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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr.

Feliciano Chávez
González y Mtra. Lourdes Alejandra Chávez Ramírez.

FISIOLOGÍA CELULAR
Fisiología
Esta ciencia que estudia el funcionamiento de los organismos vivientes. Es el
estudio de las funciones que desarrollan las diversas partes del organismo. Su
principal objeto de estudio es explicar los factores físicos y químicos responsables
del origen, el desarrollo y la progresión de la vida.

Fisiología general
Es la ciencia que tiene por objeto el estudio de todos los fenómenos observados en
los seres vivos y se llama fisiología celular.

Fisiología especial
Es la rama de la medicina que tiene por objeto el estudio en particular de un órgano,
un aparato, un sistema etcétera
 Tegumentario
 Muscular
 Esquelético
 Nervioso
 Endocrino
 Genital
 Cardiovascular
 Linfático
 Respiratorio
 Digestivo
 Urinario

Fisiología humana
Es el estudio de las funciones del cuerpo humano, y de sus partes componentes.
Se ocupa de estudiar las características y mecanismos específicos del cuerpo
humano, que hacen de él un ser vivo, y que le permiten existir bajo condiciones muy
variable que de otro modo imposibilitarían la vida. Trata de dar respuesta a miles de
preguntas que surgen del propio ser vivo, como que es la vida, como es posible que
el ser humano hable etc.

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Propiedades de la materia viva en forma tradicional


1.- Organización
2.- Composicion química
3.- Asimilación
4.- Reproducción
5.- Adaptación
6.- Evolución

Propiedades de la materia viva en forma actual


1.- Que tenga código genético
2.- Capacidad de trasmitir el código genético por medio de la reproducción.
3.- Capacidad de relacionarse con el medio interno del cuerpo.
4.- Capacidad de incorporar elementos del medio interno a nuestro cuerpo.

Composición del cuerpo humano

Su composición general es la siguiente:


 60% Líquidos
 18% Proteínas
 15% Lípidos
 7% Hidratos de carbono, vitaminas y minerales.

El cuerpo humano contiene aproximadamente de 75 a 100 billones de células.


Los eritrocitos son las células más abundantes del cuerpo humano,
aproximadamente 25 billones.
El compuesto simple más abundante en el ser humano es el agua. Del 56 al 60 del
cuerpo humano está formado por los líquidos corporales. Los cuales se distribuyen
básicamente en la siguiente forma
Componentes inorgánicos:
 Agua
 Sales
 Ácidos
 Bases
 Iones
 Metales
 No metales

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Componentes orgánicos:
 Hidratos de carbono
 Lípidos
 Proteínas

Además podemos estudiarlo de la siguiente manera:

A) Medio intracelular o liquido intracelular: Es el que se encuentra dentro de las


células y es muy similar para todas ellas. Tiene sobre todo iones de potasio,
magnesio y fósforo. Conforman aproximadamente un 36 al 40%.

B) Medio extracelular o líquido extracelular (llamado medio interno del


cuerpo): Es el que se encuentra por fuera de las células y se distribuye:
 Plasma: Líquido contenido en los vasos sanguíneos y linfáticos. Conforma
aproximadamente un 5%.
 Líquido intersticial: Conforma aproximadamente un 15%. Contiene sobre
todo sodio, cloruros y bicarbonato, Además de elementos nutritivos para la
célula como: oxígeno, glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, etc.
También encontramos productos de excreción como dióxido de carbono.

El líquido extracelular se encuentra en movimiento constante en todo el


organismo, es mezclado rápidamente por la circulación de la sangre, y por difusión
entre la misma y los líquidos tisulares, en él se encuentran los iones y nutrientes
que necesitan las células para conservar su función.

Prácticamente todas las células del cuerpo viven en un medio líquido que se abre
paso hacia los espacios minúsculos entre ellas. Entra y sale de los vasos
sanguíneos, y se transporta por la sangre de una parte del cuerpo a otra. Esta masa
de líquido que baña constantemente el exterior de la célula es el líquido extracelular.
Debido a esto también se le ha llamado el medio interno del cuerpo.

El líquido extracelular es transportado por todo el cuerpo en dos etapas. La primera


supone el movimiento de la sangre alrededor del sistema circulatorio, y en la
segunda el movimiento del líquido entre los capilares sanguíneos y las células.

Toda la sangre de la circulación recorre el circuito total de la misma, una vez por
minuto, cuando el cuerpo esta en reposo, y unas seis veces por minuto, cuando una
persona está muy activa. A medida que la sangre atraviesa los capilares se produce
también un intercambio continuo de líquido extracelular entre la porción de plasma
de la sangre y el líquido intersticial que ocupa los espacios existentes entre las
células, los espacios intercelulares.

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Los capilares son porosos, de tal modo que grandes cantidades de líquido, y de sus
constituyentes disueltos pueden difundir en ambos sentidos entre la sangre y los
espacios tisulares. Este proceso de difusión está provocado por el movimiento
cinético constante de las moléculas, tanto del plasma como del líquido intersticial.
Pocas células están a una distancia de 50 micras de un capilar, lo cual asegura la
difusión de prácticamente cualquier sustancia desde el capilar a la célula en unos
cuantos segundos.

Funciones básicas del agua que conforma el medio interno del cuerpo

Las principales funciones que el agua desempeña en el organismo son:


 Generador de la temperatura corporal
 Medio de transporte de un gran número de sustancias
 Medio para que en ella se realicen un gran número de reacciones químicas.
 Es el que mantiene el volumen de la célula.

Las vías de ingreso de agua al organismo son principalmente a través de las 2


fuentes principales:

1. La que se ingiere como tales líquidos, o bien formando parte de los


alimentos sólidos, que es la más importante, y que en total supone
normalmente unos 2100 ml/día que se suman a los líquidos corporales.

2. La que se sintetiza en el organismo como resultado de la oxidación de los


carbohidratos y que representa aproximadamente unos 200 ml/día.
Con esto se obtiene un ingreso total de agua de 2300 ml/día, sin embargo. Estos
ingresos pueden variar mucho de una persona a otra, y también en la misma
persona de un día para otro, dependiendo del clima, las costumbres, actividad física
realizada, etc.

Pérdidas diarias de agua


Un ingreso variable de agua tiene que estar estrictamente ajustado a las pérdidas
diarias de agua que sufre el organismo.
Por ejemplo, hay una perdida continua de líquidos por evaporación en el aparato
respiratorio y por difusión a través de la piel, que en conjunto representan unos 700
ml de líquidos, en condiciones normales. Esto se conoce como perdida insensible
de agua. Porque ocurre sin que el individuo la perciba o sea consciente de ella, a
pesar de que está produciéndose constantemente en todos los seres humanos
vivos.

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La pérdida insensible de agua a través de la piel es independiente de la que se


produce con el sudor, representa alrededor de 300 a 400 ml por día y es
contrarrestada por la capa cornea de la piel que debido al colesterol que contiene
constituye una barrera contra una perdida excesiva de agua por esta vía.
La pérdida insensible de líquidos a través del aparato respiratorio es por término
medio de 300 a 400 ml por día, cuando el aire entra en las vías respiratorias se
satura en humedad, lo que ocasiona que constantemente estemos perdiendo agua
con la respiración.
Además del líquido intracelular y el extracelular, podemos encontrar los llamados
líquidos del tercer espacio o compartimiento transcelular, los que están contenidos
sobre todo en: el humor acuoso del ojo, el humor vítreo, el líquido cefalorraquídeo,
el líquido sinovial (intra articular), líquido pleural, peritoneal, el que está presente en
las secreciones intestinales, etc. Estos líquidos suman aproximadamente un 0.5 a
un 3, y comúnmente se incluyen dentro del líquido intersticial.

Ingresos y pérdidas diarias de agua. (ml/día)


Normal Ejercicio intenso y prolongado
Ingresos
Líquidos ingeridos 2100
Por oxidación de CH 200 200
Ingresos totales 2300
Perdidas
Insensibles (cutáneas) 350 350
Insensibles (pulmonares) 350 650
Sudor 100 5000
Heces 100 100
Orina 1400 500
Pérdidas totales 2300 6600

Factores que influyen en el volumen de agua corporal


1. Edad: Mayor desarrollo, menor volumen de agua.
2. Sexo: En la mujer un volumen ligeramente menor, por la característica de mayor
cantidad de grasa en sus tejidos y las propiedades hidrófobas de la misma.
3. Ocupación: A un ejercicio intenso, corresponde un mayor gasto de energía, y se
pierde mayor cantidad de agua por la piel (para regular la temperatura).

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4. Estados fisiológicos: El embarazo, el puerperio, y otros estados condicionan


cambios hidroeléctricos.
Después de agua, el segundo elemento más abundante son las proteínas, como
podemos ver en el siguiente cuadro

Proteínas 18%
Grasas 15%
Minerales, 7%
Carbohidratos y
Vitaminas.
Total 40%

Homeostasia
Es la persistencia de condiciones favorables constantes en el medio interno del
cuerpo. Esencialmente todos los organismos y sistemas del cuerpo humano llevan
a cabo funciones que ayudan a mantener estas condiciones constantes. El
mantenimiento de un volumen de líquidos relativamente constante y de una
composición estable de los líquidos corporales es esencial para la homeostasis.

La concentración adecuada y la distribución de las diversas sales inorgánicas de los


líquidos corporales, se denomina equilibrio electrolítico. Las alteraciones en este
equilibrio, o la disfunción moderada de cualquiera de los sistemas integrados,
origina enfermedad; la disfunción intensa, causa la muerte. Por ejemplo: los
pulmones tienen que oxigenar la sangre, que a su vez llevará el oxígeno a todo el
organismo; los riñones, al efectuar su filtrado, regulan la concentración de iones en
los líquidos corporales, los intestinos extraen del quimo los elementos nutritivos que
requiere todo nuestro cuerpo y todas nuestras células, para efectuar sus funciones
adecuadamente, etc.

La comprensión de los mecanismos de intercambio entre la célula y su medio, es


sumamente importante para entender la fisiología celular total, cualquier
intercambio por supuesto, debe ocurrir en la superficie de la célula, a través de la
membrana celular.

Como podemos observar, el medio interno del cuerpo (o LEC), tiene un papel
sumamente importante en la homeostasis, y de esta manera se mantienen las
constantes fisiológicas, dentro de las cuales mencionaremos las siguientes:
 Presión arterial
 Peso
 Hemoglobina.
 Frecuencia respiratoria
 Temperatura
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 Frecuencia cardiaca
 Diuresis, etc.

Podríamos definir las constantes fisiológicas como aquellos valores variables


producto de procesos metabólicos que mantienen al organismo en un constante
equilibrio. No existen valores universales, sino que las cifras varían en las distintas
etapas de nuestra vida, y con las diferentes condiciones ambientales.
Existen múltiples factores en el medio ambiente, capaces de modificar los
mecanismos homeostáticos del organismo.

Las constantes fisiológicas (reflejo de los mecanismos homeostáticos) varían de


acuerdo a estos factores. Mencionaremos algunas causas ambientales que pueden
modificar las constantes fisiológicas.

Presión arterial Stress


Incomodidad o inadaptación
Tensión emocional

Frecuencia cardiaca Temperatura


Estados emocionales
Contaminación ambiental
Altitud

Frecuencia Clima
respiratoria Reposo

Diuresis Temperatura en ambiente de


trabajo
Disponibilidad de agua
Ingestión de líquidos

Temperatura Hacinamiento
Exceso de ropa

Peso Vida sedentaria


Ambiente de trabajo

Sueño y vigilia Vivienda


Altitud

Hemoglobina Alimentación
Viajes
Edad, etc.

