BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT BID Licence 1 SN Prof DAGNOGO pdf-1

BID L1 Sciences de la Nature Prof.
DAGNOGO
Ministère de l’Enseignement Supérieur République de Côte d’Ivoire

et de la Recherche Scientifique Union-Discipline-Travail
UNIVERSITE
NANGUI ABROGOUA
UFR des Sciences de la Nature
BIOLOGIE DU
DEVELOPPEMENT
Professeur Mamadou DAGNOGO
UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 1

BID L1 Sciences de la Nature Prof. DAGNOGO
TABLE DES MATIERES
GENERALITES………………………………………………………………………………………………………..4
I. Introduction…………………………………………………………………………………………………...……...4
1.1. Définition…………………………………………………………………………….…………………………….4
1.2. Historique…………………………………………………………………………………………...……………..5
CHAPITRE I. LES GRANDES ETAPES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE………….………………..6
1.1.Généralités………………………………………………………………………………..……………….………..6
1.2. La fécondation………………………………………………………………………………………………..……6
1.3. La segmentation………………………………………………………………………………………..…………13
1.4. La gastrulation……………………………………………………………………………………………………21
CHAPITRE II. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE CHEZ UN ECHINODERME : CAS DE L’OURSIN :

Paracentrotus lividus……………………………………………………………………….………………..26
2.1. Généralités………………………………………………………………………………………….…………….26.
2.2. Gamètes…………………………………………………………………………………………………………..26
2.3. Fécondation…………………………………………………………………………………………………...…..27
2.4. La segmentation chez l’oursin……………………………………………………………………………..……..28
2.5. La gastrulation……………………………………………………………………………………………..……..30
2.6. Organogenèse (Formation de la larve Pluteus) …………………………………………………………..………31
CHAPITRE III. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF DE LA MOUCHE DE VINAIGRE :

Drosophila melanogaster………………………………………….…………………………………….…35
3.1. Généralités………………………………………………………………………………………………………..35
3.2. Ovaires………………………………………………………………………………………………………..…..35
3.3. La segmentation………………………………………………………………………………………….…….…36
3.4. La gastrulation……………………………………………………………………………………………..……..38
3.5. Organogenèse……………………………………………………………………………………………...……..39
CHAPITRE IV : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF D’AMPHIBIEN………………………….41
4.1. L’ovocyte d’amphibien…………………………………………………………………………………………..41
4.2. La fécondation…………………………………………………………………………………………………...41

4.3. La segmentation…………………………………………………………….……………………………………..43
4.4. La gastrulation…………………………………………………………….……………………………………....44
4.5. L’organogénèse……………………………………………………………….………………………………..…46
CHAPITRE V : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF D’OISEAU……..…………………………52
5.1. Généralités………………………………………………………………………………………………………..52
5.2. Développement de l’œuf de poule…………………………….……………………………………...…………..52
5.3. La segmentation…………………………………………………………………………………………………..53
5.4. Mouvements gastruléens et mise en place du troisième feuillet………………………………………………….54
5.5. Organogénèse………………………………………………………………………………………………….....55
CHAPITRE VI : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE CHEZ LES MAMMIFERES…………………………58
6.1. Généralités………………………………………………………………………………………………………..58
6.2. Œuf de mammifères euthériens…………………………………………………………………………………..60
6.3. La fécondation……………………………………………………………………………………………..……..60
6.4. La segmentation………………………………………………………………………………………….……….62
6.5. La gastrulation………………………………………………………………………………………………..…..63
6.6. L’organogénèse……………………………………………………………………………….…………………..64
6.7. Les annexes embryonnaires……………………………………………………………………….………………68
CHAPITRE VII : EMBRYOLOGIE EXPERIMENTALE……………………………………………..……………..72
7.1. Chez les mammifères……………………………………………………………………………..……………….72

GENERALITES
La biologie du développement vise à comprendre comment passer d’une cellule unique, c'est-
à-dire un œuf fécondé à un organisme adulte, très complexe et structuré et qui comprend des
milliards de cellules appartenant à des centaines de types cellulaires différents. Pour les
animaux, le passage par un stade embryonnaire est le seul moyen d’aller de l’œuf à l’adulte.
L’embryon est à la fois un stade transitoire et lui-même en pleine évolution. On peut
distinguer trois types de problématiques générales.
La différenciation
A partir d’une seule cellule, on va avoir les cellules très différentes : cellules nerveuses,
musculaires, sécrétrices, épidermiques, etc. C’est l’acquisition de ces propriétés spécifiques
qu’on appelle différenciation.
La morphogenèse
Les cellules de notre corps ne sont pas distribuées au hasard. Elles sont organisées en organes
(les yeux). Ce processus d’organisation des cellules pour former une structure ordonnée est
appelé morphogénèse.
La prolifération cellulaire
Nous avons cesse de grandir, mais la plupart de nos tissus se renouvellent régulièrement.
Exemple : sang
L’embryologenèse peut être divisée en :
• embryologenèse descriptive : elle décrit les transformations morphologiques
successives de l’œuf ;
• embryologenèse causale : elle étudie les mécanismes du déterminisme embryologique
et les facteurs qui contrôlent le développement temporo-spatial des tissus et des
organes ;
• embryologenèse expérimentale : elle utilise des manipulations expérimentales,
l’irradiation, l’ablation pour essayer de comprendre les mécanismes embryologiques.
I. Introduction
1.1. Définition
L’embryologenèse est la science qui étudie les transformations successives qui vont faire
passer un œuf fécondé du stade œuf au stade d’un individu semblable aux géniteurs de départ.

1.2. Historique
Le développement de notre connaissance sur l’embryologenèse est étroitement lié à la
connaissance de la génétique (elle étudie le fonctionnement des gènes, les mécanismes de
l’hérédité) et de la biologie moléculaire (elle s’intéresse aux cellules et à leur devenir).
Au départ, l’embryologenèse a été d’abord descriptive et au fur et à mesure du développement
de la connaissance, elle est devenue causale et ensuite expérimentale.
Les études sur l’embryologenèse ont commencé avec Léonard de Vinci (1452-1519), qui a eu
bien de mal à faire accepter à son époque, l’idée de l’examen du fœtus.
Du 17e au 18e siècle, c’était la théorie de la Préformation, c'est-à-dire que l’animal qui se
développe est présent dans l’œuf, mais à l’état petit, transparent, mais invisible. Donc dans
l’œuf, l’animal existe à l’état miniature et il ne fait que croitre, donc il devient visible.
La découverte du spermatozoïde a été faite en 1678 et a donné naissance à 2 théories :
La théorie des ovistes : pour les partisans de cette théorie, le spermatozoïde n’intervient pas
dans le phénomène de l’embryologenèse, il ne serait qu’un parasite.
La théorie des animalculistes : pour les partisans de cette théorie, l’embryologenèse serait
inclus dans le spermatozoïde, l’œuf ne servant que le couvrir.
En 1759, Wolff émis la théorie de l’épigenèse qui émis l’idée que l’embryon n’était pas
préformé dans l’œuf.
En 1883, Weismann émis la théorie du germeplasme qui indique que seuls noyaux des
cellules germinales reçoivent tous les déterminants.
En 1859, Darwin énonce la théorie de l’évolution des être vivants.
En 1866, Mendel énonce les lois de l’hérédité.
Avec toutes ces découvertes, on se rend de plus en plus compte que les observations à elles
seules ne suffisent plus pour expliquer et comprendre l’embryologenèse, d’où la naissance de
l’embryologenèse expérimentale.
En 1905, Cnklin mis en évidence les morphogènes qui se trouvent dans le cytoplasme,
notamment les ARN messagers.
En 1909, Driesch parle de la théorie du développement des régulateurs. Il est le premier à
montrer que la destinée d’une cellule dépend aussi du cytoplasme dans lequel elle se trouve.
Roux (1850-1924) émet la théorie du développement en mosaïque.
En 1935, Sperman découvre les mécanismes de l’induction de la différenciation. Il montre
que la différenciation des cellules de la jeune gastrula dépend de don environnement : c’est la
théorie de l’embryologenèse évolutive.
En 1953, Watson et Crick découvrent la structure en double hélice de l’ADN.

Ainsi, les connaissances actuelles sur l’embryologenèse impliquent des mécanismes
complexes faisant intervenir les interactions noyau-cytoplasme, les changements
biochimiques, moléculaires, morphologiques et hormonaux que subit le noyau. On peut donc
dire que l’ontogenèse récapitule la phylogenèse.
Ontogenèse : le développement d’un individu depuis la fécondation jusqu’à sa mort, c'est-à-
dire le développement par rapport à lui-même (naissance, période prénatale et postnatale).
Phylogenèse : le développement par rapport à l’évolution de l’espèce ; c’est l’évolution de
l’être au cours du temps.

CHAPITRE I. LES GRANDES ETAPES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

1.1. Généralités
Le développement des animaux par l’intermédiaire de la reproduction sexuée se fait par
étapes successives. Chez les métazoaires, c’est-à-dire organismes pluricellulaires, les parents
produisent au cours de la gamétogénèse des cellules germinales (cellules sexuelles) appelées
gamètes. Ainsi, pour les mâles, les gamètes s’appellent spermatozoïdes et chez la femelle, les
gamètes s’appellent ovules. Après l’accouplement, les gamètes mâles et femelles vont s’unir
pour donner naissance à un individu nouveau.
Les processus embryologiques qui vont faire passer du stade union des gamètes au stade d’un
individu comprennent 4 étapes :
• La Fécondation
• La Segmentation
• La Gastrulation
• L’organogénèse
Chaque étape est régit par des mécanismes et elle se déroule selon des modalités bien
précises.
1.2. La fécondation
La fécondation résulte de la fusion de 2 gamètes : le gamète mâle, c’est-à-dire le
spermatozoïde, et le gamète femelle, c’est-à-dire l’ovule. L’union de ces 2 gamètes aboutit à
la formation d’un œuf, zygote, qui est diploïde (2n).
1.2.1. Les différents types de fécondation

a) Le Gonochorisme
Dans ce cas, les mâles et les femelles sont des individus séparés.
Exemple : L’homme et la femme ; le coq et la poule.
b) L’hermaphrodisme
Dans ce cas, un seul individu possède les 2 glandes sexuelles : ovotestis. L’accouplement se
fait toujours entre 2 individus, car l’autofécondation est éviter par différents mécanismes.
Exemple : Chez le poisson
Soit : accouplement entre 2 individus qui échangent les semences : hermaphrodisme
simultanée ou synchrone (chaque individu possède des ovaires et des testicules) ;

Soit : l’individu subit 1 ou des inversions de sexes au cours de la vie : on parle de :

Protéandrie = passage du mâle à la femelle
Protérogynie = commence d’abord la reproduction comme femelle ; ensuite devient mâle et
poursuit le reste de la vie.
c) Parthénogenèse
Ici, un seul gamète intervient.
Exemple : - œuf non fécondé mâle (haploïde)
- œuf fécondé femelle (diploïde)
Cas chez l’abeille
Par contre, chez les vertébrés (poissons, amphibiens, lézards), la parthénogenèse nécessite des
mécanismes de régulation pour donner des individus diploïdes et non haploïdes.
1.2.2. Les conditions de la fécondation

a) La durée de vie des cellules sexuelles
La durée de vie des cellules sexuelles est courte :
Tableau I: Durée de vie des quelques cellules sexuelles
Durée des cellules sexuelles
Spermatozoïdes Ovules
Oursin Quelques minutes Quelques heures
Souris 6 heures 12 heures
Cheval 14 heures 24 heures
Chien 30 heures 36 heures
Homme 2 jours 1 jour
Le rapprochement rapide des gamètes après leur émission est donc une condition nécessaire,
mais non suffisante pour que la fécondation se fasse.
Chez l’oursin, le rapprochement est provoqué par une substance appelée fertilisine. C’est une
substance de nature glucoproteique présente dans la gangue de l’ovaire. La fertilisine libérée
dans l’eau de mer attire les spermatozoïdes qui se fixent sur le site actif de l’ovaire grâce à
leur antifertilisine. Ces mécanismes d’attraction de chimiotactisme et d’interaction
permettent au spermatozoïde de reconnaître l’ovule de la même espèce et donc éviter les
fécondations interspécifiques.

b) L’acquisition de la mobilité du spermatozoïde

Chez les humains, c’est un ovocyte II entouré de la zone pellucide et des cellules de la corona
radiata qui est émis au cours de l’ovulation. L’ovule se place dans la trompe et s’y localise au
tiers externe. Pour que la fécondation ait lieu, il faut que le spermatozoïde atteigne l’ovocyte
II avant les 24 heures. Donc le spermatozoïde déposé avec le sperme dans le vagin au cours
de l’accouplement doivent se déplacer jusqu’à l’ovocyte II. Donc l’une des conditions de la
fécondation est la mobilité des spermatozoïdes.
Chez les mammifères, la mobilité des spermatozoïdes est acquise dans les voies génitales
mâles, au contact des sécrétions de l’épididyme et des glandes de la prostate : c’est
l’acquisition du pouvoir fécondant.
Une deuxième condition indispensable pour que la fécondation réussisse est l’acquisition de
la capacitation des spermatozoïdes. En effet, pour atteindre l’ovocyte, le spermatozoïde doit
franchir les barrières que sont la corona radiata et la zone pellucide qui sont des éléments qui
entourent l’ovule. Les spermatozoïdes acquièrent leur capacitation au cours de leur transite
dans les voies génitales femelles.
La traversée de ces barrières se fait grâce à des enzymes lytiques contenues dans l’acrosome
du spermatozoïde. Il s’agit de :
• l’acrosine : elle intervient dans le processus de traversée de la zone pellucide ;
• la hyaluramidase : favorise le passage à travers la granulosa ;
• la corona penetrating enzym (CPE) : permet l’entrée du spermatozoïde dans la corona
radiata.
Deux mécanismes fondamentaux caractérisent la fécondation. Il s’agit de l’activation et
l’amphimixie.
1.2.3. Activation
Elle concerne aussi bien les spermatozoïdes que l’ovule.
a) Au niveau du spermatozoïde
Chez le spermatozoïde, il se produit une réaction acrosomiale au contact du spermatozoïde
avec l’ovocyte. Il se produit alors :
• une modification des membranes plasmiques ;
• la disparition de la zone apicale ;
• la rupture de l’acrosome ;

• la libération des enzymes qui vont digérer les membranes de l’ovocyte ;

