BHE – BDR : PHYSIOLOGIE, RÉGULATION ET SIGNALISATION DE L’AXE GONADOTROPE FÉMININ

UE BDR, Histologie, Embryologie – Biologie de la reproduction

Cours du 05/09/2023 de 9h à 11h
Professeure MARTEIL Gaëlle
Pris par : TASHI Tenzin-Choezin et BETOU Lorine

PHYSIOLOGIE, RÉGULATION ET SIGNALISATION DE L’AXE GONADOTROPE FÉMININ PARTIE 2

C. FOLLICULOGENÈSE

II. Différents types de follicules et leur histologie

Le follicule pré-antral :
• Formation de la thèque externe
• Apparition de cavités entre les cellules de la granulosa

Le follicule tertiaire = antral :

L’ovocyte I est entouré de la granulosa ce qui entraîne l’augmentation des
couches de cellules. Il y a formation de la cavité antrale (= antrum) où il
y a accumulation d’un liquide translucide entre les cellules de la
granulosa : le liquide folliculaire. Ce liquide provient des secrétions de la
granulosa et des protéines sanguines.
La taille du follicule varie de 200 μm à 10 mm

La thèque est divisée en 2 couches distinctes : la thèque externe qui est un tissu
conjonctif de soutien et la thèque interne qui sécrète des androgènes possédant
un récepteur à la LH.
Les cellules de la granulosa possèdent un récepteur à la FSH et à partir du stade
6 un récepteur à la LH ce qui entraîne la transformation des androgènes en
œstrogènes, ainsi que la sécrétion d’inhibine (= hormone protéique).

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La Follicule de De Graaf = mûr :

La cavité́ antrale est plus volumineuse et est bordée par la granulosa.
L’ovocyte I, qui est immature car il n’y a pas de globule polaire, fait saillie dans la cavité́ antrale au sommet du
cumulus oophorus (= pédoncule de cellules).
Il est entouré d’une couche de cellules folliculaires : la corona radiata.
Le cumulus oophorus et la corona radiata sont originaires de la granulosa et commencent à se différencier. La
taille du follicule est de 2 cm, il est donc visible en échographie.

III. Dynamique de la croissance folliculaire

Il y a 3 étapes principales lors de la croissance folliculaire :

L’étape 1 correspond à l’initiation, elle s’étend du stade primordial au stade pré-antral.

Elle est suivie de la 2nde étape appelée croissance basale allant du stade pré-antral au stade antral.
Elle se termine par le développement terminal, qui débute au stade antral et se termine à l’ovulation.
Ainsi, la folliculogenèse prend des mois.

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• Étape 1 : Initiation

Le passage du follicule primordial au follicule primaire entraîne l’augmentation du nombre et de la taille des
cellules folliculaires, on remarque aussi l’augmentation des sécrétions dans la zone pellucide.
Cela induit donc une augmentation de la taille globale de l’ovocyte.
La croissance de l’ovocyte est dépendante de la voie de signalisation Kit ligand (synthétisée par les cellules
folliculaires) /C-Kit (récepteur : ovocyte).
Il y a donc une régulation paracrine, l’échange de sillons va induire la croissance de l’ovocyte.

La croissance se poursuit par le follicule secondaire (60 à 150 micromètres).

Le nombre de cellules folliculaires augmente à nouveau, les tailles de la thèque interne et de la membrane de
Slavjanski augmentent également.

La transition est régulée par les membres de la superfamille des TGF𝛽 (grand facteur permettant la
transformation) : BMP15 – GDF-9 qui sont synthétisés par l’ovocyte.
Ils induisent la prolifération et la différenciation des cellules folliculaires.

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Le follicule secondaire devient le follicule pré-antral (150 à 200 μm), on remarque ici l’augmentation de la
taille de la thèque externe ainsi que de la taille des cavités dans la granulosa des cellules folliculaires.
L’étape d’initiation dure au minimum 120 jours.
L’entrée en croissance des follicules se fait par cohortes, sinon il y a épuisement du stock de ceux-ci avant la
ménopause.

• Étape 2 : Croissance basale

Cette étape comprend 8 stades et se fait en 2 temps.

Le follicule pré-antral (stade 1) devient le follicule antral débutant (stade 2), cela dure 25 jours. Au cours de ce
changement il y a augmentation des cellules folliculaires et formation d’un antrum.
Après 40 jours, on parle de follicule antral (stade 4), il y a toujours une augmentation des cellules folliculaires
et on remarque que le volume de l’antrum formé au stade 2 augmente.

A ce stade, la croissance basale a débuté il y a 65 jours.