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Fisiología celular
El naturalista holandés Anton Van Leeuwenhoek que fue el primero que estudió
la célula, disponía de microscopios de fabricación casera. Estudió detenidamente
los glóbulos rojos, y la estructura de los músculos.
Un científico inglés, contemporáneo de Leeuwenhoek, llamado Robert Hooke,
describió en 1665 ciertos tejidos vegetales, (corcho), como integrados por unidades
fundamentales a las que denomino "células".
Pero no fue sino hasta aproximadamente la mitad del siglo XIX (1839), cuando
Mathias Schleiden (en células vegetales) y Teodoro Schwann emitieron la llamada
“teoría celular". La que descansa básicamente sobre 3 postulados:

La célula es:
1. La unidad anatómica (la más pequeña)
2. La unidad fisiológica (en ella se realizan las funciones)
3. La unidad de origen (por su capacidad de dar origen a nuevos elementos, o
células)
La célula es considerada como la unidad estructural, funcional, y de origen de la
materia viva.
En la célula se describen 3 partes principales:
 Membrana
 Citoplasma
 Núcleo
Las diferentes sustancias que constituyen la célula, se denominan en conjunto
"protoplasma”, el cual incluye, principalmente 5 substancias básicas: agua,
electrolitos, proteínas, lípidos y carbohidratos.
Una característica sobresaliente del protoplasma celular es su increíble capacidad
de efectuar cambios físicos y químicos.

Membrana celular

La membrana celular, que envuelve por completo a la célula es una


estructura elástica muy fina, tiene un grosor de 75 a 100 A° (de 7.5 a 10 nanómetros
de espesor). Consiste casi por completo de proteínas (55), lípidos.42% (y algunos
carbohidratos 3%).
La parte lípida está constituida básicamente por fosfolípidos, (un 25%),
glucolípidos, (un 3%), y esteroles (sobre todo colesterol) un 13.5%.) y triglicéridos
0.5%

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Los principales fosfolípidos son:


1. Fosfatidilcolina
2. Fosfatidilserina
3. Fosfatidiletanolamina
4. Fosfatilinositol
5. Fosfatidilglicerol
6. Cardiolipinas
7. Esfingomielinas
8. Ácido araquidónico
9. lisolecitinas

Funciones de los fosfolípidos


Son receptores para las drogas, participan en la estructuración de la membrana,
formal la barrera selectiva de la membrana, impidiendo el paso a los compuestos
hidrosolubles.
Los glucolípidos más importantes son:
1. Los cerebrosidos
2. Los gangliosidos

Funciones de los glucolípidos


1. Receptores para compuestos.
2. Material energético de reserva para la célula.
3. Desencadenan procesos de inmunidad.
4. Participan en la formación del glucocalis.

De los esteroles el más común en las membranas celulares de las células


animales es el colesterol.

Funciones del colesterol


Es el que proporciona la fluidez o rigidez de la membrana celular (la fluidez de la
membrana celular es inversamente proporcional a la cantidad de colesterol que
contenga).
Los triglicéridos que comprenden 0.5%, son los responsables de mantener la
temperatura de la célula.
En los adipocitos o células grasas, los triglicéridos a menudo constituyen hasta el
95% de la masa celular, representando al principal almacén corporal de nutriente,
suministrador de energía, utilizada en cualquier parte del cuerpo que la necesite.

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La estructura básica de la membrana celular, es una doble capa de lípidos con solo
dos moléculas de grueso, la cual está compuesta por algunos de los lípidos ya
mencionados.
Una parte de estos lípidos es soluble en agua, es decir es hidrófila (la porción fosfato
o porción polar). En tanto que la otra parte es solo soluble en grasas, es decir, es
hidrófoba (la porción lípida o porción no polar).
Esta parte de la membrana celular, constituida por la doble capa de lípidos, es casi
completamente impermeable al agua, y a las substancias hidrosolubles usuales,
como iones, glucosa, urea y otras. Sin embargo, por esta parte de la membrana
celular pueden penetrar fácilmente substancias de tipo liposolubles, como el
oxígeno, dióxido de carbono, alcoholes, ácidos grasos, etc.
Una característica especial de esta bicapa lípida, es que se trata de un lípido líquido,
y no sólido, como anteriormente se pensaba.

Proteínas de la membrana celular


La membrana celular ha sido denominada "mosaico líquido", las proteínas
pueden moverse de un lugar a otro de la membrana. Podemos clasificar las
proteínas de la membrana celular, de acuerdo a su localización y de acuerdo a su
función.
Según su localización, pueden ser:

1. Integrales: Son las que pasan a través de toda la membrana celular, se les llama
también penetrantes.
2. Adheridas: Se encuentran únicamente adosadas o unidas a la superficie de la
membrana celular, tanto en su parte externa, como en la interna, y no pasan a través
de ella.
3. Periféricas: Se localizan por completo en el interior de la membrana celular (en la
cara interna de la membrana), generalmente unidas a alguna proteína integral o
adherida, o a cualquier compuesto de la membrana celular, funcionando casi
siempre como enzimas.
Al igual que los lípidos, las proteínas de la membrana celular suelen tener partes
hidrosolubles (polares) en sus extremos, y partes liposolubles (no polares) en sus
porciones orientadas hacia la parte media de la membrana celular.
Las proteínas integrales proporcionan vías de paso estructurales por las que
pueden difundir agua y substancias hidrosolubles, especialmente iones, entre los
líquidos extracelulares e intracelulares y por tanto, conformar los llamados "poros
membranales".

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Según su función las proteínas se pueden clasificar en:


1. Estructurales.
2. Las que actúan como conductos pasivos para los iones, y que pueden abrirse y
cerrarse por cambios en la conformación de la proteína.
3. Las que funcionan como bombas, transportando activamente iones a través de
la membrana celular. Es la que realiza dos acciones mete un elemento y queda
comprometida a sacar otro elemento.
4. Las que funcionan como portadoras, pues transportan substancias (actuando
como carriers) a favor de gradientes electroquímicos, mediante difusión facilitada.
5. Las que funcionan como receptores, son las que brindan estancia a un
compuesto.
6. Las que actúan como enzimas, catalizando reacciones en la superficie de la
membrana.
7. Las que funcionan como compuertas, ya sean uniportadoras, simportadoras o
antiportadoras.

Cuando la membrana celular se llega a romper en un área pequeña, puede


formarse una nueva, idéntica a la original. Si el área es muy grande, la célula se
desintegra y muere.
La membrana celular, además de que es una membrana semipermeable tiene la
propiedad de ser selectiva. A través de ella se efectúan los cambios eléctrico-
iónicos, ya sea por medio de los "poros" o vías de paso, o bien mediante
mecanismos de transporte activo, teniendo en esto un papel importante, las
proteínas membranales.

Hidratos de carbono de la membrana celular

Los carbohidratos de la membrana celular aparecen casi invariablemente en


combinación con proteínas y lípidos. En forma de glicoproteínas y glucolípidos, de
hecho, la mayoría de las proteínas integrales son glicoproteínas, y alrededor de una
décima parte de las moléculas lipídicas son glucolípidos.

La parte "gluco" de estas moléculas siempre sobresale al exterior de la célula,


son las partes de la membrana celular que intervienen en las reacciones comunes,
y actúan a menudo como sustancias receptoras para las hormonas, agentes
neurotransmisores, medicamentos, etc.

Muchos otros compuestos hidrocarbonados, llamados proteoglicanos, que son


fundamentalmente carbohidratos unidos entre sí por pequeños núcleos proteicos,
se encuentran también unidos de forma laxa a la superficie externa de la célula.

La palabra gluco es carbohidrato y calis es la superficie más alta de un sitio.


Funciones del glucocalix
• Papel en el reconocimiento celular, y en los procesos de rechazos de injertos
y transplantes

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• Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento


de células en movimiento, como , por ejemplo, las sanguíneas
• Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del glucocálix
de los glóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos
sanguíneos del sistema sanguíneo ABO.
• Sirven como material energético de reserva.
• Sirven como material de adhesión para formar tejidos.
• Participan en la formación de los glucolípidos, las glicoproteínas y los
proteoglicano

Desmosomas
Mantienen unidas a
células adyacentes.
Las membranas se
pegan mediante
proteínas y
carbohidratos.
Filamentos proteicos
unidos al interior de
los desmosomas se
extienden hacia el
interior de cada
célula y refuerzan la
unión.
- piel
- intestinos
- vejiga urinaria

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Uniones en hendidura
 Son canales proteicos
intercelulares que
permiten la comunicación
celular. Conectan
directamente los interiores
de células adyacentes.
- músculo cardiaco.
- glándulas.
- cerebro.
- embriones jóvenes.

Transporte de iones y moléculas, a través de la


membrana celular

Líquidos corporales
Ya hemos visto que la composición de estos líquidos presenta algunas
variaciones, dependiendo de la distribución de los mismos, y que en el líquido
extracelular predominan los iones de sodio, cloruros y HCO3 (bicarbonato), así como
también los de calcio. En cambio en el líquido intracelular, predominan los iones de
potasio, magnesio y los fosfatos.

Para mantener sus actividades vitales, y realizar una variedad de funciones, las
células deben tener cierto control preciso de las concentraciones internas de varias
substancias químicas, y para regular dichas concentraciones, las células deben
expulsar y atraer continuamente substancias que intervienen en el funcionamiento
celular; cualquier intercambio, por supuesto debe ocurrir en la superficie de la célula,
a través de la membrana celular.
La bicapa lípida constituye una barrera al paso de las moléculas de agua y de las
substancias hidrosolubles entre ambos compartimentos líquidos. Por otra parte. Las
estructuras moleculares de las proteínas, interrumpen la continuidad de esta bicapa
lípida, y constituyen una vía alternativa de paso a través de la membrana para estas
substancias.

Básicamente existen 2 tipos de movimiento de sustancias a través de la membrana


de la célula:
 Pasivo  No requieren de energía
o Difusión simple
o Difusión facilitada

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o Filtración
o Ósmosis

 Activo  Requieren energía


o Transporte activo
 Primario
 Secundario
o Pinocitosis
o Fagocitosis

Transporte Pasivo

Podemos entonces definir difusión como el transporte neto de átomos o


moléculas desde una región en la cual hay más concentración. Hasta otra región en
donde la concentración es menor. Por ejemplo: un recipiente con sal y agua.

a) Difusión o difusión simple


Es el movimiento térmico (calorífico) característico de toda la materia. Es el
movimiento de átomos y moléculas como unidades en relación unas con otras.

Los sólidos están tan fuertemente unidos, y son tan compactos, que no ocurre
cambio de posición o mezcla de moléculas entre sí, el movimiento térmico o
calorífico es una especie de vibración.

Factores que regulan el grado o velocidad de difusión:


 Temperatura: Cuanto más caliente esté una solución, más rápidamente se
alcanzará una concentración uniforme.
 Liposolubilidad: Esto facilitará su difusión al interior de la célula p/e: las
moléculas de oxígeno. Bióxido de carbono y alcoholes, difunden muy
fácilmente.
 Concentración: Cuanto mayor sea la concentración en algún punto de la
solución, mayor será su tendencia a difundir.
 Tamaño de la molécula: El agua por ejemplo, es insoluble en lípidos. Pero su
tamaño molecular es tan pequeño, que le permite pasar la membrana con
mucha facilidad a través de las vías de paso.
 Carga eléctrica: En algunos iones, su carga eléctrica les impide pasar con
facilidad.

b) Difusión facilitada
También se le llama transporte mediado por transportador (carrier). Este mecanismo
requiere que se unan las moléculas o iones, con una proteína transportadora que
les facilita el paso a través de la membrana.

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Un grupo de azucares, de los que el más importante es la glucosa, (y la mayor parte


de los aminoácidos), se difunden por este mecanismo, que está muy relacionado
con el transporte activo, pero que tiene las siguientes características:
 No requiere gasto de energía.
 Si requiere combinarse momentáneamente con una sustancia portadora o
acarreadora en la superficie de la membrana celular.
 Sigue los gradientes de concentración.
 Está relacionado con el transporte activo porque se realiza a través de
cotrasporte, que es el trasporte activo secundario, en el que gasta energía el
sodio para ingresar a la célula, pero la glucosa y los aminoácidos son
arrastrados por el sodio.

c) Filtración
Es el proceso por el cual un líquido es forzado (literalmente empujado) a pasar a
través de una membrana u otra barrera semipermeable, del área de mayor presión,
a la de menor presión.
Las moléculas de solutos que son de menor diámetro, pasan por los poros de la
membrana con el líquido, mientras que las moléculas más grandes, son retenidas.
Esto se presenta por ejemplo; en los capilares. Cuando la presión hidrostática de
los vasos sanguíneos es mayor que la de los tejidos extravasculares, y en el filtrado
glomerular de los riñones.

d) Osmosis
Es el paso de una substancia a través de una membrana semipermeable, viajando
de donde hay menor gradiente de concentración a donde hay mayor gradiente de
concentración.
Siempre que una membrana semipermeable separe dos soluciones que no tienen
igual número de moléculas (o partículas) disueltas, se establecerá un sistema
osmótico (gradiente osmótico).

