第 4 章 真核（微）生

物
微生物的分类
非细胞结构微生物——病毒界

古菌域

原核细胞生物 酵母菌
微
生 细菌域 霉菌
细
物 胞 真菌
伞菌（覃菌）
结
构
鞭毛纲
微
藻类（显微藻类）
生
物 真核细胞生物－－ 真核生物域 原生动物 纤毛纲

肉足纲
动物

微型后生动物
 水处理中的微生物
水处理中常见的微生物
古菌
细菌
放线菌
原核生物 蓝细菌（蓝藻）
细胞形态的微生物
微 支原体，立克次氏
生 体、衣原体
物
藻类（除蓝藻外）
非细胞形态的 真核生物 真菌
微生物——病
毒 原生动物
后生动物
4.1 真核微生物概述

 真核生物是所有单细胞或多细胞的、其细
胞具有细胞核的生物的总称；是一大类细
胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质
中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细
胞器的生物。
 真菌、显微藻类和原生动物等属于真核生
物类的微生物，称为真核微生物。
比较：原核微生物和真核微生物

原核微生物细胞无细胞核，只有原始核或拟核；

真核微生物细胞的主要特征是有细胞核和细胞器
及复杂的内膜系统。
4.1.1 原核细胞和真核细胞的区别

核、核膜、染色体 代谢场所
原核细胞没有独立的内膜
原核生物细胞无核膜，有 系统，与代谢有关的酶如
一个明显的核区，核区集 呼吸酶合成酶等位于细胞
中了主要遗传物质，由一 膜上，因此它的能量代谢
条与类组蛋白相联系的双 在质膜上进行。
链 DNA 构成的染色体组成。
真核细胞不仅有独立的内
真核生物细胞则是由一条 膜系统，还有细胞骨架，
或一条以上的双链 DNA 与 呼吸酶在线粒体中，有专
组蛋白等结合成的染色体， 用的细胞器来完成各项生
并由核膜包围。 理功能，如线粒体、叶绿
体。
典型的真核细胞结构（动物） 典型的真核细胞结构（植物）
 比较项目 真核生物 原核生物
细胞大小 较大（通常 d>2um ） 较小（通常 d<2um ）
细胞壁主要成分 多糖 , 纤维素 多为肽聚糖
成分 蛋白质和类脂 ( 含甾醇 ) 蛋白质和磷脂（无甾醇，
细胞膜 支原体除外）
含呼吸或光 无 有
合组分
线粒体 有 无
细 叶绿体 光合自养生物中有 无
胞 核糖体 80S( 指细胞质核糖体） 70S
质 高尔基体 有 无
真液泡 有些有 无
核膜、核仁 有 无
细 染色体数目 一般 >1 一般为 1
胞 有丝分裂 有 无
核 减数分裂 有 无
DNA 含量 低（约 5% ） 高（约 10% ）
 比较项目 真核生物 原核生物
鞭毛结构 如有，粗而复杂（ 9+2 型） 如有，细而简单
鞭毛运动方式 挥鞭式 旋转马达式
氧化磷酸化部位 线粒体 细胞膜
生 光合作用部位 叶绿体 细胞膜
理
生物固氮能力 无 有些有
特
性 专性厌氧生活 罕见 常见
化能合成作用 无 有些有
遗传重组方式 有性生殖、准性生殖等 转化、转导、接合等
繁殖方式 有性、无性多种 一般为无性
 4.1.2 真核微生物的主要类群

显微藻类
真
核 原生动物 + 微型后生动物
微 粘菌
生
物
假菌
菌物界
单细胞真菌 —— 酵母菌 (Yeast)

真菌 丝状真菌 —— 霉菌 (Mold,Mould)
大型子实体真菌 —— 蕈菌
(Mushroom)
真菌——最重要的真核微生物！

真菌的特点：
①一般具有较发达的菌丝体。
②细胞壁多数含有几丁质
③ 无叶绿素，不能进行光合作用
④ 营养方式为异养吸收型
⑤ 以产生大量无性和有性孢子的方式进行繁殖
⑥ 陆生性较强
4.3 真核微生物的细胞构造
1 细胞壁
真菌细胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白质和脂类。
 低等真菌细胞壁多糖主要成分是纤维素
 酵母菌细胞壁多糖主要成分是葡聚糖
 高等陆生真菌细胞壁多糖主要成分是几丁质
有形的微纤维部分：单糖的 β （ 1 ， 4 ）聚合物