• Étape 3 : Développement folliculaire terminal

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Une cohorte de follicules présents au stade 4 passe au stade 5 (Population de follicules sélectionnables : ≥
2mm - stade 5 - développement sous dépendance de la FSH). La sensibilité́ de ces follicules à la FSH est accrue.
Ici, les cellules de la granulosa augmentent à nouveau.

Au cours du stade 5, il y aura la sélection d’un seul follicule qui sera le follicule ovulatoire parmi les follicules
sélectionnables.
Le follicule sélectionné est celui ayant le seuil de réponse à FSH (= hormone de croissance) le plus bas.
Il sera donc le seul à atteindre le stade 6.
La période de sélection dure 5 jours, à la fin de celle-ci on remarque l’apparition de récepteurs LH sur les
cellules de la granulosa.

Étape de dominance = MATURATION :

Le follicule dominant évolue vers le stade de De Graaf : sa taille augmente ainsi que le nombre de cellules de
la granulosa.
Les follicules non sélectionnés entrent en atrésie.
Cette période de maturation dure 15 jours ce qui correspond à la phase folliculaire.

Bilan :
La phase de maturation pendant la phase folliculaire précède l’ovulation, la durée est de 85 jours.
Il y a ici atrésie des follicules de réserve.
Les follicules primordiaux (cohorte) n’entrent pas tous en croissance, car des régulateurs locaux les en
empêchent sinon le stock de ces follicules s’épuiserait avant la ménopause.

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D. OVOGENÈSE

I. Généralités

Définition : L’ovogenèse est la formation du gamète femelle :

C’est un processus biologique discontinu conduisant à la formation d’un gamète femelle mature : l’ovocyte II
qui sera apte à̀ être fécondé́.
(Image d’un ovocyte pour la PMA, c’est pour cela qu’il n’y a aucun follicule autour)

L’ovogenèse est un processus très long qui s’échelonne sur plusieurs années : il débute au cours du
développement du fœtus durant lequel les ovogonies se multiplient par mitose (de la 15ème semaine au 7ème
mois de vie fœtale).

La première division de méiose se bloque en prophase I (stade diplotène = accumulation d’ARNm) cela
entraîne un stock d’ovocytes I, il y a donc plus de cellules souches dans l’ovaire, ainsi le stock est défini. (Et
lorsqu’il sera écoulé, on parlera de “ménopause”)

De la puberté à la ménopause :

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Plusieurs follicules entrent en phase de croissance, à chaque cycle un seul follicule termine sa maturation.
L’ovocyte I poursuit la méiose I et II et donne 1 ovocyte II haploïde (la méiose II se termine à la fécondation)
et un globule polaire I.

Les ovocytes non activés subissent une dégénérescence continue.

Sur les 7 millions d’ovocytes seulement 400 sont ovulés.

II. Phase fœtale

1. La multiplication des ovogonies par mitoses

Prolifération cellulaire (Mitose)

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Ensuite, les ovogonies vont entrer en méiose, mais avant cela elles vont subir une réplication d’ADN (entre les
2 divisions de la méiose il n’y a pas de réplication d’ADN).

La méiose est une succession de deux divisions cellulaires d’une cellule diploïde (cellule de la lignée
germinale) pour former des cellules haploïdes (gamètes) non identiques génétiquement.

2. Le début de la méiose I

(Prophase de première division méiotique : phase longue, 5 étapes.)

Les chromosomes homologues qui restent attachés au niveau des CHIASMAS (= point de croisement) sont
séparés.
La chromatine se décondense ce qui entraîne une forte activité́ transcriptionnelle et donc le stockage de
l’ARNm.
Il y a un blocage en prophase I à cette étape et ce jusqu’à̀ la puberté́.

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3. De la puberté à la ménopause

a) Fin de la méiose I et début de la méiose II

A la puberté un petit nombre d’ovocytes sont recrutés à chaque cycle, mais 1 seul est sélectionné́ pour achever
la méiose I : c’est l’ovocyte au sein du follicule antral dominant.

Il donnera deux cellules haploïdes :

• Un ovocyte II qui est une très grosse cellule contenant tout le cytoplasme
• Un globule polaire I qui est une petite cellule
On parle alors de division asymétrique.
Ceci marque la fin de la première division méiotique et l’arrêt en métaphase II, elle sera levée à la fécondation.

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Pic de LH qui déclenche le passage de la prophase I au reste de la maturation ovocytaire.

Au terme de sa croissance, on a un ovocyte mature 48h après le pic de LH.

