Обмен углеводов.

Углеводы как питательные вещества

К углеводам относятся разнообразные сахара и их производные. Общая химическая формула

углеводов [С(Н20)Д. Они подразделяются на моносахариды, олигосахариды и полисахариды (см.
также т. 1, гл. 1).

Моносахариды. Важнейшим для обмена веществ моносахаридом является глюкоза. Глюкоза

может поступать в организм из пищеварительной системы, как продукт переваривания олиго- и
полисахаридов. Частичное переваривание полисахаридов нищи в виде крахмала и гликогена
происходит в полости рта под влиянием амилазы слюны. В кишечнике под влиянием
панкреатической амилазы крупные фрагменты углеводов разрушаются до дисахаридов.
Дисахариды превращаются в моносахариды под влиянием гидролаз слизистой оболочки
кишечника. Моносахариды всасываются энтероцитами и затем поступают в кровь и оказываются в
воротной вене печени (рис. 6.1).
Рис. 6.1. Переваривание и всасывание углеводов пищи:

 1 — в пищеводе продолжает работать амилаза слюны;

 2 — в желудке углеводы не перевариваются;
 3 — ферменты поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку;
 4 — амилаза разрушает крупные фрагменты углеводов до дисахаридов;
 5 — гидролазы слизистой оболочки кишечника разрушают дисахариды до моносахаридов;
 6 — моносахариды всасываются в энтероциты;
 7 — моносахариды всасываются в кровь и поступают в портальную вену печени;
 8 — целлюлоза выводится наружу в составе фекалий

Кроме того, глюкоза может синтезироваться в самом организме из аминокислот и жиров, а также
может появляться как продукт мобилизации гликогена печени. Попадая в клетки, глюкоза обычно
фосфорилируется, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который не способен проходить через
плазматическую мембрану и поэтому удерживается в клетках, подвергается окислению или
используется для синтеза гликогена — полимера с двумя видами гликозидных связей.
Расщепление глюкозы может идти несколькими путями: дихотомическим, пентозофосфатным и
глюкуроновым.

Дихотомический путь расщепления глюкозы (гликолиз) начинается с каскада из 10

ферментативных реакций, протекающих в цитоплазме, в результате которых из одной молекулы
глюкозы образуется две молекулы пировиноградной кислоты. При недостатке кислорода (при
анаэробных условиях) пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, которая легко
диффундирует в межклеточное пространство (она может опять превратиться в пировиноградную
при поступлении кислорода). При достаточном количестве кислорода (при аэробных условиях)
пировино- градпая кислота претерпевает дальнейшее расщепление в митохондриях, причем
процессы начинаются в матриксе митохондрий, а продолжаются на их мембранах. В результате
глюкоза окисляется до воды и углекислого газа, выделяя при этом большое количество энергии.
Большая часть этой энергии запасается в виде АТФ. Окисление одной молекулы глюкозы в
аэробных условиях дает в сумме 38 молекул АТФ, а в анаэробных условиях — две молекулы
АТФ.

Реакции гликолиза могут быть направлены и в обратную сторону. Исходные продукты при этом
могут поступать и из других метаболических путей (распад аминокислот, распад жиров), а
конечным продуктом оказывается глюкоза. Этот метаболический путь называется
глюконеогенезом.

Пентозофосфатный путь, или путь прямого окисления глюкозы, используется для получения
рибозы и дезоксирибозы, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. При этом
окисляется первый углеродный атом глюкозы.

Глюкуроновый путь расщепления глюкозы начинается с окисления шестого атома углерода в

молекуле глюкозы. При этом образуются уроно- вые кислоты, которые используются клетками
для синтеза молекул внеклеточного матрикса (гликозаминогликанов) или участвуют в
обезвреживании токсинов.

