CAPÍTULO UNO

Estructura y Desarrollo del Cuerpo Vegetal: una

Visión General
El complejo cuerpo multicelular de una planta
vascular es el resultado de la especialización
evolutiva de gran duración– la especialización que
siguió a la transición de organismos multicelulares
de un hábitat acuático a uno terrestre (Niklas,
1997). Los requisitos de los entornos nuevos y
más duros llevaron al establecimiento de
diferencias morfológicas y fisiológicas entre las
partes del cuerpo de la planta para que se
especializaran más o menos fuertemente con
respecto a ciertas funciones. El reconocimiento de
estas especializaciones por parte de los botánicos
incorporó el concepto de órganos vegetales (Troll,
1937; Arber, 1950). Al principio, los botánicos
visualizaron la existencia de muchos órganos, pero
más tarde, cuando se comprendieron mejor las
interrelaciones entre las partes de la planta, el
número de órganos vegetativos se redujo a tres:
tallo, hoja y raíz (Eames, 1936). En este esquema,
el tallo y la hoja generalmente se tratan juntos
como una unidad morfológica y funcional, el
vástago.
Los investigadores en evolución postulan que la
organización de las plantas vasculares más
antiguas era extremadamente simple, tal vez se
asemejaban a la planta sin hojas y ni raíz
devoniana, Rhynia (Gifford y Foster, 1989; Kenrick
y Crane, 1997). Si las plantas con semillas han
evolucionado a partir de tipos de plantas
riniaceos, que consistían en ejes dicotómicamente FIGURA 1.1
ramificados sin apéndices, la hoja, el tallo y la raíz Algunas etapas del desarrollo de la plántula de lino
estarían estrechamente relacionados entre sí por (Linum usitatissimum). A, semilla en germinación. La raíz
el origen filogenético (Stewart y Rothwell, 1993; principal (debajo de la línea interrumpida) es la primera
Taylor y Taylor, 1993; Raven, JA y Edwards, 2001). estructura que penetra en la cubierta de la semilla. B, el
El origen común de estos tres órganos es aún más hipocótilo que se alarga (por encima de la línea
obvio en su ontogenia (desarrollo de una entidad interrumpida) ha formado un gancho, que
individual), ya que se inician juntos en el embrión posteriormente se enderezará, tirando de los cotiledones
a medida que este último se desarrolla desde el y disparando el ápice por encima del suelo. C, después
de emerger por encima del suelo, los cotiledones, que
cigoto unicelular a un organismo multicelular. En
persisten en el piso durante unos 30 días, se agrandan y
el ápice del vástago, los incrementos de hojas y
engrosan. El epicótilo en desarrollo, el eje en forma de
tallos se forman como una unidad. También en la tallo o brote por encima de los cotiledones, ahora es
madurez, la hoja y el tallo se fusionan evidente entre los cotiledones. D, el epicótilo en
imperceptiblemente entre sí, tanto externa como desarrollo ha dado lugar a varias hojas de follaje y la raíz
internamente. Además, la raíz y el tallo principal a varias raíces laterales. (De Esaú, 1977;
dibujado por Alva D. Grant.)

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FIGURA 1.2
Inflorescencia y flores de lino (Linum usitatissimum). A,
inflorescencia, una panícula, con flores intactas
mostrando sépalos y pétalos. B, flor, a la que se le han
quitado los sépalos y pétalos, para mostrar los
estambres y el gineceo. Las flores de lino suelen tener
cinco estambres fértiles. El gineceo consta de cinco
carpelos unidos, con cinco estilos y estigmas distintos.
C, fruto maduro (cápsula) y sépalos persistentes.
(Dibujado por Alva D. Grant.)
constituyen un continuo, una estructura continua,
y tienen muchas características comunes en
forma, anatomía, función y método de
crecimiento.
A medida que el embrión crece y se convierte en
una plántula, el tallo y la raíz se desvían cada vez
más entre sí en su organización (Fig. 1.1). La raíz
crece como un órgano cilíndrico más o menos
ramificado; el tallo se compone de nodos y
entrenudos, con hojas y ramas adosadas a los
nodos. Finalmente, la planta entra en la etapa
reproductiva cuando el vástago forma
inflorescencias y flores (Fig. 1.2). La flor se llama a
veces órgano, pero el concepto clásico trata a la
flor como un conjunto de órganos homólogos al
vástago. Este concepto también implica que las
partes florales, algunas de las cuales son fértiles
(estambres y carpelos) y otras estériles (sépalos y
pétalos), son homólogas a las hojas. Se cree que
tanto las hojas como las partes florales se
originaron a partir del tipo de sistemas de ramas
que caracterizaron las plantas vasculares
tempranas, sin hojas y sin raíces (Gifford y Foster,
1989).
A pesar de la superposición e integración de los
caracteres entre las partes de la planta, la división
del cuerpo de la planta en categorías morfológicas
de tallo, hoja, raíz y flor (donde están presentes)
se utiliza a menudo porque enfoca la
especialización estructural y funcional de partes,
el tallo para soporte y conducción, la hoja para la
fotosíntesis y la raíz para anclaje y absorción. Tal
división no debe enfatizarse en la medida en que
pueda oscurecer la unidad esencial del cuerpo de
la planta. Esta unidad se percibe claramente si la
planta se estudia de manera evolutiva, un
enfoque que revela el surgimiento gradual de
órganos y tejidos de un cuerpo relativamente
indiferenciado del embrión joven.
❙ ORGANIZACIÓN INTERNA DEL CUERPO DE LA
PLANTA
El cuerpo de la planta consiste en muchos tipos
diferentes de células, cada una encerrada en su
propia pared celular y unida a otras células por
medio de una sustancia intercelular cementante.
Dentro de esta masa unida, ciertos grupos de
células son distintos de otros estructuralmente o
funcionalmente o ambos. Estas agrupaciones se
denominan tejidos. Las variaciones estructurales
de los tejidos se basan en las diferencias en las
células componentes y su tipo de unión entre sí.
Algunos tejidos son en su estructura
relativamente simples en el sentido de que
consisten en un tipo de célula; otros, que
contienen más de un tipo de célula, son
complejos.
La disposición de los tejidos en la planta en su
conjunto y en sus órganos principales revela una
organización estructural y funcional definida. Los
tejidos relacionados con la conducción de los
alimentos y el agua –los tejidos vasculares–
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forman un sistema coherente que se extiende
continuamente a través de cada órgano y de toda
la planta. Estos tejidos conectan los lugares de
ingesta de agua y síntesis de alimentos con
regiones de crecimiento, desarrollo y Las modificaciones de las células del parénquima
almacenamiento. Los tejidos no vasculares son
igualmente continuos, y sus disposiciones son
indicativas de interrelaciones específicas (por
ejemplo, entre el almacenamiento y los tejidos
vasculares) y de funciones especializadas (por
ejemplo, soporte o almacenamiento). Para
enfatizar la organización de los tejidos en grandes
entidades que muestran la continuidad
topográfica, y que revelan la unidad básica del
cuerpo de la planta, se ha adoptado la expresión
sistema de tejido (Sachs, 1875; Haberlandt, 1914;
Foster, 1949).
Aunque la clasificación de células y tejidos es un
asunto un tanto arbitrario, a los efectos de la
descripción ordenada de la estructura de la
planta, es necesario el establecimiento de
categorías. Además, si las clasificaciones
provienen de estudios comparativos amplios, en
los que la variabilidad y la integración de los
caracteres se revelan e interpretan
adecuadamente, no solo son descriptivamente
útiles, sino que también reflejan la relación
natural de las entidades clasificadas.
El cuerpo de una planta vascular se compone de
tres sistemas de tejido
De acuerdo con la conveniente clasificación de
Sachs (1875) basada en la continuidad topográfica
de los tejidos, el cuerpo de una planta vascular
está compuesto por tres sistemas de tejidos: el
dérmico, el vascular y el fundamental (o de
relleno). El sistema de tejido dérmico comprende
la epidermis, es decir, la cubierta protectora
externa primaria del cuerpo de la planta, y la
peridermis, el tejido protector que suplanta a la
epidermis, principalmente en plantas que
experimentan un aumento secundario de grosor.
El sistema de tejido vascular contiene dos tipos
de tejidos conductores, el floema (conducción de
alimentos) y el xilema (conducción de agua). La
epidermis, la peridermis, el floema y el xilema son
tejidos complejos.
El sistema de tejido fundamental (o sistema de
tejido de relleno) incluye los tejidos simples que,
en cierto sentido, forman la sustancia
fundamental de la planta pero al mismo tiempo
muestran diversos grados de especialización. El
parénquima es el tejido fundamental más común.
Las células parenquimatosas son células vivas
características, capaces de crecimiento y división.
se encuentran en las diversas estructuras
secretoras, que pueden ocurrir en el tejido de
relleno como células individuales o como
complejos celulares más pequeños o más grandes.
El colénquima es un tejido vivo de pared gruesa
estrechamente relacionado con el parénquima; de
hecho, comúnmente se considera una forma de
parénquima especializada como tejido de soporte
de órganos jóvenes. El sistema de tejido
fundamental a menudo contiene elementos
mecánicos altamente especializados –con paredes
gruesas, duras, a menudo lignificadas–
combinados en masas coherentes como tejido de
esclerénquima o dispersos como individuos o
como pequeños grupos de células
esclerénquimáticas.
Estructuralmente el tallo, la hoja y la raíz difieren
principalmente en la distribución relativa de los
tejidos vasculares y fundamentales
Dentro del cuerpo de la planta, los diversos
tejidos se distribuyen en patrones característicos
dependiendo de la parte de la planta, el taxón de
la planta o ambos. Básicamente, los patrones son
similares en que el tejido vascular está incrustado
en el tejido fundamental y el tejido dérmico forma
la cubierta externa. Las principales diferencias en
la estructura del tallo, la hoja y la raíz se
encuentran en la distribución relativa de los
tejidos vasculares y fundamentales (Fig. 1.3). En
los tallos de las eudicotiledóneailedóneas
(eudicotiledóneas), por ejemplo, el tejido vascular
forma un cilindro "hueco", con un poco de tejido
fundamental encerrado por el cilindro (médula) y
alguno de tejido ubicado entre los tejidos
vasculares y dérmicos (corteza) (Figs. 1.3B, C y
1.4A). Los tejidos vasculares primarios pueden
aparecer como un cilindro más o menos continuo
dentro del tejido fundamental o como un cilindro
de hebras discretas, o haces, separados entre sí
por el tejido fundamental. En los tallos de la
mayoría de las monocotiledóneailedóneas
(monocotiledóneas), los haces vasculares
aparecen en más de un anillo o aparecen
dispersos por todo el tejido fundamental (Fig.
1.4B). En este último caso, el tejido fundamental a
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FIGURA 1.3
Organización de una planta vascular. Un boceto de rasgos del lino (Linum usitatissimum) en estado vegetativo. Cortes
transversales del tallo en B, C y de la raíz en D, E. F, corte longitudinal de la parte terminal del vástago con ápice caulinar
y hojas en desarrollo. G, corte transversal del limbo. H, corte longitudinal de la parte terminal de la raíz con el ápice
radicular (cubierto por la cubierta de la raíz) y las regiones de la raíz subyacentes. (A, × 2/5; B, E, F, H, × 50; C, × 32; D, ×
7; G, × 19. A, dibujado por R. H. Miller.)
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FIGURA 1.4
Tipos de anatomicos del tallo en angiospermas. A, corte transversal del tallo de Helianthus, una
eudicotiledóneailedónea, con haces vasculares discretos que forman un solo anillo alrededor de una médula. B, corte
transversal del tallo de Zea, una monocotiledónea, con los haces vasculares esparcidos por el tejido fundamental. Los
haces son más numerosos cerca de la periferia. (De Esaú, 1977.)
menudo no se puede distinguir como corteza y correspondiente de nodos y entrenudos. Los tres
médula. En la hoja, el tejido vascular forma un sistemas de tejido en la etapa primaria del
sistema anastomosado de venas, que impregna crecimiento de la raíz se pueden distinguir
completamente la mesófilo, el tejido fundamental fácilmente entre sí. En la mayoría de las raíces, los
de la hoja que está especializado en la fotosíntesis tejidos vasculares forman un cilindro sólido (Fig.
(Fig. 1.3G). 1.3E), pero en algunas forman un cilindro hueco
El patrón formado por los haces vasculares en el alrededor de una médula. El cilindro vascular
tallo refleja la estrecha relación estructural y de comprende los tejidos vasculares y una o más
desarrollo entre el tallo y sus hojas. El término capas de células no vasculares, el periciclo, que en
"vástago" sirve no solo como un término colectivo las plantas con semilla surge de la misma parte del
para estos dos órganos vegetativos sino también ápice radical que los tejidos vasculares. En las
como una expresión de su íntima asociación física plantas con semilla la mayoría de las ramas de
y de desarrollo. En cada nodo, uno o más haces raíces, o raíces laterales, surgen en el periciclo.
vasculares se separan de las hebras en el tallo y Una endodermis morfológicamente diferenciada
entran en la hoja u hojas unidas en ese nodo en (la capa más interna y compacta de las células de
continuidad con la vascularización de la hoja (Fig. la corteza en las plantas con semilla) típicamente
1.5). Las extensiones del sistema vascular en el rodea el periciclo. En la región absorbente de la
tallo hacia las hojas se llaman trazas foliares, y los raíz, la endodermis se caracteriza por la presencia
espacios amplios o regiones del tejido de banda de Caspary en sus paredes anticlinales
fundamental en el cilindro vascular ubicado sobre (las paredes radial y transversal, que son
el nivel donde las trazas foliares divergen hacia las perpendiculares a la superficie de la raíz) (Fig.
hojas se llaman espacios de trazas foliares (Raven 1.6). En muchas raíces, la capa más externa de las
et al., 2005) o regiones interfasciculares (Beck et células corticales se diferencia como exodermis,
al., 1982). Una traza foliare se extiende desde su que también exhibe banda de Caspary. La banda
conexión con un haz en el tallo (llamado haz de de Caspary no es simplemente un engrosamiento
tallo o haz axial), o con otra traza foliare, hasta el de la pared, sino una porción integral en forma de
nivel en el que entra en la hoja (Beck et al., 1982). banda de la pared y la sustancia intercelular, que
En comparación con el tallo, la estructura interna están impregnadas con suberina y, a veces, con
de la raíz suele ser relativamente simple y más lignina. La presencia de esta región hidrófoba
cercana a la del eje ancestral (Raven y Edwards, impide el paso del agua y los solutos a través de la
2001). Su estructura relativamente simple se debe endodermis y la exodermis vía las paredes
en gran parte a la ausencia de hojas y la ausencia anticlinales (Lehmann et al., 2000).
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FIGURA 1.5
Diagramas que ilustran el sistema vascular primario en el tallo del olmo (Ulmus), una eudicotiledónea. A, corte
transversal del tallo que muestra los haces vasculares discretos que rodean la médula. B, vista longitudinal que
muestra el cilindro vascular como si se cortara a través del trazo medio de la hoja 5 y se extendiera en un plano. El
corte transversal (A) corresponde a la vista superior en B. Los números en ambas vistas indican trazos de hojas. Tres
trazos de hojas, una mediana y dos laterales, conectan el sistema vascular del tallo con el de la hoja. Un haz de tallos
y sus trazos de hojas asociadas se denominan simpodio. (De Esaú, 1977; después de Smithson, 1954, con permiso del
Concilio de la Sociedad Filosófica y Literaria de Leeds.)

fenómenos de diferenciación, y la resultante

❙ SUMARIO DE TIPOS DE CELULAS Y TEJIDOS diversificación de partes de la planta, de una
manera que permite hacer generalizaciones sobre
Como se indicó anteriormente en este capítulo, la
características comunes y divergentes entre
separación de las células y los tejidos en
taxones relacionados y no relacionados.
categorías es, en cierto sentido, contraria al hecho
Posibilitan el tratamiento de los fenómenos de la
de que las características estructurales varían e
especialización ontogenética y filogenética de
interactúan entre sí. Sin embargo, las células y los
forma comparativa y sistemática.
tejidos adquieren propiedades diferenciales en
La Tabla 1.1 recopila información sobre las
relación con sus posiciones en el cuerpo de la
categorías generalmente reconocidas de células y
planta. Algunas células sufren cambios más
tejidos de plantas con semilla sin tener en cuenta
profundos que otras. Es decir, las células se
el problema de la integración estructural y
especializan en diversos grados. Las células que
funcional de las características. Los distintos tipos
son relativamente poco especializadas retienen
de células y tejidos que se resumen en la tabla se
protoplastos vivos y tienen la capacidad de
consideran en detalle en los capítulos 7 a 15. Las
cambiar en forma y función durante su vida
células secretoras –que producen una variedad de
(varios tipos de células parenquimatosas). Las
secreciones– no forman tejidos claramente
células más altamente especializadas pueden
delimitados y, por lo tanto, no se incluyen en la
desarrollar paredes celulares gruesas y rígidas,
tabla. Son los temas de los capítulos 16 y 17.
carecer de protoplastos vivos y dejar de ser
Las células secretoras se producen dentro de
capaces de cambios estructurales y funcionales
otros tejidos como células individuales o como
(elementos traqueales y varios tipos de células del
grupos o series de células, y también en
esclerénquima). Entre estos dos extremos se
formaciones más o menos definidas en la
encuentran células con niveles variables de
superficie de la planta. Las principales estructuras
actividad metabólica y grados de especialización
secretoras en las superficies de las plantas son las
estructural y funcional. Las clasificaciones de
células epidérmicas glandulares, los pelos y varias
células y tejidos sirven para lidiar con los
glándulas, como los nectarios florales y
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FIGURA 1.6
Estructura de la endodermis. Un corte transversal de
parte de una raíz de campanilla (Convolvulus arvensis)
que muestra la posición de la endodermis en relación
con el cilindro vascular que consta de periciclo, xilema
primario y floema primario. La endodermis se
muestra con paredes transversales con la banda de
Caspary marcadas. B, diagrama de tres células
endodérmicas conectadas orientadas como están en
A; La banda de Caspary ocurre en las paredes
transversales y radiales (es decir, en todas las paredes
anticlinales) pero está ausente en las paredes
tangenciales. (De Esaú, 1977.)
extraflorales, ciertos hidátodos y las glándulas
digestivas. Las glándulas generalmente se
diferencian en células secretoras en las superficies
y las células no secretoras apoyan a la secretora.
Las estructuras secretoras internas son células
secretoras, cavidades intercelulares o canales
revestidos con células secretoras (conductos de
resina, conductos de aceite) y cavidades
secretoras que resultan de la desintegración de
células secretoras (cavidades de aceite). Los
laticíferos se pueden colocar entre las estructuras
secretoras internas. Son células individuales
(laticíferos no articulados) generalmente muy
ramificadas, o series de células unidas a través de
la disolución parcial de paredes comunes
(laticíferos articulados). Los laticíferos contienen
un líquido llamado látex, que puede ser rico en
caucho. Las células del laticífero son comúnmente
multinucleadas.
❙ DESARROLLO DEL CUERPO DE LA PLANTA
El plan corporal de la planta se establece durante
la embriogénesis
El cuerpo altamente organizado de una planta con
semilla representa la fase esporofítica del ciclo de
vida. Comienza su existencia con el producto de la
unión gamética, el cigoto unicelular, que se
desarrolla en un embrión mediante un proceso
conocido como embriogénesis (Fig. 1.7). La
embriogénesis establece el plano corporal de la
planta, que consta de dos patrones superpuestos:
un patrón apical-basal a lo largo del eje principal y
un patrón radial de sistemas de tejidos dispuestos
de forma concéntrica. Así, los patrones se
establecen en la distribución de las células, y el
embrión en su conjunto asume una forma
específica, aunque relativamente simple, en
contraste con el esporofito adulto.
Las etapas iniciales de la embriogénesis son
esencialmente las mismas en eudicotiledóneas y
monocotiledóneas. La formación del embrión
comienza con la división del cigoto dentro del
saco embrionario del óvulo. Típicamente, la
primera división del cigoto es transversal y
asimétrica, con respecto al eje largo de la célula,
coincidiendo el plano de división con la dimensión
mínima de la célula (Kaplan y Cooke, 1997). Con
esta división se establece la polaridad del
embrión. El polo superior, que consiste en una
pequeña célula apical (Fig. 1.7A), da lugar a la
mayor parte del embrión maduro. El polo inferior,
que consiste en una célula basal más grande (Fig.
1.7A), produce un suspensor tipo tallo (Fig. 1.7B)
que ancla el embrión en el micrópilo, la abertura
en el óvulo a través de la cual entra el tubo
polínico. A través de una progresión de divisiones
–en algunas especies (por ejemplo, Arabidopsis;
West y Harada, 1993) bastante ordenadas, en
otras no tan obviamente así (por ejemplo,
algodón y maíz; Pollock y Jensen, 1964; Poethig et
al., 1986). El embrión se diferencia en una
estructura casi esférica, el embrión propiamente
dicho y el suspensor. En algunas angiospermas, la
polaridad ya está establecida en la célula del óvulo
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TABLA 1.1 ■ Tejidos y tipos de células

Tejidos Tipos celulares Características Localización Función

Dérmico Epidermis Células no especializadas; Capa más externa de Mecánica
células guarda y células células del cuerpo Protección;
que forman tricomas; primario de la planta minimiza la pérdida
células de agua (cutícula);
esclerenquimáticas aereación de
tejidos internos vía
los estomas
Peridermis Comprende el tejido del Peridermis inicial Reemplaza la
corcho (felema), cambium Generalmente debajo epidermis como
del corcho (felógeno), y de la epidermis; tejido protector en
felodermis peridermis formada raíces y tallos:
subsecuentemente aereación de
profundo en la tejidos internos vía
corteza lenticelas
Fundamental Parénquima Parénquima Forma: comúnmente Por todo el cuerpo del Procesos
poliédrica; variable vegetal, como tejido metabólicos como
Pared celular: primaria, o parenquimático en la respiración,
primaria y secundaria; corteza, médula, digestión, y
puede estar lignificada, rayos medulares y fotosíntesis;
suberizada o cutinizada mesófilo; en xilema y almacenamiento y
Vivas en la madurez floema conducción; sanado
de heridas y
regeneración
Colénquima Colénquima Colénquima Forma: elongadas Sobre la perisferia Sostén en el cuerpo
Pared celular: (debajo de la primario de la
desigualmente engrosada, epidermis) en tallo planta
sólo primaria –no jóvenes en
lignificada elongación;
Vivas en la madurez generalmente como
un cilindro de tejido o
solo grupos; en
costillas a lo largo de
las venas en algunas
hojas
Esclerénquima Esclerénquima Fibras Forma: generalmente A veces en la corteza Sostén;
muy largas de tallos, más almacenamiento
Pared celular: primaria y generalmente
secundaria gruesa – asociado a con el
usualmente lignificada xilema y floema; en
Muertas en la madurez hojas de monocots
(no siempre)
Esclereidas Forma: variable; en Por todo el cuerpo de Mecánico;
general más cortas que la planta protector
las fibras
Pared celular: primaria y
secundaria gruesa –
generalmente lignificada
Pueden estar vivas o
muertas en la madurez
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TABLA 1.1 ■ Continuación

Tejidos Tipos celulares Características Localización Función

Vascular Xilema Traqueidas Forma: elongada y ahusada Xilema Elemento principal
Pared celular: primaria y secundaria; en la conducción de
lignificada; contiene punteaduras pero no agua en
perforaciones gimnospermas y
Muerta en la madurez plantas vasculares sin
semillas; también
encontradas en
angiospermas
Elemento de Forma: elongada, generalmente más Xilema Elemento principal
vaso cortas que las traqueidas; muchos en la conducción de
elementos de vaso unidos extremo a agua en
extremo contituyen un vaso angiospermas
Pared celular: primaria y secundaria;
lignificada; contiene y perforaciones
Muertas en la madurez
Floema Célula cribosa Forma: elongada y ahusada Floema Elemento conductor
Pared celular: primaria en la mayoría de del alimento en
las especies; con áreas cribosas; la calosa gimnospermas
generalmente está asociada con las
paredes y los poros cribosos
Vivas en la madurez; puede carecer o
contener remanentes del núcleo en la
madurez; sin distinción entre vacuola y
citosol; contiene grandes cantidades de
retículo endoplasmático; carece de
proteína-P
Célula Forma: generalmente elongada Floema Funciona en el
albuminosa Pared celular: primaria transporte de
Vivas en la madurez; asociada con la célula sustancias a la célula
cribosa, pero generalmente no deriva de cribosa, incluyendo
la misma célula madre que la cálula moléculas señal y
cribosa; tiene numerosos plasmodesmos ATP
que la conectan con la célula cribosa
Elemento de Forma: elongada; muchos elementos de Floema Elemento conductor
tubo criboso tubo criboso unidos extremo a extremo del alimento en
contituyen un tubo criboso angiospermas
Pared celular: primaria, con áreas
cribosas; placas cribosas; la calosa está
asociada con las paredes y poros cribosos
Vivas en la madurez; o carece de núcleo o
tiene remanentes de núcleo; sin distinción
entre vacuola y citosol; contiene
proteína-P, excepto por algunas monocots
Célula Forma: variable, generalmente elongada Floema Funciona en el
acompañante Pared celular: primaria transporte de
Vivas en la madurez; asociada al elemento sustancias al
de tubo criboso; deriva de la misma célula elemento de tubo
madre que el elemento de tubo criboso; criboso, incluyendo
tiene numerosos plasmodesmos que la moléculas señal y
conectan con el elemento de tubo criboso ATP
Fuente: Raven et al., 2005.
 E s t r u c t u r a y D e s a r r o l l o d e l C u e r p o V e g e t a l | 10

y el cigoto, donde el núcleo y la mayoría de los lleva la raíz incipiente, en su extremo superior (el
orgánulos citoplásmicos se encuentran en la polo caulinar) el vástago incipiente. La raíz puede
porción superior (chalazal) de la célula, y la estar representada por su meristema (meristema
porción inferior (micropilar) está dominada por apical radicular) o por una raíz primordial, la
una gran vacuola. radícula. De manera similar, el meristema apical
Inicialmente, el propio embrión consiste en una del vástago ubicado en el polo caulinar puede o
masa de células relativamente indiferenciadas. no haber iniciado el desarrollo de un vástago. Si
Pronto, sin embargo, las divisiones celulares en el está presente un vástago primordial, se le llama
embrión propiamente dicho y el crecimiento plumula.
diferencial concomitante y la vacuolación de las
células resultantes inician la organización de los Con la germinación de la semilla, el embrión
sistemas de tejido (Fig. 1.7C, D). Los tejidos reanuda el crecimiento y se desarrolla
componentes aún son meristemáticos, pero su gradualmente en una planta adulta
posición y características citológicas indican una
Después de que la semilla germina, se forma el
relación con los tejidos maduros que aparecen en
meristema apical de los vástagos, en una
el desarrollo posterior de las plántulas. La
secuencia regular, hojas, nodos y entrenudos
epidermis futura está representada por una capa
(Figs. 1.1D y 1.3A, F). Los meristemas apicales en
superficial meristemática, la protodermis. Debajo
las axilas de las hojas producen vástagos axilares
de esta, el meristema fundamental de la futura
(origen exógeno), que a su vez tienen otros
corteza se distingue por la vacuolación celular,
vástagos axilares. Como resultado de dicha
que es más pronunciada aquí que en los tejidos
actividad, la planta tiene un sistema de ramas en
contiguos. El tejido situado en el centro, menos
el tallo principal. Si los meristemas axilares
vacuolado que se extiende a través del eje apical-
permanecen inactivos, el vástago no se ramifica
basal es el precursor del futuro sistema vascular
como, por ejemplo, en muchas palmas. El
primario. Este tejido meristemático es el
meristema apical de la raíz ubicada en la punta del
procambium. Las divisiones longitudinales y el
hipocótilo –o de la radícula– según sea el caso,
alargamiento de las células imparten una forma
forma la raíz primaria (primera raíz; Groff y
estrecha y alargada a las células procambiales. La
Kaplan, 1988). En muchas plantas, la raíz primaria
protodermis, el meristema fundamental y el
produce raíces secundarias (ramas de raíces) (Figs.
procambium —los llamados meristemas
1.1D y 1.3A) a partir de nuevos meristemas
primarios o tejidos meristemáticos primarios—
apicales que se originan en el periciclo profundo
se extienden a otras regiones del embrión a
de la raíz primaria (origen endógeno). Las raíces
medida que la embriogénesis continúa.
secundarias producen otras ramas a su vez. Así
Durante las primeras etapas de la embriogénesis,
resulta un sistema radicular muy ramificado. En
la división celular tiene lugar a lo largo del
algunas plantas, en particular las
esporofito joven. Sin embargo, a medida que se
monocotiledóneas, los sistemas de raíces de la
desarrolla el embrión, la adición de nuevas células
planta adulta se desarrollan a partir de raíces que
se restringe gradualmente a los extremos
surgen del tallo.
opuestos del eje, los meristemas apicales de los
El crecimiento descrito anteriormente constituye
futuros raíz y vástago (Aida y Tasaka, 2002). Los
la etapa vegetativa en la vida de una planta con
meristemas son regiones de tejido embrionario en
semilla. En un momento apropiado, determinado
las que continúa la adición de nuevas células,
en parte por un ritmo endógeno de crecimiento y
mientras que otras partes de la planta alcanzan la
en parte por factores ambientales, especialmente
madurez (capítulos 5 y 6).
la luz y la temperatura, el meristema apical
El embrión maduro tiene un número limitado de
vegetativo del vástago se transforma en un
partes –con frecuencia solo un eje similar a un
meristema apical reproductivo, es decir, en
tallo que lleva uno o más apéndices en forma de
angiospermas, en un meristema apical floral, que
hoja, los cotiledones (Fig. 1.8). Debido a su
produce una flor o una inflorescencia. La etapa
ubicación debajo de el/los cotiledone(s), el eje
vegetativa en el ciclo de vida de la planta es
similar a un tallo se llama hipocótilo. En su
seguida por la etapa reproductiva.
extremo inferior (el polo radicular), el hipocótilo
 E s t r u c t u r a y D e s a r r o l l o d e l C u e r p o V e g e t a l | 11

FIGURA 1.7
Algunas etapas de la embriogénesis en bolsa de pastor (Capsella bursa-pastoris, Brassicaceae), una eudicotiledónea,
en corte longitudinal. A, estadio bicelular, resultante de la división transversal desigual del cigoto en una célula apical
superior y una célula basal inferior; B, pro-embrión de seis células, que consta de un suspensor en forma de tallo a
diferencia de las dos células terminales, que se convierten en el embrión propiamente dicho. C, el embrión
propiamente dicho es globular y tiene una protodermis, el meristema primario que da lugar a la epidermis. D, el
embrión en la llamada etapa del corazón, cuando están emergiendo los cotiledones. (Nota: la célula basal del
suspensor no es la célula basal del pro-embrión bicelular).

