Èçâåñòèÿ ÒÈÍÐÎ

2009 Òîì 159

ÓÄÊ 591.9(265.5)
È.Â. Âîëâåíêî*
Òèõîîêåàíñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé ðûáîõîçÿéñòâåííûé öåíòð,
690091, ã. Âëàäèâîñòîê, ïåð. Øåâ÷åíêî, 4
ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÉ ÑÒÀÒÓÑ ÄÀËÜÍÅÂÎÑÒÎ×ÍÛÕ ÌÎÐÅÉ
È ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÍÎÉ ÏÀÖÈÔÈÊÈ ÏÎ ÑÎÂÎÊÓÏÍÎÑÒÈ
ÈÍÒÅÃÐÀËÜÍÛÕ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊ ÌÀÊÐÎÔÀÓÍÛ
ÏÅËÀÃÈÀËÈ

Äàåòñÿ ñðàâíåíèå ïåëàãèàëè äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé (â îñíîâíîì â ïðåäåëàõ

ðîññèéñêîé ÈÝÇ) è ñîïðåäåëüíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà ïî ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ
ìàêðîôàóíû, åå âèäîâîìó áîãàòñòâó è ðàçíîîáðàçèþ, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî
îáèëèþ è ñðåäíåé èíäèâèäóàëüíîé ìàññå îñîáåé.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñðàâíåíèå âîäîåìîâ, ñåâåðî-çàïàäíàÿ Ïàöèôèêà, ìàêðî-
ôàóíà ïåëàãèàëè, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, âèäîâîå áîãàòñòâî, âûðàâíåííîñòü âèäî-
âîé ñòðóêòóðû, ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ, ðàçìåðû æèâîòíûõ.
Volvenko I.V. Comparative status of the Far-Eastern Seas and North-West
Pacific on the set of integrative parameters of pelagic macrofauna // Izv. TINRO. —
2009. — Vol. 159. — P. 35–42.
Comparing of the Far-Eastern Seas (basically within the limits of Russian EEZ)
and adjacent part of North-West Pacific on population density of macrofauna, its
species richness and equitability, species diversity, and average individual weight of
animals in pelagic water layers.
Key words: Far-Eastern Seas, North-West Pacific, pelagic macrofauna, spe-
cies diversity, species richness, species equitability, population density, size of
animals.

Ïîä «ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêîé» â íàñòîÿùåé ðàáîòå ïîäðàçóìåâàåòñÿ

ðåãèîí, ïîêàçàííûé íà ðèñ. 1. Íà ñàìîì äåëå ñåâåðî-çàïàäíàÿ Ïàöèôèêà ïîëíî-
ñòüþ — êàê ñåâåðî-çàïàäíàÿ ÷åòâåðòü Òèõîãî îêåàíà ñ ñîïðåäåëüíûìè ìîðÿìè —
âêëþ÷àåò â ñåáÿ è ñóáòðîïèêè, è òðîïèêè. Îäíàêî áîëåå èëè ìåíåå ïîëíî îõâà-
÷åíà ðåãóëÿðíûìè ýêîñèñòåìíûìè èññëåäîâàíèÿìè ÒÈÍÐÎ-öåíòðà òîëüêî åå ñó-
áàðêòè÷åñêàÿ ÷àñòü: Ïîëÿðíûé ôðîíò â ßïîíñêîì ìîðå è â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñ-
òè Òèõîãî îêåàíà ïðîõîäèò ïðèìåðíî ïî 40î ñ.ø. Ïîýòîìó ðå÷ü ïîéäåò â îñíîâ-
íîì î ñóáàðêòè÷åñêèõ âîäàõ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà, î ñåâåðî-
çàïàäíîé ÷àñòè ßïîíñêîãî ìîðÿ (òîëüêî òðåòü âñåé ïëîùàäè ìîðÿ), çàïàäíîé
÷àñòè Áåðèíãîâà ìîðÿ (òîæå îêîëî 1/3 âîäîåìà) è ò.ä., îäíàêî äëÿ êðàòêîñòè â
äàííîé ñòàòüå ýòî Òèõèé îêåàí (èëè ïðîñòî îêåàí), ßïîíñêîå ìîðå, Îõîòñêîå
ìîðå, Áåðèíãîâî ìîðå è ñåâåðî-çàïàäíàÿ Ïàöèôèêà (èëè âåñü ðåãèîí).

* Âîëâåíêî Èãîðü Âàëåíòèíîâè÷, êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, âåäóùèé íà-

ó÷íûé ñîòðóäíèê, e-mail: volvenko@tinro.ru.
35
 Ðèñ. 1. Ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ 19436 ïåëàãè÷åñêèõ òðàëîâûõ ñòàíöèé, 882 îäíîãðà-
äóñíûõ òðàïåöèé, 48 ñòàíäàðòíûõ ðàéîíîâ îñðåäíåíèÿ áèîñòàòèñòè÷åñêîé èíôîðìàöèè
(Íåêòîí , 2003–2006) è îáñëåäîâàííûõ ÷àñòåé ÷åòûðåõ âîäîåìîâ, äëÿ êîòîðûõ âû÷èñ-
ëÿëèñü èíòåãðàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè ìàêðîôàóíû
Fig. 1. Scheme of location for 19436 pelagic trawl stations, 882 one-degree squares, 48
areas of biostatistical information averaging (Íåêòîí , 2003–2006), and the parts of four
regions where integrative parameters of macrofauna were calculated