Уровень глюкозы в крови является одним из важнейших показателей гомеостаза, и по этой

причине он тщательно контролируется многими системами организма. После приема пищи,
содержащей углеводы, в крови приблизительно на два часа повышается уровень глюкозы, а затем
возвращается к исходному значению. Около 5—10% глюкозы, поступившей в кровь после еды,
идет на синтез гликогена и запасается в печени, 30—40% захватывается жировой тканыо, а все
остальное используется другими клетками для получения энергии. Между приемами пищи
происходит усиление распада гликогена, что позволяет поддерживать на стабильном уровне
концентрацию глюкозы в крови. При продолжительном голодании (12—18 ч), когда запасы
гликогена истощаются, постоянный уровень глюкозы поддерживается за счет глюконеогенеза, т.е.
распада белков. Уровень глюкозы в крови контролируется рефлекторно с помощью
глюкорецепторов гипоталамуса. При повышении ее концентрации в крови стимулируется
секреция инсулина р-клетками поджелудочной железы. Инсулин усиливает захват и потребление
глюкозы клетками мышц и жировой ткани, а также образование гликогена. При снижении
концентрации глюкозы в крови стимулируется секреция а-клетками поджелудочной железы
другого гормона — глюкагона, который усиливает распад гликогена и глюконеогенез. Помимо
глюкагона, уровень глюкозы в крови повышают адреналин, гормоны коры надпочечников
(глюкокортикоиды) и гормоны щитовидной железы.

Из всех органов к уровню глюкозы в крови наиболее чувствителен ГМ. Его собственные запасы
углеводов очень незначительны, и он нуждается в постоянном притоке глюкозы. Клетками ГМ
поглощается около 60% глюкозы, образующейся при распаде гликогена печени. Энергетические
расходы мозга покрываются исключительно за счет глюкозы, поэтому в его тканях глюкоза
преимущественно полностью окисляется, и лишь небольшая ее часть образует молочную кислоту.

Помимо глюкозы, интерес представляют такие моносахариды, как фруктоза и галактоза.

Фруктоза также является быстроутилизируемым источником энергии, причем для своих

метаболических превращений она не требует присутствия инсулина. К тому же фруктоза в три
раза слаще глюкозы и в два раза слаще сахарозы. Всасывание фруктозы в ЖКТ идет медленнее,
чем всасывание глюкозы. Этим объясняется лучшая переносимость фруктозы больными сахарным
диабетом. Однако, употребление фруктозы в количестве, превышающим 15 г в сутки, может
нарушить жировой обмен и вызвать повреждения стенок сосудов (отложение холестерина).
Основным источником фруктозы, как следует из названия, являются фрукты. Особенно много
фруктозы в винограде (8%), грушах (5,5%) и яблоках (5,5%).

Галактоза является одним из углеводов молока. Наследственная недостаточность ферментов,

участвующих в ее обмене, ведет к развитию серьезного заболевания — галактоземии.

Олигосахариды. Среди олигосахаридов наибольший интерес для нас представляет дисахарид

сахароза. Ее важнейший пищевой источник — сахар (производится из сахарной свеклы или
сахарного тростника), который содержит 99,5% сахарозы. Сахароза практически не имеет
пластической ценности для организма, она — чистый носитель энергии: 100 г сахарозы дают 409
ккал. Это является одновременно и достоинством, и недостатком сахарозы как пищевого
вещества. Расщепление сахарозы до глюкозы и фруктозы позволяет очень быстро повышать
интенсивность обмена, что крайне важно, к примеру, при физических нагрузках. Физически
активным людям необходимо около 150 г глюкозы, фруктозы или сахарозы в сутки. Вместе с тем,
избыток сахарозы в рационе изменяет обмен жирных кислот, нарушает транспорт холестерина и
ведет к развитию атеросклероза. Повышенное потребление сахара создает дополнительную
нагрузку на инсулин- секретирующие клетки поджелудочной железы и может способствовать
развитию сахарного диабета.

Из других олигосахаридов следует отметить лактозу (состоит из глюкозы и галактозы) —

основной углевод молока, где ее содержание достигает 5,0—6,5%, и мальтозу (состоит из двух
остатков глюкозы) — промежуточный продукт ферментативного растепления крахмала.

