BEVEZETÉS A NÖVÉNYÉLETTANBA I.

FOTOSZINTÉZIS, LÉGZÉS, VÍZGAZDÁLKODÁS

(oktatási segédanyag)

Prof. Dr. Tuba Zoltán, az MTA doktora

Dr. Csintalan Zsolt Ph.D.

Technikai szerkesztés és korrektúra:

Benkö Zsuzsanna Rita

Czóbel Szilárd

Gödöllő, 1999
 TARTALOMJEGYZÉK

FOTOSZINTÉZIS................................................................................................................ 3
I. B e v e z e t é s .........................................................................................................................................................3
1. A fotoszintézis fényszakasza......................................................................................... 4
2. A fotoszintézis sötétszakasza........................................................................................ 5
3. A diffúziós folyamatok szakasza................................................................................... 5
II. A FOTOSZINTÉZIS SZÍNANYAGAI.............................................................................................................. 6
1. A klorofillok..................................................................................................................6
2. A karotinoidok............................................................................................................... 7
3. Fikobilinek és egyéb pigmentformák........................................................................... 9
HL A FOTOSZINTÉZIS HELYE: A KLOROPLASZTISZ................................................................................10
1. A kloroplasztisz fejlődése............................................................................................11
2. A sztróma- és gránumtylakoidok szerkezete és működése......................................... 11
3. A kloroplasztisz dimorfizmus......................................................................................12
IV . A FÉNYENERGIA ABSZORPCIÓJA...........................................................................................................12
1. A fotokémiai reakció...................................................................................................12
2. A fotoszintézis hatásspektruma, a pigmentrendszer felépítése.................................. 15
3. A fotoszisztémák szerepe és működése........................................................................16
V . A FOTOSZINTETIKUS ELEKTRONTRANSZPORTLÁNC.......................................................................17
1. A második fotokémiai rendszer...................................................................................19
2. Az első fotokémiai rendszer....................................................................................... 21
3. A fotoszintetikus foszforiláció.................................................................................... 22
V I. A FOTOSZINTÉZIS SÖTÉTSZAKASZA, A SZÉNDIOXID MEGKÖTÉSE.......................................... 23
1. Cj-as fotoszintézis út: a Calvin-Benson ciklus, vágy pentóz-foszfát út................... 24
2. A fotoszintézis C^-es útja: a Hatch-Slack-Kortschak ciklus.....................................26
3. A C A M FOTOSZINTÉZIS ÚT: A SZUKKULENS NÖVÉNYEK SZÉNDIOXID FIXÁCIÓJA............. 30
VII. A l t e r n a t ív u t a k a f o t o s z in t é z is s ö t é t s z a k a s z á b a n ..................................................31

/. A fotorespiráció vagy’fénylégzés............................................................................... 31
2. A Cj-es fotoszintézis út különböző típusai................................................................. 34
3. Intermedier fotoszintézis típusok................................................................................ 37
V III. A SZÉNHIDRÁTOK SZÍN TÉZISFOLYAMATAI................................................................................... 38
/. A szacharóz, keményítő és a fruktánok képződése a Cj-as növényekben.................. 38
2. A szacharóz és keményítő képződése C^-es növényekben.......................................... 41
3. A szacharóz és a keményítő szintézisének szabályozása............................................ 42
IX. A FOTOSZINTÉZIS DIFFÚZIÓS SZAKASZA, A SZÉNDIOXID GÁZCSERE.....................................43
1. A széndioxid diffúziója............................................................................................... 43
2. A diffúziós ellenállások.............................................................................................. 44
3. A konduktancia fogalma..................................................................... 45
 X. A FOTOSZINTÉZIS-INTENZITÁSÁNAK ALAPVETŐ KÖRNYEZETI TÉNYEZŐKTŐL VALÓ
FÜGGÉSE ÉS LIMITÁLTSÁGA.......................................................................................................................... 46
1. A fényintenzitás hatása a fotoszintézisre...................................................................46
2. A fotoszintézis hőmérsékletfüggése........................................................................... 49
3. A fotoszintézis-intenzitás C02-koncentrációtól való függése...................................50
4. szénizotóp fotoszintézis általi megkülönböztetése.............................................54
5. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája...............................................................57
XI. A FOTOSZINÉZIS MÉRÉSÉNEK ÉS KUTATÁSÁNAK MÓDSZEREI..................................................57
1. A széndioxid-gázcsere mérése....................................................................................57
2. A fluoreszcencia és a fiziológiai alapú távérzékelés..................................................59
A NÖVÉNYEK LÉGZÉSE................................................................................................61
1. A növényekben tárolt fontosabb szénhidrátformákról............................................... 62
n. M onoszacharidok képződése bonyolultabb szénhidrátokból ...........................63
/. A keményítő lebontása................................................................................................63
2. A fruktánok hidrolízise...............................................................................................65
3. A szacharóz bontása...................................................................................................66
III. A MONOSZACHARIDOK LEBONTÁSA................................................................................................... 67
/. A glikolízis..................................................................................................................67
2 Az erjedés vagy' fermentáció........................................................................................69
5. A pentóz-foszfát út...................................................................................................... 70
4. A Szent-Györgyi - Krebs - ciklus................................................................................ 72
IV. A MITOKONDRIUMOK TERMINÁLIS OXIDÁCIÓS RENDSZEREI................................................... 74
1. A redukált koenzimek oxidációja................................................................................ 74
2. Az elektrontranszport-rendszer és az oxidatív foszforiláció....................................... 74
V. A MITOKONDRIUMON KÍVÜLI VÉGOXIDÁZ-RENDSZEREK.............................................................78
1. A fontosabb szolubilis végoxidázok............................................................................ 79
2. A szolubilis végoxidázok in vivő szerepe....................................................................80
3. A szuperoxidok szerepe és semlegesítésük.................................................................80
VI. A LÉGZÉS BIOKÉMIAI SZABÁLYOZÁSA.............................................................................................. 81
/. A glikolízis szabályozása............................................................................................81
2. A pentóz-foszfát ciklus szabályozása..........................................................................83
3. A mitokondriális légzés szabályozása........................................................................84
VI. Légzést befolyásoló tényezők ................................................................................................... 85
1. A rendelkezésre álló szubsztrátok mennyisége...........................................................85
2. Az oxigénkoncentrációtól való függés........................................................................85
3. A Pasteur-effektus értelmezése...................................................................................86
4. A hőmérséklet hatása................................................................................................. 88
VIH. A LÉGZÉS PRODUKCIÓÉLETTANI OLDALA.....................................................................................90
/. A szubsztrát-szint légzést befolyásoló hatása............................................................90

o
 2. A légzés és a fotoszintézisintenzitás kapcsolata........................................................ 90
3. Gyökérlégzés..............................................................................................................91
4. A fény hatása a fotoszintetizáló levelek légzésére...................................................... 91
5. A transzlokáció és a légzés kapcsolata...................................................................... 92
6. A nitrogén-asszimiláció és a légzés közötti kapcsolat............................................... 92
7. A légzésintenzitás napi menete................................................................................... 93
8. A két funkcionális légzésforma: fentartási és növekedési légzés............................... 93
IX. AZ EGYES SZERVEK LÉGZÉSE ÉS EGYEDFEJLŐDÉS ALATTI VÁLTOZÁSUK............................ 94
1. A csírázómagvak légzése............................................................................................ 94
2. A levelek légzése..........................................................................................................95
3. A gy’ökér és szár légzése..............................................................................................95
4. A termések légzése......................................................................................................96
5. Az egész növény légzése............................................................................................ 96
6. A légzés szerepe az egész növény produkciójában.................................................... 96
A NÖVÉNYEK HŐGAZDÁLKODÁSÁNAK ÉS VÍZGAZDÁLKODÁSÁNAK
ALAPJAI............................................................................................................................. 98
I. A NÖVÉNYI HÖHÁZTARTÁS ALAPJAI..................................................................................................... 98
1. A növények hőgazdálkodása...................................................................................... 98
2. A hőleadás formái...................................................................................................... 98
3. A vízgazdálkodás és a hőgazdálkodás kapcsolata..................................................... 99
n . N övények v íz g a z d á l k o d á s á n a k é l e t t a n i a l a p j a i ..........................................................100

1. A növényi vízháztartás két fő típusa..........................................................................100

2. A növényi sejt vízviszonyai........................................................................................101
3. A vízpontenciál fogalma............................................................................................103
4. A nyomás-térfogat görbe...........................................................................................104
IE. VÍZMOZGÁS A NÖVÉNY-TALAJ-LEVEGŐ RENDSZERBEN........................................................... 105
1. A növények vízfelvétele és vízszállítása................................................................... 105
2. A vízleadás........................................................................................ ..................... 109
3. A transzspiráció élettana..........................................................................................111
4. A transzspiráció jelentősége.....................................................................................114
IV . SZTÓMAÉLETTAN.................................................................................................................................... 115
/. A sztómák szerepe.....................................................................................................115
2. A sztómamozgást befolyásoló tényezők................................................................... 121
3. A transzspiráció napi menete.................................................................................. 123
4. A transzspiráció és a CO2 gázcsere kapcsolata...................................................... 124
V . A NÖVÉNYEK VÍZMÉRLEGE ÉS ANNAK MEGHATÁROZÁSA.........................................................125
1. A vízmérleg fogalma.................................................................................................125
2. A vízmérleg meghatározása......................................................................................125
 FOTOSZINTÉZIS

I. Bevezetés
A fotoszintézis olyan folyamatok összessége, amelynek eredményeként a fényenergia
kémiai energiává alakul át és az így átalakított energia segítségével szerves anyagok
képződnek. Az egész földi élővilág számára az energiaigényes folyamatokhoz szükséges
energiát végsősoron a fotoszintézis révén átalakított fénvenergia biztosítja.
A fotoszintézis termékei szolgáltatják az élővilág szervesanyag szükségletét és a földi
élethez szükséges oxigént (kb. évi 100 milliárd tonna!).
A Föld felületét érő napsugárzás energiájának 0.11%-át alakítják át a fotoautotróf
szervezetek kémiai energiává. Ebből az energiaátalakításból a világtenger élőlényei
hozzávetőlegesen 20-30 milliárd tonna, a szárazföldi növények pedig mintegy 45-55
milliárd tonna szenet kötnek meg (fontos megjegyezni, hogy az éves emberi
energiafelhasználás ennek töredéke, mindössze 3-4 milliárd tonna szénegyenértékre tehető).
A szárazföldi szénmegkötés azonban az őserdők és a természetes élőhelyek pusztítása
miatt, a tengeri elnyelés pedig a világtenger erős szennyezése miatt csökken. Ezek a
folyamatok a fosszilis tüzelőanyagok egyre intenzívebb felhasználásával együttesen
okozzák az atmoszférában a széndioxid erős feldúsulását, amely napjaink és a jövő egyik
legnagyobb környezeti problémája lesz. A fotoszintézis - az a folyamat, amely a
széndioxidot megköti és oxigént szabadít fel, s ezzel hatalmas mennyiségű szénanyagot tart
szerves kötések formájában - egyben az atmoszféra gázegyensúlyának egyik alapeleme.
Más megfogalmazásban a fotoszintézis olyan redox folyamat, amelyben egv
elektrondonorról az elektron egv elektronakceptorra úgy jut át, hogy a két redoxtag
közötti redoxpotenciál különbség leküzdéséhez szükséges energiát a fény szolgáltatja
(1. ábra). Mindezt általános formában az alábbi módon írhatjuk fel:
fény
H2D + A -----> H2A + D

ahol:
H2D: az elektron, vagy hidrogéndonor,
A: pedig az elektron, vagy hidrogénakceptor.

A baktériumok kivételével valamennyi fotoszintetizáló élőlény esetében a víz az elektron-

és/vagy hidrogéndonor. A legjelentősebb és legelterjedtebb elektron- vagy hidrogén­
akceptor a széndioxid.

3
 1. ábra: A fotoszintézis folyamatának egyszerűsített vázlata

Amennyiben n = 6, úgy 12 molekula víz bomlik el, 6 széndioxid molekula redukálódik és a

víz oxidációja révén molekuláris oxigén szabadul fel.
A fotoszintézis végtermékeként hexóz, valamint 6 molekula oxigén és 6 molekula víz
képződik, miközben 1 mól széndioxid redukciója során 470 kJoule kötődik meg kémiai
energia formájában.
A fotoszintetizáló baktériumok víz helyett elektrondonorként hidrogéngázt,
tioszulfátot, kénhidrogént vagy szerves anyagokat, így propionsavat, tejsavat stb.
használnak.
A bakteriális fotoszintézis folyamatában, mivel nem a víz játssza az elektrondonor szerepét,
oxigén sem termelődik. A széndioxid mellett, amely a legjelentősebb elektron vagy
hidrogénakceptor, a növények más elektron- vagy hidrogénakceptort is használhatnak, így
pl. a legtöbb növény elektronakceptorként a nitrátot is felhasználja. A nitrogénfixáló
élőlényekben viszont a molekuláris hidrogén is betöltheti az elektronakceptor szerepét.
Számos fotoszintetizáló szervezet pedig hídrogénionokat használ fel elektronakceptorként.
A fotoszintézis folyamatát 3 különböző szakaszra oszthatjuk fel:
1. - a fényszakasz
2. - a sötétszakasz
3. - az ún. diffúziós folyamatok szakasza.

1. A fotoszintézis fényszakasza

A fényszakaszban mennek végbe az alábbi fényreakciók, amelyek valójában fizikai és

fotokémiai folyamatok:
• a fényenergia elnyelése (fényabszorpció),
• a fotokémiai reakcióban közvetlenül résztvevő pigmentekre történő energiaszállítás
• a fényenergia kémiai energiává való átalakulása.

4
A fényszakaszban történik meg:
• a vízbontás (oxigéntermelés)
• a redukáló ágens (NADPH) képződése
• a fotofoszforiláció eredményeként az ATP képződés
A fotokémiai folyamatokra jellemző módon a fényszakaszon belüli folyamatok lineárisan
függnek a fény intenzitásától, míg a hőmérséklet változása bizonyos hőmérsékleti határok
között nem befolyásoja a reakciók sebességét. Mindezek
10-15 és i0"3 másodperc alatt lejátszódó folyamatok.

2. A fotoszintézis sötétszakasza

A fotoszintézis sötétszakaszában megy végbe a széndioxid fixációja és szénhidrát szintre

történő redukciója, a fényszakaszban képződött ATP és NADPH + H+ segítségével. A sötét
szakaszbeli reakciók időtartama 10"^ - 10"2 másodperc.
A fotoszintézis fény- és sötét szakasza egymástól elválasztható. Sem a fotoszintetikus
oxigéntermelödés, sem az ATP képződés nem igényli a széndioxid jelenlétét.
Az izolált kloroplasztiszok megvilágítás hatására mesterséges elektronakceptorok, pl.
ferricianid vagy redukálódásra képes festékek, mint pl. diklórfenol-indofenol jelenlétében
oxigént termelnek széndioxid hiányában is. A reakciót felfedezője után Hill-reakciónak
nevezzük:
2 H2O = 2 AH2 + O2 (A = mesterséges elektronakceptor)

Másrészről a széndioxid sötétszakaszbeli redukciója végbemegy előzetes megvilágítás

nélkül, kívülről mesterségesen adagolt NADPH és ATP segítségével is.

3. A diffúziós folyamatok szakasza

A fotoszintézis 3. szakasza, a diffúziós folyamatok szakasza biztosítja a fotoszintézishez

felhasznált széndioxid felvételét és a (fényszakaszban) termelődő oxigén leadását. Tehát ez
a szakasz a kloroplasztiszok és a környező légtér közötti széndioxid- és oxigén gázcserét
biztosítja. A fotoszintézishez szükséges széndioxid felvétele és a fotoszintézisből származó
oxigén leadása egyidoben párhuzamosan megy végbe a légzéshez szükséges oxigén
felvételével és a légzésből származó széndioxid leadásával.

5
II. A fotoszintézis színanyagai
Ahhoz, hogy a fotoszintézis végbemehessen, alapvető feltétel a fény elnyelődése a
fotoszintetizáló rendszerekben. A kloroplasztiszok thilakoid-membránjaiban bonyolult
szerkezetű proteinekhez kapcsolva találjuk azokat a molekulákat, amelyek a fénvenergia
megkötéséért felelősek. Ezeket a színanyagokat f o to s z in te tik u s p ig m e n te k n e k nevezzük.
Magasabbrendü növényekben a fotoszintetikus pigmenteknek két nagy csoportját találjuk,
zöld és sárga színanyagokat, azaz k lo r o f illo k a t és k a r o t i n o i d o k a t (2. ábra).

1. A k lo ro fillo k

A klorofillok a legtöbb növényben általánosan elterjedt vegyületek. Alapszerkezetük a négy

pírról gyűrű bői álló Mg-dihidroporfirin alapváz, és az azt észteresítő fitollánc. A klorofillok
bioszintézise a glutaminsavból szintetizálódó 5-amino-levulinsavból (DALA) indul ki,
amely először porfobilinogén-szintetáz hatására, majd uroporfirinogén-szintetáz hatására
négy tagú, úgynevezett tetrapirrolvázzá alakul. További lépések után - melynek során Mg-
kelatáz enzim segítségével Mg2+ ion kerül a vázba - kialakul a protoporfirin, majd a
protoklorofillid, klorofillid, és végül a klorofill molekula.

■O “
2. ábra: A legfontosabb fotoszintetikus
CH
pigmentek szerkezeti képlete

A növényekben általában hat

klorofillforma fordulhat elő, valamint a
baktériumokban további öt speciális,
úgynevezett bakteríoklorofill.
Valamennyi klorofillban és
Ch ,
ti tol U n c í C ^ H J
bakterioklorofillban közös a Mg
tartalmú tetrapirrolváz, a különbséget a
négy gyűrűhöz kapcsolódó rövidebb -
hosszabb oldalláncok jelentik. A
klorofillokat a szakirodalomban
általában betűkkel jelölik (Chl-a, Chl-b,
stb., illetve BChl-a, BChl-b, stb.).
A magasabbrendü zöld növények
kloroplasztiszaiból két nagy klorofill-
frakció vonható ki, a klorofill-a és

6
klorofill-b. A klorofill-a és -b között a kémiai különbség az, hogy a klorofill-b II.
pirrolgyürüje 3. szénatomjához metil-csoport helyett aldehídcsoport kötődik. Ennek
megfelelően némiképp különbözők spektrális tulajdonságaik is. A klorofill-a abszorpciós
maximuma a vörös tartományban 661 nm-nél van, míg a klorofill-b-é 643 nm-nél (3. ábra).

3. ábra: a klorofill-a és klorofill-b abszorpciós spektruma

Bár az élő szervezet igen nagy fontosságú egyéb

porfirinvázas vegyületei - mint azt bioszintézisük kutatása
során kimutatták - azonos úton - módon keletkeznek és
hatásuk is többé-kevésbé hasonló (energia anyagcsere
folyamatok kulcsvegyületei), azonban csak a klorofillok
képesek fotokémiai úton redoxfolyamatokat kiváltani.

2. A karotinoidok
Karotinoidoknak nevezzük a növényekben található, sárga színű, erősen telítetlen izoprén
származékokat. A karotinoidok valamennyi fotoszintézisre képes szervezetben meglévő
fotoszintetikus pigmentek. Kémiai felépítésüket tekintve 40 szénatomos poliizoprén
vegyületek. Szintézisük részben a citoplazmában, részben pedig a plasztiszokban történik.
Kiinduló vegyülete az Acetil-CoAból keletkező mevalonsav, amely először izopentenil
pirofoszfáttá alakul, majd a lánc Öt szénatomonként hosszabbodva (geranil-pirofoszfát [10];
famezil-pirofoszfát [15] geranil-geranil-pirofoszfát [20]) a 20 szénatomos forma
megkettőződésével jön létre a karotinoidok váza (itt elágazik a lánc és a klorofillok
fitilkomponensének kialakulása is itt kezdődik).
A sárga színanyagoknak, a karotinoidoknak két csoportját különböztetjük meg: az oxigént
nem tartalmazó karotinokat (szénhidrogének) és az oxigént tartalmazó xantofillokat
(epoxi- és hidroxi-karotinok). A fotoszintézis szempontjából legfontosabb karotin a béta-
karotin, mellette megtaláljuk az alfa- és gamma karotint és a likopint is. A legfontosabb
xantofillok: hitein, anteraxantin, violaxantin és neoxantin (4. ábra). A klorofillok és a
karotinoidok egyaránt jól abszorbeálják a látható fényt, mivel molekulájukban konjugált
kettőskötés-rendszer húzódik végig. Míg a klorofillok két fő abszorpciós sávja a kék, illetve
a vörös tartományban található (4. ábra), addig a sárga színű karotinoidok a kék
tartományban abszorbeálják a fényt.

7
• Széles kék hullámhossz tartománybéli elnyelésükkel megvédik az érzékenyebb
fotokémiai rendszert a nagy energiájú sugarak roncsoló (fotooxidáns) hatásától, tehát a
karotinoidok úgynevezett védöpigmentek:
• A fotoszisztémában keletkező rendkívül reakcióképes szinglet oxigén
hatását semlegesítik saját szinglet-triplet átalakulásukkal
• a túlgerjesztett triplet állapotú klorofillt szintén triplet állapot felvételével
kioltják
• kémiai oxidációval semlegesíthetik a szinglet oxigént

• A klorofillformákra való energiaátvitel révén közvetlenül résztvesznek az energia

megkötésében és átadásában (az evolúció korai időszakaiban a reduktív légkörben ez a
funkció igen fontos volt)

8
• A violaxantin-anteraxantin-zeaxantin fény hatására történő egymásba alakulása kapcso­
latban áll a fotoszintetikus elektrontranszporttal, és oxigén felszabadulással jár, tehát a
karotinoidok így feltételezhetően résztvesznek az energaátalakítási folyamatban is.

Összefoglalva tehát a klorofillokénál rövidebb hullámhosszokon abszorbeáló karotinoidok

szerepe foként az elnyelt fényenergia klorofillok felé történő továbbítása, míg másik fontos
szerepük a fotoszintetikus rendszer fotodestrukciótól való védelme.

1. táblázat: A karotinoidok %-os részaránya különböző fajokban

a karotinoidok %-os részaránya különböző fajokban

pigment kétszikű faj zöldalga
a-karotin - 4
J3-karotin 34 15
karotinok összesen 34 19
lutein 44 50
violaxantin 13 12
neoxantin 7 10
zeaxantin 2 -
xantofillok összesen 66 81
xantofill/karotin arány 1.95 4.3

3. Fikobilinek és egyéb pigmentformák

A fikobilinek olyan fémion nélküli tetrapirrolvázból álló pigmentformák, ahol a már

megismertekkel ellentétben a négy pirrolgyürű nyílt láncot alkot. Legfontosabb csoportjaik
a fikoeritrinek, a fikocianinok és az allofikocianinok. Ezek a vegyületek is résztvesznek a
fotoszintetikus fénymegkötésben, de elsősorban a kék és vörös baktériumoknál.
További speciális pigmentformák léteznek, amelyek magasabbrendü növényeknél is jelen
lehetnek, azonban a baktériumokban és egyes algákban gyakran a pigmentek nem
elhanyagolható részét teszik ki. Ilyenek például:
a speciális karotinoidok (mixoxantin, spirilloxantin, rodovibrin, echinenon),
amelyek elsősorban a baktériumok pigmetjei

9
 a flavánszármazékok (kaikon, butein, flavon, antocianidin), amelyek a
magasabbrendű növények fehérségét, vagy színes voltát okozzák. Ezek elsősorban a
virágok és levelek színességéért felelősek, fotoszintézisben betöltött szerepük nincs, de a
levelek fényáteresztését, reflexióját befolyásolják, sőt UV-abszorbeáló vegyületek. Közülük
sok antimutagén, antioxidáns, vagy szabadgyökfogó hatású. Gyakran nemcsak
önmagukban, hanem glikozidjaik formájában vannak jelen (ilyen pl. az antocián, amely a
növények kékes-lilás elszíneződéséért felel, s glikozidját nevezzük antocianidinnek).
A fotoszintetikus pigmentek állapotát in vivő vizsgálva kitűnt, hogy a pigmentek
fényelnyelési spektruma lényegesen eltér a növényekből kivontakétól (pl. acetonos
extraktumban lévőkétől).
hí vivő a pigmentek fényelnyelése a hosszabb hullámhossz felé tolódik el és a sáv is
szélesebb. Az okait tanulmányozva megállapítást nyert, hogy in vivő a fotoszintetikus
pigmentek a kloroplasztisz különböző alkotórészeihez, fehérjéihez, lipoidokhoz kötődnek
és hogy a thilakoid membránban viszonylag nagy, 0.1 mólos helyi koncentrációban
találhatók. Ennek következtében a fotoszintetikus pigmentmolekulák asszociálódnak és
különböző méretű aggregátumokat hoznak létre. Az asszociálódott pigmentek abszorpciós
sávja pedig mindig hosszabb hullámhosszaknál található, mint az egyes
pigmentmolekuláké. Mindezeknek a következőkben lesz kiemelt jelentősége, amikor a
kloroplasztisz membránjaiban lejátszódó folyamatokat értelmezzük.

III. A fotoszintézis helye: a kloroplasztisz

A magasabbrendű növények fotoszintézisének fény- és sötétszakaszának nagyrésze is a zöld
színtestben, a kloroplasztiszban történik. Egy máig sem bizonyított, de rendkívül szellemes
és észszerű elmélet szerint a növényi sejt egy, valamikor az élet keletkezésének hajnalán
végbement fagocitózis eredménye. Az öskloroplasztisz egy baktériumszerü élőlény lehetett,
amely a sejtbe jutva tovább élte önálló életét, s így alakult ki az a szimbiózis, amit ma
növényi sejtnek nevezünk. Az egyik tény, amely ezt bizonyítani látszik, az, hogy a
kloroplasztisz saját DNS-sel rendelkezik, és a sejtben szinte önállóan képes szaporodni.
Szimbiózisukra példa, hogy nemegv enzim vagy struktúrfehérie egyik alegységét a
kloroplasztisz. míg a másikat a sejtmag DNS-e kódolja.
A kloroplasztiszok sejtenkénti száma függ egyrészről a fényklímától, másrészt pedig
fajspecifikus érték. Egyes növények sejtjeiben mindössze 1-10 db, míg másokban akár 500-
, f r— — ------ - •
800 db is lehet. Átlagos körülmények között nevelkedett növényeknél 30-100 db/seit a
leggyakoribb érték.

10
1. A kloroplasztísz fejlődése
A kloroplasztiszok a merisztéma sejtekben belső membránt nem tartalmazó, kb. 1 pm
nagyságú, úgynevezett plasztisziniciálisból fejlődnek. A plasztisziniciális belsejében a belső
membrán betüremkedéséből néhány redő keletkezik, és a plasztisziniciális így úgynevezett
proplasztisszá alakul.
A sejtszerv genezise két úton mehet végbe:
1) Fény hiányában a proplasztisz belsejében egy speciális szervecske, az úgynevezett
prolamelláris test jön létre. Ez a prolamelláris test egy rendkívül nagy szimmetrát
mutató membránrendszer, amely a plasztisz riboszómáival van kapcsolatban. Az ilyen
szerkezetű, sötétben fejlődött plasztiszt etioplasztisznak nevezzük. Fény hatására a
prolamelláris testből igen gyorsan minden irányban “kihajtanak" a kettős membránok.
2) Fényen nevelkedve a proplasztisz belső membránjának betüremkedésével létrejönnek
az úgynevezett zsákszerű képződmények, az ismert idegen szóval thilakoidok.

2. A sztróma- és gránumthilakoidok szerkezete és működése

Azokat a thilakoidokat, amelyek egyszerű kettős membránból állnak és többé-kevésbé
egyenesek, sztróma thilakoidoknak hívjuk. A sztróma thilakoidok - amennyiben elegendő
számúak és hosszúságúak - elkezdenek önmaguk körül feltekeredni és úgynevezett uránum
thilakordokka alakulnak (6. ábra).
6. ábra: A kloroplasztísz finom-
szerkezeiének modellje

A gránumok tehát felcsavarodott

kettős membránok, amelyeknek a
szerkezete leginkább pénzdarabok,
vagy zsetonok oszlopához
hasonlítható. Nagy felületű (a
thilakoidok összfelíilete kb. 600-
700 pm ) membránrendszerük
tartalmazza a fotoszisztémák nagy
részét. A sztómathilakoidok és a
gránumthilakoidok szélső
(úgynevezett nem kapcsolt régiói)
elsősorban I. fotoszísztémákat tartalmaznak, valamint citokróm-b és citokróm-f
komplexeket, míg a gránumokban, pontosabban azok belsejében levő kapcsolt membrán­

11
régiókban található a 13. fotoszisztémák túlnyomó része. A működő kloroplasztisz szinte
mindig tartalmaz keményítöszemcséket. amelyek az asszimiláció, azaz a szénhidrát­
szintézis látható eredményei. A gránumokat tartalmazó plasztiszokban találunk még
zsírszerű anyagokkal telt ozmiofil cseppecskéket, ezek az ún. plasztoglobulusok.

3.|A kloroplasztisz dimorfizmus

Az úgynevezett C4-es fotoszintézistípusú növényeknél megfigyelhető egy másik fajta,
gránum nélküli kloroplasztisz-forma. Ez általában a kloroplasztisz hossztengelyével
párhuzamos, itt - ott kiszélesedő sztrómathilakoidokat tartalmaz. Gránumok egyálatalán
nincsenek benne, azonban nagyon gyakran akár több nagyméretű keményítöszemcsét
figyelhetünk meg bennük (7. ábra).

7. ábra: A kétféle kloroplasztisz finomszerkezete

Sz = Sztróma thilakoidok
K = Keményítöszemcse
G = Gránum thilakoidok
P = Plasztoglobulusok
Ez tehát azt jelenti, hogy ezekben a
plasztiszokban is folyik szénhidrátfelépítő
folyamat, azonban mivel elsősorban egyes
fotoszisztémákat tartalmaznak, vízbontás és
lineáris foszforiláció itt nem történik. A jelenség
részletes magyarázatát lásd a C4-es fotoszintézisről szóló fejezetben.

IV. A fényenergia abszorpciója

1. A fotokémiai reakció
A fotoszintetikus pigmentek a nap által kisugárzott fényenergiának a 400 és 700 nanométer
hullámhossz közötti tartományát képesek különböző mértékben abszorbeálni. A földfelszínt
elérő 300 nm alatti ultraibolya sugárzást az oxigénmolekulák abszorbeálják ózon képződése
közben. A földfelszínre érkező, a látható fénnyel közel azonos mennyiségű infravörös fény
a fotoszintézis szempontjából lényegtelen. A látható fény energiája éppen akkora (147-587
kJ/mol), hogy az abszorbeáló pigmentek kémiai kötését képes fellazítani és a pigment
molekulákat fotokémiai reakciók kiváltására alkalmas állapotban hozni. A fotokémiai
reakciók kiváltásához viszont 147-587 kJ/mol szükséges. A fény abszorpciójakor a
pigmentmolekula a foton energiáját felvéve a legalacsonyabb energiaszintű alapállapotból
gerjesztett állapotba kerül. A foton felvételekor a pigmentmolekula egyik D-elektronja D-
kötőpályáról magasabb energiaszintü D-lazítópályára lép. A fény abszorpciója voltaképpen
elektronátmenetet idéz elő a fényt abszorbeáló molekulában. Ezt a fényabszorpciókor
bekövetkező elektronátmenetekkel együttjáró energiaváltozást ún. energiadiagramokon
szemléltetik (8. ábra).
8. ábra: A klorofillek energiadiagramja

Alapállapotban a klorofillmolekula szinglet (S)

állapotban van. A foton abszorpciója következtében
a molekula különböző szinglet gerjesztett
állapotokba (különböző SÍ, S2, S3) vagy
metastabilis triplet (T) állapotba juthat. A különböző
gerjesztett állapotokból a molekula fénykisugárzás­
sal, belső konverzióval vagy hőkisugárzással juthat vissza az alapállapotba. A
fénykisugárzással történő energialeadást fluoreszcenciának nevezzük. A fénykisugárzással,
illetve belső konverzióval történő alapállapotba való visszajutás esetén az abszorbeált
fényenergia a fotoszintézisben nem hasznosul.
A fotoszintézis számára a felvett fényenergia csak akkor hasznosul, ha a magasabb
energiaszintre jutott klorofillmolekula kémiai reakcióba lép.
A klorofillmolekulák fotokémiai reakcióban való részvétele a klorofillmolekula SÍ vagy TI
szintjéről mehet végbe. A klorofillmolekulák részvétele a fotokémiai reakcióban úgy
játszódik le, hogy a lazító pályára lépett elektront a klorofillmolekula átadja egy, a
közvetlen szomszédságában lévő elektronakceptomak. Ennek következtében a
klorofillmolekula oxidálódik és az átadott elektron helyett egy, a szintén közvetlen
környezetében lévő elektron donortól vesz fel egy elektront.

Ez a fotokémiai reakció az alábbi formában írható fel:

hv
D • KI • A ......> D ■KI* • A
D ■KI* • A -— > D • Kl+ • A-
D • Kl+ • A- -— > D+ • KI ■A-

ahol "D" = elektrondonor

"A" = elektronakceptor
"KI*" = gerjesztett klorofillmolekula

13
A fotokémiai reakció lényege, hogy D-ról A-ra a klorofillmolekula közvetítésével jut át az
elektron. Az elektron átjutása D-ről A-ra tulajdonképpen a termodinamikai grádienssel
szemben történik, és a szükséges energiát a klorofill által elnyelt fényenergia (hD)
biztosítja.
A fényenergia tehát az energetikai különbség áthidalásához szükséges és nélkülözhetetlen.
Sötétben ez a folyamat nem játszódik le. D-ről nem jut át az elektron sem A-ra, sem a
klorofillmolekulára. Az ilyen típusú reakciót nevezzük fotoszenzibilizációs reakciónak,
amelyben a klorofillmolekula a szenzibilizátor. A folyamat során az elektron egy
fotoszenzibilizált elektrontranszfer során jut D-ről A-ra. Fotokémiai reakcióban való
részvételre a klorofillmolekuláknak csak kis hányada, mintegy 1 %-a képes. Ahhoz, hogy a
klorofillmolekula a fotokémiai reakcióban fotoszenzibilált elektrontranszferben vegyen
részt, az szükséges, hogy közvetlen kapcsolatban legyen mind az elektrondonor, mind az
elektronakceptor molekulával. Ez a körülmény viszont csak a klorofillmolekulák említett 1
%-ánál teljesül.
A fotokémiai reakcióban résztvevő klorofillokat a reakciócentrumokban találjuk. A
reakciócentrumokon kívül elhelyezkedő klorofillmolekulák és karotinoid molekulák a
gerjesztési energiát nem fotokémiai reakcióra használják fel, hanem átadják egy másik
alapállapotban levő molekulának. Az SÍ vagy TI állapotban lévő gerjesztett
pigmentmolekula a gerjesztési energiát átadhatja egy másik alapállapotban lévő pigment
molekulának, amitől az SÍ vagy TI állapotba jut. Ugyanakkor az energiát átadó pigment
molekula visszatér SO alapállapotba. Ezt a folyamatot nevezzük energiatranszfemek (9.
abra).
9. ábra: A fotoszintetikus pigment-
Donor Donor Acceptor Acceptor molekulák közötti energiatranszfer
ptg/nent pigment pigment pigment
abszorpció ftuorcsz■ abszorpció fluoreszcencia
cencia Mindez végbemehet kémiailag azonos
és különböző molekulák között is. így
§£ az abszorbeálódott foton energiája
molekuláról molekulára vándorolva,
HullOrrhOSS végül eljuthat a reakciócentrumban
■ 0 lévő fotoszenzibilált elektrontranszfert
Donor p i g m e n t e t A cceptor pigm ent eszlelt
gerjesztő fCnj flu o reszc en ciá ja
végző klorofill-molekulához. A
kémiailag azonos molekulák között
lejátszódó, többször ismétlődő energiaátadást energiamigrációnak nevezik. A kémiailag
különböző természetű pigmentmolekulák közötti energiaátadás az energiamigráció. Az
energiaátadás energetikai alapfeltétele az, hogy a donormolekula fluoreszcencia spektruma
fedje az akceptormolekula abszorpciós spektrumát.

14
Az energiaátadás annál hatékonyabb, minél nagyobb mértékű a spektrumok átfedése. Igen
erősen befolyásolja az energiaátadás hatékonyságát a folyamatban résztvevő molekulák
egymástól való távolsága. A fotoszintetikus rendszerben olyan nagy a pigmentkoncentráció,
hogy a molekulák megfelelően közel vannak ahhoz, hogy az energiaátadás nagy
valószínűséggel és jó hatásfokkal bekövetkezhessen. Az említett energiaátadási módon jut
el a karotinoidokban, a klorofill-b molekulákban abszorbeált fényenergia a
reakciócentrumokban lévő fotokémiai reakciót végző klorofill-a molekulákhoz.
A fotoszintézisben ténylegesen csak az a fényenergia hasznosul, amelyik eljut a
fotokémiailag aktív klorofill-a molekulákra. Az energiatranszfer iránya mindig a rövidebb
hullámhossztól a hosszabb hullámtartomány felé halad. A reakciócentrumokban található
klorofill-a mintegy energia-csapdaként működik; az aggregációs folyamatokból
következően abszorpciós spektrumuk hosszabb hullámhossznál található, mint bármely
környezetükben lévő pigmentmolekuláé. Mivel a reakciócentrumokban lévő klorofill-a csak
csekély része az összklorofill-tartalomnak, ezért a hatékony fotoszintézis érdekében a
reakciócentrumokban elhelyezkedő klorofill-a molekuláknak igen gyakran kell gerjesztett
S; vagy T; állapotba jutniuk. Ez elsősorban nem saját fotonabszorpció révén következik be,
hanem más pigmentmolekulák által elnyelt és az energiatranszferrel eljuttatott energia
segítségével megy végbe.
A reakciócentrumok körüli pigmentmolekulák voltaképpen egy fénygyűjtő rendszerként
foghatók fel. így ebben a fénygyűjtő rendszerben bármelyik molekula abszorbeálja is a
fényenergiát, az végül a reakciócentrumokban lévő klorofill-a molekulákhoz jut el.

2. A fotoszintézis hatásspektruma, a pigmentrendszer felépítése

A fotoszintézis akcióspektrumától függ, hogy a különböző fotoszintetikus pigmentek által

felvett fényenergia hasznosul-e a fotoszintézisben és milyen mértékben. A fotoszintézis
hatásspektrumának felvételekor a látható fény színképi tartományán belül (400-700 nm)
különböző hullámhosszúságú, de azonos intenzitású fénnyel világítják meg a növényeket és
közben mérik a szén-dioxid felvételt, vagy az oxigéntermelődést. Az akció-spektrumot és
az abszorpciós spektrumot egymásra helyezve megállapítható, hogy az egyes pigmentek
által abszorbeált fényenergia milyen mértékben hasznosul a fotoszintézisben (10. ábra).
A hasznosulás kétféle módon történhet:

a) maga az abszorbeáló molekula lép közvetlenül fotokémiai reakcióba,

b) a reakciócentrumon kívüli molekulák által abszorbeált energia energiatranszfer révén
molekuláról-molekulára vándorolva jut el a reakciócentrumba.

15
 10. ábra: A zöld levél abszorpciós spektruma és
fotoszintézisének hatásspektruma

Ismert, hogy valamennyi fotoszintetikus pigment molekula által abszorbeált fényenergia

eltérő mértékben hasznosul a fotoszintézisben. A karotinoidok által elnyelt fényenergia pl.
2.5-szer gyengébb hatásfokkal hasznosul, mint a klorofill-a által elnyelt fényenergia.
Elsősorban az akcióspektrum vizsgálatra építve tisztázták, hogy a magasabbrendü zöld
növényekben két fotokémiai rendszer létezik. A két fotokémiai rendszer: az FS1 és FS2 két
pigmentrendszerhez, a PSI és PSü-höz, vagyis az 1-es és 2-es pigmentrendszerhez, más
néven fotoszisztémához kötött.

3. A fotoszisztémák szerepe és működése

Mindkét pigmentrendszer fotokémiai reakciócentrumokból és az ún. antennapigment
molekulákból (antennarendszer) épül fel. A reakciócentrumból és antennarészből álló két
pigmentrendszert a fénygyűjtő klorofill a/b-pigment-fehérje komplex veszi körül. Ez a
komplex reakciócentrumot nem tartalmaz és méretében jóval meghaladja az
antennarendszert. A klorofill-a és klorofill-b különböző arányban, de mindkét
pigmentrendszerben megtalálható. Az 1-es pigmentrendszerben több a klorofill-a és
kevesebb a klorofill-b mennyisége. A 2-es pigmentrendszerben viszont több a klorofill-b és
kevesebb a klorofill-a mennyisége. A karotinoidok közül az első pigmentrendszerben
elsősorban karotint (béta-karotint), a 2-es pigmentrendszerben elsősorban xantofillokat
találunk (11. ábra).
Az első pigmentszisztéma reakciócentrumát P-700-nak nevezett klorofill-a forma, a 2-es
pigmentrendszer reakciócentrumát P-680-nak nevezett klorofill-a forma alkotja. A számok
az abszorpciós hullámhosszra utalnak. Az első pigmentrendszer gyakorlatilag nem
fluoreszkál, míg a második pigmentrendszer igen erős fluoreszcenciát mutat. Mind a
reakciócentrumok, mind az antenna komplexek pigmentjei a kloroplasztisz
membránrendszerének fehérjéihez kötötten találhatók. A pigmenteket és fehérjéket
együttesen pigment-protein-komplexeknek nevezzük.

16
 PS II 11. ábra: A két pigmentszisztéma
felépítése

A klorofill-b kizárólag a
fénygyűjtő komplexekben található, a klorofill-a-val 1-1 mól arányban. A működő két
pigmentrendszert fotokémiai rendszereknek nevezzük (12. ábra).

12. ábra: A két pigmentszisztéma reakció-

centrumainak (P680, P700), aníennarészeinek, és a
fénygyűjtő klorofill a,b pigment-fehérje komplexeinek
(LHPC: Light-Harvesting Protein Complex)
elhelyezkedése és a fény útja a reakciócentrumokban

V. A fotoszintetikus elektrontranszportlánc
A két fotoszintetikus pigmentrendszer reakciócentrumához a donor és az akceptor oldalról a
fotoszintetikus elektrontranszportlánc kapcsolódik. A két fotokémiai rendszer, valamint az
elektrontranszportlánc egyes komponenseinek redoxpotenciál értékei alapján dolgozta ki
Hill és Bendall a fotoszintetikus elektrontranszportlánc ún. Z-sémáját, vagy "cikk-cakk"
sémáját (13. ábra).
A két fotokémiai rendszer és az egyes elektron-transzportlánc tagok sorrendjét az
elektrontranszportláncban redoxpotenciál mérések alapján ill. fényindukált abszorpció­
változások segítségével állapították meg. Az első fotokémiai rendszer biztosítja a

17
széndioxid redukcióját, míg a második fotokémiai rendszerben történik a víz oxidációja. Az
elnyelt fényenergia segítségével az elektronok a +0,82 Volt redoxpotenciálú víz/oxigén
rendszerből a -0,32 Volt redoxpotenciálú NADPH/NADP rendszerbejutnak. Az elektron­
transzportláncban két olyan szakasz van, ahol az elektronok mozgása a redoxpotenciálok
következtében kialakult energia-grádienssel ellentétes. Ezekhez a lépésekhez az energiát az
első fotokémiai rendszer, ill. a második fotokémiai rendszer által abszorbeált fényenergia
szolgáltatja.

H*

lumen

13. ábra: Az elektrontranszportlánc főbb elemei

Az így abszorbeált energia a két fotokémiai reakciócentrumban a gerjesztés hatására

bekövetkező töltés szétválasztásakor kémai energiává alakul át. A két reakciócentrumot
összekötő elektrontranszportlánc többi komponensein keresztül az elektronok a
redoxpotenciálok által meghatározott irányba áramlanak (13. ábra).
A fotoszintetikus elektrontranszport a két fotokémiai rendszerből indul ki. A második
fotokémiai rendszer által elnyelt fényenergia gerjesztett állapotba hozza P-680-as
reakciócentrumban lévő klorofill-a molekulákat, amelyek egy elektront átadnak primér
elektronakceptoruknak, a Q-nak.

