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Estudio morfológico de los Conulariida (Cnidaria)

Article · January 2006

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Consuelo Sendino
National Museum of Natural Sciences
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 I\~. C. Sendino. 2006. £stud io 111orfo l6gico de los Conul ariida (Cn idari a). J>Jiocenicc, 5. 1-16. !SS 1578 -3 146 1

Estudio morfologico de los Conulariida (Cnidaria)

Morphological study ot· the Conulariida (Cnidaria)
M. C. SENDINO*
(*) Instituto Geol6gico y Minero de Espal'\a (IGME). Rios Rosas. 23. ?8003 Madrid , Espa11a; 1nc.sendinortviQ1nc.es
l?ecibiclo: 10-6- ]()()6: ACc'/Jlaclo: 8-7-]0()6

• •
M. C.' SE1 DI NO . 2006 . Es tudi o 1norfol6_g ico de los Conu lariida (Cnidaria). Plioce,1ica 5: 1-16.

RESlli\l EN
En estc trabaj o se intcnta unif<) nni 2ar la tenninologia 1norto l6g ica de los Conu lari ida en espaiio l. En casi dos
siglos de cstud io de cste grupo de fosiles. s61o se habia prod ucido un intento de uni fonnizar la 1nis1na por B.
Melendez ( 1950). No s61o se estudian dichas cstructu ras y se hace nueva propuesta et~ su tenninologia. sino
que ade1nas sc ai'ladcn otras. Sc ban di stin guido las que hay en la cara. las quc confor1n an el cxoesquelcto en
su conjunto. y las quc hay en el interior del n1i sn10. Por otra parte. sc discute la e:-:i stencia de base de fijac i6n
que s61o sc ha visto. hasta ahora. en f6s iles que han sido cxcluidos de los Conul ari ida .

..\BSTR1-\ CT
1' his ,,vork tries to sta ndardi ze the 1norphological tern1inology of the Conul ariida in Spani sh. In aln1ost t,vo
centuries of study or th is group of foss ils. on ly one atte1npt has been taken so t~1r to standardize this one b) B.
Melendez ( 1950). l ' hese ,norphological structures are revised. in cludi ng son1e ne,v ones and a ne,, proposal
on ter111i nology of the group. St ructures are grouped accord ing to their anato1nica l locat ion. (a) on the face:
or
(b) conforn, ing the exos keleton. and (c) in the interior. ·rhc existence a real holdfast crltl1ch111ent. a stru cture
found so far only in groups excluded of the Conulariida is cliscusstd. and its rejection is proposed.

PALABR.AS CL.t\. VE: Conulariida, tern1inologia, cara. exoesqucle10, base de fijaci6n.

KEY \VOROS: Conulariida, terrninology, la ce, exoskeleton. hold fas1atta~h1nent.
'I

I NTRO DUCCI ON
Los Conulariida fueron o rgani·s1110s n1arinos, con di stribuci 6 n geografica 111undia l y que v1v1eron
fundan1 entaln1ente en el Paleozo ico. En la bibli ografia !Tay nun1erosas citas que los reg istran entrc los
periodos Ordovicico Inferio r y T riasi co Superi or, aunque no se puede o bviar qu e Arge l iez ( 18 56), Z ittel &
Broili ( 1924) y Kayse r ( 1924) encontraro n fo rn1 as de Co nul ariida en el Lias Medi o de A veyro n, Franc ia.

El exoesque leto (Fig. l) es la (rnica parte

,
de !
o rgani sn1 0 que ha Ilegado hasta nuest ros dias. Este es
del gado, simetrico, de fo r111 a piran1ida l invertid a en
posici6n de vida, y con secci6n transversal qu e va
desde cuadrada a rectangul ar pasando po r ron1bo id al;
con el extre1110 o ra l 1nas ancho y .abierto, )' el abo ral
n1as estrecho y cerrad o. Dependi endo de la
orna1nentaci6n qu e tenga se puede discrin1in ar
taxo n6111ica1nente hasta e l ni ve l de subespecie. de
aqui la in1portancia de unifi ca r la tern1 ino logia de los
Conulariida.
•

Figura 1.- Exoesqucleto de Conularic1n1ulticostc1tc1 M eek &

\\forthen. 1865 (Babcock & Feld1nann. 1986a: fig. I 0.1 )
con las constricciones 111as destacadas senaladas con
tlechas.
Figure / .- Exoskeleton of Conul aria 1nulticostata 1\t/eek &
T11orthen, 1865 (Babcock & Feld111c/1111, I 986a: j,g. I 0. I)
l ClU sho1ving the 111ost conspicuous constrictions (c1rroH1::,~.