Ïî äàííûì 19436 ïåëàãè÷åñêèõ òðàëîâûõ ñòàíöèé (ðèñ. 1), âûïîëíåííûõ

â 160 íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèõ ýêñïåäèöèÿõ ÒÈÍÐÎ-öåíòðà ñ 24.12.79 äî
30.11.05 ã., äëÿ âñåõ âûøåïåðå÷èñëåííûõ áàññåéíîâ ðàññ÷èòàíû ñëåäóþùèå
èíòåãðàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè ìàêðîôàóíû — ãðóïïû æèâîòíûõ ñ ðàçìåðàìè
òåëà íå ìåíåå 1 ñì (òàáë. 1):
1) èõ ñóììàðíûå ÷èñëåííîñòü N (ýêç./êì2) è áèîìàññà M (êã/êì2) — ïîêà-
çàòåëè îáèëèÿ, ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ, îòðàæàþùèå ïîòåíöèàëüíûé çàïàñ âîñ-
ïðîèçâîäèìûõ áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ, ïðîäóêòèâíîñòü òîé ýêîñèñòåìû, êîòî-
ðàÿ îáåñïå÷èâàåò èõ âîñïðîèçâîäñòâî, à òàêæå èíòåíñèâíîñòü áèîãåîõèìè÷åñêî-
ãî êðóãîâîðîòà è ðåàëèçîâàííóþ ýêîëîãè÷åñêóþ åìêîñòü ñðåäû íà òîì ó÷àñòêå,
ãäå ýòà ñèñòåìà ðàñïîëàãàåòñÿ (Âîëâåíêî, 2009à, á);
2) ñðåäíÿÿ èíäèâèäóàëüíàÿ ìàññà îñîáè W (êã/ýêç.) — õàðàêòåðèñòèêà
ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ñðåäíåãî óðîâíÿ ìåòàáîëèçìà æèâîòíûõ, êîëè÷åñòâà ïîòðåá-
ëÿåìûõ èìè ðåñóðñîâ, ìîùíîñòè è ïîäâèæíîñòè îñîáåé, à òàêæå äîëè ñðåäè íèõ
õèùíèêîâ (Âîëâåíêî, 2009â);
3) âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïî Øåííîíó (Shannon, 1948) H (áèò/ýêç. è
áèò/êã) — ìåðà íåîïðåäåëåííîñòè — íåîäíîçíà÷íîñòè ïðèíàäëåæíîñòè ñëó-
36
÷àéíî âçÿòîé îñîáè èëè êèëîãðàììà áèîìàññû ê îïðåäåëåííîìó âèäó, ïîêàçà-
òåëü ïðèãîäíîñòè òîé èëè èíîé àêâàòîðèè äëÿ ìîíî- èëè, íàîáîðîò, ìíîãîâèäî-
âîãî ðûáîëîâñòâà (Âîëâåíêî, 2007, 2008à);
4) âèäîâîå áîãàòñòâî S (÷èñëî âèäîâ) — ìåðà òàêñîíîìè÷åñêîãî ìíîãîîá-
ðàçèÿ è ÷èñëà ðåàëèçîâàííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø (Âîëâåíêî, 2008á);
5) âûðàâíåííîñòü âèäîâûõ îáèëèé ïî Ïèëîó (Pielou, 1969) J (äîëÿ åä.) —
ïîêàçàòåëü ðàâíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ îñîáåé (èëè èõ áèîìàññû) ïî âèäàì,
ñèíîíèì «ïîëèäîìèíàíòíîñòè» áèîöåíîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê, âåëè÷èíà, îáðàò-
íî ïðîïîðöèîíàëüíàÿ âûðàæåííîñòè äîìèíèðîâàíèÿ ìàññîâûõ âèäîâ íàä âñåìè
ïðî÷èìè («ìîíîäîìèíàíòíîñòè» èëè «îëèãîìèêñíîñòè»), õàðàêòåðèñòèêà îäíî-
ðîäíîñòè ñòðóêòóðû è ñëîæíîñòè îðãàíèçàöèè ñîîáùåñòâà (Âîëâåíêî, 2009ã, ä).
Òàáëèöà 1
Ñîñòàâ èññëåäóåìîé ìàêðîôàóíû (â ñêîáêàõ ÷èñëî âèäîâ)
Table 1
Composition of researched fauna (number of species in brackets)
Áèîòîïè÷åñêàÿ Ýêîëîãè÷åñêèå
Òàêñîíîìè÷åñêèå ãðóïïû
ãðóïïèðîâêà ôîðìû
Ïîçâîíî÷íûå Ìëåêîïèòàþùèå, ïòèöû, ðåïòèëèè (0)
Íåêòîí (672) Ðûáû è êðóãëîðîòûå (672)
Íàñåëåíèå (780) Ãîëîâîíîãèå (71)
ïåëàãèàëè Áåñïîçâî- Ðàêîîáðàçíûå (37)
(814) íî÷íûå Ìåäóçû (24)
Ïëàíêòîí
(142) Ãðåáíåâèêè (2)
(34)
Ïðî÷èå (8)
Ïðèìå÷àíèå.  ãðóïïó «ãîëîâîíîãèå» âõîäÿò êàëüìàðû, êàðàêàòèöû è ïåëàãè÷åñ-
êèå îñüìèíîãè; «ðàêîîáðàçíûå» — êðåâåòêè è øðèìñû; «ïðî÷èå» — êðûëîíîãèå è ãîëî-
æàáåðíûå ìîëëþñêè, ïèðîñîìû (îãíåòåëêè), ñàëüïû, áî÷îíî÷íèêè. Ýòî âñå, ÷òî ïîïàäà-
åò ïðè ïåëàãè÷åñêîì òðàëåíèè â ðàçíîãëóáèííûé òðàë ñ ìåëêîÿ÷åéíîé (10–12 ìì) âñòàâ-
êîé, âøèòîé â åãî êóòåö íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ 12–15 ì.