Los órganos de la planta que se originan en los
meristemas apicales pasan un período de
expansión en longitud y grosor. El crecimiento
inicial de las raíces y vástagos sucesivamente
formados se denomina comúnmente crecimiento
primario. El cuerpo de la planta que resulta de
este crecimiento es el cuerpo primario de la
planta, que consiste en tejidos primarios. En la
mayoría de las plantas vasculares sin semillas y
monocotiledóneas, toda la vida del esporofito se
completa en un cuerpo de planta primario. Las
gimnospermas y la mayoría de las angiospermas,
incluidas algunas monocotiledóneas, muestran un
 E s t r u c t u r a y D e s a r r o l l o d e l C u e r p o V e g e t a l | 12

aumento del grosor del tallo y la raíz por medio de

un crecimiento secundario.
El crecimiento secundario puede ser un
crecimiento secundario cambial que resulta de la
producción de células por un meristema llamado
cambium. El cambium principal es el cambium
vascular, que forma los tejidos vasculares
secundarios (xilema secundario y floema
secundario) y causa, por lo tanto, un aumento en
el grosor del eje (Fig. 1.3C, D). Este crecimiento
suele ir acompañado de la actividad de un
cambium del corcho, o felógeno, que se
desarrolla en la región periférica del eje en
expansión y da lugar al peridermis, un sistema de
tejido protector secundario que reemplaza a la
epidermis.
El crecimiento secundario del eje puede ser
difuso, ya que se produce por la división celular
global y el aumento de tamaño celular en el tejido
del parénquima fundamental, sin involucrar un
meristema especial restringido a una cierta región
del eje. Este tipo de crecimiento secundario se ha
denominado crecimiento secundario difuso
(Tomlinson, 1961). Es característico de algunas
FIGURA 1.8
monocotiledóneas, especialmente de las palmas,
y de algunas plantas que tienen órganos Embrión de la bosa de pastor maduro (Capsella bursa-
tuberosos. pastoris) en corte longitudinal. La parte del embrión
Los tejidos producidos por el cambium vascular y debajo de los cotiledones es el hipocótilo. En el
extremo inferior del hipocótilo se encuentra la raíz
el fellógeno están más o menos claramente
embrionaria o radícula.
delimitados de los tejidos primarios y se conocen
como tejidos secundarios y, en su totalidad, como que circulan a través de los tejidos conductores y
el cuerpo secundario de la planta. La adición se difunden de célula a célula a sus destinos
secundaria de tejidos vasculares y la cubierta finales. Una variedad de procesos tienen lugar en
protectora hace posible el desarrollo de cuerpos órganos especializados y sistemas de tejidos para
de plantas grandes y muy ramificados, como los proporcionar sustancias orgánicas para las
que son característicos de los árboles. actividades metabólicas. Una característica
Aunque es apropiado pensar que una planta se sobresaliente del estado de vida de una planta es
convierte en "adulta" o "madura", en el sentido que sus cambios perpetuos están altamente
de que se desarrolla de una sola célula a una coordinados y se producen en secuencias
estructura compleja pero integrada capaz de ordenadas (Steeves y Sussex, 1989; Berleth y
reproducir su propia clase, una planta adulta es un Sachs, 2001). Además, al igual que otros
organismo en constante cambio. Mantiene la organismos vivos, las plantas exhiben fenómenos
capacidad de agregar nuevos incrementos a su rítmicos, algunos de los cuales coinciden
cuerpo a través de la actividad de los meristemas claramente con las periodicidades ambientales e
apicales de los vástagos y las raíces y de aumentar indican una capacidad para medir el tiempo
el volumen de sus tejidos secundarios a través de (Simpson et al., 1999; Neff et al., 2000; Alabadi et
la actividad de los meristemas laterales. El al., 2001; Levy et al., 2002; Srivastava, 2002).
crecimiento y la diferenciación requieren la
síntesis y degradación de los materiales ❙ REFERENCIAS
protoplásmicos y de la pared celular e implican un AIDA, M., and M. TASAKA. 2002. Shoot apical meristem
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 CAPÍTULO DOS
El Protoplasto: membrana plasmática, núcleo y organelas
citoplasmáticos
Las células representan las unidades estructurales
y funcionales más pequeñas de la vida (Sitte,
1992). Los organismos vivos consisten en células
individuales o en complejos de células. Las células
varían mucho en tamaño, forma, estructura y
función. Algunos se miden en micrómetros, otros
en milímetros y otros en centímetros (fibras en
ciertas plantas). Algunas células realizan una serie
de funciones; Otros están especializados en sus
actividades. A pesar de la extraordinaria
diversidad entre las células, son muy similares
entre sí, tanto en su organización física como en
sus propiedades bioquímicas.
El concepto de que la célula es la unidad básica de
la estructura y función biológica se basa en la
teoría celular, formulada en la primera mitad del
siglo XIX por Mathias Schleiden y Theodor
Schwann. En 1838, Schleiden concluyó que todos
los tejidos de las plantas están compuestos de
células. Un año después, Schwann (1839) extendió
la observación de Schleiden a los tejidos animales
y propuso una base celular para toda la vida. En
1858, la idea de que todos los organismos vivos
están compuestos de una o más células adquirió
una significación aún más amplia cuando Rudolf
Virchow generalizó que todas las células surgen
solo de células preexistentes. En su forma clásica,
la teoría celular propuso que los cuerpos de todas
las plantas y animales son agregados de células
individuales, diferenciadas, y que las actividades
de toda la planta y el animal podrían considerarse
la suma de las actividades de las células
individuales constituyentes, con Las células
individuales de primera importancia.
En la segunda mitad del siglo XIX, se formuló una
alternativa a la teoría celular. Conocida como la
teoría de los organismos, sostiene que todo el
organismo no es simplemente un grupo de
unidades independientes, sino más bien una
unidad viva subdividida en células, que están
conectadas y coordinadas en un todo armonioso.
Una declaración frecuentemente citada es la de
Anton de Bary (1879), "Es la planta que forma las
células, y no la célula que forma las plantas"
(traducción de Sitte, 1992). Desde entonces, se ha
acumulado evidencia sustancial a favor de un
concepto de organismo para las plantas (ver
Kaplan y Hagemann, 1991; Cooke y Lu, 1992; y
Kaplan, 1992; y la bibliografía citada en este
documento).
La teoría de los organismos es especialmente
aplicable a las plantas, cuyas células no se separan
durante la división celular, a diferencia de las
células animales, sino se dividen inicialmente
mediante la inserción de una placa celular
(Capítulo 4). La separación de las células vegetales
rara vez es completa. Las células vegetales
contiguas permanecen interconectadas por
cadenas citoplasmáticas conocidas como
plasmodesmos, que atraviesan las paredes y unen
todo el cuerpo de la planta en un todo orgánico.
Apropiadamente, las plantas se han caracterizado
como organismos supracelulares (Lucas et al.,
1993).
En su forma moderna, la teoría celular afirma
simplemente que: (1) todos los organismos están
compuestos por una o más células, (2) las
reacciones químicas de un organismo vivo,
incluidos sus procesos relacionados con la energía
y sus procesos biosintéticos, ocurren dentro de las
células, (3) las células surgen de otras células y (4)
las células contienen la información hereditaria de
los organismos de los que forman parte, y esta
información se transmite de la célula madre a la
hija. La teoría celular y la teoría de los organismos
no se excluyen mutuamente. Juntas,
proporcionan una visión significativa de la
estructura y la función a nivel celular y de
organismos (Sitte, 1992).
Robert Hooke introdujo la palabra célula, que
significa "pequeña habitación", en el siglo XVII
para describir las pequeñas cavidades separadas
por paredes celulares en tejido de corcho.
Posteriormente, Hooke reconoció que las células
vivas en otros tejidos de las plantas se llenaban
con "jugos". Finalmente, el contenido de las
14

células se interpretó como materia viva y recibió
el nombre de protoplasma. Un paso importante
hacia el reconocimiento de la complejidad del
protoplasma fue el descubrimiento del núcleo por
Robert Brown en 1831. Este descubrimiento
pronto fue seguido por informes de división
celular. En 1846, Hugo von Mohl llamó la atención
sobre la distinción entre material protoplasmático
y savia celular, y en 1862, Albert von Kölliker usó
el término citoplasma para el material que rodea
el núcleo. Las inclusiones más conspicuas en el
citoplasma, los plastidios, se consideraron durante
mucho tiempo como simples condensaciones de
protoplasma. El concepto de identidad
independiente y continuidad de estos organela s
se estableció en el siglo XIX. En 1880, Johannes
Hanstein introdujo el término protoplasto para
designar la unidad de protoplasma dentro de la
pared celular.
Cada célula viva tiene un medio para aislar su
contenido del entorno externo. Una membrana
llamada membrana plasmática, o plasmalema,
provoca este aislamiento. Las células vegetales
tienen, además, una pared celular celulósica más
o menos rígida (Capítulo 4) depositada fuera de la
membrana plasmática. La membrana plasmática
controla el paso de los materiales que entran y
salen del protoplasto, lo que permite que la célula
se diferencie estructural y bioquímicamente de su
entorno. Los procesos dentro de una célula
pueden liberar y transferir la energía necesaria
para el crecimiento y para el mantenimiento de
los procesos metabólicos. Una célula está
organizada para retener y transferir información
para que su desarrollo y el de su progenie puedan
ocurrir de manera ordenada. De esta manera se
mantiene la integridad del organismo, del que
forman parte las células.
En los tres siglos transcurridos desde que Hooke
observó por primera vez la estructura del corcho a
través de su microscopio rudimentario, nuestra
capacidad para ver la célula y su contenido ha
aumentado dramáticamente. Con la mejora del
microscopio de luz, fue posible observar objetos
con un diámetro de 0,2 micrómetros (unos 200
nanómetros), una mejora de la simple vista en
unas 500 veces. Con el microscopio electrónico de
transmisión (MET), el límite de resolución
impuesto por la luz se redujo considerablemente.
Sin embargo, debido a problemas con la
preparación de la muestra, el contraste y el daño
por radiación, la resolución de los objetos
E l P r o t o p l a s t o | 15
biológicos es más como de 2 nanómetros. No
obstante, esto sigue siendo 100 veces mejor que
la resolución del microscopio de luz. Sin embargo,
el MET tiene distintas desventajas: la muestra a
observarse debe conservarse (muerta) y cortarse
en rebanadas extremadamente delgadas y
efectivamente bidimensionales. La microscopía
óptica con tintes fluorescentes y varios métodos
de iluminación han permitido a los biólogos
superar estos problemas y observar componentes
subcelulares en células vegetales vivas (Fricker y
Oparka, 1999; Cutler y Ehrhardt, 2000). Notable es
el uso de la proteína fluorescente verde (GFP),
del pez gelatina Aequorea victoria, como una
proteína de etiqueta fluorescente de microscopía
confocal para visualizar las sondas fluorescentes
en tejidos intactos (Hepler y Gunning, 1998;
Fricker y Oparka , 1999; Hawes et al., 2001). La
observación de componentes subcelulares en
células de plantas vivas está proporcionando
información nueva, y a menudo inesperada, sobre
la organización y dinámica subcelular.
❙ CÉLULAS PROCARÓTICAS Y EUCARÓTICAS
Según el grado de organización interna de sus
células, ahora se reconocen dos grupos de
organismos fundamentalmente distintos:
procariotas y eucariotas. Los procariotas (pro,
antes; karyon, núcleo) están representados por las
Arqueas y Bacterias, incluidas las cianobacterias, y
los eucariotas (eu, verdadero; karyon, núcleo) por
todos los demás organismos vivos (Madigan et al.,
2003).
La diferencia más notablemente entre células
procariotas y eucariotas es la organización de su
material genético. En las células procariotas, el
material genético se encuentra en forma de una
molécula circular grande de ácido
desoxirribonucleico (ADN), con la cual una
variedad de proteínas está asociada de manera
flexible. Esta molécula, que se denomina
cromosoma bacteriano, se localiza en una región
del citoplasma llamada nucleoide (Fig. 2.1). En las
células eucariotas, el ADN nuclear es lineal y está
estrechamente unido a proteínas especiales
conocidas como histonas, que forman una serie
de cromosomas más complejos. Estos
cromosomas están rodeados por una envoltura
nuclear, formada por dos membranas, que los
separa de los otros contenidos celulares en un
núcleo distintivo (Fig. 2.2). Tanto las células

FIGURA 2.1
Micrografía electrónica de la bacteria gramnegativa
Azotobacter vinelandii. El aspecto granular del
citoplasma se debe en gran parte a la presencia de
numerosos ribosomas. Las regiones más claras que
contienen ADN constituyen el nucleoide. (Cortesía de
Jack L. Pate.)
procariotas como las células eucariotas contienen
complejos de proteínas y ácido ribonucleico
(ARN), conocidos como ribosomas, que
desempeñan un papel crucial en el ensamblaje de
moléculas de proteínas a partir de sus
subunidades de aminoácidos.
Las células eucariotas están subdivididas por
membranas en distintos compartimentos que
realizan diferentes funciones. El citoplasma de las
células procariotas, por el contrario, típicamente
no está compartimentado por membranas. Las
excepciones notables son el extenso sistema de
membranas fotosintéticas (tilacoides) de las
cianobacterias (Madigan et al., 2003) y las
entidades delimitadas en la membrana llamadas
acidocalcisomas que se encuentran en una
variedad de bacterias, como Agrobacterium
tumefaciens, el patógeno vegetal que causa el
estrangulamiento de la corona (Seufferheld et al.,
2003).
La apariencia de las membranas bajo el
microscopio electrónico es notablemente similar
E l P r o t o p l a s t o | 16
en varios organismos. Cuando se conservan y se
tiñen adecuadamente, estas membranas tienen
un aspecto de tres capas, que consiste en dos
capas oscuras separadas por una capa más clara
(Fig. 2.3). Este tipo de membrana se denominó
unidad de membrana por Robertson (1962) e
interpretado como una capa lipídica bimolecular
cubierta en cada lado con una capa de proteína.
Aunque este modelo de estructura de membrana
ha sido reemplazado por el modelo de mosaico
fluido (ver más abajo), el término unidad de
membrana sigue siendo una designación útil para
una membrana de tres capas que se puede definir
visualmente.
Entre las membranas internas de las células
eucariotas se encuentran las que rodean el
núcleo, las mitocondrias y los plástidios, que son
componentes característicos de las células
vegetales. El citoplasma de las células eucariotas
también contiene sistemas de membranas (el
retículo endoplasmático y el aparato de Golgi) y
una red compleja de filamentos de proteínas no
membranosas (filamentos de actina y
microtúbulos) llamada citoesqueleto. El
citoesqueleto está ausente en las células
procariotas. Las células vegetales también
desarrollan organela s multifuncionales, llamados
vacuolas, que están delimitadas por una
membrana llamada tonoplasto (Fig. 2.2).
Además de la membrana plasmática, que controla
el paso de sustancias dentro y fuera del
protoplasto, las membranas internas controlan el
paso de sustancias entre los compartimentos
dentro de la célula. De esta manera, la célula
puede mantener los entornos químicos
especializados necesarios para los procesos que
ocurren en los diferentes compartimentos
citoplasmáticos. Las membranas también
permiten que las diferencias en el potencial
eléctrico, o voltaje, se establezcan entre la célula y
su entorno y entre los compartimentos
adyacentes de la célula. Las diferencias en la
concentración química de varios iones y moléculas
y el potencial eléctrico a través de las membranas
proporcionan la energía potencial utilizada para
alimentar muchos procesos celulares.
La compartimentación de los contenidos celulares
significa la división del trabajo en el nivel
subcelular. En un organismo multicelular, también
se produce una división del trabajo a nivel celular
a medida que las células se diferencian y se
vuelven más o menos especializadas con
 E l P r o t o p l a s t o | 17

referencia a ciertas funciones. La especialización
funcional encuentra su expresión en las
diferencias morfológicas entre las células, una
característica que explica la complejidad de la
estructura en un organismo multicelular.
❙ CITOPLASMA
Como se mencionó anteriormente, el término
citoplasma se introdujo para designar el material
protoplásmico que rodea el núcleo. Con el
tiempo, se descubrieron entidades discretas en
este material, primero solo aquellas que estaban
dentro del poder de resolución del microscopio
óptico; Más tarde, se descubrieron entidades más
pequeñas con el microscopio electrónico. Así, el
concepto de citoplasma ha experimentado una
evolución; Con las nuevas tecnologías el concepto,
sin duda, seguirá evolucionando. La mayoría de
los biólogos utilizan el término citoplasma, como
lo introdujo originalmente Kölliker (1862), para
designar todo el material que rodea el núcleo, y se
refieren a la matriz citoplasmática, en la que están
suspendidos el núcleo, los organela s, los sistemas
de membrana y las entidades no membranosas,
como el citosol. Sin embargo, como se definió
originalmente, el término citosol se usó para
referirse específicamente "al citoplasma menos
mitocondrias y componentes del retículo
endoplasmático " en células hepáticas (Lardy,
1965). La sustancia de fondo citoplasmática y el
hialoplasma son términos que los citólogos de
plantas han usado comúnmente para referirse a la
matriz citoplasmática. Algunos biólogos usan el
término citoplasma en el sentido de citosol.
En la célula vegetal viva, el citoplasma está
siempre en movimiento; Se puede observar que
los organelos y otras entidades suspendidas en el
citosol son arrastradas de forma ordenada en las
corrientes en movimiento. Este movimiento, que
se conoce como transmisión citoplasmática, o
ciclosis, resulta de una interacción entre los

FIGURA 2.2
Ápice de la raíz de Nicotiana tabacum (tabaco). Corte longitudinal de células jóvenes. Detalles: er, retículo
endoplásmico; m, mitocondria; n, núcleo; ne, envoltura nuclear; nu, nucléolo; o, cuerpo de aceite; p, plástido; v,
vacuola; w, pared celular. (De Esaú, 1977.)

FIGURA 2.3
Micrografía electrónica que muestra la apariencia de
tres capas de las membranas plasmáticas (pm) a
ambos lados de la pared común entre dos células de
una hoja de Allium cepa. Los microtúbulos (mt) en
corte transversal pueden verse a ambos lados de la
pared.
paquetes de actina y la llamada proteína motora,
la miosina, una molécula de proteína con una
"cabeza" que contiene ATPasa que se activa con la
actina (Baskin, 2000; Reichelt y Kendrich-Jones,
2000). El flujo citoplasmático, un proceso costoso
que consume energía, sin duda facilita el
intercambio de materiales dentro de la célula
(Reuzeau et al., 1997; Kost y Chua, 2002) y entre
la célula y su entorno.
Los diversos componentes del protoplasto se
consideran individualmente en los párrafos
siguientes. Entre esos componentes se
encuentran las entidades llamadas organelas. Al
igual que con el término citoplasma, el término
organela se usa de manera diferente por
diferentes biólogos. Mientras que algunos
restringen el uso del término organela a entidades
unidas a la membrana como plastidios y
mitocondrias, otros lo usan más ampliamente
para referirse también al retículo endoplasmático
y los cuerpos de Golgi, así como a componentes
no membranosos, como los microtúbulos y
ribosomas. El término organela se usa en el
sentido restringido en este libro (Tabla 2.1). En
este capítulo solo se consideran la membrana
plasmática, el núcleo y las organelas
E l P r o t o p l a s t o | 18
TABLA 2.1 ■ Inventario de los componentes de
células vegetales
citoplasmáticas. Los componentes restantes del
protoplasto están cubiertos en el Capítulo 3.
❙MEMBRANA PLASMÁTICA
Entre las diversas membranas de la célula, la
membrana plasmática tiene típicamente el
aspecto de oscuro-claro- oscuro o unidad de
membrana en micrografías electrónicas (Fig. 2.3;
Leonard y Hodges, 1980; Robinson, 1985). La
membrana plasmática tiene varias funciones
importantes: (1) media el transporte de sustancias
dentro y fuera del protoplasto, (2) coordina la
síntesis y el ensamblaje de las microfibras de la
pared celular (celulosa), y (3) transduce señales
hormonales y ambientales implicadas en el
control del crecimiento y diferenciación celular.
La membrana plasmática tiene la misma
estructura básica que las membranas internas de
la célula, que consiste en una bicapa lipídica en la
que se encuentran proteínas globulares
incrustadas, muchas de las cuales se extienden a
través de la bicapa y sobresalen en cada lado (Fig.
2.4). La porción de estas proteínas
transmembrana incrustadas en la bicapa es
hidrofóbica, mientras que la porción o porciones
 E l P r o t o p l a s t o | 19

expuestas a cada lado de la membrana son denominan proteínas integrales. En la superficie

hidrofílicas.
Las superficies internas y externas de una
membrana difieren considerablemente en la
composición química. Por ejemplo, hay dos tipos
principales de lípidos en la membrana plasmática
de las células vegetales –los fosfolípidos (los más
abundantes) y los esteroles (particularmente el
estigmasterol)– y las dos capas de la bicapa tienen
diferentes composiciones de estos. Además, las
proteínas transmembrana tienen orientaciones
definidas dentro de la bicapa, y las porciones que
sobresalen en cada lado tienen diferentes
composiciones de aminoácidos y estructuras
terciarias. Otras proteínas también están
asociadas con membranas, incluidas las proteínas
periféricas, llamadas así porque carecen de
secuencias hidrófobas discretas y, por lo tanto, no
penetran en la bicapa lipídica. Las proteínas
transmembrana y otras proteínas ligadas a lípidos
estrechamente unidas a la membrana se
externa de la membrana plasmática, los
carbohidratos de cadena corta (oligosacáridos) se
unen a las proteínas sobresalientes, formando
glicoproteínas. Se cree que los carbohidratos, que
forman una capa en la superficie externa de las
membranas de algunas células eucarióticas,
desempeñan funciones importantes en los
procesos de adhesión de célula a célula y en el
"reconocimiento" de las moléculas (por ejemplo,
hormonas, virus y antibióticos) que interactúan
con la célula.
Mientras que la bicapa lipídica proporciona la
estructura básica y la naturaleza impermeable de
las membranas celulares, las proteínas son
responsables de la mayoría de las funciones de la
membrana. La mayoría de las membranas están
compuestas por 40% a 50% de lípidos (en peso) y
60% a 50% de proteínas, pero las cantidades y
tipos de proteínas en una membrana reflejan su
función. Las membranas involucradas en la

FIGURA 2.4
Modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana. La membrana está compuesta por una bicapa de moléculas
de lípidos, con sus “colas” hidrófobas hacia adentro, y grandes moléculas de proteína. Algunas de las proteínas
(proteínas transmembrana) atraviesan la bicapa; otras (proteínas periféricas) se unen a las proteínas transmembrana.
Las cadenas cortas de carbohidratos están unidas a la mayoría de las proteínas transmembrana que sobresalen en la
superficie externa de la membrana plasmática. Toda la estructura es bastante fluida; Algunas de las proteínas
transmembrana flotan libremente dentro de la bicapa y, junto con las moléculas de lípidos, se mueven lateralmente
dentro de ella, formando diferentes patrones o "mosaicos" y, por lo tanto, se puede pensar que las proteínas flotan en
un "mar" de lípidos. (De Raven et al., 1992.)

transducción de energía, como las membranas
internas de las mitocondrias y los cloroplastos,
consisten en aproximadamente un 75% de
proteínas. Algunas de las proteínas son enzimas
que catalizan las reacciones asociadas a la
membrana, mientras que otras son proteínas
transportadoras involucradas en la transferencia
de moléculas específicas dentro y fuera de la
célula u organela. Otros actúan como receptores
para recibir y transducir señales químicas del
entorno interno o externo de la célula. Aunque
algunas de las proteínas integrales parecen estar
ancladas en su lugar (tal vez al citoesqueleto), la
bicapa lipídica es generalmente bastante fluida.
Algunas de las proteínas flotan más o menos
libremente en la bicapa, y éstas y las moléculas
lipídicas pueden moverse lateralmente dentro de
ella, formando diferentes patrones o mosaicos,
que varían de un momento a otro y de un lugar a
otro –de ahí el nombre de mosaico fluido– para
este modelo de estructura de membrana (Fig. 2.4;
Singer y Nicolson, 1972; Jacobson et al., 1995).
Las membranas contienen diferentes tipos de
proteínas de transporte (Logan et al., 1997;
Chrispeels et al., 1999; Kjellbom et al., 1999;
Delrot et al., 2001). Dos de los tipos son proteínas
transportadoras y proteínas de canal, que
permiten el movimiento de una sustancia a través
de una membrana solo por el gradiente
electroquímico de la sustancia; Es decir, son
transportistas pasivos. Las proteínas
transportadoras se unen al soluto específico que
se transporta y sufren una serie de cambios
conformacionales para transportar el soluto a
través de la membrana. Las proteínas del canal
forman poros llenos de agua que se extienden a
través de la membrana y, cuando están abiertos,
permiten que solutos específicos (generalmente
iones inorgánicos, por ejemplo, K+, Na+, Ca2+, Cl−)
pasen a través de ellos. Los canales no están
abiertos continuamente; en su lugar, tienen
"puertas" que se abren brevemente y luego se
cierran de nuevo, un proceso que se denomina
compuerta.
La membrana plasmática y el tonoplasto también
contienen proteínas de canal de agua
denominadas acuaporinas que facilitan
específicamente el paso del agua a través de las
membranas (Schäffner, 1998; Chrispeels et al.,
1999; Maeshima, 2001; Javot y Maurel, 2002). El
agua pasa relativamente libre a través de la bicapa
lipídica de las membranas biológicas, pero las
E l P r o t o p l a s t o | 20
acuaporinas permiten que el agua se difunda más
rápidamente a través de la membrana plasmática
y el tonoplasto. Debido a que la vacuola y el
citosol deben estar en constante equilibrio
osmótico, el movimiento rápido del agua es
esencial. Se ha sugerido que las acuaporinas
facilitan el rápido flujo de agua desde el suelo
hacia las células de la raíz y hacia el xilema
durante los períodos de alta transpiración. Se ha
demostrado que las acuaporinas bloquean el flujo
de agua en las células de las raíces durante los
períodos de inundación (Tournaire-Roux et al.,
2003) y desempeñan un papel en la prevención de
la sequía en el arroz (Lian et al., 2004). Además, la
evidencia indica que el movimiento del agua a
través de las acuaporinas aumenta en respuesta a
ciertos estímulos ambientales que inducen la
expansión y el crecimiento celular; se ha
implicado a expresión cíclica de una acuaporina
de membrana plasmática en el mecanismo de
despliegue de la hoja en el tabaco (Siefritz et al.,
2004).
Los transportadores pueden clasificarse como
uniportes y cotransportes de acuerdo con su
funcionamiento. Los uniportes transportan solo
un soluto de un lado de la membrana a otro. Con
los cotransportes, la transferencia de un soluto
depende de la transferencia simultánea o
secuencial de un segundo soluto. El segundo
soluto se puede transportar en la misma
dirección, en cuyo caso la proteína transportadora
se conoce como simporte, o en la dirección
opuesta, como en el caso de un antiporte.
El transporte de una sustancia contra su gradiente
electroquímico requiere la entrada de energía, y
se llama transporte activo. En las plantas, esa
energía se proporciona principalmente mediante
una bomba de protones accionada por ATP,
específicamente, una H+-ATPasa unida a
membrana (Sze et al., 1999; Palmgren, 2001). La
enzima genera un gran gradiente de protones
(iones H+) a través de la membrana. Este
gradiente proporciona la fuerza motriz para la
captación de soluto por todos los sistemas de
cotransporte acoplados a protones. El tonoplasto
es único entre las membranas de las plantas al
tener dos bombas de protones, una H+-ATPasa y
una H+-pirofosfatasa (H+-PPasa) (Maeshima,
2001), aunque algunos datos indican que la
H+-PPasa también puede estar presente en la
membrana plasmática de algunos tejidos
(Ratajczak et al., 1999; Maeshima, 2001).

FIGURA 2.5
Endocitosis en células de la caliptra de maíz (Zea mays)
que han sido expuestas a una solución que contiene
nitrato de plomo. A, se pueden ver depósitos
granulares que contienen plomo en dos fosas
revestidas. B, una vesícula recubierta con depósitos de
plomo. C, aquí, una de las dos vesículas recubiertas se
ha fusionado con una gran vesícula de Golgi donde
liberará su contenido. Esta vesícula recubierta
(estructura oscura) todavía contiene depósitos de
plomo, pero parece haber perdido su capa, que se
encuentra justo a la derecha. La vesícula recubierta a
su izquierda está claramente intacta. (Cortesía de
David G. Robinson.)
El transporte de moléculas grandes, como la
mayoría de las proteínas y los polisacáridos, no
puede ser proporcionado por las proteínas de
transporte que transportan iones y pequeñas
moléculas polares a través de la membrana
plasmática. Estas moléculas grandes se
transportan por medio de vesículas o estructuras
en forma de saco que brotan o se fusionan con la
membrana plasmática, un proceso denominado
transporte mediado por vesículas (Battey et al.,
1999). El transporte de material hacia la célula
mediante vesículas que brotan de la membrana
plasmática se denomina endocitosis e involucra a
porciones de la membrana plasmática llamadas
fosas recubiertas (Fig. 2.5; Robinson y Depta,
1988; Gaidarov et al., 1999). Las fosas recubiertas
son depresiones en la membrana plasmática que
contienen receptores específicos (a las que las
moléculas que deben transportarse a la célula
deben unirse por primera vez) y se recubren en su
superficie citoplasmática con clatrina, una
proteína compuesta por tres cadenas
polipeptídicas grandes y tres más pequeñas que
juntas formar una estructura de tres puntas,
E l P r o t o p l a s t o | 21
llamada triskelion. Las invaginaciones de las fosas
recubiertas se pellizcan para formar vesículas
recubiertas. Dentro de la célula, las vesículas
recubiertas dejan su cubierta y luego se fusionan
con algunas otras estructuras unidas a la
membrana (por ejemplo, cuerpos de Golgi o
pequeñas vacuolas). El transporte por medio de
vesículas en la dirección opuesta se llama
exocitosis (Battey et al., 1999). Durante la
exocitosis, las vesículas que se originan dentro de
la célula se fusionan con la membrana plasmática
y expulsan su contenido al exterior.
Relativamente grandes invaginaciones, o
plegamientos, de la membrana plasmática se
encuentran con frecuencia en el tejido preparado
para microscopía electrónica. Algunos forman
bolsas entre la pared celular y el protoplasto, y
pueden incluir túbulos y vesículas. Algunas
invaginaciones pueden empujar el tonoplasto
hacia adelante e invadir la vacuola. Otros,
llamados cuerpos multivesiculares, a menudo se
separan de la membrana plasmática y se incrustan
en el citosol o aparecen suspendidos en la
vacuola. Formaciones similares se observaron por
primera vez en hongos y se denominaron
lomasomas (Clowes y Juniper, 1968). Los cuerpos
multivesiculares en las células de Nicotiana
tabacum BY-2 se han identificado como
compartimentos prevacuolares de las plantas que
se encuentran en la vía endocítica hacia las
vacuolas líticas (ver más abajo; Tse et al., 2004).
❙ NUCLEO
A menudo, la estructura más prominente dentro
del protoplasto de las células eucarióticas, el
núcleo realiza dos funciones importantes: (1)
controla las actividades en curso de la célula al
determinar qué ARN y moléculas de proteínas
produce la célula y cuándo se producen, y (2) es el
repositorio de la mayor parte de la información
genética de la célula, transmitiéndola a las células
hijas en el curso de la división celular. La
información genética total almacenada en el
núcleo se conoce como el genoma nuclear.
El núcleo está limitado por un par de membranas
llamadas la envoltura nuclear, con un espacio
perinuclear entre ellas (Figs. 2.2 y 2.6; Dingwall y
Laskey, 1992; Gerace y Foisner, 1994; Gant y
Wilson, 1997; Rose y otros, 2004). En varios
lugares, la membrana externa de la envoltura es
continua con el retículo endoplasmático, de modo

que el espacio perinuclear es continuo con la luz
del retículo endoplasmático. La envoltura nuclear
se considera una porción especializada,
localmente diferenciada, del retículo
endoplasmático. La característica más distintiva
de la envoltura nuclear es la presencia de una
gran cantidad de poros nucleares cilíndricos, que
proporcionan contacto directo entre el citosol y la
sustancia fundamental, o nucleoplasma, del
núcleo (Fig. 2.6). Las membranas interna y externa
están unidas alrededor de cada poro, formando el
margen de su abertura. Los complejos de poros
nucleares estructuralmente complicados –los
complejos supramoleculares más grandes
ensamblados en la célula eucariota– abarcan la
envoltura de los poros nucleares (Heese-Peck y
Raikhel, 1998; Talcott y Moore, 1999; Lee, J.-Y., et
al., 2000). El complejo de poros nucleares tiene
una forma aproximada en forma de rueda, que
consiste de un canal central cilíndrico (el eje)
desde el cual ocho radios se proyectan hacia
afuera a un collar de interbloqueo asociado con la
membrana nuclear que recubre el poro. Los
complejos de poros nucleares permiten el paso
relativamente libre de ciertos iones y moléculas
pequeñas a través de canales de difusión, que
miden aproximadamente 9 nanómetros de
diámetro. Las proteínas y otras macromoléculas
transportadas a través de los complejos de poros
nucleares superan con creces este tamaño de
canal. Su transporte está mediado por un
mecanismo de transporte activo (dependiente de
la energía) altamente selectivo que tiene lugar a
través del canal central. El canal central tiene un
diámetro funcional de hasta 26 nanómetros (Hicks
y Raikhel, 1995; Görlich y Mattaj, 1996; Görlich,
1997).
En células teñidas especialemente, los hilos finos y
los granos de cromatina se pueden distinguir del
nucleoplasma. La cromatina está compuesta de
ADN combinado con grandes cantidades de
proteínas llamadas histonas. Durante el proceso
de división nuclear, la cromatina se condensa
progresivamente hasta que toma la forma de
cromosomas. Los cromosomas (cromatina) de
núcleos sin división, o de interfase, se unen en
uno o más sitios a la membrana interna de la
envoltura nuclear. Antes de la replicación del
ADN, cada cromosoma está compuesto por una
única molécula de ADN larga que lleva la
información hereditaria. En la mayoría de los
núcleos en interfase, la mayor parte de la
E l P r o t o p l a s t o | 22
FIGURA 2.6
Envoltura nuclear (ne) en el perfil (A) y desde la
superficie (B, parte central) mostrando los poros (po).
En A, se muestra que el material denso en electrones
en los poros, en B, tiene la forma de un anillo con un
gránulo central. El espacio libre entre las membranas
en A se llama espacio perinuclear. De una célula de
parénquima en el pecíolo de Mimosa pudica. (De
Esaú, 1977.)
cromatina es difusa y ligeramente teñida. Esta
cromatina no condensada, llamada eucromatina,
es genéticamente activa y está asociada con altas
tasas de síntesis de ARN. La cromatina
condensada restante, llamada heterocromatina,
es genéticamente inactiva; es decir, no está
asociado con la síntesis de ARN (Franklin y Cande,
1999). En general, solo un pequeño porcentaje del
ADN cromosómico total codifica proteínas
esenciales o ARN; aparentemente hay un
excedente sustancial de ADN en los genomas de
organismos superiores (Price, 1988). Los núcleos
pueden contener inclusiones proteicas de función
desconocida en forma cristalina, fibrosa o amorfa
(Wergin et al., 1970), además de los "micropuffs"
que contienen cromatina y cuerpos en espiral
compuestos por ribonucleoproteína (Martín et al.,
1992).
Los diferentes organismos varían en la cantidad de
cromosomas presentes en sus células somáticas
(vegetativas o corporales). Haplopappus gracilis,
una anual de desierto, tiene 4 cromosomas por
célula; Arabidopsis thaliana, 10; Vicia faba, haba,
12; Brassica oleracea, repollo, 18; Asparagus offi

cinalis, 20; Triticum vulgare, trigo del pan, 42; y
Cucurbita maxima, calabaza, 48. Las células
reproductivas, o gametos, tienen solo la mitad del
número de cromosomas que es característico de
las células somáticas en un organismo. El número
de cromosomas en los gametos se denomina
número haploide (conjunto único) y se designa
como n, y el de las células somáticas se denomina
número diploide (conjunto doble), que se designa
como 2n. Se dice que las células que tienen más
de dos juegos de cromosomas son poliploides (3n,
4n, 5n o más).
A menudo, las únicas estructuras discernibles
dentro de un núcleo con el microscopio óptico son
estructuras esféricas conocidas como nucléolos
(singular: nucléolo) (Fig. 2.2; Scheer et al., 1993).
El nucléolo contiene altas concentraciones de ARN
y proteínas, junto con grandes bucles de ADN que
emanan de varios cromosomas. Los bucles de
ADN, conocidos como regiones organizadoras del
núcleo, contienen grupos de genes de ARN
ribosomal (ARNr). En estos sitios, los ARNr recién
formados se empaquetan con proteínas
ribosómicas importadas del citosol para formar
subunidades ribosómicas (grandes y pequeñas).
Las subunidades ribosómicas se transfieren luego,
a través de los poros nucleares, al citosol, donde
se ensamblan para formar ribosomas. Aunque
comúnmente se piensa que el nucléolo es el sitio
de la fabricación del ribosoma, está involucrado
solo en una parte del proceso. La presencia misma
de un nucléolo se debe a la acumulación de las
moléculas empaquetadas para formar
subunidades ribosómicas.
En muchos organismos diploides, el núcleo
contiene un núcleo de cada grupo haploide de
cromosomas. Los nucléolos pueden fusionarse y
luego aparecer como una gran estructura. El
tamaño de un nucléolo es un reflejo del nivel de
su actividad. Además del ADN de la región
organizadora nucleolar, los nucléolos contienen
un componente fibrilar que consiste en un ARNr
ya asociado con la proteína para formar fibrillas, y
un componente granular que consiste en
subunidades ribosómicas en maduración. Los
nucléolos activos también muestran regiones
ligeramente teñidas comúnmente denominadas
vacuolas. En las células vivas cultivadas, estas
regiones, que no deben confundirse con las
vacuolas unidas a la membrana que se encuentran
en el citosol, pueden verse sometidas a
E l P r o t o p l a s t o | 23
contracciones repetidas, un fenómeno que podría
estar involucrado con el transporte de ARN.
Las divisiones nucleares son de dos tipos: mitosis,
durante la cual un núcleo da origen a dos núcleos
hijos, cada uno morfológicamente y
genéticamente equivalente al otro y al núcleo
parental; Meiosis, durante la cual el núcleo
parental sufre dos divisiones, una de las cuales es
una división de reducción. Por un mecanismo
preciso, la meiosis produce cuatro núcleos hijos,
cada uno con la mitad del número de
cromosomas que el núcleo parental. En las
plantas, la mitosis da lugar a células somáticas y
gametos (espermatozoides y óvulos), y meiosis a
meiosporas. En ambos tipos de división (con
algunas excepciones) la envoltura nuclear se
rompe en fragmentos, que se vuelven
indistinguibles de las cisternas RE, y los complejos
de poros nucleares se desmontan. Cuando se
ensamblan nuevos núcleos durante la telofase, las
vesículas del RE se unen para formar dos
envolturas nucleares y se forman nuevos
complejos de poros nucleares (Gerace y Foisner,
1994). Los nucléolos se dispersan durante la
profase tardía (con algunas excepciones) y se
organizan nuevamente durante la telofase.
❙ CICLO CELULAR
Las células somáticas que se dividen activamente
pasan por una secuencia regular de eventos
conocida como el ciclo celular. El ciclo celular
comúnmente se divide en interfase y mitosis (Fig.
2.7; Strange, 1992). La interfase precede a la
mitosis, y en la mayoría de las células, a la mitosis
le sigue una citocinesis, la división de la porción
citoplasmática de una célula y la separación de los
núcleos hijos en células separadas (Capítulo 4).
Por lo tanto, la mayoría de las células vegetales
son uninucleadas. Ciertas células especializadas
pueden volverse multinucleadas solo durante su
desarrollo (p. ej., endosperma nuclear) o de por
vida (p. ej., laticíferos no articulados). La mitosis y
la citocinesis juntas se conocen como la fase M
del ciclo celular.
La interfase se puede dividir en tres fases, que se
designan como G1, S y G2. La fase G1 (G significa
espacio) ocurre después de la mitosis. Es un
período de intensa actividad bioquímica, durante
el cual la célula aumenta de tamaño, y las diversas
organelas, membranas internas y otros
componentes citoplasmáticos aumentan en
 E l P r o t o p l a s t o | 24