. .,-
2 M. C. Scndino. 2006. Estudio morfol6gico e los Conulariida (Cn idaria). Pliocenica 5. 1-1 6. ISSN 1578-3146

Los e lementos morfo16gicos se estudian y se dividen en tres grupos. Por un a parte se tienen en
cucnta los que hay en la cam (a), por otm, los que se distinguen en e l exoesq ueleto eomo un conj unto (b), y
por i'tltimo, los del in terio r del mism o (c). En los tres grupos se c itan en orden alfabetico y, quedan. en su
mayoria. re nej ados en el esquema adjunto de un conul arido (Fig. 2).

CAAAS ERMINACIONES APERTURALES

- - LINEA SECUNDARIA

INCUNACION DE lAS
COSTILlAS

• I
t
APERTURA
TRIANGULAR

SURCO
ANGULAR
• Figura 2.- Csqucma de un
Conulari ida con la mayoria de
los elcmtntos morfol6gicos del

LINEA~
- - -o
(SURCADA)
cxocsqueleto de Conulariida.
sccci6n transversal y cicrre de
la abenura
tcrm inaciones
con las
apcrturales
triangulnrcs.
SECCION
Figure 2.- Sketch of a
TRANSVERSAL
C-01111/ariid sho1ri11g the main
1-1-- - -- - - - - APICE 111orphologic ele111e111s of
ANGULO APICAL C-01111/ariida exoskeleto11: the
1-- - - - -- - -TALLO cross sec1io11 and the closure of
the aperture: i11c/11di11g the
tria11g 11/or operturctl
terminations.

a) En la cara: angulo apical. angul o intercostal. costi ll a longitud inal. costill a transversal. cresta ihtercostal:
adapcrtura l y adap ical. cs pac io intcrcostal o intcrcspac io. inclinaci6n de las costill as transvcrsales. linca
accesoria. linea media. linca sccundaria. surco intercostal y tube rculo.
b) 1-:11 cl exocsqucleto como co nj unto: abe rtura. {1pice. arista. cam. constri cci6n. margen de la terminaci6n
apcrtural. secci6n tra nsve rsal. surco angular. tabiquc apical. tall o y terminac i6n apcrtural.
c) En cl interio r dcl exoesqucleto: carcna, scpto: cresta septa! y scpto bifurcado di stalmente. crestas scpta lcs
pares y cavidad interna.

t\demas de la dcscripci6n de cada tc rm ino morfo l6gico. figuran sus cqui valcntes en otros idiomas:
inglcs. franccs. alcman. sueco y c heco. que son los utilizados po r los autorcs de los princ ipales cstud ios sobre
cstc grupo. l'or ttlt imo sc plantcara un a di scusi6n sobrc c l tcrmino base de.fi.jaci6n. quc para algu nos autores
cs 1111 clcmcnto carac teristico de los Co nulariida.
 :\I. C. Scndino. 2006. Estudio morfol6gico de los Conulariida (Cnidaria). Pliocenica 5. 1-16. ISSN 1578-3146 3

Dl:SCRIPC IO N DE LOS E LEME 'TOS M OR FOLOG IC O S

a) En cada cara se pueden definir los s iguientes elementos:

\ngulo api cal

l:s cl formado por las caras en cl vertice dcl exocsqueleto (Fig. 2). Varia de 8 a 26° (Babcock &
I cldmann. 1986a, b). Barrandc ( 1867) y Boucek ( 1928) disti nguen angulo apical inicial y dis1a/, dependiendo
dondc se mida, en la proximidad o mismo vertice, y hacia la apertura del cxoesqueleto respectivamente. Esto
cs dcbido a quc los fosilcs de los conularidos no tienen una forma piramidal perfecta.
En otros idiomas se ha traducido directamcntc como: angle at corner. angle of divergence of
turners. apex apical angle, angle apical du sommet. Schalenwinke/. Seitenwinkel, Spitzemvinkel,
.\j11!1sri11k/1ga. I 'inkeln vid spelsen: y, dependiendo si distingue el ancho de las caras en el caso de existir
1ariaci6n. 111ajor apical angle o minor apical angle.

\ngul o intc rcostal

Sc midc en cl punto en que sc unen o alternan las costillas transvcrsales en la lfnea media (Fig. 2).
I.sic angulo puede variar de 180° a 80° (Kiderlen, 1937).
En otros idiomas no suelc emplearse un termino concreto sino mas bien una dcscripci6n, como angle
henreen cos/ae at midline, angle formed by pairs of transverse ribs. midline angle of the transverse ridges,
trw,werse ridges 111eeti111; at miclline at an angle, angle par /es cordes des arcs des cotes,
Sk111!11r/lc1chenll'inkel. Tan1;e111en-ll"inkel der(lachen Bogen, Tvarlisrer bojda under en vinkel y Uhel sev/eny
1e11ra111i po/oob/011k11 pNc'n;,ch ::eber ,. mediane.