• le spermatozoïde se fait un chemin et pénètre dans de cytoplasme de l’ovocyte.
b) Au niveau de l’ovocyte
L’entrée du spermatozoïde déclenche des remaniements morphologiques, physiologiques dans
la zone corticale.
L’activation se manifeste par :
la formation de la membrane de fécondation ;
le blocage de la polyspermie ;
la formation d’espace périvitallin faisant suite au décollement de la zone pellucide et la
membrane plasmique de l’ovocyte. Cet espace se remplit de liquide. Chez les amphibiens et
les mammifères, on constate l’achèvement de la deuxième division de méiose. Chez les
amphibiens, le phénomène est semblable à quelque différence près. En effet, leur fécondation
est externe et se fait dans l’eau ; la capacitation du spermatozoïde se fait au niveau de la
gangue.
1.2.4. Amphimixie
Le pronucleus mâle migre avec celui de la femelle. Il se produit la fusion des 2 lots haploïdes
(n) de chromosomes de chaque pronucleus. La diploïdie (2n) est rétablit. La fécondation
aboutit donc à la formation d’un œuf fécondé qui est diploïde et appelé zygote.
1.2.5. Conséquence de la fécondation
Rétablissement de l’état diploïde
Détermination du sexe du nouvel individu
a) Chromosome
Dans le cas général, les sexes sont déterminés par les chromosomes sexuels.
Cas de l’homme
Femelle : possède un seul stock de chromosome X
Mâle : possède 2 stock de chromosome X et Y
Ainsi, le sexe est déterminé par : XX = femelle ; XY = mâle
On voit donc que c’est le mâle qui détermine le sexe d’un nouvel individu.
Cas des oiseaux comme le canard
Femelle = ZW et Mâle = ZZ

Le sexe peut être déterminé par la nature haploïde ou diploïde. Chez l’abeille, la femelle est
diploïde et le mâle haploïde.
b) Facteurs externes
Les reptiles ovipares (tortues, crocodiles, serpents, lézards) ont leur sexe déterminé par la
température de l’incubation.
Exemple : Alligators : œuf à moins 10°C donne 100% femelles
œuf à hautes températures donne 100% mâles
1.2.6. Œuf
a) Caractères généraux d’un œuf fécondé
• L’œuf fécondé est une cellule qui comporte tout l’équipement nucléaire et
cytoplasmique nécessaire à son développement normal.
• L’œuf fécondé est totipotent c’est-à-dire qu’il renferme toutes les potentialités qui lui
permettront de s’épanouir.
• L’œuf fécondé possède une symétrie axiale.
• L’œuf est capable de prélever dans le milieu extérieur et de synthétiser des substances
de réserves et de les stocker afin de pouvoir les réutiliser au cours des premières
phases de son développement.
• L’œuf fécondé possède une polarité. On distingue :
- le pôle animal (PA): moins riche en réserve nutritive et qui contient le noyau ;
- le pôle végétatif (PV): riche en réserves vitellines.
• Le cytoplasme de l’œuf est hétérogène. Ces différents constituants tels que les
ribosomes, les mitochondries, les plaquettes vitellines sont distribué selon un gradient.

PA
Gradient ribosomal
Gradient vitellin
PV
Figure 1 : Représentation schématique d’un œuf fécondé
b) Polarités de l’œuf fécondé et notion de gradient

L’hétérogénéité du cytoplasme de l’œuf et la distribution hétérogène des substances de
réserves font apparaitre 2 gradients.
• 1gradient vitellin
• 1 gradient ribosomal
Dans une coupe passant par le PA et PV on a :
Le gradient vitellin est marqué par les plaquettes vitellines qui sont plus nombreuses et plus
grosses au fur et à mesure qu’on descend vers le PV.
Le gradient ribosomal est caractérisé par une présence plus accrue de ribosomes du PV vers le
PA.
Les gradients vitellin et ribosomique sont opposés et marquent la polarité de l’œuf.
c) Les différents types d’œufs
Les œufs des animaux en classes en fonction de l’importance du vitellus qu’ils contiennent.
On a :
• Œuf alécithe
Pas de vitellus, 2 gradients peu marqués ; taille de 1/10 mm ; cas de mammifères supérieurs.
• Œuf oligolécithe
Œuf avec peu de vitellus. Gradient ribosomal et vitellin peu marqué. Taille de 1/10 mm.
Exemple : oursin
• Œuf hétérolécithe

Relativement riche en vitellus. Gradient ribosomal et vitellin marqué ; taille de 1 à 2 mm. PA

pauvre en vitellus et riche en cytoplasme. PV riches en vitellus et pauvre en cytoplasme.
Exemple : œufs d’amphibien
• Œuf télolécithe
Très riche en vitellus. PA contient cytoplasme et noyau ; PV contient uniquement du vitellus ;
taille de 4 à 5 cm.
Exemple : oiseau
• Œuf centrolécithe
Moyennement riche en vitellus. Le vitellus est central autour du noyau central. Le cytoplasme
est périphérique.
Exemple : insectes
1.3. La segmentation
La segmentation est le passage du germe de l’état unicellulaire à l’état pluricellulaire. Le
mécanisme fondamental de cette étape est la mitose ou division simple. L’œuf fécondé est une
cellule qui va subir des mitoses successives dont le rythme varie selon le type d’œuf. Ces
mitoses fragmentent l’œuf en un ensemble de cellules appelées blastomères. La segmentation
n’engendre pas l’accroissement du diamètre de l’embryon et elle s’achève au stade blastula.
On distingue une segmentation :
holoblastique : c’est une segmentation totale de l’œuf. Elle peut être sub-égale (œuf
alécithe)
• ou totale – égale – radiaire (oursin)
• totale – inégale – radiaire (Batraciens)
• totale – inégale – spirale (Mollusque, Annelides).
Segmentation peut être partielle
• Segmentation partielle discoïdale (œuf d’oiseau)
• Segmentation partielle superficielle (insecte)
La segmentation ne concerne que la partie active du cytoplasme qui se trouve autour du
noyau.
1.3.1. Détermination de la segmentation

Différents phénomènes sont à la base de la segmentation.

a) Rapport nucléoplasmique (RNP)

Il est définit comme suit :
Volume Noyau
RNP =
Volume cytoplasme – Volume Noyau
C’est une notion quantitative qu’on peut illustrer par l’expérience de Von Hert.
Diminution du
cytoplasme donc RNP
Pas de segmentation
Segmentation
Figure 2 : Mise en évidence de la segmentation
Ainsi toute diminution du RNP consécutif à une augmentation du volume, déclenche la

segmentation. Cependant on constate que l’énucléation de certains œufs fécondés n’empêche
pas la segmentation malgré l’inexistence du RNP.
En conséquence le RNP qui est une notion quantitative n’est pas à lui seul suffisant pour
expliquer le déterminisme de la segmentation. Il faut que le cytoplasme ait en plus des
qualités particulières.
b) Expérience du cycle cellulaire
Le cycle cellulaire de la cellule comprend 4 phases :

• la phase G1 : ici, la cellule effectue sa croissance et se prépare à entrer dans la phase

S;
• la phase S : elle correspond à la phase de réplication (synthèse) de l’ADN ;
• la phase G2 : ici, la cellule se prépare pour entrer en mitose ;
• la phase de mitose.
Les 4 phases se déroulent dans l’ordre immuable.
G2 M
4n
S
G1
2n
Interphase
Figure 3 : Schéma du cycle cellulaire
Ainsi, l’interphase correspond à environ 90% de la durée totale du cycle cellulaire.

G1 varie quelques heures à quelques jours, elle conditionne la durée du cycle cellulaire. Grâce
aux phases G1 et G2, les cellules somatiques se divisent en conservant leur taille. C’est la
quantité de cytoplasme en phase G1 qui permet l’entrée en phase S, elle-même suivit de la
phase G2 qui conduit à la mitose (segmentation).
G2 M G2 M
4n
S S
G1 G1
2n
Souris Hamster
Figure 4 : Comparaison des cycles cellulaires de la souris et du hamster
Ici, la phase G1 du Hamster est de durée plus courte que celle de la souris.

Le virus du soldaï permet la fusion de 2 types de cellules en un hétérécaryon. Dans ces

conditions, les 2 noyaux entre en phase S à l’heurte du cytoplasme du noyau.
En conclusion, le cytoplasme des signaux particulier qui stimulent le noyau au cours du cycle
cellulaire.
c) L’expérience de Greffes nucléaires
Certaines cellules différenciées comme les cellules nerveuses ne se divisent plus. Donc, ces
cellules n’ont plus de phase S. Par contre, en élevant le noyau d’une cellule nerveuse qu’on
place dans un œuf fécondé énucléé, on constate que le noyau de la cellule nerveuse entre en
phase S et se divise.
Il apparait donc que c’est la qualité du cytoplasme qui détermine la phase puis la condensation
chromosomique et enfin la mitose, c'est-à-dire la segmentation de l’œuf.
Le déclenchement de la segmentation dépend de la quantité du cytoplasme mais aussi de sa
qualité. Cette qualité est due à la présence d’une molécule particulière ARN, soit à une
modification du pH. Les facteurs externes du déterminisme de la segmentation sont : la
lumière, le rythme circadien et les substances chimiques.
Ces facteurs peuvent accélérer ou bloquer ou retarder le processus de segmentation de l’œuf
fécondé.
1.3.2. Mécanisme de la segmentation

La fécondation qui est la fusion des gamètes aboutit à la formation d’un œuf qui va se diviser,
c’est la segmentation.
La première mitose se traduit par un clivage méridien : clivage sagittal qui va donner
naissance de 2 cellules appelées Blastomères.
La deuxième mitose : le plan de clivage est perpendiculaire au premier plan et donne
naissance à 4 cellules : 4 blastomères.
Le troisième plan de clivage est horizontal et donne naissance à 8 blastomères.
Par la suite les plans de clivage alterne entre clivage méridien et horizontal pour aboutir à 64
blastomères est un massif cellulaire compact appelé Morula. Ce massif se creuse d’une cavité
appelée : blastocœle. On obtient à la fin de segmentation un Blastula. La nappe cellulaire qui
entoure la blastocœle s’appelle : Blastoderme. La segmentation obéit à la règle de Balfour
qui stipule que la segmentation est d’autant plus rapide que le cytoplasme est moins riche en
vitellus. Dans un œuf fécondé, la partie riche en vitellus à tendance à ne pas se diviser. La
segmentation est donc fonction de la charge en vitellus de l’œuf.
Segmentation totale ou égale

Elle se rencontre dans les œufs alécithes, oligolécithes et hétérolécithes. Tout le volume de
l’œuf subit des clivages successifs au même rythme, aboutissant à la formation de blastomères
ayant le même volume.
Dans les œufs télolécithes, les gradients vitellin et ribosomal sont bien marqués. Au PA, il y a
beaucoup de cytoplasmes et peu de vitellus, l’œuf subira des divisions rapides et donnera
naissance à des micromères. Au PV, riche en vitellus, les divisions seront lentes et donneront
naissance à des blastomères volumineux appelées : macromères. Dans ce cas on parle de
segmentation dite totale mais inégale.
Segmentation partielle
Elle intéresse les œufs très riches en vitellus. Les œufs sont caractérisés par un cytoplasme et
d’un noyau confiné dans une petite zone. Dans ce cas, la segmentation ne touche pas la
totalité de l’œuf. On parle de segmentation méroblastique et elle se présente sous 2 aspects.
= segmentation partielle discoïdale
On la rencontre dans les œufs télolécithes. Dans ces œufs, le noyau et cytoplasme sont
localisés au PA sous forme de disque. Seule cette région qu’on appelle la cicatricule sera
touchée par la segmentation. Les plans de segmentation sont méridiens et perpendiculaires.
Ces plans déterminent des sillons superficiels.
= segmentation partielle superficielle ou intravitelline
Elle se rencontre dans les œufs centrolécithes. Elle se déroule en 2 temps :
• la première division concerne le noyau et la deuxième division concerne le
cytoplasme ;
• le noyau est entouré d’un léger cytoplasme se divise en plusieurs noyaux fils appelés
énergides qui migrent vers le cytoplasme périphérique. Chaque énergide n’étant entouré par
son propre cytoplasme. L’énergide forme un syncitium. Par la suite, il se produit les clivages
du cytoplasme (cytodiérèse) n’intervient que dans le deuxième temps entrainant la formant
d’un blastomère périphérique. Les cellules germinales qui sont isolées précocement au pôle
intérieur de la morula donneront des cellules sexuelles.
1.3.3. Segmentation liés à la disposition des blastomères

Segmentation radiaire
Dans ce cas, le premier plan de clivage est méridien, le deuxième méridien est perpendiculaire
au premier et le troisième est équatorial. Cette segmentation aboutit à la formation d’une
morula constituée de blastomère disposé en quartier vertical et en étage horizontal. Dans ce

type de segmentation, la morula est un ensemble de cercles cellulaires horizontaux.
Chaque cellule d’un cercle recouvre exactement les cellules correspondant au cercle sous-
adjacent. Ainsi, en suivant un méridien, on peut passer du pôle animal au pôle végétal du
germe. Dans la segmentation radiaire, en fonction de la richesse en vitellus, on peut distinguer
la segmentation totale, égale et radiaire (œuf holigolécithe) et la segmentation inégale,
radiaire (œuf hétérolécithe, amphibien). Dans ce cas, les blastomères situés au PA sont des
micromères tandis que celles du PV sont des macromères.
Segmentation spirale
Elle s’observe dans le cas de la segmentation holoblastique. Les deux premiers plans de
clivage sont méridiens et perpendiculaires. A partir du stade 4 blastomères, le plan de
segmentation ne se fait plus comme la segmentation radiaire parallèle à l’équateur mais le
plan de clivage de vient oblique. Cette orientation prise par les fuseaux mitotiques dans
chaque blastomère du stade 4 aboutit à la formation de PA de 4 micromères qui sont décalés
par rapport aux 4 macromères sous-adjacent. Ce type de segmentation se rencontre chez les
Mollusques. Dans ce cas, le développement embryonnaire conduit à la formation d’une larve
typique appelée larve trochophore.
Résultat de la segmentation
L’œuf fécondé va se diviser par mitose successives rapides qui aboutit à la formation d’un
massif cellulaire. Chacune des cellules issues de la segmentation est un blastomère. Le massif
compact de blastomères ressemble à un fruit : la mûre = la morula. Cette morula évolue en
un individu nouveau. La morula se creuse par la suite d’une cavité = le blastocœle. Le germe
munit de blastocœle donne une blastula. Autour de la cavité, on a une paroi formée de
blastomères appelé blastoderme à l’origine des feuillets embryonnaires.