Êàê èçâåñòíî (Margalef, 1958; Ãèëÿðîâ, 1967; Pielou, 1969; Hurlbert, 1971;
Ïåñåíêî, 1982; Àëèìîâ, 2006; Âîëâåíêî, 2007; è ìí. äð.), âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå
îäíîçíà÷íî îïðåäåëÿåòñÿ äâóìÿ òåîðåòè÷åñêè íåçàâèñèìûìè äðóã îò äðóãà ïåðå-
ìåííûìè — âèäîâûì áîãàòñòâîì è âûðàâíåííîñòüþ âèäîâ ïî îáèëèþ.  ÷àñòíî-
ñòè, ïîëüçóÿñü ôîðìóëàìè Øåííîíà* è Ïèëîó**, ðàçíîîáðàçèå ìîæíî ïðåäñòà-
âèòü êàê ïðîèçâåäåíèå äâóõ ñîìíîæèòåëåé H = J ⋅ logS. Ðàíåå (Âîëâåíêî, 2007,
2008à, á, 2009ã, ä, íàñò. òîì) ïîêàçàíî, ÷òî âñå ýòè òðè ïåðåìåííûå îïðåäåëåí-
íûì îáðàçîì çàâèñÿò îò îáèëèÿ ãèäðîáèîíòî⠗ ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ, âûðàæåí-
íîé â åäèíèöàõ ÷èñëåííîñòè èëè áèîìàññû — N èëè M. Êðîìå òîãî, ñðåäíÿÿ
èíäèâèäóàëüíàÿ ìàññà îñîáè W ìîæåò áûòü âûðàæåíà ïðîñòûì ñîîòíîøåíèåì
W = M/N. Òàêèì îáðàçîì 5 áèîöåíîòè÷åñêèõ èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê îêà-
çûâàþòñÿ çàêîíîìåðíî âçàèìîñâÿçàíû.
Îäíèì èç ñëåäñòâèé ýòîãî ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâîâàíèå ìíîãîìåðíîãî*** ïðî-
ñòðàíñòâà (Âîëâåíêî, íàñò. òîì), ãäå êàæäûé èç âîäîåìîâ ìîæåò áûòü ïðåäñòàâ-
ëåí òî÷êîé, ïîëîæåíèå êîòîðîé ïî îòíîøåíèþ ê äðóãèì àíàëîãè÷íûì òî÷êàì
áóäåò õàðàêòåðèçîâàòü åãî ñðàâíèòåëüíûé ñòàòóñ. Òàêîå ïðåäñòàâëåíèå óïðîùà-
åò è äåëàåò íàãëÿäíîé åñòåñòâåííóþ ýêîëîãè÷åñêóþ è/èëè áèîãåîãðàôè÷åñêóþ
êëàññèôèêàöèþ âîäîåìîâ. Ôîðìàëüíàÿ ñëîæíîñòü ñîñòîèò ëèøü â òîì, ÷òî ïðåä-
* H = – Σ pi ⋅ log pi, (i = 1, 2, , S), ãäå pi — ÷èñëåííàÿ èëè âåñîâàÿ äîëÿ i-ãî
âèäà îáúåêòîâ, à S — èõ ÷èñëî.
** J = H/Hmax, ãäå Hmax = logS.
*** Ìåðíîñòü åãî áîëüøå 5, ïîñêîëüêó âûðàâíåííîñòü è ðàçíîîáðàçèå ìîæíî âû-
÷èñëÿòü èñõîäÿ èç ÷èñëåííûõ è âåñîâûõ äîëåé âèäî⠗ J(n) è J(m), à òàêæå H(n) è
H(m) — ýòî ðàçíûå èíòåãðàëüíûå ïîêàçàòåëè.
37
ñòàâèòü ñðàçó âñå ïåðåìåííûå â îäíîì òðåõìåðíîì ïðîñòðàíñòâå íåëüçÿ, à ÷åòû-
ðåõ- è áîëåå -ìåðíîå ïðîñòðàíñòâî ñ òðóäîì âîñïðèíèìàåòñÿ íàìè — îáèòàòåëÿ-
ìè òðåõìåðíîãî ìèðà. Èç-çà ýòèõ îãðàíè÷åíèé îêàçûâàåòñÿ, ÷òî âçàèìîñâÿçè
ëþáûõ òðåõ ïåðåìåííûõ ìîæíî íàãëÿäíî èçîáðàçèòü îäíîé îáúåìíîé ôèãóðîé, à
âñå âîçìîæíûå ñâÿçè ÷åòûðåõ — óæå òîëüêî ÷åòûðüìÿ. Íàïðèìåð, N, J, S è W
äàþò ÷åòûðå ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèÿ ïî òðè: 1) NJS, 2) NWS, 3) JWS, 4) NJW.
Òåì íå ìåíåå äàæå ýòè ïåðå÷èñëåííûå òðåõìåðíûå ïðîñòðàíñòâà èíòåãðàëü-
íûõ õàðàêòåðèñòèê îêàçûâàþòñÿ óäîáíûìè äëÿ ñðàâíåíèÿ ìåæäó ñîáîé ðàçëè÷-
