550350

SENTETİK SİKLİTOL TÜREVİ DL-SİKLOPENTAN-1,2,3-TRİOL’ÜN
KURAKLIK STRESİNE MARUZ BIRAKILAN HORDEUM VULGARE L.

(ARPA)’DE STOMA DAVRANIŞI VE ABSİSİK ASİT BİRİKİMİ ÜZERİNDEKİ
ETKİLERİNİN ARAŞTIRILMASI
YÜKSEK LİSANS TEZİ
NESLİHAN DOĞANYİĞİT
MERSİN ÜNİVERSİTESİ
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
BİYOLOJİ
ANABİLİM DALI
Danışman
Prof. Dr. Serpil ÜNYAYAR
MERSİN
MART, 2019
İÇ KAPAK
SENTETİK SİKLİTOL TÜREVİ DL-SİKLOPENTAN-1,2,3-TRİOL’ÜN

KURAKLIK STRESİNE MARUZ BIRAKILAN HORDEUM VULGARE L.
(ARPA)’DE STOMA DAVRANIŞI VE ABSİSİK ASİT BİRİKİMİ ÜZERİNDEKİ
ETKİLERİNİN ARAŞTIRILMASI
YÜKSEK LİSANS TEZİ
NESLİHAN DOĞANYİĞİT
MERSİN ÜNİVERSİTESİ
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
BİYOLOJİ
ANABİLİM DALI
Danışman
Prof. Dr. Serpil ÜNYAYAR
MERSİN
MART, 2019
i
ÖZET
Çalışmada, kuraklık stresine maruz bırakılan arpa bitkilerinde osmotik düzenleyici bir
siklitol türevi olan dl-siklopentan-1,2,3-triol uygulamalarının stoma davranışları, prolin içeriği ve
absisik asit birikimi üzerine etkileri incelenmiştir. Uygulamalarda kullandığımız bu siklitol türevi
uygun siklik alkenlerden sentezlenen ilgili alilik hidroperoksitten sentezlenmiştir. Sentezlenen
dl-siklopentan-1,2,3-triol bitki stres durumunun incelemesinde kullanıldı. Kuraklık stresi ve
siklitol uygulamaları (kuraklığın 1.günü hariç) bitki kök ve sürgün uzunluğunu azaltmıştır.
Kuraklık stresine maruz kalan bitkilerin siklitol uygulamasına bağlı olarak oransal su içeriği (OSİ)
ve su potansiyeli (YSP) uygulama yapılmayanlara göre daha yüksek bulunmuştur. Kuraklık stresi
sırasında stomalar siklitol uygulamalarına yanıt vermiş, stoma açıklıklarının ve açık stoma
sayısının uygulama yapılmayanlardan daha fazla olduğu belirlenmiştir. Prolin içeriği de siklitol
uygulanan bitkilerde daha yüksek bulunmuştur. Kuraklık stresi sırasında ABA miktarı ve kapalı
stoma sayısı kontrol ve siklitol uygulanan gruplara göre daha fazla artışa neden olmuştur.
Kuraklık stresine maruz kalan bitkilere dışsal olarak dl-siklopentan-1,2,3-triol uygulandığında
stomalar hala az da olsa açık olmasına rağmen, uygulama yapılmayan gruplara göre su kaybı daha
azdır ve bitkilerin daha turgorlu olduğu gözlemlenmiştir. Sonuçlarımız ile sentetik siklitol
türevinin kuraklık sırasında bitkilerdeki adaptasyon ile ilgili uyartı yolaklarını etkileyerek
stomaların açılmasını etkileyebileceği ve iyi bir osmotik düzenleyici olarak rol oynayabileceği
önerilebilir.
Anahtar Kelimeler: Arpa, kuraklık, siklitol, stoma, absisik asit
Danışman: Prof. Dr. Serpil ÜNYAYAR, Biyoloji Anabilim Dalı, Mersin Üniversitesi, Mersin
iv
ABSTRACT
In this study, ıt was investigated effects on stomatal opening of application of

osmoprotectant cyclitol in barley exposed to drought stress. Cyclitol was prepared from
corresponding allylic hydroperoxide, synthesized by photooxygenation of the appropriate cyclic
alkene. Synthesized dl-cyclopentane-1,2,3-triol was used in investigation of plant stress. Drought
stress and cyclitol treatments (except for 1 day of drought) decreased root length, while them
increased shoot length. Relative water content and water potential were higher in cyclitol
treated- plants under drought stress than that of untreated-plants. Stomata responded to cyclitol
treatments and stomatal aperture and density were higher in treates-plants than that of
untreated-plants under drought stress. Proline content was greater in cyclitol treated-plants than
that of untreated-plants. The number of closed stomata and ABA content increased in barley
under drought stress, compared with control and untreated-plants. These results show that
exogenous dl-cyclopentane-1,2,3-triol treatments on leaves of plants increased turgor and
reduced water loss of leaves despite to stomatal aperture under drought stress. Our results
suggest synthetic cyclitol derivative may affect in signal pathways in related to stomatal opening
and may play role an important osmotic regulator in plants under drought stress.
Keywords: Barley, drought stress, cyclitol, stomata, abscisic acid
Advisor: Prof. Dr. Serpil ÜNYAYAR, Department of Biology, Mersin University Mersin
v
TEŞEKKÜR
Yüksek lisans çalışmamın her aşamasında bana destek veren engin bilgilerini
esirgemeyen ve tecrübelerini her zaman benimle paylaşan, saygıdeğer danışman hocam sayın
Prof. Dr. Serpil ÜNYAYAR’a (Mersin Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü) çok
teşekkür ederim. Tüm bu süreç boyunca sürekli destek veren ve büyük emeklerini gördüğüm,
değerli hocalarım Dr. Öğretim Üyesi Ayşin Güzel Değer (Mersin Üniversitesi, Teknik Bilimler
Yüksek Okulu, Gıda Teknolojisi Bölümü) ve Öğr. Gör. Dr. Sertan ÇEVİK’e (Mersin Üniversitesi,
Teknoloji Transfer Ofisi) teşekkürlerimi sunarım. Çalışmalarım süresince büyük yardım ve
desteklerini gördüğüm, değerli çalışma arkadaşım Sibel BAYAR’ a (Mersin Üniversitesi, Fen-
Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü) teşekkür ederim. Bu tez çalışması TÜBİTAK 115Z032 nolu
projenin bir bölümünü oluşturduğundan dolayı TÜBİTAK’a teşekkür ederim. Her durumda
yanımda olan ve desteklerini hiçbir zaman esirgemeyen sevgili aileme sonsuz teşekkürlerimi
sunarım. Çalışmamda kullandığım tohumları temin eden Koçaş Tarım İşletmesi Müdürlüğüne ve
çalışanlarına ayrıca teşekkürlerimi sunarım.
vi
İÇİNDEKİLER
İÇ KAPAK ...................................................................................................................................................... i
ONAY……. ..................................................................................................................................................... ii
ETİK BEYAN ............................................................................................................................................... iii
ÖZET……...................................................................................................................................................... iv
ABSTRACT................................................................................................................................................... v
TEŞEKKÜR ................................................................................................................................................. vi
İÇİNDEKİLER ............................................................................................................................................ vii
ŞEKİLLER DİZİNİ ...................................................................................................................................... ix
TABLOLAR DİZİNİ ..................................................................................................................................... x
SİMGE ve KISALTMALAR DİZİNİ .......................................................................................................... xi
1. GİRİŞ ................................................................................................................................................ 1
2. KAYNAK ARAŞTIRMASI .............................................................................................................. 3
2.1. ARPA (Hordeum vulgare L.) ................................................................................................... 3
2.2. KURAKLIK STRESİ.................................................................................................................... 4
2.2.1. Kuralık Stresinin Bitkiler Üzerindeki Etkileri .............................................................................. 5

2.2.2. Kuraklık Stresi Altındaki Bitkilerin Korunma Mekanizmaları ............................................ 9
2.3. STOMA.......................................................................................................................................12
2.3.1. Stomanın Açılma- Kapanma Mekanizması.................................................................................. 13

2.3.1.1. Stoma Açılması .......................................................................................................................................... 14
2.3.1.2. Stoma Kapanması ..................................................................................................................................... 14
2.3.2. Kuraklık Stresinde Stoma Hareketleri .......................................................................................... 15
2.4. KURAKLIK STRESİNDE SİKLİTOLLERİN ROLÜ ............................................................... 17
3. MATERYAL VE YÖNTEM ........................................................................................................... 21
3.1. BİTKİ YETİŞTİRME KOŞULLARI ................................................................................................................. 21
3.2. BÜYÜME ÖLÇÜMLERİ ...................................................................................................................................... 22
3.3. YAPRAK SU POTANSİYELİ ’NİN (YSP, ΨYaprak) ÖLÇÜLMESİ.......................................................... 22
3.4. YAPRAK ORANSAL SU İÇERİĞİNİN (OSİ) BELİRLENMESİ ........................................................... 22
3.5. PROLİN İÇERİĞİNİN ÖLÇÜMÜ ..................................................................................................................... 22
vii
3.6. ABSİSİK ASİT (ABA) ANALİZİ ...................................................................................................................... 23
3.7. AÇIK-KAPALI STOMA SAYISININ BELİRLENMESİ ............................................................................ 23
3.8. STOMA AÇIKLIKLARININ ÖLÇÜLMESİ ................................................................................................... 23
3.9. İSTATİSTİKSEL ANALİZ .................................................................................................................................. 24
4. BULGULAR VE TARTIŞMA ........................................................................................................ 25
4.1. BULGULAR................................................................................................................................ 25
4.1.1. Kök ve Sürgün Boylarındaki Değişimler ...................................................................................... 25

4.1.2. Yaprak Su Potansiyelindeki Değişimler........................................................................................ 26
4.1.3. Yaprak Oransal Su İçeriğindeki Değişimler ................................................................................ 27
4.1.4. Serbest Prolin Miktarında Meydana Gelen Değişimler......................................................... 29
4.1.5. Absisik Asit (ABA) Miktarında Meydana Gelen Değişimler ............................................... 30
4.1.6. Açık-Kapalı Stoma Sayısında Meydana Gelen Değişimler ................................................... 31
4.1.7. Stoma Açıklığında Meydana Gelen Değişimler ......................................................................... 32
4.2. TARTIŞMA ....................................................................................................................................35
4.2.1. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Kök ve Sürgün Boylarında Meydana

Getirdiği Değişimler .................................................................................................................................................... 35
4.2.2. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Yaprak Su Potansiyelinde Meydana
4.2.3. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Yaprak Oransal Su İçeriğinde Meydana
4.2.4. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Serbest Prolin Miktarında Meydana
4.2.5. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Absisik Asit (ABA) Miktarında Meydana
4.2.6. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Stoma Davranışlarında Meydana
5. SONUÇLAR ve ÖNERİLER .......................................................................................................... 42
KAYNAKLAR ............................................................................................................................................. 44
ÖZGEÇMİŞ ................................................................................................................................................. 55
viii
ŞEKİLLER DİZİNİ
Şekil 2.1.Türkiye'de 1981-2017 yılları arasında ölçülen yıllık yağış ortalamaları …………………….5
Şekil 2.2. Kuraklık stresinde bitkilerde ortaya çıkan tepkiler ………………………………………………….7
Şekil 2.3. Hordeum vulgare L. (Arpa)’de graminea tipi stoma…………………….…………………………...13
Şekil 2.4. Stomanın açılma- kapanma mekanizması………………………………………..………………...……15
Şekil 2.5. Hidropasif ve hidroaktif stoma kapanması……………………………...…………………………..…..16
Şekil 2.6. Bazı asiklik polioller ve siklitollerin yapısal formülleri……………………………………..…….17
Şekil 3.1. İklim odasında yetiştirilen Hordeum vulgare L. (Arpa) bitkileri……………....……………….21
Şekil 3.2. Mikroskop ve stoma inceleme düzeneği……………………………….…………………………………24
Şekil 4.1. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L.’de siklitol uygulamasının zamana bağlı
olarak kök büyümesi üzerine etkileri ………………………………………………………………………………...….25
olarak sürgün büyümesi üzerine etkileri …………………………………...………………………………………..…26
Şekil 4.3. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L. ‘de siklitol uygulamasının zamana bağlı
olarak yaprak su potansiyeli üzerine etkileri……………………………………………….……….…………….…..27
olarak oransal su içeriği üzerine etkileri………………………………………………………..…………..…………28
Şekil 4.5. Kuraklığa maruz bırakılan ve/veya siklitol uygulanan Hordeum vulgare L. fidelerinin
görünüşleri …………………………………….……………...…………………………………………………………………..29
olarak prolin seviyesi üzerine etkileri……………………………………………………………………………………30
olarak ABA seviyesi üzerine etkileri………………………………………………………………………………………31
Şekil 4.8. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L.’ de siklitol uygulamasının zamana bağlı
olarak açık-kapalı stoma sayısı üzerine etkileri……………………………………………..…………………...…32
Şekil 4.9. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L. yapraklarında stoma açıklığının 75.
dakikadaki mikrosobik görüntüsü …………………………………………………………………………………...….33
Şekil 4.10. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L. ‘de siklitol uygulamasının zamana (gün
ve dakika) bağlı olarak stoma açıklığı üzerine etkileri………………..………………………………...………… 34
ix
TABLOLAR DİZİNİ
Tablo 2.1. Kuraklığa Direnç Mekanizmaları……………………………………………………….………………..10
Tablo 2.2. İnositol, quersitol, konduritol’ün ve bazı inositol türevlerinin yapıları….…………………19
x
SİMGE ve KISALTMALAR DİZİNİ
ABA: Absisik Asit
AKT1: Arabidopsis thaliana Potasyum Taşıyıcı Kanal1 (İng. Arabidopsis thaliana K+ transporter 1)
APX: Askorbat peroksidaz
ASC: Askorbat
[Ca2 +] sit : Sitoplazmik Ca2+ konsantrasyonu
GA: Gibberellik asit
GR: Glutatyon redüktaz
GSH: Glutatyon
GORK: Bekçi hücresinden dışa doğru düzenlenmiş K+ kanalı (İng. Guard cell outwardly rectifying
K+ channel)
IAA: İndol asetik asit
ICa kanalları: Ca2+ geçirgen iyon kanalları
KAT: Katalaz
KAT1: Arabidopsis thaliana Potasyum kanalı1 (İng. potassium channel in Arabidopsis thaliana 1)
KAT2: Arabidopsis thaliana Potasyum kanalı2 (İng. potassium channel in Arabidopsis thaliana 2)
LEA proteinleri: Geç embriyogenez bağımlı proteinler
OSİ: Oransal Su içeriği
R tip: Hızlı tip (İng. -type)
ROT: Reaktif Oksijen Türleri (ya da ROS: Serbest oksijen radikalleri)
RuBPCase: Ribulos bifosfat karboksilaz
S-tip: Yavas-tip (İng. Slow-type)
SOD: Süperoksit dismutaz
YSP (Ψ) : Yaprak su potansiyeli
xi
Neslihan Doğanyiğit, Yüksek Lisans Tezi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Mersin Üniversitesi, 2019
1. GİRİŞ
Çalışmamızda materyal olarak seçtiğimiz arpa bitkisi (Hordeum vulgare L.) yaklaşık 10
bin yıldan beri tarımı yapılan önemli bir tahıldır. Buğdaydan sonra serin iklim tahılları içinde
ekimi yapılan ikinci önemli tahıldır [1]. Dünyada insan gıdası olarak arpa kullanımına ilgi artsa
da Türkiye'de çoğunlukla hayvan yemi ve malt endüstrisinde kullanılmaktadır. Son yıllarda,
arpa ile ilgili yoğun araştırmalar yapılmasının nedeni insan gıdası olarak kullanımına olan ilginin
artmasıdır. Kuraklığa toleranslı arpa çeşitlerinin geliştirilmesine yönelik çalışmalar da bunlar
arasında yer almaktadır [2].
Hem tarımsal hem de ekolojik sistemler üzerinde kuraklığın etkisi oldukça büyüktür [3].
Kuraklık; uzun süren, yağışsız bir dönemdir. Bu dönemde topraktaki su bitkilerin gelişimine izin
vermeyecek miktarda ve gelişimlerinde gözle görülür bir azalmaya neden olacak kadar azdır [4].
Dünya üzerinde özellikle yarı kurak alanlarda bitki gelişimini ve ürün verimini kısıtlayan en
önemli abiyotik stres faktörlerinden olan kuraklık, tarımsal üretimi kısıtlayan önemli
etkenlerden birisidir [5]. İklim değişikliğinin tarımsal verim üzerindeki etkileri ile ilgili yapılan
çalışmalarda da ürün veriminde %10’lardan %50’lere kadar azalma beklenmekle birlikte, 2003
ve 2080 yılları arasında Türkiye’nin tarımsal üretiminde %15 ile %25 arasında azalış olacağı
öngörülmektedir [6]. Kuraklık stresi boyunca bitkilerde birçok fizyolojik, biyokimyasal ve
moleküler olaylar meydana gelmektedir. Bitkiler sınırlı çevre koşullarına uyum sağlayacak
tolerans mekanizmaları geliştirebilmektedirler [7]. Bu da bitkilerin abiyotik stresle
karşılaştıkları zaman strese alışabildiklerini göstermektedir. Bitkilerin geliştirdiği tolerans
mekanizmalarından en önemlilerinden birisi de kuraklık sırasında ozmotik ayarlama
yapabilmeleridir. Bir karbonhidrat türevi olan ve birden fazla hidroksil grubu içeren halkalı
moleküller siklitoller olarak adlandırılmaktadır. Bitki hücrelerinde ozmotik ayarlama
yapılmasını sağlayan ozmotik düzenleyiciler veya uygun çözücüler olarak çalışan siklik
karbonhidratların (siklitol) çeşitli bitkilerde kuraklık sırasında biriktiği bilinmektedir [8]. Bütün
bitkilerde bulunan doğal siklitoller karbonhidrat yapısındadır. Siklitollerin miktarı kuraklık,
tuzluluk ve sıcaklık gibi çevresel stresler sırasında artış gösterir [8]. Yapılan çalışmalarda bitki
hücrelerinin ozmotik dengesini ayarlamak üzere yapraklarda belirgin miktarlarda siklitol
biriktiği belirlenmiştir [9-11]. Siklitoller sadece ozmotik ayarlamada uygun çözücüler olarak iş
görmekle kalmaz, aynı zamanda antioksidan kapasiteyi de artırmaktadırlar. Ayrıca, bitkileri
fotoinhibisyondan korur ve metabolik bozulmayı azaltırlar [11, 12]. Bütün bitkiler tarafından
sentezlenen siklitollerin bitkinin strese dayanıklılık düzeyine göre sentez miktarı da değişiklik
göstermektedir [13, 14]. Siklitoller özellikle bitkilerin düşük sıcaklıklara karşı, hücre içinde Ca+2
iyon transferi yaparak dayanıklılığı artırmasını sağlarlar. Siklitol çeşitlerinden biri olan
1
inositollerin fosforillenmiş formu olan inositol 1,4,5-trifosfat (IP3) bitkilerde doğal olarak
sentezlenen ikincil haberci moleküldür ve çevresel uyartıların algılanmasında önemli bir rol
oynar [8]. Yapılan çalışmalarda, bazı sentetik siklitol türevleri yapraklara uygulandığında
turgorun devamlılığının sağlanmasında ve mevcut suyun korunmasında etkili oldukları, yüksek
su potansiyeli meydana getirdikleri, antioksidan savunmayı uyardıkları, özellikle kültür nohutta
kuraklık toleransını arttırdıkları belirlenmiştir [8, 15].
Stomalar terleme ile su kaybını ayarlayan organlardır ve aynı zamanda bitkinin iç

