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  • La Neurona 53-59 Cunningham

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    CAPITULO 4 La neurona PUNTOS CLAVE 1. Las neuronas constan de cuatro regions aatéicas dts. 2 mle membrana de cela nervosa existe un pce ecco de repo. 3. Epotncial de repcso de a membrana ese resutado de tes determi- nants principales. Ja neurona yl célulagll (cap. .)-La neurona es la unidad funcional bésic del sistema nervioso. La gran cantidad de ‘heuronas y sus interconexiones son las responsables de la com- plejidad dl sistema nervioso. El nimero de neuronas de sistema nervioso de los vertebrados varia cnormemente. En los mamiferos pequetios (como el ratén) hay 100 millones, en ls sees humanos ‘unos 100,000 millones y més de 200.600 millones en ls ballenas Y los elefantes: muchas ms neuronas en el sistema nervioso que personas en la Tierra, y entre 10 y 50 veces ma céluls glides. EL Spoyo estructural y funcional que proporcionan ls células gales a [ls neuronas ys capacidad para modular la comunicaci6n neuronal contribuyen de forma muy importante aa integridad operativa det sistema nervioeo, La cantidad de eélulas en el sistema nervioso es {norie, sin embargo, sabiendo que todas cllas tienen elementos ‘combines, resulta mas fil comprenderlas Las neuronas constan de cuatro regiones ‘anatémicas distintas {Las neuronastipleas tienen cuatro reglones definidas morfoligia- mente (ig. 4-1) lasdendsias el cuerpo celular el axén y ls term rales presindpticas del xn, Estas evatro regiones anatémicas son de gran importancia en las cuatro funciones eletrcas y quimicas ‘mas importantes de la neurona: la recepcin de las senales desde las terminales presindpticas de otras neuronas (odendritas), lite sgracién de etas seals, a menudo opuests (en el segmentoinicial ‘elaxén) la transmisin de los impulos del potencial de aceién alo largo del axény a activacln de una céulaadyacente en a terminal presinaptica. En conjunta, estas funciones son andlogas a a labor {general del sistema nervioso rocogerinformacin del entorno,inte- {rar dichainformacién producir una respuesta que puede cambiar entorno. El cuerpo celular (que también se denomina soma opericarion) tiene wna func cia ena fabrcacién de protenas esencaes para el funeionamiento neuronal. Existen cuatro organelas especialmente importantes para realizar dicha funeidn: el micleo, que contene el disefo para la sitesi de la proteinas los ribosomas libres, que ‘Sintctizan ls proteinascitosGlicas: ol eticulo endoplismico rugoso, cen el que se sintetizan las proteinas secretorasy de membrana; yet Sparato de Golgi, que procesay organiza los componentesseretores de membrana parse! transporte El everpo celular sueleramiicarse Fis ds tipos principales de células en el slstema nervioso: ‘62014 Ehever gata SL Rao or dens 4, El potecil oe repose de la membrana puode cambiar con us safes sigticas do na cba presi. 5. Los potencies de accén empieza e cetienden en toda su longa. segment ictal del axiny se en Yarias prolongaciones denominadas dendritas,cuya supericle y txtensin exceden las del cuerpo cellar. Las dendrita, al recibir las tediales de lat otras neuronas, son el principal aparato receptor de las neuronas. Estas cefiles, por lo general de naturaleza quimica, actian sobre proteinas receptoras espectallzadas (receptors) que ‘esiden en las dendrita, Eleuerpo celular también da oxigen al axén, tina prolongacin tubular que suce ser larga (en algunos ankmales ‘grandes puede medir mis de m). Elaxén esa unidad conductora de Jas neurons, transmlte el impulso elétrco (el potencial de aceén) ‘desde su segmento incial ala altura del cuerpo celular hasta el ex- trema, muchas veces esti distante, ala terminal presinptics. Los ‘axones adultos intactosno Genenelbosomas, por tanto nomalmente fo pueden sintetizarproteinas, Lasmacromoléculas se sntetizan ene ‘cuerpo celular se transportan