íûõ áàññåéíîâ è âûÿâëåíèÿ èõ õàðàêòåðíûõ îñîáåííîñòåé (ðèñ. 2).
ßïîíñêîå ìîðå îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ ñàìûì íèçêèì âèäîâûì áîãàòñòâîì è
ïëîòíîñòüþ íàñåëåíèÿ, íî îòíîñèòåëüíî áîëüøîé ñðåäíåé ìàññîé îñîáåé è ìàê-
ñèìàëüíî âûðàæåííîé íåðàâíîìåðíîñòüþ âèäîâîé ñòðóêòóðû.
 Îõîòñêîì ìîðå îáèòàþò ñòîëü æå êðóïíûå ãèäðîáèîíòû, íî ïëîòíîñòü èõ
íàñåëåíèÿ çíà÷èòåëüíî áîëüøå, è îíè áîëåå ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëÿþòñÿ ïî áîëü-
øåìó ÷èñëó âèäîâ.
Äëÿ Áåðèíãîâà ìîðÿ õàðàêòåðíû ìàêñèìàëüíàÿ ïëîòíîñòü íàèáîëåå ìåëêèõ
îñîáåé, ñðåäíåå âèäîâîå áîãàòñòâî è ñðåäíÿÿ ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ ìàññîâûõ
âèäîâ íàä ïðî÷èìè.
Ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ îêåàíè÷åñêèõ âîä ìåíüøå, ÷åì ìîðñêèõ, íî òàì îáè-
òàåò çíà÷èòåëüíî áîëüøå âèäîâ æèâîòíûõ, ñðåäíèå ðàçìåðû êîòîðûõ ìåíüøå,
÷åì â ßïîíñêîì è Îõîòñêîì ìîðÿõ, íî íàìíîãî áîëüøå, ÷åì â Áåðèíãîâîì, à
ÿâëåíèå äîìèíèðîâàíèÿ ñðåäè íèõ âûðàæåíî ñëàáåå, ÷åì âî âñåõ äàëüíåâîñòî÷-
íûõ ìîðÿõ.
Èíòåãðàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè, âû÷èñëåííûå äëÿ âñåãî ðàññìàòðèâàåìîãî
ðåãèîíà â öåëîì, çàêîíîìåðíî îòëè÷àþòñÿ îò ðàññ÷èòàííûõ äëÿ îòäåëüíûõ áàñ-
ñåéíîâ. Âèäîâîå áîãàòñòâî óâåëè÷èâàåòñÿ, ïîñêîëüêó îíî âêëþ÷àåò âñå âèäû,
âñòðå÷àþùèåñÿ â êàæäîì áàññåéíå. Âûðàâíåííîñòü âèäîâîé ñòðóêòóðû òàêæå
âîçðàñòàåò, ïîòîìó ÷òî ìàêñèìàëüíî óñðåäíÿþòñÿ âñå ëîêàëüíûå ó÷àñòêè äîìè-
íèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ìàññîâûõ âèäîâ. Îñòàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè — ÷èñëåí-
íîñòü, áèîìàññà, ñðåäíÿÿ ìàññà îñîáè — ïðèíèìàþò çíà÷åíèÿ ñðåäíèõ (ñðåäíå-
âçâåøåííûõ) àðèôìåòè÷åñêèõ ïî ìíîæåñòâó âîäîåìîâ, âõîäÿùèõ â îáñëåäîâàí-
íûé ðåãèîí.
 ÷èñëåííîì âèäå èñõîäíûå äàííûå äëÿ ïîñòðîåíèÿ ðèñ. 2 ïðåäñòàâëåíû â
òàáë. 2.
Òàáëèöà 2
×èñëåííûå çíà÷åíèÿ èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê (èõ îáîçíà÷åíèÿ ñì. â òåêñòå) äëÿ
ðàçëè÷íûõ áàññåéíîâ ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè
Table 2
Numeric value of the integrative parameters for certain pools
(the designation see in the text)
Âîäîåì lgN lgM lgW S J(n) J(m) H(n) H(m)
Áåðèíãîâî ìîðå 5,761 3,909 –1,851 272 0,347 0,298 2,805 2,408
Îõîòñêîå ìîðå 5,531 3,989 –1,542 376 0,373 0,254 3,193 2,173
ßïîíñêîå ìîðå 5,357 3,820 –1,537 185 0,317 0,239 2,387 1,803
Òèõèé îêåàí 5,334 3,765 –1,569 597 0,390 0,312 3,594 2,874
Âåñü ðåãèîí 5,480 3,859 –1,621 814 0,430 0,329 4,157 3,178