dokularıyla dış ortam arasındaki gaz alışverişini sağlarlar [16, 17]. Stomalar birçok faktörün
etkisi ile bitkilerin fazla su kaybına engel olmak için açılıp kapanarak terlemeyi ayarlarlar.
Stomanın görevi kuruma tehlikesine karşı yaprağın fotosentez yapma gereksinmesini
sağlamaktır [16]. Stoma bekçi hücreleri, abiyotik ve biyotik uyaranları ve kökler ile yapraklardan
gelen bilgileri sürekli olarak algılarlar, bu uyartıların tümünü birleştirir ve uygun turgor
basıncını ayarlarlar [18]. Kuraklık stresi boyunca absisik asit (ABA) sentezi artar. ABA’ ya yanıt
olarak stomaların kapanması en iyi çalışılmış ABA uyartı iletim yollarından biridir. ABA
uygulamasının, bekçi hücrelerindeki sitozolik Ca+2 iyon seviyesinde artışa neden olduğu
bilinmektedir [19]. Sitozolik Ca+2 miktarındaki dalgalanmalar [19] ve potasyum iyonu (K+)
akışının değişmesi [20] bitkilerin kuraklık altında stomalarının kapanmasını sağlamaktadır.
Tarımda su kullanımını ekonomik hale getirebilmek için tarım ürünlerinin su isteğini

azaltmaya yönelik yöntemler geliştirmek faydalı olacaktır. Çevik vd. [8] yaptıkları çalışmada,
bazı sentetik siklitollerin nohut yapraklarındaki mevcut suyun korunmasında ve su sıkıntısına
toleransın gelişmesinde önemli rol oynadıkları belirlenmiştir. Bununla birlikte, stomalar üzerine
etkisi ile ilgili herhangi bir çalışmaya rastlanmamıştır. Tüm bunlar göz önüne alındığında, dışsal
uygulanacak olan siklitollerin ABA seviyesi ve stoma davranışlarını etkileyerek kuraklık
sırasında turgorun devamlılığını sağlayabileceği akla gelmektedir. Stoma hareketinin
düzenlenmesi turgorun ve fotosentezin devamlılığını sağlayarak tarımda verimi arttırabilir.
Böylece bu sentetik moleküllerin yapraklardan su kaybının azalmasında stomaların davranışı ve
bununla ilişkili olarak ABA seviyesi üzerinde etkisinin ortaya konması gelecekte ekonomik
değeri olan ürünlerin kuraklığa toleransını arttıracak yeni uygulamalara da ışık tutabilecektir.
Çalışmanın amacı, kuraklık stresinden önce üç gün süreyle arpa bitkilerinin yapraklarına
siklitol uygulayarak stomaların davranışını incelemek, kuraklığa alışmalarına ve tolerans
geliştirmelerine yardımcı olmaktır. Bu amaçla, kuraklık stresinden önce arpa bitkisinin
yapraklarına ön çalışmalarla belirlenen 20 µM konsantrasyonda bir siklitol türevi olan dl-
siklopentan-1,2,3-triol uygulandı ve zamana bağlı olarak yapraklardaki stoma davranışı, prolin
ve ABA birikimi incelendi. Bunun yanı sıra, verileri desteklemek için oransal su içeriği, yaprak
su potansiyeli ve büyümedeki değişimşer de ölçüldü.
2
2. KAYNAK ARAŞTIRMASI
2.1. ARPA (Hordeum vulgare L.)
Arkeolojik bilgilere göre yaklaşık 10 bin yıldan beri yetiştirilen arpa (Hordeum spp.), ilk
kültüre alınan (Mısır’da M.Ö. 5-6 bin yıllarında buğdaydan daha önce) tek yıllık uzun gün
bitkisidir. Anadolu’da çok eski bir geçmişe sahip olan arpa, dünyada ekimi yapılan dördüncü
önemli tahıl ürünü olup, ilk üç sırada buğday, mısır ve çeltik gelmektedir [1]. Günümüzde
çoğunlukla hayvan beslenmesinde kullanılan arpa, önceleri insan beslenmesinde kullanılan bir
üründür [21]. Son yıllarda insan gıdası olarak kullanılmasına olan ilgi tekrar artmaktadır.
Ülkemizde ekimi yapılan tahıllar içerisinde buğdaydan sonra gelen arpa, özellikle de
ılıman bölgelerde yüksek bir verimle yetiştirilmektedir. İklim ve toprak talebi bakımından en
seçici serin iklim tahılıdır. Arpa yetiştiriciliği için en uygun ortam 18-20°C sıcaklık, %70-80 nispi
nem oranı, pH’ı 5 ile 8 arasında olan organik maddelerce zengin topraklardır. Ülkemizde arpa
yağışın yeterli olduğu ve sulanabilen alanlarda da yetiştirilmektedir. Kışlık ekimi yapılan
arpaların danesi iri ve ağır, protein oranı düşük; yazlık ekimi yapılan arpaların ise dane küçük
ve cılız, protein oranı yüksektir [1]. Türkiye’nin tüm bölgelerinde yetiştirilmekte olan arpa,
önemli ölçüde Orta Anadolu (Konya, Ankara, Eskişehir ve Kırşehir) ve Güneydoğu Anadolu
Bölgesinde (Şanlıurfa, Diyarbakır, Mardin) yetiştirilmektedir [22]. Ekonomi Bakanlığı 2013
sektör raporlarına göre, Türkiye’de buğdaydan sonra en çok ekilen tarla ürünü olan arpanın
kuraklığın da etkisi ile 2006′da 9,5 milyon ton olan üretimi 2007′de 6,5 milyon tona gerileyerek
3 milyon tonluk bir azalma göstermiştir.
Son yıllarda arpa ile ilgili yoğun araştırmalar yapılmasında insan beslenmesinde yer
almaya başlamasından dolayı ilginin artması neden oluşmuştur. Bunlara ek olarak kuraklığa
toleranslı arpa çeşitlerinin geliştirilmesine yönelik çalışmalar da bulunmaktadır [2].
3
2.2. KURAKLIK STRESİ
Stres; canlıların yaşaması için uygun olmayan herhangi bir çevre faktörü olarak
tanımlanır. Bu uygun olmayan çevre faktörüne karşı canlının hayatta kalabilme becerisine ise
“stres direnci” adı vermiştir [23]. Bitkiler yaşamları boyunca çok çeşitli stres faktörleri ile
karşılaşmaktadırlar. Bitkiler doğada çok nadir olarak bu stres faktörlerinden sadece birine
maruz kalırlar, genellikle etkilerini eş zamanlı olarak gerçekleştirmektedirler. Biyotik ve
abiyotik stresler bitkilerin (özellikle ekonomik değeri yüksek olan tahıllarda) normal fizyolojik
işlevlerinde değişikliklere yol açmaktadır [7].
Hem tarımsal hem de ekolojik sistemler üzerinde kuraklığın etkisi oldukça büyüktür [3].
Meteorolojik olgu olan kuraklık; uzun süren, yağışsız bir dönemdir. Bu dönemde topraktaki su
bitkilerin gelişimine izin vermeyecek aynı zamanda bitkilerin gelişmelerinde bir azalmaya
neden olacak kadar azdır [4]. Su stresi %26’lık payıyla Dünya üzerinde kullanılabilir alanlarda
gerçekleşen stres faktörleri içerisinde en büyük dilimi oluşturmaktadır [7]. Yağışın az olması
nedeni ile kuraklık problemi Dünya topraklarının %43’ünde, tarım alanlarının büyük bir
kısmında yaşanmaktadır. Kuraklık bu alanlarla sınırlı değildir [24]. Dünya üzerinde özellikle
kurak ve yarı kurak alanlarda bitki gelişimini ve ürün verimini kısıtlayan en önemli abiyotik
stres kuraklıktır. Tarımsal üretimi kısıtlayan en önemli etkendir. Günümüzde bu durumun iklim
değişikliği nedeniyle daha da kötüye gideceği öngörülmektedir [5].
Meteorolojik kuraklık, uzun bir süre yağışın normal değerlerde seyretmemesi sonucu
oluşan yağış temelli bir olgudur. Tarımsal kuraklık ise yağış azlığı olarak değil, toprakta bitkinin
ihtiyacını karşılayacak kadar su olmaması olarak tanımlanır. Eğer bitki kök bölgesi içerisindeki
topraktan gelişmesini sürdürebilecek kadar su alabiliyor ise sadece yağış azlığının olması ile o
bölgede tarımsal kuraklıktan söz edilemez [25]. Toprağın su tutma kapasitesi ve bitkilerin
terleme ve buharlaşma hızına göre yağışsız dönem kuraklık oluşturabilir [26]. Sadece yağışsız
bölgelerde değil, yağışlı yerlerde de bitki gelişmesi yağışın yıl içerisindeki dağılışının düzensiz
olmasından da etkilenir. Sulama ve bitki bünyesinde meydana gelen fizyolojik, morfolojik ve
kimyasal değişimlerle kuraklık problemi bir dereceye kadar azaltılabilmektedir [24].
Türkiye yarı kurak bir iklim kuşağında bulunmaktadır, yağışların alansal ve zamansal
dağılımı ise düzensizdir (Şekil 2.1). İçme, kullanma ve sulama suyunun kalitesindeki azalmanın
en önemli nedeni; mevcut su kaynaklarının, hızla artan nüfus ve sanayinin ihtiyaçlarını
karşılayamaması, yüzey sulama yöntemleri ile tarımsal üretimde suyun büyük bir kısmının
bilinçsizce kullanılması, artan sanayi ve diğer çevre kirlilikleri sonucunda gerçekleşmektedir.
Tüm bu olumsuzluklara, küresel iklim değişikliği de eklenirse, ülkemizde kuraklığın şiddetinin
gün geçtikçe daha çok hissedileceği açık bir şekilde görülmektedir [25].
4
Şekil 2.1. Türkiye'de 1981-2017 yılları arasında ölçülen yıllık yağış ortalamaları [27].
Su kıtlığı ve kuruma olarak kuraklık iki tipe ayrılabilir. Stomalarda kapanmaya ve gaz
giriş çıkışında kısıtlamaya neden olan orta düzeydeki su kaybı su kıtlığı olarak tanımlanır ve
oransal su içeriğinin yaklaşık %70’te kaldığı hafif su noksanlığına maruz kalan bitkilerde
stomaların kapanmasına bağlı olarak karbondioksit alımı da azalmaktadır [7].
Metabolizma ve hücre yapısının tamamen bozulmasına ve sonunda metabolik

reaksiyonların durmasına neden olabilecek potansiyele sahip olan aşırı miktardaki su kaybı ise
kuruma olarak tanımlanabilir. Genel bir kural olarak, kurumaya duyarlı damarlı bitkilerin
çoğunda vejetatif doku, %30’un altındaki oransal su içeriğinde iyileşme sürecine giremez [7].
Su stresi çok karmaşık fiziksel-kimyasal-biyolojik bir süreçtir. Bu süreç içerisinde birçok

makromolekül (serbest radikaller, iyonlar, hormonlar, karbonhidratlar gibi) görev alır. Kuraklık
tüm bitki metabolizmasını etkileyebilen en şiddetli çevresel streslerden biridir [28].
2.2.1. Kuralık Stresinin Bitkiler Üzerindeki Etkileri
Bitki için en önemli stres nedeni terleme ile kaybedilen suyun yerine konulamamasıdır.
Topraktaki su potansiyelinin azalması anlamına gelen bu olay sonucu açığa çıkan su kıtlığı
sadece toprakta yeterli su var ise ortadan kalkabilir. Eğer toprakta yeterli su bulunmazsa ve bitki
buna karşı tolerans geliştiremeyip su kaybederse bitkide su stresi görülür. Topraktaki su
5
potansiyeli devamlı solma noktasına geldiğinde (~-1,5 Megapaskal, MPa) yaprak ile kök ve
toprak arasında bir su potansiyeli farkı olmasına rağmen, bitki su alamaz ve solmaya başlar.
Bunun nedeni ise, toprak su potansiyelinin kökün su potansiyelinin aşağısında olmasıdır. Bu
durum uzun süre devam ederse bitki kurur ve en sonunda ölür. Toprakta bulunan su toprak
kolloidlerince daha fazla çekildiğinden azalır, köklerin emme kuvveti kolloidlerin emme
kuvvetini yenemez ve bundan dolayı su alımı gerçekleşmez. Böylece yaprak ve köklerde daimî
solma noktasına geldiğinde solma gerçekleşmiş olur [3].
Bitkilerde kuraklık stresinde ortaya çıkan tepkiler kısa ve uzun vadeli yanıtlar olarak
ikiye ayrılabilir (Şekil 2.2) [29]. Su stresi ile karşılaşan bitkilerde öncelikle meydana gelen
değişiklik su kaybını azaltmak için stomaların kısılması veya kapanmasıdır [20]. Kurak
koşullarda stomaların kapanması, topraktaki su miktarının azalması, yaprak su içeriği ile turgor
basıncındaki azalma sebebiyle oluşur. Bitkilerin su stresine ilk tepkilerinden biri stomaların
kapatılmasıdır. Bu olay CO2 içeriğinde azalmaya neden olur ve stresin şiddetine göre değişmekle
birlikte fotosentez engellenmekte dolayısıyla bitki ölümlerine yol açabilmektedir [30].
Stomaların kapanması; yaprak su potansiyeli, stoma iletkenliği ve bitki köklerinin su alımı ve
suyun taşınmasına bağlı olarak değişmektedir. Su stresinden dolayı stomanın kapanması bitki
türlerine göre farklılık göstermektedir. Örneğin çöl bitkileri ve ağaç türlerinin stomaları su
kıtlığında daha çabuk kapanır [24]. Krassulasen asit metabolizması (CAM) olan bitkiler
stomalarını gece açık, gündüz saatlerinde kapalı tutarak su stresine karşı tolerans
geliştirmişlerdir. Stomaların kutikula tabakasının içerisine gömülü olması da terleme ile su
kaybının az olmasını sağlamaktadır [24]. Buğday çeşitleri üzerinde yapılan bir araştırmada,
stoma dayanıklılığının geliştirilmesiyle, stres şartlarında suyun daha etkili kullanılabileceği
belirlenmiştir [31].
Bitkinin içinde bulunduğu gelişme dönemine, kuraklığın süresine, şiddetine ve genetik

faktörlere bağlı olarak bitkilerin kuraklığa karşı verdiği tepkiler farklılık gösterebilmektedir.
Kuraklığa tolerans açısından bitkiler arasında önemli farklılıklar olduğu gibi, bu farklılıklar
familya, cins ve türler arasında da olabilir. Üstelik, aynı türün genotipleri içerisinde bile
farklılıklar olabilmektedir. Kuraklığa toleransı yüksek ve kuraklığa duyarlı genotiplerin
metabolik aktiviteleri arasında farklılıklar bulunabilmektedir [32]. Tahıllar, kuraklığa
dayanıklılıklarına göre; çavdar, aldığı gene göre farklılık göstermekle bilirlikte tritikale, su isteği
fazla olmasına rağmen erkenciliği sayesinde kuraklıktan kaçabilen arpa, buğday ve yulaf
şeklinde sıralanır [4].
6
Şekil 2.2. Kuraklık stresinde bitkilerde ortaya çıkan tepkiler ([29]’ dan düzenlenerek alınmıştır).
Kurak koşullar bitki büyümesi üzerinde önemli ölçüde değişikliklere neden olur.
Büyümedeki değişiklikler stres süresine bağlıdır. Kuraklığın ilk zamanlarında gövde uzunluğu
azalırken kök uzunluğu artar. Bunun nedeni ise bitkinin daha çok suya ulaşabilme isteğidir.
Ancak, kuraklığın bitkide hasara yol açabilecek kadar uzun sürmesi durumunda hem gövde hem
de kök gelişimi durur, yaprak alanı ve yaprak sayısı azalır ve hatta bazı yapraklar sarararak
dökülür. Bitki büyümesindeki bu azalmanın nedeni, sürgün ve kök meristemlerindeki hücre
bölünmesinin ve hücrelerin genişlemesinin durması sonucu gerçekleşmektedir [20]. Kurak
şartlarda fotosentez yavaşlamasına bağlı olarak filiz gelişimi de yavaşlar. Fotosentez ürünlerinin
büyük kısmı kökün gelişimini hızlandırmak için köklere taşınır. Kök gelişimi hızlandığından
dolayı kökün gövdeye oranı artar. Kuraklık stresi altında ayrıca kökler suberin ile kalın bir doku
tabakasıyla örtülmektedir. Bu tabaka sayesinde alttaki canlı hücreler, kurak ve sıcak toprağın
etkisinden korunmaktadır [23].
Bitkilerin kuraklığa çeşitli şekillerde tepkileri olmakla birlikte en belirgin olanı, yaprak
alanının azalması ve daha küçük yaprak gelişimidir [31]. Yapraklar, terleme ile kaybettiği suyun
bitki kökleri tarafından karşılanmaması ve kaybedilen turgorun sonucunda plazmoliz
durumuna geçerek pörsümektedir [33]. Kuraklık sırasında bitkilerdeki su kaybının fazla
olmasının nedenlerinden biri de yaprak yüzey genişliğidir. Bitkiler artan bu su kaybını
azaltabilmek için yapraklarını dökerek toplam yaprak alanlarını azaltırlar. Ayrıca, kuraklık
stresine bir tepki olarak yaprak yüzeyi sık tüylerle kaplanır. Bunun sonucunda yaprak sıcaklığı
1-2 °C düşerek, terleme hızı azaltılmış olur. Yaprak üzerindeki mum üretiminin artması, kutikula
7
tabakası gibi etmenlerde güneş ışınlarının yansıtılmasına ve sıcaklığın etkisini azaltılmasına

neden olarak terlemeyi azaltır [23].
Kuraklık bitkide fotosentezin de azalmasına neden olur. Bitkilerde fotosentez oranı, açık
olan stomalardan giren karbondioksit (CO2) miktarı ile ilgilidir. Açık stomalar CO2 alınımını
etkilediği gibi, bitkinin terleme ile su kaybetmesine de neden olmaktadır. Kuraklık sırasında
terleme ile su kaybını azaltmak için stomaların kısılması veya kapatılmasına bağlı olarak CO2
alınımda azalma meydana gelmesinden dolayı, bitkilerin fotosentez oranında da bir düşüş
gerçekleşir [20]. Kuraklık stresi ile toplam yaprak alanı azaldığından fotosentez de
yavaşlamaktadır [34]. Bitki büyümesi için gerekli olan karbonhidrat molekülleri ve enerji
fotosentez ile üretildiği için, fotosentezdeki düşüş bitki büyüme ve gelişmesini de etkileyen bir
faktördür. Kuraklık stresi altında bitkilerde özellikle yapraklardaki değişimler ve yaprak su
oranının düşmesi sonucu stomaların kapanmasının bir diğer etkisi de yaprak sıcaklığının
artmasıdır. Yaprak sıcaklığının artmasına bağlı olarak hücre zar sistemlerinin zarar görmesiyle
oluşan hücre ölümleri de stoma kapanmasının etkilerinden biridir [20]. Hücrede aşırı su kaybı
sonucunda, hücresel metabolizmada aksaklıklar meydana gelmektedir. Su kaybının neden
olduğu iyon birikimi sonucu zar bütünlüğünün ve proteinlerin yapısının bozulmasına yol açarak
hücreye zarar verebilir [7].
Kuraklık stresi altındaki bitki hücreleri içinde CO2 fiksasyonunda kullanılması gereken
fakat stomalar kapandığı için yeterli gaz girişi olmadığından indirgeme işleminde
kullanılamayan elektronlar, klorofiller tarafından emilen ışık enerjisi ile birlikte O2’nin
aktivasyonunda ve indirgenmesinde rol almaya başlar. Bunun sonucu olarak, stres altındaki
bitkilerde serbest oksijen radikalleri (ROT: Reaktif Oksijen Türleri) meydana gelir [35]. Kuraklık
stresi sırasında hidroksil (OH-), süperoksit 𝑂2− , hidrojen peroksit (H2O2) ve tekli oksijen (1O2) gibi
ROT oluşmaktadır. ROT oluşumu protein, zar lipitleri, nükleik asitler ve klorofil gibi hücre
bileşenlerinde hasar oluşturarak hücrelere zarar verir [29].
Su kaybı nedeniyle hücrede hacim azalırken, hücre özsuyu yoğunluğu artar ve bu da

protoplazmada su kaybının artmasına neden olur. Böylece, hücre zarı hücre duvarından
ayrılarak yalnız plazmodezmalar aracılığıyla ilişkisini sürdürür (plazmoliz olayı gerçekleşir).
Hücre zarı ve tonoplast da gerilim altında oldukları için çökme gerçekleşir. Bu durum
yırtılmalara yol açar ve zarlar üzerinde yerleşmiş olan hidrolitik enzimler serbest kalarak
sitoplazmanın otolizine neden olur. Genel olarak bu zarar, normal hücre metabolizmasını kalıcı
olarak bozar. Su kıtlığında bitkilerde özellikle uzamada ve diğer büyüme ile ilgili işlemlerde
yavaşlama ve turgorda azalma meydana gelmektedir [36].
8
Kuraklık stresinde bitkilerde hormonal dengede bazı değişiklikler meydana gelir.

