I '

l'

~'
,I Anatollí~' y fisiol :gía
del sistema nervioso
Neurociencia básica

o
ic
ém
ad
Arthur C. Guyton
Profesor Emérito

ac
Departamento de Fisiología y Biofísica
Universidad de Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi

o
us
a
ar
Segunda edición
lp
ia
er
at
M

'1

~ED1TOR1AL M.fDrCA~
panamerIcana
Título del original en inglés
BASIC NEUROSCIENCE. ANATOMY ANO PHYSlOL06Y - 2nd ed.
@ 1991. W. B. Saunders Company - Philadelphia - Pennsylvania - USA
@ Libermed Verlag S. A. - Montevideo, Uruguay
i!

l." edición, 1989

2 .• edición, 1994
Índice
l.' reimpresión, 1997

Prólogo 7

o
/. / ntroducción 9

ic
1. Introducción: Principales aspectos estructurales y funcionales del sistema

ém
nervioso 9
Traducción de
EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA, S. A.

ad
efectuada por la
/l, Anatomía macroscópica 15
Dra. DIANA KLA YN
2. Anatomía macroscópica del sistema nervioso:

ac
1. Divisiones generales del encéfalo; cerebro; diencéfalo 15
3. Anatomía macroscópica del sistema nervioso:
n. Tallo encefálico, cerebelo, médula espinal y sistema del líquido

o
cefalorraquídeo 31
4. Anatomía macroscópica del sistema nervioso

us
IIr. Nervios periféricos 48

a
/l/. Biofisica de membrana y señales nerviosas 67

ar
5. Transporte de iones a través de la membrana celular 67
ISBN 84-7903-163-8
950-06-0871-5 lp 6. Potenciales de membrana y potenciales de acción 78
ia
IV. Sistema nervioso central:
A. Principios generales y fisiología sensorial 97
er

Todos los derechos reservados. 7. Organización del sistema nervioso central; funciones básicas
at

Este libro o cualquiera de sus partes

no podrán ser reprrn:Iucidos ni arcllivados _en ,ststem~s recuperables,
de las sinapsis y sustancias transmisoras 97
ni transmitidos en mnguna forma o por mngun medIo, 8. Receptores sensitivos; circuitos neuromlies para el procesamiento
M

ya sean mecánicos.' e1eclr6ni~os, fot~copiadoras, grabaciones de la información 118

o cualquier o~o, Sin el pe.rrmso prevIO de 9. Sensaciones somáticas
Editorial Médica Panamencana, S. A.
1. Organización general; los sentidos táctil y de la posición 133
10. Sensaciones somáticas
11.Dolor, cefalea y sensaciones térmicas 149
@ 1994 EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA, S. A.
, Alberto Alcacer, 24 . 28036 Madrid - España V. Sistema nervioso central:
EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA, S. A.
B. Los s~mtidos especiales 163
Marcelo T. de Alvear 2145 - Buenos Aires - Argentina
@ Libenned Verlag - Montevideo - Uruguay
11. El ojo:
Depósito legal: M. 658-1997 L Óptica de la visión 163
12. El ojo:
IMPRESO EN ESPANA. enero 1997 n. Receptor y función nerviosa de la retina 177
13. El ojo:
Imprenta FARESO, S. A.
r.o de la Dirección, 5. 28039 Madrid fII. Neurofisiología central de la visión 193
6 ÍNDICE

14. El sentido de la audición 205

15. Los sentidos químicos. Gusto y olfato 218 I
¡

VI. Sistema nervioso central:

C. Neurojisiología motora e integradora 227
Prólogo
16. Funciones motoras de la médula espinal; reflejos medulares 227
17. Control cortical y del tallo encefálico de la función motora 242
18. Cerebelo, ganglios basales y control motor global . 260
19. Corteza cerebral, funciones intelectuales del encéfalo, y aprendizaje
y memoria . 281
20. Mecanismos de conducta y motivación del encéfalo. Sistema límbico
e hipotálamo . . 298
21. Estados de actividad encefálica. Sueño, ondas cerebrales, epilepsia,
psicosis 311

o
En el pasado, la neuroanatomía y la neurofisiología se enseñaban principalmente como
22. Sistema nervioso autónomo. Médula suprarrenal 321 materias separadas. Sin embargo, todo curso sobre neuroanatomía incluye casi siempre

ic
23. Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y metabolismo un volumen importante de neurofisiología y es imposible dar un curso de esta última sin
encefálico 335

ém
estudiar neuroanatomía. A pesar de ello, la mayoría de los intentos por presentar ambas
materias en un mismo libro de texto han dado lugar a obras producidas por múltiples au-
VII. Control nervioso de las/undones orgánicas 345 tores, que suelen abarcar demasiados temas para que el estudiante aprenda en el tiempo
disponible.

ad
24. Contracción del músculo esquelético 345
La primera edición de este texto, titulado Anatomía y fisiología del sistema nervioso.
25. Transmisión neuromuscular. Función del músculo liso 361
Neurociencia básica, fue programada como una base de ambos temas en una única disci-
26. El corazón: su excitación rítmica y control nervioso 375

ac
27. Regulación nerviosa de la 'circulación y la respiración 387 plina integrada. Esta segunda edición sigue los mismos principios. Sin embargo, con ex-
28. Regulación de la función gastrointestinal, ingestión de alimentos, cepción de los primeros capítulos sobre anatomía macroscópica, el texto ha sido amplia-
micción y temperatura corporal . 410 mente revisado. La razón es simple: los rápidos adelantos de nuestro conocimiento de

o
29. Control hipotalámico e hipofisario de hormonas y reproducClón 431 muchos mecanismos nerviosos nos han revelado lo que poco tiempo antes era un miste-
rio. Los nuevos conocimientos exigen una gran actualización en el estudio de la anato-

us
Índice analítico 445 mía microfuncional, fisiología y química de la función nerviosa.
Este libro, 2a edición, está destinada a todos aquellos que desean conocer cómo funcio-
na el sistema nervioso, ya sean estudiantes de medicina u odontología, de neuroanatomía

a
y fisiología básicas, psicología, biología u otras personas con intereses similares.

ar
El texto comienza con capítulos sobre anatomía macroscópica del sistema nervioso,
con figuras en color que muestran 'prácticamente todas las estructuras neuroanatómicas

lp importantes. Estos capítulos brindan la base para el conocimiento de la organización ma-

croscópica del sistema nervioso, además de ayudar al estudiante a concebir su función.
ia
El resto del texto comprende la anatomía funcional y fisiología básicas de cada parte
del sistema nervioso. Por ejemplo, en todo el libro se presentan diagramas de numerosos
er

tractos nerviosos que conducen la información desde una localización nerviosa a otra.
Tambien se estudia la anatomía y fisiología de cada órgano sensorial: los ojos, los oídos,
at

el aparato vestibular y los órganos de la sensación somática (olfato, gusto, etc.). Asimis-
mo, se describe la anatomía y la función de los órganos efectores nerviosos: músculo es-
M

quelético, corazón y glándulas. Además, se trata la anatomía y la química de la membra-

na de la célula nerviosa, el cuerpo neuronal, las terminaciones nerviosas y las sinapsis,
como base para conocer el procesamiento de las señales nerviosas.
El objetivo final es presentar un cuadro completo de la función nerviosa, para que el
estudiante comprenda de qué manera el sistema nervioso controla la mayoría de las acti-
vidades orgánicas y cómo funciona al mismo tiempo como órgano sensorial, sensitivo,
de acción y pensamiento.
Mi interés profundo en el sistema nervioso comenzó cuando aún era estudiante. De he-
cho, en esa época reúní mi primer libro con ampliaciones fotográficas de muchos prepa-
rados microscópicos de cortes transversales del sistema nervioso que coleccionaba en un
- gran atlas personal de neuroanatomía. Más tarde, como residente de neurocirugía, el es-
tudio de la neuroanatomía adquirió de nuevo una importancia fundamental en mi trabajo.
En época reciente, la investigación me introdujo en profundidad en distintos aspectos del
control nervioso del organismo, en especial el de la circulación y en menor medida el de
la respiración y las funciones endocrinas. A partir de estas inquietades diversas he apren-
14
1
1
INTRODUCCIÓN

PLAN DE ORGANIZACIÓN
DE ESTE TEXTO
El principal objetivo de este texto es explicar
cómo realiza el sistema nervioso sus múltiples
funciones como sistema de sensaciones, pensa-
miento y control. Obviamente, ello requiere un
conocimiento detallado de la estructura y fun-
ción de cada parte del sistema nervioso. Por
consiguiente, en la Sección TI (caps. 2 a 4) co-
menzaremos con una visión de la anatomfa ma-
croscópica del sistema nervioso, principalmen-
te para brindar la terminología y las interrela-
ciones básicas necesarias para una discusión
posterior. Después, en todo el resto del texto,
En la Sección nI (caps. 5 y 6), presen-
taremos la biofísica y la fisiología básicas
,¡
de la transmisión de señales en nervios y ,l ANATOMÍA
músculo. MACROSCÓPICA
En las Secciones IV a VI (caps. 7 a 23),
brindaremos la anatomía funcional y la fisiolo-
gía del sistema nervioso central y sus conexio-
{
nes sensitivas y motoras periféricas. 4
Finalmente, en la Sección VII (caps. 24 a ~ Anatomía macroscópica
29) se considerarán las distintas formas en que ¡
el sistema nervioso controla la mayoría de los
sistemas funcionales de las porciones no ner-
viosas del organismo, como la circulación,
respiración, función gastrointestinal, tempera-
del sistema nervioso
1. Divisiones generales del encéfalo;
2
tura corporal, la mayor parte de la secreción cerebro; diencéfalo

o
presentaremos la anatomfa funcional de cada hormonal, y las funciones sexual y reproduc-

ic
sistema orgánico y sujisiologfa. tiva.

ém
EL ENCÉFALO Y sus DIVISIONES El cerebelo, la protuberancia y el bulbo se

ad
ubicar. en la fosa posterior de la cavidad cra-
El encéfalo es la porción del sistema nervio- neana y juntos constituyen el rombencéfalo o

ac
so ubicada en la cavidad craneana. La figura encéfalo posterior.
2-1 muestra una imagen lateral del encéfalo, la A partir de las figuras, observamos que la
figura 2-2 una imagen inferior (su superficie principal masa encefálica es el cerebro y tam-

o
ventral) y la figura 2-3 una imagen sagital co- bién queda claro que la siguiente porción más
mo se observa en el plano medio del encéfalo. grande del encéfalo es el cerebelo. Ello podría

us
Lamentablemente, se utilizan varias terminolo- llevarnos a pensar que las otras cuatro porcio-
gías para describir las diferentes partes del en- nes del encéfalo -diencéfalo, mesencéfalo, pro-
céfalo, tres de las cuales se mencionan en el tuberancia y bulbo- son de relativamente poca

a
cuadro 2-1. En la columna del lado derecho del importancia. Más adelante, veremos que estas

ar
cuadro brindamos la terminología más utilizada porciones son absolutamente cruciales para el
en los círculos médicos, en la cual el encéfalo mantenimiento de la función nerviosa, en reali-
lp se divide en seis partes separadas: 1) el cere-
bro, 2) el diencéfalo, 3) el mesencéfalo, 4) el
cerebelo, 5) la protuberancia y 6) el bulbo ra-
dad, mucho más que cl!alquier masa equivalen-
te de cerebro o cerebelo.
ia
quídeo, habitualmente denominado "bulbo".
er

Es importante reconocer la relación de esta EL CEREBRO

terminología ampliamente utilizada con la ter-
at

minología clásica, que damos en la columna Los hemisferios cerebrales y el cuerpo ca-
del lado izquierdo del cuadro, y también con lloso. Estudiemos ahora las imágenes externas
M

varios términos clásicos anglosajones que se
dan en la columna del medio. El cerebro es
igual que el telencéfalo, y ,el telencéfalo y el
diencéfalo juntos constituyen el prosencéfalo o
encéfalo anterior, que constituye la gran por-
ciÓn masiva del encéfalo que llena los tres
cuartos anteriores y superiores de la cavidad
craneana.
El mesencéfalo, también llamado cerebro
medio, es una pequeña porción encefálica ubi-
cada en la base del encéfalo anterior, como se
observa en las figuras 2-2 y 2-3. A pesar de su
pequeño tamaño, es el único nexo de conexión
entre el encéfalo anterior y todas las porciones
inferiores del encéfalo y la médula espinal.
del cerebro en las figuras 2-1, 2-2 y 2-3 Y tam-
bién un corte horizontal del cerebro que se ob-
serva en la figura 2-4. La primera característica
notable que uno observa en el cerebro es que
está compuesto por dos grandes masas bilatera-
les, los hemisferios cerebrales, que se observan
en las figuras 2-1, 2-2 Y 2-3. Ambos están co-
nectados entre sí por medio de varios haces'de
fibras nerviosas, de los cuales mencionamos
los más importantes:
1. El cuerpo calloso se muestra en el corte
sagital de la figura 2-3 y en el corte horizontal
de la figura 2-4. Obsérvese que se trata de una
banda ancha de fibras que ocupa casi el 50% de
16 ANATOMíA MACROSCÓPICA
Cerebro
A Fisura longitudinal
Cisura
de Silvio
Lóbulo temporal
Bulbo
Fig_ 2.1. Imagen lateral izquierda del encéfalo que muestra las divisiones principales y los cuatro lóbulos mayores del ce-
rebro.
la longitud de los hemisferios cerebrales. Su
importancia se evidencia por su muy elevado
número de fibras, alrededor de 20 millones.
2. En la figura 2-3 también se observa la co-
misUl-a anterior. Es un haz mucho más peque-
ño, probablemente de no más de un millón de
fibras. Se encuentra ubicado varios centímetros
por debajo del rercio anterior del cuerpo calloso
e interconecta principalmente las porciones an-
terior e interna de los dos lóbulos temporales.
Los puntos correspondientes de casi todas las
áreas de los dos hemisferios se interconectan en
ambas direcciones a través de las fibras de es-
tos dos haces, lo que permite una comunicación
continua entre los dos hemisferios. Cuando el
cuerpo calloso y la comisura anterior se en-
cuentran destruidos, cada hemisferio funciona
como un encéfalo separado, incluso con pensa-
mientos y reacciones separados en ambos lados
del cuerpo.
Circunvoluciones, fisuras (cisuras) y sur-
cos cerebrales. La siguiente característica del
c~rebro son los pliegues de su superficie, deno-
Surco central
ac
o
us
a
ar
lp
minados circunvoluciones cerebrales. Las hen-
diduras entre las circunvoluciones se llamanfi-
ia
suras o surcos. En general, las más grandes y
profundas se llaman fisuras, mientras que la
er
gran mayoría de ellas, menos profundas, se lla-
man surcos. En las figuras 2-1 y 2-2 mostramos
at
cuatro de las fisuras o surcos principales que
mencionamos aquí:
M
1. La fisura longitudinal separa los dos he-
misferios cerebrales entre sí en el plano medio-
sagital del valle.
2. El surco central se extiende en una direc-
ción inferosuperior aproximada, sobre la cara.
lateral de cada hemisferio, y divide al cerebro
en forma aproximada en una mitad anterior y
otra posterior.
3. Lajisura lateral, también denominadafi-
sura de Silvio, se extiende a lo largo de la cara
externa de cada hemisferio cerebral, aproxima-
damente en el 50% de su longitud.
4. El surco parietooccipital se origina al cos-
tado de la cisura longitudinal, aproximadamcn-
ANATOMÍA
o
ic
ém
ad
Protuberancia
Bulbo
Cerebelo
Lóbulo occipital
Fig.2-2. Imagen basal del encéfalo.
te a un cuarto de distancia del polo posterior
del hemisferio, y a continuación se extiende
unos 5 cm hacia afuera y adelante.
En cierto grado, estas fisuras y surcos mar-
can porciones funcionales separadas del cere-
bro, como discutiremos.
Los lóbulos cerebrales. Las figuras 2-1
a 2-4 muestran que el cerebro está dividido en
cuatro lóbulos mayores y un quinto me-
nor. Los lóbulos mayores son: 1) lóbulo fron-
tal, 2) lóbulo parietal, 3) lóbulo occipital y
4) lóbulo temporal; el lóbulo menor es 5)
la ínsula.
El surco central separa el lóbulo frontal del
lóbulo parietal. La fisura lateral demarca el ló-
bulo frontal y la porción anterior del lóbulo pa-
rietal del lóbulo temporal. Y el surco parietooc-
cipital separa la porción inferior dellóbu!o pa-
rietal del lóbulo occipital. La separación entre
MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 17
Bulbo
y dntilla
ollatoría
Nervios
cranea-
""
el lóbulo temporal y el lóbulo occipital es me-
nos clara. Más tarde, veremos que el área don-
de se reúnen los lóbulos parietal, temporal y
occipital es la principal zona del encéfalo don-
de se produce la integración de la información
sensitiva. Ésta llega desde el organismo a esta
área a través del lóbulo parietal; la información
visual a través del lóbulo occipital y la auditiva
a través del lóbulo temporal. Por el contrario,
observaremos que al lóbulo frontal concierne
principalmente el control del movimiento mus-
cular y también ciertos tipos de procesos de
pensamiento.
La ínsula no se puede observar desde la su-
perficie del cerebro y se ubica en la profundi-
dad de la fisura lateral. El corte horizontal del
encéfalo de la figura 2-4 muestra que el surco
lateral tiene una base plana ancha cubierta por
los labios sobresalientes de los lóbulos frontal,
parietal y temporal. Esta base plana es la ínsula
18 ANATOMfA MACROSCÓPICA ANATOMfA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 19

r
.
CEREBRO
, , Cuadro 2.1. Di"isiones del encéfalo

Tf!rminofogla ddsica T~nninrJlo8[o anglosajona T~nniflologla mds I/tilirada

Encéfalo Encéfalo Enc~flllo

ProsencUalo
Telencifalo Cerebro

Tercer
t Diencifalo

Mesencéfalo Cerebro medio

DiencUalo (o tálamo, hipoul.1amo
y regiones circundantes)
MesenC\!:falo
ventrículo I Rombencéfalo
Melencéfal0
Cerebelo
Cerebro posterior

Cerebelo
Protubernncia Protuberancia
Mielinctfalo
Bulbo l1Ic¡uídeo Bulbo (o bulbo rac¡ufdeo)

o
ic
Cisura Sustancia blanca

ém
calcarína

ad
ac
Ganglios bss8Ies:
1) NUck!o caudado •
l'

o
us
Cépsula inlerna

a
ar
Fig. 2.3. Imagen imema de la mitll.dizquierda del encifalo que muestra en especial la relación del cerebro con eltano en-
cefálico y el cerebelo. lnsula

lp "lamo
ia
Tercer
y los labios se denominan opérculos de los que parecen grises a simple vista, denomina- VO/'llrrculo
otros lóbulos. Lamentablemente, conocemos das sustancia gris y otras que aparecen blan-
er

poco sobre la función de la Ínsula excepto un cas, denominadas sustancia blanca. La sustan-
probable papel como parte del sistema límbico cia gris está fonnada por gran número dc cuer-
at