A Q redukált állapotában a második fotoszisztéma erőteljes fluoreszcenciát mutat, mivel a

második fotoszisztéma reakciócentrumaiban lévő gerjesztett klorofillmolekulák felvett
energiájukat csak floureszcencia formájában tudják leadni.

18
Az oxidált állapotú Q viszont képes befogadni a második fotoszisztéma gerjesztett
klorofilljainak az elektronját, aminek következtében a második fotoszisztéma
fluoreszcenciáját oxidált állapotban csökkentő tulajdonsága miatt nevezik a lineáris
fotoszintetikus elektron-transzportlánc első tagját "kioltó"-nak (Q az angol quencher
/kioltó/ szó kezdőbetűje).
A fluoreszcencia vizsgálatok nagymértékben hozzájárultak a második fotoszisztéma és az
elektrontranszportlánc működésének a tisztázásához és megértéséhez.
A redukált Q-tól az elektron ezt követően a plasztokinonon, citokróm-559-en, citokróm-f-
en és plasztocianinon keresztül jut el az első fotokémiai rendszer reakciócentrumába, a P-
700-as molekulákra.
Az első fotokémiai rendszerben ugyancsak megtörténik a fényabszorpció, amelynek
következtében P-700-as reakciócentrumok leadják elektronjukat. Az első fotokémiai
rendszer reakciócentrumaiban így keletkező pozitív töltések a második fotokémiai
rendszertől származó elektronokkal semlegesítődnek. Az első fotokémiai rendszer (primér)
elektron-akceptora az ún. ferredoxint redukáló szubsztancia (FRS), amely a hozzáérkező
elektront kétféle vegyület felé is továbbítja; a ferredoxin, vagy a fitoflavin felé. A fitoflavin
és a ferredoxin átadja az elektront a NADP reduktáznak, amelyről az a NADP-hez kerül,
miközben a NADP NADPH-vá redukálódik. A keletkezett NADPH a fényreakció egyik
végterméke.
A ferredoxin azonban egy másik b-típusú citokrómnak, a citokróm-b-563-nak is átadhatja
az elektront. Ekkor viszont a citokróm b-563-ról a citokróm-f-re jut az elektron, majd a
plasztocianinon keresztül visszakerül a P-700-ra.
Eszerint a víztől a két fotoszisztémán keresztül a NADP felé történő elektrontranszporton
kívül lehetőség van egy ciklikus elektrontranszportra is. A ciklikus elektrontranszportban
csak az első fotokémiai rendszer vesz részt.

Az elektron ebből indul ki és a FRS felé, a ferredoxinon, citokróm-b-563-on, citokróm-f-en

és a plasztocianinon keresztül hozzá is jut vissza.

1. A második fotokémiai rendszer

A második fotokémiai rendszerben megy végbe a vízbontás és az oxigén kiválasztás. A
második fotokémiai rendszer működése során az akceptoroldalon gyenge redukáló, a donor
oldalon pedig erős oxidáló anyagok képződnek. Az erős oxidáló rendszer működésének
következtében a víz oxidálódik és molekuláris oxigén szabadul fel. A víz oxidációjából
származó elektronokat a második fotokémiai rendszer P-680-as klorofill-a molekulái veszik

19
fel. mivel ezek a fotokémiai reakciók következtében oxidált állapotba kerülnek. A második
fotokémiai rendszerben egy oxigén molekula képződéséhez két vízmolekulának kell
oxidatív úton lebomlania, amelyhez viszont 4 foton abszorpciója szükséges. E redox
folyamat a következő módon írható fel:

4 foton
2 H20 ....... > 0 2 + 4 H+ + 4 e-

Tehát egy oxigénmolekula képződéséhez négy elektront kell felszabadítani két

vízmolekulából, mindehhez pedig 4 foton abszorpciója szükséges. Ugyanakkor a vízből
származó elektronokat a P-680-as molekulák csak egyesével tudják befogni. Mivel egy
fotokémiai aktusban csak egyetlen elektron átadására nyílik lehetőség, egy oxigénmolekula
képződéséhez a töltéseket össze kell gyűjteni.
Az oxigénkiválasztás mechanizmusát ún. impulzus megvilágítási technikával vizsgálták.
Az előzetesen sötétben tartott fotoszintetizáló szervezetet telítési fényintenzitású,
egyenkénti 10"5 sec. időtartamú felvillanásokkal világították meg néhány másodperces sötét
periódus után. Az első felvillanásra oxigén nem termelődik, a második felvillanásra csak
kevés, a harmadik felvillanásra az oxigén kiválasztásnak egy maximumát kapjuk, amely
többszöröse az ugyanilyen intenzitású, folytonos megvilágításkor kapott értéknek. A
további felvillanásoknál az oxigénkiválasztás 4-es periódusú oszcillációt mutat, majd az
oszcilláció csillapodik és az oxigénkiválasztás mindinkább eléri a folytonos
megvilágításkor elért értéket (14. ábra).
Abból kiindulva, hogy az oxigéntermelésben 4-es periódust tapasztaltak, joggal
feltételezték, hogy a második fotokémiai rendszer oxidáló oldala négyféle ún. S-állapotot
(S= storage) vehet fel, amelyek a pozitív töltések (oxidáló equivalensek) számában térnek
el. Az S-állapotok közötti átmenetek fotokémiai reakcióhoz kötöttek. Ha az S4~ töltés
állapot kialakul, gyors sötét reakció eredményeképpen oxidálódik a két vízmolekula,
oxigén, valamint négy hidrogénion szabadul fel és ezzel egyidöben végbemegy az S4 -> S°
átalakulás. Az impulzus megvilágítás hatására az oxigéntermelésben tapasztalt oszcilláció
annak következménye, hogy az oxigéntermelö centrumok a felvillanások hatására kb.
szinkronban alakulnak át egyik állapotukból a másikba. Minél több felvillanást
alkalmazunk, annál jobban megbomlik ez a szinkronizáció, és így az egyes Sn állapotok
egyre inkább egyforma valószínűséggel fordulnak elő (14 . ábra).

20
 F=felvillanás 14. ábra: Az oxigénfejlődés időbeni alakulása felvillanó fény
hatására
3. F

A mangán és a kloridionok egyaránt a második

fotokémiai rendszer oxidatív oldalán állhatnak.
Valószínű, hogy a kloroplasztiszokban kb. 50-100
klorofill-molekulára esik egy mangánatom, és hogy
minden második fotokémiai rendszerbeli
reakciócentrumban három-négy mangánatom
található.
A kloroplasztiszok oxigén kiválasztásának sebessége egészen nagy tartományban egyenes
arányban függ mangántartalmuktól.
A második fotokémiai rendszer redukáló oldalán találjuk a primér elektronakceptort, a Q-t,
amelynek redoxpotenciálja 0.18-0.20 Volt.

2. Az első fotokémiai rendszer

Amíg a második fotokémiai rendszer működése során gyenge redukáló és igen erős oxidáló
anyag keletkezik, addig az első fotokémiai rendszerben igen erős redukáló (FRS) és gyenge
oxidáló ágens (oxidált plasztocianin) alakul ki. A két fotokémiai rendszer közötti
redoxpotenciál különbség biztosítja, hogy az elektronok a vízről NADP-re juthassanak. Egy
foton energiája nem elegendő ennek a nagy redoxpotenciál különbségnek az áthidalására. A
két fotokémiai rendszer közötti redoxpotenciál különbség miatt a pozitívabb
redoxpotenciálú második fotokémiai rendszerről az elektronok először a negatívabb első
fotokémiai rendszerre jutnak. Egy újabb fényabszorpcióval az első fotokémiai rendszerről
az elektronok a még negatívabb redoxpotenciálú FRS-re kerülnek, amelyről végül a NADP-
re már termodinamikai grádiens mentén jutnak el.
Az első fotokémiai rendszer közvetlen elektrondonora a plasztocianin. Ez egy +0,4 Volt
redoxpotenciálú réztartalmú fehérje. A rendszer primér elektronakceptora az FRS (azaz
ferredoxint redukáló szubsztancia). A redukált FRS elektronját a ferredoxinhoz továbbítja.
A ferredoxin egy -0,43 Volt redoxpotenciálú vas- és kéntartalmú fehérje. Móltömege 6-12
ezer közötti. Molekulánként két nem helyhez kötött vasatomot és négy szervetlen savlabil
kénatomot tartalmaz. A redukált ferredoxinról az elektron a ferredoxin NADP reduktázra
kerül, amely azokat közvetlenül a NADP-re juttatja. Ezzel megtörténik a NADP redukciója.
Továbbá az első fotokémiai rendszer működésével - mint már említettük - a második
fotokémiai rendszer egy ciklikus elektrontranszportot is működtet. Ekkor az elektronok az

21
1. fotoszisztéma P-700-as reakciócentrumából kiindulva a ferredoxinon, az FRS-ferredoxin,
citokróm-b 563, citokróm-fés plasztocianin úton keresztül kerülnek vissza a P-700-ra.

3. A fotoszintetikus foszforiláció
A fotoszintetikus elektrontranszportlánc működése során a NADPH mellett ATP-t is
termel. Az így képződött ATP biztosítja a sötét szakaszbeli széndioxidredukció
energiaigényét.
A ciklikus fotofoszforiláció az első fotoszisztémához kötött. A ciklikus fotofosz-foriláció
közben nincs oxigénfelhasználás, ellentétben a mitokondriális oxidatív foszforilációval.

A nem ciklikus elektrontranszporthoz kötött fotofoszforiláció a magasabbrendű

növényekben elsődleges. Ennek során képződik a széndioxidredukcióhoz szükséges ATP
döntő mennyisége. A két fotokémiai lépéstől függő, nem ciklikus fotofoszforiláció
egyenlete:

Fény + H20 + NADP+ + ADP + Pi — > NADPH + H+ + ATP + 1/2 0 2

Tehát a nem ciklikus fotofoszforiláció NADPH és oxigénképződéssel jár együtt. Az újabb

vizsgálatok szerint a keletkezett ATP és NADPH mól aránya 2:1, vagyis minden NADPH
molekula képződésére két ATP molekula esik. Eszerint a nem ciklikus
elektrontranszportlánc két pontján is képződik ATP. Az elektrontranszportláncban az ATP
képződés helye a citokróm-b és citokróm-f között található, míg a másik ATP-képződés
feltehetőleg a vízbontással kapcsolatos.
A kloroplasztiszok fényindukált elektrontranszportjához kötött ATP keletkezése a
mitokondriumok légzési elektron-transzportláncához kapcsolt ATP-képződéshez hasonlóan
megy végbe.
Az ATP-képződés folyamatára leginkább elfogadott magyarázat Mitchell kemiozmotikus
elmélete. Eszerint az elektrontranszport és a foszforiláció közötti kapcsolatot nem egy
kémiai vegyidet, hanem egy elektrokémiai állapot hozza létre. Ugyanis a membrán két
oldala közötti hidrogénion koncentrációkülönbség létesíti a kapcsolatot. A fotoszintetikus
elektrontranszportlánc működése során hidrogénionokat pumpál a thilakoid membránok
külső teréből a membránok belsejébe, az ún. lumenbe. A thilakoid membránok külső és
belső tere között így kialakult iongrádiens (pH különbség) rovására megy végbe az ATP-
képződés, az ATP szintetizáló kapcsoló faktor segítségével (15. ábra).

22
 15. ábra: A kloroplasztiszok
elektrontranszportjához kötött ATP
keletkezésének helye

Az ATP szintéziséi végző ATP-áz

enzim a thilakoid membránnak egy
sajátos polarizált helyén található,
és amikor az ADP és foszfát
kondenzációs reakciója bekövet­
kezik, a víz hidrogén- és hidroxiiion
formájában disszociál. A hidrogén­
ionok a membrán egyik, a
hidroxilionok pedig a másik oldal
felé lépnek ki. A fotofoszfori-
lációban a fény tehát az iongrádiens
létrehozásához szükséges energiát
szolgáltatja. Amennyiben ez így
van, akkor is foszforilációt kell észlelni a kloroplasztiszokban, ha megvilágítás nélkül,
sötétben mesterségesen alakítunk ki iongrádienst. Ilyen mesterséges iongrádiens kialakítása
pl. a pH gyors megváltoztatásával lehetséges.
Az elektrontranszportlánc működése és az ATP képződése fiziológiás körülmények között
egymástól kölcsönösen függnek. Ha gátoljuk az ATP-áz működését vagy az ADP kevés
mennyiségben van jelen, lassul az elektrontranszportlánc működése is. Ugyanakkor
léteznek olyan anyagok, amelyek az elektrontranszport és az ATP képződés közötti
kapcsolatot megszüntetik. Ezek az ún. szétkapcsolók megakadályozzák a
hidrogéniongrádiens kialakulását, úgy, hogy közben az elektron-transzport változatlan.
Hasonló hatású a valinomycin is, amely a membránokat átjárhatóvá teszi a kálium- és
ammónium-ionok számára. így valinomycin jelenlétében nem jön létre a hidrogénion
pumpálásnak megfelelő hidrogénion grádiens és membránpotenciái, mivel a hidrogénionok
bepumpálása azonnal egyenlő mennyiségű káliumion kipumpálásával egyensúlyozódik.

VI. A fotoszintézis sötétszakasza, a széndioxid megkötése

A fotoszintézis sötétszakaszában megy végbe a fényszakaszban keletkezett ATP és
redukáló ágens, a NADPH segítségével a széndioxid szénhidráttá redukálása. Ha az ATP-t
és a NADPH-t előzetes megvilágítás nélkül sötétben tartott kloroplasztiszokhoz adjuk
széndioxid jelenlétében, ugyanúgy bekövetkezik a széndioxid redukciója. A fotoszintézis

23
sötétszakasza a kloroplasztiszok sztrómájában történik. A sötétszakaszban a fotoszintézis
első lépése a széndioxid megkötése, amely a növényvilágban három, egymástól különböző
úton mehet végbe.
A széndioxid fixációja után keletkező primér szénhidrát termékek szénatomszáma alapján
megkülönböztetünk C3-as és C4-es típusú növényeket.
A 0 3 -as fotoszintézis típusú növényfajokban a széndioxid megkötése a Calvin-Benson
ciklusban megy végbe és a primér termék a három szénatomos glicerinsav-3-foszfát.
A C4 ~es fotoszintézis típusú növényfajokban a széndioxid fixációja a Hatch-Slack-
Kortschak ciklus szerint történik és a keletkező első termék a négy szénatomos
dikarbonsav, az oxálecetsav.
A harmadik típus az un. Crassulaceae-sav anyagcseréjű fotoszintézis, rövidítve CAM-
út. Az ilyen fotoszintézis típusú növényekben együtt található meg a 03-as és C4~es
út, de időben elválasztva egymástól. Az éjszaka felvett széndioxid megkötése utáni
első termék az oxálecetsavból képződött almasav.

1. C3 -as fotoszintézis út: a Calvin-Benson ciklus, vagy pentóz-foszfát út

A 03-as fotoszintézis típusú növényekben a széndioxid a ribulóz-l,5-bifoszfát-
karboxiláz/oxigenáz (rövidítve RuBisCO) enzim révén ribulóz-l-5-bifoszfátban kötődik
meg. A ribulóz-l-5-bifoszfát egy intermedieren keresztül azonnal két molekula glicerinsav-
3-foszfáttá alakul (16. ábra),
16. ábra: A Calvin-cikius vázlata (a körökben a
résztvevő szénhidrátok szénatomszáma)

A ribulóz-1-5-bifoszfát-karboxiláz/oxige-
náz enzim mólsúlya 557 ezer, és kétféle
alegységből áll. Az enzimmolekula 8 db
58200 mólsúlyú nagyobb és 8 db 15300
mólsúlyú kisebb alegységet tartalmaz.
A nagyobb alegység a kloroplasztiszban
képződik, a kisebb a citoplazmában. Az
enzim aktivitását a nagyobb alegység biztosítja, a kisebb alegységeknek szabályozó
szerepük van. Az enzim molekulánként egy rézatomot tartalmaz, szubsztrátja az oldott
széndioxid.
A két molekula glicerinsav-3-foszfát keletkezése utáni lépésekben megy végbe a
tulajdonképpeni széndioxid redukció. Ennek során a keletkezett két glicerinsav-3-foszfát

24
molekula 1-1 ATP felhasználásával glicerinsav- 1,3-bifoszfáttá alakul, és ebből NADPH
igényes reakcióban a glicerinaldehid-foszfát - dehidrogenáz enzim révén glicerinaldehid-3-
foszfát keletkezik.
A glicerinaldehid-3-foszfát egyensúlyt tart fenn izomérjével, a dihidroxi-aceton-foszfáttal,
amelyekből a glikolízis megfordított lépéseként egy hexózfoszfát, a ffuktóz-l-6-bifoszfát
jön létre.
Az ezt követő lépések a széndioxidakceptor, a ribulóz-l,5-bifoszfát regenerálódását
szolgálják, és így az egész folyamat egy körré (ciklussá) zárul.
A sötétszakasz ezen harmadik regenerációs része a biokémiában már megismertek szerint
megy végbe. A Calvin-Benson - ciklus egészét a 17. ábra szemlélteti.

17. ábra: A Calvin-ciklus részletes vázlata

A Calvin-Benson - ciklus három fázisra osztható:

1) karboxiláció (a széndioxid megkötése)
2) a széndioxid redukciója szénhidráttá
3) a széndioxid akceptor, a ribulóz-l,5-difoszfát regenerációja.

Ahhoz, hogy a Calvin-Benson ciklus legalább egyszer körbemenjen, három széndioxid

molekulának kell fixálódnia, amikor is nettó produktumként egy triózfoszfát képződik.
Minden széndioxid molekula beépítéséhez 3 ATP és 2 NADPH molekula szükséges. A
ciklus másik neve, a pentózfoszfát-út arra utal, hogy a széndioxid elsődleges akceptora a

25
C3-as növényeknél egy öt szénatomos szénhidrát (egy pentofoszfát), a ribulóz-1-5-
difoszfát.

2. A fotoszintézis C4 -es útja: a Hatch-Slack-Kortschak ciklus

A C4~es növényfajok nemcsak biokémiai, hanem anatómiai-szerkezeti felépítésükben is

különböznek a 03-as növény-faj októl. A C4~es növények ún. Kranz (koszorú)
anatómiájúak, edénynyalábjaikat két klorenchimaréteg veszi körül. A külső réteg a
mezofillum, a belső, az edénynyalábhoz közelebb eső pedig a hüvelyparenchima. (Ennek
részletesebb taglalását lásd a VII./2. fejezetben), A legtöbb C4-es növényben a mezofillum
parenchima és hüvelyparenchima sejtek kloroplasztiszai eltérnek egymástól abban, hogy a
mezofillum plasztiszok gránumot tartalmaznak, a nyalábhüvely plasztiszok pedig gránum
nélküliek (kloroplasztisz dimorfizmus),
A C4-es növényekben az elsődleges széndioxid fixáció a mezofillum plasztiszokban megy
végbe, a foszfoenol-piruvát-karboxiláz enzim segítségével. A PEP-karboxiláz révén a
foszfoenolpiruvát megköti a széndioxidot és oxálecetsavba épül be.
Az oxálecetsav gyorsan egyensúlyba kerül az almasawal és az aszparaginsawal. Az
oxálecetsav almasawá alakulását a NADP-specifikus malát dehidrogenáz, az
aszparaginsawá történő átalakulását a aszpartát-aminotranszferáz katalizálja.

Azokban a C4-es növényekben, amelyeknek magas a NADP-specifikus malát (vagy

másnéven almasav) dehidrogenáz enzimaktivitás szintje, a mezofillum kloroplasztiszban
megkötött széndioxid almasav formájában szállítódik át a nyalábhüvely kloroplasztiszaiba.
A nyalábhüvely kloroplasztiszokban az almasav dekarboxilálódik, és a felszabadult
széndioxidot a nyalábhüvely kloroplasztiszokban lévő, a Calvin-Benson ciklusban már
megismert ribulóz-l-5-difoszfát-karboxiláz/oxigenáz enzim köti meg. A széndioxid
felszabadítása után az almasavból pirosszőlősav (piruvát) képződik, amely visszatér a
mezofillum kloroplasztiszokba és a piruvát-foszfátdikináz enzim segítségével regenerálódik
az elsődleges mezofillum kloroplasztiszbeli széndioxid akceptor, a foszfoenol-piruvát.
A hüvelyparenchima kloroplasztiszokban a ribulóz-l-5-difoszfát-karboxiláz által történő
széndioxid fixációtól kezdve a széndioxid szénhidrát szintre történő redukciója a C4-es
növényekben is a már megismert Calvin-Benson cikluson keresztül valósul meg (18. ábra).

26
A malát- vagy almasav dehidrogenáz-enzim további fontos tevékenysége, hogy NADPH-t
termel a híivelyparenchima kloroplasztiszokban, amelyekben nincs vagy csak gyengén
fejlett gránumok találhatók. A gránumok hiányában vagy csak gyengén fejlett gránumok
esetén nem vagy csak kis mennyiségű NADPH képződésével számolhatunk. Ugyanis a
vízbontást végző második fotokémiai rendszer a gránumokban található. A vízbontás
hiányában pedig nem következik be NADPH képződés.
Azokban a C4-es növényekben, amelyekben alacsony az almasav enzim (dehidrogenáz)
aktivitása, a széndioxid a mezofillum kloroplasztiszokból aszparaginsavként szállítódik a
híivelyparenchima plasztiszokba, ahol oxálecetsawá alakul át. Ezt követően alanin
képződik belőle, amely a mezofillum kloroplasztiszokba visszajutva regenerálja a
nyalábhüvely kloroplasztisz széndioxid akceptorát, a piruvátot.

A C4-es növényekben tehát a Calvin ciklus mellett, arra ráépülve létezik egy másik
karboxilációs út. A két karboxilációs út egymás mellett, egymással párhuzamosan, térben
elkülönülve (kompartmentalizálva) megy végbe.
A C4-es növényekben egy széndioxid molekula redukciójához 5 ATP molekula szükséges.
Ez a látszólag bonyolult kettős karboxilációs út teszi képessé a C4~es növényeket a 03-as
növényeknél optimálisabb széndioxid hasznosításra.

Ennek a C4-es útnak a lényege kettős. A dikarbonsav karboxilációs úttal a növény

széndioxidot képes koncentrálni a híivelyparenchima kloroplasztiszaiba, ami azért előnyös,
mert a hüvelyparenchima kloroplasztiszaiban müködö ribulóz-difoszfát-
karboxiláz/oxigenáz enzimnek igen magas a Km értéke, másrészt a hüvelyparenchima

27
kloroplasztiszokban igen alacsony a lokális oxigéntenzió, mivel a második fotokémiai
rendszer hiányában a vízbontásból nem származik oxigén. A vízbontást végző második
fotokémiai rendszer az ezen kloroplasztiszokban hiányzó gránumokban található. Az
alacsony oxigéntenzió pedig háttérbe szorítja a ribulóz-difoszfát-karboxiláz/oxigenáz enzim
hátrányos oxigenáz működését. Ezáltal a C4~es növények hüvelyparenchima
kloroplasztiszaban a ribulóz-difoszfát-karboxiláz/oxigenáz enzim hatékonyabban képes a
széndioxid megkötésére, mint a C3-as növények kloroplasztiszaiban.
Mindezen C4-es útbeli előnyök következtében a C4-es növények kedvezőtlen környezeti
körülmények között, egészen szűk sztómarés-nyitottság esetén is képesek hatékony
fotoszintézisre. A C4~es növények elsősorban a magas fényintenzitású, magas
hőmérsékletű, kedvezőtlen vízellátottságú környezeti körülményekhez alkalmazkodnak
kiválóan. A C4~es fotoszintézis utat ezideig 18 növénycsalád mintegy 1000 fajában sikerült
kimutatni. A legtöbb C4~es fajt tartalmazó család a Poaceae (2. táblázat).
2. táblázat: Néhány példa különböző fotoszintézistípusú fajokra

Fotoszintézis típus Termesztett faj gyomfaj vadon élő faj

búza, árpa, rizs, rozs, Chenopodium album Fagus silvatica
borsó, szója, Apera spica-venti Quercus petraea
C3-as típus napraforgó, bab, rizs, Cirsium arvense Urtica dioica
cukorrépa Erigeron canadensis Typha latifolia
paradicsom Stellaria média Caltha palustris
kukorica A. retroflexus Bothriochloa spp.
seprücirok A. chlorostachys Kochia scoparia
C4-es típus termesztett köles E. crus-galli Salsola káli
cukornád Xanthium spinosum Amaranth. albus
papirusz Setaria lutescens Miscanthus sin.
ananász Portulaca oleracea Sedum spp.
Aloe arborescens Euphorbia maculata Sempervivum spp.
CAM típus Agave sisalana Lithops spp.
+ n é h á n y fő le g s a lá tá n a k Cactaceae
s z e d e tt faj Agave spp.
pl. fiig e k a k tu s z ,

Hazánkban C4~es termesztett növényfaj a kukorica, a cirok, a köles, valamint számos

gyomfaj, pl. az Amaranthus és Echinochloa-fajok, de találunk C4-es növényfajokat hazai
természetes gyepjeinkben is (pl. Bothriochloa (Andropogon) ischciemum).

28
A C3-as és C4-es fotoszintézis típusú növények között számos szerkezeti és működési
különbség létezik. Ezek közül a legfontosabbak a kővetkező táblázatban láthatók:

3. táblázat: A két fotoszintézistípus közötti főbb különbségek

C3 c4
Levélszerkezet Lemezes szerkezetű Kranz anatómia
mezofillum Mezofillum sejtek
a klorenchima
nyaláb(ok) körül
sugarasan
rendeződve
Kloroplasztisz Csak gránumos Kloroplasztisz
szerkezetű dimorfizmus.
Mezofillumban:gránu-
mos szerkezetű.
Nyalábhüvely sejtek-
ben:(többnyire) grá-
num nélküli.
Klorofill A/B arány Kb. 3:1 Kb. 3.8-4:1
Elsődleges C O j akceptor Ribulóz-1,5- difoszfát Foszfoenol-piruvát
és enzim
Fotoszintézis első terméke 3 szénatomos 4 szénatomos (almasav,
(foszfoglicerin sav) aszparaginsav
CC>2 -kompenzációs
koncentráció 30-70 |il x !-> < 10 nlx l-1
O2 fotoszintézisre
kifejtett hatása Csökkenti nem csökkenti
Fotorespiráció Igen nincs, (v. nagyon kicsi)
Nettó fotoszintézis Közepes Magas és igen magas
Fotoszintézis fény­ Közbeeső fény- Nem telítődik, vagy
telítettsége intenzitáson csak nagyon magas
fényintenzitáson
Az asszimilációs ter­ Lassú Gyors
mékek újraeloszlása
Szárazanyag-produkció Közepes Magas

29
3. A CAM fotoszintézis út: a szukkulens növények széndioxid fixációja.
A szárazságstresszhez való biokémiai alkalmazkodás egyik legragyogóbb példája a
varjúhájfélék savas anyagcseréje, a CAM (Crassulacean Acid Metabolism) fotoszintézis út.
A névadó családon kívül számos már növénycsoport, (főként szukkulens) arid, forró, száraz
területeken élő növények tartoznak ide. Ezek sztómáikat nappal többnyire teljesen zárva
tartják, így a fotoszintézishez szükséges széndioxidot sem képesek nappal fölvenni.
Gázcserenyílásaik a vízvesztés káros veszélye nélkül csupán az alacsonyabb hőmérsékletű
éjszakai órákban nyitottak. A fotoszintézisükhöz szükséges széndioxidot is
gázcserenyílásaikon keresztül sötétben veszik fel (19. ábra).
Az ún. obiigát vagy tiszta CAM fotoszintézis-típusú növények C 02-gázcseréje teljesen
eltérő képet mutat a C3~as és C4-es növények C 02-gázcseréjétől. (A növényi C 02~
gázcserével kapcsolatos alapokat lásd a Fotoszintézis diffúziós szakasza résznél.) A CAM
C 02-gázcsere legfőbb jellemzője, hogy éjszaka van nettó C 02-felvételi egyenleg, nappal
pedig nettó C 02-leadási egyenleg észlelhető, vagy esetleg a C 02-gázcsere mérleg éppen
nulla. C 02-gázcseréjük négy szakaszra különíthető, mely szakaszok a szén-anyagcsere
időbeli történéseinek felelnek meg.
19. ábra: A CAM fotoszintézisü fajok C 0 2-
C02 asszimiláció gázcseréjének alakulása egy nap folyamán (száraz
hajnali maximum időszakban!)

Az első szakaszban történik az almasav

képződése nyitott sztómák mellett. Ekkor a
PEP-karboxiláz működik, melynek
aktivitása messze magasabb, mint a C4-es
növényekben. Szubsztrátja a piroszőlősav,
18 24 12 18
amely a keményítő lebontásából keletkezik.
ÉJSZAKA NAPPAL
Az éjszaka folyamán felvett C 02-ot a PEP-
karboxiláz piroszölősavba építi és almasav keletkezik. Az almasav a vakuólumokban
halmozódik fel. Az éjszakai C 02-fixáció egy éjjeli maximum után hajnal felé csökkenni
kezd. Ugyanakkor az almasavtartalom maximuma kora reggelre esik. A PEP-karboxiláz
aktivitásának csökkenését az almasav felhalmozódása és a citoplazma pH-jának csökkenése
váltja ki. Az éjszakai almasav felhalmozódással párhuzamosan a keményítőtartalom
fokozatosan csökken, jelezve, hogy a keményítőből származó cukrokon keresztül vezet az
út az éjszaka felvett C 02 felhasználásával az almasav képződéséhez.

30
A második szakasz a napfelkelte utáni reggeli időszakra esik. Ekkor a sztómák fokozatosan
kezdenek bezárulni és a légköri CO2 fixációja és annak almasavba építése megszűnik. Ezen
időszakban előállhat egy C 02-fIxáció emelkedés, amely abból származik, hogy ekkor mind
a két karboxilációs folyamat működik párhuzamosan. Tehát a PEP-karboxilálás, mely
megszűnőben van, még működik, és már beindul a RUBISCO-n keresztüli Calvin-
ciklusbeli C 0 2-fixáció is.
A következő szakasz a napközbeni kora délutánig tartó időszak. Erre a szakaszra az
intercelluláris C 0 2-koncentráció emelkedése a jellemző. Ez akár 500-600 ppm fölötti
értéket is elérhet. Ugyanis az almasav dekarboxilációja egyre intenzívebben megy végbe,
ugyanakkor a C 02 Calvin-cikluson keresztüli újra megkötése és szénhidrátokba építése
ekkor még kis intenzitású. A zárt sztómák mellett az oxigén koncentráció is emelkedik, az
oxigén/széndioxid arány azonban még így is jóval alacsonyabb, mint a levegőben, ezért a
fotorespiráció kis intenzitással működik. A magas intercelluláris C 02-koncentráció azáltal
csökken, hogy a felszabaduló C 02-ot a PEP-karboxiláz újra almasavba köti meg. A C 02 a
nap folyamán az almasavból újra felszabadul és a RUBISCO révén újra fixálódik, és a
folyamat így megy tovább napokon keresztül. Vannak olyan CAM típusú növények,
melyekben az almasav diumális változása kismértékű éjszakai C 0 2-fixációval jár együtt,
vagy egyáltalán nincs éjszakai C 02-fixáció. Ez a változat elsősorban az epiphyton CAM
típusú növények között fordul elő, amelyek voltaképpen poikilohidrikus vízgazdálkodásúak
és gyakori, naponta ismétlődő kiszáradásnak vannak kitéve, sőt kiszáradásuk és
újranedvesedésük akár ugyanazon napon belül is bekövetkezhet.

VII. Alternatív utak a fotoszintézis sötétszakaszában

1. A fotorespiráció vagy fénylégzés

A fotorespiráció a kloroplasztiszt tartalmazó sejtekben végbemenő, a fotoszintézishez
kapcsolt anyagcserefolyamat. Az aerob légzéshez hasonlóan oxigén felvétel és széndioxid
felszabadulás történik fény jelenlétében, azonban a mitokondriális légzéstől eltérően
sötétben nem megy végbe.

A fotorespiráció három sejtorganellum, a kloroplasztisz, a peroxiszóma és a mitokondrium

közreműködésével játszódik le.

A ribulóz-l-5-difoszfát-karboxiláz/oxigenáz enzimnek egyaránt van karboxiláz és oxigenáz

aktivitása is. Az, hogy az enzim melyik aktivitása jut érvényre, a környezetében lévő

31
széndioxid- és oxigénszint alakulásától függ. A magas helyi oxigéntenzió a
fotorespirációnak, míg a magas helyi széndioxid-koncentráció a fotoszintézisnek kedvez.
Nagy oxigénkoncentráció és kis széndioxid-koncentráció esetén a ribulóz-l-5-bifoszfát-
karboxiláz/oxigenáz enzim a ribulóz-l-5-difoszfátból foszfoglikolsavat és glicerinsav-3-
foszfátot képez.
A képződött glikolsav a peroxiszómába jut, ahol egy szolubilis végoxidáz, a glikolsav-
oxidáz glioxálsavat képez belőle. A glioxálsavból glutaminsawal történő transzaminálódás
után glicin és a-ketoglutársav képződik. Két molekula glicinből már a mitokondriumokban
szerín képződhet. A keletkezett szerin további transzaminációban is résztvehet egy
glioxálsawal, melyből végül glicin és hidroxi-piruvát szintetizálódik, majd következik a
ciklus befejező lépése, amikor is a hidroxi-piruvát glicerinsavvá redukálódik (20. ábra).

20. ábra: A fotorespiráció lépései

PGA = 3-foszfoglicerinsav
co 2 PGL = foszfoglicerinaldehid

v ^ G llk o ls a v
RuBP = Ribulóz-1,6-bi foszfát
RuP = Ribulóz-6-foszfát
GÍíox álsav G lietrinsav
K = Kloroplasztisz
GLICIN
r1 NH4
SZERIN
co 2 P = Peroxiszóma
0
W V W in n m n f M = Mitokondrium

A fotorespiráció folyamatának nagyon

kedvez az erős fényintenzitás. A külső
oxigén-koncentráció függvényében a
fotorespiráció egyenes arányban nő. Ez lényeges különbség a sötét vagy mitokondriális
légzéssel szemben, ahol az intenzitás csak 2-3 %-os oxigén koncentrációig emelkedik,
további oxigénkoncentráció növelés már nem eredményez oxigénfelvétel emelkedést.
A fotorespiráció a magas széndioxid kompenzációs pontú 03-as növényekben intenzíven
megy végbe. Az alacsony kompenzációs pontú C4~es növényekben ezzel szemben a foto­
respiráció csak kis intenzitással vagy egyáltalán nem megy végbe. A széndioxid
kompenzációs pont az a széndioxid koncentráció érték, amelynél a fotoszintézis által felvett
és a légzés által leadott széndioxid mennyisége időegység alatt azonos.

32
A széndioxid megkötése szempontjából a fotorespiráció kedvezőtlen folyamat, mivel a már
egyszer megkötött széndioxidot szabadítja fel. A jelenlegi légkör összetételét alapul véve -
tehát 21 % oxigén és 0.035 % széndioxid tartalom esetén - erős fényben 20-30 °C-os
hőmérsékleten a C3-as típusú növények a fotoszintetikusán már egyszer megkötött
széndioxidnak 20, szélsőséges esetben 50 %-át is elveszthetik ezen az úton. Erős
fényintenzitásnál e növényeknél a fotorespiráció a sötét vagy mitokondriális légzés
mértékét 1.5-3.5-ször is meghaladhatja.
A C4-es növényfajoknak azért nincs, vagy csak igen kismértékű a fotorespirációból
származó széndioxid veszteségük, mert a fotorespiráció a nyalábhüvely sajtekben megy
végbe és az így felszabadított széndioxid a mezofillum sejtekben újra fixálódik, mielőtt az
elhagyná a levelet.
A fotorespiráció intenzitását a sugárzásintenzitás, a hőmérséklet és az oxigén/C02 arány
emelkedése egyaránt fokozza. Az oxigén/C02 arány megváltozása mindig együtt jár a
fotorespiráció intenzitásának a megváltozásával, ami mögött a két szubsztrátnak (oxigén és
CO2) a RUBISCO aktív kötőhelyéért való versengése áll. Ezért az ismertetett okok miatt a
fotorespiráció csökkenése akkor következik be, ha az oxigén-koncentráció aránya csökken a
C 02-koncentrációhoz, avagy a C 02-koncentráció arány nő az oxigén koncentrációjához
viszonyítva. A fényintenzitás és a fotoszintézis-intenzitás egyidejű emeledésével nő a
fotorespiráció intenzitása is. Az egyre intenzívebb fotoszintézis ugyanis egyre több C 02-ot
fogyaszt, mely növeli az oxigén - C 02-koncentráció arányt és ezáltal egyre inkább a
RUBISCO oxigenáz aktivitása jut érvényre. Egyben ez a magyarázata a fotorespiráció
fényintenzitástól való függésének is. A hőmérséklet-emelkedés fotorespirácíó-intenzitást
fokozó hatása két tényezőre vezethető vissza. Az egyik, a hőmérséklet-emelkedés biokémiai
folyamatok intenzitását fokozó hatása, a másik az oxigén és C 02-koncentráció egymáshoz
viszonyított arányának a megváltozása (az oxigén és C 02-koncentráció növekedése).
Magasabb hőmérsékleten a C 02 kevésbé oldékony, mint alacsonyabb hőmérsékleten,
másrészt az oxigén oldékonysága - különösen a C 02-hoz viszonyítva - a hőmérséklet
emelkedésével nő. Mindezért a hőmérséklet emelkedése a RUBISCO oxigenáz
aktivitásának kedvez, és ezáltal emeli a fotorespiráció intenzitását. Talán meglepő, hogy a
fotorespiráció intenzitás lényegesen magasabb, mint a mitokondriális (sötét)
légzésintenzitás. A fénylégzés és a mitokondriális légzés az azonos elnevezés ellenére
lényegesen különbözik egymástól. Hiszen a fotorespiráció egy energiapazarló folyamat,
amely erősen csökkenti a szénasszimiláció nettó egyenlegét. A fotoszintézis hatékonysági
oldalról nézve tehát a fotorespiráció a C3-as növényekben egy fölösleges folyamat, melyre
nincs szükségük. Nem tűnik a folyamat lényegesnek a különböző anyagcsere intermedierek

33
(glicin, szerin) képzése szempontjából sem, hiszen azok más úton is képződnek a
növényben. Lényeges szerepe van viszont a fotorespirációnak a 03-as növények
fotoszintézise ún. fénygátlásának a megakadályozásában. Erős fényintenzitáson és
megfelelő intercelluláris CC>2-koncentráció hiányában (ez kísérleti körülmények között
állítható elő) a C 02-fixáció nem megy végbe, ezért az abszorbeált fényenergia nem
használódik fel a fotoszintézis folyamatában. A fényenergia az oxigén redukciójára
fordítódik, mely mérgező oxigén-gyökök képződéséhez és a klorofillok fotodestrukciójához
vezet. A fotoszintézis fénygátlása rövid időn belül kialakulhat. A fotorespiráció szerepe
tehát az, hogy az egyszer már megkötött C 02-ot újra visszajuttatja a RUBISCO-hoz, tehát
működteti a C 02-fixáló rendszert, melyhez viszont ATP és NADPH szükséges. így a fény
változatlanul ezek képződéséhez és nem a fénygátláshoz vezető folyamatokhoz használódik
fel. Mindennek különösen alacsony intercelluláris C 02-koncentrációnál van igen fontos
szerepe. Ez pedig az oly gyakori stresszhelyzetek során zárt sztómák mellett igen gyakran
fordul elő. Léteznek ún. fotorespiráció-mutáns növények (ilyenek pl. árpa és Arabidopsís
mutánsai). Ezen mutánsok igen magas C 02-tartalmú környezetben képesek élni és levegőre
helyezve elpusztulnak. Fotorespirációra egyik fotorespirációs enzim hiánya miatt nem
képesek. A fotorespirációs mutánsok létéből levonható legfontosabb következtetés, hogy a
fotorespiráció teljes gátlása a növény számára végzetes. Ez egyben azt is jelenti, hogy a
fotorespirációs út bármely pontjának mesterséges gátlása ugyancsak végzetes a növény
számára. Végezetül megállapíthatjuk, hogy a fotorespiráció elkerülhetetlen a C3-as
növényekben, mert az a karboxilációhoz kapcsolódó sajátosság.

2. A C4-es fotoszintézis út különböző típusai

A C^es fotoszintézis út nagyon különböző, egymással rokonsági, rendszertani
kapcsolatban nem lévő növényfajokban alakult ki. Ezen fotoszintézis út különböző típusai
azt sejtetik, hogy az evolúció során a C4-es fotoszintézis út kialakulására időben többször is
sor került. A C4-es út kialakulásának paleofíziológiai oka valószínűleg az lehetett, hogy
mintegy 7-30 millió évvel ezelőtt a légkör C 02-koncentráciőja erősen, megközelítőleg 200
ppm-re süllyedt. Ilyen körülmények között pedig a fotorespiráció a fotoszintézist már
majdnem hatástalanná teszi. Ennek elkerülésére jöhetett létre az új mechanizmus.

A C4-es savakat a nyalábhüvelyben dekarboxiláló enzimek alapján a C4-es növényeknek

három csoportja különböztethető meg:
1) “a NADP-almasav enzim“ típusú, melyben az almasavat az említett enzim
dekarboxilálja. Ilyen növények pl. a cirok, a cukornád, a kukorica és a Digitaria fajok.

