Cours de Physiologie végétale

Chapitre1 : GERMINATION DES SEMENCES

PLAN DU COURS……………………………………………………………………………………………………………………………………….1

1. INTRODUCTION………………………………………………………………………………………………………………………………..3

2. OVULE DES ANGIOSPERMES……………………………………………………………………………………………………………..3

3. FORMATION DE LA GRAINE DES ANGIOSPERMES……………………………………………………………………………..3

3.1. Double fécondation………………………………………………………………………………………………………………………..3
3.2. Origine des différents constituants des graines………………………………………………………………………………
3.3. Principaux types de graines ………………………………………………………………………………………………………...
3.4. Nature des réserves……………………………………………………………………………………………………………………….4
4. OVULES ET GRAINES DES GYMNOSPERMES………………………………………………………………………………………5
5. DEVELOPPEMENT DES GRAINES……………………………………………………………………………………………………….5
5.1. Phases de développement……………………………………………………………………………………………………………..5
5.2. Synthèse et accumulation des réserves…………………………………………………………………………………………6
5.3. Contrôle de la maturation de la graine par l’acide abscissique (ABA)……………………………………………..6
5.4. Phase de déshydratation ou post maturation………………………………………………………………………………..7

6. VIE RALENTIE DES GRAINES ET LONGEVITE……………………………………………………………………………………….7

6.1. Vie ralentie…………………………………………………………………………………………………………………………………….7
6.2. Longévité……………………………………………………………………………………………………………………………………….7

7. GERMINATION…………………………………………………………………………………………………………………………………8
7.1. Définitions……………………………………………………………………………………………………………………………………..8
7.2. Phases de la germination……………………………………………………………………………………………………………….
7.2.1. Courbes d’imbibition…………………………………………………………………………………………………………………..9
7.2.2. Activité respiratoire…………………………………………………………………………………………………………………….9
7.2.3. Courbes de germination…………………………………………………………………………………………………………….10

8. MODE D’EXPRESSION DES RESULTATS DE LA GERMINATION…………………………………………………………..10

8.1. Pouvoir germinatif (P.G.)……………………………………………………………………………………………………………….11
8.2. Capacité de germination (C.G.)……………………………………………………………………………………………………..11

9. LES CONDITIONS DE GERMINATION………………………………………………………………………………………………..11

9.1. Effet de l’eau sur la germination……………………………………………………………………………………………………11
9.2. Effet de l’oxygène………………………………………………………………………………………………………………………….12
9.3. Effet de la température…………………………………………………………………………………………………………………12
9.4. Effet de la lumière…………………………………………………………………………………………………………………………12
9.4.1. Photosensibilités des semences………………………………………………………………………………………………..12
9.4.2. Mode d’action de la lumière…………………………………………………………………………………………………....13
9.4.3. Interprétation de l’action de la lumière sur la germination……………………………………………………….13
9.4.3.1. Semences à photosensibilité positive (+)……………………………………………………………………………..14
9.4.3.2. Semences non photosensibles……………………………………………………………………………………………..14
9.4.3.3. Semences à photosensibilité négative (-)…………………………………………………………………………….14

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10. CONTROLE HORMONAL ET MOBILISATION DES
RESERVES…………………………………………………………………………………………………………………………………………..14

11. LES DORMANCES DES GRAINES…………………………………………………………………………………………………….16

11.1. Définitions………………………………………………………………………………………………………………………………….16
11.2. Levées des dormances………………………………………………………………………………………………………………..17

12. MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION…………………………………………………………………………………………..17

12.1. Chez les dicotylédones………………………………………………………………………………………………………………..17
12.1.1. Germination hypogée…………………………………………………………………………………………………………….17
12.1.2. Germination épigée……………………………………………………………………………………………………………….17
12.2. Chez les monocotylédones…………………………………………………………………………………………………………18