FIGURA 2.7
El ciclo celular. La división celular, que consiste en mitosis (la división del núcleo) y citocinesis (la división del
citoplasma), tiene lugar después de la finalización de las tres fases preparatorias (G1, S y G2) de la interfase. La
progresión del ciclo celular se controla principalmente en dos puntos de control, uno al final de G1 y el otro al final de
G2. Después de la fase G2 viene la mitosis, que suele ir seguida de citocinesis. Juntas, la mitosis y la citocinesis
constituyen la fase M del ciclo celular. En células de diferentes especies o de diferentes tejidos dentro del mismo
organismo, las diversas fases ocupan proporciones diferentes del ciclo total. (De Raven et al., 2005.)
número. La fase S (síntesis) es el período de La naturaleza del control o controles que regulan
replicación del ADN. Al inicio de la replicación del el ciclo celular aparentemente es básicamente
ADN, se dice que un núcleo diploide tiene un valor similar en todas las células eucariotas. En el ciclo
de ADN de 2C (C es el contenido de ADN celular típico, la progresión se controla en puntos
haploide); al finalizar la fase S, el valor de ADN se de transición cruciales, llamados puntos de
ha duplicado a 4C. Durante la fase S, muchas de control –primero en la transición de fase G1-S y
las histonas y otras proteínas asociadas al ADN luego en la transición G2-M (Boniotti y Grif 5th,
también se sintetizan. Después de la fase S, la 2002). El primer punto de control determina si la
célula entra en la fase G2, que sigue a la fase S y célula entra o no en la fase S, el segundo si se
precede a la mitosis. La función principal de la inicia o no la mitosis. Un tercer punto de control,
fase G2 es asegurarse de que la replicación del el punto de control de la metafase, retrasa la
cromosoma esté completa y permitir la anafase si algunos cromosomas no están
reparación del ADN dañado. Los microtúbulos de correctamente conectados al huso mitótico. La
la banda preprofásica, una banda de microtúbulos progresión a lo largo del ciclo depende de la
en forma de anillo que rodea la membrana formación exitosa, la activación y la inactivación
plasmática y rodea el núcleo en un plano posterior de las proteínas quinasas dependientes
correspondiente al plano de división celular, de ciclina (CDK) en los puntos de control. Estas
también se desarrollan durante la fase G2 quinasas consisten en una subunidad CDK
(Capítulo 4; Gunning y Sammut, 1990). Durante la catalítica y una subunidad ciclina activadora
mitosis, el material genético sintetizado durante la (Hemerly et al., 1999; Huntley y Murray, 1999;
fase S se divide equitativamente entre dos Mironov et al., 1999; Potuschak and Doerner,
núcleos hijos, restaurando el valor del ADN 2C. 2001; Stals e Inzé, 2001). Tanto las auxinas como

las citoquininas se han implicado en el control del
ciclo celular del vegetal (Jacqmard et al., 1994;
Ivanova y Rost, 1998; den Boer y Murray, 2000).
Las células en la fase G1 tienen varias opciones. En
presencia de suficientes estímulos, pueden
comprometerse al avance hacia la división celular
y progresar a la fase S. Pueden detenerse en su
progreso a través del ciclo celular en respuesta a
factores ambientales, como durante la inactividad
invernal, y reanudar la división en un momento
posterior. Este estado de reposo o inactivo
especializado se suele denominar fase G0 (fase G-
cero). Otros destinos incluyen la diferenciación y
la muerte celular programada, un programa
determinado genéticamente que puede orquestar
la muerte de la célula (Capítulo 5; Lam et al.,
1999).
Algunas células presentan solo fases de
replicación de ADN y G sin división nuclear
subsiguiente, un proceso conocido como
endorreduplication (Capítulo 5; D’Amato, 1998;
Larkins et al., 2001). El núcleo único se convierte
entonces en poliploide (endopoliploidía o
endoploidía). La endoploidía puede ser parte de la
diferenciación de células individuales, como
ocurre en el tricoma de Arabidopsis (Capítulo 9), o
en cualquier tejido u órgano. Existe una
correlación positiva entre el volumen celular y el
grado de poliploidía en la mayoría de las células
vegetales, lo que indica que los núcleos
poliploides podrían ser necesarios para la
formación de células vegetales grandes
(Kondorosi et al., 2000).
❙ PLASTIDIOS
Junto con las vacuolas y las paredes celulares, los
plastidios son componentes característicos de las
células vegetales (Bowsher y Tobin, 2001). Cada
plastidio está rodeado por una envoltura que
consta de dos membranas. Internamente, el
plastidio se diferencia en una matriz más o menos
homogénea, el estroma y un sistema de
membranas llamadas tilacoides. La principal
barrera de permeabilidad entre el citosol y el
estroma plastídico es la membrana interna de la
envoltura del plastidio. La membrana externa,
aunque es una barrera para las proteínas
citosólicas, generalmente se ha asumido que es
permeable a solutos de bajo peso molecular (<600
Da), puede ser necesaria una reevaluación de esa
suposición (Bölter y Soll, 2001). Se han observado
E l P r o t o p l a s t o | 25
túbulos rellenos de estroma que emanan de las
superficies de algunos plastos. Estos llamados
estrómulos pueden interconectar diferentes
plastos y se ha demostrado que permiten el
intercambio de proteínas fluorescentes verdes
entre los plastos (Köhler et al., 1997; Köhler y
Hanson, 2000; Arimura et al., 2001; Gray et al.,
2001 Pyke y Howells, 2002; Kwok y Hanson, 2004).
En un estudio de la biogénesis del estrómuloel
incremento en la longitud y frecuencia del
estrómulo se correlacionó con la diferenciación de
los cromoplastos; se propuso que los estrómulos
mejoran las actividades metabólicas específicas de
los plastos (Waters et al., 2004).
Los plastos son organelas semiautónomas y es
ampliamente aceptado que evolucionaron a partir
de cianobacterias de vida libre a través del
proceso de endosimbiosis (Palmer y Delwiche,
1998; Martin, 1999; McFadden, 1999; Reumann y
Keegstra, 1999; Stoebe y Maier, 2002). De hecho,
los plastos se parecen a las bacterias de varias
maneras. Por ejemplo, los plastos, como las
bacterias, contienen nucleoides, que son regiones
que contienen ADN. El ADN del plastidio, como el
de la bacteria, existe en forma circular (Sugiura,
1989); además no está asociado con histonas.
Durante el curso de la evolución, la mayor parte
del ADN del endosimbionte (la cianobacteria) se
transfirió gradualmente al núcleo del huésped;
por lo tanto, el genoma del plastidio moderno es
bastante pequeño en comparación con el genoma
nuclear (Bruce, 2000; Rujan y Martin, 2001). Tanto
los plastos como las bacterias contienen
ribosomas (ribosomas 70S) que son
aproximadamente dos tercios del tamaño de los
ribosomas (ribosomas 80S) que se encuentran en
el citosol y se asocian con el retículo
endoplasmático. (La S significa Svedbergs, las
unidades del coeficiente de sedimentación).
Además, el proceso de división de plastidios, la
fusión binaria, es morfológicamente similar a la
división de células bacterianas.
Los cloroplastos contienen clorofila y pigmentos
carotenoides
Los plastos maduros se clasifican comúnmente en
función de los tipos de pigmentos que contienen.
Los cloroplastos (Figs. 2.8–2.10), los sitios de la
fotosíntesis, contienen clorofila y pigmentos
carotenoides. Los pigmentos de clorofila son los
responsables del color verde de estos plastos, que
 E l P r o t o p l a s t o | 26

cloroplastos se distribuyen al azar alrededor de

todas las paredes celulares o su disposición
depende de factores locales dentro de las células
(Haupt y Scheuerlein, 1990). Presumiblemente, el
movimiento de los cloroplastos implica un sistema
basado en actina-miosina.
La estructura interna del cloroplasto es compleja.
El estroma está atravesado por un elaborado
sistema de tilacoides, que consta de granas, pilas
de tilacoides en forma de disco que se asemejan a
una pila de monedas, y tilacoides del estroma (o
FIGURA 2.8 tilacoides intergrana) que atraviesan el estroma
entre las granas y las interconectan (Figs. 2.8–
Estructura tridimensional de un cloroplasto. Tenga en
cuenta que las membranas internas (tilacoides) no 2.10). Se cree que la grana y los tilacoides del
están conectadas con la envoltura del plástido. (De estroma y sus compartimentos internos
Raven et al., 1992.) constituyen un sistema único e interconectado.
Los tilacoides no están conectados físicamente
aparecen en las partes de las plantas verdes y son
con la envoltura del plastidio, pero están
particularmente numerosos y bien diferenciados
completamente incrustados en el estroma. Los
en las hojas. En las semillas, los cloroplastos
pigmentos de clorofila y carotenoides –ambos
suelen tener forma de disco y miden entre 4 y 6
involucrados en la recolección de luz– están
micrómetros de diámetro. El número de
incrustados, junto con las proteínas, en las
cloroplastos encontrados en una sola célula del
membranas de los tilacoides en unidades
mesófilo (en el centro de la hoja) varía
discretas de organización llamadas fotosistemas.
ampliamente, dependiendo de la especie y el
La función principal de los pigmentos
tamaño de la célula (Gray, 1996). Una sola célula
carotenoides es la de un antioxidante, que
del mesófilo de cacao (Cacao theobroma) y
previene el daño foto-oxidativo de las moléculas
Peperomia metallia puede contener tan poco
de clorofila (Cunningham y Gantt, 1998;
como tres cloroplastos, mientras que se
Vishnevetsky et al., 1999; Niyogi, 2000).
encuentran hasta 300 cloroplastos en una sola
Los cloroplastos a menudo contienen almidón,
célula del mesófilo de rábano (Raphanus sativus).
fitoferritina (un compuesto de hierro) y lípidos en
Las células del mesófilo de la mayoría de las hojas
forma de glóbulos llamados plastoglobulos. Los
que han sido examinadas para investigar el
granos de almidón son productos del
desarrollo de plástidios contienen de 50 a 150
almacenamiento temporal y se acumulan solo
cloroplastos cada una. Los cloroplastos se
cuando la planta realiza una fotosíntesis activa.
encuentran generalmente con sus amplias
Pueden faltar en los cloroplastos de las plantas
superficies paralelas a la pared celular,
mantenidas en la oscuridad durante tan solo 24
preferentemente en las superficies celulares que
horas, pero a menudo reaparecen después de que
bordean los espacios aéreos. Pueden reorientarse
la planta ha estado en la luz durante solo 3 o 4
en la célula bajo la influencia de la luz –por
horas.
ejemplo, reuniéndose a lo largo de las paredes
Los cloroplastos maduros contienen numerosas
paralelas a la superficie de la hoja con una
copias de una molécula de ADN circular del
intensidad de luz baja o media, optimizando así la
plastidio y la maquinaria para la replicación,
utilización de la luz para la fotosíntesis (Trojan y
transcripción y traducción de ese material
Gabrys, 1996; Williams et al., 2003). Bajo una
genético (Gray, J.C., 1996). Sin embargo, con la
intensidad lumínica potencialmente dañina, los
capacidad de codificación limitada
cloroplastos pueden orientarse a lo largo de
(aproximadamente 100 proteínas) del cloroplasto,
paredes perpendiculares a la superficie de la hoja.
la gran mayoría de las proteínas involucradas con
La región del espectro luz azul-UV es el estímulo
la biogénesis y la función del cloroplasto están
más efectivo para el movimiento de cloroplastos
codificadas por el genoma nuclear (Fulgosi y Soll,
(Trojan y Gabrys´, 1996; Yatsuhashi, 1996; Kagawa
2001). Estas proteínas, que se sintetizan en los
y Wada, 2000, 2002). En la oscuridad, los
ribosomas del citosol, se dirigen al cloroplasto
 E l P r o t o p l a s t o | 27

como proteínas precursoras con la ayuda de una
extensión amino terminal llamada péptido señal.
Cada proteína importada en el cloroplasto
contiene un péptido señal específico. El péptido
señal dirige la proteína al cloroplasto y media la
importación al estroma, donde se separa después
de la importación (Flügge, 1990; Smeekens et al.,
1990; Theg y Scott, 1993). El transporte a través
de una membrana tilacoidea está mediado por un
segundo péptido señal no enmascarado cuando el
primero se escinde (Cline et al., 1993; Keegstra y
Cline, 1999). La evidencia indica que parte de la
maquinaria de la proteína cloroplástica se deriva
del ancestro endosobiótico cianobacteriano de los
cloroplastos (Reumann y Keegstra, 1999; Bruce,
2000).
Además del tráfico regulador desde el núcleo
hasta el cloroplasto, los cloroplastos transmiten
señales al núcleo para coordinar la expresión de
genes nucleares y de cloroplastos. Además, las
señales de plástidios también regulan la expresión
de genes nucleares para proteínas no plastidias y
para la expresión de genes mitocondriales (ver
referencias en Rodermel, 2001). Los cloroplastos
no son solo sitios de fotosíntesis; también
participan en la síntesis de aminoácidos y la
síntesis de ácidos grasos y proporcionan espacio
para el almacenamiento temporal de almidón.
Los cromoplastos contienen solo pigmentos
carotenoides
Los cromoplastos (chroma, color) también son
plastos pigmentados (Fig. 2.11). De forma
variable, carecen de clorofila, pero sintetizan y
retienen los pigmentos carotenoides, que a
menudo son responsables de los colores amarillo,

FIGURA 2.9
A, cloroplastos a lo largo de la pared celular en una célula de la hoja de la bolsa de pastor (Capsella bursa-pastoris). Las
mitocondrias (m) están asociadas espacialmente de forma estrecha con los cloroplastos. B, cloroplasto con grana visto
en el perfil. De una hoja de tabaco (Nicotiana tabacum). (B, de Esaú, 1977.)

FIGURA 2.10
Estructura de cloroplasto. A, con microscopio óptico la grana dentro de los cloroplastos aparece como puntos. Estos
cloroplastos son de un cotiledón de Solanum lycopersicum. B, una micrografía electrónica de un cloroplasto de una
célula de la vaina del haz de una hoja de Zea que muestra grana de la superficie. (A, de Hagemann, 1960.)
naranja o rojo de muchas flores, hojas viejas,
algunas frutas y algunas raíces. Los cromoplastos
son la categoría más heterogénea de plastidios y
se clasifican por completo en la estructura de los
componentes que contienen carotenoides
presentes en el plastidio maduro (Sitte et al.,
1980). La mayoría pertenecen a uno de los cuatro
tipos: (1) cromoplastos globulares, con muchos
plastoglobulos carotenoides (Fig. 2.11A). También
pueden estar presentes restos de tilacoides. Los
plastoglobulos a menudo se concentran en el
estroma periférico debajo de la envoltura (pétalos
de Ranunculus repens y frutos amarillos de
Capsicum, perianto de Tulipa, fruta de Citrus); (2)
cromoplastos membranosos, que se caracterizan
por un conjunto de hasta 20 membranas
concéntricas (dobles) que contienen carotenoides
(Fig. 2.11B) (pétalos de Narcissus y Citrus sinensis);
(3) cromoplastos tubulares, en los cuales los
carotenoides se incorporan a los "túbulos" de
lipoproteína filamentosa (Fig. 2.11C) (frutos rojos
de Capsicum, rosa hipantio; pétalos de
Tropaeolum; Knoth y otros, 1986); (4)
cromoplastos cristalinos, que contienen
inclusiones cristalinas de caroteno puro (Fig.
2.11D) (β-caroteno en Daucus, zanahoria, raíces y
licopeno en Solanum lycopersicum, tomate, fruta).
Los cristales de caroteno, comúnmente llamados
cuerpos de pigmento, se originan dentro de los
tilacoides y permanecen rodeados por la
envoltura del plastidio durante todas las etapas de
desarrollo. Los cromoplastos globulares son el
tipo más común y se consideran los más antiguos
y primitivos en términos evolutivos (Camara et al.,
1995).
E l P r o t o p l a s t o | 28
Los cromoplastos pueden desarrollarse a partir de
cloroplastos verdes previamente existentes por
una transformación en la cual desaparecen las
membranas de tilacoides y clorofila del
cloroplasto y se acumulan masas de carotenoides,
como ocurre durante la maduración de muchas
frutas (Ziegler et al., 1983; Kuntz et al., 1989;
Marano y Carrillo, 1991, 1992; Cheung et al.,
1993; Ljubešić et al., 1996). Es interesante que
estos cambios aparentemente estén
acompañados por la desaparición de los
ribosomas y los ARNr del plastidio, pero no del
ADN del plastidio, que permanece sin cambios
(Hansmann et al., 1987; Camara et al., 1989;
Marano y Carrillo, 1991). Con la pérdida de los
ribosomas y los ARNr del plastidio, la síntesis de
proteínas ya no puede ocurrir en el cromoplasto,
lo que indica que es necesario que las proteínas
específicas del cromoplasto se codifiquen en el
núcleo y luego se importen al cromoplasto en
desarrollo. Sin embargo, el desarrollo de los
cromoplastos no es un fenómeno irreversible. Por
ejemplo, los cromoplastos de los cítricos
(Goldschmidt, 1988) y de la raíz de zanahoria
(Grönegress, 1971) son capaces de diferenciarse
en cloroplastos; pierden el pigmento de caroteno
y desarrollan un sistema de tilacoides, clorofila y
aparatos fotosintéticos.
Las funciones precisas de los cromoplastos no se
conocen bien, aunque a veces actúan como
atrayentes para los insectos y otros animales con
los que co-evolucionaron, desempeñando un
papel esencial en la polinización cruzada de las
plantas con flores y la dispersión de frutas y
semillas (Raven et al., 2005).
 E l P r o t o p l a s t o | 29

FIGURA 2.11
Tipos de cromoplastos. A, cromoplastos globulares de pétalo de Tagetes (caléndula); B, cromoplasto membranoso de
la flor de Narcissus pseudonarcissus; C, cromoplasto tubular del fruto de Palisota barteri; D, cromoplasto cristalino del
fruto de Solanum lycopersicum. Detalles: cr, cristaloides; ob, cuerpo de aceite. (B, reimpreso de Hansmann et al., 1987.
© 1987, con autorización de Elsevier.; C, de Knoth et al., 1986, Fig. 7. © 1986 Springer-Verlag; D, de Mohr, 1979, con
autorización de Oxford University Press.)

Los leucoplastos son plastos no pigmentados contienen varios granos de almidón a menudo
muy compactos como en el endospermo de la
Estructuralmente, los menos diferenciados de los
avena y el arroz. Los granos de almidón del
plastos maduros, los leucoplastos (Fig. 2.12)
tubérculo de papa pueden llegar a ser tan grandes
generalmente tienen un estroma granular
que se rompe la envoltura (Kirk y Tilney-Bassett,
uniforme, varios nucleoides y, a pesar de los
1978). Los amiloplastos compuestos en las
informes en contrario, ribosomas 70S típicos.
cápsulas de raíz desempeñan un papel esencial en
Carecen de un sistema elaborado de membranas
la percepción de la gravedad (Sack and Kiss, 1989;
internas (Carde, 1984; Miernyk, 1989). Algunos
Sack, 1997).
almacenan almidón (amiloplastos; Fig. 2.13),
otros almacenan proteínas (proteinoplastos),
Todos los plástidios se derivan inicialmente de
grasas (oleoplastos) o combinaciones de estos
proplastidios
productos. Los amiloplastos se clasifican como
simples o compuestos (Shannon, 1989). Los Los proplastidios son plastos pequeños e incoloros
amiloplastos simples, como los del tubérculo de que se encuentran en regiones indiferenciadas del
papa, contienen un solo grano de almidón, cuerpo de la planta, como los meristemas apicales
mientras que los amiloplastos compuestos de raíz y brote (Mullet, 1988). Los cigotos

FIGURA 2.12
Leucoplastos agrupados alrededor del núcleo en las
células epidérmicas de una hoja de Zebrina. (× 620.)
FIGURA 2.13
Amiloplasto, un tipo de leucoplasto, del saco
embrionario de la soja (Glycine max). Los cuerpos
redondos y transparentes son granos de almidón. Los
cuerpos más pequeños y densos son cuerpos oleosos.
Los amiloplastos participan en la síntesis y el
almacenamiento del almidón a largo plazo en semillas
y órganos de almacenamiento, como los tubérculos de
papa (cortesía de Roland R. Dute).
contienen proplastidios que son los precursores
finales de todos los plastos dentro de una planta
adulta. En la mayoría de las angiospermas, los
proplastidios del cigoto provienen exclusivamente
del citoplasma de la célula del huevo (Nakamura
et al., 1992). Sin embargo, en las coníferas, los
proplastidios del cigoto se derivan de los
transportados por la célula espermática. En
cualquier caso, la consecuencia es que el genoma
plastídico de una planta individual generalmente
se hereda de un solo padre. Dado que todos los
E l P r o t o p l a s t o | 30
FIGURA 2.14
División del cloroplasto en hoja de Beta vulgaris. Si el
proceso de división hubiera continuado, los dos
plástidos hijos se habrían separado en la estrecha
constricción o istmo. Se pueden ver tres peroxisomas a
la derecha de la constricción.
plastos en una planta adulta se derivan de un solo
progenitor, todos los plastos (ya sean
cloroplastos, cromoplastos o leucoplastos) dentro
de una planta individual tienen genomas idénticos
(dePamphilis y Palmer, 1989). Cada proplastido
contiene una sola molécula de ADN circular.
Como se mencionó anteriormente, los plastidios
se reproducen por fisión binaria, el proceso de
dividirse en mitades iguales, que es característico
de las bacterias (Oross y Possingham, 1989). En las
células meristemáticas, la división de los
proplastidios se mantiene aproximadamente al
ritmo de la división celular. Los proplastidos
deben dividirse antes de que las células se
dividan. La población de plastidios de células
maduras generalmente excede a la población de
proplastidios original. La mayor proporción de la
población de plastidios finales puede derivarse de
la división de los plastidios maduros durante el
período de expansión celular. Aunque
aparentemente la división de plastidios está
controlada por el núcleo (Possingham y Lawrence,
1983), existe una estrecha interacción entre la

replicación del ADN del plastidio y la división de
plastidios.
La división del plastidio se inicia mediante una
constricción en el centro del plastidio (Fig. 2.14).
Con el estrechamiento continuo de la
constricción, los dos plastidios hijos quedan
unidos por un istmo estrecho, que finalmente se
rompe. Las membranas de la envoltura de los
plástidios hijos se vuelven a sellar. El proceso de
constricción es causado por los anillos contráctiles
denominados anillos divisores de plastidios, que
se distinguen con el microscopio electrónico como
bandas densas en electrones. Hay dos anillos
concéntricos que dividen el plastidio, un anillo
exterior en la cara citosólica de la membrana
externa del plastidio y un anillo interno en la cara
estromal de la membrana interna del plastidio.
Antes de la aparición de los anillos que dividen el
plastidio, dos proteínas de tipo citoesquelético,
FtsZ1 y FtsZ2 –homólogos de la proteína FtsZ de
división celular bacteriana– se ensamblan en un
anillo en el sitio de la futura división en el estroma
dentro de la envoltura del plastidio. Se ha
sugerido que el anillo FtsZ determina la región de
división (Kuroiwa et al., 2002). El análisis
molecular de la división del cloroplasto indica que
el mecanismo de la división del plastidio ha
evolucionado a partir de la división celular
bacteriana (Osteryoung y Pyke, 1998; Osteryoung
y McAndrew, 2001; Miyagishima et al., 2001).
Si el desarrollo de un proplastido en una forma
más altamente diferenciada se detiene por la
ausencia de luz, puede formar uno o más cuerpos
prolamelares (Fig. 2.15), que son cuerpos casi
FIGURA 2.15
Cloroplasto etiolado con cuerpo prolamelar en una
célula foliar de caña de azúcar (Saccharum
officinarum). Los ribosomas son conspicuos en el
plastidio. (Cortesía de W. M. Laetsch.)
E l P r o t o p l a s t o | 31
cristalinos compuestos de membranas tubulares
(Gunning, 2001). Los plastos que contienen
cuerpos prolamelares se llaman etioplastos (Kirk y
Tilney-Bassett, 1978). Los etioplastos se forman
en las células de las hojas de las plantas que
crecen en la oscuridad. Durante el desarrollo
posterior de los etioplastos a cloroplastos con la
exposición a la luz, las membranas de los cuerpos
prolamelares se convierten en tilacoides. Se ha
demostrado que la síntesis de carotenoides es
necesaria para la formación de cuerpos
prolamelares en plántulas etioladas de
Arabidopsis (Park et al., 2002). En la naturaleza,
los proplastidios en los embriones de algunas
semillas se desarrollan primero en etioplastos;
luego, al exponerse a la luz, los etioplastos se
convierten en cloroplastos. Los diversos tipos de
FIGURA 2.16
Ciclo de desarrollo de los plástidos, que comienza con
el desarrollo de un cloroplasto a partir de un
proplastido (A). Inicialmente, el proplastidio contiene
pocas membranas internas o ninguna. B – D, a medida
que el proplastidio se diferencia, las vesículas
aplanadas se desarrollan a partir de la membrana
interna de la envoltura del plastidio y finalmente se
alinean en grana y estroma de tilacoides. E, el sistema
tilacoidal del cloroplasto maduro parece discontinuo
con la envoltura. Los proplastidos F, G también
pueden convertirse en cromoplastos y leucoplastos. El
leucoplasto que se muestra aquí es un amiloplasto que
sintetiza almidón. Tenga en cuenta que los
cromoplastos pueden formarse a partir de
proplástidos, cloroplastos o leucoplastos. Los distintos
tipos de plastidios pueden cambiar de un tipo a otro
(flechas discontinuas). (De Raven et al., 2005.)
 E l P r o t o p l a s t o | 32

plastidios son notables por la relativa facilidad con congregarse donde se requiere energía. En las
que pueden cambiar de un tipo a otro (Fig. 2.16). células en las que la membrana plasmática es muy
activa en el transporte de materiales dentro o
❙ MITOCONDRIA fuera de la célula, las mitocondrias a menudo se
Las mitocondrias, como los plastidios, están
limitadas por dos membranas (Figs. 2.17 y 2.18).
La membrana interna se enrosca hacia adentro en
numerosos pliegues conocidos como crestas, que
aumentan considerablemente el área de
superficie disponible para las enzimas y las
reacciones asociadas con ellas. Las mitocondrias
son generalmente más pequeñas que los
plastidios, miden aproximadamente medio FIGURA 2.17
micrómetro de diámetro y muestran una gran
Estructura tridimensional de una mitocondria. El
variación en longitud y forma.
interior de las dos membranas que delimitan la
Las mitocondrias son los sitios de respiración, un mitocondria se pliega hacia adentro, formando las
proceso que implica la liberación de energía de las crestas. Muchas de las enzimas y transportadores de
moléculas orgánicas y su conversión a moléculas electrones involucrados en la respiración están
de ATP (trifosfato de adenosina), la principal presentes en las crestas. (De Raven et al., 2005.)
fuente de energía inmediata para la célula
(Mackenzie y McIntosh, 1999; Møller, 2001;
Bowsher y Tobin, 2001). Dentro del
compartimento más interno, rodeando las
crestas, se encuentra la matriz, una solución
densa que contiene enzimas, coenzimas, agua,
fosfato y otras moléculas relacionadas con la
respiración. Mientras que la membrana externa es
bastante permeable a la mayoría de las moléculas
pequeñas, la interna es relativamente
impermeable, permitiendo el paso de solo ciertas
moléculas, como el piruvato y el ATP, mientras
previene el paso de otras. Algunas enzimas del
ciclo del ácido cítrico se encuentran en solución
en la matriz. Otras enzimas del ciclo del ácido
cítrico y los componentes de la cadena de
transporte electrónico están incorporados en las
superficies de las crestas. La mayoría de las células
vegetales contienen cientos de mitocondrias, y el
número de mitocondrias por célula está
relacionado con la demanda de ATP de la célula.
Las mitocondrias están en constante movimiento
y parecen moverse libremente en el flujo
citoplasma de una parte de la célula a otra;
también se fusionan y dividen por fisión binaria FIGURA 2.18
(Arimura et al., 2004), que involucran anillos
divisores que recuerdan a los anillos divisores de Mitocondrias. A, en una célula de hoja de tabaco
plastidios (Osteryoung, 2000). Se ha demostrado (Nicotiana tabacum). La envoltura consta de dos
membranas y las crestas están incrustadas en un
que el movimiento de las mitocondrias en células
estroma denso. B, mitocondria en una célula foliar de
cultivadas de tabaco (Nicotiana tabacum) implica espinaca (Spinacia oleracea), en un corte que revela
un sistema basado en actina-miosina (Van Gestel algunas hebras de ADN en el nucleoide. Detalle: cw,
et al., 2002). Las mitocondrias tienden a pared celular.

pueden encontrar dispuestas a lo largo de la
superficie de la membrana.
Las mitocondrias, como los plastidios, son
organelas semiautónomas, que contienen los
componentes necesarios para la síntesis de
algunas de sus propias proteínas. Uno o más
nucleósidos que contienen ADN y muchos
ribosomas 70S similares a los de las bacterias se
encuentran en la matriz (Fig. 2.18). El ADN no está
asociado a las histonas. Así, en las células
vegetales, la información genética se encuentra
en tres compartimentos diferentes: núcleo,
plastidio y mitocondria. Los genomas
mitocondriales de las plantas son mucho más
grandes (200–2400 kb) que los de los animales
(14–42 kb), los hongos (18–176 kb) y los plastos
(120–200 kb) (Backert et al., 1997; Giegé y
Brennicke, 2001). Su organización estructural no
se entiende completamente. Las moléculas de
ADN lineales y circulares de tamaño variable, así
como las moléculas de ADN más complejas, están
consecuentemente presentes (Backert et al.,
1997).
Se acepta ampliamente que las mitocondrias han
evolucionado a partir de α-proteobacterias de
vida libre a través del proceso de endosimbiosis
(Gray, 1989). Al igual que con el cloroplasto, en el
curso de la evolución, el ADN de las mitocondrias
se transfirió masivamente al núcleo (Adams et al.,
2000; Gray, 2000). La evidencia también indica
que se ha transferido cierta información genética
de los cloroplastos a las mitocondrias durante
largos períodos de tiempo evolutivo (Nugent y
Palmer, 1988; Jukes y Osawa, 1990; Nakazono y
Hirai, 1993) y posiblemente del núcleo a la
mitocondria (Schuster y Brennicke, 1987;
Marienfeld et al., 1999). Sólo unas 30 proteínas
son codificadas en genomas mitocondriales de
plantas. Por el contrario, se estima que alrededor
de 4000 proteínas codificadas en el núcleo se
importan desde el citosol. Las proteínas
mitocondriales codificadas nuclearmente
contienen péptidos señal llamados pre-secuencias
en su extremo N para dirigirlos a las mitocondrias
(Braun y Schmitz, 1999; Mackenzie y McIntosh,
1999; Giegé y Brennicke, 2001).
La información genética encontrada solo en el
ADN mitocondrial puede tener un efecto en el
desarrollo celular. Lo más notable es la esterilidad
masculina citoplasmática, un rasgo heredado
maternal (el ADN mitocondrial se hereda
maternalmente) que previene la producción de
E l P r o t o p l a s t o | 33
polen funcional pero no afecta la fertilidad
femenina (Leaver y Gray, 1982). Debido a que
previene la autopolinización, el fenotipo de
esterilidad masculina citoplasmática se ha
utilizado ampliamente en la producción comercial
de semillas híbridas F1 (por ejemplo, en maíz,
cebollas, zanahorias, remolachas y petunias).
Las mitocondrias han llegado a ser consideradas
como actores clave en la regulación de la muerte
celular programada, llamada apoptosis, en células
animales (Capítulo 5; Desagher y Martinou, 2000;
Ferri y Kroemer, 2001; Finkel, 2001). Un
disparador celular primario para la apoptosis es la
liberación de citocromo c desde el espacio
intermembrana mitocondrial. La liberación del
citocromo c parece ser un evento crítico para la
activación de proteasas catabólicas llamadas
caspasas (cisteína proteasas específicas de
apoptosis). Aunque las mitocondrias pueden
desempeñar un papel en la muerte celular
programada de la planta, es poco probable que el
citocromo c liberado esté involucrado en ese
proceso (Jones, 2000; Xu y Hanson, 2000; Young y
Gallie, 2000; Yu et al., 2002; Balk et al., 2003; Yao
et al., 2004).
❙ PEROXISOMAS
A diferencia de los plastos y las mitocondrias, que
están limitadas por dos membranas, los
peroxisomas (también llamados microcuerpos)
son organelas esféricas unidos por una sola
membrana (Figs. 2.14 y 2.19; Frederick et al.,
1975; Olsen, 1998). Los peroxisomas, sin
embargo, difieren más notablemente de los
plástidios y las mitocondrias en su falta de ADN y
ribosomas. En consecuencia, todas las proteínas
peroxisomales tienen codificación nuclear, y al
menos las proteínas de la matriz se sintetizan en
los ribosomas del citosol y luego se transportan al
peroxisoma. Un subconjunto de proteínas de
membrana peroxisomal podría dirigirse primero al
retículo endoplasmático, y desde allí a la organela
mediante transporte mediado por vesículas
(Johnson y Olsen, 2001). Los peroxisomas varían
en tamaño desde 0.5 a 1.5 μm. Carecen de
membranas internas y tienen un interior granular,
que a veces contiene un cuerpo amorfo o
cristalino compuesto de proteínas. Según el punto
de vista prevaleciente, los peroxisomas son
organelas auto-replicantes, nuevos peroxisomas
que surgen de los preexistentes por división. La
 E l P r o t o p l a s t o | 34

FIGURA 2.19
Organelos en células foliares de remolacha azucarera (Beta vulgaris, A) y tabaco (Nicotiana tabacum, B). Las
membranas simples que encierran los peroxisomas pueden contrastarse con las envolturas de doble membrana de los
otros orgánulos. El peroxisoma en B contiene un cristal. Algunos ribosomas son perceptibles en el cloroplasto en A y
en la mitocondria en B. (Tomado de Esaú, 1977).

