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Las bacterias sulfato-reductoras The sulfate-reducing bacteria As bacterias

sulfato-redutoras

Article · January 2015

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Pedro Lopez
Universidad de Oriente, Nucleo Nueva Esparta
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 L a s bacterias sulfato-reductoras

The sulfate-reducing bacteria

As bacterias sulfato-redutoras.

Pedro J . López Guaimacuto^ José Luis Fuentes Z.^

Recibido: 26-S-15; Aprobado: 30-6-15

Resumen Abstract Resumo

Las bacterias sulfato-reductoras The sulfate-reducing bacteria As bacterias sulfato-redutoras (BSR)
(BSR) constituyen un grupo de pro- (SRB) constitute a group de constituem um grupo de procariotes
carióles que tienen en común la capa- prokaryotes unified by the capabil- que tém em comum a capacidade de
cidad de realizar la reducción disimi- ity to perform dissimilatory sulfate realizara redugáo disimilatoria do sul-
latoria del sulfato a sulfuro como un reductiontosulfideasamajorcom- fato a sulfuro como um componente
componente principal de sus proce- ponent of their bioenergetics pro- principal de seus processos bioener-
sos bioenergéticos. Las BSR están cesses. The SRB are universally góticos. As BSR estáo universalmente
universalmente distribuidas en am- distributed in anoxic environments distribuidas em ambientes anóxicos
bientes anóxicos en los que la reduc- where sulfate reduction is the domi- nos que a redugáo de sulfato é a vía
ción de sulfato es la vía predominan- nantanaerobio mineralizationpath- predominante de biomineralización
te de biomineralización anaeróbica. way.Theyareknowntoinhabitwa- anaeróbica. É conhecido que habitam
Es conocido que habitan aguas, sue- ters, soils, sediments, aquifers, oil aguas, solos, sedimentos, acuiferos,
los, sedimentos, acuíferos,yacimien- reservoirs, ground waters, plants jazidas de petróleo, aguas subterrá-
tos de petróleo, aguas subterráneas, rhizosphere, hydrothermal vents neas, rizosfera de plantas, emissoes
rizosfera de plantas, emisiones hi- and gastrointestinal tract of ani- hidrotermales e trato gastrointestinal
drotermales y tracto gastrointestinal mals. MostoftheSRBdescribedto de animáis. A maioria do grande núme-
de animales. La mayoría del gran nú- date belong to one of four phyio- ro de géneros e especies descritas até
mero de géneros y especies descri- genetic lineages. Many are versa- a data pertencem a um de quatro li-
tas hasta la fecha pertenecen a uno tile in that they can use electrón ac- nhagensfilogenéticos. Multas sao ver-
de cuatro linajes filogenéticos. I\^u- ceptors other than sulfate for an- sáteis porque podem usar aceptares
chas son versátiles porque pueden aerobio respiration, these include de elétrons diferentes ao sulfato na
usar aceptores de electrones dife- elemental Sulphur, fumarate, ni- respiragáo anaeróbica, incluindo enxo-
rentes al sulfato en la respiración trate, dimethyisulfoxide, Mn (IV) fre elementar, fumarato, nitrato, dime-
anaeróbica, incluyendo azufre ele- and Fe (III). Technological utiliza- tilsulfóxido, Mn (IV) e ferro (III). A utili-
mental, fumarato, nitrato, dimetiisul- tion of SRB, atfirst, seemedto be in- zagáo tecnológica das BSR ao princi-
fóxido, Mn (IV) y hierro (III). La utiliza- adequate or controversial for sul- pió parecía ser inadequada ou contro-
ción tecnológica de las BSR al princi- fafe reduction is considered an un- versial, pois a redugáo de sulfato con-
pio parecía ser Inadecuada o contro- desirable process in wastewater siderava-se como um processo inde-
versial pues la reducción de sulfato treatment. From the 1990s, inter- sejável no tratamento de aguas resi-
se consideraba como un proceso In- est has growninappiying sulfate re- duais. Desde os 90 o interesse tem
deseable en el tratamiento de aguas duction for the removal of sulfate crescido para aplicar na remogáo de
residuales. Desde los 90 el Interés ha a n d heavy metáis i n sulfato e metáis pesados de aguas re-
crecido para aplicarlo en la remoción wastestreams, recoven/ of metáis siduais, a recuperagáo de metáis e a
de sulfato y metales pesados de and electricity generation. The geragáo de eletricidade. As BSR apre-
aguas residuales, la recuperación de SRB have positive and negativa as- sentam aspectos positivos e negati-
metales y la generación de electrici- pects in environment and industry. vos nos ambientes e as industrias.
dad. Las BSR presentan aspectos po- This paper reviews some of these Neste trabalho revisaremos alguns de-
sitlvos y negativos en los ambientes y aspects. les.
las industrias. En este trabajo revisa- Keywords: Desulfovibrio, hydro- Palavras-chave: Bacterias sulfato-
remos algunos de ellos. gen sulfide, mercury methyiation, redutoras, Desulfovibrio, metilación
Palabras clave: Bacterias sulfato- sulfate-reducing bacteria, sulfate do mercurio, redugáo de sulfato, sulfu-
reductoras, Desulfovibrio, metilación reduction. ro de hidrogénio.
del mercurio, reducción de sulfato,
sulfuro de hidrógeno.