34
2) “NAD-almasav enzim“ típusú, a dekarboxilálást elsősorban a típusnévben említett
enzim hajtja végbe. Amaranthus és köles-fajok tartoznak ide.
3) “Dekarboxikináz“ típus. Az almasavból képződő oxálecetsavat a foszfoenol-
piroszölősav karboxikináz dekarboxilálja. A NAD - almasav enzim a
mitokondriumokban, a PEP-karboxikináz pedig a protoplazmában található.
Végülis mindhárom típusban ugyanaz a piroszőlősav képződik a dekarboxilálást követően,
azonban eltérő magának a C4-es ciklusnak az energiaigénye. Az első két típusnál 5 ATP és
2 NADPH molekula szükséges 1 CC>2-molekula fixálásához. A PEP-karboxikináz típusban
a PEP-karboxikináz ATP-igényét a malát mitokondrális oxidációja és az oxidatív
foszforiláció szolgáltatja. Különbség van továbbá a típusok között a mezofill-sejtekben az
oxálecetsavtól függő almasav és aszparaginsav egymáshoz való viszonyában. A NADP-
almasav enzim típusban almasav képződik, míg a NAD-almasav enzim típusban az
aszparagin képződése van túlsúlyban. Ennek a C4-es út energetikájára nézve van
következménye. Ugyanis az almasav - ellentétben az aszparaginsawal - redukáló anyagokat
tud szállítani a mezofillumból a nyalábhüvelysejtekbe. Ennek egyenes következménye,
hogy az aszparaginsavat képző NADP-almasav enzim típusú növényeknek a nyalábhüvely
sejtjeikben El-es fotoszisztéma rendszerrel kell rendelkezniük, amely a szén
asszimilációjához szükséges redukáló ágenst létrehozza. Ezen típusú növényben a szén
mitokondriumokon keresztüli áramlása a fotoszintézis-intenzitás függvénye, amely
sokszorta nagyobb, mint a 03-as növények fotorespirációja során (és legalább tízszerte
nagyobb, mint a légzés miatti szén-átáramlás). PEP-karboxikináz típusúban kapcsolatban
áll egymással az almasav mitokondriumbeli és az oxálecetsav citoplazmabeli
dekarboxilációja.
Különbség mutatkozik a három típus kloroplasztiszai között is. Noha mindhárom típusnak
vannak nyalábhüvely és mezofillum kloroplasztiszai (kloroplasztisz dimorfizmus), mégis
ezen belül a NADP almasav típusban a nyalábhüvely kloroplasztisz felépítése eltér a két
másik típusétól. Különbség, hogy a nyalábhüvely kloroplasztiszban a thilakoid
membránoknak nincsenek tapadt régiói és gránumai. A gránumnélkíiliség következménye a
Il-es fotoszisztéma hiánya. Ezért ezen kloroplasztiszokban természetesen működik az I-es
fotoszisztémához kapcsolt ciklikus elektrontranszport, mely ATP-t termel, de nem képződik
redukáló ágens (NADPH). Ezért a a CO2 asszimilációjához a mezofillumsejtekből
szállítódó almasav szolgál redukáló ágensként. A gránumnélküliség és a Il-es fotoszisztéma
hiánya nyilvánvaló: az oxigén hiányában a karboxilációnak kedvező magas helyi CO9-
koncentráció biztosítása és fotorespiráció teljes visszaszorítása a nyalábhüvely sejtekbe.
További kompartmentalizáció, hogy a Calvin-ciklus is megosztott a nyalábhüvely és a

35
mezofillum kloroplasztisz között. A nyalábhüvelyben a CO2 fixációjakor a RUBISCO
révén két molekula glicerinsav-3-foszfát képződik. A képződött glicerinsav-3-foszfát egyik
felének a redukciójához a mezofillumból jövő almasav dekarboxilációja járul hozzá, míg a
másik fele a mezofillum sejtekbe szállítódik, ahonnan már tiózfoszfátként tér vissza a
nyalábhüvelysejtbe. Az aszparaginsav típusú, gránumos nyalábhüvely kloroplasztiszú, tehát
NADPH-t is képző típusban a glicerinsav-3-foszfát szintén a mezofillumba szállítódik
redukálásra.
A Cj-es növények funkcionális levélanatómiája
Itt tárgyaljuk a C4-es növények speciális levélanatómiáját, mert igen szoros összefüggésben
van C02-fixációs mechanizmusokkal. A C4-es növények edénynyalábját 1 vagy 2
klorenchimaréteg veszi körül. A klorenchimaréteg vagy -rétegek ezen koncentrikus
elrendeződését nevezzük leírójuk után ún. Kranz-szindrómának, az ilyen növényeket pedig
ún. Kranz-anatómiájúaknak. A klorenchima parenchima sejtjei lényegesen nagyobbak, mint
a mezofillum sejtek. A klorenchima parenchima sejtjei, vagyis a nyalábhüvely sejtek igen
gazdagok a legkülönbözőbb sejtorganellumokban és feltűnően nagy és sötétzöld színű
kloroplasztiszokat tartalmaznak. Bennük keményítőszemcsék találhatók. A nyalábhüvely
klorenchimát sugárirányban elhelyeződve mezofillumsejtek veszik körül. A
mezofillumsejtek szinte mindegyike közvetlen kapcsolatban áll a nyalábhüvely sejtekkel.
Az ún. NADP almasav enzim típusú C4-es növényeknek az edénynyalábjuk körül egy
klorenchimarétegük van, míg az egyéb típusúak két klorenchima vagy nyalábhüvely
rétegűek. Noha a C4-es növényfajoknak általában ezen fenti levélanatómiával rendelkeznek,
vannak C4-es fajok, mint pl. Chenopodiaceae családba tartozók, melyek Kranz szindrómája
nem ennyire egyértelmű. Meg kell jegyezni, hogy a C3-as típusú fufélékben két
klorenchima-réteg található az edénynyaláb körül. Ezek azonban vastag sejtfalúak, csupán
pár kloroplasztiszt tartalmaznak, vagy teljesen kloroplasztisz nélküliek. A kloroplasztiszok
pedig kisebbek, mint a mezoflllum-sejtbeliek. Ezért az ilyen, látszólag ugyan Kranz-
anatómiájú, de C3-as típusú növényfajokban a nyalábhüvelysejtek nem játszanak
meghatározó szerepet a növény fotoszintetikus CC^-asszimilációjában és anyagcseréjében.
Eltérő továbbá a különböző C4-es típusú növények szubcelluláris (sejten belül) felépítése is.
A NAD almasav enzim típusú növények többségében és a NADP-almasav enzim típusú
kétszikűekben a kloroplasztiszok centripetális elhelyezkedésűek, míg a PEP-karboxikináz
típusúakban és a NADP-almasav enzim típusú fufélékben a sejtek széli részein,
centrifűgálisan helyezkednek el.

36
3. Intermedier fotoszintézis típusok
Nem egy olyan növényfajt ismerünk, melyek fotoszintézisében két eltérő fotoszintézis típus
bizonyos tulajdonságai egyaránt fellelhetők, avagy két különböző fotoszintézis típus közötti
átmeneti sajátosságokat mutatnak. Közülük legtöbb a C3-C4 intermedier fotoszintézis
(továbbiakban C3 - C^es) típusba tartozik.
A C3 - C4-es növények a C3-asokhoz képest alacsonyabb fotorespiráció intenzitásúak, C 02
kompenzációs pontjuk 7 - 1 5 pmol ' mól"1 közötti, szemben a C3-asok átlagban 50 pmol '
mól'1 és a C4-esek 5 pmol ' moh1 vagy annál is kisebb értékével. Noha mindegyikükben
fellelhető bizonyos mértékű "Kranz-anatómia”, nyalábhüvely és mezofillum sejtjeik
kloroplasztisza egyaránt tartalmaz RUBISCO-t. Az egyetlen térbeli kompartmentalizáció,
hogy a glicin-dekarboxiláz - amely a fotorespirációs C 02 képződésért felelős - csak
nyalábhüvely sejtjeikben fordul elő. A C4-es növényekhez hasonlóan a glicin-dekarboxiláz
alacsony aktivitású. Ezért valószínű, hogy a glicin a mezofillum kloroplasztiszból a
nyalábhüvely kloroplasztiszba szállítódik, ahol dekarboxilálódik és szerinként kerül vissza
a mezofillum kloroplasztiszba. így a fotorespirációs C 02 a nyalábhüvely
kloroplasztiszokban halmozódik fel, amelyben viszont az így felszabadult C 02-nek az
újramegkötése igen hatékonyan megy végbe, amely végső soron egyaránt csökkenti a
fotorespiráció intenzitását és a C 02 kompenzációs pontot is. A C3 - C4-es növények két fö
típusát lehet megkülönböztetni. Az egyikben a C4-sav ciklus, amelyik a C4-es savakból
felszabaduló C 02-vel ellátja a Calvin-ciklust, egyáltalán nem működik. A másik típusban
viszont kimutatható a C4-es enzimek (PEP-karboxiláz, NADP+-aImasav enzim és
piroszőlösav-Pj-dikináz) bizonyos mértékű aktivitása. Ez arra utal, hogy a C4-es ciklus
kisebb-nagyobb mértékben, de jelen van és működik ezekben a növényekben.
További intermedier fotoszintézis típusok: C3 - CAM és C4 - CAM köztes út. Ezen
növényekben a CAM típusú szénmetabolizmus időszakosan, a legnagyobb szárazságstressz
idején jelenik meg. Ezért ezen környezeti tényezők által kiváltott és csupán időszakosan
CAM szénanyagcseréjű növényeket fakultatív CAM növényeknek nevezzük, szemben az
obiigát, vagyis következetesen CAM szénmatabolizmusúakkal. Az ilyen növényekben az
obiigát CAM növényekkel ellentétben a CAM út működésekor is van kisebb-nagyobb
mértékű nappali C 02 fixáció.

Az intermedier fotoszintézis típusú növények elsősorban az egészen szélsőséges környezeti

körülmények közötti területeken fordulnak elő. így pl. hazánkban is léteznek C3 - C4-es és
C3 - CAM típusú intermedier növényfajok. Az ilyen szélsőséges mérsékelt övi intermedier
fotoszintézis út előnye abban rejlik, hogy egyaránt képessé teszi ezen növényeket a nagyon

37
hideg (téli) és az extrém száraz nyári (félsivatagi) körülmények közötti fotoszintézisre és
egyben növekedésre is.

VIII. A szénhidrátok szintézisfolyamatai

1. A szacharóz, keményítő és a fruktánok képződése a 0 3 -as növényekben

Mindhárom fotoszintézis út során elsősorban szacharóz és keményítő képződik és
halmozódik fel a növények leveleiben. A C^es növényekben a kép azonban módosul, ezért
ezt külön tárgyaljuk. A fűfélékben - elsősorban a mérsékelt égövi fűfélékben -, valamint
iónéhánv kétszikűben a fotoszintézis fő végterméke nem a keményítő, hanem az ún.
fruktánok, melyek szacharóz és fruktóz polimerizációjából képződnek és a szárban és a
levelekben halmozódnak fel. Ugyanakkor ezen növények gyökerében és magvaiban
ugyancsak a keményítő a fő szénhidrát.

A szacharóz képződése
A növényekben a szacharóz a leggyakoribb cukorforma, a glükóznál és a fruktóznál
lényegesen nagyobb mennyiségben található a növényekben. Ezért egyben a növény
legfontosabb energiaforrása, mely ráadásul könnyen szállítódik a fotoszintetizáló levelekből
a floemen keresztül a növekvő szövetekhez. Szintézise nem a kloroplasztiszban, hanem a
citoszolban megy végbe. Képződése foszforilált glukózból és fruktózból indul ki. Ismert,
hogy a triózfoszfátok (3-foszfo-glicerinaldehid és a dihidroxi- acetonfoszfát) a
kloroplasztiszból a citoplazmába szállítódnak, ahol a hexózfoszfátok és a szacharóz
képződéséhez használódnak fel. Két triózfoszfátból egy fruktóz-6-foszfát és egy foszfát jön
létre. Ebből keletkezik a glükóz-6-foszfát, maid ezt követően a glükóz-1-foszfát. Az így
létrejött glükóz-1-foszfátból és fruktóz-6-foszfátból mint két hexózegységböl keletkezik
azután a szacharóz mint diszacharid. A glükóz-1-foszfát és a fruktóz-6-foszfát egyesülése
azonban energiaigényes folyamat. Az ehhez szükséges energiát a uridintrifoszfát (UTP)
szolgáltatja. Az UTP az ATP-hez hasonló nukleozid-trifoszfát, azzal a különbséggel, hogy
az adenozin purinbázis helyett uracil pirimidinbázist tartalmaz. Az UTP a glükóz-1-
foszfáttal lép reakcióba, az UTP két végső foszfátja pírofoszfát (PPi) formájában lehasad és
a glükóz-1-foszfát foszfátja az UTP megmaradt foszfátjában észterifikálódik. Ezáltal
uridin-difoszfát-glükóz (UDPG) jön létre. Az uridin-difoszfát-glükózon belüli glükóz
aktivált állapotban van, aminek következtében könnyen kapcsolódik a fruktóz-6-foszfáthoz
mint akceptormolekulához. Valamennyi, a folyamatot katalizáló enzim kofaktorként
magnéziumot igényel. Ez is magyarázza többek között a magnézium létfontosságú szerepét

38
a növények számára. A glükózt a fruktózzal összekapcsoló glikozidos kötés energiaigénye
mindössze egy ATP. Mivel a Calvin-ciklusban egy hexózmolekula létrejöttéhez 18 ATP
szükséges (egy szén beépüléséhez 3 ATP kell), ezért egy szacharóz molekula ossz ATP
igénye összesen 37 ATP. Ebből viszont csupán egy szükséges a Calvin-ciklus utáni
lépésekhez.

A keményítő képződése
A növénvekbeli legfontosabb tárolt szénhidrát-forma a legtöbb növény esetében a
keményítő. A keményítő a kloroplasztiszokban halmozódik fel, ahol közvetlenül a
fotoszintézis révén képződik. A raktározószervek sejtjeiben, amiloplasztokban tárolódik,
ahol a levelekből odaszállítódó szacharózból és más szénhidrátokból képződik. Fiziológiás
körülmények között a kloroplasztiszokban mindig található legalább egy-két
keményítőszemcse. A keményítő összmennyisége számos külső és belső környezeti tényező
függvénye, de elsősorban a megvilágítás és az attól függő fotoszintézis intenzitása szabja
meg mennyiségét. A keményítő a fotoszintetizáló szövetekben nappal képződik, amikor a
fotoszintézis és a légzés nettó egyenlege az előbbi javára tolódik el. Éjjel részben a légzés
révén használódik fel, ül. transzlokációval a növény legkülönbözőbb részeibe jut el. A
növényekben többnyire a keményítő két formája létezik, éspedig amilóz és amilopektin.
Mindkettő a 1,4 kötésekkel összekapcsolt D-glükózból épül fel. Az a 1,4 kötések teszik
lehetővé a keményítőláncok hélix (csigavonal) formában való feltekeredését. Az
amilopektin erősen elágazó molekulákból áll, az elágazások a fölánc glükózának 6-os
szénatomja és a láncon belüli első glükóz első szénatomja között alakulnak ki (ún. a - 1,6
kötések). Az amilopektinen belüli glükózegységek száma 2.000-500.000 közötti. Ezzel
szemben az amilóz csupán néhány száz, legfeljebb néhány ezer cukoregységet tartalmaz. Az
amilóz is tartalmaz elágazásokat, de azok lényegesen kisebb számúak, mint az
amilopektinnél. A keményítőképződés elsősorban egy folyamat ismétlődésével, mégpedig
egy glükózegység ismételt hozzáadásával megy végbe. A folyamathoz adenozin-
difoszfátban (ADPG) kötött glükóz használódik fel. Az adenozin-difoszfát-glükóz a
kloroplasztiszokban képződik glükóz-1-foszfátból és ADP-ből. Az új glükózegység a
meglévő amilóz-molekula végén lévő végálló glükóz 4-es szénatomjához kapcsolódik az
újonnan beépülő glükóz 1-es C-atomjával. A folyamatot a keményítő-szintetáz katalizálja,
amit a káliumion aktivál. Ezzel is magyarázható a növények káliumigénye, és a kálium
növényen belüli létfontossága, továbbá az, hogy káliumhiányos növényekben miért nem
képződik keményítő, hanem csak a cukrok halmozódnak fel. A keményítő-szintetáznak
számos izoenzimje ismeretes. Az amilopektinben a főlánc 6-os szénatomja és a lánc 1-es
szénatomja közötti elágazásokat különböző enzimek végzik, melyeket összefoglalóan

39
elágaztató, vagy Q-enzimnek nevezünk. Az oldalkötések kialakításához nem szükséges,
hogy az új glükózmolekula az adenozin-difoszfát glükózból származzon. Sokszor az
elágazásvégző enzim az éppen növekvő- épülő - keményítőmolekulából rövid egységeket
szállít ugyanazon vagy más keményítömolekulához, hogy ő a 1,6 kötéseket alakítson ki,
építsen ki. A magas fényintenzitás és a hosszú nappal különösen kedvez a fotoszintézisen
keresztül a szénhidrátok, ezen belül a keményítő kloroplasztiszon belüli képződésének, ill.
felhalmozódásának, csakúgy, mint a nem fotoszintetizáló sejtek amiloplasztjaiba történő
felhalmozódásnak. A keményítőszintézist a 3-foszfo-gIicerinsav és a szervetlen foszfát
szintje (mennyisége) is befolyásolja. A foszfo-glicerinsav alloszterikusan aktiválja az
adenozin-difoszfát-glükóz képződését, míg a szervetlen foszfát ezt alloszterikusan gátolja.
Napközben a fotoszintézis során a 3-foszfo-glicerinsav szintje a C 02-fixáció ereményeként
emelkedik, ugyanakkor a szervetlen foszfát mennyisége - annak ATP-képződéshez való
felhasználása miatt - csökken. A keményítő mellett azonban szacharózból is nagy
mennyiség képződik és halmozódik fel a fotoszintézis során, elsősorban a vakuólumban.
Azokban a növényekben, amelyek elsősorban szacharózt termelnek, egy fény által
aktiválódó szacharóz-foszfát szintetáz enzim van, ugyanakkor a keményítőt előállító
növényekben ez nem található meg. A keményítő-képző növényekben a vakuólumbeli
szacharóz invertáz enzim általi hidrolízise sokkal nehezebben megy végbe, mint a
szacharózképző növényekben. A szacharóz képződését és légzés általi felhasználását a
fruktóz-2,6-bifoszfát szabályozza alloszterikus úton.

A frukíánok képződése

A fruktánok a keményítőnél lényegesen kisebb méretű fruktóz-polimerek. A

fruktózegységek száma 3 és néhány száz között váltakozik. Meglehetősen jó
vízoldékonyságúak. Döntő részben vagy kizárólag a vakuólumokban képződnek és
tárolódnak. Egységük egy végálló glükózegységet tartalmaz. Ehhez még egy ffuktóz
kapcsolódhat szacharózt képezve. Három fő fruktán-formát ismerünk. Inulinok, levánok
(vagy leinek), míg a harmadik csoportba a nem elágazó láncú kis molekulájú és
maximálisan 5 fruktózegységet és 1 glükózegységet tartalmazó fruktánok tartoznak. A
képződésüket elindító enzim a szacharóz-fmktozin-transzferáz, mely 2 szacharózból, 1
glükóz-fruktóz-ffuktóz egységet (tehát egy 3 hexózos kesztózt) hoz létre. A másik enzim a
fhiktán-ffuktozil-transzferáz (FFT), mely további fruktózegységeket kapcsol a szacharóz­
szacharóz-fruktozil transzferáz által létrehozott terminális ffuktózhoz. Az FFT által
beépítendő fruktózegység származhat a kesztózból, vagy pedig egy nagyobb fruktánból.

40
Tehát az FFT a lánchosszabbító enzim, amely a kesztóznál hosszabb, nagyobb fruktánok
képződését hozza létre. Három különböző típusú FFT ismeretes.
A fruktánok legfontosabb szerepe a szénhidrát-tárolás. Mivel az igen fejlett
mezőgazdasággal rendelkező mérsékelt övi és hűvösebb területek gyepfajaiban fordul elő,
ezért takarmányozásiam és gazdasági jelentősége igen nagy. A pázsitfűféléken kívül eddig 9
más családban mutatták ki jelenlétüket (pl. Liliaceae, Iridaceae, Asteraceae,
Campanulaceae). A gyökerekben tárolva a keményítőhöz hasonlóan fontos szerepük van a
hideg időszak aktív állapotban való átvészelésében, ill. az áttelelés utáni újra-kihajtásban. A
legfontosabb szerepük abban van, hogy hideg időszakban a fotoszintézis termékei fruktánok
formájában a vakuólumba különülnek el. Ezáltal lehetővé válik a hideg időszakban ezen
hideghez alkalmazkodott, hidegtoleráns fajokban a fotoszintézis. Ugyanis ha nem
fruktánok, hanem keményítő formájában halmozódna fel a fotoszintézis terméke, akkor a
keményítőnek a keletkezési sejtekből el kellene szállítódniuk a felhasználó szervekhez.
Hideg időszakban viszont a szénhidrátok transzportja és transzlokációja gátolt. így a
keletkezése helyén felhalmozódó keményítő csökkentené, majd leállítaná a fotoszintézist.

2. A szacharóz és keményítő képződése C4 -es növényekben

A C4-es növényekben a térbeli kompartmentalizáció a fotoszintetikus szénhidrát termékek
megoszlása alapján is megfigyelhető, őgy pl. a kukoricában a keményítő szinte kizárólag a
nyalábhüvely kloToplasztiszokban található. Azonban folyamatos, tartós megvilágítás
hatására a kukorica mezofillum-kloroplasztiszaiban is képződhet keményítő, mely együtt jár
a felépítésükhöz szükséges enzimek képződésével. A szacharóz a kukorica mezofillum-
kloroplasztiszaiban képződik elsődlegesen. Az ugyancsak NADP almasav enzim típusú
Digitaria fajokban a mezofillum-sejtekben szacharóz és keményítő egyaránt
szintetizálódhat. Mivel a szacharóz a mezofillum-sejtekben képződhet, ezért a növény
egyéb részeibe a floémen keresztül történő elszállítódásához a mezofillum-sejtekből először
a nyalábhüvely sejtekbe kell bekerülnie.

A mezofillumban szintetizálódó szacharóz képződése a nyalábhüvely-sejtekben

szintetizálódó triózfoszfátokból indul ki. A mezofillumbeli triózfoszfát- koncentráció
meglehetősen magas. A nyalábhüvely és a mezofillumsejtek közötti transzportjuk
elsősorban diffúzióval történik. Erős kompetíció alakul ki a szacharóz-szintézis és a
mezofillumból a nyalábhüvely-sejtekbe irányuló transzport között a triózfoszfátért. Ezért a
szacharóz-szintézis maximális intenzitással csak akkor mehet végbe, ha a triózfoszfát
koncentráció többszörösen magasabb, mint a 03-as növényeké. A C4-es növényekben a
citoszolbeli fruktóz-bifoszfatáznak alacsonyabb az affinitása a fruktóz-l,6-bifoszfáthoz,

41
mint a 03-as növényekben. Továbbá az enzim érzékenyebb a ffuktóz-2,6-bifoszfát
koncentrációjára.
A C4-es növényekben ugyancsak módosul a keményítő szintézisének a szabályozása is.
Mint fentebb láttuk, az adenozin-difoszfát-glükóz képződését a pirofoszforilázon keresztül
a glicerinsav-3-foszfát aktiválja, s a szervetlen foszfát pedig gátolja. C3-as növényekben a
maximum felével történő aktiváláshoz 1,5-es glicerinsav-3-foszfát/szervetlen foszfát arány
szükséges. Ugyanez az arány a C4-es kukoricában 7-10-szer nagyobb a
nyalábhüvelysejtekben és még ennél is magasabb a mezofillum sejtjeiben. A fotoszintézis
működése alatt kialakuló metabolit gradiens következtében a glicerinsav-3-
foszfát/szervetlen foszfát arány alacsonyabb a mezofillumsejtben, mint a
nyalábhüvelysejtekben. Mindez a keményítőszintézist végző enzimek alacsony aktivitásával
párosulva magyarázza a mezofillumsejtekbeli alacsony intenzitású keményítőképződést.

3. A szacharóz és a keményítő szintézisének szabályozása

Mivel a fotoszintézis során képződő triózfoszfát a kloroplasztiszbeli keményítő és a
citoplazmabeli szacharóz szintéziséhez egyaránt felhasználódhat, ezért a keményítő és a
szacharóz szintézise egymással versengésben lévő folyamatok. Jellemző, hogy az egyik
szintézisének kedvező folyamatok gátolják a másik szintézisét. A legfontosabb szabályozó
szerepet a kloroplasztisz és a citoplazmabeli triózfoszfát- és szervetlen foszfát-koncentráció
egymáshoz viszonyított aránya, továbbá a ffuktóz- 2,6-bifoszfát citoplazmabeli mennyisége
játssza. A két rendszer kapcsolatát a kloroplasztisz burkoló membránjában lévő
transzport fehérje, a foszfát/triózfoszfát transzlokátor biztosítja, mely a szervetlen foszfát és
a triózfoszfát kloroplasztisz és citoplazma közötti oda- visszaszállítását végzi. A citoplazma
alacsony szervetlen foszfát koncentrációja gátolja a triózfoszfátok citoplazmába történő
szállítását. Ez a triózfoszfátok kloroplasztiszon belüli keményítőszintézishez történő
felhasználását serkenti. A keményítőszintézis enzime az ADP-glükóz-pirofoszforiláz,
melynek aktivitását a 3-foszfo-glicerinsav serkenti, a szervetlen foszfát viszont gátolja. A
kloroplasztiszbeli keményítőszintézishez magas 3-foszfo-glicerinsav/szervetlen foszfát
arány szükséges. Ugyanakkor a citoplazma magas szervetlen foszfát tartalma a
triózfoszfátok kloroplasztiszból citoplazmába történő szállítódásának kedvez, viszont
gátolja a kloroplasztiszon belüli keményítőszintézist. Utóbbi esetben a citoplazmatikus
szacharóz-szintézis megy végbe,

A protoplazmában lejátszódó szacharózszintézist a ffuktóz-2.6-bifoszfát szabályozza.

Csupán kicsiny mennyiségben fordul elő a citoplazmában, ahol a fruktóz-l,6-bifoszfát
fruktóz-6-foszfáttá alakulását serkenti. A citoplazma magas 2,6-bifoszfát tartalma esetén a

42
szacharóz szintézis kis intenzitású. Ugyanis a fruktóz 2,6-bifoszfát igen erősen gátolja a
citoplazmatikus fruktóz-1,6-bifoszfát foszfatázt, ugyanakkor pedig serkenti a pirofoszfát
függő foszfofruktokináz működését. A fruktóz-2,6-bifoszfát a fruktóz-6-foszfátból
képződik, fruktóz-6,2-kináz segítségével. Lebontását pedig a ffuktóz-2,6-bifoszfát foszfatáz
végzi. A szervetlen foszfát a fruktóz-6-foszfát-2-kinázra serkentőleg, a fruktóz-2,6-bifoszfát
foszfatázra pedig gátlólag hat. A fruktóz-6,2-kinázt a triózfoszfátok ugyancsak gátolják.
Mindezek miatt a citoplazmatikus alacsony triózfoszfát/szervetlen foszfát a fruktóz-2,6-
bifoszfát képződésének kedvez. Ugyanakkor gátlólag hat a citoplazmatikus fruktóz-1,6-
bifoszfát hidrolízisére és ezáltal lassítja és csökkenti a szacharóz szintézis ütemét. A
citoplazmatikus magas triózfoszfát/szervetlen foszfát arányt pedig ezzel ellenétesen fokozza
és emeli a szacharóz-szintézis mértékét.

IX. A fotoszintézis diffúziós szakasza, a széndioxid gázcsere

A növényekben végbemenő fotoszintetikus szénanyagcsere-folyamatokat azok külső
környezetével a gázcsere köti össze. A gázcsere egyaránt jelenti a kloroplasztiszok
fotoszintéziséhez szükséges széndioxid felvételét, a fotoszintézis által felszabadított oxigén
leadását és a légzésekből (a fénylégzésből és mitokondriális légzésből) származó
széndioxid leadását, valamint az említett légzési folyamatokhoz szükséges oxigén
felvételét.
Nappal az említett gázcsere folyamatok párhuzamosan egymás mellett mennek végbe.
A nappali fotoszintetikusán aktív időszakban csak a széndioxid gázcserét vizsgálva azt
találjuk, hogy a növények a fotoszintézis által nagyobb mennyiségű széndioxidot vesznek
fel, mint amennyit a különböző légzésekből származóan leadnak. Éjjel, fotoszintézis
hiányában, a fotoszintézisre képes (nappal fotoszintetizáló) leveleknek is nettó széndioxid
leadási egyenlegük van. Fentiektől csak a CAM-típusú növények C 02-gázcseréje tér el,
mivel C 0 2 felvételük a fotoszintézis időbeli kompartmentalizációja miatt éjjelre esik,
nappal pedig a légzési folyamatok dominálása miatt nettó C 02 leadási egyenlegük van.

1. A széndioxid diffúziója
A levél (ezen belül a sejtek és kloroplasztiszok) és a növény körüli légtér közötti széndioxid
gázcsere diffúzióval történik. Minden gramm glükóz képződéséhez a növényeknek 1.57 g
széndioxid-mennyiséget kell felvenni, amely mennyiséget általában 2500 liter levegő
tartalmazza. A növények széndioxid-gázcseréjét a Fick-féle diffúziós egyenlettel írhatjuk
fel:

43
 c
1 = —

ír
ahol:
I egységnyi felületen egységnyi idő alatt felvett vagy leadott széndioxid
molekulák száma
C a külső levegő és a sejtek közötti széndioxid koncentráció különbsége
ír a széndioxid felvételével vagy leadásával szembeni diffúziós ellenállások
összege.

Az alapelv és az egyenlet hasonló az elektromosságtanból jól ismert Ohm-törvényhez.

2. A diffúziós ellenállások
A széndioxid növénybe való bejutását a külső légtér (levegő) és a levelek (sejtjeik és
kloroplasztiszaik) közötti koncentrációgrádiens teszi lehetővé. Ugyanis a fotoszintetizáló
(CC^-ot megkötő) levelekben alacsonyabb a CO2 koncentráció, mint a növényeket
körülvevő légtérben. Azonban a jelenlegi légköri viszonyok között a növények körüli
levegő és a növények belső tere közötti széndioxid koncentrációgrádiens aránylag kicsi. A
CO2 növénybe való bejutását tovább nehezíti, hogy a CO2 fenti, viszonylag kis
koncentrációgrádiens menti diffúzióját számos tényező nehezíti, illetve korlátozza. Vagyis
ahhoz, hogy a széndioxid a növény körüli külső légtérből (levegőből) bejusson a
fotoszintézis helyére, a kloroplasztiszokba, több fizikai természetű akadályon (ún.
ellenálláson) kell áthaladnia (21. ábra).

21. ábra: A széndioxiddal szembeni

ellenállások a levélben

Ezen ellenállások a következők:

felületi____ határréteg_____ ellenállás.
sztómaellenállás. mezofillum ellenállás
és karboxilációs ellenállás. A C 02 a
sejtközötti járatokba a sejtfalakig
gázként diffundál, a sejtekbe belépve
diffúziója már vizes oldatban
folytatódik. A C 02 oldatbeli diffúziója
pedig lényegesen lassúbb, mint a gázfázisban, ez pedig tovább nehezíti a C 0 2 útját a
kloroplasztiszba.

44
A széndioxid bejutásával szembeni első akadály a felületi határréteg ellenállása. A leveleket
ugyanis eltérő vastagságú, de állandóan jelenlevő ún. felületi határréteg veszi körül. Ez nem
más, mint a levelek felszínét közvetlenül körülvevő telített vízgőztartalmú, maximálisan
néhány (3-4) mm vastag légréteg. Mérete elsősorban a légtér szél- és aerodinamikai
viszonyaitól függ, de befolyásolja a levél geometriai alakja, mérete, felszínének
morfológiája, így pl. szőrözöttsége és a levél helyzete is. Vastagsága, és így az általa
kifejtett CO2 bejutással szembeni ellenállása is fordítottan arányos a levegő mozgásával
(szélsebességgel) és áramlásával: mozdulatlan levegőben a legnagyobb, míg igen erős szél
akár minimálisra csökkenti (ezzel kapcsolatban lásd még a Vízgazdálkodás című fejezetet).
A széndioxid a sztómán keresztül lép be a levélbe. Zárt sztómák mellett a széndioxid nem
tud bejutni a levelekbe, mivel a jelenlegi légköri széndioxid-koncentráció melletti grádiens
nem elegendő a kutikulán keresztüli széndioxid bejutáshoz. így a C 02 bejutásánál a
gázcserenyílás nyitottságától függő ún. sztómaellenállás a következő és egyben igen
meghatározó ellenállás.
A sztómán keresztül levélbe jutott széndioxidnak ezt követően a sejtek közötti (ún.
intercelluláris) járatokon és a mezofillum sejtjein keresztül vezet az útja a
kloroplasztiszokba. Ezen útvonal ellenállását együttesen ún. mezofillum ellenállásnak
nevezzük. Nagysága a levél belső szerkezetétől és az intercelluláris tér sajátosságaitól függ.
Szükség esetén lehetőség van az intercelluláris ellenállásnak a mezofillum ellenállás egyéb
komponenseitől való elkülönítésére is.

A befelé irányuló C 0 2 diffúzió a kloroplasztiszban ér véget. A kloroplasztiszokon belüli

széndioxidfixáció sebessége a fotoszintézis fényreakcióinak intenzitásától (az ATP és
NADPH mennyiségétől) és a széndioxid-ellátottságtól függ. Abban az esetben, amikor a
fotoszintézis fényreakciói kellő intenzitásúak, de a széndioxidellátás korlátozott, beszélünk
ún. karboxilációs ellenállásról. Ez az ellenállás már közvetlenül nem a széndioxid
diffúziójához kapcsolódik, ugyanis mértékét elsősorban a karboxiláció intenzitása szabja
meg. Ezért ún. fiziológiai ellenállásnak nevezzük. A C^es növények C3-okénál
hatékonyabb széndioxidmegkötő képessége azzal függ össze, hogy sikeresebb C 02
koncentráló mechanizmusuk miatt kisebb az ún. karboxilációs ellenállásuk.

3. A konduktancia fogalma
Újabban a C P2 bejutásával szembeni rezisztenciák helyett egyre inkább a konduktancia
(vezetőképesség) használatos. A C 02 konduktancia a rezisztenciák reciproka.
Használatának előnye abban rejlik, hogy egyenesen arányos a fotoszintézis intenzitásával.
Ezért közvetlen értelmezhetősége könnyebb, mint a rezisztenciáké.

45
A levelek C 02 és vízgőz diffúziójával szembeni rezisztenciáinak, illetve C 02-re és
vízgőzre vetített konduktanciáinak a mérése különböző, ún. porométer-technikákkal
történik.

X. A fotoszintézis-intenzitásának alapvető környezeti tényezőktől

való függése és limitáltsága

1. A fényintenzitás hatása a fotoszintézisre

A növények fotoszintézisét számos környezeti tényező befolyásolja. Mint fotokémiai

folyamat, a fotoszintézis közvetlenül függ a fényintenzitástól. A fotoszintézis
sötétszakaszbeli folyamatai pedig, mint biokémiai folyamatok, elsősorban a hőmérséklettől
és a széndioxid-ellátottságtól függnek.
A növények fotoszintézis-intenzitásának fényintenzitástól való függését az ún.
fényfotoszintézis-görbével fejezhetjük ki, mely ún. telítési görbe. Fényintenzitáson csak a
fotoszintézis számára hasznosítható, 400 és 700 nm közötti, fotoszintetikusán aktív
sugárzást (PÁR) értjük. Sötétből elindulva a fényintenzitás fokozatos növekedésével
kezdetben egyenes arányban nő a fotoszintézis intenzitása, majd a fotoszintézis-intenzitás
növekedése lassul és egy adott fényintenzitás érték fölött már tovább nem nő.

A fénykompenzációs pont az a fényintenzitás, amelynél a fotoszintézis által felvett

széndioxid mennyisége azonos a légzésekből származóan leadott széndioxid
mennyiségével. A fénykompenzációs pont alatti fényintenzitáson a növények légzéséből
származó széndioxid leadása meghaladja a fotoszintézisből eredő széndioxid felvételt.
Ezért az intenzívebb légzéssel jellemezhető növényeknek magasabb a fotoszintézis
fénykompenzációs pontjuk, mint az alacsonyabb légzésintenzitásúaknak.
A fénykompenzációs pont elérése után a növények fotoszintézis-intenzitása egyenes
arányban emelkedik a fényintenzitással (22- ábra).
A fotoszintézis fénygörbe ezen lineáris fölszálló ágában a fényreakciók a limitálóak.
Azt a fényintenzitást, amelynél a fény-fotoszintézis görbe telítődik, telítési
fényintenzitásnak nevezzük. E fölött már az enzimatikus folyamatok és a széndioxid-ellátás
limitálja a fotoszintézist. A C3-as növények többségénél a fotoszintézis kb 500 és 1000
fimol • n r2 • s '1 PÁR mellett telítődik, tehát a természetes körülmények közötti maximális
PARnak (1600-2000 pmol • n r2 ■s-1) maximálisan a felét használják ki. A C4-es növények
fénykompenzációs pontja a C3-asokénál magasabb és nem mutatnak, vagy csak a C3-as
fajokénál lényegesen magasabb fényintenzitáson mutatnak telítettséget.

46
 22. ábra: Az
asszimiláció
A (asszimiláció)
fényfüggése a
különböző
fotoszintézistípusú
fajoknál ( K f =
fé n y k o m p e n z á c ió s
p o n t; T =
f é n y te lítö d é s i p o n t)

A C4-es
növények
fénytelítettség
melletti
maximális
fotoszintézis­
intenzitása
magasabb vagy
------- C3-as fénynövény
jóval magasabb,
......... C3-as árnyéknövény
mint a C3-as
------- C4-es növény
növényeké.
Ennek oka a két
fotoszintézisút
már tárgyalt különbségeiben rejlik. A maximális fotoszintézis-intenzitás (fénytelítettségen
és a fotoszintézis optimális hőmérsékleti tartományában - utóbbit lásd alább) nem állandó
érték. Mindkét fotoszintézis típusú növény maximális fotoszintézis-intenzitása változik a
fotoszintézist befolyásoló környezeti tényezők változásának a hatására, de változik a
levelek és a növény életkorával is. Függ továbbá az előzetes nevelési/növekedési
körülményektől. Nagy különbségek találhatók ugyanazon genotípus egyedei között, sőt még
egyazon növény levelei között is.
A termesztett növények fény-fotoszintézis görbéinek ismerete fontos az adott növényfaj
legmegfelelőbb állományszerkezetének kialakítása szempontjából is.

A fény-fotoszintézis görbe felhasználható a fotoszintézis kvantum hatásfokának a

megállapítására is. A fotoszintézis kvantum-hasznosítási efficienciája nem más, mint a
levél által fotoszintetikusán megkötött C 02 mennyiségének és a levelek által abszorbeált
fénykvantum mennyiségének egymáshoz viszonyított aránya. Tehát a kvantum hasznosítási
efficiencia a C 0 2 fixáció energia-igényének közvetlen mérésére szolgál. A kvantum­
hasznosítási efficiencia fordítottja pedig a C 02 asszimiláció kvantum igényét fejezi ki, ami

47
nem más, mint az egy CO2 molekula fixálásához szükséges kvantumok száma. A CO2 és a
fénykvantum mennyiségét egyaránt mólban adjuk meg. Mivel a fényintenzitás
növekedésével a fényintenzitás egyre kisebb mértékben limitálja a fotoszintézist, ezért a
kvantum hasznosítást csak alacsony fényintenzitáson lehet mérni, amikor a fotoszintézis­
intenzitása még teljes egészében fénylimitált és a fényintenzitással egyenes arányban
emelkedik.
Természetes légköri viszonyok és 25 - 30 °C léghőmérsékleten a 03-as és C4-es növények
kvantumhasznosítási efficienciája között nincs lényeges különbség. Értéke kb. 0.053 mól
C 02/mól kvantum, ami 19 kvantum-igénynek felel meg. 2 %-os 0 2-tartalmú levegőben
viszont a C3-as növények kvantumhasznosítási efficienciája 0.07 - 0.08-ra emelkedik, míg a
C4-es növényeké változatlan marad. Ennek oka, hogy ezen alacsony oxigéntartalom mellett
a C3-as növényekben a fotorespiráció megszűnik. Tehát fotorespiráció hiányában - alacsony
fényintenzitáson - a C3-as növények hatékonyabban fotoszintetizál(ná)nak, mint a C4-esek.
Ugyanakkor ahogy a C3-as növények fotoszintézisének oxigén általi gátlása fokozódik
(emelkedő oxigénkoncentráció mellett), kvantumhasznosítási efficienciájuk
exponenciálisan csökken. A C3-as növények kvantumhasznosítási efficienciáját a
hőmérséklet is befolyásolja: a hőmérséklet emelkedésével csökken. Ugyanakkor a C4-es
növények kvantumhasznosítási efficienciája emelkedő hőmérséklet mellett is állandó
marad. Mindez ugyancsak a C3-as növények fotorespirációjával áll összefüggésben, amely
a hőmérséklet emelkedésével fokozódik. A C4-es növények állandó kvantumhasznosítási
efficienciája a fotorespiráció hiányával van összefüggésben.

A CAM típusú növényekben - a C 02 almasavból való felszabadításakor - egy CO2

molekula fixálásának energiaigénye 6 ATP és 2 NADPH. Vagyis egy kissé magasabb csak,
mint a C3-as és C4-es növényekben. Ennek megfelelően kantumhasznosítási efficienciájuk
is hasonló (0.062 mól C 02/mol kvantum). Ugyanakkor késő délutánra (amikor az
intercelluláris CO2 koncentráció lecsökken, a RUBISCO révén külső CO2 fixálás is van) a
kvantumhasznosítási efficiencia 0.024 mól CO2/ mól fotonra csökken (a kvantum igény
41). Ezt az igen magas kvantumigényt a PEP-karboxiláz és a NAD(P)-függő almasav enzim
ciklus üresjárata okozza.

A fény-fotoszintézis görbe kezdeti emelkedése (meredeksége) az ún. "látszólagos"

(apparent) maximális kvantum-hasznosításról ad felvilágosítást. Azért beszélünk
látszólagos kvantum-hasznosításról, mert ezen paraméter a levelet érő teljes fényintenzitás
alapján számítandó és nem csupán a fotoszintetikus rendszerben ténylegesen abszorbeált
fénykvantumszám alapján. Az ún. valódi vagy tényleges kvantum-hasznosításnál viszont

48
csak a fotoszintézisben ténylegesen hasznosuló fényintenzitást kell figyelembe venni, tehát
a levélről visszaverődő és a levélen keresztül áthaladó fényintenzitást nem.
Természetes körülmények között (a természetes vegetáció fajainál és termesztett
növényeknél egyaránt) a növények és leveleik legnagyobb része a maximális, tehát
telítettséget biztosító fényintenzitásnál alacsonyabb, igen sokszor lényegesen alacsonyabb
fényintezitáson kell hogy fotoszintetizáljon. Ezért a növények és leveleik alacsonyabb
fényintenzitás melletti fotoszintézis kvantum-hasznosítási képessége nagyon sok esetben
döntőbb és fontosabb tényező, mint fénytelítettség melletti maximális fotoszintézis­
intenzitásuk. Ugyanis a növények maximális fotoszintézis-intenzitása és fotoszintézisük
kvantum-hasznosítási efficienciája között nincs egyenes és közvetlen összefüggés.

2. A fotoszintézis hőmérsékletfüggése
A fotoszintézis hőmérsékletfiiggését másodfokú polinomiális egyenlettel írhatjuk le.
Eszerint a széndioxid flxációja és redukciója a hőmérséklet emelkedésével egy maximális
értékig nő és egy bizonyos hőmérsékleti tartományban ezen az értéken marad. A
hőmérséklet további emelkedésével azonban a fotoszintézis-intenzitása már csökken (23.
ábra).
Légzés
Fotoszintézis

23. ábra: A fotoszintézis és a légzés hőmérsékletfüggése

A fotoszintézis hőmérsékletfuggésének kardinális pontjai az alsó és felső hőmérsékleti

kompenzációs pontok, ahol a légzésből származó széndioxidleadás és a fotoszintézisből
származó széndioxidfelvétel azonos. Ezen pontokon kívül a növények légzése dominál. Az
alsó és felső hőmérsékleti kompenzációs pont tájékoztat egy növény termeszthetőségének
alsó és felső hőmérsékleti határáról.

49
A fotoszintézis optimális hőmérsékleti tartománya az, ahol a növény maximális
fotoszintézisének legalább 90 %-a realizálódik. C3-as növények fotoszintézisének optimális
hőmérséklete 20-30°C, ritkán 20-40°C között található. Ugyanez a hőmérsékleti tartomány
a C^es növényeknél 30-45 °C, ritkábban 35-50 °C között van.