细
甘露聚糖
胞
壁
多 无定形的基质
葡聚糖
糖

少量蛋白质
2 细胞膜
真核细胞与原核细胞在其细胞膜的构造和功能上十分相似，两
者的主要差别
比较项目 原核生物 真核生物
甾醇 无（支原体除 有（胆固醇、麦角甾醇等）
外）
磷脂种类 磷脂酰甘油和磷 磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等
脂酰乙醇胺等
脂肪酸种类 直链或分枝、饱 高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱
和或不含饱和脂 和脂肪酸；
肪酸 低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪
酸
糖脂 无 有
电子传递链 有 无
基团转移运输 有 无
3 细胞核
真核生物的细胞核由
核被膜、染色质、核仁
和核基质等构成。

是细胞遗传信息 (DNA)
的贮存、复制和转录的
主要部位。
真菌细胞核中染色体
比较小。染色体数目差
别很大。
4 细胞质和细胞器

（ 1 ）细胞基质和细胞骨架
　　
细胞基质：在真核细胞质中，除可分辨的细胞
器以外的胶体状溶液，称细胞基质或细胞溶胶，
它含有细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内
含物以及中间代谢物等，故是细胞代谢活动的
重要基地。

细胞骨架：是由微管、微丝和中间丝三种蛋白
质纤维构成的细胞支架。具有支持和运动功能。
4 细胞质和细胞器
（ 2 ）内质网和核糖体
内质网：指细胞质中一个与细胞基质相隔离、
但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分
子层围成。其内侧与核被膜的外膜相通，核
周间隙也是内质网腔的一部分。

膜上附有核糖体颗粒 ;
糙面内质网
具有合成和运送胞外分泌蛋白的作
内质网 用;
膜上不含核糖体颗粒 ;
光面内质网
与脂类和钙代谢密切相
关;
核糖体：又称核蛋白体，是存在于一切细
胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白
质合成功能。

化学成分：主要成分是蛋白质 ( 约 40%) 和
RNA （约 60% ），两者共价结合在一起。

核糖体分布：除分布在内质网和细胞基质
中外，还分布于线粒体和叶绿体中，但它们
都是与原核生物相同的 70S 核糖体。
真核生物核糖体
28S rRNA
大亚基（ 60
S）
5.8S rRNA + 40±5 种核糖体蛋白

80S 5S rRNA

小亚基（ 40S ）： 18S rRNA +30±5 种核糖体蛋白

原核生物核糖体
23S rRNA
大亚基（ 50 + 34 种核糖体蛋白
S）
70S 5S rRNA

小亚基（ 30S ）： 16S rRNA +21 种核糖体蛋白

4 细胞质和细胞器
（ 3 ）高尔基体：又称高尔基复合体，这是一种由若干平行堆
叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体，其上无核
糖体颗粒附着。

功能：由糙面内质网合成的蛋白质输送到高尔基体中浓缩，并
与其中合成的糖类或脂类结合，形成糖蛋白和脂蛋白的分泌泡，
再通过外排作用而分泌到细胞外。高尔基体是协调细胞生化功
能和沟通细胞内外环境的一个重要细胞器。
4 细胞质和细胞器

（ 4 ）溶酶体：是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解
酶的囊泡状细胞器，其主要功能是细胞内的消化作用。
4 细胞质和细胞器

（ 5 ）微体：是单层膜包裹的、与溶酶体相似的球形细胞
器，内中所含的酶与溶酶体不同。主要是含氧化酶和过氧
化氢酶的微体，又称过氧化物酶体，其功能是使细胞免受
H2O2 的毒害，并氧化分解脂肪酸等。
4 细胞质和细胞器

（ 6 ）线粒体：是一种进行氧化磷酸化反应的重要细胞器，其
功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量
（ ATP ）。
4 细胞质和细胞器

（ 7 ）叶绿体：只存在于绿色植物（包括藻类）中，能转
化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，具有进行光合作用
的功能。
叶绿体的构造：由叶绿体膜、类囊体和基质三
部分组成。叶绿体膜包括外膜、内膜和类囊体膜 3 种。
4 细胞质和细胞器
（ 8 ）液泡：存在于真菌和藻类等植物细胞中的一种由单位膜
分隔的细胞器，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，
一般老龄细胞有大而明显的液泡。
9 膜边体：又称边缘体、须边体或质膜外泡，为许多真菌细
胞所特有。是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间、由
单层膜包裹的细胞器。与分泌水解酶有关。

10 几丁质酶体：又称壳体，是一种活跃于真菌菌丝体顶端
细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶。其功能为将其中所
含的酶不断运送到菌丝尖端细胞壁表面，使该处不断合成几
丁质微纤维，从而使菌丝不断延伸。

