Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku

Filozofski fakultet
Preddiplomski studij psihologije
Biologija stresa
Lucija Pavin

Utjecaj stresa na mozak i kognitivne sposobnosti

Seminarski rad

Mentor prof.dr.sc. Hrvoje Lepeduš

Osijek, 2017
SADRŽAJ

SAŽETAK.................................................................................................................3
1. UVOD.................................................................................................................4
1.1. Stres.............................................................................................................4
1.2. Fiziološke reakcije i endokrinologija stresa.................................................5
2. UTJECAJ STRESA NA MOZAK..............................................................................7
2.1. Utjecaj kortikosteroidi na ekscitabilnost neurona......................................7
2.2. Utjecaj povećane koncentracije glukokortikoida na proces umiranja
neurona..............................................................................................................7
3. UTJECAJ STRESA NA KOGNITIVNE SPOSOBNOSTI.............................................8
3.1. Istraživanje utjecaja stresa na kognitivne sposobnosti.............................10
3. UTJECAJ STRESA NA PAMĆENJE......................................................................11
4. ZAKLJUČAK.......................................................................................................12
5. LITERATURA.....................................................................................................13
SAŽETAK

S obzirom na sve češću pojavu stresa u današnje vrijeme, ali i na činjenicu da stres
djeluje i na psihičke aspekte pojedinca, sve se više istraživanja posvećuje utjecaju stresa na
mozak i kognitivne procese. Dosad je otkriveno da utjecaj stresa na mozak ima značajne
posljedice u smislu da djeluje na ekscitabilnost neurona i na proces umiranja istih. U prilog
tomu ide činjenica da u mozgu postoje receptori za glukokortikoide, hormone koji se izlučuju
kao posljedica stresa. Prema istraživanjima, njihova najveća koncentracija jest u području
hipokampusa, dijelu mozga odgovornom za procese učenja i pamćenja što upućuje na
djelovanje stresa i na kognitivne sposobnosti. Naime, istraživanja u kojima je proučavan
utjecaj hormona stresa na pamćenje i ukupno kognitivno funkcioniranje sugeriraju na
negativan učinak, no suvremena metodologija dokazala kako to nije pravilo ukazujući na
Yerkes-Dodsonov zakon. Prema tom već dobro poznatom psihologijskom zakonu, razina
pobuđenosti jest ono što određuje uspješnost pojedine kognitivne sposobnosti, a kada ta razina
ne premašuje optimalnu razinu, stres može rezultirati i pozitivnim učincima na kognitivne
funkcije. S druge strane, istraživanja direktnog utjecaja stresa na pamćenje ipak ukazuju na
štetno djelovanje stresa na ljudsku memoriju u smislu slabljenja deklarativnog i radnog
pamćenja. Takav učinak najčešće se pripisuje zaokupljenosti radnog pamćenja stresorom i
potrebom organizma da izbjegne stanje stresa. Dakle, stanje stresa izuzetno složeno djeluje
kada je u pitanju ljudski mozak i kognitivne sposobnosti, ali svakako treba obratiti pažnju na
brojna istraživanja koja upozoravaju na njegov štetan učinak.

Ključne riječi: stres, mozak, kognitivne sposobnosti, Yerkes-Dodsonov zakon, pamćenje

3
1. UVOD

Ritam suvremenog načina života od ljudi zahtijeva obavljanje sve većeg broja
zadataka u što kraćem vremenskom roku sa maksimalnom fokusiranošću. Takav ubrzani
tempo života nerijetko uzrokuje mnoge stresne situacije, a stres je kao takav, prema mnogim
izvorima proglašen i „bolešću današnjice“. Brojne obaveze, zadatci i ciljevi koje si pojedinac
postavlja, što zbog vlastitih želja, a što zbog pritiska društva, često su izvan okvira njegovih
mogućnosti. Ta nemogućnost nošenja sa svakodnevnim izazovima i problemima rezultira
stresom, a s obzirom na njegovu sve češću pojavu, ali i na činjenicu da stres djeluje i na
psihičke aspekte pojedinca, sve više pažnje posvećuje se istraživanjima utjecaja stresa na
mozak i kognitivne procese.