Figure 4 : Exemples de segmentations totales

Figure 5 : Exemples de segmentations partielles

1.4. La gastrulation
Au cours de la gastrulation, il se produit la mise en place des feuillets embryonnaires. Elle est
caractérisée par des mouvements cellulaires aboutissant à l’organisation d’un germe dans
lequel on distingue différents groupes de cellules. Pendant la gastrulation, les mouvements
mitotiques sont ralentis. A partir du blastoderme se forme 2 à 3 nappes de cellules selon les
groupes zoologiques.
• La nappe de cellules externes s’appelle ectoblasme
• La nappe de cellules internes s’appelle endoblasme
Les animaux qui n’ont que 2 feuillets sont appelés les Diploblastiques ou Embryon
didermique. La mise en place d’un feuillet médian ou mésoblaste donne des Triploblastiques
ou Embryon tridermique. Les mouvements morphogénétiques de la gastrulation ont pu être
étudiés grâce à la méthode de microcinématographie et aussi grâce à la méthode de marquage
cellulaire par des colorants vitaux. La technique de marquage permet d’obtenir la carte des
territoires présomptifs.
1.4.1. Les modalités de la gastrulation

La gastrulation conduit à la formation d’une gastrula. Au cours de la gastrulation, il se
produit 5 phénomènes qui sont :
• L’immigration ;
• L’embolie ou invagination ;
• L’épibolie ou recouvrement ;
• Le delamination ;
• La prolifération cellulaire.
a) L’immigration
L’immigration correspond à la migration des cellules à l’intérieur du blastocœle. Ces cellules
vont s’organiser pour former un feuillet.
b) L’invagination
Le blastoderme du PV s’enfonce en doigt de gang dans le blastocœle qui se réduit et tend à
disparaître. On obtient ainsi une deuxième cavité dans le germe qui porte le nom
d’archentéron (intestin primaire). L’archentéron s’ouvre à l’extérieur par un orifice appelé
blastopore (futur anus) pour les deutérostomiens (oursin, vertébrés) ou futur bouche pour les

protostomiens (Annélides, Mollusques, Arthropodes). Après ces mouvements, le germe est

constitué de l’extérieur vers l’intérieur de :
• Un feuillet externe = ectoblaste ;
• Une première cavité = blastocèle ;
• Un feuillet interne = endoblaste ;
• Une deuxième cavité = archentéron.
c) Le recouvrement ou epibolie
Ce mouvement intervient dans la blastula au niveau du PV constitué de macromères
volumineux qui ne peuvent s’enfoncer dans le blastocèle, comme c’est le cas de la
coeloblastula irrégulière (Batraciens) et de la sterroblastula (Mollusque, Annélide).
Dans ce cas, les micromères du PA se multiplient activement s’étalant et recouvrant les
macromères. Après le recouvrement, les bords de la nappe de micromères aménagent un
orifice qui correspond au blastopore. Les macromères restés passives au moment des
mouvements de l’épibolie se réaménagent et se disposent autour d’une nouvelle cavité :
Archentéron.
La nappe de micromères restées à l’extérieur formera l’ectoblaste. L’ensemble des
macromères correspond à l’endoblaste.
d) La délamination
Ici, la couche de cellules qui forme le blastoderme subit de divisions selon des plans parallèles
à la surface du germe. Ces fissures se font selon les plans de division des cellules. Elles vont
reconstituer ainsi 2 feuillets qui se séparent par délamination. La nouvelle cavité, entourée de
feuillets externes (ectoblastes) et internes (endoblastes), est la vraie blastocœle. Le faux
blastocœle devient Archenteron. Ce type de gastrulation se déroule dans la Discoblastula
(oiseaux).
e) La prolifération cellulaire
A un moment donné, on constate que certaines cellules se mettent à proliférer, à se multiplier
activement comme c’est le cas chez la grenouille.
La prolifération cellulaire se rencontre dans certains organes, mais surtout au niveau des
cellules du mésoblaste qui seront à l’origine des futures organes digestif des animaux.

Figure 6 : Modalités de la gastrulation
1.5. L’organogenèse
Les mouvements morphogénétiques qui suivent la gastrulation ont pour but la mise en place
des ébauches des futurs organes. Ces mouvements sont des migrations cellulaires, des
changements de forme des microtubules, des rétrécissements, etc. A ces mouvements
s’ajoutent des phénomènes de croissance différentielle des cellules et leur ségrégation en des
groupes de cellules formant des ébauches distinctes. A cela, s’ajoutent des phénomènes
d’induction : éveil de l’activité chez le voisin qui va induire une activité morphogénétique.
Chez les vertébrés, l’un des premiers organes à se différencier est le système nerveux. Cette
différenciation = Neurulation. Le système nerveux se différencie au cours de la neurulation
à partir de l’ectoblaste. Il se produit un épaississement de l’ectoblaste dans la région dorsale
de l’embryon et on obtient la plaque neurale. C’est le stade Plaque neurale. Les extrémités de
la plaque neurale se gonflent. On aura le stade bourrelet neural. Les bourrelets se soulèvent et
progressent l’un vers l’autre, c’est le stade gouttière neurale. Les extrémités de la gouttière
fusionnent, il se forme alors un tube : c’est le stade tube neural. Parallèlement à la mise en
place du système nerveux, les autres organes s’ébauchent et, à partir des autres feuillets des
cellules à destinée irréversibles, forment des territoires organo-formateur. Chaque feuillet
embryonnaire évolue pour donner des tissus et des organes bien défini :
1) Ectoblaste donne système nerveux et épiderme
2) Mésoblaste donne muscle, appareil cardio-vasculaire, appareil génital
3) Endoblaste donne tube digestif et annexes, appareil respiratoire.
Quand les organes sont formés et prêt à fonctionner, il se produit l’éclosion de l’embryon.
Celui-ci va mener une vie libre : c’est la larve.
Cette larve peut :
• devenir directement un adulte,
• ou passer par certaines transformations notamment la métamorphose.

Figure 7 : Différenciation des principales lignées cellulaires chez les vertébrés

CHAPITRE II. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE CHEZ UN

ECHINODERME : CAS DE L’OURSIN : Paracentrotus lividus
2.1. Généralités
Les échinodermes appelé Peau d’hérisson, car leur peau est recouvert de spicules ou de
plaques calcaires épineuses. Ils contiennent un groupe marin caractérisé par une symétrie
radiaire d’ordre 5 à l’état adulte. C’est une symétrie pentaradiée. Les échinodermes se
subdivisent en 5 classes :
• Les Echinides (oursin ou châtaigne de mer)
• Les Astérides (étoiles de mer)
• Les Holothurides (colombe de mer)
• Les Ophiurides (groupe ancien)
• Les Crineides
La classe des Echinides regroupe des animaux globuleux, souvent aplatis et hérissés de
piquants. L’intérêt de l’étude embryologique des oursins réside dans le fait que les ovaires
peuvent produire des dizaines de milliers d’ovocytes. Ce qui peut permettre d’entreprendre
des études quantitatives. Leur taille est de 1/10 mm de diamètre. Donc les stades
embryonnaires sont faciles à observer ; en plus, l’étude plus aisée que le nombre de cellules
par embryon est faible. De plus, de l’œuf fécondé au stade larvaire ne prend que seulement 3
jours à 18°C. La première étude sur les oursins a été faite en fin de 19ème siècle, mais c’est
surtout dans la moitié du 20ème siècle que l’embryologenèse de l’oursin a été approfondie par
Sven Horstadius.
2.2. Gamètes
Chez les oursins, les sexes sont séparés, c'est-à-dire qu’il existe des mâles et des individus
femelles distincts. A la saison de reproduction, les gamètes sont émis au niveau du pôle
aboral. Hors de l’eau, les produits génitaux s’accumulent en une masse orangée (femelle) et
blanche (mâle). Les produits génitaux proviennent des gonades qui sont au nombre de 5 et
disposés de manière rayonnée par rapport à l’axe oral-aboral.

2.2.1. Ovocyte
Il mesure 1/10 mm et est pauvre en substances de réserve ou vitellus. On la qualifie d’œuf
oligolécithe. Il y a environ une dizaine de milliers d’ovocytes. Dans l’ovaire, l’ovocyte
possède un noyau de grande taille appelé vésicule germinative. L’ovocyte est limité par une
membrane plasmique garnie de microvillosités et comportant des canaux ioniques. Sous la
membrane, le cortex cytoplasmique renferme de l’actine et des vésicules de type lysosome.
Ce sont les granules corticaux. On en dénombre environ 15000. Chaque granule mesure un
micron de diamètre. Leur contenu hétérogène est dense en électrons. Le cytoplasme de
l’ovocyte contient de l’ARN ribosomique messager et de transfert.
L’ovocyte est orangé. Avant la ponte de l’œuf, les 2 globules polaires sont émis, ce qui veut
dire que l’ovogenèse est terminée. A la ponte, l’œuf (ovule) est entouré d’une gangue
gélatineuse qui se gonfle au contact de l’eau de mer.
2.2.2. Spermatozoïde
C’est une cellule mobile de petite taille, environ quelques microns et dont le cytoplasme est
réduit. Il comprend 3 parties principales qui sont :
• la tête avec le noyau ;
• la pièce intermédiaire qui contient les centrioles et l’ensemble des mitochondries ;
• la queue ou flagelle qui un organe de motricité ou de déplacement.
Dans la tête, le noyau est formé de chromatines condensées liées à des protéines basiques
notamment les protamines. Devant le noyau, on a l’acrosome qui contient des hydrolases ainsi
que la bindine qui permet l’adhésion du spermatozoïde à la membrane de l’ovocyte.
2.3. Fécondation
Dans une région donnée, tous les individus d’une même population d’oursins se reproduisent
au même moment. C’est donc des produits génitaux qui sont émis par millions dans l’eau de
mer. Ce sont même des milliards d’ovocytes et de spermatozoïdes qui sont libérés en même
temps. Les mouvements de l’eau et les courants vont favoriser les rencontres ovocyte-
spermatozoïde. En outre, des mécanismes moléculaires d’attraction du spermatozoïde
(chimiotactisme) et d’interactions cellulaires (adhésion des spermatozoïdes) préparent celui-ci
à sa rencontre, à sa reconnaissance par l’ovocyte. La spécificité de ces interactions contribue à
limiter les risques de fécondation interspécifique croisée. La fécondation apparaît comme une

cascade d’événements cellulaires qui concerne d’abord le spermatozoïde puis ensuite

l’ovocyte. Ces événements sont :
• l'attraction du spermatozoïde ;
• la réaction acrosomique ;
• l’activation de l’œuf ;
• la réaction corticale.
2.3.1. Phénomènes cytoplasmiques de la fécondation

Au contact du spermatozoïde avec l’ovule, après la traversée de la gangue, l’ovule émet un
cône d’attraction qui facilite la pénétration du spermatozoïde Celui-ci abandonne son flagelle.
L’entrée du spermatozoïde implique des réactions acrosomiales ou acrosomiques. Ces
processus libèrent des enzymes qui lysent la gangue et le spermatozoïde se fraie un chemin et
progresse vers le noyau de l’ovule. L’entrée du spermatozoïde entraine également des
phénomènes d’activation au niveau de l’ovule. Avant la fécondation, l’ovule est entouré d’une
gangue et d’une membrane vitelline. Dès que le spermatozoïde entre en contact avec la
membrane ovulaire, celle-ci se partage pour donner naissance à une membrane externe
appelée membrane de fécondation et une membrane interne appelée membrane plasmique.
Il va se former entre ces 2 membranes un espace perivitellin rempli de liquide. Donc l’œuf,
grâce à une cascade d’événements moléculaires qui constituent l’activation du cytoplasme va
mettre ainsi en place les processus de blocage de la polyspermie. Les pronuclei mâles et
femelles vont migrer l’un vers l’autre. Leur fusion = amphimixie donnera le noyau de
fécondation ou zygote. Ces différents événements qui sont liés au métabolisme du calcium
vont être suivis par le redémarrage de la synthèse de protéines, puis d’ADN.
2.4. La segmentation chez l’oursin

Elle est caractérisée par le passage de l’état unicellulaire à l’état pluricellulaire. Des mitoses
successives et rapides vont conduire à la formation du stade blastula. L’œuf d’oursin est
oligolécithe, donc la segmentation est égale, totale et radiaire jusqu’au stade 4
• Les deux premiers plans de clivage sont méridiens et perpendiculaire. Ils donnent 2
puis 4 blastomères égaux.
• La 3ème plan de clivage est équatorial et sépare les 4 blastomères égaux du PA au PV.
C’est le stade 8. A partir du stade 16, la segmentation devient inégale.

• Le 4ème plan de clivage est méridien dans l’HA et donnera naissance à 8 blastomères
de taille moyenne (mésomères). Ce quatrième plan de clivage est horizontal et à la limite de la
ceinture pigmenté dans l’HV et donnera 4 macromères pigmentées et 4 micromères non
pigmentées. C’est le stade 16 blastomères.
• Le 5ème plan de clivage est horizontal dans l’HA et donnera 2 étages de 8 mésomères
chacune. Ce plan est vertical dans l’HV et donnera 8 macromères et 8 micromères soit au total
32 blastomères.
• Le 6ème plan de clivage est méridien dans l’HA et donnera 2 étages de 16 mésomères.
Dans l’UV, le plan de clivage est horizontal et donnera 8 macromères chacune. Il est vertical
dans les micromères et donnera 16 micromères. A ce stade, l’embryon est formé de 64
blastomères et forme une morula constituée de 5 étages dont :
2étages de 16 mésomères (32) au HA
2 étages de 8 macromères (16) au HV
1 étage de 16 micromères (16) au HV.
Au fur et à mesure que les divisions se produisent, les différences de taille entre les
blastomères s’estompent progressivement et à la fin de la segmentation, l’embryon deviendra
une blastula et creusé d’une cavité appelée blastocèle. Elle apparaît au stade 128
blastomères. Les blastomères s’organisent pour former le blastoderme autour de la blastocèle.
A la fin de la segmentation, la blastula est entièrement ciliée. Le PA porte une touffe de cils
plus longs qui formera un toupet apical chez la larve nageuse. La blastula est formée d’une
mosaïque de 5 territoires concentriques autour de l’axe PA-PV qui sont :
Animal 1 (An1) à l’origine de l’épiderme des bras oraux ;
An2 à l’origine anaux ;
Vg1 à l’origine des bras anaux et de la face anale ainsi qu’une partie de l’endoderme ;
Vg2 à l’origine de l’endoderme et du mésenchyme secondaire ;
Micromères à l’origine du mésenchyme primaire.
C’est au stade blastula que l’embryon éclos dans le milieu marin. L’embryon libre se déplace
grâce à ses cils. Le gène de l’éclosion est une enzyme codée par le gène HE. C’est donc l’un
des premiers gènes exprimés par le zygote.