11 氢化酶体：是一种由单层膜包裹的星状细胞器，内含氢化
酶、氧化还原酶、铁氧环蛋白和丙酮酸。通常存在于鞭毛基
体附近，为其运动提供能量。
5 鞭毛与纤毛

 有些真核微生物细胞的表面长有或长或短的毛
发状细胞器，具有运动功能，较长者、数量较
少称鞭毛，较短者，数量较多则称纤毛。

 真核生物的鞭毛与原核生物鞭毛在运动功能上
虽相同，但在构造、运动机理和所耗能源形式
等方面都有显著的差别。
由基体、鞭杆和过渡区 组成
• 第一节 原生动物
• 第二节 微型后生动物
• 第三节 藻类
• 第四节 真菌
第一节 原生动物
 一、 原生动物的一般特征

• 1. 概念
 动物中最原始、最低等、结构最简单的单细胞动物。
 动物学中列为原生动物门。

淡水阿米巴（变形虫）
 细菌、病
毒的大小？
• 2. 大小
 10 ～ 300µm
• 3. 细胞结构
 单细胞生物，无细胞壁，有细胞膜、细
胞质，有分化的细胞器，细胞核有核膜
4. 功能

有独立生活的生命特征和生理特征。
如：摄食、营养、呼吸、排泄、生长、
繁殖、运动即对刺激的反应等
各种功能由相应的细胞器执行。
• 5. 原生动物的营养类型
（ 1 ）全动性营养－－绝大多数
 吞食其他生物和有机颗粒为食
（ 2 ）植物性营养
 有色素的原生动物如绿眼虫等，进行光合作用。
（ 3 ）腐生性营养
 某些无色鞭毛虫或寄生的原生动物，借助体表
的原生质膜吸收环境和寄主中的可溶性有机物。
6. 原生动物的繁殖

当条件适宜，营养充足时，原生动物会大量繁殖，采用的方式
有无性繁殖和有性繁殖。
一般情况下，以无性繁殖（二分裂）为主，又可分为横分裂和
纵分裂两种，多采用横分裂形式。

另外，有的原生动物也采用出芽生殖。实际也是一种二分裂，
只是形成的两个子体大小不等，大的子细胞称母体，小的子细
胞称芽体。
原生动物的繁殖

营养丰富、环境良好的条件下 , 大量繁殖。分为有性生殖和无性生殖。
原生动物的繁殖方式

横二分裂

纵二分裂
原生动物繁殖方式
 二、 原生动物的分类

根据细胞器和其他特点分为四个纲：鞭毛纲、肉
足纲、纤毛纲和 孢子纲 。将原吸管纲并入纤毛纲。
动物学分类：鞭毛纲、肉足纲、纤毛纲（包括吸
管纲）及 孢子纲。
鞭毛纲、肉足纲和纤毛纲存于水中，在废水生物处理中起到重要作用；
而孢子纲中的孢子虫寄生在人体和动物体内，可随粪便排到污水中，需
要消灭
 鞭毛纲

 具有一根或多根鞭毛；
 有三种营养类型：全动性营养、植物性营养和
腐生性营养。
 大小从几微米到几十微米，可依据形态和运动
方式辨认。
P26
1

在自然水体中，鞭毛虫喜欢在多污带和 α －中污带生
活。活性污泥培养初期或处理效果差，鞭毛虫大量出
现，可作为污水处理的指示生物。
代表动物——眼虫（ Euglena ）
　　生活在有机物质丰富的水沟、池沼或缓流中。温暖季节
可大量繁殖，常使水呈绿色。
眼虫体呈绿色，梭形，长约 60μm ，前端钝圆，后端
尖 。

　 眼虫在运动中有趋光性，
这是因为在鞭毛基部紧贴着
储蓄泡有一红色眼点，靠近
眼点近鞭毛基部有一膨大部
分，能接受光线，称光感受
器。
鞭毛纲－夜光虫
鞭毛纲－小眼虫
眼虫遇到障碍物会轻松地改变形
状
肉足纲

机体表面仅有细胞质形成的一层薄膜。
形体小，无色透明，多没有固定形态。叫
变形虫。
少数呈球形，有伪足。
形成伪足作为运动和摄食的细胞器。
全动性营养。
• 肉足纲可分为两个亚纲，即根足亚纲和辐足亚纲

图 1. 淡水阿米巴（变形虫） 图 2 ，动态中的食物泡 .
食物泡中充满了酶，用来
消化猎物。

图 3. 细胞核，还能看
图 4 太阳虫
到许多不同阶段的食
物泡
变形虫
变形虫
淡水中广泛存在的一种变形虫
变形虫的食物泡
肉足纲－太阳虫
太阳虫 许多个体组成了群体进行捕食
捕
食
太阳虫的食物泡
 变形虫食性广，单细胞藻类、细菌、小原生
动物、真菌、有机碎片等皆是它们的食物。