(que mencionaremos después) para ayudar a pos celulares neuronales, quc en conjunto pre- CtJefPO pineal
RadIación
controlar la conducta. sentan un tono grisáceo. La sustancia blanca
M

El cuadro 2.2 resume las estructuras cerebro.
les y también sus partes funcionales, que discu-
tiremos con mayor detalle en las siguientes sec-
ciones.
I..A CORTEZA CEREBRAL:
SUSTANCIA GRIS
Y SUSTANCIA Bl..ANCA
AhoIi, miremos dentro del cerebro para
ver cómo está organizada su estructura interna.
La figura 2-4 muestra un corte horizontal don-
de se observa que está compuesto por zonas
está compuesta por grandes haces de fibras
.pt""
nerviosas que se dirigen a las neuronas de la
sustancia gris o provienen de ellas; su aspecto
blanco es producido por el color blanco bri.
liante de las vainas de miclina que recubren
las fibras.
La figura 2-4 muestra en especial que una
capa delgada de suslancia gris cubre toda la su-
perficie del cerebro, incluidas las fisuras y los Cisura calcarlna
surcos. Se trata de la corteza cerebral. Una de
las principales ventajas de tantas fisuras y sur-
cos es que triplican el área total de la CortC7,3
cerebral; la superficie expuesta del encéfalo s6-
to es de 2{3 de 1 piel o 600 cm2, pero el área to- Fig. 24. Corte horiwnlnl del cerebro en el nivel de los ganglios basales y el tálamo.
 20 ANATOMíA MACROSCÓPICA ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 21

Cuadro 2-2. El cerebro SENSACIONES

SOMESTÉSICAS
Localización y función CORTEZA PREMOTORA CORTEZA
(movimientos hábiles) MOTíJRA Primaria Secundaria
Los lóbulos cerebrales Anterosuperior
Frontal ÁREA
Parietal Porción media superior PREFRONTAl
Occipital Posterior (elaboración
Temporal Lateral del pensamiento
Insula En la profundidad de la fisura lateral y la emoción)

Fisuras y surcos principales

Fisura longitudinal Separa los hemisferios cerebrales
Surco central Separa los lóbulos frontal y parietal
Fisura lateral Separa el lóbulo temporal del lóbulo frontal y parte del lóbulo pa-
rietal
Surco parietoocipital Separa la porción superior del lóbulo parietal de la porción superior

o
del lóbulo occipital
S~"Od'"'l

ic
VISiÓN
Porciones estructurales principales
Corteza cerebral (sustancia gris) Capa delgada sobre la superficie, compuesta principalmente por mi~

ém
les de millones de cuerpos celulares de neuronas Pnmana
Núcleos profundos (tambié¡l sustancia gris)
Ganglios basales Más importantes: 1) núcleo caudado, 2) putamen, 3) globo pálido
ÁREA DE BROCA
Algunas de las estructuras límbicas

ad
Compuesta {>Ormiles de millones de fibras nerviosas, principalmen- (habla)
Sustancia blanca
te mielínicas
Cisura de Silvia

ac
J!reas funcionales
Areas motoras Localizadas en el lóbulo frontal posterior
Corteza motora Controla las actividades musculares discretas MEMORIA ÁREA DE WERNICKE
Controla los patrones de coordinación de las contracciones muscu- Secundaria Primaria
Corteza premotora RECIENTE (integración sensitiva)

o
lares
AUDiCIÓN
Área de Broca Controla el lenguaje

us
Corteza somestésica Lóbulo parietal
detecta las sensaciones táctiles y propioceptivas Fig. 2.5. Áreas funcionales de la corteza cerebral.
Área visual Lóbulo occipital
detecta las sensaciones visuales

a
Área auditiva Lóbulo temporal superior
detecta sensaciones auditivas La figura 2-5 muestras las principales áreas conocimiento para controlar los movimientos

ar
Área de Wemicke Lóbulo temporal posterosuperior funcionales de la corteza cerebral que se han aprendidos, como los especiales necesarios pa-
analiza la información sensitiva de todas las fuentes
Porciones inferiores del lóbulo temporal determinado por medio de estos estudios, que ra realizar un deporte.
Área de memoria reciente
Área prefrontal lp
Mitad anterior de1lóbulo frontal: "elaboración del pensamiento" son his siguientes:
Área motora: corteza motora, corteza
El área de Broca, ubicada por delante de
la corteza motora en el margen externo de
ia
premotora y área de Broca. El área motora se la corteza premotora, controla los movimien-
ubica por delante del surco central y ocupa la tos coordinados de la laringe y la boca
er

tal de la corteza cerebral es de unos 2 pies2 o nes de cuerpos celulares nerviosos. Además, mitad posterior del lóbulo frontal. Presenta, a para pronunciar las palabras. Esta área funcio-
1.800 cm2. puede haber unos 1.000 míllones de fibras ner- su vez, tres subdivisiones, la corteza motora, la na como el centro del lenguaje de la perso-
at

La corteza cerebral es la porción encefálica viosas que salen de la corteza y un número si- corteza premotora y el área de Broca, todas re- na en uno de los dos hemisferios cerebrales,
asociada con mayor frecuencia con el proceso milar que llega a ella, pasa a otras áreas de la lacionadas con el control de la actividad mus- en el hemisferio izquierdo en aproximada-
M

del pensamiento, aun cuando éste no pueda
producirse sin la acción simultánea de la mayo-
ría de las estructuras profundas del encéfalo. A
,1 pesar de ello, la corteza cerebral es la porción
, del encéfalo en la que se almacenan todos nues-
!: tros recuerdos y también es el área con mayor
responsabilidad en la adquisición de nuestras
muchas habilidades musculares. Todavía no co-
nocemos los mecanismos fisiológicos básicos
por los cuales la corteza cerebral almacena los
recuerdos o el conocimiento de las habilidades
musculares, pero lo que sabemos se mencionará
en el capítulo 19.
En la mayoría de las áreas la corteza cere~
bral tiene un espesor aproximado de 6 mm, y
se estima que contiene unos 50 a 80.000 millo-
corteza, van o vienen de las estructuras más
profundas del encéfalo y, algunas, de la médu-
la espinal.
Áreas funcionales de la corteza cerebral
Hasta la Primera Guerra Mundial sólo se co-
nocía la función de algunas áreas de la corteza
cerebral. En ese momento se estudiaron en for-
ma sistemática los soldados con heridas por ar-
mas de fuego en panes determinadas del encé-
falo para detectar cambios funcionales. Ade-
más, en años más recientes los neurocirujanos y
los neurólogos han documentado cuidadosa-
mente los cambios en la función encefálica cau-
sados por tumotes u otras lesiones específicas.
cular.
La corteza motora, ubicada en una banda de
unos 2 cm de ancho inmediatamente anterior
al surco central, controla los músculos especí-
ficos de todo el cuerpo, en especial los que
producen movimientos finos como los del Ín-
dice y el pulgar; del labio y la boca para ha-
blar y comer, y en mucho menor grado, los
movimientos finos de los pies y los dedos del
pie.
La corteza premotora, ubicada por delante
de la corteza motora, produce movimientos
coordinados que comprenden secuencias de
movimientos individuales o combinados de al-
gunos músculos diferentes al mismo tiempo.
En esta área se almacena gran parte de nuestro
mente 19 de cada 20 personas, incluidas todas
las personas diestras y 50% de las personas
zurdas.
Área sensitiva somestésic3. Las sensacio-
nes somestésicas son las que provienen del
cuerpo como tacto, presión, temperatura y do-
lor. En la figura 2-5 podemos observar que el
área sensitiva somestésica ocupa todo ellóbu!o
parietal.
Obsérvese que esta área se encuentra dividi-
da en un área primaria y un área secundaria.
Sucede lo mismo con todas las otras áreas sen-
sitivas. El área sensitiva somestésica primaria
es la porción de corteza que recibe señales en
forma directa de diferentes receptores sensiti-
vos ubicados en todo el cuerpo. Por el contra-
 22 ANATOMíA MACROSCÓPICA ANATOMíA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 23

rio, las señales que llegan al área sensitiva so- Área dc la memoria reciente del lóbulo
Corteza
mestésica secundaria antes son procesadas en temporal. La mitad inferior del lóbulo tempo-
parte en las estructuras encefálicas profundas o ral parece tener principalmente importancia pa-
en el área somestésica primaria. El área prima- ra el almacenamiento de la memoria reciente, la
Sustancia blanca
ria puede distinguir los tipos específicos de sen- que dura algunos minutos a varias semanas.
sación en regiones discretas del cuerpo. El área Área prefrontal. El área prcfrontal ocupa la
secundaria sirve principalmente para interpretar mitad anterior del lóbulo frontal. Su función está Cuerpo calloso
las señales sensitivas, no para distinguirlas, co- menos definida que cualquier otra parte del cere-
Ventrículo lateral
mo la interpretación de que una mano está to- bro. Se ha extraído en muchos pacientes psicóti-
cando una silla, una mesa o una pelota. cos para sacarlos de los estados depresivos. Es- Cápsula interna
Área visual. La figura 2-5 muestra que el tas personas pueden seguir funcionando sin las
área visual ocupa todo el lóbulo occipital. La áreas prefrontales, pero pierden su capacidad pa- Núcleo caudado }
mayor parte del área. visual primaria está ubica- ra concentrarse por períodos prolongados y para Putamen Ganglios
da sobre la superficie interna del hemisferio ce- planificar el futuro o resolver problemas. Por Globo pálido basales
rebral, a lo largo del recorrido de la cisura calca- consiguiente, se dice que esta área es importante

o
rina (figs. 2-3 y 2-4), pero una pequeña porción para elaborar el pensamiento. Claustro

ic
del área visual primaria se proyecta sobre el po- En el capítulo 19 discutiremos con mayor de-
Comisura anterior
lo externo del lóbulo occipital, como se observa talle la función intelectual de la corteza cerebral.

ém
en la figura 2-5. Esta área primaria detecta pun- Hipotálamo
tos luminosos y oscuros específicos, orientacio- Amigdala
nes de líneas y bordes en la escena visuaL Las LOS GANGLIOS BASALES

ad
áreas visuales secundarias ocupan el resto del Cinti1la óptica
lóbulo occipital y su función es interpretar la in- El corte horizontal del encéfalo de la figura Tercer ventrículo

ac
fonnación visual. Además, en estas áreas se io- 2-4 muestra varias áreas de sustancia gris, deno-
terereta el significado de las palabras escritas. minadas núcleos, ubicadasen lapr6fu-ndidad del Fig. 2-6. Corte coronal del cerebro, por delante del tálamo, que muestra especialmente los ganglios basales.
Area para la audición (área auditiva). El encéfalo. Un núcleo es un conjunto de cuerpg_s

o
área auditiva está ubicada en la mitad superior de células nervios"ª~congregados en un área. En
de los dos tercios anteriores del lóbulo tempo- lafigura se~bservando~s separados de mayor detalle las localizaciones anatómicas de pálido se ubican por delante y por fuera del tála-

us
ral. El área audiIiva primaria se encuentra en núcleos: 1) los ganglios basales, que formm;- \ los principales ganglios basales. En la figura mo. La figura 2-6 muestra un corte coronal del
la porción media de la circunvolución temporal .parte.ael-cerebro y 2f el ta{amo;-conipuesto-por 2-4, en el corte horizontal del encéfalo, obsérve- encéfalo levemente por delante del extremo an-
superior. En ella se detectan tonos específicos, se que el núcleo caudado, el putamen y el globo terior del tálamo, aproximadamente en la región