' B¡ol°, MBiol. Centro Regional de Investigaciones Ambientales de la Universidad de Oriente (CRIA-UDO). e-mail:
pedro.lopez@ne.udo.edu.ve
^ B¡ol°, IvISc. CRIA-UDO. e-mail: iose.fuentes@ne.udo.edu.ve
GEOMINAS, Vol. 43, N° 67, agosto 2015 93
P. J. López G., J. L. Fuentes Z.
Introducción
Las bacterias sulfato-reductoras
(BSR) son los microorganismos
procarióticos (ausencia de mem-
brana nuclear), tanto del Dominio
Bacteria como Archaea, que pue-
den usar al sulfato (SO/) como
aceptor terminal de electrones en
un tipo de respiración anaeróbica.
Muchas BSR pueden usar a otros
aceptores diferentes al sulfato.
Estos incluyen el azufre elemental,
fumarato, nitrato, dimetiisulfóxido,
hierro (III) y manganeso (IV). Se
les considera como anaeróbicos
estrictos y se les encuentra princi-
palmente en habitas anóxicos ri-
cos en sulfato (Thauer eí al.,
2007).
El sulfuro de hidrógeno (H^S) es li-
berado como un principal producto
de excreción durante la reducción
disimilatoria del sulfato por las
BSR. El sulfuro pueden entonces
ser oxidado bajo condiciones aeró-
bicas por bacterias quimiolitotrófi-
cas del azufre o bajo condiciones
anóxicas por bacterias fototróficas
del azufre (Muyzery Stams, 2008).
La reducción microbiana del sulfa-
to es importante para el manteni-
miento del ciclo biogeoquímico del
azufre, el destino de la materia or-
gánica en cuencas sedimentarias,
y el estado redox de la atmósfera,
litosfera e hidrosfera. Sin él, algu-
nos tipos de depósitos metálicos
no se hubieran formado. Realmen-
te, es un componente vital de la Tie-
rra y la vida sobre ella. Los estu-
dios de isótopos de azufre de ro-
cas del Precámbrico, han eviden-
ciado que los microorganismos re-
ductores de sulfato habían evolu-
cionado temprano en la era
Archaean (Shen y Buick, 2004).
Esto significa que las BSR tienen
un papel clave en el ciclo biogeo-
químico del azufre y otro elemen-
tos. Jorgensen (1982), demostró
que los sulfato-reductores pueden
explicar hasta un 50% de la degra-
dación de la materia orgánica en
sedimentos marinos anóxicos. Al
estar involucradas en varios de los
ciclos biogeoquímicos, las BSR
presentan tanto aspectos negati-
vos como positivos en el ambiente
y las industrias. Luptakova eí al.
(2009), han señalado que entre los
aspectos positivos están su partici-
94
pación en la biogénesis del petróleo y depósitos de azufre, la participa-
ción en el ciclo biogeoquímico del azufre, la remoción de metales pesa-
dos de aguas y sedimentos, la remoción del sulfato de aguas y la remo-
ción de azufre del petróleo y carbón. Como aspectos negativos de las
BSR señalaron la corrosión de metales en estructuras enterradas y su-
mergidas, el ennegrecimiento y descoloración de productos, la biode-
terioración del concreto y materiales de construcción, la producción de
malos olores y la devaluación del petróleo y las gasolinas.
Thauer eí a/., (2007), señalaron que la mayoría de las BSR pertenecen
a uno de los siguientes cuatro linajes: 1) las -Proteobacteria con los gé-
neros Desulfovibrio, Desulfobacterium, Desulfobacter y Desulfobul-
bus; 2) las bacterias Gram-negativo termofílicas con el género Thermo-
desulfovibrio; 3) las bacterias Gram-positivo con el género Desulfoto-
maculum; y 4) las Euryarchaeota con el género Archeoglobus. Anual-
mente se aislan y caracterizan hasta decenas de nuevos géneros y es-
pecies.
Fisiología de las BSR
La reducción disimilatoria del sulfato (SO/^) conlleva la oxidación anae-
róbica simultánea de un ácido graso de cadena corta tal como el lactato
a acetato (Voordouw, 1995), tal como se indica en la siguiente reacción:
2 Lactato + SO;' • 2 Acetato + 2 C O 2 + Hs" (1)
Según lo indicaron Thauer eí a/.,(1997), otras posibles reacciones son
las siguientes:
4H, + SO;' + H*- ->HS- +4H,0 (2)
Acetato + SO;' - 2HC0,"+HS" (3)
Propionato + 0,7530;'- - > Acetato + HCO; + 0,75HS" + 0,25H* (4)
Butirato + 0,5SO,-^ - > 2Acetato + 0,5HS- + 0,5H* (5)
Hasta el inicio de los 80s, se creía que los sulfato-reductores jugaban
un papel minoritario en el ciclo del carbono. Las especies de Desulfovi-
brio y DesulfotomaculuiT) se conocían que usaban al hidrógeno y a cier-
tos compuestos tales como etanol, formato, lactato, piruvato, malato y
succinato para el crecimiento. Típicamente, los compuestos de carbo-
no son oxidados de forma incompleta a acetato por esas BSR. Actual-
mente, los reductores de sulfato pueden dividirse en dos grandes gru-
pos: los que degradan compuestos orgánicos incompletamente hasta
acetato y los que la degradan completamente hasta dióxido de carbono
(Muyzery Stams, 2008).
Cultivos de la BSR alcalifilica Desulfonatrovibrio hydrogenovoras, usa-
ron al hidrógeno como donador de electrones y redujeron sulfato, tio-
sulfato, sulfito, azufre elemental y oxígeno molecular, observándose
además que el sulfato y el sulfito fueron reducidos sólo en la presencia
de iones sodio (Sydow etal., 2002). Parshina etal. (2005), aislaron de
un bioreactor usado para el tratamiento de un agua residual, una nueva
especie de BSR, Desulfotomaculum carboxydivorar)s, que fue capaz
de crecer a un 100 % de CO con y sin sulfato. La oxidación anaeróbica
de n-alcanos (Cg a C^), el crecimiento en piruvato, butirato, ácido hexa-
noico y ácido 4-metiloctanoico junto con la no necesidad de NaCI y la to-
lerancia a concentraciones de sal de hasta 55 g/l; fueron rasgos fisioló-
gicos mostrados por un nuevo género y especie de sulfato-reductora,
Desulfoglaeba alkanexedens (Davidova et al., 2006).
Finke eí al. (2007), demostraron que en sedimentos marinos árticos,
las comunidades de bacterias sulfato-reductoras pudieron usar ácidos
grasos volátiles (acetato, lactato e isobutirato) como donadores de elec-
trones y que un 66 % de la mineralización de la materia orgánica en los
dos primeros centímetros del sedimento pudieron atribuirse a la reduc-
ción del sulfato. La degradación anaeróbica del naftaleno y el 2-
metilnaftaleno, pudieron demostrarse en cultivos de bacterias sulfato-
reductoras de origen marino, con una tasa de producción de sulfuro de
18 mM en 6 a 7 semanas (Musat etal., 2009).
El molibdato ( M o / ) y selenato (SeO;') son inhibidores específicos de la
GEOMINAS, Vol. 43, N° 67, agosto 2015
 Las bacterias sulfato-reductoras