Année Universitaire : 2018-2019

Pr. Ahmed BELHAJ

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 1- INTRODUCTION

La graine assure la reproduction des végétaux supérieurs. Elle provient de l’ovule après sa
fécondation. Souvent elle est enfermée dans les tissus de réserves ; on parle alors de semences :
*Semences sèches (déshydratées),
*Semences aqueuses (hydratées) : bulbes, tubercules….
La graine, par ses propriétés que nous évoquerons plus loin dans ce chapitre, constitue une forme de
résistance de la plante aux conditions défavorables, en particulier au froid ou aux excès de
température, et aussi à une très grande sécheresse. Cette résistance est souvent due à la pauvreté en
eau, qui évite les inconvénients des mauvaises conditions (gel, température élevée…). Mais la
réciproque n’est pas toujours vraie : Un tubercule ou un rhizome qui sont des semences (hydratées)
est à l’état de vie ralentie (pour passer la mauvaise saison), et pourtant sa teneur en eau est presque
normale. La réduction des échanges, qui contribue à la réduction des activités métaboliques joue
d’ailleurs également un rôle dans cette capacité de résistance.

2- OVULE DES ANGIOSPERMES

3- FORMATION DE LA GRAINE DES ANGIOSPERMES

3.1. Double fécondation :

3
 3.2. Origine des différents constituants des graines

3.3. Principaux types de graines

*Graines à périsperme: disparition incomplète du nucelle. Le périsperme comme l’albumen joue le

rôle de tissu de réserve ; ex: caféier, poivron.
*Graines à albumen: disparition complète du nucelle; dans ce cas l’embryon est de taille réduite.
L’albumen peut arriver même au contact des téguments; ex: Blé.
*Graines ex albuminées ou sans albumen ou graines à cotylédons: L’embryon (cotylédons) digère
complètement l’albumen pendant la maturation de la graine.

3.4. Nature des réserves

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4. OVULE ET GRAINE DES GYMNOSPERMES

Chez les Gymnospermes :

• Ovule orthotrope
• Un seul tégument
• Jamais enfermé dans un carpelle (graine nue)
• Présence de nucelle comme chez les Angiospermes
• Endosperme (l’équivalent de l’albumen chez les Angiospermes)
• Dans l’endosperme se développent plusieurs archégones
• Développement de l’ovule plus long par rapport aux Angiospermes
• Pas de double fécondation
• Pas d’albumen
• Plusieurs oosphères peuvent être fécondées
• Un seul embryon se développe
• Embryon à plusieurs cotylédons.

5. DEVELOPPEMENT DE LA GRAINE
5.1. Phases de développement

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5.2. Synthèse accumulation et des réserves

5.3. Contrôle de la maturation de la graine par l’acide abscissique (ABA) :

Acide abscissique:

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 5.4. Phase de déshydratation ou Post maturation :

6. VIE RALENTIE DES GRAINES ET LONGEVITE’

6.1. La vie ralentie :

La vie ralentie est caractérisée par une réduction des manifestations vitales:
-la respiration et le dégagement de chaleur sont infimes,
-Les échanges nutritifs sont nuls,
-Il n’ya ni synthèse ni croissance,
-La réduction des activités métaboliques et des échanges est généralement corollaire d’une
faible teneur en eau,

Autres caractéristiques de la vie ralentie:

-La constitution de réserves souvent préalablement à l’entrée en vie ralentie; ces réserves
permettront le retour à la vie active,
-en fin, la vie ralentie permet la résistance aux conditions défavorables ( froid, excès de
température, une très grande sécheresse). Cette résistance est souvent due à la pauvreté en eau.
La faible teneur en eau permet:
- d’éviter les inconvénients du gel,
- de subir les températures élevées sans altération des structures.
La vie ralentie est un processus physiologique normal, non pathologique et d’autre part réversible

6.2. Longévité :
La longévité est la période pendant laquelle la graine supporte la vie ralentie.Trois catégories de
semences selon leur durée de vie dans les conditions naturelles :
*Semences macrobiotiques (plus de 15 ans),
*semences méso biotiques (entre 3 et 15 ans),
*semences micro biotiques (pas plus de 3 ans)

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 7. GERMINATION

7.1. Définitions :
Processus physiologique qui permet à l’embryon contenu dans la graine de donner une jeune
plantule.
- Conception courante: la germination recouvre la séquence des événements allant de la graine au
repos jusqu’à l’obtention d’une plantule autotrophe (viable).