a
~~~t~~~:~on~~:~~:b~~:~~~"s~~~d~tn~:art~. ~L ._---~-----------------
intensidad y otras características del sonido.

ar
Las áreas secundarias ocupan las otras partes La~"figuras 1-6 y 2-7 !Ouestran otras imágenes \
Núcleo caudado

I
del área auditiva. En ellas se interpretan los sig- del encéfalo en las que se destacan los ganglios Fisura longitudinal

lp
nificados de las palabras habladas y partes de basales; la figura 2-6 es un corte coronal y la fi-
estas áreas también son importantes para el re- gura 2-7 una imagen tridimensional, ambas
conocimiento de la música. muestran las localizaciones de los ganglios l;>asa- I
ia
Área de Wernicke para la integración sen. les en las masas cerebrales y también sus .rela-

I,
er

sitiva. El área de Wernicke se ubica en la por- ciones con el tálamo. Los tre~"gaJlgl~osbasill.es_
ción posterior del lóbulo temporal superior, en más importantes sOfl:_1l.uúcieo caudado, 2) pu-
at

los puntos en que los lóbulos parietal y occipi- tomen y 3) globo.pálido. Adem~s "d~.e,stos tres,
tal entran en contacto con el lóbulo temporaL los anastomistas consideran que el claustro y la I
I
M

Allí se reúnen las señales sensitivas de los ló- amigp.gla también son ganglios basales, pero la
tI bulos parietal, occipital y temporal. Esta área es función-del claustro es desconocida y la amígda-
)
I
I
muy importante para interpretar los significa- la funciona como parte del sistema límbico, que
dos finales de casi todos los diferentes tipos de discutiremos más adelante en este capítulo; tiene
1
información sensitiva como los significados de muy poca relación funcional con el resto de los
! oraciones y pensamientos, ya sea que se oigan, ganglios basales.
lean, palpen o incluso se generen en el propio Por otra parte, tos ganglios basales del cere- f
encéfalo. Por 10 tanto, la destrucción de esta bro funcionan en ~lliLi:~!i¿ia£lQ~jnuyíntima'-"con
área del encéfalo produce pérdida extrema de la el subtálamo"del diencéfalo y la susrahtia-negra
capacidad de pensamiento. Esta área sólo está y el núcleo rojo del mesencéfalo. Por ío-tahtó~
bien desarrollada en uno de los hemisferios ce- muchos fisiólogos coñside~n -que estos tres
rebrales, habitualmente en el izquierdo. Este cuerpos también forman parte del sistema de los
desarrollo unilateral evita la confusión de los ganglios basales.

I
procesos de pensamiento entre las dos mitades Localización tridimensional de los ganglios
del encéfalo. basales en el cerebro. Ahora, estudiaremos con Fig. 2-7. Imagen tridimensional de la relación de los ganglios basales con el tálamo.
 24 ANATOMÍA MACROSCÓPICA
:1• ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 25

motora del cerebro. En esta área lüs tres gan-:.. ~ra lograr ~l alto grado de coordin~g-º--'-U!-e--=-- Sustancia blanca Corteza cerebral
-gllos-basiles'se-übicana hor~j~~~~lma_c!.~. ggrio entre los músculos .del cu£.rp-2Jdurante
las principales-vlá1rde-fioras'-del cerebro, denQ- la mayoría de'lasrunCionesffiOfc)ras, 1!_ncir~J!Í-
.rrünada cilpsulá {ntúñ"a. Esta \.;fi:'que describi- to muy complejo de.Jib.rUe~_l!~D'iosjlsjnte[co-
remos luego, c:s~~I:J!i~clp.atl!~~~_e;Q~~la cüIj:y,za Qe;:cta:1) la-cort~=-~[ebr~Ly~~_gang1ios ba-
,y J~s regiünes .i~fe_riore~._~~~:I.~ncéfaJo
yJ~médu- en
sale.s y
el cerébro, 2) el tªl~rp9 eiSiiQtál~
)a espmál. -MuchJl-~ºe,.ill.s3ibras_deJa9P'S)Jlajn- en el diencéfalo, 3reI "iiudeo r9jo.yl<tsustancia.
_temª~~~o}jg~J:la_~_~rLla_cmte~~y premQ- _n¡;:gra~n el mesencéfalo'i!t)_eLf~fe!J_~~_en_£!
tora, y ramas de ellas ingresan_ajos ganglios ba- encéfalo p6sterior~
sales: Después, p-orciones de las señales motoras
'se procesan y transmiten a través de estos gan-
glios, en lugar de pasar directamente de la corte- LA SUSTANCIA BLANCA DEL CEREBRO
za a la médula espinal.
Obsérvese, también en la figura 2-6, la rela-

o
F_~_~si~Q~as}~s ár~~~_t!~~It::9.r9 ~xs:~pt2)a_
ción de los ganglios basales con las porciones _.cort~z3.:cere12r--ªlYlos ganglios basales, encon-

ic
anteriores de los dos ventrículos laterales, que -tramos-susfáncia blanca, compuesta casi éxclo-
son cavidades del cerebro llenas de líquido. En sivamente por fibras nerviosas que suelen estar

ém
cada uno de los hemisferios cerebrales los ven- organizadas en haces específicos denominados
trículos se ubican respectivamente por arriba y tractos de fibras. En la figura 2-4 se observan
por adentro del núcleo caudado. tres de los principales tractos de fibras, cada

ad
Por último, el diagrama tridimensional de la uno contiene millones de ellas y son:
figura 2-7 muestra en especial la relación de

ac
I
los ganglios basales con el tálamo. Se puede v l. El cuelpo calloso, que mencionamos aiJ.-
Nervio oculomotor
observar la localización central del tálamo, en tes, conecta las áreas respectivas de la corteza (motor ocular
la porción basal del encéfalo, y la ubicación en cada hemisferio cerebnil con áreas corres- común) derecho

o
del sistema de los ganglios basales, principal- pondientes en el hemisferio opuesto. El cuerpo
mente por delante y por fuera del tálamo; pero calloso también se observa en el corte sagital

us
Nervio troclear (patético)
obsérvese también la larga cola del núcleo c~u- de la figura 2-3 y en corte coronal de la figura izquierdo ProtuberanCIa Bulbo PIrámide Oliva
dado que se emula hacia atrás, a través delló- 2-6.

1 bulo parietal, y después hacia afuera y abajo, J 2. La radiación óptica, que se observa en la Fig.2.8. Disección profunda del cerebro que muestra las fibr~ ne~iosa? radiante~, la corona. radiata, que conducen las

a
en el lóbulo temporaL La amígdala se ubica en figura 2-4, se dirige desde el cuerpo geniculado señales en ambas direcciones entre la corteza cerebral y las porcIOnes mfenores del Slstema nervIOso central.

!
ar
la punta de la cola del núcleo caudado en elló- lateral (externo) del tálamo hacia el área de la
:1 bulo temporal. cisura calcarina en e11óbulo occipital. Es la vía
J
,j,
lp
Función de los ganglios basales. Si en un de relevo final para la tr<L!1smisiónde las seña-
gato se 'elimina la corteza cerebral, sin extraer les visuales desde los ojos hasta la corteza cere-
los ganglios basales, el animal todavía puede ,bral.
encéfalo, que conecta el telencéfalo (el cerebro)
con el mesencéfalo (cerebro medio). En el ser
céfalo, rodeado por todos lados, excepto abajo,
por el cerebro. La figura 2-9 muestra otra ima-
gen del tálamo y su ubicación en un corte coro-
humano el diencéfalo también provee un nexo
ia
il¡ realizar la mayoría de sus actividades motoras I 3. La cápsula interna, que se observa en la similar entre el cerebro y las porciones inferio- nal del encéfalo. Se describen varias caracterís-
er

nonnales, que incluyen deambular, pelear, ar- figura 2-4, se halla en las áreas entre el tálamo, res del encéfalo, pero anatómicamente se halla ticas específicas del tálamo.

¡
~ quear el lomo, escupir y casi cualquier otro mo- el núcleo caudado y el putamen. A través de tan fusionado con las porciones ~asales del cere- En primer lugar, comprende algunos núcleos
vimiento. Por otra parte, en el ser humano, una ella se transmiten la mayoría de las señales en- discretos separados, como lo muestran las múl-
at

bro que es difícil demarcar sus límites. No obs-

pérdida similar de corteza cerebral pero con los tre la corteza cerebral y el encéfalo inferior y la tante, se define como aquellas estructuras que tiples áreas azules de la figura.
M

ganglios basales intactos sólo deja a la persona médula espinal. rodean al tercer ventrículo (otra cavidad del en- En segundo lugar, el tálamo descansa direc-
con actividades motoras groseras, como movi- céfalo llena de líquido, que se observa en la fi- tamente sobre la parte superior del mesencéfalo
mientos del tronco y de los miembros con una La figura 2-8 muestra incluso de forma más gura 2-9 y se discute en el capítulo siguiente). (también denominado "cerebro medio"); casi
marcha no controlada con piernas rígidas. gráfica la sustancia gris y la sustancia blanca El cuadro 2-3 resume las importantes estructu- todas las señales del mesencéfalo y de otras re-
1I
Reuniendo esta infonnación, se puede dedu- del cerebro. También se observa la gran masa ras y funciones del diencéfalo. Las estructuras giones inferiores del encéfalo, así como de la
!I cir que, en el ser humano, una función impor- de fibras nerviosas que se extiende hacia arriba, más importantes son el tálamo y el hipotálamo. médula espinal, prosiguen hasta la corteza ce-
11 tante de los ganglios basales es C2,Q.lliIpJar_Ios_desde la cápsula interna, hasta la corteza cere- Ambas están compuestas por múltiples núcleos rebral a través de sinapsis en el tálamo.
!f movimientos básicos groseros del cu~rpo, bral a través de una radiación extensa denomi- que realizan muchas funciones nerviosas impor- En tercer lugar, el tálamo tiene muchas co-
I
:1, _'mientras que la corteza" ~crebral es-necesaria nada corona radiata. tantes. Además existen dos áreas nucleares más nexiones bidireccionales con todas las partes
li ~ para realizar los movimientos más prec.~~~sQe pequeñas, ubicadas por detrás y por debajo del de la corteza cerebral que llevan un tráfico con-
I, los brazos, manos, dedos y pies. Cifando la ma-
no está realizando una actividad precisa que EL DIENCÉF ALO
tálamo, el epitálamo y el subtálamo. tinuo de señales desde el tálamo hasta la corte-
za y también desde la corteza hasta el tálamo.

¡ exige una postura de fondo del cuerpo, los gan-

glios basales gobiernan los movimientos corpo-
rales mientras que la corteza cerebral propor-
ciona los movimientos precisos.
El diencéfalo se denomina también "enlreen-
céfalo". En los animales inferiores el diencéfalo
es una estructura nodular, distinta del resto del
El tálamo

Ya hemos observado en varias figuras que el

tálamo está ubicado en el centro mismo del eo-
En cuarto lugar, el tálamo se ubica en Última
aposición con los ganglios bas~les y .trans.mite
muchas señales desde otras reglOnes mfenores
del encéfalo y la médula espinal directamente a
26 ANATOMfA MACROSCÓPICA ANATOMfA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 27

Cuerpo Ventriculo
lateral
1
i
los ganglios basales. A su vez también funciona
como una estación de relevo de las señales pro-
venientes de a'gunos de los ganglios basales
hasta la corteza.
Relación talamocortical. Además de las
vías de relevo hasta la corteza cerebral. entre
el tálamo y todas las áreas de la corteza tam-
bién existen innumerables conexiones bidirec-

i
calloso
Entonces, en esencia, el tálamo es una esta- cionales, y las fibras nerviosas se dirigen en
ción principal de relevo de tráfico, para dirigir ambas direcciones. La figura 2.10 muestra
NUdeo
caudado
Pleros las señales sensitivas y de otro tipo a los puntos mediante un código de colores las áreas del tá-
coroldeos
apropiados de la corteza cerebral y de las áreas lamo que conectan con áreas específicas de la

Ganglios
!• más profundas del cerebro. Algunos ejemplos
de los diferentes tipos de señales que se relevan
en el tálamo incluyen:
corteza cerebral. Por ejemplo, la porci6n pps~
terior del tálamo (cuerpo geniculado lateral y
pul vinar) tiene conexiones bidireccionales con

i1
basa/es Tercer
ventrIculo el lóbulo occipital de la corteza. La porción
l. Todas las señales sensitivas someslésicas superointema' (núcleo dorsomedial) conecta
Mesenrefa/o Tálamo del cuerpo (presión, dolor, temperatura, etc.) a con el área prefrontal del lóbulo frontal. Y la
la corte7..asomestésica del lóbulo parietal. porción posterolateral del núcleo ventral (nú-

o
NOdeo 2. Señales visuales al área de la cisura calca- cleo ventral posterolateral) conecta con el área

I1

ic
sublalámico
VentrIculo latera' rina de la corteza occipital (la porción del tála- somestésica primaria de la corte7..aparietal. et-
(asta temporal) mo que hace relevo de estas señales se clasifica cétera.

ém
NOdeo a veces como metatálamo. que es el extremo Pero ¿cuáles son las funciones de estas cone.
,~o
HipocampO ,•• posterior del tálamo) . xiones bidireccionales? En primer lugar, sin el
3. Señales auditivas a la circunvolución tem- tálamo la corte7.a es inútil. Es el tálamo el que

ad
Nervios poral superior (también transmitidas por el me. induce la actividad cortical, además de relevar
craneanos
Sustancia tatálamo). las señales hasta la cortez.a desde otras áreas

¡ del encéfalo y la médula espinal. De hecho, po-

ac
"""" 4. Señales de con/rol muscular del cerebelo,
mesencéfalo y otras áreas del tronco encefálico demos considerar que la mayoría de la corteza
Cerebelo inferior, hasta la corteza motora y los ganglios cerebral es principalmente una prolongación
1
basales. del tálamo; la corteza brinda un gran depósito

o
mnésico para que funcione a disposición de los

us
Protuberancia Relación anatómica del tálamo con los centros de control del tálamo.

Fig. 2-9. Imagen coronal del cerebro desde adclante hacia lltrliS. Este corte se efeeruó inmediatMnenle por delanle del
t
l.
ventrículos. Obsérvese en especial en la figura
2-9 la relación del tálamo con varios de los El hipotálamo

a
tronco encefálico inferior y a trav6s del centro dell.álamo. ventrículos: 1) los dos ventrículos laterales se

ar
ubican inmediatamente por arriba de las dos Varias figuras que presentamos antes en este
mitades del tálamo y 2) el tercer ventrículo di- capítulo mostraron una estructura pequeña, en
Cuadro 2-3. El dienc¿/alo y elsisfema límbico
Estructura Localizoción Ftlnción
lp vide al tálamo en dos mitades. Cada una fun.
ciona por separado con el hemisferio cerebral
del mismo lado, y entre ambos hay poca comu-
el centro de la base del encéfalo, denominada
hipotálamo. Estudie en especial las figuras 2-2
y 2.3 Y ubique esta estructura, pero observe
ia
Diencifo.lo nicación directa. con cuidado o de otro modo la omitirá. Su ta-
Tálamo Base central del encHalo Transmite las señale! sensitivas a la corte. Función de interpretación sensitiva del maño pequeño enmascara su importancia, pues
er

za. (unciones analflicas sensitivas

Hipotálamo Inferior al tálamo anterior Controla las funciones corporales internas, tálamo. En los animales inferiores. en especial es un centro importante del encéfalo para con.
en el estadio de los reptiles, la corteza cerebral trolar las funciones corporales internas.
at

estimula el siSlema nervioso autónomo

Subtálamo Inferior al tálamo posterior Funciona con los ganglios basales para no está muy desarrollada. pero el tálamo es La figura 2.11 muestra una gran imagen in-
controlar la aclividad muscular subcons.
1¡ una parte establecida del encéfalo. En estos terna del hipotálamo, donde se observan, en
M

ciente
Epitálamo Posteroinferior a/lálamo Función desconocida; incluye la glándula animales el tálamo desempeña un papel mucho tres dimensiones, varios núcleos del hipotála-
pintal mayor en la interpretaei6n sensitiva que en el mo. Nótese que éste se ubica por delante del
hombre; pero incluso en éste se conservan al. núcleo rojo, que se halla en la parte más alta
Sistema ffmbir:o
AmCgdala En In profundidad del extremo ante. Controla 111. conducla para cada ocnsión so- gunas de sus capacidades de interpretación del mesencéfalo, y también inmediatamente
rior de cada 16bulo tempornl cial sensitiva, lo que es en particular aplicable a la por debajo del extremo-anterior del tálamo.
Hipocampo Bende intemo de cada hemisferio ce. Iklcnnina quf infonnaci6n sensiliva se in- Existen en especial abundantes vías nerviosas
rebml dican!. a la memoria
sensaci6n del dolor. Un individuo puede per.
Cuerpo mamilar Posterior al hipotálamo Tal vez ayuda a delenninar el humor y el der la mayor parte de las áreas sensitivas so- entre el hipotálamo y el tálamo anterior, y tam-
grndo de vigilia mestésicas de su corteza cerebral o todas; no bién entre aquél y el mesencéfalo.
Septum pellucidum Unea media del cerebro. por dehlOte Tal vez ayuda a controlar el carácter y el obstante, sigue reteniendo gran parte de su ca. Algunas de las funciones de los núcleos del
y por arriba del hipotálamo sistema nervioso autónomo
CorterA Iímbica: Anillo de corteUl certbral en la por. Componentes eonscientes en el control de pacidad para percibir el dolor. Ello concuerda hipotálamo. En muchos puntos de este texto
Circunvolución del cuero ción intefTlB del certbro. alrededor la conducta con que el dolor es una de nuestras sensacio. discutiremos la importancia de uno o más de
po calloso. cíngulo. de las estructuras límbicas más
i los núcleos hipotalámicos en el control de algu-
nes más primitivas y también que el tálamo es
rnsula y circunvolu- profundas
ción del hipocampo 1 una porción más primitiva del encéfalo que el
cerebro.
nas de las funciones corporales intemas. y en el
capítulo 20 presentaremos más detalles de la
\
J
 28 ANATOMfA MACROSCÓPICA ANATOMfA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 29

Iv"
S"''''
hlpotalAmIco
hipotalámica
do"",1
Adherencia
inlertalámica

F6mlx

o
ic
ém
NOdeo
NUcloos ventromedlal
do la linea media
Área hipolalámlca

ad
Adherencia
Intertalémica
Nódoo""'''''''
supra6ptico
\ CintiHa

ac
Nooeos y nervio ópticos
Intralaminares

o
us
NOdeo •• nln>pos-
.=ro"",

a
leromedial
lateral (nUdeoarcuato)

ar
Fi~. 2.10. Relación entre los diferentes núcleos del tállUTloy sus áreas de conexión en la concza cerebral. (Reimpreso de
Warwid:: y WillilUTls: Gray's Anatomy. 35' edición británica. Philadelphia. W. D. Saunders. 1973.) lp Fig. 2-11. Imagen tridimensional de un lado del hipollilamo que muest11l. sus núcleos principales. (fomado
Hllymaker. The HYPOIhalamus. Springfield.Ill .• Charles C Thomas. 1969.)
de Nauta y
ia
función de la totalidad del hipotálamo. Sin em- terior en el hipotálamo lateral hace que la per-
er

bargo, mencionemos ahora algunas de las fun- sona tenga mucha sed. Por consiguiente, no podemos evitar sentir- l. La am£gdala (también llamada cuerpo
ciones importantes de algunos de los núcleos La estimulaci6n del hipotálamo posterior ex- nos impresionados por la importancia global de amigdaloide) es una pequeña estructura nu-
at

hipotalámicos. cita el sistema nervioso simpático en todo el esta área pequeña del encéfalo y sus múltiples c1ear, localizada en la profundidad de cada ló-
El núcleo pre6pcico, ubicado por delante, cuerpo, lo que aumenta el nivel global de acti- papeles en el control de nuestro cuerpo. En bulo temporal anterior, que los anatomistas
M

participa principalmente en el control de la
temperatura cOflloral.
El núcleo supraóptico, ubicado por delanle y
por abajo, y situado inmediatamente por enci-
I
ma de los nervios ópticos, controla la secreción
\ la persona para cada tipo de situación social.