3. A fotoszintézis-intenzitás C0 2 -koncentrációtól való függése

Mint láttuk, a jelenlegi légköri viszonyok között a növények körüli levegő és a növények
belső tere közötti széndioxid koncentrációgrádiens aránylag kicsi. Ezért a növények körüli
légtér széndioxid koncentrációjának növelése emeli a növények belseje és környezete
közötti széndioxid koncentráció-grádienst és ezáltal a széndioxid felvételét. Mindezen
keresztül pedig nő a növények fotoszintetikus teljesítménye is. Mesterségesen létrehozott
magas, 0.07-0.1 térfogat %-os (700-1000 ppm) széndioxid koncentrációjú külső légtérben a
C3-as növények 2-szer, 3-szor, a C^es növények 1,5-szer több széndioxidot vesznek fel és
kötnek meg, mint a jelenlegi természetes légköri körülmények között.
A magas külső légköri széndioxid-koncentráció esetén elért értéket nevezzük potenciális
fotoszintézisnek. Ezt a lehetőséget hasznosítja az ún. széndioxiddúsítás révén elsősorban az
üvegházi kertészeti gyakorlat. Előrejelzések szerint kb. 100-150 éven belül a Föld
légkörének széndioxid tartalma megkétszereződik (jelenleg kb. 340-350 ppm). Ezért a
levegő magas széndioxid-koncentráció hatásának tanulmányozása a fotoszintézisre messze
nem csupán elméleti kérdés.
A növények fotoszintézis-intenzitását korlátozó tényezők közül azonban a C 02 csupán
egyike a limitáló tényezőknek. A fotoszintézis intenzitását korlátozhatja a sztómaellenállás
és a mezofillum-ellenállás növekedése, a karboxiláció intenzitásának csökkenése vagy a
fényszakasz intenzitásának csökkenése miatti csökkent vagy elégtelen ATP és NADPH
ellátás, illetve ezek bármelyikének kombinációja. Természetes körülmények között a
fotoszintézis folyamata - a C 02 koncentráción kívül legalább még egy további fenti tényező
limitáltsága miatt - sohasem megy végbe optimális körülmények között és így intenzitása
sem éri el az - optimális körülmények között elvileg várható - maximális értéket. Ezért a
leglényegesebbek közé tartozik annak ismerete, hogy a fotoszintézis intenzitását mikor,
mely fenti tényező limitálja és milyen mértékben. Ebben a fotoszintézis-intenzitás
intercelluláris C 02-koncentrációtól való függésének elemzése van segítségünkre.

Az intercelluláris C02-koncentrációtól való függés

A fotoszintézis folyamata számára a külső légköri C 02-koncentráció függvényében

kialakuló mindenkori intercelluláris C 02-koncentráció a meghatározó. Ezért a fotoszintézis

50
CC^-koncentráció függését - sztómával bíró magasabbrendü növények esetében - az
intercelluláris CC^-koncentráció függvényében célszerű elemezni.
Az intercelluláris tér a növényfajok zöménél a levelek közel 50 %-át teszi ki. Ennél fogva
igen nagy diffúziós felületet jelent a CO2 számára, viszonylag alacsony rezisztenciával.

A telítési fényintenzitáson mért fotoszintézis-intenzitás intercelluláris C02-koncentrációtól

(C j) való függése - a fény-fotoszintézis görbéhez hasonlóan - telítési görbével írható le (24.

ábra). Jellemző paraméterei, illetve pontjai:

24. ábra: A nettó fotoszintézis széndioxídfüggése
különböző fajoknál

a) a C 02'kompenzációs pont, amely az az

külső légköri CC^-koncentráció
intenzitásnak is nevezik);
d) a görbe kezdeti felszálló ágának meredeksége.
intercelluláris C 02-koncentráció, amelynél
a fotoszintézis által megkötött és a
légzések által felszabadított C 02
mennyisége azonos. Ez 03-as növényeknél
30-80, C4-eseknél 0-10, a CAM
növényeknél pedig - de csak éjjel! - 0-5
pmol C 0 2 *mól'1levegő értékű;
b) Aa: a jelenlegi külső légköri
koncentrációnak megfelelő Cj mellett mért
fotoszintézis-intenzitás;
c) A0: már sztóma limitáció nélkül mért
fotoszintézis-intenzitás, vagyis amikor a
egyenlő a q-vel, (potenciális fotoszintézis-

A sztóma- és mezofillum-limitáció szétválasztása

A0 azon q melletti fotoszintézis-intenzitás (A), amely mellett már nincs sztóma-limitáció

(LsZ). Ugyanis ekkor q már egyenlő ca-val, tehát a teljes levegőbeli CO2 koncentráció bejut
az intercellulárisokba. Ez azért állhat elő, mert ilyen nagy ca mellett a CCb bejutással
szembeni sztómaellenállás nullára csökken. Ezért ha a nulla sztómaellenállás melletti
fotoszintézis-intenzitásból (A0) kivonjuk a jelenlegi légköri C 0 2 koncentrációnak (340-350
ppm) megfelelő intercelluláris C 02 koncentráció (q) mellett mért fotoszintézis-intenzitást

51
(Aa), megkapjuk a sztómalimitáció (Lsz) nagyságát. Mindezt A0-ra vonatkoztatva Lsz
relatív nagyságát nyerjük:

^sz —(^0 " ^a) ^ ^0

A módszer külön előnye, hogy nem függ a görbe jellegétől.

A karboxilációs és elektrontranszport-limitáció szétválasztása

A fotoszintetikus szénmetabolizmus steady-state modellje szerint a fotoszintézis-

intenzítás/intercelluláris CO2 függés (A/c^) görbe két jól elkülöníthető szakaszra bontható.

R uBP- R uBP-

c/i
’C
n
c

o
o

25- ábra: Az asszimiláció (nettó fotoszintézis, PN) széndioxid függése

R u B P = r i b u ló z - l ,5 - b i f o s z f á t

1) A kezdeti meredeken emelkedő szakasz a karboxilációs efficienciáról (az aktív (!)

RUBISCO mennyiségéről) ad felvilágosítást. Ennek nagyságát a AA/Acj szabja meg, és
ebben a szakaszban a RUBISCO aktív mennyisége a limitáló. Mivel a legkülönbözőbb
(szárazföldi) növények RUBISCO-jának CO2 és O2 iránti affinitásában gyakorlatilag
nincs különbség, ezért a fotoszintézis-intenzitást alacsony intercelluláris COo
koncentrációnál in vivő az aktív RUBISCO mennyisége szabja meg. Ezért az A/cj görbe
kezdeti emelkedő szakasza a RUBISCO aktivitás in vivő mértékét adja meg.
Ugyanakkor ezen kezdeti szakaszban a RUBISCO szubsztrátja, a ribulóz-l,5-bifoszfát
(RuBP) kellő mennyiségben áll a fotoszintézis rendelkezésére, mivel ekkor - a
karboxiláció kis intenzitása miatt . még RuBP-vel telített a C02-asszimiláló rendszer.

52
2) A Cj emelkedésével a karboxiláció egyre nagyobb intenzitással zajlik. Ennek
következtében a RuBP mennyisége egyre csökken. Az A/cj görbe ellaposodásának
kezdetétől (inflexiós pontjától), vagyis amikor AA/Acj nullát közelíti, már a RuBP
ellátottságtól függ a fotoszintézis intenzitása. A RuBP-ellátottságot pedig a RuBP
regenerációjának intenzitása szabja meg. Tehát az A/cj görbe inflexiós pontját követően
a fotoszintézis-intenzitást a RuBP mennyisége, ezt pedig a RuBP regenerációjának
intenzitása korlátozza.
A RuBP regenerációja viszont elsősorban az alábbi két tényező függvénye.
a) Függ a nem ciklikus elektrontranszport potenciális sebességétől, amely a
fényintenzitásnak (Photosynthetically Active Radiation, PÁR), a fénybegyüjtö rendszer
méretének és a thilakoid membránok energizáltságának a függvénye.
b) Továbbá erősen befolyásolja a rendelkezésre álló szervetlen foszfát mennyisége. Ezen
utóbbi tényező különösen fontos olyan körülmények között, amikor a levelekben nagy
mennyiségű oldható szénhidrát halmozódik fel, így pl. magas légköri CO2 szint mellett.
Fentiek matematikailag is leírhatók, ami által az egyes limitációk kvantitative is
megadhatók.

A különböző fotoszintézis típusú növények CO2 koncentráció függésének összehasonlítása

A fent leírtak a növények - és így a termesztett növények - zömét is kitevő C3-as
fotoszintézis típusú növényekre vonatkoznak. Ugyanis a C3-as és C4-es növények
fotoszintézis-intenzitásának C 02 függése lényegesen eltér egymástól.
A C4-es növények C 02 asszimiláció intenzitása már nem sokkal a jelelegi légköri C 02
koncentráció (350 ppm) felett, - de alkalmanként már azon is - telítődik. Ezzel szemben -
mint láttuk - a C3-asok fotoszintézis-intenzitása legalább a jelenlegi légköri C 02 koncentrá­
ció kétszereséig (700 ppm), de sokszor még azon túl is nő. A különbség oka, hogy a C4-es
növények fotoszintézise igen hatékony C 02 koncentráló mechanizmusa miatt már viszony­
lag alacsony intercelluláris C 02 koncentrációnál telítődik, amely Cj-t nyilvánvalóan a i n ­
asokénál alacsonyabb külső (légköri) C 02 koncentráció mellett érik el. Stressztényezők
hiányában mindkét fotoszintézis típusú növény úgy állítja be sztomatikus konduktanciáját,
hogy megközelítőleg állandó Cj mellett fotoszintetizálhasson. A telítési fotoszintézis-
intenzitáshoz szükséges Cj a C4-es növényeknél kb. 100 pm ol' mól'1, míg a C3-asoknál kb.
250 pm ol"mól-1 C 0 2.
Ha fotoszintézisre alkalmas fényintenzitással megvilágított növényt egy zárt térbe
helyezünk, a növény fotoszintézise következtében a zárt tér C 0 2 koncentrációja

53
fokozatosan csökken, majd állandósul (tovább már nem csökken). Ezen állandósult
alacsony C 02 koncentráció mellett a nettó fotoszintézis intenzitása nulla. Ugyanis a
fotoszintézis által felvett (és megkötött) C 0 2 mennyisége azonos a fotorespirációból és a
légzésből származó és leadott C 02 mennyiségével. Ezt a C 02 koncentrációt, melyen a CO?
felvétel és leadás mennyisége azonos, nevezzük C 02 kompenzációs pontnak. A C 02
kompenzációs pontot minden olyan tényező erősen befolyásolja, amely megváltoztatja a
fotorespiráció intenzitását. így jelentősen befolyásolja a hőmérséklet, mert a hőmérséklet
emelkedése jelentősen növeli a fotorespiráció intenzitását. A C3-as növények C 02
kompenzációs pontjukat 30 - 80 pmol ' mól'1, a C4-esek pedig csupán 5 pmol ' mól'1 vagy
ennél is kisebb külső (légköri) C 02 koncentráció mellett érik el. Amennyiben a C3-as
növényekben gátoljuk a fotorespirációt, pl. a levegő 0 2 koncentrációjának 2 %-ra való
csökkentésével, úgy C 02 kompenzációs pontjuk a ebesekéhez hasonlóan alacsony lesz és
fotoszintézis-intenzitásuk is alacsonyabb Cj mellett telítődik.

Annak ellenére, hogy a C4-es növények C 02 kompenzációs pontja igen alacsony és

fotoszintézis-intenzitásukat nem befolyásolja az oxigén-koncentráció, a nyalábhüvely
sejtjeikben is megtalálható a fotorespirációs rendszer. Ráadásul nyalábhüvely és mezofillum
sejtjeik egyaránt sok peroxiszómát tartalmaznak és a nyalábhüvely sejtek mitokondriumai
képesek a glicin dekarboxilálására is. A C4-es növényeknek azért nincs, vagy csak igen
kismértékű a fotorespirációból származó széndioxid-veszteségük, mert a fotorespiráció a
nyalábhüvely sejtekben megy végbe és az így felszabadított széndioxid a mezofillum
sejtekben újra fixálódik, mielőtt az elhagyná a levelet.

A CAM szénanyagcseréjű növények C 02 kompenzációs pontja szélsőséges körülmények

között változik. Extrém alacsony, gyakorlatilag nulla az éjszakai C 0 2 megkötés idején
és a C3-asokéhoz hasonló (késő) délután, amikor a közvetlenül levegőből felvett C 02
fixálása is folyik.

4 .13C szénizotóp fotoszintézis általi megkülönböztetése

Az elemek stabil és bomlékony (radioaktív) izotópok formájában léteznek. A legtöbb,
biológiai szempontból fontos elemnek két vagy több stabil izotópja van, melyek közül az
egyik általában jóval nagyobb arányban fordul elő. A természetben a szén háromféle izotóp
formájában fordul elő: 12C, I3C és 14C. Az utóbbi, a legnehezebb, radioaktív és ,4N-né
bomlik le. Ezért előfordulása és a két másik izotóphoz viszonyított gyakorisága időben igen
változó. Ezzel szemben a 13C és 12C izotópok stabilak, de előfordulási arányuk messze
nem azonos a természetben.

54
Ugyanis a 13C a a légkörbeli összszéndioxidnak mindössze kb. 1.1 %-át teszi ki. További
különbség a két stabil C-izotóp között, hogy a 13C 02 lassabban diffundál a levegőben, mint
a könnyebb ,2C 02.
Mindkét karboxiláló enzim (RUBISCO és PEP-karboxiláz) képes a két stabil szénizotópot
"felismerni" és meg is különbözteti őket. Mégpedig mindkét enzim a 12C 02 -ot részesíti
előnyben és a 13C 02 -vei szemben diszkriminációt alkalmaz. Azonban lényeges különbség
van a két enzim általi diszkrimináció mértékében: a RUBISCO általi diszkrimináció
erőteljes, melyhez képest a PEP-karboxilázé csekély mértékű. Mivel pedig az eltérő
fotoszintézis típusú növények a karboxiláló enzimeket eltérő arányban tartalmazzák (lásd a
fotoszintézis utakat tárgyaló részt), a növényekbeli szénizotóp - diszkrimináció mértéke
egyben kiváló jelzője a fotoszintézis-típusnak is.

Egy növénybeli 13C-al szembeni diszkrimináció mértékét egy standard mintáéhoz

viszonyítva ezrelékben adjuk meg.

mintabeli 13 C/12C
A 13C = ------------------------------ x 103
standardbeli l 3 C/12C

Standard mintaként dél-karolinai mészkő (PDB: PeeDee belemnite) használatos. A minták

13C/J2C arányának mérése tömegspektrométerrel történik. A jelenlegi (nyílt óceán feletti)
levegő standardhez viszonyított A13C értéke -7 %o.
A további részletek megértéséhez nélkülözhetetlen az ún. frakcionációs érték bevezetése,
amely ún. izotóp effektus néven is ismeretes. A frakcionáció a C részvételével történő
valamennyi, egyensúlyi és kinetikai jellegű folyamat eredménye. Ez valamely reakcióhoz
vagy folyamathoz felhasznált C-izotóp forrás (pl. a levélbe történő diffúziónál a levegő,
karboxilálásnál a kloroplasztiszba bekerülő C) és a reakció vagy folyamat produktumának
(pl. karboxilálásnál a fotoszintézis során képződő szénhidrát vagy a levélbe történő diffúzió
esetében az intercelluláris tér levegője) A13C értékei közötti különbség. Ugyanis a két stabil
szénizotóp eltérő sajátosságai miatt nemcsak a karboxiláció, hanem bármilyen más reakció,
fizikai folyamat (pl. a fotoszintézisben kitüntetett diffúzió) során is van diszkrimináció. Ez
várható is, hiszen a nehezebb izotóp nagyobb tömege miatt pl. lassabban diffundál és
lassabban lép reakcióba.
A frakcionációs érték a C 02 levegőben való diffúziójára + 4 %0, a PEP-karboxilázra + 2%o,
a RUBISCO-ra + 34 %o, a vízben oldott C 02-ra pedig - 8 %o. A fotoszintézis termékeinek
és végső soron pedig egy növénynek a A13C értékei nemcsak a karboxiláló enzimek C-
izotóp diszkriminációjától függnek, hanem befolyásolja valamennyi fenti ffakciónációs

55
érték is. Vagyis a fotoszintézis folyamatának egésze alatti szénizotóp - diszkrimináció a
diffúziós és karboxilációs limitációk együttes hatásának az eredménye. Ezért van az, hogy a
C4-es és CAM növényekben a A13C érték -10, ill. - 18 %o, noha a PEP-karboxiláz csekély
mértékű diszkriminációja miatt (ha kizárólag csak a karboxilációt vesszük alapul) - 7 és - 9
%o közötti A13C érték lenne várható. A C3~as növények A13C értéke - 23 és - 36 %o közötti.
A C3-as növények átlagosan - 28 %o Al3C értéke azt jelzi, hogy a karboxilációs limitáció
kétszerese a diffúziós limítációnak, jelezve, hogy egy C 02 molekula kétszer olyan
valószínűséggel diffúndál ki a levélből, mint karboxilálódik. Érdekes, hogy noha a C4-es
növények is - a C3-sokhoz hasonlóan - végső soron szintén a RUBISCO révén kötik meg a
C 02-t, ez A13C értékükben nem fejeződik ki. Ugyanis a C4-esek C 02 koncentráló
mechanizmusa megakadályozza a RUBISCO-t a 13C 02-dal szembeni diszkriminációban.
Ezért a C4-es növények A13C értékét a két karboxilaló enzim közül a PEP-karboxiláz
diszkriminációs tulajdonsága határozza meg.
A CAM típusú növényekben a A13C érték meglehetősen változékony. A13C értékük a C4-
esekével azonos, ha kizárólag CAM-úton történik a C 02 fixáció és nappali C 02 megkötés
egyáltalán nincs. A fakultatív CAM növények esetében, melyek nappal is kötnek meg C 02-
ot, viszont a A13C érték - 18 és -36 %o közötti. Ugyancsak ezen utóbbi tartományba esik a
C3 - C4 és C3 - CAM intermedier fotoszintézis típusú növények A13C értéke is.
Lényeges tény, hogy a növények A13C értéke az intercelluláris C 02 koncentrációnak (Cj) a
külső (légköri) C 02 koncentrációhoz (ca) való arányának (cj/ca) a függvényében alakul ki.
Mégpedig a C3~as növények Al3C értéke lineárisan emelkedik Cj/ca függvényében. Ezért a
A13C érték igen alkalmas a C3 növények teljes fotoszintézis vízhasznosítási
efficienciájának (WUE) a mérésére. Ugyanis a WUE nem más, mint a C 02 felvétel
(fotoszintézis-intenzitás - A) és a transzspiráció (E) moláris aránya. Ezért kiszámítható a
sztomatikus konduktanciából (ca - ej), valamint a levél és a levegő közötti vízgőznyomás­
különbségből (D w):

A (ca * ci)

E L6 Aw

Mivel a A13C érték egyenesen arányos a sztomatikus konduktanciával, ezért a

vízhasznosítási efficienciával fordított arányban áll.

A stabil szénizotóp - vizsgálatok nemcsak a fotoszintézis-típus azonosítására és a

korlátozott vízellátás körülményei között fontos vízhasznosítási efficíencia megállapítására

56
alkalmasak. Jól használható pl. a különböző fotoszintézis-típusú növények gyökereinek és
egyéb talajbeli részeinek fajok szerinti azonosítására és egyáltalán a talajbeli
gyökérkompetíció vizsgálatára. A növényevő állatok stabil izotóp jellemzői általában a
táplálékul választott és szolgáló növényekéhez hasonló. Ez módot ad a táplálkozási
sajátosságok (pl. a növényevők általi szelektivitás: növényfajok előnyben részesítése,
kerülése ), sőt a táplálkozási lánc vizsgálatára is.
Mivel a biológiai objektumokban a stabil szénizotópok aránya az idő során változatlan,
ezért a szénizotóp-diszkriminációs arány alkalmas paleoökológiai és történelmi
szempontból is lényeges mezőgazdasági- és táplálkozástörténeti események felderítésére is.
így a fosszíliák kollagéntartalmának A13C vizsgálatából rekonstruálhatók a régi történelmi
korok táplálkozási sajátosságai (pl. Kr. u. 1000 körül kezdték el az észak-amerikai indiánok
a kukoricát fogyasztani).

5. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája

A növények fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája az egységnyi időtartam alatti
széndioxid felvétel (steady-state körülmények között ez egyenlő a fotoszintézis-
intenzitással) és ezzel párhuzamos vízgőzleadás (transzspiráció) hányadosaként fejezhető
ki. A C4-es növények a C3-asokénál alacsonyabb intercelluláris CO2 koncentráció mellett
fotoszintetizálnak, ezért sztomatikus konduktanciájuk is alacsonyabb. így a C4-es növények
transzspirációs vízleadásukat (gyakorlatilag teljes vízvesztésüket) igen alacsony szinten
tudják tartani. Ennek következtében vízhasznosítási efficienciájuk lényegesen jobb
(legalább kétszerese), mint a C3-asoké. Mindennek a szárazságtürésben és a korlátozott
vízellátási viszonyok között van fontos szerepe, bár a C4-es növények nem mindegyike,
illetve a C4-esek nem minden helyzetben toleránsabbak a vízhiánnyal szemben, mint a C3-
asok.

XI. A fotoszinézis mérésének és kutatásának módszerei

1. A széndioxid-gázcsere mérése
A fotoszintetikus CO2-fixálás (fotoszintézis-intenzitás) mérésének két alapvető módszere: a
radioaktív szénizotőpos és az infravörös gáz-analizátoros módszer.
A szénizotópos módszer lényege, hogy a növényi levélrészeket radioaktív szénnel jelölt
széndioxidot (14C 02) meghatározott arányban és egyenletes eloszlásban tartalmazó légtérbe
helyezik. Rövid idejű megvilágítás után a leveleket azonnal elölik, majd mérik azok ,4C-
radioaktivitását. A levélrészek által felvett 14C 02 alapján számítható ki a teljes felvett

57
(fotoszintetikusán fixált) CO2 mennyiség (bruttó fotoszintézis). A módszer hátránya, hogy
lassú, bonyolult és költséges, valamint az a tény, hogy a pontos méréshez gyakran
magasabb széndioxid-koncentrációt kell előállítani, ami erősen befolyásolja a növények
viselkedését.
Az infravörös gázanalizátoros módszer elve azon alapul, hogy a legalább két különböző
atomból felépülő gázok (így a CO2 is) az infravörös sugárzástartományban jellemző
abszorpciós sávokkal bírnak. Az infravörös CC^-gázanalizátor készülék az elektromágneses
spektrum 2-15 pm közötti infravörös tartományában dolgozik.
A mérendő növényt vagy növényi részt tartalmazó gázcseremérő kamrából szivattyú
segítségével folyamatosan áramlik a levegő a készülék analizátor részéhez. így mindig a
mérendő légtér CC^-tartalmával arányos infravörös sugárzás jut a sugárzásvevőbe, ahol a
sugárintenzitás változása hőmérséklet- és nyomásingadozássá, ez pedig feszültségváltozás­
sá alakul át. A feszültségváltozás kerül erősítés és egyenirányítás után az író- és mutató­
műszerre. Nagyon lényeges, hogy az analizátorhoz áramló, mérendő C 02-ot tartalmazó
levegő teljesen vízgőzmentes legyen, mert a vízgőznek a C 02-hoz hasonló az infravörös
tartománybeli abszorpciós sávja és maximuma. A levegő teljes víztelenítésére a Peltier-
modullal működő elektromos gázhütő a legalkalmasabb. A mérendő növényt tartalmazó
gázcseremérő kamra lehet: összeköttetésben a külvilággal (nyílt rendszerű mérés) és
teljesen szeparált attól (zárt rendszerű mérés).
Az IRGA-módszerrel a gázcserélőkamrába zárt növény vagy növényi rész "tiszta", nettó
CCU-felvételét mérjük (nettó fotoszintézis, ÍPnjI). Ugyanis megvilágítás alatt a
fotoszintetizáló levelekben a fotoszintetikus C 02-felvétel mellett, azzal párhuzamosan és
egyidöben CC>2-leadás is végbemegy. A C 02-leadás a fotorespirációból és a mitokondriális
légzésből származik. (Fotorespiráció a C^es növényeknél kisebb mértékű, mint a C3-
asoknál, vagy egyáltalán nincs). Az egyidöben végbemenő C 02-felvételi és a CC^-leadási
folyamatok végeredménye a nettó fotoszintetikus CCVfelvétel (PN). A fentieket a
következő egyenlet segítségével írhatjuk le:

P n = Pfi " ( R D + R P )’
ahol: PN = a nettó fotoszintetikus CC^-felvétel
PB = a bruttó fotoszintetikus C 02-felvétel
rd = mitokondriális vagy sötétlégzés
Rp = fotorespiráció vagy fénylégzés

Az IRGA-módszer nagy előnye, hogy intakt, nem levágott növénnyel dolgozhatunk és a

tényleges fotoszintetikus CC^-felvételt mutatja meg. Ugyanazon a növényi objektumon

58
egymást követően elvégezhetjük a nettó fotoszintézis, a fotorespiráció és a sötétlégzés
vizsgálatát, és lehetőséget ad a CCU-felvétellel szembeni ellenállások, illetve a sztomatikus
konduktancia kiszámításához.
A nettó C 0 2-felvétel ismeretében tulajdonképpen a növény adott fejlődési szakasza alatti,
adott környezeti tényezők közötti gyarapodásáról (produkciójáról) kapunk képet. Mindezért
az IRGA-módszemek nagy jövője van a növénynemesítésben és a szántóföldi
produkcióvizsgálatokban, mivel segítségével a hosszadalmas vizsgálatok helyett igen rövid
idő alatt nyerhetünk információt az egyes növényfajok és fajták aktuális produkciójáról és
produkciós képességéről.

2. A fluoreszcencia és a fiziológiai alapú távérzékelés

A legutóbbi időkben olyan aktív és passzív légi fluoreszcencia módszereket fejlesztettek ki,
amelyek az in vivő klorofill fluoreszcencián keresztül (fluoreszcencia csúcs 680-690 nm
között) lehetővé teszik a vízi, tengeri, óceáni és szárazföldi növényzet állapotának (nagy
kiterjedésű fertőzés, erdőpusztulás, stresszhelyzet: szárazság, fagy, szennyezés, stb.) és
produkciójának a megállapítását.

A terresztris vegetációban mindeddig főként a távérzékelt reflektancia-jeleket használták a

kár minősítésére és a stressz észlelésére. A jövőben a klorofill-fluoreszcencia arány
(F690/F735 arány) távérzékelése és feltehetően más, radar keresztmetszet-méréseken
alapuló légi módszerek következnek majd.

A növényzet távérzékelése reflektancia mérésekkel

A mezőgazdasági növények és erdők reflektancia jeleinek légi méréseit elsősorban az
egészségi állapot és stresszhelyzet felmérésére alkalmazzák. Az ilyen légi reflektancia
mérések azon a megfigyelésen alapulnak, hogy az egészséges növények jellemző és állandó
reflektancia spektrummal bírnak a látható (400-700 nm) és a közeli infravörös (700-900
nm) tartományban. A károsodó növényekben/ növényzetben viszont az 500 és 650 nm
közötti specifikus reflektancia megnövekszik (ez alacsonyabb fotoszintetikus
pigmenttartalmat jelez), a 800 nm körüli (közeli infravörös) reflektanciajel pedig jelentősen
csökken. Utóbbi a károsult fák leveleiben a sejteknek és sejtközötti járatoknak az
egészségesekétől eltérő szerveződésére mutat.

A klorofill fluoreszcencia távérzékelésének lehetőségei

A terresztris vegetáció kloTofill-fluoreszcencia paramétereinek távérzékelésével pontos

képet kaphatunk a növények egészségi állapotáról, mivel klorofill-fluoreszcencia csak zöld,

59
fotoszintetikusán aktív növényi részekből származhat. Jóllehet a növényzetet ért stressz
detektálására számos klorofill-fluoreszcencia paraméter használható, a távérzékelés
esetében csak azok jöhetnek számításba, amelyek légi rendszerek alkalmazásával gyorsan
és megbízhatóan észlelhetőek. Ezért a távérzékelésbeni alkalmazásra két lehetőség marad:
az F690/F735 klorofill-fluoreszcencia arány mérése
a rövid időtartamú lézer-indukció hatására fellépő fluoreszcencia időtartamának
regisztrálása

Az F690/F735 arány használata

Bizonyított, hogy az F690/F735 fluoreszcencia arány, azaz a 690 és 735 nm-en mért lassú
fluoreszcencia maximum aránya alacsonyabb klorofilltartalom és/vagy a fotoszintézis
funkcionális károsodása következtében és így stresszkörülmények között is nő.

A klorofill-fluoreszcencia mint a földi, fiziológiai kontroll módszere a távérzékelésben

A távérzékelés esetében mindig szükség van egy korrekt és hatékony földi kontrollra. Ez a
megállapítás bármely jelenlegi és jövőbeli légi távérzékelési rendszerre igaz. Ezért
kezdetben a vizsgálandó vegetáción (szántóföldi termesztett növényeken és erdei fákon)
földi kontroll méréseket kell végezni a növények fiziológiai állapotának a megállapítására
és azt korreláltatni kell a légi rendszerrel szerzett reflektancia- vagy fluoreszcencia­
adatokkal. Egy számítógéppel kombinált, hordozható kéthullámhosszú fluoriméter
messzemenően alkalmas a lézer-indukált klorofill fluoreszcencia-indukció kinetikájának a
regisztrálására.

26. ábra: A távérzékelés egyik lehetséges

módja a repülőgépről történő fluoreszcencia
mérés

A klorofill-fluoreszcencia módszer
kiválóan alkalmas a fitoplankton
óceánokbeni detektálására és földi
kontroll mérésekre csakúgy, mint a
terresztris vegetáció egészségi
állapotának távérzékeléssel történő
megállapítására.

60
 A NÖVÉNYEK LÉGZÉSE

I. Bevezetés
A növényekben a fotoszintézis fény- és sötétszakaszának összehangolt reakciói révén a
levegő C02-jának fixációjával képződő cukrok jelentik az egyetlen lehetséges anyag- és
energiaforrást a növények különböző életműködéseihez, életfolyamataihoz. A fotoszintézist
az egyéb folyamatokkal az intermedier anyagcsere köti össze, melyben a legfontosabb
szerepe a légzésnek van, minthogy ez az a folyamat, mely a fotoszintézis során képződő
szénhidrátokat a szükséges köztes termékekké (intermedierekké), valamint a szintén
szénhidrátok formájában tárolt energiát más folyamatok számára is felhasználható
energiává transzformálja. A glükóz légzés általi oxidációja a következő egyenlettel írható
le:

c 6h 12°6 + 6 O2 = 6 C 0 2 + 6 H20 AG = -2870 kJ

A glükóz széndioxiddá és vízzé történő oxidációja során 2870 kJ energia szabadul fel (a
"rendszer" szabadentalpiája (AG), azaz munkavégző képessége 2870 kJ-lal csökken). Ennek
az energiamennyiségnek a nagyobbik része hő formájában a környezetbe távozik, a
maradék része (kb. 40 %-a) fordítódik ATP szintézisére. Légzési szubsztrát természetesen
nemcsak a glükóz lehet, hanem más szénhidrát is, pl. fruktóz, szacharóz, keményítő,
valamint más típusú szerves vegyületek is, mint pl. zsírok, olajok, szerves savak, bizonyos
körülmények között még fehérjék, illetve aminosavak is. Az olajsav oxidációja a következő
egyenlettel írható le:

Cl8H34°2 + 25.5 0 2 = 18 C 0 2 + 17 H20

A fenti két, példaként megemlített egyenlet azonban csak a légzés során lejátszódó
folyamatok végeredményét tükrözi, annak részleteit nem. A légzés ugyanis - a
fotoszintézishez hasonlóan - nem egy egyszerű, hanem számos, 50-et is meghaladó lépésből
álló reakciósorozat, melynek minden egyes lépését más és más enzim katalizálja. A légzés
során felszabaduló energia (a glükóz esetében 2870 kJ) tehát nem egyszerre, hanem a
kiindulási (bonyolult) szubsztrát molekulák fokozatos, lépésenkénti lebontása során több
lépésben szabadul fel és fordítódik (a már említett hatásfokkal) az ATP képződésére. A
lépésenkénti lebontás ezenkívül nagy számú, különböző szénvázzal rendelkező intermediert
is szolgáltat számos más esszenciális növényi termék szintéziséhez. Ezen termékek között
találhatók pl. aminosavak, nukleotidok, porfirinvázas pigmentmolekulák (klorofill-a.

61
klorofill-b) prekurzorai, zsírok, szteroidok, karotinoidok, flavonoid pigmentek (mint pl. az
antociánok) és néhány más aromás vegyület, mint pl. a lignin.
A légzési szubsztrátoknak valójában csak a kis hányada oxidálódik el teljesen széndioxiddá
és vízzé, lényegesen nagyobb hányad az, ami a felépítő szintetikus folyamatokhoz mint
intermedier vegyidet használódik fel. Hogy ténylegesen mekkora hányad, az sejttípustól, a
sejt növényen belüli helyétől és a növény növekedésének intenzitásától függ.
A szénhidrátok teljes oxidációjakor a légzés során leadott CCb és felvett oxigén
mennyisége megegyezik (lásd a glükóz oxidációját leíró egyenletet), arányuk (CO2/O2), az
ún. légzési hányados (RQ) értéke 1. In vivő egységnyihez közeli a légzési hányados (1.05)
pl. a keményítő tartalmú magvak csírázásakor. Ha nem szénhidrát a légzési szubsztrát, a
légzési hányados eltér az egységnyitől. A hidrogénben gazdag, de oxigénben szegény
zsírok, olajok oxidációjakor (lásd az olajsav oxidációját leíró egyenletet) az RQ érték 1-nél
kisebb, pl. olajtartalmú magvak csírázásakor 0.7 körüli. Az almasav (C4H6O5)
oxidációjakor viszont a légzési hányados 1.33.

A légzés folyam atát fü ggetlen ü l attól , hogy m i a kiindulási szubsztrát , két részre lehet
bontani:

1. a légzési szubsztrátok átalakulásai az oxidációt megelőzően;

2. a tulajdonképpeni oxidációs reakciók.

Keményítő esetében az első szakasz a keményítő hidrolízise, a második szakasz a képződött

monoszacharid, a glükóz oxidációja. A zsírok, olajok esetében az első lépés a glicerinre és a
zsírsavakra, illetve olaj savakra történő hidrolízis, valamint a nagy szénatomszámú szerves
savak fragmentálódása két szénatomos egységekké (acetáttá), majd ezek oxidációja.
Minthogy a növényekben a légzéshez felhasznált szubsztrát leggyakrabban szénhidrát, mely
a növényekben poliszacharidok (keményítő, fruktánok) formájában halmozódik fel, ezért a
továbbiakban a szénhidrátok átalakulásával és biológiai oxidációjával foglalkozunk
részletesebben.

1. A növényekben tárolt fontosabb szénhidrátformákról

A növények által tárolt fő szénhidrát formák a szacharóz, a keményítő és a fruktánok. A
fotoszintetizáló levélszövetekben nappal elsősorban szacharóz és keményítő halmozódik
fel. Glükóz és fruktóz rendszerint lényegesen kisebb mennyiségben fordul elő a
fotoszintetizáló sejtekben, mint szacharóz. A nem fotoszintetizáló szövetek sejtjeiben
fordított a helyzet.

62
Számos füfajban - elsősorban a mérsékelt éghajlati zónában élőkben, de sok kétszikűben is
- nem a keményítő a fotoszintézis fó tárolt terméke, hanem szacharóz és a fruktánoknak
nevezett fruktóz-polimerek. Míg leveleikben és száraikban a fruktánok és a szacharóz
vannak túlsúlyban, addig gyökereikben és magvaikban - az egyéb növényekhez hasonlóan -
a keményítő a fő tárolt szénhidrátforma. A fruktánok a glükózból felépülő keményítőnél
sokkal rövidebb láncú ffuktóz-polimerek. Mindössze néhány száz, általában 300 körüli
fmktóz egységből épülnek fel. Vízben jól oldódnak, elsősorban a vakuólumban képződnek
és ott is tárolódnak. Négy fő típusuk létezik, melyek közül az inulinok és a levánok a
legáltalánosabban előfordulók.

II. Monoszacharidok képződése bonyolultabb szénhidrátokból

1. A keményítő lebontása
A növények legkülönfélébb szerveiben tárolt keményítőnek két típusa van: az elágazást
nem tartalmazó amilózok, és az elágazást tartalmazó amilopektinek. Az elágazó
keményítő molekulák nem csak a -1,4, hanem a -1,6 glikozid-kötéseket is tartalmaznak.
A keményítő glükózzá történő lebontásának főbb lépéseit három különböző enzim, illetve
enzimcsoport katalizálja: az a-amilázok, a B-amilázok és a keményítő-foszforiláz (a teljes
folyamathoz szükséges még néhány más enzim is). Az a-amilázok és B-amilázok számos,
egymástól jelentősen különböző, de a keményítő bontás tekintetében azonos jellegű enzimet
foglalnak magukban.
Az enzimek közül egyedül az a-amilázok képesek a keményítőláncon belüli kötéseket
hasítani, az amilóz és amilopektin molekulákon belül egyaránt. A hasítás helye a keményítő
molekulákon belül nem meghatározott, hanem teljesen véletlenszerű. Minthogy az a -
amilázok csak az 1,4 kötéseket képesek hidrolizálni, ezért az 1,6 kötéseket is tartalmazó
amilopektineket teljes mértékben nem képesek lebontani. Az amilózokból a-amilázok
hatására három, illetve két glükózegységből álló maltotrióz, illetve maltóz molekulák
képződnek némi glükóz mellett. Teljes lebontást ezen enzimek nem végeznek. Az
amilopektinekböl kisebb számú monomerből felépülő, elágazó oligoszacharidok, ún.
határdextrinek képződnek.
A B-amilázok a keményítő molekulák (mind az amilózok, mind az amilopektinek) nem
reduktív végéről két glükóz molekulából felépülő maltóz egységeket képesek lehasítani. A
keményítőbontó enzimek e csoportja szintén csak az 1,4 kötéseket bontja. E kötések
hidrolízise folytán tehát az amilóz teljes mértékben lebontódhat. Az amilopektinek esetében

63
azonban ez esetben is csak dextrinek képződnek, minthogy a B-amilázok sem hasítják az
1,6 kötéseket.
Az amilázok által katalizált hidrolitikus reakciók irreverzibilisnek tekinthetők, azaz ezen
enzimek csak a keményítő bontását képesek katalizálni, az ezzel ellentétes keményítő-
szintézist nem. Általános alapelv az, hogy a makromolekulák szintézise, illetve lebontása
eltérő reakciósorozatokon keresztül megy végbe, eltérő enzimrendszerek által katalizálva.

A keményítő-foszforiláz az elágazó és el nem ágazó keményítő molekulákat egyaránt a nem

redukáló végük felöl képes bontani, a keményítő molekulákról minden egyes lépésben egy-
egy glükóz molekulát lehasítva. Ez az enzim szintén csak az 1,4 kötéseket képes bontani,
viszont eltérően az amilázoktól, ez az enzim nem hidrolitikus, hanem foszforolitikus
reakciót katalizál, azaz a bontás során a glükóz molekulákat foszforolilálva glükóz-1-
foszfát képződik. A folyamat in vitro reverzibilis, azaz elvileg ez az enzim glükóz-1-foszfát
molekulákból képes keményítőt szintetizálni. In vivő körülmények között azonban a
keményítő-foszforiláznak csak a bontó hatása érvényesülhet, ugyanis a plasztiszokon belüli
foszfátkoncentráció gyakran 100-szorosa a glükóz-1-foszfátnak, ami az egyensúlyi
folyamatot jelentős mértékben a keményítöbontás irányába tolja el.

Ez az enzim, minthogy az 1,6 kötéseket hasítani szintén nem képes, az amilopektint a nem
redukáló láncvégek felöl csak az első elágazásig tudja lebontani. A bontás végeredménye
tehát ez esetben is az ún. határdextrin.
Az amilázok és a keményítő-foszforiláz is széles körben elterjedt a különböző növényi
szövetekben. Az amilázok igen nagy mennyiségben találhatók meg a csírázó magvakban. A
levelekben elsődlegesen az a-amilázoknak van nagy szerepe a keményítő bontásában.
Az a-amilázok többnyire a kloroplasztiszokon belül találhatók, gyakran magában a
plasztiszon belül tárolt keményítő szemcsékben. A keményítő hidrolízise így éjjel-nappal
folyik, de természetesen nappal a fotoszintézis eredményeként a keményítő szintézis
meghaladja a hidrolitikus bontás mértékét.
Azt, hogy az egyéb, elsősorban a magvakban tárolt keményítő lebontásában az a-amilázok,
a B-amilázok és a keményítő-foszforiláz milyen arányban vesz részt, igen nehéz
megállapítani. Ma úgy tartják, hogy a bontást az a-amilázok kezdik meg. A képződő
keményítő fragmentumok további bontásába kapcsolódnak be a B-amilázok és a keményítő-
foszforiláz. Azonban bizonyos fajok, pl. gabonafajok magjaiban keményítő-foszforiláz
aktivitás nem mutatható ki, e magvak tárolt keményítő tartalmát csak az a és B-amilázok
hidrolizálják.

64
Növényekből eddig 3 olyan enzimet mutattak ki, mely az amilopektinekböl az amilázok és
a keményítő-foszforiláz hatására visszamaradó határdextrinek 1,6 kötéseit képes hasítani.
Ezek a pullulanáz, az izoamiláz és a határdextrináz ( a három enzim más-más típusú
elágazó poliszacharid 1,6 kötéseit hidrolizálja). Ezen elágazást bontó enzimek hatására
szabad nem-redukáló láncvégek válnak szabaddá, lehetővé téve az amilázok és/vagy a
keményítő-foszforiláz részére a további bontást.
Az amilázok által katalizált keményítő hidrolízis során képződő nagy mennyiségű maltóz
molekula további bontását glükóz molekulákká a maltáz nevű enzim végzi:

maltóz + H2 O --> 2 a D-glükóz

A keményítő enzimatikus lebontása a következőképp összegezhető: az amilózokat az

amilázok legnagyobbrészt maltózzá, míg a keményítő-foszforiláz glükóz-1-foszfáttá bontja.
Az amilopektinekböl az előbbi di- és monoszacharidok mellett a fenti enzimek által tovább
nem bontható dextrinek képződnek. Ezek 1,6 kötéseit ún. elágazást bontó enzimek hasítják,
lehetővé téve az amilopektinek teljes lebontását is. A maltóz hidrolízisét elsősorban a
maltáz végzi.
A keményítő molekulák hexózokká történő lebontása a kloroplasztiszokban, illetve az
amiloplasztiszokban történik, a képződő hexózok légzés útján történő eloxidálása viszont a
citoplazmában kezdődik meg. Maguk a hexóz molekulák a plasztiszokat határoló
membránokon nem tudnak átjutni, ezért a hexózoknak először mindig három szénatomos
triózfoszfáttá (3-foszfo-glicerinaldehid és/vagy dihidroxi-aceton-foszfát) kell alakulniuk és
csak ezek a molekulák juthatnak át a membránokon egy foszfát karrier révén. A
citoplazmában a triózmolekulák vagy hexózfoszfáttá rekombinálódnak, vagy közvetlenül
beléphetnek a légzési folyamatba.

2. A fruktánok hidrolízise
Számos mérsékelt égövi fűfaj szárában, leveleiben és virágjaiban, de sok kétszikűben is az
elsődleges tartalék tápanyag nem a keményítő, hanem a fruktánok (lényeges megjegyezni,
hogy e fajok esetében is a magvakban tárolt szénhidrát mindig keményítő). Bár a fruktánok
anyagcseréjéről ma még keveset tudunk, de az ismert, hogy hidrolízisüket a R-
fruktofuranozidáz végzi hasítva mind a B-2,1, mind a B-2,6 kötéseket. Ez az enzim a
ffuktánokról minden egyes lépésben egy-egy fruktóz molekulát hasít le, a lánc legelején
található glükóz-fruktóz kötést viszont nem tudja bontani. A hidrolízis eredménye tehát
számos fruktóz molekula és a terminális szacharóz egység. A fruktóz molekulák

65
közvetlenül bekapcsolódhatnak a légzési folyamatba, a szacharóznak viszont előbb
glükózra és fruktózra kell bomlania.