Costilla longitudinal
Cada crcsta quc recorre longitudinalmente el cxoesqucleto.
Los distintos tcrm inos en otros idiomas son traduccioncs o sc rcfieren fundamcntalmentc a la
posic16n longitudinal. dcnominandola lfnca longitudinal: crest, /a/era/ longitudinal ridge. longitudinal.file
nh m(~e slria thread carene crele longituclina/, _filer ligne longiruclina/e, rangee /ongitudinale. s1rie
lc111g1111d11wle, l.cingssk11/p1ur. Liingsrippe. Leis1che. Leiste. Liingsgaende tinier y Pode/no ::ebra.

Cos tilla transversal

Cada cresta que recorre en cl sentido transversal la mitad de una cara del exoesqueleto. Se dirige
lbdc la arista o surco angular. en cl caso de que lo poscan, a la linca media de cada cara. La di recci6n de
cstas crcstas suclc tcncr un punto de inncxi6n hacia la abcrtura, en las proximidades a la lfnca media, donde
pu.:dc continuar o al tcrnar con una cresta de la otra mitad de la misma cara (ver Fig. 2 y 3). En el caso de los
surcos angularcs. las costillas transversales de una cara altcrnan con las de la cara contigua (Babcock &
I ddmann. 1986a). Estc tipo de costilla pucdc tcncr, o no, tuberculos y/o crestas intercostales (vcr en la
sc.:cion corrcspondicntc). La cost ii la transversal fuc denominada por Babcock & Feld mann ( 1986c), y
tambicn por Jerre ( 1993), co1110 '"rod"" (barra). pcro realmente se refiercn a la misma estructura que se ha
ddinido aquf (Van ltcn er al.. 2000).

L:n caractcr diagnostico para discriminar espeeies es el tipo de articulaei6n de las costillas
trans,crsalcs en su eonjunto. Babcock & Feldmann ( 1986c) distingucn y definen cuatro tipos:
a) ,\11iculaci6n en arco g6tico: cuando dos costillas transvcrsales adyaccntes de una misma cara
forman un arco. quc en la zona de la linea media es un angulo intcrcostal obtuso con la
concavidi!d hacia cl apice (Fig. 3A).
b) .-\rticulacion en curva nexionada: cuando dos costillas tran svcrsales adyaccntes de una misrna
earn constituycn un gran arco. de convex idad hacia cl apicc en la zona de la lfnca med ia. y con
una pcquciia vuelta de convexidad hacia la abertura e1.1 las proximidades marginales
longitudinalcs de las caras (Fig. 3B).
cl Artieulacion en areo g6tieo nexionado: euando dos eostil las tran sversales adyacentes de una
misma cara forman un areo en la zona de la linca media. quc define un angulo intercostal obtuso
en csta. convcxo hacia c l apicc: yen las proximidadcs de las aristas con una pcquciia vuelta con
co111 exidad hacia la abcrtura ( r-ig. 3C).
d) Articulacion en eurva angulosa: cuando dos costill as transversalcs adyaccntcs de la misma cara
forman un gran arco. c6ncavo hacia el apice. quc cs interrumpido por un debil punto en cl sentido
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apcrtural en la linea media, y por suaves vueltas hacia la abertura en las proximidades de las
aristas (fig. 3D).
Babcock & Feldmann ( 1986a) disti nguen dos modelos
ademas de los cuatro tipos de articulaci6n. Para observarlos se
dispone el conularido con la abertura hacia arriba, y sc estudian
las costillas por pares. Es decir, sc cstudia una costilla ) la
siguiente de la otra mitad de la cara en los margencs facialcs. Asi.
si la costilla que ocu pa la posici6n derecha esta mas pr6xima a la
abertura que la izquicrda. es dccir la costilla derecha esta por
encima de la izquierda. es el modelo de a,·ticulaci6n derecho
superior y en el caso contrario. cuando fuese la izquierda mas
pr6xima a la abertura. seria modelo i::quierdo superior.
Depcndiendo de quc modelo sea mas abundantc pucdc ayud ar a
distinguir entrc ciertas especies.
Podemos encontrar con cicrta frecucncia en la litcratura cl
termino cresta rransrersa. y no costilla transversal, para resaltar
cl relieve de csta t'.iltima, pero tan solo dcsde un punto de , ista

~
netamente descriptivo. Pero, sin embargo, hay ciertos autores que
distinguen cntre costilla y cresta rransversa. Jerrc ( 1993) define

~
la cresta transversa como una estructura mas masiva, y que no
suele tener crestas intercostales asociadas, y por el contrario
C Babcock & Feldmann ( 1986c) si asoci an crestas intercostales con
~ la cresta transversa, ademas de tubercu los. Para una mayor
uniformidad y con objeto de evitar confusioncs seria

~
rccomendable no utilizar el termino de ··cresta".