de hormona antidiurética, que ayuda a contro-
\ lar la concentración de electrólitos en Jos líqui-
dos corporales.
El núcleo medial del hipotálamo, cuando es
estimulado, brinda una sensación de saciedad
(es decir, de satisfacción, en especial con res-
pecIO a la comida).
La estimulación de la mayoria de las regio-
•. nes '¡oteroles del hipotálamo hace que una per-
sona tenga mucha hambre y la estimulación an-
vidad de muchas partes internas del organismo,
en especial incrementa la frecuencia cardíaca y
se produce vasoconstricci6n. . . lacionado con el hipotálamo y no con los gan-
Por último, la estimulación de diferentes
áreas del hipotálamo hace que sus neuronas se-
crelen varias hormonas denominadas hormonas
liberadoras que son transportadas por Ja sangre
venosa directamente a la glándula hipófisis an-
terior, donde producen después secreción de las
homionas hipofisarias anteriores. A su vez, las
hormonas hipofisarias controlan actividades tan
variadas del organismo como el metabolismo
de los hidratos de carbono, proteínas, Jípidos,
las funciones de las glándulas sexuales y otros
procesos.
consecuencia, discutiremos sus funciones en
muchos puntos de este libro.
EI_ SISTEMA LiMBICO
La palabra "límbico" significa límite; el sis-
tema límbico, que se muestra en la figura 2-12
y se resume en el cuadro 2-3, comprende las
eSlructuras limítrofes del cerebro y el diencéfa-
lo que rodean sobre todo al hipotálamo. El sis-
tema Iímbieo tiene una función especial de
control de nuestras actividades emocionales y
conduclales. Algunas de sus parte..o;más impor-
tantes son las siguientes:
consideran como uno de los ganglios basales.
Sin embargo, funciona muy estrechamente re-
glios basales comunes. Se piensa que la amíg-
dala ayuda a controlar la conducla apropiada de
2. El hipocampo, uno de cada lado, es una
porción primitiva de la corteza cerebral que se
ubica a lo largo del borde más interno del16bu-
lo temporal, y se pliega hacia aniba y adentro
para fonnar la superficie inferi~r del asta .ante-
rior del ventrículo lateral. Se piensa que IOter-
preta para el encéfalo la importancia de la ma~
yona de nuestras experiencias sensitivas. Si el
hipocampo detennina que una experiencia es 10
30 ANATOMÍA MACROSCÓPICA

Circunvolución del cuerpo

calloso y c(ngulo

Anatomía macroscópica
Cuerpo calloso

Comisura anterior
del sistel)1anervioso
ll. Tallo encefálico, cerebelo. médula
3
espinal y sistema deÚíquido
cefalorraquídeo

o
ic
EL TALLO ENCEFÁLICO cerebrales, que constituyen el 80% del meseo-
céfalo anterior y 2) el techo, que comprende las

ém
El tallo encefálico, que se muestra en la figu- estructuras cercanas a la superficie posterior.
ra 3-1, es exactamente lo que su nombre impli- Hacia abajo, a través de la porción posterior del
ca: es el tallo que conecta el encéfalo anterior mesencéfalo cerca de la línea divisoria entre

ad
con la médula espinal. Sus principales divisio- los pedúnculos cerebrales y el techo, se en-
Tallo~nV:'Udón Tracto nes son: 1) el mesencéfalo, 2) la protuberancia cuentra el acueducto cerebral, que es un canal
encefálico del hipocampo mamilolalámico y 3) el bulbo raquídeo (cuadro 3-1). Algunos tubular pequeño que conecta el tercer ventrícu-

ac
anatomistas consideran también al diencéfalo,
Fig. 2-12_ El sistema límbico en la porción media del cerebro. (Tomado de Warwick y Williams: Gray's Anatomy, 35"
edición británica. Philadelphia, W. B. Saunders. 1973.) que se discutió en el capítulo anterior, como
parte del tallo encefálico porque también es un
lo en el diencéfalo con el cuarto ventrículo en
el tallo encefálico inferior.
Los pedúnculos cerebrales. Los pedúnculos

o
nexo. cerebrales se desvían hacia adelante y afuera,

us
A través del tallo encefálico se dirigen hacia en la parte superior del mesencéfalo, y después
suficientemente importante, será almacenada que este anillo pennite la asociación entre las arriba y abajo varios tractos de fibras importan- se proyectan hacia arriba, en las dos mitades la-
como memoria en la corteza cerebral. Sin el hi- funciones c1;mductalescerebrales conscientes y tes que transmiten señales sensitivas de la mé- terales del diencéfalo. Cada pedúnculo cerebral

a
pocampo, la capacidad de una persona para al- las funciones conductales subconscientes del dula espinal, principalmente al tálamo, y señales está dividido en tres áreas separadas:

macenar recuerdos es muy deficiente.
3. Los cuerpos mamilares se ubican inmedia-
tamente por detrás del hipotálamo y funcionan
en íntima asociación con el tálamo, el hipotála-
mo y el tronco encefálico, para ayudar a contro-
lar muchas funciones conductales como el gra-
do de vigilia de una persona y tal vez su sensa-
ar
sistema límbico más profundo. motoras desde la corteza cerebral a la médula
espinal. Además, en el tallo encefálico se origi- l. Una capa superficial anterolatcral gruesa,
lp
Las señales provenientes del sistema límbico
que se dirigen al hipotálamo pueden modificar
nan o terminan otros tractos de fibras cuya fun-
ción principal es transmitir señales sensitivas y
motoras.
de fibras corticoespinales y corticopontinas,
conduce las señales motoras desde la corteza
hasta la médula espinal y la protuberancia.
cualquiera de las muchas funciones corporales
ia
internas controladas por este último o todas Sin embargo, el tallo encefálico también al- 2. Una capa más profunda de cuerpos celula-
ellas. Y las señales que van del sistema límbico berga muchos centros de gran importancia que res nerviosos con pigmentación oscura, deno-
er

ción de bienestar. al mesencéfalo pueden controlar aspectos de controlan variables fisiológicas como. la respira- minada sustancia negra se ubica por detrás de
4. El septum pellucidum se ubica por delante la conducta como vigilia, sueño, excitación, ca- ción, la presión arterial, el equilibrio y otras. De la capa de fibras. Las neuronas de la sustancia
at

del tálamo, por arriba del hipotálamo y entre pacidad de atención e incluso ira o docilidad, hecho, esos centros incluso determinan el nivel negra funcionan como parte del sistema de los
los ganglios basales, en el plano medio del ce- aunque todavía es poco lo que se conoce de la de actividad en el cerebro y también generan el ganglios basales para controlar las actividades
M

rebro. Su estimulación en diferentes partes pue-
de producir muchos efectos conductales dife-
rentes, que incluyen la ira.
5. La circunvolución del cuerpo calloso, el
cíngulo, la ínsula y la circunvolución parahipo-
cámpica fonnan en conjunto en cada hemisfe-
rio un anillo de corteza cerebral que rodea las
estructuras más profundas del sistema límbico
descritas en los párrafos anteriores. Se piensa
forma en que las diferentes partes del sistema
Iímbico interactúan para controlar todas estas
funciones emocionales y conductales del orga-
nismo.
BIBLIOGRAFÍA
Véase bibliografía, capítulo 4.
ciclo sueño-despertar del sistema nervioso.
Por último, el tallo encefálico sirve como el
nexo entre el cerebelo y el cerebro, por arriba, y
entre el cerebelo y la médula espinal por debajo.
EL MESENCÉF ALO
En la figura 3-1 se observa la anatomía de
superficie del mesencéfalo, desde eltado poste-
rolateral izquierdo, y en la figura 3-2 se mues-
tra un corte horizontal del centro del mesencé-
falo. Éste presenta de adelante hacia atrás, dos
secciones principales: 1) los dos pedúnculos
musculares subconscientes del cuerpo. La des-
trucción de estas neuronas produce la enferme-
dad de Parkinson, en la cual el individuo desa-
rrolla espasmo muscular continuo y un temblor
agitante en parte o todo el cuerpo, a veces tan
grave que las funciones musculares se tornan
inútiles.
3. El tegmento"es la masa principal de los
pedúnculos cerebrales por dentro y por detrás
de la sustancia negra.
El tegmento contiene varios tractos de fibras
y núcleos importantes que tienen las siguientes
funciones:
32 ANATOMÍA MACROSCÓPICA ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 33

ciones del tegmento. La formación reticular no Cuadro 3-1. El tronco encefálico y el cerebelo
Tálamo Tercer sólo está presente en el mesencéfalo; se extien-
qintilla~ .. ventric. de desde el extremo superior de la médula espi- .Estructura Función
aplica '._ '.~ nal hasta el diencéfalo, atravesando el bulbo ra-
Pedúnculo Mesencéfalo
quídeo, la protuberancia, el- mesencéfalo e in- Pedúnculos cerebrales
cerebral
cluso se extiende en el centro del tálamo, donde l. Tractos cortícoespinales y corticopontinos Señales motoras para la médula espinal y la protuberancia
está representada por los núcleos intralaminares 2. Sustancia negra Parte del sistema de control mOlOr de los ganglios basales
3. Tegmento
del tálamo. Varias colecciones de células ner- a. Núcleo rojo Releva las señales del cerebelo
viosas en la formación reticular controlan mu- b. Fonnación reticular Excita todo~ encéfalo, controla el tono muscular
PROTUBE-
RANCIA chos de los movimientos corporales estereotípi- c. Núcleos de los nervios craneanos rn y IV Controlan los movimientos oculares
d. Lemniscos mediales Señales sensitivas para el tálamo
cos, como movimientos de giro del tronco, de
Techo
giro e inclinación de la cabeza y los posturales 1. Calículos superiores Ayudan a controlar los movimientos oculares
de los miembros. Incluso es más importante 2. Colículos inferiores Producen reacciones mOloras ante las señales auditivas
destacar que la formación reticular es un centro

o
Protuberoncia
principal de todo el encéfalo para controlar el Parte ventral

ic
Pedúnculo
cerebeloso nivel encefálico global de actividad. La estimu- l. Tractos corticoespinales Atraviesan la protuberancia ventral hacia la médula
Nervio glosotarín- 2. Núcleos pontinos Terminación de los traclos corticopontinos
lación generalizada de porciones mesencefáli-

ém
inferior
geO(IX)/ 3. Fibras tranversas Fibras de los núcleos pontinas para el hemisferio cerebeloso
cas y pon tinas de la formación reticular suele opuesto
Nervio hipo-
gloso (XII) producir un grado elevado de insomnio en un Tegmento
¡mimal y también aumenta el tono muscular en 1. Formación reticular Igual que en mesencéfalo, también partes de los centros vasomo-

ad
Nervio vago (X) ~
tares y respiratorios
todo el cuerpo. Por consiguiente, la formación 2. Núcleos de los pares craneanos V, VI, VII Y VIII Movimientos oculares y faciales; sensaciones faciales, auditivas
ANTERIOR~ reticular si bien se halla algo dispersa en todo el y del equilibrio

ac
tallo encefálico es funcionalmente una de las 3. Lemniscos mediales Igual que en mesencéfalo
Primer .nervm/\ estructuras encefálicas más importantes, como
ceNlcal Bulbo raquídeo
5eg. nervio discutiremos en forma más detallada en capítu-
cervical Pirámides y decusación de las pirámides Extensiones descendentes y cruce de tractos corticoespinales

o
Nervio espinal accesorio (XI) los posteriores. Núcleos grácil (delgado) y cuneiforme Orígenes de las fibras en los lemniscos mediales
Decusación de los lemniscos mediales Cruce de los lemniscos mediales

us
Fig.3-1. El tallo encefálico. El techo. El techo es el 20% posterior del
mesencéfalo y consiste principalmente en cua-
tro pequeños cuerpos nodulares, dos calículos
Núcleo olivar inferior Origen de muchas fibras aferentes del cerebelo
Núcleos de los nervios craneanos IX, X, XI Y XII Señales motoras para los músculos de laringe, faringe, lengua y
algunos músculos cervicales; señales sensitivas de las vísceras;
señales motoras para el sistema nervioso parasimpático

a
Formación reticular
1. El lemnisco medial (interno) es el princi- (tubérculos cuadrigéminos) superiores y dos l. La mayor parte del centro vasomotor Controla la resistencia vascular, la presión arterial, la actividad

ar
pal tracto de fibras para transmitir las señales calículos inferiores, dispuestos en un cuadrado cardíaca
somalosensitivas del cuerpo al tálamo. sobre la superficie posterior del mesencéfalo, 2. La mayor parte del centro respiratorio Controla inspiración y espiración

2. El fascículo longitudinal medial (interno)

es un tracto que conecta muchos de los núcleos
lp
como se observa en la figura 3-1.
Los dos calículos superiores están ubicados
Cerebelo
Pedúnculos cerebelosos
del tallo encefálico entre sí y también con el a ambos lados de la porción superior del me- l. Pedúnculo inferior Se extiende desde el bulbo; principalmente señales aferentes
ia
2. Pedúnculo medio Se extiende desde la porción ventral de la protuberancia; señales
diencéfalo. sencéfalo posterior y se localizan inmediata- totalmente aferentes
er

3. El núcleo rojo, que se observa en la figura
3-2, .ocupa una porción importante de cada lado
mente por debajo de los polos posteriores del 3. Pedúnculo superior Se extiende hasta el mesencéfalo; principalmente señales efe-
tálamo. En los animales inferiores, especial- rentes
Vermis Porción de la línea media del cerebelo; funciona con el tallo en-
mente los peces, los calículos superiores consti-
at

del tegmento mesencefálico superior. Este nú- cefálico y la médula espinal

cleo funciona con los ganglios basales y el ce- tuyen el término encefálico principal para la vi-' Hemisferios cerebelosos Porciones laterales del cerebelo; funciona principalmente con los
M

rebelo para coordinar los movimientos muscu-
lares del cuerpo. También sirve como estación
de relevo para las señales transmitidas del cere-
belo al tálamo y el cerebro.
4. Los núcleos de los nervios oculomotor y
trodear son pequeñas colecciones de células
nerviosas a cada lado del mesencéfalo, que
controlan la mayoría de los músculos encarga-'
dos de los movimientos oculares.
S. La sustancia gris periacueductal es una
colección de núcleos difusos que rodean al
acueducto cerebral. Esta área parece desempe-
ñar un papel importante en el análisis de la res-
puesta al dolor.
6. La/Qrmación reticular está compuesta por
muchos núcleos muy dispersos en grandes por-
sión. En el ser humano, las funciones visuales
de estos cuerpos se han perdido pero se siguen
utilizando para producir movimientos oculares
e incluso movimientos del tronco en respuestas
a señales visuales súbitas, como el parpadeo de
una luz de un lado del campo visual o el movi-
miento brusco de una persona o de un animal
cercano.
Los dos colículos inferiores se ubican por
debajo de los dos superiores, también sobre la
. superficie posterior del mesencéfalo. Sirven co-
mo estaciones de relevo para las señales auditi-
vas desdé los oídos hasta el cerebro. Además,
hacen girar la cabeza o el cuerpo de la persona
en respuesta al sonido que proviene de diferen-
tes direcciones.
Corteza cerebelosa
Núcleos profundos
1. Núcleos dentados
2. Núcleos fastigios, globosos y emboJiformes
Por debajo de los calículos inferiores, a am-
bos lados del mesencéfalo, existen dos gran-
des haces de fibras nerviosas denominados
pedúnculos cerebelosos superiores, que se
proyectan hacia abajo y atrás para conec-
tar con las porciones superiores del cerebe-
lo. Constituyen una de las principales líneas
del tronco entre el cerebelo y el resto del encé-
falo.
centros mOlores superiores
Retarda las señales motoras
Núdeos efercntes de los hemisferios cerebelosos
Núcleos eferentes del vennis
LA PROTUBERANCIA
La protuberancia, que se observa en la figura
3-1 desde su cara posterolateral izquierda y en
la figura 3-3 en corte horizontal, tiene muchas
de las estructuras internas del mesencéfalo, co-
mo algunos de los tractos de fibras mayores
que transmiten señales en dirección rostral y
caudal por el tallo encefálico y múltiples nú-
34 ANATOMíA MACROSCÓPICA ANATOMfA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 35

POSTERIOR POSTERIOR Pedunculo

cerebeloso
_-------- Collculosuperior superior
Sustanciagris Cuarto
_---- periacuedudal venlrículo
Loeus
coeruleus
Formación
---- reticular Fasciculolong.
medial
Núcleooculomotor Formación
L~-~""P.~-""""":---'(motor ocularcomún)
reticular
Lemnisco
Lemniscomedial medial
(inlerno)
Fascículo
Pedúnculo longitudinal
medial(int.)

o
cerebral

ic
Núdeo rojo Fibras
corticoespinales

ém
Suslanda negra y corticopontinas
Nuaeos
ponlinos

ad
Fibras
FibrascorticoespinaJes transversas
y cortlcoporitlnas ANTERIOR

ac
ANTERIOR
Fig. 3-2. Corte horizonlll del ~ncUllo en el nivel de los coUculos superiores.
Fig. 3.3. Corte horizonlal de la protuberancia.

cIeos que realizan funciones especiales. A los
fmes descriptivos. la protuberancia se divide en
dos partes: la porción ventral y la paree dorsal,
o
us
más, algunas fibras también se dirigen directa-
mente hacia atrás en los pedúnculos del mis- EL BULBO RAQufDEO 2. Una oliva protruye desde cada superficie
molada. anterolateral del bulbo, por fuera de las pirámi-

a
también denominada tegmenro de la protllbe- A causa de la decusaci6n de las fibras El bulbo raqufdeo, habitualmente denomina- des (fig. 3-1). En la profundidad de la proyec-

rancia, que continúa con el tegmento mensen-
céfalo.
La porción ventral de la protuberancia. La
porción ventral de la protuberancia es la gran
protnlsión bulbosa anterior que se observa en la
figura 3-1 y que se ve incluso mejor en la ima-
ar
transversas, y como la mayoría de los tractos do en forma sencilla bulbo, se observa en el ex- ción externa de la oliva se encuentra el núcleo
de fibras eferentes que abandonan el cerebelo tremo inferior del tallo encefálico en la figura olivar inferior, que se puede observar en el cor-
lp
para volver a entrar el tallo encefálico también
cruzan hacia el lado opuesto, la mitad derecha
del cerebelo funciona principalmente con la
3-1 y se muestra en corte transversal en la figu-
ra 3-4. Sobre la superficie existen dos caracte-
rísticas que lo distinguen:
te transversal de la figura 3-4. Este núcleo fun-
ciona como relevo de las señales al cerebelo,
ia
de modo similar a los núcleos pontinos, pero
mitad izquierda del cerebro y la mitad izquier- recibe sus señales aferentes principalmente de
da del cerebelo lo hace con la mitad derecha
er

gen basal dé! encéfalo de la figura 2-2 del capí- l. Sobre la cara anterior del bulbo se presen- los ganglios basales y la médula espinal, y en
tulo anterior. En la figura 3-3 se presenta su es- del cerebro. tan dos columnas longitudinales que protruyen, menar grado de la corteza motora. Sus señales
El tcgmento de la protuberancia. La figura
at

tructura interna. denominadas pirámides (se observan mejor en la eferentes se dirigen al cerebelo contralateral a
Las mismas fibras corticoespinales y cor- 3-3 muestra que el tegmento pontino contiene figura 2-2 del capírulo anterior, pero también en través del pedúnculo cerebeloso inferior (fig.
tres estructuras que son continuas con las del
M

ticopontinas que atraviesan los pedúnculos