3. A szacharóz bontása
A növényekben igen nagy mennyiségben előforduló, a növényi transzportfolyamatok
legfontosabb szénhidrát komponense a szacharóz (ez a diszacharid marad vissza a
fruktánok hidrolízise során is).
A szacharóz glükózzá és fruktózzá történő bontását a növényekben kétféle enzim végzi: a
szacharóz-szintetáz és az invertáz.
A keményítőt raktározó szervekben (pl. magvakban (a csírázás során), burgonyagumóban),
valamint a gyorsan növekvő szervekben, ahol a transzplantált szacharóz főként a sejtfal
poliszacharídjainak szintéziséhez szükséges monomereket szolgáltatja, a szacharóz bontását
elsősorban a szacharóz-szintetáz végzi. Az enzim által katalizált folyamat a következő:

szacharóz + UDP □ fruktóz + UDP-glükóz

A folyamat reverzibilis, azaz a szacharóz-szintetáz az in vivő körülményektől függően a

szacharóz bontását és szintézisét is katalizálja (kezdetben úgy vélték, hogy ennek az
enzimnek csak a szintézisben van jelentősége, a neve is ezt tükrözi). Ez a reakció
energetikai szempontból is nagy jelentőségű, ugyanis az UDP-glükóz (uridin-difoszfo-
glükóz) glükóz-1-foszfáttá alakulhat ATP felhasználása nélkül:

UDP-glükóz + PPi —> glükóz-l-foszfát + UTP

A reakcióban pirofoszfát (PPi) használódik fel és az UDP-ből UTP keletkezik. A glükóz-l-

foszfát glükóz-6-foszfáttá alakulhat (és viszont) a foszfoglukomutáz révén, mely ATP-t
szintén nem igényel. így ez a folyamat végeredményében kiküszöböli a glikolízis első
energiaigényes lépését (lásd később).
A lassabb növekedésű, valamint az öregedő szövetek sejtéiben, a sejtek citoplazmájában,
sejtnedv-vakuólumaiban és esetenként a sejtfalban előforduló invertáz a fontosabbik
szacharóz bontó enzim. Ez az enzim hidrolitikus reakciót katalizál, azaz a folyamat
irreverzibilis:

szacharóz + H2 O --> glükóz + fruktóz

66
III. A monoszacharidok lebontása

1. A glikolízis
A glükóz, a glükóz-1-foszfát vagy a fruktóz piroszölösawá (piruváttá) történő lebontását
eredményező, a citoplazmában lejátszódó reakciósorozatot nevezzük glikolízisnek, vagy
leírójukról Embden-Meverhof-Pamas-útnak (1. ábra).

keményítő szaharóz fruktánok

glükóz-1-P glükóz
ATP hexo-
ADP D kináz
glükóz-6-P
glükóz fősz fát-
- izomé ráz
fruktóz-6-P
ATP J foszfofrukto-
ADP kináz
fruktóz-1,6-di-P

a Idoláz
dlhldroxi- — glicerin- triózfosz fát-izomeré z
aceton-P aldehid-3-P
NAP* — ^'/^Pi 9licerinaldehid-3-
(n a d h 1«*>, -foszfát-dehidrogenáz
glicerinsav-1,3-d1-P
ADP I foszfogl icerát-
lATP| | -kináz
glicerinsav-3-P
I foszfogl icero-
-mutáz
glicerinsav-2-P

enoláz
foszfoenol-pi ruvát
ADP - piruvát-
ATP -kináz
piroszölosav

1. ábra: A glikolízis lépései

Ennek bizonyos lépései lejátszódnak a kloroplasztiszokban, illetve az amiloplasztiszokban

is. A biológiai oxidáció három, egymáshoz szorosan kötödö, egymást kővető szakaszai

67
közül az első a glikolízis. A glikolízis reakciói és az azt katalizáló enzimek többé-
kevésbé azonos formában előfordulnak valamennyi élő szervezetben, ami e reakcióút
igen ősi voltára, illetve az élővilág evolúciós tekintetben vett egységére utal.
A glikolízis reakciósorozatát a következő lényeges lépésekre bonthatjuk:
• A kezdeti ATP igényes lépések a fruktóz-1,6-difoszfát képződéséig.
• A fruktóz-1,6-dífoszfát átalakulása 2 trióz-foszfáttá (glicerinaldehid-3-foszfát,
dihidroxi-aceton-foszfát; e két triózfoszfát egymásba alakulását katalizálja a
triózfoszfát-izomeráz).
• A glicerinaldehid-3-foszfát oxidációja glicerinsav-3-foszfáttá molekulánként egy
NADH képződése mellett.
• A glicerinsav-3-foszfát piroszőlősawá alakulása molekulánként 2-2 ATP képződése
közben.

A glikolízisnek három jelen tős szerepe van .

Az első, hogy a glikolízis során egy hexóz molekula két piroszölösav molekulává alakul,
mely egyben a hexóz molekula részleges oxidációját is jelenti. Eközben azonban sem Q->
felvétek sem CO2 leadás nem történik, az oxidáció enzimatikus dehidrogénezés eredménye.
Az oxido-redukciós reakciólépések során - a két molekula piroszölösav mellett - hexóz
molekulánként két NAD+ is redukálódik NADH-vá a glicerinaldehid-3-foszfát aldehid-
csoportjának oxidációjakor. A NADH vagy a mitokondriumban lejátszódó terminális
oxidáció, vagy - anaerob körülmények között - a fermentáció révén alakulhat vissza oxidált
koenzimmé.

A második, hogy a folyamat nettó ATP-szintézissel jár. E reakciósorozatban a hexózból

képződött két triózfoszfát molekula piruváttá történő oxidációs lépései alatt két alkalommal
két-két, tehát bruttó 4 ATP képződik. Az ATP szintéziséhez szükséges energiát a kiindulási
hexóz molekuláris átrendeződése szolgáltatja. A glikolízis kezdeti lépéseinek ATP igénye
változó, aszerint, hogy mi a kiindulási szubsztrát. Ha szabad glükóz vagy fruktóz lép be a
glikolízisbe, akkor ezek először glükóz-6-foszfáttá, illetve fruktóz-6-foszfáttá alakulnak,
egy-egy ATP felhasználásával a hexokináz, illetve a fruktokináz közreműködésével. Ha
glükóz-1-foszfát lép be, akkor ez az ATP igényes foszforiláció elmarad, a glükóz-1-foszfát
pedig glükóz-6-foszfáttá alakul. A továbbiakban a glükóz-6-foszfát átalakul fruktóz-6-
foszfáttá, melynek 1-es szénatomja foszforilálódva fruktóz-1,6-difoszfát képződik. E
második foszforiláció két eltérő úton mehet végbe: az egyik lehetőség, hogy a folyamatot
egy ATP (vagy UTP) felhasználásával az ATP-foszfofruktokináz (ATP-PFK) katalizálja. A
másik lehetőség, melyet a 70-es évek végén, a 80-as évek elején fedeztek fel, hogy nem

68
ATP, hanem bizonyos energiaigényes folyamatokban valamely nukleozid trifoszfátból
lehasadó pirofoszfát (PP,) a foszfátdonor. E reakciót a pirofoszfát-foszfofruktokináz
katalizálja (PP,-PFK). Az ATP-PFK útvonalon keresztül a glükóz fruktóz-l,6-difoszfáttá
alakulásához két ATP-re, a PP,-PFK útvonalon keresztül viszont csak egy ATP-re van
szükség.
Azokban a sejtekben, melyekre az ún. "fenntartási légzés" a jellemző (azaz nem működnek
intenzíven, nem differenciálódnak, és épp nem kell valamilyen környezeti változáshoz
adaptálódniuk), a glikolízis kezdeti foszforilációs lépéseiben az ATP-PFK vesz részt. A
PPi-PFK útvonal sokkal adaptívabb és képes a fejlődési folyamatok igényeinek vagy a
környezeti feltételeknek megfelelően növelni vagy csökkenteni részarányát.
A glikolízis bruttó 4 ATP hozamát tehát 2 vagy 1 felhasznált ATP csökkenti minden egyes
lebontott hexóz molekulára nézve nettó 2 vagy 3 ATP-re.
A glikolízis harmadik jelentősége, hogy a hexózok lebontásával különféle szintetikus
folyamathoz képződik nagy mennyiségben a szükséges kiindulási vegyület. Legfontosabb
intermedierek: a triózfoszfát, a foszfoenol-piruvát, a piroszőlösav.
Végezetül, a glikolízis végterméke a piruvát. mely aerob körülmények között
dekarboxilezés után aktivált ecetsavvá. acetil-CoA-vá alakul, mely a mitokondriumban
tovább oxidálódva relatíve nagy mennyiségű ATP szintézisét teszi lehetővé, lényegesen
nagyobbét. mint amennyi a glikolízis során képződik.

2 Az erjedés vagy fermentáció

A glikolízis - minthogy oxigénigényes reakciólépést nem tartalmaz - oxigénhiány esetében
is (elvileg) zavartalanul működik. A mitokondriumban viszont, ha oxigén nem áll
rendelkezésre, a légzési folyamat utolsó szakasza, a terminális oxidáció nem működik,
megszüntetve ezzel a glikolízis során képződő piroszőlösav és a NADH mitokondriumban
történő eloxidálásának lehetőségét. Anaerob körülmények között (anoxia alakulhat ki, pl.
gyökerekben elárasztás hatására) a növényekben (illetve az érintett szervekben,
szövetekben) a piroszőlösav és a NADH továbbalakítását a fermentáció biztosítja, lehetővé
téve ezzel a glikolízis zavartalan működését. E folyamat legtöbbször alkoholt (etanolt),
esetenként tejsavat eredményez (2. ábra).

Az etanol képződése két lépésben történik: először a piruvát (3C) dekarboxilálódva

acetaldehiddé (2C) alakul, majd az acetaldehíd a glikolízisben képződött NADFI
felhasználásával etanollá redukálódik. A tejsav közvetlenül a piroszőlősavból képződik
redukcióval, melyben szintén a glikolízisből származó NADH szolgáltatja az elektronokat.

69
Az, hogy a fermentáció során etanol, tejsav, vagy mindkettő képződik, az elsődlegesen a
folyamatokban résztvevő enzimeknek (piroszőlősav-dekarboxiláz és alkohol-dehidrogenáz,
valamint a tejsav-dehidrogenáz) aktivitásától függ. Néhány növényben korlátozott
oxigénellátás mellett a NADH felhasználásával a felhalmozódó szerves vegyület almasav és
glicerol.
A fermentáció jelentősége az, hogy anaerob körülmények között biztosítja a szénhidrátok
energiahasznosulással járó lebontását, illetve annak folytonosságát azáltal, hogy a glikolízis
során képződő, a sejtekben korlátozott mennyiségben rendelkezésre álló NADH-t
visszaoxidálja NAD+-vá. Ezzel megakadályozza a NADH felhalmozódását, ami a
folyamatban nélkülözhetetlen NAD+ eltűnését és ezáltal az oxigénmentes körülmények
közötti egyetlen energiatermelő reakciósorozat leállását eredményezné. Szintén elvi
jelentőségű, hogy a fermentáció esetében a terminális elektronakceptor egy, magában a
fermentációban keletkező szerves molekula: közvetve vagy közvetlenül a piroszőlősav. így
a teljes folyamat során nettó oxidáció nem történik, a fermentáció során felszabaduló teljes
energia a kiindulási szubsztrát molekuláris átrendeződésének eredménye.

3. A pentóz-foszfát út
A glükóznak (glükóz-6-foszfát) a glikolízis és a citrát-ciklus útján történő lebontása mellett
létezik egy alternatív oxidációs mechanizmusa is. E folyamat a benne szereplő 5-
szénatomos cukorfoszfát intermedierekről kapta a nevét: pentóz-foszfát út. Enzimei a
glikolízishez hasonlóan szintén a citoplazmában találhatók meg, bár bizonyos enzimei vagy
azok izoenzimei megtalálhatók a plasztiszokban is. Továbbá ez a folyamat is nagyon
hasonló vagy teljesen azonos módon megy végbe a különböző élőlényekben.
A pentóz-foszfát út két lényeges részre bontható (3. ábra).

70
 3. ábra: A peníóz-foszfát út
glukóz-6-foszfát
NA D P + -si glükóz-6-P-
[n a d £ h ]-*^| - deh 7droge náz Az eisö szakaszban a kiindulási
6-foszfoglukonsav~lakton ------------------------------------------
t 6 - f o s z f o - g lukono- glükóz-6-foszfát még a molekula
j -laktonáz
6-foszfoglukonsav fragmentálódása előtt oxidálódik
NADP+ -J ___ 6 - f ő s z f o - g 1u k o n s a ^
[NADPHi -dehidrogenáz (a teljes folyamatot ezért a glükóz
ribulóz-5-foszfát direkt-oxidációiának is nevezik).
, 1 A glükóz-6-foszfát mindjárt az
3, 4, 5, 6 és 7 s z é n a t o m o s első reakciólépésben, majd egy
c u k o r - f o s z f á t pool
hidrolízist követően ismét
--- g l i c e r i n a l d e h i d - 3 - P
eritróz-4-P
irreverzibilisen oxidálódik egy-
( e p ime r á z )
x 1 1ulóz-5-P ( izomeráz)
egy dehidrogenáz enzim révén
ribóz-5-P ( transzaIdoláz)
--- f r u k t ó z - 6 - P (glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz,
(transzketoláz)
s z e d o h e p t u 1óz-7-P
6-foszfo-glukonsav-dehidroge-
náz). Mindkét dehidrogenáz
NADP+ specifikus (nem NAD+!), azaz oxidációs lépé-sekben egy-egy NADP+ból egy-egy
NADPH keletkezik. Az első lépést katalizáló dehidrogenázt a NADPH erőteljesen gátolja.
A második oxidáció során egyben dekarboxilezés is történik, ami egy ribulóz-5-foszfátot és
egy széndioxid molekulát eredményez (CO2 termelés). A kloroplasztiszokban a pentóz-
foszfát út szintén működik, de csak sötétben, minthogy nappal a glükóz-6-foszfát-
dehidrogenázt a fény - a fotoszintézis fényreakciójában képződő NADPH révén -
inaktiválja.
A ribulóz-5-foszfát képződését követő további nem oxidatív, reverzibilis reakciólépések
során különböző pentóz-foszfát molekulák, illetve több pentóz-foszfát molekula
részvételével csoportátviteli reakciók során 3, 4, 6 és 7 szénatomos cukor-foszfát molekulák
jönnek létre (glicerinaldehid-3-P, eritróz-4-P, ribóz-5-P, xilulóz-5-P, fruktóz-6-P,
szedoheptulóz-7-P). Ezek a reakciólépések és enzimeik (izomeráz, epimeráz, transzaldoláz,
transzketoláz) hasonlóak vagy teljesen azonosak a Calvin-ciklus egyes lépéseivel és
enzimeivel. A két folyamat között a legjelentősebb különbség, hogy a pentóz-foszfáz út
során nem a szintézis, hanem a lebontás dominál. E vonatkozásban ez a folyamat a
glikolízishez hasonló, azzal a lényeges különbséggel, hogy a pentóz-foszfát út
elektronakceptomak mindig NADP+-t, a glikolízis mindig NAD+-t használ.

A pentóz-foszfát út második szakaszának reakciólépései során képződő glicerinaldehid-3-

foszfát és fruktóz-6-foszfát. mint a glikolízis intermediere, bekapcsolódhat a glikolízis

71
útjába, és piroszölösawá átalakulva a Szent-Gvörgyi-Krebs-cikluson keresztül
eloxidálódhat.
A pentóz-foszfát útnak a fentieken kívül még három fontos élettani szerepe van. Egyrészt a
folyamatban NADPH képződik, mely elektrondonorként vesz részt számos olyan
bioszintetikus reakcióban (pl. zsírok, egyes izoprenoidok képződése), melyben a NADH
nem vehet részt. Másrészt igen sok fenol típusú vegyület. mint pl. az antociánok. vagy a
lignin bioszintéziséhez nélkülözhetetlen kiindulási reagenst, az eritróz-4-foszfátot
szolgáltatja. Harmadrészt a folyamatban nagy mennyiségben képződik a ribóz-5-foszfát, az
RNS-t és a DNS-t felépítő nukleotidok ribóz és dezoxiribóz egységeinek prekurzora.

4. A Szent-Györgyi - Krebs - ciklus

A glikolízis során a citoplazmában a hexózok bomlástermékeként képződött piroszölősav
aerob körülmények között a mitokondriumban lejátszódó trikarbonsav- vagy citrát-ciklus
által tovább oxidálódik. A reakciósorozat egyes lépéseit Szent-Györgyi munkájára építve az
angol H. A. Krebs tisztázta 1937-ben. E ciklust nevezik leíróiuk alapján Szent-Györgyi -
Krebs-cikiusnak, vagy citromsav-ciklusnak (citrátkömek) is.
A ciklus bevezető lépése a piroszölősav oxidatív dekarboxilezése. valamint a képződött 2-
szénatomos acil-csoport, az acetil és egy kén-tartalmú vegyület, a koenzim-A (CoA)
összekapcsolódása acetil-CoA-vá (4. ábra). A széndioxid lehasadását követően a keletkezett
termékről két hidrogénatom is leválik, az elektronakceptor a NAD+.
Ez az irreverzibilisen végbemenő reakciósor tulajdonképpen nem tartozik sem a citrát-
ciklushoz, sem a megelőző glikolízishez, jelentősége a két folyamat összekapcsolásában
van. (E meglehetősen bonyolult reakciómechanizmust az 1950-es években Reed és
munkatársai derítették fel.)
A citrát-ciklus első lépéseként ezután az acetil-CoA 2 szénatomos acetil gyöke egy
oxálecetsawal 6 szénatomos citromsavvá (trikarbonsawá) kondenzál. A citrát-ciklus során
az A citrát-ciklus első lépéseként ezután az acetil-CoA 2 szénatomos acetil gyöke egy
oxálecetsawal 6 szénatomos citromsavvá (trikarbonsawá) kondenzál. A citrát-ciklus során
az a-ketosavak oxidatív dekarboxilezése közben két széndioxid molekula, valamint
redukált koenzimek keletkeznek, melyek a légzési láncban oxidálódnak vissza víz
képződése mellett (4. ábra).

72
 4. ábra: A Szent-Györgyi - Krebs féle
citromsav-ciklus
p1roszölösav
\ ^NAD*

aceti1-CoA
A citrát-ciklusban az oxidáció nem
oxigén felvétellel, hanem többszörös
vízfelvétellel és az ezt követő
dehidrogénezések által valósul meg.
izocitromsav A szerves savakból származó
•NAD-
elektronok NAD+-ra vagy - FADH
■NAD<
alnr sav a-ketoglutársav közvetítésével - ubikinonra kerülnek.
E —NAD* A citrát-ciklus egyetlen dehidroge-
náza sem használ NADP-t, ez a
fumársav szukcini1-CoA
d ihidroubikinon koenzim rendszerint a kimutathatóság
ubi ki non
határához közeli koncentrációban
borostyánkösav fordul csak elő a mitokondriumokban.
(A kloroplasztiszokban épp fordított a
helyzet.) A NADH és a redukált ubikinon mellett a ciklus során egy molekula ATP is
képződik a szukcinil-CoA —> borostyánkősav átalakulás közben. (Elsősorban
emlősökben e lépésben ATP helyett GTP keletkezik.)
Összegezve a teljes folyamatot (a piroszőlősav kezdeti átalakulását is beleértve) tehát a
mitokondriumba belépő piroszőlősav, 4 NAD+, 1 ADP, 1 ubikinon, és két molekula víz
felhasználása mellett 3 széndioxid, 4 NADH, 1 ATP és egy dihidroubikinon keletkezik. (A
trikarbonsavakat érintő dekarboxilezés során távozó két szénatom közül csak az egyik
származik a ciklusba belépő acetil-gyökből, a másik az eredetileg az oxálecetsav karbonil
szénatomjához kapcsolódó, a trikarbonsav molekulában oldalláncként elhelyezkedő
karboxil-csoportból származik.) Minthogy a kiindulási hexóz szubsztrátból két piroszőlősav
keletkezik, ezért egy hexóz molekulára számítva - a ciklus kétszeri körforgásával -
mindenből kétszeres mennyiség keletkezik. (Természetesen csak akkor, ha a glikolízis és a
citrát-ciklus közben sem történik intermedierek kivonása valamely szintetikus folyamat
részére.)
A trikarbonsav ciklus élettani szerepe a következőkben foglalható össze:

• a NAD+ és az ubikinon redukciója a terminális oxidáció részére elektront szolgáltató

NADH-vá illetve dihidroubikinonná;
• hexóz-molekulánkénti két ATP direkt szintézise;

73
• különböző szénvázú intermedier vegyiiletek képzése bizonyos bioszintetikus
folyamatok részére. Az intermedierek kivonása a ciklusból természetesen megszakítja
az érintett légzési szubsztrát molekula széndioxiddá és vízzé történő oxidációját.

A glikolízisben egy' hexóz m olekulából képződő két piroszőlősavra felírva a citrát-ciklus

teljes folyam ata a következőképpen összegezhető:

2 piruvát + 8 NAD+ + 2 ubikinon + 2 ADP + 2 H2 PO4 "+ 4 H2 O

--> 6 CO2 + 2 ATP + 8 NADH + 8 H+ + 2 dihidroubikinon

IV. A mitokondriumok terminális oxidációs rendszerei

1. A redukált koenzimek oxidációja

A szénhidrátok oxidatív átalakulása, a glikolízis, a pentóz-foszfát-ciklus és a Krebs-ciklus

(beleértve a piroszőlősav kezdeti átalakulását is) során is képződnek redukált koenzimek.
Egy hexóz molekulára számolva a glikolízisben 2 NADH, a Krebs-ciklusban 8 NADH és
két dihidroubikinon, a pentóz-foszfát-ciklusban 2 NADPH keletkezik. A különféle úton
képződött koenzimek oxidált formába történő visszaalakulására többféle lehetőség van:
=> - a mitokondriumban a terminális oxidáció révén,
=> - elektrondonorként résztvéve bizonyos szintetikus reakciókban,
=> - mitokondriumon kívüli oldható oxidatív rendszereken keresztül.

2. Az elektrontranszport-rendszer és az oxidatív foszforiláció

A redukált koenzimek eloxidálása egyedül a mitokondriumban lejátszódó ún. terminális

oxidáció során kapcsolódik a növényi sejtekben lejátszódó különféle folyamatok által
felhasználható ATP szintézisével.
A mitokondriumban eloxidálódó NADH három fő forrása a glikolízis, a Krebs-ciklus,
valamint a C3-as növények leveleiben a fotorespiráció során képződő glicin
mitokondriumban történő eloxidálása.

A NADH oxidációja mellett lehetőség van a folyamatban a Krebs-ciklus szukcinil-

CoA —> borostyánkősav átalakulása során képződő dihidroubikinon visszaoxidálására is,
mely szintén ATP képződéséhez vezet.

A glikolízis, pentóz-foszfát út és Krebs-ciklus során maga az 0 2 egyetlen egy oxidatív

lépésben sem vesz részt reagensként. (Az egyes szubsztrámolekulák oxidációja
dehidrogenálás révén valósul meg.) A NADH és dihidroubikinon oxidációját viszont már

74
tényleges oxigénfelvétel és víz képződés kíséri, annak ellenére, hogy sem a NADH, sem a
dihidroubikinon nem lép közvetlen reakcióba az oxigénnel. Az elektronok egy
elektrontranszport-rendszer révén jutnak el az elektrondonorról a végső elektronakceptorra,
az oxigénre. Termodinamikai szempontból az elektronok a szállítórendszeren keresztül a
negatívabb redoxpotenciálú hely (NAD+/NADH) felöl haladnak a pozitívabb hely
(O2/H2O) felé. A láncon belül egyre pozitívabb redoxpotenciálú redoxrendszerek követik
egymást, melyek sorban egymásnak adják át az elektront. A folyamatban résztvevő
elektronszállítók 4 fö fehérjekomplexet alkotva a mitokondrium belső membránjában
helyezkednek el (5. ábra). A mitokondriumban néhány ezer ilyen elektrontranszport­
rendszer található.

M E M B R Á N O K KÖZÖTTI TÉR

MÁTRIX
5. ábra. A mitokondriális elektrontranszportlánc

A kloroplasztiszokban található elektrontranszport-rendszerhez hasonlóan a mitokondriális

elektrontranszport-rendszer is tartalmaz citokrómokat (4 b-típusú és 2 c-típusú), és
kinonokat, speciálisan az ubikinont. Ezen kívül a lánc felépítésében részt vesznek még
flavoproteinek, a ferredoxinhoz hasonló vas-kén (Fe-S) proteinek, az ún. citokróm-oxidáz.
mely két a-típusú citokrómot tartalmaz és még néhány, eddig még nem azonosított szállító.
A citokrómok és a citokrómoxidáz vas-porfirin prosztetikus csoportot tartalmazó
hemoproteinek. A flavoproteinekben FAD (flavin-adenin-dinukleotid) vagy FMN (flavin-
mono-nukleotid) prosztetikus csoport található. A vas-kén fehérjék vasat és savlabilis ként
egyenlő arányban tartalmazó fehérjék, az ubikinon pedig egy erősen lipidoldékony, redoxi
sajátságokkal rendelkező benzokinon származék.

75
A citokrómok és a Fe-S proteinek egyszerre csak egy elektront, az ubikinon - a
kloroplasztiszokban található plasztokinonhoz hasonlóan - és a flavoproteinek viszont két
elektront és két hidrogéniont képesek szállítani. Az ubikinonnak és a flavoproteineknek ez a
tulajdonsága rendkívül fontos, ugyanis ennek köszönhetően képesek a mátrix (kb. pH=8.5),
valamint a membrán közötti tér (kb. pH=7) közti pH-grádienst létrehozni. A ma elfogadott,
ún. Mitchell-féle kemiozmotikus elmélet alapján ugyanis ez a pH-grádiens energizálja az
ADP-ből és foszfátból történő ATP-szintézist. Minthogy a mitokondriumokban az ATP
szintézise az elektrontranszport-láncon keresztül oxigénfelvételhez kötött, ezért a
mitokondriális ATP-képzést oxidatív foszforilációnak nevezzük. A folyamatot egy, a
mitokondrium belső membránjában elhelyezkedő kapcsoló faktor, az ATP-áz katalizálja.
Ennek szerkezete és működése teljes egészében megegyezik a kloroplasztisz belső
membránrendszerében találhatóéval (lásd ott).

Amíg egy elektron a Krebs-ciklusban képződött NADH-ról az oxigénre kerül, addig négy
lépésben összesen 8 hidrogénion (H+) kerül a mátrixból a membránközötti térbe. Ez pedig
összesen három ATP szintézisének energizálására elegendő.
A glikolízisben képződött NADH, valamint a dihidroubikinon esetében csak két ATP
képződik, ugyanis ez a két molekula a szállított elektronokat nem a transzportlánc eleién
álló, hanem valamely közbülső, az első hidrogénion-pár transzportját követően
elhelyezkedő tagjának adja át.

A növényi sejtek mitokondriumaiban - ellentétben az állatokéval - a NADPH is képes

közvetlenül eloxidálódni. Oxidációja - a glikolitikus NADH-hoz hasonlóan, azonos
okokból kifolyólag - két ATP szintézishez vezet.
Az elektrondonor eredetétől függően tehát eltérő, de jól meghatározott számú ATP
molekula képződik. Ezt fejezi ki az ún. P/O hányados is, ami egy adott elektrondonorra
vonatkozóan az ATP szintézisére felhasznált foszfát ionok számának és a közben redukált
oxigén atomokí!) számának a hányadosa. A fent mondottak alapján a mitokondriális
NADH esetében a P/O hányados 3, a többi esetben pedig 2.

Egy hexóz molekulának aerob körülmények között történő teljes oxidációja Összesen 36
ATP szintéziséhez vezet. Ebből két ATP képződik közvetlenül a glikolízisben, két ATP a
Krebs-ciklus során, négy ATP a glikolízisben létrejövő két NADH eloxidálásával, négy
ATP a Krebs-ciklus során képződő két dihidroubikinon eloxidálásával, és összesen 24
(8x3) ATP képződik a mitokondriumban létrejövő NADH molekulák eloxidálásával.

Normál körülmények között az ATP-szintézis és az elektrontranszport jelentős mértékben

függ egymástól, a folyamat úgymond szorosan kapcsolt. Itt nemcsak arról van szó, hogy az

76
ATP szintézisére csak akkor van lehetőség, ha az elektrontranszport működik, hanem arról
is, hogy maga az elektrontranszport is csak akkor megy végbe, ha egyidejűleg mód van
ATP képződésére. Ez utóbbi folyamat a mitokondriális ADP mennyiségének a függvénye,
és ha az ATP-szintézis az összes ADP átalakulása miatt megszűnik, akkor az
elektrontranszport és az oxigénfogyasztás is leáll.
Bizonyos vegyületek, az ún. szétkapcsolószerek ezt a szabályozó mechanizmust képesek
megszüntetni. Hatásukra ugyanis - a legtöbb esetben - megnő a membránok hidrogén
áteresztő képessége, ami viszont megszünteti a mitokondrium (valamint a kloroplasztisz)
belső membránjának két oldala között kialakuló, az ATP szintéziséhez nélkülözhetetlen
pH-grádienst. Az ATP szintézis szétkapcsolószerek (pl. dinitrofenol) hatására megszűnik,
az elektrontranszportot viszont e vegyületek nem gátolják, sőt a legtöbb esetben az
elektrontranszport intenzitása megnő. Ennek oka egyszerűen az, hogy a szétkapcsolt, az ún.
légzési kontroll alól kikerült mitokondriumokban megszűnik az ADP-szint szabályozó
hatása.
Vannak vegyületek, amelyek az elektrontranszportot és az oxidatív foszforilációt is képesek
gátolni a két folyamat szétkapcsolása nélkül. A légzésgátlók hatásmechanizmusa
különböző. Pl. az antimycin-A nevű antibiotikum az elektrontranszport egyik - citokróm-b,
Fe-S protein - lépését gátolja. A cianid és az azid szintén az elektrontranszportot, konkrétan
a citokróm-oxidázt gátolja. Az oligomycin (szintén egy antibiotikum) az ATP-áz általi
ATP-szintézist gátolja. Van olyan légzésgátló is, mely a mitokondrium belső membránján
keresztüli ADP/ATP transzportot gátolja. (E transzport során egy ADP kerül a membrán
közti térből a mátrixba és ezzel egyidejűleg egy ATP az ellenkező irányba.)

3. A cianidrezisztens légzés
Bizonyos negatív ionok a citokróm végoxidáz vasatomjához kapcsolódva erősen gátolják a
legtöbb élőlény (növény, állat, ember) mitokondriális légzését. Ezen ionok közül a cianid
(CN~) és azid 0%“) a legerősebb hatású. A szénmonoxid a vasatommal szintén erős
komplexet képez, meggátolva az elektrontranszportot és ezáltal a légzést. Sok növényfajban
azonban a jelzett ionok jelenlétében sem gátlódik a mitokondriális légzés. Azt a légzést,
amely ezen gátló anyagok jelenlétében is változatlanul folytatódik, ún. cianidrezisztens
légzésnek nevezzük. A magasabbrendü növényeken kívül számos gomba, alga és moha,
valamint néhány baktérium és állatfaj mitokondriális légzése is cianidrezisztens. Az
állatfajok döntő többségében azonban ismeretlen ez a jelenség.

A cianidrezisztens légzés oka, hogy a cianidrezisztens mitokondrium

elektrontranszportláncában egy alternatív, rövid lánc található. Az elektrontranszport az

77
alternatív láncon keresztül folyik, kikerülve ezáltal a cianidrezisztens citokróm végoxidázt.
Az alternatív lánc az ubikinonnál ágazik el és az elektronokat - flavoproteinen és egy más
típusú végoxidázon keresztül - ugyancsak az oxigénre juttatja. Az alternatív lánc a cianidra
érzéketlen és még pontosan nem azonosított végoxidáza az oxigénnel szemben kisebb
affmitású, mint a citokróm-oxidáz. A cianidrezisztens lánc ugyanakkor gátolható aromás
hidroxámsavakkal (pl. klórbenz-hidroxámsawak szalicil hidroxámsawal). Oka, hogy a
cianidrezisztens légzési lánc egy sajátos ferredoxin típusú vas-kén fehérjét tartalmaz,
amelynek nem hemcsoporthoz kötött vasatomjához, azzal komplexet képezve kapcsolódik
az aromás hidroxámsav. A cianidrezisztens légzési láncon keresztül csak azok a
szubsztrátok oxidálódhatnak el, amelyek elektronja a b- típusú citokrómok, vagyis a 2.
foszforilációs hely előtt kerül át az elektrontranszportláncra. Az alternatív láncon
végbemenő elektrontranszport működésével vagy egyáltalán nem, vagy csak kismértékű
oxidatív foszforiláció jár együtt. Az elektrontranszportlánc eredményeként elsősorban nem
ATP, hanem hő képződik. Ez a hő a növények egy részében bizonyítottan szükséges pl. a
virágzás és megtermékenyítés folyamatában (pl. liliomfélék családjában).

A cianidrezisztens légzési út gyakori a növényekben, annak ellenére, hogy a cianid-, azid-

és szénmonoxid-gátlás természetes körülmények között igencsak ritkán fordul elő.
Aktivitása különösen nagy cukortartalmú sejtekben (intenzív fotoszintézis után) magas,
amikor a glikolízis és a SzentGyörgyi-Krebs ciklus gyors működése miatt a normál
elektrontranszportlánc nem képes valamennyi elektront befogadni.

Nagyon valószínű tehát, hogy egy olyan, ún. elektrontúlfolyást/elvezetést biztosító

mechanizmusról van szó, amely akkor lép működésbe, amikor a normális citokróm
végoxidázos lánc elektronokkal telítődik a glikolízis és a citrát-ciklus nagyfokú aktivitása
következtében.

V. A initokondriumon kívüli végoxidáz-rendszerek

A növényi sejtekben több olyan oxido-redukciós enzimrendszer is létezik, mely hasonlóan a
mitokondriumban működő terminális oxidációhoz, elektrondonorként NADH-t vagy/és
NADPH-t, végső elektronakceptorként pedig az 0 2-t használja. A legalapvetőbb különbség
a terminális oxidáció és az egyéb végoxidáz-rendszerek között egyrészt az, hogy míg a
mitokondriális elektrontranszport-rendszernek valamennyi tagja a mitokondrium belső
membránjában, membránkötötten helyezkedik el, addig az egyéb oxido-redukciós
rendszerek oldott (szolubilizált) formában találhatók meg. A másik lényegi különbség az,
hogy míg a mitokondriumban az elektrontranszporthoz ATP-szintézis kapcsolódik
(oxidatív foszforiláció), addig a szolubilis végoxidáz-rendszerek esetén a negatívabb

78
redoxpotenciálú szubsztrátmolekulákról a pozitívabb redoxpotenciálú C^-re az elektronok
anélkül jutnak el, hogy szabadenergia-veszteségük terhére ATP képződne.

1. A fontosabb szolubilis végoxidázok

A legjelentősebb szolubilis végoxidázok a következők: a fenoloxidázok, az aszkorbinsav-
oxidáz, a glikolsav-oxidáz, valamint a peroxidázok.
A fenoloxidáz rendszer esetében a légzési szubsztrátról akár NADH, akár NADPH
közvetítésével az elektronok kinonokra kerülnek, majd az így keletkező fenolokat oxidálja
vissza kinonokká a fenoloxidáz víz képződése közben.
Az aszkorbinsav-oxidáz esetében az első lépésben kizárólag NADPH felhasználásával
hidrogén kerül át az oxidált glutationra, majd a redukált glutationról a dehidroaszkorbinsav-
reduktáz közreműködésével a dehidroaszkorbinsavra. A képződött aszkorbinsavat oxidálja
vissza végül oxigén jelenlétében az aszkorbinsav-oxidáz.

A glikolsav-oxidáz rendszerben - a fenoloxidáz rendszerhez hasonlóan - a légzési

szubsztrátok felől az elektron-, ill. hidrogén-közvetítő lehet a NADH és a NADPH is. A
redoxlánc első lépésében az előbbi koenzimek közreműködésével a glioxálsav-reduktáz
glikolsavat hoz létre, melyet a glikolsav-oxidáz oxidál vissza glioxálsawá oxigén
jelenlétében. Ez az enzim flavoprotein, azaz oxido-redukcióra képes FAD vagy FMN
prosztetikus csoportot tartalmazó fehérje. A flavoproteinek jellegzetessége, hogy mint
végoxidázok az oxidált végtermék mellett az oxigén redukciójával nem víz, hanem
hidrogénperoxid keletkezik.

A különféle peroxidázok, melyeket 2 nagy csoportba sorolhatunk - a vastartalmú és a

flavoprotein-peroxidázok - igen elterjedtek a növényekben. Kétféle reakciót is képesek
katalizálni. Egyrészt a különböző flavoproteinek (pl. glikolsav-oxidáz a peroxiszómákban)
működése által képződött hidrogénperoxidot redukálják vízzé megfelelő hidrogéndonor
(leggyakrabban fenolok, fenolszármazékok) jelenlétében.
A másik lehetséges katalizált reakciótípusban a peroxidáz - valódi oxidázként működve -
Ch felhasználásával NADH-t vagy NADPH-t oxidál el, miközben hidrogénperoxid
keletkezik, ami a peroxidáz és egy újabb hidrogéndonor jelenlétében rögtön vízzé alakul
(oxidáz-peroxidáz reakció).
(A sejtekben képződő hidrogénperoxid vízzé történő redukcióját katalizálja a növényekben
szintén igen elterjedt, a peroxiszómákban található kataláz.)

79
2. A szolubilis végoxidázok in vivő szerepe
Energetikai szempontból a szolubilis végoxidázok működése kedvezőtlen, hisz általuk a
redukált piridin-nukleotidok annélkül oxidálódnak el, hogy közben ATP képződne. Bár a
növényi sejtekben e rendszerek működéséhez az összes szükséges komponens
megtalálható, mégis közülük normális esetben csak a glikolsav-oxidáz és a peroxidázok
működése bizonyított (a peroxiszómákban előforduló glikolsav-oxidáz a fotorespiráció
bizonyos lépéseiben vesz részt, a peroxidázok pedig (a katalázokkal együtt) elsődlegesen a
növényi sejtekben képződő mérgező HoCH-ot hatástalanítják). Ennek oka az élő sejtekre
jellemző ún. kompartmentizácíó. Ez azt jelenti, hogy az anyagcsere egyes komponensei
(enzimek és szubsztrátjaík) a sejten belül valamilyen módon lokalizálva találhatók. A
kompartmentizáció lehetőségét adják az egyes sejtszervecskék, bár kompartmentizácíó
alakulhat ki magában a citoplazmában és az egyes sejtszervecskéken belül is. Ha egy adott
enzim és szubsztrátjai eltérő kompartmentekben találhatók meg (pl. a fenoloxídáz és az
aszkorbinsav-oxidáz esetében), akkor az adott folyamat lejátszódására addig nincs
lehetőség, amíg valamilyen módon (pl. a sejt sérülésével) a kompartmentizáció meg nem
szűnik.

Az aszkorbinsav-oxidáz és a fenoloxidázok tehát normálisan inaktívak, minthogy a

sejtekben a lehetséges szubsztrátjaiktól elkülönítve vannak jelen. A sejtek károsodása
esetén azonban kiszabadulhatnak és aktiválódhatnak. A növényi szövetek sérülés hatására
bekövetkező megbamulása (mint pl. a burgonyagumó vágási felülete) épp a fenoloxidázok
aktiválódása révén képződő különböző kinonok eredménye. A fenoloxidáz rendszer in vivő
is jelentős szerephez jut a kórokozók elleni védekezésben, ugyanis a vírus- vagy bakteriális
fertőzés, vagy gombaparaziták hatására a szövetekben bekövetkező dezorganizáció révén
aktiválódó rendszer termékei - elsősorban a kinonok - antimikrobiális hatásúak.

3. A szuperoxidok szerepe és semlegesítésük

A mitokondriumok légzésének lehetséges termékei - a hidrogénperoxidok mellett - a
különböző szuperoxidok. E vegyületek igen könnyen vezetnek szinglet oxigén
képződéséhez. A szuperoxid gyökök így közvetve és közvetlenül is súlyosan káros
hatásúak. A magasabbrendü növényekben általában a növényt ért valamiféle stresszhatás
(hőhatás, erős fény, UV és egyéb sugárzás) során jönnek létre, de keletkezhetnek például a
fotoszintézis ferredoxin rendszerében is. A szuperoxid gyökök semlegesítése a szuperoxid-
dizmutáz enzim segítségével történik. Az enzim tulajdonképpen többféle
formában/szerkezetben fordulhat elő, a magasabbrendü növényfajokban réz- és cinkionokat
tartalmazó típusa mutatható ki általában a citoplazmában. A szuperoxidok és a szuperoxid-

80
dizmutázok szerkezetének és működésének tisztázása a stresszfiziológia jövőbeni
kutatásának egyik fontos feladata.

VI. A légzés biokémiai szabályozása

A növények légzési folyamatainak szabályozása elválaszthatatlan a szénhidrát­
anyagcseréjük szabályozásának egészétől. A fotoszintetizáló növénynek szabályoznia kell a
különböző formákban tárolt, a légzéshez felhasználandó, valamint a növekedési
folyamatokra fordítandó szénhidrátok mennyiségét.
Az egyik döntő szabályozási pont a glikolízis kezdete kell legyen, mivel a glikolízishez
felhasználható hexózfoszfátok egyúttal a tárolt szénhidrátok képződéséhez és a növekedési
folyamatokhoz (pl. sejtfalak növekedése) is felhasználhatók.
A szabályozás egy másik lényeges pontja az ATP/ADP és foszfátkoncentráció viszonyok.
Az ADP és foszfátszint az egyik szabályozó tényezője a mindenkori ATP-képződés
sebességének. Annak ellenére, hogy a növényi sejtek ATP-tartalma mmól tartományba esik
vagy annál is kevesebb, az ATP-képződés sebessége meglepően gyors. Pl. egy gramm aktív
anyagcseréjü kukorica gyökércsúcsban egy nap alatt 5 gramm ADP alakul át ATP-vé. Ilyen
nagy képződési ráta mellett természetesen a felhasználás sebességének is magasnak kell
lenni, máskülönben a sejtek hamarosan megtelnének ATP-vel.

A növényi sejtben az ADP ATP-vé alakulása, majd ennek a lebomlása egy perc alatt
többször is bekövetkezik. ATP a legkülönbözőbb növekedéssel kapcsolatos folyamatokban
használódik fel, így pl. az oldatok felvétele, fehérjék, keményítő, szacharóz, cukrok,
fruktánok, sejtfalalkotók, valamint nukleinsavak és zsírok képződése során. Ez azt is
jelenti, hogy az ATP-ellátás és a növekedés között igen szoros összefüggés van. A légzés
tehát nélkülözhetetlen a növekedéshez, mivel a légzés elégíti ki a növekedés ATP igényét.
Ezzel egyidöben a növekedési folyamatok ATP felhasználása során újraképzödik az ADP
és szervetlen foszfát, melyekre viszont a légzésnek van szüksége új ATP-molekulák
képzéséhez. Tehát a növekedés és a légzés egymástól függő folyamatok. Ugyanakkor a nem
növekvő sejteknek is van ATP igénye, amely fenntartásukhoz, valamint entrópiájuk
minimalizálásához szükséges.

1. A glikolízis szabályozása
A glikolízis fő forrásai a szacharóz, keményítő és a fruktánok. Ezen poliszacharidok
hidrolízisét katalizáló enzimek egyike sem szabályozható alloszterikusan a légzési
szubsztrátok vagy a végtermékek által. Ugyanakkor egyes hormonok - különösen a

81
gibberellinsavak - serkentik ezen tárolt szénhidrátok hidrolízisét és glikolízisben
felhasználható hexózokká történő átalakulását. Általában elmondható, ha a hexózok nagy
mennyiségben vannak jelen, akkor a glikolízis és más légzési folyamatok gyorsabban
mennek végbe mint alacsony hexóztartalom mellett.
A glikolízis első enzime az ATP foszfo-fruktokináz, amely igen érzékeny pontja az
anyagcsere szabályozásának. Az ATP foszfo-fruktokináz katalizálja a ffuktóz-l,6-bifoszfát
képződését. Ezt követően a hexózfoszfát már csak a glikolízis folyamatában vehet részt,
nem használható fel szacharóz vagy keményítő képzésére. Ezért ezen enzim az egész
glikolitíkus utat szabályozza. Az ATP foszfo-fruktokináz aktivitását számos metabolit, így
például ATP, foszfoenolpíruvát és citromsav gátolja, a szervetlen foszfát viszont növeli, az
ADP és az AMP pedig általában gátolja a működését. Az ATP, foszfoenolpíruvát és
citromsav gátló hatásának célja valószínűleg ezen metabolikus termékek túlképződésének
megakadályozása. A szervetlen foszfát aktiváló hatása azzal van Összefüggésben, hogy a
glikolízis során szervetlen foszfát éppen a fruktóz-l,6-bifoszfát képzésében használódik fel.

