如何理解“细胞是生命活动的基本单位”。

• 答：①细胞是构成有机体的基本单位。一
切有机体均由细胞构成，只有病毒是非细
胞形态的生命体。②细胞具有独立的、有
序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的
基本单位③细胞是有机体生长与发育的基
础④细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗
传的全能性⑤细胞是生命起源和进化的基
本单位。⑥没有细胞就没有完整的生命
怎样理解“病毒是非细胞形态的生命体”？
• 答：⑴病毒是“不完全”的生命体。病毒不具备
细胞的形态结构，但却具备生命的基本特征（复
制与遗传），其主要的生命活动必需在细胞内才
能表现。⑵病毒是彻底的寄生物。病毒没有独立
的代谢和能量系统，必需利用宿主的生物合成机
构进行病毒蛋白质和病毒核酸的合成。⑶病毒只
含有一种核酸。⑷病毒的繁殖方式特殊称为复制
。
• 病毒可能是细胞在特定条件下“扔出”的一个基
因组，或者是具有复制与转录能力的 mRNA 。这
些游离的基因组只有回到它们原来的细胞内环境
中才能进行复制与转录。
 为什么电子显微镜不能完全替代光学显微镜？

• 电子显微镜用电子束代替了光束，大大提
高了分辨率，电子显微镜相对光学显微镜
是个飞跃。但是电子显微镜：样品制备更
加复杂；镜筒需要真空，成本更高；只能
观察“死”的样品，不能观察活细胞。光
学显微镜技术性能要求不高，使用容易；
可以观察活细胞，观察视野范围广，可在
组织内观察细胞间的联系；而且一些新发
展起来的光学显微镜能够观察特殊的细胞
或细胞结构组分。因此，电子显微镜不能
完全代替光学显微镜。
为什么说细胞培养是细胞生物学研究的最基本技术之一？

• 答： 在体外模拟体内的生理环境，培养从机体中取出的
细胞，并使之生存和生长的技术称为细胞培养。
• 细胞培养是细胞生物学研究中最基本的实验技术之
一，在理论上如细胞全能性的揭示，细胞周期及其调控，
癌机制与细胞衰老，基因表达与调控，细胞融合以及一些
细胞工程技术的建立都是与细胞培养分不开的。在实验方
面，植物细胞培养为植物育种开辟了新途径。动物细胞培
养为疫苗生产、药物研制与肿瘤防治等医学实验提供了全
新的手段。细胞培养是细胞生物学研究中最有价值的技术
。通过细胞培养可获得大量的细胞，也可以通过细胞培养
研究细胞的运动、细胞的信号转导、细胞的合成代谢等。
突出的特点是在离体条件下观察和研究细胞生命活动的规
律。培养中细胞不受体内复杂环境的影响，可以认为改变
培养条件。
• 总的来说，细胞培养是细胞生物学研究的前提和基
础，许多后期实验均建立在细胞培养的基础之上。所以可
以说，细胞培养是细胞生物学研究的最基本技术之一。
 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编

细胞生物学（第 4 版）

第 4 章 细胞质膜
细胞表面是复合的结构体系与多功能的体系，细胞膜是细胞表
面的核心结构。
 基本概念

• 细胞质膜（ plasma membrane ）又称质膜，曾称细

胞膜（ cell membrane) ，是围绕在细胞最外层，由
脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
• 在细胞内部包绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
• 质膜和细胞内膜在起源、结构和化学组成的等方面
具有相似性，故总称为生物膜（ biomembrane ）。
• 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
 本章主要内容