reducción disimilatoria del sulfato y por ende de los tre la resistencia de transferencia de electrones y el lo-
procariotes reductores de sulfato. El mecanismo de garitmo de la densidad de BSR a un rango de 2 , 1 x
inhibición se basa en que el primero altera el trans- 10^ a 2 , 1 X 1 0 ' UFC/ml. La técnica molecular indepen-
porte del sulfato a la célula y el segundo actúa como diente del cultivo denominada fluorescencia de hibri-
un inhibidor competitivo del transporte del sulfato dación in situ (FISH) permitió establecer que las BSR
(NewportyNedwell, 1988). Jacobson etal. (1987), de- dominaron la comunidad microbiana activa en un sis-
mostraron que el molibdato tuvo poco efecto sobre la tema de tratamiento de aguas residuales (lodos acti-
tasa de generación de amonio (NH/) en sedimentos vados) bajo condiciones aeróbicas (Hesham y Alam-
marinos, pero si sobre la reducción de sulfato, e indi- r i , 2 0 1 2 ) .
caron además que la generación de amonio no estu- Usando la cromatografía liquida de alto desempeño
vo ligada directamente a la reducción de sulfato, pero con desnaturalización y como blanco la sub-unidad p
si en forma indirecta a través de las reacciones de hi- de la sulfito-reductasa disimilatoria (c/srP), Priha etal.
drólisis y fermentación. El molibdatoa una concentra- ( 2 0 1 3 ) , lograron cuantificar la actividad de bacterias
ción de 48 mg/l inhibió la metanogénesis en el trata- sulfato-reductoras en agua, suelo y sedimento de po-
miento de un agua residual, mientras que a concen- zos petroleros, con densidades que oscilaron entre
traciones de 0,5 a 0,8 mM no hubo efecto bactericida 9 , 0 X 1 0 ^ a 6 , 0 X 1 0 * copias del gen por mi de muestra,
y que una vez removido el molibdato, se restableció con Desulfovibrio, Desulfococcus, Desulfomicro-
la actividad de los biogránulos (Liu y Fang, 1997). En bium, Desulfobulbus, Desulfotignum, Desulfonatrivi-
cultivos de Desulfovibrio desulfuricans, con una con- brio y Desulfonauticus.
centración de molibdato de 0,1 Mm, se observó una Un método de detección basado en la inhibición de la
reducción del 6 % en la tasa del factor de enriqueci- actividad de la enzima cisteína proteasa pudo detec-
miento del isótopo que se atribuyó a un agotamiento tar BSR en 2 días (los métodos basados en el cultivo
del ATP por una menor cantidad de sulfato activado pueden tardar hasta 3 0 ) con un límite de detección de
(Stógbauereía/., 2004). Laurinavichene etal. (2013), 5 , 2 1 X 1 0 ' UFC/ml (Qi eí al., 2 0 1 4 ) . Bernárdez y
demostraron que el molibdato (0,2 mM) mejoró la foto- Andrade ( 2 0 1 5 ) , determinaron la densidad de culti-
producción de hidrógeno por bacterias púrpura no vos poliespecíficos de BSR midiendo la densidad ópti-
del azufre (Rhodobacter spheroides) indicando que ca a 6 0 0 nm con acidificación previa a un pH menor a
la adición del molibdato inhibió a las BSR y la produc- 2 , 0 y centrifugación a 1 0 0 0 rpm por 1 0 minutos; sus
ción del sulfuro. resultados mostraron que la relación entre la bioma-
sa bacteriana seca y la absorbancia fue exponencial
Detección y enumeración de las BSR en el rango observado.
Desde su descubrimiento en 1895 por Beyerinck, se
han desarrollado y usado varias metodologías para Las BSR y los ciclos biogeoquímicos
la detección y enumeración de las bacterias sulfato- Las BSR son bien conocidas por ser componentes
reductoras y sus actividades, incluyendo métodos ba- fundamentales en el ciclo biogeoquímico del azufre,
sados en el cultivo, inmunológicos, y moleculares carbono y hierro. No obstante, las investigaciones
(Wanefa/.,2010). han señalado su papel en el ciclo de otros importan-
Ulrich etal. (1997), desarrollaron un método basado tes elementos.
en la captura del H^S por una trampa de acetato de Una cepa de Desulfovibrio desulfuricans aislada de
zinc, para la estimación de la actividad de reducción un suelo agrícola, mostró la capacidad de reducir ni-
de sulfato en sedimentos. Wieringa eí al. (2000), tratos a amonio y una extremadamente alta afinidad
usando un método de cultivo (Número Más Probable) ( K „ = 0 , 0 5 |JM) por el nitrato; debido a sus altos núme-
con lactato como donador de electrones determina- ros en muchos suelos, D desulfuricans y otras BSR
ron densidades de BSR del orden de 1 x 10Vml en se- pueden jugar un importante papel como reductores
dimentos marinos arenosos óxicos. Densidades que de nitrato (Daisgaard y Bak, 1 9 9 4 ) . Una bacteria sul-
oscilaron entre 1.000 a 181.970/100 mi usando el mé- fato reductora redujo sulfato a sulfuro y simultánea-
todo del Número Más Probable por tubos múltiples y mente oxidó anaeróbicamente fosfito ( + 3 ) a fosfato
acetato de sodio como donador de electrones en el ( + 6 ) , lo que fue considerado como la manifestación
medio de cultivo, fueron determinadas por García eí de un antiguo rasgo evolutivo (Schink y Friedrich,
al. (2008), en sedimentos marinos de una zona cos- 2 0 0 0 ) .
tera del estado Sucre, Venezuela. La reducción de cromo hexavalente fue demostrada
Mediante la técnica molecular de la reacción de cade- en un cultivo de Desulfovibrio vulgaris, usando lacta-
na de polimerasa (PCR) cuantitativa en tiempo real y to como el donador de electrones, esto indicó un pa-
el colorante fluorescente SYBR Green, se detectó la pel de las BSR en el ciclo biogeoquímico de este me-
presencia de los géneros Desulfovibrio y Desulfobul- tal pesado y la posible aplicación en la recuperación
bus en muestras de estiércol porcino, con una densi- de ambientes contaminados (Mabbett y Macaskie,
dad de hasta 1,0x10° copias del gen por mi de mues- 2 0 0 1 ) . Chistyakova eí al. ( 2 0 0 4 ) , demostraron me-
tra (Spence eía/.,2008). diante análisis por espectroscopia de Móssbauer la
Wan etal. (2010), ensayaron exitosamente un inmu- formación de magnetita a partir de hidróxido férrico
nosensor 3-D usando espectroscopia de impedancia amorfo debido a la actividad de bacterias sulfato-
electroquímica, y mostrando una correlación lineal en- reductoras. Una cepa de Desulfovibrio desulfuricans
redujo el 6 4 , 3 % del hierro total de la hematita, 7 3 , 9 %
GEOMINAS, agosto 2015 95
P. J. López G., J. L. Fuentes Z.