CDK1 (lève les 2 phosphorylations) = p34cdc2 : sous unité catalytique : sérine thréonine kinase
Cycline B : sous unité régulatrice

Le pic de LH induit l’activation d’une phosphatase (= enlève les phosphorylations inhibitrices sur CDK1), donc
on passe au complexe MPF mature.
Le Cdc25 C enlève également les cellules inhibitrices.
Le MPF est inactif quand l’ovocyte est immature, et devient actif lorsque l’ovocyte est mature.
Le CDK1 est un des éléments importants pour progresser en mitose ainsi qu’en méiose.
En métaphase II le complexe reste actif.

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b) Fin de la méiose II à la fécondation

Production d’un gamète fonctionnel haploïde et de 2 cellules inertes (GP1 et GP2).

E. LE CYLCE OVARIEN

I. Phase folliculaire

Phase Folliculaire (J1-J14) : Période de croissance et de maturation du follicule dominant pour atteindre le
stade follicule mur (de De Graaf), pré-ovulatoire.
-> 36 H avant l’ovulation il y a un pic de LH
• Maturation nucléaire
• Production d’un gamète fécondable donc activation du MPF
Il y a une reprise de la méiose I et la méiose II débute, ainsi il y a un blocage en métaphase II donc l’ovocyte
est fécondable.

• Maturation Cytoplasmique
• Préparation de l’ovocyte à sa fécondation
Ex : Migration de granules corticaux (petites vésicules) sous la membrane plasmique (blocage
de la polyspermie).

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II. Ovulation
La libération de l’ovocyte, de la corona radiata et du fluide folliculaire
entraînent l’expulsion vers la trompe utérine.

L’ovulation est stimulée par le pic d’hormone lutéinisante (LH), elle a lieu 36h
après le pic.

Le reste du follicule est dit déhiscent, il se transforme en corps jaune (= corps

progestatif → glande endocrine temporaire).

Effets du pic de LH sur les cellules de la granulosa :

• La sécrétion de collagénase qui entraîne la dissociation des cellules de la granulosa, la libération de
l’ovocyte entouré de la corona radiata dans le liquide folliculaire et la rupture de la membrane de
Slavjanski.
• La sécrétion d’acide hyaluronique entraînant l’augmentation de la pression osmotique et donc une
entrée d’eau, et ainsi l’augmentation du volume de l’antrum.

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Effet du pic de LH :
• Collagénases des cellules de la granulosa qui provoquent la dissociation de l’épithélium de surface.
• Rupture de l’albuginée
• Chute de pression dans l’antrum folliculaire provoquant la contraction des myofibroblastes de la
thèque interne ainsi que la libération de l’ovocyte II entouré de sa corona radiata à l’extérieur de
l’ovaire.

Devenir de l’ovocyte II :

L’ovocyte II est libéré dans la trompe, s’il y a eu rapport sexuel avant, alors il y a fécondation, sinon l’ovocyte
dégénère 24 à 48h après l’ovulation.

III. Phase lutéale

Lutéinisation = Mécanisme par lequel les cellules restantes de la granulosa et de la thèque subissent une
transformation pour donner naissance au corps jaune.

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A ce stade, il y a affaissement du follicule, vidé du liquide de l’antrum.

La membrane de Slavjanski disparaît et les capillaires sanguins de la thèque envahissent la granulosa ce qui
entraîne le grossissement des cellules de la granulosa (X4) qui vont se transformer en grandes cellules
lutéales, il y aura donc sécrétion d’un pigment légèrement jaune, la lutéine, ainsi que la progestérone.
Les cellules de la thèque interne forment des petits cordons cellulaires bien vascularisés qui sont les petites
cellules lutéales. Elles sécrètent principalement de l’œstradiol.

Si fécondation :
Le corps jaune continue à̀ se développer, il devient plus volumineux et on le nomme corps gestatif.
Il produit de plus en plus de progestérone et d’œstrogènes, jusqu’à̀ ce que le placenta soit capable de produire
les hormones à sa place (environ jusqu’au 3ème mois).

Absence de fécondation :
La durée de vie du corps jaune est courte : 14 jours.
Il régresse, c’est la lutéolyse (= fin de phase lutéale) :
• Diminution du volume et arrêt de la production d’hormones
• Donne une cicatrice fibreuse qui se retrouve sur l’ovaire, appelée corpus albicans

 Quand la dégénérescence est complète, une nouvelle phase folliculaire commence.