• 细胞质膜的结构模型与基本成分

• 细胞质膜的基本特征与功能
第一节 细胞质膜的结构模型与基本成分

• 细胞质膜
（ plasma membrane ）

• 真核细胞内膜系统
（ endomembrane system ）

• 生物膜（ biomembrane ）
一、细胞质膜的结构模型

• 三明治模型

• 单位膜模型

• 流动镶嵌模型

• 脂筏模型
每种模型对认识生物膜的贡
献及其局限性？
1. 质膜由双层脂分子构成的推测

1. 1895 年， E. Overton 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透

过植物的细胞质膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞质膜
，因此推测质膜由连续脂类物质组成。
1925 年， E.Gorter （戈顿） & F.Grendel （格伦德尔）用
有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水
面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞
质膜由双层脂分子组成。
2. “ 蛋白质－脂质－蛋白质” 三明治式结构模型

1935 年， J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比

油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。提出蛋白质
—脂质—蛋白质的三明治式的质膜模型（三夹板模型）。
3. 单位膜模型

1959 年， J. D. Robertson （罗伯逊）用超薄切片技术

获得了清晰的细胞膜照片，显示出暗 - 明 - 暗三层结构，

研究表明：它由厚约 3.5nm 的双层脂分子（明带）和内

外表面各厚约 2nm 的蛋白质构成 ( 暗带总厚约 7.5nm ）。

当时认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水

物质过，由此发展了三明治模型，提出了蛋白质－脂质

－蛋白质的单位膜模型（ unit menbrane model ）。

电镜超薄切片中的细胞质膜显示出暗－亮－暗三条带
 4. 流动镶嵌模型

• 1972 年， Singer 和 Nicolson

① 膜的流动性 ② 膜蛋白分布的不对称性
Singer, S. J.; Nicolson, G. L. (1972). "The fluid mosaic model of the structure of cell membranes".
Science , 175 (4023): 720–731.
 该模型的主要论点是 :
1 ）流动的脂双层构成膜的连续主体 , 球形的膜蛋白质 以
各种镶嵌形式与脂双分子层相结合。
2 ）构成膜的脂双层具有液晶态的特性 , 它既有晶体的分
子排列的有序性 , 又有液体的流动性。
 该模型的突出特点是：
1 ）强调了膜的流动性：即膜蛋白和膜脂均可侧向运动；
2 ）强调了膜组分分布的不对称性：即膜蛋白有的镶在表面、有
的嵌入、有的横跨脂双分子层。
 该模型的不足之处：
1 ）忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的限制作用；
2 ）忽视了膜各部分流动性的不均匀性等 , 从而使人们
又提出了一些新的模型。
 5. 脂筏模型

• 1988 年， Simons

• 胆固醇、鞘磷脂等富
集区域形成相对有序
的脂相，如同漂浮在
脂双层上的“脂筏”
• 载着执行特定生物学
功能膜蛋白

Simons K, van Meer G (August 1988). "Lipid sorting in epithelial cells". Biochemistry, 27 (17):
6197–202.
Simons K, Ikonen E (June 1997). "Functional rafts in cell membranes". Nature,387 (6633): 569–72.
 脂筏结构模型

脂筏模型（ lipid rafts ）：脂质双分子层不是一个完全

均匀的二维流体，膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区，
其中聚集一些特定的蛋白质区。
特点：这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较 少
流动性。其周围是流动性较高的液态区。
功能：参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固
醇代谢运输等。脂笩功能的紊乱涉及多种疾病的发生。
6. 目前对生物膜结构的认识

• 磷脂分子在水相中具有自发封闭的性质
• 蛋白质分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面
• 生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液
• 细胞生命活动中，生物膜处于不断的动态变化中
生物膜结构示意图
 质膜的化学组成

• 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还
有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式
存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是
膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常
含有等量的脂类和蛋白质。
二、膜脂 (membrane lipid)
（一）成分

• 甘油磷脂

• 鞘脂

• 固醇
1. 甘油磷脂

• 具有一个极性头和两
个非极性的尾

• 脂肪酸碳链为偶数

• 除饱和脂肪酸外常含
1-2 个双键的不饱和
脂
脂分子极性头空间占位对脂双层曲度的影响

( 磷脂酰胆碱 )
( 磷脂酰乙醇胺 )