1.1. Stres

Stres se definira kao holistička transakcija između pojedinca i mogućeg stresora koja
izaziva stresni odgovor. Drugim riječima, stres je stanje u kojem je pojedincu poremećena
psiho-fizička ravnoteža, a koje značajno utječe na njegovu adaptaciju na okolinu. Uzrok
stresa, točnije stresor, može biti bilo koji fzički, kemijski, biološki, psihički ili socijalni
podražaj koji pokreće adaptacijske, fiziološke i bihevioralne reakcije. Adaptacijske promjene
odnose se na mogućnost pojedinca da se nosi sa stresom, dok se bihevioralne odnose na
oblike ponašanja u stresnim situacijama. Uočljivo je kako se takve promjene mogu razlikovati
od pojedinca do pojedinca s obzirom na njegove osobine ličnosti, sposobnosti i potporu
okoline. S druge strane, fiziološke reakcije ljudskog tijela na stres gotovo su univerzalne,
neovisno o kojoj vrsti stresnog podražaja je riječ (Nikolić i Ivaković, 2014). Bilo da je
podražaj medvjed koji nam se približava ili sutrašnji ispit koji želimo dobro napisati, reakcije
našeg tijela su slične. Te fiziološke reakcije uzrok su promjenama u kognitivnom
funkcioniranju u stresnim uvjetima, ali i osnova razumijevanja zašto dolazi do takvih
promjena prilikom utjecaja stresa (Nikolić i Ivaković, 2014).

4
1.2. Fiziološke reakcije i endokrinologija stresa

Prilikom djelovanja stresora, u ljudskom tijelu dolazi do fizioloških reakcija koje

zatim potiču adaptacijske i bihevioralne reakcije. Fiziološke reakcija koje djeluju na taj način,
a koje su izazvane određenim stresorom nazivaju se fight-or-flight reakcijama. Naime, ako
mozak određeni podražaj prepozna kao potencijalnu prijetnju koja bi mogla narušiti
homeostazu, dolazi do aktivacije cijelog organizma, a time i do aktivacije niza struktura u
mozgu kao što su hipotalamus, prefrontalni korteks, amigdala, hipofiza i hipokampus (Franin,
2014). Uz to, dolazi i do aktivacije simpatikusa te povećane koncentracije adrenalina i
noradrenalina. Što se tiče hipofize, ona luči ACTH koji dovodi do povećane koncentracije
kortizola u krvi, a upravo se kortizol smatra posljedicom stresa koja najznačajnije djeluje na
organizam u stresnoj situaciji (Franin, 2014).
Iako stres djeluje na cijeli organizam, postoje dva primarna sustava od kojih se sastoji
stresni odgovor, a to su simpatički dio autonomnog živčanog sustava koji rezultira
izlučivanjem katekolamina andrenalina i noradrenalina, te kora nadbubrežne žlijezde koja
rezultira izlučivanjem glukokortikoida (Beckner, 2004). Pri utjecaju stresora, kateholamini se
hitro oslobađaju egzocitozom te time predstavljaju prvi val stresne reakcije djelujući na ciljna
tkiva već nakon nekoliko sekundi djelovanja stresnog podražaja (Judaš i Kostović, 1997).
Glukokortikoidi predstavljaju drugi val stresne reakcije jer se njihovo izlučivanje pojačava
nekoliko minuta nakon početka djelovanja stresora, a hormonski učinci su potpuno izraženi
tek nakon nekoliko sati (Judaš i Kostović, 1997). Naime, pri odgovoru na stresni podražaj, u
hipotalamusu se pojačava izlučivanje CRF i funkcionalno srodnih hormona, a time se potakne
izlučivanje ACTH u hipofizi. Već nakon nekoliko minuta, ACTH krvlju dospije do
nadbubrežne žlijezde i tamo potakne sekreciju glukokortikoidnih hormona. Ti hormoni
djeluju na kognitivne sposobnosti na način da iz krvi ulaze u mozak te se vežu za receptore
smještene u različitim mozgovnim područjima rezultirajući promjenama u učenju, pamćenju i
općenito kognitivnim funkcijama (Lupien i sur., 2007).
Posljednjih nekoliko godina, iscrpna istraživanja utjecaja hormona na mozak
rezultirala su nalazima koji ukazuju na to da je mozak, a pogotovo hipokampus, bogat
receptorima za glukokortikoide. Dvije su vrste tih receptora: tip 1-mineralokortikoidni
receptor i tip 2–glukokortikoidni receptor, a obje vrste prisutne su na CA1 neuronima