Hormonlardan stomaların kapanmasını sağlayan absisik asit (ABA), protein, RNA ve DNA’nın
çeşitli aşamalarda sentezini engeller. Hücre yaşlanmasında etkili olan etilen hormonudur. ABA
ve etilen hormonları bitki büyüme ve gelişmesini engellerler. Kuraklık stresi altında bitkilerin
yaşlanmaya başlanmasının nedeni, bu iki hormonun seviyesinin yükselmesidir. Kuraklık stresi
altında miktarı azalan sitokininler, giberellik asit (GA) ve indol-3-asetik asit (IAA)’in çeşitli
görevleri vardır. Yaprakların yaşlanmasını önleyen hormonlar sitokininler iken, GA büyüme ve
olgunlaşma üzerine etkili olup, stomaların geç kapanmasında rol oynar. IAA hücre uzamasında
etkilidir ve yeni RNA ve protein sentezini de sağlamaktadır [4].
Kuraklık sonucu oluşan zararın nedeni sadece su kaybından dolayı değil, aynı zamanda
protein kaybından dolayı da meydana gelmektedir. Kuraklık stresi bitkilerde protein
metabolizmasında bozukluklar meydana getirir. Bu bozukluklar proteinlerin parçalanması ve
protein sentezinin azalması şeklinde görülür. Proteinlerin parçalanmasıyla dokularda
aminoasitler birikir, enzim kayıpları olur, ABA artar ve en önemlisi NH3 gibi, bitkide metabolik
dengenin bozulmasına ve suyun yukarı doğru taşınmasına engel olan toksik bir bileşik ortaya
çıkar [23]. Kuraklık stresi sırasındaki hasarda bir başka faktör, DNA ve RNA gibi nükleik
asitlerin bozulmasıdır. Kuraklık stresine maruz kalmış olan yapraklarda enzimin bağlı
durumdan serbest duruma geçmesinden kaynaklanan nedenlerle RNAaz aktivitesi artmaktadır
[7]. Kuraklık stresi ile protein kayıplarının ilki yaprakların başlıca çözünür proteini olup, CO 2
fiksasyonunda anahtar bir enzim olan ribuloz bifosfat karboksilaz (Rubisko) enziminin
parçalanmasıyla ortaya çıkar [23].
2.2.2. Kuraklık Stresi Altındaki Bitkilerin Korunma Mekanizmaları
Kuraklığa direnç mekanizmaları şunlardır (Tablo 2.1.);
1- Kuraklıktan kaçış (kaçınma): Kuraklık dönemi başlamadan önce, yağmurlu mevsim

sırasında yaşam döngüsünün tamamlanması olayıdır. Geç yetişen genotiplerin yağışlı koşullara
daha iyi uyum sağladığı, erkenci genotiplerin ise stresli koşullara daha iyi uyum sağlamaktadır
[37]. Kuraklığın görüldüğü alanlarda erkenci çeşitlerin geliştirilmesi ile kuraklıktan kaçış
sağlanmaktadır [24]. Arpa erkenci olması sebebiyle, kuraklıktan kaçabilse bile sapa kalkma ve
kardeşlenme dönemlerinde meydana gelebilecek bir kuraklık durumunda, arpanın erkenciliği
onu kurtarmaya yetmeyebilir. Su stresi esnasında, fotosentezin önemli ölçüde etkilenmesi dane
veriminde azalmayla sonuçlanmaktadır [4].
9
Kuraklıktan kaçınmanın ana mekanizması; protoplazmanın su potansiyelindeki zarar

verici boyutta azalmasının engellenebilmesidir [36]. Kuraklıktan kaçan bitkiler ya da efemerler
(kısa ömürlü bitkiler) ve sukulent bitkiler kuraklıktan kaçarak kurak ortamda uzun süre canlı
kalabilirler. Kuraklıktan kaçan bitkiler ya da efemerlerin hayatta kalma stratejisi hızlı büyüyerek
gelişmelerini kurak koşullar gerçekleşmeden tamamlamalarıdır [7]. Çöl efemerleri tek yıllık
bitkiler olup, kurak periyotta dinlenme halinde (dormant) tohumlar oluşturmak suretiyle
kuraklıktan kaçarlar [24]. Sukulent bitkiler, sukulent dokularında su depolayarak kuraklığa
direnir ve nem almaksızın uzun süre canlılıklarını sürdürebilirler. Bu sayede bu bitkilerin
protoplazmaları hiçbir zaman şiddetli negatif su potansiyeline sahip olmazlar. Fakat yüksek
oranda negatif su potansiyellerine maruz kalmadığından gerçek anlamda kuraklığa toleranslı
değildirler [7,33].
Tablo 2.1. Kuraklığa Direnç Mekanizmaları [31].
Kuraklıktan Kuraklıktan Korunma Kuraklığa Tolerans

Kaçınma
Erkencilik -Su kaybının kontrolü Hücre zarı kararlılığı
Stoma büyüklüğü Bazı çözünebilir
Stoma sayısı maddelerin emilimi
Yaprak yaşı
Yaprak alanı
Yaprak kıvrılması
Yaprak mum tabakası
-Topraktan alınan su miktarındaki
artış
Kök derinliği
Kök dağılımı
Dokuların ozmotik düzenlenmesi
2- Kurumaya karşı tolerans: Kuraklığa tolerans, bitki bünyesindeki su potansiyeli azalsa

bile, fizyolojik ve metabolik aktivitelerini devam ettirebilmesidir. Bitkilerde kuraklığa
toleransın sağlanmasında hücre zarının kararlılığı ve hücrede bazı eriyebilir maddelerin
birikimi etkili olmaktadır [31].
Kuraklık stresine karşı toleransın açıklanabilmesi açısından; belli bir sürede oransal
büyüme hızının belirlenerek, kontrol bitkileriyle (en uygun toprak-su koşullarında yetiştirilen
bitkiler grubu) kuraklığa bırakılan bitkilerin kuru maddelerinin karşılaştırılması, stomaların
kapatılması, yaprakların dökülmesi gibi olaylar su stresinden kaçınma yeteneklerinin
belirlenmesi için büyük önem taşır [36]. Stresten kaçınan bitkiler orta şiddetteki kuraklık
stresinde hayatta kalmayı başarabilirken, strese toleranslı bitki grupları çok daha şiddetli
10
kuraklık stresi durumunda hayatta kalabilirler. Bunun nedeni olarak koruyucu mekanizmalarını
çalıştırabilmeleri gösterilmektedir [7, 33].
3- Kurumanın ertelenmesi (kuraklıktan korunma): Bitkilerin dokularındaki suyu

koruyabilme yeteneğidir [37]. Bitkilerin su kaybını önlemek için yaprak alanının küçülmesi,
yaprak kıvrılması, yaprak hareketi, yaprağın tüylerle kaplanması ve artan yansıma ile radyasyon
etkisinin azaltılması [24], yaprakların mumla kaplanması [33], kök gelişiminin nemli toprak
tabakalarına doğru ilerlemesi [36] gibi stresten kaçınmak adına geliştirdiği mekanizmalar
vardır. Buğday genotiplerinde, kök/sürgün oranı arasında önemli farklılıklar bulunmakta ve bu
oranda kuraklığa dayanıklılıkta olumlu ilişki olduğu bildirilmektedir [31].
Kuraklık stresi sırasında bitki bünyesinde bulunan suyun tutulabilmesi için ozmotik
uyum çok önemlidir. Bitki hormonlarındaki değişim kuraklık stresi sırasında ozmotik uyumda
etkilidir [3]. Kuraklık stresi sırasında kökler tarafından algılanan su kıtlığının absisik asit (ABA),
sitokininler, etilen ve malat gibi faktörler tarafından gövdeye iletildiği bilinmektedir [20]. ABA,
abiyotik streste bitkinin yanıtının en önemli düzenleyicisi olduğundan stres hormonu olarak
adlandırılmaktadır. Köklerde sentezlenen ve terleme sırasında bekçi hücrelerine taşınan absisik
asit (ABA), bekçi hücrelerindeki hipotetik ABA reseptörüne bağlanarak, kuraklık stresi
koşullarında stomaların kapanmasına ve stresle ilgili birçok gen ifadesinin uyarılmasına neden
olur [3,38]. Kuraklık stresi boyunca ABA sentezi artar. ABA’ ya yanıt olarak stomaların
kapanması en iyi çalışılmış ABA uyartı iletim yollarından biridir. ABA uygulamasının, bekçi
hücrelerindeki sitozolik Ca+2 iyon seviyesinin artmasına neden olduğu bilinmektedir [19].
Sitozolik Ca+2 konsantrasyonundaki dalgalanmalar [19] ve potasyum iyon (K+) akışını
değiştirerek [20], bitkiler kuraklık altında stomalarını kapatırlar.
Literatür bilgilerine göre, ABA’nın klorofil miktarının azalmasını, kloroplastlarda işlevsel

ve yapısal değişikliklerin gerçekleşmesini ve fotosentez ürünlerinin birikimi, taşınması ve
dağıtılmasını da etkilediği ve böylece kuraklık stresi altında fotosentez mekanizmasının
düzenlenmesinde etkili rol oynadığı bildirilmektedir [20]. Köklerde sentezlenen ve bekçi
hücrelerine taşınan ABA, stomaların kapanmasına ve fotosentezin engellenmesine neden
olmaktadır [3, 38]. Buna bağlı olarak karbondioksit alınımı da azaldığı için fotosentez hızında bir
düşme meydana gelir [33].
Genel olarak ABA, stomaların kapanması ve böylece buharlaşmanın önlenmesinde

görevliyken, sitokinin ve giberellik asit stomaların uyarılarak açılmasına neden olmaktadır.
Kuraklığa dayanıklılıkta genel olarak bitki bünyesinde ABA miktarı artarken, sitokinin ve
giberellik asit miktarı azalmaktadır [3, 38]. Çevresel stres koşulları ABA biyosentezinin
artmasını ve birikmesine yol açarken, biriken ABA stresin etkisi ile yıkıma uğramaktadır [38].
11
Bitkilerde strese karşı verilen yanıtlardan birisi de osmolitler (polioller, şekerler, prolin
vb), ısı şoku (Heat shock proteinleri) ile LEA proteinleri (geç embriyogenez bolluk proteinleri)
gibi moleküllerin sentezlenmesidir [39]. Genel olarak stres koşullarında miktarı artış gösteren
prolin, bitkinin dayanıklılık sağlaması bakımından bir indikatör görevi yapan, suda çözünebilir
bir aminoasittir [40]. Bitkinin kuraklık stresine verdiği en önemli tepkilerden birisi, prolin ve
glisinbetain gibi ozmotik düzenleyici maddelerin birikimidir. Hücre ölümlerini önlemede önemli
bir molekül olan prolin güçlü bir antioksidandır [30]. Prolin, ozmolit olarak görev yapmasının
yanı sıra, hücrelerin kararlılığı, sitozolik pH’ın ayarlanması ve hidroksil radikallerinin
düzenlenmesinde etkili bir organik maddedir [40].
Kuraklık stresinde bitkilerin oksidatif strese karşı en önemli dayanıklılık mekanizmaları;

ROT’u zararsız bileşiklere dönüştüren antioksidan madde miktarları ve antioksidan enzim
aktivitelerinin artmasıdır. Bitki hücrelerinde sitosol ve kloroplastlar, mitokondri gibi organeller,
toksik oksijen türevlerine karşı antioksidan savunma sistemlerine sahiptir. Antioksidan
moleküller askorbat, glutatyon ve karotenoidler, süperoksit dismutaz (SOD), askorbat
peroksidaz (AP), glutatyon redüktaz (GR), katalaz (KAT) antioksidan enzimlerdir. Bitkilerin
stres koşullarına dayanıklılığı üzerinde bu aktiviteleri türlere ve çeşitlere göre farklılık
göstermesi büyük bir öneme sahiptir [35].
2.3. STOMA
Stoma kelimesi, Yunancada ağızcık anlamına gelmektedir. Stomalar epidermis

hücrelerinin farklılaşmasıyla oluşan canlı yapılardır. Açılıp kapanma yetenekleri sayesinde
bitkilerdeki terlemeyi ve gaz değişimini sağlarlar [41]. Her stoma epidermis içerisinde, bekçi
hücreleri olarak bilinen özelleşmiş iki epidermis hücresi tarafından çevrilmiştir. Epidermis
hücrelerinin aksine stoma hücreleri kloroplast içerirler (Şekil 2.3.) [16]. Stomalar terleme ile su
kaybını ayarlayan organlardır ve aynı zamanda bitkinin iç dokularıyla dış ortam arasındaki gaz
alıverişini sağlarlar. Stomalar birçok faktörün etkisi ile açılıp kapanarak terlemeyi ayarlayıp,
bitkilerin fazla su kaybetmelerini engellerler. Stomanın görevi kuruma tehlikesine karşı
yaprağın fotosentez yapma gereksinmesini sağlamaktır [16]. Stomalar, yaprağa fotosentez için
yeterli miktarda CO2 girmesi için açılır, terleme ile su kaybını azaltmak için kapanır [42].
Araştırmalarda stoma hareketlerinde birçok iç ve dış faktörün etkileri ortaya çıkmıştır.

Bu faktörler bazen tek başlarına, bazen birlikte stoma hareketleri üzerinde büyük ölçüde etkili
olmaktadırlar. Stoma açıklığı üzerinden ışık, sıcaklı, hava nemi, rüzgâr gibi dış faktörlerin yanı
12
sıra C02 konsantrasyonu [16, 17], su miktarı, ABA, oksin gibi bitki hormonları, enzimler,
vitaminler gibi faktörlerde etkilidir [16].
Şekil 2.3. Hordeum vulgare L. (Arpa)’de graminea tipi stoma. A) Açık Stoma B) Kapalı Stoma (SA:
Stoma açıklığı, BH: Bekçi hücresi, KH: Komşu hücresi). Gramine Tipi Stoma: Stoma hücreleri
karşılıklı iki kol kemiği şeklinde görünmektedir. Daha çok buğdaygillerde (Gramineae)
bulunurlar [43]. (Bütünlüğü bozulmamış arpa bitkisinin Polarize mikroskop (Nomarshi DIC)
tablası üzerine belirli bir eğim ile yerleştirilip sabitlenmesi ile X40 objektif kullanılarak görüntü
alınmıştır).
2.3.1. Stomanın Açılma- Kapanma Mekanizması
Bekçi hücreleri, abiyotik ve biyotik uyartıları ve kökler ile yapraklardan gelen bilgileri
sürekli olarak algılarlar. Bekçi hücreleri, bu uyartıların tümünü birleştirir ve uygun turgor
basıncını ayarlar Bekçi hücrelerinin turgor basıncı, stoma kontrolünü düzenleyen anahtar bir
parametredir ve bu da iyon kanallarının uyarılmasını teşvik eder. Sonuç olarak, bu iyon
kanalları; ışık, karanlık, hava nemi, rüzgâr, kuraklık, CO2 seviyeleri, vb. bir takım çevresel
faktörler tarafından düzenlemede ana hedefi oluşturmaktadır. Kurak koşullar altında, ABA, ROT,
nitrik oksit (NO), Ca+2 ve protein kinazlar gibi ikincil haberciler iyon kanallarını hedef alarak
stomaların kapanmasını uyarırlar [36].
13
2.3.1.1. Stoma Açılması
Bekçi hücreleri mavi ve kırmızı ışığı algılar. Bir çift fototropin sayesinde mavi ışıktaki
değişimler bekçi hücrelerinde doğrudan algılanır. Gece ve gündüz arasında meydana gelen
kırmızı ışık yoğunluğundaki değişimler yapraklarda CO2 fiksasyonunu doğrudan etkiler. Stoma
açılmasını düşük CO2 seviyesi tetikler. Fototropinler (reseptör/ kinazlar) mavi ışıkla aktifleşir
ve bu durum stoma açılmasına yol açar [44]. Stoma açılması, H+-ATPaz'a bağlı proton akışı
nedeniyle bekçi hücresi plazma zarının hiperpolarizasyonu ile başlatılır [18]. Zar
hiperpolarizasyonu, potasyum kanalları olan KAT1 (Arabidopsis thaliana potasyum kanalı 1),
KAT2 (Arabidopsis thaliana potasyum kanalı 2), AKT1’ ün (Arabidopsis thaliana potasyum
taşıyıcı kanal 1) aktivasyonu ile [44] kanallardan K+ içeri doğru harekete geçer ve çözünen
madde akışı başlar, ardından bekçi hücrelerine su girişi olur [18]. Nişastanın ve taşınan NO3- ve
Cl- iyonlarının parçalanmasından elde edilen malat 2- gibi anyonlar, şekerlerin taşınmasına
aracılık eden veya şekerlerin sentezi için kullanılabilir olan hücre içi çözünen oluşumuna katkıda
bulunurlar [44]. Bekçi hücreleri su aldığında turgor haline gelerek (normal olarak eğer
köklerden yeterli miktarda su elde edilirse ortaya çıkabilir) gerilir, hücre duvarları esner ve
bükülerek stomalar açılır. Bu sayede gaz değişimi gerçekleşebilir ve yaprak fotosentez için
karbondioksit elde edebilir (Şekil 2.4.) [16].
2.3.1.2. Stoma Kapanması
Stoma kapanmasını sağlayan uyartılar ABA, yüksek CO2, yüksek hücre dışı CO2, ve ozon
[O3]’ dur. İlk olarak bu uyartılar reseptörler tarafından algılanır [44]. Bekçi hücreleri ABA
seviyesindeki artışı algıladıklarında anyonların ve potasyum iyonlarının dışarı atılması başlar ve
malatın nişastaya glikoneojenik dönüşümü sonucu stoma kapanması gerçekleşir ve turgoru
dolayısıyla hacmi azaltırlar [18]. H+-ATPaz inhibe edilir, plazma zarının depolarize olması
nedeniyle, S-tipi ve R-tipi kanallar, malat2-, Cl- ve NO3-'un akmasını kolaylaştırır [45]. ABA, ROT
seviyesini arttırır ve bu da Ca+2 iyon kanallarını (ICa kanalları) aktifleştirir [44]. Sitoplazmik Ca+2
konsantrasyonu ([Ca+2]sit) yükselmesi iki farklı anyon kanalını aktive eder: yavaş tip (S-tipi)
anyon kanalları ve hızlı tip (R tipi) anyon kanalları [46]. Aynı zamanda, K+, GORK (Bekçi
hücresinden dışa doğru düzenlenmiş K+ kanalı) gibi kanalların aktive olması ile zarın
depolarizasyonu sonucunda hücre dışına doğru çıkar. Malatın nişastaya glikoneogenik
dönüşümü sonucunda Malat2- düzeyinde azalma görülür. Ca+2 konsantrasyonunun yükselmesi
hem plazma zarında hem de tonoplastta bulunan Ca+2 kanallarının serbest bırakma stratejisiyle
stoma kapanmasına neden olan başka bir olaydır [45]. Eğer mevcut su azsa ya da su bitkiden çok
14
çabuk kaybediliyorsa, bekçi hücreleri büzülür ve stomanın kapanmasına neden olur. Bu sayede
su kaybı yavaşlatılır. Bu kapanma sonucunda doğal olarak, karbondioksitin yaprak içerisine
difüzyonu ve fotosentez sınırlanmış olur (Şekil 2.4.) [16].
Şekil 2.4. Stomanın açılma- kapanma mekanizması ([45]’den düzenlenerek alınmıştır).
2.3.2. Kuraklık Stresinde Stoma Hareketleri
Kuraklık, stoma kapanmasını teşvik eden ve böylece terleme ile su kaybını azaltan bitki
hormonu absisik asit (ABA) üretimine neden olur [18]. Daha önce de belirtildiği gibi,
yapraklardaki ABA konsantrasyonları, kuraklık koşullarında 50 misli kadar artabilir, bu da
çevresel bir işarete yanıt olarak herhangi bir hormon için bildirilen konsantrasyonda en
dramatik değişiklik olur. ABA üretme yeteneğinden yoksun olan mutantlar stomalarını
kapatamamaları nedeniyle kalıcı solgunluk sergilerler [47].
Stoma kapanması; hidropasif kapanma ve hidroaktif kapanma olmak üzere iki yolla
gerçekleşir. Hidropasif kapanmada bitkinin su içeriğinde azalma meydana gelir. Bunu bitkinin
turgorundaki azalma izler ve bu olay stoma kapanması ile sonuçlanır. Hidroaktif kapanmada ise
stomaların kapanması metabolik süreçlere bağlıdır (Şekil 2.5.) [29].
15
Şekil 2.5. Hidropasif ve hidroaktif stoma kapanması ([29]’dan düzenlenerek alınmıştır).
Bekçi hücreleri yaprak epidermisinde bulunduğundan, atmosfere buharlaşma yoluyla