PE 极性头较小，更多地分布在脂双层曲度较小的一侧
甘油磷脂与鞘磷脂

PE PS PC SM
2. 鞘脂
• 主要在高尔基体合成
• 鞘磷脂形成的脂双层厚度较甘油磷脂厚度大

A. 卵磷脂
B. 鞘磷脂
C. 卵磷脂和胆固醇
D. 鞘磷脂和胆固醇
 3. 固醇：胆固醇及其类似物

• 含 4 个闭环，亲水的
头部为一个羟基
• 调节膜的流动性，增
加膜的稳定性以及降
低水溶性物质通透性
• 脂筏基本结构成分，
还是很多重要生物活
性分子的前体化合物
Figure 10-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland
Science 2008)
（二）膜脂的运动方式

• 沿膜平面的侧向运动

• 脂分子围绕轴心的自
旋运动

• 脂分子尾部摆动

• 双层脂分子之间的翻
Figure 10-11b Molecular Biology of the
转运动 Cell (© Garland Science 2008)
（三）脂质体 (liposome)

• 脂质体：根据磷脂分子可在水相中形成稳定脂双
层膜的现象而制备的人工膜
• 用途：可嵌入不同的膜蛋白， 是研究膜脂与膜蛋
白生物学性质以及转基因、药物靶向的好材料
 （三）脂质体 (liposome)
Lipid bilayers seal spontaneously

Figure 10-8 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

三、膜蛋白 (membrane protein)

• 膜蛋白种类繁多

• 赋予生物膜重要的生物学功能
（一）膜蛋白的三种基本类型

• 外在膜蛋白或外周膜蛋白
• 内在膜蛋白或整合膜蛋白
• 脂锚定膜蛋白
 脂锚定膜蛋白的 3 种类型

A ：脂肪酸结合到膜蛋白 N 端的甘氨酸残基上
B ：烃链结合到膜蛋白 C 端的半胱氨酸残基上
C ：通过糖脂锚定在细胞质膜上
（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式
• 内在膜蛋白为跨膜蛋白
• 可分为：胞质外结构域、跨膜结构域和胞质内结
构域
 内在膜蛋白与膜脂结合的方式
• 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心相互作用
• 跨膜结构域两端带正电荷的氨基酸残基或带负电的氨基酸
残基通过 Ca2+ 、 Mg2+ 与带负电的磷脂极性头部相互作
• 通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到膜脂肪酸
分子上
 内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂
• 跨膜结构域形成 α 螺旋
• 跨膜结构域主要由 β 折叠片组成
• 某些 α 螺旋外侧非极性链与膜脂相互作用，内侧极性链
形成特异极性分子的跨膜通道
 膜蛋白及其与膜脂关系的三维结构分析

• 跨膜蛋白既有疏水区域 ( 跨膜区 ) ，也有亲水区域（膜表

面区），其结构解析主要是应用低温电镜技术和 X 射线晶
体衍射技术

图 4- 图 4-
12 13
（三）去垢剂
• 一端亲水、一端疏水的两性小分子，是分离与研
究膜蛋白的常用试剂
• 插入膜脂与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域等疏水部
位结合，形成可溶性的微粒
（三）去垢剂
• 离子型去垢剂：如 SDS ，可破坏蛋白质中离子键和氢键
等非共价键，甚至改变蛋白质亲水部分的构象
• 非离子去垢剂：如 Triton X-100 ，对蛋白质作用比较温和，
用于膜蛋白的分离与纯化
 四、膜糖
• 糖脂 细胞质膜上的膜糖都位于质膜外表面，

• 糖蛋白 内膜系统中的膜糖则面向细胞器腔面！

Figure 10-28b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

 第二节 细胞质膜的基本特征与功能

• 流动性

• 不对称性

• 膜骨架

• 质膜的基本功能
一、膜的流动性
• 膜的流动性是是所有的生物膜的基本特征，是细
胞生长增殖等生命活动的必要条件
• 膜的流动状态受细胞代谢过程的调节
（一）膜脂的流动性
• 脂肪酸链越短、不饱和程度越高，流动性越大
• 温度对膜脂的运动有明显影响
• 胆固醇对膜的流动性起着双重调节作用
（二）膜蛋白的流动性
• 荧光标记人 - 鼠细胞融合实
验
• 成斑现象（ patching ）或成
帽现象（ capping ）