~
Figura 3.-Tipos de articulaci6n de costi llas lransversalcs (segun
Babcock & r-eldmann. 1986c): A) Arco g6tico. B) Curva llexionada. C)

~
D Arco g6tico llcxionado. D) Cur\'a angulosa.
Fig11re 3.- Articulation sryles of rransverse ribs (according to !Jabcock
& Feldmann, 1986c): A) Gorhic arch. 8) Inflected circular c11l'l'e. CJ
/iiflecred gothic arc. DJ Angular circular curve.

Melendez ( 1950) denomin6 a la costi lla transversal por primera vez en cspaiio l como linea
transversal, pcro no especificaba su forma y podia tambien referirse al espacio intercostal, por lo tanto es un
termino confuso. En otros idiomas se han referido como cos/a, lira, rib, ridge, rod. trans,·erse angulated
plica, transverse cos/a corrugation. transverse rib I ridge, transverse row line plica, transverse striation
srria/ thread, carene I costule transversale, cote (transverse), crete fllet transversale, pli (transverse}, rangee
rransversale, strie oblique transversale, transversim plicata, Quer-Leiste. Querreihe, Querrippe.
Querrippenskulptur, Quer-Streife. Rippenskulptur, Streife, ga/le1:formiga. ll'arlister, tvarrader. tvargaende
striering, tvarribor y pNc'na :ebra.

Cresta intercostal
Cada uno de los penachos que se proyectan desde la costilla transversal en el espacio intercostal. La
concatenaci6n de las crestas intercostales a lo largo del exoesqueleto puedc formar costillas longitudinales
(Van lten et al, 1996). La cresta intercostal es un a estructura s6lida y estrecha que puede ser mas o menos
larga, y cuyo eje forma un angulo· recto con la direcci6n de la costilla transversal, desde la cual van
disminuyendo en grosor gradualmente hasta el punto mas distal de la misma. La proyecci6n de estos penachos
puede ser, solo hacia la abertura, o hacia la abertura y el apicc (Babcock & Feldmann, I % 6a; Jerre, 1993). En
el caso de tener los dos tipos, los del sentido hacia la abertura suelen ser mas largos que los que se dirigcn
hacia el apice.
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....,_ _ _ _ c 1u:.:s IA 11 ·1 .t.RC(.)S IAL Al)APhRI U H ...AL

CRl.,S fA IN n , 1<.C <>STAL Al>APICAL

Figura -t- Crestas intcrcostalcs: adapcnural) adapical (scgi111 Babcock & Feldmann. 1986c).
Fi;:ure 4.- /111erridge cres1s: adaperrural and adapical (according 10 Babcock & Feldmann. 1986c).

a) Cresta intercostal adapertural: la que sc situa en el lado mas cercano de la abertura en la costilla
transversal. Una caracteristica que tiene es su mayor longitud en comparaci6n la cresta intercostal
adapical (Fig. 4).
b) Cresta intercostal adapical: la que se sitl'.1a en el lado mas cercano dcl apice en la costilla transversal.
Su caracteristica es quc es mas corta quc la crcsta intercostal adapertural (Fig. 4).

Una observaci6n a tcner en cuenta es que en cl caso de coexistir crestas intcrcostalcs y tuberculos en
las costillas transversales, los tubcrculos sc situan en la parte mas ccrcana al apice. y las crestas intercostalcs
en la pane mas ccrcana de la abertura. Por lo tanto s6lo cocxistirian con los tuberculos las crestas intcrcostales
adapcrturales. habiendo el mismo nl'.1mcro de ambos (Babcock & Feldmann. 1986a).
Babcock & Feldmann ( 1986a. 1986c) utilizaron el termin o de spine para referirse a cresta intcrcostal,
pcro como )a apunt6 Jerre ( 1993) este termino cs confuso ya que su forma se aproxima mas a una cresta y no
a una cspina. Otros tenninos en otros idiomas son: bar, stria inter.space. imerridge crest, interspace ridge.
l011gi111dinal bar, rod-cre.1·1. stria, ll'imper y taggar.