doğrudan su kaybı nedeniyle turgorunu kaybedebilirler. Turgordaki azalma sonucu hidropasif
kapanma ile stoma kapanması gerçekleşir. Düşük nemli havada bekçi hücrelerinde doğrudan su
kaybı çok hızlıdır ve bitişik epidermis hücrelerinden bekçi hücrelerine su akışı ile
dengelenemeyecek kadar kısa sürede hidropasif kapanma mekanizması çalışır (Şekil 2.5.) [47].
Hidroaktif kapanma olarak adlandırılan ikinci mekanizma, tüm yapraklardan su kaybı

gerçekleştiğinde stomalar kapanır. Bu kapanma şekli bekçi hücrelerindeki metabolik süreçlere
bağlıdır [47]. Hidroaktif stoma kapanmasının meydana gelmesi bitkilerin çeşitli kimyasal uyartı
moleküllerini sentezlemesine bağlıdır [48]. Stoma kapanması üzerinde etkili bir uyartı
molekülü olan ABA, kökte sentezlendikten sonra yapraklara taşınır ve reseptörler tarafından
ABA algılanır [29]. Artan ABA miktarı ROT oluşumuna neden olur ve stoma kapanma
mekanizması gerçekleşir. Sürgünlerden su kaybı sırasında taşınan ABA sayesinde stoma
iletkenliği düzenlenerek yaprak su içeriğinin azalması engellenir. Stresin daha da şiddetli bir hal
alması ile yaşlı yaprakların ana gövde ile hidrolik bağlantısı veya stoma iletkenliği azaldığından
yapraklar sararır. Sararmış yapraklarda sentezlenen ABA, ksileme aktarılır. Ksilemde ABA
miktarının artması sonucunda genç yapraklarda daha şiddetli stoma inhibisyonu oluşur (Şekil
2.5.) [48].
16
2.4. KURAKLIK STRESİNDE SİKLİTOLLERİN ROLÜ
Kurak koşullar, bitki hücrelerindeki turgor basıncını değiştirmektedir. Bitki

hücrelerinde kuraklık stresinin etkilerini en aza indirmek için ozmotik dengeleme çok önemlidir.
Bitkilerin ozmotik basınç değişimlerini dengelemek için özel mekanizmalara sahip olmaları
zorunludur [33]. Bitkilerdeki en yaygın stres toleransı mekanizmalarından birisi çeşitli
çözünebilir maddelerin üretimini arttırmaktır. Kuraklık stresini algıladıklarında bitki hücreleri
“osmolit” olarak isimlendirilen uygun çözünebilen maddeler sentezler ve biriktirirler [31].
Osmolitlerin büyük bölümü organik maddelerden oluşsa da bir kısmını K+ gibi iyonlar oluşturur.
Organik osmolitler birçok organelde ve sitoplazmada biriktirilirken, inorganik ozmolitler
vakuolde biriktirilir [48]. Ozmotik koruyucular; iyonik olmayan, suda çözünebilen, küçük
molekül ağırlıklı, toksik olmayan, metabolizmayı bozmayan, yüksek sitoplazmik
konsantrasyonlarda bile ozmotik koruyucular olarak iş gören ve bozulmaya karşı bazı
makromolekülleri koruyan moleküllerdir [49]. Ozmotik ayarlamada hücrede çözünebilen
maddelerin miktarının artması ile turgorda herhangi bir azalma olmaz [24]. Ozmotik
ayarlamada; şekerler [24, 49, 50], polioller ya da siklitoller [49, 50], prolin, asparajin ve glisin
gibi serbest amino asitler, betain, organik asitler gibi [33] osmolitlerin hücrede
konsantrasyonlarının artmasından kaynaklanmaktadır. Bu osmolitler stres esnasında üretilen
ROT’un temizlenmesinde görev yapan ozmotik ayarlayıcı ve ozmotik koruyucu olarak rol
oynarlar. Bu sayede su moleküllerinin tutulmasını sağlayarak hücreleri korumaktadırlar [39].
Osmolitlerden biri olan polioller, polihidrik alkollerdir. Karbon atomları doğrusal bir
şekilde dizilen asiklik polioller veya halka şeklinde dizilen siklik polioller (siklitoller) den oluşur
(Şekil 2.6.). Genel formülü HOCH2, [CH(OH)]n, CH2OH olan poliollerin [8] sentezi doğrudan
glukoz-6-fosfattan olmaktadır [51]. Hem asiklik hem de siklik polioller bitkiler aleminde yaygın
olarak bulunur ve çözünür karbonhidratların önemli bir bölümünü oluştururlar. Siklitoller
kuraklık, tuz ve sıcaklık stresine yanıt olarak bitkilerde birikir ve birikimlerinin stres
adaptasyonunda önemli rol oynadıkları düşünülmektedir [52].
Şekil 2.6. Bazı asiklik polioller ve siklitollerin yapısal formülleri (50’den düzenlenerek
alınmıştır).
17
Asiklik poliollerin bazıları gliserol, mannitol ve sorbitoldür [50]. Mannitol ve sorbitol gibi
asiklik poliollerin konsantrasyonları sırasıyla uygun çözünenler gibi davranan hiper- veya hipo-
ozmotik koşullara tepki olarak hızla artar veya azalır [52]. Siklitoller ise konduritol, kuersitol ve
inositol olmak üzere 3 ana gruba ayrılırlar (Tablo 2.2.). Bitki hücrelerinde ozmotik ayarlama
yapılmasını sağlayan ozmotik koruyucular veya uygun çözücüler olarak bulunan siklik
karbonhidratların (siklitol) kuraklık sırasında biriktiği bilinmektedir [8, 10, 11, 53]. Siklitollerin
miktarı kuraklık, tuzluluk ve sıcaklık gibi çevresel stresler sırasında artış gösterir [8, 53]. Önceki
çalışmalarda bitki hücrelerinin ozmotik dengesini ayarlamak üzere yapraklarda belirgin
miktarlarda siklitol biriktiği belirlenmiştir [9, 11, 53]. Siklitoller antioksidan kapasiteyi
arttırırlar, ozmotik ayarlamada uygun çözücülerdir, bitkileri fotoinhibisyondan korurlar ve
metabolik bozulmayı azaltırlar [12, 53]. Ayrıca, hücre zar sistemlerine zarar veren ROT
miktarının düzenlenmesinde de etki eden bileşikler oldukları belirlenmiştir [8, 54]. Bütün
bitkiler tarafından sentezlenen siklitollerin bitkinin dayanıklılık kapasitesine göre sentez
miktarı da değişiklik göstermektedir [13, 14].
Stresin algılanmasında ve stres toleransının gelişmesinde inositol türevlerinin

fosforillenmiş formu olan inositol fosfat molekülleri de görev alırlar. Kuraklık sırasında
bitkilerde ikincil haberci molekül olarak görev yapan ve çevresel uyartıların algılanmasında
önemli bir role sahip olan inositol 1,4,5-trifosfat (IP3) bekçi hücrelerinde ve sitoplazmada Ca+2
artışını uyararak stomaların kapanmasını tetikler. Bu sayede bitkinin su kaybetmesini önler.
Siklitoller hücre içinde Ca+2 iyon transferi yaparak, bitkilerin düşük sıcaklıklara karşı
dayanıklılığını arttırırlar [8, 51]. Yapılan bir çalışmada, miyo-inositol, pinitol, kuersitol ve diğer
uyumlu çözünenlerin (sorbitol, prolin ve glisin betain gibi) termal yolla teşvik edilen bozulma ve
işlev kaybına karşı proteinleri koruma özellikleri incelenmiştir. Escherichia coli ve Hordeum
vulgare'den elde edilen L-glutamin sentetazın enzimatik aktivite ölçümlerinde, ısıl işlem
esnasında siklitol seviyesinin daha yüksek olduğunu ortaya koymuştur. Sonuçlar, siklitollerin
proteinlerin kararlılığı için büyük bir potansiyel olduğunu göstermektedir [55]. Yapılan bir
başka çalışmada ise, biber bitkilerinde dışsal uygulanan myo-inositol’ün kuraklık stresini
azalttığı ve yaprakların daha turgorlu hale gelmesini sağladığı gözlenmiştir [51]. Zeytin ağacı
köklerinin özütlerinin analizinde mannitolün baskın şeker bileşiği olduğu ortaya konulmuştur
[11]. Araştırmacılar, strese maruz kalan zeytin ağacı köklerinde mannitol ve ayrıca myo-
inositoldeki artış, hücrenin osmotik potansiyelini artırabileceğini, böylece dışsal olarak
arttırılmış bir ozmotik basıncın ozmotik potansiyeli dengeleyebileceğini öne sürmüşlerdir [11].
18
Tablo 2.2. İnositol, kuersitol, konduritol’ün ve bazı inositol türevlerinin yapıları ([55]’den
düzenlenerek alınmıştır).
Kısa isim Kimyasal isim Formül

myo- inositol
D- çiro-inositol
D- pinitol 1-D-3-O-metil-çiro-inositol
L-çiro-inositol
L- kuebrasitol 1-L-2-O-metil-çiro-inositol
D-kuersitol 1D-13,4/2,5-Sikloheksanepentol
Konduritol 1,4/2,3-Sikloheksanetetrol
19
Stres faktörleri yapraklarda fotosentezin inhibe edilmesine ve çözünebilir şekerlerin,

şeker alkollerin (örneğin, pinitol), amino asitlerin (örneğin, prolin) ve kuarterner amonyum
bileşiklerinin (örneğin, gliserin ve glisin betain) birikmesine yol açar [53]. Kuraklığa maruz
kalan soyanın yapraklarında pinitol, prolin ve şekerlerin biriktiği; ancak pinitolün
konsantrasyonunun, prolin veya şekerlerin konsantrasyonlarından daha fazla olduğu
bildirilmiştir. Pinitolün kuraklık toleransına katılma mekanizması tam olarak bilinmemekle
birlikte, araştırmacılar, soya fasulyesinde pinitol ve kuraklık toleransı arasında ilişki olduğunu
bildirmişlerdir [13]. Aynı ortamda yetiştirilen ve siklik şeker alkolü (siklitol), kuersitol
biriktirme yetenekleri açısından farklılıklar olduğu bilinen üç okaliptüs türü üzerinde yapılan
çalışmada, kuersitol E. rubida ve E. Obliqua türlerinde az miktarda bulunurken, Eucalyptus
melliodora türünde kuersitol ozmotik ilişkilere önemli katkıda bulunduğu gösterilmektedir.
Türler arasındaki ozmotik potansiyel farkı kuersitolün düşük su varlığında adaptasyon için bir
mekanizma olarak yorumlanabilir [56]. Farklı tuz konsantrasyonlarında yetiştirilen Acrottichum
aureum gametofitlerindeki siklitol ve çözünür karbonhidrat profillerinin araştırıldığı çalışmada;
tuz varlığı gametofitlerdeki çözünür şekerlerin birikimini etkilemiş olmasına rağmen, glikoz ve
sakkaroz konsantrasyonları önemli ölçüde değişmemiştir. Ancak siklitollerin, özellikle D-
pinitolün konsantrasyonu, yüksek tuz konsantrasyonlarında çarpıcı bir şekilde artmıştır [52].
Araştırmalarda, kuraklık stresinin etkisini azaltmak amacıyla önerilen adaptasyon

mekanizmasından birisinin, bitki hücresinde ozmotik potansiyelin dengelenmesinin gerekliliği
olarak ifade edilmektedir [57]. Çevre şartlarının uygun olmadığı durumlarda, ozmotik
koruyucuların püskürtülmesi ile sitoplazmanın ozmotik basıncı artarak, ozmotik dengenin
düzeldiği ve kuraklığa dayanıklılığın arttığı bildirilmiştir [57]. Çevik vd. [8] ve Ünyayar vd. [15]
yaptıkları çalışmalarında, dışsal uygulanan sentetik siklitol türevlerinin yapraklara
uygulandığında mevcut suyun korunmasında etkili olup, turgorun devamlılığının sağlandığını ve
antioksidan savunmayı uyardıkları belirlenmiştir. Ayrıca, sentetik siklitol türevlerinin sitotoksik
olmadığı, ROT ve hücre zar hasarını azalttığı bu yüzden stres adaptasyonu için yararlı olabileceği
önerilmektedir.
20
3. MATERYAL VE YÖNTEM
3.1. BİTKİ YETİŞTİRME KOŞULLARI
Çalışmamızda Koçaş Tarım İşletmesi Müdürlüğünden elde edilen Hordeum vulgare L.’ ye
ait tohumlar kullanıldı. H. vulgare L.’ ye ait tohumlar %2,5 NaClO çözeltisinde steril edildikten
sonra, 1 gün süresince havalandırılmış suda şişmeye bırakıldı. Daha sonra şişmiş arpa tohumları
3:1:1 oranında torf, gübre ve perlit içeren saksılara aktarıldı. Bitkiler iklim odasında ve kontrollü
koşullarda, 25/20 ºC sıcaklık, 16/8 gün/gece ışık periyodu, 230 µmol m-2 s-1 ışık şiddeti ve
%65±5 nem koşullarında iklim odasında 1 hafta süre ile yetiştirildi. Her bir uygulama grubu 3
tekrarlı olarak her saksıda 50 fide kullanılarak yapıldı (Şekil 3.1).
Kuraklık stresinden önce uygun büyüklüğe gelen fidelerin yarısının yapraklarına 3 gün
süreyle tamamen ıslanana kadar 20 µM dl-siklopentan-1,2,3-triol sulu (tween 20 içerisinde)
çözeltisi (Erzurum, Atatürk Üniversitesi, Fen Fakültesi, Kimya Bölümü öğretim üyesi Dr. Mehmet
Serdar GÜLTEKİN tarafından sentezlenmiştir) kullanıldı. Uygulama yapılmayan diğer fidelerin
yapraklarına ise distile su (tween 20 içerisinde) püskürtüldü. Kurak bitkilerin yaprakları
solmaya başlayana kadar (kuraklığın 5. günü) bitkiler hiç sulanmadı. Stresin 1., 3., 5. günlerinde
bitkilerde analiz işlemleri gerçekleştirildi. Ayrıca, kuraklığa maruz bırakılan bitkilerde yeniden
sulanmasından 24 saat sonra aynı işlemler gerçekleştirildi. Stoma sayısı ve stoma açılması
bütünlüğü bozulmamış bitkilerde incelendi. Büyüme, yaprak su potansiyeli (YPS), yaprak
oransal su içeriği (OSİ) belirlendi. Fidelerin köklerindeki topraklar yıkandı ve havlu kâğıtta fazla
suları alındı. Daha sonra, prolin ve ABA analizi için alınan yaprak örnekleri sıvı azotta
dondurulduktan sonra analizlere kadar -70 0C’de saklandı.
Şekil 3.1. İklim odasında yetiştirilen Hordeum vulgare L. (Arpa) bitkileri.
21
3.2. BÜYÜME ÖLÇÜMLERİ
Hasat sonrası üç tekrarlı olacak şekilde tüm uygulama gruplarında yer alan fideler
arasından rastgele seçilen 10 fidede kök ve sürgün boyları (cm) ölçülerek grafik haline getirildi.
3.3. YAPRAK SU POTANSİYELİ ’NİN (YSP, ΨYaprak) ÖLÇÜLMESİ
Zamana bağlı olarak hasat edilen taze bitki örneklerinin Yaprak Su Potansiyeli (YSP, Ψ Y)
Pressure Chamber (Model 1000, PMS) cihazı ile ölçüldü. Analiz üç tekrarlı olacak şekilde her
saksıdan rastgele seçilen 10 fide üzerinde gerçekleştirildi. Bitki örnekleri, sap kısmı dışarıda
kalacak şekilde basınç hücresine yerleştirildi. Hücre içerisindeki basınç azot gazı kullanılarak
yükseltildi, hücre kapağı dışında kalan ve büyüteçle bakılan bitki sapında, ilk su görüldüğünde
basınç yükseltilmesine son verilerek o andaki basınç manometre aracılığıyla okundu. YSP, MPa
cinsinden ölçülerek grafik haline dönüştürüldü ve ΨYaprak sembolü ile ifade edildi [58].
3.4. YAPRAK ORANSAL SU İÇERİĞİNİN (OSİ) BELİRLENMESİ
Oransal Su içeriği (OSİ) (%) Sanchez vd. [59] ve Ünyayar ve Keleş [60]'e göre yapıldı.
Analiz üç tekrarlı olacak şekilde her saksıdan rastgele seçilen 10 fide üzerinde gerçekleştirildi.
Önce yaprak örneklerinin taze ağırlıkları (TA) oransal su içeriklerinin belirlenmesi için alındı.
Daha sonra alınan yaprak diskleri saf su içerisinde 4 saat süre ile bekletilerek bu süre sonunda
turgorlu ağırlıkları (TuA) saptandı. Ağırlıkları belirlenen yaprak örnekleri 48 saat 65°C etüvde
kurutulduktan sonra kuru ağırlık (KA) g olarak alındı. Elde edilen taze ve kuru ağırlıklar
aşağıdaki formüldeki yerine yazılarak yaprak oransal su içerikleri (%) hesaplandı.
(TA: Taze Ağırlık KA: Kuru Ağırlık TuA: Turgor Ağırlığı)
OSİ = (TA-KA) / (TuA-KA) x 100
3.5. PROLİN İÇERİĞİNİN ÖLÇÜMÜ
Prolin içeriğinin ölçümü için üç tekrarlı olacak şekilde Hordeum vulgare L. yaprak
örnekleri (0,5 gr) homojenizatörde (RETSCH MM400) 10 mL %3’lük sülfosalisilik asitte
homojenize edildi. Ekstraktlar filtre kâğıdı ile filtre edildikten sonra, 2 mL filtrat, 2 mL ninhidrin
ve 2 mL glasiyal asetik asit ile karıştırılarak 100 °C’de 1 saat bekletildi. Reaksiyon buz içine
22
alınarak sonlandırıldı ve 4 mL soğuk toluen ile karışım ekstrakte edildi. Toluen fazı 520 nm’de
spektrofotometrede analiz edildi ve sonuçlar 1 g yapraktaki μmol prolin cinsinden hesaplandı
[61].
3.6. ABSİSİK ASİT (ABA) ANALİZİ
ABA ekstraktsiyonu, ABA immunoassay KİT (Phyto Detect) (ELİSA) protokolünde

belirtilen yönteme göre yapıldı. Üç tekrarlı olacak şekilde taze yapraklar (1 g) sıvı azot içerisinde
homojenizatörde (Retsch mm400) öğütüldü. Daha sonra örnekler metanol/kloroform ve
amonyum hidroksit içeren (12/5/3 v/v/v, 20 mL) çözücüye konuldu. Bu işlemin ardından
örnekler kloroform içerisinde ekstraktın sulu metanol fazının pH’ı 4’ e ayarlanarak kloroformda
üç defa ekstrakte edildi. Daha sonra kalan ekstraktın pH’ı 11’e ayarlanarak, yeniden kloroformda
ekstrakte edildi. Kloroform fazı ekstraksiyon balonlarına alınarak, balonlardaki solvent
evaporatörde (Heidolph vv2200) uçurulduktan ve kalıntı TBS tamponuna (TRIS-buffered
saline:150 m mol L-1 MgCl2 ve 50 mmol L-1 TRIS, pH:7,8) aktarıldı ve solüsyonlar ABA tayininde
kullanıldı.
3.7. AÇIK-KAPALI STOMA SAYISININ BELİRLENMESİ
Siklitol uygulamalarının stomalar üzerinde oluşturduğu etkilerinin belirlenmesi amacıyla,

zamana bağlı olarak açık-kapalı stoma sayıları belirlendi. Stoma analizlerinde periyodik ekimler
yapılarak ölçümler alındı. Açık-kapalı stoma sayısı, yaprağın alt yüzü için üç tekrarlı olmak üzere
ortalama 100 adet stomada ölçüm yapılarak gerçekleştirildi (Şekil 3.2.).
3.8. STOMA AÇIKLIKLARININ ÖLÇÜLMESİ
Stoma hareketliliği bütünlüğü bozulmamış arpa bitkisi Polarize mikroskop (Nomarshi