Ðàñïðåäåëåíèå òî÷åê, îòðàæàþùèõ ñðàâíèòåëüíûé ñòàòóñ áîëüøèõ àêâàòî-

ðèé (ðèñ. 2), â òðåõìåðíûõ ïðîñòðàíñòâàõ èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ñîîòâåò-
ñòâóåò îïóáëèêîâàííûì ñõåìàì (Âîëâåíêî, íàñò. òîì), îäíàêî íå äàåò ïðåäñòàâ-
ëåíèÿ î âñåé îáëàñòè îïðåäåëåíèÿ ïåðåìåííûõ íà ìàñøòàáíîì óðîâíå áîëüøèõ
àêâàòîðèé. Ýòî åñòåñòâåííî, ïîñêîëüêó íà ãðàôèêàõ íåò äàííûõ î ïîëÿðíûõ,
òðîïè÷åñêèõ è äàæå ñóáòðîïè÷åñêèõ ìîðÿõ, à òàêæå î ñîîòâåòñòâóþùèõ îêåàíè-
÷åñêèõ ðàéîíàõ.
38
 Ðèñ. 2. Ñðàâíèòåëüíûé ñòàòóñ ðàçëè÷-
íûõ âîäîåìîâ, ïðåäñòàâëåííûé â âèäå èõ âçà-
èìíîãî ðàñïîëîæåíèÿ â íåêîòîðûõ òðåõìåð-
íûõ ïðîñòðàíñòâàõ èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñ-
òèê ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè. Íà ìåëêèõ ðèñóí-
êàõ âîçëå êàæäîãî ãðàôèêà ïîêàçàí îáùèé âèä
âñåé îáëàñòè îïðåäåëåíèÿ ïåðåìåííûõ â äàí-
íîì ïðîñòðàíñòâå è ñòðåëêîé îòìå÷åíî ïðè-
ìåðíîå ðàñïîëîæåíèå â íåé òî÷åê, ñîîòâåò-
ñòâóþùèõ îáñëåäîâàííûì áàññåéíàì. Ïî îñÿì
àáñöèññ, îðäèíàò è àïïëèêàò: lgN è lgM —
ëîãàðèôìû ñðåäíåé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ â
åäèíèöàõ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû; lgW —
ëîãàðèôì ñðåäíåé èíäèâèäóàëüíîé ìàññû îñî-
áè; J(n) è J(m) — ïîêàçàòåëè ðàâíîìåðíîñ-
òè ðàñïðåäåëåíèÿ ïî âèäàì ÷èñëà îñîáåé è èõ
áèîìàññû; S — âèäîâîå áîãàòñòâî
Fig. 2. Comparative status of certain regions submitted as their mutual arrangement in
some three-dimensional spaces of the pelagic macrofauna integrative parameters. Small
figures at each diagram show general view of the whole data domain in the given space, and
the points appropriate to the surveyed region are shown by arrow. Abscissa — logarithm of
average population density in terms of number and biomass (lgN, lgM); ordinate — loga-
rithm of average individual weight (lgW); applicate — equitability index by number of
individuals and biomass of species (J(n), J(m)); S — species richness

