細胞分裂

Cell division

(体細胞分裂、減数分裂)
Somatic cell division, Meiosis

発生医学研究センター 組織制御分野

立石 智
Satoshi Tateishi
 哺乳類の細胞でのM期は、約1時間で完了する。

染色体複製
M

G2
細胞分裂

有糸分裂
G1
24時間
M期

S 間期
細胞質分裂

細胞は、その構成成分を倍加させ、
それらを二つの娘細胞に均等に分配する。
 Cytoplasm Mammalian M phase finishes for about 1 h.
Nucleus

DNA Replication

G2
Mitosis

Mitosis
G1
24 h
M phase

S Interphase
Cell Division

During cell division, the components double

and are divided into two daughter cells.
間 期

複製した中心体
微小管

細胞質

核膜

核内の脱凝縮
した染色体
細胞膜
 Interphase

Replicated centrosome
Microtuble

Cytoplasm

Nuclear
membrane

Loosed chromatin
細胞膜

During interphase, DNA in chromatin is replicated

and centrosome doubled.
1 前期 2 前中期
中心体
形成中の 紡錘体極
完全な 有糸分裂
核膜 紡錘体

核膜の断片

動原体
動原体 微小管

2つの姉妹染色体は 活発に動く染色体
結合したまま
3 中期 である。

紡錘体極 前期で、染色体が凝縮する。

星状体
微小管 前中期で、核膜が消失する。
紡錘体極
中期で、すべての染色体が
動原体微小管
両紡錘体極の中間の 中央に集まり、平面上に
平面上に、すべての 並ぶ。
染色体の動原体が並ぶ。
 1 Prophase 2 Prometaphase
Centorosome
Spindle pole body
Spindle
Nuclear
body
membrane

Fragmented
Nuclear
membrane
Microtuble
Centromere
Moving chromoses
The two daughter chromoses
remains to be attached
3 Metaphase to Each other.

Spindle pole body

During prophase, chromosomes
condense.

Microtuble
During prometaphase, nuclear
membrane disappear.
Spindle pole body
During metaphse, all chromoses
Cetromere
microtuble During metaphse, all chromoses
locate in center of the two
locate in center of the two spindle pole bodies.
spindle pole bodies.
4 後期 5 終期
紡錘体極に集まった
娘染色体
娘染色体のセット

収縮環の形成が
始まる。

紡錘体極
外に向かって動く 極間微小管
短くなる
動原体微小管 紡錘体極 各染色体の周囲に
核膜が再形成される。
6 細胞分裂
脱凝縮した染色体を
取り囲むように 後期で、姉妹染色分体が両極に
核膜が完成する。 移動し始める。

終期で、核膜が再形成される。

収縮環が分裂溝を 細胞質分裂では、
つくる。 収縮環が分裂溝をつくる
4 Anaphase 5 Telophase
Daughter chromosomes
Daughter accumulate
chromosomes
収縮環の形成が
始まる。

紡錘体極
Shrinked Spindle pole body Microtubles
microtubles move distally
Nuclear membrane begins
to form。
6 Cytokinesis
Nuclear membrane form
surrounding condensed During anaphase,
chromosomes。 daughter chromosomes begins to
Move to each sides of the cell

During tolophase, nuclear membrane

forms again.

収縮環が分裂溝を 細胞質分裂では、
つくる。 収縮環が分裂溝をつくる
 M期では、M期Cdk(M-Cdk)が活性化されることにより、
染色体の凝縮、核膜の分散などの形態的な変化を引き起こす。

コヒーシンによる コンデンシンによる 凝縮した染色体

姉妹染色体の対合 染色体の凝縮

S期で倍加した染色体の２つのコピーを、姉妹染色分体(sister chromatid)という。
２つの姉妹染色分体は、コヒーシンというタンパク複合体により、分離しないように
なっている。M期に入ると、染色体は凝縮する(chrommosome condensation)。
これはコンデンシンというタンパク複合体により、染色体が束ねられるためである。
 During M phase, chromosomes are condensed and nuclear membrane
degrade by the activated M phase-specific Cdk(M-Cdk).
Condensins coil up
Cohesins tie two adjacent Condensed chromosome
Single DNA molecules
sister chromatids together
in the process of chromosome
condensation.

S期で倍加した染色体の２つのコピーを、姉妹染色分体(sister chromatid)という。
２つの姉妹染色分体は、コヒーシンというタンパク複合体により、分離しないように
なっている。M期に入ると、染色体は凝縮する(chrommosome condensation)。
これはコンデンシンというタンパク複合体により、染色体が束ねられるためである。
中心体 S期 まず中心体が複製されて、有糸分裂紡錘体の
G2期 ための２つの極を形成する。中心体
核 (centrosome)は動物細胞でのみみられ、
微小管を形成する時の引き金となる。

複製した
中心体

星状体 中心体が２つの極にそれぞれ分離すると、
M期 中心体を核として微小管が放射線状に
並んだ星状体(aster)になる。

凝縮した染色体
紡錘体
星状体から伸長した紡錘体は、
染色体の中央に結合する。
Spindle pole
S期 Spindle pole bodies are replicated.
body
G2期 Centrosome is observe in only animal cells
核 Centrosome functions to trigger formation
of microtubles.