DIC) tablası üzerine belirli bir eğim ile yerleştirildi. Bitki yapraklarının alt yüzeyi iki yönlü
yapıştırıcı bant kullanılarak lam üzerinde sabitlendi ve stomaların incelenmesi X40 objektif
kullanılarak gerçekleştirildi. Stoma açıklığı zamana bağlı olarak mikroskoba yerleştirildiği ilk an
(0), 15, 30, 45, 60 ve 75. dakikalarda ölçüldü. Her uygulama grubunda üç tekrar ve her tekrarda
14 stoma olmak üzere 42 stoma üzerinden ölçüm yapıldı (Şekil 3.2.). Stoma analizlerinde
periyodik ekimler yapılarak ölçümler alındı. Stoma açıklığı ImageJ programı kullanılarak
mikrometre cinsinden ölçüm yapıldı ve sonuçlar grafik haline getirildi.
23
Şekil 3.2. Mikroskop ve stoma inceleme düzeneği.
3.9. İSTATİSTİKSEL ANALİZ
Verilerin analizi (üç tekrarın ortalaması) STATISTICA 13.3 paket programı kullanılarak
varyans analizi (ANOVA) ile değerlendirildi. Uygulamalar arasındaki istatistiksel farklılıklar
Duncan’s multiple range test ile hesaplandı (P<0.05).
24
4. BULGULAR VE TARTIŞMA
4.1. BULGULAR
4.1.1. Kök ve Sürgün Boylarındaki Değişimler
Çalışmamızda beş günlük kuraklık stresi Hordeum vulgare L. bitkilerinde kök büyümesini
azaltmıştır (Şekil 4.1.). Siklitol uygulaması yapılan ya da yapılmayan tüm bitkilerde kök büyümesi
zamana bağlı olarak azalmıştır. Bu sonuçlar istatistiksel olarak anlamlı bulunmuştur (P<0,05).
Kuraklık stresi sırasında siklitol uygulamasının kök büyümesi üzerine uygulama yapılmamış
bitkilere göre belirgin bir fark oluşturmadığı gözlenmiştir.
20
B
18
a b A
16 b1
a1
14 a2 b2
* a3 b3
Kök uzunluğu (cm)
A1 B1 A3
12 *A2 B3
10 B2
8
6
4
2
0
1 3 5 Yeniden Sulama
Zaman (Gün)
Kontrol Siklitol Kurak Kurak siklitol
olarak kök büyümesi üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart hata). Günler
arasındaki farklar; stressiz bitkiler arasındaki farklar için küçük harf, stresli bitkiler için büyük
harfle belirtilmiştir (Duncan’s multiple range test (P<0,05)). Yıldızlar iyi sulanan bitkiler ile
karşılaştırıldığında * P<0.05 düzeyindeki farklılığı göstermektedir].
25
Kuraklık stresine bağlı olarak sürgün uzunlukları azalmıştır (Şekil 4.2.). Zamana bağlı
olarak ise sürgün uzunluklarında istatiksel olarak anlamlı farklar olduğu belirlenmiştir. Siklitol
uygulamalarında sürgün uzunluğu kontrol ve uygulama yapılmayanlara göre zamana bağlı
olarak azalma göstermiştir (P<0.05). Yeniden sulama sonrasında siklitol uygulanan bitkilerde
sürgün uzunluğu az da olsa artış göstermiştir.
30
b3
25 a3
a2 b2 B3
a1 b1 A2 A3
a b A1 *
B B1 B2
20 A
Sürgün uzunluğu (cm)
15
10
0
Zaman (Gün)
Kontrol Siklitol Kurak Kurak siklitol
olarak sürgün büyümesi üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart hata).
Günler arasındaki farklar; stressiz bitkiler arasındaki farklar için küçük harf, stresli bitkiler için
büyük harfle belirtilmiştir (Duncan’s multiple range test (P<0,05)). Yıldızlar iyi sulanan bitkiler
ile karşılaştırıldığında * P<0.05 düzeyindeki farklılığı göstermektedir].
4.1.2. Yaprak Su Potansiyelindeki Değişimler
Kuraklık stresine maruz kalan bitkilerde yaprak su potansiyeli zamana bağlı olarak
istatistiksel olarak iyi sulanan bitkilere göre önemli bir azalma göstermiştir (P<0,05). Kuraklık
stresine maruz bırakılan ve siklitol uygulaması yapılan bitkilerde yaprak su potansiyeli uygulama
yapılmayanlara göre daha az bir azalma göstermiştir. (Şekil 4.3.). Yeniden sulanan bitkilerde
yaprak su potansiyeli artarak iyi sulanan bitkilerdeki seviyelere gelmiştir.
26
Zaman (Gün)
0
Yaprak Su Potansiyeli (Ѱyaprak, MPa)
-0,5
b b1 b2
a1 a2
a * B B1 b4 B4
-1 *
A
A1 *
a4
A4 *
* * *
-1,5
-2
B3
*
-2,5
A3
*
-3
Kontrol Siklitol Kurak Kurak Siklitol
Şekil 4.3. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L.’ de siklitol uygulamasının zamana bağlı
olarak yaprak su potansiyeli üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart hata).
4.1.3. Yaprak Oransal Su İçeriğindeki Değişimler
Kuraklık stresinin beşinci gününde kurak uygulaması yapılan bitiklerde yaprak oransal
su içeriği (OSİ) iyi sulanan bitkilere göre önemli oranda azalmıştır. Bu, özellikle kurak uygulaması
yapılan bitkilerde istatistiksel olarak anlamlı bulunmuştur (P<0,05). Kuraklığın beşinci gününde
OSİ, kurak bitkilerde siklitol uygulananlara göre daha düşük bulunmuştur. Yeniden sulamadan 24
saat sonra OSİ’lerinin tüm uygulama gruplarında kontrollere yakın değerlere ulaştığı
belirlenmiştir (Şekil 4.4.).
27
100 B b
a b A a A1 B1
a b a b
90
Oransal Su İçeriği (%)
80 A3 B3
70
B2
60 *
A2
50
40
30
20
10
0
1 3 Zaman (Gün) 5 Yeniden Sulama
olarak oransal su içeriği üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart hata).
Bitkilerin kuraklık süresine bağlı olarak solmaya başladığı ve siklitol uygulan bitkilerin
yapraklarının uygulama yapılmayan bitkilere göre daha turgorlu olduğu gözlenmiştir (Şekil 4.5.).
28
Şekil 4.5. Kuraklığa maruz bırakılan ve/ veya siklitol uygulanan Hordeum vulgare L. fidelerinin
görünüşleri.
4.1.4. Serbest Prolin Miktarında Meydana Gelen Değişimler
Prolin içeriği kuraklığın beşinci gününde kurak bitkilerde iyi sulananlara göre belirgin
bir şekilde artmıştır (Şekil 4.6.). Siklitol uygulaması yapılan bitkilerdeki prolin seviyesi
uygulama yapılmayanlara göre daha yüksek bulunmuştur. Yeniden sulanan bitkilerin
yapraklarındaki prolin içeriği iyi sulananların seviyesine inmiştir.
29
30 *
B2
*
A2
25
20
Prolin (µmol/gr TA)
15
10
5
* * * * *
B a1 b1
* B1 a2 b2
a b A A1 a3 b3 A3 B3
0
1. Gün 3. Gün 5. Gün Yeniden Sulama
Zaman (gün)
olarak prolin seviyesi üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart hata).
4.1.5. Absisik Asit (ABA) Miktarında Meydana Gelen Değişimler
Kuraklığa maruz kalan arpa bitkilerinin ABA seviyesi iyi sulanan bitkilerdekine göre
zamana bağlı olarak istatistiksel olarak önemli oranda artış göstermiştir (Şekil 4.7.). Siklitol
uygulamasıyla ABA içeriğindeki artış uygulama yapılmayan bitkilerdekine göre daha düşük
değerlerde bulunmuştur. Kuraklık stresi ve siklitol uygulaması yapılan bitkilerde ABA
seviyesindeki bu azalma istatistiksel olarak anlamlı bulunmuştur (P<0,05). Kuraklığın beşinci
gündeki en yüksek ABA miktarı siklitol uygulanan bitkilerde (0.86 ng/mL) ve uygulama
yapılmayan bitkilerde (0.87 ng/mL) belirlenmiştir. Yeniden sulanan bitkilerdeki ABA seviyesi
üçüncü gündeki değerine yakın bulunmuştur (Şekil 4.7.).
30
0,9 *
A1
b1
*
A2 *
B2
*
b1
*
A B3
b
0,85
* *
* A3
B B1
a1
b2
0,8 a a
a
a
0,75
0,7
1 3 Zaman (gün) 5 Yeniden Sulama
olarak ABA seviyesi üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart hata). Günler
arasındaki farklar; stressiz bitkiler arasındaki farklar için küçük harf, stresli bitkiler için büyük
harfle belirtilmiştir (Duncan’s multiple range test (P<0,05)). Yıldızlar iyi sulanan bitkiler ile
4.1.6. Açık-Kapalı Stoma Sayısında Meydana Gelen Değişimler
Kuraklığa maruz kalan arpa bitkilerinin yapraklarındaki stomalar zamana bağlı olarak
kapanmaya başlamış ve açık stoma sayısı iyi sulananlara göre istatistiksel olarak önemli bir
azalma göstermiştir (Şekil 4.8.). Kuraklık stresinin üçüncü gününde bitkilerin yapraklarındaki
açık stoma sayısı iyi sulananlara göre yaklaşık olarak 4 kat azalmıştır. Kuraklık stresi altında
siklitol uygulananlarda ise uygulama yapılmayanlara göre daha fazla açık stoma olduğu
belirlenmiştir (Şekil 4.8.).
31
120
*
a b a b a b A2 B2 a b A
A B B
100
*
A1
80
*
Stoma Sayısı (%)
B1
60
*
B1
40
*
A1
20
AB B
A
a b a b a b a
A2 B2 b
0
Açık Stoma Kapalı Açık Stoma Kapalı Açık Stoma Kapalı Açık Stoma Kapalı
Stoma Stoma Stoma Stoma
Zaman (Gün)
olarak açık-kapalı stoma sayısı üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart
hata). Günler arasındaki farklar; stressiz bitkiler arasındaki farklar için küçük harf, stresli
bitkiler için büyük harfle belirtilmiştir (Duncan’s multiple range test (P<0,05)). Yıldızlar iyi
sulanan bitkiler ile karşılaştırıldığında * P<0.05 düzeyindeki farklılığı göstermektedir].
4.1.7. Stoma Açıklığında Meydana Gelen Değişimler
Kuraklık stresine maruz bırakılan arpa bitkilerinin yapraklarındaki stomaların günlere

bağlı olarak mikroskoba yerleştirildiği ilk an (0), 15, 30, 45, 60 ve 75. dakikalardaki davranışları
ışık altında izlenerek açıklıkları ölçülmüştür (Şekil 4.9. ve Şekil 4.10.). Kuraklığın birinci gününde
zamana bağlı olarak (dakika) ışığın etkisiyle stomalar açılmaya başlamış ve kuraklığa maruz
kalan bitkilerin stomalarındaki açıklığın iyi sulananlardakine göre önemli bir azalma gösterdiği
belirlenmiştir (P<0.05).
Zamana bağlı olarak izlenen stoma açıklıkları iyi sulanan bitkilerde belirgin bir şekilde
yüksek olduğu gözlemlenmiştir. Kuraklığın üçüncü gününde zamana bağlı olarak stoma açıklığı
oldukça az gerçekleşmiştir (P<0.05). İyi sulanan bitkilere siklitol uygulandığında uygulama
yapılmayanlara göre daha az stoma açıklığı bulunmaktadır. Kuraklık stresinin üçüncü gününde
siklitol uygulanan bitkilerde uygulama yapılmayanlara göre stomalarda iki kat daha fazla açıklık
olduğu belirlenmiştir (P<0.05). Kuraklık stresinin beşinci gününde siklitol uygulanan ve
32
uygulanmayan bitkilerde tüm stomalar kapalı durumda olduğu için stoma açıklıkları
ölçülememiştir. Yeniden sulama yapıldığında tüm uygulama gruplarında stomalar açılmış fakat
siklitol uygulanan bitkilerdeki açıklıkların daha az olduğu belirlenmiştir.
Şekil 4.9. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L. yapraklarına siklitol uygulamasından
sonra stoma açılmasındaki değişikliklerin 75. dakikadaki mikroskobik görüntüsü [Oklar;
kuraklığın üçüncü gününde siklitol uygulaması yapılan grup ile uygulama yapılmayan grubun
stomalarında meydana gelen değişikliği göstermektedir].
33
0. dk 15. dk 30. dk 45. dk 60. dk 75.dk

5,5
a5
5
b5
a5
4,5 a4
a4
b5 b5 *
4 b4 A5
b4 b5 a5
* a4 b4 b3
3,5
Stoma Açıklığı(µm)
a3 A5 B5
* a5 A4 B5
A4 B4 b4
3 b3
a4
a2 b3 a3 B4
a3
* A3
2,5 A3 b3 b2
a2
* B3 a2 a3
A2 a2 A2
2 b2 b2 B3
a1 a1
b1 B2 b2 b1 a1 A1 B2
1,5 a1
b1 *
* * B5 B1
1 A1 B1 B4
*
B3 b1
* *
a
A5 *
0,5 B2
A3A4
A1 *
A2 *
b * B a b
B1 b
A B a a b A B
A
0
Kontrol Siklitol Kurak Kurak Kontrol Siklitol Kurak Kurak Kontrol Siklitol Kurak Kurak Kontrol Siklitol Kurak Kurak
Siklitol Siklitol Siklitol Siklitol
1. Gün 3. Gün 5. Gün Yeniden Sulama
Zaman (Gün)
Şekil 4.10. Kuraklığa maruz bırakılan Hordeum vulgare L. ‘de siklitol uygulamasının zamana (gün ve dakika) bağlı olarak stoma açılması (stoma
porunun genişliği) üzerine etkileri [Veriler üç tekrarın ortalamasıdır (± Standart hata). Günler arasındaki farklar; stressiz bitkiler arasındaki farklar
için küçük harf, stresli bitkiler için büyük harfle belirtilmiştir (Duncan’s multiple range test (P<0,05)). Yıldızlar iyi sulanan bitkiler ile
34
4.2. TARTIŞMA
4.2.1. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Kök ve Sürgün Boylarında Meydana

Getirdiği Değişimler
Kuraklık stresi bitki büyümesinde önemli değişikliklere neden olur. Kuraklık stresinin
başlarında, daha fazla suya ulaşmak amacı ile bitkinin gövde büyümesi azalırken, kök büyümesi
hızlanır [20, 62]. Arpa üzerinde yapılan bir çalışmada, kuraklık stresi su potansiyelini azaltarak,
arpa fidelerinin kök uzunluğunun kontrol bitkilere göre arttığı belirlenmiştir [62]. Aynı
çalışmada, sürgün uzunluğu ise kuraklık stresinin arttırılması ile önemli ölçüde azalma
göstermiştir. Kuraklık stresi uzadıkça bitkide hem kök hem de sürgün gelişimi durur. Bunun
nedeni ise sürgün ve kök meristemlerindeki hücre bölünmesinin azalması veya durmasıdır [20,
62]. Çalışmamızda kuraklığın ilk günü kök ve sürgün büyümesinde belirgin bir değişiklik
gözlenmezken, zamana bağlı olarak azaldığı belirlenmiştir. Bu durum, kuraklığın etkisiyle
yapraklarda stomaların kapanmaya başlaması ve buna bağlı olarak sürgün ve kök büyümesi için
yeterli besinin üretilememiş olmasına bağlanabilir. Farklı araştırmacılar da kuraklık stresi
boyunca kök ve sürgün boylarının azaldığını bildirmişlerdir. Soya fasulyesi [63], domates [64],
buğday [65], Phaseolus vulgaris L. [66, 67], biber [68] üzerinde yapılan çalışmalarda kuraklık
stresinin gövde boyunda azalmaya sebep olduğu saptanmıştır. Domates türleri üzerinde yapılan
çalışmada ise, kuraklık stresinin bitki kök ve gövde uzunluğunda azalmaya neden olduğu
belirlenmiştir [64]. Mısır (Zea mays L.) ve sorgum (Sorghum bicolor (L.) Moench.) bitkisi üzerinde
yapılan çalışmada, bitkiler 18 gün boyunca ozmotik potansiyelleri 0.0 (kontrol), -0.2, -0.4 ve -0.8
MPa olarak ayarlanmış ortamlarda kuraklık stresine maruz bırakılmıştır. Sonuç olarak osmotik
potansiyelin arttırılması ile kök ve sürgün uzunluğunun azaldığı belirlenmiştir. Sorgum
bitkisinde, -0.2 MPa'ya kadar olan su stresini tohumların çimlenmesini azaltmadan, tolere
edilebilirken, filizlerin ve köklerin büyümesinin engellendiği, mısır fidelerinde ise kuraklık
stresinin büyümeyi sınırlandırdığı saptanmıştır [69]. Büyümedeki bu değişimler bitkinin türüne,
stresin uygulanma süresi ve şiddetine göre farklılıklar gösterebilir.
Çalışmamızda siklitol uygulaması stresin birinci gününde kök uzunluğunu uygulama

yapılmayanlara göre arttırmıştır. Myo-inositolün dışsal uygulanması ile su sıkıntısının büyüme
üzerindeki olumsuz etkisini, özellikle kök dokularında gösterdiği bildirilmiştir [51].
35
4.2.2. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Yaprak Su Potansiyelinde Meydana

Su sıkıntısının bitkilerde birçok fizyolojik, metabolik, biyokimyasal ve moleküler

değişikliği tetiklediğini ve bu durumun kuraklık stresinde büyümenin sürdürülmesine ya da
şiddetli kuraklık koşullarında hayatta kalmayı sağlayacak savunma mekanizmalarını
desteklediği bildirilmiştir [70-72]. Yaprak su potansiyeli stresin iyi bir göstergesidir [37,73].
Stres altındaki bitkilerde YSP’nin korunması strese karşı toleransta çok önemlidir. Çünkü bu
koşullarda yüksek YSP su kaybından kaçış mekanizması olarak tanımlanır [72]. Ayrıca, nohut
bitkisinde yapılan çalışmalarda kuraklık stresi altında YSP’nin düşmesine paralel olarak,
fotosentez veriminin de azaldığı gösterilmiştir [37, 73].
Çalışmamızda kuraklık stresi sırasında YSP’de azalma meydan geldiği saptanmıştır.