5
hipokampusa (Franin, 2014). Razlika tih dvaju receptora je u tome što tip 1 receptor ima visok
afinitet za glukokortikoide i veže ih u niskoj koncentraciji, dok je tip 2 receptor nižeg
afinitetea te glukokortikoide veže samo prilikom visokih koncentracija (Herman i Spencer,
1998 prema Franin, 2014). S obzirom na to, tip 1-mineralokortikoidni receptor naziva se i
visokoafinitetni mineralokortikoidni (MR) receptor, a tip 2–glukokortikoidni receptor
niskoafinitetni glukokortikoidni (GR) receptori (Judaš i Kostović, 1997). Dakle, prilikom
svake reakcije na stresor, u hipokampusu dolazi do vezanja kortizola na vanjske, membranske
mineralokortikoidne receptore (Franin,2014). Prilikom vezanja dolazi do transkripcije velike
količine gena koji sudjeluju u različitim procesima kao što je procesiranje informacija i
pamćenje (Franin, 2014). Također, pretpostavlja se da u inicijalnoj fazi odgovora na stres oni
dovode do povećane ekscitabilnosti i amplificiranja učinka ostalih hormona stresa (de Kloet i
sur., 2008). Ti negenomski učinci dovode do brzih bihevioralnih procesa i pohranjivanja
vitalnih informacija o stresnom događaju (de Kloet i sur., 2008).

Slika 1. Shematski prikaz hipotalamusa, hipofize i nadbubrežne žlijezde. Nakon percepcije

stresora, hipotalamus oslobađa CRF, koji aktivira hipofizu i dovodi do lučenja ACTH. Kada

6
ACTH dospije do nadbubrežne žlijezde, luče se glukokortikoida i kateholamina (Lupien i sur.,
2007, ilustracija: Jason Blaichman).

2. UTJECAJ STRESA NA MOZAK

Brojni pokusi na glodavcima i majmunima dokazuju da trajna izloženost povećanoj

koncentraciji glukokortikoida može bitno poremetiti funkcije hipokampalnih neurona. S
obzirom na to, sljedeći odlomci biti će posvećeni pitanjima zbog čega glukokortikoidi štetno
djeluju na hipokampus te koji mehanizmi stoje iza njihovog štetnog utjecaja.

2.1. Utjecaj kortikosteroida na ekscitabilnost neurona

Već spomenuti MR i GR receptori na koje se vežu glukokortikoidi, a čija je brojnost

najveća u području hipokampusa, nazvaju se steroidnim receptorima. Posredstvom tih
receptora, steroidni hormoni mogu mijenjati ekspresiju gena stoga aktivacija tih receptora
ima i kratkoročne i dugoročne učinke. Kratkoročni učinci odnose se na promjene neuronske
ekscitabilnosti te će oni biti pobliže opisani u ovom odjeljku.
Pri bazalnoj koncentraciji kortizola u krvi, on se veže na znatan broj visokoafinitetnih
MR, dok niskoafinitetni GR ostaju uglavnom nezauzeti. Iako MR visokoafinitetno vežu i
hormon aldosteron, njih poglavito zauzima kortizol zbog toga što je njegova koncentracija u
krvi mnogo veća od koncentracije aldosterona. Aktivacija MR pospješuje neuronsku
ekscitabilnost na način da pospješuje daljnju depolarizaciju. S druge strane, kada se
koncentracija kortizola u krvi bitno poveća, on se veže na sve veći broj GR. Aktivacija GR
dovodi do smanjenja neuronske ekscitabilnosti.