Espacio intcrcostal o intcrcspacio

Es la zona comp rendida cntrc dos costillas transversales contiguas en e l scntido longitudinal del
c\ocsquelcto (Fig. 2).
En otros idiomas como inglcs) alcman aparccc traducido como imercostal area space, interridge
1111errod area. interspace y Z11•ischera11111

lnclinaci6n de las cos till as transvcrsalcs

Es cl angulo complementario al quc forma la costil la con la ari sta (F ig. 2). Este angulo lo han tcnido
en cucnta Kiderlen ( 193 7) ('"Sk11lp111rkantell'inker'), Babcock & Feldmann ( 1986a. b, c) y Babcock et al.
( 1990) ("rod angle").

Line:, acccso ria

Cada rccta imaginaria en scntido longitudinal. qu e divide la mitad de la cam en dos partes (Fig. 2).
\si cada cam ticnc dos lincas accesorias. Sue le rcnejarse por la ornamentaci 6n de la cam en form a de crcsta o
surco. Lo normal cs que csta rccta imaginaria divida la mitad de la cam en dos partes equivalcntes, pero en
algunas cspccics de conularidos esta mas pr6xima a la linca media. a un tercio dcl espac io cntrc la linea media
~ la arista.
Es traducido como: accesso1J' longitudinal (ridge), ligne (segmemal) accesoire. carene accessoire,
.iii/on segmental accesoire. Seitenlinie y sekundcirni stenovci linie.
6 M. C. Sendino. 2006. Estudio morfol6gico de los Conulari ida (Cnidaria). Pliocenica 5. 1-1 6. ISSN 1578-3146

Li nea medi a
Es la recta imaginaria en el sentido longitudina l que se distingue en la mitad de eada eara, la eual
divide a la eara en dos mitades iguales (Fig. 2). Se refleja por una c resta, por un su rco, o por una linea
pigmentada en un eolor distinto al resto del exoesq ueleto (S oucek. 1939: Babcock & Feldmann, 1986a. c:
Jerre, 1993), o por la confluen eia de las eostillas transversales (Kiderlen, 193 7: Melendez. 1950; Jerre. 1993).
Bischoff ( I 978) afirm6 que en el caso de la linea med ia en surco, este surco habria servido como ··.rnrco
alimentario'·, en el que se habria depositado· e1 alimento que nutriria al ser vi\·o .
Melendez ( 1950) fue el primero en describir la linca media en espaiiol con el termino de linea
parietal. Otros termi nos en otros idiomas son traducciones literales y pueden distinguir entre sulcada } en
cresta: (facial) midline, longitudinal median line, medial suture. median line. facial groove. median
longitudinal groove, keel. mesial ridge. ligne mediane, ligne segmentale principale. sillon (longit11dina/J
mediane. rainure mediane, carene mediane. crete mediane. ,\fillellinie. Segmentalleiste. Segmenta(furche.
medellinien. midtlinie. segmentallinien. insidam· segmental/is/ y hlavni stenol'(i linie

Linell secund;iri;i
Cada una de las rectas imaginarias que flanquea a la linea media de las caras (Fig. 2). Por lo tanto
hay dos lineas secundarias por cara. al igual que en el caso de las accesorias. Este elemento morfo l6gico se
corrcspondc con la posici6n de una cresta septa! en cl interior del exoesqueleto. Y al igual que ocurre con la
linea accesoria o la media, se refl eja por el cambio de ornamentaci6n, o scncillamente por un cambio de color.
eomo cita Kiderlen (1937) con .\leraco1111laria solitaria (Barrande, 1867)..\/. aspersa (Lindstrom. 1884)..\/
bilineala (Lindst rom, 1884) y ··conularia " punclala Slater. 1907.
Tambien se puedc difercnciar si es en surco o en cresta en los distintos terminos de otros idiomas:
secondmy longitudinal line. seconda1yfacial groow. longitudinal rib. ligne laterale mediane longi111dinale.
ligne segmentale secondaire, rainure secondaire, sillon seg mental secondaire. carene secondaire. .\"ehenlinie
) 1·edlejsi stenowi linie.

Surco in te rcostal
El que csta formado entre dos costil las transversales. en el espacio intercostal.
En otros idiomas se ha denom inado con divcrsas variantes que al uden. sobre todo, a su form a como
channel. hollow, intercostal through. interidge interspace /11rroiv. tranS\'erse furrow groove wrinkle.
fossette. sillon (intercostale), Furche ::wischen die Rippen. 7.ivischenrippe F11rche. Tvafaror y T,·arranor.