Kuraklık stresine maruz bırakılan ve siklitol uygulaması yapılan bitkilerde yaprak su
potansiyelinde uygulama yapılmayanlara göre daha az bir azalma göstermiştir. Yeniden sulanan
bitkilerde yaprak su potansiyeli artarak iyi sulanan bitkilerdeki seviyelere gelmiştir. Yapılan
başka bir çalışmada, kuraklık stresi altında yabani nohut C. reticulatum’da YSP’nin kültür nohut
C. arietinum’a göre daha yüksek olduğu ve bundan dolayı C. reticulatum’un stres sırasında suyu
daha iyi koruduğunu ve strese daha rahat dayandığını belirtmektedir [37]. Soya fasulyesi [74],
nohut [75], fasulye [67] bitkileri üzerinde yapılan çalışmalarda kuraklık stresinin YSP’ de
azalmaya neden olduğu belirlenmiştir.
Şiddetli kuraklığa maruz kalan zeytin bitkisinin köklerinde mannitol ve myo-inositolde

artış meydana geldiği, bunun hücrelerin ozmotik potansiyelini arttırdığı rapor edilmiştir [11].
Bitki hücreleri ozmotik dengesini sağlamak için belirgin miktarlarda siklitol çeşitlerini
biriktirdiğini bildiren farklı araştırmalar bulunmaktadır [9, 11, 53]. Osmotik koruyucuların
dışsal olarak uygulanması ile bitkilerin çevresel koşullara uyum sağlama yeteneklerinin
artabileceği düşünülmektedir [76]. Zeytin ağacının kuraklık stresine olan direncinin araştırıldığı
bir çalışmada, dışarıdan osmotik koruyucular (glisinbetain, kaolin ve ambiol) uygulanmış, sonuç
olarak bu uygulamanın YSP, fotosentez ve verim üzerinde olumlu etkileri olduğu saptanmıştır
[77].
36
4.2.3. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Yaprak Oransal Su İçeriğinde Meydana

Yapraklar, terleme ile kaybettiği suyun bitki kökleri tarafından karşılanmaması sonucu
kaybedilen turgorun sonucunda plazmoliz durumuna geçerek pörsümektedir [33]. Kuraklık
sırasında bitkilerdeki su kaybının fazla olmasının nedenlerinden biri de yaprak yüzey
genişliğinin artmasıdır. Bitkiler artan bu su kaybını azaltabilmek için yapraklarını dökerek
toplam yaprak alanlarını azaltırlar [23]. Kuraklığa maruz kalan bitkilerde turgor kaybı büyüme
ve gelişmeyi olumsuz yönde etkiler [37,72]. Tıpkı yaprak su potansiyeli gibi oransal su içeriği de
bitkinin su durumu ile ilgili önemli bilgiler verir. Yapılan çalışmalara göre, stresle birlikte
oransal su içeriğinde azalma meydana gelmektedir [37, 78]. Bulgularımıza göre, bitkilerin
kuraklık süresine bağlı olarak solmaya başladığının ve siklitol uygulanan bitkilerin
yapraklarının uygulama yapılmayan bitkilere göre daha turgorlu olduğunun gözlenmesi,
siklitolün yapraklardaki turgorun korunmasında etkili olduğunu göstermektedir. Ayrıca
kuraklık stresi yaprak alanında azalmaya da neden olmaktadır [79]. Biberde yapılan bir
çalışmada, kuraklık stresinin şiddeti artıkça turgor kaybı oluşacağı, bu nedenle yapraklarda
solma meydana geleceği bildirilmiştir [80].
Domates [64], biber [68], soya [74], şeker pancarı [81], kayısı [82] üzerinde yapılan
çalışmalarda kuraklık stresi ile birlikte OSİ’de azalma meydana geldiği belirlenmiştir. Kuraklık
stresine maruz bırakılan çilek bitkisinde ise OSİ’de azalma meydana gelirken, geri kazanım
uygulamaları ile artış meydana geldiği saptanmıştır [83]. Buğday ile yapılan bazı çalışmalarda
stres koşullarında buğday çeşitlerinde yaprak oransal su içeriğinin azaldığı [84, 85], hatta bu
azalmanın devam eden stres günlerinde daha da arttığı bildirilmiştir [84]. Buğday ile yapılan bir
başka çalışmada ise, bitki gelişiminin son evresinde yaprak oransal su içeriğinde azalma olduğu
belirlenmiştir [86].
Dışsal olarak osmotik koruyucuların püskürtülmesi ile kuraklığa direncin arttırabileceği

düşünülmektedir [87]. Zeytin ağacında kuraklık stresi sırasında glisin betain uygulaması
yapılan grubun OSİ’nin kontrole oranla daha yüksek olduğu saptanmıştır [88]. Domates
fidelerine kuraklık stresi sırasında glisin ve betain uygulandığında yaprak oransal su içeriğinde
artış olurken, uygulama yapılmayan bitkilerde yaprak oransal su içeriğinin azaldığı
belirlenmiştir [89, 90]. Benzer şekilde çalışmamızda da kuraklığın süresi uzadıkça OSİ
değerinde azalma meydana gelmiştir. OSİ kurak bitkilerde siklitol uygulananlara göre daha
düşük değerdedir. Yeniden sulama uygulamalarında OSİ değeri kontrole yakın değerlere ulaşmış
ayrıca yeniden sulama işlemi ile yapraklar daha turgorlu hale gelmiştir. Bu da siklitolün stres
sırasında mevcut suyun korunmasında etkili olabileceği fikrini vermektedir. Araştırmacılar, su
37
stresi sırasında Kuzey Avustralya'da yetişen A. auriculiformis bitkisinde çözünür şeker içeriğinin
arttığını ortaya koymuşlardır. A. auriculiformis'te gözlenen pinitol ve toplam çözülebilir
şekerlerin birikmesinin, bitkiyi su kaybına karşı koruyan bir ayarlama mekanizması olabileceği
ifade edilmiştir [53]. Ünyayar vd. [15] ve Çevik vd. [8], dışsal uygulanan sentetik siklitol
türevlerinin yapraklara uygulandığında mevcut suyun korunmasında etkili olup, turgorun
devamlılığının sağlandığını ve antioksidan savunmayı uyardıkları belirlenmiştir. Ayrıca, sentetik
siklitol türevlerinin optimum konsantrasyonlarda sitotoksik olmadığı, reaktif oksijen türlerini
ve hücre zar hasarını azalttığı bu yüzden stres adaptasyonu için yararlı olabileceği
önerilmektedir.
4.2.4. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Serbest Prolin Miktarında Meydana

Prolin birikiminin, kuraklık toleransı elde etmek için bitkiler tarafından kullanılan
önemli bir strateji olduğu düşünülmektedir [91]. Prolin bir osmolit olarak, bitkinin hücrede
turgor basıncını sürdürmesine yardımcı olur ve hücre dışından suyun alımını arttırarak bitkinin
kurak koşullar altında hayatta kalmasına izin verir [91, 92]. Kuraklık stresi altındaki bitkiler,
ozmotik dengeyi sağlayabilmek için, sitoplazma ve organellerinde prolin ve glisin betain gibi
çeşitli koruyucu çözünebilir maddeler biriktirirler. Bu maddeler sadece enzimler üzerinde
olumlu bir etkiye neden olmakla kalmaz, aynı zamanda zar bütünlüğünün korunmasında,
sitozolik pH’nın ayarlanması ve hidroksil radikallerinin ortadan kaldırılmasında antioksidan
olarak rol oynarlar [37, 40, 93]. Prolin; kuraklık, tuz stresi, yüksek ışık, ağır metal, oksidatif stres
ve biyotik stresler gibi stres koşullarında birikimi gerçekleştiği bilinen, suda çözünebilir bir
aminoasittir [40, 94]. Hücre ölümünü önlemede önemli bir molekül olan prolin güçlü bir
antioksidandır [30]. Bunun dışında, buharlaşma ile su kaybını önlemek amacıyla stomalar
kapandığında prolin elektron alıcısı olarak da görev yapar. Böylelikle fotoinhibisyon hasarından
kaçınılmış olunur [37, 95]. Çeşitli organik maddelerin sentezlenmesi (glisin betain ve prolin gibi)
ile strese tolerans arasında olumlu bir ilişki olduğu gösterilmiştir [40, 96]. Stres koşullarında
prolin içeriğinde değişiklikler meydana geldiği [97], strese toleranslı bitkilerde artışın daha fazla
olduğu ve bu artışın oksidatif setresin zararlı etkilerinden korunmada etkili olduğu üzerinde
durulmuştur [98].
Stres durumunda yüksek yapılı bitkilerde biriktiği gözlenen prolin gibi birçok bileşik
ozmotik basıncı arttırarak turgoru artırmakta dolayısıyla stomaların açılmasını, fotosentez ve
büyüme gibi fizyolojik işlevler üzerinde stresin etkilerinin sınırlandırılmasına yardım
38
etmektedir [99]. Nohut bitkisi üzerinde yapılan bir çalışmaya göre, kuraklık stresine maruz
bırakılan yabani nohut C. reticulatum’un prolin miktarı kültür nohut C. arietinum’a göre yüsek
olduğu belirlenmiştir. [37]. İki buğday çeşidi üzerinde yapılan bir çalışmada ise Selimiye-95
çeşidinde kuraklık stresinde prolin içeriğinin daha fazla olduğu ve yüksek olan çeşitin kuraklığa
daha toleranslı olduğu saptanmıştır [100]. Prolin birikiminin engellendiği mutantlarla yapılan
çalışmalarda, oksidatif stres kaynaklı ROT birikiminin çok daha yüksek olduğu bulunmuştur [37,
93]. Tuz stresi ile ilgili yapılan bir çalışmada, dışsal prolin uygulamasının bitkiyi stresin zararlı
etkilerinden koruduğu rapor edilmiştir [40]. Kurak şartların prolin miktarı üzerine etkisi
incelendiğinde, buğday [86], nohut [101], biber [102], kabak [103], incir [104], elma ve armut
[105] ile yapılan çalışmalarda, prolin miktarının kuraklık stresi sırasında arttığı bildirilmiştir.
Tüm bu çalışmalar gösteriyor ki, kuraklık stresi sırasında prolin içeriğinde meydana gelen artış,
stoma açılması ve ROT birikimi üzerinde olumlu etkilere neden olurken, kraklık stresi nedeniyle
fotosentez ve büyümede meydana gelen olumsuz etkilerden bitkiyi korumaktadır. Benzer
şekilde, çalışmamızda kuraklık stresinin ilerlemesiyle prolin içeriği belirgin bir şekilde artmıştır.
Siklitol uygulaması yapılan bitkilerdeki prolin seviyesi uygulama yapılmayanlara göre daha
yüksek bulunmuştur. Bu da siklitolün prolinle birlikte iyi bir osmotik düzenleyici olarak rol
oynadığını göstermektedir.
4.2.5. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Absisik Asit (ABA) Miktarında Meydana
ABA stres hormonu olarak bilinir ve bitkilerde abiyotik strese karşı üretilen önemli bir
uyartı molekülüdür [38, 106-108]. ABA'nın biyosentezinin sadece köklerde gerçekleştiği
düşünülmüştür, ancak ABA'nın yapraklarda da sentezlendiği gösterilmiştir [29]. ABA kuraklık
veya ozmotik kaynaklı stoma kapanması, su, tuz, hipoksik ve soğuk stres toleransı ve yara veya
patojen yanıtı gibi çevresel streslere karşı fizyolojik tepkilerin bazı yönlerine aracılık etmektedir
[109].
Kuraklık stresinde bitkilerde hormonal dengede bazı değişiklikler meydana gelir.

Hormonlardan stomaların kapanmasını sağlayan absisik asit (ABA); protein, RNA ve DNA’nın
çeşitli aşamalarda sentezini engeller [4]. Kuraklık stresi boyunca ABA sentezi artar. ABA’ ya
yanıt olarak stomaların kapanması en iyi çalışılmış ABA uyartı iletim yollarından biridir [19]. Su
stresine yanıt olarak ABA birikimi mısırda [110] ve pirinçte iyi çalışılmıştır [111, 112]. Çevresel
stres koşulları ABA biyosentezinin artmasını ve birikmesine yol açarken, biriken ABA stresin
etkisi ile yıkıma uğramaktadır [38]. Çalışmamızda elde ettiğimiz verilere göre, kuraklık stresine
39
maruz bırakılan bitkilerde zamana bağlı olarak ABA miktarı artış göstermiştir. Siklitol uygulanan
kurak bitkilerdeki ABA miktarının daha düşük düzeyde olduğu belirlenmiştir.
ABA’nın, bitki büyümesi üzerinde engelleyici etki yaptığı bilinse de [113, 114], düşük
dozdaki ABA seviyesinin bitkinin normal büyümesini teşvik ettiği belirlenmiştir [109, 115]. ABA
seviyesinin yüksek olması bitki büyümesini engellerken, düşük seviyelerde bitki büyümesini
olumlu etkilediği saptanmıştır [116]. Domates (Lycopersicon esculentum Mill.) üzerinde dışsal
ABA uygulamasının yapıldığı bir çalışmada da benzer sonuçlar elde edilmiştir [38].
4.2.6. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Stoma Davranışlarında Meydana

Stoma kapanmasının birincil işlevi, su kaybını önlemek ve böylece ozmotik stres

koşulları altında kuraklık toleransını teşvik etmektir [117, 118]. Stoma açılması ve kapanması,
fotosentez ve su durumu gibi çeşitli fizyolojik süreçleri ve özellikleri etkiler. Bitkiler köklerinden
su kazanırlar ve esas olarak yapraklarındaki stomalar aracılığıyla su kaybederler. Yapraklardan
kaybolan su miktarı kökler tarafından alınan miktarı aşarsa, bitki dokuları zarar görebilir, bu da
hücre ölümüne neden olabilir [117]. Mutant ve yabani tip Arabidopsis‘in kullanıldığı çalışmada,
su sıkıntısının başladığı ilk 20 dakika içerisinde yabani ve mutant bitkilerin su kaybı oranlarının
eşit olduğu gözlenirken, daha sonra mutant bitkilerdeki su kaybı oranı yabani türlere göre artış
göstermiştir [119]. Bu durum, yabani tipin stomalarının kapandığını ve kuraklık stresinde su
kaybının azaltılmasını sağladığını göstermektedir. ABA, bitki su durumu ve stoma işlevi için kilit
bir düzenleyicidir. Bitkiler kuraklığa maruz kaldığında, ABA birikimi artarak hem stoma
açılmasını engellemekte hem de stoma kapatılmasını teşvik ederek su kaybını azaltmaktadır
[120].
Kuraklık stresi altında su tasarrufu, aktif (ABA aracılı) ve / veya pasif (hidrolik aracılı)
mekanizmalarla harekete geçirilen stoma kapatması ile sağlanır [121]. Çalışmamızda bütünlüğü
bozulmamış Hordeum vulgare L. bitkisinde kuraklık stresinin zamana bağlı olarak açık stoma
sayısının azaldığı belirlenmiştir. Zamana bağlı olarak ABA miktarının da artış göstermesi
stomaların kapanmasının bir göstergesidir. Siklitol uygulanan bitkilerde ise kapalı stoma sayısı
kuraklığın üçüncü gününde uygulama yapılmayanlara göre daha azken, beşinci günde stomalar
neredeyse tamamen kapanmıştır. Bu da siklitolün stoma kapanmasını geciktirdiğini ama stresin
süresinin uzaması için yeterli konsantrasyonda olmayabileceğini akla getirmektedir.
40
Tombesi vd. [121] kuraklık stresi uygulanan V. vinifera bitkilerinde pasif (hidrolik) ve
aktif (ABA aracılı) mekanizmaların stoma kapanmasındaki etkisi incelenmiştir. Buna göre
kuraklık sırasında yaprak gaz değişimi aşamalı olarak sıfıra inmiştir. Yapraktaki ABA miktarı,
tam stoma kapatılmasının gerçekleşmesinden sonra önemli ölçüde artış göstermiştir. Bazı
çalışmalar, stoma kapanmasını yönetmede ABA üretiminin/birikiminin oynadığı önemli rolü
vurgulamıştır [121-123]. ABA'nın su stresi koşullarında kök veya yapraklarda sentezinin arttığı
ve iyon değişimini yönlendiren hücre zarı depolarizasyonunun ve hücrelerin turgorunun
azalmasını tetiklediği belirlenmiştir [121, 124-126]. Çalışmamızda, stresin beşinci gününde
stomaların neredeyse tamamının kapalı olmasına rağmen, kurak bitkiler yeniden sulandığında
stomalarının büyük bir kısmı yeniden açılmıştır. Tombesi vd. [121] üzümde yaptığı bir çalışmada
ABA miktarı maksimum değerlere ulaştığında tüm stomaların kapandığını ve yeniden
sulanmasıyla su potansiyeli yeniden yükselmesine rağmen stomaların yeniden açılmadığını
rapor etmişlerdir.
41
5. SONUÇLAR ve ÖNERİLER
Çalışmamızdaki amacımız, bitkilerin su sıkıntısıyla karşılaştıkları süre boyunca

yapraklara siklitol uygulanarak stomaların davranışlarını gözlemlemek ve kuraklığa alışmaları
veya tolerans geliştirmeleri üzerine siklitolün etkisini incelemektir. Bu amaçla, kuraklık stresi
uygulamasından önce arpa bitkisinin yapraklarına bir siklitol türevi olan dl-siklopentan-1,2,3-
triol uygulanmış ve zamana bağlı olarak yapraklardaki stoma davranışları, prolin ve ABA
birikimi araştırılmıştır. Bunun yanı sıra, verilerimizi desteklemek için oransal su içeriği, yaprak
su potansiyeli ve büyümedeki değişiklikler de incelenmiştir.
Bu tez çalışmasından elde edilen bulgulara göre;
✓ Hordeum vulgare L. kuraklığa maruz bırakılmadan önce üç gün süreyle yapraklarına bir
siklitol türevi olan dl-siklopentan-1,2,3-triol püskürtülmüştür. Siklitolün kuraklığın ilk
gününde kök ve sürgün uzunluğunda artışa neden olurken, kuraklık şiddeti arttıkça kök
ve sürgün uzunluğunda önemli bir etkiye neden olmadığı belirlenmiştir. Kuraklık
stresinin şiddetinin artması ile sürgün ve kök meristemlerindeki hücre bölünmesinin
azalması veya durması sonucu gerçekleştiği öngörülmektedir.
✓ Kuraklık stresi sırasında YSP kontrol bitkilere göre belirgin bir şekilde azalmıştır. YSP
siklitol uygulananlarda uygulama yapılmayanlara göre daha yüksektir. Kuraklık
stresinde OSİ’nin de siklitol uygulananlarda daha yüksek olması, uygulanan bu siklitol
türevinin mevcut suyun korunmasında etkili olduğunu göstermektedir.
✓ Kuraklığın beşinci gününde siklitol uygulaması yapılan bitkilerde hem ABA ve hem de
prolin miktarında kontrol bitkilerdekine göre belirgin bir artış gözlenmiştir. Siklitol
uygulanan bitkilerde ABA miktarı uygulama yapılmayanlara göre daha düşük olmasına
rağmen, prolin miktarı daha yüksek değerlerdedir. Bu da siklitolün ABA’ dan bağımsız
olarak prolin sentez yolağında etkili olabileceğini akla getirmektedir.
✓ Bütünlüğü bozulmamış Hordeum vulgare L. bitkisinde kuraklık uygulanan bitkilerin

stoma açıklıklarının kontrollere göre daha az olduğu, siklitol uygulananlarda ise
uygulama yapılmayanlara göre stresin süresinin uzamasıyla kapanma eğilimi gösterdiği
belirlenmiştir. Siklitolün stomalar üzerindeki etkisinin stresin süresine bağlı olarak
gerçekleştiği düşünülmektedir. Bu da siklitolün konsantrasyonunun stresin şiddetiyle
başa çıkabilecek konsantrasyonun altında olabileceğini göstermektedir.
42
✓ Dışsal uygulanan dl-siklopentan-1,2,3-triol’ün (siklitol) prolin miktarı, yaprak su

potansiyeli, oransal su içeriği üzerine pozitif bir etki yaptığı ve stoma açılması üzerine
etki ederek kuraklık sırasında arpanın su kaybını denetlemede iş görebileceği
belirlenmiştir. Siklitol uygulamasının stoma açılmasına neden olmasına rağmen bitkinin
su kaybını azaltarak fotosentez üzerinde olumlu etkilere neden olabileceğini
düşünmekte bu nedenle kuraklık sırasında siklitol uygulamasının fotosentez üzerindeki
etkisinin araştırılmasının tüm bunlara açıklık getirebileceği kanısındayız.
43
KAYNAKLAR
[1]. Somun, G. (2010). Arpada (Hordeum vulgare L.) Tuzluluğa Toleransın In Vıtro Koşullarda
Belirlenmesi. Yüksek lisans tezi, Ankara Üniversitesi, Ankara.
[2]. Budaklı, E., Bayram G., Türk M. ve Çelik N. (2005). Bazı İki Sıralı Arpa (Hordeum vulgare
conv distichon) Çeşitlerinde Farklı Azot Dozlarının Verim, Verim Unsurları Ve Kalite Üzerine
Etkileri. Uludag Ünv. Ziraat Fakültesi Dergisi, 1-11.
[3]. Kuşvuran, Ş. (2010). Kavunlarda Kuraklık ve Tuzluluğa Toleransın Fizyolojik Mekanizmaları