existencia de una vía mediada por vesículas desde
el retículo endoplasmático hasta los peroxisomas
ha llevado a algunos trabajadores a especular que
estas organelas también pueden generarse de
novo (Kunau y Erdmann, 1998; Titorenko y
Rachubinski, 1998; Mullen et al., 2001), una
opinión fuertemente desafiada por otros (Purdue
y Lazarow, 2001). Los peroxisomas se caracterizan
bioquímicamente por la presencia de al menos
una oxidasa y catalasa que produce peróxido de
hidrógeno para la eliminación del peróxido de
hidrógeno (Tolbert, 1980; Olsen, 1998). Como lo
señalan Corpas et al. (2001), una propiedad
importante de los peroxisomas es su "plasticidad
metabólica", ya que su contenido enzimático
puede variar según el organismo, el tipo de célula
o el tipo de tejido y las condiciones ambientales.
Los peroxisomas realizan una amplia gama de
funciones metabólicas (Hu et al., 2002).
Se han estudiado ampliamente dos tipos muy
diferentes de peroxisoma en plantas (Tolbert y
Essner, 1981; Trelease, 1984; Kindl, 1992). Uno de
ellos ocurre en las hojas verdes, donde
desempeña un papel importante en el
metabolismo del ácido glicólico, que se asocia con
la fotorrespiración, un proceso que consume
oxígeno y libera dióxido de carbono. La
fotorrespiración implica una interacción
cooperativa entre los peroxisomas, las
mitocondrias y los cloroplastos; por lo tanto, estas
tres organelas comúnmente están estrechamente
asociados espacialmente entre sí (Fig. 2.19A). La
función biológica de la fotorrespiración queda por
determinar (Taiz y Zeiger, 2002).
El segundo tipo de peroxisoma se encuentra en el
endospermo o cotiledones de las semillas en
germinación, donde desempeña un papel esencial
en la conversión de las grasas en carbohidratos
mediante una serie de reacciones conocidas como
el ciclo del glioxilato. Apropiadamente, estos
peroxisomas también se llaman glioxisomas. Los
dos tipos de peroxisoma son interconvertibles
(Kindl, 1992; Nishimura et al., 1993, 1998). Por
ejemplo, durante las primeras etapas de la

germinación, los cotiledones de algunas semillas
están esencialmente privados de luz. A medida
que los cotiledones se exponen gradualmente a la
luz, pueden volverse verdes. Con el agotamiento
de la grasa y la aparición de cloroplastos, los
glioxisomas se convierten en peroxisomas de tipo
foliar. Las propiedades glioxisómicas pueden
reaparecer a medida que los tejidos experimentan
senescencia.
Varios estudios han revelado que los peroxisomas
de las plantas, como los plastos y las
mitocondrias, son organelas móviles cuyo
movimiento depende de la actina (Collings et al.,
2002; Jedd y Chua, 2002; Mano et al., 2002;
Mathur et al., 2002). Se ha demostrado que los
peroxisomas en puerro (Allium porrum) y
Arabidopsis experimentan movimientos dinámicos
a lo largo de paquetes de actina (Collings et al.,
2002; Mano et al., 2002), y aquellos en
Arabidopsis alcanzan velocidades máximas
cercanas a 10 μm·s−1 (Jedd y Chua, 2002). Además,
se ha demostrado que los peroxisomas en
Arabidopsis son impulsados por motores de
miosina (Jedd y Chua, 2002).
❙ VACUOLAS
Junto con la presencia de plastidios y una pared
celular, la vacuola es una de las tres características
que distinguen las células vegetales de las células
animales. Como se mencionó anteriormente, las
vacuolas son organelas limitadas por una sola
membrana, el tonoplasto o membrana vacuolar
(Fig. 2.2). Son organelas multifuncionales y tienen
una gran diversidad en forma, tamaño, contenido
y dinámica funcional (Wink, 1993; Marty, 1999).
Una sola célula puede contener más de un tipo de
vacuola. Algunas vacuolas funcionan
principalmente como organelas
almacenamiento, otras como compartimentos
líticos. Los dos tipos de vacuola pueden
caracterizarse por la presencia de proteínas
integrales (intrínsecas) tonoplásticas específicas
(TIP): por ejemplo, mientras que el α-TIP está
asociado con los tonoplastos de las vacuolas de
almacenamiento de proteínas, el γ-TIP se localiza
en los tonoplastos de vacuolas líticas. Ambos tipos
de TIP pueden colocalizarse en el mismo
tonoplasto de vacuolas grandes, aparentemente
como resultado de la fusión de los dos tipos de
vacuola durante el agrandamiento celular (Paris et
al., 1996; Miller y Anderson, 1999).
E l P r o t o p l a s t o | 35
Muchas células vegetales meristemáticas
contienen numerosas vacuolas pequeñas. A
medida que la célula se agranda, las vacuolas
aumentan de tamaño y se fusionan en una sola
vacuola grande (Fig. 2.20). La mayor parte del
aumento en el tamaño de la célula, de hecho,
implica la ampliación de las vacuolas. En la célula
madura, la vacuola puede absorber tanto como el
90% del volumen, y el resto del citoplasma
consiste en una capa periférica delgada
presionada contra la pared celular. Al llenar una
proporción tan grande de la célula con contenido
vacuolar “económico” (en términos de energía),
las plantas no solo ahorran material
citoplasmático “costoso” rico en nitrógeno, sino
que también adquieren una gran área de
superficie entre la delgada capa citoplasmática
rica en nitrógeno y el entorno externo del
protoplasto (Wiebe, 1978). Al ser una membrana
selectivamente permeable, el tonoplasto está
involucrado con la regulación de los fenómenos
osmóticos asociados con las vacuolas. Una
consecuencia directa de esta estrategia es el
desarrollo de la rigidez tisular, uno de los roles
principales de la vacuola y el tonoplasto.
El componente principal de las vacuolas que no
almacenan proteínas es el agua, con otros
componentes que varían según el tipo de planta,
órgano y célula y su estado de desarrollo y
fisiológico (Nakamura y Matsuoka, 1993; Wink,
1993). Además de los iones inorgánicos como
Ca2+, Cl−, K+, Na+, NO3− y PO42−, tales vacuolas
comúnmente contienen azúcares, ácidos
orgánicos y aminoácidos, y la solución acuosa
comúnmente se llama savia celular. Algunas
veces, la concentración de una sustancia
particular en la vacuola es suficientemente grande
para que forme cristales. Los cristales de oxalato
de
de calcio, que pueden adoptar diferentes formas
(Capítulo 3), son especialmente comunes. En la
mayoría de los casos, las vacuolas no sintetizan las
moléculas que acumulan, sino que deben
recibirlas de otras partes del citoplasma. El
transporte de metabolitos e iones inorgánicos a
través del tonoplasto se controla estrictamente
para garantizar el funcionamiento óptimo de la
célula (Martinoia, 1992; Nakamura y Matsuoka,
1993; Wink, 1993).
Las vacuolas son compartimientos de
almacenamiento importantes para varios
metabolitos. Metabolitos primarios –sustancias
que desempeñan un papel básico en el
 E l P r o t o p l a s t o | 36

FIGURA 2.21
Vacuola que contiene taninos en la célula foliar de la
planta mimosa (Mimosa pudica). El tanino denso en
FIGURA 2.20 electrones llena literalmente la vacuola central de
esta célula.
Célula de parénquima de una hoja de tabaco
vacuolas son tóxicos no solo para la planta en sí,
(Nicotiana tabacum), con su núcleo "suspendido" en
el medio de la vacuola por densas hebras de sino también para los patógenos, parásitos y/o
citoplasma. La sustancia granular densa en el núcleo herbívoros, y por lo tanto desempeñan un papel
es la cromatina. importante en la defensa de las plantas. Algunos
de los metabolitos secundarios almacenados en
metabolismo celular– como los azúcares y los
las vacuolas no son tóxicos, pero se convierten
ácidos orgánicos, se almacenan solo
por hidrólisis en derivados altamente tóxicos
temporalmente en la vacuola. En las hojas
como el cianuro, los aceites de mostaza y las
fotosintéticas de muchas especies, por ejemplo,
agliconas cuando se rompen las vacuolas (Matile,
gran parte del azúcar producido durante el día se
1982; Boller y Wiemken, 1986). Por lo tanto, la
almacena en las vacuolas de las células del
desintoxicación del citoplasma y el
mesófilo y luego se saca de las vacuolas durante la
almacenamiento de sustancias químicas
noche para exportarlas a otras partes de la planta.
defensivas pueden considerarse funciones
En las plantas CAM, el ácido málico se almacena
adicionales de las vacuolas.
en las vacuolas durante la noche y se libera de las
La vacuola es a menudo el sitio de deposición de
vacuolas y se descarboxila durante el día, y el CO2
pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo
se asimila por el ciclo de Calvin en los cloroplastos
oscuro y escarlata de las células vegetales
(Kluge et al., 1982; Smith, 1987). En las semillas,
generalmente son causados por un grupo de
las vacuolas son un sitio primario para el
pigmentos conocidos como antocianinas. Estos
almacenamiento de proteínas (Herman y Larkins,
pigmentos frecuentemente se limitan a las células
1999).
epidérmicas. A diferencia de la mayoría de los
Las vacuolas también secuestran del resto del
otros pigmentos de plantas (por ejemplo,
citoplasma metabolitos secundarios tóxicos, como
clorofilas, carotenoides), las antocianinas son
la nicotina, un alcaloide y los taninos, compuestos
fácilmente solubles en agua y se encuentran en
fenólicos (Fig. 2.21). Los metabolitos secundarios
solución en la vacuola. Son responsables de los
no desempeñan un papel aparente en el
colores rojo y azul de muchas frutas (uvas,
metabolismo primario de la planta. Tales
ciruelas, cerezas) y vegetales (rábanos, nabos,
sustancias pueden ser secuestradas en las
coles), y una gran cantidad de flores (geranios,
vacuolas permanentemente. Una gran parte de
delfinias, rosas, petunias, peonías) y,
los metabolitos secundarios acumulados en las

presumiblemente, sirven para atraer animales
para la polinización y dispersión de semillas. La
antocianina se ha relacionado con el secuestro de
molibdeno en vacuolas de capas de células
periféricas de plántulas de Brassica (Hale et al.,
2001). En un número restringido de familias de
plantas, otra clase de pigmentos solubles en agua,
las betalainas que contienen nitrógeno, es
responsable de algunos de los colores amarillo y
rojo. Estas plantas, todas miembros del orden
Chenopodiales, carecen de antocianinas. El color
rojo de las remolachas y las flores de la buganvilla
se debe a la presencia de betacianinas (betalainas
rojas). Las betalainas amarillas se llaman
betaxantinas (Piattelli, 1981).
Las antocianinas también son responsables de los
brillantes colores rojos de algunas hojas en otoño.
Estos pigmentos se forman en respuesta al clima
frío y soleado, cuando las hojas dejan de producir
clorofila. A medida que la clorofila que está
presente se desintegra, las antocianinas recién
formadas se desenmascaran. En las hojas que no
forman pigmentos de antocianina, la
descomposición de la clorofila en otoño puede
desenmascarar los pigmentos carotenoides más
estables de amarillo a naranja que ya presentan
los cloroplastos. La coloración otoñal más
espectacular se desarrolla en los años en que
prevalece un clima fresco y claro en el otoño
(Kozlowski y Pallardy, 1997).
¿Qué papel desempeñan las antocianinas
encontradas en las hojas? En el cornejo de oso
rojo (Cornus stolonifera), las antocianinas forman
en otoño una capa de pigmento en el estrato en
empalizada del mesófilo, disminuyendo la captura
de luz por los cloroplastos antes de la caída de las
hojas. Se ha sugerido que este enmascaramiento
óptico de la clorofila por las antocianinas reduce
el riesgo de daño foto-oxidativo a las células de la
hoja a medida que envejecen, un daño que de
otro modo podría reducir la eficiencia de la
recuperación de nutrientes de las hojas
senescentes (Feild et al., 2001). Además de
proteger las hojas del daño foto-oxidativo, la
evidencia indica que las antocianinas protegen
contra la foto-inhibición (Havaux y Kloppstech,
2001; Lee, DW y Gould, 2002; Steyn et al., 2002),
una disminución en la eficiencia fotosintética
resultante del exceso de excitación al llegar al
centro de reacción del fotosistema II. La
foto-inhibición es común en las plantas del
sotobosque y ocurre cuando se exponen
E l P r o t o p l a s t o | 37
repentinamente a zonas de pleno sol (manchas
solares) que pasan a través de aberturas
momentáneas en el dosel superior cuando las
hojas se agitan en la brisa (Pearcy, 1990).
Como compartimentos líticos, las vacuolas están
involucradas con la descomposición de las
macromoléculas y el reciclaje de componentes
dentro de la célula. Organelas completas, tales
como plastos senescentes y mitocondrias, pueden
ser envueltos y posteriormente degradados por
vacuolas que contienen grandes cantidades de
enzimas hidrolíticas y oxidantes. La gran vacuola
central puede secuestrar hidrolasas, que al
descomponerse el tonoplasto puede resultar en
una autolisis completa del citoplasma, como
ocurre durante la muerte celular programada de
elementos traqueales en diferenciación (Capítulo
10). Debido a esta actividad digestiva, las llamadas
vacuolas líticas son comparables en función a las
organelas conocidas como lisosomas en células
animales.
Durante mucho tiempo se ha considerado que las
nuevas vacuolas surgen de la dilatación de
regiones especializadas del RE liso o de vesículas
derivadas del aparato de Golgi. La mayoría de la
evidencia apoya la formación de novo de vacuolas
desde el RE (Robinson, 1985; Hörtensteiner et al.,
1992; Herman et al., 1994).
❙ RIBOSOMAS
Los ribosomas son partículas pequeñas, de
aproximadamente 17 a 23 nanómetros de
diámetro (Fig. 2.22), que consisten en proteínas y
ARN (Davies y Larkins, 1980). Aunque el número
de moléculas de proteína en los ribosomas excede
en gran medida el número de moléculas de ARN,
el ARN constituye aproximadamente el 60% de la
masa de un ribosoma. Son los sitios en los que los
aminoácidos se unen para formar proteínas y son
abundantes en el citoplasma de las células
metabólicamente activas (Lake, 1981). Cada
ribosoma consta de dos subunidades, una
pequeña y otra grande, compuestas de moléculas
de ARN y proteínas ribosómicas específicas. Los
ribosomas aparecen tanto libremente en el citosol
como unidos al retículo endoplasmático y a la
superficie exterior de la envoltura nuclear. Son,
con mucho, las estructuras celulares más
numerosas y también se encuentran en núcleos,
plastidios y mitocondrias. Como se mencionó
anteriormente, los ribosomas de los plastidios y

FIGURA 2.22
Ribosomas. A, en la célula de la vaina del haz de una
hoja de maíz (Zea mays). La flecha apunta a un paquete
de filamentos de actina. B, un polisoma (polirribosoma)
adherido a la superficie del retículo endoplásmico en
una célula de hoja de tabaco (Nicotiana tabacum). (B,
de Esaú, 1977.)
las mitocondrias son similares en tamaño a los de
las bacterias.
Los ribosomas que participan activamente en la
síntesis de proteínas se producen en grupos o
agregados llamados polisomas o polirribosomas
(Fig. 2.22), unidos por las moléculas de ARN
mensajero que llevan la información genética del
núcleo. Los aminoácidos a partir de los cuales se
sintetizan las proteínas se llevan a los polisomas
mediante el ARN de transferencia ubicado en el
citosol. La síntesis de proteínas, conocida como
traducción, consume más energía que cualquier
otro proceso biosintético. Esa energía es
proporcionada por la hidrólisis del trifosfato de
guanosina (GTP).
La síntesis de polipéptidos (proteínas) codificados
por genes nucleares se inicia en polisomas
ubicados en el citosol y sigue una de las dos vías
divergentes. (1) Aquellos polisomas involucrados
en la síntesis de polipéptidos destinados al
retículo endoplasmático se asocian con el retículo
endoplasmático temprano en el proceso de
traducción. Los polipéptidos y sus polisomas
asociados se dirigen al retículo endoplasmático
mediante una señal de direccionamiento, o
péptido señal, ubicado en el extremo amino de
cada polipéptido. Los polipéptidos se transfieren a
E l P r o t o p l a s t o | 38
través de la membrana al lumen del RE (o se
insertan en ella, en el caso de proteínas
integrales) a medida que continúa la síntesis de
polipéptidos. (2) Los polisomas que participan en
la síntesis de polipéptidos destinados al citosol o
para la importación en el núcleo, las mitocondrias,
plastidios o peroxisomas permanecen libres en el
citosol. Los polipéptidos liberados de los
polisomas libres permanecen en el citosol o se
dirigen al componente celular apropiado
mediante una secuencia de direccionamiento
(Holtzman, 1992). Los ribosomas unidos a la
membrana y libres son tanto estructural como
funcionalmente idénticos, y se diferencian entre sí
solo en las proteínas que producen en un
momento dado.
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 CAPÍTULO TRES
El Protoplasto: Sistema de Endomembranas, Vías
Secretoras, Citoesqueleto y Compuestos
Almacenados
❙ SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
En el capítulo anterior, varios componentes del
protoplasto fueron considerados aisladamente.
Sin embargo, a excepción de las membranas
mitocondriales, plastídicas y peroxisomales, todas
las membranas celulares –incluidas las
membranas plasmáticas, la envoltura nuclear, el
retículo endoplásmico (RE), el aparato de Golgi, el
tonoplasto (membrana vacuolar) y varios tipos de
vesículas– constituyen un continuo, sistema
interconectado. Este sistema se conoce como
sistema de endomembranas (Fig. 3.1), donde el
RE es la fuente inicial de membranas (Morré y
Mollenhauer, 1974; Mollenhauer y Morré, 1980).
Las vesículas de transición derivadas del RE
transportan nuevo material de membrana al
aparato de Golgi, y las vesículas secretoras
derivadas del aparato de Golgi contribuyen a la
membrana plasmática. El RE y el aparato de Golgi,
por lo tanto, constituyen una unidad funcional, en
la que el aparato de Golgi sirve como vehículo
principal para la transformación de membranas de
tipo RE en membranas de tipo membrana de
plasmática.
Las vesículas de transición que brotan de las
membranas del RE cerca de los cuerpos de Golgi
rara vez se encuentran debido al bajo volumen de
transporte de proteínas entre el RE y los cuerpos
de Golgi en la mayoría de las células vegetales. Sin
embargo, las vesículas de transición se
encuentran comúnmente en células que producen
grandes cantidades de proteínas de
almacenamiento de tipo globulina (como en las
leguminosas) o proteínas secretoras. En tales
células, las proteínas viajan a través de la
brotación de vesículas con la fusión subsiguiente
desde el RE a través del aparato de Golgi para
llegar a las vacuolas de almacenamiento o a la
superficie de la membrana plasmática (Staehelin,
1997; Vitale y Denecke, 1999).
El retículo endoplásmico es un sistema de
membrana tridimensional y continuo que
impregna todo el citosol.
En el contorno, el RE aparece como dos
membranas paralelas con un espacio estrecho, o
luz, entre ellas. Este contorno del RE no debe
confundirse con una membrana de una sola
unidad. Cada una de las membranas RE paralelas
es en sí misma una membrana unitaria. La forma y
abundancia del RE varía mucho de una célula a
otra, dependiendo del tipo de célula, su actividad
metabólica y su etapa de desarrollo. Por ejemplo,
las células que almacenan o segregan grandes
cantidades de proteínas tienen un RE rugoso
abundante, que consiste en sacos aplanados o
cisternas, con numerosos ribosomas en su
superficie externa. En contraste, las células que
producen grandes cantidades de compuestos
lipídicos tienen sistemas extensos de RE liso, que
carece de ribosomas y es en gran parte tubular.
Las formas rugosa y lisa del RE ocurren dentro de
la misma célula y son físicamente continuas. El RE
rugoso y liso se ilustra en la Fig. 3.2A y B,
respectivamente.
El RE es un sistema de membrana multifuncional.
Staehelin (1997) reconoció 16 tipos de dominios
del RE funcionales, o subregiones, en células
vegetales (Fig. 3.1). Entre esos dominios se
encuentran los poros nucleares; las compuertas
envoltura nuclear–RE (conexiones); un dominio de
transición del RE en la vecindad de los cuerpos de
Golgi; un dominio del RE rugoso que actúa como
el puerta de entrada de proteínas en la vía
secretora; un dominio del RE liso involucrado con
la síntesis de moléculas lipídicas, incluidos
glicerolípidos, isoprenoides y flavonoides;
dominios formadores de cuerpos proteicos y
formadores de cuerpos oleosos; un dominio
formador de vacuolas; y los plasmodesmos (Fig.
3.2B), que atraviesan las paredes comunes entre
las células y desempeñan un papel importante en
46
 E l P r o t o p l a s t o I I | 47

FIGURA 3.1
Representación esquemática del sistema de endomembranas, que incluye todas las membranas excepto las
mitocondriales, plastidiales y peroxisomales. Este dibujo muestra 16 tipos de dominios del retículo endoplásmico (RE).
Tenga en cuenta la vía secretora que se muestra aquí, que involucra el retículo endoplásmico, la pila de Golgi y la red
trans-Golgi (TGN). Otros detalles: TV, vesícula de transporte; SV, vesícula secretora. (De Staehelin, 1997. © Blackwell
Publishing.)

la comunicación de célula a célula (Capítulo 4). transvacuolares de células altamente vacuoladas.

Esta lista continuará expandiéndose a medida que
se investigan más células mediante técnicas
avanzadas. En 2001, se agregaron dos dominios
más a la lista de Staehelin, un dominio formador
de ricinosomas (Gietl y Schmid, 2001) y el dominio
"RE nodal", que es único para detectar células de
la columela de la caliptra (Zheng y Staehelin,
2001). Los ricinosomas, descubiertos en el
endosperma senescente de semillas en
germinación de ricino (Ricinus communis), brotan
de la RE al comienzo de la muerte celular
programada y suministran grandes cantidades de
una cisteína endopeptidasa de tipo papin al
citosol en las etapas finales de desintegración
celular.
Una extensa red bidimensional del RE, que
consiste en cisternas y túbulos interconectados,
está ubicada justo dentro de la membrana
plasmática en el citoplasma periférico o cortical
(Fig. 3.3; Hepler et al., 1990; Knebel et al., 1990;
Lichtscheidl y Hepler, 1996; Ridge et al., 1999). Las
membranas de este RE cortical son continuas con
las membranas del RE más profundas dentro del
citosol, incluidas las de las cadenas
Como se mencionó anteriormente, la membrana
nuclear externa también es continua con la del RE.
De este modo, el RE rugoso y liso, junto con la
envoltura nuclear, forman un continuo de
membrana que encierra un solo lumen y penetra
todo el citosol.
Se ha sugerido que la red del RE cortical sirve
como un elemento estructural que estabiliza o
ancla el citoesqueleto de la célula (Lichtscheidl et
al., 1990). El RE cortical puede funcionar en la
regulación de Ca2+; si es así, podría desempeñar
un papel profundo en una serie de procesos del
desarrollo y fisiológicos (Hepler y Wayne, 1985;
Hepler y otros, 1990; Lichtscheidl y Hepler, 1996).
Los conocimientos sobre la naturaleza dinámica
de la RE provienen de estudios de células vivas,
que utilizan tintes fluorescentes vitales como el
yoduro de dihexiloxacarbocianina (DiOC) (Quader
y Schnepf, 1986; Quader y otros, 1989; Knebel y
otros, 1990). que tiñe las endomembranas y, más
recientemente, construye el suministro de
proteínas fluorescentes verdes al RE (Ridge et al.,
1999). Estos estudios han revelado que las
membranas RE están en movimiento continuo y
 E l P r o t o p l a s t o I I | 48

FIGURA 3.2
Retículo endoplásmico (RE) visto en el perfil en células de hojas de tabaco (Nicotiana tabacum, A) y remolacha
azucarera (Beta vulgaris, B). El RE se asocia con numerosos ribosomas (RE rugoso) en A, con menos en B. El RE en gran
parte liso en B está conectado a los núcleos densos en electrones (desmotúbulos) de los plasmodesmos (visto solo en
parte). La membrana plasmática recubre los canales plasmodesmáticos. Note la apariencia de tres capas del
tonoplasto y la membrana plasmática en B. (De Esaú, 1977).

están cambiando constantemente su forma y cuerpos de Golgi también se llaman dictiosomes o

distribución (Fig. 3.3). El RE más profunda en la
célula se mueve más activamente que el RE
cortical, que, aunque se reestructura
constantemente, no se mueve con el resto del RE
o las organelas del citoplasma de flujo más
profundo. La movilidad del RE cortical está
limitada por su presunto anclaje en los
plasmodesmos y por su adhesión a la membrana
plasmática (Lichtscheidl y Hepler, 1996).
El aparato de Golgi es un sistema de membrana
altamente polarizado involucrado en la secreción
El término aparato de Golgi se refiere
colectivamente a toda la red de complejos de
cuerpo de Golgi-trans-Golgi de una célula. Los
simplemente pilas de Golgi.
Cada cuerpo de Golgi consta de cinco a ocho pilas
de cisternas aplanadas, que a menudo tienen
márgenes bulbosos y fenestrados (Fig. 3.4). Las
pilas de Golgi son estructuras polarizadas. Las
superficies o polos opuestos de una pila se
denominan caras cis- y trans-. Se pueden
reconocer tres cisternas morfológicamente
distintas en la pila: cis-, medial y trans-cisternas,
que difieren entre sí estructural y
bioquímicamente (Driouich y Staehelin, 1997;
Andreeva et al., 1998). La red trans-Golgi (RTG),
un retículo tubular con vesículas en ciernes
recubiertas y no recubiertas con clatrina, está
asociada con la cara trans de la pila de Golgi (Fig.
 E l P r o t o p l a s t o I I | 49

FIGURA 3.3
Cuatro micrografías de luz confocal de barrido de las membranas corticales RE de células BY-2 de tabaco. Las células
se cultivaron y se obtuvieron imágenes en cultivo en suspensión en presencia de 10 µg de rodamina 123 por ml. Estas
micrografías, tomadas a intervalos de 1 minuto, ilustran los cambios que se han producido en la organización del RE
durante este período de tiempo. (De Hepler y Gunning, 1998.)
3.1). Cada complejo Golgi-RTG está integrado y
rodeado por una zona libre de ribosomas llamada
matriz de Golgi.
A diferencia del Golgi centralizado de células de
mamíferos, el aparato de Golgi de células
vegetales consiste en muchas pilas separadas que
permanecen funcionalmente activas durante la
mitosis y la citocinesis (Andreeva et al., 1998;
Dupree y Sherrier, 1998). En células vivas, se
pueden observar pilas marcadas con la proteína
verde fluorescente a lo largo de paquetes de
actina que coinciden precisamente con la
arquitectura de la red del RE (Boevink et al.,
1998). Se ha observado que las pilas se someten a
movimientos de parada y marcha, que oscilan
rápidamente entre el movimiento dirigido y la
"ondulación" aleatoria. Nebenführ et al. (1999)
han postulado que el movimiento de detención y
avance de los complejos Golgi-RTG está regulado
por las "señales de detención" producidas por los
sitios de exportación del RE y los dominios de la
pared celular que se expanden localmente para
optimizar el tránsito del RE al Golgi y del Golgi a la
pared celular. Durante la mitosis y la citocinesis,
las pilas del Golgi se redistribuyen a lugares
específicos a medida que se detiene el flujo
citoplasmático (Capítulo 4; Nebenführ et al., FIGURA 3.4
2000). Justo antes de la mitosis, el número de Cuerpos de Golgi de una hoja de tabaco (Nicotiana
pilas del Golgi se duplica por fisión cisternal, que tabacum). A, cuerpo de Golgi en perfil con la cara
tiene lugar en una dirección cis- a trans- (Garcia- transversal fenestrada hacia la pared celular. B, el
Herdugo et al., 1988). cuerpo de Golgi se ve desde su cara trans fenestrada.
En la mayoría de las células vegetales, el aparato Algunas de las vesículas que van a ser secuestradas
de Golgi cumple dos funciones principales: la están recubiertas. Detalle: er, retículo endoplásmico.
síntesis de polisacáridos de la pared celular no (De Esaú, 1977.)
celulósica (hemicelulosas y pectinas; Capítulo 4) y
 E l P r o t o p l a s t o I I | 50

la glicosilación de proteínas. La evidencia obtenida intactos a las vacuolas sin la participación del
mediante el uso de anticuerpos policlonales indica Golgi (Levanony et al., 1992). En el maíz, el sorgo y
que se producen diferentes pasos en la síntesis de el arroz, los cuerpos proteicos formados de
polisacáridos en diferentes cisternas del cuerpo manera similar permanecen dentro del RE y están
de Golgi (Moore et al., 1991; Zhang y Staehelin, limitados por membranas del RE (Vitale et al.,
1992; Driouich et al., 1993). Los diferentes 1993).
polisacáridos se empaquetan en vesículas El suministro de vesículas secretoras a la
secretoras, que migran y se fusionan con la membrana plasmática mediante exocitosis debe
membrana plasmática (exocitosis). Las vesículas equilibrarse mediante el reciclaje equivalente de
descargan su contenido y los polisacáridos se las membranas de la membrana plasmática
convierten en parte de la pared celular. En células mediante endocitosis mediada por clatrina (Battey
en crecimiento, las vesículas contribuyen al et al., 1999; Marty, 1999; Sanderfoot y Raikhel,
crecimiento de la membrana plasmática. 1999). El reciclaje es esencial para soportar un
La etapa inicial de la glicosilación de proteínas sistema funcional de endomembranas (Battey et
ocurre en el RE rugoso. Estas glicoproteínas se al., 1999).
transfieren luego desde el RE a la cara cis-Golgi
mediante vesículas de transición (Bednarek y ❙ CITOESQUELETO
Raikhel, 1992; Holtzman, 1992; Schnepf, 1993).
El citoesqueleto es una red tridimensional
Las glicoproteínas avanzan paso a paso a través de
dinámica de filamentos de proteínas que se
las pilas hasta la cara trans- y luego se clasifican
extiende por todo el citosol y está íntimamente
en la RTG para su administración a la vacuola o
involucrada en muchos procesos celulares, como
para la secreción en la superficie celular. Los
la mitosis y la citocinesis, la expansión y
polisacáridos destinados a la secreción en la
diferenciación celular, la comunicación célula a
superficie celular también se empaquetan en
célula y el movimiento de los orgánulos y otros
vesículas en el RTG. Un cuerpo de Golgi dado
componentes citoplasmáticos de una ubicación a
puede procesar polisacáridos y glicoproteínas
otra dentro de la célula (Seagull, 1989; Derksen et
simultáneamente.
al., 1990; Goddard et al., 1994; Kost et al., 1999;
Las glicoproteínas y los polisacáridos complejos
Brown y Lemmon, 2001; Kost and Chua, 2002;
destinados a la secreción en la pared celular se
Sheahan et al., 2004). En las células vegetales,
envasan en vesículas sin recubrimiento o de
consta de al menos dos tipos de filamentos de
superficie lisas, mientras que las enzimas
proteínas: microtúbulos y filamentos de actina. La
hidrolíticas y las proteínas de almacenamiento
presencia de filamentos intermedios, que ocurren
(globulinas solubles en agua) destinadas a
en células animales, no se ha demostrado
vacuolas se empaquetan en la RTG en vesículas
inequívocamente en células vegetales. La
recubiertas de clatrina y lisas, vesículas
microscopía de inmunofluorescencia y, más
electrondensas, respectivamente (Herman y
recientemente, el uso de marcadores con
Larkins, 1999; Miller y Anderson, 1999; Chrispeels
proteína verde fluorescente para las proteínas del
y Herman, 2000). La formación de vesículas
citoesqueleto y la microscopía confocal, han
densas derivadas de Golgi no está restringida a la
permitido examinar la organización tridimensional
RTG, sino que también puede ocurrir en las
del citoesqueleto en células fijas y vivas, y han
cisternas cis- (Hillmer et al., 2001).
contribuido en gran medida a nuestro
Algunos tipos de proteínas de almacenamiento
entendimiento de la estructura y función del
(prolaminas solubles en alcohol) forman
citoesqueleto (Lloyd, 1987; Staiger y Schliwa,
agregados y se empaquetan en vesículas en el RE
1987; Flanders y otros, 1990; Marc, 1997; Collings
desde donde se transportan directamente a las
y otros, 1998; Kost y otros, 1999; Kost y otros,
vacuolas de almacenamiento de proteínas, sin
2000 ).
pasar por el Golgi (Matsuoka y Bednarek, 1998;
Herman y Larkins, 1999). En el trigo, por ejemplo,
Los microtúbulos son estructuras cilíndricas
una cantidad considerable de prolaminas se
compuestas por subunidades de tubulina
agrega directamente a los cuerpos de proteínas
(granos de aleurona) dentro del RE en bruto, y Los microtúbulos son estructuras cilíndricas de
luego los cuerpos de proteínas se transportan aproximadamente 24 nanómetros de diámetro y

FIGURA 3.5
Microtúbulos corticales (mt) en las células de la punta
de la raíz de Allium cepa vistas en corte transversal (A)
y longitudinal (B). Otro detalle: cw, pared celular.
de longitudes variables (Fig. 3.5). Las longitudes
de los microtúbulos corticales, es decir, de los
microtúbulos ubicados en el citoplasma periférico
justo dentro de la membrana plasmática,
generalmente corresponden al ancho transversal
de la cara celular con la que están asociados
(Barlow y Baluška, 2000). Cada microtúbulo está
compuesto por dos tipos diferentes de moléculas
de proteína, alfa (α) tubulina y beta (β) tubulina.
Estas subunidades se unen para formar dímeros
solubles ("dos partes"), que luego se
autoensamblan en túbulos insolubles. Las
subunidades están dispuestas en una hélice para
formar 13 filas, o "protofilamentos", alrededor del
núcleo de material ligeramente contrastado.
Dentro de cada protofilamento, las subunidades
están orientadas en la misma dirección, y todos
los protofilamentos están alineados en paralelo
con la misma polaridad; en consecuencia, el
microtúbulo es una estructura polar para la cual
se pueden designar los extremos más y menos.
Los extremos positivos crecen más rápido que los
extremos negativos, y los extremos de los
microtúbulos pueden alternar entre estados de
crecimiento y contracción, un comportamiento
E l P r o t o p l a s t o I I | 51
llamado inestabilidad dinámica (Cassimeris et al.,
1987). De hecho, los microtúbulos son estructuras
dinámicas que se someten a secuencias regulares
de descomposición, reformación y reorganización
en nuevas configuraciones o rearreglos, en puntos
específicos del ciclo celular y durante la
diferenciación (Hush et al., 1994; Vantard et al.,
2000; Azimzadeh et al., 2001). Los rearreglos de
ciclo celular más prominentes son el arreglo
cortical en interfase, la banda preprofásica, el
huso mitótico y el fragmoplasto, que se encuentra
entre los dos núcleos hijos recién formados (Fig.
3.6; Capítulo 4; Baskin y Cande, 1990; Barlow y
Baluška, 2000; Kumagai y Hasezawa, 2001).
Los microtúbulos tienen muchas funciones
(Wasteneys, 2004). Al agrandar y diferenciar las
células, los microtúbulos corticales controlan la
alineación de las microfibras de celulosa que se
agregan a la pared, y la dirección de la expansión
celular se rige, a su vez, por esta alineación de las
microfibras de celulosa en la pared (Capítulo 4;
Mathur y Hülskamp, 2002). Además, los
microtúbulos que forman las fibras del huso
mitótico desempeñan un papel en el movimiento
de los cromosomas, y aquellos que forman el
fragmoplasto, probablemente con la ayuda de
proteínas motoras similares a la kinesina (Otegui
et al., 2001), están involucrados en la formación
de la placa celular (la partición inicial entre las
células en división).
Durante la mayor parte del ciclo celular
(interfase), los microtúbulos se irradian desde
toda la superficie nuclear, que es el "sitio de
nucleación" primario o centro de organización
microtubular (MTOC) en la célula de la planta. Los
MTOC secundarios se localizan en la membrana
plasmática donde organizan matrices de
microtúbulos corticales, que son esenciales para
la síntesis ordenada de la pared celular y, por lo
tanto, para la morfogénesis celular (Wymer y
Lloyd, 1996; Wymer et al., 1996). Se ha sugerido
que el material que comprende los MTOC
secundarios se traslada a la periferia celular por
los microtúbulos organizados y que irradian desde
la superficie nuclear (el MTOC primario) (Baluška
et al., 1997b, 1998). La γ-tubulina, que se
encuentra en todos los MTOC, se cree que es
esencial para la nucleación de los microtúbulos
(Marc, 1997).
 E l P r o t o p l a s t o I I | 52

FIGURA 3.6
Micrografías de fluorescencia de arreglos microtubulares, o matrices, en puntas de raíces de cebolla (Allium cepa).
A, matriz cortical en interfase. Los microtúbulos se encuentran justo debajo de la membrana plasmática. B, una
banda preprofásica de microtúbulos (puntas de flecha) rodea el núcleo en el sitio de la futura placa celular. El huso
de profase, compuesto por otros microtúbulos (flechas), delinea la envoltura nuclear (no visible). La célula inferior
está en una etapa posterior a la superior. C, el huso mitótico en metafase. D, durante la telofase, los nuevos
microtúbulos forman un fragmoplasto, que participa en la formación de la placa celular. (Reproducido con permiso
de Goddard et al., 1994. © Sociedad Estadounidense de Biólogos de Plantas).