A glikolízis másik fontos szabályozó tényezője a NAD/NADH arány. A NAD a glikolízis

szubsztrátja - ráadásul lényeges szubszrátja -, míg a NADH a glikolízis egyik terméke. A
NAD/NADH, szubsztrát/termék arány ugyancsak fontos a Krebs-ciklus és a mitokondriális
elektrontranszportlánc szabályozásában. Mivel a oxigén fontos tényező a NADH oxidáció­
jában és a NAD regenerációjában, a megfelelő levegővel - és egyben oxigénnel - való ellá­
tottság a glikolízis, a Krebs-ciklusnak és az elektrontranszportlánc működésének egyaránt
kedvez.
A glikolízis szabályozásával kapcsolatban két további - csupán közelmúltban történt -
felfedezett tényt kell megemlíteni. Az első. hogy a növényi sejtek pirofoszfát foszfo-
fruktokinázt tartalmaznak. Az enzim az ATP-fúggö foszfo-fruktokinázzal együtt a fruktóz-
l-6-bifoszfát fruktóz-6-foszfátból történő képződését katalizálja. A növényeken kívül -
néhány mikroba kivételével - egyéb élőlényekből hiányzik a pirofoszfát-foszfo-fruktokináz.
A másik lényeges felismerés, hogy a növények - hasonlóan más élőlényekhez - fruktóz-2,6-
bifoszfátot tartalmaznak. A fruktóz-2,6-bifoszfát a pirofoszfát-foszfo-fruktokináz
potenciális aktivátora, mégpedig azáltal, hogy elősegíti a fruktóz-l,6-bifoszfát képződését.
Ugyanakkor gátolja a citoszolban található fruktóz-l,6-bifoszfatáz enzimet, amely a
fruktóz-1,6-bifoszfát fruktóz-6-foszfáttá történő hidrolízisét végzi. Ezen gátló hatás
ugyancsak a fruktóz-1,6-bifoszfát nagy mennyiségben való jelenlétének, ezáltal a glikolízis
kezdeti lépésének, és így a a glikolízis egészének kedvez.

82
Lényeges szempont, hogy a glikolízist előnyben részesítő lépések a szacharóz képződését
háttérbe szorítják, mivel mindkét folyamat számára ugyanazon - citoszolban lévő - fruktóz-
6-foszfátra van szükség. Valószínű, hogy ez a ffuktóz-6-foszfátért történő versengés a fő
szabályozó mechanizmus. Ugyanis ez szabja meg, hogy a szacharóz légzésre fordítódik
vagy a növény más szerveibe transzlokálódik. Mindez a citoszolban lévő ffuktóz-2,6-
bifoszfát nagyon gyorsan, hirtelen változó mennyiségeitől függ, amely rendszerint 1 és 10
pmol között található.

2. A pentóz-foszfát ciklus szabályozása

A pentóz-foszfát ciklus (vagy út) aktivitását limitáló enzim a glükóz-6-foszfát-
dehidrogenáz. Ennek a kloroplasztiszokban jelenlévő izoenzimjét a fényben képződő
NADPH gátolja. Fényben a ferredoxin-tioredoxin rendszer által inaktiválódik.
Feltételezhető, hogy a citoszolban jelenlévő izoenzimet a NADPH szintén gátolja,
függetlenül attól, hogy ezen citoszolban lévő izoenzim szubsztrátként NADP-t igényel-e.
Ezért minden olyan folyamat, amely a NADPH NADP-vé alakulásának kedvez, növeli a
pentóz-foszfát út aktivitását is. Két olyan folyamatot ismerünk, amely a NADPH NADP-vé
történő oxidációját serkenti, az egyik az elektrontranszport rendszeren keresztüli NADPH
oxidáció, a másik az izoprenoid vegyületek (mint pl. karotinoidok és szterolok), valamint a
zsírok bioszintézise alatti oxidáció (6. ábra).

•Sanharoz, 6. ábra: A fruktóz-2,6-bifoszfát glikolízis és

szacharóz szintézist szabályozó rendszere
f
A fruktóz 2,6BP a priofoszfát foszfofruktokináz
(PPi-PFK) aktiválása révén serkenti a fruktóz-
6P-ból történő fruktóz 1,6BP képződését (+ jel),
ugyanakkor gátolja az előző lépés fordítottját
katalizáló fruktóz-l,6-bifoszfatáz működését (-
jel).

,1
+ T IO X -fOSZ^CttOlc
(glikrolíxts)

83
3. A m ito k o n d r iá lis lég zés s z a b á ly o z á s a

A mitokondriális légzés legfontosabb részei: a Krebs-ciklus, az elektrontranszportlánc és

az oxidatív foszforiláció. Nyilvánvaló, hogy ezen három folyamat interakciójában számos
ponton nyílik szabályozásra lehetőség. A fő szabályozó tényező a mitokondriumom belüli
ADP koncentrációja. Amennyiben koncentrációja viszonylag magas, akkor az oxidatív
foszforiláció - vagyis az ADP-ből és foszfátból történő ATP képződés - gyors, elektronok
oxigénre történő szállítódása ugyancsak gyors és az egész Krebs-ciklus nagy intenzitással
zajlik. Ez azt is jelenti, hogy a mitokondriális légzés sebessége a mitokondriumok
citoszolba történő ATP szállítási képességétől, az ATP fotoszintetikus és növekedési
folyamatokban történő ADP-vé alakulásától és az ADP mitokondriumba történő
visszaszállítódásától függ, ahol azután az ADP ismét ATP képződésre használódik fel.
Általában igaz, hogy gyors növekésü sejtek, szervek és szövetek intenzív légzéssel bírnak,
amelynek egyik fő oka, hogy nagy mennyiségű növekedési folyamataikhoz sok ATP
használódik fel, mely az ATP ADP-vé történő hidrolízisével jár együtt.
A szabályozás egy közelmúltban felfedezett másik formája a Krebs-ciklus első lépéséhez, a
piruvát-dehidrogenáz komplex általi piroszőlősav oxidációjához kapcsolódik. A komplex öt
különböző enzimből áll, amelyek közül kettő a másik három aktivitását szabályozza. Az
egyik szabályozó enzim a kináz, amelyik ATP-t használ fel (a piruvát dehidrogenáz enzim
bizonyos részeiben) a különböző treonin aminosav maradványok hidroxil csoportjának a
foszforilálásához. Ez a foszforiláció az enzimet gyorsan inaktiválja és ezen keresztül pedig
gátolja a Krebs-ciklus egészét, A másik szabályozó enzim a foszfatáz, amely a treoninben
lévő foszfátot hidrolizálja és újra aktiválja az enzimet, ami által a Krebs-ciklus újra képes a
piruvát oxidációjára. Ezért, ha a mitokondriumban az ATP-szint magas és a kináz aktív, a
Krebs-ciklus bezárul és kevesebb ATP-t termel, egészen addig, amíg a foszfátok
mennyisége le nem csökken.

A mitokondriumok piruvátkoncentrációja az egyik legfontosabb szabályozó tényező abban,

hogy a piruvátdehidrogenáz inaktiválódik (vagyis foszforilálódik), vagy pedig aktiválódik
(tehát defoszforilálódik). A piruvát nagy mennyiségű jelenléte lassítja a foszforilációt és a
dehidrogenázokat aktív állapotban tartja, ami által biztosítja a Krebs-ciklus gyors, hatékony
működését, Amennyiben tehát a mitokondriumok sok ATP-t halmoznak fel, a nagy ATP
mennyiség lassítja a Krebs-ciklus és valamennyi ezután következő mitokondriális légzési
folyamat aktivitását. Azonban ha a glikolízisben képződő piruvát mennyisége nagy, ez
közömbösítheti a magas ATP-szint gátló hatását és fenntarthatja a mitokondriális légzés
aktivitását.

84
VI. Légzést befolyásoló tényezők
Az előzőekben vázolt légzési szabályozó mechanizmusok ismeretére többek között azért
van szükség, hogy megértsük a különböző, elsősorban környezeti tényezők légzésintenzitást
befolyásoló hatásait.

1. A rendelkezésre álló szubsztrátok mennyisége

A légzés intenzitását nagy mértékben befolyásolja a rendelkezésre álló szubsztrátok
mennyisége. Ezért az alacsony keményítő-, fruktán- és cukortartalmú ún. éhező növények
légzésintenzitása kicsi. Az éhező növényeknek újra cukrot adva légzésük észrevehetően
felgyorsul. A légzésintenzitást a cukortartalom napszakos változása is befolyásolja. Reggel,
a fotoszintézis beindulásakor, amikor a növények cukortartalma magas, légzésük is inten­
zívebb, mint napnyugta előtt, alacsony cukortartalom mellett. Ámyéklevelek, árnyékban élő
növények légzésintenzitása ugyancsak elmarad a magas fényintenzitásnak kitett növények
és levelek légzésének intenzitásánál. A fény- és ámyéknövények ill. -levelek különböző
fotoszintézis intenzitásából adódó keményítő- és cukortartalombeli különbség az oka a
fény- és ámyéklevelek ill. -növények különböző légzésintenzitásának. (Ti. a fénynövények
és -levelek fotoszintézis intenzitása lényegesen magasabb az árny éknövényekénél, ill. -
levelekénél, szénhidrát-tartalmuk pedig fotoszintézis intenzitásukkal korrelál.) Tartós éhe­
zés során már a fehérjék szolgálnak a légzés szubsztrátjául. Az aminosavakká hidrolizálódó
fehérjék a glikolízisben és a Krebs-ciklusban bomlanak tovább. A szabad aminosavak közül
elsősorban a glutaminsav és az aszparaginsav Krebs-ciklusbeli részvétele emelendő ki, mi­
vel a-ketoglutársawá és oxálecetsawá, vagyis a ciklusban közvetlenül résztvevő tagokká
képesek alakulni. Az alanin a szölősavon keresztül oxidálódik el. Az öregedés és a sárgulás
előrehaladtával a kloroplasztiszok fehérjéinek és egyéb nitrogéntartalmú vegyületeinek
zöme elbomlik. A bomlás során az aminosavakból szabaddá váló ammóniumionok
glutamin- és aszparaginsavhoz kapcsolódnak amidcsoportként, amely megelőzi az
ammóniatoxicitás kialakulását.

2. Az oxigénkoncentrációtól való függés

A rendelkezésre álló oxigén mennyisége ugyancsak befolyásolja a légzés intenzitását,
azonban e tekintetben nagy különbségeket találunk növényfajok, illetve ugyanazon növény
különböző szervei között is. A levegő oxigéntartalmának változásai igen kis mértékűek
ahhoz, hogy a légzés intenzitását jelentősen befolyásolják. Továbbá a növények különböző
szerveibe (leveleibe, szárába, gyökereibe) rendszerint elegendő mennyiségű oxigén jut be
ahhoz, hogy a initokondriumok kellő oxigénellátottsága biztosított legyen. Ennek
elsősorban az a magyarázata, hogy a citokróm végoxidáznak igen nagy affinitása van az

85
oxigénhez, ezért még akkor is működőképes az enzim, ha környezetében az oxigéntartalom
a levegőbeli oxigénkoncentráció 0,05 %-nyi értéke csupán. Normális körülmények között
még az alacsony felület/tömeg aránnyal bíró vastag nagy növényi szövetekben is elegendő
oxigén éri a cítokromoxidázt ahhoz, hogy ha kis intenzitással is, de a légzés
végbemehessen. Tehát még az igen vastag növényi szövetek legbelső részében is aerob
légzés folyik, noha természetesen kis intenzitással.
A légzés oxigénigényének a biztosításában fontos szerepet játszanak a levegő diffúzióval
való terjedésére szolgáló intercelluláris terek. Vastag növényi szövetekben ez az
intercelluláris tér az Összes szövet térfogatának a jelentős részét teszi ki. Pl. gyökerek
esetében 2-45 % közötti lehet. Az intercelluláris levegöszállításra szolgáló terek valójában a
sztómáktól a növényi sejtekig terjednek. Csupán a szoros kötelékbe rendeződött
xilémparenchima és a merisztémarészek sejtjeiből hiányzik. A levelektől a gyökerekig
terjedő intercelluláris üregrendszerben az oxigén meglehetősen gyorsan mozog diffúzióval,
biztosítva ezzel a gyökérszövetek oxigénnel való ellátottságát és ezen keresztül légzését. A
gyökereket oxigénnel ellátó intercelluláris térrendszernek elsősorban a vízzel való
elárasztás hatásának kitett üreges szárú növényekben (fűfélék, nád, sásfélék) van kiemelt
jelentősége. Ugyanis elárasztás hatására a gyökér környezetében oxigénszegény (hipoxiás),
esetleg anoxiás állapot lép fel. Az elárasztás kiváltotta hipoxia hatását lásd részletesen a
Stresszélettan című fejezet odavágó részénél.

3. A Pasteur-effektus értelmezése
Pasteur megfigyelte, hogy az élesztősejtek levegőben gyorsan növekednek, de kevés cukrot
használnak fel, és kevés etanolt valamint C 02-t termelnek. Anaerob körülmények között
ugyan lassabban növekednek, de több cukrot használnak fel és több etanolt és C 02-t
termelnek. A növényfiziológusok által a későbbiekben Pasteur-effektusnak elnevezett fenti
jelenség hátterében a szénhidrátok lebomlásának oxigén általi gátlása áll.
Más megvilágításban: ha az élesztő és növényi sejtek környezetében az oxigén
koncentrációját a légkörbeli 21%-ról fokozatosan csökkentjük, akkor a légzésből származó
CCU kibocsájtás egyre csökken, egészen addig, amíg az oxigénkoncentráció kb. a 3%-ot el
nem éri. Az oxigénkoncentráció 3% alá csökkentésével a C 02 kibocsájtás újra és ráadásul
nagy mértékben nőni kezd. Az aerob viszonyok melletti nagy C 02 képződés a
citrátciklusból származik. Az oxígénkoncentráció csökkenésével párhuzamos CO->
kibocsájtás csökkenését az aerob légzés gátlása okozza. A 3% alatti oxigén koncentrációnál
fellépő intenzív C 02-képződés az anaerob viszonyok közötti - és annak fokozódásával
egyre intenzívebbé váló - erjedésből (piroszölősav —> etanol) származik (7. ábra).

86
 o xi gé n k o n c e n t r á c i ó ( h )

7. ábra: A Pasíeur-effektus értelmezése

A Pasteur-effektus magyarázata a kővetkező: a foszfo-fruktokinázt az aerob légzés során

keletkező bizonyos vegyületek alloszterikusan gátolják. A növényekben az ATP-függö
foszfo-fruktokinázra magas oxigéntartalom mellett nagy mennyiségben jelen lévő ATP és a
citromsav fejt ki alloszterikus gátló hatást. Az ADP viszont az enzim működését aktiváló
hatású. Magas légköri és ahhoz közeli oxigénkoncentráció mellett az intenzíven zajló aerob
légzés két terméke, az ATP és citromsav gátolja az ATP-függö foszfo-fruktokinázt, gátolva
ezzel a glikolízist és a fermentációt, valamint a szénhidrát tartalékok felhasználását is. Az
alacsony oxigén-koncentrációnál viszont a légzés aerob szakaszra gátlódik, együtt az ATP
képződés lelassulásával, amely ADP felhalmozódást eredményez. Utóbbi az ATP-függö
foszfo-fruktokináz aktiválásán keresztül nagymértékben megnöveli a glikolízis intenzitását.
Ilyen anaerob körülmények között a glikolízis melletti fermentáció intenzitása és a
fermentáció során képződő etanol és C 02 mennyisége is megnő. Az intenzíven zajló
glikolízis pedig egyúttal igen lecsökkenti vagy ki is meríti a növény szénhidrát-tartalékait.

87
A Pasteur-effektus ismerete jól kamatoztatható gyümölcsök és zöldségfélék minőséget
megőrző biztonságos tárolása érdekében. A gyümölcsfélék tárolása során elsősorban a
túlérést és a cukortartalom veszteséget kell megelőzni. Ez a Pasteur-effektus ismeretében az
alábbi módon oldható meg: a tárolótér levegőjének oxigén-koncentrációját óvatosan addig
kell csökkenteni, amely minimálisra csökkenti az aerob légzést, de amíg nem stimulálja az
anaerob folyamatokat és ezen keresztül a cukortartalom csökkenését. A tárolás biztonsága a
tárolótér hőmérsékletének csökkentésével, illetve CO2 koncentrációjának emelésével
tovább fokozható, amelyek elsősorban a túlérést akadályozzák meg. A levegő magasabb
C 02 koncentrációja gátolja a gyümölcsérést serkentő hormon, az etilén hatásának a
kifejtését. Alacsony oxigénkoncentráció - egyéb iránt a légzésre kifejtett ismertetett hatása
mellett - csökkenti az etilén képződését is.

4. A hőmérséklet hatása
A legtöbb növényfaj illetve szervei számára a légzés Q10 értéke 5 és 25 °C -os
hőmérsékleten általában 2-2.5 között mozog. A hőmérséklet további 35 °C -ig történő
növekedésével a légzés intenzitása is nő, de már kevésbé gyorsan, vagyis a Qio értéke
csökkenni kezd. A Q10 érték csökkenésének valószínű oka, hogy magasabb hőmérsékleten
csökken a sejtekbe jutó oxigén mennyisége, ugyanakkor a biokémiai folyamatok ezen a
magasabb hőmérsékleten gyorsan folynak. Az oxigén és a C 02 diffúziójának sebessége
ugyan nő a hőmérséklet emelkedésével, de magasabb hőmérsékleten ezen fizikai folyamat
Q10 értéke csak 1.1 körül van.
A hőmérséklet 40 °C körüli értékre emelkedése a légzés intenzitását már csökkenti, főként,
ha a növények hosszabb időtartamra vannak kitéve a magas hőmérsékletnek. Ezen a magas
hőmérsékleten bekövetkező anyagcsereintenzitás növekedés elkerülése érdekében megindul
az enzimek részleges denaturálódása. Pl. a hőmérséklet 25-ről 45 °C-ra való növekedése
kezdetben nagymértékben növeli a légzésintenzitást, két óra időtartam után azonban a
légzésintenzitás leesik. így minden bizonnyal ezen két órás magas hőmérsékletnek való
kitettség az az időtartam, amely után megindul a légzési enzimek részleges denaturációja.
A növényvilág morfológiai, rendszertani stb. nagy diverzitása mellett anyagcseréjük
biokémiai és élettani folyamatainak sokfélesége is nagy. Ez kifejezésre jut
légzésintenzitásuk változatosságában is. A növények légzésintenzitása nemcsak
növénycsoportonként, növényfajonként nagyon különböző, hanem változik ugyanazon
növény esetében is, az ontogenézis különböző időszakaiban életkortól függően, illetve
ugyanazon időpontban is különböző az egyes részek, szervek légzésintenzitása. Lényeges
különbség tapasztalható a baktériumok és gombák, valamint az ún. magasabbrendű

88
növények légzési sebessége között is. A baktériumok és gombák légzése sokkal
intenzívebb, mint a magasabbrendű növényeké. Hasonlóan nagyobb légzésintenzitásúak a
magasabbrendü növények merisztématikus sejteket tartalmazó részei, így például a gyökér
és a hajtáscsúcs, mint egyéb részek. Ha a légzés sebességét nem egységnyi száraztömegre
vonatkoztatjuk, hanem pl. egységnyi fehérjetartalomra, akkor ez a íégzésintenzitásbeli
különbség nagy mértékben csökken vagy akár ki is egyenlítődhet. Oka, hogy a
merisztématikus szövettájak (a baktériumok és gombák) sejtjei nem tartalmaznak nagy
mennyiségű metabolikusan inaktív sejtfalelemeket, melyek egységnyi száraz szövettömegre
történő légzésintenzitás vonatkoztatásnál ugyanúgy részét képezik a szövetrésznek, mint az
aktív szövetrészek, noha légzési aktivitásuk nincs.
Általában elmondható, hogy megközelítően jó korreláció van a növényi sejtek
növekedésének mértéke és légzésintenzitása között. Ugyanis a légzési folyamatok során
képződő ATP, redukált NAD és NADP szükséges a fehérjék, nukleinsavak,
membránalkotóelemek, sejtfalanyagok szintéziséhez, növényen belüli szállítódásához,
transzlokációjához és az ionnakkumulációhoz is. Ugyanakkor a felhasználásuk után
képződő ADP, NADP és NAD felhasználódhat a légzésben. Itt szeretném azonban
hangsúlyozni, hogy a növekedés hátterében a légzésen kívül még számos más tényező áll.
Mindezt az ún. szénmérleg kérdéskör tárgyalja, lásd a Stresszfiziológia bevezető részénél,
illetve majd a Növényi produkcióélettan vonatkozó fejezeteinél.
Respirációs illetve légzési hányadoson az egységnyi időtartam alatt a légzési folyamatok
által termelt CO2 térfogatának a légzési folyamatokhoz felhasznált oxigén térfogatához
viszonyított arányát értjük. E légzési hányados vagy RQ értéke szénhidrátok (fruktánok.
keményítő) esetében 1-1,05 körüli. Ha a légzési szubsztrátok között a zsírok és az olajok
dominálnak, a növényi légzési hányados értéke csökken, és akár 0,7 is lehet. A zsírok,
olajok hidrogénben gazdag és oxigénben szegény vegyületek. Ezért esetükben sokkal több
oxigén szükséges a hidrogén vízzé és a szén C02~dá történő alakításához. Elvileg a
növények RQ értékének méréséből a légzés során eloxidálódó szubsztrátok milyenségére
következtethetünk. Azonban ez csak szélsőséges esetekben alkalmazható, mivel rendszerint
a növények egyszerre többféle szubsztrátot használnak fel, így a mért RQ értékek a
szubsztrátok átlagát és azok átlagos szén-, hidrogén- és oxigéntartalmát fejezik ki.

89
VIII. A légzés produkcióélettani oldala

1. A szubsztrát-szint légzést befolyásoló hatása

Nagyon sok esetben egyenes összefüggés tapasztalható a légzés intenzitása és a légzés

részére rendelkezésre álló szubsztrátok mennyisége között. Számos esetben ugyanakkor
nem mutatható ki közöttük összefüggés. Nagyon alapos vizsgálatok révén kiderült, hogy ha
a növényben magas a légzési szubsztrátok összmennyisége, akkor pozitív lineáris
összefüggés van a szubsztrát mennyisége és a légzés intenzitása között. Amennyiben
viszont a növényben az ossz- szubsztrát mennyisége alacsony és ezért a légzést limitálja,
akkor nem mutatható ki összefüggés a légzés intenzitása és a szubsztrát mennyisége között.
A növény két alapvető funkcionális légzésformája a fenntartási és a növekedési légzés (lásd
később). Kiderült, hogy a légzés intenzitása és a szubsztrát mennyisége közötti összefüggés
az össz-szubsztrát mennyiségen túl függ attól is, hogy a növényben éppen melyik
funkcionális légzési forma dominál. így ha elsősorban a fenntartási légzés a meghatározó,
akkor nincs erős összefüggés a szubsztrátszint és a légzés intenzitása között. A
légzésaktivitás és a szubsztrátmennyiség összefüggést igen bonyolulttá teszi, hogy a
szénhidrátok a növényen belül a legkülönbözőbb szövetekben, sejtekben és
sejtorganellumokban tárolódnak. A szállítószövetekben, az apoplasztban (vagyis a
sejtfalakban), a citoplazmában, a kloroplasztiszokban és a vakuólumban fordulnak
elsősorban elő. Azonban a szénhidrátok - éppen a tárolási helyüktől függően - nem
egyformán mobilizálhatók, elérhetők és felhasználhatók a légzés számára. Nem tűnik
jelenleg az sem egyértelműnek, hogy a légzésintenzitás a citoplazmában tárolt szénhidrátok
mennyiségével korrelálna, mely összefüggés elméletileg evidens lenne.

2. A légzés és a fotoszintézisintenzitás kapcsolata

A növény egészének vagy a leveleknek az éjszakai légzésintenzitása szorosan függ a

megelőző nappal alatti fotoszintézis intenzitástól és közöttük vitathatatlan lineáris
összefüggés van. Ez az összefüggés egyértelműen a megelőző napi fotoszintézis által
termelt szénhidrátok mennyiségével magyarázható. Az éjszaka folyamán a légzésintenzitás
folyamatosan csökken, ami a légzés számára rendelkezésre álló szubsztrátok
mennyiségének és a növény energiaigényének a csökkenése miatt következik be. A növény
energiaigénye azért csökken, mert a megelőző intenzív légzés nagy mennyiségű ATP
képződést eredményez. Mindez az egész éjszaka folyamán állandó hőmérséklet esetén is
így van.

90
3. Gyökérlégzés

A növény gyökerének légzése, vagyis a gyökérlégzés a növény egészének szén- és

energiamérlege, végsősoron pedig növekedése és produkciója szempontjából az egyik
meghatározó tényező. Ennek ellenére egészen a legutóbbi időkig gyakorlatilag nem vették
figyelembe. A gyökérlégzés intenzitása (éjjel) erősen függvénye a megelőző nappali, vagy
az éppen párhuzamosan folyó fotoszintézis intenzitásnak, Azonban ennél is meghatározó a
gyökerek légzési szubsztrátokkal való ellátása. Ezért a gyökérlégzés rendkívül szoros
kapcsolatban áll a fotoszintetizáló növényből gyökérbe áramló szénhidrát transzlokáció
mértékével. A gyökérlégzés intenzitása sajátos napi menetet mutat. Légzésintenzitása az
éjszaka folyamán csökken, majd nappal megemelkedik. Ez a fotoszintézis, ill. szénhidrát
transzlokáció mértékének hasonló napi változásával van összefüggésben. A gyökérlégzés
napi maximumát a fotoszintetikusán aktív nappal végére éri el. Mindezt jól bizonyítja, ha
nappal a hajtást és a leveleket elsötétítjük, a gyökérlégzés intenzitása csökken, majd újra
megvilágítva a hajtást és a leveleket, a gyökérlégzés intenzitása emelkedik.
A hajtás és a gyökér közötti kommunikációt részben hormonok közvetítik, részben pedig
bizonyos ún. fénvténvező. A növekedés egyik alapfeltétele a redukált nitrogénekkel való
ellátottság. Ez nappal a fényszakaszban kellő mennyiségben áll a gyökerek rendelkezésére,
mivel a nitrát a gyökerekből a transzspirációs árammal a levelekhez kerül, ahol redukálódik
a fényfolyamatok révén, majd ez a redukált nitrogénforma visszajut a floemen keresztül a
gyökérbe. Mivel a gyökér nitrátfelvétele energiaigényes folyamat és ezt a hajtásbeli
nitrátredukció mértéke szabályozza, ez utóbbi pedig a fényintenzitástól függ, ezért a
fényintenzitás emelkedése a transzspirációs intenzitástól függetlenül emelheti, növelheti a
nitrátfelvételt.

4. A fény hatása a fotoszintetizáló levelek légzésére

Kellő mérésmódszertani eszközök hiányában sokáig tartotta magát az a vélemény, hogy a

levelek légzésintenzitása nappal a fotoszintézis mellett hasonló mértékű az éjszakaival. A
fotoszintetizáló levél légzésintenzitása az esetek túlnyomó többségében alatta marad az
éjszakai légzésintenzitásnak. Nappal fotoszintézis mellett a levelekbeli ATP foszforiláció,
vagyis ATP-képződés két úton megy végbe. Részben a mitokondriumokon belüli oxidatív
foszforiláció és részben a kloroplasztiszokon belüli fotofoszforiláció révén. A
fotofoszforiláció révén a kloroplasztiszokban képződő ATP mennyisége meghaladhatja a
C02-asszimiláció ATP szükségletét. Ekkor a fotoszintetikus úton keletkező ATP más
folyamatokhoz használódhat fel, mely csökkenti a mitokondriális ATP-képződést. Ezt jól
alátámasztja, hogy a kloroplasztiszok és a mitokondriumok között a metabolitok cseréje

91
igen könnyen megy végbe. A kloroplasztiszok mitokondriumokat is magukba zárhatnak.
További tény, hogy a magas ATP/ADP arány a citoplazmában csökkenti vagy gátolja a
légzést. Megvilágítás mellett a citoplazmatikus ATP/ADP arány nő. Azonban ez nem olyan
magas, hogy teljes mértékben gátolná, vagy csökkentené az oxidatív foszforiláció
intenzitását.
A növények légzésintenzitása rendszerint egyenes és szoros összefüggésben áll szöveteik
nitrogéntartalmával. A magas nitrogéntartalom egyben magas fehérjetartalmat is jelent, a
növényi fehérjék jó része pedig légzési enzim. A magasabb N- és fehérjetartalmú
növényekben a légzésintenzitás fokozódása részben a magasabb enzimkoncentráció
következménye. Még akkor is, ha a légzési folyamatokat a légzési enzimek szintje általában
nem limitálja. Nagyobb N- és fehérjetartalmú növényekben gyorsabb a fehérjék lebomlása
és újrafelépülésének, vagyis tumover-jének az üteme. Ez szintén magasabb
légzésintenzitást eredményezhet a gyorsabb anyagcsere megemelkedett
energiaszükségletének a kielégítése miatt.

§. A transzlokáció és a légzés kapcsolata

A floemen keresztüli anyagszállítás egy nagyon lényeges, de ugyanakkor nagyon

energiaigényes folyamat. Energiát igényel a transzlokálódó anyagok/oldatok floemba jutása
az ezeket tároló, ezek forrásául szolgáló szervekből, és energiaigényes a floem kiürülése és
a felhasználó szervekbe jutása. Maga a szállítószövetekben transzport energiaigénye nagy
valószínűséggel kicsi. A transzlokáció energiaigényének egy részét a fotoszintézis
szolgáltatja. A transzlokáció energiaigénye az összes transzlokálódó anyagra vetítve annak
kb. 5-18 %-át teszi ki. Vagyis a transzlokálódó anyagokból ennyi fordítódik magának a
transzlokáció energiaigényének a fedezésére. Tehát ennyi transzlokálódó anyagnak kell a
légzésben felhasználódnia. Ekkor a transzlokáció hatákonysága 82-95 % között mozog.
Mindez nem tartalmazza a termésképződéskor a reproduktív szervekbe történő nagy arányú
anyagtranszport szükségletét.

6. A nitrogén-asszimiláció és a légzés közötti kapcsolat

A légköri nitrogén megkötése és asszimilációja az erre képes növényekben további

energiaigényt jelent. A nitrogén redukciójának energiaszükséglete azonos a nitrát
ammóniává alakulásának energiaszükségletével. Azonban a légköri nitrogén redukciójának
energiaigényét teljes egészében a légzési folyamatok fedezik, szemben a nitrát ammóniává
történő redukciójával, amelyben fontos szerepet játszik a fotoszintézis. Az ammónia­
asszimiláció energiaigénye attól függően változik, hogy a végtermék amid (pl. aszparagin).

92
vagy ureid. Azonban maguknak a gyökérgümőknek a fenntartása is energiaigényes
folyamat, amely szintén a nitrogénmegkötés energiaszükségletének a része. További
energiaigény, hogy a gyökérgümők működéséhez tekintélyes mennyiségű fotoszintátra, a
fotoszintézis által termelt anyagra van szükség, éppen a nitrogénkötés energiaigényének
biztosítása érdekében. Ezért a nitrogénmegkötésre képes növényekben sokkalta több
asszimilát szállítódik és transzlokálódik a gyökerekbe, mint azon növényekben, amelyeknek
nitrogénellátását a nitrát biztosítja. Az ilyen növényekben a gyökerekbe transzlokált
fotoszintetikus széntermékeknek mintegy 35 %-a használódik fel a légzés során a
nitrogénasszimiláció energiaigényének a fedezésére. Ennek következtében a gyökérgumós
növények gyökerének légzésintenzitása 50-70 %-kal magasabb az egyéb növényekéhez
képest. A modulált gyökerek légzésintenzitása igen érzékeny a transzlokáció szubsztráttal
való ellátásra. A fotoszintézisintenzitás csökkenés gátlása mindössze néhány percen belül a
gyökerek légzésintenzitásának csökkenéséhez vezet a nem kielégítő szubsztráttal való
ellátottság miatt.

7. A légzésintenzitás napi menete

A légzésintenzitás napi menetének a változásában a legfontosabb szerepet a hőmérséklet és

a fotoszintézisintenzitás változása játssza. Ennek ellenére számos más egyéb tényező is
közrejátszik a légzésintenzitás napi alakulásában, ráadásul igen eltérő mértékben és módon.
Tovább bonyolítja a helyzetet, hogy a légzésintenzitás menetében egy cirkadián, belső
szabályozású ritmus is közbeszól. Atalánosítható kép, hogy a sötét szakasz (az éjszaka) első
felében a légzésintenzitás magasabb, majd azt követően fokozatosan csökken az éjszaka
második felében. A fotoszintetikusán aktív nappali időszakban pedig a légzésintenzitás a
már korábban említett okok miatt alacsonyabb, mint az éjszaka során.

8. A két funkcionális légzésforma: fenfartási és növekedési légzés

Ha a növény egészének légzését vizsgáljuk, akkor a légzésintenzitásban lényeges különbség

van aszerint, hogy a növény intenzíven növekszik-e, egyáltalán növekszik-e (szöveteinek,
de foként összszárazanyagának mennyisége fokozódik-e) vagy csupán egy elért adott
állapotban való fentartásra törekszik. A növénynek csupán a fenntartásához, egzisztálásához
szükséges energiamennyiséget biztosító légzésintenzitást fenntartási légzésnek, a növény
gyarapodását, növekedését, produkciójának emelkedését is lehetővé tevő légzésintenzitást
pedig növekedési légzésnek nevezzük. A növény növekedésekor, gyarapodásakor
egységnyi szubsztrátból annak 1/4-e szükséges és használódik fel 75 %-nyi rész
beépüléséhez. Tehát a növekedés energiaigényét a növény összes légzésintenzitásának 25

93
%-a fedezi. A növény meglévő szöveteinek a fenntartásához az össz-növénytömeg 1-5 %-át
kitevő szubsztrátmennyiség szükséges. Vagyis ennyi vész el, használódik fel a fenntartási
légzéshez. A fenntartási légzés intenzitása a növény tömegének emelkedésével fokozódik.
Bizonyos tömeget és növényméretet elérve akár a napi nettó szén-mérleget negatívvá is
teheti a normálisan működő fotoszintézis ellenére. A kifejlett szövetek légzésíntenzitása
lényegesen alacsonyabb, mint a növekvő szöveteké. És mivel egy nagyobb növényben a
nem növekvő, csupán fenntartandó szövetek aránya magasabb, mint a intenzív növedésű -
egyáltalán növekedést mutató - szöveteké, így a növény növekedése biztosított.
Összegezve megállapítható, hogy bármely növény energiaigényét a növény egészének
fenntartását biztosító fenntartási légzés és az aktuálisan éppen növekvő részek
növekedéséhez, gyarapodásához szükséges mennyiségű energiát biztosító növekedési
légzés sem képes kielégíteni. Termésekben és raktározó szervekben kezdetben a növekedési
légzés sokszorosa a fenntartási légzésnek. A szintetikus folyamatok intenzitásának a
csökkenése miatt a növekedési légzés növekedésének a mértéke lassul. Ugyancsak csökken
a fenntartási légzés intenzitása, mivel a termésekben és a tároló szervekben az anyagcsere
intenzitás és az anyagkicserélődés fokozatosan csökken, mindez pedig egyre kisebb
energiaigényt jelent. Paradoxon, hogy a fiatal termésekben és tárolószervekben azok kis
mennyisége (tömege) miatt a fenntartási légzés is alacsony. A termések és tárolószervek
növekedése miatt természetesen a fenntartási légzés intenzitása is emelkedik. Ez azt a
látszatot kelti, mintha a termések és tárolószervek fenntartási légzésintenzitása a
kialakulásuk folyamán emelkedne.

IX. Az egyes szervek légzése és egyedfejlődés alatti változásuk

A légzés intenzitása az egyes szervek növekedési ütemének a függvénye és a növekedés
intenzitásának emelkedése a légzésintenzitás emelkedését vonja maga után. Ez nyilvánvaló,
hiszen a növekedés energiaigényét csak az emelkedett növekedési légzés képes ellátni.
Ezért az intenzív növekedésű merisztéma szövetek légzésintenzitása mindig magas.

1. A csírázómagvak légzése

Már a magvak csírázásakor intenzív légzés alakul ki, mely az embrió kialakulásával csak
még tovább fokozódik. A légzés üteme az egész ontogenezis során a csíranövényben éri el a
legmagasabb szintet. Az olajokat és zsírokat felhalmozó magvakban a zsírsavak oxidációja
a glioxiszómában folyik a glioxalát cikluson keresztül.

94
2. A levelek légzése

A levelekben a legfiatalabb korban a legmagasabb a légzésintenzitás, amikor az egész levél

legnagyobb részét merisztematikus szövetek teszik ki. Az életkor előrehaladásával a levelek
növekedése és ezzel összefüggésben a légzés aktivitása is egyre csökken. Teljesen
kifejlődött és tovább már nem növekvő levelekben a növekedés megszűnik és légzésük egy
állandó szinten marad. Ez a légzésintenzitás csupán kis hányada a növekedés alatti
légzésnek. Az öregedés megindulásával a légzés üteme is csökkenni kezd. Noha a kifejlett
levelek légzésintenzitása lényegesen alacsonyabb, mint a fejlődőké, a levél egészét tekintve
a fenntartási légzésintenzitás meghaladhatja a fejlődő egész levél össz-intenzitását, mivel
sokkal nagyobb levél fenntartásáról kell gondoskodni a kifejlett levél esetében, mint a
fejlődőében. Öregedő levelekben légzésintenzitás emelkedés is tapasztalható, mely a
termésekben lévő klimaktérikus légzéshez hasonlóan etilén által kiváltott.
Az öregedő levelekben légzésintenzitás emelkedése az oxidatív foszforiláció
szétkapcsolásával és az öregedő levelekből a fiatalabb - még növekvő - levelekbe irányuló
igen intenzív anyagtranszporttal magyarázható. A legtöbb termesztett növény esetében a
magvak, termések kialakulása, intenzív gyarapodása akkor történik, amikor a növény
leveleinek a döntő része a szeneszcencia állapotába jut. Ekkor az előbb említettnek
megfelelően öregedő levelekből nagyon erős métábólit-transzport indul meg a növekvő
termések felé.

3. A gyökér és szár légzése

A gyökérlégzés erőssége ugyancsak a növény növekedési sebességének a függvénye. Erős

növekedésű és nagy növekedési légzésű növényben a gyökérlégzés intenzitása is fokozódik.
A gyökérlégzés sebessége a növény egyedfejlődésének a kezdetén, a legintenzívebb
növekedési szakaszban a legerőteljesebb. Ezt követően csökken a gyökérlégzés intenzitása
és a virágzás és termésképződés kezdetéig közel állandó szinten marad. A virágzáskor és a
termésképződés megindulásakor sebessége ismét megemelkedik. A különböző időben
kezdődő oldalági termések képződésének a kezdetekor szintén megnő a légzési aktivitás a
gyökerekben. A szár légzésaktivitása ugyancsak szoros összefüggésben változik a növény
növekedésének az ütemével. A reproduktív részek és a termés kialakulásakor a légzés
sebessége megemelkedik, mert ekkor a szárban tárolt anyagok egy része a képződő
termésekhez szállítódik. A szárlégzés intenzitása ekkori megemelkedése az
anyagcseretermékek remobilizációját és transzportját szolgálja.

95
4. A termések légzése

A termések légzése kialakulásuk kezdetén a legmagasabb és tömegbeli gyarapodásuk

ütemében csökken. Ezt részben az okozza, hogy a növekvő, kialakuló termésekben egyre nő
a metabolikusan inaktív tároló szöveteknek a mennyisége, melyeknek nincs légzésük. A
termésképződés kezdetére eső légzési csúcs szokatlanul nagy intenzitású, olyannyira, hogy
a képződés első néhány két-három napján képes valamennyi oda transzportált szénhidrátot
felhasználni. A kialakuló sziklevél mitokondriumaiban is csökken a légzés sebessége,
melyet a csökkenő foszfor/oxigén arány is jelez. A képződő termések légzésének
csökkenésére utal a szabad cukrok mennyiségének csökkenése is, mely egyúttal azt is
mutatja, hogy a termések légzésintenzitásának csökkenésében a szubsztrátmennyiség
csökkenése is szerepet játszik. Már kialakult termésekben a légzési aktivitás igen csekély,
mert a metabolikus aktivitás és a metabolikusan aktív szövetek aránya is kicsiny. Mindezért
az érett termések fennmaradása igen kicsi fenntartási légzést igényel.

5. Az egész növény légzése

Az egész növénynek az együttes légzésintenzitása a csíranövény állapotban a legmagasabb

és ezt követően egyre csökken az egyedfejlődés során. Ez annak a tükrözője, hogy a növény
egészének a növekedése kezdetben a legnagyobb és ez fokozatosan csökken egészen az
öregedésig. Az egész növény légzésén belül az egyedfejlődés folyamán változik a
fenntartási és növekedési légzés mértéke és egymáshoz viszonyított aránya. Az egész
növény növekedési légzésének ontogenezis alatti csökkenéséhez az egész növény
fenntartási légzésének fokozatos emelkedése társul. Mivel a növény össztömege az
egyedfejlődés során egyre emelkedik, ezért ez a fenntartási légzés fokozódását vonja maga
után.

6. A légzés szerepe az egész növény produkciójában

A fotoszintézis során képződő szénhidrátok teszik lehetővé a növény növekedését,

végsősoron egész produkcióját. A fotoszintézisben képződött szénhidrát növekedéshez és a
növény gyarapodásához való felhasználását az anyagcsere lebontó és felépítő folyamatai
biztosítják. Ebben az anyagcserében a légzésnek központi szerepe van. A fotoszintézis
szubsztrátokkal és energiával látja el a növekedési folyamatokat, míg a légzés alakítja át
ezen szubsztrátokat. Továbbá a legkülönbözőbb szükséges intermedierekké és a
növekedéshez felhasználható formájúvá alakítja a fotoszintézis által beépített és tárolt
energiát.

96
A növényi anyagcserében és növekedésben a fotoszintézis által megkötött szénnek kitünte­
tett szerepe van még akkor is, hajói tudjuk, hogy az anyagcseréhez és a növekedéshez egy
sor más elem is nélkülözhetetlen. Ezért a növények szénmérlege, vagyis a növény által fel­
vett, beépített és leadott szén mennyisége (vagyis egyenlege) kulcsfontosságú a növény
anyagcseréje és növekedése szempontjából. A szénmérleg két fő oldalát a fotoszintetikus
CC>2-beépítés és a légzés általi C 02-leadás jelenti. (A C3~as növényeknél a fotorespirációs
C 0 2-veszteséget tekinthetjük a fotoszintetikus C 02-felvétel és beépítés hatékonyságát
csökkentő tényezőnek és/vagy a légzési C 02-veszteséget fokozó tényezőnek egyaránt, a
végeredmény ugyanaz.) A fotoszintézis meghatározó szerepe nem vitatható, mégis helyte­
len annak túlhangsúlyozása, szerepének túlértékelése, márcsak a produkciót biztosító
szénmérleg egyszerű aritmetikájából következően is. Mindezt nagyon jól szemléltetheti a
következő: két teljesen azonos fotoszintézisintenzitású növény növekedésének mértékében,
össztömegében lényeges különbség lehet. A két növény tömegbeli különbsége elsősorban a
két növény eltérő mértékű légzésintenzitására vezethető vissza. De szerepet játszik egy sor
egyéb más tényezőbeli különbség is. így pl. a fotoszintetikus asszimilátok szervekben meg­
oszlása közötti különbség, az összlevélfelületbeli különbség és a transzlokáció intenzitásá­
ban és jellegében fennálló különbség. Mindezen tényezőknek ugyancsak lényeges szerepük
van egy növény növekedésének és tömegbeli gyarapodásának kialakításában. Ezért egy nö­
vény produktivitásának és produkciója kialakításának a megítélésekor a szénmérleg mind­
két oldalát, a szénmérleg két oldalát összekötő anyagmegoszlási és anyagtranszlokációs,
tehát szubsztrát-hozzáférhetőségi folyamatokat és viszonyokat egyaránt figyelembe kell
venni. Mindez pedig egész növény szemléletet kíván. Hiszen a növény valamennyi szerve
részt vesz a szénmérleg kialakításában annak valamelyik oldalán való közreműködésével.
Ebben az egész növényi működésben a légzés a szénmérleg egyik meghatározó oldala.