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 Si se coloca una célula en una solución hipotónica (con más baja


concentración de solutos en relación con la del citoplasma acuoso de la
célula) la célula aumentará su volumen (se hincha), y en casos extremos,
llega a reventar.
 Si se coloca la célula en una solución hipertónica (con una mayor
concentración de solutos que los del citoplasma celular), la tendencia será a
que el agua salga de la célula, ocasionando que esta se encoja o se arrugue.
 Cuando la célula conserva su tamaño y forma normal. La solución se clasifica
como: isotónica.

En base a la osmolardiad del plasma, las soluciones se dividen en:


 Isotónicas  Osmolaridad similar a la del plasma (290 – 310 mOsm/L)
 Hipotónicas  Osmolaridad menor a la del plasma (<290 mOsm/L)
 Hipertónicas  Osmolardiad mayor a la del plasma (>310 mOsm/L)

La osmolaridad del plasma está determinada por las concentraciones de sodio,


potasio, glucosa y nitrógeno ureico y su cálculo se obtiene con la siguiente fórmula:

Osmolaridad plasmática = 2(Na+ + K+) + glucosa/18 + BUN/2.8

La osmolaridad plasmática normal se encuentra entre 280 y 295 mOs/l.

El número 18 de la fórmula se obtiene de la conversión de la glucosa de mg/dl a


miliosmoles, ya que 180 mg/l de glucosa equivalen a un miliosmol y un miliosmol de
nitrógeno ureico equivale a 28 mg/l.

El cálculo de la osmolaridad efectiva se obtiene al considerar los mismos elementos


mencionados, excepto el nitrógeno ureico porque atraviesa la membrana celular.

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Valores: Na.140 meq K 4 meq glucosa 85mg/ dl BUN 5 mg/dl


140 + 4 = 144 x 2 = 288 + 85/18 = 4.7 + 5/2.8 = 1.8 total = 288 +4.7+1.8 = 294.5
mosl

Transporte activo

Si el potasio, el sodio, y otras substancias, pudieran difundirse libremente a través


de la membrana celular, tenderían a establecer concentraciones uniformes entre los
líquidos intra y extracelular, provocando la muerte de la célula.
Para llegar a alcanzar estas concentraciones diferenciales, la célula debe
contrarrestar las presiones osmóticas naturales, y para hacerlo requiere de este tipo
de mecanismos, llamados transporte activo. Los cuales aun cuando son algo
similares al de la difusión facilitada antes mencionada, presentan algunas
características importantes, entre las que podemos mencionar:
 Requieren gasto de energía
 Al igual que la difusión facilitada, requieren de la presencia de una sustancia
portadora o acarreadora.
 Actúan contra las fuerzas naturales de los gradientes de concentración.

Como podemos observar, la única semejanza con la difusión facilitada, es que


también requiere de la presencia de una sustancia portadora o acarreadora, se
piensa sea algún tipo de lipoproteína.

Un ejemplo clásico de transporte activo es la bomba de sodio y potasio (que saca


3 iones de sodio, por cada 2 de potasio que introduce a la célula).
Otras sustancias que se transportan activamente son el calcio, hidrógeno, cloro,
hierro, etc.

El transporte activo se divide en dos tipos, según sea la fuente de energía que se
utiliza para producirlo.

 Transporte activo primario: Es el que acabamos de describir, la energía


procede directamente del ATP, o de algún otro compuesto con fosfatos de
alta energía.
 Transporte activo secundario: la energía proviene del gradiente de
concentración de iones, creado mediante transporte activo primario.

Cuando se mueven mediante transporte activo primario iones de sodio fuera de


la célula, suele desarrollarse un gradiente de concentración de sodio muy grande
(concentración muy alta fuera de la célula y muy pequeña en su interior), el exceso
de sodio extracelular tiende continuamente a penetrar por difusión en la célula, en
ciertas condiciones. Esta energía de difusión del sodio, puede tirar de otras
substancias, y moverlas, junto con él, a través de la membrana celular. Este
fenómeno se denomina co-transporte y es una forma de transporte activo
secundario, en que el sodio requiere energía del voltaje generado por la alta

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concentración de sodio fuera y las moléculas de sodio que son presionadas a entrar
a la célula estas jalan a la glucosa o a los aminoácidos al interior de la célula .

En el contra transporte los iones se encuentran elevados en ambos lados de la


membrana, y se acopla uno de ellos en el interior de la célula a una proteína integral
y en la otra superficie se une otro ion que se encuentra en exceso y el voltaje
generado en ambos lados de la membrana genera que la proteína saque un ion,
pero al mismo tiempo meta otro ion, siendo distintos los dos iones.

Entre los mecanismos de contra transporte son particularmente importantes, el


de sodio-calcio, y el de sodio-hidrógeno.

Mecanismo de compuerta de los canales proteicos

La apertura y cierre de las compuertas proteicas, se controla siguiendo dos


mecanismos principales:

Movimiento de las compuertas por voltaje


La conformación molecular de la compuerta responde al potencial eléctrico,
algunos conductos están abiertos continuamente. Y otros funcionan por
alteraciones del potencial de membrana.

Mecanismo de las compuertas por ligando:


Estas se abren por unión de otra molécula a la proteína, lo que provoca un cambio
en la conformación que abre o cierra la compuerta.

Los ligandos pueden ser por ejemplo; agentes neurotransmisores o una


hormona, que se conocen como primeros ligandos o primeros mensajeros.
Casi todas las sustancias neurotransmisoras, que son hormonas locales, se
combinan con los receptores en la membrana postsináptica. Por lo general, ello
produce un cambio de conformación de la estructura de la proteína del receptor. Por
lo general la apertura o el cierre de un canal para uno o más iones.

Algunos receptores proporcionan canales para los iones sodio, otros para los
iones potasio. Otros para los iones calcio y así sucesivamente. La alteración del
movimiento de estos iones a través de los cuales, es la que produce los efectos
subsiguientes sobre las neuronas postsinápticas.

Otro efecto frecuente de la unión a un receptor de membrana, es la activación (y


en algunas ocasiones, inactivación) de una enzima situada inmediatamente en el
interior de la membrana celular.

Las compuertas son activadas por los ligandos los cuales para su estudio se
dividen en primeros y segundos, los primeros ligandos son compuestos que realizan
sus funciones en la superficie externa de la célula, y como ejemplo están los agentes
neurotrasmisores, las hormonas etc., y como segundos mensajeros encontramos

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que son los compuestos que facilitan la acción dentro de la célula y algunos de ellos
son proteína G, el calcio, la calmodulina, el AMPc, etc.

Proteínas transportadoras

 Uniportadoras: La sustancia transportada puede pasar la membrana por sí


misma, por ejemplo; sodio, potasio, cloro, hidrógeno, etc.
 Simportadoras: El transporte de la sustancia, puede estar acopiado al de otra
sustancia transportada en la misma dirección, por ejemplo, el cotransporte
de sodio y glucosa (en el intestino delgado).
 Antiportadoras: Es cuando dos moléculas se transportan en dirección
opuesta, por ejemplo, la bomba de sodio y potasio.

Pinocitosis
Se presenta continuamente en las membranas celulares de la mayoría de las
células. Es la ingestión por parte de la célula de sustancias moleculares disueltas
en el líquido extracelular es la forma de beber de la célula.
Aun así, las vesículas pinocíticas son tan pequeñas (normalmente de 100 a 200
nanómetros de diámetro), que la mayoría únicamente pueden verse con el
microscopio electrónico.

Básicamente los pasos sucesivos son los siguientes:


1. Las moléculas de proteína se anclan a la membrana.
2. Se unen a receptores especializados sobre la superficie de la membrana,
(específicos para el tipo de proteína que va a ser absorbida).
3. Estos receptores se localizan en pequeñas depresiones de la superficie
externa de la membrana, llamadas depresiones revestidas.
4. En la cara interna de la membrana celular, por debajo de estas depresiones,
existe un enrejado de una proteína fibrilar denominada clatrina. Así como
otras proteínas, incluidos filamentos de actina y miosina.
5. Una vez que las moléculas proteicas se han unido a los receptores, toda la
depresión o hendidura se invagina, y las proteínas que se encuentran
alrededor de la misma, hacen que sus bordes se cierre, englobando las
proteínas.
6. Inmediatamente después, la porción invaginada de la membrana se
independiza de la superficie celular. Formando una vesícula pinocítica en el
interior del citoplasma.
7. Casi inmediatamente después de que una vesícula pinocítica (o fagocítica),
aparece dentro de la célula, se unen a la misma uno o varios lisosomas para
vaciar sus hidrolasas ácidas en el interior de la vesícula, formando de este
modo una vesícula digestiva.
8. Los productos de la digestión son pequeñas moléculas de aminoácidos,
glucosa, fosfatos. Y otros, que difunden posteriormente a través de la
membrana de la vesícula hacia el citoplasma.

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Las proteínas básicas que participan en los mecanismos de endocitosis son la


clatrina, la actina y la miosina.

Fagocitosis
Se produce de una forma muy parecida a la pinocitosis, pero engloba a partículas
grandes, como bacterias, células muertas, u otros restos tisulares, en vez de
moléculas. Es la forma de tragar de la célula. Solo algunas células tienen la
capacidad de fagocitar, fundamentalmente los macrófagos tisulares, y algunos
leucocitos. Este mecanismo ya se podía observar desde que se utilizaron los
microscopios de tipo óptico.

Concluyendo, podemos afirmar que la membrana celular, es una estructura


sumamente importante, ya que por ahí se realizan las funciones de alimentación,
asimilación y excreción.

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Citoplasma

Originalmente se le denominaba protoplasma por creerse que estaba constituido


exclusivamente por proteínas. (Actualmente el protoplasma es considerado como el
conjunto de las substancias básicas de las que se compone toda la materia viva).
Como son proteínas, lípidos, hidratos de carbono, minerales y agua.

Es el espacio comprendido entre la membrana celular y la membrana nuclear. En


esta parte de la célula residen fundamentalmente las funcionen de síntesis de
proteínas.

El citoplasma para su estudio se divide en dos partes el citosol o hialoplasma y


además un conjunto de estructuras que constituyen un complejo sistema de
membranas, e intrincadas estructuras proteínicas, los llamados organelos
intracitoplasmáticos.

Citosol o hialoplasma
Es la materia fundamental, amorfa, homogénea, sin estructura aparente, pero que
probablemente posee una organización molecular especial.
La porción del hialoplasma localizada inmediatamente por debajo de la membrana
celular, está semigelificada y ocupa una octava parte del citosol o hialoplasma,
constituyendo un semisólido y se le ha llamado ectoplasma. El resto del hialoplasma
es más fluido, y se le ha llamado endoplasma.

Órganos intracitoplasmáticos

Son estructuras con características anatómicas y funcionales muy especiales y


que realizan funciones específicas, entre ellos podemos mencionar los siguientes:
1. Retículo endoplásmico
2. Ribosomas
3. Aparato de Golgi
4. Mitocondrias
5. Lisosomas
6. Peroxisomas
7. Centriolos
8. Microfilamentos y microtúbulos

Además podemos encontrar en el citoplasma las llamadas inclusiones (estructuras


inertes), las que por lo general pueden ser, glucógeno, gotitas de grasa, pigmentos,
depósitos de algún elemento en especial, etc.

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Retículo endoplásmico

En el microscopio aparece como una especie de red de estructuras tubulares


y vesiculares. El espacio en su interior está lleno de un medio líquido diferente al
que se halla por fuera del retículo, llamado matriz endoplásmica.
Este espacio se halla en continuidad con el espacio existente entre la doble
membrana nuclear, y en algunos casos se conecta a través de vías de paso, con el
exterior de la célula.

