當達爾文遇上孟德爾：演化與

遺傳的初識
王弘毅
臺灣大學臨床醫學研究所 &
生態與演化研究所
Which came first, the chicken
or the egg?

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Another curious aspect of the
theory of evolution is that
everybody thinks he understands it.
Jacques Monod (1974)
"Do we not therefore perceive that by the action of the laws of organization . . .
nature has in favorable times, places, and climates multiplied her first germs of
animality, given place to developments of their organizations, . . . and increased
and diversified their organs? Then. . . aided by much time and by a slow but
constant diversity of circumstances, she has gradually brought about in this
respect the state of things which we now observe. How grand is this
consideration, and especially how remote is it from all that is generally thought
on this subject!”

“我們難道沒有因此感受到藉著⾃然的法則......，大自然有足夠的時間，空間，
以及環境讓最初的生命形式不斷的發展改進........，並且增殖分化成現今所看
到的生物？因此........藉著長時間，以及雖然緩慢但是不斷改變的環境，大自
然逐漸的完成了我們目前所看到的情況。這是一個多棒的主意啊，尤其是與
現在大部分人的認知有著這麼大的差距。

Text of a lecture given by Lamarck at the Musée National d'Histoire Naturelle,

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Paris, May 1803
Lamarck was the first man whose conclusions on the subject excited much
attention. This justly-celebrated naturalist first published his views in 1801; he
much enlarged them in 1809 in his "Philosophie Zoologique,' and subsequently, in
1815, in the Introduction to his "Hist. Nat. des Animaux sans Vertébres.' In these
works he upholds the doctrine that species, including man, are descended from
other species. He first did the eminent service of arousing attention to the
probability of all change in the organic, as well as in the inorganic world, being the
result of law, and not of miraculous interposition.

拉馬克的結論是第一個在這個議題上引起廣泛注意的。這位理應被讚揚自然
學家在1801年發表他的理論並在1809年在他的『動物哲學』以及隨後在1815
年在『脊椎動物自然史』中予以擴充。在這些工作中，他主張物種包括人類
源自於其他物種。他傑出的工作使大家注意到生命世界的改變，與非生命的
世界一樣，遵循著相同的規範，而非神奇的力量。

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In the preface of "The Origin of Species” – Darwin 1859
 達爾文生平
1809年2月12日，查爾斯·羅伯特·達爾文誕生
於英國什羅普郡舒茲伯利鎮的芒特莊園
1825年進入愛丁堡大學學醫
1827年到劍橋大學改學神學
1831年登上小獵犬號展開歷時五年的環球之
旅
1859年發表『物種原始』
1882年死於英國，葬於西敏寺
達爾文在小獵犬號旅程中獲得的兩
點重大啟發
• 在南美洲所採集的化石與現生動物有驚人的相似性

• 根據他的朋友(John Gould)，所有達爾文在加拉巴哥群島所
採集的鳥類，不論是鷦鷯(wrens)或鶯(warblers)等，其實都
屬於雀鳥(finches)。

• 達爾文該如何解釋這些現象？
– 物種並非固定不變
– 所有這些雀鳥都來自一個共同祖先
 兩本影響達爾文的重要書籍
地質學原理Principles of Geology (Charles Lyell)
地質學原理認為地質的改變是由一連串的看似微小的力量經過
長時間所累積而來。這個觀點對於達爾文有重大的影響。事實
上本書是小獵犬號的船長Robert FitzRoy，在航行之前送給達爾
文的。

人口論 An Essay on the Principle of Population (Thomas Robert

Malthus)
達爾文自述：在1838年，我讀到馬爾薩斯的人口論，其中受環
境偏好的變異會被保留，不受偏好的則被淘汰的概念深深的打
動了我。這個結果可以推廣到新物種的形成。
— Barlow, Nora 1958. The autobiography of Charles Darwin. P128
 達爾文的觀點
• 生物會產生比環境所能夠負荷更多的個體

• 個體之間有些微差異

• 適應環境的個體會留下更多子代

• 物種內的不同個體逐漸改變形成不同物種
適應性(Fitness)

基因型 A B
存活到成體
的比例
0.05 0.1
產生的子代(
生殖力)
60 40
絕對適應性 3 4
相對適應性 0.75 1
選擇係數(s) 0.25 0
(A) 拉馬克與 (B) 達爾文的觀點
 遺傳學的歷史
• 畢達哥拉斯：男性的精液帶有遺傳訊息，
交配之後會在女性體內發育。