en la goetita, 97,3 % de la magnetita y el 100 % en el citrato férrico y la fe- de agua dulce Desulfobulbus pro-
rrihidrita, destacándose el importante papel de los sulfures biogénicos pionicus metilo el mercurio y al-
durante este proceso (Li etal., 2006). canzo los 60 ng/g de metilmercurio
Un cultivo mixto de bacterias sulfato-reductoras removió un 6,6 % del a los 30 días de incubación, mien-
As(lll) y un 10,5 % del As(V) de un agua que contenía 1 mg/l de las espe- tras que Desulfovibrio vulgaris pro-
eles de arsénico, después de las 24 horas (Teclu etal., 2008). Castillo et dujo 50 ng/g, encontrándose que
al. (2011), señalaron la remoción de Zn como precipitados de ZnS (es- los niveles de metilación se corre-
falerita y w/urtzita) durante el tratamiento de una agua residual con altas lacionaron con el crecimiento celu-
concentraciones de sulfato (3.000 mg/l) y zinc (260 mg/l), removiendo- lar y que la concentración de sulfa-
se un 83 % del sulfato y un 100 % del zinc. to a 0,11 mg/g produjo los más ai-
La remoción de metales pesados de aguas contaminadas por las BSR tos niveles de metilación (Shao eí
hasidodescrita(Kieueía/., 2011), como un proceso de dos etapas. En al., 2012). Kaschak etal. (2014),
la primera, las BSR oxidan compuestos orgánicos (lactato, acetato, pro- determinaron que cultivos de bac-
pionato) usando al sulfato como aceptor de electrones y generando sul- terias sulfato-reductoras (Desulfo-
furo de hidrógeno y el ion bicarbonato (Ecuación I); en la segunda el vibrio sp., D. piger, D. giganteus,
H2S reacciona con los metales pesados (Cu, Zn, Ni) disueltos para for- D. termitidis, Desulfotomaculum ru-
mar sulfures metálicos insolubles (Ecuación II) m/n/s y Desulfotomaculum propio-
2CH,0 + SO/" • H 2 S + 2HCO'" (I) n/cus), aisladas del contenido in-
Me^' + H^S • M e S +2H* (Me= Metal) (II) testinal de animales, metilaron
Kaiguang etal. (2011), indicaron que la tasa de remoción de uranio de mercurio y produjeron de 100 a
un agua subterránea contaminada fue de un 75 % cuando la concentra- 1 -200 pg de metilmercurio en 12
ción de nitrato fue menor a 1.000 mg/l, por la actividad de bacterias sul- horas,
fato-reductoras. Liu eí al. (2012), demostraron que el cultivo de una ce-
pa de Desulfovibrio vulgaris fue capaz de reducir minerales de hierro fé- Las BSR en la biotecnología
rrico de minerales de arcilla y que la adición de antraquinona-2,6- El ácido sulfúrico es usado en mu-
disulfonato aumentó la tasa y la extensión de la reducción. Las sustan- chísimas aplicaciones industriales
cias exopoliméricas extraídas de un cultivo de Desulfovibrio desulfuri- 1° '^^^ resulta en aguas residuales
cans, tuvieron la capacidad de adsorber iones Zn'* y Cu'*, y mediante con un alto contenido de sulfates,
espectroscopia infrarroja se demostró que las proteínas y los exopoli- ^ ' ocurrir la reducción microbiana
sacáridos de las sustancias exopoliméricas fueron las responsables de 'os sulfates se producirá sulfure
tal capacidad (Wang etal., 2014). de hidrógeno el cual es corrosivo y
El mercurio es un elemente de amplio uso en las industrias y productes, altamente tóxico para la mayoría
líquido a temperatura ambiente con una alta volatilidad, lo que facilita '^s formas de vida. Por ejem-
su dispersión. Debido a su toxicidad, persistencia y capacidad de biea- P'°' ^' tratamiento anaeróbico
cumularse se le considera como una sustancia peligrosa (Huber, aguas residuales agro-
1997). El destine del mercurio en el ambiente depende de la forma quí- industriales, el sulfure disminuye e
mica que se haya liberado y de las condiciones ambientales. El mercu- perjudica la producción de meta-
rio elemental, el inorgánico y el metilmercurio son las tres formas más "o. Por lo tanto, se ha investigado
importantes del Hg en los ambientes acuáticos naturales. La mayor par- y desarrellade procesos para la éli-
te del Hg es liberado come mercurio inorgánico, que se enlaza primaria- minación del sulfate o aplicar la re-
mente a partículas y sustancias orgánicas y puede no estar disponible ducción microbiana del SO/" para
para los organismos acuáticos. El proceso de metilación del mercurio remover metales pesados (Muy-
inorgánice a metilmercurio, el cual es altamente biedispenible, es una zery Stams, 2008).
etapa clave en el destino del Hg en los ambientes (Beckvareía/., 1996). Kousi eí al. (2007), señalaron que
Park y Bartha (1998), determinaron que en sedimentes anóxicos de la- un reactor diseñado para el tráfa-
gos ácidos oligotróficos, una cepa de Desulfovibrio desulfuricans reali- miento de aguas residuales que
zó la metilación y la desmetilación del mercurio inorgánico (HgClj). La contenían metales, tuvo una cen-
estructura de la comunidad microbiana estuve fuertemente correlacio- siderable capacidad para reducir
nada con el potencial de metilación del mercurio, el contenido de cariae- ^1 contenido de sulfato a concen-
no orgánico y la localización en los sedimentos de un lago contamina- tracienes de hasta 7.200 mg/l, zinc
do, bacterias sulfato-reductoras semejantes a Desulfobacter sp., fue- soluble hasta 400 mg/l y remover
ron importantes microorganismos metiladores en les sedimentes (Ma- completamente el carbono orgáni-
calady etal., 2000). Mediante métodos moleculares (PCR), se detecta- ce total para concentraciones que
ron grupos de bacterias sulfato-reductoras en la rizosfera de plantas alcanzaron los 1500 mg/l. El sulfu-
acuá\\casáe\as especies PolygoniumdensiflorumyEicfihorniacrassi- ^° de hidrógeno producido por
pes, y se mostró la capacidad metiladora del mercurio por las bacterias ^SR precipitó el cadmio (fracción
(Achá eí al., 2005). El tratamiento combinado de electrosaneamiente y intercambiable) y removió el 70 %
bacterias sulfato-reductoras redujo el contenido de mercurio en un 99,9 del metal en muestras de un suelo
% en suelo y 93 % en agua contaminada, pudiéndose lograr con un se- contaminado (Jiang y Fan, 2008).
gunde tratamiento con las BSR reducir la concentración del Hg a nive- ^ n bioreactor de lecho fije inocula-
Ies aceptados perlas normas (Hákanssen eí a/., 2008). En sedimentos de con b a c t e r i a s s u l f a t o -
reductoras que crecían usando al
96 GEOMINAS, Vol. 43, N° 67, agosto 2015