Existen dos tipos de retículo endoplasmico:

- Retículo endoplásmico agranuloso o liso:


Se cree ayuda a la célula a sintetizar substancias lípidas (sobre todo fosfolípidos y
colesterol) y contiene las enzimas que controlan la degradación del glucógeno,
cuando este se utiliza para la generación de energía, (Debido a ello, algunos autores
mencionan que además sintetiza algunos carbohidratos), es el sitio donde se forman
los peroxisomas, hormonas y establece una vía de excreción con la membrana
celular.

- Retículo endoplásmico granuloso o rugoso:


En este tipo de retículo, se advierten adosados a las paredes externas, un número
muy elevado de pequeños gránulos constituidos por proteínas (35%) y
principalmente por ácido ribonucleico (65%).
Estos gránulos son los llamados ribosomas, se piensa que estos tienen un papel
muy importante, ya que llevan a cabo la síntesis de proteínas celulares. (En
ocasiones se les llama también en una forma genérica, microsomas al igual que a
los peroxisomas).
Debido a esto, la función principal de este tipo de retículo es el sitio de la célula
donde se sintetizan proteínas, que son secretadas por la célula, otras como
componentes de los lisosomas, y otras que se insertan en las membranas celulares,
las cadenas de aminoácidos que forman a estas proteínas, son impulsadas al
interior del retículo endoplásmico. Los ribosomas libres sintetizan proteínas
citoplasmáticas que serán utilizadas por la propia célula, como la hemoglobina y las
proteínas encontradas en las mitocondrias. Además, el retículo endoplasmico
rugoso sintetiza hormonas, anticuerpos, enzimas y establecen una vía de absorción
activa con la membrana celular.

Aparato de Golgi:

Puede ser único o múltiple, esto depende de la función que realice la célula,
probablemente sea una parte especializada del retículo endoplásmico, tiene
membranas muy semejantes a las del retículo endoplásmico liso, y existen
conexiones directas entre ambos. Se le ha denominado también aparato reticular

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interno de la célula (al retículo endoplasmico y aparato o aparatos de golgi) por su


cercanía con el núcleo, siempre orientado hacia el polo activo de la célula.
El polo activo de la célula, es la parte de la misma por donde se van a secretar
substancias.
El o los aparatos de Golgi, son muy manifiestos en células secretoras. Se cree
que entre sus principales funciones están la de servir como lugar de
almacenamiento temporal de sustancias secretoras, y la preparación de estas para
su secreción final, a través de los llamados gránulos de secreción. Sus funciones
básicas son seleccionar, almacenar y empaquetar todo lo que llega a la célula.
Es además el sitio de formación de los lisosomas y agrega ciertos carbohidratos
a las proteínas para formar glicoproteínas, polímeros muy grandes de azucares,
unidos a cantidades pequeñas de proteínas; entre ellas podemos mencionar el
ácido hialurónico, el condroitinsulfato, sulfato de heparan, heparina, etc.

Mitocondria

Existen en el citoplasma de todas las células, pero su número varía, desde varias
decenas hasta algunos centenares, e inclusive algunos miliares, según la cantidad
de energía que necesite la célula para efectuar sus funciones. Su forma es similar
a la de una salchicha, su tamaño puede variar desde centésimas de micra, hasta 1
a 10 micras de longitud, y 1 a 2 micras de diámetro.
Las mitocondrias son autoreplicativas, lo que significa que una mitocondria puede
formar una segunda, tercera, y así sucesivamente, según las necesidades
energéticas de la célula.
Su membrana es similar a la membrana nuclear, doble y constituida
fundamentalmente por proteínas y lípidos, y surgiendo de la membrana interna una
gran cantidad de formaciones denominadas tabiques o crestas mitocondriales, las
que están constituidas principalmente por enzimas oxidativas, encargadas de
desarrollar el llamado ciclo de Krebs, por medio del cual se metabolizan los
nutrientes, como las proteínas, los hidratos de carbono y los lípidos, hasta llegar a
la formación de ATP, CO2 y agua. (Los compuestos que son oxidados
principalmente como fuente de energía para las funciones celulares son los
carbohidratos).
Se produce así energía que se utiliza para sintetizar el ATP (adenosin trifosfato)
el cual se acumula primero, y luego difunde a toda la célula, aportando así la energía
necesaria para llevar a cabo las funciones celulares, conociéndose este conjunto
de reacciones como fosforilación oxidativa.
Las mitocondrias son el órgano energético de la célula. Se les conoce como las
centrales de energía de las células, además el aparato respiratorio de la célula.
Tienen la capacidad de que si no existe oxígeno, puede desarrollar el mecanismo
anaerobio, formando energía, pero en lugar de dióxido de carbono, produce ácido
láctico. Esto explica la deuda de oxígeno en el ejercicio muscular.

Lisosomas

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Son organelos vesiculosos que se forman en el aparato de Golgi y que


posteriormente se dispersan por todo el citoplasma celular, miden
aproximadamente de 0.2 a 0.5 micras de diámetro, y son de forma esferoidal, llenos
de un gran número de pequeños granulitos. Constituidos por enzimas hidrolíticas
(digestivas). Son capaces de desintegrar casi cualquier compuesto orgánico en dos
o más partes, por ejemplo combinando el hidrógeno de una molécula de agua con
alguna parte del compuesto.
En los lisosomas se han descubierto más de 50 hidrolasas ácidas diferentes, se
les considera los órganos digestivos de las células.
Digieren sobre todo: proteínas, glucógeno, ácidos nucleicos, lípidos y muco-
polisacáridos. Contienen lisozima que es un agente bactericida que disuelve la
membrana celular de las bacterias.
Al parecer son exclusivos de las células animales pues no ha sido reportada su
presencia en células vegetales.
De ordinario la membrana que rodea al lisosoma evita que las enzimas
hidrolíticas de su interior entren en contacto con otras substancias de la célula.
Casi inmediatamente después de que se forme una vesícula pinocítica o
fagocítica dentro de una célula, uno o más lisosomas se fijan a ella y vacían en ella
sus hidrolasas ácidas. Los productos de la digestión (moléculas pequeñas de
aminoácidos, glucosa, fosfatos, etc.) se pueden difundir a través de la membrana
de la vesícula hacia el citoplasma.
Lo que queda de la vesícula digestiva llamado "el cuerpo residual" representa las
sustancias no digeribles. Este cuerpo residual en la mayoría de los casos se excreta
finalmente a través de la membrana celular mediante un proceso llamado exocitosis
que es, en esencia, lo opuesto a la endocitosis.
Así pues, a los lisosomas se les puede llamar los órganos digestivos de las
células.

Peroxisomas

Los peroxisomas son físicamente parecidos a los lisosomas, pero difieren de


ellos en dos aspectos importantes:
 Se cree que se forman por gemación, a partir del retículo endoplásmico liso
en vez de hacerlo en el aparato de Golgi que es donde se forman los
lisosomas.
 Contiene oxidasas en lugar de hidrolasas. Algunas de las oxidasas son
capaces de combinar el oxígeno con hidrogeniones procedentes de distintas
substancias químicas intracelulares para formar peróxido de hidrógeno.
 Los peroxisomas juntan moléculas de agua con moléculas de oxígeno y
forman el peróxido de hidrogeno, y la catalasa que es una enzima que
contienen los peroxisomas, es la que controla la acción del peróxido de
hidrogeno para que no dañe a las estructuras celulares. Este a su vez, es
una substancia muy oxidante, que en conjunción con la catalasa, otra enzima
oxidasa presente en grandes cantidades en los peroxisomas, se utiliza para
oxidar muchas sustancias que podrían resultar tóxicas para la célula, por
ejemplo, el alcohol en los hepatocitos.

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En los mamíferos, los peroxisomas abundan en el hígado y en el riñón, y pueden


participar en la gluconeogénesis (formación de glucosa a partir de moléculas
distintas a ella). Reciben también, junto con los ribosomas, el nombre genérico de
microsomas.

Núcleo

En todas las células eucariotas que se dividen, se encuentra un núcleo, es un


elemento básico y fundamental, es el centro de control de la célula. Se le considera
el regulador de las funciones y de la actividad biológica de la célula, y receptáculo
del material genético, regulando así también la reproducción celular.

Tradicionalmente se le describen 4 estructuras:

1. Membrana nuclear  Llamada también carioteca, es en realidad una


membrana doble con un amplio espacio. Llamado cisterna peri nuclear, localizado
entre las dos membranas.
Cada membrana es casi idéntica a la de la membrana celular. Sin embargo, en la
microfotografía pueden observarse lo que parecen grandes espacios abiertos, o
poros, que llegan a medir de 400 a 1000 A°, los que permiten que casi todas las
substancias disueltas pasen de los líquidos del núcleo a los del citoplasma. Por
ejemplo: azucares, aminoácidos, etc., siendo impermeable para las proteínas.
Esta membrana actúa como una barrera selectiva, permitiendo el paso de ciertas
moléculas al interior del núcleo, e impidiendo el paso a otras.

2. Nucléolo  No tiene membrana limitante. Se tiñe con poca intensidad. Está


constituido principalmente por agregados de ácido ribonucleico (ARN). Se cree que
sirve de almacén al ácido ribonucleico sintetizado por los cromosomas.
Los nucléolos son muy prominentes y numerosos en las células en crecimiento. El
nucléolo se agranda considerablemente cuando la célula está sintetizando
proteínas activamente.
Son el sitio en donde se efectúa la síntesis de ribosomas, las estructuras
citoplasmáticas donde se sintetizan las proteínas.
Recordemos que el ARN puede ser de tres tipos:
1. ARNm (mensajero): Que transporta el código genético al citoplasma para
controlar la formación de las proteínas.
2. ARNt (de transferencia): Que transporta aminoácidos a los ribosomas para
ser utilizados en el ensamblaje de las moléculas proteicas.
3. ARNr (ribosómico): Que junto a unas 75 proteínas diferentes constituye los
ribosomas, estructuras sobre las que realmente se ensamblan las moléculas
proteicas.

3. Red nuclear  Se le denomina también red cromática o cromatínica, o


simplemente cromatina. Está constituida principalmente por el material

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cromosómico en donde reside la clave genética para la transmisión de las


características, el ADN (ácido desoxirribonucleico).
Los cromosomas son la parte de la célula que realiza la trasmisión de las
características hereditarias. El ADN es un componente integral de los cromosomas,
y contiene los caracteres hereditarios (genes) del individuo. Además del ADN, los
cromosomas contienen una gran cantidad de proteínas. Sobre todo histonas y
proteínas estructurales: las histonas juegan un papel importante en la regulación de
la actividad del ADN.

4. Jugo nuclear  Se le ha llamado también núcleo plasma. Contiene la


cromatina y el nucléolo de la célula, está constituido por todos los componentes
líquidos y sus solutos, según algunos autores no se le ha encontrado aún alguna
función específica, aunque se piensa funciona como:
 El material de relleno del núcleo (evita que este se colapse).
 Un medio de transporte para las sustancias que llegan a, o se producen
en el núcleo
 Transporte de nutrientes, y productos de desecho del propio núcleo.

Centriolos

Aparecen generalmente en número de 2, se encuentran muy cerca del núcleo,


formando un ángulo de 90°, rodeados de una porción del hialoplasma
semigelificada, llamada centrosomas y de una especie de corona radiada
conformada por microfilamentos y microtúbulos denominada astrosfera, integrando
entre estos 3 elementos, el llamado aparato centrosomal.
Al iniciarse la mitosis, los centriolos se auto replican, y los pares se separan
formando los polos del huso mitótico, desempeñando así una función vital en la
división celular.
La estructura del centriolo ha sido comparada con la de los cilios, ya que la
estructura del centriolo ha sido reportada como la de un cilindro hueco, cuya pared
la constituyen 9 estructuras, constituidas por 3 microtúbulos rígidos cada una
(tripletes), dispuestas de tal manera que conforman esta especie de cilindro.
Recordaremos que los cilios tienen el aspecto de un pelo curvo puntiagudo que
se proyecta ente 2 y 4 micras fuera de la superficie celular.
En cada célula se proyectan muchos cilios, por ejemplo, unos 200 cilios sobre la
superficie de cada célula epitelial en el tracto respiratorio.
El cilio está cubierto por una protrusión de la membrana celular, sostenida por 11
estructuras, 9 microtúbulos dobles (dupletes) que se localizan en la periferia del
cilio, conformando una especie de cilindro y 2 microtúbulos simples situados en el
centro.
Cada cilio nace de una estructura situada inmediatamente por debajo de la
membrana celular, denominada cuerpo basal del cilio.
Los nueve túbulos dobles y los dos túbulos simples se encuentran unidos entre
sí mediante un complejo de puentes transversales proteicos. Todo este complejo de
túbulos y puentes transversales, se denomina axonema.