T ubercul o
Cada una de las protuberancias de forma semiesferica o cl'.1bica que se localiza sobre las costillas
transversales (Fig. 4). Melendez ( 1950) consider6 que los tubercul os se desarrollaban en la intersecci6n de
!as costi llas transversales con !as longitudinales, pero es posible encontrarlos sin que esten asociados a
ninguna intersecci6n. Hay casos en que los tuberculos son de tal dimension que llegan a unirsc unos con
otros, como es cl caso de Pseudoconularia Soucek. 1939, tax6n en el que los tubcrculos se unen unos a otros,
entre costillas transversales contiguas en el sentido longitudi nal, abarcando el espacio intcrcostal (Moore &
Harrington, 1956b).
En otros idiom as lo encontramos como granule, granulation. node, papilla. pustle. pustule. tubercle.
bouton. coin triangulaire, perle. t11berc11le. Knotche, Kornelunge, Pustel. 11'11lst. Jllir::che. Tuberkel y Finne.

b) En el exoesqueleto como conj unto se pueden defini r !as siguientes estru cturas:

Abertura
Estructura que se sitl'.1a en la parte mas ancha del exoesqueleto y por la cual los Conulariida se
conectaban con el exterior. Puede estar cerrada parcial, o totalmente. debido al incurvamiento de las
/erminaciones aperturales que forman parte de este elemento (Fig. 2). El cierre de la abertura se producfa
debido a una contracci6n/distensi6n de! muscul o de la carena, que seria el responsable directo de este eierre
(Bischoff, 1978). Cuando el ser vivo, que se alojaba en la parte interna, se contraia. provocaba un movimiento
de! musculo que rodea a la carena hacia el interior, debido a la fl exibilidad del mismo que es mayor quc la del
musculo septa!. Se corresponde externamente con la zo na de la arista y cl septa! con la linea media. Esto se
debe a que la zona de la linea media coincide internamente con el punto de apoyo de las partcs blandas del
organismo sobrc el interior del exoesqueleto. Asi, en el crecimiento del indi viduo, la convexidad de su forma
apuntaba hacia la apertura y reforzaba internamente el exoesqueleto. Graficamente. en una secci6n transversal
 \I. C. Sendino. 2006. Estudio morfol6gico de los Conulariida (Cnidaria). Pliocenica 5. 1-16. ISSN 1578-31 46 7

dcl organismo, se puede comparar con un circulo ci rcunscrito a un cuadrado, con lo que los lados del
cuadrado estan en contacto con el circulo.
Se han disti nguido en la abertu ra tres tipos de cierre seg(111 su forma y mecanica. Estos tres tipos de
cicrres segun Kiderl en ( I 937). Moore & Harrington ( 1956b) y Bischoff ( I 978) son:

a) Plegado: consta de termi naciones aperturales triangulares que coinciden al cerrarse la abertura. Y en
este cierre, el rnargen de la terrninaci6n apertural con la cara, forma un angu lo recto con cualquiera de
los margencs adyacentes y disposici6n paralela respecto al opuesto y, perpendicular a la linea media.
El exoesqucleto se cierra totalmente con un incurvamiento (F ig. SA). Este mecanismo de cierre era
demasiado com plejo ( Bischo ff. 1978). sobre todo cuando el margen de la terminaci6n apertural con la
cara. se dispo nia ob li cuamente a las costillas transversales . Por lo quc el cicrre solo se debi6 de
producir en casos muy puntuales. como en la estrobi lizaci6n (fisi6n transversa del extremo oral de la
larva polipoide en ciclo de los escifozoos (Cnidaria) que tienen reproducci6n asexual) o
inmediatamcnte posterior a la muerte del individ uo, por una cxcesiva contracci6n de las partes
blandas como ocurrc con cl escifop61ipo S1ephanoscyph11s Al lman, 1874.

Figure 5.- Tipos de cierrcs: plegado (/\). triangular (B) y lobulado (C). con lases desdc abertura cerrada a
abierta de izquicrda a dcrecha (Moore & 1larrington. 1956b).
Figure 5.- 7)pes of closure: plicated (. I). 1ria11g11/ar (BJ and lobate (C} wilh c/iflere111 phases from closed to
open aper/I/re.from left to right (.\loore & llarri11g1011, 1956b).