etanol, removió un 65 % del sulfato y un 95 % del cro-
mo, atribuyéndose la remoción a la bioadsorción
(Pagnanelli etal., 2012). Un bioreactor experimental
con BSR removió un 99 % del sulfato y un 95 % del co-
bre de un agua residual (Bai etal., 2013).
Está bien reconocido que se requieren con urgencia
fuentes alternas de energía debido a que el uso de
los combustibles fósiles es insostenible debido a lo fi-
nito de los suministros y problemas de contamina-
ción, incluyendo el calentamiento global. De las tec-
nologías en desarrollo, las celdas de combustible mi-
crobiana (CCM) ocupan un lugar destacado. Una
CCM es un dispositivo que produce electricidad me-
diante la oxidación anaeróbica de materia orgánica,
pudiendo además remover contaminantes orgánicos
(Franksy Nevin, 2010). Lee etal. (2012), usaron una
CCM con bacterias sulfato-reductoras para tratar un
agua residual y lograron obtener una densidad de po-
tencia de 255 mW/m', un 84,2 % de remoción de sul-
fato y una remoción de 24,3 % de la demanda quími-
ca de oxígeno. Una CCM basada en bacterias sulfa-
to-reductoras produjo una densidad de corriente de
680 mW/m' y demostró su posible aplicación para si-
multáneamente eliminar el sulfato de aguas contami-
nadas (Angelov eí al., 2013). Se logró remover el
88,3 % del sulfato y una densidad de potencia de 62
mW/m' en una CCM con bacterias sulfato-
reductoras y oxidadoras de sulfuro (Lee etal., 2014).
Referencias
Achá, •., V. Iñiguez, M. Roulet, J. R. Davée G., R. Luna,
L. Alanoca y S. Sánchez (2005). Sulfate-reducing
bacteria in floating macrophyte rhizospheres from
an Amazonian floodplain lake in Bolivia and their as-
sociatlon with Hg methyiation. Appl. Environ.
/W/croí)/o/. 71:7531-7535.
Angelov, A., S. Bratkova yA. Loukanov. (2013). Microbial
fuel cell based on electroactive sulfate-reducing
biofilm. Energy Conversión Management. 67:283-
286.
Bai, H., Y. Kang, H. Quan, Y. Han, J. Sun y Y. Feng.
(2013). Bioremediation of copper-containing
wastewater by sulfate reducing bacteria coupled
with Iron. J. Environ. Management. 129:350-356.
Beckvar, N., J. Fieid, S. Salazary R. Hoff. (1996). Con-
taminants in aquatic habitats at hazardous waste
sites: Mercury. NOAATechnical l\/lemorandum NOS
ORCA100. Seattie: Hazardous Materials Response
and Assessment División, NOAA. 74 p.
Bernárdez, L. A., y L. R. P. de Andrade L. (2015). Im-
proved method for enumerating sulfate-reducing
bacteria using optical density. MethodsX. 2:249-
255.
Castillo, J., R. Pérez-López, M. A. Caraballo y J. M. Nie-
to. (2011). Precipitación de esfalerita y wurtzita por
bacterias sulfato-reductoras. Rev. Soc. Española Mi-
neralogía. ^ 5.57-58.
Chistyakova, N. I., V. S. Rusakov, D. G. Zavarzina, A. I.
Slobodkin y T. V. Gorohova. (2004). Móssbauer
study of magnetite formation by iron- and sulfate-
reducing bacteria. Hyperfine Interactions.
156/157:411-415.
Daisgaard, T., y F. Bak. (1994). Nitrate reduction in a sul-
GEOMINAS, agosto 2015
Las bacterias sulfato-reductoras
fate-reducing bacterium, Desulfovibrio