97
 A NÖVÉNYEK HŐGAZDÁLKODÁSÁNAK ÉS
VÍZGAZDÁLKODÁSÁNAK ALAPJAI

I. A növényi hőháztartás alapjai

1. A növények hőgazdálkodása

A növény és ezen belül a levél hőmérséklete az energia (hő)-felvétel és leadás függvénye és

kizárólag csak a környezetével való összefüggésben értelmezhető. A növény és levél (a
továbbiakban csak levél) hőmérsékletét az adott sugárzási viszonyok, a kondukcióval és
konvekcióval történő hőleadás és a transzspirációs hőleadás szabja meg. A levelet érő
sugárzásból csak a levél által felvett, abszorbeált energia befolyásolja a levél hőmérsékletét.
A levél által abszorbeált fényenergia természetesen a fény spektrális összetételének a
függvénye is.
A levél a napsugárzásból elsősorban a vörös és a távoli infravörös tartományokat
abszorbeálja. A zöld tartománybeli fény nagy része visszaverődik ill. áthalad a levélen. A
levél által abszorbeált fényenergiát a levél abszorpciós spektruma fejezi ki Mint minden
más objektum, a növény is távoli infravörös sugárzást bocsájt ki magából. A levelek
hőmérsékletének emelkedésével nő a levél által kibocsájtott energia mennyisége is.
Napfénynek kitett növény, melyet a környezetéből egyidejűleg nagy mennyiségű távoli
infravörös sugárzás is ér, az abszorbeált fényenergiának akár 50-80 %-át is kibocsájthatja
sugárzás formájában.

2. A hőleadás formái

Ha a levél hőt vesz fel és tárol, vagy hőt ad le, akkor a levél hőmérséklete megváltozik. Ha
a levél több sugárzási energiát abszorbeál, mint amennyit kisugároz, akkor a fölösleges
energia hő formájában adódik le, vagy ha a hőleadás akadályozott, úgy a növény
hőmérséklete emelkedik. Ha a levél hőmérséklete eltérő a levegőétől, akkor hőkicserélődés
megy végbe, mégpedig először kondukcióval, maid pedig konvekcióval. A kondukció során
a levélfelszíni molekulák energiája cserélődik ki az azt körülvevő levegő molekuláival. A
konduktancia tehát hővezetéssel történő hőkicserélődés. A konvekció a levegő mozgásával
történő hőcsere. A meleg levegő könnyebbé válik, kiterjed és felemelkedik. Ha a levegő
lehűl, akkor az lesüllyed a légtérben. Meg kell jegyezni, hogy a sugárzó napenergiából a
fotoszintézis által maximálisan 2 %-os mértékben felhasznált energia és a légzés, valamint

98
egyéb anyagcsere folyamatok által termelt energia olyan kismértékű, hogy a levél
hőgazdálkodása szempontjából elhanyagolható.
A konduktanciával és konvekcióval történő hőleadás mértéke a levél és a környező levegő
hőmérsékletének a különbségétől függ és azzal egyenesen arányos. A folyamatot itt is -
hasonlóan a C 02-gázcseréhez és a transzspirációs vízgőzleadáshoz - Ohm törvénye szerint
írhatjuk el. Ezért a levél hőleadása fordítottan arányos a hő légtérbe történő áramlásával
szembeni ellenállásokkal. Ezek közül a felületi határréteg ellenállása a legfontosabb. (Ezt a
fotoszintézis fejezetben és a Vízgazdálkodás fejezetben a transzspirációnál részletesen
tárgyaltuk.) A felületi határréteg legvékonyabb a levél élénél. A felületi határréteg
vastagsága fordítottan arányos a levelek méretével, ezért kis vagy igen kis mértékű
leveleknél a konvekcióval történő hőleadás, hőelvezetés igen hatásos. A szélsebesség, a
légmozgás természetesen a transzspirációnál tárgyalt módon befolyásolja a hőleadást is.

3. A vízgazdálkodás és a hőgazdálkodás kapcsolata

Mivel a növényi vízháztartás legfontosabb folyamata, a párologtatás során nagymértékben
lehűl a párolgó közeg, ezért a transzspiráció és a höháztartás kapcsolata nyilvánvaló.
A transzspirációs hőleadás magának a vízgőznek a leadásával történik. Ezért a
transzspirációs hőleadás szabályozása voltaképpen azonos a vízgőzleadás szabályozásával.
Itt lényeges kiemelni, hogy mivel a transzspiráció élettanilag is szabályozható folyamat,
ezért a transzspirációs hőleadás is szabályozható élettanilag, tehát nem pusztán fizikai
jellegű folyamatról van szó.
A nappal folyamán (kivéve a CAM-típusú növényeket) gyakorlatilag folyamatosan és
mindig van transzspiráció (ha a déli órákban ez minimális is néha), és ezért transzspirációs
hőleadás is van. Az intercelluláris terekbeli vízgőzkoncentráció gyakorlatilag mindig
magasabb, mint a levegőbeli vízgőzkoncentráció. (Az idevontkozó részeket lásd a
transzspirációnál!). Ezért, ha a levél melegebb, mint a levegő, - s nappal ez az általános
akkor 98-99 %-os relatív légpáratartalmú levegő mellett is van transzspiráció.

Éjszaka a növény levele több energiát sugároz ki, mint amennyit felvesz. Ezért
hőmérséklete a környező levegő hőmérsékletétől alacsonyabb lesz. Ekkor a környező
levegőből vesz fel hőt, valamint a felszínén képződő harmatból vagy zúzmarából, dérből,
jégből. Ugyanis a víz lehűlésekor és harmat, dér, zúzmara vagy jég képződésekor látens hő
szabadul fel, amely ha a levélen képződik, akkor elsősorban a levél hőmérsékletét emeli, de
természetesen a környezetbe is adódik le hő.

99
II. Növények vízgazdálkodásának élettani alapjai
Az élet a vízben fejlődött ki és a víz ma is az életfolyamatok nélkülözhetetlen közege és
egyik alapfeltétele. Oldószere az ásványi anyagoknak, közege valamennyi anyagcsere
folyamatnak, és egyik kiindulási anyaga a fotoszintézisnek. Elpárologtatása fontos a
növények testhőmérsékletének és az anyagcsere egyensúlyának biztosításában. A növények
zavartalan életműködéséhez a sejteknek megfelelő víztartalomra, feszességre van
szükségük. A protoplazma csak víz jelenlétében mutat életjelenséget. Amennyiben
nagyarányú vízvesztés következik be, a növény vagy elpusztul, vagy anabiotikus állapotba
kerül.
A növényi sejtek protoplazmája átlagban 89-95 % vizet tartalmaz, míg a lipoidokban
gazdag organellumok, kloroplasztiszok és mitokondriumok víztartalma 50 % körül van. A
növényi sejtek víztartalmának legnagyobb része a vakuólumokban található. Mivel a
sejtfalak is bőven át vannak itatva vízzel, a növény egészét hidrosztatikusán összefüggő
vízoszlopnak tekinthetjük. A növényi sejt legfontosabb víztárolója a vakuólum, aminek
víztartalma a 98 %-ot is elérheti. A vakuólumban lévő víz különböző sókat, szerves
savakat, cukrokat és kolloidális anyagokat tartalmaz, és valódi oldatként viselkedik. A
sejtfalak víztartalma a felépítő anyagok függvénye. A döntő többségükben cellulózból
felépülő sejtfalak térfogatának kb. 50 %-a víz. Amennyiben a sejtfalban nem a cellulóz
anyagok vannak túlsúlyban, úgy a víztartalom 50 %-nál jóval kevesebb is lehet.

1. A növényi vízháztartás két fő típusa

Vízgazdálkodás szempontjából a szárazföldi növények két alapvető nagy csoportba

sorolhatók: úgymint a poikilohidratúrás vagy poikilohidrikus, valamint a homoiohidratúrás
vagy homoiohidrikus növények csoportjába. A víz alá merülten, vagy teljesen vízben élő
növények, vagyis a vízinövények esetében külön specializált vízgazdálkodás és vízforgalom
szükség hiányában nem létezik.

A poikilohidrikus növények legnagyobb részének nincs víszállítórendszere, gázcserenyílása

sem. Közülük a fejlettebbek viszont már bizonyos mértékű szállítórendszerrel is
rendelkeznek. Legfőbb jellemzőjük, hogy vízgazdálkodásukat aktív élettani úton nem
képesek szabályozni. Szöveteik mindenkori víztartalma a környezeti körülmények
függvényében alakul és változik. Ezért életük a különböző mértékű vízfelvétel és vízleadás
váltakozásának sorozatából áll. Közülük számos a legszélsőségesebb vízgazdálkodás
kategóriába, a kiszáradástoleráns növények csoportjába tartozik. Ezeknél az újranedvesedés
és a teljes légszáraz állapotig történő kiszáradás váltakozik egymással. Kiszáradt állapotban

100
inaktív anabiotikus állapotba mennek át, majd ha a környezeti körülmények lehetővé teszik,
akkor új vízfelvétellel újranedvesednek és újraaktiválódnak metabolikusan is. így ezen
növények élete vízgazdálkodásukból következően aktív és inaktív anyagcsere-állapotok
váltakozását is jelenti egyben. Közöttük vannak növények, amelyek kiszáradása és
újranedvesedése naponta ismétlődik, sőt vannak olyanok is, melyeknél egy nap többször is
előfordul. Ilyenek pl. a mi viszonyaink között élő kiszáradástoleráns zuzmók és mohák.
Találhatók közöttük olyanok is viszont, amelyeknél a kiszáradt állapot több hónapig, vagy
fél évig tart, amelyet hónapokig tartó aktív állapot követ. A poikilohidrikus növények döntő
részében, az ún. ektohidrikus típusúakban vízszállító rendszer nem is működik. Ez azt
jelenti, hogy a víz felvétele és növényen keresztüli áramlása többnyire a sejtfalak
kapillaritása révén, a növény külső részén történik. A vízszállító rendszer megjelenésével a
vízszállítás endohidrikusra változik. Vagyis a növény belsejében történik a vízszállítás. A
poikilohidrikus növények körébe az algák, zuzmók, mohák és részben a páfrányok
tartoznak, de vannak képviselőik a virágos növények, ezen belül az egyszikűek körében is.
A homoiohidrikus növények már képesek vízforgalmukat és erre épülő vízgazdálkodásukat
szabályozni. Ezáltal vízforgalmuk meglehetősen nagy tartományon belül függetlenné válik
a környezetük víztartalmának a változásától. így a környezet víztartalmának viszonylag
nagy ingadozását is működőképes állapotban képesek elviselni. Mindezt a vízszállító
rendszeren túl a gázcserenyílások megjelenése tette lehetővé. Drasztikusan szélsőséges
vízellátású élőhelyeken azonban a gázcserenyílásokkal bíró magasabbrendü növények is
poikilohidrikussá válhatnak. Ez a növényeket a legszélsőségesebb vízhiánystressz elviselé­
sére is képessé teszi. Az ilyen növényeknél a gázcserenyílások vízforgalomszabályozó
szerepe természetesen csak a metabolitikusan aktív állapotban érvényesül. Ez az ún. köztes,
vagyis poikilo- homoiohidrikus vízgazdálkodási típus azonban meglehetősen ritka, eddig
mintegy 120 képviselőjük ismert a virágos növények között. Ilyen növény pl. az egyszikű
Velloziaceae családba tartozó Xerophyta scabrida madagaszkári törpecserje is.

A növények vízgazdálkodása vízforgalmukra épül. A vízforgalom a vízfelvétel, vízszállítás

és vízleadás folyamataiból áll. Ezeket a folyamatokat bizonyos határok között képesek
élettani úton aktívan szabályozni.

2. A növényi sejt vízviszonyai

A víz számos formában található a növényi sejtben. Megkülönböztetjük a protoplazmához

kémiailag kötött vizet, vagyis az ún. hidratációs vizet, a sejtszervekben és vakuólumokban
lévő tárolt vizet és végül a szövetek közötti vagy ún. intersticiális vizet.

101
Az asszimetrikus elektronelosztása miatt dipólus természetű vízmolekulák egymással
hidrogénkötések révén molekulahalmazokat alakítanak ki. A vízmolekulák ugyancsak
képesek és hajlamosak a felületi töltéssel bíró ionok és kolloidok felületén megkötődni. Ezt
a jelenséget nevezzük hidratációnak, és az így megkötött vizet hidratációs víznek.
A hidratációs burok vastagsága arányos a részecskék felületi töltésével. A hidrátburokban a
vízmolekulák erősen rendezett, ún. struktúráit formában találhatók. Hidratációs burok
képződik a membránfelületek poláros vagy hidrogén-kötőcsoportjai körül, a fehérje és
poliszacharid molekulák felületén, valamint a különböző poláros, hidroxil, karboxil és
aminocsoportok felületén.

Az apoláros csoportok körül viszont a vízmolekulák egymással molekulahalmazokat

alkotnak hidrogénhidak révén. A hőmérséklet csökkenésével a vízmolekulák asszociációs
képessége egyre nő. Ez az egyik oka annak, hogy a hideg talajokból a vízfelvétel sokkal
nehezebb. A sejtekben a hidratációs víz a víztartalom kb. 5-10 %-a.
A hidratációs vízmennyiség viszont nélkülözhetetlen az életfolyamatok zavartalan
menetéhez. A hidratációs víz már kismértékű csökkenése is komoly változást okoz a
protoplazma szerkezetében és a sejt halálához vezet. A hidratációs víz legnagyobb részt a
citoplazma és sejtfal tereit, hézagait tölti ki. Szabad mozgását elsősorban a kapilláris erők
akadályozzák, valamint a különböző oldott anyagok. A hidratációs víznek a sejt szerkezeti
elemeihez, a sejtfalakhoz, a plazmakolloidokhoz való kötődését létrehozó felületi erőket
együttesen az ún. mátrixpotenciál fogalom fejezi ki. A hidratációs víz nem azonos azzal a
szabad vízzel, amelyet a vizes oldatban találunk és nem is vesz részt az ozmotikus
koncentrációváltozásokban. Ugyanakkor a hidratációs víz voltaképpen a szabad vízből
képződik, hiszen a töltéssel rendelkező felületekhez kapcsolódó szabad vízmolekulák
alkotják a hidratációs vizet.

A legkönnyebben transzlokálódó vízforma a tárolt víz, amely a sejtoldatok tárolására

specializálódott kompartmentekben, elsősorban a vakuólumban található. Azonban ez a víz
sem mozog szabadon, mivel mozgása az ozmotikus nyomásviszonyoktól függ, amit a benne
oldott szerves savak, cukrok, ionok és glikozidok mennyisége határoz meg.
Az igen erős ozmotikus hatású kis molekulák polimerizációja, vagy a makromolekulák kis
molekulákká történő hidrolízise révén a sejtben lehetővé válik az ozmotikus
nyomásviszonyok gyors változtatása, és ennek eredményeként a vízmozgás, ki- és
beáramlás szabályozása.

Az intersticiális víz a szövetek, sejtek közötti térben és a szállító elemekben történő

transzport közege. A citoplazmában lévő vizet mint valódi oldat odószerét tartjuk számon.

102
3 . A v íz p o n te n c iá l fo g a lm a

A növény vízállapotának és vízforgalmának, a víz talaj-növény-légtér rendszerben történő

mozgásának egységes értelmezése szükségessé tette a vízpotenciál fogalmának bevezetését.
A víz mozgása annak munkavégző képességével kapcsolatos. A legnagyobb
szabadenergiájú és így munkavégző képességű a tiszta víz. Azt, hogy egy nem tiszta vizet
tartalmazó rendszer vizének szabadenergiája, vagyis munkavégző képessége mennyivel
kisebb az azonos hőfokú tiszta vízétől, azt az adott rendszer vízpotenciál értékével fejezzük
ki. 25 °C-on és 100 kPa nyomáson, a tiszta víz vízpotenciálját önkényesen,
konvencionálisán 0-nak tekintjük. Eszerint bármely nem tiszta vizet tartalmazó rendszer
vízpotenciálja a tiszta víz 0 vízpotenciáljánál kisebb, amit a nem tiszta vizet tartalmazó
rendszer negatív vízpotenciál értékével fejezünk ki.
A víz mindig a nagyobb vízpotenciálú hely felől áramlik a kisebb vízpotenciálú hely
irányába, ugyanis a víz áramlásának irányát a vízpotenciál grádiens szabja meg.
A rendszer vízpotenciállal kifejezhető munkavégző képességét negatív nyomásértékekben,
atmoszférában, barban vagy újabban MPascalban adjuk meg. Ez azon alapul, hogy az adott
rendszerben a víz egyensúlyi gőznyomása arányos a rendszerben lévő víz hasznos
munkavégző képességével, azaz szabad energiájával. Azt fejezi ki, hogy a víz (élő és
élettelen rendszerben egyaránt) csak akkor végez munkát, ha nagyobb gőznyomású helyről
a kisebb gőznyomású helyre jut.

Egy rendszerben a víz munkavégző képességét egyrészt a vízgőznyomást befolyásoló, kis

molekulájú oldott anyagok és ionok jelenlétéből származó ozmotikus potenciál, másrészt a
kolloidok, kapillárisok, ionok és egyéb felületi töltésű részecskék által megkötött
hidratációs víz mint mátrix potenciál, valamint a negatív vagy pozitív hidrosztatikai nyomás
vagy nvomáspotenciál szabja meg. A fenti három tényező együttesen alakítja ki egy
rendszer vízpotenciálját. A vízpotenciál jelölésére a görög 4* (pszi) betűt használjuk. Egy
rendszer vízpotenciálja (4*) az alábbi szerint fejezhető ki:

= 'F p + + XF X ahol 4 ^ = nyomáspotenciál

4^ = ozmotikus potenciál
V
PT= mátrixpotenciál
A víznek a vízpotenciál grádiens mentén történő áramlása ahhoz hasonló, ahogy az áram a
magasabb feszültségű helyről az alacsonyabb feszültségű pontok felé halad, miközben
különböző ellenállásokon jut keresztül. Az élő növényi rendszerekben is a víz az
alacsonyabb vízpotenciálú hely felé áramlik.

103
4. A nyomás-térfogat görbe
A nyomás-térfogat görbe megmérhető és megadható külön a levelekre, hajtásokra is. A
levelet vagy hajtást teljesen víztelített állapotba hozzuk. Majd ezt követően meghatározott
időközönként mérjük a levél vagy hajtás vízpotenciálját és párhuzamosan a levél vagy
hajtás ugyanazon időtartambeli víztartalmát is meghatározzuk. Megmérhető a
nyomáskamrával történő mérés során a levélből vagy hajtásból kipréselődő xilémnedv
tömege is. A vízpotenciál mérést ugyanis nyomáskamrával (Schollander-bombával)
célszerű végezni. A mérést egészen a plazmolízis megjelenéséig végezzük a fokozatosan
kiszáradó levélen vagy hajtáson. A vízpotenciál fordítottját a víztartalommal vagy a
xilémnedv tartalommal szemben ábrázolva kapjuk a nyomás-térfogat görbét (1. ábra). A
görbe segítségével kiszámítható az ozmotikus potenciál, a turgomyomás is, és válasz
kapható a növény vízvesztéssel szembeni viselkedéséről.

1. ábra A nyomás-térfogat görbe

104
III. Vízmozgás a növény-talaj-levegő rendszerben

1. A növények vízfelvétele és vízszállítása

A növények föld feletti hajtásrendszere folyamatosan vizet ad le, amit a talajból kell
pótolniuk. A víz felvétele és annak a párologtató levélfelületekig történő szállítása,
valamint a transzspiráció folyamata egymástól elválaszthatatlanok. A levegő aktuális
vízgőzdeficitje a transzspiráció hajtóereje és a talajban lévő fölvehető víz mennyisége pedig
a vízellátás kritikus pontja.
A talaj felszínére jutó csapadék nagyobb része a gravitáció hatására a talaj alsóbb rétegeibe
vándorol. A gyorsan mozgó gravitációs vízből a növények csak közvetlenül a
csapadékhullás után tudják a vizet felvenni. A növények vízfelvétele szempontjából a
gravitációval el nem távozott és a talajban különböző formákban megkötött víz vehető
számításba. Az, hogy egy talajtípus a gravitációs víz leszivárgása után mennyi vizet képes
megtartani, annak szerkezetétől függ.
A talaj víztárolási kapacitása az a vízmennyiség, amely az előzetesen vízzel telített talajban
a gravitációs víz lefolyása után visszamarad. Ezt 100 ml talajra eső vízmennyiségben (g
vízben) fejezzük ki. Az apró szemcséjű, magas kolloidtartalmú, szervesanyagokban gazdag
talajok több vizet tárolnak, mint a durva szemcséjüek. Természetesen a nagy víztároló
kapacitású talajok kedvezőbbek a növények számára, mivel ezekben hosszabb száraz
periódusok túlélésére képesek. Szélsőséges eseteket leszámítva a talajok iontartalma,
sótartalma általában kevés, így csak a talajoldat kis ozmotikus nyomásával kell
számolnunk. A talajok vízpotenciálját elsősorban azok mátrix-potenciálja szabja meg. A
talajkolloidok felületén nagy erővel kötött víz, a hidratációs víz tulajdonképpen
felvehetetlen. A növények vízfelvétele szempontjából legdöntőbb a talajt behálózó
kapillárisok falán megkötött kapilláris víz (1. ábra).

Egy növény csak akkor képes a talajból vizet felvenni, ha gyökérszőreinek vízpotenciálja
kisebb (negatívabb), mint a vízfelvételre szolgáló talajoldaté. A vízfelvételt kifejező
egyenlet a következő:

'i'T - 'i'Gy
V absz= F

ahol az időegység alatt felvett víz mennyisége (Vabsz) egyenesen arányos a gyökérszőrök
vízfelvételi felületével, az aktív gyökérfelülettel (F) és a talaj (T 'j) és a gyökérszőrök

105
(^Gy) közötti vízpotenciálkülönbséggel, és fordítottan arányos a talajból a gyökérszőrbe
történő vízfelvétellel szembeni ellenállások összegével (£r).

1. ábra: A sejt vízpotenciál-jának,

ozmotikus potenciál-jának, és
turgorának válto-zása vízfelvételkor

Az aktív gyökérfelület egy egy­

ségnyi talajtérfogatban lévő
gyökérterület (termesztett növé­
nyek aktív gyökérfelülete kb.
1 cm-2 cm"3). A növények
gyökérszöreinek sejtnedvkon-
centrációja általában elég ahhoz,
hogy a talajoldaténál kisebb
vízpotenciált tartson fenn és
ezáltal a talajból a kapilláris vizet
felvegye.
A vízfelvételben fontos tény, hogy a fiziológiailag aktív növények gyökérrendszere
állandóan növekszik és a talaj újabb és újabb rétegeit érik el a gyökérszőrők. A legaktívabb
vízfelvevő rész a megújuló gyökércsúcs körül található.

Vízutánpótlás, csapadék vagy öntözés hiányában a talajok vízpotenciálja fokozatosan

csökken, amennyiben a növény nem képes gyökérszőreinek vízpotenciálját a kiszáradó talaj
vízpotenciálja alá szállítani, úgy hervadni kezd, és egy ponton állandóan hervadt állapotban
marad. Azt a vízpotenciálértéket, ahol a tartós hervadás bekövetkezik, állandó hervadási
pontnak nevezzük. A mezőgazdaságban és a talajtanban az állandó hervadási vízpotenciál
értéket hagyományosan -15 bar-nak veszik. Az állandó hervadási pont értéke azonban
nagyon erősen függ a talajtípustól és a növényfajtól. Az állandó hervadási pont tartománya
talajtípustól és növényfajtól függően -10 és -40 bar között található. Ha a növény állandó
hervadásának kezdetekor a vízpotenciálérték mellett meghatározzuk a talaj víztartalmát is
és azt a talaj száraztömegére vonatkoztatjuk, akkor megkapjuk az állandó hervadási
pontnak megfelelő talajnedvesség-tartalmat.

A növényen belül a víz a vízpotenciálgrádiens mentén kétféle módon szállítódhat:

1. sejtről-sejtre diffúzióval, ezt nevezzük rövid távolságú szállításnak.
2. a xylem elemeken keresztül kondukcióval - amit hosszú távú szállításnak nevezünk.

106
A diffúzióval sejtekbe és szövetekben történő rövid távú szállítás részben az ozmotikus
hatások, nagyrészt azonban a kapilláris kölcsönhatások eredménye. A víz ezen az úton jut
be a gyökérkéreg parenchimájába és éri el az endodermiszt. A gyökérkéreg mintegy belső
víztartalékolásra szolgál. A gyökérkéregben kiegyenlítődnek a vízellátásban rövid ideig
tartó egyenlőtlenségek.
A rövid távú vízszállítás a növényben kétféle módon mehet végbe:
1. szimplazmás úton, amikor citoplazmáról citoplazmára haladva jut a víz sejtről-sejtre,
2. apoplazmás úton, amikor a sejtfalak mikrokapillárisaiban halad sejtről sejtre a víz.
A szimplazmás sejtről-sejtre történő vízszállítás nagyon lassú folyamat, mivel a citoplazma
határhártyái igen nagy ellenállást fejtenek ki a víz vándorlásával szemben. A
szimplazmatikus szállításkor valamivel gyorsabb vízmozgás csak a kisebb sejtellenállású
plazmodezmákon át valósulhat meg.
A sejtről-sejtre történő vízszállítás elsősorban apoplazmás úton megy végbe. Az
apoplazmás vízszállításra a parenchima sejtben van szükség.
A gyökérszőrök által felvett víz tehát apoplazmás úton halad át a gyökér
kéregparenchimáján és jut el az endodermiszig. Az endodermiszben a víz további
apoplazmatikus útját a sejtfalak hidrofób (para és fás) elemei lehetetlenné teszik. A víz az
endodermiszbe csak meghatározott, sajátos pontokon, a plazmodezmán juthat át és kerülhet
a gyökér központi hengerébe. A gyökér endodermiszén való átjutás már szimplazmás
folyamat. A növényen belüli vízszállítás egyik legnagyobb ellenállású pontja az
endodermisz. Ennek következménye, hogy az igen erősen transzspiráló növények már jó
vízszállításban is lankadást, enyhe hervadást mutathatnak.

A gyökér központi hengerében lép be a víz a hosszú távú szállítórendszerbe. Ettől a ponttól
kezdve a növényben kondukcióval mozog. A hosszú távú vízszállításra a növény
edénynyalábjainak farészei, a xilém elemek szolgálnak. A xilém elemek tracheái viszonylag
kisebb ellenállásúak, így bennük a víz viszonylag gyorsan jut el a levelekbe.
A levelekben ágakra oszló xilémekből (levélerekből) kerül a víz a levelek mezofillumába.
A levél edénynyalábjaiból a mezofillum sejtekben újra csak apoplazmatikus úton képes
bejutni. A mezofillum szivacsos parenchimájának sejtközötti járataiba jutott víz már a
sztómákon keresztül transzspirációval távozik a növényből.

A xilémbeli vízszállítás passzív folyamat, amelynek fö mozgatója a transzspiráció és a

gyökémyomás. A transzspiráló felületek (sejtfalak) finom kapillárisai által kialakított igen
nagy felületi feszültség az egész vízszállító rendszerben negatív nyomást, igen erős

107
szívóhatást alakít ki. A szívóhatás elegendő a vízszállítással szembeni ellenállások
leküzdéséhez, és a xilém elemekben a vízpotenciál grádienssel együtt pedig a víznek a
transzspiráló szervekben való áramlásához.
A talaj és a növény körüli légtér közötti vízpotenciál grádiensben a levélnek áthidaló
szerepe van. A talaj-növény-légtér rendszerben a talajnak a legnagyobb, a légtérnek a
legkisebb a vízpotenciálja. Ebben a hármas rendszerben a fokozatos, közel optimális
vízpotenciál grádiens akkor áll fenn, ha a növényen keresztül nagy mennyiségű víz áramlik.
Ez pedig csak nagyon erős transzspiráció esetén lehetséges (2. ábra).

Vlzpoienriíl Rk
Rfh H = H

2. ábra: A vízpotenciál-grádiens és a víz mozgásával szembeni ellenállások a talaj-növény-légtér

rendszerében.
Rövidítések: \\i0■a talaj folyékony fázisának vízpotenciálja,
\\)\\ a levegő vízpotenciálja,
Rt : a víz talajbeli diffúziójával szembeni ellenállás,
Rsz: a másodlagos gyökerek és a gyökérkéreg ellenállása,
RXi : a gyökerek, a hajtás és a levelek szállítóedényeinek ellenállásai,
Rm : a levelek mezofillum szövettájainak ellenállásai,
Rk: a kutikula ellenállása,
Rszt: a sztómák ellenállása,
Rfh: a felületi határrétegek ellenállása.

A növényen belüli hosszú távú xilémrendszeren belüli vízszállítást kifejező egyenlet

hasonló az elektromosságból ismert Ohm-törvényhez. Eszerint:

A\|/
J =-
---
---
---
--
Er

108
ah o l:

J = az időegység alatt szállított víz mennyisége

A\y = a növény két tetszőleges pontja közötti vízpotenciálkülönbség
Zr = a növény két pontja közötti vízszállítással szembeni ellenállások összege

A vízszállítást erőteljesen befolyásolja a vízszállító rendszer összterülete, amely a xilém

elemek keresztmetszetének összege. A hosszú távú szállításon belül az ellenállások közül a
hajtásbeli xilém elemek ún. specifikus ellenállásnak van nagy jelentősége. Ennek fordítottja
a xilém elemek vezetőképessége, konduktivitása, amely fontos mutatója a növényben
végbemenő vízszállításnak.

2. A vízleadás
A növény vízleadása történhet párologtatással és esetenként kis mértékben folyadék
formájában - a hidatódákon keresztül -, amit guttációnak nevezünk. A guttációs vízvesztés a
mérsékelt övben elhanyagolható mennyiségű. A növény vízleadása elsősorban
transzspirációt jelent.
A transzspiráció olyan fizikai, diffúziós párologtatási folyamat, amelyet a sztómák aktív
működése révén a növény szabályozni képes.
Háromféle transzspirációt különböztethetünk meg:
- a sztómákon keresztüli,
- a kutikuláris és a
- peridermális transzspirációt.

A kutikuláris és peridermális párologtatás fizikai diffúziós folyamat élettani szabályozás

nélkül.
A transzspiráció intenzitása (E) arányos a transzspiráló felület és a környező légtér
vízgőztenziója közötti különbséggel (AC) és fordítottan arányos a vízgőz leadásával,
kijutásával szembeni diffúziós ellenállások összegével (Zr):

AC
E = ------------------
Zr

AC
Az egyes ellenállásokat is felírva: E = ------------------
rsz + rfhr + rk

109
ahol:
rsz = sztóma diffúziós ellenállás
r£hr = felületi határréteg-ellenállás
rfc = kutikuláris diffúziós ellenállás
A transzspiráció intenzitását leggyakrabban az egységnyi levélfelület által egységnyi
időtartam alatt leadott víz mennyiségével fejezzük ki.
A transzspirációban az egyik legfontosabb tényező a párologtató levélfelület és a környező
légtér közötti vízgözkoncentráció grádiens. A sztómák alatti üreg felszínét gyakorlatilag
mindig 100 %-osan vízzel telített felszínnek kell tekinteni.
A sztómás transzspiráció esetében a vízgőz leadásával szembeni diffúziós ellenállások a
következők:
1. felületi határréteg-ellenállás,
2. sztóma diffúziós ellenállás. Egy levél transzspirációjának megállapításakor azonban a
sztómás transzspiráció mellett a kutikuláris transzspirációt is figyelembe kell venni, így
a fenti két ellenálláshoz még a
3. kutikuláris diffúziós ellenállás is csatlakozik. A felületi határréteg-ellenállás függ a
levelek méretétől, formájától és felszíni sajátosságaitól, valamint a szélsebességtől (3.
ábra).
A felületi határréteg ellenállása a szélsebesség emelkedésével fokozatosan csökken, 2
mrsec- ! szélsebesség fölött a felületi határréteg diffúziós ellenállás gyakorlatilag
elhanyagolható. A sztóma diffúziós ellenállása a sztómarés nyitottságától függ.
A növény a transzspiráción kívül vizet adhat még le kis mértékben folyadék formájában,
amit guttációnak nevezünk. A guttációs vízvesztés intakt növények esetében - a hazai
éghajlati viszonyok között - elhanyagolható mennyiségű. Szóba jöhet még a kutikulán
keresztüli vízvesztés, amit a kutikuláris diffúziós ellenállás szab meg. Ez rendszerint igen
nagy, a levelek epidermiszét borító hidrofób jellegű viaszréteg miatt. Átlagosan
maximálisan a növények össz-vízleadásának kb. 5 %-át teszi ki. Bizonyos környezeti
körülmények között bizonyos növények esetében ez 10-15, nagyon ritkán 20 %-ot is
elérhet.
A peridermális transzspiráció a parásodott felületű hajtástengelyekről történő vízleadást
jelenti. Általában igen csekély intenzitású, termesztett növényeknél gyakorlatilag
elhanyagolható.

110
O^Gy) ^özötti vízpotenciálkülönbséggel, és fordítottan arányos a talajból a gyökérszőrbe
történő vízfelvétellel szembeni ellenállások összegével (Er).

1. ábra: A sejt vízpotenciál-jának,

ozmotikus potenciál-jának, és
turgorának válto-zása vízfelvételkor

Az aktív gyökérfelület egy egy­

ségnyi talajtérfogatban lévő
gyökérterület (termesztett növé­
nyek aktív gyökérfelülete kb.
1 cm"2 cm'3). A növények
gyökérszőreinek sejtnedvkon-
centrációja általában elég ahhoz,
hogy a talajoldaténál kisebb
vízpotenciált tartson fenn és
ezáltal a talajból a kapilláris vizet
felvegye.
A vízfelvételben fontos tény, hogy a fiziológiailag aktív növények gyökérrendszere
állandóan növekszik és a talaj újabb és újabb rétegeit érik el a gyökérszőrök. A legaktívabb
vízfelvevő rész a megújuló gyökércsúcs körül található.
Vízutánpótlás, csapadék vagy öntözés hiányában a talajok vízpotenciálja fokozatosan
csökken, amennyiben a növény nem képes gyökérszőreinek vízpotenciálját a kiszáradó talaj
vízpotenciálja alá szállítani, úgy hervadni kezd, és egy ponton állandóan hervadt állapotban
marad. Azt a vízpotenciálértéket, ahol a tartós hervadás bekövetkezik, állandó hervadási
pontnak nevezzük. A mezőgazdaságban és a talajtanban az állandó hervadási vízpotenciál
értéket hagyományosan -15 bar-nak veszik. Az állandó hervadási pont értéke azonban
nagyon erősen függ a talajtípustól és a növényfajtól. Az állandó hervadási pont tartománya
talajtípustól és növényfajtól függően -10 és -40 bar között található. Ha a növény állandó
hervadásának kezdetekor a vízpotenciálérték mellett meghatározzuk a talaj víztartalmát is
és azt a talaj száraztömegére vonatkoztatjuk, akkor megkapjuk az állandó hervadási
pontnak megfelelő talajnedvesség-tartalmat.

A növényen belül a víz a vízpotenciálgrádiens mentén kétféle módon szállítódhat:

1. sejtről-sejtre diffúzióval, ezt nevezzük rövid távolságú szállításnak,
2. a xylem elemeken keresztül kondukcióval - amit hosszú távú szállításnak nevezünk.

106
III. Vízmozgás a növény-ta laj-levegő rendszerben

1. A növények vízfelvétele és vízszállítása

A növények föld feletti hajtásrendszere folyamatosan vizet ad le, amit a talajból kell
pótolniuk. A víz felvétele és annak a párologtató levélfelületekig történő szállítása,
valamint a transzspiráció folyamata egymástól elválaszthatatlanok. A levegő aktuális
vízgőzdeficitje a transzspiráció hajtóereje és a talajban lévő fölvehető víz mennyisége pedig
a vízellátás kritikus pontja.
A talaj felszínére jutó csapadék nagyobb része a gravitáció hatására a talaj alsóbb rétegeibe
vándorol. A gyorsan mozgó gravitációs vízből a növények csak közvetlenül a
csapadékhullás után tudják a vizet felvenni. A növények vízfelvétele szempontjából a
gravitációval el nem távozott és a talajban különböző formákban megkötött víz vehető
számításba. Az, hogy egy talajtípus a gravitációs víz leszivárgása után mennyi vizet képes
megtartani, annak szerkezetétől függ.
A talaj víztárolási kapacitása az a vízmennyiség, amely az előzetesen vízzel telített talajban
a gravitációs víz lefolyása után visszamarad. Ezt 100 ml talajra eső vízmennyiségben (g
vízben) fejezzük ki. Az apró szemcséjű, magas kolloidtartalmú, szervesanyagokban gazdag
talajok több vizet tárolnak, mint a durva szemcséjüek. Természetesen a nagy víztároló
kapacitású talajok kedvezőbbek a növények számára, mivel ezekben hosszabb száraz
periódusok túlélésére képesek. Szélsőséges eseteket leszámítva a talajok iontartalma,
sótartalma általában kevés, így csak a talajoldat kis ozmotikus nyomásával kell
számolnunk. A talajok vízpotenciálját elsősorban azok mátrix-potenciálja szabja meg. A
talajkolloidok felületén nagy erővel kötött víz, a hidratációs víz tulajdonképpen
felvehetetlen. A növények vízfelvétele szempontjából legdöntőbb a talajt behálózó
kapillárisok falán megkötött kapilláris víz (1. ábra).

Egy növény csak akkor képes a talajból vizet felvenni, ha gyökérszőreinek vízpotenciálja
kisebb (negatívabb), mint a vízfelvételre szolgáló talajoldaté. A vízfelvételt kifejező
egyenlet a következő:

^ T -^ G y
^absz = F

ahol az időegység alatt felvett víz mennyisége (Vabsz) egyenesen arányos a gyökérszőrök
vízfelvételi felületével, az aktív gyökérfelülettel (F) és a talaj (T j) és a gyökérszőrök

105
szívóhatást alakít ki. A szívóhatás elegendő a vízszállítással szembeni ellenállások
leküzdéséhez, és a xilém elemekben a vízpotenciál grádienssel együtt pedig a víznek a
transzspiráló szervekben való áramlásához.
A talaj és a növény körüli légtér közötti vízpotenciál grádiensben a levélnek áthidaló
szerepe van. A talaj-növény-légtér rendszerben a talajnak a legnagyobb, a légtérnek a
legkisebb a vízpotenciálja. Ebben a hármas rendszerben a fokozatos, közel optimális
vízpotenciál grádiens akkor áll fenn, ha a növényen keresztül nagy mennyiségű víz áramlik.
Ez pedig csak nagyon erős transzspiráció esetén lehetséges (2. ábra).

Vlzpotendü Rk
Rfh H=h

2. ábra: A vízpotenciál-grádiens és a víz mozgásával szembeni ellenállások a talaj-növény-légtér

rendszerében.
Rövidítések: \\j0: a talaj folyékony fázisának vízpotenciálja,
vj/j: a levegő vízpotenciálja,
Rt : a víz talajbeli diffúziójával szembeni ellenállás,
Rsz : a másodlagos gyökerek és a gyökérkéreg ellenállása,
RXi : a gyökerek, a hajtás és a levelek szállítóedényeinek ellenállásai,
Rm : a levelek mezofillum szövettájainak ellenállásai,
Rk: a kutikula ellenállása,
Rszt: a sztómák ellenállása,
Rfh: a felületi határrétegek ellenállása.

A növényen belüli hosszú távú xilémrendszeren belüli vízszállítást kifejező egyenlet

hasonló az elektromosságból ismert Ohm-törvényhez. Eszerint:

A\J/
J = ---------
ír

108
A diffúzióval sejtekbe és szövetekben történő rövid távú szállítás részben az ozmotikus
hatások, nagyrészt azonban a kapilláris kölcsönhatások eredménye. A víz ezen az úton jut
be a gyökérkéreg parenchimájába és éri el az endodermiszt. A gyökérkéreg mintegy belső
víztartalékolásra szolgál. A gyökérkéregben kiegyenlítődnek a vízellátásban rövid ideig
tartó egyenlőtlenségek.
A rövid távú vízszállítás a növényben kétféle módon mehet végbe:
1. szimplazmás úton, amikor citoplazmáról citoplazmára haladva jut a víz sejtről-sejtre,
2. apoplazmás úton, amikor a sejtfalak mikrokapillárisaiban halad sejtről sejtre a víz.
A szimplazmás sejtről-sejtre történő vízszállítás nagyon lassú folyamat, mivel a citoplazma
határhártyái igen nagy ellenállást fejtenek ki a víz vándorlásával szemben. A
szimplazmatikus szállításkor valamivel gyorsabb vízmozgás csak a kisebb sejtellenállású
plazmodezmákon át valósulhat meg.

A sejtről-sejtre történő vízszállítás elsősorban apoplazmás úton megy végbe. Az

apoplazmás vízszállításra a parenchima sejtben van szükség.
A gyökérszőrök által felvett víz tehát apoplazmás úton halad át a gyökér
kéregparenchimáján és jut el az endodermiszig. Az endodermiszben a víz további
apoplazmatikus útját a sejtfalak hidrofób (para és fás) elemei lehetetlenné teszik. A víz az
endodermiszbe csak meghatározott, sajátos pontokon, a plazmodezmán juthat át és kerülhet
a gyökér központi hengerébe. A gyökér endodermiszén való átjutás már szimplazmás
folyamat. A növényen belüli vízszállítás egyik legnagyobb ellenállású pontja az
endodermisz. Ennek következménye, hogy az igen erősen transzspiráló növények már jó
vízszállításban is lankadást, enyhe hervadást mutathatnak.
A gyökér központi hengerében lép be a víz a hosszú távú szállítórendszerbe. Ettől a ponttól
kezdve a növényben kondukcióval mozog. A hosszú távú vízszállításra a növény
edénynyalábjainak farészei, a xilém elemek szolgálnak. A xilém elemek tracheái viszonylag
kisebb ellenállásúak, így bennük a víz viszonylag gyorsan jut el a levelekbe.
A levelekben ágakra oszló xilémekből (levélerekből) kerül a víz a levelek mezofillumába.
A levél edénynyalábjaiból a mezofillum sejtekben újra csak apoplazmatikus úton képes
bejutni. A mezofillum szivacsos parenchimájának sejtközötti járataiba jutott víz már a
sztómákon keresztül transzspirációval távozik a növényből.