3e plan
2clivage ki÷
premier et 2eme le pv et
plan de clivages pa=8blastm
meridiant donnant è ego xai le
2a4 blastomères stad8
5e pln 2clig
trans=2etage 2
8 mesomè
chacune au nivo
4eme plan 2clivage du HA
meridi1 au
HA=8bltm(mesomè)
4e plan 2clivaga au
Hv a la lim du
pigmt=4macromè
pigmté et
4micromè non
pigmté
stade 16
Figure 8 : La segmentation chez l’oursin
La gastrulation met en jeu 2 mécanismes qui sont : l’invagination et l’immigration.
2.5.1. Mouvements d’immigration

Les micromères sont les premières cellules à s’animer. Elles migrent isolement dans le
blastocèle. Elles formeront le mésenchyme primaire qui correspond à une partie du feuillet
mésoblastique. Ils seront à l’origine plus tard des spicules calcaires.
2.5.2. Mouvements d’invagination
Les macromères du territoireVg2 se retrouvent à la base en replacement des micromères qui
ont migrés à l’intérieur du blastocèle. Par un mouvement d’invagination en doigts de gang,
toute la portion du Vg2 du blastoderme pénètre dans l’embryon pour former l’endoblaste et
aménager une nouvelle cavité : l’archentéron qui va s’ouvrir à l’extérieur par le blastopore.
Certains blastomères de Vg2 situés dans le plafond de l’archentéron migrent dans le
blastocèle pour former le mesenchyme secondaire (à l’origine des futures cellules sanguines).
D’autres blastomères, par bourgeonnement (évagination) du Vg2 vont former les vésicules
entérocoelomiques. A ce stade, l’embryon est une gastrula et est constitué de 3 feuillets :
• feuillet externe (ectoblaste) formé de cellules An1, An2 et Vg1 ;
• feuillet moyen (mésoblaste) formé de micromères

• qui donneront le mésenchyme primaire

• formés de Vg2 qui donneront le mésenchyme secondaire
• formés de Vg2 qui donneront les vésicules entérocoelomiques ;
• feuillet interne (endoblaste) formé par le Vg2.
Au total, l’embryon au terme de la gastrulation possède une organisation concentrique où l’on
trouve l’endoblaste en position profonde, c’est le futur tube digestif primaire ou archentéron.
L’épiderme constitue le feuillet limitant l’extérieur de l’embryon mésoblaste, représenté par
les cellules des mésenchymes primaires et secondaires sont situé dans les espaces laissés libre
entre l’épiderme et l’archentéron. Les spicules peuvent être mis en évidence au microscope à
fond noir.
Figure 9 : La gastrulation chez l’oursin
2.6. Organogenèse = Formation de la larve Pluteus

A la fin de la gastrulation, les mouvements morphogénétiques ne sont pas encore terminés. Le
modelage des tissus de la gastrula conduit l’embryon vers le stade larvaire. L’embryon
s’aplatit sur la face qui porte le blastopore. Cette face devient la face ventrale de l’embryon.
Latéralement se creuse une dépression (le stomodium). Le côté apical qui porte le toupet
s’allonge et se déporte vers la dépression, la touche et il se creuse à ce niveau la bouche : 2ème
ouverture qui met l’embryon avec l’extérieur. Au tour de la bouche, les bords de la concavité
s’allongent et forment des bras dont :
• 2 bras oraux d’origine An1
• 2 bras d’origine An2 et Vg1

Les bras s’allongent et sont soutenus par des spicules calcaires issus du mésenchyme primaire
qui engendrera le squelette de la larve.
La larve ressemble à un escalier de peintre et est appelée larve Pluteus. Le toupet apical et la
ciliature disparaissent. Ils sont remplacés par une bandelette ciliée qui entour la dépression de
la larve.
Huit bras vont se former à partir des 4 premiers bras.
Les bras servent de flotteur à la larve ;
La bandelette ciliée correspond à l’appareil locomoteur ;
La vésicule entéro-coelomique donnera le coelome c'est-à-dire la cavité générale ;
L’archentéron donnera le tube digestif avec 2 constrictions délimitant l’œsophage,
l’estomac et l’intestin.
Figure 10 : L’organogénèse chez l’oursin
2.7. Mise en place du système nerveux

Il se différencie à partir de l’ectoblaste. Le système nerveux comprend :
Le système nerveux oral
Le système nerveux aboral
2.7.1. Le système nerveux oral

Il comprend un amas nerveux périoesophagien d’où partent 5 rubans radiaux, un pour chaque
zone ambulacraire. Tout au long de leur trajet, les rubans radiaux émettent des branches pour
les ambulacres dont l’une s’étale à la surface du test et contribue à former un plexus
superficiel (nerf radial anal nerveux).

2.7.2. Le système nerveux aboral

Il est peu développé. C’est un petit anneau nerveux chargé d’innerver les organes génitaux.
Ainsi donc, la mise en place du système nerveux chez l’oursin se fait de façon dispersée dans
le derme. On dit alors que système nerveux est tégumentaire chez les oursins.
La larve Pluteus est formée seulement 3 jours après la fécondation. Il subira des
transformations complexes au cours de la métamorphose pour devenir un jeune oursin. Le
jeune oursin se modèle à l’intérieur de la larve Pluteus notamment au voisinage de la face oral
de la larve qui constituera la majeure partie de l’adulte.
En conclusion
L’oursin est un échinoderme c'est-à-dire métazoaire triploblastique (3 feuillets)
deutérostomien, épithélioneurien et coelomate.
L’appareil ambulacraire sert à la fois à la locomotion et à la respiration de l’oursin.
L’oursin est un animal de laboratoire. Les premières connaissances sur les mouvements
cellulaires et moléculaires de la fécondation furent acquises grâce au modèle oursin. La
récolte peut être faite en marée basse ou en plongée sous-marine. Son élevage nécessite un
aquarium, l’eau de mer à recycler et à température 14-18°C.
La production de gamètes est faite lors de la saison de maturité. Par exemple, de janvier à juin
pour Paracentrotus. Il n’y a pas de caractères secondaires pour différencier le mâle de la
femelle. Les produits génitaux sont émis par le pôle aboral ; il est orangé pour la femelle et
blanc pour le mâle. On peut les récolter artificiellement par méthode chimique ou par
traumatisme (découpage du calcaire).

Figure 11 : Cycle de développement de l’oursin

CHAPITRE III. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF DE LA

MOUCHE DE VINAIGRE : Drosophila melanogaster
3.1. Généralités
La drosophile est un arthropode appartenant à la classe des insectes. C’est un diptère, c'est-à-
dire qu’il ne possède qu’une seule paire d’ailes. C’est un insecte holométabole.
3.2. Ovaires
L’appareil reproducteur de la femelle comprend 2 ovaires. L’ovaire est composé d’ovarioles.
Dans les ovarioles, on peut avoir soit uniquement les ovocytes, soit des cellules vitellines
alternant avec les ovocytes. L’ovariole se termine par un filament à la suite duquel vient une
chambre germinative où se trouve les ovogonies. On l’appelle germarium. Les differents
stades évolutifs des ovocytes vont du germarium à l’entrée de l’oviducte. La zone de
croissance des ovocytes est le vittelarium. Les ovocytes sont reliés par des ponts
cytoplasmiques à des cellules nourricières.
Il existe 3 types d’ovarioles chez les insectes :
• type panoïstique = ovarioles sans cellules nourricières : termites – criquets ;
• type polytrophique = alternance ovocytes et cellules vitellines ; les cellules vitellines
accompagnent l’ovocyte au moment de descente : mouche ;
• type acrotrophique = cellules nutritives localisées seulement au sommet de
l’ovariole : punaise.
On regroupe les polytrophique et acrotrophique en ovarioles méroïstiques : c'est-à-dire
ovariole avec cellules nourricières.

Figure 12 : Genitalia d’insectes femelles

Pendant la phase de multiplication des ovogonies, chaque ovogonie se divise 4 fois pour
donner 16 cellules dont un seul ovocyte et 15 cellules nourricières qui débouchent dans
l’ovocyte par 4 ponts cytoplasmiques.
Chez la drosophile l’ovogenèse est courte ; elle dure environ 12 jours. A la fin de la
croissance, un phénomène de vitellogenèse permet à l’ovocyte d’incorporer et d’accumuler
des substances de réserves appelées vitellus. Le vitellus est de nature protéique, lipidique et
glycogénique. Morphologiquement, l’ovocyte s’allonge à la fin de vitellogenèse : les cellules
nourricières se disposent à l’avant, déterminant le pôle antérieur. L’ovocyte d’insectes est
polarisé suivant les axes de symétrie céphalo-caudale et dorso-ventrale qui sont les axes de
l’embryon et de l’adulte.
L’œuf non fécondé
L’ovocyte est entouré d’une membrane externe dure = chorion. Cette membrane est sécrétée
par les cellules folliculaires. Le chorion est pourvu d’une ouverture apicale appelée
micropyle. Il est parfois percé d’hydropyle et d’aeropyle. Le cytoplasme est en position
périphérique et le noyau est central, entouré d’une mince couche de cytoplasme qui baigne
dans la masse vitelline centrale. L’œuf est dit centrolécithe.
Au moment de la ponte de l’ovocyte, la spermathèque libère une quantité de spermatozoïdes
dont l’un fécondera l’ovocyte en entrant par le micropyle. Il s’agit donc d’une fécondationn
interne. Notons que la femelle émet un ovocyte I qui est bloqué au stade diplotène de la
méiose. L’entrée du spermatozoïde déclenche la fin de la méiose avec l’expulsion des 2
globules polaires.

L’œuf d’insecte subit une segmentation partielle superficielle ou intravitelline dans la majorité
des cas. En effet, les premières divisions du noyau ne sont pas suivies immédiatement de
division du cytoplasme. La cellulisation de la masse cytoplasmique ne commence qu’au stade
256 noyaux (28) et se termine à environ 6000 noyaux. Les cellules externes formeront le
blastoderme et les internes beaucoup moins nombreuses, les vitellophages qui sont chargés de
digérer le vitellus.
3.3.1. Segmentation du noyau

Après l’amphimixie, le noyau de fécondation est situé dans la masse vitelline. Il va se diviser
plusieurs fois pour donner 128 (27) noyau fils. 72 minutes après la fécondation les division se
poursuivent et le nombre de noyaux atteint 256 (28). Les noyaux fils s’entourent d’un peu de
cytoplasme et deviennent des énergides. Les énergides vont migrer ensuite dans le cytoplasme
périphérique pour constituer un syncytium. Ensuite, les divisions nucléaires se poursuivent à
un rythme beaucoup plus lent. Lorsque le nombre de noyau atteint 512 (29), certains noyaux
vont s’isoler au pôle postérieur et vont s’entourer de cytoplasme pour donner naissance
précoce à des cellules germinales initiales.
3.34.2. Segmentation du cytoplasme

La membrane plasmique de l’œuf s’invagine pour délimiter autour de chaque noyau une
masse cytoplasmique. Les blastomères s’individualisent progressivement pour constituer un
blastoderme qui est formé de cellules externes. Le blastoderme entoure une masse vitelline
centrale qui contient des cellules vitellophages qui sont chargés de digérer le vitellus.
Tout le développement embryonnaire se passe à l’intérieur des enveloppes de l’œuf. La
rupture de ces enveloppes entraine automatiquement l’arrêt du développement, donc la mort
de l’embryon.

Figure 13 : Segmentation chez la drosophile
Une carte des territoires présomptifs sur une blastula âgée montre une bande médiane, large et
qui est en position ventrale.
C’est la première ébauche de l’embryon. Cette bandelette va se creuser d’un sillon qui va se
refermer ensuite et former un tube individualisant : un endomesoderme. Dans la direction
dorso-latérale on note 2 territoires ectodermiques, l’un à gauche et l’autre à droite. Dans le
même temps, les bords du blastoderme se soulèvent et forment des replis et qui vont se
rejoindre pour former une cavité amniotique.
Dans la cavité amniotique, on trouve du liquide dans lequel baigne l’embryon.
Les 2 annexes embryonnaires, l’amnios et la séreuse sont en position dorsale.
Le territoire présomptif de l’endoderme est situé aux extrémités antérieure et postérieure du
blastoderme. Les mouvements gastruléens ne concernent que le blastoderme ventral dont les
cellules sont plus hautes et plus volumineuses. Faisant suite au creusement d’un sillon
méridien (ligne primitive) dans la zone ventrale du blastoderme de l’embryon, les blastomères
s’invaginent. Le sillon se referme et les cellules invaginées s’étalent pour former une ébauche
aplatie de mésodermes sous la couche de cellules que constitue l’ectoderme ventral. Une
double invagination à l’avant et à l’arrière du blastoderme, à la limite du premier sillon mettra

en place l’endoderme antérieur et postérieur. Par embolie, les endodermes antérieur et

postérieur vont se rejoindre pour former l’intestin moyen.
Le territoire de la séreuse et l’amnios forme 2 replis antérieur et postérieur qui vont se
rejoindre latéralement pour recouvrir l’ébauche embryonnaire qui s’isole dans la cavité
amniotique.
L’ébauche embryonnaire, allongée et épaisse constitue la bandelette germinative. La partie
postérieur de cette bandelette croit et se retrouve en position dorsale et elle correspond au
futur structure abdominale. Son extrémité opposée correspond à la région céphalique de
l’embryon.
3.5. Organogenèse
Le système nerveux se différencie à partir de l’ectoderme par la formation d’abord de
neuroblastes. Ces neuroblastes vont former 2 bandes longitudinales qui vont s’étendre sur
toute la longueur de l’embryon. Les cellules des cordons nerveux vont se condenser pour
former une paire de ganglions par segment. Les ganglions de la région céphalique vont former
le cerveau de l’insecte composé du protocérébron, deutocérébron et tritrocérébron. La
chaîne nerveuse des insectes est en position ventrale. C’est pourquoi on les qualifie
d’hyponeuriens.
3.5.1. La métamérisation
L’embryon se contracte dans le sens antéro-postérieur. La métamérisation est le découpage du
corps de l’insecte en certains éléments appelés segments ou métamères. Le nombre de
segments chez l’insecte primitif est de 20 : 6 segments céphaliques, 3 thoraciques et 11
abdominaux. Mais ce nombre peut être réduit par suite de la fusion ou du modelage surtout au
niveau de l’abdomen. L’examen d’une larve de 10 heures montre : 6 segments céphaliques, 3
thoraciques et 9 abdominaux, au total 18 segments. L’abdomen se termine par le telson. La
métamérisation est progressive, elle apparaît soit au niveau de la tête et s’étend alors vers
l’abdomen, soit au niveau du segment prothoracique et se propage dans les 2 sens.
3.5.2. Mise en place du tube digestif

La fusion de l’endoderme antérieur et postérieur aboutit à la formation de 3 régions
distinctes :
• un intestin moyen ou mésentéron
• un intestin antérieur ou stomodéum

• un intestin postérieur ou proctodéum
Les tubes de Malpighi, appareil excréteur des insectes proviennent d’une zone intermédiaire
entre l’intestin moyen et postérieur à partir de cellules embryonnaires. Les glandes salivaires
sont d’origine ectodermique.
En conclusion
Le développement embryonnaire commence à la fécondation et s’arrête à l’éclosion de la
larve (asticot). Ce développement ne dure qu’un seul jour, pourtant il est très complexe. Le
développement post-embryonnaire de la drosophile comprend 3 stades :
• asticot: c’est sous la forme d’asticot que la drosophile expulse la larve de l’utérus vers
l’extérieur : insecte larvipare ;
• nymphe : stade immobile de la larve et qui va subir la métamorphose ; ne s’alimente
pas ;
• imago : insecte adulte sorti de la pupe.
Donc le développement post-embryonnaire est indirect car il présente une métamorphose
complète. Les 3 stades étant différents morphologiquement, anatomiquement et
éthiologiquement. La larve vermiforme se développe dans les fruits ; la nymphe au sol et
l’adulte ailé se nourrit de jus de fruits.
Figure 14 : Cycle de développement de la drosophile

CHAPITRE IV : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF D’AMPHIBIEN
4.1. L’ovocyte d’amphibien