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Desde cada túbulo doble se proyectan hacia el túbulo doble adyacente múltiples
brazos proteicos, constituidos por la proteína dineina, que se piensa es la que se
activa, ocasionando que se efectúe el movimiento ciliar.

Micro filamentos

Las proteínas fibrilares de la célula, suelen estar organizadas en microfilamentos


ó túbulos. Estos se originan en forma de moléculas proteicas precursoras
sintetizadas por los ribosomas en el citoplasma.
La mayoría de las células eucariotas, si no es que todas, contienen en su
citoplasma micro filamentos (fibras largas, sólidas, compactas), y microtúbulos
(estructuras cilíndricas, largas y huecas).
Estos organelos están conformados por proteínas fibrilares del citoplasma
celular. Los microfilamentos están constituidos básicamente por actina, una
proteína contráctil, que al interactuar con la miosina (otra proteína contráctil),
produce el mecanismo de contracción.
En todas las células examinadas, se ha encontrado la actina, la miosina es más
difícil de observar en células que no sean musculares, pero también parece estar
presente.
A menudo suele haber un gran número de estos microfilamentos en la zona más
externa del citoplasma, en el llamado ectoplasma celular lo que explica que esta
área se torne semigelificada, y en donde los microfilamentos constituyen un sostén
elástico para la membrana celular.
En las células musculares, los microfilamentos se organizan en un dispositivo
contráctil especial, que es la base de la contracción muscular en todo el cuerpo.

Microtúbulos

Los microtúbulos están constituidos básicamente por 2 sub-unidades de proteína,


la alfa y beta tubulina. Estas sub-unidades se unen para conformar dímeros y estos
dímeros se van agregando para formar tubos largos conformados por anillos
sobrepuestos, cada uno de los cuales suele contener 13 sub-unidad.
Los microtúbulos suelen estar dispuestos en haces, lo que les proporciona una
gran resistencia estructural.
Su función primaria es la de actuar como citoesqueleto para la célula, lo que
produce estructuras físicas rígidas para las partes de la célula que lo requieran, sin
embargo, los microtúbulos pueden romperse si se doblan demasiado.
El ensamble de los microtúbulos se facilita mediante el calor y su desensamble
es facilitado por el frío.
El extremo en donde ocurre el ensamble se le llama extremo positivo (+) y el
extremo en donde ocurre el desensamble ha sido llamado el extremo negativo (-).
Ya mencionamos que los microtúbulos han sido denominados como el esqueleto
de la célula; pero debido a su constante ensamble y desensamble, constituyen un
esqueleto dinámico.

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Proporcionan las vías para el transporte de sustancias de una parte de la célula


a otra, pueden transportar en ambas direcciones, y además se ha observado al
mismo microtúbulo transportando dos partículas en direcciones opuestas.
Los microtúbulos tienen entonces un papel importante en:
 El crecimiento de la fibra nerviosa
 El transporte de sustancias intracelulares
 La estructura y función de los cilios
 El mantenimiento de la configuración celular
 La división celular (conforman el huso mitótico, mediante el cual se deslizan
los cromosomas durante la mitosis).

La unión de los microtúbulos (ó ensambles) es impedida por ciertas sustancias


como la colquicina y la vimblastina.

Motores moleculares
En la actualidad se tiene especial interés sobre los motoresmoleculares, tienen
la capacidad de desdoblr moléculas de ATP para generar energía. Responsables
de producir movimiento de sustancias y organelos dentro de las células, o de las
contracciones musculares, estos incluyen además de la miosina I y II, a la dineina,
la cinesina y la dinamina.
En todos o casi todos los casos, los motores son sustancias que forman puentes
cruzados y convierten el ATP en energía que flexiona estos puentes cruzados.

 La miosina I: Aparece con frecuencia relacionada con las membranas


celulares.
 La miosina II: Es característica de la contracción muscular.
 La dineina del axonema: Es causante del movimiento de los cilios y flagelos.
 La dineina del citoplasma: Además de participar en los movimientos
cromosómicos a lo largo de los microtúbulos del huso mitótico, interviene en
el transporte retrogrado neuronal.
 La cinesina del citoplasma: Como la anterior, además de participar en los
movimientos cromosómicos a lo largo de los microtúbulos del huso mitótico,
media el transporte anterogrado hacia las terminaciones nerviosas.
 La dinamina: Hace que los microtúbulos se deslicen unos sobre otros.

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Reproducción mitótica celular

La reproducción celular es otro ejemplo del papel tan importante que el sistema
genético-ADN tiene en todos los procesos vitales.
La reproducción, como casi todos los acontecimientos importantes que tienen
lugar en la célula, comienza en el propio núcleo.
El primer paso es la replicación (duplicación) de todo el ADN de los cromosomas,
solo después de esta duplicación, puede producirse la mitosis.
El ADN sólo se duplica una vez, por lo que el resultado será dos réplicas exactas
de todo el ADN.

Ciclo celular

 Interfase formada por 4 fases:


o G1- La célula incrementa en tamaño y contenido de organelas.
o S- Se lleva a cabo la síntesis de DNA y la replicación de los
centríolos
o G2 - Se acumula ATP, se completa la replicación de los centríolos y
se acumula tubulina – huso mitótico.
o M- Mitosis, subdividida en profase, prometafase, metafase, anafase y
telofase.

El verdadero proceso por el que la célula se divide en dos nuevas células se


llama mitosis. Este proceso tiene varias etapas, las que en una forma breve se
pueden describir de la manera siguiente:

 Mitosis formada por 5 fases:

o Profase
La cromatina nuclear que durante la interface se observa como hebras débilmente
enrolladas, se van condensando en estructuras cortas y gruesas (cromosomas) bien
definidas. En donde se distinguen las dos cromátides unidas por el pequeño cuerpo
llamado centrómero. Los cromosomas aparecen a medida que se va formando el
huso mitótico.

o Prometafase:
En el núcleo el nucléolo desaparece gradualmente, igual que la membrana nuclear.
En el citoplasma: los centriolos (que se han duplicado), se desplazan, un par hacia
cada polo de la célula (Aster), en lados opuestos del núcleo. Al irse moviendo, se
va conformando el huso mitótico.

o Metafase
Los pares de cromosomas se alinean en el centro de la célula en un plano ecuatorial.

o Anafase

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Las dos cromátides de cada cromosoma se separan a nivel del centrómero.


Formando dos conjuntos diferenciados de 46 cromosomas hijos; cada uno de estos
grupos es arrastrado hacia el áster respectivo, a nivel de los dos polos opuestos de
la célula en división.

 Telofase
El uso mitótico desaparece, los cromosomas quedan incluidos en una nueva
membrana nuclear, reaparecen los nucléolos, la célula se estrecha y estrangula
progresivamente hasta que se separen totalmente las dos nuevas células hijas así
formadas.

Nociones generales de electrofisiología


Volta

Fue el iniciador de experimentos que con el avance técnico y científico, han


creado el nuevo concepto que actualmente se usa en la fisiología moderna. Que es
la electrofisiología.
La electrofisiología es la ciencia que se ocupa del estudio de los distintos estados
que puede presentar las células, ya sea de reposo o actividad el cual obedece a
una serie de fenómenos eléctricos o iónicos.
Actualmente se afirma que, en todas las células existe el denominado potencial
de membrana, el que estará determinado fundamentalmente por la diferente
concentración iónica existente a uno y otro lado de la membrana celular (cuando la
célula está en reposo).
Podríamos entonces definir la electrofisiología como la ciencia que se ocupa del
estudio de la serie de fenómenos eléctricos y/o iónicos, que determinan el estado
de reposo o actividad de una célula (cuando está en reposo).

Para entender mejor esto será entonces necesario recurrir a una explicación
simple de algunos términos de electrostática que utilizaremos como son:

 Corriente eléctrica: Flujo de electrones y protones a través de un conductor


cada uno de ellos que al llegar ambos a un mismo punto generan trabajo.
 Carga eléctrica Es todo fenómeno que puede produce 2 acciones diferentes;
la repulsión y la atracción.
De este concepto surge la ley de las cargas, la cual establece que4 cargas iguales
se repelen y cargas distintas se atraen.
Para entender la ley de las cargas tenemos lo siguiente. Si frotamos una varilla
de vidrio con un trozo de hule (-) y luego tomamos 2 pelotas de ping-pon y por
separado las acercamos a la varilla, y luego las tratamos de juntar, veremos que se
repelen. En cambio, si frotamos una varilla de vidrio con hule (-), y otra con seda
(+), y luego tomamos 2 pelotas de ping- pon, y acercamos una a cada una de las
varillas, observaremos que al acercarse, las pelotas se atraen. Los físicos dieron un
nombre a estas cargas: positivas a unas, y negativas a las otras. "Los cuerpos con
cargas iguales se repelen y los cuerpos con diferentes se atraen"
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 Partículas positivas: Son aquellas que han perdido electrones, se les llama
también cationes.
 Partículas negativas: Son aquellas que han ganado electrones, se les llama
también aniones.
 Ion: Es todo elemento que ha ganado o perdido electrones, y que como
consecuencia de ello, ha adquirido una carga eléctrica.
 Electrolitos: Todo elemento que en solución, son buenos conductores de la
electricidad, como por ejemplo: el cloruro de sodio y el ácido clorhídrico, etc.
 También podemos encontrar sustancias no electrolíticas, son las sustancias
que no son buenos conductores de la corriente eléctrica esto significa que no
pueden conducir al 100% la corriente como por ejemplo: la urea, el azúcar,
etc. La distribución y concentración adecuada de las diversas sales
inorgánicas del cuerpo se denomina balance electrolítico.
 Energía: Es toda causa capaz de desarrollar un trabajo. Así, al hablar de
energía eléctrica, nos estaremos refiriendo a una diferencia de potencial
(diferencia entre dos niveles de energía).
 Trabajo: Es la fuerza aplicada a lo largo de una distancia. En este caso;
para que no existiera una diferencia de potencial, sería necesario que ambas
soluciones alcanzaran el equilibrio, o sea. Que el producto de sus aniones
difusibles por sus cationes difusibles fuera el mismo.

Excitabilidad

La biología tradicional, nos ha enseñado que los seres vivos, la materia viva, se
caracteriza por: nacer, alimentarse, crecer, estabilizarse, reproducirse, y morir.
Sin embargo, adoptando una posición abierta y analítica, podemos darnos cuenta
de que estas características también son aplicables en cierta medida a seres o
materia inanimada, por ejemplo; el agua del mar, por la acción de la energía del sol,
puede formar cristales que se constituyan en una sal.
Pero la materia viva posee una característica única, privativa y exclusiva, que es
la excitabilidad.
Podemos definir la excitabilidad como la propiedad que tienen los seres vivos de
responder en forma activa ante las distintas condiciones ambientales,
denominándose a estas condiciones, con el término de estímulos.
La respuesta en forma activa es aquella que implica generación de energía
proporcionada por el metabolismo de cada ser vivo.
Podemos diferenciar los estímulos básicamente en dos grandes grupos: clases y
tipos de estímulos:

A. Clases de estímulos esta clasificación es de acuerdo a su origen


 Químicos.
 Físicos: eléctricos, mecánicos, térmicos, galvánicos, fóticos, etc.

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
González y Mtra. Lourdes Alejandra Chávez Ramírez.

B. Tipos de estímulos esta clasificación es de acuerdo a su intensidad

 Sub-umbral
 Umbral
 Supra-umbral
 Máximo
 Supra-máximo

Podemos observar que las clases de estímulo están regidas básicamente. De-
acuerdo al origen de los mismos y en cambio los tipos de estímulo están de acuerdo
a la intensidad de los mismos.

 Estímulo específico: Es aquella forma de energía que aplicada en cantidades


mínimas a ciertas estructuras, hace que estas respondan. (luz-ojos).