-Conception des physiologistes: la germination commence avec l’imbibition de la graine et finit

avec la percée des téguments par la radicule ou par l’hypocotyle s’il sort le premier, les étapes
ultérieures étant des étapes de croissance.

D’une manière générale la séquence d’événements intervenant dans ce phénomène de germination

est la suivante:
1- imbibition des éléments vivants déshydratés et gonflement de la graine.
2- démarrage de la digestion des réserves.
3- grandissement des cellules de la radicule déjà formée dans l’embryon puis prolifération des
cellules du méristème radiculaire.
4- éclatement des téguments et sortie de la radicule.
5- développement de la partie aérienne et libération des téguments.

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 7.2. Phases de la germination :
7.2.1. Courbes d’imbibition
Les courbes d’imbibition des semences au cours de leur germination présentent trois phases:
- Ph. I: imbibition
- Ph. II: les graines n’absorbent plus d’eau; c’est la GSS.
- Ph.III: nouvelle absorption due à l’allongement de la radicule. Une déshydratation à ce stade
entraine la mort de la semence.

7.2.2. Activité respiratoire :

La mesure de l’IR chez des akènes de Bidens radiata (le radis), au cours de leur germination montre
aussi trois phases successives comparables aux précédentes :
Déduction: Le processus de germination comprend trois phases successive :
1) Imbibition: correspond à l’hydratation de la semence. Cette prise d’eau assez rapide entraîne
une augmentation de l’activité respiratoire,

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 2) Germination sens stricte (GSS),
3) La phase III : phase de croissance marquée par un changement profond d’état physiologique ,
car le processus devient irréversible.

7.2.3. Courbes de germination

Les courbes de germination ont une allure sigmoïde et se différencient en 4 courbes qu’on groupe
en 2 familles

• La courbe 1: Germination groupée et à 100% : Ce sont donc des semences homogènes dans
un même état physiologique
• C2: Germination étalée, lente; les semences sont hétérogènes: plus la pentes est faible plus
l’hétérogénéité est grande
• C3: La Germination n’est pas à 100% mais le % maximum est atteint rapidement: on a donc
un germination incomplète mais homogène
• C4: Germination incomplète, étalée : les semences sont donc hétérogènes

8. MODE D’EXPRESSION DES RESULTATS DE LA GERMINATION

Les critères les plus utilisés : le pouvoir de germination (P.G.) et la capacité de germination (C.G.) 

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 8.1. Pouvoir germinatif (P.G.): c’est le % de semences qui germent dans les conditions les
plus favorables; c’est donc le % de semences vivantes.
*C’est une notion importante dans le cas de recherche de la valeur commerciale d’un lot de
semences.
*notion difficile à déterminer avec précision car il faut connaitre les conditions les plus favorables à
l’avance, en plus les conditions peuvent changer d’un lot à un autre.
Il est préférable donc de parler de capacité de germination d’un lot:

8.2. Capacité de germination (C.G.): c’est le % de germination maximal ou le taux de

germination maximal obtenu dans les conditions choisies par l’expérimentateur
Un exemple pour mieux comprendre la différence entre P.G. et C.G

Courbe de germination à 10, 16 et 22°C, des graines de pommier (var. stayman

prélevées dans des pommiers qui sont restées 4 mois à 0°C (d’après Côme, 1967).

Conclusion: Les graines germent à 10° et à 16°: le P.G. est donc de 100% . Mais la C.G. varie avec la
Température: A 10° et 16° elle est égale au P.G. (100%), alors qu’elle est de 40% environ à 22°c.