L’œuf des amphibiens est un œuf hétérolécithe. Il est spécifique à une cellule environ 2 mm
et il est entouré de 3 enveloppes.
- Une gangue muqueuse
- Une membrane vitelline
- Une membrane plasmique
A la ponte, l’œuf est un ovocyte II doté d’un seul globule polaire. Cet œuf présente une
pigmentation noire de mélanine sur les trois quarts inférieur. Il est caractérisé par un gradient
superieur
vitellin et ribosomal très marqué et par une polarité animale contenant le noyau et l’essentiel
du cytoplasme par un pôle végétatif riche en vitellus.
Tableau II : Teneur de l’ovocyte et la cellule typique d’amphibien
Acide Diamètre
En masse Eau Protéine Lipide Glucide
nucléique cellule
Ovocyte 52% 34% 7,5% 3% 2% 2 mm
Cellule
50 à 100
typique 70% 18% 5% 2% 5%
millimicrons
d’amphibien
Elle est externe et s’effectue dans l’eau. Le mâle plus petit que la femelle s’accroche à celle-ci
au niveau de la ceinture pelvienne. On parle alors d’amplexus lombaire. Les produits
génitaux sont émis simultanément. La femelle libère les ovocytes par lots de quelque dizaine
et ils sont immédiatement fécondés par les spermatozoïdes. L’entrée du spermatozoïde
déclenche une série de mécanismes cytoplasmiques corticaux qui vont modifier la membrane
plasmique et empêcher la fusion de cette dernière avec d’autres spermatozoïdes
surnuméraires. C’est le blocage de la polyspermie.
L’activation de l’ovocyte se manifeste par la formation d’une membrane de fécondation
résultant du décollement de la membrane vitelline et faisant apparaitre un espace périvitellin.
Au moment de la fécondation l’ovocyte subit deux types de rotation :
- Une rotation dite d’orientation au d’équilibration
- Une rotation de symétrisation

4.2.1. Rotation d’orientation rotation d'equilibration

Une demi-heure après l’entrée du spermatozoïde, l’ovocyte s’oriente selon la pesanteur. En
effet, l’hémisphère végétatif plus dense, donc plus lourd bascule vers le bas, laissant
apparaître le pôle animal pigmenté. L’une des raisons de basculement de l’ovocyte tient à la
transformation de la membrane vitelline. Environ 25 mn après l’entrée du spermatozoïde, la
structure de la membrane vitelline se modifie pour former la membrane de fécondation.
Entre celle-ci et la membrane plasmique, il apparait alors un espace périvitellin. L’ovocyte
jusqu’alors solidaire de ces membranes devient alors libre dans un espace liquide. Le centre
de gravité de l’ovocyte est situé dans l’hémisphère végétatif, va basculer et le pôle végétatif
va se retrouver en bas, obéissant ainsi à la loi physique de la gravitation. Le deuxième globule
polaire est émis au cours de cette rotation et marque ainsi l’achèvement de la méiose et l’œuf
devient un ovotide.
4.2.2. Rotation de symétrisation

Elle est encore appelée rotation corticale ou réaction corticale de symétrisation. Une heure
après la fécondation du spermatozoïde la calotte pigmentaire de l’hémisphère animal se
contracte vers le point d’entrée de spermatozoïde. Il en résulte alors la formation d’une zone
plus claire située à l’opposé du point d’entrée du spermatozoïde.
Cette zone est appelée croissant dépigmenté ou croissant gris. Cette structure marque la
future face dorsale de l’embryon. Dans le même temps l’anneau équatorial ainsi que la tâche
de maturation de l’ovocyte s’estompent. Les deux zones très et peu pigmentées des pôles
animal et végétatif deviennent alors contigües. Dans le même temps les mouvements
cytoplasmiques corticaux uniformisent la coloration du pôle animal. Le noyau de l’ovocyte
devient le pronucléus femelle. Le pronucléus mâle vient à sa rencontre pour former le noyau
de fécondation ou zygote. Ces différents évènements aboutissent à la formation d’embryon
symétrisé et orienté.
La face dorsale correspond à la partie la plus large du croissant gris, la face ventrale quant à
elle, est située à l’opposé du croissant gris. L’avant du germe correspond au pôle animal et
l’arrière à la zone du pôle végétatif.
Donc au total, une heure après la fécondation, l’œuf possède une polarité antéropostérieure
ainsi qu’une polarité dorsoventrale.
La première polarité c'est-à-dire antéropostérieur est définie par l’ovocyte au terme de sa
croissance, la deuxième c'est-à-dire dorsoventrale est imposée par l’entrée du spermatozoïde.
La combinaison de ces deux polarités définit le plan de symétrie bilatérale ou plan médian de
l’embryon.
Après la fécondation et l’établissement de la symétrie bilatérale de l’œuf, celui-ci entame
l’étape de la segmentation. L’œuf d’amphibien est un œuf hétérolécithe, donc sa segmentation
sera totale, inégale et radiaire.
Environ 2 heures la pénétration du spermatozoïde, le premier plan de clivage issu de la
première division apparaît. Ce plan de clivage partage l’œuf en deux blastomères égaux. Ce
plan de clivage est méridien et coïncide dans 50% des cas avec le plan de symétrie bilatérale
de l’embryon. Le deuxième plan de clivage est méridien et perpendiculaire au premier et il
aboutit au stade 4 blastomères : même volume.
Le troisième plan de clivage est horizontal, subéquatorial et donnera deux étages de
blastomères inégaux : le premier étage est formé de 4 micromères et le deuxième étage de 4
macromères soit au total 8 blastomères.
Les clivages suivants se font selon un rythme plus accéléré au niveau de l’hémisphère animal
et engendreront de nombreuses micromères. Dans l’hémisphère végétatif, les rythmes de
clivage sont plus lents et aboutiront à des macromères.
Le blastocèle commence à se former dès le stade 8 par l’écartement des blastomères, il
atteindra sa taille maximale à la fin de la segmentation et il occupera l’hémisphère animal. A
la fin de la segmentation, l’embryon deviendra une coeloblastula irrégulière. Cette blastula
comprend plusieurs milliers de cellule et elle se subdivise en trois régions aux destinées
différentes :
L’hémisphère animal = 2 zones
- une calotte animale : constituée par les cellules de la région du pôle animal, futur tissus
ectodermiques
- une zone marginale : tissus mésodermiques
L’hémisphère végétatif = une zone
(TD et annexes)

Figure 15 : Segmentation chez les amphibiens
La gastrulation débute le deuxième jour après la fécondation et elle ne dure que 24 heures,
soit un jour. Elle se déroule par des mouvements de prolifération cellulaire qui sont suivis
d’une épibolie et d’une embolie.
Au cours de la gastrulation, on a remarqué qu’il se produit des manifestations externes qui ont
conduit à la formation du blastopore (futur anus) et des manifestations qui aboutissent à la
mise en place des feuillets embryonnaires et de l’archantéron. Ces différents mouvements ont
pu être observés et analysés que grâce à la technique des marqueurs colorés. Cette technique a
permis de localiser dans la blastula des territoires présomptifs.
4.4.1. Manifestations externes

- La gastrulation débute par l’apparition d’un sillon incurvé sur le croissant gris. C’est
l’encoche blastoporale. Elle correspond à la ligne dorsale du blastopore en formation. C’est
le stade encoche blastoporale.
- L’encoche se courbe de part et d’autre pour former deux lèvres latérales. Le blastopore
prend la forme d’un fer à cheval : c’est le stade fer à cheval.
Les lèvres latérales évoluent et proprement l’un vers l’autre puis fusionne ventralement pour
former la lèvre ventrale du blastopore. Le blastopore forme un bourrelet circulaire autour
des macromères qui constitue un bouchon : c’est le stade bouchon vitellin.

Le diamètre du cercle blastoporal diminue progressivement et le blastopore se réduit en une

fente petite qui sera le futur anus, c’est le stade fente blastoporale.
On peut donc résumer les différentes étapes de la gastrulation par l’évolution du blastopore
depuis le stade de l’encoche blastoporale jusqu’au stade de la fente blastoporale. Les
mouvements de la gastrulation c'est-à-dire les mouvements d’invagination et d’épibolie se
propagent dans le sens dorsoventrale. Cette transformation de la morphologie externe de
l’embryon s’accompagne de mouvements cellulaires internes.
4.4.2. Manifestations internes

Elles ont été observées sur des coupes apicales de l’embryon grace à la technique des
marqueurs colorés.
- Stade de l’Encoche blastoporale
A ce stade on observe une multiplication et un étalement des micromères superficielles vers
l’encoche.
- Stade fer à cheval
L’étalement et le recouvrement s’accentuent. Les cellules précédemment situées au voisinage
de l’encoche s’invaginent partiellement dans l’encoche qui lui s’élargit et s’agrandit.
- Stade bouchon vitellin
Les différents mouvements d’étalement (épibolie) et d’invagination (embolie) se poursuivent.
Les cellules invaginées vont former une encoche, le mésoblaste, couche interne, et
l’ectoblaste, la couche externe. L’ensemble des cellules qui bouche le blastopore est
l’endoblaste.
- Stade fente blastoporale
Les dernières cellules superficielles mésoblastiques s’invaginent. Le bouchon vitellin
s’enfonce dans l’embryon suite aux mouvements des macromères demeurés inertes et qui se
réarrangent autour de l’archentéron qui une cavité issue de l’encoche blastoporale (NB :
signalons les mouvements des cellules, première fois par Vogt (1925) ensuite plus tard par
Keller (1975)).
En conclusion, on peut dire au stade de la gastrulation, des mouvements cellulaires affectent
l’ensemble de l’embryon. De ces mouvements, il découle un remaniement et une
redistribution cellulaire. On peut donc dire que la gastrulation résulte des mouvements
d’épibolie convergente vers le blastopore et d’embolie divergente à l’intérieur de l’embryon.
La gastrula est constituée de trois feuillets originaux : ectoblaste, mésoblaste et endoblaste
qui sont organisés de manière concentrique. Une nouvelle cavité est formée au détriment du
blastocèle : l’archentéron.
Figure 16 : Les étapes de la gastrulation chez les Amphibiens
4.5. L’organogénèse
Les mouvements morphologiques précédemment observés se poursuivent mais ils sont
localisés et spécifiques de chaque feuillet. C’est à partir des trois feuillets embryonnaires que
le modelage de l’embryon va se faire. Chez l’amphibien adulte on a quatre tissus primaires
différents les uns des autres, tant du point de vue morphologique que du point de vue
fonctionnel. Ces quatre tissus deviennent trois feuillets embryonnaires.

Un tissu primaire peut être défini comme étant un groupe de cellules semblables, spécialisé
dans une direction commune et capable d’assurer une fonction commune. Les quatre tissus
fondamentaux sont : l’épithélium, le tissu conjonctif, le muscle et le tissu nerveux.
Les organes sont formés à leur tour à partir des quatre tissus qui sont présents dans tous les
organes.
4.5.1. Evolution de l’ectoblaste

L’un des premiers organes à se remettre en place est le système nerveux, car il a un rôle de
coordonateur de l’organisme. L’ectoblaste se différencie en deux régions : une région dorsale
qui correspond au neuroblaste qui va être à l’origine du système nerveux, une région latéro-
ventrale qui correspond à l’épiblaste et qui sera à l’origine de l’épiderme et des organes de
sens.
a. Mise en place du neuroblaste
Elle commence par un épaississement et un aplatissement du neuroblaste dans la région
dorsale de l’embryon. On a ainsi la formation d’une plaque neurale. Cette plaque en forme
de plaquette est bordée de bourrelets neuraux et elle va s’étendre sur toute la longueur dorsale
de l’embryon. L’apparition des bourrelets en bordure de la plaque définit le stade bourrelet
neural. Les bourrelets se soulèvent, progressent l’un vers l’autre et vont former une gouttière
neurale, c’est le stade de la gouttière neurale. Les bords des bourrelets vont se toucher,
fusionner dans la région céphalique pour former le tube nerveux. C’est le stade tube neural.
La partie antérieure du tube neural va se renfler pour donner une vésicule cérébrale qui sera à
l’origine du cerveau. Le cerveau est composé de :
- un prosencéphale composé de télencéphale et du diencéphale
- un mésencéphale constitué de métencéphale et de myélencéphale.
Le reste du tube neural s’allonge vers l’arrière pour former la moelle épinière.
Des éléments venant des bordures de la plaque neurale vont former les crêtes neurales d’où
seront issus les ganglions rachidiens.
Chez les amphibiens, le tube neural est en position dorsale, ils sont dits épineuriens.
L’épiblaste va évoluer pour donner l’épiderme qui va couvrir le corps. Une partie de
l’épiblaste située dans la région céphalique va s’épaissir et former des plaquettes sensorielles
qui sont les ébauches des vésicules olfactives, optiques et de l’adénohypophyse.
Donc la formation du tube neural, c'est-à-dire la neurulation marque le début de
l’organogénèse. L’embryon montre donc une double régionalisation de ses structures : la
régionalisation dorso-ventrale marquée par la position dorsale du futur système nerveux et la

régionalisation antéropostérieure marquée par l’individualisation de la tête et du tronc.
4.5.2. Evolution du mésoblaste

La partie axiale du mésoblaste se différencie pour donner la chorde à partir du chordo-
mésoblaste. La chorde est un organe de soutient éphémère. Il disparaîtra et sera remplacé par
la colonne vertébrale chez l’adulte. Le reste du mésoblaste se différencie chacune en trois et
donnera les lames latérales qui vont donner les régions : une région dorsale, une région
d’étranglement et une région latéro-ventrale.
a. La région dorsale
Elle va subir une métamérisation, c'est-à-dire un découpage régulier pour former des somites.
Chaque somite comprend trois parties :
- la partie dorsale appelée dermatome qui sera à l’origine du derme ;
- la partie interne appelée sclérotome à l’origine du corps cérébral ;
- la partie médiane myotome qui va engendrer les muscles striés.
b. Zone d’étranglement
Cette zone évolue pour former l’appareil excréteur et urinaire et elle intervient dans la
formation de l’appareil uro-génital encore appelé gononéphrotome.
c. Les lames latérales
Elles entourent l’endoblaste et elles vont se creuser d’une cavité = le coelome. Par
délamination, chaque lame latérale sera constituée de deux feuillets cellulaires = le
splanchnopleure et somatopleure.
Le somatopleure est le feuillet externe situé entre l’épiderme et le splanchnopleure est situé
entre l’endoblaste.
Les bords supérieurs des lames latérales forment le mésentère dorsal. Le somatopleure de part
et d’autre du mésentère va se creuser d’une dépression pour former les crêtes génitales. Les
crêtes génitales constituent l’origine somatique des gonades qui seront colonisés plus tard par
les gonocytes.
Le cœur se différencie dans la région ventrale de l’embryon sous l’endoderme à partir des
lames latérales. Le mésoblaste donnera également les éléments sanguins, le squelette et du
tissu conjonctif.

4.5.3. Evolution de l’endoblaste

L’endoblaste va donner l’épithélium du tube digestif qui est issu de l’archentéron. Il donnera
également l’épithélium des glandes annexes (foie, pancréas), des poumons et de la glande
thyroïde.
Le tube digestif percé d’un blastopore devenu anus va se percer d’un nouvel orifice qui va
donner la bouche.
La fin de l’organogénèse se traduit par le stade bourgeon caudal. Au cours de l’évolution de
différents feuillets embryonnaires pour donner naissance à des organes, l’embryon s’allonge
et il apparaît l’ébauche d’une queue = c’est le stade bourgeon caudal.
L’ouverture de la bouche est le dernier stade qui clôt le stade bourgeon et l’embryon devient
une larve commune sous le nom de têtard.
Deux mois après la fécondation, le têtard donnera naissance à un amphibien après avoir subit
la métamorphose qui est sous le contrôle de l’axe endocrinien hypothalamus-hypophyso-
thyroïdien.
En conclusion
Le développement embryonnaire de l’œuf d’amphibien dure environ 4 jours depuis la
fécondation jusqu’au stade du bourgeon caudal. Les différentes modalités de ce
développement permettent de situer les amphibiens dans la classification du règne animal
dans l’embranchement des vertébrés. Ils sont formés de plusieurs cellules donc ce sont des
métazoaires, formés de trois feuillets donc ce sont des triploblastiques ayant une cavité
générale donc ce sont des coelomates. Ils sont deutérostomiens c'est-à-dire que la bouche est
une formation secondaire, épineurien c'est-à-dire que le système nerveux est en position
dorsal et sont des chordés c'est-à-dire qu’ils possèdent un organe de soutien embryonnaire.

