武汉植物学研究 1999, 17 ( 4) : 345～ 349

J ou rna l of W uha n B ota n ica l R esea rch

Ξ
食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究
ΞΞ
张彦文 　王海洋
( 武汉大学生命科学学院　武汉　430072)

提　要　通过 2 年野外观察和栽培实验, 对光萼茅膏菜的生活史特征、种群动态以及食虫习

性进行了初步研究。 结果表明: 光萼茅膏菜为早春植物; 该种以球茎行营养繁殖, 虽然种子产
量较大, 但实生苗更新能力较低; 花期植物捕虫率最高; 食虫对植物生长和繁殖有一定益处。
关键词　食虫植物, 光萼茅膏菜

长期以来, 人们一直对食虫植物有很大兴趣, 从达尔文、L loyd 到 J un ip er、T hum 和 Stew a rt 等, 都有

很多研究报道〔1～ 7〕。 其中, 关于茅膏菜属 (D rosera ) 植物的研究主要集中于圆叶茅膏菜 (D 1 rotund if olia )
食虫机制方面。对茅膏菜属其它植物的研究, 尤其是生态学研究较少。食虫植物特殊的食虫行为使其具
有重要的研究价值, 但其种群数量因受人类活动的影响而逐渐减少, 因此对食虫植物的保护应引起人们
的重视。
光萼茅膏菜 (D 1p elta ta va r1g labra ta Y 1Z1R uan ) 为茅膏菜科茅膏菜属的一种食虫植物, 主要分布于
长江中下游及东南各省〔8〕。 笔者对其生活史特点、食虫习性及种群动态进行了初步研究, 试图深入了解
其生物学特性, 为今后的保护工作提供科学依据。

1　材料与方法

111　野外观察
研究地点位于江西东乡庵家山地区, 地理位置约 28°
14′
N 、116°
36′
E。该地成土母质主要为第四纪红
色粘土和红色岩系风化物, 土壤 pH 值为 4190～ 5110, 有机质含量 1166%～ 3182% , 全氮 01086 1%～
01151 2% , 全磷 01029 7%～ 01072 6% , 速效钾 50100～ 110100m g g
L 〔9〕。光萼茅膏菜生长在草坡、水体
边缘和杉木林下等生境中。
选择草坡、水体边缘和杉木林缘等三种生境类型, 设置 ( 1×1) m 2 样方, 重复 3 次。 从 3 月初至 7 月
初, 每月观察 1～ 2 次, 记录植物株高、叶数、开花数和种子产量以及种群数量。同时, 按 ( 1×1) m 2 样方挖
取植株, 分析生物量动态以及植物营养繁殖器官——球茎的变化特点。
112　室内实验
11211　种子萌发实验
1997年6月20日从野外采集种子。 1997年9 月、12月和 1998 年 4 月分别进行种子萌发实验。 实验在
RH 2250G 型光照培养箱中进行, 温度保持在 ( 25 ±5 ) ℃, 光照 11 h。 处理条件为: ①20% 硫酸溶液浸种

收稿日: 1998208225, 修回日: 1998210225。 第一作者: 男, 1962 年 5 月出生, 副教授, 从事生物多样性研究。

Ξ 国家教委“长江关键地区生物多样性保护生物学的若干重大问题研究”课题资助。
ΞΞ 现工作单位: 辽宁省丹东师范高等专科学校生物系, 邮政编码 118003。
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5 h; ②50 m g g
L 赤霉素溶液浸种2 h; ③混合处理: 20% 硫酸溶液浸种5 h+ 50 m g g
L 赤霉素溶液浸种2 h;
④对照处理: 将种子置于湿润滤纸上萌发。 每种处理放置 200 枚种子, 各重复 3 次, 30 d 后统计萌发率。
11212　栽培实验
1998 年 3 月从野外采集植物幼苗 ( 球茎直径 015 cm 左右) , 将其盆栽于蚊虫较多的环境中。花盆深
30 cm , 口径 20 cm , 每盆栽 10 株。实验分为两组处理, 一组保持自然状态, 并观察、记录捕食昆虫情况; 另
一组花盆用薄纱网罩住, 避免植物捕食昆虫, 但在花期除去网罩, 便于虫媒传粉, 通过人工摘除使植物保
持未捕食状态。 以上两组处理各重复 2 次。