Полисахариды. Важнейшими для питания и обмена веществ полисахаридами являются крахмал и

гликоген. Крахмал — основной запасной углевод растений, а гликоген — запасной углевод
животных. В пищеварительную систему крахмал поступает в составе растительной пищи, а
гликоген — животной.

Своего гликогена в организме человека немного — около 400 г. Треть его запаса содержится в
печени и две трети — в мышцах. В условиях углеводного голодания запас собственного гликогена
исчерпывается через 12—18 ч. При обычном режиме питания человек получает в сутки около 10
—15 г гликогена. Основными его источниками являются мясо и рыба. Больше всего гликогена в
печени — около 20%.
Крахмал в организме человека отсутствует, но именно он является основным углеводом пищевого
рациона. Больше всего крахмала содержат злаки: в пшеничной муке около 60% крахмала, в
макаронных изделиях и крупах — 60—70%, в хлебе — 40—50%. Картофель содержит около 18%
крахмала, но так как потребление картофеля значительно, его можно считать важнейшим
источником крахмала.

Крахмал и гликоген относятся к медленно усваиваемым углеводам, а моно- и дисахариды — к

быстро усваиваемым. В ЖКТ крахмал и гликоген сначала расщепляются до декстринов, потом —
до мальтозы, а затем — до глюкозы. В итоге глюкоза, полученная из этих полисахаридов,
поступает в кровь постепенно, не создавая опасности гипергликемии с ее негативными
последствиями для организма. Все это указывает на целесообразность употребления в пищу
именно полисахаридов. Согласно современным данным они должны составлять около 80—90%
всех пищевых углеводов (табл. 6.3).

Таблица 63

Содержание углеводов в распространенных продуктах питания, %

Продукт питания Содержание углеводов

Хлеб ржаной 42,8
Хлеб белый 47,0
Картофель 20,0
Крупа манная 73,3
Рис 75,8
Огурцы, томаты 2,5-4
Яблоки 11,2
Сахар-рафинад 99,9
Масло сливочное 4,5
Масло растительное —
Продукт питания Содержание углеводов
Мясо (говядина, свинина, баранина) —
Птица —
Яйца 0,5
Рыба 1,2

Для процесса пищеварения представляют большую ценность так называемые балластные

вещества — неперевариваемые полисахариды. К ним относятся целлюлоза, гемицеллюлоза и
пектины. Эти полисахариды в виде полимерных волокон содержатся в клеточных оболочках
растительных тканей, за что и получили общее название «клетчатка». На их долю приходится
около 50% всех органических веществ биосферы. Целлюлоза по химическому составу
представляет собой полимер глюкозы, гемицеллюлоза — полимеры различных пентоз и гексоз,
пектины — полигалактуро- новую кислоту (окисленную галактозу) с измененными
карбоксильными группами. Целлюлоза и гемицеллюлоза — совсем, а пектины — в основной
массе не разрушаются в кишечнике и не участвуют в пластическом и метаболическом обмене.
Однако они стимулируют моторику и секрецию кишечника, абсорбируют соли желчных кислот и
снижают уровень холестерина в организме, абсорбируют токсины и соли тяжелых металлов,
используются микрофлорой кишечника, которая способна частично переваривать эти
полисахариды. Суточная норма пищевых волокон составляет 20—35 г. Больше всего их
содержится в муке грубого помола (12%), пшене (5%), сухофруктах (5%). Пектинов больше всего
в яблоках, сливах, рябине, черной смородине и свекле — около 1%.

Schimbul de carbohidrați. Carbohidrații ca nutrienți

Carbohidrații includ diverse zaharuri și derivații acestora. Formula chimică generală a carbohidraților
este [C(H20)D. Ele sunt împărțite în monozaharide, oligozaharide și polizaharide (vezi și Vol. 1, Cap. 1).