变形虫生命力强，在条件不好时，可以形成
一个包囊 ( 休眠体 ) 度过难关。

在污水生物处理系统中，变形虫在活性污泥培
养中期出现。
纤毛纲

纤毛纲的原生动物叫纤毛虫。
有游泳型和固定型两种
以纤毛作为运动和摄食的细胞器。
是原生动物中最高级的一类，有固定的、
结构细致的摄食细胞器。
纤毛虫
 草履虫

喇叭虫
游泳型纤毛虫，属全毛目
 固着型纤毛虫，属缘毛目，虫
体呈典型的钟罩形，故称钟虫
类。

钟虫类的虫体在不良环境中发生变态，
运动前进方向由向前运动改为向后运动

钟虫
草履虫
固着型纤毛虫—钟虫
固着型纤毛虫—钟虫
纤毛纲中的游泳型纤毛虫多在中污带，少
数在寡污带。污水生物处理中，在活性污泥
培养中期或在处理效果较差时出现。

固着型纤毛虫，喜在寡污带生活，是水体
自净程度高、污水生物处理好的指示生物。
 三、 原生生物的胞囊

 形成原因
• 环境条件变坏，可以使原生动物不能正常生活而形
成胞囊。
• 环境变坏指：如水干枯、水温和 pH 值过高或过低，
溶解氧不足，缺乏食物或排泄物积累过多，废水中
的有机物浓度超过它的适应能力等。

所有原生动物在污水生物处理中起到指示生物的作用。
一旦形成胞囊，就可判断污水处理不正常
第二节 微型后生动物
原生动物以外的多细胞动物叫后生动物。
形体微小的，需借助显微镜观察的后生动
物称为微型后生动物。
如：轮虫、线虫、寡毛虫等
 轮虫

轮虫的形态

长度 4 ～ 4000µm ，多数在
500µm 左右；
身体为长型，分头部、躯干和尾
部，头部有纤毛组成的能转动的
轮盘。
轮盘是运动和摄食器官。
轮虫
生活习性

大多数以细菌、霉菌、藻类、原生动物及有
机颗粒为食；
猪吻轮虫为肉食性，在污水处理中若大量出
现，会将活性污泥蚕食光。
轮虫可作为水生动物的食料，如鱼饲料等

轮虫要求有较高的溶解氧，是水体寡污带
和污水生物处理效果好的指示生物
 线虫

线虫的形态

长型，多数在 1mm 以下；

线虫前端口上有感觉器官，体内
有神经系统，有消化道和食道。

荧光显微镜下的秀丽线虫
线虫的习性
线虫有三种营养类型：腐食型、植食型和肉食型；
线虫有寄生和自由活动两种方式；污水处理中出现的多是自由活动
的。
 污水处理中常见的线虫

线虫是污水处理净化程度差
的指示生物
寡毛类动物

污水生物处理中出现的多为红斑顠体虫
颤蚓和水丝蚓为河流、湖泊底泥污染的指示生物

污水处理中常见的的寡毛虫
浮游甲壳动物
属于浮游生物，在浮游生物中占重要地位。数量大且
种类繁多，是渔业资源的良好饵料。广泛存在于淡水
及海洋中。其中，以在淡水中居多。常见的有剑水蚤
和水蚤。是水体污染和水体自净的指示生物。
水蚤
水蚤
剑水蚤
水蚤（红虫）的血液中含有血红素，血红素的含量与水
蚤生存环境中的溶解氧的高低有关。
当 DO 低时，水蚤的血红素含量高；当 DO 高时，血红
素的含量低。因此，通过观察水体中水蚤的颜色就可
以判断出水体的清洁程度。

若水体被污染了，水体中的 DO 就会降低，那么
水蚤中的血红素就会升高，那么其颜色就会比
清洁水体中的颜色要深。
 苔藓虫
• 苔藓虫
(Bryozoa=Polyzoa) 是
固着生活的群体动物。
个体小，不分节，具体
腔。体外分泌一层胶质，
形成群体的骨胳。虫体
前端有口，口的周围有
一冠状物，称“总担”，
其上生许多触手。消化
道 U 字形，口和肛门
因而靠近。无排泄和循
环器官。海水、淡水均
产。 喜欢在较清洁的
富含藻类及溶解氧充足
的水体中生活。
第三节 藻类
 一 藻类的一般特征