cerebrales del mesencéfalo descienden en la
porción ventral de la protuberancia. A conti-
nuación, las fibras corticoespinales se dirigen
hacia abajo atravesando el bulbo raquídeo ha-
cia la médula espinal. Por su parte, las fibras
corticopontinas terminan aquí haciendo sinap-
sis en múltiples núcleos pontinos. Desde estos
núcleos, fibras transversas cruzan inmediata-
mente hacia el lado opuesto de la protuberan-
cia ventral y des.pués describen un círcl,llo ha-
cia atrás, alrededor de las dos caras laterales
de la protuberancia, para formar I.ospedúnc~-
los cerebelosos medios que se extienden haCia
atrás, en los dos hemisferios cerebelosos. Ade-
mesencéfalo: el lemnisco medial, el fasC£culo
longitudinal medial y la formación reticular.
Además contiene los núcleos de varios nervios
craneanos: 1) el nervio abdllcens (motor ocular
externo), que ayuda a controlar los movimien-
tos oculares; 2) el nervio facial, que controla
los músculos de la expresión facial; 3) el ner-
vio trigémino, que controla los músculos de I.a
masticación y también transmite señales sensI-
tivas desde rostro, boca y cuero cabelludo, y
4} el nervio vestibulococlear, que transmite se~
ñales sensitivas desde el oído y el aparato ves-
tibular (el aparato del equilibrio en el oído in-
terno).
el corte transversal de la figura 34). Las pirámi-
des llevan las mismas fibras corticoespinales
que se dirigen desde la corteza cerebral a través
de los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo y
la protuberancia ventral. Las fibras de este tron-
co se dirigen finalmente a todos los niveles de la
médula espinal y llevan señales que controlan la
contracción muscular. En la porción inferior del
bulbo, las fibras de la pirámide cruzan hacia el
lado opuesto, antes de descender hasta la médula
espinal, lo que se denomina decusaci6n de las
pirámides. Por lo tanto, la cortel.a cerebral iz~
quierda controla la contracción muscular en el
lado derecho del cuerpo, mientras que la corteza
derecha controla el lado izquierdo.
3-1), una columna de fibras nerviosas con pro.
yección superior y posterior, que se extiende
desde el bulbo hasta el cerebelo.
Además de estas estructura,> superficiales es-
pecíficas, el bulbo contiene muchos de los mis-
mos componentes del mescncéfalo y la protu-
berancia. Se destacan en especial los lemniscos
medialu bilaterales, los grandes tractos de fi-
bras a través de los cuales se conducen las se-
ñales sensitivas desde la médula espinal hasta
el cerebelo. Las fibras de estos tractos se origi-
nan en grandes núcleos bilaterales en el bulbo
posteroinferior, los núcleos grácil (delgado) y
cuneiforme, que reciben señales de fibras sensi~
tivas de la columna dorsal de la médula cspi-
 40 ANATOMIA MACROSCÓPICA ANATOMfA MACROSCóPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 41

Cuadro 3-2. La médula espinal

EslruCf/lro Fllncion~s
Columna blanca
lateral
SlIstQncia gris ", POSTERIOR
ASlaS dOr$llles Localización de las neumml.S oferentes sensoriales
Astas laterales LocaliUlci6n de las ncuronas llutonómicas pregllnglionllrtS .
Astas venlrtlles Localización de Il\,~motoneuronns para los ml1sculos esqueltlicos

Sustancio blanca AsIa gris ventral

Tractos propiorspinales Sef\nles entre los segmentos medulares
Traclos motores largos
l. Conicoespinal111teral Sei\ll.lesmotoras desde corteza a médula espinal Filamentos radiculares
2. Corticoespinal ventral Igual Columna blanca ventral
dorsales
3. Rubmespinal Señales motoras desde el lal10 encefálico a la m&lula espinal; 111. mllyorfa
4. Reticuloespinlll son excilatorias. algunas son inhibitorias
5.0livoespinal

o
6. Veslibulocspinll.!
7. Teetoespinol

ic
Tractos sensitivos largos
l. FASCículognkil y fascfculo cuneiforme Senll.les sensitivas discriminatorias n los núcleos gricil y cuneiforme.

ém
luego al tálamo en los lemniscos mediales .
2. Espinotal!mico ventrnl y late~ Señales de tacto grosero. dolor y lempennura al tallo encefálico y el ui- Piamadre espinal
11I.mo
3. Espinoccrebeloso ventrn.l y dorsal Senales sensitivas propioceptivas al cerebelo

ad
4. Espinoolivar Señale.~ medulares 1I.los núcleos olivares inferiores. lI.continuación releva
al cerebelo
Espacio subaracnoideo

ac
RQrc~sn~n'iosos ~spinalts
Dorsales Aferencias sensoriales
VentraJes Eferencias rnOlortS a los músculos y derencias preganglionltfeS al si$IC- AracnoIdes espinal
ma nervioso autónomo

o
us
Nervio espinal
inervan los muslos, las piernas y los pies. En cuentra sobre la superficie mientras que la sus-
estas dos áreas la propia médula se encuentra tancia gris es proFunda, como se puede obser-
Duramadre espinal
ensanchada por el gran número de células nece~ var en el corte transversal de la médula de la fi-

a
sanas para transmitir las señales, lo que origina gura 3-9. Los cuerpos de las células ne",iosas

el ensanchamiento cervical de la médula espi-
nal, en la mitad .inferior del cuello, y el ensan-
chamiento lumbar, en el extremo inFerior de la
médula espinaL
La médula espinal termina aproximadamente
en el extremo inferior de la segunda vértebra
ar
se encuentran en la sustancia gris con muchas
fibras nerviosas cortas; pero en la sustancia
lp
blanca sólo existen tractos de fibras y gUa. Ob-
sérvese en la figura 3~9 que la sustancia gris
tiene el aspecto dc múltiples astas conectadas
ia
por un puente transversal, denominado comisu-
ra gris, entre las dos mitades de la médula. Mu-
er

lumbar, porque durante el crecimiento del Feto

,. chos tractos de fibras se "dirigen de un lado al
, y el niño pequeño no sigue creciendo cuando la
otro de la médula a través de la comisuras blan-
Fig. 3-9. Estructuras de la ~ula C5pinal y sus conexiones con los nervios espinales por medio de las t1lrces espinales
donales y ventnllcs. ObstIvense tambi~n los revestimientos de la méduln espinal. las meninge.~.
at

columna vertebral se alarga, de modo que que-

da ubicada cada vez más arriba en el canal ver- cas que acompañan a la comisura gris.
M

tebral. A pesar de ello, aún existen los segmen-
tos lumbares .inFeriores y sacros de la médula
espinal, y los nervios espinales lumbares y sa-
cros nacen en la médula, pero surgen más alto
en el canal vertebral porque los niveles de los
segmentos medulares ya no corresponden a los
de las vértebras. Entonces, los nervios discu-
rren hacia abajo y atraviesan el canal inferior
Formando un haz grande denominado cola de
caballo; cada uno de ellos finalmente surge a
travé..r.;
del agujero intervertebrallumhar o sacro
apropiado.
Estructura interna de la médula espinal.
Al igual que el encéFalo, la médula espinal está
compuesta por áreas de sustancia gris y áreas
de sustancia blanca, aunque esta úllima se en~
Las astas de sustancia gris a cada lado de la
médula se denominan respectivamente: 1) el
asta gris ventral (o el asta gris .anterior), 2) el
asta gris dorsal (o el asta gris posterior) y 3) el
asta gris lateral.
En el asta ventral se ubican las motoneuro.
nas anteriores, cuerpos de las células nerviosas
que envían fibras a trav6s de los ncr:viosespina-
les a los músculos para producir la contracción
muscular. En el asta gris dorsal se encuentran
los cuerpos de las células nerviosas que reciben
señales sensitivas de los nervios espinales. En
el asta gris lateral, las células nerviosas dan on.
gen a las fibras que llevan al sistema nervioso
autónomo, que controla muchos de los órganos
intcmos.
Conexiones de los nervios espinales con la
médula espinal. Obsérvese, también en la fi-
gura, 3-9, que cada nervio espinal se conecta
con la médula por medio de dos raíces denomi-
nadas dorsal y ventral (también se las llama
ra(z posterior y rafz anterior). A su vez cada
una de estas raíccs ingresa o abandona la m6-
dula por medio de 7 a 10 pequeños filamentos
radiculares. La raíz dorsal también se denomi-
na ra(z sensitiva, porque lleva casi completa-
mente fibras sensitivas, y la raíz anterior se de-
nomina ra(z mOlora, porque lleva casi, en su
totalidad fibras motoras a los músculos, para
provocar la contracción o al sistema nervioso
autónomo, para controlar la actividad de los ór-
ganos internos. Las fibras nerviosas de la raíz
ventral sc originan en neuronas de las astas gri-
ses ventral y lateral. y parten de la médula por
su margen anterolateral en los filamentos radi-
culares ventrales. Los filamentos radicularcs
dorsales penetran en la médula por su borde
posterolateral y una vez en ella sus fibras ner-
viosas giran en dirección rostral o caudal, o in-
gresan en el asta gris dorsal.
En la raíz dorsal hay un ensanchamiento, de-
nominado ganglio de la ra(z dorsal, que con-
tiene células nerviosas unipolarcs sin dendritas
yen general un axón único, que inmediatamen.
tc después de abandonar el cuerpo celular se
divide en una rama periférica y una rama cen-
 ANATOMIA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 43
42 ANATOMíA MACROSCÓPICA
Todas estas columnas contienen tractos de fiM La eslimulación de la mayoría de los tracIaS
POSTERIOR bras que discurren a lo largo de toda la médula. motores aumenta el tono muscular o produce
Traclo Fasclculo Fasclculo Algunas de ella~ se ubican inmediatamente ad~ verd.adcra contracción del músculo, por lo cual
dorsolateral grácil cuneiforme yacentes a la sustancia gris, como se observa en
Sustancia s~ dl~c quc son tractos excitatorios; pero la ex-
gelatinosa la figura 3~IO. Estos tractos, denominados tracM

Citación dc algunos tractos puede disminuir el

Tracto tos proprioespinales, viajan sólo algunos segM tono muscular y a éstos se los denomina trac-
corticoesplnal mentas medulares para conectar entre sí algunos tos inhibitorios.
taleral Tracto de ellos (constituidos por sustancia gris) que cs- Las señales sensitivas transmitidas en las
espinocerebeloso
dorsal tán separados, lo cual ayuda a la ejecución de vías. de la columna dorsal (fascículo grácil y
Tracto rubroespinal los reflejos medulares. (Un "segmento" medular fasclculo cuneiforme) son principalmente las
Traclo es la porcion de médula que corresponde a un del tacto fino y discriminador, que nos pennite
espinotalámico
laleral único par de nervios espinales.) El resto de la reconocer las localizaciones superficiales de
TraClo reticuloesplnal sustancia blanca contiene tractos de fibras larM los estímulos sensitivos sobre la piel o las POM
Traclo gas, que llevan información sensitiva hacia el siciones de las diferentes partes del cuerpo.
espinocarebeloso
encéfalo o señales motoras desde éste hacia la Las señales sensitivas transmitidas en los tracM

o
ventral
Tracto olivoespinal Tractos médula. A la izquierda en la figura 3MIOse en~ tos espinotalámicos son las del tacto grueso,

ic
propioesplnales cuentran los tractos motores y hacia la derecha dolor y temperatura. Las señalcs sensitivas
Tracto los tractos sensitivos que vamos a describir. transmitidas en los tractos espinocerebelosos y

ém
vestibuloesplnal
Traclo en_el tracto espinoolivar son principalmente
espinoolivar Trae/os motores senales de los músculos y las articulaciones
Tracto Tracto Tracto que informan al cerebelo en todo momento so~

ad
tecloesplnal corticoespinal espinolalamlco
ventral ventral SENSfTlVOS 1. Tracto corticoespinal lateral, desde la bre los movimienos y las posiciones de las di~
MOTORES
corteza motora del encéfalo. fercntes partes del cuerpo, de modo que éste
puede ayudar a coordinar los movimientos corM

ac
ANTERIOR 2. Traclo corticoespinal ventral, también
desde la corteza motora del encéfalo. perales.
Fig.3-10. Imagen de corte transversal de las principales vfns largns de fibms nerviosas de la rmdula espinal. 3. Traclos rubroespinales. desde el núcleo
rojo del mesencéfalo.

o
4. Traclos reticuloespinales, desde la sustanM EL SISTEMA DEL LíQUIDO

us
M cia reticular del mesencéfalo, protuberancia y CEF ALORRAQuí~EO. SISTEMA
tral. La primera atraviesa las porciones perifériM ingresan a la médula producen una reacción in bulbo. DE FLOTACIÓN LIQUIDA
cas del nervio espinal hasta los receptores so-- mediata en la sustancia gris de la región medu-
5. Tracto olivoespinal, desde la oliva inferior QUE PROTEGE EL ENCÉFALO
maiosensitivos y la segunda se dirige a la méM lar correspondiente a la mano. En una fracción.

a
del bulbo. Y LA MÉDULA ESPINAL
dula espinal. Alrededor de dos tercios de las fiM de scgundo ello conduce a señales motoras que

ar
6. Tracto vestibuloespinal, desde los núcleos
bras sensitivas que ingresan en la médula termi~ provocan el retiro de. la mano del estímulo do- vestibulares del bulbo y la prolUberancia. El encéfalo y la médula espinal, cruciales paM
nan en el asta gris dorsal, cerca del punto de enM loroso, lo que se denomina reflejo de retirada
trada. El otro tercio se divide de inmediato en (o reflejo flexor o reflejo doloroso). Esta reac~
dos ramas, una termina en el asta dorsal pero la ción es completamente independiente de los ni
lp M
7. Trocla tectoespinal, desde el techo del
mesen céfalo.
ra el funcionamicnto de nuestro organismo, son
estructuras muy delicadas. Por ejemplo, los teji~
dos encefálicos son tan débiles quc en ellos se
ia
otra asciende por la médula, en la sustancia veles superiores del sistema nervioso. Algunos
Tractos sensitivos puede introducir un dedo por entero casi sin
blanca, y termina en los núcleos grácil y cunei~ otros reflejos medulares son: 1) los que durante ejercer presión y el encéfalo puede ser literal.
er

forme de la porción inferior del bulbo. la posición de pie producen contracci6n tónica
de los músculos extensores de las piernas, per- 1. Fascfculo grácil y fascfculo cuneiforme mente extraído de la bóveda craneana con una
Función de la sustancia gris de la médula (los dos asociados constituyen la mayor parte cuchara. Por consiguiente, el encéfalo neccsita
at

espinal. La sustancia gris de la médula espinal mitiendo que sostengan cl peso del cuerpo; 2) de las columnas blancas dorsales), que llevan un sistema protector especial. Éste consiste en
desempeña dos funciones. En primer lugar, sus de rascado, cn los animales infcriores, cuando señales directamente desde las rafees sensitivas la inclusión del encéfalo y la médula espinal en
M

sinapsis transmiten señales entre la periferia y se les hace cosquilla; 3) de estiramiento. que espinales hasta los núcleos grácil y cuneifonne una bóveda ósea rígida, compuesta por la cavi~
el encéfalo en ambas direcciones. Principalmen- hacen que los músculos se contraigan cuando en el.extremo inferior del bulbo. dad craneana y el canal vertebral, donde de
te en las astas dorsales se realiza el relevo de las son estirados (como el reflejo que se produce 2. Tractos espinotalómicos yentral y lateral, hecho "flotan" en un baño de líquido dcnomi-
M
señales provenientes de las raíces sensitiva.••de cuando se golpea el tend6n rotuliano), y 4) in que llevan señales que hacen relevo en el asta nado líquido cefalorraquídeo. Este sistema de
los nervios espinales. después se dirigen hacia duso reflejos de marcha.
Vías largas de fibras de la médula espinal. gris posterior, a continuación atraviesan la ca. floración para el encéfalo se muestra en la figuM
arriba, por la sustancia blanca medular, a las dis- misura blanca anterior, y finalmente, ascienden ra 3~11. Ahora, vamos a describir este sistema y
M
tintas áreas -sensitivas del encéfalo. En especial Las figuras 3M9y 3MIOmuestran que la sustan desdc el lado opuesto de la médula hasta el taM los mecanismos para mantener el líquido en él.
M cin blanca medular también está dividida en cO M
en las astas ventrales y laterales se realiza el re 110encefálico y el [álamo. Sistema ventricular en el cncéralo. En va~
levo de las señales motoras provenientes de los lumnas. Estas column!,-s son 1) dos columnas 3. Tractos espinocerebelosos ventral y late- rias imágenes de corte transversal del encéfalo.
tractos nerviosos que descienden del encéfalo blancas dorsales (o posteriores); 2) dos colum~
nas blancas laterales, una ubicada a cada lado ral, que hacen relevo de señales de las astas gri~ que se presentaron en el capítulo anterior y en
hacia las raíces motoras de los nervios espinales. . ses posteriores hacia arriba. hasta el cerebelo. la primera parte de éste, se mostraban. cn la
En segundo lugar, la sustancia gris medular de la médula por fuera de la sustancia gris, y 3) 4. Tracto espinoo/i\'ar, desde las astas grises profundidad del cercbro, el diencéfalo y el tallo
sirve para integrar algunas actiYidades moto- dos columnas blancas ventrales (o anteriores). posteriores de la médula hasta la oliva inferior encefálico, grandes cavidades can líquido de-
ras. Por"ejemplo, cuando se somete la mano a . que se ubican entre las astas grises yentrales y del bulbo. nominadas ventr{culos. Hay en total cuatro
un estímulo doloroso, las señales sensitivas que por delanle de ellas.
 ANATOMfA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 45
44 ANATOMíA MACROSCÓPICA

VENTRICULO LATERAL Venlrrculos laterales

"'pado
subaracnoideo

Asta poslerior
PIOJOSCOfoideos

Agujero
intarventricular
(loromen
de MOllfO)

o
ic
Piamaclre
Ama>olde,

ém
Duramadre Acueducto cerebral
Agujero inlervontrioJ1ar
Apertura lateral

ad
Cuarto ventriculo

ac
Aberturas laterales Abertura medial
/lorárnenes
de luschka)
Fig.3.12. Pre!enlación tridimensional del sistema ventricular del encUalo.

o
us
Abertura medial Ama>olde'
(Iotamen de Magencflal Duramadra Ahora, estudiaremos la figura 3-11 para ver metros de espesor lleno de liquido, denomina-
cómo se interconectan entre sí los ventrículos. do espacio subaracnoideo. Este espacio está li-

a
Médula espinal
Esta figura muestra la sombra de uno de los mitado por los revestimientos del encéfalo y la

ar
ventrículos laterales en la profundidad de un médula, denominados meninges, que se obser-
hemisferio cerebral, que conecta por medio de van para la médula espinal en la figura 3-9 y en
lp un agujero interventricular (también denomi-
nado foramen de Monro) con la porción antcro-
una sección del encéfalo en la figura 3-13.
Existen tres capas de meninges:
lateral del tercer ventrículo. A su vez, el tercer
ia
.l'¡ ventrículo conecla por detrás y abajo con el l. La duramadre, que es un fuerte revesti-
er

acueducto cerebral (acueducto de Silvio), un miento fibroso que rodea todo el sistema nervio-
pequeño tubo que se dirige hacia abajo a través so central, está unida con finneza a la superficie
at

del mesencéfalo para entrar en el cuarto ventrí- interna del cráneo pero sólo laxamente al canal
culo, ubicado por detrás de las regiones bulba- vertebral, donde existe un espacio de tejido co-
M

res y pontinas del tallo encefálico. Finalmente, nectivo laxo denominado espacio epidural.
aparecen tres aberturas en la cara externa del 2. La aracnoides es una estructura delicada,
