Herbívoro

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Rumiante.
En la zoología, un herbívoro es un animal que se alimenta principalmente de
plantas. En la práctica muchos animales principalmente herbívoros también se
alimentan de proteínas animales, como insectos, huevos, etc. En la cadena trófica,
los herbívoros son los consumidores primarios, mientras que los que se alimentan de
carne son consumidores secundarios. Las personas que no comen carne no son
considerados herbívoros, sino vegetarianos.12

Algunos herbívoros pueden ser clasificados como frugívoros, los cuales comen
mayormente frutas, y folívoros los que se especializan en comer hojas. Esta
especialización se encuentra lejos de ser universal y muchos animales que comen
frutas u hojas comen también otras partes de plantas, en particular raíces y
semillas. Las dietas de algunos animales herbívoros varían con las estaciones,
especialmente en las zonas templadas, donde las fuentes de alimentación disponibles
varían en el curso del año. Los animales que se alimentan de las hojas de los
árboles y arbustos a veces se denominan foliófagos o ramoneadores. Los animales que
se alimentan de madera se denominan xilófagos, mientras que los animales que se
alimentan de semillas se denominan granívoros.

El grupo más importante de los mamíferos herbívoros lo forman los rumiantes,

aquellos animales que digieren los alimentos en dos etapas, primero los consumen y
luego realizan la rumia. Esta consiste en regurgitar el material semidigerido y
volverlo a masticar para deshacerlo y agregarle saliva. Su mandíbula les permite
hacer movimientos laterales para poder triturar y ensalivar los alimentos. Sus
molares son muy planos, y permiten machacar los alimentos hasta formar una pasta.
Su saliva da reacción alcalina, lo que permite digerir mejor los carbohidratos. La
flora intestinal tiene un papel muy importante en la digestión de materiales
vegetales.

Hoja fosilizada de Viburnum lesquereuxii con señales de herbivoría; (Cretácico)

Condado de Ellsworth, Kansas. Escala 10 mm.
Los insectos son quizás el grupo más importante de herbívoros por su impacto en la
vegetación. Las termitas tienen una flora intestinal rica y compleja que les
permite digerir materiales sumamente difíciles de digerir tales como la celulosa.
Los áfidos o pulgones se alimentan de los fluidos vegetales y son muy abundantes
tanto en número de individuos como en número de especies. Las orugas de
prácticamente todas las especies de lepidópteros son herbívoras y, en ciertos
casos, pueden causar defoliación de bosques íntegros.

Interacciones planta-herbívoro
Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel
predominante en la dinámica de los ecosistemas como comunidad estructura y procesos
funcionales.34 La diversidad de las especies de plantas y la distribución a menudo
son impulsadas por la herbivoría, y es probable que las compensaciones entre la
competitividad de las plantas y la capacidad de defenderse, y entre la colonización
y la mortalidad permitan la coexistencia entre las especies en presencia de
herbívoros.5678 Sin embargo, los efectos de la herbivoría en la diversidad y
riqueza de las plantas es variable. Por ejemplo, el aumento de la abundancia de
herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas y la riqueza de
especies,9 mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como el bisonte
controlan las especies dominantes lo que permite que otras especies prosperen.10
Las interacciones entre plantas y herbívoros también pueden operar de manera que
las comunidades de plantas medien en las comunidades de herbívoros.11 Las
comunidades vegetales que son más diversas suelen sostener una mayor riqueza de
herbívoros al proporcionar un conjunto mayor y más diverso de recursos.12

La coevolución y la filogenética correlación entre herbívoros y plantas son

aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y
plantas en las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en
lo que respecta a los insectos herbívoros.131415 Esto es evidente en las
adaptaciones que desarrollan las plantas para tolerar y/o defenderse de la
herbivoría de los insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas
adaptaciones. La evolución de las interacciones antagónicas y mutualistas entre
plantas y herbívoros no son mutuamente excluyentes y pueden coincidir.16 Se ha
comprobado que la filogenia de las plantas facilita la colonización y el ensamblaje
de las comunidades de herbívoros, y existen pruebas de la vinculación filogenética
entre la diversidad beta de las plantas y la diversidad beta de los clados de
insectos, como las mariposas.14 Este tipo de retroalimentación eco-evolutiva entre
plantas y herbívoros es probablemente la principal fuerza impulsora de la
diversidad de plantas y herbívoros.1417