1. 形态大小和细胞结构
形体大小和结构差异大，小的藻类只能在光学显
微镜下观察；
有单细胞的个体和群体，群体是若干个个体以胶
质相连，大小以微米计；

2. 习性
真核藻类具有叶绿体，光能自养，可进行光合作
用；少树腐生，极少数共生。
生长条件：阳光、 pH4 ～ 10
二 藻类的分类及简介

根据藻类的光合色素的种类、个体形态、细
胞结构、生殖方式和生活史等分为 10 门：
原核：蓝藻门
真核：裸藻门、绿藻门、轮藻门、金藻门、
黄藻门、硅藻门、甲藻门、红藻门及褐藻门
 裸藻门

特点：
（ 1 ）不具有细胞壁

（ 2 ）有鞭毛，能运动

（ 3 ）多数具有叶绿体

（ 4 ）繁殖方式为纵裂

（ 4 ）环境恶化，裸藻失去鞭毛形
成胞囊
 生长环境

生长在有机物丰富的静
止水体或缓慢的流水中，
对温度的适应范围广，
大量繁殖时形成绿色、
红色或褐色的水华

是水体富营养化的指示生物
 绿藻门
特点：
形体多样，有单细胞体、群体、多细
胞丝状体、多细胞片状体等类型；
绿藻的细胞内，都具有真核，有核膜、
核仁；细胞壁分两层，内层主要是纤
维素组成，外层为果胶质，常常粘液
化。
多含叶绿素 a 、 b ，也含有叶黄素、 单细胞：衣藻
泥黄素等；贮藏物为淀粉和油类；
有无性生殖和有性生殖
 不同形状的绿藻

团藻
错综根枝藻
刺松藻

绿管浒苔 石莼
 小球藻和栅
藻富含蛋白
质，可作为
绿藻鸡汤竹荪卷 芥末绿藻珊瑚花 脆皮绿藻乳酪
食品

绿藻是藻类生理生化研究的材料 绿藻在水体自净中起净
及宇宙航行的供氧体 化和指示生物作用
两种藻类和三只水泡螺被放在一个封闭的实
验设施里，构成一个简单的生态系统。它们
曾随着去年 11 月发射的“神舟八号”无人
飞船，在太空中漫游了 17 天。科学家希望
借此探索封闭系统长期稳定运行的规律，同
时研究太空的微重力环境对藻类光合作用的
影响，从而设计出高效的藻类反应器，能在
太空中为宇航员的长期生存提供氧气和蛋白
质。
水族箱里的
藻类
 轮藻门

具有大型顶细胞，其他
特点大致与绿藻相同，
也有人将其归于绿藻门。
卵配生殖，在淡水和半
咸水中生长

轮藻可烟熏驱蚊，轮藻生长的水中无孑孓 jié jué

生长。
 硅藻门

硅藻为单细胞，形体像小
盒，由上壳和下壳组成；
硅藻的细胞壁由硅质和果
胶质组成； 硅藻的形态

细胞内有一个核和两个以
上的色素体。

有些硅藻可作土壤和水体盐
度、腐殖质含量和酸碱度的 硅藻的细胞
指示生物；
是水中动物的食料。
 甲藻门   
甲藻多为单细胞的个体； 
 
有细胞壁，细胞核大，细胞质中
有大液泡；  
 
有色素体，藻体呈棕黄色或黄绿
 
色  
 
  “赤潮”
甲藻在短期内大量繁殖会造成海洋
 
甲藻死后沉在海底形成生油地层中的主要化石
 
 
 
 
 褐藻门

海带属、裙带属含碘
量高，可供食用

海带
裙带
红藻门

江篱属、石花菜属、麒麟
属可提取琼脂，供食用、
医药用及制生化试剂

江篱
石花菜
第四节 真菌
 概述 包含哪
几大
类?
• 真菌 (Fungi) 分布广泛，类群庞大，
形态差异极大，约有十几万种。 电镜下的酵母菌

• 菌体形态大小差别很大。
• 生殖方式为无性或有性，同宗或异宗
配合。生活循环简单或复杂。
• 生活习性，兼性或专性腐生，寄生或
共生。 电镜下的红曲霉

菇肉
眼
可
• 在有机物的生物处理中起积极作用。 见
的
蘑
真菌具有真核和细胞壁的异养生物。种属很多，已
报道的属达 1 万以上，种超过 10 万个。其营养体除
少数低等类型为单细胞外，大多是由纤细管状菌丝
构成的菌丝体；是一类低等真核生物，主要有 4 个
特点：
① 有边缘清楚的核膜包围着细胞核，而且在一个细胞内有时
可以包含多个核，其它真核生物很少出现这种现象；
② 不含叶绿素，营养方式为异养吸收型；
③ 以产生大量孢子进行繁殖；
④ 除酵母菌为单细胞外，一般具有发达的菌丝体。
 陆生性较强
 一 酵母菌