alo largo del axén hacia las erminales presindpticas mediante tn proceso denominado transporte axopls ‘nico, Los axones grandes estan rodeados por una cublerta alslante, lipdica, mada mieina En el sistema nervioso periférico la miclina est formada por las clulas de Schwann, que son céulas lias es pecilizadas que se enrollan alrededor del axén de forma parecida papel higiénico sobre el rollo de cartén. Enel sistema nervioso ‘central, unas céulas liales denominadas oigodendrocits tealizan tna funcién similar La vaina de mielin se interrumpe a intervalos regulares por espacios denominados nédulos de Ranvier. La vuina de micina atmentasignficauvamentela velocidad ala que seconduce cl potencal de acein alo largo del axén. ‘Cerca de su extremo los axones se ramifican en varias terminales| cspecalizadas lamadatterminaes presindpticas(0 botones sindpti- ‘cofs) que, cuando recben répidamente un potencial deacién, trans tmiten sefales quimicas a una eflula adyacente, Elgar de contacto Se denomina sinapsi (xl ampliacin dela” 1), formada por la {erminal presindptica dens élla (clu presindptia) la superticie receptora de la clula adyacente(céula possiniptica) y el espacio fntze ambas (hendidura sindptica) Las terminales presinipticas Contienen vesculassindpticasllenas del transmisor quimico que pueden iberar su contenido enlahendidurasingptia. Las terminals de un axén suelen contactar con la superficie receptora de una cella nerviosa o muscular adyacente con frecuencia sobre las dendritas dela célulanerviosa, aunque en ocasiones este contacto se realza Sobre el cuerpo cellar o sobre el extreme de otro axsn (p¢ para Ia inhibiclon presindptica). En muchas neuronas, las terminales ‘resindpicas suclen hacer sinapals sobre pequefasprotrusiones de 53 ees FIGURA 4-1 La neurona ica const de ctr reginesfunconament im tates, cuerpo colar que fica proteins que mantene neuron; Fs dents qe rein sais de oas neuronas el axén que nega esas ‘seis y rane poteeiis de acc a delerminadasdstancias 200 (ea dla, yas clas adyaentes as sefaesteinalespresndticas. Dentro de ceuo seve una mogntficacn dela snaps stile la membrana dendkitca denominadas espinasdendriticas (i. 4-2 ‘yéase Capitulo 5). La superficie receptora de la céula possinéptica Contiene receptors especillzados para los receptores quimicos que se iberan desde la terminal presindptcs ‘Las funciones de sefalizaclén de los componentes morfoligicos 4e la neurona se resumen como sigue (ig 4-2): Los reeeptores ge- neralmente dendriticos,reiben las sefales neurogulmicas enviadas por is terminals presindpticas de muchas otras neuronas. Después {de que los receptoes las hayan transducido de una forma diferente (Cambios de bajo voltae) esas sepales neuroguimca se integran cn cl segment nical de axén. Segun Ios resultados de esa integracion, fen el ax se puede generar un potencial de acién (cambio de alto ‘voltaje). El potencial de accidn se traslada muy ripidamente alas {erminales presindpticas, generalmente distantes afin de induct la liberacin del neurotransmisor quimico hacia otra neurona océlula ‘muscular. En la membrana de la célula nerviosa existe un potencial eléctrico de reposo ‘Las clas nerviosas, como otra cluls dl organismo, poseem una carga eléctriea,o voltae, que puede medirsea través desu membrana Cellar externa (potencal de repaso de la membrana). Sin embargo. falas cAlulas nerviosas y musculaes este potencial eléctrio e3«>- pecial porque su magnitd ysusigno pueden vaiar al recibir la sefal Einiptlea de otras céllasoen un receptor como respuesta ala trans dduceidn de alguna forma de energia ambiental Cuando el potencial dde membrana de un nervio o misculo disminuye lo sulicente, 5 prodice un cunbio espectacular denominado potencial de acciéa. é FIGURA 4-2 Norilogi de una nerona dela corteza cerebral do un ma Iifero visa por el metodo dotincin de Gog. Se ven el cuerpo cellar (bercain. las dendrise y ae partes