FIGURA 3.7
Filamentos de actina. A, un haz de filamentos de actina como se revela en una micrografía electrónica de una célula
de hoja de maíz (Zea mays). B, varios haces de filamentos de actina como se revela en una micrografía de
fluorescencia de un pelo de tallo de tomate (Solanum lycopersicum). (B, de Parthasarathy et al., 1985.)
 E l P r o t o p l a s t o I I | 53

Los filamentos de actina consisten en dos mecano-sensación como las respuestas al tacto de
cadenas lineales de moléculas de actina en forma las hojas (Xu et al., 1996) y el agarre de los
de hélice zarcillos giratorios de soporte ( Engelberth et al.,
Los filamentos de actina, también llamados 1995).
microfilamentos y actina filamentosa (actina F),
son, como los microtúbulos, estructuras polares ❙ COMPUESTOS ALMACENADOS
con distintos extremos más y menos. Se
Todos los compuestos almacenados por las
componen de monómeros de actina que se
plantas son productos del metabolismo. Algunas
autoensamblan en filamentos y se asemejan a una
veces denominados colectivamente como
hélice de doble cadena, con un diámetro
sustancias ergásticas, estos compuestos pueden
promedio de 7 nanómetros (Meagher et al., 1999;
aparecer, desaparecer y reaparecer en diferentes
Staiger, 2000). Los filamentos de actina se
momentos de la vida de una célula. La mayoría
producen individualmente y en paquetes (Fig.
son productos de almacenamiento, algunos están
3.7). Los filamentos de actina constituyen un
involucrados en las defensas de las plantas, y
sistema de citoesqueleto que puede ensamblarse
y funcionar de manera independiente de los
microtúbulos (por ejemplo, los filamentos de
actina impulsan la transmisión citoplasmática y la
dinámica del Golgi). Sin embargo, en algunos
casos, la actina y los microtúbulos pueden trabajar
juntos para realizar funciones específicas. Algunos
filamentos de actina se asocian espacialmente con
microtúbulos y, como los microtúbulos, forman
nuevas configuraciones, o rearreglos, en puntos
específicos del ciclo celular (Staiger y Schliwa,
1987; Lloyd, 1988; Baluška et al., 1997a; Collings
et al. al., 1998). En las células de la región de
transición –una zona postmitótica interpolada
entre el meristema y la región que se alarga
rápidamente– de los ápices de las raíces de maíz
en crecimiento, la superficie nuclear y el
citoplasma cortical asociado con las dos paredes
finales se han identificado como las regiones
principales organizadoras de paquetes de
filamentos de actina (Baluška et al., 1997a).
El citoesqueleto de actina se ha implicado en una
variedad de funciones en las células vegetales,
además del papel causal que desempeña –en
asociación con las proteínas motoras de la
miosina (Shimmen et al., 2000)– en la transmisión
citoplásmica y en el movimiento de plastos, FIGURA 3.8
vesículas (Jeng y Welch, 2001), y otros Un cloroplasto que contiene almidón (s) de
componentes citoplasmáticos. Otros roles asimilación, de una célula del mesófilo de la hoja del
demostrados o propuestos incluyen el yuyo colorado (Amaranthus retroflexus). Durante los
establecimiento de la polaridad celular, la períodos de fotosíntesis intensa, algunos de los
determinación del plano de división (colocando la carbohidratos se almacenan temporalmente en el
banda preprofásica), la señalización celular cloroplasto como granos de almidón de asimilación.
(Drøbak et al., 2004), el crecimiento del extremo Por la noche, la sacarosa se produce a partir del
almidón y se exporta de la hoja a otras partes de la
de los tubos polínicos y los pelos radicales (Kropf
planta, donde finalmente se utiliza para la fabricación
et al., 1998), control del transporte de otras moléculas que necesita la planta. (Tomado de
plasmodésmico (White et al., 1994; Ding et al., Fisher y Evert, 1982. © 1982 de la Universidad de
1996; Aaziz et al., 2001), y procesos de Chicago. Todos los derechos reservados.)

algunos se han caracterizado como productos de
desecho. En la mayoría de los casos, forman
estructuras que son visibles en los microscopios
ópticos y/o de electrones, que incluyen granos de
almidón, cuerpos de proteínas, cuerpos de aceite,
vacuolas rellenas de taninos y materia mineral en
forma de cristales. Estas sustancias se encuentran
en la pared celular, en el citosol y en las organelas,
incluidas las vacuolas.
El almidón se desarrolla en forma de granos en
los plastos
Junto a la celulosa, el almidón es el carbohidrato
más abundante en el mundo de las plantas. Es
más, es el principal polisacárido de
almacenamiento en plantas. Durante la
fotosíntesis, el almidón de asimilación se forma en
los cloroplastos (Fig. 3.8). Más tarde, se
descompone en azúcares, se transporta a las
células de almacenamiento y se vuelve a sintetizar
como almidón de almacenamiento en
amiloplastos (Fig. 3.9). Como se mencionó
anteriormente, un amiloplasto puede contener
uno (simple) o más (compuesto) granos de
almidón. Si varios granos de almidón se
desarrollan juntos, pueden quedar encerrados en
capas externas comunes, formando un grano de
almidón complejo (Ferri, 1974).
FIGURA 3.9
Granos de almidón de tubérculo de papa (Solanum tuberosum) fotografiados con luz ordinaria (A) y con luz polarizada
(B). Las flechas apuntan al hilio de algunos granos de almidón en A. En B, los granos de almidón muestran la figura de
una cruz de Malta. Los amiloplastos de la papa contienen cada uno un solo grano de almidón. (A, B, × 620.)
E l P r o t o p l a s t o I I | 54
Los granos de almidón, o gránulos, varían en
forma y tamaño y comúnmente muestran capas
alrededor de un punto, el hilo –hilium—, que
puede estar en el centro del grano o hacia un lado
(Fig. 3.9A). Las fracturas, a menudo irradiadas
desde el hilo, aparecen durante la deshidratación
de los granos. Todos los granos consisten en dos
tipos de moléculas, cadenas de amilosa no
ramificadas y moléculas de amilopectina
ramificada (Martin y Smith, 1995). La
estratificación de los granos de almidón se
atribuye a una alternancia de estas dos moléculas
de polisacárido. La estratificación se acentúa
cuando el grano de almidón se coloca en el agua
debido a la inflamación diferencial de las dos
sustancias: la amilosa es soluble en agua y la
amilopectina no. La amilosa parece ser el
componente predominante del almidón
encontrado en las hojas de sorgo (Sorghum
bicolor) y maíz (Zea mays), mientras que las
semillas contienen de 70% a 90% de amilopectina
(Vickery y Vickery, 1981). En el almidón de
tubérculos de papa su proporción es 22% de
amilosa y 78% de amilopectina (Frey-Wyssling,
1980). Los granos de almidón se componen de
regiones amorfas y cristalinas, cuyas cadenas se
mantienen unidas por enlaces de hidrógeno. Bajo
luz polarizada, los granos de almidón muestran
una figura de una cruz maltesa (Fig. 3.9B)

(Varriano-Marston, 1983). El almidón se tiñe
comúnmente de color negro azulado con yodo en
yoduro de potasio (I2KI).
El almidón de almacenamiento se produce
ampliamente en el cuerpo de la planta. Se
encuentra en las células del parénquima de la
corteza, la médula y los tejidos vasculares de las
raíces y los tallos; en células de parénquima de
hojas carnosas (escamas de bulbo), rizomas,
tubérculos, cormos, frutas y cotiledones; y en el
endosperma de semillas. Los almidones
comerciales se obtienen de diversas fuentes
como, por ejemplo, el endosperma de los
cereales, las raíces carnosas de la Manihot
esculenta tropical (almidón de tapioca), los
tubérculos de papa, los rizomas tuberosos de
Maranta arundinacea (almidón de arrecife) y los
tallos de Metroxylon sagu (almidón de sagú).
El sitio del ensamblaje de los cuerpos proteicos
depende de la composición de proteínas
Las proteínas de almacenamiento pueden
formarse de diferentes maneras, dependiendo en
parte de si están compuestas de globulinas
solubles en sal o de prolaminas solubles en
alcohol (Chrispeels, 1991; Herman y Larkins, 1999;
Chrispeels y Herman, 2000). Las globulinas son las
principales proteínas de almacenamiento en las
FIGURA 3.10
Haz vascular inmaduro, rodeado por células del parénquima de almacenamiento, en el cotiledón del embrión de
Arabidopsis thaliana. Los cuerpos oleosos (ob) y los cuerpos proteicos que contienen globoides (pb) ocupan la mayor
parte del volumen de las células procambiales y de las células del parénquima de almacenamiento. Otros detalles: st,
tubo criboso inmaduro; v, vaso inmaduro. (De Busse y Evert, 1999. © 1999 de la Universidad de Chicago. Todos los
derechos reservados.)
E l P r o t o p l a s t o I I | 55
leguminosas y las prolaminas en la mayoría de los
cereales. Normalmente, las globulinas se agregan
en vacuolas de almacenamiento de proteínas
después de haber sido transportadas desde el RE
rugoso a través del aparato de Golgi. Sin embargo,
como se indicó anteriormente, el aparato de Golgi
no está necesariamente involucrado con el
transporte de prolaminas a las vacuolas en los
cereales. En el trigo, por ejemplo, una parte
considerable de las prolaminas se agregan
directamente en los cuerpos proteicos (granos de
aleurona) dentro del RE rugoso y luego se
transportan en distintas vesículas a las vacuolas
sin la participación de Golgi (Levanony et al.,
1992). En otros cereales, como el maíz, el sorgo y
el arroz, los cuerpos proteicos formados de
manera similar no se transportan a las vacuolas,
sino que permanecen dentro del RE rugoso y
están limitados por membranas del RE (dominio
del RE 8, figura 3.1) (Vitale et al., 1993). Tras la
germinación, las proteínas almacenadas se
movilizan por hidrólisis para proporcionar la
energía, los compuestos nitrogenados y los
minerales que necesita la plántula en crecimiento.
Al mismo tiempo, las vacuolas de almacenamiento
de proteínas pueden funcionar como
compartimentos lisosómicos u orgánulos
autofágicos (Herman et al., 1981), que absorben y

digieren porciones del citoplasma. A medida que
la germinación continúa, las numerosas vacuolas
pequeñas se pueden fusionar para formar una
gran vacuola. Aunque los cuerpos proteicos son
más abundantes en las semillas, también se
encuentran en las raíces, los tallos, las hojas, las
flores y los frutos.
Estructuralmente, los cuerpos proteicos más
simples consisten en una matriz proteica amorfa
rodeada por una membrana de unión. Otros
cuerpos proteicos pueden contener uno o más
globoides no proteicos (Fig. 3.10) o uno o más
globoides y uno o más cristaloides proteicos,
además de la matriz proteica. Los cuerpos
proteicos también contienen una gran cantidad de
enzimas y cantidades razonables de ácido fítico,
una sal catiónica del ácido hexafosfórico
mio-inositol, que generalmente se almacena en
los globoides. El ácido fítico es una fuente
importante de fósforo durante el desarrollo de las
plántulas. Algunos cuerpos proteicos contienen
cristales de oxalato de calcio (Apiaceae).
Las proteínas pueden aparecer en forma de
cristaloides en el citosol como, por ejemplo, en las
células del parénquima del tubérculo de papa,
entre los granos de almidón de Musa y en el
parénquima de la fruta de Capsicum. En el
tubérculo de papa, los cristales de proteína cúbica
se encuentran típicamente en células
sub-felogénicas. Aparentemente, los cristales se
forman dentro de las vesículas desde las cuales
pueden o no ser liberados en el citosol en la
madurez (Marinos, 1965; Lyshede, 1980). Los
cristaloides proteicos también se encuentran en
los núcleos. Dichas inclusiones nucleares están
muy extendidas entre las plantas vasculares
(Wergin et al., 1970).
Los cuerpos de aceite brotan de las membranas
del RE liso mediante un proceso mediado por
oleosina
Los cuerpos oleosos son estructuras más o menos
esféricas que imparten un aspecto granular al
citoplasma de una célula vegetal cuando se
observan con el microscopio óptico. En las
micrografías electrónicas, los cuerpos de aceite
tienen un aspecto amorfo (Fig. 3.10). Los cuerpos
de aceite están ampliamente distribuidos en todo
el cuerpo de la planta, pero son más abundantes
en frutas y semillas. Aproximadamente el 45% del
peso de la semilla de girasol, maní, lino y sésamo
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está compuesto de aceite (Somerville y Browse,
1991). El aceite proporciona energía y una fuente
de carbono a la plántula en desarrollo.
Los cuerpos oleosos, también conocidos como
esferosomas u oleosomas, surgen por la
acumulación de moléculas de triacilglicerol en
sitios específicos (dominio del RE 9, Fig. 3.1) en el
interior de la bicapa lipídica del RE (Wanner y
Thelmer, 1978; Ohlrogge y Browse, 1995). Estos
sitios de acumulación de lípidos se definen por la
presencia de proteínas integrales de membrana
de 16 a 25 kDa conocidas como oleosinas,
moléculas similares a la tachuela que hacen que
los cuerpos de aceite broten hacia el citosol
(Huang, 1996). Cada cuerpo de aceite está
limitado por una monocapa de fosfolípidos en la
que están incrustadas las oleosinas (Sommerville y
Browse, 1991; Loer y Herman, 1993). Las
oleosinas y los fosfolípidos estabilizan los cuerpos
oleosos y evitan que se unan (Tzen y Huang, 1992;
Cummins et al., 1993). El mantenimiento de los
cuerpos oleosos como pequeñas entidades
garantiza una amplia área de superficie para la
unión de las lipasas y la rápida movilización de los
triacilgliceroles cuando sea necesario.
Los lípidos de almacenamiento se encuentran en
todos los taxones de plantas y probablemente
están presentes en todas las células, al menos en
pequeñas cantidades (Küster, 1956). Por lo
general, se encuentran en forma líquida como
cuerpos de aceite. Las formas cristalinas son raras.
Se informó de un ejemplo para el endospermo de
la palma Elais, en el que las células estaban llenas
de cristales de grasa cortos en forma de aguja
(Küster, 1956). (La distinción entre grasas y aceites
es principalmente física, las grasas son sólidas a
temperatura ambiente y aceites líquidos). Los
denominados aceites esenciales son aceites
volátiles que contribuyen a la esencia o el olor de
las plantas. Están formados por células especiales
y se excretan en cavidades intercelulares (Capítulo
17). Los aceites y las grasas pueden identificarse
por un color rojizo cuando se tratan con Sudán III
o IV.
Debe hacerse mención a las ceras, compuestos
lipídicos de cadena larga, que aparecen como
parte del recubrimiento protector (cutícula) en la
epidermis de las partes aéreas del cuerpo de la
planta primaria y en la superficie interna de la
pared primaria de las células de corcho en raíces y
tallos leñosos. Estas ceras constituyen una barrera
importante para la pérdida de agua de la
 E l P r o t o p l a s t o I I | 57

superficie de la planta (Capítulo 9). Al reducir la taninos es protectora, su astringencia sirve como
humectabilidad de las hojas, también reducen la repelente para los depredadores y un
capacidad de germinar de las esporas de hongos y impedimento para la invasión de organismos
de que las bacterias crezcan, reduciendo así la parásitos mediante la inmovilización de enzimas
posibilidad de que estos agentes causen extracelulares. Las plantas que producen y
enfermedades. La mayoría de las plantas secretan cantidades sustanciales de polifenoles,
contienen muy poca cera para ser valiosas para el incluidos los taninos, pueden impedir que otras
uso comercial. Las excepciones son la palma especies de plantas crezcan debajo de ellas o en
Copernicia cerifera, que produce la cera comercial sus inmediaciones, un fenómeno conocido como
de carnauba, y Simmondia chinensis (jojoba), alelopatía. Se sabe que los taninos liberados de
cuyos cotiledones contienen una cera líquida de las hojas que se descomponen en el agua son
calidad similar al aceite de cachalote (Rost et al., perjudiciales para algunos insectos (Ayres et al.,
1977; Rost y Paterson, 1978). 1997), incluidas las larvas de lepidópteros
fitófagos (Barbehenn y Martin, 1994).
Los taninos suelen aparecer en las vacuolas, pero Aparentemente, desempeñan un papel
también se encuentran en las paredes celulares importante en la selección de hábitats entre las
comunidades de mosquitos de los sistemas
Los taninos son un grupo heterogéneo de
hídricos alpinos (Rey et al., 2000).
sustancias polifenólicas, importantes metabolitos
Los compuestos fenólicos, principalmente los
secundarios, con un sabor astringente y la
taninos, se sintetizaron en cantidades
capacidad de curtir el cuero. Suelen dividirse en
incrementadas en las hojas de los árboles de haya
dos categorías, hidrolizables y condensados. Los
(Fagus sylvatica) en respuesta al estrés ambiental
taninos hidrolizables se pueden hidrolizar con
(Bussotti et al., 1998). Se acumularon inicialmente
ácido caliente y diluido para formar carbohidratos
en las vacuolas, especialmente en las de la
(principalmente glucosa) y ácidos fenólicos. Los
epidermis superior y el parénquima en
taninos condensados no pueden ser hidrolizados.
empalizada. En una etapa posterior, los taninos
En algunas de sus formas, los taninos son bastante
parecieron solubilizarse en el citosol y
conspicuos en el material seccionado. Aparecen
re-translocarse, impregnando finalmente las
como material grueso o finamente granular o
paredes celulares epidérmicas externas. La
como cuerpos de varios tamaños de color
impregnación de las paredes por los taninos ha
amarillo, rojo o marrón. Ningún tejido parece
sido interpretada como un mecanismo de
carecer de taninos por completo. Los taninos
impermeabilización asociado con una reducción
abundan en las hojas de muchas plantas, en los
de la transpiración cuticular. Se ha demostrado
tejidos vasculares, en la peridermis, en las frutas
que la adquisición del color pardo asociado con el
verdes, en las cubiertas seminales y en los
crecimiento de las raíces de pino jack (Pinus
crecimientos patológicos como las agallas (Küster,
banksiana) y eucalipto (Eucalyptus pilularis) se
1956). Típicamente, ocurren en la vacuola (Fig.
debe a la deposición de taninos condensados en
2.21) pero aparentemente se originan en el RE
las paredes de todas las células externas al
(Zobel, 1985; Rao, 1988). Los taninos pueden
cilindro vascular (McKenzie y Peterson, 1995a, b).
estar presentes en muchas células de un tejido
Las células epidérmicas y corticales en la "zona de
dado o aislados en células especializadas
taninos" marrón de las raíces están muertas. Los
(idioblastos de taninos) dispersas por todo el
taninos condensados también se han encontrado
tejido (González, 1996; Yonemori et al., 1997).
en los espesamientos de phi de las raíces de
Además, pueden ubicarse en células muy
Ceratonia siliqua (Pratikakis et al., 1998). Los
agrandadas llamadas sacos de taninos o en células
engrosamientos de Phi son engrosamientos
similares a tubos (Capítulo 17).
reticulados o en forma de banda en las células
La mayoría de los extractos vegetales utilizados
corticales de ciertas gimnospermas (Ginkgoaceae,
para curtido provienen de algunas plantas
Araucariaceae, Taxaceae y Cupressaceae; Gerrath
eudicotiledóneas, en particular, de la madera,
et al., 2002) y algunas especies de angiospermas
corteza, hojas y/o frutos de especies de las
como Ceratonia siliqua, Pyrus malus (Malus
Anacardiaceae, Fabaceae y Fagaceae (Haslam,
domestica) y Pelargonium hortorum (Peterson et
1981). Aparentemente, la función primaria de los
al., 1981).
 E l P r o t o p l a s t o I I | 58

FIGURA 3.11
Cristales de oxalato de calcio vistos con luz polarizada. A, cristales prismáticos en el parénquima del floema de la raíz
de Abies. B, rafidos en hoja de Vitis. C, drusas en la corteza del tallo de Tilia. (A, × 500; B, C, × 750.)
ubicación y el tipo de cristales de oxalato de calcio
Los cristales de oxalato de calcio generalmente dentro de un taxón dado pueden ser muy
se desarrollan en vacuolas, pero también se consistentes y, por lo tanto, útiles en la
encuentran en la pared celular y la cutícula clasificación taxonómica (Küster, 1956; Prychid y
Rudall, 1999; Pennisi y McConnell, 2001).
Los depósitos inorgánicos en las plantas consisten
Los cristales de oxalato de calcio generalmente se
principalmente en sales de calcio y anhídridos de
desarrollan en vacuolas. El período de
sílice. Entre las sales de calcio, la más común es el
diferenciación de las células de cristal puede
oxalato de calcio, que se encuentra en la mayoría
de las familias de plantas, con notables
excepciones las Cucurbitaceae y algunas familias
de Liliales, Poales y todas las Alismatidae (Prychid
y Rudall, 1999). El oxalato de calcio se produce
como sales de mono- y dihidrato en muchas
formas cristalinas. El monohidrato es el más
estable y se encuentra más comúnmente en las
plantas que el dihidrato. Las formas más comunes
de cristales de oxalato de calcio son (1) cristales
prismáticos (Fig. 3.11A), prismas de formas
variadas, generalmente uno por célula; (2)
rafidios (Figs. 3.11B y 3.12A), cristales en forma de
aguja que aparecen en haces; (3) drusas (Figs.
3.11C y 3.12B), agregados esféricos de cristales
prismáticos; (4) estiloides, cristales alargados con
extremos puntiagudos o acanalados, uno o dos
por célula; y (5) arena cristalina, cristales muy
pequeños, generalmente en masas. En algunos
tejidos, los cristales de oxalato de calcio surgen en
células que se asemejan a las células adyacentes, FIGURA 3.12
sin cristales. En otros, los cristales se forman en Micrografías electrónicas de barrido (A) de un haz de
células –idioblastos de cristal– especializadas rafidos aislado de frutos de uva (Vitis mustangensis) y
para producir cristales. Los idioblastos de cristal (B) drusas de células epidérmicas de Cercis
contienen una gran cantidad de cuerpos del RE y canadensis. (A, de Arnott y Webb, 2000. © 2000 de la
del Golgi. La mayoría de las células de cristal Universidad de Chicago. Todos los derechos
probablemente están vivas en la madurez. La reservados .; B, cortesía de Mary Alice Webb.)

corresponder al de las células vecinas, preceder al
de las células vecinas, u ocurrir tardíamente. El
último fenómeno es común en el floema no
conductor en la corteza de muchos árboles y está
asociado con la esclerificación tardía de muchas
de las mismas células (Capítulo 14). La formación
de cristales comúnmente está precedida por la
formación de algún tipo de sistema de membrana,
o complejo, que surge de novo en la vacuola y
forma una o más cámaras de cristal (Franceschi y
Horner, 1980; Arnott, 1982; Webb, 1999; Mazen y
et al., 2003). En las células de rafidios cada cristal
se incluye en una cámara individual (Fig. 3.13;
Kausch y Horner, 1984; Webb et al., 1995).
Además de los cristales, las vacuolas pueden
contener mucílago (Kausch y Horner, 1983; Wang
et al., 1994; Webb et al., 1995). Una etapa
adicional del desarrollo puede implicar la
deposición de una pared celular alrededor del
cristal, aislando completamente el cristal del
protoplasto (Ilarslan et al., 2001).
Horner y Wagner (1995) reconocieron dos
sistemas generales de formación de cristales
vacuolares basados en parte en la presencia o
ausencia de complejos de membrana en las
vacuolas. El sistema I, que se ejemplifica con las
drusas en Capsicum y Vitis, los rafidios en
Psychotria, y la arena cristalina en Beta, todas
eudicotiledóneas, se caracteriza por la presencia
de complejos de membrana vacuolar y de cuerpos
para-cristalinos orgánicos que muestran
subunidades con gran periodicidad. El sistema II,
que se caracteriza por la ausencia de complejos de
FIGURA 3.13
Cámaras de cristal en la vacuola de una célula de cristal en desarrollo en una hoja de uva (Vitis vulpina) como se ve con
un microscopio electrónico de transmisión. Los agujeros que se ven aquí estaban ocupados cada uno por un rafidio (r).
Cada rafidio está rodeado por una membrana de cámara de cristal (flecha). (De Webb et al., 1995. © Blackwell
Publishing.)
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membrana vacuolar y la presencia de cuerpos
para-cristalinos con subunidades muy espaciadas,
ejemplos de este sistema son los idioblastos de
cristal de rafidios en Typha, Vanilla, Yucca (Horner
y Wagner, 1995) y Dracaena (Pennisi et al.,
2001b), todas monocotiledóneas.
Aunque es poco frecuente en plantas con flores, la
deposición de cristales en la pared celular y la
cutícula en lugar de en vacuolas es frecuente en
las coníferas (Evert et al., 1970; Oladele, 1982).
Entre las angiospermas, se han descrito cristales
de oxalato de calcio en la cutícula de Causarina
equisetifolia (Pant et al., 1975) y de algunas
Aizoáceas (Öztig, 1940), entre la pared celular
primaria de la epidermis y la cutícula en Dracaena
(Pennisi et al., 2001a), y entre las paredes
primarias y secundarias de las astroesclereidas en
Nymphaea y Nuphar (Arnott y Pautard, 1970; Kuo-
Huang, 1990). Tanto en las células epidérmicas de
Dracaena sanderiana (Pennisi et al., 2001a) como
en las esclereidas formadoras de cristales de la
hoja de Nymphaea tetragona, cada cristal
"extracelular" surge en una cámara de cristal
delimitada por una vaina conectada inicialmente
con la membrana plasmática (Kuo- Huang, 1992;
Kuo-Huang y Chen, 1999). Después de que los
cristales se forman en las esclereidas de
Nymphaea, se deposita una pared secundaria
gruesa y los cristales se incrustan entre las
paredes celulares primarias y secundarias.
Se ha demostrado que la formación de oxalato de
calcio es un proceso rápido y reversible en Lemna
minor (Franceschi, 1989). Con un aumento en la
 E l P r o t o p l a s t o I I | 60

concentración de calcio exógeno, se formaron

haces de cristales en las células de la raíz a los 30
minutos del estímulo de inducción. Con la fuente
de calcio limitada, los haces de cristales recién
formados se disolvieron durante un período de
tres horas. Obviamente, la formación de oxalato
de calcio no es un "proceso sin salida". Los
resultados de este estudio y de otros (Kostman y
Franceschi, 2000; Volk et al., 2002; Mazen et al.,
2003) indican que la formación de cristales es un
proceso altamente controlado y puede
proporcionar un mecanismo para regular los
niveles de calcio en los órganos de la planta. Se ha FIGURA 3.14
demostrado que los idioblastos de rafidio de Pistia
Cristal de carbonato de calcio. Corte transversal de la
stratiotes están enriquecidos con la proteína de
parte superior de la lámina foliar de la planta del
unión al calcio calreticulina, que se produce en caucho (Ficus elastica) que muestra un cistolito en
subdominios del RE (Quitadamo et al., 2000; forma de maza en la célula epidérmica agrandada, el
Kostman et al., 2003; Nakata et al., 2003). Se ha litocisto. El cistolito consiste principalmente en
propuesto que la calreticulina está involucrada en carbonato de calcio depositado en un tallo de
mantener baja la actividad del calcio citosólico, al celulosa. (× 155.)
tiempo que permite una rápida acumulación de
y Nixon, 1998). Paull et al. (1999) informan, sin
calcio utilizado para la formación de oxalato de
embargo, que la acritud se debe completamente a
calcio (Mazen et al., 2003; Nakata et al., 2003).
un agente irritante (una proteína de 26 kDa,
Otras funciones atribuidas al proceso de
posiblemente una cisteína proteinasa) que se
calcificación incluyen la eliminación de oxalato en
encuentra en la superficie de los rafidios.
plantas incapaces de metabolizar el oxalato, la
Los cristales de carbonato de calcio no son
protección contra la herbivoría (Finley, 1999; Saltz
comunes en las plantas con semillas. Las
y Ward, 2000; Molano-Flores, 2001), como fuente
formaciones de carbonato de calcio más
de almacenamiento de calcio (Ilarslan et al., 2001;
conocidas son los cistolitos (kustis, bolsa, lithos,
Volk et al., 2002), la desintoxicación de metales
piedras), que se forman en células agrandadas
pesados (ver la literatura citada en Nakata, 2003),
especializadas llamadas litocistos del parénquima
la adición de resistencia mecánica y la adición de
fundamental y la epidermis (Fig. 3.14; Capítulo 9).
peso al tejido. El peso agregado al tejido por el
El cistolito se desarrolla fuera de la membrana
oxalato de calcio puede ser sustancial. El ochenta
plasmática en asociación con la pared celular del
y cinco por ciento del peso seco de algunos cactus
litocisto. La calosa, la celulosa, la sílice y las
consiste en oxalato de calcio (Cheavin, 1938).
sustancias pécticas también entran en la
Se encuentran dos tipos de idioblastos de rafidio
composición de los cistolitos (Eschrich, 1954;
en las hojas de Colocasia esculenta (taro; Sunell y
Metcalfe, 1983), que se limitan a un número
Healey, 1985) y Dieffenbachia maculata
limitado (14) de familias de plantas (Metcalfe y
(mancuerna; Sakai y Nagao, 1980): defensiva y no
Chalk, 1983).
defensiva. Los idioblastos de rafidio defensivo
expulsan por la fuerza sus "agujas" a través de las
La sílice más comúnmente se deposita en las
papilas de paredes delgadas en los extremos de
paredes celulares
las células cuando se comen o manipulan las
araceas (Araceae). Los idioblastos de rafidio no Entre las plantas con semillas, los depósitos más
defensivos no están involucrados en la propiedad pesados y característicos de sílice se encuentran
irritativa de los araceas. La acritud de los rafidios en las gramíneas (Poaceae), donde pueden
de los araceas comestibles, incluido el taro, puede representar del 5% al 20% del peso seco del brote
deberse a la doble acción de los rafidios (Lewin y Reimann, 1969; Kaufman et al., 1985;
punteagudos que punzan la piel suave y la Epstein, 1999). Se ha informado un alto contenido
presencia en los rafidios de un irritante (una récord de sílice (41% en base al peso seco) en las
proteasa) que causa hinchazón y dolor (Bradbury hojas de Sasa veitchii (Bambusoideae), que

acumulan sílice de forma continua durante toda
su vida útil de aproximadamente 24 meses
(Motomura et al., 2002). Los depósitos de sílice
también se encuentran en las raíces de los pastos
(Sangster, 1978). En general, las
monocotiledóneas absorben y depositan más
sílice que las eudicotiledóneas. La acumulación de
sílice en las plantas contribuye a la fuerza de los
tallos y proporciona resistencia al ataque de
hongos patógenos e insectos masticadores y otros
herbívoros depredadores (McNaughton y
Tarrants, 1983). La sílice a menudo forma cuerpos,
denominados cuerpos de sílice o fitolitos, dentro
del lumen célular (Capítulo 9). En la cáscara de los
frutos de Cucurbita, la lignificación y la formación
de fitolitos parecen estar vinculadas
genéticamente, ambas están determinadas por un
locus genético llamado cáscara dura (Hr) (Piperno
et al., 2002). Junto con la lignificación de la
cáscara, la producción de fitolitos por la cáscara
proporciona una defensa mecánica adicional para
la fruta.
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 CAPÍTULO CUATRO
Pared Celular
La presencia de una pared celular, sobre todas las
demás características, distingue a las células
vegetales de las células animales. Su presencia es
la base de muchas de las características de las
plantas como organismos. La pared celular es
rígida y, por lo tanto, limita el tamaño del
protoplasto, evitando la ruptura de la membrana
plasmática cuando el protoplasto se agranda
después de la captación de agua. La pared celular
determina en gran medida el tamaño y la forma
de la célula, la textura del tejido y la forma final
del órgano de la planta. Los tipos de células a
menudo se identifican por la estructura de sus
paredes, lo que refleja la estrecha relación entre
la estructura de la pared celular y la función
celular.
Una vez fue considerada como un mero producto
externo e inactivo del protoplasto, la pared celular
ahora se reconoce como un compartimento
metabólicamente dinámico con funciones
específicas y esenciales (Bolwell, 1993; Fry, 1995;
Carpita y McCann, 2000). En consecuencia, la
pared celular primaria –las capas de pared que se
formaron en forma escalonada mientras la célula
aumentaba de tamaño– se ha caracterizado de
diversas maneras como un "orgánulo vital" o
"indispensable" (Fry, 1988; Hoson, 1991; McCann
et al., 1990), un “compartimento subcelular
especial fuera de la membrana plasmática”
(Satiat-Jeunemaitre, 1992), y una “extensión vital
del citoplasma” (Carpita y Gibeaut, 1993). Las
paredes celulares contienen una variedad de
enzimas y desempeñan funciones importantes en
la absorción, transporte y secreción de sustancias
en las plantas. La evidencia experimental indica
que las moléculas liberadas de las paredes
celulares están involucradas en la señalización
célula a célula, lo que influye en la diferenciación
celular (Fry et al., 1993; Mohnen y Hahn, 1993;
Pennell, 1998; Braam, 1999; Lišková et al., 1999).
Además, la pared celular puede desempeñar un
papel en la defensa contra patógenos bacterianos
y fúngicos al recibir y procesar información de la
superficie del patógeno y transmitir esta
información a la membrana plasmática de la
célula huésped. Mediante procesos activados por
genes, la célula huésped puede volverse
resistente al ataque mediante la producción de
fitoalexinas –antibióticos que son tóxicos para los
patógenos (Darvill y Albersheim, 1984; Bradley et
al., 1992; Hammerschmidt, 1999)– o mediante la
deposición de sustancias tales como ligninas,
suberinas o calosas, que pueden actuar como
barreras pasivas a la invasión (Vance et al., 1980;
Perry y Evert, 1983; Pearce, 1989; Thomson et al.,
1995).
Conceptualmente, los botánicos han considerado
durante mucho tiempo que la pared celular es una
parte integral de la célula vegetal. Sin embargo,
muchos biólogos de células vegetales han
adoptado la terminología de los biólogos de
células animales y se refieren a la pared celular
como una "matriz extracelular", lo que indica que
la pared celular se encuentra fuera de la célula
vegetal (Staehelin, 1991; Roberts, 1994). Hay
muchas razones de peso para no adoptar el
término matriz extracelular para la pared celular
de la planta (Robinson, 1991; Reuzeau y Pont-
Lezica, 1995; Connolly y Berlyn, 1996). Por
ejemplo, la matriz extracelular de las células
animales es completamente diferente de la pared
celular de la planta, la primera depende de las
proteínas para su matriz y la última en gran parte
de los polisacáridos; una célula animal no está
definida por la matriz extracelular que comparte
con las células adyacentes en el tejido, mientras
que la célula vegetal está definida por la pared
formada por su protoplasto; las células animales
no están fijas espacialmente, y pueden moverse a
un medio extracitoplásmico preexistente,
mientras que las células vegetales no pueden
cambiar su posición dentro de una “matriz
extracelular” común; la presencia de una pared
celular es un requisito previo para la división
celular de la planta; para que una célula vegetal
crezca y se divida, la pared también debe crecer y
dividirse (Suzuki et al., 1998). Además, como
señalan Connolly y Berlyn (1996), el término
matriz extracelular conduce a una confusión que
se evita mediante el uso de términos de pared
67
 P a r e d C e l u l a r | 68

celular bien establecidos (discutidos en este moléculas de celulosa en las microfibrillas (Smith,
capítulo). El término pared celular continuará B. G., et al., 1998). Dicha disposición está
usándose en este libro para referirse a este restringida a partes de las microfibrillas que se
componente celulósico distintivo de la célula denominan micelas. Entre y alrededor de las
vegetal. micelas se encuentran cadenas de glucosa
dispuestas menos regularmente y constituyen las
❙ COMPONENTES MACROMOLECULARES DE LA regiones paracristalinas de la microfibrilla. La
PARED CELULAR estructura cristalina de la celulosa hace que la
pared celular sea anisotrópica y, en consecuencia,
La celulosa es el principal componente de las
doblemente refractiva (birrefringente) cuando se
paredes celulares de las plantas
observa con luz polarizada (Fig. 4.2).
El componente principal de las paredes celulares
de las plantas es la celulosa, un polisacárido con la
fórmula empírica (C6H10O5)n. Sus moléculas son
cadenas lineales de glucosa unidas por enlaces
β 1→4 (repetición de monómeros de glucosa
unidos de extremo a extremo) (Fig. 4.1). Estas
moléculas largas y delgadas de celulosa tienden a
unirse con el hidrógeno entre ellas para formar
microfibrillas. Existe una considerable variación
en la literatura con respecto al diámetro de los
microfibrillas. La mayoría de los valores están en
el rango de 4 a 10 nanómetros, aunque se han
registrado valores tan pequeños como 1 y 2
nanómetros (Preston, 1974; Ha et al., 1998;
Thimm et al., 2002) y tan grandes como 25
nanómetros (Thimm et al., 2000). El diámetro de
los microfibrillas de celulosa aparentemente
depende en gran medida del contenido de agua
de la porción de pared que se examina. Las Figura 4.1
microfibrillas de las paredes hidratadas parecen
Estructura detallada de las paredes celulares. A,
más pequeñas que las de las paredes
cadena de fibras (células del esclerénquima). B, corte
deshidratadas (Thimm et al., 2000). El agua, que transversal de las fibras mostrando una capa gruesa:
se encuentra principalmente en la matriz (ver más una capa de pared primaria y tres capas de pared
abajo), representa aproximadamente dos tercios secundaria. C, fragmento de la capa media de la
de la masa de la pared en tejidos en crecimiento. pared secundaria que muestra microfibrillas de
Las microfibrillas de celulosa se unen para formar celulosa (blanco) y los espacios interfibrilares (negro),
hilos finos que se enrollan entre sí como hilos en que están llenos de material no celulósicos. D,
un cable. Cada "cable" o macrofibrilla, que es fragmento de un macrofibrilla que muestra
visible con un microscopio óptico, mide alrededor microfibrillas (blanco), que se puede ver en las
de 0,5 micrómetros de ancho y puede alcanzar de micrografías electrónicas. Los espacios entre
microfibrillas (negro) están llenos de materiales no
cuatro a siete micrómetros de longitud (Fig. 4.1).
celulósicos. E, estructura de las microfibrillas:
Las moléculas de celulosa enrolladas de esta moléculas de celulosa en forma de cadena, que en
manera tienen una resistencia a la tracción algunas partes de las microfibrillas están arregladas
(resistencia a la rotura) que se aproxima a la del de forma ordenada. Estas partes son las micelas. F,
acero (50–160 kg/mm2) (Frey-Wyssling, 1976). Las fragmento de una micela que muestra partes de
microfibrillas de celulosa constituyen del 20 % al moléculas de celulosa con forma de cadena
30 % del peso seco de una pared primaria típica y dispuestas en una red espacial. G, dos residuos de
del 40 % al 60 % del de la pared secundaria de las glucosa conectados por un átomo de oxígeno, un
células de madera. fragmento de una molécula de celulosa. (De Esaú,
La celulosa tiene propiedades cristalinas que 1977.)
resultan de la disposición ordenada de las
 P a r e d C e l u l a r | 69