 酵母菌 (yeast) 一般泛指能发酵糖类的

各种单细胞真菌。
• 在分类系统中分别属于担子菌纲、子囊
菌纲和半知菌纲。
• 有氧化型和发酵型两种。

发酵型：发酵糖为乙醇（或甘油、有机酸等）和二氧
化碳，用于面包、馒头和酿酒

氧化型：无发酵能力或发酵能力弱而氧化能力强
酵母菌的特点：

① 个体多以单细胞状态存在；
② 多数出芽生殖，也有裂殖；
③ 能发酵糖类产能；
④ 细胞壁常含甘露聚糖；
⑤ 喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。
 酵母菌的分布

在自然界分布很广，主要分布于偏酸性含糖环境中。
如水果、蔬菜、蜜饯的表面和果园土壤中最常见。

不少酵母菌可以利用烃类物质，故在炼油厂附近的土
层中可以找到这类可利用石油的酵母菌。
 酵母菌的应用

酵母菌是人类利用最早的微生物，与人类关系密切 （家
养微生物）。

如各种酒类生产，面包制作，甘油发酵，饲用、药用及
食用单细胞蛋白生产，从酵母菌体提取核酸、麦角甾醇、
辅酶 A 、细胞色素 C 、凝血质和维生素等生化药物。少
数酵母菌能引起人或其它动物的疾病；

在石油加工工业中脱蜡，降低石油凝固点，处理炼油厂
含油废水、含酚废水及其他高含有机物的废水均有应用；

用于监测重金属。
 酵母菌的形态

基本形态：球形、卵圆形、
腊肠形、椭圆形等。
特殊形状：假菌丝。
假菌丝是由酵母菌在繁殖
时子细胞没有脱离母体而
与母细胞线连成链，形成
假丝状。

图 3-5 假丝酵母菌与白地霉 (1. 细胞； 2. 假菌丝 )

 酵母菌的大小

比细菌的单细胞个体要大得多，一般为
直径为 1~5 微米，长约 5~30 微米。

如酿酒酵母 (Saccharomyc es cervisiae)

细胞大小为 2.5 ～ 10μm×4.5 ～ 21μm 。
酵母菌的细胞结构

酵母菌细胞结构模式图
1. 细胞壁
厚约 25nm ，重量达细胞干重的
25 ％，主要成分为“酵母纤维
素”
细胞壁有三层结构，呈三明治状：
外层为甘露聚糖，中间为蛋白质，
内层为葡聚糖；
酵母菌细胞壁可用玛瑙螺胃液制
成的蜗牛消化酶水解，形成原生 酵母菌的细胞壁结构
质体
原生质体
的形状？
2. 细胞膜
位于细胞壁内侧，厚约 7nm ，
结构与原核微生物相似；
电子显微镜下呈 3 层结构，
主要成分为：蛋白质（干重
的 50 ％），类脂（ 40 ％）
和少量糖类；

酵母菌的细胞膜结构

酵母细胞膜上的类脂中含有甾醇，其中麦角甾醇居多，
经紫外线照射形成维生素 D2 。
3. 细胞核

酵母菌具有真核—多孔核膜包裹起
来的细胞核。
在电子显微镜下，可看到核膜是一
种双层单位膜，其上存在着大量直
径 40 ～ 70nm 的圆形小孔，细胞核
与细胞质间的物质交换通过该通道
进行，核内合成的 RNA 通过核孔
转移到细胞质中，为蛋白质合成提 酵母菌的细胞核
供模板。

酵母细胞核是其遗传信息的主要贮存库。
4. 细胞器—线粒体 (Mitochondria)
通常呈杆状，数量 1 ～ 20 个，横断
面直径约 0.3 ～ 1μm ，长 0.5 ～ 3μm 。
线粒体具双层膜，内膜向内卷曲折叠
成崤，崤上有小圆形颗粒。
线粒体含丰富的类脂、磷酸、麦角甾
醇、 RNA 、 DNA 和蛋白质，并含
有 RNA 聚合酶和呼吸酶，后者与三 线粒体
羧酸循环和电子传递有关。
 液泡
5. 其他结构
成熟的酵母菌细胞中，有
一个大型的液泡。
老龄菌细胞质由于营养过
剩，形成一些内含物，如：
异染颗粒、脂肪粒、蛋白
质和多糖。
少数酵母菌还存在微体等
细胞器。
 酵母菌的繁殖

酵母菌的繁殖方式多样，对科学研究、菌种鉴
定和菌种选育工作十分重要。

芽殖：各属酵母均存在

裂殖：在裂殖酵母菌中存在
无性繁殖
繁 节孢子：地霉属等产生
殖 产无性孢子 掷孢子：掷孢酵母属等产生
方
厚垣孢子： Candida albicans 等产生
式
有性繁殖： 如 酵母属、接合酵母属等