Monozaharide. Cea mai importantă monozaharidă pentru metabolism este glucoza. Glucoza poate
pătrunde în organism din sistemul digestiv ca produs al digestiei oligo- și polizaharidelor. Digestia
parțială a polizaharidelor alimentare sub formă de amidon și glicogen are loc în cavitatea bucală sub
influența amilaza salivară. În intestin, sub influența amilazei pancreatice, fragmente mari de carbohidrați
sunt distruse în dizaharide. Dizaharidele sunt transformate în monozaharide sub influența hidrolazelor
mucoasei intestinale. Monozaharidele sunt absorbite de enterocite și apoi intră în fluxul sanguin și ajung
în vena portă a ficatului (Fig. 6.1).

Digestia și absorbția carbohidraților din alimente

6.1. Digestia și absorbția carbohidraților din alimente:

1 - amilaza salivară continuă să lucreze în esofag;

2 - carbohidrații nu sunt digerați în stomac;

3 - enzimele pancreatice intră în duoden;

4 - amilaza distruge fragmente mari de carbohidrați până la dizaharide;

5 - hidrolazele mucoasei intestinale distrug dizaharidele la monozaharide;

6 - monozaharidele sunt absorbite în enterocite;

7 - monozaharidele sunt absorbite în sânge și intră în vena portă a ficatului;

8 - celuloza este excretată în compoziția fecalelor

În plus, glucoza poate fi sintetizată chiar în organism din aminoacizi și grăsimi și poate apărea și ca
produs al mobilizării glicogenului hepatic. Odată ajunsă în celule, glucoza este de obicei fosforilată,
transformându-se în glucoză-6-fosfat, care nu este capabil să treacă prin membrana plasmatică și, prin
urmare, este reținută în celule, suferă oxidare sau este folosită pentru a sintetiza glicogen, un polimer cu
două tipuri de legături glicozidice.

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Scindarea glucozei poate merge în mai multe moduri: dihotomic, pentozofosfat și glucuronic.

Calea dihotomică de descompunere a glucozei (glicoliză) începe cu o cascadă de 10 reacții enzimatice

care au loc în citoplasmă, în urma cărora se formează două molecule de acid piruvic dintr-o moleculă de
glucoză.

Cu o lipsă de oxigen (în condiții anaerobe), acidul piruvic se transformă în acid lactic, care se difuzează
ușor în spațiul intercelular (se poate transforma din nou în acid piruvic atunci când intră oxigenul).

Cu o cantitate suficientă de oxigen (în condiții aerobe), acidul piruvic suferă o scindare suplimentară în
mitocondrii, iar procesele încep în matricea mitocondrială și continuă pe membranele lor.

Ca rezultat, glucoza este oxidată în apă și dioxid de carbon, eliberând în același timp o cantitate mare
de energie. Cea mai mare parte din această energie este stocată sub formă de ATP. Oxidarea unei
molecule de glucoză în condiții aerobe dă un total de 38 de molecule de ATP, iar în condiții anaerobe -
două molecule de ATP.

Reacțiile de glicoliză pot fi direcționate și în sens invers. În acest caz, produsele inițiale pot proveni și din
alte căi metabolice (descompunerea aminoacizilor, descompunerea grăsimilor), iar produsul final este
glucoza. Această cale metabolică se numește gluconeogeneză.

Calea pentozei fosfat, sau calea de oxidare directă a glucozei, este utilizată pentru a produce riboză și
deoxiriboză, care sunt necesare pentru sinteza acizilor nucleici - ADN și ARN. Aceasta oxidează primul
atom de carbon al glucozei.