Las microfibrillas de celulosa están integradas en (capas de pared depositadas por dentro de la
una matriz de moléculas no celulósicas pared primaria) de los elementos del xilema
carecen de xiloglucanos (Fry, 1989).
Las microfibrillas de celulosa de la pared están
incrustados en una matriz reticulada de moléculas
no celulósicas. Estas moléculas son los
polisacáridos conocidos como hemicelulosas y
pectinas, así como las proteínas estructurales
llamadas glicoproteínas.
HEMICELUOSAS PRINCIPALES La hemicelulosa es un
término general para un grupo heterogéneo de
glicanos no cristalinos que están estrechamente
unidos en la pared celular. Las hemicelulosas
varían mucho en los diferentes tipos de células y
entre los taxones. Generalmente, una Figura 4.2
hemicelulosa domina en la mayoría de los tipos de Esclereida de la corteza de la raíz del abeto (Abies),
células, mientras que otras están presentes en vista con luz no polarizada (A) y polarizada (B). Debido a
cantidades más pequeñas. la naturaleza cristalina de la celulosa, la pared de la
Los xiloglucanos son las hemicelulosas principales célula muestra una doble refracción y aparece brillante
de las paredes celulares primarias de las en luz polarizada (B). La pared tiene una laminación
eudicotiledóneas y aproximadamente de la mitad concéntrica. (De Esaú, 1977.)
de las monocotiledóneas (Carpita y McCann,
Las paredes celulares primarias en las cuales las
2000), que comprenden aproximadamente del
hemicelulosas principales son los xiloglucanos se
20 % al 25 % de su peso seco (Kato y Matsuda,
han designado paredes Tipo I (Carpita y Gibeaut,
1985). Los xiloglucanos consisten en cadenas
1993; Darley et al., 2001). Los
lineales de (1→4) β-D-glucanos como en la
glucuronoarabinoxilanos son las hemicelulosas
celulosa, con cadenas laterales cortas que
principales en las paredes celulares primarias de
contienen xilosa, galactosa, y a menudo, una
la línea comelinoide de monocotiledóneas
fucosa terminal (McNeil et al., 1984; Fry, 1989;
(incluidas las de Poales, Zingiberales,
Carpita y McCann, 2000). Aparentemente, la
Commelinales y Arecales), que se caracterizan por
mayoría de los xiloglucanos están estrechamente
un esqueleto de (1→4) β-D-xilosa. Los
unidos por enlaces de hidrógeno con las
glucuronoarabinoxilanos, como los xiloglucanos,
microfibrillas de celulosa (Moore y Staehelin,
pueden unirse por enlaces de hidrógeno a la
1988; Hoson, 1991). Al estar estrechamente ligado
celulosa y entre sí. Las paredes primarias de los
a las microfibrillas de celulosa, el xiloglucano
Poales se distinguen de las de otras
limita potencialmente la extensibilidad de la pared
monocotiledóneas commelinoides por la
celular mediante el anclaje de las microfibrilas
presencia de β-D-glucanos de enlace mixto (1→3),
adyacentes y, por lo tanto, puede jugar un papel
(1→4) (Carpita, 1996; Buckeridge et al., 1999;
importante en la regulación del agrandamiento
Smith, BG, y Harris, 1999; Trethewey y Harris,
celular (Levy y Staehelin, 1992; Cosgrove, 1997,
2002). Las paredes celulares commelinoides han
1999).
sido designadas paredes Tipo II (Carpita y
Los subproductos de la degradación de los
Gibeaut, 1993; Darley et al., 2001).
xiloglucanos (oligosacáridos derivados de los
Los xilanos son los principales polisacáridos no
xiloglucanos) ejercen un efecto de antiauxina de
celulósicos de las paredes secundarias de todas
tipo hormonal sobre el crecimiento celular (Fry,
las angiospermas (Bacic et al., 1988; Awano et al.,
1989; McDougall y Fry, 1990). Además, en las
2000; Awano et al., 2002). Los glucomananos
semillas de algunas eudicotiledóneas, por
forman las hemicelulosas principales de las
ejemplo, la capuchina (Tropaeolum), Impatiens y
paredes celulares secundarias de las
Annona, los xiloglucanos localizados en paredes
gimnospermas (Brett y Waldron, 1990).
celulares gruesas constituyen el principal
carbohidrato de almacenamiento (Reid, 1985). PECTINAS Las pectinas son probablemente los
Aparentemente, las paredes celulares secundarias polisacáridos no celulósicos químicamente más
 P a r e d C e l u l a r | 70

diversos (Bacic y otros, 1988; Levy y Staehelin, y Waldron, 1990). Los fragmentos de
1992; Willats y otros, 2001). Son características de descomposición péctica pueden jugar un papel
las paredes primarias de las eudicotiledóneas y, como moléculas de señalización (Aldington y Fry,
en menor medida, de las monocotiledóneas. Las 1993; Fry et al., 1993).
pectinas pueden representar del 30 % al 50 % del
PROTEÍNAS Además de los polisacáridos descritos
peso seco de las paredes primarias de las
anteriormente, la matriz de la pared celular puede
eudicotiledóneas en comparación con solo del 2 %
contener proteínas estructurales (glicoproteínas).
al 3 % de las monocotiledóneas (Goldberg et al.,
Las proteínas estructurales constituyen
1989; Hayashi, 1991). Los pastos a menudo
aproximadamente el 10 % del peso seco de
contienen solo trazas de pectina (Fry, 1988). Las
muchas paredes primarias. Entre las principales
pectinas pueden faltar por completo en las
clases de proteínas estructurales se encuentran
paredes secundarias.
las proteínas ricas en hidroxiprolina (HRGPs), las
Dos constituyentes fundamentales de las pectinas
proteínas ricas en prolina (PRPs) y las proteínas
son el ácido poligalacturónico y el
ricas en glicina (GRPs). Las proteínas estructurales
ramnogalacturonano. Ellos y los demás
son altamente específicas para ciertos tipos de
componentes de la pectina forman un gel en el
células y tejidos (Ye y Varner, 1991; Keller, 1993;
que está incrustada la red de celulosa-
Cassab, 1998). Se sabe relativamente poco sobre
hemicelulosa (Roberts, 1990; Carpita y Gibeaut,
su función biológica.
1993).
Las proteínas estructurales mejor caracterizadas
Las pectinas son altamente hidrófilas y son más
son las extensinas, una familia de HRGP, llamadas
conocidas por su capacidad para formar geles. El
así porque originalmente se asumió que estaban
agua que las pectinas introducen en la pared
involucradas con la extensibilidad de la pared
imparte propiedades plásticas a la pared y modula
celular, una idea que ahora se ha abandonado.
la capacidad de la pared para estirarse (Goldberg
Parece que la extensina puede jugar un papel
et al., 1989). Las paredes celulares de los
estructural en el desarrollo. Por ejemplo, se ha
meristemas son especialmente bajas en Ca2+, pero
encontrado una extensina en las células
la cantidad aumenta notablemente en las paredes
epidérmicas en empalizada y en las células con
de los derivados del meristema a medida que se
forma de reloj de arena que forman las dos capas
alargan y se diferencian. Se produce una extensa
celulares externas del revestimiento de semilla de
reticulación de las pectinas con Ca2+ después de
soja (Cassab y Varner, 1987). Teniendo paredes
que se completa el alargamiento de las células, lo
secundarias relativamente gruesas, estas células
que impide un mayor estiramiento. También
proporcionan protección mecánica para el
existe evidencia de la reticulación de boro de la
embrión envuelto. El gen que codifica para una
pectina (Blevins y Lukaszewski, 1998; Matoh y
extensina de tabaco se expresó específicamente
Kobayashi, 1998; Ishii et al., 1999).
en una o dos lineas de células ubicadas en las
Parece que la porosidad de la pared celular está
puntas de las raíces laterales emergentes. Se ha
determinada en gran medida por la organización
sugerido que la deposición de extensina podría
de las pectinas en lugar de por la celulosa o
fortalecer las paredes y ayudar en la penetración
hemicelulosas (Baron-Epel et al., 1988). Los
mecánica de la corteza y la epidermis (Keller y
diámetros de los poros varían de
Lamb, 1989).
aproximadamente 4.0 a 6.8 nanómetros (Carpita
Las tres proteínas estructurales de la pared celular
et al., 1979; Carpita, 1982; Baron-Epel et al.,
–HRGP, PRP y GRP– se han encontrado en los
1988), lo que permitiría el paso de sustancias
tejidos vasculares de los tallos (Showalter, 1993;
como sales, azúcares, aminoácidos y
Cassab, 1998). Las HRGP se asocian
fitohormonas. Las moléculas con diámetros más
principalmente con el floema, el cambium y el
grandes que las de los poros se verían impedidas
esclerénquima, mientras que las PRP y las GRP
de penetrar en tales paredes. La pared es una
suelen estar localizadas en el xilema. Las GRP se
barrera física efectiva contra la mayoría de los
han localizado en las paredes primarias
organismos potencialmente patógenos. Sus poros
modificadas de los elementos traqueales
son demasiado pequeños para permitir que
tempranos (elementos del protoxilema) (Ryser et
incluso los virus penetren en el protoplasto (Brett
al., 1997) (Capítulo 10). Se creía que estaban

asociadas con la lignificación del xilema, pero se
ha demostrado que la deposición de GRP y la
lignificación son procesos independientes. En los
hipocótilos de frijol, las GRP aparentemente no
son producidas por los elementos traqueales sino
por las células del parénquima xilemático, que
exportan la proteína a las paredes primarias de los
elementos protoxilemáticos (Ryser y Keller, 1992).
Las PRP han sido implicadas con la lignificación.
Algunas PRP constituyen parte de las paredes
celulares de los nódulos de las raíces de las
leguminosas y pueden desempeñar un papel en la
formación de nódulos (Showalter, 1993).
A diferencia de las proteínas enumeradas
anteriormente, las proteínas de arabinogalactano
(AGPs), que están ampliamente distribuidas en el
reino vegetal, no tienen una función estructural
aparente. Las AGP son solubles y difusibles y se
producen en la membrana plasmática, la pared
celular y los espacios intercelulares (Serpe y
Nothnagel, 1999); en consecuencia, son buenas
candidatas para actuar como mensajeros en la
interacción célula a célula durante la
diferenciación. Se ha encontrado que las AGP son
importantes para la embriogénesis somática de la
zanahoria (Daucus carota) (Kreuger y van Holst,
1993), para desempeñar un papel en el control de
la expansión de células epidérmicas radiculares en
Arabidopsis thaliana (Ding, L. y Zhu, 1997), y para
participar en el crecimiento del extremo de los
tubos polínicos de lirio (Lilium longiflorum) (Jauh
and Lord, 1996). Aparentemente, las AGP
desempeñan múltiples funciones en el desarrollo
de las plantas (MajewskaSawka y Nothnagel,
2000). Se ha demostrado que otra clase de
proteína de la pared celular, llamada expansina (Li
et al., 2002), funciona como un agente de
aflojamiento de la pared para promover la
expansión celular (ver más abajo).
Numerosas enzimas han sido encontradas en
paredes celulares primarias, incluyendo
peroxidasas, lacasas, fosfatasas, invertasas,
celulasas, pectinasas, metilesterasas de pectina,
malato deshidrogenasa, quitinasas y (1→3) β-
glucanasas (Fry, 1988; Varner y Lin, 1989). Algunas
enzimas de la pared celular, como las quitinasas,
(1→3) β-glucanasas y peroxidasas, pueden estar
involucradas en los mecanismos de defensa de las
plantas. Las peroxidasas y las lacasas también
pueden catalizar la lignificación (Czaninski et al.,
1993; O’Malley et al., 1993; Østergaard et al.,
P a r e d C e l u l a r | 71
2000). La celulasa y la pectinasa desempeñan un
papel importante en la degradación de la pared
celular, especialmente durante la abscisión de la
hoja y la formación de la placa de perforación en
los elementos del vaso en desarrollo.
La mayoría de la información sobre las proteínas
de la pared celular proviene de estudios sobre las
paredes celulares primarias de las
eudicotiledóneas. Poco se sabe acerca de las
proteínas de la pared celular en
monocotiledóneas y gimnospermas, aunque
aparentemente existen extensinas (HRGP) y PRPs
en ambos grupos, y GRPs en monocotiledóneas
(Levy y Staehelin, 1992; Keller, 1993; Showalter,
1993). Mucho menos se sabe acerca de las
proteínas en las paredes celulares secundarias. Se
ha localizado una proteína similar a la extensina
en las paredes celulares secundarias de la madera
madura de pino (Pinus taeda) (Bao et al., 1992).
FIGURA 4.3
Calosa (c) en los poros cribosos en desarrollo en la pared
entre los elementos cribosos inmaduros de la punta de una
raíz de Cucurbita. Un solo plasmodesmo atraviesa cada sitio
de los poros. La membrana plasmática (pm) cubre la pared
incluyendo la calosa en los sitios de los poros. La cisterna
del retículo endoplasmático (er) cubre los sitios de los
poros.
La calosa es un polisacárido de pared celular
ampliamente distribuido
La calosa, un (1→3) β-D-glucano lineal, se
deposita entre la membrana plasmática y la pared
celular celulósica existente (Stone y Clarke, 1992;
Kauss, 1996). Es probable que se conozca mejor
en los elementos cribosos del floema de las
angiospermas, donde se asocia con el desarrollo
de poros cribosos (Fig. 4.3) y comúnmente se
encuentra cubriendo los poros completamente
desarrollados (Capítulo 13; Evert, 1990). La calosa

se deposita muy rápidamente en respuesta a
heridas mecánicas y al estrés inducido por el
medio ambiente o por patógenos, sellando los
plasmodesmos entre células contiguas (Radford et
al., 1998) o formando aposiciones de la pared
celular ("papilas") en sitios opuestos al intento de
invasión de la célula huésped por hongos (Perry y
Evert, 1983). La calosa asociada con los poros
cribosos completamente desarrollados también
puede ser calosa "enrollada".
Además de su asociación con el desarrollo de
poros cribosos, la calosa también se produce en el
curso normal del desarrollo en tubos polínicos
(Ferguson et al., 1998), en fibras de algodón
durante las etapas iniciales de la síntesis de la
pared secundaria (Maltby et al., 1979), y
temporalmente durante la microsporogénesis y la
megasporogénesis (Rodkiewicz, 1970; Horner y
Rogers, 1974). La calosa también se asocia
transitoriamente con las placas celulares de las
células en división (Samuels et al., 1995). La calosa
se caracteriza histológicamente por sus reacciones
de tinción con azul de resorcina como un
diacromo o con la anilina alcalina como un
flurocromo (Eschrich y Currier, 1964; Kauss, 1989).
En los cortes de microscopio electrónico de
transmisión, la calosa se puede inmuno-marcar
utilizando sondas de anticuerpos específicos
(Benhamou, 1992; Dahiya y Brewin, 2000).
Las ligninas son polímeros fenólicos depositados
principalmente en las paredes celulares de los
tejidos de sostén y conducción
Las ligninas son polímeros fenólicos formados a
partir de la polimerización de tres unidades
monoméricas principales, los monolignoles
alcohol p-cumarílico, coniferílico y sinapílico (Ros
Barceló, 1997; Whetten et al., 1998; Hatfield y
Vermerris, 2001). En general, las ligninas se
clasifican como ligninas guaiacil (formado
predominantemente por alcohol de coniferílico),
ligninas guaiacil-siringil (copolímeros de alcohol
coniferílico y alcohol sinapílico), o ligninas
guaiacil-siringil-p-hidroxifenil (formadas a partir
de los tres monómeros), según sean de
gimnospermas, angiospermas leñosas, o hierbas,
respectivamente. Se debe tener precaución, sin
embargo, con una generalización tan amplia. Las
estructuras de "lignina de gimnospermas" y
"lignina de angiospermas" se mantienen en el
mejor de los casos solo para ligninas del xilema
P a r e d C e l u l a r | 72
secundario de las maderas correspondientes
(Monties, 1989). Existe una gran variación en la
composición monomérica de ligninas de
diferentes especies, órganos, tejidos e incluso
fracciones de la pared celular (Wu, 1993;
Terashima et al., 1998; Whetten et al., 1998;
Sederoff et al., 1999; Grünwald et al. al., 2002).
Todas las ligninas contienen algunas ligninas
p-hidroxifenilicas, aunque generalmente se
ignoran. Además, tanto las ligninas guaiacil como
las guaiacil-siringil se encuentran en
gimnospermas y angiospermas (Lewis y
Yamamoto, 1990).
Por lo general, la lignificación comienza en la
sustancia intercelular en las esquinas de las
células y se extiende hasta las laminillas medias
entre las esquinas; luego se extiende a las capas
de la pared primero formadas (primarias) y
finalmente a las formadas en último lugar (capas
de la pared secundaria) (Terashima et al., 1993;
Higuchi, 1997; Terashima, 2000; Grünwald et al.,
2002). Se han informado otros patrones de
lignificación (Calvin, 1967; Vallet et al., 1996;
Engels y Jung, 1998). Aparentemente, la lignina
está unida covalentemente a los polisacáridos de
la pared (Iiyama et al., 1994). Los resultados de los
experimentos en donde la expresión génica de la
enzima cinamoil GA reductasa se reguló
negativamente, a partir de la vía biosintética del
monoliguol, durante la formación de la pared
secundaria en las fibras de tabaco y Arabidopsis
thaliana sugieren que el modo de polimerización
de la lignina puede desempeñar un papel
importante en la determinación de la organización
tridimensional de la matriz de polisacáridos (Ruel
et al., 2002).
La lignina no está restringida a las paredes
primarias de las células que depositan paredes
secundarias. Por ejemplo, se ha observado que la
lignina se distribuye a lo largo de las paredes
primarias de las células parenquimáticas de los
coleóptilos de maíz en rápida expansión (Müsel et
al., 1997). Además, la lignina se deposita
comúnmente en las paredes primarias de los
elementos parenquimatosos en respuesta a las
heridas o al ataque de parásitos o patógenos
(Walter, 1992).
La lignificación es un proceso irreversible y
generalmente está precedida por la deposición de
componentes de celulosa y de matriz no celulósica
(hemicelulosas, pectinas y proteínas estructurales)

(Terashima et al., 1993; Hafrén et al., 1999; Lewis,
1999; Grünwald et al., 2002). La lignina es un
relleno hidrofóbico que reemplaza el agua de la
pared (Fig. 4.4). En la sustancia intercelular, la
lignina funciona como un agente aglutinante que
imparte resistencia a la compresión y rigidez a la
flexión en el tallo leñoso. La lignina no tiene
efecto en la resistencia de la pared a la tensión
(Grisebach, 1981).
FIGURA 4.4
Estructura de la capa S2 de la pared de las traqueidas
maduras de Pinus thunbergii antes de (A) y después de
(B) deslignificación. Obsérvese la estructura cerrada de
la pared S2 completamente lignificada en A. Después
de la deslignificación (B), son visibles los enlaces
cruzados (puntas de flecha) entre las microfibrillas;
además se pueden ver poros (huecos) en la pared.
Para obtener estas imágenes se utilizó una técnica de
congelación rápida y marcado profundo combinada
con microscopía electrónica de transmisión. (De
Hafrén y otros, 1999, con permiso de Oxford University
Press).
P a r e d C e l u l a r | 73
Mediante la impermeabilización de las paredes
del xilema, la lignina limita la difusión lateral, lo
que facilita el transporte longitudinal del agua en
la conducción del xilema. Se ha sugerido que esta
puede haber sido una función principal de la
lignina durante la evolución de las plantas
(Monties, 1989). La rigidez mecánica de la lignina
fortalece el xilema, permitiendo que los
elementos traqueales soporten la presión
negativa generada por la transpiración sin colapso
del tejido. Las paredes celulares lignificadas son
resistentes al ataque microbiano (Vance et al.,
1980; Nicholson y Hammerschmidt, 1992). La
lignina puede haber funcionado primero como
agente antimicrobiano y solo más tarde asumió
un papel en el transporte de agua y soporte
mecánico en la evolución de las plantas terrestres
(Sederoff y Chang, 1991).
Dos pruebas se utilizan comúnmente para la
determinación cualitativa de lignina, las pruebas
de Wiesner y Mäule (Vance et al., 1980; Chen,
1991; Pomar et al., 2002). La prueba de Wiesner
es aplicable a todas las ligninas. En esta prueba,
las paredes celulares de los tejidos que contienen
lignina adquieren un color rojo púrpura brillante
cuando se tratan con floroglucinol en ácido
clorhídrico concentrado. Predominantemente las
ligninas siringil dan solamente una reacción débil.
La prueba de Mäule es específica para los grupos
de ligninas siringil. En esta prueba, las paredes
celulares de los tejidos que contienen lignina
siringil dan un color rojo rosa intenso cuando se
tratan sucesivamente con permanganato acuoso,
ácido clorhídrico y amoníaco. Los anticuerpos
policlonales contra lignina también están
disponibles para el marcaje inmunológico de
diferentes tipos de lignina (Ruel et al., 1994;
Grünwald et al., 2002).
La cutina y la Suberina son polímeros lipídicos
insolubles que se encuentran con mayor
frecuencia en los tejidos de superficie protectora
de la planta
La función principal de la cutina y la suberina es
formar una matriz en la que se incrustan las ceras
–compuestos lipídicos de cadena larga– (Post-
Beittenmiller, 1996). Juntas, las combinaciones
cutina-ceras o suberina-ceras forman capas que
actúan como barrera y ayudan a prevenir la
pérdida de agua y otras moléculas de las partes
aéreas de la planta (Kolattukudy, 1980).

La cutina, junto con sus ceras incrustadas, forma
la cutícula, que cubre la superficie de la epidermis
de todas las partes aéreas. La cutícula consiste en
varias capas que tienen cantidades variables de
cutina, ceras y celulosa (Capítulo 9).
La suberina es el principal componente de las
paredes celulares del tejido protector secundario,
el corcho o Felema (Capítulo 15), de las células
endodérmicas y exodérmicas de las raíces, y de las
células de la vaina del haz que encierran las venas
de las hojas de muchas de las Cyperaceae,
Juncaceae y Poaceae. Además de reducir la
pérdida de agua de las partes aéreas de la planta,
la suberina restringe el movimiento apoplástico (a
través de la pared celular) del agua y los solutos y
forma una barrera para la penetración de
microbios. La suberina de la pared celular se
caracteriza por la presencia de dos dominios, un
dominio polifenólico y un dominio polialifático
(Bernards y Lewis, 1998; Bernards, 2002). El
dominio polifenólico se incorpora dentro de la
pared primaria y está covalentemente unido al
dominio polialifático, que se deposita en la
superficie interna de la pared primaria, es decir,
entre la pared primaria y la membrana plasmática.
Como se ve con el microscopio electrónico, el
dominio polialifático tiene un aspecto laminar, o
estratificado, con bandas claras alternadas con
bandas oscuras (Fig. 4.5). Se ha propuesto que las
bandas claras comprenden predominantemente
zonas alifáticas y las bandas más oscuras con
zonas fenólicas, y que los ácidos grasos de cadena
muy larga y las ceras probablemente se extiendan
a bandas laminares sucesivas o se intercalan
dentro de la red de poliéster del dominio
polialifático (Bernards, 2002). Anteriormente, se
consideraba que las bandas claras estaban
compuestas en gran parte por ceras y las bandas
oscuras de suberina (Kolattukudy y Soliday, 1985).
Algunas cutículas también tienen un aspecto
laminar.
❙ LA CAPAS DE LA PARED CELULAR
Las paredes celulares de las plantas varían mucho
en grosor, dependiendo en parte del rol que
desempeñan las células y en parte de la edad de
cada célula. En general, las células jóvenes tienen
paredes más delgadas que las completamente
desarrolladas, pero en algunas células la pared no
se engrosa mucho después de que la célula deja
de crecer. Cada protoplasto forma su pared desde
P a r e d C e l u l a r | 74
el exterior hacia adentro, de modo que la capa
más joven, de una pared dada, se encuentra en la
posición más interna, al lado del protoplasto. Las
capas celulósicas formadas primero forman la
pared primaria. La región de unión de las paredes
primarias de las células adyacentes se denomina
lamina media o sustancia intercelular. Muchas
células depositan capas de pared adicionales;
estas forman la pared secundaria. Al depositarse
después de la pared primaria, la pared secundaria
es secretada por el protoplasto de la célula en la
superficie interna de la pared primaria (Fig. 4.1).
FIGURA 4.5
Microfotografía electrónica que muestra las láminas de
suberina en las paredes entre dos células de corcho de
un tubérculo de patata (Solanum tuberosum).
Obsérvese la alternancia de bandas claras y oscuras. Las
células de corcho forman la capa más externa de una
cubierta protectora en las partes de la planta como los
tubérculos de la patata y los tallos y raíces leñosas. (De
Thomson et al., 1995.)
Con frecuencia, la lámina media es difícil de
distinguir de la pared primaria
Es especialmente difícil distinguir la lámina media
de la pared primaria en células que desarrollan
paredes secundarias gruesas. En aquellas células
en las que es difícil distinguir entre la lámina
media y las paredes primarias, las dos paredes
primarias adyacentes y la lámina media, y quizás
la primera capa de la pared secundaria, pueden
denominarse lámina media compuesta. De ahí
que el término de lámina media compuesta
significaría a veces una estructura de tres capas, y
otras veces una estructura de cinco capas (Kerr y
Bailey, 1934).
La microscopia electrónica rara vez revela la
lámina media como una capa bien delimitada,
 P a r e d C e l u l a r | 75

excepto en las esquinas de las células donde el tanto como al 70 % de la resistencia total de las
material intercelular es más abundante. El paredes primarias normales (Shedletzky et al.,
reconocimiento de la lámina media se basa en 1992). Se han proporcionado pruebas para los
pruebas microquímicas y técnicas de maceración. enlaces cruzados entre la celulosa y la
La lámina media es en gran parte de naturaleza hemicelulosa con el microscopio electrónico (Fig.
péctica, pero a menudo se lignifica en células con 4.7; McCann et al., 1990; Hafrén et al., 1999;
paredes secundarias. Fujino et al., 2000). Pauly et al. (1999)
encontraron tres regiones o dominios de
La pared primaria se deposita mientras la célula fracciones de xiloglucanos en las paredes de
aumenta de tamaño células madre de Pisum sativum.
Aproximadamente el 8 % del peso seco de las
La pared primaria, compuesta por las capas de la
paredes consistía en xiloglucano, que puede ser
pared formada primero, se deposita antes y
solubilizado por tratamiento con una
durante el crecimiento de la célula. Las células en
endoglucanasa específica para xiloglucanos. Este
división activa, generalmente, solo tienen paredes
material correspondería al dominio de
primarias, al igual que la mayoría de las células
xiloglucanos que forman los enlaces cruzados
maduras involucradas en procesos metabólicos
entre las microfibrillas de celulosa. El segundo
como la fotosíntesis, la secreción y el
dominio (10 % del peso seco de la pared)
almacenamiento. Dichas células tienen paredes
consistiría en xiloglucanos que están
primarias relativamente delgadas, y la pared
estrechamente asociados con la superficie de las
primaria es usualmente delgada en las células que
microfibrillas de celulosa, y un tercer dominio de
tienen paredes secundarias. Sin embargo, la pared
xiloglucanos (3 % del peso seco de la pared) que
primaria puede alcanzar un grosor considerable,
se encontrarían atrapados dentro o entre las
como en el colénquima de tallos y hojas y el
microfibrillas de celulosa.
endosperma de algunas semillas, aunque estos
En un modelo alternativo de la pared primaria
engrosamientos de la pared son considerados
(Fig. 4.6B), no hay enlaces directos entre las
como secundarios por algunos (Frey-Wyssling,
microfibrillas. En cambio, las hemicelulosas
1976). Las paredes primarias gruesas pueden
estrechamente unidas a las microfibrillas están
mostrar capas, o una textura polilaminar, causada
envueltas en una capa de hemicelulosas menos
por variaciones en la orientación de las
estrechamente ligadas, que a su vez están
microfibrillas de celulosa, de una capa a la
incrustadas en la matriz de pectina, que rellena
siguiente (ver más abajo). Independientemente
los espacios entre las microfibrillas (Talbott y Ray,
del grosor de la pared, las células vivas con solo
1992). En este modelo, la resistencia de la pared
paredes primarias pueden eliminar el
puede depender en parte de la presencia de
engrosamiento previamente adquirido, perder su
muchas interacciones no covalentes entre
forma celular especializada, dividirse y
moléculas de la matriz alineadas lateralmente
diferenciarse en nuevos tipos de células. Por esta
(Cosgrove, 1999). Es pertinente señalar que un
razón, son principalmente las células con paredes
estudio, que utilizó la espectroscopia de
primarias las que están involucradas en la
resonancia magnética nuclear 13C en estado
curación de heridas y la regeneración en las
sólido, encontró poca evidencia de interacción
plantas.
sustancial entre la celulosa y las hemicelulosas en
Los modelos actuales de la arquitectura de la
las paredes celulares primarias de tres
pared celular primaria (en crecimiento) suponen
monocotiledóneas (hierba de centeno italiana,
que existe una red de microfibrillas de celulosa
piña y cebolla) y una eudicotiledónea (col) (Smith,
entrelazadas con hemicelulosas, como el
BG, et al., 1998). Los autores sugirieron, sin
xiloglucano, e incrustadas en un gel de pectinas.
embargo, que un número relativamente pequeño
En un modelo (Fig. 4.6A), las hemicelulosas
de moléculas de hemicelulosa serían suficientes
recubren la superficie de la celulosa, a la que
para realizar los enlaces cruzados con las
están unidas de forma no covalente, y forman
microfibrillas de celulosa. Se encontró evidencia
enlaces cruzados, o ligamientos, que unen las
similar para las paredes celulares primarias de
microfibrillas de celulosa. Se ha estimado que
Arabidopsis thaliana (Newman et al., 1996). La
dicha red de celulosa-xiloglucano puede contribuir
 P a r e d C e l u l a r | 76

orientación principal de las microfibrillas de aumento del área de superficie de la pared

celulosa, aparentemente, es un factor clave para
determinar las propiedades mecánicas de la pared
celular (Kerstens et al., 2001).
La pared secundaria se deposita en gran parte
dentro de la pared primaria, si no
completamente, después de que la pared
primaria ha dejado de aumentar en el área de
superficie
Aunque comúnmente se piensa que la pared
secundaria se deposita después de que el
primaria haya cesado, existe evidencia de que la
capa inicial de la pared secundaria se extiende
ligeramente porque su deposición comienza un
poco antes de que cese el aumento de la
superficie de la pared (Roelofsen, 1959). La
deposición de la pared secundaria comienza antes
de que cese la expansión celular tanto para las
traqueidas de coníferas (Abe et al., 1997) como
para las fibras en tallos de bambú (MacAdam y
Nelson, 2002; Gritsch y Murphy, 2005).