Figure 17 :Stade bourgeon caudal chez les Amphibiens

Figure 18 : Cycle de développement d’un Amphibien

CHAPITRE V : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF D’OISEAU
5.1. Généralités
Il n’existe pas de différence fondamentalement entre le développement embryonnaire des
amphibiens et celui des oiseaux. Cependant, l’adaptation à une vie entièrement terrestre à
pour la conséquence l’acquisition d’une respiration pulmonaire et l’apparition de l’oviparité
(développement de l’œuf dans une enceinte close). Ce type de développement de l’œuf va
nécessiter l’apparition d’organes annexes embryonnaires que l’on retrouve à des variantes
près chez les vertébrés supérieurs.
5.2. Développement de l’œuf de poule

5.2.1. Ponte ovulaire et fécondation
Le tractus génital de la poule est constitué d’un ovaire et d’un oviducte gauche fonctionnel.
Les organes du côté droit sont atrophiés, donc non fonctionnels. La ponte ovulaire c'est-à-dire
la sortie de l’ovocyte de l’ovaire a lieu au niveau du Pavillon. L’œuf pondu à ce stade est un
ovocyte II. La fécondation, c'est-à-dire la fusion de l’ovule avec le spermatozoïde a lieu au
niveau de l’infundibulum. Au cours de la descente de l’œuf dans l’oviducte, on observe la
mise en place des membranes de l’œuf, la symétrisation du germe et la segmentation. Une
membrane vitelline entoure le jaune d’œuf et la cicatricule. Dans la zone du tractus génital
appelé Magnum, l’œuf s’entoure de l’albumen c'est-à-dire le blanc d’œuf. Dans le grand axe
de l’œuf, on note l’apparition de la chalaze qui correspond à un enroulement du blanc d’œuf
de part et d’autre du jaune et qui assure la suspension de celui-ci. Cet enroulement est
provoqué par un mouvement de rotation de l’œuf imprimé par les parois de l’oviducte. Au
niveau de l’isthme, on assiste à la formation de deux membranes coquillées qui aménagent
entre elles une poche d’air située au niveau du gros bout de l’œuf. Dans l’utérus, il se forme la
coquille constituée de phosphate, de carbonate de calcium et de magnésium. Elle est poreuse
et rigide et elle permet les échangent avec le milieu externe. A l’oviposition, sortie de l’œuf
de l’oviducte, l’œuf présente une structure définitive acquise au cours de sa descente dans
l’oviducte.
5.2.2. Mise en place de la symétrie bilatérale dans l’œuf

Lors de sa descente dans l’oviducte, les parois de celui-ci imprime à l’œuf un mouvement de
rotation. Le sens de cette rotation détermine la polarité antéropostérieure de l’embryon selon
la règle de Von Baer « Si l’on regarde l’œuf, le gros bout tourné vers la gauche, l’axe
longitudinal de l’embryon c'est-à-dire l’axe tête-queue est perpendiculaire au grand axe de
l’œuf, la tête est dirigé vers l’avant, la queue est dirigée vers l’observateur ». Suivant cette
règle, l’œuf descend le petit bout vers l’avant. Il existe une étroite relation entre l’axe
d’orientation de l’œuf et la symétrisation de l’embryon. L’axe céphalo-caudal définit par la
règle de Von Baer correspond à l’axe de symétrie bilatéral de l’embryon. L’œuf de poule 24
heures dans l’oviducte avant d’être pondu. Des expériences ont montré que 6 heures avant la
ponte, l’orientation de l’embryon et sa symétrie étaient déterminées pendant que la
segmentation était déjà avancée. La segmentation laisse apparaître une aire pellucide qui est le
signe morphologique qui atteste de l’apparition de la symétrie de l’embryon. L’aire pellucide
est pour les oiseaux ce qu’est le croissant gris pour les amphibiens.
L’œuf de poule est un œuf télolécithe, il subira donc une segmentation partielle au niveau de
la cicatricule. Cette segmentation se déroule dans l’oviducte au cours de la descente de celui-
ci.
5.3.1. Formation de la morula

Le premier plan de clivage est méridien et donne deux blastomères, stade 2 blastomères. Le
deuxième plan de clivage est également méridien et perpendiculaire au premier et donne le
stade 4 blastomères. Le troisième se fait selon deux sillons perpendiculaires au deuxième et
donne le stade 8 blastomères. D’autres divisions successives vont entrainer la formation
blastodisque. Le blastodisque est constitué de :
- une zone centrale formée de blastomères bien individualisés
- une zone périphérique formant un syncitium marginal qui est constitué de blastomères mal
délimités et en contact avec le vitellus. Le blastodisque va se décoller du vitellus et laisser
apparaître une cavité sous germinale ou faux blastocèle ou blastocèle primaire. L’apparition
de cette cavité laisse apparaître deux aires au niveau du blastodisque. Ce sont : l’aire
pellucide centrale et l’aire opaque périphérique.
A ce stade, le blastodisque est une morula formée au cours de sa descente dans l’oviducte et
dont la symétrie bilatérale est déjà fixée.

5.3.2. Prégastrulation et formation de la discoblastula ou prégastrula

Le blastodisque va s’épaissir grâce à la multiplication des blastomères. Une fissure
horizontale va se creuser en son sein et il va se former par délimination deux feuillets
entourant une nouvelle cavité qui est le vrai blastocèle. Le feuillet externe est l’ectophylle et
l’interne est l’entophylle ou hypoblaste.
En outre, on constate que la ligne primitive s’allonge le long de l’axe antéropostérieur et se
termine antérieurement par un renflement appelé nœud de Hensen. Au dessus du nœud de
Hensen apparaît un épaississement de cellule appelé prolongement céphalique.
Figure 19 : Segmentation chez les oiseaux
5.4. Mouvements gastruléens et mise en place du troisième feuillet

La ligne primitive des oiseaux correspond au blastopore des amphibiens. Les mouvements
d’épibolie des cellules électrophiles convergent au niveau de la ligne primitive. Ils sont
ensuite suivis par des mouvements d’embolie divergente des cellules à l’intérieur de
l’embryon. Ceci va aboutir à la formation du mésoblaste. A l’avant du nœud de Hensen, le
tassement des cellules entraine la formation du prolongement céphalique. Cette formation
correspond au chordomésoblaste. L’embryon à ce stade est triploblastique ou triderme.

Figure 20 : Gastrulation chez les oiseaux (formation de la ligne primitive)
5.5. Organogénèse
5.5. 1. Mise en place de la chorde
Cette mise en place est précoce et elle se fait parallèlement à la mise en place du système
nerveux. Le prolongement céphalique s’allonge vers l’arrière, repousse le nœud de Hensen et
provoque le raccourcissement de la ligne primitive. Cette formation correspond à la corde qui
se met en place par le phénomène d’épibolie? Convergente et d’embolie ?convergente. La
ligne primitive se réduit à une fente et correspond à l’anus.
5.5.2. Neurulation = mise en place du système nerveux

Elle se déroule en quatre stades comme chez les amphibiens à partir de l’ectoblaste. Vers 18
heures d’incubation, l’ectoblaste au dessus de la limite atteinte par le prolongement
céphalique s’épaissit et s’incurve. C’est le stade plaque neurale. Vers 20 heures d’incubation,
les bords de la plaque s’enflent et forment les bourrelets neuraux. A 22 heures, les bourrelets
se soulèvent, évoluent l’un vers l’autre pour former la gouttière neurale. Vers 24 heures
d’incubation, les bourrelets se touchent, fusionnent progressivement d’avant en arrière pour
former le tube neural. Le tube neural est ouvert à l’avant par le neuropore antérieur et à
l’arrière par le neuropore extérieur qui sera complètement obstrué et isolé de l’épiderme vers
40 heures d’incubation.
Pendant la neurulation, l’embryom s’allonge, la ligne primitive recule au fur et à mesure que
la chorde et le mésoblaste se mettent en place. Au cours de ce processus, l’embryon se
soulève au dessus du jaune d’œuf. Il se produit alors un repli sous céphalique faisant suite à ce
soulèvement de la région neurale antérieure. A 30 heures d’incubation le cœur est déjà formé.


Comme chez les amphibiens, les lames latérales se régionalisent en :
- Un bloc dorsal
- Une pièce intermédiaire
- Lame latéro-ventral
Le bloc dorsal du mésoblaste latéral se découpe en somites et on observe à partir de la 20ème

heure d’incubation l’apparition d’une paire de somite par heure de part et d’autre de la chorde.
La partie intérieure du mésoblaste donnera le sclérotome, la partie médiane donnera le
myotome, la partie externe donnera le dermatome. La pièce intermédiaire se différenciera
pour donner les organes uro-génitaux. La lame latéro-ventrale va subir une délamination pour
donner la somatopleure et la splanchnopleure. La somatopleure est une paroi tournée vers
l’ectophylle, quant à la splanchnopleure, elle est tournée vers l’entophylle. La cavité qui se
creuse entre les deux feuillets est le cœlome. Entre le 25 et la 33ème heure d’incubation, le
cœur et les vaisseaux sanguins se forment à partir du mésoderme latéral.
Les organes une fois formés, l’alimentation, l’hydratation, la respiration et l’excrétion
nécessitent la formation d’annexes embryonnaires à l’intérieur de la coquille qui protège
l’embryon.
5.5.4. Formation des annexes embryonnaires

Ce sont des formations extra embryonnaires qui permettent à l’embryon d’assurer sa
protection, sa nutrition, sa respiration et son excrétion. Elles sont au nombre de trois :
l’amnios, la vésicule vitelline et l’allantoïde.
a) Formation et rôle de l’amnios
l’amnios se présente comme une enveloppe qui entoure l’embryon et qui délimite une cavité
amniotique remplie d’un liquide appelé liquide amniotique. L’amnios commence à se
différencier vers les 30 et 33ème heures d’incubation. La mise en place se fait sous la forme de
replis latéraux symétriques de l’ectoderme double de la somatopleure. Les deux replis situés
au dessus de l’embryon se rapprochent et fusionnent. La partie externe des replis correspond à
la séreuse de Von Baer. Elle s’applique contre la membrane coquillère. Entre la séreuse et
l’amnios se trouve le cœlome extra embryonnaire. L’amnios est formé à partir de l’ectoderme
et du mésoderme. L’amnios joue le rôle de protection contre les chocs et contre les
déshydratations et cela grâce au liquide amniotique.

b) Formation et rôle de la vésicule vitelline

La formation débute par la création d’un pédicule qui se met en place par le pincement dans la
zone antérieure de l’archentéron. Ce pédicule ou chordon ombilical isole l’embryon au dessus
de la masse vitelline qui s’entoure d’endoblaste et de la splanchnopleure constituant ainsi la
vésicule vitelline qui reste en communication avec l’embryon par l’intermédiaire du pédicule
vitellin. La vésicule vitelline joue un rôle nutrition. Les éléments nutritifs ne passent pas
directement de la vésicule à l’embryon. Ils sont transportés par un réseau vasculaire.
L’endoderme et la splanchnopleure élaborent des enzymes qui entourent la vésicule richement
vascularisée. Par ailleurs, l’endoderme élabore des enzymes qui rendent solubles les éléments
nutritifs. Le matériel nutritif est puisé du vitellus par l’endoderme et il est transmis à la
splanchnopleure qui assure sa circulation et son transport jusqu’à l’embryon via le pédicule
vitellin. La vésicule vitelline régressera par résorption du vitellus. A l’éclosion, elle est
réduite à une petite hernie.
c) Formation et rôle de l’allantoïde
Elle se forme à partir d’une évagination du planché de l’intestin postérieur. L’allantoïde est
d’origine endoblastique doublée par la splanchnopleure. Elle se développe pour occuper le
cœlome extra embryonnaire. L’allantoïde joue un rôle de respiration en permettant les
échanges respiratoires entre l’embryon et le milieu extérieur. Ceci se fait grâce à la
vascularisation de la splanchnopleure qui s’applique contre la séreuse, elle-même appliquée
contre la coquille poreuse. Elle joue également un rôle d’absorption des sels de calcium de la
coquille pour la formation du squelette de l’embryon. A la fin du développement, l’allantoïde
est abandonnée dans la coquille avec les déchets. Ces annexes embryonnaires existent chez
les vertébrés supérieurs du groupe amniotique tels que les reptiles et les mammifères.