Calea glucuronică pentru descompunerea glucozei începe cu oxidarea celui de-al șaselea atom de
carbon din molecula de glucoză. În acest caz, se formează acizi uronici, care sunt utilizați de celule pentru
sinteza moleculelor matricei extracelulare (glicozaminoglicani) sau participă la neutralizarea toxinelor.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Nivelul de glucoză din sânge este unul dintre cei mai importanți indicatori ai homeostaziei și, din acest
motiv, este monitorizat îndeaproape de multe sisteme ale corpului. După ce ați consumat o masă care
conține carbohidrați, nivelul glucozei din sânge crește timp de aproximativ două ore, apoi revine la
valoarea inițială. Aproximativ 5-10% din glucoza care intră în sânge după masă trece la sinteza
glicogenului și este stocată în ficat, 30-40% este captată de țesutul adipos, iar restul este folosită de alte
celule pentru energie. Între mese are loc o creștere a defalcării glicogenului, ceea ce vă permite să
mențineți un nivel stabil de glucoză în sânge. În timpul postului prelungit (12-18 ore), când rezervele de
glicogen sunt epuizate, se menține un nivel constant de glucoză datorită gluconeogenezei, adică.
descompunerea proteinelor. Nivelul de glucoză din sânge este controlat reflex cu ajutorul
glucoreceptorilor din hipotalamus. Odată cu creșterea concentrației sale în sânge, secreția de insulină
de către celulele β pancreatice este stimulată. Insulina îmbunătățește absorbția și consumul de glucoză
de către celulele musculare și adipoase, precum și formarea glicogenului. Odată cu scăderea
concentrației de glucoză în sânge, este stimulată secreția unui alt hormon, glucagonul, de către celulele
a pancreasului, care îmbunătățește descompunerea glicogenului și gluconeogeneza. Pe lângă glucagon,
adrenalina, hormonii cortexului suprarenal (glucocorticoizi) și hormonii tiroidieni cresc nivelul de glucoză
din sânge.

Dintre toate organele, MG este cel mai sensibil la nivelul de glucoză din sânge. Rezervele proprii de
carbohidrați sunt foarte mici și are nevoie de un aport constant de glucoză. Celulele MG absorb
aproximativ 60% din glucoza formată în timpul descompunerii glicogenului hepatic. Costurile energetice
ale creierului sunt acoperite exclusiv de glucoză, prin urmare, în țesuturile sale, glucoza este
predominant complet oxidată și doar o mică parte din ea formează acid lactic.

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Pe lângă glucoză, sunt de interes monozaharide precum fructoza și galactoza.

Fructoza este, de asemenea, o sursă de energie utilizată rapid, iar pentru transformările sale metabolice
nu necesită prezența insulinei. În plus, fructoza este de trei ori mai dulce decât glucoza și de două ori
mai dulce decât zaharoza. Absorbția fructozei în tractul gastrointestinal este mai lentă decât absorbția
glucozei. Aceasta explică toleranța mai bună a fructozei la pacienții cu diabet zaharat. Cu toate acestea,
utilizarea fructozei care depășește 15 g pe zi poate perturba metabolismul grăsimilor și poate provoca
deteriorarea pereților vaselor de sânge (depunere de colesterol). Principala sursă de fructoză, după cum
sugerează și numele, sunt fructele. Mai ales multă fructoză în struguri (8%), pere (5,5%) și mere (5,5%).

Galactoza este unul dintre carbohidrații din lapte. Deficitul ereditar al enzimelor implicate în
metabolismul său duce la dezvoltarea unei boli grave - galactozemie.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Oligozaharide. Dintre oligozaharide, zaharoza dizaharidă este de cel mai mare interes pentru noi.
Principala sa sursă de hrană este zahărul (produs din sfeclă de zahăr sau trestie de zahăr), care conține
99,5% zaharoză. Zaharoza practic nu are valoare plastică pentru organism, este purtător pur de energie:
100 g de zaharoză furnizează 409 kcal. Acesta este atât un avantaj, cât și un dezavantaj al zaharozei ca
substanță alimentară. Descompunerea zaharozei în glucoză și fructoză vă permite să creșteți foarte rapid
intensitatea metabolismului, ceea ce este extrem de important, de exemplu, în timpul efortului fizic.
Persoanele active fizic au nevoie de aproximativ 150 g de glucoză, fructoză sau zaharoză pe zi. În același
timp, un exces de zaharoză în dietă modifică metabolismul acizilor grași, perturbă transportul
colesterolului și duce la dezvoltarea aterosclerozei. Consumul crescut de zahăr pune un stres
suplimentar asupra celulelor pancreasului care secretă insulină și poate contribui la dezvoltarea
diabetului.