desulfuricans, isolated from rice paddy soil: Sulfide
inhibition, kinetics, and regulation./App/. Environ. Mi-
croí)/o/. 60:291-297.
Davidova, I. A., K. E. Duncan, O. K. Choi y J. M. Suflita.
(2006) . Desulfoglaeba alkanexedens gen. nov., sp.
Nov., an n-alkane-degrading, sulfate-reducing bac-
terium. Int. J. Sytem. Evol. Microbiol. 56:2737-2742.
Finke, N., V. Vandieken y B. B. J0rgensen. (2007). Acé-
tate, lactate, propionate and isobutyrate as electrón
donors for iron and sulfate reduction in Artic marine
sediments, Svalvard. FEMS Microbiol. Ecol. 59:10-
22.
Franks, A. E., y K. P. Nevin. (2010). Microbial fuel cells, a
current review. Energies. 3:899-919.
García R., Y., P. López, Y. Figueroa y J. L. Fuentes Z.
(2008). Diversidad y densidad de bacterias sulfato-
reductoras en sedimentos de un sector marino cos-
tero del estado Sucre, Venezuela, y su relación con
algunas variables ambientales. Bol. Inst. Oceanogr
Venezuela. 47:17-25.
Hákansson, T., P. Suer, B. Mattiasson y B. Allard. (2008).
Sulphate reducing bacteria to precipítate mercury af-
ter electrokinetic soil remediation. Int. J. Environ.
Sci. Technol. 5:267-274.
Hesham, A. El-Latif y S. A. Alamri. (2012). Application of
fluorescence in situ hybridization (FISH) to the anal-
ysis of sulfate reducing bacterial community In an oil
bench scale reactor. Afr J. Biotechnol. 11:10221-
10226.
Huber, K. (1997). The WIsconsin Mercury Sourcebook.
Wisconsin Department of Natural Resources, Bu-
reau of Watershed Management. Madison, Wiscon-
sin. 90 p.
Jacobson, M. E., J. E. Mackin y D. G. Capone. (1987).
Ammonium production in sediments Inhibited with
molybdate: Inplicatlons for the sources of ammo-
nium in anoxic marine sediments. Appl. Environ.
Microbiol. 53:2435-2439.
Jiang, W., y W. Fan. (2008). Bioremediation of heavy
metal-contaminated soils by sulfate-reducing bacte-
ria. >\nn. N. Y.Acad. Se/. 1140:446-454.
Jorgensen, B. B. 1982. Minerallzation of organic matter
In the seabed - the role of sulphate reduction. Na-
ture. 296:643-645.
Kaiguang, H., W. Qingliang, T. Ganqiang, W. Alhe y D.
Dexin. (2011). Experimental study on restoration of
polluted groundwater from in situ leaching uranium
mining with sulfate reducing bacteria and ZVI-SRB.
Procedía Earth Planetary Sci. 2:150-155.
Kaschak, E., B. Knopf, J. H. Petersen y N. H. Bings.
(2014). Biotic methyiation of mercury by intestinal
and sulfate-reducing bacteria and their role In mer-
cury accumulation in the tissue of the soil-llving
Eisenia foetida. SoilBiol. Biochem. 69:202-211.
Kleu, H. T. Q., E. Müllery H. Hom. (2011). Heavy metal re-
moval in anaerobio semi-continuous stirred tank re-
actors by a consortium of sulfate-reducing bacteria.
W'aíer Res. 45:3863-3870.
Kousi, P., E. RemoudakI, A. Hatzikioseyian y M. Tsezos.
(2007) . Astudy of the operating parameters of a sul-
phate-reducing fixed-bed reactor for the treatment
of metal-bearing wastewater. Adv. Mat. Res. 20-
21:230-234.
Laurinavichene, T. V, K. S. Laurinavichius, B. F.
Belokpytov, D. K. LaurinavichyuteyA.A.Tsygankov.
97
P. J. López G., J. L. Fuentes Z.