1, Fig.3.11. El sistema dellf9uido a:ÍlI.lorraqufdeo y los re~es!imientos menfngeos del enc~falo y la rnfdula espinal. Obs~r.
cuarto ventrículo a través de las cuales ellíqui- con fijación laxa en la superficie interna de la
vense las direcciones de fluJo dellfqUldo cdalo"aqufdeo mdlcadas por las flechas. do puede fluir hacia la superficie del encéfalo. duramadre; por debajo de la aracnoides se en-
Una de éstas es la abertura medial (también cuentra el espacio de líquido que rodea al encé-
denominada foramen de Magendie) en la linea falo y la médula, el espacio subaracnoideo. Es-
ventrículos; en la figura 3-12 se observan en el lóbulo temporal; esta extensión se denomina media por debajo del cerebelo. Las otras dos, te espacio está penetrado por gran número de
perspectiva tridimensional y son los siguientes: asta anterior dell'entrículo lateral. las aherturas laterales (también denominadas trabéculas a,;acnoideas que fonnan parte de la
3. El tercer ventrículo se ubica entre las dos forámenes de Luschka) se encuentran a los la. aracnoides.
1 y 2. Los dos l'rntrfculos laterales. Cada uno mitades laterales del tálamo y también se extien- dos del cuarto ventrículo. 3. La piamadre es un delgado revestimiento
de ellos se ubica cerca del plano medio en cada de hacia adelante y abajo, en el plano de la línea El espacio líquido que rodea el encéfalo y fibroso y vascular del encéfalo y la médula, fi-
hemisferio cerebral y se extiende desde el centro media entre las dos mitades del hipotálamo. la médula espinal (espacio subaracnoideo) )' jado con finneza a su superficie y que incluso
del lóbulo frontal por adelante hasta el cen- 4. El cuarto ventrículo se ubica en el tallo los revestimientos meníngeos del encéfalo y penetra en todas las fisuras y los surcos.
tro del lóbulo occipital por atrás. Desde la región encefálico inferior, en el espacio por detrás de la médula espinal. Revistiendo todas las su-
parietal de cada uno de estos ventrículos, una la protuberancia y el bulbo pero por delante del perficies del encéfalo y la médula espinal se Los vasos sanguíneos que inigan el encéfalo
extensión inferior gira hacia afuera y adelante en cerebelo. encuentra un espacio estrecho de varios milí. tienen relaciones especiales con las meninges.
46 ANATOMÍA MACROSCÓPICA
Hueso
del cráheo
Duramadre
Piamadre
Arteria
Encéfalo
Hg. 3-13. Imagen expandida de las meninges que revisten un corte del encéfalo. Obsérvese también el seno venoso, con
las vellosidades aracnoideas que protruyen en él.
En primer lugar, obsérvese en la figura 3-11 el
gran seno venoso, el seno sagital superior, que
se extiende a lo largo de la línea media en toda
la longitud del cerebro, desde adelante hacia
atrás. Este gran seno se ubica en las capas de la
duramadre y tiene un aspecto triangular en el
corte transversal que se observa en la figura
3-13. Senos venosos similares se ubican por en-
cima de otras superficies del encéfalo y tam-
bién en el piso de la cavidad craneana. Todos
estos senos se interconecta!). y por último origi-
nan las dos venas yugulares internas.
Fig.3-14. Corte microscópico de un plexo coroideo.
. A~~TOMíA MACROSCÓPICA DEL SISTEMANERVIOSO 47
Finalmente, obsérvese también en la figura " Una. vez que el-líquido ha sido secretado por
3-13 la gran arteria ubicada sobre la superficie los plexos coroideos, fluye por una vía que va;
Seno venoso
del encéfalo. Aunque esta arteria protruye en el
espacio subaracnoideo, en realidad está revesti- l. Desde los dos ventrículos laterales al ter-
da por la piamadre. Estas arterias sobre- la .su- cero, a través de los dos agujeros interventricu-
perficie del encéfalo y sus ramas penetrantes lares.
Vellosidad proporcionan nutrición al encéfalo. . 2. Del tercer ventrículo al cuarto a través del
aracnoidea. Formación del líquido cefalorraquídeo acueducto de Silvia.
por los plexos coroideos y flujo de líquido a 3. Del cuarto ventrículo al espacio subarac-
través del sistema. La mayor parte del líquido noideo, rodeando el tallo encefálico, a través
Espacia cefalorraquídeo es secretada por estructuras es- de la apertura medial y las dos aperturas late-
subaracnoideo
peciales denominadas plexos coroideos, que rales.
protruyen en cada uno de los cuatro ventrícu- 4. Atraviesa los espacios subaracnoideos ha-
'Ios; como se observa en la figura 3-11. Los ple- cia arriba, en tomo de las superficies del encé-
xos coroideos más extensos se ubican a lo lar- falo, hasta las vellosidades aracnoideas.
o
go de las superficies inferiores de los ventrícu- 5. Desde los espacios subaracnoideos en los
ic
los laterales, en los cuales se forma la mayor senos venosos, a través de las estructuras val-
vulares de las vellosidades aracnoidcas.
ém
parte del líquido cefalorraquídeo.
En la figura 3-14 se muestra un pequeño cor-
te de un plexo coroideo. Tiene un crecimiento La cantidad de líquido cefalorraquídeo que
arrepollado, con gran número de pequeñ~s va- se fonna por día es de alrededor de 800 mI y su
ad
sos capilares completamente incluidos en tejido presión en el sistema del líquido cefalorraquí-
conectivo laxo y cubiertos por una capa delga- deo es de unos 10 mm Hg; muy baja, pero sufi-
ac
da de células cuboides que secretan líquido en ciente para sostener las estructuras del encéfalo
A continuación, obsérvese en las figuras el ventrículo. El líquido cefalorraquídeo secre- y la médula espinal.
3-11 y 3-13 las vellosidades aracnoideas, que tado es claro, acuoso. y contiene casi los mis-
o
protruyen en los senos venosos. Se trata de pe- mos constituyentes que la porción plasmática BIBLIOGRAFÍA
netraciones pequeñas del tejido aracnoideo de la sangre con excepción de l~s proteínas
us
que han formado diminutas aberturas en las plasmáticas. Véase bibliografía,-capítulo 4.
paredes de los senos. A través de estas abertu-
ras el líquido cefalorraquídeo puede fluir des-
a
de el espacio subaracnoideo a la sangre veno-
ar
sa, pero las vellosida~es funcionan como vál-
vulas para impedir que la sangre fluya hacia
racnoideo.
lp
atrás, desde los senos venosos al espacio suba-
ia
er
at
M
Epitelio
Tejido
conectiva
Vaso
sanguíneo
 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 49

Anatomía macroscópica
del sistema nervioso
IlI. Nervios periféricos
4
LOS NERVIOS CRANEANOS 4-2, los núcleos malares importantes de los

o
nervios craneanos son los siguientes:
En varias figuras de los dos últimos capítu- Los núcleos oculomofor, troclear y abdll-

ic
los mostramos nervios que partían de las super~ cens (pares III, IV Y VI), que envían fibras a

ém
ficies basales del encéfalo. Estos nervios, deno- diferentes músculos de la órbita para producir
minados nervios craneanos, se muestran con el movimiento del ojo. La porción superior del
mayor detalle en la figura 4-1 y en el cuadro núcleo oculomotor, que se denomina núcleo de
4-1 damos sus conexiones en el encéfalo y en Edinger-Westphal, controla los músculos in-

ad
la periferia. traoculares para enfocar y contraer la pupila.
Existen 12 pares de nervios craneanos, nu- El núcleo motor del trigémino (par V) con-

ac
merados por el orden de su origen sobre la su- trola los músculos de la masticación.
perficie basal del encéfalo, desde adelante ha- El núcleo del facial (par VII) controla los
cia atrás, en general con números romanos. Ca- distintos músculos de la expresión facial.

o
da uno tiene su nombre individual, que también El núcleo dorsal del vago (par X) es el nú-
cleo importante del sistema nervioso parasim-

us
aparece en la figura.
pático; controla la actividad motora en muchas
vísceras, en especial el corazón (bradicardia) y
el tracto digestivo superior (aumento del peris-

a
CONEXIONES DE LOS NERVIOS
CRANEANOS taltismo del estómago y los intestinos e incre-

ar
Fig.4-1. Origen de los nervios craneanos desde la superficie ventral del encéfalo.
DENTRO DEL ENCÉFALO mento de la secreción).
El núcleo ambiguo envía señales mediante
Obsérvese en la figura 4-1 que los nervios lp
tres nervios diferentes, glosofaríngeo, vago
olfatorios nacen del cerebro, los nervios ópti- y accesorios (pares IX, X Y XI). Este núcleo divisiones importantes: el núcleo sensitivo DISTRIBUCIONES EXTERNAS
principal, localizado en la protuberancia, cuya
ia
cos del diencéfalo y los diez pares restantes del controla los músculos de la deglución y la DE LOS NERVIOS CRANEANOS
tallo encefálico. A causa de su importancia fonación de la faringe. El extremo inferior del principal función es la sensación táctil para el
er

funcional, especial para el olfato y la visión, en núcleo ambiguo es contiguo al asta anterior rostro, la boca y el cuero cabelludo; el núcleo Nervios olfatorios y cintilla olfatoria (1).
el capítulo 15 discutiremos las conexiones de de la médula espinal, desde donde se transmi- mesencefálico, que recibe señales sobre todo de Los nervios olfatorios y la cintilla olfatoria
at

los nervios olfatorios con el encéfalo en rela- ten señales a través de las raíces espinales del los músculos y otras estructuras profundas de constituyen la vía sensitiva para el olfato. Los
ción con el sentido del olfato, y en los capítulos nervio accesorio para controlar porciones de la cabeza, y el núcleo espinal, principal recep- primeros son unos 20 nervios pequeños, cada
M

12 y 13 del nervio óptico en relación con la vi~ los músculos trapecio y estemocleidomastoi- tor de las señales del dolor del rostro, boca y uno de 1 a 2 cm de largo, que nacen del epite-
sión. En la figura 4-2 se muestran las áreas de deo. cuero cabelludo. lio olfatorio, el órgano sensitivo del olfato lo-
conexión de los otros nervios craneanos en el El núcleo del hipogloso (par XII) contro- El núcleo coclear (parte del par VIII) es calizado en la porción más alta de la cavidad
la principalmente los movimientos de la el área receptora para las señales sonoras del nasal sobre las superficies del tabique y el cor-
tallo encefálico.
Algunos de los nervios craneanos son por lengua. oído. oele superior. Estos 20 pequeños nervios olfa-
completo sensitivos, otros son totalmente moto- El núcleo vestibular (la otra parte del par torios atraviesan un número igual de agujeros
res (es decir, sólo inervan músculos para pro- VIII) recibe señales del aparato vestibular, el en la lámina cfibosa del hueso etrnoides, que
ducir contracción) y un tercer tipo combina NÚCLEOS SENSITIVOS DEL TALLO órgano sensitivo para el equilibrio. forma el1ímite superior de la cavidad nasal y la
componentes motores y sensoriales. A la iz- ENCEFÁLICO El núcleo del tracto solitario es el princi- separa de la fosa anterior de la cavidad cranea-
quierda de la figura 4-2 se muestran Jos nú- pal receptor de las señales sensitivas viscera- na. Sobre la superficie superior de la lámina
A la derecha de la figura 4-2 se encuentran les de órganos como el corazón, el estómago, cribosa, entre ésta y la superficie inferior del
cleos motores a los que se conectan los diferen-
los receptores especiales de presión (los baro- lóbulo frontal del cerebro, se encuentra el bul-
tes nervios motores y sensitivomotores combi- los núcleos sensitivos del tallo encefálico. De
nados. A la derecha se hallan los núcleos sensi- aniba hacia abajo son los siguientes: rreceptores) y yemas gustativas de la boca. bo olfatorio, y dirigiéndose hacia atrás se halla
Los núcleos del trigémino (par V) se extien- Este núcleo recibe señales mediante los ner- la cintilla olfatorio, que tennina en las áreas
tivos. vios facial, glosofaríngeo y vago (pares VII,
Núcleos motores del tallo encefálico. Co- den desde el mesencéfalo hacia abajo, a la par- olfatorias del cerebro localizadas en las por-
IX Y X). ciones anterointernas de los dos lóbulos tempo-
menzando desde la parte superior de la figura te superior de la médula espinal, y tienen tres
 ANATOMíA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 51
SO ANATOMíA MACROSCÓPICA

Cuadro 4-1. Los nervios craneanos MOTORES SENSITIVOS

Nen'io Conex~óll eOIl el encéfalo Función

III.Oculomolor
I. Nervios y cintilla olfatoria Cerebro ventral antuior Se[Jsorial: del epitelio olfatorio de la cavidad nasal Mesencefálico
superior deltrigémino V
Sensorial: de las retinas IV. Troclear
11 Nervio óptico Cuerpo gellicu\ado lateral
(externo) del tálamo
11I. Nervio oculomotor (motor Mesencéfalo Motora: a los cllatro músclllos de la motílidad ocular
ocular común) y al elevador del párpado V. Motor del trigémino Sensitivo principal
P¡¡rasimpálica: músculo liso del globo ocular del trigémino V
IV. Nervio troelear (patético) Mesencéfalo Motora: para un músculo de molilidad ocular, el obli-
cuo superior 'VI. Abducens
v. Nervio trigémino
Rama oftálmica Protuberancia Sensorial: de la frente, el ojo, la cavidad nasal supe- Espinal dellrigémino V.
rior
Sensorial: de la cavidad nasal inferior, el rostro, los VII. Facial
Rama maxilar Protuberancia
dientes superiores y la mucosa de la porción supe-

o
rior de la boca Coclear dorsal VIII
Sensorial: de las superficies de la mandíbula, dientes

ic
Rama mandibular (maxilar Protuberancia
inferior) inferiores, mucosa de la parle inferior de la boca y
gusto en la lengua anterior

VI. Nervio abducens (motor
ocular externo)
VII. Nervio facial
Protuberancia
Unión bulboprotuherancial
ém
Motora: para los músculos de la masticación X. Dorsal del vago
Motora: para un músculo de la motilidad ocular, el Vestibular VII!
recto latera] Núcleo ambiguo
Motora: para los músculos faciales de la expresión y (IX. Glosofaríngeo,

Vlll. Nervio veslÍbulococlear
Rama vestibular
ad
el músculo de las mejillas, buccinador X. Vago)
Unión bulboprotuberancial Sensoria!: del órgano sensorial del equilibrio, el apa-
Núcleo del tracIa solitario

ac
rato vestibular XII. Hipogloso
(VII. Facial, IX. Glosofa-
Rama coclear Unión bulboprotuberancial Sensorial: del órgano sensorial de la audición, 1~.,6-
,) ríngeo, X. Vago)
clea '$,-
IX. Nervio glosofañngeo Bulbo Sensorial: de la faringe y la lengua posterior, incluye
•

o
el gusto
Xl. Accesorio
f Motora: músculos faríngeos superiores

us
X. Nervio vago Bulbo Sensorial: gran parte de las vísceras de1tórax y el ab-
ii, domen

1
'.¡
, Motora: músculos laríngeos y faríngeos medio e infe-
rior
Flg.4-2. Los núcleos motores y sensitivos de los nervios craneanos en el tronco encefálico (como se observan por detrás).

a
Parasimpático: corazón, pulmones, la mayor parte del
Los núcleos motores se muestran a la izquierda y los núcleos sensitivos a la derecha.
sistema digestivo

XL Nervio accesorio (espinal
i accesorio)
I XII. Nervio hipogloso
ar
Bulbo y segmentos espinales Motora: a varios músculos cervicales, esternocleido-
superiores mastoideo y trapecio
Bulbo Motora: a los músculos intrínsecos y extrínsecos de
la lengua lp dal) en la órbita e inervan los músculos extrao- la parte superior de la órbita y se ramifica en la
culares e intraoculares, como se observa en la piel, sobre la superficie de la nariz, y hacia arri-
figura 4-3. Los músculos extraoculares se fijan ba sobre la frente, y da ramas sensitivas para
ia
a los ojos para producir los movimientos ocula- las áreas del rostro, el cuero cabelludo y para el
res y los intraoculares permiten enfocar el ojo y propio ojo. También envía ramas a la cavidad
er

rales. Una vez que los nervios olfatorios atra- hipotálamo inferior. Después las fibras internas
viesan la lámina cribosa, algunas de sus fibras cruzadas se combinan con las fibras externas contraer la pupila. nasal y a los senos paranasales.
Nervio trigémino (V). Como se observa en El nervio maxilar abandona la cavidad cra-
at

terminan en sinapsis en el bulbo olfatorio, directas, en los lados opuestos, para formar las
mientras que otras siguen hacia atrás, en la cin- dos cintillas ópticas. Éstas discurren hacia la figura 4-1, el nervio trigémino nace de la su- neana a traVés del agujero redondo mayor; des-
perficie anteroextema de la protuberancia me- pués atraviesa la parte inferior de la órbita y fi-
M

tilla olfatoria, para terminar en las áreas olfato-
rias cerebrales que veremos en el capítulo 15.
Nervio óptico (11). En la figura 4-1 también
se muestra toda la extensión del nervio óptico.
Después de abandonar el ojo, este nervio atra-
viesa los recesos posteriores de la órbita, a con-
tinuación el agujero óptico del hueso esfenoi-
des, y alcanza finalmente la superficie basal del
encéfalo, en el límite posterointemo de los ló-
bulos frontales. En este punto la mitad externa
del nervio óptico sigue hacia atrás a lo largo de
la superficie lateral del hipotálamo, mientras
que la mitad interna se desvía bruscamente ha-
cia adentro y cruza hacia el lado opuesto, a tra-
vés del quiasma óptico ubicado por delante del
atrás, a lo largo de las superficies laterales del
hipotálamo, y terminan en los cuerpos genicu-
lados laterales en el tálamo posterior.
Nervio oculomotor (JII), nervio troclear
(IV) y nervio abducens (VI). Son los nervios
que controlan los movimientos oculares. Obsér-
vese en la figura 4-1, que el nervio oculomotor
abandona el tallo encefálico cerca de la línea
media de la superficie anterior del mesencéfalo.
El nervio troclear nace de la superficie postero-
lateral inferior del mesencéfalo y luego gira por
su cara lateral hacia la cara anterior. El nervio
abducens nace en la protuberancia, en la unión
con el bulbo. Todos ellos después discurren por
lafisura orbitaria superior (hendidura e~fenoi-
dia e inmediatamente se engrosan a lo largo de
1 cm hasta alcanzar un diámetro de alrededor
del doble del original. Esta porción del nervio,
que se denomina ganglio trigeminal, contiene
los cuerpos celulares de las fibras sensitivas y,
por lo tanto, es análoga a los ganglios de las
raíces dorsales de los nervios espinales. Las
tres ramas periféricas principales que observa-
mos en la figura 4-4 nacen del ganglio trigemi-
nal: 1) la rama oftálmica, 2) la rama maxilar
(maxilar superior) y 3) la rama mandibular
(maxilar inferior).
Las ramas oftálmicas y maxilar son total-
mente sensitivas. El nervio oftálmico atraviesa
nalmente un canal óseo por debajo del ojo, para
distribuirse sobre las caras anterior y lateral del
rostro al que confiere sensibilidad. Este nervio
también proporciona sensibilidad a los dientes
superiores, las porciones superiores de la mu-
cosa oral, y la mucosa de cavidad nasal y naso-
faringe.
El nervio mandibular tiene una rama sensiti-
va y una motora. Este nervio atraviesa el aguje-
ro oval, en el espacio que se halla por delante y
por abajo del hueso temporal, y por dentro del
ramo mandibular, espacio denominado fosa in-
fratemporal. La rama sensitiva sensibiliza la
mayor parte de las porciones laterales del ros-
52 ANATOMÍA MACROSCÓPICA
Ganglio cIliar