H. FONCTIONS ENDOCRINES DE L’OVAIRE

I. Généralités

La production hormonale de l’ovaire commence à̀ la puberté́ (l’axe hypothalamo-hypophysaire doit être actif)
Il y a production d’hormones stéroïdiennes :
• Œstrogènes
• Progestérone
• Androgènes (ex androstènedione, testostérone) : la majorité́ est convertie en œstradiol

Il y a également production d’hormones peptidiques :

• Inhibine
• Activine
• AMH

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La production hormonale est variable au cours du cycle :

Phase folliculaire : production d’œstrogènes → coopération cellules thèque interne et cellules granulosa
Phase Lutéale : production d’œstrogènes et de progestérone par le corps jaune

II. Stéroïdogenèse

Définition : synthèse d’hormones à partir du cholestérol

Il y a 3 familles d’hormones stéroïdiennes sexuelles :
• Les progestagènes : hormones qui favorisent la gestation : progestérone
• Les androgènes : hormones qui stimulent le développement et le maintien des caractères masculins :
ex. testostérone, androstènedione ...
• Les œstrogènes : hormones sexuelles femelles primaires : œstradiol (E2), œstrone (E1) et œstriol (E3)

Origine du cholestérol :

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Synthèse de novo : synthèse à partir des précurseurs

Phase folliculaire : synthèse d’androgènes par les cellules de la thèque interne

Le récepteur à LH se trouve dans la thèque interne.

La LH (hormone de nature protéique) se fixe à son récepteur sur la membrane et cette fixation entraine une
cascade de réactions intercellulaires :
• Activation de l’adénylcyclase : convertit ATP en AMPc et donc active la protéine kinase A et libère le
cholestérol.
• La StAR permet ensuite le transport du cholestérol libre dans la mitochondrie.

Les hormones stéroïdiennes traversent la membrane et se fixent dans le cytoplasme sur les récepteurs
nucléaires, ce qui entraînera aussi une cascade de réactions.

Phase folliculaire : transformation des androgènes en œstradiol par les cellules de la granulosa

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La testostérone (produite par les cellules de la thèque interne) est transformée en œstradiol par les cellules
de la granulosa.

Il y a donc une liaison FSH aux récepteurs membranaires des cellules de la granulosa, ainsi que l’activation
des adénylates cyclases et cytochromes P450 aromatase se terminant par la transformation de testostérone
en œstradiol.

Avant J14, les cellules de la thèque interne synthétisent les androgènes et les cellules de la granulosa sont
dépourvues de P450C17.

Il n’y a donc pas de synthèse d’androgènes, mais il y a synthèse d’œstrogènes à partir d’androgènes provenant
de la thèque interne (liaison FSH à son récepteur sur les cellules de la granulosa : activation aromatase)

A partir de J14, le follicule déhiscent est transformé en corps jaune.

Les cellules de la thèque interne qui sont des petites cellules lutéales (R-LH et FSH) synthétisent des
œstrogènes.

Les cellules de la granulosa qui sont de grosses cellules lutéales (LH-R) synthétisent la progestérone.

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Phase lutéale – grandes cellules lutéales :

Les grandes cellules lutéales n’ont pas l’équipement enzymatique pour aller au-delà de la progestérone.

Phase lutéale :

Activation de la LH sur l’activation des adénylates cyclases et de la 3𝜷HSD.

Phase lutéale – petites cellules lutéales :

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La prégnénolone et la progestérone sont synthétisées mais non secrétées.

La LH stimule la synthèse de testostérone en stimulant l’activité de la Cytochrome 17,20 lyase

Activité enzymatique cytochrome P450 aromatase → synthèse œstradiol (pas de sécrétion)

III. Sécrétion d’hormones peptidiques

A la puberté,́ il y a sécrétion d’hormones peptidiques par l’ovaire : activines, inhibines et AMH

Ces hormones sont de la classe des peptides ayant des fonctions endocrines
Les hormones peptidiques de l’ovaire sont les activines, inhibines et AMH. Ce sont des glycoprotéines
dimériques appartenant à̀ la famille des TGF-𝛽 (Transformation Growth Factor) et ont un rôle majeur dans la
régulation des mécanismes intra-ovariens.

AMH : hormone antimüllérienne :

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Elle fait exclusivement la synthèse dans l’ovaire chez la femme donc dans les cellules de la granulosa.

Son expression varie en fonction du stade du développement folliculaire.

Son rôle est de contrôler la production de follicules ovariens :

• Inhibe le recrutement initial des follicules primordiaux vers le stade de follicule primaire
• Inhibe le recrutement des follicules antraux

En clinique :
Le dosage reflète la réserve ovarienne, la diminution entraîne l’épuisement du stock.
L’AMH est un facteur prédictif de succès de ponction ovarienne (taux est corrélé́ avec le nombre de follicules
antraux détectés à l’échographie), PAS DE CORRELATION AU TAUX DE GROSSESSE.