proximate del axén To argo de fae dendsitas 9 apecian dminutas epinas dendiicas. El cuerpo cliar tiene un eiimete de aproximadamente 20 yun, (a imagen es cote del . Ceylan gee) Este potencial de accion se desplaza a o largo de toda Ia longitud onal (la explicacién mas adelante), lorigen del potencial elécrico de reposo de la membrana es compliead, sobre todo deforma cuanttativa. Sin embargo, en tke- ‘minos cualitaivs, el polencal de reposo se debe a la separacién tferencial de tones cargados,en especial sodlo (Na')y potasio (K"), a través dela membrana ya consigulente permeabiidad de lames ‘ana en reposo para esos iones que difunden seg los gradientes de concentracién (. cx 1). Incuso cuando laconcentracién neta de tones cargados positiva y negaivamente es similar tanto en el liguidointracellar como en el extraceulr, acumula un exceso de catones positives justo por era de a membrana celular, yun exces0 ‘de aniones negativos inmediatamente por dentro dela membrana (Gig. 1). Bato hace que interior dela cla estécargado negatv mente con respecto al exterior celular, La magnitud de la diferencia ‘lctrcaresltante ( ott) osila entre 4090 mV, aunque en las {dlulas nerviosas de los mamiteros sue ser de alrededor de 70 mV. ado que de forma arbitraria se considera que el iquido extraclular tiene 0m, el potencal de reposo de a membrana es de -70 mV, més ngativo el lado interno que eesterno. El potencial de reposo de la membrana es resultado de tres determinantes principales “Tres factores principales provocan el potencial de repos de la mem- bana + La bomba Na’, K° Las membranas cellars tienen wna bombs ddependiente de enerpla que bombeafones Na" hacia el exterior ‘celular jones K’ hacia cl interior en contra de sus gradients de Concentracin, Esto mantiene a distribuci6ndiferencial através Ge la membrana de cada uno dels tipos de ines cargados, que tla base de su capacidad para producir un voltae por toda la ‘nembrana. La bomba pos misma genera pare del potencial de repovo dela memhrana porque expulsa tres moléculas de Na* por 1. £1 potoncial de sean aleancs fl lena presinaptico que leva ‘la ibercin de neurransmisor 2, El neuroranemitor ber ‘se une aloe recaptores postsnaplcas, lo. quo causa [bs potencates postsindpticns CAPITULO 4 La neurona 4 La intogracén de os potencies postsinaticos fen el segmento nici dl axtn desencadona 1 potencial de eccén 996 sobrepaeael ub FIGURA 4-3 Vista gener! de a comunicacion neural. PA, ptencial de accion; APSE otencilpstsitca txcatori; PPS ptencal post sndtico inhibi. ares modicaas de Ken 8G: Membrane potenti he (generation and condocton Of ecrial signals in neurons. In Reece WO, editor: Duke's pysology of domestic ‘Bimal, 12 e, hac NY, 2004, Comstock Pubs.) toto t- ttt t—totnot Hobo toto tito tt oto tt atte bt tit totam tnt $- 4-4-4724 t <+-+-4= tae te +-t-+ —to tnt -tn-4- -+-4- toent +-4-4+ =+n-4- =4n4- +ntn+ +ntnt ~+-+ stn tot-t- ton —+-4+-4+ +--+ FIGURA 4-4 Las concentraciones nats de carga postvasynegatvs son ‘Sires tanto en el epacoinvacellarcome en l extracel Sn embargo, las cargas posts se acura inmediatamente fra de a membrana ‘ear (azul y as negatvas se acumuian ediatamente dent de a mem- ‘bran cbr zu mas ca) cada dos de K que introduce, lo que provoce tna coneentracion de cationes positives fuera dela membrana + Untipo de ion se acercard al equillero dindmico si puede ur a través de la membrana, Utilizando el K* como ejemplo, la di- ferencia de concentracin a ambos lados de la membrana que imantiene activamente la bomba Na’ K’ produce un gradiente Ge concentracion o «fuerza de conduceidn quimica, que intenta fempujar el ion pasivamente através de la membrana desde la dona de mas concentracin (interior dela célula)hacla la zona dde menos conceatracin (el exterior de la cul). Siel K" puede fir através de ls canalesténicos dela membrana, cuando sale ela ell se cren una carga negativa sin oposicion en el