Figure 20 : Reproduction chez les oiseaux (la poule)

CHAPITRE VI : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE CHEZ LES

MAMMIFERES
6.1. Généralités
Le développement embryonnaire des mammifères est dans les grandes lignes semblables à
celui des autres vertébrés (batraciens, oiseaux). Mais chez les mammifères, l’œuf est alécithe
et est donc confronté à des problèmes de nutrition car il est incapable de se développer seul
dans le milieu extérieur. De ce fait, il vivra en parasite dans l’organisme maternel. C’est le
phénomène de viviparité qui durera jusqu’au moment où le fœtus sera capable de mener de
lui-même une vie autonome. Pendant la viviparité, les fonctions physiologiques à savoir : la
nutrition, la respiration et l’excrétion seront assurées par des annexes embryonnaires
analogues à ceux des oiseaux et des reptiles.
Ces annexes vont participer à l’édification du placenta, organe transitoire qui va établir un
contact entre l’embryon et l’organisme maternel. La nature et le développement du placenta
sont des éléments de classification des mammifères qui permettent de les subdiviser en 3
sous-classes :
- Les protothériens = ce sont des mammifères primitives, dépourvus de placenta. Ils sont
ovipares, exemple des oiseaux.
- Les Métathériens = ce sont des mammifères vivipares et pratiquant une incubation intra
utérine très courte. Ils ont un placenta rudimentaire. Ce sont les marsupiaux, exemple des
Kangourou
- Les Euthérien = ce sont des mammifères avec viviparité parfaite. Ils ont un placenta bien
développé qui assure toutes les fonctions. C’est le cas de l’homme.
Chez les mammifères euthéniens, l’œuf fécondé commence aussitôt à se diviser. Il effectuera
tout son développement dans l’appareil génital femelle. C’est la gestation = gravidité qui
s’achèvera par l’accouchement ou parturition ou la mise à bas. On distingue dans la gestation
plusieurs périodes qui sont inégales :
La période tubulaire : première période beaucoup plus longue. Elle dure jusqu’à la parturition.
L’œuf en développement est d’abord libre dans la cavité utérine. C’est la phrase de
préimplantation. Ensuite, l’œuf se fixe et réalise son implantation qui est suivie de la
nidation. La nidation est marquée par l’enfoncement, le recouvrement de l’œuf par la
muqueuse utérine. A ce stade, le germe comprend déjà de nombreuses cellules disposées en
couche superposée appelée feuillet germinatif. A partir de ces feuillets vont se différencier
l’embryon et les annexes qui vont assurer la protection et la nutrition de l’embryon. Les
annexes et les enveloppes de l’embryon vont s’unir à la muqueuse utérine maternelle pour
participer à la formation du placenta, organisme qui va assurer les échanges entre la mère et
l’embryon. Ainsi, commence la phase placentaire qui est une caractéristique des euthériens.
C’est dans cette phase que l’embryon devient un fœtus et prendra progressivement les
caractéristiques de son espèce.
6.2. Œuf de mammifères euthériens

a) Ponte
A la ponte, l’œuf est un ovocyte II qui n’a pas encore achevé sa méiose. C’est une petite
cellule de 120 à 150 µm (millimicron) entouré par une membrane pellucide épaisse et de
plusieurs couches de cellules folliculaires appelées la corona radiata. L’œuf est très pauvre
en vitellus et est dit alécithe. A sa ponte, il est capté par les pavillons de la trompe de
Fallope et va entamer une migration tubaire.
b) Migration tubaire
L’œuf est entrainé par les mouvements de contraction de la paroi de la trompe sous l’effet des
hormones, des prostaglandines du sperme et de l’influence du système nerveux. Il rentre en
contact avec le sperme dans le tiers supérieur de la trompe où aura lieu la fécondation, ceci
environ 12 à 24 heures après la ponte de l’œuf.
La fécondation est interne et elle a lieu dans le tiers inférieur de la trompe. Le spermatozoïde
et l’ovule subissent des transformations au cours de leur transit à travers les voies génitales
femelles. Ces transformations vont les préparer à la fécondation.
6.3.1. Spermatozoïde
Après la spermation (libération des spermatozoïdes dans la lumière des tubes séminifères), les
spermatozoïdes vont acquérir leur mobilité dans les voies génitales mâles. Ainsi, au cours de
leur passage dans l’épididyme, l’acrosome du spermatozoïde va subir un remaniement
topographique. Les enzymes de l’acrosome vont se disposer dans l’ordre selon leur
intervention dans le processus de la fécondation. Le spermatozoïde va ensuite éliminer le reste
de son cytoplasme et son noyau va se condenser. Le spermatozoïde est recouvert de protéines
et de glycoprotéines qui vont stabiliser sa membrane plasmique et lui conférer la fécondance
c'est-à-dire la compétence lui permettant de ne pas être identifié comme une cellule étrangère
par l’ovule. Cette glycoprotéine exerce une action inhibitrice sur le spermatozoïde en
l’empêchant de rentrer dans une autre cellule que l’ovule. Dans les voies génitales femelles,
sur l’ensemble des spermatozoïdes déposés lors de l’éjaculation, environ 300 à 500
spermatozoïdes atteignent le lieu de la fécondation. Notons qu’environ 300 000 000 de
spermatozoïdes contenus dans une éjacula de 3 cm3, un seul pourra effectuer la fécondation.
En effet, déjà au niveau du col de l’utérus, une sélection s’opère sous l’effet de la glaire
cervicale. Seuls les spermatozoïdes résistants et très mobiles franchiront ce passage, les
faibles étant éliminés. Ceux qui arrivent dans l’utérus vont se diriger vers la trompe grâce à
leur flagelle, aux contractions de la paroi de l’utérus et aux chimiotactismes et aux
mouvements des villosités de la lumière de la trompe. Les sécrétions des muqueuses utérines
et tubaires vont neutraliser les glycoprotéines qui protégeaient les spermatozoïdes. Ceci a pour
conséquence l’acquisition de la capacitation.
Chez la femelle, cette capacitation est acquise dans l’ampoule au contact des cellules
folliculaires qui entourent l’ovocyte. Parmi les spermatozoïdes capables, un seul pourra
assurer la fécondation. Cette fécondation implique l’entrée du spermatozoïde dans l’ovocyte
qui est régit par deux mécanismes : l’activation et l’amphimixie qui concernent à la fois le
spermatozoïde que l’ovocyte.
6.3.2. Activation
a) Au niveau des spermatozoïdes
Au niveau du spermatozoïde, on observe une réaction acrosomiale marquée par la
modification de la membrane plasmique qui devient plus perméable. La fusion locale entre la
membrane plasmique et la membrane externe de l’acrosome va entrainer la formation de
petites vésicules membranaires. La rupture de ces vésicules acrosomiales va occasionner la
libération des enzymes lytiques qui vont digérer les enveloppes de l’ovocyte :
- La hyaluronidase permet la traversée des cellules folliculaires et de la granulosa
- La CPE permet de franchir la corona radiata
- L’acrosine permet la traversée de la zone pellucide.
Le spermatozoïde entré dans l’espace périvitellin se dispose tangentiellement à la surface de

l’ovocyte. Il se produit la plasmogamie par fusion des membranes plasmiques suivie de
l’absorption du noyau spermique qui va entrer dans le cytoplasme de l’ovocyte.
b) Au niveau de l’ovocyte

L’entrée du spermatozoïde va activer l’ovocyte en déclenchant des remaniements

morphologiques et physiologiques dans la région corticale et nucléaire.
Dans la région corticale, on note l’agrandissement de l’espace périvitellin où les granules
corticaux vont déverser leur contenu. Ce contenu va s’appliquer contre la zone pellucide. Cet
ensemble joue le rôle d’une membrane de fécondation qui empêche la polyspermie. On note
également la reprise du métabolisme de l’ovocyte. Dans la région nucléaire, il y a reprise et
achèvement de la méiose marquée par l’expulsion du 2ème globule polaire. Le noyau de
l’ovotide se gonfle et devient le pronucléus femelle. A ce stade de la fécondation le noyau du
spermatozoïde dans le cytoplasme de l’ovotide va se gonfler et devenir le pronucléus mâle.
Le centriole proximal donnera naissance à un aster (spermaster). Les autres structures du
spermatozoïde dégénèrent. L’aster subit une rotation de 90° et se dispose en avant du
pronucléus mâle.
6.3.3. Amphimixie
Les pronucléi mâle et femelle vont se gonfler encore d’avantage. Le spermaster attire le
pronucléus femelle. Les deux pronucléi migrent l’un vers l’autre et vont se rencontrer au
centre de l’œuf. Le spermaster se divise et va former un amphiaster puis un diaster qui va se
disposer de part et d’autre du fuseau acromatique. Les pronucléi s’accolent et leurs
enveloppes disparaissent, c’est la caryogamie. Les asters se divisent de part et d’autre des
noyaux en fusion 20 heures après l’entrée du spermatozoïde, les deux lots haploïdes de
chromosomes se mélangent, c’est l’amphimixie. La diploïdie est rétablie et le sexe génétique
est déterminé. Les chromosomes se disposent aussitôt à l’équateur du fuseau acromatique,
c’est la métaphase de la 1ère division de la segmentation.
Elle se déroule selon le rythme plus lent, elle est totale, subégale au début et devient partielle
par la suite. Elle s’effectue dans la trompe lors de la migration tubaire. La 1ère division se fait
selon un rythme normal, dans un plan méridien et donne deux blastomères souvent inégaux.
Le petit blastomère est destiné à produire l’embryon proprement dit. Le gros blastomère
donnera les formations extra embryonnaires. La 2ème division donne quatre blastomères.
Notons que le stade 4 est précédé d’un stade Fugace de 3 blastomères, car le plus gros
blastomère entame la 2ème division avant le petit blastomère. Les divisions suivants se feront
selon un rythme asynchrone et aboutiront à la formation d’une morula.
Dans la partie superficielle de l’utérus, un phénomène de délamination dans la morula

entrainera la formation d’une blastula primaire creusé d’une cavité = le blastocèle primaire.
Ensuite, la zone pellucide va disparaître et l’embryon deviendra alors un blastocyste qui
menera alors une vie libre jusqu’au 6ème jour et il est constitué de :
- D’une couche externe de cellule appelée trophoblaste constituée de cytotrophoblastes
et de syncitiotrophoblastes
- Un amas de cellules internes qui forme le bouton embryonnaire
- Une cavité appelé le blastocèle ou lécytocoele
La gastrulation est caractérisée par la formation des feuillets embryonnaires. Elle est comme
chez les oiseaux subdivision en deux étapes ; chez les mammifères c’est la prégastrulation et
la gastrulation proprement dite.
6.5.1. La prégastrulation
Elle débute à la 2ème semaine après la fécondation avec la nidation et elle est caractérisée par
la formation de deux feuillets embryonnaires. Le blastocyste qui menait une vie libre jusqu’au
6ème jour va se fixer dans l’endomètre interne de l’utérus où a lieu la nidation.
a) Formation de l’endoblaste et de l’ectoblaste
Une assise cellulaire se sépare de la face interne du bouton embryonnaire. Elle représente
l’ectoblaste (mais l’ectophylle chez les oiseaux). Les cellules de l’endoblaste prolifèrent sur
les bords et circonscrivent dans le blastocèle une nouvelle cavité appelée lécytocèle ou
vésicule vitelline, limitée par la membrane de Heuser. L’ensemble ectoblaste et endoblaste
constitue le bouton embryonnaire. L’embryon à ce stade est didermique et on peut l’appeler
prégastrula.
Vers le 7ème et 8ème jour, une fente apparaît entre l’ectoblaste et l’assise trophoblastique qui
sera à l’origine de la cavité amniotique limitée d’un côté par l’ectoblaste et de l’autre par les
cellules de l’amnios issues des trophoblastes.
b) Formation du mésenchyme extra embryonnaire
Le mésenchyme extra embryonnaire est formé à partir des cellules du trophoblaste dont
certaines s’effritent (détachent) et se rassemblent en une assise qui vient doubler l’intérieur de
l’enveloppe trophoblastique. Cet ensemble constitue le chorion. L’assise mésenchymenteuse

double également la face externe du lécytocèle formant le splanchnopleure. La couche du

mésenchyme extra embryonnaire qui tapisse l’amnios constitue le somatopleure.
Le mésenchyme extra embryonnaire occupe l’espace libre entre le blastocèle ou se creuse le
cœlome extra embryonnaire. Le reste de l’espace extra embryonnaire situé entre l’amnios et le
reste du trophoblaste. Le lécytocèle, limité par la membrane de Heuser est à l’origine de la
vésicule vitelline.
6.5.2. La gastrulation proprement dite
Elle débute à la 3ème semaine dans un embryon planiforme et didermique. La gastrulation est
caractérisée par trois processus : la gastrulation de la ligne primitive, la gastrulation du
mésoblaste intra embryonnaire et la gastrulation de la chorde.
Cette gastrulation se fait selon les mêmes modalités que chez les oiseaux. On voit apparaître
un épaississement axial de l’ectoderme dans la région caudale du disque embryonnaire faisant
suite à un mouvement d’épibolie convergente dans des cellules superficielles de l’ectophylle.
C’est la ligne primitive qui s’allonge d’arrière en avant. Les cellules de l’ectoblaste
convergent vers la ligne primitive, s’invaginent, divergent et s’étalent entre l’ectoblaste et
l’endoblaste formant ainsi le mésoblaste. On note au niveau de la ligne primitive le nœud de
Hensen et le prolongement céphalique qui sont à l’origine de la chorde. Tout ce dispositif suit
la même évolution que celle des oiseaux. Le mésoblaste embryonnaire fait défaut vers l’avant
de la chorde où on observe la membrane pharyngienne et à l’arrière de la ligne primitive on
trouve la membrane cloacale.
6.6. L’organogénèse
C’est l’évolution de feuillets. Elle débute à la fin de la 3ème semaine et se poursuivra durant la
4ème semaine. C’est l’ectoblasme qui manifeste en premier lieu le développement le plus actif.
6.6.1. Evolution du l’ectoblaste

Elle suit le même processus que chez les oiseaux. L’ectoblaste va différencier deux régions :
le neuroblasme et l’épiblasme. Un épaississement de l’ectoblasme de la région dorsale de
l’embryon donnera naissance au neuroblasme qui formera le système nerveux au cours d’un
processus appelé neurulation. Dans la chronologie, nous avons le stade plaque neurale du
18ème jour.
- Le stade gouttière neurale (20ème jour)
- Le stade tube neural (21-22ème jour)

- La ferméture du neuropore vers le 27ème jour.
a) Régionalisation du tube neural

Le tube neural va se régionaliser. La partie antérieure renflée donnera l’encéphale, le reste du
tube neural, plus étroit donnera la moelle épinière. Des crêtes neurales situées de part et
d’autre de la partie renflée du tube donneront les ganglions nerveux et le système
sympathique.
L’épaississement de l’épiblaste laisse apparaître précocement les ébauches des organes des
sens, c'est-à-dire les placodes optiques, placodes olfactives et l’oreille interne (audition). Les
arcs branchiaux, les bourgeons de la face, le saccule hypophysaire, les dents et les glandes
salivaires. Notons que les bourgeons des membres sont tous d’origine ectodermique.
b) La partie non renflée
L’encéphale se forme à partir de trois vésicules céphaliques qui sont :
- Le proencéphale : il est constitué du télencéphale et du diencéphale
- Le mésencéphale
- Le rhombencéphale constitué du métencéphale et du myélencéphale.
L’appareil de vision (œil) se met en place à la fin de la 3ème semaine. Les différents
constituants de l’œil dérivent les uns de la partie du tube neural, de l’épiblaste, les autres du
mésencéphale.
Une évagination du diencéphale donne naissance aux placodes optiques qui se dilatent en une
vésicule optique creuse portée par un pédoncule optique également creux et au niveau duquel
un épaississement de l’épiblaste donnera la placode critallienne. Celle-ci va s’isoler de
l’ectoderme et se loger dans une dépression. La vésicule optique se transforme en une capsule
prolongée par un pédoncule optique. L’ébauche critallienne se loge dans cette capsule formée
d’une lame interne nerveuse ou rétinienne et d’une lame externe pigmentée. Le pédoncule
optique est envahi par les fibres nerveuses d’origine rétinienne deviendra le nerf optique. Le
cristallin se constitue par épaississement de la paroi médiane de la vésicule cristallienne et la
cavité disparait.
Le corps vitré de l’œil
Il est né du mésenchyme sous-jacent de même que la scléroptique de la cornée (double origine
ectodermique et mésodermique). L’œil sous l’ectoderme cornéen est dépourvu de paupières.
Elles apparaitront sous forme de deux plis ectodermiques vers la 4ème semaine chez le porc et
la 6ème semaine chez l’homme. Les deux plis se rejoignent, restent soudés pour ne se séparer
que vers la fin de la gestation ou après la naissance.