b) Triangular: co nsta de terminacioncs aperturales triangulares quc coinciden las cuatro al cerrarse la
abcrtura. Pero en cste cicrre el margen de la terminac i6n apcrtural con la cara. no forma angulo recto
con los adyaccntcs (Fig. :2 y 58). Y en cste caso las costil las transvcrsales no suelcn dispo nerse
oblicuamcnte al margcn de la terminaci6n apertural con la cara, .sino paralelas. Estc cierre aisla
completamente a l individuo del exterior (Bischoff, 1978).
c) Lobulado: consta de terminaciones aperturalcs sem ici rcularcs quc al cerrarse la abertura no llegan a
coi ncidir una con la otra. tanto en el caso de las adyacentes como de las opuestas (Fig. SC). El margen
de la terminac i6n apertu ral. al igual que en el c icrre triangu lar, no forma angulo recto con los
margencs adyacentcs. Las costillas transversales sc suelcn disponer paralelamente respecto al margen
de la tcrminaci6n apcrtural con la cara. con lo que daria fragilidad en esa zona, ademas de no tener
8 M. C. Scndino. 2006. Estudio morfol6gico de los Conulariida (Cnidaria). Pliocenica 5. 1-16. ISS 1578-31-16

ningt'.in refuerzo. A pesar de esto es el tipo mas comun (Bischoff. 1978). Este tipo de abertura no
cierra completamente el exoesq ueleto.
En otros idiomas aparece con diversas variantes: aperture, apertural edge I margin. margin, 111011/h.
base, bouche, orifice bucca/, 011ver/11re, Miindung, Schalenrand, Schalenmiindung y i\lynningen.

Apicc
Es la terminaci6n del exoesqueleto en su parte mas aguda. opuesta a la abertwa, y con una forma
ligeramente roma. Es por tanto el punto dondc se unen las cuatro caras (Fig. 2). Este elemcnto morfol6gico
aparcce en muy pocas ocasiones . no se suele conservar ya que lo normal es encon trar el exocsqueleto
truncado, o puede que un extrema redondeado en el caso del tabique apical (ver diferencia en la Fig. 6).
Tambien se le ha denom inado vertice (Melendez, 1950 ), y adcmas se ha tmducido en otros idiom as
como: apex. apical end, poi111. summit. apex, bout, ex1re111ite proximate. sommel, Spil::.e. Speis ) 1'rchol
skotapky.

A ri sta
Es la lfnea longitud inal que separa dos cams contiguas del cxoesqucleto (Fig. 2). Melendez ( 1950)
fue el primero en utilizar el termino arista.
Tambien se ha denominado en otros id iomas como angle, angular corner. corner (angle). (facial)
margin, angle (diedre), arete. £eke, Kanle. Pyramidenecke. Pyramidenkanle. Seite-Kanle, Pyramidkan/erna.
Sidokanler y Hrana.

Cara
Es cada una de las superficies de la piramide que junto con !as terminaciones aperturales constituyen
el exoesqueleto. Esta delimitada por el margen de la terminaci6n apertuml correspondiente, el apice o tabi que
apical, y las aristas y/o su rcos angulares {Fig. 2). Tiene una forma triangular caracteristica, queen conjunto de
cuatro con las terminaciones aperturales da la forma piramidal del exoesqueleto. Cada una de las cams puede
estar cubierta por las costillas tmnsversales, costillas longitudinales, tubercu los y crestas intercostales si
existen, que so11 los elementos que conforman la ornamentaci6n.
La denominaci6n de cara fue utilizada por primera vez por Melendez ( 1950). En otros idiom as
aparece traducido como face, face/. laleral swface, side. wall, cote. face, paroi, Seile, Seitenfltiche. Sidan.
Siena y sus variantes de cara ancha y estrecha broad face, narrow face, major face, minor face.

Co nstriccion
Depresi6n intercostal mas acusada que cualquiera de los espacios intercostales que se sitt'.1a en la
misma posici6n relativa en las cuatro caras (Fig. I). El conjunto de las constricciones modifican el perfil del
exoesqueleto, por lo que puede variar la inclinaci6n de las costillas transversales en dichas zonas que aparecen
las depresiones, convergiendo o no. Las const ricciones indican un crecimiento interrumpido o intermitente.
Asf, en el ciclo individual del ser vivo alternarfan perfodos de tranquilidad o bajo crecimiento, con perfodos
de mayor crecimiento (Babcock & Feldmann, 1986a, b).
En los distintos idiomas se ha traducido como: constriction, growth irregularity, ondulation, pli
transversale, Schalengiirlel, Querrun::eln y Tillvtixtrynkor.

l argen de la terminacion ape rtural

Es el extremo de la t~rminaci6n apertural con la cara.