 Receptor específico: Es aquella estructura específica que requiere la mínima


cantidad de energía específica para responder, existiendo múltiples cantidades de
respuestas:

Habrá estímulos específicos para receptores específicos, por ejemplo:


 Receptores ópticos en la retina - energía fótica.
 Receptores mecánicos en el oído - energía mecánica.
 El músculo responde contrayéndose
 La neurona responde conduciendo estímulos
 Una glándula responde secretando.

- Estímulo sub-umbral es cuando la energía del estímulo no alcanza la del valor


umbral. Y se define como la mínima cantidad de energía necesaria para obtener
una respuesta.
- Estímulo umbral es la mínima cantidad de energía necesaria para ocasionar
una respuesta en forma activa en un ser vivo.
- Estímulo supraumbral es cuando la energía del estímulo es mayor que la del
valor umbral
- Estimulo máximo es la cantidad de energía con la que se obtiene la máxima
respuesta.
- Estímulo supramáximo si se aplican cantidades mayores de energía
progresivamente a un ser vivo o a un sistema biológico, se estará atentando contra
su integridad y podría llegar a ocasionar su muerte.

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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Ley de la excitabilidad
“La excitabilidad es igual a la recíproca del umbral"

Tendremos: e=1/u e= excitabilidad


u= umbral

Deduciendo que: a+ = -u a- e = +u

A mayor intensidad de la excitabilidad, menor umbral y menor excitabilidad mayor


umbral. Para lograr obtener una respuesta se requiere de un estímulo umbral.

Medida de la excitabilidad

Estará condicionada por el potencial de membrana propio de cada célula, ya


que de esto dependerá el que una célula cambie sus condiciones de
electronegatividad interna y electro positividad externa que tiene en estado de
reposo, a la situación opuesta, que existe en condiciones de respuesta.
Para proceder a medir que tan excitable es un tejido, utilizaremos la llamada
curva de intensidad de duración en la que las abscisas indican el tiempo del
estímulo, y las ordenadas la intensidad, de acuerdo con el criterio original de
Lapicke.

En la curva de intensidad y duración podemos determinar 3 puntos:


A. Reobase: Es el punto que se marca con la intensidad mínima de energía
para obtener una respuesta.
B. Tiempo de utilización: Es el tiempo requerido para obtener respuesta, con
la intensidad de la reobase.
C. Cronaxia: Es el tiempo que requiere ser aplicado un estímulo de intensidad
doble al de la reobase.

En la experimentación fisiológica se prefiere utilizar el estímulo eléctrico porque


tiene las siguientes características:
1. Se puede medir el voltaje del estímulo. (Voltaje)
2. Podemos medir el tiempo que dura la aplicación del estímulo. (Duración)
3. Se puede gobernar el número de veces que se aplique el estímulo.
(Frecuencia)
4. Se puede elegir la polaridad del estímulo, es decir que las cargas aplicadas,
sean positivas o negativas.
5. Por todo lo antes expuesto, el estímulo eléctrico (aplicado adecuadamente)
no lesiona al tejido, o al ser vivo.

Ya se dijo que el potencial de membrana celular está determinado


fundamentalmente por las concentraciones diferentes a uno y otro lado de la
membrana celular (cuando la célula está en reposo).

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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Cuando la célula está en reposo se dice que está polarizada.


Cuando esas características se pierden, porque la célula se activa se dice que
está despolarizada.
Cuando recupera las características de reposo, se habla que está repolarizada.
Si el estado eléctrico de una célula aumenta en ambos lados de la membrana
(puede ser por la aplicación de un estímulo de tipo inhibidor) se dice que esa célula
está hiperpolarizada.

Factores que determinan el potencial de membrana

Son 4 los factores más importantes que gobiernan el flujo de iones a través de la
membrana celular: y que determinan el potencial de membrana.
1. La diferencia de la concentración iónica a uno y otro lado de la membrana
celular. Debe ser igual a cero
2. La diferencia del potencial eléctrico transmembranal (diferencia de
voltaje).debe oscilar entre 60 y 90 mv.
3. La membrana celular, actuando como una fuerza friccional de retardo.
4. El transporte activo de Na y k (requiere gasto de energía).

Equilibrio de Gibbs- Donan

Cuando existe un ion no difusible a un lado de la membrana (como en el caso de


las proteínas), la distribución de los otros iones, para los cuales la membrana es
permeable, resulta afectada en forma que se puede predecir.
En presencia de un ion no difusible, los iones difusibles se distribuyen de tal
manera que al alcanzar el estado de equilibrio. Sus relaciones de concentración son
iguales.
El equilibrio de Gibbs-Donan es un principio teorético que hace las
consideraciones necesarias para tratar de lograr una explicación que permita
entender el porqué de la diferencia de potencial eléctrico transmembranal cuando
una célula está en reposo.
Ya se ha dicho anteriormente que: "dos soluciones estarán en equilibrio cuando
el producto de sus cationes difusibles por sus aniones difusibles es el mismo”.

Potencial de acción

Es una manifestación eléctrica auto propagada a toda una célula ó un sistema


biológico como consecuencia de la aplicación de un estímulo de valor umbral,
siendo por lo tanto un fenómeno característico para cada célula. A este potencial se
le ha denominado básicamente de las siguientes maneras:

1. Potencial de acción: porque se presenta o existe en el momento que se


produce la acción.
2. Potencial propagado: porque se propaga a lo largo de toda la célula (ó a
lo largo de un tejido).

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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3. Potencial de espiga o espiga: porque su gráfica semeja una espiga.

Este potencial se presenta cuando una célula que está en reposo (polarizada).
Es despolarizada con una inversión de su electroactividad.

El potencial de acción. Propagado ó espiga se presenta independientemente de


la clase de estímulo aplicado (ya sea mecánico, eléctrico, químico, etc. Siempre y
cuando sea de tipo umbral).

Para tratar de entender mejor el potencial de acción nos referiremos en particular


al que se presenta en una fibra nerviosa (axón), en la cual puede desencadenarse
este tipo de potenciales por cualquier factor que incremente súbitamente la
permeabilidad de la membrana a los iones de sodio, que al penetrar al interior de la
fibra nerviosa, la vuelven positiva, e inician por lo tanto, el potencial de acción.
El registro de estos potenciales, se efectúa experimentalmente por medio de
microelectrodos conectados a un aparato llamado “osciloscopio de rayos catódicos".
El punto de la gráfica que nos indica el inicio de la elevación de la plumilla inscriptora
en el plano a registrar es el que marca el trazo de la espiga del potencial de acción.

Gráfica de la espiga puntos que se determinan en dicha gráfica:


1. A parición del artefacto (aplicación) del estímulo.
2. Tiempo ó periodo de latencia.
3. Nivel de descarga.
4. Espiga (propiamente dicha).
5. Sobretiro (inversión de cargas).
6. termino de reinversión de cargas
7. Relajación
.

Mecanismo de conducción

Aunque los estímulos subumbrales no producen un potencial de acción, si tienen


ciertos efectos sobre el potencial de membrana de la célula en reposo. A esto se le
ha llamado respuesta local.
Al aplicar el estímulo umbral a una célula o fibra nerviosa, se produce el potencial
de acción o impulso nervioso, el cual viajará a todo lo largo de dicha célula o fibra
nerviosa en su caso. Esto es lo que se conoce como “la ley del todo o nada".
Por lo ya señalado, el estímulo es o no es intensidad suficiente para despolarizar
toda la fibra nerviosa.

Periodo refractario

Cuando viaja un impulso a lo largo de una fibra nerviosa esta no puede recibir un
segundo impulso hasta que se ha repolarizado su membrana.

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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Por esta razón se dice que la fibra se encuentra en estado de refractario, y el


tiempo en que conserva dicha incapacidad de respuesta, es llamado periodo de
refractario.
El periodo de refractario puede ser:

 Periodo refractario absoluto:


Es el periodo durante el cual no es posible desencadenar un segundo potencial
de acción. Se considera como la incapacidad de respuesta de una célula o un
sistema biológico cuando se aplican una serie de estímulos, uno muy cerca del otro,
por lo que al aplicar un nuevo estimulo de la misma intensidad que el primero este
ya no responda. Comprende una despolarización y un tercio de la repolarización.
 Periodo refractario relativo:
Después del periodo refractario absoluto, se puede presentar este periodo, es un
breve lapso de tiempo, en el cual la célula o sistema biológico es capaz de responder
a estímulos más fuertes de lo normal pero observándose respuestas más pequeñas.
Comprende una despolarización y una repolarización
 Periodo refractario funcional:
Es la capacidad límite de respuesta de una célula o sistema biológico, siendo
característico para cada uno de ellos, comprende el tiempo límite en el que dos o
más estímulos umbrales ocasionan respuesta semejante. Comprende
despolarización, repolarización y relajación.

Ley del todo o nada establece que es aquel estimulo que es de intensidad suficiente
para despolarizar todo un tejido y que el estímulo que no tiene dicha capacidad deja
de llamarse estimulo.

Algunas diferencias y semejanzas entre la respuesta local y la respuesta


propagada son:

Respuesta Local Respuesta propagada


Umbral No lo alcanza Si la tiene
Ley del todo o nada No la sigue Si la sigue
Periodo refractario No tiene Si tiene
Tiempo de duración Variable Constante (siempre el mismo).
Lugar. Localizada Propagada

Semejanzas: Ambas se deprimen con los anestésicos, y pueden llegar a


desaparecer por la aplicación de sustancias como el éter, alcohol, hielo, etc. Las
dos desaparecen si la célula o el organismo vivo llegaran a morir.

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Anatomía funcional básica del músculo

Contractilidad
La contractilidad es la capacidad que tiene algunos cuerpos de acortarse y
alargarse alternativamente. Otros autores definen la contractilidad como: la facultad
que tiene el protoplasma celular de acortar su tamaño o longitud, lo cual es
respuesta a un estímulo.
Las células musculares como las neuronas, pueden ser estimuladas por diversas
clases de estímulos (químicos, eléctricos, mecánicos, etc.) para producir
potenciales de acción que se trasmiten a lo largo de sus membranas celulares.
Las células musculares manifiestan su excitabilidad principalmente por medió de
la contractilidad (aunque también tienen una cierta conductibilidad).
El fenómeno contráctil no es una propiedad exclusiva de las células musculares,
existen proteínas contráctiles semejantes a las que integran el músculo en muchas
otras células.
Parece que estas proteínas (motores moleculares) son responsables de la
motilidad celular, de la mitosis, y del movimiento de diversos componentes dentro
de las células.
Cuando el fenómeno contráctil se presenta como movimiento en relación a los
propios elementos internos de la célula recibe el nombre específico de ciclosis y
estos movimientos son generados por los motores moleculares.
El movimiento en relación a los objetos circundantes de la célula puede ser:

 Movimiento amiboideo: Se observa en algunas células, con capacidad


fagocitaría o migratoria, por ejemplo; en amibas, macrófagos, algunos
leucocitos etc.
 Movimiento ciliar: Este se observa en algún microorganismo, o bien en ciertos
epitelios, por ejemplo; en infusorios (paramecio), en las trompas de Falopio,
etc.
 Flagelar: El ejemplo más demostrativo del tipo de células flageladas, son los
espermatozoides.
 Movimiento muscular: Es el que se presenta por lo general en las fibras
musculares estriadas esqueléticas, cardiacas y musculo liso.

Músculo
Todas las funciones físicas del cuerpo entrañan algún tipo de actividad muscular,
este tejido se encuentra ampliamente distribuido en todo el cuerpo humano, para el
movimiento esquelético; en las paredes de la mayor parte de los órganos internos,
en conductos, sistema cardiovascular y otros sistemas, para mover alimentos,
secreciones, excreciones, etc.

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Es conveniente no confundir una fibra muscular, con las fibras extracelulares del
tejido conectivo. (Fibras de colágeno. Reticulares, elásticas, etc.)
Cuando hablamos de músculo, utilizaremos una terminología especial así
tendremos por ejemplo:
 Al citoplasma le llamamos sarcoplasma (de sarcos: músculo).
 A la membrana muscular le llamamos sarcolema.
 Al retículo endoplasmico le llamamos retículo sarcoplásmico. Etc.
 Los elementos contráctiles del músculo, son las miofibrillas y los
miofilamentos.
En el tejido muscular, sus células o fibras están con frecuencia agrupadas en
haces, y debido a su trabajo, requieren de un gran riego sanguíneo.
Los vasos sanguíneos pasan por entre el tejido fibroconectivo que sirve para fijar
y unir las células o fibras musculares, y proporcionarles sostén, para que hagan en
forma útil su tensión.