• 亞里斯多德：男性提供某種訊息引導胚胎
發育，而女性則提供胎兒發育所需的物質，
並引導胚胎發育

• 預成論: 男性的精子已經預藏了一個完整的
個體，在受精後這個個體會自行發育。
 遺傳學的歷史
• 拉馬克：用進廢退

• 達爾文：生物的細胞會產生帶有遺傳物質
的微小顆粒(gemmules)，在胚胎中來自男性
與女性的資訊會混合就如同畫布的色彩。
遺傳學在孟德爾之前所遭遇的困難

• 變異的來源
• 遺傳的單位
• 結合來自雙親訊息所造成的影響
 孟德爾生平
1822年7月20日孟德爾生於奧地利的海因岑多夫（今捷克的亨奇采）。
他於1840年畢業於特羅保的預科學校，進入奧爾米茨哲學院學習。1843
年因家貧而輟學，同年10月到聖奧斯定隱修院做修士（今捷克的布爾
諾） 。
1847年被任命為神父。
1849年受委派到茨納伊姆中學任希臘文和數學代課教師。
1851年－1853年在維也納大學學習物理、化學、數學、動物學和植物學。
1853年，他從維也納大學畢業回修道院。
1854年被委派到布呂恩技術學校任物理學和植物學的代理教師。並在那
裡工作了14年。
1866年發表了豌豆實驗結果，在當時普遍被認為是針對植物雜交的研究，
而非遺傳研究。
1884年1月6日卒於布呂恩（今捷克的布爾諾）。
孟德爾豌豆實驗的七個性狀
 孟德爾豌豆實驗結果

第二子代 第二子代
性狀 顯性數目 隱性數目 顯性：隱性
豆莢的顏色 綠色428 黃色152 2.82：1
豆莢的形狀 飽滿882 不飽滿299 2.95：1
莖的高度 高莖787 矮莖277 2.84：1
花的位置 腋生651 頂生207 3.14：1
種皮的顏色 紫色705 白色224 3.15：1
種子的形狀 平滑5474 皺皮1850 2.96：1
子葉的顏色 黃色6022 綠色2001 3.01：1

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 孟德爾-費雪爭論

In this photographic plate from Weldon's 1902 article, images 1 to 6 and 7 to 12 show a color scale from green to yellow in the seeds of two
hybrid pea varieties (with the seed coats removed). Images 13 to 18 show color variation in cotyledons of the same seed, and 19 to 24 show
differences between the color of a seed's coat and its cotyledons (though Weldon was not happy with the colors as published). Another, black-
and-white plate displayed degrees in the development of wrinkles. Weldon's point was that inherited characters are diverse in ways that a
Mendelian perspective, indifferent to developmental context, neither acknowledges nor accounts for.
DOI: 10.1126/science.aab3846
 孟德爾-費雪爭論
『有趣的是孟德爾的原始結果都小於實驗可
能的誤差，如果重複他的實驗並且得到這麼
好的結果其機率大約只有1/16。也許他真的
是運氣好，又或許這個德國和尚對於可能的
誤差完全無知，下意識的把不符合他假說的
結果給移除了。』

費雪 1911
 第三定律：顯性定律
某些對偶基因相對於其他對偶基因為顯性，
具有至少一個顯性對偶基因的個體，表現顯
性基因的性狀。

豆莢的顏色綠色為顯性(G)黃色為隱性(y)，
則GG與Gy為綠色，yy為黃色。
 第一定律：分離律
配子形成時，每個對偶基因互相分離，所以
每個配子只攜帶一個對偶基因
 第二定律：自由分配率
控制不同性狀的基因在形成配子時自由配對，
不互相影響。
 孟德爾避開的陷阱
1. 每個性狀只有一個基因座控制
2. 每個基因座只有兩個對偶基因
3. 所選用的性狀彼此獨立(no linkage)
4. 選用純系的親代做實驗

AO X BO

AB, AO, BO, OO

兩個基因座控制一個性狀
環境的影響
三個基因座控制一個性狀
遺傳學在孟德爾之前所遭遇的困難

• 變異的來源
• 遺傳的單位
• 結合來自雙親訊息所造成的影響
Which came first, the chicken or
the egg?