2.2. Utjecaj povećane koncentracije glukokortikoida na proces umiranja

neurona

7
 Istraživanja na štakorima pokazuju kako trajna izloženost povećanoj koncentraciji
glukokortikoida može poremetiti funkcije hipokampalnih neurona do te mjere da može
prouzročiti njihovo umiranje. Naime, nakon tri tjedna izloženosti povećanoj koncentraciji
glukokortikoida u krvi, štakorima su atrofirali dendriti piramidnih neurona. Također, smanjio
se broj GABA-ergičkih interneurona u CA1 polju hipokampusa, a nakon nekoliko mjeseci
takve izloženosti, uočljivo je i značajno smanjenje cjelokupnog broja piramidnih neurona.
Kvazi-eksperimentalna istraživanja na ljudima pružaju dokaze o tome da
glukokortikoidi mogu imati negativne učinke i na ljudski mozak. Prvi dokaz tomu jest taj da
se koncentracija glukokortikoida u krvi kronično i abnormalno poveća u oko 50% bolesnika
koji boluju od depresije. S obzirom da je u takvih je bolesnika uočeno značajno smanjenje
volumena hipokampusa koje nije praćeno promjenama ukupnog volumena mozga, možemo
zaključiti da je upravo koncentracija glukokortikoida povezana s istim. Drugi dokaz je taj da
je koncentracija glukokortikoida u krvi trajno povećana kod bolesnika s Cushingovim
sindromom. Naime, kod takvih je bolesnika također uočeno značajno smanjenje volumena
hipokampusa. Treći dokaz jesu osobe s posttraumatskim stresnim poremećajem kod kojih je
trajno povećana koncentracija glukokortikoida u krvi, a koje također imaju značajnu atrofiju
hipokampusa. Navedeni nalazi ukazuju na povezanost atrofije hipokampusa u navedenim
poremećajima s kroničnim stresom i trajnim promjenama koncentracije glukokortikoida u
krvi. Također, ukazuju na moguće pogubne neuropatološke posljedice liječenja velikim
dozama glukokortikoida u slučaju brojnih autoimunih i upalnih bolesti. Kao dodatak tomu,
istraživanja u kojima su ljudima ubrizgavali dodatne glukokortikoide, ukazuju na specifične
poremećaje deklarativnog pamćenja.

3. UTJECAJ STRESA NA KOGNITIVNE SPOSOBNOSTI

Pojačano lučenje glukokortikoida, a ponajviše kortizola, kao posljedica stresa djeluje

na kognitivne sposobnosti. U prilog tomu ide činjenica da u mozgu postoje receptori za
glukokortikoide, a prema istraživanjima, njihova najveća koncentracija jest u području
hipokampusa, dijelu mozga odgovornom za procese učenja i pamćenja (Nikolić i Ivaković,
2014). Istraživanja u kojima je proučavan utjecaj hormona stresa na pamćenje i ukupno
kognitivno funkcioniranje sugeriraju na negativan učinak u smislu da dolazi do pada učinka u