Clasificación de los músculos

1. Según bases estructurales:


 Músculo liso, este se divide en unitario y multiunitario.
 Músculo estriado esquelético
 Músculo estriado cardiaco

2. Según bases funcionales:


 Músculo voluntario: estriado esquelético.
 Músculo involuntario: liso y estriado cardiaco.

Músculo liso

Se le llama también no estriado o involuntario, su estructura es la más sencilla, y


su distribución es principalmente visceral (aparato digestivo, urinario, genital,
arterias, venas grandes conductos linfáticos, etc.)
Las células de la musculatura lisa, son de forma alargada, fusiformes con sus
extremos afilados, y una región central más ancha y amplia, en dónde se encuentra
el núcleo. El cual por lo general es cilíndrico u ovalado. Su tamaño de estas células
es muy variable, de 20 μ a 0.5 mm de longitud. Y de 2 a 5 μ de diámetro.
En el cuerpo humano encontramos el músculo liso dispuesto y organizado en dos
formas básicas.

1. Músculo liso multiunitario: En algunas regiones del cuerpo, las células de la


musculatura lisa aparecen solas o en pequeños grupos, asociadas íntimamente
con el tejido conectivo, por ejemplo, en el músculo ciliar del ojo. La membrana
nictitante que cubre los ojos de algunos animales inferiores, y los músculos pilo
erectores que se encargan de erizar el pelo.

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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2. Músculo liso visceral (llamado unitario): la mayor parte del músculo liso. Es de
este tipo las células suelen estar distribuidas de tal manera que aparecen
conformando capas, láminas, o tubos. En estas capas, las células están dispuestas
de tal manera, que la región ancha de una célula es adyacente al extremo afilado
de la vecina.

Este tipo de músculo se encuentra en las paredes de la mayoría de las vísceras


del cuerpo; entre ellas, intestino, conductos biliares, uréteres. Útero, y muchos
vasos sanguíneos, etc.
El intestino, por ejemplo, tiene una capa interna circular y una capa externa
orientada en sentido longitudinal (alrededor del tubo). La contracción alterna y
combinada de ambas capas, permite que se efectúen los movimientos peristálticos
que van desplazando el bolo alimenticio.

Estructura fina

En el sarcoplasma de las células del músculo liso, pueden observarse un gran


número de miofilamentos delgados, orientados siguiendo el eje longitudinal de la
célula, constituidos por actina (una proteína contráctil), estos filamentos están
unidos a los llamados cuerpos densos.

Algunos de estos cuerpos están unidos a la membrana celular, otros se


encuentran dispersos en el interior de la célula, y se mantienen en su posición por
medio de un andamiaje de proteínas estructurales que los unen.
Algunos de los cuerpos densos de la membrana de las células adyacentes
también se unen entre sí por medio de puentes proteicos, es probable que la
trasmisión de la contracción desde una célula a la siguiente, suceda principalmente
mediante esos enlaces.
De hecho los cuerpos densos del músculo liso desempeñan el mismo papel que
las bandas Z del músculo estriado esquelético.
Además las células de musculo liso carecen de sistema T, en su lugar el
sarcolema presenta unas ligeras depresiones que son llamadas caveolas, que se
encuentran en contacto con el retículo sarcoplasmico, y que son el sitio donde se
almacenan los iones de calcio a través de la enzima calcecuestrina.
Entremezclados entre los filamentos de actina, se pueden observar
ocasionalmente algunos filamentos más gruesos, que se piensa están constituidos
por miosina (otra proteína contráctil).

Igual que en el músculo estriado esquelético, el acontecimiento que inicia la


contracción en la mayor parte de músculos lisos, es el aumento intracelular de iones
de calcio, liberados desde el retículo endoplásmico hacia las miofibrillas como
consecuencia de la entrada de grandes cantidades de iones de sodio, los que
ocasionan el potencial de acción muscular.
Sin embargo el músculo liso no contiene troponina que es la proteína reguladora
que se activa con los iones de calcio para originar la contracción del músculo

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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estriado esquelético. En su lugar contienen grandes cantidades de otra proteína


reguladora, la calmodulina. La cual da comienzo a la contracción mediante la
activación de los puentes cruzados de la miosina.

La secuencia se puede describir en una forma breve de la manera siguiente:


1. El calcio se une a la calmodulina.
2. La combinación calmodulina-calcio se une a una enzima, la miosina-cinasa
activándola. Esta tiene como función colocar moléculas de fosfato a los puentes
cruzados para que se realice el ensamble.
3. Una de las cadenas ligeras de cada cabeza de miosina es fosforilada por
miosina-cinasa, lo cual permite que la cabeza pueda unirse al filamento de actina,
con lo que sucede la contracción.
Cuando la concentración de iones de calcio cae por debajo de un cierto nivel
crítico, se revierten los procesos que acabamos de citar. La reversión de la
fosforilación de la cabeza de miosina, requiere de otra enzima; La miosina fosfatasa
que separa el fosfato de la cadena ligera reguladora, y la contracción cesa
iniciándose la relajación de la contracción muscular.

En el músculo liso no existen las uniones neuromusculares que se encuentran


en el músculo estriado esquelético. Los axones de las neuronas que inervan las
células musculares lisas de tipo visceral, en la mayoría de los casos no hacen un
contacto directo (cercano) con las células, sino que forman las llamadas uniones
difusas. Estas secretan su agente neurotransmisor al líquido intersticial, desde una
distancia a las células musculares que puede llegar a ser desde algunos
nanómetros hasta varias micras.

Tampoco presenta el telodendron de los axones que inervan al músculo liso, las
típicas ramificaciones finales terminadas en botones terminales (o botones
sinápticos). En su lugar, en su parte fina terminal, tienen múltiples varicosidades.
(Abultamientos, o dilataciones) en las que se localizan las vesículas que contienen
la sustancia transmisora, similares a las que se encuentran en la placa motora de
las uniones neuromusculares del músculo estriado esquelético.
Como ya mencionamos, esta sustancia trasmisora, puede secretarse a través de
las paredes de las varicosidades hacia el líquido intersticial difundiéndose
enseguida a las células, originando así el potencial de acción.

En unos pocos casos, en particular en las células musculares lisas de tipo


multiunitario. Las varicocidades se encuentran directamente sobre la membrana de
las células, separadas de ella sólo por un pequeño espacio, similar a la hendidura
sináptica (a esto se le ha llamado: uniones de contacto).
Se sabe que básicamente son dos las sustancias transmisoras secretadas por
los nervios autónomos o vegetativos que inervan el músculo liso; la acetilcolina y la
noradrenalina.

La acetilcolina es una sustancia excitadora de músculo liso para algunos


órganos, pero inhibidora para otros, por ejemplo; excita el peristaltismo, ocasiona
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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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hipersecreción gastrointestinal, salivación profusa, etc., y en cambio ocasiona


Miosis (pupila pequeña). Bradicardia, hipotensión, etc.

Cuando la acetilcolina excita unas células musculares, la noradrenalina suele


inhibirlas, en cambio; cuando la acetilcolina inhibe las células musculares, la
noradrenalina las excita.
En las terminaciones nerviosas pertenecientes al parasimpático. Al igual que en
las de los músculos estriados esqueléticos, el agente trasmisor es la acetilcolina.
En cambio, en las pertenecientes al simpático, el agente trasmisor es la
noradrenalina.

Algunas de las células del músculo liso se desarrollan por diferenciación de


células mesenquimatosas indiferenciadas. (Ya que no tienen capacidad de
reproducirse).

En ciertas glándulas y sus conductos, por ejemplo, en las glándulas salivales,


lacrimales, sudoríparas. etc. se encuentran células muy semejantes, pero de origen
ectodérmico a las cuales se les da el nombre de células mío epiteliales.
El tamaño de estas células puede aumentar en respuesta a estímulos
fisiológicos, por ejemplo, en el útero durante el embarazo o bien ante estímulos
patológicos, por ejemplo en las arteriolas en la hipertensión.
Cuando aumenta la masa total de un músculo, se habla de hipertrofia muscular
cuando disminuye, de atrofia muscular. En algunas ocasiones, poco frecuentes, se
puede observar un aumento en pequeño grado, del número de células o fibras
musculares, a esto se le llama hiperplasia. Siempre será por diferenciación, no por
mitosis.

Músculo estriado esquelético

Es el que integra la carne de los animales, en estado fresco su color puede variar
desde un rosa pálido hasta un rojo oscuro aunque también existen carnes blancas.
La célula muscular estriada, llamada fibra muscular. Es larga (de 1 a 50 mm de
longitud), cilíndrica (de 40 a 50ü de diámetro), multinucleada. (Sus núcleos se
localizan en la periferia), con extremos afilados, o con muescas en la unión del
músculo con el tendón.
Cada fibra muscular es independiente entre sí, y puede llegar a tener una gran
longitud.
En el microscopio, este tipo de músculo presenta una serie alternada de bandas
claras y obscuras, distribuidas simétricamente, de ahí toma su nombre de músculo
estriado.
Estas bandas se han identificado con letras, en la forma siguiente:
 Bandas A: Son obscuras, se les llama así, por el termino anisotrópicas
(birrefringentes a la luz polarizada).

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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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 Bandas I: Son claras, se les llama así, por el término isotrópicas (no
desvían la luz polarizada).
 Bandas H: Son bandas pálidas (claras), que se encuentran en medio de
las bandas A.
 Bandas M: Son línea gruesa y oscura, localizada en la parte central de la
banda o zona H.
 Bandas Z: Son bandas oscuras, localizadas en el centro de las bandas I.
 Bandas N: En ocasiones muy raras, se han podido observar una especie
de bandas obscuras que se localizan en el centro de las bandas Z.

Se sabe que las bandas A están constituidas básicamente por filamentos de


miosina. En cambio las bandas I, están constituidas por filamentos de actina
proteína principal (pero además contiene tropomiosina, con moléculas de otra
proteína, llamada troponina). Como los filamentos de miosina son más gruesos que
los de actina, eso ocasiona el aspecto de bandas obscuras y claras que es
característico de este tipo de músculo.
Las bandas H se deben a la porción central de la banda A, la cual está formada
por pura miosina, ya que el resto de la banda A comprende la interdigitacion de los
filamentos de actina, miosina.
Estos filamentos de miosina están constituidos por 4 cadenas de a.a. ligeros y 2
cadenas de a. a. pesadas. Las cadenas de a.a. ligeras forman los puentes cruzados,
ya que se unen dos cadenas para formar una cabeza y las dos cabezas forman el
puente cruzado, las dos cadenas pesadas se enredan entre si y forman la cola de
la proteína miosina II.
Los filamentos de actina son complejos. Tiene 3 componentes: actina,
tropomiosina y troponina.
La armazón estructural del filamento de actina F, la dan dos cadenas de unidades
globulares que forman una larga doble hélice. Cada filamento delgado contiene de
300 a 400 moléculas de actina G la cual tiene un peso molecular de 43,000 Dalton,
esto forma la actina F.
Las moléculas de tropomiosina son filamentos largos situados en los surcos que
se forman entre las dos cadenas de actina, y tiene un peso molecular de 70, 000 d.
Las moléculas de troponina son pequeñas unidades globulares localizadas a
intervalos, a lo largo de las moléculas de tropomiosina, las cuales tienen un peso de
18 a 35,00d. Estas moléculas no aparecen en el músculo liso, en donde
encontramos en su lugar, moléculas de otra proteína, la calmodulina.
La trotoponina está formada por 3 sub-unidades:
1. La T: que se une a la tropomiosina. (formando un tallo)
2. La I: que se une a la actina, inhibiendo la acción recíproca de la miosina y la
actina.
3. La C: que se une a los iones de calcio lo que inicia la contracción.
El calcio es entonces un elemento indispensable para que la contracción
muscular se realice. (En forma de iones de calcio, (Ca+).
La unidad funcional del músculo esquelético es la sarcómera que es el espacio
comprendido entre 2 líneas Z.
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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
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Miosina II

Posee 2 cadenas pesadas cada una pesa 200,000D y 4 cadenas ligeras cada
una pesa 20,000 D. El peso total es de 480, 000 D. Es por esta razón que la miosina
II es una proteína fibrilar.
La miosina I es proteína globular ya que está formada por cuatro cadenas de
a.a. ligeras que constituyen las dos cabezas.