Replicated
Aster

The two asters move apart, and the microtubles

that interact between the two asters preferentially
Aster tlongate to form bipolar mitotic spindle.
M期

Condensed
Sindle body
chromosomes
The spindle microtubles are able to interact
With the chromosomes.
 Each pairs of sister chromatids separates to become two
daughter chromosomes.
姉妹染色分体は、２つの星状体の中央に、並んでいる。

Sister chromatids Daughter chromosoes

姉妹染色分体 姉妹染色体

asters
星状体

紡錘体極
紡錘体(微小管)
Spindle pole Mitotic spindle
Daughter chromosomes are pulled down toward opposite as the
Microtubules depolymerize at the kinetochore.
姉妹染色分体に結合している紡錘体により、両極に
引き離されて、娘染色体となる。
 微小管の動的不安定性
Dynamic instability of microtubules

伸張する微小管 短縮する微小管
(Elongated microtubule) (contraction of microtubule)

GTP-チューブリンの付加
(polymerization of GTP-bound tubulin) GDP-チューブリンの離脱
GGof GDP-tubulin)
(depolymerisation
 Vinblasine act as anti-cancer drug
by inhibiting formation of microtubles

微小管重合阻害薬 ビンカアルカロイド系
抗がん性アルカロイドは植物より産生され、微小管の形成を抑止することで
細胞分裂を妨害する。これらは微小管の重合を阻害する。
ビンブラスチン（VLB，ビンブラスチン，エクザール）や
ビンクリスチン（VCR，オンコビン）、ビンデシン（VDS、フォルデシン）が含まれる。
 Docetaxel act as anti-cancer drug
by stabilizing the formation of microtubles

微小管脱重合阻害薬 タキサン系
パクリタキセル（PTX,TAX，タキソール）やドセタキセル（DTX,TXT，タキソテール）
が含まれる。発見当初はタキソール (Taxol) と呼ばれていた。
微小管脱重合阻害薬であり、微小管が重合した状態でより安定にすることで
細胞の有糸分裂を停止させ細胞死へ導く。
染色体の中央には、セントロメアと呼ばれる特定の配列がある。
セントロメアには、動原体(kinetochore)というタンパク複合体が
結合し、そこに動原体微小管が結合し、姉妹染色分体を両極に
ひっぱる。

セントロメア 動原体
のDNA配列

動原体微小管

姉妹染色分体
 抑制タンパク
後期促進複合体(APC)の
作用により、コヒーシンが
切断される。
後期促進複合体 活性のない このため、姉妹染色分体が
(APC) タンパク 両極に引き離される
分解酵素
きっかけとなる。
抑制タンパクのユビキチン化
と分解

活性のあるATP

活性のある
タンパク
分解酵素
コヒーシン複合体 切断され解離した
コヒーシン
有糸分裂
紡錘体
 Significance of Meiosis
減数分裂の意義

Formation of gametes i.e. egg or sperm

精子、卵子 配偶子の形成

Haploid germ cells- (that carry only a single set of chromosones)

are produced trough meiosis.
生殖系列細胞は、減数分裂を行うことにより配偶子を形成する。

Genetic diversity of gametes is produced

By two kinds of reassortment, independent assortment of the
Matenal and paternal chromosomes and recombination (crossing-over)
父方または母方由来の姉妹染色分体の分配の組み合わせと
組換えにより、配偶子の遺伝的多様性が生ずる
 二倍体の親 二倍体の親
母親 父親
体細胞 生殖細胞
germ cell
生殖系列
細胞 減数分裂 減数分裂

卵 精子 配偶子
卵 精子
gamate

受精

受精
二倍体の接合子 母方の染色体

通常の細胞分裂 父方の染色体

通常の細胞分裂

多数の二倍体細胞
二倍体生物 からなる新個体
 Diploid cells 二倍体の親
In reproductive organ 母親 父親
Somatic cell 生殖細胞
germ cell
Reproductive
cells Meiosis 減数分裂

卵 精子 配偶子
egg sperm
gamate

fertilization

受精
Diploid fertilized egg 母方の染色体

Somatic cell division 父方の染色体

通常の細胞分裂

多数の二倍体細胞
Diploid cells からなる新個体
有性生殖をする生物には、次世代に遺伝子を伝える役割をする
ための生殖系列細胞(赤色で表示)と体を形成するための体細胞
(青色で表示)の２種類がある。生殖系列細胞は減数分裂を
を行うことにより、配偶子を形成する。
配偶子

配偶子 配偶子
The body of organisms that do sexual reproduciton consist of
both reproductive cells and somatic cells.
Reproductive cells produce gametes during meiosis.