Nervio
oculomolor
Fig. 4-3. El nervio ocu!omotor (III). el nervio. trodear (IV) (no se muestra; en una porción cortada) y el nervio abducens
(VI) que inervan los músculos oculares y también las estructuras internas del globo ocular a través de los ganglios ciliares.
tro, las superficies externas de la mandíbula y
el mentón, los dientes inferiores y las porciones
inferiores de la mucosa oral que incluyen los
dos tercios anteriores de la lengua. La rama
motora del nervio mandibular inerva los mús-
culos de la masticación: temporal, masetero y
pterigoides mediales (internos) y laterales (ex-
ternos).
Nervio facial (VII). El nervio facial nace del
tallo encefálico en la unión posterolateral de la
protuberancia y el bulbo (fig. 4-1). De inmedia-
to atraviesa el meato auditivo interno, ingresa
en el canal facial en el hueso temporal (se ob-
serva en la fig. 4-4) Y llega a la región facial
posterior, por delante y por debajo del oído, co-
mo observamos en la figura 4-5. A continua-
ción se disemina por las capas superficiales de
todas las regiones faciales laterales y anteriores,
donde inerva todos los músculos de la expre-
sión facial y el buccinador de las mejillas. En
su recorrido inicial por delante del oído atravie-
sa o discurre adyacente a la glándula parótida la
glándula parótida que es una de las glándulas
secretoras de saliva. En ocasiones, en esta glán-
dula se desarrollan procesos neoplásicos malig-
nos, en cuyo caso el nervio facial muchas veces
es destruido por el cáncer o por la cirugía nece-
saria para eliminarlo. Cuando esto ocurre la
pcrsona pierde toda la capacidad de expresión
emocional de ese lado de la cara, es incapaz de
cerrar por completo el ojo, no puede mantener
. M. elevador
del párpado
superior
M. recto
superior
M. oblicuo
inferior
(oblicuo
menor)
ac
o
sus labios cerrados en forma correcta de ese la-
us
do y cuando come su mejilla protruye hacia
afuera con los alimentos. Esta combinación es
un trastorno muy deprimente e incluso debili-
a
tante para el paciente.
ar
Obsérvese también en la figura 4-4 una rama
del nervio facial, denominada cuerda del tÍm-
lp
pano, que atraviesa el oído medio y finalmente
se combina con el nervio lingual, una de las ra-
mas del nervio mandibular. Las fibras de la
ia
cuerda del tímpano por último terminan: 1) en
er
el ganglio suhmandibular, a partir del cual se
extienden nervios para las glándulas submandi-
at
bular (submaxilar) y sublingual, que controlan
la secreción de saliva, y 2) en los dos tercios
M
anteriores de la lengua, donde proporcionan la
sensación de gusto. El ganglio sensitivo del
nervio facial se denomina ganglio geniculado y
se ubica en el canal faciaL
Nervio vestibulococlear (VIII). El nervio
vestibulococlear nace de la unión bulboprotu-
berancial justo por fuera del nervio facial (fig.
4-1). Es un nervio corto, que de inmediato in-
gresa en el meato auditivo interno para inervar
el aparato vestibular (el órgano del equilibrio)
y la cóclea (el órgano de la audición). Estos ór-
ganos están contenidos en la porción petrosa
del hueso temporal.
Nervio glosofaríngeo (IX). El nervio gloso-
faríngeo nace del borde superoexterno del bul-
bo (fig. 4-1) Y se dirige inmediatamente desde
ANATOMíA
Ganglio
semilunar
Nervio facial
Cuerda del tímpano
o
Nervio
ic
auriculotemporal
ém
Nervio alveolar
inferior, cortado
ad
Plerigoideo medial
(interno)
Ganglio
submandibular
Fig. 4-4. El nervio trigémino (V) y sus ramas. Obsérvense
(una rama del nervio trigémino) con el nervio facial.
la bóveda craneana a través del agujero yugular
(rasgado posterior), a la región faríngea poste-
rior. La figura 4-6 muestra este nervio partiendo
de la bóveda craneana con los nervios vago y
accesorio. El nervio glosofaríngeo brinda iner-
vación sensitiva a la mucosa de la faringe y al
tercio posterior de la lengua, incluidas la sensi-
bilidad general y la sensación del gusto de esta
área. Una rama motora del nervio glosofaríngeo
también ¡nerva los músculos faríngeos superio-
res que son importantes para la deglución.
Nervio vago (X). El nervio vago nace del
borde externo del bulbo (fig. 4-1), por debajo
del nervio glosofaríngeo. En la figura 4-6 se
muestra su ingreso en la región cervical, a tra-
vés del agujero yugular, con los nervios gloso-
faríngeo y accesorio. A continuación discurre
hacia abajo en el tórax, a lo largo de la arteria
carótida común y la vena yugular interna. En el
cuello y el tórax superior las ramas del nervio
vago inervan los músculos de la laringe para el
MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 53
Nervio
maxilar
Ganglio
pterigopalatino
Nervio bucal
Nervio infraorbilario
Pterigoideo
lateral, cabeza
inferior
también la cuerda del tímpano, que conecla el nervio lingual
control del habla. En el borde superior del cora-
zón, ramas nerviosas parasimpáticas de los va-
gos, asociadas con ramas simpáticas de {as ca-
denas simpáticas torácicas, forman el plexo car-
díaco a partir de los cuales los nervios luego
inervan el corazón. Las porciones distales del
nervio vago siguen hacia abajo, a través del tó-
rax a lo largo del esófago, y atraviesan el dia-
fragma para formar los nervios gástriCOSante-
rior y posterior, que proporcionan inervación
parasimpática al estómago, todo el intestino
delgado, el colon proximal y otras vísceras de
la cavidad abdominal. Por lo tanto, el nervio va-
go lleva la mayoría de las fibras nerviosas para-
simpáticas que ayudan a controlar los órganos
internos del cuerpo, como los que controlan la
frecuencia cardíaca, la secreción gástrica, el pe-
ristaltismo intestinal, etc. El colon distal y los
órganos pelvianos reciben inervación parasim-
pática a través de los nervios' espinales sacros,
como mencionaremos más adelante.
 ANATOMfA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 55
54 ANATOMfA MACROSCÓPICA

Arteria car6tida Interna

Ganglio vaga' inferior

Nervio accesorio

Rama lemporal Nervio glosofaringeo

del nervio facial
Nervio laríngeo interno
Rama faringea del vago
Nervio occipital
mayor Nervio laríngeo externo

o
ic
Rama cIQomática Nervio vago
del nema lacial

ém
Arteria carótida común
Nervio facial

ad
Nervio recurrente laríngeo

ac
o
Nervio accesorio Plexo cardíaco prolundo

us
a
ar
Fig. 4.5. El nervio facial (VII) y la porci6n cervical superior del nervio accesorio (XI). Obstrvense
nervio facial para los músculos de la eltpresi6n facial. lp
las distintas ramas de'
.
ia
er

El nervio vago también conduce las fibras 4-6. Estos músculos también reciben fibras del
nerviosas sensitivas al bulbo, desde las mismas plexo cervical en la región cervical.
at

áreas viscerales que reciben fibras simpáticas Nervio hipogloso (XJl). El nervio hipogloso
Estómago
vagales. nace del borde externo del bulbo inferior (lig.
M

Nervio accesorio (XI). El nervio accesorio 4-1), por delante de los orígenes de los nervios
nace en el borde lateral del bulbo inferior y de vago y accesorio, y abandona el cráneo a través
la superficie anteroexlema de los cinco seg- del agujero del hipogloso (condOeo anterior).
mentos inferiores de la médula espinal (fig. La figura 4-7 muestra la entrada del nervio hi-
4-7). Abandona la bóveda craneana a través del pogloso en la región inframandibular del cuello
agujero yugular, con los nervios glosofaringeo y su distribución en todos los músculos de la
y vago, como observamos en la figura 4-7. lengua incluidos el hipogloso, el geniogloso, el fig. 4-6. El nervio glosofarlngeo (IX), el nervio vago (X) y el nervio accesorio (XI).

De..c;pués,algunas de sus fibras .se unen al ner- estilogloso y los músculos"linguales intrínsecos.
vio vago e inervan los músculos de la faringe y
la laringe, pero todns las fibras provenientes de tulando, existe un par de nervios espinales para de las extensiones periféricas de los nervios es-
las raíees espinales del nervio accesorio discu- LOS NERVIOS ESPINALES cada segmento vertebral de la médula; estos pinales.
rren hacia abajo, a lo largo de la porción poste- nervios abandonan los lados del canal vertebral Remítase a la figura 3':'8 del capítulo ante-
rolateral del cuello, para el control motor de En el capítulo anterior discutimos 13 anato- a través de dos agujeros inteTVertebraies entre rior, que muestra una revisión de toda la médu-
porciones de los músculos cstemocleidomaslOi- mía de la médula espinal, al igual que el origen dos vértebras sucesivas. El propósito del resto la espinal y sus nervios espinales. Se pueden
deo y trapecio, como se observa en la figura de los nervios espinales en la médula. Recapi- de este capít~lb será describir las distribuciones cOolar 8 pares de nervios espinales cervicales,

J
 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 57
56 ANATOMÍA MACROSCÓPICA

Para el recto laleral de la cabeza

/ Para el recto anterior de la cabeza
Occipital menor ~ (recto anterior menor)
Nervio mandibular y el largo de [a cabeza
Nervio accesorio Para el vago
Para el largo de la cabeza
Nervio lingual y el largo del cuello
Para el largo de la cabeza,
Nervio Auricular mayor ~-
largo del cuello.'
glosofaringeo y escaleno medio
Asa que se une Para el_esternocleidomastoideo-.
al primero
y segundo ramo Para el geniohioideo
ventral cervical Eslílohioideo
___ Para el tiroihoideo
Hiogloso

o
Para el elevador
de la escápula ---

ic
Segundo ramo
ventral cervical Nervio hipogloso Nervio cutáneo
transverso del cuello --

ém
Tercer ramo
ventral cervical

Para el largo del cuello

ad
Cuarto ramo
ventral cervical Para el elevador de la escápula

Para el escaleno medio

ac
o
Nervio frénico

us
Nervio frénico

a
Fig.4-7. La porción lingual del nervio trigémino (V), el nervio glosofaringeo (IX) y el nervio hipogloso (XII), y ramas

ar
del plexo cervical.

lp Supraclavicular

Fig. 4-8. El plexo cervical y sus ramas.

especificados como los nervios CI a C8; 12 pa-
res de nervios espinales torácicos, Tia T 12; 5
sación a la región cervical, el dorso de la cabe-
ia
za, los hombros, la porción proximal de las ex-
el plexo cervical son la mayoría de los mÚSCU-
er

pares de nervios espinales lumbares, L1 a LS; 5 tn:midadcs, el tronco inferior y las extremida- Ahora, estudiemos estos plexos individual-
pares de nervios espinales sacros, SI a SS y 1 des inferiores. Obsérvese también que todos es- mente, para conocer algunos de los detalles de los cervicales profundos, los cervicales anterio-
res superficiales, el elevador de la escápula y
at

par de nervios espinales coccígeos muy peque- tos nervios poco después de abandonar el canal su organización y distribución.
vertebral se interconectan para formar cuatro porciones del trapecio y el esternocleidomas-
ños.
M

Los nervios espinales torácicos (los de la re- plexos importantes: toideo.

gión torácica) son relativamente pequeños, pero
sus ramas controlan los músculos profundos del
dorso y el gran músculo latí sima del dorso
(dorsal ancho), el músculo "trepador" del bra-
zo. Además, los nervios espinales torácicos ori-
ginan los nervios intercostal~s, que ro~ean el
cuelllo por debajo de las costillas para mervar
los músculos intercostales y también brindar
inervación cutánea al tórax y al abdomen. Las
extensiones de los nervios intercostales inferio-
res también inervan la mayoría de los músculos
de la pared abdominal anterior.
En contraste, los nervios espinales de las re-
giones cervical, lumbar y sacra son muy gran-
des; estos nervios brindan control motor y sen-
l. El plexo cervical, formado por los nervios
espinales CI a CS, que inerva el cuello, el dor-
so de la cabeza, porciones del hombro y el dia-
fragma.
2. El plexo hraquial formado por es a TI,
que inerva la mayor parte de la región del hom-
bro, el brazo, el antebrazo y la mano.
J. El plexo lumhar, de Ll a L4, inerva algu-
nos músculos de la porción inferior del dorso,
el abdomen inferior y el muslo anterior y me-
dial.
4. El plexo sacro, de L4 a SS, inerva la re-
gión glútea, el muslo posterior y lateral, la pier-
na y el pie.
EL PLEXO CERVICAL
La figura 4-8 muestra el plexo cervical que
se origina principalmente entre C 1 y C4, pero
también recibe un pequeño haz nervioso de CS.
Dos ramas superiores del plexo cervical, los
nervios occipital menor y auricular mayor,
brindan sensibilidad al dorso del cuero cabellu-
do y a la región que rodea al oído. Ramificán-
dose a partir del borde inferior del plexo, varios
nervios supraclaviculares brindan sensibilidad
a la parte inferior del cuello y al ramificarse ha-
cia adelante se encuentra el nervio cutáneo
transverso, que brinda sensibilidad a la porción
anterior del cuello. Los músculos inervados por
Nervio frénico. Obsérvese principalmente el
origen del nervio frénico del plexo cervical en-
tre C3 y C5. Es el nervio principal que controla
la respiración. Los nervios frénicos a ambos la-
dos discurren hacia abajo, a través del cuello,
luego atraviesan el tórax a cada lado del cora-
zón y por último tenninan en el diafragma para
controlar los movimientos respiratorios de este
importante músculo respiratorio. Las fracturas
de las vértebras cervicales, que ocurren en par-
ticular en los accidentes de buceo, muchas ve-
ces aplastan la médula espinal. Si la fractura
ocurre en las vértebras cervicales quinta a sép-
tima, como sucede con frecuencia, las conexio-
nes del nervio frénico se mantienen intactas y
 58 ANATOMíA MACROSCÓPICA ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 59

De C4 Cuadro 4~2. Principales nervios del plexo braquial y los mlÍsculos inenoados
Nervio escapular dorsal
C5 Segmento medular Músculo
Nerl'io.
Para el nervio Irénico
Para los escalenos
Nervio supraescapular Escaptllar dorsal ,_ . CS Romboides mayores
C6 Toráóco largo (toraclco antenor C5,6.7 Serrato anterior (serrato mayor)
Nervio subclavio
mayor)
Para los escalenos Supraescapular CS.6 Supraespinoso
Nervio pectoral lateral Infrdespinoso
(torácico externo) Subescapular C5,6 Redondo mayor
Cl Subescapular
Para los escalenos Torácico anterior e5 a TI Pectoral menor
Cordón lateral (tronco Nervio torác. largo (del serrata mayor) Pectoral mayor
secundario externo) (torác. ant. mayor) Musctllocutáneo CS, 6, 7 Bíceps braquial
Coracobraquial
Cordón posterior (tronco CS Braquial (blaquial anterior)
secundario posterior) Radial CS 11 TI Tríceps braquial
Para los escalenos Braquial
Nervio musculocutáneo

o
Braquíorradial (stlpínador largo)
T1 Supinador (supinador corto)

ic
Nervio axilar (circunflejo) Extensor radial del carpo largo y breve (primero y segundo radial ex-
OeT2 terno)

ém
Extensor cubital del carpo (cubital posterior)
Nervio radial Extensor de los dedos
Primer nervio
intercostal Extensor largo del pulgar
Extensor corto del pulgar

ad
Ex.tensor del dedo índice
Abductor largo del pulgar
Cordón Nervio pectoral medial C6 II TI Pronador redondo
(torácico interno) Mediano
medial Pronador cuadrado

ac
(tronco Palmar largo
secundo F1exor radial del carpo (palmar mayor)
Nervio cutáneo medial del brazo int.) Flexor superficial de los dedos de la mano
Nervio cutáneo medial del antebrazo (braquial cutáneo interno) Rexor profundo de los dedos de la mano (mitad radial)

o
(accesorio del braqujal cutáneo interno)
Flexor largo del pulgar
Flexorcorto del pulgar (compartido con el nervio cubital)

us
Fig.4-9. El plexo braquial y sus ramas. Abductor corto del pulgar
Oponente del pulgar
Lumbricales (del lado radial de la mano)
CS, T1 F1exor cubital del carpo (cubital posterior)

a
Cubital
la persona puede respirar, pero todos los otros na del tórax, el brazo, el antebrazo y la mano. Flexor profundo de los dedos de la mano (mitad cubital)

nervios espinales por debajo de este nivel no
reciben señales apropiadas de los centros supe-
riores y por lo tanto todo el cuerpo, excepto los
músculos cervicales y este importante músculo
respiratorio, el diafragma, se paralizarán. Este
trastorno se conoce como cuadriplejía.
ar
El cuadro 4-2 cita las principales ramas nervio- Flexor corto del pulgar (compartido con el nervio mediano)
Flexor corto del dedo pequeño
sas de este plexo y los. músculos que inervan. AbduclOr del dedo pequeño
lp
Además, múltiples ramas cutáneas conducen
señales sensitivas de las áreas cutáneas que cu-
bren en forma aproximada estos músculos.
Aductor del pulgar
Oponente del dedo pequeño
Lumbricales (del lado cubital de la mano)
ia
Interóseos
Recorridos de los principales nervios en el
miembro superior. La figura 4-10 muestra los Observación: los nervios anteriores se mencionan en el orden aproximado en que dejan el plexo braquiaL
er

recorridos de los cuatro nervios principales del

EL PLEXO BRAQUlAL miembro superior, que brindan sensibilidad cu-
at

tánea y señales motoras a los músculos a lo lar-

La figura 4-9 muestra el plexo braquial que go de sus recorridos. terointema del brazo, después distalmente en las
M

sigue principalmente el borde lateral del radio y

nace de e5 a Tl. Estos cinco nervios espinales El nervio musculoculáneo, después de aban- por último continúa en las porciones posteriores porciones anteroexternas del antebrazo y pasa a
son muy grandes y se unen para formar los donar el plexo describe una curva hacia afuera, del_pulgar y los tres primeros dedos. La lista de continuación a la palma externa de la mano, a
troncos superior, medio e inferior en el plexo a través de las porciones profundas de la cara los músculos inervados por este nervio del cua- los compartimientos anteriores del pulgar y los
braquial; cada uno de éstos se divide a su vez anterior del brazo, y luego continúa hacia aba- dro 4-2 demuestra su importancia para controlar dos primeros dedos y la mitad externa del tercer
en una división anterior y otra posterior. Todas jo, por la superficie externa del antebrazo al los movimientos del miembro superior. Un estu- dedo. El cuadro 4-2 muestra que el nervio me-
estas divisiones pasan por debajo de la clavícu- que brinda sensibilidad. Cuando atraviesa el dio cuidadoso mostrará que son los músculos de diano inerva en forma aproximada los dos ter-
la y por encima de la primera costilla, en la ax.i- brazo inerva, los músculos de su cara anterior la cara posterior del brazo y de las caras dorsal y cios externos de los músculos, en el comparti-
la, donde se fusionan de nuevo en tres grandes que se mencionan en el cuadro 4-2, de los cua- externa del antebrazo y la mano. Los principales miento anterior del antebrazo, y el tercio lateral
" haces denominados 1) cordón lateral (tronco les el más importante es el bíceps braquial, en- movimientos que producen son 1) extensión del de los músculos anteriores de la mano. Los prin-
1:, secundario externo), 2) cordón posterior y 3) cargado de la flexión del antebrazo. codo, 2) supinación del antebrazo y la mano, 3) cipales movimientos que producen estos múscu-