Sistema de túbulos transversos

Llamado también sistema sarcotubular. La contracción de la fibra muscular es


causada por un potencial de acción que viaja sobre la membrana de la fibra. Éste
potencial pasa también hacia la profundidad de la fibra muscular, a través de
numerosos túbulos transversos. Que a los lados tienen unas cavidades grandes
llamadas cisternas terminales o cisternas sarcoplásmicas, las que a su vez, se
conectan con numerosas estructuras y túbulos longitudinales que constituyen el
retículo sarcoplásmico de la fibra.
El conjunto de un túbulo transverso y las dos cisternas vecinas conforma lo que
se ha llamado sistema T o Triada.
El sistema T, más el retículo sarcoplásmico, constituyen lo que se ha llamado: el
sistema sarcotubuiar.
La función del sistema T es la transmisión rápida y efectiva del potencial de
acción desde la membrana celular, a todas las miofibrillas contenidas en el músculo.
El retículo sarcoplásmico está relacionado con los movimientos del calcio y el
metabolismo de la fibra muscular.
Este potencial de acción hace que fluya corriente a través de los túbulos
transversos y las cisternas, cuando llega a la cisterna, activa un receptor que es el
de ranodina y el de dihidroperidina, los que facilitan liberación de iones de calcio.
Este flujo de corriente produce una liberación rápida de iones de calcio desde las
cisternas. Hacia el retículo sarcoplásmico de donde luego se difunden hacia las
miofibrillas adyacentes y hasta los sitios en donde se fijan a la troponina c, lo que a
su vez desencadena la contracción muscular.

Mecanismo molecular de la contracción muscular


Concluyendo, podemos decir que el mecanismo mediante el cual se realiza el
acortamiento de los elementos contráctiles en la contracción muscular, se efectúa
básicamente por deslizamiento de los filamentos delgados de actina sobre los
gruesos de miosina, a lo que también se le ha llamado mecanismo de trinquete o
cremallera.
Cuando se aplica un estímulo de tipo excitador a una masa muscular, el agente
neurotransmisor realiza la apertura de canales de sodio, estos ingresan a las células
y se dirigen al sistema T en donde activan a los receptores ranodina e hidroperidina,
los que facilitan la liberación de los iones de calcio, estos se dirigen a la troponina a
la sub-unidad C, inmediatamente se une y por cada molécula de calcio se descubren
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Fisiología celular y tejidos excitables. Elaborado por Dr. Feliciano Chávez
González y Mtra. Lourdes Alejandra Chávez Ramírez.

7 sitios activos de la actina F, y se activa la sub-unidad T, esta forma un tallo con la


tropomiosina para dar mayor resistencia a la actina F, con esto inmediatamente los
puentes cruzados de la miosina realizan el mecanismo de trinquete insertando en
los sitios descubiertos de la actina F y se genera un deslizamiento a manera de
cremallera y cuando termina la acción del calcio, entra en acción la sub-unidad I la
cual desprende los puentes cruzados y se realiza la relajación muscular.

Organización
 Epimsio: Cubre al músculo en su totalidad, se funde imperceptiblemente con
la aponeurosis muscular, que es una membrana substancial del tejido
conectivo.
 Perimisio: Recubre los haces o fascículos, se continua en el extremo de
inserción con el tendón o ligamento.
 Endomisio: Cubre a cada fibra muscular, contienen numerosas fibras de
colágeno en su extremo puede fusionarse con el tendón en la inserción
muscular.
 Riego sanguíneo: Se efectúa a través del epimisio, perimisio. Y por último
en el endomisio. (el drenaje linfático únicamente se efectúa en el epimisio. Y
en el perimisio.
 Drenaje: Este inicia en el epimisio y termina en el perimisio, nunca llega al
endomisio.
 Inervación: Se hace siempre por un punto constante denominado "pie
terminal", "punto motor" o "placa motora".

Luego el potencial de acción se conduce a lo largo de la fibra muscular siguiendo


la ley del todo o nada.

Unión neuromuscular

Es la unión conductual que se establece entre partes especializadas de una


neurona, y un elemento del sistema muscular (esquelético).
La porción en donde se incrusta la terminación nerviosa en el músculo, es lo que
se conoce como "placa motora".
Su anatomía funcional es algo semejante a la de la sinapsis pero se caracteriza
por tener un número abundante de mitocondrias, y porqué sus vesículas que
contienen el agente neurotransmisor reciben un nombre específico: gránulos de
Kuhne.
Además la membrana muscular presenta numerosos pliegues o repliegues que
aumentan considerablemente el área de la superficie sobre la que puede actuar el
agente trasmisor.
Los músculos estriados esqueléticos están inervados por grandes fibras
nerviosas mielínicas que nacen de moto neuronas de las astas anteriores de la
médula espinal.
Ya mencionamos que cada fibra nerviosa se ramifica y puede estimular desde
unas pocas, hasta varios cientos de fibras musculares esqueléticas.
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En el músculo estriado esquelético el agente trasmisor químico es la acetilcolina


y el tipo de inervación recibe el nombre de Unión neuromuscular.
En el músculo liso multiunitario no existen las uniones neuromusculares que se
encuentran en el esquelético. Estas inervaciones se llaman uniones de contacto.
En el musculo liso visceral, la inervación recibe el nombre de uniones difusas, ya
que una terminación nerviosa libera su neurotransmisor y este por el líquido
extracelular llega a sus receptores.

Músculo estriado cardiaco

Las estrías en este tipo de músculo, son semejantes a las del músculo estriado
esquelético. Pero difieren de este en algunos aspectos; las fibras musculares se
interdigitan y ramifican, formando una especie de red o disposición sincitial (aunque
cada fibra es una unidad completa, rodeada por una membrana celular), donde el
extremo de una fibra colinda con otra, existe una especie de pliegues llamados
discos intercalares. Estos discos se localizan siempre a nivel de las líneas Z. El
músculo estriado cardiaco es involuntario.

En el sarcoplasma de sus fibras existe un gran número de mitocondrias en íntimo


contacto con las miofibrillas.
Los túbulos transversos del sistema T, se encuentran a nivel de la línea Z, y no a
nivel de las uniones A-I, como sucede en el músculo estriado esquelético.
En el músculo macroscópicamente los fisiólogos, han distinguido dos partes
perfectamente diferenciables:
 Un elemento pasivo: no contráctil, pero si elástico, formado por el tendón.
 Un elemento activo: que si es contráctil, formado por el músculo, masa
muscular, o vientre muscular, el cual si es excitable.

Unidad motora
Todas las fibras musculares que son inervadas por una sola fibra nerviosa, recibe
el nombre de unidad motora. En promedio una sola fibra nerviosa motora inerva
aproximadamente 150 fibras musculares.

Tipos de contracción

 Contracción isométrica: Es aquél tipo de contracción en la que no hay


variación en el tamaño. (aunque se le aplique tensión).
 Contracción isotónica: En este tipo de contracción, si se altera el tamaño del
músculo, acortándose, o alargándose (cuando se le aplica una tensión).Pero
se conserva su tono.
 Contracción intermedia: Es la que se desarrolla generalmente en el ser
humano. Ya que no hay contracciones puramente isométricas o puramente
isotónicas.

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Fenómeno de la escalera (Treppe): Cuando a un músculo se le estimula


repetidamente, se observa un aumento progresivo de la energía contráctil, al ir
participando cada vez mayor número de fibras musculares, hasta llegar a abarcarse
todas.
Tetanización: Cuando se estimula repetidamente a un músculo, a frecuencias
progresivamente mayores, se llega por ultimo a una frecuencia en la que las
contracciones sucesivas se fusionan, y no pueden distinguirse. (la contracción
aparece como una línea delgada y continua).Esta se presenta, cuando se aplica un
estímulo a un sistema biológico antes de que inicie su relajación, y se define como
contracción sostenida e irreversible .

Trabajo muscular y calor


Cuando un músculo se contrae, hay gasto de energía con producción de calor, lo
que origina una progresiva facilitación del fenómeno contráctil.

Energética de la contracción muscular


El ATP, la fosfocreatina, y el glucógeno, son las substancias químicas que
proporcionan básicamente la energía para que la contracción muscular se realice,
degradándose a ADP, creatinina, y ácido láctico y pirúvico respectivamente.

El elemento indispensable para desarrollar la contracción muscular es el calcio.

Deuda de oxígeno

Cuando se inicia un ejercicio, incluso ligero, y se mantiene de forma estable


durante algún tiempo, el consumo de oxígeno aumenta de manera inmediata pero
hasta que no transcurren unos minutos no se estaciona en el nivel que corresponde
al del ejercicio que se está realizando. Durante este intervalo se incurre en lo que
se denomina deuda de oxígeno o déficit de oxígeno ya que el consumo de oxígeno
es insuficiente para los requerimientos metabólicos en ese periodo de tiempo. El
valor de la deuda de oxígeno será la diferencia entre el consumo de oxígeno
necesario para mantener la situación de ejercicio de manera estable y el consumo
de oxígeno producido. Al finalizar el ejercicio se repara la deuda de oxígeno
manteniendo el consumo de oxígeno por encima del necesario en reposo durante
un cierto tiempo. Esto sucede siempre que se realice ejercicio de enfriamiento.

Respiración celular: Cuando el ambiente es aerobio (contiene O2) el piruvato se


oxida totalmente a dióxido de Carbono (CO2), liberando la energía almacenada en
los enlaces piruvato y atrapándola en el ATP.

Fermentación: Cuando el O2 está ausente (ambiente anaerobio), el piruvato no


produce CO2, sino que se forman otras moléculas como el ác. Láctico o el etanol.
Siendo el balance neto de ATP mucho menor.

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Durante la fase inicial en la que el oxígeno inspirado no es suficiente para suplir


el gasto energético se hace uso de otras fuentes de energía que son:

a) Compuestos de alta energía almacenados en el músculo en actividad como


ATP y fosfato de creatina.
b) Oxígeno almacenado en la sangre y en la mioglobina muscular.
c) Glucógeno muscular y glucosa sanguínea que resintetizan compuestos de
alta energía vía glicólisis anaerobia y por lo tanto sin requerir oxígeno. Esto
dará lugar a la acumulación de ácido láctico que formará lactato e
hidrogeniones que difundirán a la sangre aumentando los niveles de lactato
y disminuyendo el pH (que es un potente estimulante de la ventilación)

Al finalizar el ejercicio se repara la deuda de oxígeno ya que los almacenes de


compuestos de alta energía se reponen, el glucógeno se resintetiza y el lactato entra
en el ciclo del ácido cítrico oxidándose a CO2 y H2O. Todo esto explica el
mantenimiento elevado del consumo de oxígeno durante la fase de reparación de
la deuda de oxígeno.

Cuando el esfuerzo termina, llega la hora de pagar por ese oxígeno. La cantidad
de oxígeno captada durante la fase postesfuerzo que suele superar las verdaderas
necesidades en reposo, se suele denominar deuda de oxígeno.

El ciclo de Cori es la circulación cíclica de la glucosa y el lactato entre el músculo y


el hígado.

Las células musculares se alimentan principalmente de glucosa de sus reservas


glucogénicas y sobre todo de la que llega a través de la circulación sanguínea
procedente del hígado. Durante el trabajo muscular, en presencia de una gran
actividad glucogenolítica anaerobia, se producen grandes cantidades de lactato,
que difunde a la sangre para ser llevado al hígado. Ello es debido a que las células
musculares carecen de la enzima glucosa-6-fosfatasa, por lo que la glucosa
fosforilada no puede salir a la circulación. El lactato en el hígado es convertido
nuevamente en glucosa por gluconeogénesis, retornando a la circulación para ser
llevada de vuelta al músculo. Representa la integración entre la glucólisis y
gluconeogénesis de diferentes tejidos del cuerpo.

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