Factores abióticos como el clima y la características biogeográficas también

influyen en las comunidades e interacciones entre plantas y herbívoros. Por
ejemplo, en los humedales templados de agua dulce las comunidades de herbívoros
acuáticos cambian según la estación del año, siendo abundantes las especies que se
alimentan de la vegetación sobre el suelo durante el verano, y estando presentes
las especies que se alimentan bajo el suelo en los meses de invierno.38 Estas
comunidades de herbívoros estacionales difieren tanto en su ensamblaje como en sus
funciones dentro del ecosistema de humedal.8 Estas diferencias en las modalidades
de los herbívoros pueden conducir potencialmente a compensaciones que influyen en
los rasgos de las especies y pueden llevar a efectos aditivos en la composición de
la comunidad y el funcionamiento del ecosistema.38 Los cambios estacionales y los
gradientes ambientales, como la elevación y la latitud, suelen afectar a la
palatabilidad de las plantas, lo que a su vez influye en los conjuntos de
comunidades de herbívoros y viceversa.1318 Los ejemplos incluyen una disminución en
la abundancia de larvas masticadoras de hojas en el otoño cuando la palatabilidad
de las hojas de madera dura disminuye debido a un aumento de los niveles de tanino
que resulta en una disminución de la riqueza de especies de artrópodos,19 y el
aumento de la palatabilidad de las comunidades vegetales a mayor altura, donde la
abundancia de saltamontes es menor.13 Los estresores climáticos, como la
acidificación de los océanos, pueden provocar también respuestas en las
interacciones entre plantas y herbívoros en relación con la palatabilidad.20

Estrategias de los herbívoros

Los áfidos se alimentan de fluidos en la savia de las plantas.

La miríada de defensas que presentan las plantas hace que sus herbívoros necesiten
una serie de habilidades para superar estas defensas y obtener el alimento. Esto
permite a los herbívoros aumentar su alimentación y el uso de una planta huésped.
Los herbívoros tienen tres estrategias principales para enfrentarse a las defensas
de las plantas: elección, modificación del herbívoro y modificación de la planta.

La elección de la alimentación implica qué plantas elige consumir un herbívoro. Se

ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para
equilibrar su consumo de nutrientes y evitar consumir demasiado de un tipo de
sustancia química defensiva. Sin embargo, esto implica un compromiso entre
alimentarse de muchas especies de plantas para evitar las toxinas o especializarse
en un tipo de planta que pueda ser desintoxicada.21

La modificación de los herbívoros se produce cuando diversas adaptaciones del

cuerpo o de los sistemas digestivos de los herbívoros les permiten superar las
defensas de las plantas. Esto puede incluir la desintoxicación de metabolitos
secundarios,22 secuestrando toxinas de forma inalterada,23 o evitar las toxinas,
por ejemplo, mediante la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la
eficacia de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para
evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos áfidos utilizan bacterias
en su intestino para proporcionar aminoácidos esenciales que faltan en su dieta de
savia.24

La modificación de las plantas se produce cuando los herbívoros manipulan sus

presas vegetales para aumentar su alimentación. Por ejemplo, algunas orugas
enrollan las hojas para reducir la eficacia de las defensas de las plantas
activadas por la luz solar.25

Defensa de las plantas

Una defensa de la planta es un rasgo que aumenta la aptitud de la planta cuando se
enfrenta a la herbivoría. Esto se mide en relación con otra planta que carece del
rasgo defensivo. Las defensas de las plantas aumentan la supervivencia y/o la
reproducción (fitness) de las plantas bajo la presión de la depredación de los
herbívoros.

La defensa puede dividirse en dos categorías principales, la tolerancia y la

resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta para soportar el daño sin
una reducción de la aptitud.26 Esto puede ocurrir desviando la herbivoría a partes
de la planta no esenciales, la asignación de recursos, el crecimiento
compensatorio, o por el rápido rebrote y la recuperación de la herbivoría.27 La
resistencia se refiere a la capacidad de una planta para reducir la cantidad de
daño que recibe de los herbívoros.26 Esto puede ocurrir a través de la evitación en
el espacio o el tiempo,28 defensas físicas, o defensas químicas. Las defensas
pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas o
translocadas por la planta tras un daño o estrés.29

Las defensas físicas, o mecánicas, son barreras o estructuras diseñadas para

disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de ingestión, disminuyendo la
herbivoría general. Las espinas y las púas, como las que se encuentran en las rosas
o las acacias, son un ejemplo, al igual que las espinas de los cactus. Pelos más
pequeños conocidos como tricomas pueden cubrir las hojas o los tallos y son
especialmente eficaces contra los herbívoros invertebrados.30 Además, algunas
plantas tienen ceras o resinas que alteran su textura, haciéndolas difíciles de
comer. También la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la
del papel de la lignina en el sentido de que es un componente estructural
resistente a la compresión de las paredes celulares; de modo que las plantas con
sus paredes celulares impregnadas de sílice reciben así una medida de protección
contra la herbivoría.31

Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que
disuaden de la herbivoría. Hay una gran variedad de ellas en la naturaleza y una
sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas
químicas pueden dividirse en dos grupos principales, las defensas basadas en el
carbono y las defensas basadas en el nitrógeno.