(2013). Influence of sulfate- The ecology and biotechnology tion of sulfate-reducing bacteria
reducing bacteria, sulfide and of sulphate-reducing bacteria. in stored swine manure. J. Appl.
m o l y b d a t e on h y d r o g e n Nature Rev. Microbiol. 6:441- Microbiol. 105:2143-2:52.
photoproduction by purple 454. Stogbauer, A., S. Koydon, Z. Berner,
nonsulfur bacteria. Int. J. Hydro- Newport, P. J., y D. B. Nedweil. J.WinteryD. Stüben. (2004). Ef-
gen Energy. 38:5545-5554. (1988). The mechanisms of inhi- fect of molybdate and cell growth
Lee, D., C. Lee y J. Chang. (2012). bition of Desulfovibrio and on S-isotope fractionation during
Treatment and electricity har- Desulfotomaculum species by bacterial sulfate reduction.
vesting from sulfate/sulfide- selenate and molybdate. J. Appl. Geomicrobiol. J. 21:207-219.
containing wastewaters using mi- Bacterial. 65:419-423. Sydow, U., R Wohiand, I. Wolke y H.
crobial fuel cell with enriched sul- Pagnanelli, R, 0. C. Viggi, A. Cibati, Cypionka. (2002). Bioenergetics
fate-reducing mixed culture. J. D. Uccelletti, L. Toro y C. Palles- of the alkaliphilic sulfate-
Haz. Mat. 243:67-72. chi. (2012). Biotreatment of reducing bacterium
Lee, D., X. Liu y H. Weng. (2014). Sul- Cr(VI) contaminated waters by Desulfonatrovibrio
fate and organic carbón removal sulphate reducing bacteria fed hydrogenovorans. Microbiol.
by microbial fuel cell with sulfate- with ethanoi. J. Haz. Mat. 199- 148:853-860.
reducing bacteria and sulfide- 200:186-192. Thauer, R. K., K. Jungermann y K.
oxidising bacteria anodic biofilm. Park, K. R., y R. Bartha. (1998). Mer- Decker. (1997). Energy conser-
Bioresource Technol. 156:14- cury m e t h y i a t i o n and vation in chemotrophic anaero-
19. demethyiation in anoxic lake sed- bic bacteria. Bacteriol. Rev.
Li, Y, H. Vali, J. Yang, T. J. Pheips y C. iments and by strictly anaerobic 41:100-180.
L. Zhang. (2006). Reduction of bacteria. Appl. Environ. Thauer, R. K., E. Stackebrandt y W.
iron oxides enhanced by a sul- M/croft/o/. 64:1013-1017. Alian Hamilton. (2007). Energy
fate-reducing bacterium and Parshina, S. N., J. Sipma, Y. metabolism and phyiogenetic di-
biogenic H^S. Geomicrobiol. J. Nakashimada, A. M. Henstra, H. versity of sulphate-reducing bac-
23:103-117. Smidt, A. M. Lysenko, P. N. L. teria. In: Sulphate-reducing bac-
Liu, D., H. Dong, M. E. Bishop, J. Lens, G. Lettinga y A. J. M. teria Environmental and Engi-
Zhang, H. Wang, S. Xle, S. S t a m s . ( 2 0 0 5 ) . neered Systems. Barton, L. R.,
Wang, L. Huang y D. D. Eberl. Desulfotomaculum and W. Alian Hamilton (Eds.).
(2012). Microbial reduction of carboxydivorans sp. nov., a Chapter 1. Cambridge Univer-
structural iron in interstratified novel sulfate-reducing bacte- sity Press. 1-38p.
illite-smectite minerals by a sul- rium capable of growth at 100% Teclu, D., G. Tlvchev, M. Laing y M.
fate-reducing bacterium. CO. Int. J. System. Evol. Wallis. (2008). Bioremoval of ar-