A xilémbeli vízszállítás passzív folyamat, amelynek fő mozgatója a transzspiráció és a

gyökémyomás. A transzspiráló felületek (sejtfalak) fmom kapillárisai által kialakított igen
nagy felületi feszültség az egész vízszállító rendszerben negatív nyomást, igen erős

107
ahol:
rsz = sztóma diffúziós ellenállás
rfhr = felületi határréteg-ellenállás
= kutikuláris diffúziós ellenállás
A transzspiráció intenzitását leggyakrabban az egységnyi levélfelület által egységnyi
időtartam alatt leadott víz mennyiségével fejezzük ki.
A transzspirációban az egyik legfontosabb tényező a párologtató levélfelület és a környező
légtér közötti vízgőzkoncentráció grádiens. A sztómák alatti üreg felszínét gyakorlatilag
mindig 100 %-osan vízzel telített felszínnek kell tekinteni.
A sztómás transzspiráció esetében a vízgőz leadásával szembeni diffúziós ellenállások a
következők:
1. felületi határréteg-ellenállás,
2. sztóma diffúziós ellenállás. Egy levél transzspirációjának megállapításakor azonban a
sztómás transzspiráció mellett a kutikuláris transzspirációt is figyelembe kell venni, így
a fenti két ellenálláshoz még a
3. kutikuláris diffúziós ellenállás is csatlakozik. A felületi határréteg-ellenállás függ a
levelek méretétől, formájától és felszíni sajátosságaitól, valamint a szélsebességtől (3.
ábra).
A felületi határréteg ellenállása a szélsebesség emelkedésével fokozatosan csökken, 2
m-sec"l szélsebesség fölött a felületi határréteg diffúziós ellenállás gyakorlatilag
elhanyagolható. A sztóma diffúziós ellenállása a sztómarés nyitottságától függ.
A növény a transzspiráción kívül vizet adhat még le kis mértékben folyadék formájában,
amit guttációnak nevezünk. A guttációs vízvesztés intakt növények esetében - a hazai
éghajlati viszonyok között - elhanyagolható mennyiségű. Szóba jöhet még a kutikulán
keresztüli vízvesztés, amit a kutikuláris diffúziós ellenállás szab meg. Ez rendszerint igen
nagy, a levelek epidermiszét borító hidrofób jellegű viaszréteg miatt. Átlagosan
maximálisan a növények össz-vízleadásának kb. 5 %-át teszi ki. Bizonyos környezeti
körülmények között bizonyos növények esetében ez 10-15, nagyon ritkán 20 %-ot is
elérhet.
A peridermális transzspiráció a parásodott felületű hajtástengelyekről történő vízleadást
jelenti. Általában igen csekély intenzitású, termesztett növényeknél gyakorlatilag
elhanyagolható.

110
ah o l:

J = az időegység alatt szállított víz mennyisége

Avj/ = a növény két tetszőleges pontja közötti vízpotenciálkülönbség
ír = a növény két pontja közötti vízszállítással szembeni ellenállások összege

A vízszállítást erőteljesen befolyásolja a vízszállító rendszer összterülete, amely a xilém

elemek keresztmetszetének összege. A hosszú távú szállításon belül az ellenállások közül a
hajtásbeli xilém elemek ún. specifikus ellenállásnak van nagy jelentősége. Ennek fordítottja
a xilém elemek vezetőképessége, konduktivitása, amely fontos mutatója a növényben
végbemenő vízszállításnak.

2. A vízleadás
A növény vízleadása történhet párologtatással és esetenként kis mértékben folyadék
formájában - a hidatódákon keresztül -, amit guttációnak nevezünk. A guttációs vízvesztés a
mérsékelt övben elhanyagolható mennyiségű. A növény vízleadása elsősorban
transzspirációt jelent.
A transzspiráció olyan fizikai, diffúziós párologtatási folyamat, amelyet a sztómák aktív
működése révén a növény szabályozni képes.
Háromféle transzspirációt különböztethetünk meg:
- a sztómákon keresztüli,
- a kutikuláris és a
- peridermális transzspirációt.
A kutikuláris és peridermális párologtatás fizikai diffúziós folyamat élettani szabályozás
nélkül.
A transzspiráció intenzitása (E) arányos a transzspiráló felület és a környező légtér
vízgőztenziója közötti különbséggel (AC) és fordítottan arányos a vízgőz leadásával,
kijutásával szembeni diffúziós ellenállások összegével (ír):

AC
E = ------------------
ír

AC
Az egyes ellenállásokat is felírva: E = ------------------
rsz + rfhr + rk

109
levegővel kitöltött tereken, járatokon keresztül közvetlen kapcsolatban van a külső
légkörrel. Kezdetben a víz ezeknek az intercelluláris tereknek a felszínét borító filmszerű
vízrétegéről párolog el. A levegőbe történő vízleadás, a párolgás azonban folytatódik. Ezért
a visszamaradó vízfelszín és az egyre kisebb, és egyre inkább a sejtfalak közötti térbe
húzódik vissza, mintegy mikroszkopikus bemélyedést képezve a szomszédos sejtek külső
sejtfalai között. A párologtatás folytatódásával a levegővel érintkező vízfelszíni
bemélyedés, mely mikroszkopikus méretű meniszkusznak is tekinthető, egyre mélyebb és
mélyebb lesz, és a felületi feszültség negatív nyomást vált ki a vízben. Mennél több víz
párolog el a sejtfalakból, a vízfelszín annál mélyebb meniszkuszt hoz létre a szomszédos
sejtfalak között, és a víz nyomása annál negatívabb lesz.
Fentiek alapján látható, hogy xilémeken keresztüli levélbe történő vízszállítás hajtóereje a
levélen belüli levegő/víz határfelület. A levelek intercelluláris tereit a külvilággal, azaz a
légtérrel a gázcserenyílások pórusai, a sztómák kötik össze. A levelek felszínét borító
hidrofób viaszos felépítésű kutikula miatt a levelekből kikerülő elpárologtatott víz döntő
része a gázcserenyílásokon keresztül jut ki a levélből/növényből. A kutikulán keresztüli
vízleadás átlagban az összvízleadásnak kb. 5 %-a. Az intercelluláris terek víz/levegő
határfelületétől kezdve a víz leadásának további útja diffúzióval történik. Az intercelluláris
térből diffúzióval sztómán keresztül elpárologtatandó víz leadását a következő két alapvető
tényező befolyásolja:
a) az intercelluláris tér levegője és a levél körüli külső tér levegője közötti vízgőz
koncentráció különbség, és
b) az intercelluláris tértől a külső levegőig tartó diffúziós úttal szembeni ellenállások.
A transzspirációban az egyik legfontosabb tényező az intercellulárisok légtere és a külső
levegő közötti vízgőz koncentrációgrádiens közötti különbség. A mezofillum (oszlopos és
szivacsos parenchima együtt) intercelluláris járatának összfelszíne sokszorosa a járatok
térfogatának. Az intercellulárisok összfelülete akár 30-szorosa is lehet a levél külső
összfelületének. Az intercellulárisok nagy felület/tömeg aránya miatt gyors egyensúlyi
állapot alakul ki a levélben a sejtfalak külső vizes felszíne és az intercellulárisok légterének
vízgőz koncentrációja között. Az intercellulárisok légterében általában igen magas,
megközelítőleg mindig 100 %-os a relatív légpáratartalom és ezért igen nagy a
vízgőztenzió. Ezért a transzspirációnál a levegő (a környező légtér) mindenkori
vízgőztenziója az a tényező, amely a vízgőztenzió/vízgőz-koncentrációgrádiens kialakítás
révén a vízgőz diffúzióját megszabja.

112
3. ábra: A vízgőz leadásával szembeni felületi határréteg ellenállás változása a szélsebesség
függvényében

felületi határréteg-ellenállás (s cm'1)

3. A transzspiráció élettana
A növények leveleibe az edénynyalábok xilémjein keresztül kerül a víz. A levélbe lépő
xilém sokszorosan elágazva, nagyon fmom levélerek hálózatává alakul és az egész levelet
behálózza. A vékony levélerekre bomlott xilémből a víz a sejtekbe és a sejtfalakba kerül. A
levélsejtek sejtfalainak felszínén alakul ki az a negatív nyomás, amely a vizet a xilémből a
levélsejtekbe juttatja. A sejtfal tulajdonképpen vízzel átitatott nagyon fmom kapilláris
oszlopként fogható fel. A víz a sejtfal cellulóz mikrofibrillumaihoz és más hidrofil
alkotórészeihez kötődik, tapad. A levél mezofillum-sejtjei a nagy kiterjedésű intercelluláris,
konduktancia növekedésének, vagyis a sztómaellenállás csökkenésének igen csekély hatása
van a transzspiráció intenzitására. Ilyen helyzetben a sztóma-konduktancia teljes
lecsökkenése (a sztómák bezáródása) teljesen le is állíthatja a transzspirációt a növényben.
A levegő mozgásának, a szélsebességnek a fokozódásával a felüleleti határréteg és
ellenállása fokozatosan csökken. Tehát amíg kis szélsebességnél vagy szélcsendben a
felületi határréteg-ellenállás a transzspiráció intenzitásának a fő szabályozója, addig a
szélsebesség fokozódásával egyre inkább a sztóma-konduktancia veszi át a fő szabályozó
szerepet. Természetes körülmények között azonban még szélcsendes napokon is szinte
mindig van a növények körül kis légáramlás, amely a felületi határréteg-ellenállást
valamelyest csökkenti. Ezért a sztóma-konduktancia transzspiráció intenzitást szabályozó
szerepe gyakorlatilag mindig érvényesül bizonyos mértékig. A felületi határréteg nagyságát
befolyásolja azonban a levél alakja, mérete, morfológiája, mikromorfológiai képlete. így pl.
a levélszőrökkel bíró levélfelületi határrétege vastagabb, mert a szőrök alatti/közötti
légréteg tulajdonképpen szélámyékban van. Hasonlóan a mélyebbre süllyesztett sztómák
fölött is nagyobb felületi határréteg helyezkedik el. Noha a felületi határréteg levelek körüli
jelenléte állandó, mérete időről időre, akár rövid időn belül is változó.
A transzspirációs vízleadás szabályozására a sztómarés nyitottsági fokának, ezen keresztül
pedig a sztóma diffúziós ellenállásának (vagyis a konduktanciának) a szabályozásával
nyílik lehetőség. A többi ellenállás élettanilag nem szabályozható.

A sztómarések felülete a levél összes felületének még nyitott állapotban is csupán 1-2 %-a.
Annak, hogy mégis nagy mennyiségű víz távozik el a kis sztóma összfelületen keresztül, az
a magyarázata, hogy a diffúzió kis pórusokon keresztül sokkal arányosabb a pórusok
átmérőjével, mint területükkel (Stefan-törvény).

4. A transzspiráció jelentősége
A növény vízgazdálkodása a talaj - növény - légtér rendszeren keresztüli vízforgalomra
épül. Ezért transzspiráció hiányában a növény vízforgalma leáll, megszűnik. Vízforgalom,
vagyis a növényen keresztüli vízmozgás hiányában viszont leáll valamennyi, a növényen
belüli vízmozgáshoz kötött élettani folyamat. Ezért a transzspiráció nélkülözhetetlensége
nem szorul különösebb bizonyításra. Ezen túlmenően nagyon fontos szerepe van az
optimális növényen belüli turgeszcencia-viszonyok vagy turgiditás kialakításában és
fenntartásában, továbbá az ásványi anyagok szállításában ill. a növény egészének
hőgazdálkodásában. A transzspiráció csökkentése, akár erős csökkentése is önmagában nem
elégséges a növény növekedéséhez szükséges optimális, vagy közel optimális turgiditás
fenntartásához. Ehhez egyrészt megfelelő vízellátásra, vízutánpótlásra, tehát a vízforgalom

114
A vízgőztenzió vagy vízgőz-koncentráció mellett természetesen igen fontos szerepe van a
transzspirációs vízgőzleadásban a hőmérsékletnek is. Ha pl. egy 20 °C-os hőmérsékletű
levél, melynek intercelluláris légterében megközelítőleg 100 % a légpáratartalom, hirtelen
32 °C -ra melegszik fel, akkor az intercelluláris tér levegőjében a légpáratartalom kb. 50 %-
ra esik. Ugyanis a hőmérséklet-növekedés miatt a levegő vízfelvevő kapacitása kb.
megduplázódik. Ezért a sejtfalakról intenzívebb vízpárolgás indul meg az intercelluláris
légtérbe egészen addig, amíg az intercelluláris légtér légpáratartalma újra megközelítőleg
100 %-os nem lesz és ismét egyensúlyba nem kerül a sejtfallal. Mivel ezáltal az
intercelluláris légtér vízgőztartalma megemelkedett, megnőtt az intercelluláris légtér és a
külső légtér közötti vízgőz-koncentráció grádiens is, amely a vízgőz kifelé történő
diffúzióját meggyorsítja. Néhány szélsőséges körülménytől (pl. folyamatos esőzés), vagy
élőhelytől (pl. ún. trópusi köderdők) eltekintve a növények körüli levegő
vízgőzkoncentrációja általában alacsonyabb 100 %-nál. Ezért a transzspiráció számára
elvileg mindig kedvező vízgőzkoncentráció grádiens áll fenn napközben.
A transzspirációs vízleadásnak, mely diffúzióval megy végbe két akadályon (ellenálláson)
kell áthaladnia. Az egyik az ún. sztómaellenállás, mely magának a sztómarésnek az
ellenállása, a másik pedig a felületi határréteg-ellenállás. A sztómaellenállás a sztómarés
vagy gázcserenyílás nyitottságától függ és azzal fordítottan arányos. A sztómaellenállás
reciproka az ún. sztóma-konduktancia vagy vezetőképesség. Ez egyenesen arányos a
transzspiráció intenzitásával. Ezért a CC^-felvételhez hasonlóan, könnyebb
értelmezhetősége miatt a rezisztencia helyett egyre inkább a sztóma-konduktancia
használatos. A sztóma-konduktancia kitüntetett növényélettani paraméter. Ugyanis a
transzspiráció intenzitás mellett egyúttal tájékoztatva CC>2-felvétel intenzitásáról is. Vagyis
az egyidejűleg végbemenő transzspiráció intenzitás és fotoszintetikus CC^-felvétel arányát
mondja meg, amit a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájának nevezünk. A fotoszintézis
és transzspiráció az a két, egymással ellentétes, sztómához kötött folyamat, melyek
összehangolása az egyik legfontosabb tényező a növény életében. Ezzel kapcsolatban lásd a
fotoszintézis fejezetnél írtakat és az ugyanezen fejezetben később mondottakat.
A gázcserenyíláson átjutott vízgőznek a légtérbe való teljes kikerüléshez még a felületi
határréteg ellenálláson kell keresztülhaladnia. A felületi határréteg egy nagyon vékony,
maximálisan pár mm vastag, a levelet teljesen körülölelő vízgőzben gazdag légréteg. A
vízgőz leadása fordítottan arányos ezen réteg vastagságával. A felületi határréteg
vastagságát számos tényező befolyásolja, melyek közül egyik legfontosabb a levegő
mozgása, a szélsebesség. Szélcsendben, amikor vastagsága és a vízgőz leadásával szembeni
rezisztenciája a legnagyobb, a transzspiráció fö szabályozójává lép elő. Ilyenkor a sztóma-

113
A zárósejtek morfológiájukat tekintve igen változatosak. Az egysziküekre, és ezen belül is a
füfélékre a súlyzó alakú zárósejtek a jellemzők, mindig körülvéve mellék- vagy
kísérősejtekkel. Az előző csoportba, típusba nem tartozó egyszikűek és a kétszikűek
zárósejtjei vese alakúak. A melléksejtek sem találhatók meg mindig. Igen sajátos sejtfalaik
felépítése. Lltalában a levelek mindkét felületén vannak gázcserenyílások, az alsón - a levél
fonákén - többnyire nagyobb számban. De vannak növények, melyek felső levélfelszínéről a
gázcserenyílások hiányoznak. A zárósejtek igen sajátos sejtfalfelépítésüek. A sejtfalépítő
cellulóz mikrofibrillumok mintegy a gázcserenyílás középpontjából kiindulva
sugárirányban helyezkednek el. A cellulóz mikrofibrillumok mint sugárirányú abroncsok
fogják körbe a zárósejteket. A Gramineae (vagy fuféle) típusú zárósejtekben, azok két
megvastagodott végén helyezkednek el, ugyancsak radiálisán a cellulóz mikrofibrillumok.
Egyéb hosszan megnyúlt alakú, hosszúkás alakú sejtekben a cellulóz mikrofibrillumok a
sejt hosszanti tengelyére keresztben, merőlegesen helyezkednek el. Ezért az ilyen sejtek
hosszanti irányban nyúlnak meg növekedésükkor vagy vízfelvételkor.

A sejtfalbeli cellulóz mikrofibrillumok fenti elrendeződése miatt ha a zárósejt vizet vesz

fel, az átmérőjében nem tud növekedni. Azonban hosszanti irányban igen, különösen a
külső falak mentén. Ahogy a zárósejt duzzad, a mikrofibrillumok a belső sejtfalakat
magukkal húzzák, amelynek következtében a sztóma kinyílik. Ehhez azonan hozzájárul a
zárósejt falának különböző oldalakon eltérő vastagsága. A sztómarés felőli sejtfal ugyanis
viszonylag vékony, míg a belső (a levélbe befelé néző) és a külső sejtfalak igen vastagok.
Az epidermiszsejtekkel kapcsolatban álló hátsó (dorzális) sejtfal szintén vékony. A
sztómamozgásban (nyitódásban és záródásban) azonban a cellulóz mikrofibrillumok
sugárirányú elrendeződése sokkal lényegesebb, mint a sejfalak eltérő vastagsága. A fufélék
zárósejtjét mint két végükön felfújható oszlopot kell elképzelni. Ebben vízfelvétel hatására
a két végi gömbalakú rész duzzad és a duzzadást kiváltotta feszülőerő az összekötő középső
részt befelé húzza.
Mindez a sztómarés nyílását eredményezi. A sztómarés nyítódásához a zárósejtek
duzzadására, ehhez pedig arra van szükség, hogy a zárósejtekbe víz áramoljon be. A
sztómanyitódást megelőző ionfelvétel és a zárósejteken belüli anyagcserefolyamatok
következtében megnő az ozmotikus nyomás a zárósejtben. Ez csökkenti a zárósejtek
vízpotenciálját és a zárósejtekbe víz áramlik be. Sejtfalaik rugalmassága miatt térfogatuk
megközelítőleg duplájára nő. A zárósejtek ozmotikus potenciáljának csökkenését a kálium­
ionok beáramlása okozza. A sztómanyitódást megelőzően a melléksejtekből vagy a
környező epidermiszsejtekből kálium-ionok áramlanak a zárósejtekbe. A zárósejtekbeli
elektrokémiai semlegesség fenntartása érdekében a zárósejtekbe a kálium-ionokkal

116
működtetésére van szükség, amiben viszont a transzspiráció bizonyos mértéken túli
visszafogása, visszatartása kedvezőtlen hatású. A vízhiánnyal kapcsolatos további
összefüggéseket a Stresszfiziológia című fejezet Vízhiánystressz részében tárgyaljuk.
A növények által felvett ásványi tápanyagok a transzspirációs áram révén áramlanak a
xilémen keresztül a növény különböző hajtásbeli részeibe. Azonban a növényen belüli
transzspiráció hajtotta vízáramlás nem biztos, hogy feltétlenül vagy kizárólagosan
szükséges az ásványi anyagok növényen belüli mozgásához és elosztásához. Ugyanis az
ásványi anyagok pl. a fákban a tavaszi rügy- és lombfakadás előtt is, tehát a transzspirációs
áram újra-kialakulása előtt is eljutnak a hajtásba. A hajtásnak, a növények szárának van
bizonyos vízleadása, azonban az ezen keresztül kiváltott "transzspirációs" áramlásnak
nagyságrendje meg sem közelítheti a levelekét. Teljes vízforgalom, tehát transzspiráció
megléte esetén az oldatok és ásványi anyagok az asszimiláló szervekből a floémen keresztül
a különböző felhasználó helyekre jutnak. Azonban a xilémen keresztül a hajtásba áramló
ásványi anyagok és egyéb anyagok transzspiráció hiányában is visszatérnek az asszimiláló
szervekhez a xilémen keresztül. Mindezek miatt nem mondhatjuk azt, hogy a transzspiráció
egyedüli tényezője az ásványi anyagok növényen belüli mozgásának. Az ásványi anyagok
levelekbe áramlása kizárólag a xilémen belüli szállítódásuk sebességének a függvénye.

IV. Sztómaélettan

1. A sztómák szerepe
Sztóma- vagy gázcserenyílás alatt a zárósejtek közötti nyílást, rést vagy pórust értjük. A
növények leveleinek sztómái általában a levél fonákán találhatók (hiposztomatikus levél),
jónéhány fajnál a levél színén is vannak gázcserenyílások (amfisztomatikus levél).
A sztóma- vagy gázcserenyílás nyitottsági fokának szabályozását a sztóma- vagy gázcsere­
komplex, vagy' apparátus végzi. Ez a zárósejtekböl és igen sok növényben pedig még az ún.
kísérő- vagy melléksejtekböl áll. Ezen melléksejtek a szokásos epidermisz-sejtektől eltérő,
ún. differenciált epidermiszsejtek, melyek nyomás hatására sokkal nagyobb mértékben
változtatják alakjukat, mint a többi epidermiszsejt. A mellék- vagy kísérősejtek mintegy
elasztikus pufferként működnek a zárósejtek körül. A zárósejtek felépítése lényegesen eltér
a környező epidermiszsejtekétől. Bennük nagy számban találhatók mitokondriumok, nagy
sejtmagjuk van és kloroplasztiszt is tartalmaznak. Nagy a keményítötartalmuk, mely nappal
csökken és éjszaka emelkedik. Ez pedig éppen ellentétes a levél, a mezofillum többi
részeiben tapasztaltakkal.

115
Korábban a zárósejteket igen intenzív fotoszintézisünek gondolták. A zárósejtek azonban
CC>2-asszimilációra nem képesek, bár a RuBisCO jelenléte nyomokban, de csak
nyomokban kimutatható bennük. A CC>2-asszimiláció egyéb enzimjei azonban teljesen
hiányoznak. Ugyanakkor feltételezhető, hogy a zárósejtek fotoszintetikus fényreakciójában
képződő NADPH és ATP a cukrok almasawá történő átalakításához használódik fel. Ez
egyúttal azt is jelenti, hogy a zárósejtekben felhalmozódó keményítő nem bennük, hanem az
alattuk levő mezofillum-sejtekben szintetizált cukrokból keletkezik.
Szinte napjainkig tartotta magát az a feltételezés, hogy az aktív sztómamozgásban
(nyitódásban ill. záródásban) a levelek sejtközötti járataiban, intercellulárisaiban lévő C 02-
koncentrációnak van meghatározó szerepe és a fény nem játszik közvetlen szerepet a
sztóma nyitódásában vagy záródásában. Továbbá a fény hatása csupán az intercelluláris
CC>2-koncentráció megváltoztatásán keresztül a mező fii lum-sejtek közvetítésével
közvetetten jut érvényre. Mára viszont kiderült, hogy a fénynek a sztómamozgásokban
közvetlen szerepe van. És hogy az intercelluláris C 02-koncentráció csak kis mértékben
vesz részt ebben, amennyiben a növény éppen magas fényintenzitás között van. Vagyis a
jelenlegi ismeretek szerinti árnyalt kép a következő: alacsony fényintenzitáson elsősorban
az intercelluláris CC^-koncentráció a sztómamozgás szabályozó tényezője, magas
fényintenzitáson viszont a fény közvetlen hatása az, amely mintegy túlkompenzálhatja a
fotoszintézis C 02-igényét, és ezért az intercelluláris CCU-koncentráció emelkedhet is. Ezért
növekvő fényintenzitással párhuzamosan nyitott sztómák mellett emelkedhet a növénynek
az intercelluláris C 02-koncentrációja. Mindez természetesen nem állhatna elő akkor, ha a
fény csak a fotoszintézis intercelluláris CC^-koncentrációra kifejtett hatásán keresztül
szabályozná a sztómamüködést. A fény közvetlen hatását bizonyítja az is, hogy sztómákat
csak alsó felszínükön tartalmazó levelek esetében fordított, tehát felülről történő
megvilágítás esetén a sztómamozgáshoz sokszorta annyi fény volt szükséges, mintha
közvetlenül a sztómás, alsó felszínt világítjuk meg. Tehát a sztómanyitódáshoz a fényt
közvetlenül a zárósejteknek kell abszorbeálniuk.

A fény intenzitása mellett lényeges annak spektrális (hullámhosszbeli) is. Csak a kék és a
vörös fénytartomány fotoszintézisben is hatásos része vált ki sztómanyitódást. A vörös fény
fotoreceptorait a zárósejtek kloroplasztiszai, a kék fényt viszonyt nemcsak a zárósejtek
képesek érzékelni. Önmagában a vörös fény nem vált ki teljes sztómanyitódást, ehhez a
vörös és a kék fény együttes hatása szükséges. Vörös fénnyel az általa kiváltható maximális
sztómanyitódást elérve, a sztómanyitódás tovább már nem fokozható. Ez azt jelenti, hogy a
zárósejtek kJoroplasztiszai telítődtek vörös fénnyel. Ezért a kék fény hozzáadásával elérhető
további sztómanyitódáshoz nem a zárósejtek kék fény felvétele járul hozzá, hanem a

118
párhuzamosan anionok is áramlanak. Anionként igen gyakran a klorid szerepel. A kálium­
ionok felvételével párhuzamosan a töltéskiegyenlítés a zárósejtekből történő hidrogénionok
környező sejtekbe történő leadásával is végbemehet.
A sztómanyitódást kiváltó tényezők hatására a sejtekben szerves savak képződnek. Közülük
az almasav a leggyakoribb. Amennyiben az almasavakból származó hidrogénionok nem
cserélődnének ki kálium-ionokra, úgy a zárósejtek pH-ja nagyon lecsökkenne. Tehát a
káliumionok és a szerves savak - elsősorban az almasav - erősen csökkentik a zárósejteken
belüli ozmotikus potenciált. Amennyiben kívülről anion-felvétel, pl. klorid-felvétel is
történik, természetesen ez is hozzájárul a zárósejteken belüli negatív ozmotikus potenciál
kialakulásához. A képződő almasavból és a felvett káliumionokból kálium-malát
keletkezik. Az, hogy elsősorban a káliumion-felvételből és esetleg ezzel együttjáró
kloridion-felvételből, vagy pedig a szerves savakból, elsősorban malátkáliumsóból
származik-e a zárósejtek ozmotikus potenciáljának csökkenése, fajonként változó, de függ a
rendelkezésre álló klorid mennyiségétől is. A szerves savak, így malát képződése a
zárósejtekben nagy mennyiségben jelenlévő keményítőből és/vagy más szénhidrátokból
történik. A keményítő 3-szénatomos vegyületté, foszfoenol-piroszőlősawá (más néven
foszfoenolpiruváttá) bomlik, amely folyamatot a kék fény serkenti. A foszfoenol-
piroszőlösavból és C 02-ből 4-szénatomos oxálecetsav keletkezik, ami almasavvá alakul.
Felvetődhet, hogy a hidrogénionok leadása és a káliumionok egyidejű felvétele
következtében nincs változás a zárósejt ozmotikus potenciáljában. Azonban ez csak
látszólagos dolog, mivel a hidrogénionok a szerves savak keményítőből történő
képződésekor jelennek meg. Ezért az ozmotikusán inaktív anyagok mennyisége, mint a
keményítőé, csökken, az ozmotikusán aktív anyagoké pedig emelkedik.
Mindezen fenti folyamatok fény jelenlétében sztómanyitódáskor mennek végbe.
Sztómazáródáskor fentiekkel ellentétes, fordított folyamatok játszódnak le. A zárósejtből a
káliumionok kiáramlanak, a dikálium-malát elbomlik és az almasav mennyisége csökkenni
kezd. Az almasav vagy a légzéshez használódik fel, vagy pedig cukrokká alakul, a cukrok
pedig keményítővé polimerizálódnak. A káliumionok zárósejtekbe való bejutása nem
egyszerű ionbeáramlási folyamat. A kálium- és klorid-ionok zárósejtbe való bejutása aktív
ionfelvételi és szállítási mechanizmussal történik. Nagyon valószínű, hogy külön
szállítórendszer juttatja be a kálium- és klorid-ionokat a zárósejtekbe. Sztómanyitódáskor a
protonok a zárósejtek apoplasztjában halmozódnak fel. Ez alapján feltételezhető, hogy
nyitódáskor a zárósejtekben egy elsődleges protongrádiens jön létre és ennek proton­
mozgató hajtóereje biztosítja az ionfelvétel energiaszükségletét (4. ábra).

117
A levelek nagyon gyors vízvesztése, hirtelen nagyon erős vízstressznek való kitétele esetén
a sztómazáródás hamarabb következik be, mintsem az abszcizinsav szintézise
megkezdődne a levelekben. Ez a következőkkel magyarázható: a zárósejtek nagyon gyors,
hirtelen turgorvesztése eleve sztómazáródást okozhat, de szerepet játszhat ebben a
levelekben fiziológiás körülmények között (stressz hiányában) is meglévő tárolt
abszcizinsav. Fiziológiás körülmények között az abszcizinsav elsősorban a
kloroplasztiszokban tárolódik; bizonyos mennyiségük pedig a sejtek citoszoljában, vagyis
képződésük helyén és a sejtfalakban. Ezért a korai sztómazáródást a tárolt abszcizinsav
zárósejtekbe történő továbbítása, áthelyezése okozhatja. Egy további lehetőség még, hogy a
zárósejtek, ha nagyon alacsony mennyiségben is, de fiziológiás körülmények között is
tartalmaznak abszcizinsavat. És nem lényegtelen szempont, hogy a zárósejtek
abszcizinsavtartalma a levelek kismértékű vízvesztésének hatására hirtelen akár 20-
szorosára is megnőhet. A sztómaműködést a citokininek az abszcizinsawal ellentétes
módon befolyásolják. Hatásukra a sztómák kinyílnak.

A sztómaműködést a fény közvetlen hatása mellett még két szabályozó mechanizmus is

biztosítja. Az egyik, amikor az intercelluláris terek C 02-koncentrációja csökken és ezért
káliumionok áramlanak a zárósejtekbe és a sztóma kinyílik, amely lehetővé teszi a CO?
intercelluláris térbe és kloroplasztiszba áramlását és ezáltal a fotoszintézis C 02-igényének a
kielégítését. Tehát ez, mivel fényen ill. magas fényintenzitáson megy végbe, a fotoszintézis
szükségleteinek kielégítését szolgálja.
Azonban a nyitott sztómák mellett természetesen transzspiráció is végbemegy. Ha a
transzspirációs vízvesztés fokozódik, vagy más talajbeli tényezők miatt a növényben
vízhiánystessz alakul ki, akkor abszcizinsav szintetizálódik, zárja a sztómákat a további
vízvesztés elkerülése érdekében. Ez a második szabályozási mód. A két szabályozási út
egymással összekapcsolt. Az abszcizinsavtól függő sztómabezáródás mértéke a zárósejtek
C 02-koncentrációjának a függvénye. És így valójában a zárósejtek a C 02-koncentrációtól
függő abszcizinsavra válaszolnak.

A sztómaműködés szabályozásának egyik oldala a fotoszintézis C 02-vel való ellátását

biztosítja, a másik oldala pedig a növény túlzott vízvesztését akadályozza meg. A
transzspiráció olyan fizikai diffúziós párologtatási folyamatnak tekinthető, amelyet a
növény a sztómák aktív működése révén szabályozni képes. A transzspirációval történik a
növény vízleadásának döntő, meghatározó része.

120
környező ill. egyéb sejteké. Tehát a kék fény fotoreceptorai, vagyis a kék fény általi
sztómanyitódást aktiváló rendszer a zárósejteken kívül található. A kék és a vörös fény
egyaránt egy fényindukált protonpumpa működését váltja ki és indítja be a zárósejtek
plazmamembránjában. A vörös fény csak a klorofillok gerjesztésén keresztül válthat ki
protonpumpa aktiválódást. A vörös fény kiváltotta zárósejt plazmamembránbeli
protonpumpa aktiválódást a kloroplasztisz közvetíti, amit a folyamat kloroplasztisz-
gátlókkal szembeni érzékenysége is bizonyít.
Zd/ósejtek alacsony turgorrol- 4. ábra: A sztómanyitódás
Zári sztómo
/T J X 1. Malátképrfldés menete

Cm ' -CŰ2

K'
2. K ed vű d ás CLleadái
A sztómaműködés
hormonális szabályozás alatt
is áll. Külső, kívülről történő
abszcizinsav kezelés
hatására a sztómák
bezáródnak. A növényen
belül a vízhiánystressz váltja
a öJcátlum-moJiH kipridé* Ás ki a sztómazáródást okozó
vUbeóromlás a lá ró s c jte k t*
abszcizinsav képződését.
Z á ró u tt& k h u v o r n fr e kedfat
Lassúbb vízvesztésnek,
W M t uttm*
szárazságstressznek kitett
növények leveleiben az
abszcizinsav a sztómazáródás előtt képződik, jelezve, hogy a vízhiánystressz hatására
bekövetkező sztómazáródást az abszcizinsav közvetíti. A növény és a levél vízviszonyait
kialakító ozmotikus-, turgor- és vízpotenciál vízhiánystresszre utaló változásának
mindegyike kiváltja az abszcizinsav képződését. Azonban közülük a sejt turgorjának
alakulása a legfontosabb abszcizinsav képzést szabályozó tényező. A vízhiánystresszt
légköri és talajbeli vízhiány egyaránt okozhatja. A sztómák záródását csupán a talajbeli
vízhiánystressz is kiválthatja, tehát amikor a növények levelei nincsenek közvetlenül
vízhiánystressznek kitéve. Ebben az esetben maguknak a gyökereknek kell a
sztómazáródást kiváltó jelet, információt közvetíteni. Mára már elég bizonyíték gyűlt össze
arra, hogy ez a gyökerek által közvetített sztómazáródást kiváltó jel az abszcizinsav. Szoros
összefüggés állapítható meg a talaj vízhiánya, a sztomatikus konduktancia csökkenése és a
xilémnedv abszcizinsavtartalma között. Ugyanakkor az abszcizinsavtartalma nincs
korrelációban a sztóma konduktanciával (a sztóma nyitottsági fokával).

119
A nappal folyamán fellépő vízvesztés hatására védekezési mechanizmusként bekövetkező
sztómazáródást nevezzük hidroaktívnak. Ennek a nagymértékű vízvesztés
megakadályozásában van szerepe. A növényben az a vízvesztési érték, amelynél a nap
folyamán a hidroaktív sztómazáródás bekövetkezik, növényfajonként változó. Hidroaktív
nvitódásról önmagában nem is beszélhetünk, ugyanis önmagában a vízellátás javulása, a
jobb vízellátás még nem vezet sztómanyitódáshoz. Ehhez kellő mennyiségű fényintenzitás
is szükséges. A hidroaktív nyitódás mindig a fotoaktív nyitódáshoz kapcsolódva, azzal
párhuzamosan megy végbe.
A legtöbb növénynél a nappali sztómanyitódás és éjszakai sztómazáródás nem tekinthető
általános érvényűnek. Ezt a belső ritmus, valamint a belső széndioxid koncentráció
megváltoztatásán keresztül a külső környezeti tényezők, elsősorban a vízellátottság és a
hőmérséklet nagymértékben módosíthatják. Ezen kívül a külső környezeti tényezőkkel
összefüggésben kifejlődött, fentiektől is eltérő faji sajátosságokkal is számolnunk kell. Pl. a
burgonya sztómái este a fényintenzitás erőteljes csökkenésekor záródnak be, de csak igen
rövid időre és még éjszaka újra kinyílnak és másnap estig nyitva is maradnak. Ugyanakkor
a gabonafélék sztómái egész éjszaka zártak, és már a teljes fényintenzitás 1-2 %-ánál is
kinyílnak.
Minden olyan külső tényező befolyással van a transzspiráció intenzitására, amely képes
megváltoztatni (növelni) a transzspiráló növényfelület és a környező légtér közötti
vízgőztenzió-grádienst. így a transzspiráció a levegő páratartalmának csökkenésével és a
léghőmérséklet emelkedésével párhuzamosan nő. Hasonlóképpen nő a légmozgás
erősödésével párhuzamosan is.

l.táblázat. Néhány növénytípus transzspirációjának intenzitása teljesen nyitott sztómák mellett

Növénytípus Transzspiráció-intenzitás (mg víz . dm"2 h"l)

Fénynövények 1700-2500
Ámyéknövények 500-1000
Lombhullató erdei fák 800-1200
Napraforgó 1000-1500
Kukorica 500-800
Amaranthus retroflexus 200-500
Gyümölcsfák 400-1000
Szőlő 400-500

122
2. A sztómamozgást befolyásoló tényezők
A sztómamozgás (nyitódás és záródás) közvetlen oka, hogy a zárósejtekben megváltoznak a
turgeszcencia viszonyok. Ez viszont mechanikusan passzív vízfelvétel vagy vízleadás
következménye, aminek hátterében a zárósejtek és a környező sejtek közötti vízpotenciál
viszonyok megváltozása áll. Utóbbiért viszont az előzőekben vázolt biokémiai folyamatok
a felelősek. Sztómanyitódáskor a zárósejtek vízpotenciáljának csökkenése következtében
víz áramlik a zárósejtekbe. így a zárósejtek hidrosztatikus nyomásának (turgeszcenciájának)
növekedése azok vékony sejtfalának tágulását, és a sejttérfoga növekedését eredményezi és
ez mechanikusan nyitja a légrést. Ha a zárósejtek vizet veszítenek, ez csökkenti
turgeszcenciájukat és a légrés mechanikusan bezárul.
Számos növényen megfigyelhető, hogy sztómájuk a napszakok változásával (nappal és
éjszaka) összefüggésben 24 órás ún. cirkadián belső (endogén) ritmust mutat. Ha ezeket a
növényeket állandó hőmérsékleten és folyamatosan sötétben tartjuk, akkor azt tapasztaljuk,
hogy sztómáik a nappalnak megfelelően viselkednek - ha nem is nyílnak ki teljesen
sztómarésüket szélesítik, míg az éjszakának megfelelően sztómáik bezárulnak.

A cirkadián sztómamozgások a belső endogén ritmusnak a következményei és a külső

körülményektől függetlenül bekövetkeznek.
A sztómamozgást a külső környezeti tényezők közül elsősorban a fény, a széndioxid
koncentráció, a hőmérséklet és a levegő páratartalma befolyásolja. A külső környezeti
tényezőktől függő sztómamozgások lényeges alkalmazkodási mechanizmusok.
A belső és külső tényezőket együttesen figyelembe véve az alábbi sztómamozgásokat
különböztetjük meg: fotoaktív sztómanyitódás, fotoaktív sztómazáródás, szkotoaktív
sztómanyitódás, szkotoaktív sztómazáródás, hidroaktív sztómazáródás és hidroaktív
sztómanyitódás.
A fotoaktív sztómanyitódás megvilágítás hatására következik be és lehetővé teszi, hogy a
fotoszintézishez szükséges széndioxid bejusson a levelekbe.
A szkotoaktív sztómazáródás a fényintenzitás erőteljes csökkenésekor vagy teljesen
sötétben következik be. Sötétben a sztóma bezáródhat, mivel fény hiányában a fotoszintézis
sem megy végbe, és így széndioxidot sem kell a növénynek felvennie. Másrészt a fotoaktív
záródás transzspirációt csökkentő vagy korlátozó hatású.

A szkotoaktív sztómanyitódás a CAM fotoszintézisű pozsgás növényekre jellemző,

amelynek sztómái nappal zárva vannak és fény hiányára a sötétben nyílnak ki. Nappali
sztómazáródásukat a fény hozza létre, ez a fotoaktív sztómazárás.

121
4. A transzspiráció és a CO2 gázcsere kapcsolata
A fotoszintetikus széndioxid felvétel és a transzspiráció egyaránt sztómához kötött, azon
keresztül megvalósuló folyamat. A széndioxid bejutása érdekében kedvező, ha a növény
sztómája nyitott, ugyanakkor ez a növény számára egyidejű vízleadással jár együtt.
Nagyobb mértékű transzspirációs vízveszteség viszont a széndioxidfelvétel és fixálás
intenzitását is hátrányosan érinti.
A növény számára olyan optimális légrés fenntartása kívánatos, amelyen keresztül az
intenzív fotoszintézishez szükséges széndioxidot fel tudja venni és még nem jár káros
vízleadással.
A külső légtér és a kloroplasztiszok közötti széndioxid koncentrációgrádiens kisebb, mint a
transzspiráló felület és a külső légtér közötti víznyomás különbség. így pl. 20°C-on és 50 %
relatív légpáratartalomnál a vízgőz grádiens 20-szor nagyobb, mint a széndioxid-grádiens.
Továbbá a széndioxidnál kisebb vízgőzmolekulák jóval gyorsabban diffundálnak, mint a
széndioxid molekulák ugyanolyan grádiens esetén. Ezen kívül a széndioxidnak a
kloroplasztiszokig hosszabb utat kell megtenniük, mint a vízgőznek a transzspiráló
felülettől a légtérbejutásig.
Az elmondottakból kitűnik, hogy a transzspiráció és a fotoszintézis aránya minden esetben
változik, ha a vízgőz vagy a széndioxid diffúzióját befolyásoló külső tényezők változnak.
Nyitott sztómánál a széndioxidfelvétel a transzspirációnál erősebben gátolt. Zárt sztómák
esetén nincs széndioxidfelvétel, ugyanakkor a vízleadás bizonyos mértékig a kutikulán
keresztül folyhat.
A legkedvezőbbnek tekintendő állapot, amikor a sztómák részben nyitottak. Egy növény
sztómához kötött diffúziós folyamatainak hatékonyságát a fotoszintetikusán felvett
széndioxid (A) és a transzspiráció által leadott vízmennyiség (E) hányadosa fejezi ki adott
időegységre és levélfelületre vagy levéltömegre vonatkoztatva:

A
WUEp = — (mg CO2 /g H2 O) vagy (pmól C0 2 'mmól H2 0 "^)
E

ahol:
WUEp: a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája (Water Use Efficiency).

Ez a hányados azt fejezi ki, hogy egy növény esetében mi az ára a fotoszintetikus CO9-
felvételnek a vízleadás oldaláról. Számunkra a hányados értékének ismerete elsősorban
korlátozott vízellátás körülményei között fontos.

124
A transzspirációs kapacitás egy növény együttes sztómás és kutikuláris transzspirációja
meghatározott evaporációs körülmények között. A maximális transzspiráció a növény
természetes körülmények között mért napi legmagasabb értéke.

3. A transzspiráció napi menete

Alapvetően kétféle, egycsúcsú és kétcsúcsú lefutású napi transzspirációs menetet ismerünk.
Azonban létezik több átmenet, részben fajoktól, még inkább a környezeti tényezők sajátos
napi kombinációjától függően. A transzspiráció napi lefutása változik évszakonként is.
Tavasszal viszonylag hűvös és jó vízellátottságú és aránylag magas nappali páratartalmú
időszakban a fajok párologtatása egycsúcsú görbével ábrázolható. Nyáron a napi
transzspiráció menete a fajok többségében már kétcsúcsú. Egycsúcsú görbe azonban
megfigyelhető nyáron is a jó vízellátású termőhelyeken élő növényekben, főként akkor, ha a

(A -egycsúcsú, B - kétcsúcsú)

Az öntözött növények napi transzspirációja nyáron is egycsúcsú lesz, kellő időtartamú, jó

vízellátottságot követően. A transzspiráció napi menetében évszaktól függetlenül a
befolyásoló külső környezeti tényezők nap folyamán változó együttes hatása (interakciója)
jut kifejezésre.

123
Képlettel:

V *akt
RVT ................100 (%)
Vitel
A növénybeni vízhiány mértékét többek között az ún. telítettségi hiány index-szel
fejezhetjük ki. A víztelítettségi hiány vagy vízdeficit (VTH) az a vízmennyiség, amely a
növény teljes víztelítettségi állapotának az eléréséhez szükséges. Másképpen a maximális
víztelítettségi állapot víztartalma (Vt^ei) és egy növényben adott időpontban lévő
víztartalom (Vtai^) közötti különbség. Ez a maximális (víztelítettségi) víztartalom %-ában
fejezhető ki.
Képlettel:

Vttel - Vtakt
VTH = ----------- . 100 (%)
V itel

A víztelítettségi hiány a vízmérleg negatívvá válásával emelkedik, a relatív víztartalom

pedig csökken és fordítva. A vízmérleg változásáról, így annak negatívvá válásáról pontos
képet a vízpotenciál változás ad. A vízmérleg negatívvá válásával a növényi vízpotenciál
értékek csökkennek, pozitívvá válásakor pedig emelkednek.

126