39
 Ôèãóðû, ïîêàçàííûå íà ìåëêèõ âñòàâêàõ ðèñ. 2, îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿþòñÿ
òîëüêî â ìàñøòàáå òðàëîâûõ ñòàíöèé, ïîñêîëüêó öåëîñòíàÿ êàðòèíà ïîäîáíî
ìîçàèêå ñêëàäûâàåòñÿ èç îòäåëüíûõ ôðàãìåíòîâ (èõ ìîæíî ïðåäñòàâèòü â âèäå
òî÷åê, êîîðäèíàòû êîòîðûõ ñîîòâåòñòâóþò îòäåëüíûì õàðàêòåðèñòèêàì), à ÷èñ-
ëî ðàçëè÷íûõ ôðàãìåíòî⠗ áîëåå 19 òûñ. — ìàêñèìàëüíî èìåííî íà ýòîì
óðîâíå. Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ìàñøòàáíîãî óðîâíÿ îñðåäíåíèÿ äàííûõ — îò
òðàëîâîé ñòàíöèè ê îäíîãðàäóñíîé òðàïåöèè, îò òðàïåöèè ê áèîñòàòèñòè÷åñêî-
ìó ðàéîíó è îò ðàéîíà ê áàññåéíó (ñì. ðèñ. 1) — èç îáùåé êàðòèíû ïîñòåïåííî
âûïàäàåò âñå áîëüøåå ÷èñëî ýëåìåíòî⠗ òî÷åê íà ãðàôèêàõ (ñì.: Âîëâåíêî,
íàñò. òîì); ôðàãìåíòû ïîñëåäîâàòåëüíî óêðóïíÿþòñÿ, à ÷èñëî èõ ñîîòâåòñòâåí-
íî óìåíüøàåòñÿ. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî óâåëè÷èâàåòñÿ «çåðíî» èçîáðàæåíèÿ, óò-
ðà÷èâàþòñÿ åãî äåòàëè, ñãëàæèâàþòñÿ íþàíñû, è âñÿ êàðòèíà ñòàíîâèòñÿ áîëåå
ãåíåðàëèçîâàíîé. Íà îïðåäåëåííîé ñòàäèè òàêîãî ïðîöåññà óæå çàòðóäíèòåëü-
íî ðàñïîçíàòü èñõîäíûé îáëèê ïåðâîíà÷àëüíî ðàññìàòðèâàâøåãîñÿ îáúåêòà*.
Âìåñòå ñ òåì çà÷àñòóþ «áîëüøîå âèäèòñÿ íà ðàññòîÿíèè». Òîãäà â õàîñå êðóï-
íûõ è, êàçàëîñü áû, áåñôîðìåííûõ áëîêîâ óäàåòñÿ ðàçãëÿäåòü íå÷òî áîëüøåå.
È òî, ÷òî ïðåæäå âîñïðèíèìàëîñü êàê öåëîå, îêàçûâàåòñÿ ëèøü ÷àñòüþ ýòîãî
áîëüøåãî.
Ïðè ïåðåõîäå íà êàæäûé ñëåäóþùèé óðîâåíü îñðåäíåíèÿ îáëàñòè îïðåäåëå-
íèÿ ïåðåìåííûõ ïî âñåì õàðàêòåðèñòèêàì, êðîìå âèäîâîãî áîãàòñòâà, ñîêðàùà-
þòñÿ (ðèñ. 3). Íà ñàìîì äåëå â ìàñøòàáàõ áîëüøèõ àêâàòîðèé, ïðè íàëè÷èè
äîñòàòî÷íî áîëüøîãî îáúåìà ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ èç ðàçëè÷íûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ
ðåãèîíîâ, âåðõíèé ïðåäåë âèäîâîãî áîãàòñòâà äîëæåí âîçðàñòè åùå áîëüøå, îá-
ëàñòü îïðåäåëåíèÿ âûðàâíåííîñòè — ñîõðàíèòüñÿ â ïðåäåëàõ îò 0 äî 1, à âàðèà-
öèè îñòàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê — óâåëè÷èòüñÿ.  äàííîì æå ñëó÷àå íà ìàñøòàá-
íîì óðîâíå âîäîåìîâ ìû ôàêòè÷åñêè íàáëþäàåì ëèøü íåñêîëüêî òî÷åê, ðàñïîëî-
æåííûõ ó êðàÿ âñåé ãåíåðàëüíîé (ãëîáàëüíîé) îáëàñòè îïðåäåëåíèÿ ïåðåìåííûõ.
Èõ ïðèáëèçèòåëüíîå ïîëîæåíèå îòìå÷åíî ñòðåëêàìè íà ðèñ. 2. Äåéñòâèòåëüíî,
äàëüíåâîñòî÷íûå ìîðÿ, êàê èçâåñòíî (Ìîèñååâ, 1969; Øóíòîâ, 2001), ÷ðåçâû÷àé-
íî ïðîäóêòèâíû, íî îòíîñèòåëüíî íåáîãàòû âèäàìè, è ÿâëåíèå äîìèíèðîâàíèÿ â
íèõ âûðàæåíî î÷åíü ñèëüíî**. Íåòðóäíî ïðåäñòàâèòü íà äàííûõ ñõåìàõ è òî
ïîëîæåíèå, êîòîðîå ïî îòíîøåíèþ ê íèì áóäóò çàíèìàòü ïðèíöèïèàëüíî äðóãèå
áèîöåíîòè÷åñêèå ñèñòåìû. Íàïðèìåð, òðîïè÷åñêèå âîäîåìû ñ îãðîìíûì âèäîâûì
áîãàòñòâîì è ñðàâíèòåëüíî íèçêîé ïëîòíîñòüþ íàñåëåíèÿ áóäóò ðàñïîëàãàòüñÿ
áëèæå ê âåðøèíàì «ñëîèñòûõ õîëìîâ», êîòîðûå îòðàæàþò 4 ãðàôèêà ñâåðõó, è
áëèæå ê öåíòðó «êîñîãî öèëèíäðà», ÷àñòü êîòîðîãî ïðåäñòàâëåíà íà íèæíåì
ãðàôèêå (ðèñ. 2).
Ìîæíî, êîíå÷íî, ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòè ñõåìû, ïîñòðîåííûå íà îñíîâà-
íèè íàáëþäåíèé ëèøü çà íåáîëüøîé ÷àñòüþ Ìèðîâîãî îêåàíà, îêàæóòñÿ íåâåð-
íûìè â ãëîáàëüíîì ìàñøòàáå, åñëè, ñêàæåì, òðîïè÷åñêèå ñèñòåìû óñòðîåíû
ïðèíöèïèàëüíî ïî-èíîìó. Îäíàêî, ÿ ïîëàãàþ, ÷òî äàæå åñëè äîïîëíèòü íàøè
äàííûå ìàòåðèàëàìè ñî âñåãî ñâåòà, òî îáùàÿ ñõåìà ñóùåñòâåííî íå èçìåíèò-
ñÿ, ïîñêîëüêó ëåæàùèå â åå îñíîâå ïðèíöèïû âçàèìíîé çàâèñèìîñòè èíòåã-
ðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê óíèâåðñàëüíû: ïðàêòè÷åñêè âåçäå è âñåãäà ñîõðàíÿåòñÿ
îáðàòíàÿ çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè îò ðàçìåðîâ îñîáåé, ïîòîìó ÷òî îäèí è òîò