Arasındaki Bağlantılar. Fen Bilimleri Enstitüsü, Doktora Tezi, Çukurova Üniversitesi, Adana.
[4]. Kutlu, İ. (2010). Tahıllarda Kuraklık Stresi. Türk Bilimsel Derlemeler Dergisi 3(1), 35-41.
[5]. Çevik, S. (2015). Toleransları Farklı İki Nohut Türünde Kuraklık Stresinin Protein İfadeleri
Üzerine Etkisi. Fen Bilimleri Enstitüsü, Doktora Tezi, Mersin Üniversitesi, Mersin.
[6]. İklim Değişikliğinin Tarım Üzerine Etkisi. 22 Ocak 2019 tarihinde

http://www.yesilaski.com/iklim-degisikliginin-tarim-uzerine-etkisi.html adresinden erişildi.
[7]. Kalefetoğlu, T., Ekmekçioğlu, Y. (2005). Bitkilerde kuraklık stresinin etkileri ve dayanıklılık
mekanizması. G.Ü. Fen Bilimleri Dergisi, 18(4), 723-740.
[8]. Çevik, S., Yıldızlı, A., Yandım, G., Göksu, H., Gültekin, M.S., Güzel Değer, A., Çelik, A., Şimşek Kuş,
N. ve Ünyayar, S. (2014). Some synthetic cyclitol derivatives alleviate the effect of water deficit in
cultivated and wild-type chickpea species. Journal of Plant Physiology, 171(10), 807-16.
[9]. Merchant, A., Tausz, M., Arndt, SK., Adams, MA. (2006). Cyclitols and carbohydrates in leaves
and roots of 13 Eucalyptus species suggest contrasting physiological responses to water deficit.
Plant, Cell and Environment, 29, 2017-2029.
[10]. De Leonardis, A. M. ve diğerleri. (2012). Genetic and Molecular Aspects of Plant Response to
Drought in Annual Crop Species. CRA-Cereal Research Centre, Foggia Italy, (3), 45-74.
[11]. Mechri, B. ve diğerleri. (2015). Determination of Mannitol Sorbitol and Myo-Inositol in Olive
Tree Roots and Rhizospheric Soil by Gas Chromatography and Effect of Severe Drought
Conditions on Their Profiles. Journal of Chromatographic Science, 53(10), 1631–1638.
[12]. Pattanagul, W. ve Madore, M. A. (1999). Water Deficit Effects on Raffinose Family

Oligosaccharide Metabolism in Coleus. Plant Physiology, 121(3), 987–993.
44
[13]. Streeter, J. G., Lohnes, D. G. ve Fioritto, R. J. (2001). Patterns of pinitol accumulation in

soybean plants and relationships to drought tolerance. Plant, Cell and Environment, 24(4), 429–
438.
[14]. Borland, A. ve diğerleri. (2006). Are the metabolic components of crassulacean acid
metabolism up-regulated in response to an increase in oxidative burden. Journal of Experimental
Botany, 57(2), 319–328.
[15]. Ünyayar, S., Çevik, S., Yandım, G., Gültekin, M. S. Çelik, A., Şimşek Kuş, N., Yıldızlı, A., Güzel
Değer, A. (2012). Can Synthetic Cyclitols Be Induced On The Growth and Biologically Active?.
Plant Biology Congress, Freiburg.
[16]. Yazıcı, K., Kaynak, L. (2002). Yaprak Anatomisi İle Değişik Çevre Koşulları Arasındaki
İlişkiler. Narenciye ve Seracılık Araştırma Enstitüsü Yayını, 19(1), 56-65.
[17]. Negi, J. ve diğerleri. (2014). New Approaches to the Biology of Stomatal Guard Cells Special
Focus Issue – Review. 55(2), 241–250.
[18]. Kim, T.-H. ve diğerleri. (2010). Guard cells signal transduction network: advances in
understanding abscisic acid CO2, and Ca2+ signalling. Annual Review of Plant Biology, 61, 561–
591.
[19]. Keskin, B. C. (2012). Bitkilerde Sinyal İletimi. Türk Bilimsel Derlemeler Dergisi, 5 (1),53-73.
[20]. Öztürk, N. Z. (2015). Bitkilerin Kuraklık Stresine Tepkilerinde Bilinenler ve Yeni Yaklaşımlar.
Türk Tarım – Gıda Bilim ve Teknoloji Dergisi, 3(5),307-315.
[21]. Arpa Yetiştiriciliği. (2013). Erzurum Valiliği İl Gıda Tarım Ve Hayvancılık Müdürlüğü, Yayın
No:2013-04, Erzurum. 09.02.2019 tarihinde
https://erzurum.tarimorman.gov.tr/Belgeler/Yay%C4%B1nlar/arpa.pdf adresinden erişildi.
[22]. Yilmaz, N. (2007). Arpa. Tarımsal Ekonomi Araştırma Enstitüsü, 9(2),1-4.
[23]. Çırak, C., Esendal, E. (2006). Soyada Kuraklık Stresi. OMÜ Zir. Fak. Dergisi, 21(2), 231-237.
[24]. Özer, H., Karadoğan, T., Oral, E. (1997). Bitkilerde Su Stresi Ve Dayanıklılık Mekanizması.
Atatürk Ü.Zir.Fak.Der. 28 (3), 488-495.
[25]. Mengü, G., Anaç, S., Özçakal, E. (2011). Kuraklık Yönetim Stratejileri. Ege Üniv. Ziraat Fak.
Derg., 48 (2), 175-181.
45
[26]. Süyüm, K. (2011). Karpuz Genetik Kaynaklarının Tuzluluk Ve Kuraklığa Tolerans

Seviyelerinin Belirlenmesi. Çukurova Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Yükseklisans Tezi,
Adana.
[27]. Yıllık Toplam Alansal Yağış Verileri. (2017). T.C. Orman Ve Su İşleri Bakanlığı, Meteoroloji
Genel Müdürlüğü. 25.06.2018 tarihinde https://www.mgm.gov.tr/veridegerlendirme/yillik-
toplam-yagis-verileri.aspx adresinden erişildi.
[28]. Gökmen, E. (2011). Nohut Genotiplerinin Kuraklık Stresine Karşı Gösterdikleri Bazı Fizyolojik
Ve Biyokimyasal Tepkilerin Belirlenmesi. Selçuk Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Yüksek
lisans Tezi, Konya.
[29]. LE, A. ve diğerleri. (2011). Stomatal Responses to Drought Stress and Air Humidity. Abiotic
Stress in Plants - Mechanisms and Adaptations. (12), 268-280.
[30]. Yavaş, İ., Akgül, H.N., Ünay, A. (2016). Bitkilerin Kuraklığa Dayanıklılığını Artırmaya Yönelik
Uygulamalar. Türk Tarım – Gıda Bilim ve Teknoloji Dergisi, 4(1), 48-57.
[31]. Öztürk, A., Akten, Ş. (1996). Buğday Ve Kuraklık Stresi. Atatürk Ü.Zir.Fak.Der., 27 (1), 163-
176.
[32]. Kıran, S. ve diğerleri. (2015). Domates, Patlıcan ve Kavun Genotiplerinin Kuraklığa Dayanım
Durumlarını Belirlemeye Yönelik Olarak İncelenen Özellikler Arasındaki İlişkiler. Nevşehir Bilim
ve Teknoloji Dergisi, 4(2), 9–25.
[33]. Örs, S., Ekinci, M. (2015). Kuraklık stresi ve bitki fizyolojisi. Derim, 32(2), 237-250.
[34]. Kuşvuran, Ş., Kıran, S., Ellialtıoğlu, Ş. (2011). Bitkilerde Kuraklığa Toleransın
Belirlenmesinde Kullanılabilecek Tarama Yöntemleri. II. Ulusal Toprak Ve Su Kaynakları Kongresi,
Ankara.
[35]. Yaşar, F., Kuşvuran, Ş. and Ellialtıoğlu, Ş. (2012). Tuzluluk ve kuraklık stresi çalışmalarında
antioksidant enzim aktiviteleri ile dayanıklılık arasındaki ilişkilerin incelenmesi. 9. Ulusal Sebze
Tarımı Sempozyumu, 472-477.
[36]. Akça, H., Yıldız Aktaş, L., Altun, N., Yağmur, Y. (2008). Defne (Laurus nobilis L.)’De Kuraklığa
Uyum Mekanizmalarının Uyarılması Ve Oluşan İçsel Hormon Değişimlerinin İncelenmesi. T.C.
Çevre Ve Orman Bakanlığı, Ege Ormancılık Araştırma Müdürlüğü, İzmir, 57.
46
[37]. Çevik, S. (2009). Kuraklık Toleransları Farklı Cicer (Nohut) Genotiplerinde Askorbat ve
Glutatyon Uygulamalarının Antioksidan Sistem Üzerine Etkilerinin Araştırılması ve Genomik
Varyasyonlarının Karşılaştırılması. Yüksek Lisans Tezi, Mersin Üniversitesi Fen Bilimleri
Enstitüsü, Mersin.
[38]. Başak H. (2011). Absisik Asit (Aba) Uygulamalarının Domates (Lycopersicon esculentum mill.)
Fidelerinde Bazı Fizyolojik Ve Morfolojik Özellikler İle Kök Gelişim Değerlerine Etkisi. Doktora Tezi,
Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Ankara.
[39]. Büyük, İ., Soydam-Aydın, S., Aras, S. (2012). Bitkilerin stres koşullarına verdiği moleküler
cevaplar. Türk Hijyen ve Deneysel Biyoloji Dergisi, 69(2), 97-110.
[40]. Bayat, R. A. ve diğerleri. (2014). Tuz Stresi Altındaki Genç Kabak (Cucurbita pepo L. ve C.
moschata Poir.) Bitkilerine Uygulanan Prolin’ in, Antioksidatif Enzim Aktiviteleri Üzerine Etkisi.
Türk Tarım ve Doğa Bilimleri Dergisi, 1(1), 25–33.
[41]. Çınar, N. ve diğerleri. (2016). Yerfıstığında (Arachis hypogaea L.) su stresinin stoma
özellikleri üzerine etkisi. Medıterranean Agrıcultural Scıences, 29(2), 79–84.
[42]. Blatt, M. R., Leyman, B., Grabov, A. (1999). Cellular Responses to Water Stress. Edited by
Shinozaki, Kazuo and Yamaguchi-Shinozaki, K. Bıotechnology Intellıgence Unıt Cold, Drought, Heat
and Salt Stress in Higher Plants. (6), 101-118.
[43]. Bitkilerde Stoma Çeşitleri. (2016). 09.02.2016 tarihinde

http://beyogluakademi.blogspot.com/2016/04/bitkilerde-stoma-cesitleri.html adresinden
erişildi.
[44]. Güzel Değer, A. (2013). Flagellin, Kitosan ve Absisik Asit’in Stoma Kapanması ve Anyon
Kanalları Üzerine Etkisi. Doktora Tezi, Mersin Üniversitesi, Mersin.
[45]. Daszkowska-Golec, A., Szarejko, I. (2013). Open or Close the Gate – Stomata Action Under
the Control of Phytohormones in Drought Stress Conditions. Frontiers in Plant Science, 1–16.
[46]. Mäser, P., Leonhardt, N., Schroeder, J. I. (2003). The Clickable Guard Cell: Electronically
linked Model of Guard Cell Signal Transduction Pathways. 01.02.2017 tarihinde
http://labs.biology.ucsd.edu/schroeder/clickablegc.html adrsinden erişildi.
[47]. Taiz, L. ve Zeiger, E. (2010). Bitki Fizyolojisi. (İ. Türkan, Çev. Ed.) Ankara: Palme
47
[48]. Çulha, Ş., Çakırlar, H. (2011). Tuzluluğun bitkiler üzerine etkileri ve tuz tolerans
mekanizmaları. Afyon Kocatepe Üniveristesi Fen Bilimleri Dergisi, 11, 11–34.
[49]. Gülbenzer, S., Ökmen, G. (2012). Ozmotik Koruyucular ve Mikroorganizmalar. Türk Bilimsel
Derlemeler Dergisi, 5 (1), 41-52.
[50]. Yancey, P. (2005). Organic osmolytes as compatible, metabolic, and counteracting

crytoprotectants in high osmolarity and other stresses. Journal of Experimental Biology, 208(15),
2819–2830.
[51]. Yıldızlı, A. (2014). Capsicum annuum L. (biber) bitkilerine dışsal uygulanan sentetik myo-
inositol’ün kuraklık toleransı üzerine etkisinin araştırılması. Yükseklisans Tezi, Mersin Üniversitesi
Fen Bilimleri Enstitüsü, Mersin.
[52]. Sun, W. Q., Li, X. P. ve Ong, B. L. (1999). Preferential accumulation of D-pinitol in Acrostichum
aureum gametophytes in response to salt stress. Physiologia Plantarum, 105(1), 51–57.
[53]. LIU, Li-Xia, ve diğerleri. (2010). Accumulation of pinitol and other soluble sugars in water‐
stressed phyllodes of tropical Acacia auriculiformis in northern Australia. New Zealand Journal of
Botany, 46(2), 119-126.
[54]. Lewis, D. H., Smith, D. C. (1967). Sugar alcohols (polyols) in fungi and green plants. New
Phytologist, 66 (2),185-204.
[55]. Jaindl, M. ve Popp, M. (2006). Cyclitols protect glutamine synthetase and malate
dehydrogenase against heat induced deactivation and thermal denaturation. Biochemical and
Biophysical Research Communications, 345(2), 761–765.
[56]. Merchant, A. ve diğerleri. (2010). Seasonal changes in carbohydrates, cyclitols, and water
relations of 3 field grown Eucalyptus species from contrasting taxonomy on a common site. Ann.
For. Sci., 67(1), 104.
[57]. Bardhan, K., Kumar, V. ve Dhimmar, S., (2007). An evaluation of the potentiality of
exogenous osmoprotectants mitigating water stress on chickpea. Journal of Agricultural Sciences,
3 (2), 67-74.
[58]. Scholander, P.F., Hammel, H.T., Bradstreet, E.D., Hemmingsen, E.A. (1965). Sap pressure in
vascular plants. Science, 148, 339-346.
48
[59]. Sanchez F.J., Andres E.F., Tenorio J.L., Ayerbe, L. (2004). Growth of epicotyls, turgor
maintenance and osmotic adjustment in pea plants (Pisum sativum L.) subjected to water stress.
Field Crops Research, 86, 81-90.
[60]. Ünyayar, S., Keleş, Y. (2004). Proline and ABA levels in two sunflower genotypes subjected
to water stress. Bulg. J. Plant Physıol, 30(3-4), 34-47.
[61]. Bates, L. S., R. P. Waldren, Teare, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water-
stress studies. Plant and soil, 39(1), 205-207.
[62]. Amini, R. (2013). Drought stress tolerance of barley (Hordeum vulgare L.) affected by
priming with PEG. International Journal of Farming and Allied Sciences Available, 2(20), 803–808.
[63]. De Costa, WAJM., Shanmugathasan, K.N. (2002). Physiology of Yield Determination of