Dintre celelalte oligozaharide, trebuie remarcată lactoza (constă din glucoză și galactoză) - principalul
carbohidrat al laptelui, unde conținutul său ajunge la 5,0-6,5%, și maltoza (constă din două reziduuri de
glucoză) - un produs intermediar al decongelării enzimatice a amidon.

Polizaharide. Cele mai importante polizaharide pentru nutriție și metabolism sunt amidonul și
glicogenul. Amidonul este principalul carbohidrat de stocare în plante, în timp ce glicogenul este
carbohidratul de stocare la animale. Amidonul intră în sistemul digestiv ca parte a alimentelor vegetale,
iar glicogenul provine de la animale.

Nu există mult glicogen în corpul uman - aproximativ 400 g. O treime din aportul său se găsește în ficat și
două treimi în mușchi. În condiții de foamete de carbohidrați, stocul de glicogen propriu se epuizează
după 12-18 ore.Cu o dietă normală, o persoană primește aproximativ 10-15 g de glicogen pe zi.
Principalele sale surse sunt carnea și peștele. Majoritatea glicogenului din ficat - aproximativ 20%.

Amidonul este absent în corpul uman, dar el este principalul carbohidrat din dietă. Cerealele conțin cel
mai mult amidon: aproximativ 60% amidon în făina de grâu, 60-70% în paste și cereale și 40-50% în
pâine. Cartofii conțin aproximativ 18% amidon, dar întrucât consumul de cartofi este semnificativ,
aceștia pot fi considerați cea mai importantă sursă de amidon.

Amidonul și glicogenul sunt carbohidrați lent digerabili, în timp ce mono- și dizaharidele sunt rapid
digerabile. În tractul digestiv, amidonul și glicogenul sunt mai întâi descompuse în dextrine, apoi în
maltoză și apoi în glucoză. Ca urmare, glucoza obtinuta din aceste polizaharide patrunde treptat in
sange, fara a crea pericolul hiperglicemiei cu consecintele sale negative asupra organismului. Toate
acestea indică oportunitatea consumului de polizaharide. Conform datelor moderne, aceștia ar trebui să
constituie aproximativ 80-90% din toți carbohidrații din dietă (Tabelul 6.3).

Pentru procesul de digestie, de mare valoare au asa-numitele substante de balast, polizaharidele

nedigerabile. Acestea includ celuloza, hemiceluloza și pectinele. Aceste polizaharide sub formă de fibre
polimerice se găsesc în membranele celulare ale țesuturilor vegetale, pentru care au primit denumirea
comună de „fibră”. Ele reprezintă aproximativ 50% din toată materia organică din biosferă. Conform
compoziției sale chimice, celuloza este un polimer de glucoză, hemiceluloza este un polimer al diferitelor
pentoze și hexoze, pectinele sunt acid poligalacturonic (galactoză oxidată) cu grupări carboxil
modificate. Celuloza și hemiceluloza - complet și pectinele - în vrac nu sunt distruse în intestin și nu
participă la metabolismul plastic și metabolic. Cu toate acestea, ele stimulează motilitatea și secreția
intestinală, absorb sărurile biliare și scad nivelul de colesterol din organism, absorb toxinele și sărurile de
metale grele și sunt utilizate de microflora intestinală, care este capabilă să digere parțial aceste
polizaharide. Norma zilnică a fibrelor alimentare este de 20-35 g. Cele mai multe se găsesc în făină
integrală (12%), mei (5%), fructe uscate (5%). Pectinele se găsesc cel mai mult în mere, prune, frasin de
munte, coacăze negre și sfeclă - aproximativ 1%.

*ГМ головной мозг