Las defensas basadas en el carbono incluyen los terpenos y los fenólicos. Los
terpenos se derivan de unidades de isopreno de 5 carbonos y comprenden aceites
esenciales, carotenoides, resinas y látex. Pueden tener varias funciones que
perturban a los herbívoros, como la inhibición de la formación de trifosfato de
adenosina (ATP), de las hormonas de la muda o del sistema nervioso.32 Los fenólicos
combinan un anillo de carbono aromático con un grupo hidroxilo. Hay varios
fenólicos diferentes, como las ligninas, que se encuentran en las paredes celulares
y son muy indigestas, excepto para los microorganismos especializados; los taninos,
que tienen un sabor amargo y se unen a las proteínas haciéndolas indigestas; y las
furanocumerinas, que producen radicales libres que alteran el ADN, las proteínas y
los lípidos, y pueden causar irritación en la piel.
Las defensas basadas en el nitrógeno se sintetizan a partir de aminoácidos y se
presentan principalmente en forma de alcaloides y cianógenos. Los alcaloides
incluyen sustancias comúnmente reconocidas como la cafeína, la nicotina y la
morfina. Estos compuestos suelen ser amargos y pueden inhibir la síntesis de ADN o
ARN o bloquear la transmisión de señales del sistema nervioso. Los cianógenos
reciben su nombre del cianuro almacenado en sus tejidos. Este se libera cuando la
planta se daña e inhibe la respiración celular y el transporte de electrones.
Las plantas también han cambiado características que aumentan la probabilidad de
atraer a los enemigos naturales de los herbívoros. Algunas emiten semioquímicos,
olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otras proporcionan
alimento y alojamiento para mantener la presencia de los enemigos naturales, por
ejemplo, hormigas que reducen la herbivoría.33Una determinada especie vegetal suele
tener muchos tipos de mecanismos defensivos, mecánicos o químicos, constitutivos o
inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros.

Teoría del depredador-presa

Según la teoría de las interacciones depredador-presa, la relación entre los
herbívoros y las plantas es cíclica.34 Cuando las presas (plantas) son numerosas
sus depredadores (herbívoros) aumentan en número, reduciendo la población de
presas, lo que a su vez hace que el número de depredadores disminuya.34 La
población de presas acaba recuperándose, iniciando un nuevo ciclo. Esto sugiere que
la población del herbívoro fluctúa en torno a la capacidad de carga de la fuente de
alimento, en este caso, la planta.

En estas poblaciones fluctuantes intervienen varios factores que contribuyen a

estabilizar la dinámica depredador-presa. Por ejemplo, se mantiene la
heterogeneidad espacial, lo que significa que siempre habrá bolsas de plantas que
no encuentren los herbívoros. Esta dinámica estabilizadora desempeña un papel
especialmente importante para los herbívoros especialistas que se alimentan de una
especie de planta y evita que estos especialistas acaben con su fuente de
alimento.35 Las defensas de las presas también ayudan a estabilizar la dinámica
entre depredadores y presas, y para más información sobre estas relaciones véase la
sección sobre defensas de las plantas. Comer un segundo tipo de presa ayuda a
estabilizar las poblaciones de los herbívoros.35 Alternar entre dos o más tipos de
plantas proporciona estabilidad poblacional al herbívoro, mientras que las
poblaciones de las plantas oscilan.34 Esto juega un papel importante para los
herbívoros generalistas que comen una variedad de plantas. Los herbívoros clave
mantienen las poblaciones de la vegetación bajo control y permiten una mayor
diversidad tanto de herbívoros como de plantas.35 Cuando un herbívoro o una planta
invasora entra en el sistema, el equilibrio se rompe y la diversidad puede colapsar
hasta convertirse en un sistema monotaxónico.35

La relación de ida y vuelta entre la defensa de las plantas y la ofensiva de los

herbívoros impulsa la coevolución entre las plantas y los herbívoros, dando lugar a
una "carrera armamentística coevolutiva".2236 Los mecanismos de escape y radiación
para la coevolución, presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y
sus plantas hospedadoras, ha sido la fuerza impulsora de la especiación.3738

Mutualismo
Aunque gran parte de la interacción entre la herbivoría y la defensa de las plantas
es negativa, ya que un individuo reduce la aptitud del otro, otra parte es
beneficiosa. Esta herbivoría beneficiosa toma la forma de mutualismos en la que
ambos socios se benefician de alguna manera de la interacción. La dispersión de
semillas por parte de los herbívoros y la polinización son dos formas de herbivoría
mutualista en las que el herbívoro recibe un recurso alimenticio y la planta es
ayudada en su reproducción.39 Las plantas también pueden verse afectadas
indirectamente por los herbívoros a través del reciclaje de nutrientes,
beneficiándose las plantas de los herbívoros cuando los nutrientes se reciclan de
forma muy eficiente.16 Otra forma de mutualismo planta-herbívoro son los cambios
físicos en el medio ambiente y/o en la estructura de la comunidad vegetal por parte
de los herbívoros que sirven como ingenieros del ecosistema, como el revolcarse por
parte de los bisontes.40 Los cisnes forman una relación mutua con las especies de
plantas que forrajean al cavar y perturbar el sedimento, lo que elimina las plantas
competidoras y permite posteriormente la colonización de otras especies de
plantas.38

Véase también
Omnívoro
Insectívoro
Nutrición autótrofa
Nutrición heterótrofa
Carroñero
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