FIGURA 4.6
Dos modelos del crecimiento de la pared celular (primaria). En el modelo representado en A, la resistencia mecánica de la
pared se atribuye a la unión de las microfibrillas de celulosa por xiloglucanos que están adheridos de forma no covalente a
la superficie de la microfibrilla y atrapados dentro de la microfibrilla. Las pectinas (no se muestra) forman una matriz co-
extensiva en la cual la red de celulosa-xiloglucanos está incrustada. El modelo alternativo representado en B difiere del
representado en A, principalmente por la falta de polímeros que atraviesen directamente las microfibrillas. En cambio, las
hemicelulosas estrechamente unidas, como el xiloglucano, se ven como envueltas en una capa de polisacáridos menos
unidos. Estos últimos a su vez están incrustados en la matriz de pectina que rellena los espacios entre las microfibrillas.
Detalles: ml, lámina media; pm, membrana plasmática. (Adaptado de Cosgrove, 1999. Reimpreso, con permiso, del Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, vol. 50, © 1999 por Annual Reviews. www.annualreviews.org)

Las paredes secundarias son particularmente
importantes en las células especializadas que
tienen una función de sostén y en aquellas
involucradas en la conducción del agua; en estas
células, el protoplasto a menudo muere después
de que se ha depositado la pared secundaria. La
celulosa es más abundante en paredes
secundarias que en paredes primarias, y las
sustancias pécticas están ausentes; Por lo tanto, la
pared secundaria es rígida y no se estira
fácilmente. Las proteínas y enzimas estructurales,
que son relativamente abundantes en las paredes
celulares primarias, aparentemente en las
paredes secundarias están ausentes o están
presentes en pequeñas cantidades. Como se
mencionó anteriormente, una proteína similar a la
extensina se ha localizado en las paredes
secundarias de la madera madura de pino de
Loblolly (Bao et al., 1992). La lignina es común en
las paredes secundarias de las células que se
encuentran en la madera.
En las células de madera de paredes gruesas, se
pueden distinguir con frecuencia en la pared
secundaria tres capas distintas, designadas S1, S2 y
S3, para la capa externa, media e interna,
respectivamente. La capa S2 es la más gruesa. La
capa S3 puede ser muy delgada o estar
completamente ausente. Algunos anatomistas de
la madera consideran que la capa S3 es lo
suficientemente distinta de las capas S1 y S2 para
considerarse una pared terciaria.
FIGURA 4.7
Vista tangencial de una pared primaria recién
sintetizada en el cambium vascular de Pinus thunbergii.
Obsérvense los numerosos enlaces cruzados (puntas
de flecha) entre microfibrillas. (De Hafrén y otros,
1999, con permiso de Oxford University Press).
P a r e d C e l u l a r | 77
La separación de la pared secundaria en las tres
capas S se debe principalmente a las diferentes
orientaciones de microfibrillas en las tres capas
(Frey-Wyssling, 1976). Por lo general, las
microfibrillas están orientadas helicoidalmente en
las distintas capas (Fig. 4.8). En S1, las fibrillas
corren a lo largo de hélices cruzadas, que forman
un gran ángulo con el eje largo de la célula, de
modo que esta capa es altamente birrefringente.
En S2, el ángulo es pequeño y la pendiente de la
hélice es pronunciada; por lo tanto, las
microfibrillas de celulosa en esta capa no se
muestran con el microscopio de luz polarizada. En
S3, las microfibrillas se depositan como en S1, en
un ángulo grande con respecto al eje largo de la
célula. En al menos algunas fibras de madera, las
capas S1 y S2 están interconectadas por una zona
de transición con una textura helicoidal (Vian et
al., 1986; Reis y Vian, 2004). La pared primaria
difiere de la secundaria en que tiene una
disposición bastante aleatoria de microfibrillas. En
las fibras y traqueidas de la mayoría de las
especies leñosas, la superficie interna de la capa
S3 está cubierta con una película no celulósica,
que a menudo presenta bultos llamados verrugas.
Se creía que estas verrugas eran restos
citoplásmicos remanentes de la descomposición
del protoplasto, ahora, las verrugas se consideran
excrecencias de la pared celular formada en gran
parte por precursores de lignina (Frey-Wyssling,
1976; Castro, 1991).
FIGURA 4.8
Las capas de las paredes celulares secundarias.
Diagrama que muestra la organización de las
microfibrillas de celulosas y las tres capas (S1, S2, S3) de
la pared secundaria. Las diferentes orientaciones de las
tres capas refuerzan la pared secundaria. (De Raven et
al., 2005.)
 P a r e d C e l u l a r | 78

❙ PUNTEDURAS Y CAMPOS PRIMARIOS DE pared secundaria sobre la membrana de la

PUNTEADURAS punteadura, de modo que las punteaduras son
discontinuidades reales en la pared secundaria.
Las paredes celulares secundarias se caracterizan
Mientras que las paredes secundarias tienen
comúnmente por la presencia de cavidades
punteaduras, las paredes primarias tienen
llamadas punteaduras (Figs. 4.9B-D y 4.10B, C).
punteaduras primarias, que son áreas delgadas,
Un punteadura en una pared celular usualmente
no interrupciones, en la pared primaria (Figs. 4.9A
ocurre frente a una punteadura en la pared de
y 4.10A). En este libro, el término campo de
una célula adyacente, y las dos punteaduras
punteadura primario se usa para describir tanto
opuestas constituyen un par de punteaduras. La
una punteadura primaria solitaria como un grupo
lámina media y las dos paredes primarias entre las
de punteaduras primarias. Durante la deposición
dos cavidades de la punteadura se denominan
de la pared secundaria, las punteaduras se forman
membrana de la punteadura. Las punteaduras
sobre los campos de punteadura primaria. Varias
surgen durante la ontogenia de la célula y resultan
punteaduras pueden surgir sobre un campo de
de la deposición diferencial del material de la
punteadura primario.
pared secundaria; no se deposita material de

FIGURA 4.9
Campo de punteadura primario, punteadura, y plasmodesmos. A, célula del parénquima con paredes primarias y campos
de punteadura primarios, áreas delgadas en las paredes. Como se muestra aquí, los plasmodesmos comúnmente
atraviesan la pared de los campos de punteadura primarios. B, células con paredes secundarias y numerosas punteaduras
simples. C, un par de punteaduras simples. D, un par de punteaduras areoladas. (De Raven et al., 2005.)

FIGURA 4.10
Campo de punteadura primario y punteaduras. Células del parénquima de la corteza de la raíz de Abies (A), del xilema de
Nicotiana (B) y de Vitis (C). A, vista superficial del retículo de celulosa; las zonas no coloreados son lugares delgados
penetrados por plasmodesmos (no visibles). B, punteaduras en vista de superficie y, C, en corte. En C, pared punteada
entre la célula del parénquima y el vaso. (A, ×930; B, ×1100; C, ×1215.)

Los plasmodesmos (ver más abajo) se agregan
comúnmente en los campos de punteadura
primarios (Fig. 4.9A). Cuando se desarrolla pared
secundaria, los plasmodesmos permanecen en la
membrana de la punteadura como conexiones
entre los protoplastos de las células adyacentes.
Los plasmodesmos no están restringidos a los
campos de punteadura primarios. Con frecuencia
se encuentran plasmodesmos dispersos a través
de una pared de espesor uniforme. Además, en
muchos casos, la pared primaria está engrosada
específicamente donde ocurren los
plasmodesmos.
Las punteaduras varían en tamaño y estructura
detallada (Capítulos 8 y 10), pero se reconocen
dos tipos principales de punteaduras en células
con paredes secundarias: punteaduras simples y
punteaduras areoladas (Fig. 4.9C, D). La
diferencia básica entre los dos tipos de
punteaduras es que, en la punteadura areolada, la
pared secundaria se arquea sobre la cavidad de la
punteadura y se estrecha hacia el lumen de la
célula. La pared secundaria que se encuentra
sobre la punteadura constituye la areola. En las
punteaduras simples, no se produce tal
crecimiento de pared secundaria. En las
punteaduras areoladas, la parte de la cavidad
encerrada por el borde se denomina cámara de la
punteadura, y la abertura en el borde es la
abertura.
La combinación de dos punteaduras simples
opuestas se denomina par de punteaduras
simples, y la de dos punteaduras areoladas
opuestas par de punteaduras areoladas. Las
combinaciones de una punteadura simple y una
punteadura areolada, se denomina par de
punteaduras semiareoladas, se encuentran en el
xilema. Una punteadura puede no tener una
estructura complementaria, por ejemplo, como
cuando ocurre frente a un espacio intercelular.
Tales punteaduras se llaman punteaduras ciegas.
Además, dos o más punteaduras pueden
oponerse a una sola punteadura en una célula
contigua, una combinación que se ha denominado
punteadura compuesta unilateralmente.
Las punteaduras simples se encuentran en ciertas
células del parénquima, en las fibras
extraxilemáticas y en las esclereidas (Capítulo 8).
En una punteadura simple, la cavidad puede tener
un ancho uniforme, o puede ser un poco más
ancha o un poco más estrecha hacia el lumen de
P a r e d C e l u l a r | 79
la célula. Si se estrecha hacia la luz, el punteadura
simple se integrada con la punteadura areolada
en su estructura. Dependiendo del grosor de la
pared secundaria, la punteadura simple puede ser
poco profunda o puede formar un canal que se
extiende desde el lumen de la célula hacia la
membrana de la punteadura. Las punteaduras se
pueden unir a medida que la pared aumenta de
grosor y forman punteaduras ramificadas o
ramiformes (del latín ramus, ramificación)
(Capítulo 8).
FIGURA 4.11
Diagrama de una punteadura areolada con una
apertura interior ampliada y un borde reducido. (De
Esaú, 1977; después de Record, 1934.)
Tanto las punteaduras simples como areoladas se
pueden encontrar en paredes secundarias de los
elementos traqueales (capitulos 10 y 11). En las
traqueidas de coníferas, los pares de punteaduras
areoladas tienen una estructura especialmente
elaborada (Capítulo 10).
Si la pared secundaria es muy gruesa, el borde del
punteadura es correspondientemente grueso. La
cámara de esta punteadura es bastante pequeña
y está conectada con la luz de la célula a través de
un pasaje estrecho en el borde, denominado el
canal del punteadura. El canal tiene una abertura
exterior que se abre hacia la cámara de la
punteadura y una abertura interior que mira
hacia el lumen de la célula. En algunas
punteaduras, el canal de la punteadura se parece
a un embudo comprimido, y sus dos aberturas
difieren en tamaño y forma (Fig. 4.11). La abertura
exterior es pequeña y circular, la interior
extendida y en forma de hendidura. En un par de
punteaduras, las aberturas internas de las dos
punteaduras se cruzan entre sí (Capítulo 10). Esta
 P a r e d C e l u l a r | 80

disposición está relacionada con la deposición un sistema inicialmente en forma de barril de

helicoidal de las microfibrillas en la pared
secundaria.
❙ ORIGEN DE LA PARED CELULAR DURANTE LA
DIVISIÓN CELULAR
La citocinesis se produce por la formación de un
fragmoplasto y una placa celular
Durante el crecimiento vegetativo, la división
celular (citocinesis) generalmente sigue a la
división nuclear (cariocinesis o mitosis). La célula
madre se divide, lo que resulta en la formación de
dos células hijas. La citocinesis se inicia en la
anafase tardía con la formación del fragmoplasto,
microtúbulos –restos del huso mitótico– que
aparece entre los dos conjuntos de cromosomas
hijos (Fig. 4.12A). El fragmoplasto, al igual que el
huso mitótico que lo precedió, está compuesto
por dos conjuntos de microtúbulos opuestos y
superpuestos que se forman a cada lado del plano
de división (no representado en la figura 4.12A).
Los filamentos de actina también son un
componente prominente del fragmoplasto, y
también se alinean perpendicularmente al plano
de división. En contraste con los microtúbulos, los
filamentos de actina, aunque organizados en dos
conjuntos opuestos, no se superponen.

FIGURA 4.12
Formación de la pared durante la división celular. A, formación de la placa celular en el plano ecuatorial del fragmoplasto
en la telofase. B, C, el fragmoplasto aparece ahora a lo largo del margen de la placa celular circular (en vista lateral en B;
en vista de superficie en C). D, la división celular se ha completado y cada célula hermana ha formado su propia pared
primaria (puntitos). E, las células hermanas se han agrandado, sus paredes primarias se han engrosado y la pared de la
célula madre se ha desgarrado a lo largo de los lados verticales de las células. (De Esaú, 1977.)
 P a r e d C e l u l a r | 81

El fragmoplasto sirve como marco para el comienza a madurar en las células de la raíz del
ensamblaje de la placa celular, la división inicial berro (Lepidium sativum) y el maíz, la miosina
entre las células hijas (Fig. 4.13). La placa celular comienza a localizarse en los plasmodesmos
se forma a partir de la fusión de vesículas recién formados (Reichelt y otros, 1999; Baluška
derivadas del Golgi aparentemente dirigidas al et al., 2000). Al mismo tiempo, parece que
plano de división por los microtúbulos del paquetes de filamentos de actina se unen a los
fragmoplasto, posiblemente con la ayuda de plasmodesmos.
proteínas motoras. El papel de las actinas es
menos claro. Cuando se inicia la placa celular, el
fragmoplasto no se extiende a las paredes de la
célula en división. Durante la expansión de la
placa celular, los microtúbulos del fragmoplasto
se despolimerizan en el centro y se repolimerizan
sucesivamente en los márgenes de la placa
celular. La placa celular, precedida por el
fragmoplasto (Fig. 4.12B, C), crece hacia afuera
(centrífugamente) hasta que alcanza las paredes
de la célula en división, completando la
separación de las dos células hijas. Es pertinente
señalar que, además de los microtúbulos y los
filamentos de actina, algunos investigadores
incluyen las vesículas derivadas del Golgi y el
retículo endoplasmático asociado con la placa
celular en desarrollo como parte del fragmoplasto
(Staehelin y Hepler, 1996; Smith, LG, 1999).
El proceso real de formación de placa celular es
bastante complejo y consta de varias etapas (Fig.
4.14; Samuels et al., 1995; Staehelin y Hepler,
1996; Nebenführ et al., 2000; Verma, 2001): (1)
llegada de vesículas derivadas del Golgi al plano
de división; (2) formación de tubos de 20
nanómetros (tubos de fusión) que crecen fuera
de las vesículas y se fusionan con otros, dando
lugar a una red tubulo-vesicular continua, FIGURA 4.13
entretejida, con un denso revestimiento fibroso;
Detalles de la citocinesis temprana en una célula del
(3) transformación de la red tubulo-vesicular en
mesófilo de tabaco (Nicotiana tabacum). La placa
una red tubular y luego en una estructura similar celular aún está compuesta por vesículas individuales.
a una placa fenestrada, durante la cual se Los microtúbulos del fragmoplasto se encuentran a
desmonta la densa capa de membrana y los ambos lados de la placa celular, algunos atravesando
microtúbulos del fragmoplasto asociados; (4) la placa. Se muestra algo de material cromosómico de
formación de numerosas proyecciones similares a uno de los dos futuros núcleos hijos. (De Esaú, 1977.)
dedos en los márgenes de la placa celular que se
fusionan con la membrana plasmática de la pared Varias proteínas se han implicado en la formación
celular madre; (5) maduración de la placa celular de placas celulares (Heese et al., 1998; Smith, LG,
en una nueva pared celular. La última etapa 1999; Harper et al., 2000; Lee, Y.-RJ, y Liu, 2000;
incluye el cierre de la placa fenestrada. En este Otegui y Staehelin, 2000; Assaad, 2001). Por
momento, los segmentos del retículo ejemplo, la fragmoplastina, una proteína tipo
endoplasmático tubular están atrapados dentro de dinamina, fusionada con la proteína verde
la pared en desarrollo y se forman plasmodesmos. fluorescente, se ha localizado en la placa celular
Poco después de que el citoesqueleto del en desarrollo en células BY-2 de tabaco (Gu y
fragmoplasto desaparece y la nueva placa celular Verma, 1997). La fragmoplastina puede estar
 P a r e d C e l u l a r | 82

involucrada con la formación de los tubos de
fusión y la fusión de vesículas en la placa celular.
La sobreexpresión de la fragmoplastina en las
plántulas de tabaco transgénico dio lugar a la
acumulación de calosa en la placa celular y detuvo
el crecimiento de la planta (Geisler-Lee et al.,
2002). Se ha obtenido evidencia funcional más
directa de la participación de la proteína KNOLLE
de Arabidopsis thaliana en la formación de placa
celular (Lukowitz et al., 1996). KNOLLE, una
proteína relacionada con la sintaxina,
aparentemente sirve como un receptor de
acoplamiento para las vesículas que son
transportadas por el fragmoplasto. En ausencia de
proteínas KNOLLE, las vesículas no se fusionan
(Lauber et al., 1997).
Inicialmente, la calosa es el principal polisacárido
de la pared celular presente en la placa celular en
desarrollo
La calosa comienza a acumularse en el lumen de
la placa celular en desarrollo durante la etapa
tubulo-vesicular, pero es más abundante durante
la conversión de la red tubular en la placa
fenestrada. Se ha sugerido que la calosa puede
ejercer una fuerza de propagación en las
membranas, facilitando su conversión en una
estructura similar a una placa (Samuels et al.,
1995).

FIGURA 4.14
Etapas de desarrollo de la placa celular. A, la fusión de las vesículas secretoras derivadas del Golgi (sv) en la zona
ecuatorial, entre los microtúbulos fragmoplásticos (mt) y una matriz citoplasmática difusa (fm). B, las vesículas derivadas
del Golgi fusionadas dan lugar a una red tubulo-vesicular cubierta por una "capa difusa". C, se forma una red tubular
(TN) a medida que el lumen de la red tubulo-vesicular (TVN) se llena de polisacáridos de la pared celular, especialmente
de calosa. Desaparece la matriz difusa que rodea la red y los microtúbulos, lo que distingue aún más esta etapa de la red
tubulo-vesicular. D, las áreas de los túbulos se expanden, formando una lámina casi continua. Numerosas proyecciones
parecidas a dedos se extienden desde los márgenes de la placa celular y se fusionan con la membrana plasmática (pm)
de la pared celular madre (pcw) en el sitio previamente ocupado por la banda preprofásica. E, la maduración de la placa
celular en una nueva pared celular. (Después de Samuels et al., 1995. Reproducido de The Journal of Cell Biology 1995,
vol. 130, 1345-1357, con permiso de copyright de la Rockefeller University Press).
 P a r e d C e l u l a r | 83

FIGURA 4.15
División celular en una célula altamente vacuolada. A, inicialmente, el núcleo se encuentra a lo largo de una pared de la
célula, que contiene una gran vacuola central. B, las hebras de citoplasma penetran en la vacuola, proporcionando una
vía para que el núcleo migre al centro de la célula. C, el núcleo ha alcanzado el centro de la célula y está suspendido allí
por numerosas hebras de citoplasma. Algunas de las hebras han comenzado a fusionarse para formar el fragmosoma a
través del cual se producirá la división de la célula. D, el fragmosoma, que forma una capa que divide la célula, está
totalmente formado. E, cuando la mitosis esté completa, la célula se dividirá en el plano ocupado por el fragmosoma.
(Cortesía de W. H. Freeman; después de Venverloo y Libbenga, 1987. © 1987, con permiso de Elsevier).

El eventual reemplazo de la calosa por los
componentes de celulosa y matriz, y el patrón de
deposición de estos en la placa celular en
desarrollo no está nada claro. En las células BY-2
de tabaco, los xiloglucanos y las pectinas se
localizaron comenzando con la etapa
tubulo-vesicular, pero sus concentraciones solo
parecieron aumentar sustancialmente después de
completar la placa celular (Samuels et al., 1995).
La celulosa comenzó a sintetizarse en cantidades
significativas cuando la placa celular alcanzó la
etapa de lámina fenestrada. En las células
meristemáticas de la raíz de Phaseolus vulgaris,
por el contrario, la celulosa, las hemicelulosas y
las pectinas, según se informó, se depositaron
simultáneamente a lo largo de la placa (Matar y
Catesson, 1988).
Según una visión de larga data (Priestly y Scott,
1939), la fusión de la placa celular, –que se
consideraba una nueva laminilla media– con las
paredes celulares de la célula madre se produce
cuando se rompe la pared primaria opuesta a la
placa celular durante la expansión del protoplasto
de la célula hija. La nueva lámina media
desarrollándose centrífugamente se pone en
contacto con la lámina media de las células madre
fuera de las paredes celulares estiradas y rotas.
Más recientemente, se ha demostrado que la
placa celular no es la lámina media per se, y que la
lámina media péctica no comienza a desarrollarse
hasta después de que la placa celular entra en
contacto con las paredes celulares de la madre. La
lámina media se extiende entonces de forma
centrípeta (desde el exterior hacia el interior)
dentro de la placa celular desde la unión con las
paredes celulares de la célula madre (Matar y
Catesson, 1988). Esto está precedido por la
formación de una zona similar a un contrafuerte
en esa unión. La zona similar a un contrafuerte es
el punto de partida para una secuencia de
cambios en la arquitectura fibrilar que conducen a
la fusión y continuidad del esqueleto fibrilar de las
dos paredes. La lámina media de la pared celular
madre produce una protuberancia en forma de
cuña que penetra en el contrafuerte y avanza
hacia la placa celular.
La banda preprofásica predice el plano de la
futura placa celular
Antes de que la célula se divida, el núcleo asume
una posición adecuada para el evento. Si la célula
a punto de dividirse está altamente vacuolada,
una capa de citoplasma, el fragmosoma, se
disemina en el futuro plano de división y el núcleo
se ubica en esta capa (Fig. 4.15; Sinnott y Bloch,
1941; Gunning, 1982; Venverloo y Libbenga,
1987). El fragmosoma contiene tanto
microtúbulos como filamentos de actina (Goosen-
de Roo et al., 1984), los cuales aparentemente
están involucrados en su desarrollo. Además, la

mayoría de las células vegetativas muestran una
banda preprofásica, un cinturón cortical de
microtúbulos y filamentos de actina, que predice
el plano de la futura placa celular (Gunning, 1982;
Gunning y Wick, 1985; Vos et al., 2004). El examen
de las células de la punta de la raíz de Pinus brutia
mediante microscopía láser confocal de barrido,
utilizando técnicas de inmunolocalización para
identificar microtúbulos y retículo endoplasmático
(RE), reveló que los túbulos del RE se ordenaron
en una formación densa tipo anillo en el sitio de la
banda preprofásica (Zachariadis et al., 2001). El
desarrollo de la "banda preprofásica del RE" se
parecía mucho a la "banda preprofásica de
microtúbulos". La banda preprofásica desaparece
después del inicio del huso mitótico y la
degradación de la envoltura nuclear (Dixit y Cyr,
2002), mucho antes de la iniciación de la placa
celular, sin embargo, la placa celular en desarrollo
se fusiona con la pared principal precisamente en
la zona delimitada anteriormente por la banda. Se
han encontrado filamentos de actina que cierran
la brecha entre el borde principal de la placa
celular-fragmoplasto y una red de actina cortical
cerca de esta zona (Lloyd y Traas, 1988; Schmit y
Lambert, 1988; Goodbody y Lloyd, 1990). Estos
filamentos probablemente ayudan a guiar el
crecimiento de la placa celular, utilizando un
mecanismo basado en actino-miosina (Molchan et
al., 2002). En algunas células vacuoladas, el huso
mitótico y el fragmoplasto se desplazan
lateralmente, y la placa celular en crecimiento se
ancla en un lado de la célula, en una etapa
temprana del desarrollo, una forma de citocinesis
denominada "citocinesis polarizada" por Cutler y
Ehrhardt (2002).
❙ CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR
Después de completar la placa celular, se deposita
material de pared adicional en cada lado de la
misma, lo que resulta en un aumento del grosor
de la nueva división. El nuevo material de pared se
deposita alrededor de cada uno de los
protoplastos hijos en forma de mosaico, de modo
que las nuevas paredes de las células
meristemáticas se caracterizan por una
P a r e d C e l u l a r | 84
distribución heterogénea de polisacáridos (Matar
y Catesson, 1988).
Los materiales de la matriz, incluidas las
glicoproteínas, se envían a la pared en las
vesículas del Golgi. Las microfibrillas de celulosa,
por el contrario, son sintetizadas por complejos
de celulosa sintasa que aparecen como anillos, o
rosetas, de seis partículas dispuestas
hexagonalmente que atraviesan la membrana
plasmática (Fig. 4.16; Delmer y Stone, 1988;
Hotchkiss, 1989; Fujino y Itoh, 1998; Delmer,
1999; Hafrén et al., 1999; Kimura et al., 1999;
Taylor et al., 2000). Cada roseta sintetiza celulosa
a partir del derivado de glucosa UDP-glucosa
(glucosa uridina difosfato). Se identificaron dos
enzimas necesarias para la síntesis de celulosa en
Arabidopsis mediante el análisis de mutantes,
CesA glucosiltransferantes y KOR endo-1,4-β-
glucanasas asociadas a membranas (Williamson et
al., 2002). Las proteínas CesA son componentes
del complejo de celulosa sintasa, que
probablemente contiene de 18 a 36 proteínas de
este tipo. Se requieren al menos tres proteínas
CesA para la síntesis de celulosa en la pared
celular secundaria de los vasos de xilema de
Arabidopsis en desarrollo (Taylor et al., 2000,
2003). Además, las tres CesAs son necesarias para
la correcta localización de estas proteínas en las
regiones de la membrana plasmática asociadas
con el engrosamiento de la pared celular
(Gardiner et al., 2003b). Los microtúbulos
corticales se ensamblan en el sitio de la formación
de la pared celular secundaria antes de que
comience la última y se requieren continuamente
para mantener la localización normal de la
proteína CesA (Gardiner et al., 2003b).
Durante la síntesis de celulosa, las rosetas, que se
mueven en el plano de la membrana, secretan las
microfibrillas sobre la superficie externa de la
membrana. Las rosetas, que están formadas por
el retículo endoplasmático, se insertan en la
membrana plasmática a través de las vesículas del
Golgi (Haigler y Brown, 1986) y aparentemente
son empujadas hacia adelante por la síntesis
(polimerización) y las fuerzas de cristalización de
las microfibrillas de celulosa (Delmer y Amor,
1995).
 P a r e d C e l u l a r | 85

La orientación de las microfibrillas de celulosa en fármacos y un mutante sensible a la temperatura

células vegetales alargadas y debajo de los
engrosamientos de la pared secundaria de los
vasos del xilema normalmente es paralela a la de
los microtúbulos corticales subyacentes. Esta
observación condujo a la hipótesis ampliamente
aceptada, denominada la hipótesis de la
alineación por Baskin (2001), que la orientación
de la microfibrilla de celulosa naciente está
determinada por los microtúbulos corticales
subyacentes (Abe et al., 1995a, b; Wymer y Lloyd,
1996 Fisher, DD y Cyr, 1998), que canalizan a las
rosetas a través del plano de la membrana
plasmática (Herth, 1980; Giddings y Staehelin,
1988). Sin embargo, La hipótesis de alineación,
parece inadecuada para explicar el depósito de
paredes en células vegetales no alargadas en las
que los microtúbulos corticales no son paralelos a
los microfibrillas nacientes (revisado en Emons et
al., 1992 y Baskin, 2001). Además, los estudios con
(mor1-1) de Arabidopsis mostraron que el
trastorno o la pérdida completa de los
microtúbulos corticales hicieron poco para alterar
la disposición paralela de los microfibrillas de
celulosa en células radiculares en expansión
(Himmelspach et al., 2003; Sugimoto et al., 2003).
Se han propuesto otras hipótesis para explicar el
mecanismo de deposición de microfibrillas de
celulosa. Una de ellas es la hipótesis del
autoensamblaje cristalino líquido. Al observar la
similitud de las paredes celulares helicoidales (ver
más abajo), donde las microfibrillas de celulosa no
coinciden con los microtúbulos corticales y los
cristales líquidos colestricos, Bouligand (1976)
propuso que la estructura de la pared helicoidal
podría surgir de un principio de auto-organización
del cristalino líquido. (Ver la crítica de esta
hipótesis por Emons y Mulder, 2000.)

FIGURA 4.16
Réplicas de fracturas por congelación de rosetas asociadas a la biogénesis de microfibrillas de celulosa en un elemento
traqueal en diferenciación de Zinnia elegans. Las rosetas que se muestran aquí existen en cara de la bicapa de la
membrana plasmática que está más cerca del citoplasma (la cara PF). En la micrografía principal se muestran varias
rosetas (rodeadas de círculos). El recuadro muestra una roseta con más aumento y después de un sombreado rotativo
de alta resolución a temperatura ultra fría con una cantidad mínima de platino/carbono. (Cortesía de Mark J. Grimson y
Candace H. Haigler).

Baskin (2001) ha propuesto un mecanismo de
incorporación de templado, en el cual las
microfibrillas nacientes pueden ser orientados por
microtúbulos o incorporarse a la pared celular
mediante la unión a un andamio construido y
orientado alrededor de las microfibrillas ya
incorporadas o proteínas de membrana o ambos.
En este modelo, los microtúbulos corticales sirven
para unir y orientar los componentes del andamio
en la membrana plasmática. Los microtúbulos no
son necesarios para la síntesis de celulosa o para
la formación de microfibrillas de celulosa.
Se ha formulado un modelo geométrico para la
deposición de microfibrillas de celulosa a partir de
observaciones extensas sobre la estructura de la
pared celular helicoidal (secundaria) de los pelos

de la raíz de Equisetum hyemale (Emons, 1994;
Emons y Mulder, 1997, 1998, 2000, 2001). El
modelo, que es puramente matemático, relaciona
cuantitativamente el ángulo de deposición de las
microfibrillas de celulosa (con respecto al eje
celular) con (1) la densidad de las sintasas activas
en la membrana plasmática, (2) la distancia entre
las microfibrillas individuales dentro de una
laminilla, y (3) la geometría de la célula. El factor
crucial en el modelo es el acoplamiento de las
trayectorias de la roseta y, por lo tanto, la
orientación de las microfibrillas que se depositan
con el número o densidad local de las rosetas
activas. Esto proporciona a la célula una ruta para
manipular la estructura de la pared celular
mediante la creación de variaciones locales
controladas del número de rosetas activas (Emons
y Mulder, 2000; Mulder y Emons, 2001; Mulder et
al., 2004). Un mecanismo de retroalimentación
evitaría que la densidad de las rosetas se elevara
más allá de un máximo dictado por la geometría
de la célula.
La microscopía electrónica ha demostrado que los
microtúbulos corticales están unidos a la capa
interna de la membrana plasmática mediante
puentes cruzados de proteínas (Gunning y
Hardham, 1982; Vesk et al., 1996). Los estudios
sobre el tabaco (Marc et al., 1996; Gardiner et al.,
2001; Dhonukshe et al., 2003) y Arabidopsis
(Gardiner et al., 2003a) indican que esta proteína
es una proteína de 90 kDa, fosfolipasa D (PLD). Se
ha sugerido que la producción de la molécula de
señalización ácido fosfatídico (PA) por la PLD
puede ser necesaria para la organización normal
de los microtúbulos y, por lo tanto, el crecimiento
normal en Arabidopsis (Gardiner et al., 2003a).
La orientación de los microfibrillas de celulosa en
la pared primaria influye en la dirección de
expansión celular
En las células que se agrandan de manera más o
menos uniforme en todas las direcciones, las
microfibrillas se colocan en una matriz aleatoria
(multidireccional), formando una red irregular.
Estas células se encuentran en la médula de los
tallos, en los tejidos de almacenamiento y en los
cultivos de tejidos. En contraste, en muchas
células elongandas, las microfibrillas de las
paredes laterales o de los lados se depositan en
ángulos aproximadamente rectos (transversales)
al eje de elongación. A medida que la pared
P a r e d C e l u l a r | 86
aumenta en el área de la superficie, la orientación
de las microfibrillas externas se hace casi
longitudinal, o paralela, al eje largo de la célula,
como si se reorientara pasivamente por la
expansión celular (la hipótesis del crecimiento de
de red múltiple) (Roelofsen, 1959; Preston, 1982).
La alineación longitudinal de las microfibrillas
fomenta la expansión principalmente en una
dirección lateral (Abe et al., 1995b).
La estructura de las paredes celulares primarias
no siempre es tan simple como la de las células
englobadas por la hipótesis del crecimiento de las
redes múltiples. En muchas células, la orientación
de la deposición de microfibrillas de celulosa
cambia rítmicamente, lo que da como resultado
una pared con estructura helicoidal, que consiste
en microfibrillas de celulosa dispuestas en una
lámina gruesa microfibrilar. Las microfibrillas de
celulosa dentro de cada lámina se encuentran más
o menos paralelas entre sí en un plano y forman
hélices alrededor de la célula. Entre las laminillas
sucesivas, el ángulo de inclinación gira con
respecto al de la laminilla anterior
(SatiatJeunemaitre et al., 1992; Vian et al., 1993;
Wolters-Arts et al., 1993; Emons, 1994; Wymer y
Lloyd, 1996).
FIGURA 4.17
Patrón helicoidal en la pared secundaria de una
esclereida de pera (Pyrus malus). En los cortes
oblicuos las láminas aparecen como capas arqueadas
regulares. Las bandas más oscuras son regiones en las
que las microfibrillas están orientadas paralelamente a
la superficie del corte. (De Roland et al., 1987.)