9. LES CONDITIONS DE LA GERMINATION

*Condition de récoltes :
Stade de récolte, durée et conditions de conservation, absence de dormance.
*Conditions externes :
Disponibilité en eau, en oxygène, température adéquate, lumière
*Contrôle hormonal de la germination :
Rapport gibbérellines / ABA

9.1. Effet de l’eau sur la germination 

Pour qu’une graine germe, il faut de l’eau et cette eau doit être suffisamment libre pour que les
cellules de la graine puissent s’emparer ; par exemple les colloïdes du sol, et en particulier l’humus
sont, de ce point de vue, nuisibles à la germination, si l’on ne prend pas soin d’augmenter la teneur
en eau du sol.

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 9.2. Effet de L’oxygène :

La plupart des réactions métaboliques de la germination sont en effet aérobie ; d’où l’importance de
cette condition dans la pratique agricole .

9.3. Effet de la temperature :

On peut faire germer des graines à des temperatures très basses (les graines de Blé par exemple
germent dans de l’eau glacée) ; néanmoins une température moyenne en général pas trop élevée
(10 ou 15°C ) est préférable, sa valeur précise dépend des espèces.

9.4. Effet de la lumière:

9.4.1. Photosensibilités des semences
Trois catégories de semences, selon leur comportement vis-à-vis de la lumière blanche:

* Les semences à photosensibilité positive:

Germent plus facilement à la lumière blanche qu’à l’obscurité (70% des espèces). Les semences des
milieux aquatiques rentrent dans cette catégorie. Il y’a même des semences à photosensibilité(+)
stricte; ex: la laitue

* Les semences à photosensibilité négative:

Leur germination est inhibée par la lumière, ex: Phacelia tanacetifolia Nemophila insignis

*Les semences non photosensibles:

Germent si bien à la lumière qu’à l’obscurité, ex: Tomate, Courge, les Céréales, la plupart des
légumineuses.

Cette Photosensibilité est influencée par:

-la qualité de la lumière (Lumière incandescente/ Lumière fluorescente)
-La durée de l’éclairement
-La température
Cette classification n’est valable que pour les semences fraîchement récoltées et
intactes, car la photosensibilité(+) ou (-) est supprimée dans le cas de l’ablation des
enveloppes séminales ou lors d’une simple scarification. Les enveloppes sont donc
responsables de la photosensibilité.

Absorption de la lumière :

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 9.4.2. Mode d’action de la lumière
L’analyse du spectre d’action de la lumière visible sur la germination des semences à ph(+) indique
que :
-RC (630nm - 680nm) stimule la germination avec optimum à 660nm.
-RS inhibe la germination surtout à 730nm.
Les graines (photosensibles +) sont placées dans des conditions optimales de germination
(température, eau, oxygène). Seules les conditions lumineuses varient. Selon les conditions, elles
germent (+) ou ne germent pas (-).

9.4.3. Interprétation de l’action de la lumière sur la germination:

La réaction des semences au RC et au RS l’existence dans les semences d’un pigment qui
absorbe la lumière RC avec un maximum à 660nm en se transformant en pigment P730.

*Le pigment: C’est le Phytochrôme (contrôle la germination).

*Localisé au niveau de l’embryon
*Le Phytochrôme est une chromoprotéine composée d’une protéine et d’un pigment
(chromophore=corps absorbant). Il se trouve en faible quantité dans les plantes.
*Dégradation(partielle) au moment de son extraction surtout quand les endoprotéases ↗
*Chez le Riz, extraction d’un phytochrôme très peu altéré.
RC
P660 P730
RS

La germination de toutes les semences exige le P730, les semences maintenues à l’obscurité ne
contiennent que P660.

Conclusion: P660 est la forme stable et inactive et P730 est la forme instable et active

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 9.4.3.1. Semences à photosensibilité positive (+): l’exigence de lumière blanche
résulterait d’une absence ou d’une quantité insuffisante de phytochrome sous la forme P730 avant
tout éclairement. Un éclairement blanc ou RC ± prolongé est nécessaire pour augmenter la
proportion de P730.

9.4.3.2. Semences non photosensibles: Le P730 serait déjà en grande quantité dans les
semences sèches( synthétisé au moment de la maturation des semences et resté sous cette forme
après la déshydratation). La lumière dans ce cas ne serait pas nécessaire à la germination et ne lui est
pas nuisible car elle ne fait qu’augmenter la quantité de la forme biologiquement active: le P730.