2　结果分析

211　植物生活史特点
光萼茅膏菜是一种多年生矮小草本植物, 成熟植株高 10～ 25 cm , 其球茎直径约 011～ 018 cm 。植物
在 3 月上旬由越冬球茎萌发新株, 一般较大的球茎和被较浅土层所覆盖的球茎萌发较早, 其余的陆续萌
发, 可延续至 4 月初。 4 月下旬至 5 月中旬, 成熟植株达到 20 枚叶片时, 进入花期; 6 月中旬进入果实成
熟高峰, 此时, 植株地上部分开始枯萎; 6 月底或 7 月初生长季节结束, 仅地下存留球茎。从生长期来看,
该种植物为早春植物。
经过对各时期不同生境样方的统计, 可得出光萼茅膏菜种群在 1 个生长季节内的数量动态变化 ( 图
1 。从图 1 可看出, 4 月下旬种群中由球茎形成的营养植株及生殖株数达到较大值; 5 月份种群数量达到
)
高峰, 其中实生苗数目较多 ( 28 个gm 2 ) 。 此后, 生殖植株地上部分逐渐死亡, 种群数量减少, 实生苗数量
也有明显下降。 7 月初, 种群仅有少量实生苗和零星较小的营养植株。
野外调查发现, 由种子萌发形成的实生
苗一般在 5 月初开始出苗, 其幼苗可生长至
6 月底或 7 月初, 高度在 3～ 5 cm 之间, 生长
结束后形成的球茎极小 ( 直径小于 012 cm ) 。
取样统计表明, 小球茎在第 2 年 3 月下旬或
4 月初萌发, 其植株当年不能开花。 因而, 从
种子萌发开始, 光萼茅膏菜至少在第 3 年才
能行有性生殖。
212　繁殖对策
图 1　种群数量动态变化
21211　营养繁殖
F ig 11　T he dynam ics of pop u lation ( n ine sam p les)
光萼茅膏菜仅以球茎行营养繁殖。 3 月
　
份球茎萌发, 一般其顶端只形成 1 个茎枝, 极
少数具 2 个茎枝。 球茎提供的营养对幼苗生长极为重要, 因为植物的根 ( 不定根) 纤细, 从土壤中吸收营
养元素的能力较低。随着植物生长, 母体球茎体积逐渐减小, 位于土层中的茎最下端形成不定芽; 该不定
芽紧贴母体球茎生长, 其顶端膨大形成新的球茎。 一般在花期之前, 母体球茎营养耗尽, 完全消失, 而新
球茎体积迅速增大。 据调查, 绝大多数植株只形成 1 个新球茎, 极少数个体形成 2 或 3 个新球茎。
21212　有性生殖
取样调查发现, 具较大球茎 ( 直径在 014 cm 以上) 的植株才能开花, 并且开花植株的高度在 8 cm 以
上, 叶片在 20 枚以上。 1997 年和 1998 年 5 月 2 次取样统计表明: 植株的花数与植株高度或叶片数之间
呈显著的相关关系 ( n 1 = 118, n 2 = 98, p < 0105 ) 。 单株种子产量为 ( 34912 ± 24112 ) 枚g
株, 种子千粒重
7m g。 不同实验条件下的种子萌发率如表 1 所示。
从表 1 可看出, 光萼茅膏菜种子在自然条件下 ( 对照) 具有休眠性, 随着种子保存时间的延长, 休眠
　第 4 期　　　　　　　　　张彦文等: 食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究 347

程 度 逐 渐 降 低; 与 对 照 相 表 1 　不同实验条件下的种子萌发率
比, 硫酸和赤霉素处理的种 T ab le 1　Seed germ ina tion ra tes under the differen t condition s
子萌发率明显提高, 并且两 处理条件　T reat cond ition
日期
者混合处理条件下种子萌 20% H 2SO 4 + 对照
D ate 20% H 2SO 4 50 m g g
L GA
发率最高, 接近 40% 。 50 m g g
L GA Con tro l

21213 　生物量分配动 1997209 1111±0125 1198±0176 3180±112 0183±0172

1997212 10107±2175 9133±4188 1715±515 4117±1152
态 1998204 1614±3144 18138±8100 3718±1418 1310±1166
图 2 为光萼茅膏菜生
物量及各部生物量分配的季节动态变化示意图。4 月下旬, 平均每株总生物干重达到最大值, 5 月下旬生
殖干重达到高峰 ( 图 2: a ) , 其所占生物量为 ( 1013 ± 014 ) % 。 球茎所占生物量比例较大, 一般在 30%～
60% 之间。 在生长初期, 球茎比例逐渐降低, 在枝 ( 叶与茎之和) 达到最大值 ( 5318% ) 时, 即 4 月下旬球
茎比例最小 ( 图 2: b ) 。 此前, 球茎为上年越冬球茎, 之后, 新形成的球茎所占生物量份额较大, 其比例逐
渐增加。根部和枝 ( 包括叶和茎) 生物量比例的动态变化与球茎比例的动态变化规律恰好相反, 说明球茎
与营养生长之间存在生物量权衡关系 ( trade 2offs) 。

图 2　植物生物量及其分配的动态变化
F ig 12　T he dynam ics of p lan t b iom ass and allocation of each p lan t p arts