8
situacijama u kojima je stres prisutan u donosu na situacije u kojima stres nije pristuan
(Schwabe i Wolf, 2010). S obzirom na te rezultate, provedena su daljnja istraživanja iz očite
potrebe otkrivanja količine i smjera učinka stresa na kognitivne sposobnosti. Ona također
izvještavaju o oslabljenom pamćenju prilikom sintetske primjene glukokortikoida (Lupien i
sur., 2007). Međutim suvremena istraživanja u kojima je korištena nova metodologija, nisu u
skladu s prethodnim nalazima prema kojima glukokortikoidi imaju isključivo negativno
djelovanje na kognitivne sposobnosti, a prvenstveno na pamćenje kao najčešće ispitivanu
funkciju (Nikolić i Ivaković, 2014). Naime, razvoj novih tehnologija omogućio je istraživanja
u kojima se nije samo izazivalo povećanje koncentracije ubrizgavanjem sintetskih
glukokortikoida, već se koncentracija i smanjivala primjenom metirapona, snažnog inhibitora
sinteze glukokortikoida (Lupien i sur., 2007). Rezultati su pokazali da čak i smanjenje
koncentracije glukokortikoida može dovesti do slabljenja kognitivnih funkcija, jednako kao i
povećanje. U skladu s tim, u psihologiji postoji dobro poznati Yerkes-Dodsonov zakon prema
kojem je učinak najveći u stanju relativno povišene pobuđenosti te da učinak opada kada je
pobuđenost veća ili manja od nje (Zarevski, 2002). Ovdje je naglasak na situacijama u kojima
određena razina stresa može imati pozitivan utjecaj na kognitivne sposobnosti, a pri tome
najveću ulogu ima razina pobuđenosti. (Lupien i sur., 2007).

9
Slika 2. Shematski prikaz Yerkes-Dodsonovog zakona. Najveći učinak događa se u stanju
relativno povišene, odnosno optimalne pobuđenosti, a opada kada je pobuđenost veća ili
manja od nje, učinak se smanjuje.

3.1. Istraživanje utjecaja stresa na kognitivne sposobnosti

Prema rezultatima istraživanja učinka u različito kompleksnim kognitivnim zadacima

u stresnim uvjetima, riješavanje kognitivno manje zahtjevnog zadatka u stresnim uvjetima
dovodi do poboljšanja učinka. Također, rezultati ukazuju na nepostojanje efekta stresa kada je
riječ o srednje zahtjevnom zadatku, dok kod problemskih zadataka, koji su s obzirom na
kognitivne zahtjeve najkompleksniji i najzahtjevniji, stres ima negativan utjecaj na
riješavanje. Pretpostavljeno je da učinak stresa neće biti jednak pri rješavanju zadatka različite
složenosti, već da će doći do interakcijskog djelovanja ovih dvaju faktora (Nikolić i Ivaković,
2014).
U istraživanju je sudjelovalo ukupno 59 ispitanika, 53 žene i 9 muškaraca. Ispitanici su
bili studenti Sveučilišta u Zadru koji su dobrovoljno pristali na sudjelovanje u istraživanju.
Prije nego što su uključeni u konačni uzorak provjereno je pate li od nekog oblika anksioznih
poremećaja na način da ih se usmeno pitalo o tome. Zatim, ispitanici su bili podijeljeni u tri
grupe, pri čemu je svaka grupa obavljala jednu vrstu zadatka u uvjetima sa i bez stresa. Stres
je bio izazvan prikazivanjem 20-minutnog isječka ratnog filma koji je ocijenjen kao srednje
stresni podražaj. Dvije skupine obavljale su zadatke pamćenja, s tim da se kod jedne skupine
uspješnost pamćenja ispitivala na razini prepoznavanja, a kod druge na razini dosjećanja.
Treća skupina ispitanika obavljala je problemski zadatak koji se smatrao najzahtijevnijim. S
obzirom na to da se svaki zadatak obavljao u uvjetim sa i bez predhodnog izazivanja stresa,
svaki sudionik je dva puta pisao test, s razmakom od tjedan dana. Radi metodoloških razloga,
polovina sudionika jedne grupe prvo je rješavala zadatak u situaciji sa, a zatim u situaciji bez
stresa, a druga polovina obrnuto.
Obrada rezultata i statistička analiza ukazuju na to da je stres imao utjecaj na
obavljanja zadataka pamćenja na razini prepoznavanja i problemskih zadataka, dok njegovog
efekta nije bilo kada je riječ o pamćenju ispitivanom na razini dosjećanja. Stres je imao
pozitivan efekt na riješavanje najmanje zahtjevnog zadatka, odnosno ispitivanje pamćenja na
razini prepoznavanja. Naime, učinak u eksperimentalnoj situaciji sa stresom bio je veći u
odnosu na mjerenje u uvjetima bez zadavanja stresnog podražaja. Nadalje, na riješavanje