interior (que sucle deberse a las macromoléculas de proteina cargadas, strapadas ene interior de a clula) que genera un iralente cléctrico,o «fuerza de conduccién eléctrica», que atrae AIK" alintesio dela cébla, Estos gradientes opuestos producen “un equilitsio dinémico,ineluso aunque siga habiendo més K*en_ ‘interior queen el exterior, a como un desequilibeio de cargas| ‘través dela membrana. Esta dstribucin desigual dela carga en egullibrio dindmico produce ua ola através dela membrana ‘denominado potencal de equlibriodelion. Cuando union puede fluira través de un canal de la membrana, hue hacia su estado de cequilbro, lo que dirige el voltaje através de la membrana hacia ‘5 potencial de equilib. Distinta permeabilidad dela membrana para la difusin de tones. ‘La membrana en reposo ¢s mucho mis permeable alos ines K" aque a los iones Na’, porque en la membrana hay muchos mas Canales para el K’ que para el Na. Esto signlica que los ines K pueden aprosimarse mis su estado de euiibrio dinimico, yal potencial de equilibrio, ue los ones Na’, que tlenen difcultad para atravesarla membrana, Por tanto el potencial de equiibrio {de los iones K’, mas permeables (alrededor de ~90 mV en las neuronas dela mayoria de los mamiferos,illuira més sobre tl valor del potenclal de membrana en reposo que el potencial Se equilibrio de los jones Na’, menos permeables (alrededor de oe z if. i t il Ie 5 ete A eno no) toni de membrana (nV) FIGURA 4-5 Fotencales postsindoticos. A,B potencial petsinipco extatorio(PPSEimpusa al potencil te membrana hacia luna B,E pote potsinpticoitidr (PPS) impusa a poten de membrana lejos del ua. =70 mY en as neuronas dela mayoria de los mamiferos). Por tanto, como se ha mencionado anteriormente l potencial de reposo de a membrana de las neuronas de muchos mamiferos es ‘capraximadamente -70 mV, cerca del potencial de equiibrio del Estos tres determinantes (la boraba Na'K°, el movimiento de union [permeable hacia el equilibro dinmico la permeabiidad diferencia fe la membrana) son el origen principal del potencial de reposo dde la membrana. La magnitud de este potencial puede predecirse ‘mediante las ecuactones de Nernst y Goldman. Se aconsea al lector fcudir al capitulo ya la bibWiografia para un mejor entendimiento ‘cuantitativo del potencal de repoto de la membrana "EL analisis del potencial de reposo de la membrana implica una serie de consecuenciasclinicas importantes. La bomba Na" re- ‘Quiere encrge en forma de adenosin tifosfto (ATP), que procede Potoncial de accion Potencial ‘mbrat eepute de le hperpelaizacion S8es8sse ian ouareceurussa “Tempo (meg) FFIGURA 4-6 £1 potoncil de membrane dl axgn cambia radicalmente ‘arnt un poten! de acl, Despuls acanzar el unbral acumulnd potencies postsinapticas (PPS), la membrana axonal se despolarza, 50 repotriza, 9 Mperooaizay Wego vuelve au poten orginal en repo. (Moaticado apart de Sherwood L: Human pysioogy rom ctf sstes, ‘1 Paul, 1989, Wadsworth) ‘como un inodoro, Como el nervo. linodoro almacena energia Potenlal nando su depouto de agua l nei lo hace generando Ei potencal de repose del membrana) Sie tia dela cadena con Suuvidad cde un poco de agua, ero nol suficiente como para ge near un ciclo de lmplza (muy parecido al PSE sin potencial de accién),Sinembarg, i mantene apretado el bot lo sient, se desencadena el clo de implezael cual debe completa. inluido ‘llenado dl deposit, antes de poder iniiar oto cio. poten de acidn es como este ciclo de implezaSedspaa cuando sescanza el umbrl critic dela despolarizacién y debe segul su curso in- Cluyendo < testablcimient del potencial dereposo dela membra, fits de poder generar oto poten deaecin. Pyesto que elllenado ‘el depdsito leva un emp limitado, solo pueden completare wn Inimero determinado de lls en una hora, aunque se tre del Cadena cada vex que el depésito se lene. De forma paeci, dao

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