213　光萼茅膏菜的食虫习性
21311　捕虫叶的形态结构以及捕虫数量的动态变化
光萼茅膏菜成熟植株的叶肾形, 叶面积 012～ 013 cm 2 , 叶缘具 35～ 50 条较大腺毛。 中央区域则有
许多较小的腺毛。腺毛顶端具一膨大腺体, 可分泌粘液及多
种酶用以捕食昆虫〔10〕, 捕到的昆虫在 3～ 7 d 内被消化掉。
每一叶片只能捕虫 1～ 2 次, 然后枯萎脱落。
据观察, 茅膏菜幼苗生长至 5～ 8 cm 高, 茎生叶达 6～
10 枚时开始捕虫。 4 月下旬至 5 月下旬, 较大植株进入花
期。这时植株叶片数目达到最大值, 平均叶片数目在 20～ 50
之间, 植株的捕虫率也达到最大值。据统计, 每 100 枚叶片 1
周内可捕虫 5～ 10 只。6 月以后, 随着叶片的脱落, 植株捕虫
量逐渐下降, 6 月下旬以后, 叶片捕虫活动基本结束。不同时
期百枚叶片的捕虫量变化如图 3 所示。 图 3　不同时期百枚叶片的捕虫量变化
21312　捕食昆虫的类型 F ig 13　T he num erical variance of in sects
trapp ed by 100 leaves in d ifferen t p eriod s
本种由于叶面积的限制, 被捕食的昆虫个体较小, 一般
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体长在 110 cm 以下, 其中 015 cm 以下的昆虫所占比例较大。 不同地点或生境中, 被捕食的昆虫种类有

所差异。 从江西东乡的观察来看, 捕食的昆虫多属同翅目、双翅目、膜翅目和鳞翅目, 如蚊、蝇、蚁和蚜虫
等。 壳翅目昆虫个体力量较大, 易从叶上挣脱, 较少被捕食。
表 2　食虫植株与未食虫植株的对比 21313　食虫的价值
T ab le 2　T he com p a re betw een in sectivo rou s 栽培实验结果表明, 与未食虫植
and non 2in sectivo rou s individua ls (% ) 株相比, 食虫植株的生物量和株均种
未食虫植株 食虫植株 子产量有明显提高 ( 表 2 ) ( P < 0105 ) ;
项目　 Item N on 2in sectivo rou s In sectivo rou s
ind ividual ind ividual 开花数、球茎大小、球茎氮和磷含量等
生物量 也有一定程度的增加, 但与未食虫植
100 12814
B iom ass 株的差异不太显著 ( P < 011 ) 。 就生物
种子产量g
株 14314
Seed p roduction p er ind ividual
100 量和种子产量而言, 食虫对植物生长
花数g
株 100 11913 发育, 尤其是有性繁殖具促进作用。
N um ber of flow er p er ind ividual
球茎重 100 12011 3　结论与讨论
W eigh t of co rm
球茎 N 含量 100 12117 从物候来看, 光萼茅膏菜已趋向
N con ten t of co rm
球茎 P 含量 于早春植物, 这种特点使之躲避了伴
100 11816
P con ten t of co rm 生种的竞争。自然生境中, 该植物在伴
生种开 始遮 荫时, 生长 已基本 完 成。
M o lau 对 3 种捕虫堇 (P ing u icu la spp 1) 的研究也表明它们具有短命植物的特点〔11〕。
因为每株植物多数情况下仅产生 1 个球茎, 所以球茎繁殖对种群数量的增加作用不大; 种群增大主
要依赖于种子繁殖; 并且, 实生苗存活率较低是限制种群增大的主要因素, 球茎繁殖实际上只对维持种
群有重要意义。
光萼茅膏菜在 4 月下旬至 5 月下旬捕虫率最高。 此时, 植株大多处于花期, 母体球茎营养物质基本
耗尽, 食虫可以补充营养, 促进植物生长发育。栽培实验结果说明了食虫对植物的益处, 但未食虫植物也
能完成生活史。 与其它几种茅膏菜相比〔9〕, 该种食虫植株生物量增加不显著, 说明光萼茅膏菜对食虫的
依赖性较小。捕食昆虫对食虫植物补充氮和磷等营养元素具有重要意义, 食虫的价值与植物生长生境中
土壤营养元素含量有关。 对此, 本文仅作了初步探讨, 尚须深入研究。

参　考　文　献
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STUD IES O N THE B IOLO GY O F INSECT IVO RO US

PLANT D ROS ERA P EL TA TA VAR1GLAB RA TA
Zhang Yanw en 　W ang H a iyang
(Colleg e of L if e S ciences, W uhan U n iversity 　W uhan 　430072)

Abstract 　 L ife h isto ry tra its, pop u la tion dynam ics and in sectivo rou s hab its of D rosera p elta ta
va r1g labra ta w ere p rim a rily studied in bo th na tu ra l and cu ltiva ted pop u la tion 1T he resu lts w ere a s fo l2
low s: ① th is sp ecies is ea rly sp ring p lan t acco rding to its p heno logy; ② vegeta tive rep roduction by co rn
is m a in rep roductive w ay, the su rviving ra te of seedling is low ; ③ p lan ts had the h ighest ra te of in secti2
vo res in b lo ssom ing p eriod; ④ the b iom a ss and seed p roduction of in sectivo rou s p lan ts w a s h igher than
tho se of non 2in sectivo rou s p lan ts1
Key words　 In sectivo rou s p lan t, D rosera p elta ta va r1g labra ta