代表性的繁殖方式
1. 无性繁殖之一：芽殖

芽体形成过程：
（ 1 ）水解酶分解芽体部位的细胞壁
多糖，使细胞壁变薄；
（ 2 ）核物质 ( 染色体 ) 和细胞质等
在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大；
（ 3 ）芽体达到最大体积时在芽体与
母细胞之间形成隔离壁；子细胞与母
细胞在隔离壁处分离。
（ 4 ）在母细胞上留下一个芽痕，在
子细胞上留下一 蒂痕。
 芽痕的观察

光学显微镜下无法直接看到酵
母菌的芽痕。
用钙荧光素 (calcafluor) 或樱草
灵 (Primulin) 等荧光染料染色，
可在荧光显微镜下看到芽痕、
蒂痕。通过扫描电镜摄影，可
以清晰地看到芽痕和蒂痕的细
微结构。
 2. 有性生殖

酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。

过程：
两个邻近的形态相同、性别不同的细
胞各伸出一根管状原生质突起，然后
相互接触并融合而成一个通道，细胞
质结合 ( 质配 ) ，两个核在此通道内
结合 ( 核配 ) ，形成双倍体细胞，并
随即进行减数分裂，形成 4 个或 8 个
子核，每一子核和其周围的原生质形
各种类型酵母菌的子囊孢子
成孢子。
含有孢子的细胞称为子囊，子囊内的孢子称为子囊孢子。
 酵母菌的培养特征

固体培养基上的培养特征

大多数酵母菌的菌落特征与细 红酵母的菌落
菌相似，但比细菌菌落大而厚；

菌落表面光滑、湿润、粘稠，
容易挑起，菌落质地均匀，正
反面和边缘、中央部位的颜色
都很均一，菌落多为乳白色，
少数为红色，个别为黑色。 啤酒酵母的菌落
酵母菌菌落
不同形态的酵母菌菌落
可用于生物处理的酵母菌

1. 产朊假丝酵母

产朊假丝酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子
糖，不发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖和蜜二糖。不分
解脂肪，能同化硝酸盐。

能以尿素和硝酸盐为氮源，不需任何生
长因子。能利用五碳和六碳糖，即能利用造纸工业
的亚硫酸废液、木材水解液及糖蜜等生产人畜食用
的蛋白质。
2. 解脂假丝酵母

从黄油、人造黄油、石油井口黑油土、炼油
厂及动植物油脂生产车间等处采样，可分离到解脂假
丝酵母。

解脂假丝酵母能利用石油等烷烃，是石油发酵
脱蜡和制取蛋白质的较优良的菌种。
 3. 热带假丝酵母

能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖，不利
用乳糖、蜜二糖和棉子糖。不能同化硝酸盐，不分
解脂肪。
热带假丝酵母氧化烃类能力强，可利用煤
油，为石油蛋白生产的重要酵母。也可用农副产品
和工业废料生产饲料酵母。
 4. 白地霉

属于丛梗孢科、地霉属。对葡萄糖、甘露糖及
果糖弱发酵，有的弱发酵半乳糖。同化甘油、乙醇、
山梨醇及甘露醇。不利用杨梅苷，分解果胶及油脂。
不同化硝酸盐。
白地霉的菌体蛋白营养价值高，可供食用及
饲料用，也可提取核酸。还可合成脂肪。能利用糖厂、
酒厂及其他食品厂的有机废水生产饲料蛋白。
5. 其他

如：出芽短梗霉，属于酵母菌短梗霉属，
可以利用啤酒厂废水、制糖厂下脚料、农业废弃物等
发酵生产多糖，可以用来作为生物絮凝剂、医疗塑料
代替品、食品添加剂等。
 二 霉菌

• 霉菌 (mould,mold) 属于丝状
真菌 (filamentous fungi) 。
• 通常指那些菌丝体较发达又不
产生大型子实体结构的真菌。
• 霉菌包括分类学上许多不同纲
或类的真菌，它们分别属于藻
状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲
和半知菌类。

霉菌的菌落
青霉属
曲霉
曲霉
 霉菌的分布
• 霉菌在自然界分布极为广泛，只要存在有机物就
有他们的踪迹；
• 在自然界中，霉菌是最重要的有机物分解者，把
其他生物难以利用的复杂有机物如纤维素和木质
素彻底分解转化，成为绿色植物可以重新利用的
养料。
 霉菌与人类的关系