cordón medial (tronco secundario interno). En El nen'io radial, después de dejar el plexo extensión de la muñeca, los dedos y el pulgar y los son 1) pronación del antebrazo y la mano, 2)
j' todo el recorrido de este plexo surgen múltiples braquial describe una curva hacia atrás y afuera, 4) abducción del pulgar. flexión de la muñeca, los dedos y el pulgar, 3)
I nervios que brindan inervación motora y sensi- por detrás del húmero, e ingresa en el antebrazo El nervio mediano, después de dejar el plexo abducción de la muñeca, 4) abducción del pul-
tiva al hombro, la porción superior anteroex.ter- sobre el epicóndiJo lateral del húmero. Después braquial se dirige hacia abajo, por la porción ao- gar y 5) movimiento de oposición del pulgar.
 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 61
60 ANATOMÍA MACROSCÓPICA

Fig. 4-11. El plexo lumbar y sus ramas, espe-

cialmente el nervio femoral.

Ll

Nervio pectoral lateral lIiohipogástrico

(abdominogenital mayor)
lIioinguinal
Nervio intercostobraquial (abdominogenital menor) L2

Nervio pectoral medial

L3
Nervio torácico largo
Cutáneo lateral del muslo
(femoroculáneo)
Nervio muscu\ocutáneo

o
L4

ic
ém
N'ervio cutáneo medial
del brazo

ad
Para el plexo sacro
Bíceps Nervio femoral

ac
(crural)
Obturador
Nervio cutáneo medial
del antebrazo Nervio cutáneo lateral

o
del antebrazo
Nervio mediano

us
El nervio cubital se dirige hacia abajo, por la nado hacia arriba con una fuerza de desgarro, es
abeza pro!. (porción porción posterointema del brazo, después por en particular probable el daño del cordón medial
Pronador profunda) detrás de la epitróc1ea para entrar en el borde del plexo braquiaL En las figuras 4-9 y 4-10 se

a
redondo Cabeza superf. interno de la mano; inerva las superficies ante- puede observar que es posible lesionar por com-

ar
(porción superf.) rior y posterior del dedo pequeño y la mitad in- pleto las fibras del nervio cubital y también des-
~ terna del tercer dedo, A 10 largo de su recorri- truir muchas fibras del nervio mediano, con lo
lp do, las ramas cutáneas brindan sensibilidad a la
superficie anterointerna del antebrazo y a la su-
perficie de la mano, por dentro de la línea me-
que se paralizan principalmente los músculos
del lado interno de la cara anterior del antebrazo
y la mano, y también se produce pérdida de sen-
ia
dia del tercer dedo. Además, el cuadro 4-2 sibilidad en estas superficies cutáneas.
muestra que el nervio cubital inerva aproxima-
er

Nervio cubital
damente el tercio interno de los músculos del
antebrazo anterior y los dos tercios internos de EL PLEXO LUMBAR Y EL NERVIO
at

los músculos en la cara anterior de la mano. FEMORAL (CRURAL)

Estos músculos producen principalmente: 1)
M

flexión de las muñecas y de los dedos (funcio-
nes compartidas con el nervio mediano), 2) ab-
ducción de los dedos, 3) aducción de IQS dedos
y el pulgar y 4) movimiento de oposición del
dedo pequeño.
Aunque en este punto no es importante me-
morizar las distribuciones exactas de todos estos
nervios, es esencial que los cirujanos las conoz-
can con precisión. Cuando ocurre una lesión
nerviosa, estudiando las áreas de pérdida de sen-
sibilidad cutánea y los músculos específicos pa-
ralizados el cirujano puede determinar qué ner-
vio está dañado y dónde. Uno de los puntos más
Fig.4.10. Los reCOrridos de los nervios musculocutáneo, radial, mediano y cubital en el brazo, el ant~brazo y la mano. comunes para el daño grave es en el propio ple-
xo braquial. Por ejemplo, si el brazo es traccio-
Los nervios espinales entre L I Y L4 Y una
rama pequeña de T12 forman el plexo lumbar,
que se observa en la figura 4-11. Este plexo se
ubica sobre la pared posterior de la región lum-
bar de la cavidad abdominal y después envía
ramas hacia abajo, a lo largo de la pared exter-
na de la pelvis. Cerca de su origen, las ramas
del plexo inervan algunos músculos de las re-
giones abdominal y dorsal, incluidos los mús-
culos dorsales bajos, el psoas mayor, el cuadra-
do lumbar y la mayoría de las porciones iflfc-
riores de los abdominales. Sin embargo, este
plexo envía principalmente nervios al muslo,
de los cuales los tres más impottantes son los
siguientes:
 ANATOMíA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 63
62 ANATOMÍA MACROSCÓPICA

Cuadro 4.3. Principales nervios de los plexos lumbar y sacro, y músculos inervados
Glúteo máximo
Nervio (glúteo mayor)
cutáneo la!. Nen/io Segmento medular Músculo
del muslo
Nervio glúteo Plexo lumbar
superior
Oblurador U,M Pectíneo (compartido con el nervio femoral)
Nervio femoral Aductor largo (aductor mediano del muslo)
(crural) Nervio pudendc
Aductor mayor (aductor mayor del muslo) (compartido con el ciático)
Aductor breve (aductor menor del muslo)
Grácil (recto Interno del muslo)
Nervio
para el obturadpr Femoral (crural) L2,3,4 Sartorio
Nervio
cutáneo inlerno Ilíaco
intermedio Nervio Pectíneo (compartido con el nervio obturador)
del muslo Rama anterior cutáneú pos!. Cuadríceps femoral (cuadríceps crural)
del nervio del muslo l. Recto femoral (recto anterior)
obturador (ciático menor) 2. Vasto Inedial (vasto interno)
Nervio 3. Vasto lateral (vasto externo)
cutáneo Nervio 4. Vaslo intermedio
medial ciático
Otras ramas musculares L2,3 Psoas mayor

o
del muslo
Cuadrado lumbar

ic
Plexo sacra
Nervio safena Glúteo superior L4,5,St Glúteo mediano
(safena inl.) Glúteo menor

ém
Isquiocrurales Tensor de la fasóa lala
Glúteo inferior L5,Sl,2 Glúteo máximo (glúteo mayor)
Ciático L4aS3 Aductor mayor (compartido con el nervio obturador
Obttlrador inlerno

ad
Gemelo superior (gemelo superior de la pelvis)
Nervio peroneo Gemelo inferior (gemelo inferior de la pelvis)
común (ciático Cuadrado femoral (cuadrado crum!)
Nervio tibial

ac
poplíteú externo) Porción tibial (ciático L4aS3 Bíceps femoral (bíceps crural) (compartido con el nervio peronco)
(ciático poplíteo
interno) Tendón del bíceps poplíteo interno) Semitendmoso
femoral (bfceps del ciático Semimembranoso
Nervios para el sófeo crural) Gastrocnemios (gemelos).

o
y los gastrocnemios Nervio Sóleo
(gemelos) para el poplileo Poplíteo

us
Tibial posterior
Nervio pero neo Peroneo largo (peroneo lateral largo)
Superi. (muscu- Nervio sural Rama Peroneo breve (peroneo lateral corto)
locutaneo) comunicante Flexor largo de los dedos
sural

a
Porción peronea (ciático L4aS2 Flexor largo del pulgar
poplíteo externo) Mt1sculos plantar y mediales del pie

ar
del sacro Bíceps crural (compartido con el nervio tihial)
Tibial anterior
Nervio peroneo
profundo
(tibial anl.)
lp Nervio ciático
poplíteo inlerno Pudendo S2,3,4
Exlensor largo de los dedos del pie
E)(tensor largo del dedo gordo
Músculos dorsales y laterates del pie
Mt1sculos del triángulo urogenital
ia
Otras ramas musculares 83,4 Elevador del ano
Coccígeo
er

Esfínter anal e)(lerno

at
M

Es principalmente un nervio motor, que contro-
la el gran grupo de los músculos aductores del
muslo que, en conjunto, traccionan las piernas
y se mencionan en el cuadro 4-3.
"3. El nervio femoral (figs. 4-11 y 4-l2A) es, a
gran distancia del resto, el más grande de los
Fig.4-12. Los nervios principales de los miembros inferiores observados en imágenes anterior (A) y posterior (B). nervios del plexo lumbar. La figura 4-12A mues-
tra que discurre por una corta distancia en forma
paralela a la arteria femoral, en la parte superior
1. El nervio femorocutáneo lateral (femoro- del muslo, para brindar inervación sensitiva a la del muslo, pero se divide en múltiples ramas
cutáneo) (que se observa en la fig. 4-l2A) in- piel. grandes alrededor de 10 cm por debajo del liga-
gresa en la cara anteroexterna del muslo por de- 2. El nervio obturador (fígs. 4-11 y 4-12A) mento inguinal. Algunas de ellas son ramas mus-
bajo del ligamento inguinal. A continuación se se origina en la porción inferior del plexo lum- culares y otras son cutáneas. Como se observa en
dirige hacia abajo, a lo largo de la cara externa bar e ingresa en la cara interna del muslo. la figura 4-l2A y también en el cuadro 4-3, las
ramas musculares inervan todos los músculos de
la cara anterior del muslo, de los cuales los más
importantes son las cuatro cabezas del músculo
cuadríceps femoral, muy grande, y también el
músculo sartorio. Son los principales flexores
del muslo y el músculo extensor masivo único
para extender la articulación de la rodilla. Ade-
más de estas ramas musculares existen dos ra-
mas cutáneas principales: el nervio femorocurá-
neo anterior, que inerva la piel de la cara antc-
rointema del muslo en [Oda el camino hasta la
rodilla, y el nervio safena (safeno interno), que
hace lo propio con superftcies internas de la pier-
na, desde la rodilla hasta el pie.
 64 ANATOMiA MACROSCÓPICA ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 65

L4 S. Varios nervios pequeños, derivados de los

nervios espinales 53 y 54, controlan las esfín-
teres musculare.s voluntarios alrededo.r del ano.
y de la uretra externa. Estas nervios permiten
que la persona evite la defecación o la micción
cuando. san incanvenientes.
L5 6. El nervio ciático, muy grande, es tan im-
portante que merece una consideración espe-
cial.

Nervio Ciático. En las figuras 4-12B y 4-13

S1 se observa que es el nervio más grande del o.r-
Nervio glúteo superior ganisma. Se origina en el plexo sacro princi-
palmente en los segmentos espinales LS a 52,

o
después abandona la pelvis posterior, por den-

ic
tro de [a tuberosidad isquiática, y discurre dis-

ém
S2 talmente en el compartimiento po.steriar del
Nervio glúteo inferior muslo, introducido entre los músculos isquio-
Rama crurales. A lo largo de este recorrido aporta ra-
parasimpática mas a todos los músculos profundos posteria-

ad
res a la articulación de la cadera y también a
S3 los del muslo. posterior, todos mencionados en

ac
el cuadro 4-3. Estos músculos producen exten-
Ramas sión del muslo y los isquiocrurales, en el muslo
parasimpáticas

r
Nervio ciático pasterior, san los flexores fuertes de la articula-
S4

o
ción de la rodilla.
En el extremo inferior del muslo, inmediata-

us
Nervio 1,
peroneo , mente por encima de la articulación de la rodi-
ss i', lla, el nervio ciático se divide en dos ramas im-
común
portantes, el nervio tibia! (ciático poplíteo in-

a
1: terno) y el nervio peroneo común (ciático po-
Co ,.

ar
plíteo externo). El primero continúa distalmen-
Nervio
',b,al ~,o p,dendo r: te en el compartimiento pasterior de la pierna,
Nervio femorocutáneo
posterior
Nervios
paraslmpátlcos
pelvianos
lp .
Para el elevador del ano, COCClgeo
y esfinter anal externo
se ubica en el intervalo entre la tibia y el pero-
né, y finalmente ingresa en el lado interna del
pie, por detrás del maléolo interno. En este re-
ia
Fig. 4.14. Los dermatomas. (Modificado de Grinker y
corrido brinda ramas sensitivas para la piel y Sahs: Neurology, Springfield, 1ll., Charles e Thomas,
Fig.4-13. El plexo sacro y sus ramas, en especial el nervio ciático.
er

para todos los músculos del darso de la pierna, 1966.)

en especial para el sóleo, los gastrocnemios
at

(gemelos), el tibial posterior y los flexores de

EL PLEXO SACRO Y EL NERVIO 2. El nervio femorocutáneo posterior (ciático los dedas del pie. Las funciones principales de DERMATOMAS
I menor), que desciende por el dorso del mu~lo y
M

CIÁTICO estos músculos son la flexión plantar del pie y

I la porción superior de la pierna y les bnnda los dedos, y también la inversión del pie. Cada nervio espinal proparciana inervación
El plexo sacro se origina principalme~~e en sensibilidad. El nervio peroneo común gira alrededor de sensitiva a un "campa segmentario" de piel de-
~¡ los nervios espinales LS a 53, pero tamblen en 3. El nervio pudendo, que se dirige al peri-
neo y a los órganos genitales extemos, inclui-
la qra externa del peroné, dande se divide en nominado dermatama. Esto es cierto aun cuan-
i',i las famas pequeñas de L4 y 54 que van a los
dos el pene y el escroto en el hombre y la vagi-
los nervios peroneos supelficial (musculocutá- do la mayoría de los nervios espinales parecen
nervios espinales coccígeos (Ca), como se ob- neo) y profundo (tibial anterior). El nervio pe- mezclarse entre sí cuando. atraviesan los ple-
1, serva en la figura 4-13. Este plexo se ubica a lo na en la mujer, para cubrir las funciones sexua- ronco superficial desciende en la porción exter- xos. En la figura 4-14 se observan los distintos
I largo de la pared posterior de la pelvis y sus ra- les y las sensaciones, na de (a pierna para brindar inervación motora dermatomas para los nervios espinales separa-
l' 4. Las ramas nerviosas parasimpáticas pel-
íi mas principales son las siguientes: a los músculos peroneos e inervación cutánea dos, pero en esta figura aparecen como si fue-
11
vianas, derivadas de los nervios espinales sa- al dorso del pie. Estos músculos son los everso- ran bordes distintos entre los dermatomas ad-
l. Los nervios glúteos superior e inferior, cros 52 a 54, se dirigen a los órganos pelvianos res del pie. El nervio peroneo profundo des- yacentes. Esto sólo. es cierto en parte, porque
que salen por fuera desde la pelvis para contro- para iniciar funciones como. defecación (eva- ciende en el compartimiento anterior de la pier- las ramas distales de Jos nervios invaden el te-
1: lar principalmente los músculos glúteos de las cuación del recta) y micción (evacuación de la na en relación con los músculas anteroexternos rritorio de otro. Por esta razón, muchas veces
", vejiga); desempeñan también papeles en los ac-
1" nalgas y la porción externa de la cadera; prod~- (tibial anteriar y extenso.res de los dedas) y los se puede destruir todo un nervio espinal único
l' cen extensión hacia atrás y abducción de la arti- tos de la erección, el orgasmo. y la eyaculación controla. 5u función principal es la flexión dor- sin pérdida importante de sensibilidad en la
~¡ culación de la cadera. durante la relación sexual. sal del pie. piel; pero, sí se destruyen varias nervios espi-
66 ANATOMÍA MACROSCÓPICA
nales adyacentes, se puede establecer fácilmen-
te la extensión de la pérdida sensitiva y a partir
de ella determinar el nivel segmentario de la le-
sión nerviosa.
La figura 4-14 muestra que la región anal del
organismo se ubica en el dermatoma de los seg-
mentos medulares más distales S4 y SS. En el
embrión, es la región de la cola y la porción
más distal del cuerpo. Los miembros inferiores
se desarrollan a partir de los niveles lumbares y
sacros superiores del embrión y no ~: los se~-
mentas sacros distales, lo que tambten es eVI-
dente en el mapa de dermatomas porque los de
este miembro son L2 a S2.
Obsérvese también en la figura 4-14 que el
rostro y la mitad anterior de la cabeza ~o co-
rresponden a los dermatomas de los nervios .e~-
pinales, ya que hay que recordar que la senslbt-
lidad de estas áreas corresponde a las tres ra-
mas del quinto nervio craneano (el nervio trigé-
mino).
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a
ar
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ia
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M
11:
BIOFÍSICA DE MEMBRANA
Y SEÑALES NERVIOSAS
, Transporte de iones a través
,1
de la membrana celular
o
ic
La transmisión de señales nerviosas es la fun-
ción básica del sistema nervioso. Sin embargo,
ém
para comprenderla primero debemos estar fami-
liarizados con la biofísica de la membrana de la
célula nerviosa, en especial con el transporte de
ad
iones a través de ella y el desarrollo de Jos poten-
ciales eléctricos. El propósito de este capítulo es
ac
.
discutir los principios básicos de estos fenóme-
nos; el siguiente utilizará los principios básicos
para explicar la transmisión nerviosa en sí.
o
us
CONCENTRACIONES DE LOS IONES
Y OTRAS SUSTANCIAS DEL LADO
EXTERNO E INTERNO
DE LA MEMBRANA CELULAR
La figura 5-1 brinda las composiciones aproxi-
madas del líquido extracelular, que se ubica por
fuera de las membranas celulares, y del líquido
intracelular. Obsérvese que el líquido extracelu-
lar contiene grandes cantidades de sodio, pero só-
lo pequeñas cantidades de potasio. Sucede exac-
tamente lo opuesto con el líquido intracelular.
Además, el líquido extracelular contiene grandes
cantidades de cloro, mientras que el líquido intra-
I
celular contiene muy poca. Pero las concentracio-
1 nes de fosfatos, que son intermediarios metabóli-
cos orgánicos esenciales, y proteínas en el líquido
1 intracelular son considerablemente mayores que
I en el líquido extracelular. Estas diferencias son
muy importantes para la vida de la célula y en es-
pecial para la transmisión nerviosa de las señales.
LA BARRERA LIPÍDlCA
y LAS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE
DE LA MEMBRANA CELULAR
La membrana celular está constituida casi
por completo por una bicapa lipídica, con gran
5
número de moléculas proteicas que flotan en el
lípido y muchas penetran en todo su espesor,
como se observa en la figura 5-2.
La bicapa lipídica no es miscible en ellíqui-
do extracelular ni en el líquido intracelular. Por
consiguiente, constituye una barrera para el
movimiento de la mayor parte de las moléculas
de agua y las sustancias hidrosolubles entre (os
compartimientos del líquido extracelular e in-
tracelular. Sin embargo, como 10 indica la fle-
cha del lado izquierdo de la figura S-2, algunas
sustancias pueden penetrar esta bicapa, ingre-
sando en la célula o abandonándola, al pasar
directamente a través de la propia sustancia li-
pídica.
Las moléculas proteicas, por otra parte, tie-
nen propiedades de transporte completamente
diferentes. Sus estructuras moleculares inte-
rrumpen la continuidad de la bicapa lipídica y,
por lo tanto, constituyen una vía alternativa a
través de la membrana celular. Por lo tanto, la
mayoría de estas proteínas penetrantes son pro-
teínas de transporte. Las distintas proteínas
funcionan de modo diferente. Algunas, que tie-
nen espacios acuosos en toda su estructura mo-
lecular y permiten el movimiento de ciertos io-
nes o moléculas, se denominan proteínas cana-
les. Otras, denominadas proteínas transporta-
doras, se unen con las sustancias que van a ser
transportadas y mediante cambios en su con-
formación mueven las sustancias a través de
sus intersticios moleculares hasta el otro lado
de la membrana. Las proteínas de los canales y
las proteínas transportadoras son muy selecti-
vas en el tipo o los tipos de moléculas o iones a
los que se les permite que atraviesen la mem-
brana.
Difusión versus transporte activo. El trans-
porte a través de la membrana celular, en forma
directa a través de la bicapa lipídica o por me-
dio de proteínas, ocurre por dos procesos bási-