Geobiology. 10:150-162. M/crob/o/. 55:2159-2165. senic species from contami-
Liu, Y., y H. P. P. Fang. (1997). Effects Priha, O., M. Nyyssónem, M. nated waters by sulphate-
of molybdate on sulfate reduc- Bomberg, A. Laitila, J. Simell, A. reducing bacteria. Water Res.
tion and benzoate degradation. Kapanen y R. Juvonen. (2013). 42:4885-4893.
J. Environ. Eng. 123:949-963. Application of denaturing hlgh- Ulrich, G. A., L. R. Krumholz y J. M.
Luptakova, A., E. Macingova y V. peri'ormance liquid chromatog- Suflita. (1997). A rapid and sim-
Harbulakova. (2009). Positive raphy for monitoring sulfate- ple method for estimating sulfate
and negative aspects of sul- reducing bacteria in oil fieids. reduction activity and quantify-
phate-reducing bacteria in envi- Appl. Environ. Microbiol. ing inorganicsulfides. Appl. Envi-
ronment and industry. Nova 79:5186-5196. ron. Microbiol. 63:1627-1630.
e/oíec/7no/. 9:147-154. Qi, R, D. Zhang y Y Wan. (2014). A Voordouw, G. (1995). The genus
Mabbett, A. N., y L. E. Macaskie. novel sulfate-reducing bacteria Desulfovibrio: The centennial.
(2001). A novel isolate of detection method based on inhi- Appl. Environ. Microbiol.
Desulfovibrio sp. with enhanced bition of cysteine protease activ- 61:2813-2819.
ability to reduce Cr(VI). ity. Talanta. 129:270-275. Wan, Y, D. Zhang, Y Wang y B. Hou.
Biotechnol. Lett. 23:683-687. Schink, B., y M. Friedrich. (2000). (2010). A 3-D impidimetric
Macalady, J. L., E. E. Mack, D. C. Nel- Phosphite oxidation by sulphate inmunosensor based on foam Ni
son y K. M. Scow. (2000). Sedi- reduction. Nature. 406:37. for detection of sulfate-reducing
ment microbial community struc- Shao. D., Y. Kang, S. Wu y M. H. bacteria. Electrochem. Comm.
ture and mercury methyiation in Wong. (2012). Effects of sulfate 12:288-291.
mercury-polluted Clear Lake, reducing bacteria and sulfate Wieringa, E. B., J. Overmann y H.
California. Appl. Environ. concentrations on mercury Cypionka. (2000). Detection of
M/crofa/o/. 66:1479-1488. methylation in freshwater sedi- abundant sulphate-reducing bac-
Musat, R, A. Galushko, J. Jacob, F. ments. Sci. Total Environ. teria in marine oxic sediment lay-
Widdel, M. Kube, R. Reinhardt, 424:331-336. ers by a combined cultivation
H. Wiikes, B. Schink y R. Rabus. Shen, Y, y R. Buick. (2004). The an- and molecular approach. Envi-
(2009). Anaerobic degradation tiquity of microbial sulfate reduc- ron. Microbiol. 2:417-427.
of n a p h t h a l e n e and 2 - tion. Earth Sci. Rev. 64:243-272.
methylnaphthalene by strains of Spence, C , T. W. Whitehead y M. A.
marine sulfate-reducing bacte- Cotta. (2008). Development and
ria. Environ. Microbiol. 11:209- comparison of SYBR Green
219. quantitative real-time PCR as-
Muyzer, G., y A. J. Stams. (2008). says for detection and enumera-
98 GEOMINAS, Vol. 43, N° 67, agosto 2015

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