配偶子

配偶子 配偶子
 卵巣内にある 精巣内にある
生殖系列細胞 生殖系列細胞

二倍体

減数分裂

一媒体

卵 精子

受精

母方相同染色体
二倍体
父方相同染色体
 Reproductive cells Reproductive cells
in ovary In testis

Diploid

Meiosis

haploid

egg sperm

Fertilizaiton

Maternal chromosome
diploid
Paternal chromosome
減数分裂では、相同染色体は対合した状態で、赤道面に並ぶ。

通常の細胞分裂 減数分裂

相同染色体は、対にならずに 相同染色体は、対合して
それぞれ赤道面に並ぶ 赤道面に並ぶ

母方由来の 父方由来の
相同染色体 相同染色体
During meiosis, homologous sister chromatids line up 。

Somatic cell division Meiosis

homologous sister
chromatids line up

Maternal Paternal
Homologue Homologue
chromosome chromosome
減数分裂では、相同染色体が対合し、キアズマを介して
組換えがおこる。

キアズマ
シナプトメア構造

二価染色体
キアズマ
 Recombiantion between a maternal and paternal chromatid
In pared chromosomes forms a chiasma during meisis.

Replicated Replicated
Paternal Maternal chiasma
chromosome chromosome シナプトメア構造

Divalent
chromosome Chiasma
減数分裂では、遺伝情報が大きく再編成されるため、
子孫の遺伝的に多様性が生ずる。
母方染色体と
父方染色体の
再分配による
組み合わせ

n
2 通り
(nは一媒体の染色体の数)

ヒトの場合、
23
2 = 840万通り

さらに、母方染色体と
父方染色体の間で
組換えがおこるため、
さらに多様性が
増加する。
Two kinds of reassortment generate new chromosome
combinations during meiosis
Combinations of
Maternal and paternal
chromosome

n
2 combinations
(n=the number of
chromosomes in haploid cell)

Human、
23
2 = 8400000 cases

Moreover, genetic
diversity increase
by recombination
between chromosomes
減数分裂では、23対の染色体(全部で92本)を正確に配偶子へ
分配する必要がある。染色体の配分に間違いがあると、不分離
という現象がおこる。

異数体の配偶子 正常な配偶子
 During meiosis, each of chromosomes should be distributed into
Each of gametes. Failure of the distribution cause abnormal gametes
That cause genetic deseases.

Abnormal gametes Normal gametes

性染色体の不分離により生じた異数体の配偶子が原因となる
症候群

体細胞の染色体は、異数性を示す。
Failure of distribution of sex chromosome (X or Y) cause
the syndromes.
There is abnormal number of sex chromosome in the
somatic cells.

。
男性(精巣)における減数分裂

姉妹染色
Meiosis in testis

姉妹染色
精巣における精細管の位置
精巣上体 精管

精巣

精細管
Seminiferous tubules in testis
epididymis 精管

tesis

Seminiferous tubules
 精細管の内部構造

伸長した成熟 初期精子細胞の核
精子の尾の断面 精子細胞の核 (一倍体)

精祖細胞
(生殖系列細胞)

一次精母細胞
(減数分裂)
 Inner structure of testis

Elongated
Tail of sperm spermatid Primary spermatid

Spermatogonia

Primary spermatocyte
(meiosis)
女性(卵巣など)における
減数分裂
Meiosis in ovary
卵巣内での卵は、
第一減数分裂の途中の
段階にある。
Meiosis is arrested in the course
of 1st division.
排卵時に第一減数分裂
が完了する。
1st division finish by ovulation.
精子と受精することに
より、第二減数分裂
が完了する。

2nd division finish by

fertilization with sperm.
Meiosis in ovary

Meiosis is arrested in the course

of 1st division.

1st division finish by ovulation.

2nd division finish by

fertilization with sperm.
 Follicular phase of ovarian cycle
卵巣周期の最初に卵胞期がある。
Unilayered multilayered
primordial follicle primordial follicle primordial follicle
 卵巣の内部構造 Ovary 一次卵胞
Primary follicle
原始卵胞(primordial follicle) １次減数分裂期で停止している
内卵胞膜
Theca interna (arrested during meiosis)

白膜 Tunica albuginea Zona pellucida 透明帯

排卵の過程で、第一減数分裂の
完了し、 ２次卵母細胞が形成される。
さらに、受精により、第二減数分裂が完了する。
２次卵母細胞
(第一減数分裂の
排卵 完了)
Meiosis is arrested in the course Secondary oocytes
of 1st division.
２次卵母細胞
1st division finish by ovulation.
(第一減数分裂の
完了)
 細胞増殖の「接触阻害」と「足場依存性」

正常な繊維芽細胞は、
正常な繊維芽細胞は、お互いに 底面と接触していないと
接触すると増殖を停止する。 増殖できない。これを
これを接触阻害(Contact Inhibition)という 足場依存性という。

トランスフォームした
トランスフォームした細胞は、 細胞は、浮遊した状態で
お互いに接触しても増殖が停止しない。 増殖する。
 actin
Extracellular matrix protein

Integrin

Focal adhesion kinase (FAK)

Integrin