Elle suit le même processus que chez les oiseaux. La chorde, formation transitoire issue du
cordo-mésoblasme disparaît pour être remplacé chez l’adulte par les vertèbres. Le
mésoblasme para-axial se métamérise pour donner des somites qui se régionalisent : la région
interne ou sclérotome se différencie pour donner les vertèbres. La région médiane ou
myotome se différencie pour donner le muscle para vertébral et pariétal de même que la
musculature des membres. La lame latérale, par délamination formera deux feuillets : la
splanchnopleure et la somatopleure séparées entre elles par un cœlome.
La splanchnopleure va constituer un mésenchyme extra embryonnaire autour du létithocèle
qui renferme des ilôts de cellules souches de globules sanguins. Le système cardio-vasculaire
intra membranaire s’édifie également à partir de la splanchnopleure.
La somatopleure dorsale de part et d’autre du mésentère dorsale forme une dépression qui
s’épaissit pour donner les crêtes génitales. Elles constituent les ébauchent somatiques des
gonades.
Lors de la différenciation des gonades, celles des vertébrés ont une double origine. Elles se
forment à partir des cellules de la ligne somatique d’origine mésodermique et à partir des
cellules de la ligne germinale qui sont à l’origine des futurs gamètes.
La 1ère ébauche gonatique se manifeste par un épaississement et un creusement de la
somatopleure de part et d’autre du mésentère dorsale pour former deux crêtes génitales. Ces
ébauches gonadiques sont colonisées plutard par les gonocytes primordiaux ceux-ci sont
précocement différenciés au niveau du pôle végétatif de la blastula et s’intègre à l’endoderme
(amphimixie) ou à l’endoderme doublé du mésenchyme extra embryonnaire qui entoure le
lécithocèle (homme) d’où il migrera vers les ébauches gonadiques chez l’homme. Cette
migration s’effectue vers la 5ème semaine.
6.6.3. Les gonades indifférenciés

L’épithélium de la crête où sont localisés les gonocytes s’épaissit pour former le cortex de la
gonade. Un tissu mésenchymenteux d’origine mésonéphrétique issu de la pièce intermédiaire
interne penètre les cordons médullaires de l’épithélium germinatif. Ces chordons médullaires
sont appelés les chordons sexules de la 1ère poussée. Cet ensemble constitue la médulla de la
gonade.

Chez les mammifères, dans l’espèce humaine, les gonades sont indifférenciés jusqu’à un
certain stade, c'est-à-dire jusqu’à un moment, peu importe le sexe chromosomique, c'est-à-dire
peu importe la présence de X ou de Y.
Au cours du développement embryonnaire, les gonades sont développés de façon similaire
dans les deux sexes jusqu’à la 7ème semaine pour le mâle et 8ème semaine pour la femelle.
6.6.4. La différenciation des ovaires

Elle débute à la 8ème semaine chez la femme. Le cortex gonadique s’épaissit et une seconde
poussée du chordon médullaire se développe. Les chordons de la 1ère poussée se détachent du
cortex, ils sont rejetés vers le centre de la gonade et subissent une dégénérescence. Les
chordons médullaires de la 2ème poussée qui constituent les gonocytes se fragmentent et se
séparent de la médulla. Les gonades s’entourent de cellules folliculaires qui sont d’origine de
la granulosa du follicule.
6.6.5. Nature hormonale des mécanismes de différenciation sexuelle

Le phénomène Free Martin chez les bovidés. La vache ne donne en général qu’un veau par
portée. Mais en cas de jumeau à sexe différent, le fœtus femelle génétique est un free martin
c'est-à-dire intra sexué profondément masculinisé. On observe que les deux fœtus possèdent
des connexions vasculaires communes, ce qui entraine un mélange de sang et les échanges
entre les deux embryons. Les gonades du jumeau mâle se différencient plutôt que celles de la
femelle. Les testicules élaborent des hormones embryonnaires masculisants qui sont véhiculés
par le sang jusqu’aux gonades de la femelle indifférenciées qui se trouvent ainsi affectées.
C’est donc le mélange de sang contenant une hormone embryonnaire masculisante qui est
responsable du Free martin.
6.6.6. Différenciation des conduits génitaux

Les voies génitales internes du fœtus s’individualisent depuis la 4ème semaine à partir des deux
paires de conduit parallèles d’origine mésodermique. Ce sont les canaux de Wolff et les
canaux de Müller. Ces canaux sont également développés au stade indifférencié. A partir de
la 8ème semaine, l’un des canaux dégénère pendant que l’autre continue son développement
selon le sexe.
Dans la différenciation mâle, on assiste au développement des canaux de Wolff pour former
l’épididyme, le canal déférend, la vésicule séminale et le canal éjaculateur.
Dans le cas de la femelle, le tractus s’édifie à partir des canaux de Müller qui forment le
pavillon de la trompe.
Les voies génitales externes se forment à partir d’un tubercule génital. Des replis génitaux et
des bourrelets également génitaux tous issus d’un cloaque embryonnaire formeront une
membrane cloacale. Le tubercule génital indifférencié évolue pour donner un pénis ou un
clitoris selon le sexe.
- Les bourrelets génitaux donnent le scrotum ou les grandes lèvres
- Les replis génitaux différencient les petites lèvres chez la femme ou se soudent en une
ligne chez l’homme
6.6.7. Evolution de l’endoblaste

L’endoblaste constitue la paroi qui entoure le lécithocèle. Il se produit chez l’embryon au
niveau de l’endoblasme un étranglement qui partage le lécithocèle en deux compartiments :
- Le compartiment supérieur intra embryonnaire représente l’intestin primitif ou futur
tube digestif
- Le compartiment inférieur constitue la vésicule vitelline ou ombilicale.
La zone d’étranglement s’allonge et devient plutard le cordon ombilical.

Une évagination de l’endoblasme va différencier l’allantoïde. L’organogénèse qui a débuté à
la fin de la 3ème semaine va se poursuivre au cours de la 4ème semaine et va permettre la mise
en place des principaux organes. La forme de l’embryon se modèle du disque embryonnaire
tridermique, à la fin de la 3ème semaine, l’embryon devient tubulaire. Il s’enroule sur lui-même
au cours de la 4ème semaine. A la fin de la 4ème semaine, l’embryon est délimité et pédonculé
sur le cordon ombilical.
6.7. Les annexes embryonnaires

Elles deviennent des zones extra embryonnaires. Leur mise en place est précoce et débute dès
la 2ème semaine avant la gastrulation. Les annexes assurent les échanges entre la mère et
l’embryon. On distingue : le chorion, l’amnios, le sac vitellin, l’allantoïde, le cordon
ombilical, le placenta.
6.7.1. Le chorion
C’est une enveloppe essentiellement dérivée du trophoblaste. L’assise de cellules
trophoblastiques est tapissée par le mésenchyme extra embryonnaire, l’ensemble constitue le

chorion. Le chorion est en relation avec l’amnios et les ramifications vasculaires qui
alimentent la partie fœtale du placenta. En plus du transfert du gaz tel que l’oxygène et le
dioxyde de carbone, de substances nutritives et des déchets toxiques, le chorion joue un rôle
endocrinien.
- production hormone chorionique gonadique HCG qui va induire la production de la
progestérone par les ovaires
- production d’hormone chorionique somatique qui va faciliter le développement des glandes
mammaires de la mère durant la gestation.
6.7.2. L’amnios et sa cavité

L’amniogénèse se déroule de deux façon différentes selon les espèces : la formation par
plissement et ou par cavitation.
Dans le cas de la formation par plissement, l’embryogénèse est semblable à celui observé
chez les oiseaux. On rencontre ce type de formation chez la plupart des mammifères
domestiques.
Dans le cas de la formation par cavitation, elle est particulière aux primates. Vers le 7 et 8
ème jour, une cavité se forme entre le bouton embryonnaire et la couche des cellules
cytotrophoblastique. C’est la cavité amniotique qui se remplit de liquide. La paroi de l’amnios
est constituée de cellules différenciées du cytotrophoblastique-amnioblasme. L’amnios joue
un rôle d’amortisseur hydrostatique contre les chocs et préserve l’embryon contre la
déshydratation. C’est la poche des eaux. Elle contient environ un litre de liquide.
6.7.3. La vésicule vitelline

Elle se forme vers le 10ème jour à partir de la prolifération des cellules des bords de
l’endoblasme. Ces cellules délimitent une cavité entourée de la membrane de Heuser. Cette
cavité est appelée le lécithocèle qui est tapissé extérieurement par un mésenchyme extra
embryonnaire. Il subit une constriction qui isole l’intestin primitif et partie inférieure qui sera
la cavité vitelline. Elle est dépourvue de vitellines. Elle communique avec l’intestin par le
canal vitellin. Elle joue le rôle d’un centre hémato-formateur et présente un réseau vasculaire
où s’établit le premier système circulatoire.

6.7.4. L’allantoïde
Elle s’édifie à partir du toit du lécithocèle dans la partie postéro-ventral de l’intestin sous la
forme d’un bourgeonnement en doigt de gang dans le cœlome extra embryonnaire. Très peu
développée, elle présente un réseau vasculaire très dense qui irrigue le chorion. Cette
circulation drainée par les artères et les veines représente la voie empruntée par le sang fœtal
pour gagner le placenta au niveau duquel s’effectuent les échanges fœto-maternelles.
6.7.5. Formation du cordon ombilical

Il se forme vers la fin de la gastrulation. Il est constitué de l’ensemble pédicule vitellin,
pédicule allantoïdien, vaisseau sanguin entouré d’une enveloppe mésenchymenteuse appelée
la gelée de Wharton. Le tout est tapissé par l’amnios. Il relie l’embryon au placenta et
mesure environ 50 cm chez le fœtus à terme.
6.7.6. Le placenta
La formation du placenta est due à la nécessité de l’embryon de recevoir de la nourriture du
corps maternel. Par ces activités polyvalentes, le placenta joue le rôle de poumon, foie, de rein
et d’intestin mais aussi celui d’une glande endocrine. La structure du placenta est telle que la
circulation sanguine maternelle et fœtale sont en contact sur la plus grande surface possible
mais restent rigoureusement distinctes et non communicantes.
La formation du placenta présente une double origine :
- Une origine fœtale à partir du chorion (cytotrophoblasme + mésenchyme extra
embryonnaire) et du syncitiotrophoblasme
- Une origine maternelle à partir de la muqueuse utérine. Après la fixation du germe
dans l’endomètre utérin, le syncitiotrophoblasme s’étend en proliférant.

Figure 21 : Cycle de développement d’un mammifère (l’Homme)

CHAPITRE VII : EMBRYOLOGIE EXPERIMENTALE
7.1. Chez les mammifères

7.1.1. Fécondation
La fécondation est la fusion de gamètes mâles et femelles en une cellule unique. Dans le cas
de l’homme, c’est l’introduction du spermatozoïde du mâle dans l’ovule de la femme.
Jusqu’au 20ème siècle, la fécondation avait nécessairement lié dans le corps de la femme. C’est
en 1978 que nait le premier bébé obtenu par fécondation in vitro, c'est-à-dire fécondation hors
du corps de la femme.
a) Fécondation in vitro
On prélève le sperme de l’homme et un ovule de la femme et on les met en contact dans une
éprouvette. L’œuf formé est transféré et placé dans l’utérus de la femme. Dans la réalité, on
stimule les ovaires de la femme pour avoir plusieurs ovules au lieu d’un seul. On va mettre
ces ovules en contact avec le sperme de l’homme. On aura alors 5 ou 6 embryons. On en
transfère 2 ou 3 dans le corps de la femme et les autres seront congelés pour être
éventuellement utilisés en cas de besoin, sinon on les détruit.
L’insémination artificielle et la fécondation in vitro sont beaucoup utilisées pour régler divers
problèmes de stérilité des couples.
b) Le clonage
Il peut être fait soit :
- Par scission en deux de l’œuf fécondé, ainsi on aura deux individus identiques
- Par introduction du noyau d’une cellule différenciée dans un ovule énucléé formant
ainsi une cellule totipotente capable de se multiplier comme un embryon, c’est le
clonage reproductif, ex : naissance de la brebis Dolly en 1996 puis un cheval 2003, un
chat en 2005.
- Par transfert de noyau de cellules somatiques, c’est le clonage thérapeutique
permettant des greffes de tissus.

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BID L1 Sciences de la Nature Prof.

Ministère de l’Enseignement Supérieur République de Côte d’Ivoire

UFR des Sciences de la Nature

Professeur Mamadou DAGNOGO

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 1

TABLE DES MATIERES

CHAPITRE I. LES GRANDES ETAPES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE………….………………..6

CHAPITRE II. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE CHEZ UN ECHINODERME : CAS DE L’OURSIN :

2.4. La segmentation chez l’oursin……………………………………………………………………………..……..28

2.6. Organogenèse (Formation de la larve Pluteus) …………………………………………………………..………31

CHAPITRE III. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF DE LA MOUCHE DE VINAIGRE :

CHAPITRE IV : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF D’AMPHIBIEN………………………….41

4.1. L’ovocyte d’amphibien…………………………………………………………………………………………..41

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 2

CHAPITRE V : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ŒUF D’OISEAU……..…………………………52

5.2. Développement de l’œuf de poule…………………………….……………………………………...…………..52

5.4. Mouvements gastruléens et mise en place du troisième feuillet………………………………………………….54

CHAPITRE VI : DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE CHEZ LES MAMMIFERES…………………………58

6.2. Œuf de mammifères euthériens…………………………………………………………………………………..60

6.7. Les annexes embryonnaires……………………………………………………………………….………………68

CHAPITRE VII : EMBRYOLOGIE EXPERIMENTALE……………………………………………..……………..72

7.1. Chez les mammifères……………………………………………………………………………..……………….72

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 3

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 4

En 1953, Watson et Crick découvrent la structure en double hélice de l’ADN.

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 6

CHAPITRE I. LES GRANDES ETAPES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

1.2.1. Les différents types de fécondation

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 7

Soit : l’individu subit 1 ou des inversions de sexes au cours de la vie : on parle de :

1.2.2. Les conditions de la fécondation

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 8

b) L’acquisition de la mobilité du spermatozoïde

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 9

• la libération des enzymes qui vont digérer les membranes de l’ovocyte ;

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 10

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b) Polarités de l’œuf fécondé et notion de gradient

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Relativement riche en vitellus. Gradient ribosomal et vitellin marqué ; taille de 1 à 2 mm. PA

1.3.1. Détermination de la segmentation

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a) Rapport nucléoplasmique (RNP)

Figure 2 : Mise en évidence de la segmentation

Ainsi toute diminution du RNP consécutif à une augmentation du volume, déclenche la

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• la phase G1 : ici, la cellule effectue sa croissance et se prépare à entrer dans la phase

Ainsi, l’interphase correspond à environ 90% de la durée totale du cycle cellulaire.

Figure 4 : Comparaison des cycles cellulaires de la souris et du hamster

UNA Année Universitaire 2014-2015 Page 15

Le virus du soldaï permet la fusion de 2 types de cellules en un hétérécaryon. Dans ces

1.3.2. Mécanisme de la segmentation

Segmentation totale ou égale

1.3.3. Segmentation liés à la disposition des blastomères

morula constituée de blastomère disposé en quartier vertical et en étage horizontal. Dans ce

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Figure 4 : Exemples de segmentations totales

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Figure 5 : Exemples de segmentations partielles

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1.4.1. Les modalités de la gastrulation

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protostomiens (Annélides, Mollusques, Arthropodes). Après ces mouvements, le germe est

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