9.4.3.3. Semences à photosensibilité négative(-): Elles posséderaient, avant tout

éclairement, le P730 à la limite de l’excès ( ex. Tabac ) ce qui leur permet de germer à l’obscurité.
La lumière blanche en augmentant le taux du P730 induit une inhibition de la germination.
Conclusion: La germination de toute les semences est sous le contrôle du phytochrome, elle est
toujours stimulée par la forme P730.

La photosensibilité des semences est supprimée dans le cas de l’ablation des enveloppes séminales
ou lors d’une simple scarification Les enveloppes sont donc responsables de la
photosensibilité.

10. CONTROLE HORMONAL ET MOBILISATION DES RESERVES:

Le matériel "modèle" qui a permis d'analyser et de comprendre ce contrôle est le caryopse d'une
graminée, l'orge.
Le caryopse est une semence complexe. Il est constitué d'une graine entourée par le péricarpe. C'est
donc un fruit, un akène. Sa particularité vient du fait que le péricarpe (paroi du fruit) et le tégument
de la graine sont plus ou moins soudés.

Pour cette mobilisation des réserves ; il s’est trouvé que l’embryon synthétise de la GA qui va diffuser
dans l’albumen et dégrade progressivement les grosses molécules d’amidon de l’albumen.

Le mouvement de l’enzyme ( α amylase ) de la couche à aleurone vers l’albumen est stimulé par
l’Ethylène ( hormone à l’état gazeux ).

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La présence de GA est absolument nécessaire en permanence pour une production continue de
l’enzyme ; α amylase, qui dégrade les sucres insolubles en sucres solubles entraînant ainsi la
germination.

La GA peut provoquer une dérepression des gènes de synthèse de l’α amylase. Les gènes, qui ont
subit une dérepression, contrôlent une hydrolase. Ce contrôle par la GA s’exerce pendant la
transcription de l’ADN ( formation de l’ARN m ) et au niveau de la traduction ( synthèse de l’enzyme ).

Les Gibbérelines :

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 11. LES DORMANCES DES GRAINES

11.1. Définitions :
*Graines quiescentes/ dormantes
La dormance est une inaptitude interne au retour à la vie active ; c’est une forme particulièrement
profonde de la vie ralentie.
On désigne parfois sous le nom de «quiescence » la forme complémentaire, physiologiquement
moins intéressante, où le maintien de la vie ralentie n’est dû qu’aux conditions extérieures qu’il suffit
de rendre favorables pour le retour à la vie active
Dormances embryonnaires et inhibitions tégumentaire : induites par l’ABA
- Cas des inhibitions tégumentaires (ou dormances tégumentaires ) : dues à la résistance
mécanique des téguments, à leur imperméabilité à l’eau et à l’oxygène et aussi à la présence
d’inhibiteurs chimiques.

11.2. Levées de dormances :

- La dormance embryonnaire peut être levée par :
+ Stratification (traitement des graines dormantes par le froid humide)
+ Conservation au sec
+ Traitement par l’éthylène
- Les inhibitions ou dormances tégumentaires peuvent être levées par :
+ Altération physique des téguments
+ Séchage à l’air
+ Action du froid
+ Action de la lumière

12. MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION

12.1. Chez les Dicotylédones:
12.1.1. Germination hypogée (le Pois) :
La graine reste dans le sol, les cotylédons ne se dégagent pas des téguments, l’hypocotyle grandit
fort peu, et seul l’epicotyle formé par la gemmule sort de la terre.

12.1.2. Germination épigée (Haricot) :

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 Les cotylédons se dégagent des téguments, l’hypocotyle s’allonge fortement soulevant au dessus du
sol (en dehors du sol) les deux cotylédons qui verdissent et jouent le rôle de la première feuille.

12.2. Chez les Monocotylédones:

La germination est souvent hypogée. Ex: Graminées

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