10
najzahtjevnijeg problemskog zadataka, stres je imao negativan utjecaj. Točnije, došlo je do
smanjenja učinka u situaciji sa stresom u odnosu na uvjete bez stresa. Dakle, može se reći da
na pitanje kakav je utjecaj stresa na učinak u kognitivnim zadacima ne postoji jednoznačnog
odgovora, već da njegov utjecaj ovisi o zahtjevnosti samog zadatka.

3. UTJECAJ STRESA NA PAMĆENJE

Prvi dokaz povezanosti slabljenja pamćenja i stresa može se iščitati iz slučajeva bolesti
koje uključuju promijenjenu regulaciju kortizola, a koje imaju značajne posljedice na
pamćenje. Takve studije su pokazale da kronično izlaganje povišenim glukokortikoidima
ometa pamćenje (Beckner, 2004). Naknadne eksperimentalne studije također su dale izravne
dokaze za utjecaj akutnih učinaka glukokortioida na različite kognitivne sposobnosti, a
posebice na deklarativno paćenje. Nadalje, mnogi istraživači predpostavljaju da je pod
utjecajem stresa najviše proces pamćenja koji se odnosi na procesiranje informacija iz
kratkoročnog u dugoročno, a naziva se konsolidacija. Navedena pretpostavka proizlazi iz
činjenice da u hipokampusu postoji najviše receptora za glukokortikoide te iz pretpostavke da
je za proces konsolidacije odgovoran upravo hipokampus koji ujedno sudjeluje u formiranju
deklarativnog pamćenja (Beckner, 2004).
Kako bi ispitali utjecaj stresa na pamćenje istraživači su većinom oponašali kronični
stres i ispitivali učinak primjene glukokortikoida tijekom nekoliko dana. Takve studije daju
dokaze o oštećenju verbalne memorije, a dodatna podrška takvim nalazima dolazi iz nekoliko
jednokratnih, placebo kontroliranih studija. Temeljno istraživanje proveo je Kirschbaum i
suradnici (1996) na način da su podijelili sudionicima 10 mg kortizola ili placebo pilulu, a
zatim ih testirali jedan sat kasnije kada je u organizmu bila najviša razinu cirkulirajućeg
kortizola. Testirali su radno pamćenje, verbalno deklarativno pamćenje i prostorno
razmišljanje. Skupina koja je primila kortizol pokazala je značajno niže rezultate na testu
radnog i verbalno deklarativnog pamćenja u odnosu na kontrolnu skupinu koja je primila
placebo pilulu (Beckner, 2004).
U popratnoj studiji gore navedene studije koja je utjecaj stresa na pamćenje dokazala
primjenom dodatnog kortizola, Kirschbaum i njegovi kolege izložili su zdrave sudionike
situacijski izazvanom stresu. Deset minuta nakon izazivanja stresa, sudionici su dobili listu
riječi za učenje kao distrakcijski zadatak. Nakon petominutnog zadatka učenja riječi za

11
distrakciju, sudionici su dobili test u kojem su trebali napisati što više riječi koje počinju s
određenim slogom. Istraživači su pronašli značajnu negativnu korelaciju između stresa
izazvanog situacijom i broja ispravno zabilježenih riječi (Beckner, 2004). To znači da
porastom razine stresa, bio on izazvan izravnom primjenom glukokortiokoida ili spontano
stavljajući pojedinca u stresnu situaciju, efikasnost pamćenja opada što je u trenutnom primjer
očito iz smanjenja broja ispravno zabilježenih riječu u stresnim situacijama.