Inhibines :

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Elles sont sécrétées par les cellules de la granulosa des follicules ovariens en croissance, ainsi que par le corps
jaune.

• Inhibine B
Elle synthétise, pendant la phase folliculaire, les cellules de la granulosa des follicules pré́-antraux et petits
follicules antraux, elle synthétise également la sécrétion sous l’action de la FSH.
Son rôle est d’inhiber la sécrétion de FSH par l’hypophyse lors de la sélection des follicules : sélection du
follicule dominant.

• Inhibine A
Pendant la phase folliculaire elle synthétise les cellules de la granulosa du follicule dominant et pendant la
phase lutéale le corps jaune.
Comme l’inhibine B, elle synthétise la sécrétion sous l’action de la FSH.
Elle a pour rôle d’inhiber la sécrétion de FSH par l’hypophyse, cela permet d’éviter la maturation de nouveaux
follicules, et cela provoque l’atrésie des autres follicules recrutés.

I. Régulations hormonales

I. L’axe hypothalamo-hypophysaire

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L’axe hypothalamo-hypophysaire est constitué́ de 2 glandes :

• Hypothalamus
• Hypophyse (ou glande pituitaire)

Hypothalamus :

Il est situé́ à la base du cerveau et c’est une glande endocrine favorisant la sécrétion pulsatile de
Gonadolibérine GnRH (Gonadotropin- releasing hormone) par des neurones (neurohormones peptidiques).
Les récepteurs à la GnRH sont sur les cellules gonadotropes de l’hypophyse antérieure et provoquent la
synthèse et la libération des hormones gonadotropes : FSH (Follicule Stimulation Hormone) et LH (Luteinizing
Hormone).

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- Récepteurs à la FSH :
• Cellules de la granulosa
• Petites cellules lutéales du corps jaune

- Récepteurs à la LH :
• Cellules de la thèque interne
• Cellules de la granulosa en fin de phase folliculaire (follicule de classe 6)
• Petites et grandes cellules lutéales du corps jaune

Rôle de la FSH
- Phase folliculaire : sur les cellules de la granulosa :

• Elle stimule la croissance des follicules recrutés (à partir de la classe 5, avant la croissance
folliculaire est indépendante des gonadotrophines)

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• Elle intervient dans la sélection et la maturation du follicule dominant (follicule dominant =

celui qui est le plus sensible aux faibles doses de FSH)
• Elle stimule l’action de l’aromatase induisant la production d’œstradiol
• Elle stimule la synthèse d’inhibine B

- Phase lutéale : sur les petites cellules lutéales :

• Elle stimule l’action de l’aromatase, donc accroit la production d’œstradiol
• Elle stimule la synthèse d’inhibine A

Rôle de la LH :

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- Phase folliculaire : sur les cellules de la thèque interne :

• Elle stimule la synthèse d’androgènes

- Fin phase folliculaire, sur les cellules de la granulosa du follicule dominant :

• Elle déclenche l’ovulation

- Phase lutéale : sur les petites et grandes cellules lutéales du corps jaune :
• Elle induit la transformation des cellules de la granulosa et de la thèque respectivement en
grandes et petites cellules lutéales
• Elle stimule la synthèse de progestérone (dans les grandes cellules lutéales)
• Elle stimule la synthèse d’androgènes transformés en œstradiol (petites cellules lutéales)

Les hormones ovariennes exercent un rétrocontrôle négatif ou positif sur la libération de FSG et LH par
l’adénohypophyse et sur l’hypothalamus.

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II. Bilan des régulations hormonales au cours du cycle ovarien

Phase folliculaire jusque J12 :

La FSH stimule la croissance des cellules de la granulosa, il y a une augmentation progressive des taux
d’œstrogènes.

Les Œstrogènes à faibles doses exercent un rétrocontrôle négatif sur la libération GnRH, FSH et LH, et de même
pour l’Inhibine B qui exerce un rétrocontrôle négatif sur FSH.

Phase folliculaire J12-J14 :

Les Œstrogènes à fortes doses exercent un rétrocontrôle positif sur la libération de GnRH, FSH et LH.
Au pic de LH il y a OVULATION.

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Phase lutéale :

Les Œstrogènes associés à la progestérone exercent un rétrocontrôle négatif sur la libération de GnRH, FSH et
LH.
Il y a également un rétrocontrôle négatif de l’inhibine A sur la libération de FSH.

La diminution de FSH et LH entraîne la régression du corps jaune.

La progestérone conduit à l’augmentation de la température corporelle (+0,3 à 0,5 °C).

(Cela permet de savoir si la femme est enceinte ou pas).

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