* Òåì áîëåå ÷òî â äàííîì ñëó÷àå íà ãðàôèêàõ ôðàãìåíòû íå óâåëè÷èâàþòñÿ â

ðàçìåðàõ (îíè ïðåäñòàâëåíû òî÷êàìè, îëèöåòâîðÿþùèìè öåíòðû ýòèõ ôðàãìåíòîâ), óâå-
ëè÷èâàþòñÿ ëèøü ïóñòûå ïðîñòðàíñòâà ìåæäó íèìè.
** Ïðåäâàðèòåëüíî (Âîëâåíêî, 2007, 2008à, á, 2009ã, ä) áûëè ñäåëàíû ñðàâíåíèÿ
âîäîåìîâ îáñëåäîâàííîãî ðåãèîíà ñ äðóãèìè, ãåîãðàôè÷åñêè îòäàëåííûìè. Ýòè ñðàâíå-
íèÿ ïîêàçàëè, ÷òî íèçêîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìàêðîôàóíû ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè
â îñíîâíîì ñâÿçàíî íå ñ ìàëûì ÷èñëîì âèäîâ, à ñ êðàéíå áîëüøîé íåðàâíîìåðíîñòüþ åå
âèäîâîé ñòðóêòóðû.
40
 Ñòàíöè ÿ Ò ðàïåö èÿ Ðàéî í Âîäîå ì Ñòàíöè ÿ Òðà ïåöè ÿ Ðàé îí Âîäî åì
9 7
8,770
6,530
8 6
7,362 5,190
7 6,864 5 4,731
3,989
6 5,761 4 4,007 3,869
5,496 5,492 3,514 3,765
5,019 3 3,232 3,310
5 5,334
4,708

lgM
lgN

4,346
4 2

3 1
0,406
2 0

1 0,832 -1
0,261
-1,674
0 -2
1,0 1,0
1,000 0,971 1,000 1,000
0,9 0,9
0,8 0,8
0,7 0,7
0,6 0,6
0,563 J(m) 0,559
J(n)

0,5 0,430 0,5

0,4 0,4 0,406
0,371 0,376 0,329
0,335 0,330
0,3 0,292 0,317 0,3 0,286
0,250
0,2 0,2 0,239
0,1 0,1
0,000 0,000 0,029 0,000 0,001 0,032
0,0 0,0

900
814 2,796
2,5
800
1,5
700

600 0,5 0,669

500 -0,5 -0,509

lgW

449
S

400 -1,115 -1,537

295 -1,5 -1,517 -1,488 -1,624
300 -1,851
-2,5
200 -2,792
127 185
65 126 -3,5
100 42
-4,075 -3,912
6 1 28
0 -4,5
0
Ñòàíö èÿ Òðàï åöèÿ Ðàéîí Âîäîåì Ñòàíö èÿ Òð àïåöè ÿ Ðàéî í Âî äîåì

Ðèñ. 3. Âàðüèðîâàíèå ïðåäåëüíûõ è ñðåäíèõ çíà÷åíèé èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê

íà ðàçëè÷íûõ ìàñøòàáíûõ óðîâíÿõ îñðåäíåíèÿ äàííûõ
Fig. 3. The minimum, maximum, and mean values of the integrative parameters for
certain scales of data averaging

æå ðåñóðñ ñïîñîáåí îáåñïå÷èòü ìíîãî ìåëêèõ ëèáî ìàëî êðóïíûõ îðãàíèçìîâ;