Soybean (Glycine max (L.) Merr.) Under Different Irrigation Regimes in the Sub-Humid Zone of Sri
Lanka. Field Crops Research, 75(1), 23-35.
[64]. Güzel, A. (2006). Kuraklık Stresine Maruz Bırakılan Domates Bitkilerinde Bazı Fizyolojik ve
Büyüme Parametreleri Üzerine Absisik Asit (ABA) ve Kalsiyum‟un (Ca+2) Etkisinin İncelenmesi.
Yüksek Lisans Tezi, Mersin Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Mersin.
[65]. Abdalla, M.M., El-Khoshiban, N.H. (2007). The Influence of Water Stress on Growth, Relative
Water Content, Photosynthetic Pigments, Some Metabolic and Hormonal Contents of Two
Triticium aestivum Cultivars. Journal of Applied Sciences Research, 3(12), 2062-2074.
[66]. Doğan, N. (2006). Su Stresi Altındaki Fasulye (Phaseolus vulgaris L.) Bitkisinin İyon Alım
Mekanizmasının Araştırılması. Yüksek Lisans Tezi, Marmara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü
Biyoloji Anabilim Dalı, İstanbul.
[67]. Yarış, A. (2018). Farklı Sulama Oranlarının Taze Fasulyede Meydana Getirdiği Fizyolojik,
Morfolojik Ve Kimyasal Değişikliklerin Belirlenmesi. Yüksek Lisans Tezi, Namık Kemal
Üniverisitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Tekirdağ.
[68]. Pıtır, M. (2015). Biber Yetiştiriciliğinde Farklı Su Kısıtlarının Meydana Getirdiği Fizyolojik,
Morfolojik Ve Kimyasal Değişikliklerin Belirlenmesi. Yüksek Lisans Tezi, Namık Kemal
Üniverisitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Tekirdağ.
[69]. Queiroz, M. S. ve diğerleri. (2019). Drought Stresses on Seed Germination and Early Growth
of Maize and Sorghum’, Journal of Agricultural Science, 11(2), 310-318.
49
[70]. Bartels, D., Sunkar, R. (2005). Drought and salt tolerance in plants. Crit. Rev. Plant Sci, 24,
23-58.
[71]. De Mezer, M. ve diğerleri. (2014). Differential physiological and molecular response of

barley genotypes to water deficit. Plant Physiology and Biochemistry, 80, 234-248.
[72]. Jongdee, B., Fukai, S. ve Cooper, M. (2002). Leaf water potential and osmotic adjustment as
physiological traits to improve drought tolerance in rice. Field Crops Research, 76(2), 153–163.
[73]. Leport, L. ve diğerleri. (1999). Physiological responses of chickpea genotypes to terminal

drought in a Mediterranean-type environment. European Journal of Agronomy, 11(3–4), 279–291.
[74]. Makbul, S., Saruhan Güler, N., Durmuş, N., Güven, S. (2011). Kuraklık Stresi Altındaki Soya
Fasulyesinin Anatomik ve Fizyolojik Parametrelerindeki Değişimler. Türkiye Bilimsel ve
Teknolojik Araştırma Kurumu, 35, 369-377.
[75]. Yandım, G. (2013). Bazı Sentetik Siklitol Türevlerinin Kuraklık Stresine Maruz Bırakılan Cicer
(Nohut) Fideleri Üzerindeki Fizyolojik ve Biyokimyasal Etkilerinin Araştırılması. Yüksek Lisans
Tezi, Mersin Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji anabilim Dalı, Mersin.
[76]. Mickelbart, M. V., Chapman, P., Collier-Christian, L. (2006). Endogenous levels and
exogenous application of glycinebetaine to grapevines. Scientia horticulturae, 111 (1), 7-16.
[77]. Roussos, P.A., Denaxa, N.K., Damvakaris, T., Stournaras, V., Argyrokastritis, I. (2010). Effect
of alleviating products with diffrent mode of action on physiology and yield of olive under
drought. Scientia Horticulturae, 125, 700-711.
[78]. Nayyar, H., Chander, S. (2004). Protective Effects of Polyamines against Oxidative Stress
Induced by Water and Cold Stress in Chickpea. J. Agronomy & Crop Science, 190, 355-365.
[79]. Ashraf, M., Iram, A. (2005). Drought Stress Induced Changes in Some Organic Substances in
Nodules and Other Plant Parts of Two Potential Legumes Differing in SaltTolerance. Flora -
Morphology Distribution Functional Ecology of Plants, 200(6), 535-546.
[80]. Arslan, A. (2011). Biberde 24-epibrassinolid Uygulamaları ile Kuraklık Stresine Karşı
Toleransın Artırılması. Yüksek Lisans Tezi, Sütçü İmam Üniversitesi Fen Bilimleri Üniversitesi
Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı, Kahramanmaraş.
50
[81]. Köksal, E.S. (2006). Sulama Suyu Düzeylerinin Şeker Pancarının Verim, Kalite ve Fizyolojik
Özellikleri Üzerindeki Etkisinin İnfrared Termometre ve Spektrodyometre İle Belirlenmesi. Doktora
Tezi, Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Tarımsal Yapılar Sulama Anabilim Dalı, Ankara.
[82]. Kaya, S. (2011). Farklı Sulama Programları Altındaki Kayısı Yaprak Su İçeriği Ve Yaprak
Alanının Değerlendirilmesi. Bingöl Ünv. Fen. Bil. Dergisi. 1(2).
[83]. Çetinkaya, C. (2013). Bazı Çilek Çeşitlerinde Kuraklık Stresi ile Geri Kazanım Uygulamalarının
Fizyolojik Etkileri. Yüksek Lisans Tezi, Uludağ Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Bahçe Bitkileri
Anabilim Dalı, Bursa.
[84]. Larbi, A., Mekliche, A. (2004). Relative water content (RWC) and leaf senescence as screening
tools for drought tolerance in wheat. Mediterranean rainfed agriculture: Strategies for
sustainability, CHIAM, Zaragoza, 60, 193-196.
[85]. Boutraa, T. ve diğerleri. (2010). Effect of water stress on growth and water use efficiency
(WUE) of some wheat cultivars (Triticum durum) grown in Saudi Arabia. Journal of Taibah
University for Science. Taibah University, 3, 39–48.
[86]. Keyvan, S. (2010). The effects of drought stress on yield, relative water content, proline,
soluble carbohydrates and chlorophyll of bread wheat cultivars. Journal of Animal & Plant
Sciences, 8(3),1051-1060.
[87]. Bardhan, K., Kumar, V., Dhimmar, S.K. (2007). An evaluation of the potentiality of exogenous
osmoprotectants mitigating water stress on Chickpea. The Journal of Agricultural Sciences, 3(2),
67-74.
[88]. Denaxa, N. K. ve diğerleri. (2012). Comparative effects of exogenous glycine betaine, kaolin
clay particles and Ambiol on photosynthesis, leaf sclerophylly indexes and heat load of olive cv.
Chondrolia Chalkidikis under drought. Scientia Horticulturae, 137, 87–94.
[89]. Rezaei, M. A., Jokar, I., Ghorbanli, M., Kaviani, B. and Kharabian-Masouleh, A. (2012).
Morpho-physiological improving effects of exogenous glycine betaine on tomato (Lycopersicum
esculentum Mill.) cv. PS under drought stress conditions, POJ, 5(2), 79-86.
[90]. İpek, M. (2015). In Vitro Şartlarda Garnem Ve Myrobolan 29c Anaçlarinin Kurak Stresine Karşi
Tepkilerinin Belirlenmesi. Doktora Tezi, Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı, Konya.
[91]. Sahitya, U. L. ve diğerleri. (2018). Seed Antioxidants Interplay with Drought Stress Tolerance
Indices in Chilli (Capsicum annuum L) Seedlings. BioMed Research International, 1–14.
51
[92]. Tiryaki, İ. (2016). Yoncada (Medicago sativa l.) Kuraklık Stresi ve Tolerantlık Mekanizması.
Kahramanmaraş Sütçü İmam Üniversitesi Doğa Bilimleri Dergisi, 19(3), 296–304.
[93]. Matysik, J.A. Bhalu, B. ve Mohanty, P. (2002). Molecular mechanisms of quenching of

reactive oxygen species by proline under stress in plants. Current Science, 82(5), 525-532.
[94]. Szabados, L. ve Savoure, A. (2010). Proline: a multifunctional amino acid. Trends Plant Sci,
15(2), 89-97.
[95]. Lhout, F.A. Zunzunegui, M. Barradas, M.C.D. Tirado, R. Clavijo, A. ve Novo, F.G. (2001).
Comparison of proline accumulation in two mediterranean shrubs subjected to natural and
experimental water deficit. Plant and Soil, 230, 175-183.
[96]. Asraf, M., Foolad, M.R. (2007). Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic
stress resistance. Envir. and Exp.Bot., 59, 206-216.
[97]. John De Britto, A., Sebastian, R.S., Gracelin, D.H.S.G. (2011). Effect of lead on
malondialdehyde, superoxide dismutase, proline activity and chlorophyll content in Capsicum
annum. Biores. Bulletin, 1, 93-98.
[98]. Turfan, N. (2017). Determining of resistance mechanism against abiotic stress factories in
native walnut variety (Juglans regia L.). Anadolu Journal of Agricultural Sciences, 31(3), 321–321.
[99]. Chimenti, C. A., Pearson, J. ve Hall, A. J. (2002). Osmotic adjustment and yield maintenance
under drought in sunflower. Field Crops Research, 75(2–3), 235–246.
[100]. Turfan, N. ve Mutlu, E. (2018). Determination of Resistance Cumhuriyet-75 and Selimiye-

95 Wheat (Triticum Aestivum L.) Varieties Against to Some Abiotic Stress Factories. Turkish
Journal of Agriculture- Food Science and Technology, 6(7), 923.
[101]. Patel, P. K., Hemantaranjan, A., Sarma, B. K. and Singh, R. (2011). Growth and antioxidant
system under drought stress in chickpea (Cicer arietinum L.) as sustained by salicylic acid. Journal
of Stress Physiology & Biochemistry, 7, 130-144.
[102]. Sayyari, M. ve Ghanbari, F. (2012). Effects of super absorbent polymer a 200 on the growth,
yield and some physiological responses in sweet pepper (Capsicum annuum L.) under various
irrigation regimes. International Journal of Agricultural and Food Research, 1(1), 1‐11.
[103]. Zanjani, K. E., Rad, A. H. S., Naeemi, M., Aghdam, A. M. and Taherkhani, T. (2012). Effects of
zeolite and selenium application on some physiological traits and oil yield of medicinal pumpkin
52
(Cucurbita pepo L.) under drought stress. Current Research Journal of Biological Sciences, 4(4),
462-470.
[104]. Rottami, A. A. ve Rahemi, M. (2013). Responses of capri fig genotypes to water stress and
recovery. J. Biol. Environ. Sci., 7(21), 131-139.
[105]. Bolat, I. ve diğerleri. (2014). The effect of water stress on some morphological,
physiological, and biochemical characteristics and bud success on apple and quince rootstocks.
The Scientific World Journal. Hindawi Publishing Corporation, 1-8.
[106]. Gonai, T. ve diğerleri. (2004). Abscisic acid in the thermoinhibition of lettuce seed
germination and enhancement of its catabolism by gibberellin. Journal of Experimental Botany,
55(394), 111–118.
[107]. Taylor, I. B., Burbidge, A. ve Thompson, A. J. (2000). Control of abscisic acid synthesis.
Journal of Experimental Botany, 51(350), 1563–1574.
[108]. Ye, N., Jia, L. ve Zhang, J. (2012). ABA signal in rice under stress conditions. Rice Springer
Open Ltd, 5(1), 1–9.
[109]. Ruth R. F., Srinivas S. L. G., Christopher D. R. (2002). Abscisic Acid Signaling in Seeds and
Seedlings. Plant Cell, 14, 15-S45.
[110]. Ren H.B., Gao Z.H., Chen L., Wei K.F., Liu J., Fan Y.J., Jia W.S. (2006). Dynamic analysis of ABA
accumulation in relation to the rate of ABA catabolism in maize tissues under water deficit. J Exp
Bot, 58,211–219.
[111]. Zhu, G., Ye, N. ve Zhang, J. (2009). Glucose-induced delay of seed germination in rice is
mediated by the suppression of ABA catabolism rather than an enhancement of ABA biosynthesis.
Plant and Cell Physiology, 50(3), 644–651.
[112]. Ye, N., Zhu, G., Liu, Y., Li, Y., Zhang, J. (2011). ABA Controls H2O2 Accumulation Through the
Induction of OsCATB in Rice Leaves Under Water Stress. Plant Cell Physiol, 52,689–698.
[113]. Trewavas, A.J., Jones, H.G. (1991). An assessment of the role of ABA in plant
Development. Physiology and Biochemistry, 169-188.
[114]. Tsai, F.Y., Lin, C.C. ve Kao, C.H. (1997). A comparative study of the effects of abscisic acid
and methyl jasmonate on seedling growth of rice. Plant Growth Regul., 21, 37-42.
53
[115]. Jiang M., Zhang, J. (2001). Effect of Abscisic Acid on Active Oxygen Species, Antioxidative
Defence System and Oxidative Damage in Leaves of Maize Seedlings. Plant and Cell Physiology, 42
(11), 1265-1273.
[116]. Sharp, R.E. (2002). Interaction with ethylene: changing vievs on the role of abscisic acid in
root growth responses to water stress. Plant, Cell and Environment, 25, 211-222.
[117]. Lim C.W., Baek W. (2015). Function of ABA in Stomatal Defense against Biotic and Drought
Stresses. Int. J. Mol. Sci., 16(7), 15251-15270.
[118]. Schroeder J.I., Kwak J.M., Allen G.J. (2001). Guard cell abscisic acid signalling and
engineering drought hardiness in plants. Nature, 410, 327–330.
[119]. Yamaguchi, K., ve diğerleri. (2007). A protective role for the polyamine spermine against
drought stress in Arabidopsis. Biochim. Biophys. Res. Comm., 352(2), 486-490.
[120]. Nilson, S. E. ve Assmann, S. M. (2007). The Control of Transpiration. Insights from

Arabidopsis. Plant Physiology, 143(1), 19–27.
[121]. Tombesi, S. ve diğerleri. (2015). Stomatal closure is induced by hydraulic signals and
maintained by ABA in drought-stressed grapevine. Scientific Reports. Nature Publishing Group, 5,
1–12.
[122]. Sauter, A., Davies, W. J., Hartung, W. (2001). The long-distance abscisic acid signal in the
droughted plant: The fate of the hormone on its way from root to shoot. Journal of Experimental
Botany, 52(363), 1991–1997.
[123]. Davies, W. J., Kudoyarova, G. and Hartung, W. (2005). Long-distance ABA signaling and its
relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant’s
response to drought. Journal of Plant Growth Regulation, 24(4), 285–295.
[124]. Matschi, S. ve diğerleri. (2009). Activity of guard cell anion channel SLAC1 is controlled by
drought-stress signaling kinase-phosphatase pair. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 106(50), 21425–21430.
[125]. Geiger, D. ve diğerleri. (2011). Stomatal closure by fast abscisic acid signaling is mediated
by the guard cell anion channel SLAH3 and the receptor RCAR1. Sci. Signal., 4(173), 32.
[126]. Bauer, H. ve diğerleri. (2013). The stomatal response to reduced relative humidity requires
guard cell autonomous ABA synthesis. Curr. Biol. 23, 53–57.
54
ÖZGEÇMİŞ
Adı ve Soyadı: Neslihan DOĞANYİĞİT
Doğum Tarihi: 20.08.1991
E-mail: nslhndoganyigit@gmail.com
Öğrenim Durumu: Lisans Mezunu
Derece Bölüm/Program Üniversite Yıl
Lisans Biyoloji Bölümü Mersin Üniversitesi Fen- 2009-2013

Edebiyat Fakültesi
Yüksek Lisans Biyoloji Ana Bilim Dalı Mersin Üniversitesi Fen 2013-
Bilimleri Enstitüsü
ESERLER (Makaleler ve Bildiriler)
1. Güzel Değer, A., Doğanyiğit, N., Çevik, S., Ünyayar, S. (2015). Sentetik siklitoller stoma
davranışlarını ve fizyolojik stratejileri belirler mi?. I. Ulusal Bitki Fizyolojisi Sempozyumu, Poster
Bildiri, 2015-09-01,2015-09-04, Erzurum.
2. Çevik, S., Güzel Değer, A., Doğanyiğit, N., Yıldızlı, A., Bayar, S., Gültekin, M., Ünyayar, S. (2016).
Arpa’da (Hordeum vulgare L.) siklitolün uyardığı kuraklık toleransının fizyolojisi ve proteomiksi.
II. Ulusal Bitki Fizyolojisi Sempozyumu, Sözlü Sunum, 2016-08-31,2016-09-03, Mersin.
55

550350

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

550350

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

SENTETİK SİKLİTOL TÜREVİ DL-SİKLOPENTAN-1,2,3-TRİOL’ÜN

KURAKLIK STRESİNE MARUZ BIRAKILAN HORDEUM VULGARE L.

YÜKSEK LİSANS TEZİ

SENTETİK SİKLİTOL TÜREVİ DL-SİKLOPENTAN-1,2,3-TRİOL’ÜN

YÜKSEK LİSANS TEZİ

Anahtar Kelimeler: Arpa, kuraklık, siklitol, stoma, absisik asit

In this study, ıt was investigated effects on stomatal opening of application of

Keywords: Barley, drought stress, cyclitol, stomata, abscisic acid

ETİK BEYAN ............................................................................................................................................... iii

İÇİNDEKİLER ............................................................................................................................................ vii

ŞEKİLLER DİZİNİ ...................................................................................................................................... ix

TABLOLAR DİZİNİ ..................................................................................................................................... x

SİMGE ve KISALTMALAR DİZİNİ .......................................................................................................... xi

2. KAYNAK ARAŞTIRMASI .............................................................................................................. 3

2.1. ARPA (Hordeum vulgare L.) ................................................................................................... 3

2.2. KURAKLIK STRESİ.................................................................................................................... 4

2.2.1. Kuralık Stresinin Bitkiler Üzerindeki Etkileri .............................................................................. 5

2.3.1. Stomanın Açılma- Kapanma Mekanizması.................................................................................. 13

3. MATERYAL VE YÖNTEM ........................................................................................................... 21

3.1. BİTKİ YETİŞTİRME KOŞULLARI ................................................................................................................. 21

3.2. BÜYÜME ÖLÇÜMLERİ ...................................................................................................................................... 22

3.3. YAPRAK SU POTANSİYELİ ’NİN (YSP, ΨYaprak) ÖLÇÜLMESİ.......................................................... 22

3.4. YAPRAK ORANSAL SU İÇERİĞİNİN (OSİ) BELİRLENMESİ ........................................................... 22

3.5. PROLİN İÇERİĞİNİN ÖLÇÜMÜ ..................................................................................................................... 22

3.7. AÇIK-KAPALI STOMA SAYISININ BELİRLENMESİ ............................................................................ 23

3.8. STOMA AÇIKLIKLARININ ÖLÇÜLMESİ ................................................................................................... 23

3.9. İSTATİSTİKSEL ANALİZ .................................................................................................................................. 24

4. BULGULAR VE TARTIŞMA ........................................................................................................ 25

4.1.1. Kök ve Sürgün Boylarındaki Değişimler ...................................................................................... 25

4.2.1. Kuraklık Stresi ve Siklitol Uygulamasının Kök ve Sürgün Boylarında Meydana

Şekil 2.2. Kuraklık stresinde bitkilerde ortaya çıkan tepkiler ………………………………………………….7

Şekil 2.3. Hordeum vulgare L. (Arpa)’de graminea tipi stoma…………………….…………………………...13

Şekil 2.4. Stomanın açılma- kapanma mekanizması………………………………………..………………...……15

Şekil 2.5. Hidropasif ve hidroaktif stoma kapanması……………………………...…………………………..…..16

Şekil 2.6. Bazı asiklik polioller ve siklitollerin yapısal formülleri……………………………………..…….17

Şekil 3.1. İklim odasında yetiştirilen Hordeum vulgare L. (Arpa) bitkileri……………....……………….21

Şekil 3.2. Mikroskop ve stoma inceleme düzeneği……………………………….…………………………………24

Tablo 2.2. İnositol, quersitol, konduritol’ün ve bazı inositol türevlerinin yapıları….…………………19

APX: Askorbat peroksidaz

[Ca2 +] sit : Sitoplazmik Ca2+ konsantrasyonu

GA: Gibberellik asit

GR: Glutatyon redüktaz

IAA: İndol asetik asit

ICa kanalları: Ca2+ geçirgen iyon kanalları

LEA proteinleri: Geç embriyogenez bağımlı proteinler

OSİ: Oransal Su içeriği

R tip: Hızlı tip (İng. -type)

ROT: Reaktif Oksijen Türleri (ya da ROS: Serbest oksijen radikalleri)

RuBPCase: Ribulos bifosfat karboksilaz

S-tip: Yavas-tip (İng. Slow-type)

SOD: Süperoksit dismutaz

YSP (Ψ) : Yaprak su potansiyeli

Stomalar terleme ile su kaybını ayarlayan organlardır ve aynı zamanda bitkinin iç

Tarımda su kullanımını ekonomik hale getirebilmek için tarım ürünlerinin su isteğini

2.1. ARPA (Hordeum vulgare L.)

2.2. KURAKLIK STRESİ

Metabolizma ve hücre yapısının tamamen bozulmasına ve sonunda metabolik

Su stresi çok karmaşık fiziksel-kimyasal-biyolojik bir süreçtir. Bu süreç içerisinde birçok

2.2.1. Kuralık Stresinin Bitkiler Üzerindeki Etkileri

Bitkinin içinde bulunduğu gelişme dönemine, kuraklığın süresine, şiddetine ve genetik

tabakası gibi etmenlerde güneş ışınlarının yansıtılmasına ve sıcaklığın etkisini azaltılmasına

Su kaybı nedeniyle hücrede hacim azalırken, hücre özsuyu yoğunluğu artar ve bu da

Kuraklık stresinde bitkilerde hormonal dengede bazı değişiklikler meydana gelir.

2.2.2. Kuraklık Stresi Altındaki Bitkilerin Korunma Mekanizmaları