在工农业生产、医疗实践、环境保护等方面有密切的关系。
① 工业应用：有机酸，酶制剂，抗生素，维生素，生物碱，真
菌多糖和植物生长刺激素 ( 赤霉素 ) 等产品的生产；生产甾体
激素类药物；
② 食品酿造：酿酒、制酱及酱油等；
③ 环境保护：如镰刀霉分解无机氰化物能力强，对废水中氰化
物的去除率达 90 ％以上；有的霉菌还可以处理硝基化合物废
水；
④ 危害：霉菌能引起粮食等农副产品及各种工业原料、产品、
电器和光学设备的发霉或变质，也能引起植物和动物疾病。
1. 霉菌的形态与构造

（ 1 ）菌丝

霉菌是由分支和不分支的菌丝交织形成的
菌丝体。菌丝可无限伸长，直径约 3 ～ 10 微米。
根据形态菌丝有两类：一类菌丝中无横隔，
整个菌丝体就是一个单细胞，含有多个细胞核。
另一类菌丝有横隔，每一段就是一个细胞，整
个菌丝体是由多个细胞构成，横隔中央留有极细的小
孔，使细胞质和养料互相沟通。
 （ 2 ）菌丝体

菌丝体：指真菌孢子在适宜固体培养基上发芽、
伸长、分枝及其相互交织而成的菌丝集团。

根据功能分，菌丝体有两种类型：
营养菌丝：密布在营养基质内部，执行营养物质
和水分吸收功能的菌丝体 称为营养菌丝体或基内菌
丝体；
气生菌丝：伸展到空气中的菌丝体称为气生菌丝
体。
（ 3 ）细胞结构

与酵母菌细胞结构相似，由细胞壁、细胞膜、细胞核、
细胞质和内含物等组成。
在细胞壁与细胞膜之间还有一种由单层膜包围而成的
特殊膜结构——膜边体，其形状为管状、囊状、球状、
卵圆或多层折迭状，该结构分布于细胞周围，类似于
细菌的间体。

霉菌大多数是多细胞的，少数是单细胞的。
 2. 霉菌的繁殖方式

霉菌有多种繁殖方式，可以由一段任意菌丝生
长成新的菌丝体外，还可通过有性或无性方式产生孢
子进行繁殖。
 霉菌主要通过无性孢子繁殖。
 无性孢子之分生孢子

分生孢子：是霉菌中普遍存在的一类无
性孢子，由菌丝顶端或分生孢子梗出芽
或缢缩形成， 其形状、大小、颜色、
结构以及着生情况多样。

青霉具有明显分化的分生孢子梗。分生孢 青霉的分生孢子
子梗顶端多次分枝成帚状。分枝顶端着生
小梗，小梗上形成串生的分生孢子。

红曲霉的分生孢子着生在菌丝或其分枝
的顶端，单生、成链或成簇，具有无明
显分化的分生孢子梗；
红曲霉的分生孢子
 3. 霉菌的菌落特征

（ 1 ）霉菌的气生菌丝间无
毛管水，其菌落与细菌和酵 放线菌－链霉菌的菌落 霉菌的菌落
母菌不同，与放线菌接近。
（ 2 ）霉菌菌落形态较大，
质地比放线菌疏松，外观干
燥，不透明，呈现或紧或松
的蛛网状、绒毛状或棉絮状。

细菌的菌落 酵母菌的菌落
（ 3 ）菌落正反面的颜色及边缘与
中心的颜色常不一致。是由于气生
菌丝及其分化出来的孢子的颜色比
营养菌丝的颜色深。
（ 4 ）菌落中心气生菌丝的生理年
龄大于菌落边缘的气生菌丝，其发
育分化和成熟度较高，颜色较深，
形成菌落中心与边缘气生菌丝在颜
色与形态结构上的明显差异。
平板上霉菌的菌落
霉菌的常见属

霉菌的各个属在工业应用非常广泛，在环境
保护领域也有着巨大的应用前景。
 三 伞菌（大型真菌、蕈菌）

• 蕈 xùn 菌俗称伞菌，通常指能形成大
型肉质子实体的真菌。
• 在分类上属于子囊菌纲和担子菌纲，
均为丝状真菌。
• 它包括食用菌和药用菌，其中多数为
食用菌，蛋白质含量很高，氨基酸种
类齐全，还含有多种维生素，营养丰
富，；有的含抗癌物质，可药用。
• 少数有毒或引起木材腐烂。
 木
耳

食
用
香菇
菌

双孢蘑菇
大白口蘑 金针菇
灵
芝
药
用
 毒
蘑
菇
毒蝇鹅膏菌 美丽粘草菇 臭黄菇（可药用）

毒
粉
褶
菌

毛头乳菇
The End