òàêæå ïîâñåìåñòíî â ïëîòíûõ ñêîïëåíèÿõ äîìèíèðóþùèå âèäû áóäóò âûòåñ-
íÿòü âñå ïðî÷èå; íèêîãäà ÷èñëî âèäîâ íå ìîæåò áûòü áîëüøå ÷èñëà îñîáåé; è
ò.ä. è ò.ï.
 çàêëþ÷åíèå íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ñòàòüå äàíà ñòàòè÷íàÿ ïðå-
äåëüíî îáîáùåííàÿ ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà âîäîåìîâ ñ îñðåäíåíèåì äàí-
íûõ íà ìàêñèìàëüíî âîçìîæíûõ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ ìàñøòàáàõ — áî-
ëåå ÷åòâåðòè âåêà è òûñÿ÷è êâàäðàòíûõ êèëîìåòðîâ. Ðàñïðåäåëåíèå èíòåãðàëü-
íûõ õàðàêòåðèñòèê âíóòðè êàæäîãî èç áàññåéíîâ ÷ðåçâû÷àéíî íåðàâíîìåðíî,
êðîìå òîãî, ýòèì õàðàêòåðèñòèêàì ñâîéñòâåííû ñóòî÷íûå, ñåçîííûå è ìíîãîëåò-
íèå êîëåáàíèÿ (Âîëâåíêî, 2007, 2009â, íàñò òîì). Êëþ÷åâûå çàêîíîìåðíîñòè èõ
ïðîñòðàíñòâåííîé è âðåìåííîé èçìåí÷èâîñòè íà àêâàòîðèè ñåâåðî-çàïàäíîé Ïà-
öèôèêè áóäóò ðàññìîòðåíû â ñëåäóþùåé ïóáëèêàöèè.
41
 Ñïèñîê ëèòåðàòóðû
Àëèìîâ À.Ô. Ðîëü áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â ýêîñèñòåìàõ // Âåñòí. ÐÀÍ. —
2006. — Ò. 76, ¹ 11. — Ñ. 989–994.
Âîëâåíêî È.Â. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-çàïàäíîé
Ïàöèôèêè // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. — 2007. — Ò. 149. — Ñ. 21–63.
Âîëâåíêî È.Â. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå áèîìàññû ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-
çàïàäíîé Ïàöèôèêè // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. — 2008à. — Ò. 153. — Ñ. 27–48.
Âîëâåíêî È.Â. Âèäîâîå áîãàòñòâî ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöè-
ôèêè // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. — 2008á. — Ò. 153. — Ñ. 49–87.
Âîëâåíêî È.Â. Îáèëèå ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè: 1.
×èñëåííîñòü // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. — 2009à. — Ò. 158. — Ñ. 3–39.
Âîëâåíêî È.Â. Îáèëèå ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè: 2.
Áèîìàññà // Òàì æå. — 2009á. — Ò. 158. — Ñ. 40–74.
Âîëâåíêî È.Â. Ñðåäíÿÿ èíäèâèäóàëüíàÿ ìàññà îñîáè (ðàçìåðû æèâîòíûõ) ìàêðîôà-
óíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè // Òàì æå. — 2009â. — Ò. 158. — Ñ. 75–116.
Âîëâåíêî È.Â. Âûðàâíåííîñòü âèäîâîé ñòðóêòóðû ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè ñåâå-
ðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè: 1. Ðàâíîìåðíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ÷èñëà îñîáåé ïî âèäàì //
Òàì æå. — 2009ã. — Ò. 156. — Ñ. 3–26.
Âîëâåíêî È.Â. Âûðàâíåííîñòü âèäîâîé ñòðóêòóðû ìàêðîôàóíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-
çàïàäíîé Ïàöèôèêè: 2. Ðàâíîìåðíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ áèîìàññû ïî âèäàì // Òàì æå. —
2009ä. — Ò. 156. — Ñ. 27–45.
Âîëâåíêî È.Â. Âçàèìíàÿ îáóñëîâëåííîñòü èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ìàêðîôà-
óíû ïåëàãèàëè ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè // Íàñò. òîì.
Ãèëÿðîâ À.Ì. Òåîðèÿ èíôîðìàöèè â ýêîëîãèè // Óñïåõè ñîâðåì. áèîë. — 1967. —
Ò. 64, âûï. 1(4). — Ñ. 107–115.
Ìîèñååâ Ï.À. Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ìèðîâîãî îêåàíà : ìîíîãðàôèÿ. — Ì. :
Ïèù. ïðîì-ñòü, 1969. — 337 ñ.
Íåêòîí Îõîòñêîãî ìîðÿ. Òàáëèöû ÷èñëåííîñòè, áèîìàññû è ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ /
ïîä ðåä. Â.Ï. Øóíòîâà è Ë.Í. Áî÷àðîâà. — Âëàäèâîñòîê : ÒÈÍÐÎ-öåíòð, 2003. — 643 ñ.
Íåêòîí ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ßïîíñêîãî ìîðÿ. Òàáëèöû ÷èñëåííîñòè, áèîìàñ-
ñû è ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ / ïîä ðåä. Â.Ï. Øóíòîâà è Ë.Í. Áî÷àðîâà. — Âëàäèâîñòîê :
ÒÈÍÐÎ-öåíòð, 2004. — 225 ñ.
Íåêòîí ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. Òàáëèöû ÷èñëåííîñòè, áèîìàñ-
ñû è ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ / ïîä ðåä. Â.Ï. Øóíòîâà è Ë.Í. Áî÷àðîâà. — Âëàäèâîñòîê :
ÒÈÍÐÎ-öåíòð, 2005. — 544 ñ.
Íåêòîí çàïàäíîé ÷àñòè Áåðèíãîâà ìîðÿ. Òàáëèöû ÷èñëåííîñòè, áèîìàññû è
ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ / ïîä ðåä. Â.Ï. Øóíòîâà è Ë.Í. Áî÷àðîâà. — Âëàäèâîñòîê : ÒÈÍ-
ÐÎ-öåíòð, 2006. — 416 ñ.
Ïåñåíêî Þ.À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà â ôàóíèñòè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèÿõ : ìîíîãðàôèÿ. — Ì. : Íàóêà, 1982. — 287 ñ.
Øóíòîâ Â.Ï. Áèîëîãèÿ äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé Ðîññèè. Ò. 1 : ìîíîãðàôèÿ. —
Âëàäèâîñòîê : ÒÈÍÐÎ-öåíòð, 2001. — 580 ñ.
Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative param-
eters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, ¹ 4. — P. 577–586.
Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. — 1958. — Vol. 3. —
P. 36–71.
Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. —
286 p.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn.
Journ. — 1948. — Vol. 27. — P. 379–423, 623–656.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 5.05.09 ã.

42