4. ZAKLJUČAK

Stres je danas sveprisutan u našem društvu i zato je jako važno posebnu pažnju
posvetiti njegovim učincima na ljudsko tijelo, a ponajviše mozak. Kao što se iz ovog seminara
može zaključiti, stres značajno utječe na funkcije, ali i na samu strukturu mozga, točnije
hipokampusa. Hipokampus, kao dio mozga s najviše receptora za glukokortikoide i kao dio
odgovoran za složene ljudske procese kao što je učenje i pamćenje, najviše je pod utjecajem
stresa. Glukokortikoidi, a najpoznatiji kortizol, izlučuju se kao posljedica stresa, odnosno
djelovanja stresora na organizam. S obzirom na to da stresor može biti bilo koji fizički,
kemijski, biološki, psihički ili socijalni podražaj, ljudi su svakim danom izloženi mnogim
stresorima te je pitanje koliko tko stresa može podnijeti. Mogućnost pojedinca da se nosi sa
stresom ovisi o njegovim adaptacijskim i bihevioralnim reakcijama koje proizlaze iz
fizioloških reakcija. Adaptacijske i bihevioralne reakcije odnose se na kapacitete pojedinca da
se nosi sa stresorom i da adaptira svoje ponašanje stresnoj situaciji kako ona nebi imala
poguban učinak. One ovise o osobinama ličnosti pojedinca, a ponajviše o razini emocionalne
stabilnosti odnosno razini neuroticizma. Naime, osobe visoko na razini emocionalne
stabilnosti, koje inače karakterizira izazita kontrola emocija, lakše podnose stres na način da
ostaju pribrane i ne podliježu snažnim emocijama koje stres može uzorkovati, a koje uteču na
normalno funkcioniranje pojedinca. Također ovise i o prijašnjem iskustvu pojedinca i
njegovim obrambenim mehanizmima. S druge strane, fiziološke reakcije su univerzalne
gotovo svim ljudima i očituju se kao povećan broj otkucaja srca, otežano disanje, znojenje itd.
One su ujedno i uzrok promjenama u kognitivnom funkcioniranju u stresnim uvjetima, ali i
osnova razumijevanja zašto dolazi do takvih promjena prilikom utjecaja stresa. Nadalje, s
obzirom da većina istraživanja sugerira na negativan učinak stresa na ljudske kognitivne
sposobnosti, ne uzimajući u obzir optimalnu razinu koja pogoduje srednje teškim kognitivim

12
zadacima, važno je naglasiti kako bi smanjivanje razine stresa trebalo biti prioritet cijeloj
ljudskoj populacij. To se posebno odnosi na smanjivanje razine stresa u obrazovanju i na
poslu kako bi porasla učinkovitost obavljanja zadataka, ali i subjektivna dobrobit pojedinaca u
svakodnevnom životu.

5. LITERATURA

Beckner, V. E. (2004) The effects of stress on different stages of memory, Doktorska

disertacija, Austin, Faculty of the Graduate School of the University of Texas.
De Kloet, R., Karst, H. i Joels, M. (2008). Corticosteroid Hormones in the Central
Stress Response: Quick-and-slow, Frontiers in Neuroendocrinology, 2, 268-
272.
Franin, S. (2014). Hipokampus i stres. Gyrus 2, 60-63.
Lupien, S. J., Maheu, F., Tu, M., Fiocco, A. i Schramek, T., E. (2007) The effects of
stress and stress hormones on human cognition: Implications for the field of
brain and cognition. Brain and Cognition. 65, 209–237.
Judaš, M. i Kostović, I. (1997). Temelji neuroznanosti. Online izdanje.
Nikolić, M. i Ivaković, F. (2014). Učinak u različito kompleksnim kognitivnim
zadacima u stresnim uvjetima. Acta Iadertina, 11(1).
Schwabe, L. i Wolf, O., T. (2010) Learning under stress impairs memory formation.
Neurobiology of Learning and Memory, 93 (2), 183-188.

13