Figure 10-35 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

（二）膜蛋白的流动性

• 膜蛋白流动性受
多种因素限制：

如紧密连接、
细胞骨架的影响
等
（三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测
• 荧光漂白恢复（ FRAP ）技术

Figure 10-36a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

 膜流动性的生物学意义

质膜的流动性是保证其正常功能的必要
条件例如物质运输、细胞识别、细胞信
号转导等，与细胞生长发育，抗寒性有
关。当膜的流动性低于一定的阈值时，
许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之
如果流动性过高，又会造成膜的溶解。
 影响膜流动性的因素

① 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。
② 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜
流动性增加。
③ 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。
④ 卵磷脂 / 鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂
粘度高于卵磷脂。
⑤ 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。
⑥ 脂质和蛋白质的相互作用：内在蛋白越多，界面脂越多，膜
的流动性降低。
二、膜的不对称性

• 膜脂和膜蛋白在生物膜上
呈不对称分布

• 糖蛋白和糖脂的糖基部分
均位于细胞质膜的外侧

• 电镜冷冻蚀刻技术
（一）细胞质膜各膜面的名称
• 质膜的细胞外表面（ extrocytoplasmic surface ， ES ）
• 质膜的原生质表面（ protoplasmic surface ， PS ）
• 细胞外小叶断裂面（ extrocytoplasmic face ， EF ）
• 原生质小叶断裂面（ protoplasmic face ， PF ）
 小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻

EF

PF
（二）膜脂的不对称性

• 膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双
层中呈不均匀分布
• 糖脂分布表现出完全不对称性：非胞质侧
（二）膜脂的不对称性
 （三）膜蛋白的不对称性
• 所有的膜蛋白在质膜上都呈不对称分布，每种膜蛋白分子
在质膜上都具有明确的方向性
• 糖蛋白的糖残基均分布在生物膜的非胞质一侧

Figure 10-27 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

 三、细胞质膜相关的膜骨架

Figure 10-42a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

 （一）膜骨架

• 细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，
参与维持质膜形状并协助质膜完成多种生理功能
• 哺乳动物红细胞具有很好的弹性和强度

Figure 10-40 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

（二）红细胞的生物学特性

血影 (ghost)
（三）红细胞质膜蛋白及膜骨架

• 红细胞质膜的刚性与韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体
的相互作用来实现
• 红细胞双凹形椭圆结构的形成还需要其他的骨架纤维参与
 血型糖蛋白
带三蛋白

锚蛋白

血影蛋白四聚体

肌动蛋白
肌动球蛋白
原肌球蛋白

Adducin 内收蛋白
（三）红细胞质膜蛋白及膜骨架

• 除红细胞外，已发现在其他细胞中也存在与锚蛋白、血影
蛋白及带 4.1 蛋白类似的蛋白质，大多数细胞中也都存在
膜骨架结构
四、细胞质膜的基本功能
 细胞质膜的基本功能

 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境 ;
 选择性的物质运输 , 包括代谢底物的输入与代谢产物
的排除 , 并伴随着能量的传递 ;
 提供细胞识别位点 , 并完成细胞内外信息跨膜传递 ;
 为多种酶提供结合位点 , 使酶促反应高效而有序地进行 ;
 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接 ;
 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
 膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤、甚至神经衰退性疾
病相关。
 本章主要内容

• 细胞质膜的结构模型

• 细胞质膜的基本成分

• 细胞质膜的基本特征

• 膜骨架

• 细胞质膜的基本功能
 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编

细胞生物学（第 4 版）

Thank you!

Copyright © 高等教育出版社 2011