La textura de la pared de tipo helicoidal, también
descrita como polilaminada, se encuentra en
varias paredes primarias y secundarias. El tipo de
textura de pared helicoidal más conspicuo se
encuentra en las paredes secundarias (Figs. 4.2 y
4.17; Roland et al., 1989; Emons y Mulder, 1998;
Reis y Vian, 2004). Las paredes celulares primarias
helicoidales o polilaminadas se han registrado
para parénquima (Deshpande, 1976b; Satiat-
Jeunemaitre et al., 1992), colénquima (Chafe,
1970; Deshpande, 1976a; Vian et al., 1993) y
epidérmis (Chafe y Wardrop, 1972; Satiat-
Jeunemaitre et al., 1992), así como la capa de
pared nacarada de los tubos criboso (Deshpande,
1976c). Las paredes primarias de las células de
colénquima usualmente se describen como que
tienen una estructura polilaminada cruzada, en la
cual las laminillas que tienen una orientación
generalmente transversal de microfibrillas se
alternan con las laminillas que tienen una
orientación generalmente longitudinal o vertical.
Es probable que estas orientaciones representen
hélices de tono poco profundo y empinado,
respectivamente (Chafe y Wardrop, 1972).
Durante la expansión celular o el alargamiento, la
organización helicoidal de la pared primaria puede
dispersarse completamente, cambiando
progresivamente desde el patrón helicoidal a un
patrón aleatorio. Cuando cesa la extensión de las
células del colénquima, el patrón helicoidal de
deposición generalmente continúa engrosando la
pared (Vian et al., 1993).
La presencia de paredes celulares helicoidales,
con sus capas sucesivas de microfidrillas de
celulosa en ángulos variables, hace que sea difícil
percibir los microtúbulos que experimentan
reorientaciones tan rápidas. En las traqueidas de
la conífera Abies sachalinensis (pino negro
japonés) se ha demostrado que el ángulo de la
matriz de microtúbulos se adapta al ángulo de
cada nueva capa de microfibrillas (Abe et al.,
1995a, b) y también en las fibras del xilema
secundario de la angiosperma Aesculus
hippocastanum (castaño de indias) (Chaffey et al.,
1999). Además, durante un estudio sobre células
epidérmicas microinyectadas de Pisum sativum, el
cambio en la alineación transversal a longitudinal
de algunos de los microtúbulos marcados con
rodamina fue tan rápido como 40 minutos, un
P a r e d C e l u l a r | 87
reflejo de las propiedades dinámicas de los
microtúbulos (Yuan et al., 1994). Además, el
tiempo medio de recambio de microtúbulos
corticales en las células ciliadas de Tradescantia
stamen, según lo determinado por la técnica FRAP
(redistribución de la fluorescencia después del
fotodecolorado) fue de solo 60 segundos (Hush et
al., 1994).
Cuando se considera el mecanismo del
crecimiento de la pared, es necesario distinguir
entre el crecimiento en superficie (expansión de
la pared) y el crecimiento en espesor
El crecimiento en grosor es particularmente obvio
en las paredes secundarias, pero también es
común en las paredes primarias. A medida que las
paredes primarias de las células en crecimiento se
expanden, generalmente mantienen su grosor. De
acuerdo con el concepto clásico, el aumento del
grosor de la pared se produce por dos métodos de
deposición del material de la pared, la aposición y
la intususcepción. En la aposición, las unidades de
construcción se colocan una encima de la otra; en
la intususcepción, las unidades de nuevos
materiales se insertan en la estructura existente.
La intususcepción es probablemente la regla
cuando se incorporan lignina o cutina en la pared.
Se ha demostrado que tanto el xilano como la
lignina penetran en las paredes secundarias en
diferenciación de las fibras de Fagus crentata,
acumulándose sobre o alrededor de las
microfibrillas recientemente depositadas (Awano
et al., 2002). Con respecto a las microfibrillas de
celulosa, la intususcepción resultaría en un
entretejido de las mismas. En algunas paredes, las
microfibrillas parecen estar entrelazadas, pero
esto probablemente se deba a la compresión de
las laminillas durante la deposición de celulosa.
❙ EXPANSIÓN DE LA PARED CELULAR PRIMARIA.
La expansión o extensión de la pared celular es un
proceso complejo que requiere la respiración, la
síntesis de polisacáridos y proteínas, la relajación
de la tensión de la pared (aflojamiento de la
estructura de la pared) y la presión de la turgencia
(McQueen-Mason, 1995; Cosgrove, 1997, 1998,
1999; Darley et al., 2001). La relajación de la
tensión de la pared es crucial porque es el medio
por el cual la célula reduce su potencial de agua,
lo que lleva a la absorción de agua por el
protoplasto y la extensión de la pared impulsada

por la turgencia. La velocidad a la que se
expandirá una célula individual se controla
mediante (1) la cantidad de presión de turgencia
dentro de la célula que empuja contra la pared
celular y (2) la extensibilidad de la pared. La
extensibilidad, una propiedad física de la pared,
se refiere a la capacidad de la pared para
expandirse o extenderse de manera permanente
cuando se le aplica una fuerza*. Las paredes de las
células en crecimiento exhiben una extensión
estable a largo plazo conocida como fluencia
(Shieh y Cosgrove, 1998).
Durante el crecimiento, la pared primaria debe
rendir lo suficiente como para permitir un grado
de expansión apropiado, mientras que al mismo
tiempo se mantiene lo suficientemente fuerte
para restringir el protoplasto. Varios factores son
capaces de influir en la extensibilidad de la pared.
Entre esos factores están las hormonas vegetales
(Shibaoka, 199l; Zandomeni y Schopfer, 1993).
Aunque las hormonas pueden afectar la
extensibilidad de la pared celular, tienen poca o
ninguna influencia directa sobre la presión de
turgencia. La auxina y las giberelinas aumentan la
extensibilidad de las paredes celulares, mientras
que el ácido abscísico y el etileno disminuyen su
extensibilidad. Algunas hormonas influyen en la
disposición de los microtúbulos corticales. Las
giberelinas, por ejemplo, promueven una
disposición transversal, lo que resulta en un
mayor alargamiento.
Los mecanismos por los cuales las hormonas
alteran la extensibilidad de las paredes celulares
no se conocen bien. La explicación más coherente
del efecto de una hormona vegetal sobre la
extensibilidad de la pared celular es la hipótesis
de crecimiento ácido (Brett y Waldron, 1990;
Kutschera, 1991), en la que la auxina activa una
ATPasa de bombeo de protones en la membrana
plasmática. Los protones se bombean desde el
citosol a la pared celular. Se cree que la caída
resultante en el pH causa un aflojamiento de la
estructura de la pared celular, lo que permite la
extensión, dirigida por la turgencia, de la red de
polímeros de la pared. Una hipótesis alternativa
es que la auxina activa la expresión de genes
específicos que influyen en el suministro de
nuevos materiales de pared de manera que
afecten la extensibilidad de la pared celular
(Takahashi et al., 1995; Abel y Theologis, 1996).
Hay poca evidencia experimental que apoye esta
P a r e d C e l u l a r | 88
segunda hipótesis. Por el contrario, no hay duda
de que las paredes celulares en crecimiento
aumentan más rápidamente a un pH ácido (por
debajo de 5,5) que a un pH neutro.
Se ha encontrado que una nueva clase de
proteínas de la pared llamadas expansinas es la
principal proteína mediadora del crecimiento
ácido (Cosgrove, 1998, 1999, 2000, 2001; Shieh y
Cosgrove, 1998; Li et al., 2002). Las expansinas
aparentemente causan deslizamiento de la pared
al aflojar asociaciones no covalentes entre los
polisacáridos de la pared. Dado el primer modelo
de arquitectura de pared primaria descrito
anteriormente, un objetivo lógico sería la interfaz
entre la celulosa y una o más hemicelulosas.
Además de su función en el aflojamiento de la
pared celular en los tejidos en crecimiento, la
expansina se ha implicado en el inicio de la hoja
(Fleming et al., 1997, 1999; Reinhardt et al.,
1998), la abscisión de la hoja (Cho y Cosgrove,
2000), la maduración de la fruta (Rose y Bennett,
1999; Catalá et al., 2000; Rose et al., 2000;
Brummell and Harpster, 2001), y el crecimiento
tanto de tubos polínicos (Cosgrove et al., 1997;
Cosgrove, 1998) y de fibras de algodón (Shimizu et
al., 1997).
Cosgrove (1999) ha propuesto distinguir entre
agentes de aflojamiento de pared primarios y
secundarios. Define los agentes primarios de
aflojamiento de la pared como aquellas
sustancias y procesos que son competentes y
suficientes para inducir la extensión de las
paredes in vitro. Las expansinas son los ejemplos
principales. Los agentes secundarios de
aflojamiento de la pared, que no poseen tal
actividad, se definen como aquellas sustancias y
procesos que modifican la estructura de la pared
para mejorar la acción de los agentes primarios.
Las endoglucanasas vegetales, las
endotransglicilasas de xiloglucano (XET) y las
pectinasas, así como la secreción de polímeros de
pared específicos y la producción de radicales
hidroxilo, pueden funcionar como agentes
secundarios de aflojamiento de la pared. Los XET
son de especial interés porque pueden cortar y
volver a unir las cadenas de xiloglucanos, lo que
permite que la pared celular se expanda sin
socavar su estructura (Campbell y Braam, 1999;
Bourquin et al., 2002).
* Heyn (1931, 1940) definió el término "extensibilidad" simplemente
como la capacidad de la pared para sufrir cambios en la longitud, y
distinguió entre extensibilidad plástica y extensibilidad elástica. La
extensibilidad plástica (plasticidad) es la capacidad de la pared para
extenderse irreversiblemente; La extensibilidad elástica (elasticidad)
denota la capacidad de ampliación reversible (Kutschera, 1996).
 P a r e d C e l u l a r | 89

❙ FINALIZACIÓN DE LA EXPANSIÓN DE LA Los espacios intercelulares más comunes se

PARED. desarrollan mediante la separación de paredes
primarias contiguas a través de la lámina media
El cese del crecimiento durante la maduración
(Fig. 4.18). El proceso generalmente comienza en
celular es generalmente irreversible y es atribuible
la unión de tres o más células y se extiende a otras
a una pérdida de la extensibilidad de la pared
partes de la pared. Este tipo de espacio
(plasticidad). El cese del crecimiento no se debe a
intercelular se denomina esquizógeno, es decir,
una disminución de la presión de la turgencia, sino
que surge mediante la división, aunque
a un endurecimiento mecánico o rigidización de la
comúnmente se considera que se inicia por la
pared celular (Kutschera, 1996). Varios factores
eliminación enzimática de pectinas. La laminilla
pueden contribuir a los cambios físicos que
media puede o no participar directamente en el
acompañan la maduración de la pared. Estos
inicio del espacio intercelular. La separación de la
incluyen (1) una reducción en los procesos de
pared puede estar precedida por la acumulación y
aflojamiento de la pared, (2) un aumento en la
posterior degradación de un material intra-pared
reticulación de los componentes de la pared
denso en electrones (Kollöffel y Linssen, 1984;
celular y (3) un cambio en la composición de la
Jeffree et al., 1986) o por una "capa divisoria"
pared, que resulta en una estructura más rígida o
especial, que es distinta de la laminilla media
una menos susceptible al aflojamiento de la pared
péctica. (Roland, 1978). La escisión de la capa
(Cosgrove, 1997).
divisoria da como resultado la separación de las
Las paredes celulares pierden su capacidad de
paredes contiguas. La formación de los grandes
extensión inducida por el ácido a medida que se
espacios intercelulares esquizógenos en el
acercan a la madurez (Van Volkenburgh et al.,
mesófilo de las hojas está directamente
1985; Cosgrove, 1989), una condición que no se
relacionada con la morfogénesis celular. Las
puede restaurar mediante la aplicación de
diferencias locales en la extensibilidad de la pared,
expansina exógena (McQueen-Mason, 1995). Por
resultantes del engrosamiento diferencial de la
lo tanto, el cese de la expansión de la pared se
pared, conducen a la producción de células
asocia tanto con la pérdida de la expresión de la
lobuladas y, al mismo tiempo, generan tensiones
expansina como con el endurecimiento de la
mecánicas que inician los espacios intercelulares
pared. Una serie de modificaciones pueden
(Jung y Wernicke, 1990; Apostolakos et al., 1991;
contribuir al endurecimiento de la pared, incluida
Panteris et al., 1993).
la formación de complejos más apretados entre
las hemicelulosas y la celulosa, la desesterificación
de pectinas, la formación de enlaces cruzados de
Ca2+ más extensas de las pectinas, la formación de
enlaces cruzados de las extensiones y la
lignificación.

❙ ESPACIOS INTERCELULARES
Un gran volumen del cuerpo de la planta está
ocupado por un sistema de espacios
intercelulares, espacios de aire que son esenciales
para la aireación de los tejidos internos. Aunque
los espacios intercelulares son más característicos
de los tejidos maduros, también se extienden a
FIGURA 4.18
tejidos meristemáticos en los que las células en
división respiran intensamente. Ejemplos de Un tipo de parénquima de paredes delgadas, con
tejidos que tienen espacios intercelulares grandes células de forma regular y espacios intercelulares
y bien interconectados se encuentran en hojas del esquizoides, a partir del peciolo de apio (Apium). (De
Esaú, 1977.)
follaje y órganos sumergidos de plantas acuáticas
(Capítulo 7). La formación de abundante pectina puede dar
lugar a un sol péctico, que puede llenar parcial o

completamente los espacios intercelulares más
pequeños. Se han encontrado algunas sustancias
totalmente inesperadas en los espacios
intercelulares, como la glicoproteína rica en
hidroxiprolina y rica en treonina que se encuentra
en los espacios intercelulares llenos de las puntas
de las raíces del maíz (Roberts, 1990). Varios tipos
de protuberancias pécticas intercelulares pueden
desarrollarse con la formación de espacios
intercelulares durante la expansión del tejido
(Potgieter y Van Wyk, 1992).
Algunos espacios intercelulares resultan de la
descomposición de células enteras y se llaman
lisígenos (que surgen por disolución). Algunas
raíces tienen amplios espacios intercelulares
lisígenos. Los espacios intercelulares también
pueden resultar de la rotura o ruptura de las
células. Tales espacios son llamados rexígenos.
Ejemplos de espacios intercelulares rexígenos son
las lagunas protoxilémicas que resultan del
desgarro de los elementos primarios de xilema
primario (elementos protoxilémicos) durante el
alargamiento de la parte de la planta y los
espacios intercelulares relativamente grandes
encontrados en la corteza de algunos árboles que
surgen durante el crecimiento en grosor. La
esquizogenia, la lisigenia y/o la rexigenia se
pueden combinar en la formación de espacios.
❙ PLASMODESMOS
Como se mencionó anteriormente, el protoplasto
de las células vegetales adyacentes están
interconectados por cadenas estrechas de
citoplasma llamadas plasmodesmos, que
proporcionan vías potenciales para el paso de
sustancias de una célula a otra (van Bel y van
Kesteren, 1999; Haywood et al., 2002). Aunque
fueron descritas por primera vez por Tangl en
1879, y han sido visibles durante mucho tiempo
con el microscopio óptico (Fig. 4.19), se confirmó
su naturaleza como hebras citoplasmáticas
cunado se pudo observar con un microscopio
electrónico.
Los plasmodesmos son los análogos estructurales
y funcionales de las uniones comunicantes (gap)
encontradas entre las células animales (Robards y
Lucas, 1990). En las uniones comunicantes, las
membranas plasmáticas de las células adyacentes
se asocian en placas que tienen canales estrechos
llamados "conexiones", a través de los cuales se
comunican los protoplastos de las dos células. La
P a r e d C e l u l a r | 90
presencia de una pared celular impide el contacto
directo entre las membranas plasmáticas de las
células vegetales adyacentes; en consecuencia, el
cuerpo de la planta se divide esencialmente en
dos compartimentos, el simplasto (o simplasma) y
el apoplasto (o apoplasma) (Münch, 1930). El
simplasto está compuesto por los protoplastos
unidos por la membrana plasmática y sus
interconexiones, los plasmodesmos; el apoplasto
consiste en el continuo de la pared celular y los
espacios intercelulares. En consecuencia, el
movimiento de sustancias de una célula a otra
mediante plasmodesmos se denomina transporte
simplástico (transporte simplasmático), y el
movimiento de sustancias en el continuo de la
pared celular se denomina transporte apoplástico
(transporte apoplásmico).
FIGURA 4.19
Micrografía de luz de plasmodesmos en las gruesas
paredes primarias del endospermo del caqui
(Diospyros), los tejidos nutritivos dentro de la semilla.
Los plasmodesmos aparecen como líneas finas que se
extienden de célula a célula a través de las paredes.
(×620.)
Los plasmodesmos pueden clasificarse como
primarios o secundarios según su origen
Muchos plasmodesmos se forman durante la
citocinesis a medida que las cadenas del retículo
endoplasmático tubular quedan atrapadas dentro
de la placa celular en desarrollo (Fig. 4.20). Los
plasmodesmos que se forman durante la
citocinesis se denominan plasmodesmos
primarios. Los plasmodesmos también se pueden
formar de novo a través de las paredes celulares
existentes. Estos plasmodesmos formados post-
citocinéticamente se denominan plasmodesmos

secundarios, y su formación es esencial para
establecer la comunicación entre células no
relacionadas ontogenéticamente (Ding, B. y Lucas,
1996).
FIGURA 4.20
Etapas progresivas de la formación de la placa celular en
las células de la raíz de la lechuga (Lactuca sativa), que
muestran la asociación del retículo endoplasmático con la
placa celular en desarrollo y el origen de los
plasmodesmos. A, una etapa relativamente temprana de
la formación de la placa celular, con numerosas pequeñas
vesículas del Golgi que se fusionan y elementos del RE
tubular (liso) dispuestos de manera suelta. B, una etapa
avanzada de formación de placas celulares, que revela
una relación estrecha y persistente entre el RE y las
vesículas en fusión. Los filamentos del RE tubular quedan
atrapados durante la consolidación de la placa celular. C,
plasmodesmos maduros, que consisten en un canal
revestido de membrana plasmática y un túbulo del RE, el
desmotubo. (De Hepler, 1982.)
P a r e d C e l u l a r | 91
La formación de plasmodesmos secundarios se
produce naturalmente entre las células vecinas,
no derivadas del mismo linaje celular o célula
precursora. De acuerdo con un mecanismo
propuesto, el desarrollo de plasmodesmos
secundarios implica la actividad de enzimas
degradadoras de la pared localizadas –pectinasas,
hemicelulasas y posiblemente celulasas– que
permiten que las hebras citoplasmáticas penetren
en la pared, por lo demás intacta. El control de
estas enzimas presumiblemente está mediado por
la membrana plasmática (Jones, 1976). Sin
embargo, estudios sobre cultivos de protoplastos
en regeneración (Monzer, 1991; Ehlers y
Kollmann, 1996) e interfaces de injerto (Kollmann
y Glockmann, 1991) indican que los
plasmodesmos secundarios continuos surgen de
la fusión de medio plasmodesmos secundarios
opuestos formados simultáneamente por células
vecinas. En dichos sitios, un segmento de retículo
endoplasmático se adhiere a la membrana
plasmática en ambos lados de la pared celular
extremadamente estrecha. Con la eliminación del
material de la pared en el sitio, la membrana
plasmática y el retículo endoplasmático asociado
de las dos células se fusionan, formando un
plasmodesmo continuo. Un fallo en la
coordinación entre las células vecinas puede dar
lugar a la formación de un medio plasmodesmo.
Los plasmodesmos secundarios generalmente son
ramificados, y muchos se caracterizan por la
presencia de una cavidad media en la región de la
laminilla media (Fig. 4.21).
Los plasmodesmos primarios también pueden
sufrir ramificación. Ehlers y Kollmann (1996) (Fig.
4.22) han demostrado un mecanismo por el cual
puede ocurrir dicha ramificación. A corto plazo,
durante el engrosamiento normal de la pared, el
plasmodesmo primario, con su túbulo incluido del
retículo endoplasmático, debe alargarse, lo que
requiere la adición de nuevas partes a la
estructura del plasmodesmo original producido en
la placa celular. Si el túbulo no ramificado original
del retículo endoplasmático está conectado al
retículo endoplasmático ramificado del
citoplasma, el depósito de un nuevo material de
pared encerrando al retículo endoplasmático
ramificado conducirá a la formación de un
plasmodesmo ramificado.
Los plasmodesmos primarios también pueden
modificarse en lo que parecen ser plasmodesmos

altamente ramificados a través de la fusión lateral
de los plasmodesmos vecinos en la región de la
laminilla media. Ejemplos notables de tales
plasmodesmos se encuentran en hojas en
desarrollo (Ding, B., et al., 1992a, 1993; Itaya et
al., 1998; Oparka et al., 1999; Pickard y Beachy,
1999). Aparentemente, algunos de estos
"plasmodesmos ramificados" se modifican aún
más por la formación de novo de retículo
endoplasmático que contienen hebras a través de
la pared celular. Se ha sugerido que los agregados
plasmodésmicos como estos se denominen
“complejos de plasmodesmos secundarios” (Ding,
B., 1998; Ding, B., et al., 1999).
Tanto los plasmodesmos primarios como los
secundarios pueden ser no ramificados o
ramificados, y en ocasiones es difícil determinar
su origen, es decir, si son primarios o secundarios.
En tales circunstancias, pueden designarse
simplemente como "ramificados" o "no
ramificados" (o "simples"). Ehlers y Kollmann
(2001) proporcionan una revisión detallada de la
estructura, el origen y el funcionamiento de los
plasmodesmos primarios y secundarios.
FIGURA 4.21
Plasmodesmos ramificados en las paredes radiales de
las células del parénquima radial en el floema
secundario del pino blanco (Pinus strobus). Obsérvese la
cavidad media (mc) en la región de la lámina media.
Otros detalles: ob, cuerpo de aceite; pl, plastidio. (De
Murmanis y Evert, 1967, Fig. 10. © 1967, Springer-
Verlag.)
P a r e d C e l u l a r | 92
El plasmodesmo contiene dos tipos de
membranas: membrana plasmática y
desmotúbulos
Un plasmodesmo es un canal revestido de
membrana plasmática atravesado típicamente por
una hebra tubular de retículo endoplasmático
estrechamente constreñido llamado desmotúbulo
(Figs. 4.23 y 4.24). En la mayoría de los
plasmodesmos, el desmotúbulo no se parece al
retículo endoplasmático adyacente. Es mucho más
pequeño en diámetro y contiene una estructura
central en forma de varilla. Considerable
controversia se ha centrado en la interpretación
de la barra central (Esaú y Thorsch, 1985). La
mayoría de los investigadores creen que
representa la fusión de las láminas internas, o
porciones internas, de las bicapas del retículo
endoplasmático que forman el desmotúbulo. Si
esta interpretación es correcta, el desmotúbulo
carece de luz o abertura, y la vía principal a través
de la cual las sustancias se mueven de una célula a
otra a través de plasmodesomos es la región entre
el desmotúbulo y la membrana plasmática. Esta
región, llamada manga citoplasmática, se
subdivide en microcanales de 2,5 nanómetros de
diámetro mediante partículas globulares
incrustadas tanto en la membrana plasmática
como en el desmotúbulo y se interconectan
mediante extensiones similares a radios (Tilney et
al., 1990; Ding, B., et al., 1992b; Botha et al.,
1993). Algunos plasmodesmos aparecen
notablemente más estrechos en sus extremos u
orificios, formando las llamadas constricciones de
cuello. Sin embargo, las constricciones del cuello
pueden resultar de la deposición de la callosa de
herida inducida durante la manipulación o fijación
de los tejidos (Radford et al., 1998). La mayor
parte de la información sobre la arquitectura de
plasmodesmos proviene de estudios de
plasmodesmos primarios no ramificados. Poco se
sabe sobre la subestructura de plasmodesmos
secundarios.
Los desmotúbulos no siempre aparecen
completamente constreñidos. En algunos
plasmodesmos, como los que se encuentran entre
las células del mesófilo y entre las células mesófilo
y las células de la vaina del haz en maíz (Evert et
al., 1977) y caña de azúcar (Robinson-Beers y
Evert, 1991), los desmotúbulos se estrechan solo
en las constricciones del cuello; pero entre las

constricciones del cuello aparecen como túbulos
abiertos (Fig. 4.25). Los desmotúbulos en los
plasmodesmos de células de tricomas de la hoja
de Nicotiana clevelandii aparecen abiertos en
toda su longitud (Waigmann et al., 1997).
FIGURA 4.22
Ramificación de los plasmodesmos primarios.
Inicialmente sin ramificar (A), las ramas se desarrollan a
partir del encierro de los túbulos ramificados del RE
dentro del material de pared recientemente depositado
(B). Detalles: gb, cuerpo del Golgi; gv, vesícula del Golgi;
ML, lámina media; NW, capas de pared posteriormente
depositadas; PM, membrana plasmática; W, capas de
pared formadas por primera vez. (De Ehlers y Kollmann,
1996, Fig. 35a,b. © 1996, Springer-Verlag.)
Aunque a veces se ha propuesto un desmotúbulo
abierto como vía para el transporte (Gamalei et
al., 1994), no hay evidencia directa que respalde
esto. Por el contrario, se ha demostrado que el
tratamiento osmótico que mejora el transporte
intercelular de la sacarosa a través de
plasmodesmos en las puntas de las raíces de los
guisantes se debe al ensanchamiento de las
mangas citoplasmáticas, no a los cambios en el
diámetro de los desmotúbulos (Schulz, A., 1995).
Además, en las hojas de Nicotiana tabacum, la
proteína verde fluorescente dirigida al retículo
endoplasmático estaba limitada a las células
individuales, lo que indica que el desmotúbulo no
es una vía funcional para el tráfico de proteínas
verdes fluorescentes a través de plasmodesmos
simples o ramificados (Oparka et al., 1999). Sin
P a r e d C e l u l a r | 93
embargo, el transporte de moléculas lipídicas
puede ocurrir a través de las bicapas lipídicas del
desmotúbulo (Grabski et al., 1993).
FIGURA 4.23
Representación esquemática de un plasmodesmo
primario en vista longitudinal (A) y transversal (B). Las
proteínas de la membrana integral globular (g) están
situadas en las caras interior y exterior de la membrana
plasmática y el desmotúbulo, respectivamente, y están
interconectadas por extensiones en forma de radios.
Obsérvese que la manga citoplasmática se divide en
varios microcanales.
El plasmodesmo permite a las células
comunicarse
La existencia exitosa de organismos multicelulares
depende de la capacidad de las células
individuales para comunicarse entre sí. Aunque la
diferenciación celular depende del control de la
expresión génica, el destino de una célula vegetal
–es decir, en qué tipo de célula se convertirá– está
determinado por su posición final en el órgano en
desarrollo en lugar de en las relaciones de linaje.
Por lo tanto, un aspecto de la interacción de la
célula vegetal es la comunicación, o señalización,
de la información de posición de una célula a otra.
La evidencia temprana del transporte entre
células a través de plasmodesmos provino de
estudios que utilizaron tintes fluorescentes
(Goodwin, 1983; Erwee y Goodwin, 1985; Tucker y
Spanswick, 1985; Terry y Robards, 1987; Tucker et
al., 1989) y corrientes eléctricas (Spanswick, 1976;
Drake, 1979; Overall and Gunning, 1982). El paso
de pulsos de corriente eléctrica de una célula a
otra puede monitorearse por medio de electrodos
receptores colocados en células vecinas. La
magnitud de la fuerza eléctrica varía con la

frecuencia, o la densidad, de los plasmodesmos y
con el número de células y la longitud de las
células entre los electrodos de inyección y de
recepción, lo que indica que los plasmodesmos
pueden servir como un camino para la
señalización eléctrica entre las células vegetales.
FIGURA 4.24
Plasmodesmos en las paredes celulares de la hoja de la
caña de azúcar (Saccharum) en vista longitudinal (A) y
transversal (B). Obsérvense las conexiones (flechas)
entre el retículo endoplasmático (er) y los
desmotúbulos y las sutiles constricciones del cuello en
A. En B, la cara interior del desmotúbulo aparece como
un punto central (cr, la varilla central). La manga
citoplasmática aparece algo moteada, en parte, por la
presencia de estructuras electrondensas, parecidas a
radios, que se extienden desde la cara exterior del
desmotúbulo hacia la cara interior de la membrana
plasmática (pm) y se alternan con regiones
electronclaras. (De Robinson-Beers y Evert, 1991, Figs.
14 y 15. © 1991, Springer-Verlag.)
En los experimentos de acoplamiento de
colorantes, se puede observar que los colorantes,
que no atraviesan fácilmente la membrana
plasmática, se mueven desde las células
inyectadas a las células vecinas y más allá. Los
resultados de dichos estudios establecieron que el
P a r e d C e l u l a r | 94
tamaño de las moléculas que pueden fluir
libremente por difusión pasiva entre dichas
células es de aproximadamente 1 kDa (1000
daltons; un dalton es el peso de un solo átomo de
hidrógeno). Tales límites de exclusión de tamaño
permiten que los azúcares, aminoácidos,
fitohormonas y nutrientes se muevan libremente
a través de los plasmodesmos. Estudios más
recientes indican que los plasmodesmos en
diferentes tipos de células pueden tener
diferentes límites de exclusión de tamaño basal.
Por ejemplo, los dextranos fluorescentes de
aproximadamente 7 kDa pueden difundir entre las
células del tricoma de la hoja de Nicotiana
clevelandii (Waigmann y Zambryski, 1995), y los
dextranos de al menos 10 kDa se mueven a través
de plasmodesmos que conectan los elementos
cribosos y las células acompañantes en el floema
de Vicia faba (Kempers y Van Bel, 1997). Además,
los plasmodesmos pueden fluctuar sus límites de
exclusión de tamaño en función de las
condiciones de crecimiento (Crawford y
Zambryski, 2001).
FIGURA 4.25
Plasmodesmos en la pared común entre dos células del
mesófilo de una hoja de maíz (Zea mays). Obsérvese el
aspecto abierto de los desmotúbulos (flechas).
Detalles: er, retículo endoplasmático; pm, membrana
plasmática. (De Evert y otros, 1977, Fig. 8. © 1977,
Springer-Verlag.)
Ahora se sabe que los plasmodesmos también
tienen la capacidad de mediar el transporte de
macromoléculas de célula a célula, incluidas las
proteínas y los ácidos nucléicos (Lucas et al., 1993;
Mezitt y Lucas, 1996; Ding, 1997; Lucas, 1999;
Haywood et al., 2002). Basados en estos hallazgos,
Lucas y sus colaboradores (Ding et al., 1993; Lucas
et al., 1993) han planteado la hipótesis de que las

plantas funcionan como organismos
supracelulares, en lugar de organismos
multicelulares. En consecuencia, la dinámica del
cuerpo de la planta, incluida la diferenciación
celular, la formación de tejidos, la organogénesis y
las funciones fisiológicas especializadas, están
sujetas a la regulación plasmodésmica. Es
probable que los plasmodesmos cumplan tales
funciones reguladoras mediante el tráfico de
moléculas informativas que "orquestan" tanto la
actividad metabólica como la expresión génica.
La información inicial sobre la función dinámica de
los plasmodesmos provino de estudios sobre virus
de plantas, que se sabe, desde hace mucho
tiempo, que se mueven distancias relativamente
cortas de una célula a otra mediante
plasmodesmos (Fig. 4.26; Wolf y otros, 1989;
Robards y Lucas, 1990; Citovsky, 1993; Leisner y
Turgeon, 1993). Tales estudios revelaron que los
virus de plantas codifican proteínas no
estructurales, llamadas proteínas de movimiento,
que funcionan en la propagación de célula a célula
del material infeccioso. Cuando se expresan en
plantas transgénicas, las proteínas del
movimiento se dirigen al plasmodesmo, lo que
provoca un aumento en su límite de exclusión de
tamaño. Se han acumulado pruebas importantes
que implican tanto el retículo endoplasmático
como los elementos del citoesquéleto
(microtúbulos y filamentos de actina) en la
marcación de proteínas de movimiento, y
presumiblemente, complejos de ácido nucléico-
proteína virales, para ser dirigidas hacia los
plasmodesmos (Reichel et al., 1999).
La evidencia de la participación de plasmodesmos
en el tráfico de proteínas endógenas entre células
vegetales proviene de estudios sobre el
transporte del floema. Se han encontrado más de
200 proteínas, con un peso molecular de 10 a 200
kDa en el exudado del floema (savia de tubo
criboso) (Fisher et al., 1992; Nakamura et al.,
1993; Sakuth et al., 1993; Ishiwatari et al. al.,
1995; Schobert et al., 1995). Como los elementos
cribosos maduros carecen de núcleos y ribosomas
(Evert, 1990), la mayoría, si no todas, las proteínas
se sintetizan en las células acompañantes y luego
se transportan a sus elementos cribosos asociados
vía las conexiones poro-plasmodesmo en sus
paredes comunes (Capítulo 13). Se ha demostrado
que las proteínas que se encuentran en la savia
del tubo criboso tienen la capacidad de aumentar
P a r e d C e l u l a r | 95
el límite de exclusión de tamaño de los
plasmodesmos del mesófilo y de transitar de una
célula a otra (Balachandran et al., 1997; Ishiwatari
et al., 1998). En calabaza (Cucurbita maxima)
todas las proteínas de la savia del elemento
criboso, independientemente de su tamaño,
parecen inducir un aumento similar en el límite de
inclusión de tamaño del plasmodesmo, a
aproximadamente 25 kDa (Balachandran et al.,
1997). Como algunas de estas proteínas tienen un
tamaño de hasta 200 kDa, es probable que se
requiera el despliegue de las proteínas más
grandes para su transporte a través de los
plasmodesmos. Se han encontrado chaperonas en
la savia del tubo criboso de varias especies de
plantas (Schobert et al., 1995, 1998), y se cree que
median en el proceso de despliegue/repliegue en
el transporte de proteínas entre células
acompañantes y elementos cribosos (Crawford y
Zambryski, 1999; Lee et al., 2000).
El concepto de que los plasmodesmos
desempeñan un papel en el desarrollo está
respaldado por estudios moleculares, genéticos y
de microinyección del factor de transcripción en
plantas denominado KNOTTED1 (KN1). En el maíz,
KN1 está involucrado en el mantenimiento del
meristema apical del brote en un estado
indiferenciado (Sinha et al., 1993). Durante el
desarrollo, el ARN que codifica KN1 se encuentra
en todas las capas celulares del meristema,
excepto en la capa más externa (L1). Sin embargo,
la proteína KN1 está presente en todas las capas,
incluida la L1, lo que indica que la proteína KN1
producida en las capas internas se introduce en la
capa L1 (Jackson et al., 1994). La microinyección
de la proteína KN1 en las células del mesófilo de
maíz o tabaco muestra que la proteína KN1
puede, de hecho, pasar de una célula a otra y
aumentar el límite de exclusión del tamaño
plasmodésmico de 1 kDa a más de 40 kDa (Lucas
et al., 1995). Dos estudios más recientes, uno
utilizando experimentos de injerto para investigar
la autonomía de un mutante de hoja dominante,
llamado orejas de ratón (Me), de tomate (Kim, M.,
et al., 2001) y otro sobre el papel del gen
SHORT-ROOT (SHR) en el patrón de la raíz de
Arabidopsis (Nakajima et al., 2001), proporcionó
evidencia adicional del papel de los
plasmodesmos en el desarrollo.
Actualmente hay poca información disponible
sobre el mecanismo por el cual los plasmodesmos
 P a r e d C e l u l a r | 96

se dilatan o experimentan cambios transitorios en distintos dentro del cuerpo de la planta (Fisher y
la conductividad (gating) (Schulz, A., 1999). Se ha Oparka, 1996; McLean et al., 1997; Kragler et al.,
demostrado que varios factores afectan el límite 1998; Nelson y van Bel, 1998; Ding et al., 1999).
de exclusión de tamaño, incluidos los cambios en
los niveles citoplasmáticos de Ca2+ (Holdaway-
Clarke et al., 2000) y ATPasa (Cleland et al., 1994).
Se han localizado en plasmodesmo tanto la actina
como la miosina (White et al., 1994; Radford and
White, 1998; Overall et al., 2000; Baluška et al.,
2001), y ambas se han relacionado con el control
de la permeabilidad plasmodésmica. Con respecto
a la actina, se han presentado pruebas
experimentales de la participación de los
filamentos de actina en el control de la
permeabilidad plasmodésmica en el mesofilo del
tabaco (Ding et al., 1996). Claramente, existe una
relación estrecha entre los plasmodesmos y el
citoesqueleto (Aaziz et al., 2001).
Se piensa que la regulación de la permeabilidad
FIGURA 4.26
plasmodésmica ocurre en la región del cuello
(White et al., 1994; Blackman et al., 1999). Las partículas del virus de remolacha amarilla (flechas)
Algunos investigadores han propuesto que las en los plasmodesmos, pasando de un elemento de
tubo criboso del floema (arriba) a su célula hermana,
estructuras similares a esfínteres en la región del
una célula acompañante (abajo) en la remolacha
cuello regulan los transportes plasmodésmicos en
azucarera (Beta vulgaris).
algunas especies (Olesen, 1979; Olesen y Robards,
1990; Badelt et al., 1994; Overall y Blackman, La comunicación y el transporte entre dominios
1996). Se han observado paralelos funcionales están estrechamente relacionados con la
entre el transporte plasmodésmico de frecuencia, distribución y función de los
macromoléculas y el transporte de proteínas y plasmodesmos. Si bien la frecuencia
ácidos nucléicos a través de los complejos de plasmodésmica se ha utilizado a menudo como un
poros nucleares que impregnan la envoltura indicador de continuidad simplástica en diferentes
nuclear (Lee et al., 2000). interfaces, el uso de tales datos es especulativo
porque se supone que todos los plasmodesmos
El simplasto experimenta una reorganización a lo son capaces de transporte intercelular. Los
largo del curso de crecimiento y desarrollo de las cambios en la continuidad simplástica pueden
plantas ocurrir por el aislamiento de células inicialmente
conectadas simplásticamente con otras células,
Los estudios de embriones de plantas indican que
como en el caso de las células guarda (Palevitz y
inicialmente todas las células del cuerpo de la
Hepler, 1985) y los pelos radicales (Duckett et al.,
planta joven están interconectadas por
1994), o por el establecimiento de nuevos,
plasmodesmos y se integran en un único
plasmodesmos secundarios, como durante la
simplasto (Schulz y Jensen, 1968; Mansfield y
maduración foliar (Turgeon, 1996; Volk et al.,
Briarty, 1991; Kim et al., 2002). A medida que la
1996) y la unión de los tejidos vasculares de las
planta reanuda el crecimiento y se desarrolla, las
raíces laterales y principales (Oparka et al., 1995).
células o grupos de células individuales se vuelven
más o menos aisladas simplásticamente, de modo
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