Secci6n transversal
Es la figura que se obtiene de un corte perpendicular al eje principal del exoesqueleto. Lo normal es
que sea cuadrangular (Fig. 2), pero tambien puede ser r6mbica y, en casos teratol6gicos, triangular y
hexagonal (Barrande, 1867; Babcock et al., 1987a). La secci6n transversal se transformarfa con la distorsi6n
poslmorlem, coma se puede intuir al observar algunos ejemplares parcialmente deformados de Conulariida,
que fueron figurados por Barrande ( 1867) y Kiderlen ( 1937). En estos ejemplares se pueden observar
improntas de epizoos elfpticas sabre sus exoesqueletos, y no circulares corno ocurre en los ejemplares no
deformados (Barrande, 1867). Ciertos ejemplares citados por Barrande ( 1867), de Anaconularia anomala
(Barmnde, 1855), presentan la secci6n cuadrada en su parte aboral y posteriormente triangular. Esto es debido
a que con el crecim iento del organismo el exoesqueleto pierde una cara y. consecuentemente, una arista,
pasando de cuadrangular a triangular.
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En los di fcrcntes idiomas aparcce traducido como: (transverse) (cross) section, coupe transversale.
Querschnitt. Quer-durchschnitt. Schalenabschnitte, Schalenquerschnitt, tviirgenomsktirning y lvdrsnitt .

Surco angula r
lnvaginaci6n que puede desarrol larse en las aristas. Y es tambien el lugar donde las costi llas
transvcrsales de dos caras adyacentes, se alternan.
Melendez ( 1950) aludi6 a este elemento con el termino de surco longiludinal, menos descriptivo que
cl propucsto. En otros idiomas aparece como: coner furrow I groove I sulcus, inletfacial hollow, longitudinal
groo,·e s11lc11s . longitudinally invaginated corner, marginal g roove, angulis longitudinaliter sulcatis.
rainurn sur angle diedre. rainure sur arete, sillon angulaire I longitudinal, sillon marginal, Eckfurche,
Kan/en(urche, kan(fi1rorna y kantrdnnan

Tabiquc apical
Es la cstructura transversal procelica que se obscrva cuando se ha desprcndido el apice. Suclc tener
forma rcdondeada y carece de ornamentaci6n (Fig. 2 y 6).

Figura 6.- Apicc (a la izquicrda) y tabique

apical (a la dcrccha) de Metacon11/aria
consobrina (Barrandc. 1855) de la cuarcita
de Drabov de Bohemia (Boucck. 1939).
Figure 6.- Apex (on the left) and apical wall
(on the right) of Mctacon ularia consobrina
(Barrande, 1855) from the Drabov quartzite
of Bohemia (B011cek, /939).

En los casos en los quc el tabique no ticne una superficie lisa, pucde ser dcbido a q uc los tallos se
han podido desprender por la acci 6n de la cnergia hidrodinam ica (Babcock & Feldmann, I 986a). Por otra
partc 13abcock & Feldm an n ( 1984) presuponen que en algunos casos los Conulariida se desprend fan
pcri6dicamente del apice cuando no les era util y podian dar una superfi cie irregular. En c l caso de cxistir
sciialcs de dcsgarro o fractura irregular no parece apoyar la hip6tesis dcl despre ndi miento aut6nomo de esa
pane csqucletica por parte del propio ser vivo.
En ciertos casos el tab iquc apical tiene forma asimetrica, curvada e irregul ar, deb ido, segun Kiderlen
( 1937), a que esta cstructura sc fo rm 6 a posteriori de la destrucci6 n del apice, privandole de protecci6n.
El tabique apical suele encontrarsc en muchas especies de Con ulariinae yen muy pocas especies de
Paraconulariinae o Ctenocon ula riinae (Sinclair, 1952) (ver Tab la I). Puede estar perforado o no. Parece que el
impcrforado perteneci6 a un individuo adulto, y el perforado a uno juvenil. En el caso de aparecer una
cstructura ci rcular y que no llcga a perforar el ccntro del tabique apical puede ser debido a la fl exi bilidad <lei
cxocsqueleto, por la comprcsi6n de las partcs blandas hacia la parte apical del exoesque leto (Babcock &
Feldmann , 1986a, c). El tabiquc apical em pieza como un engrosamiento del exoesq ueleto, que ocupa los
cspacios correspondicntes a las aristas y se intcrru mpe al nivel de las lfncas medias, uniendose a la capa
intcrna del exoesqueleto en la partc di stal al apice. Este engrosamiento aumenta hacia el vert ice hasta fo rmar
un anillo continuo, conserva ndo siemprc cl mi smo espesor de la capa superfic ial <le i exoesqueleto (Melendez,
1950). La lfnea de union del tabique con la capa interna suele aparccer en la parte mas estrecha de alguna de
las constriccioncs dcl exocsqueleto. Esto nos indica quc los tabiques apica(cs pueden ser debid os al modclo de
crecimicnto por acrcc i6n (Babcock & Feldmann, 1986a).
En cicrtas especics se han podido obscrvar dos tabiqucs apicales consecutivos como en Con11laria
co11stricta Eichwald, 1860 (Eichwald, 1860), C lates11lcata Eichwald. 1860 (Kidcrlen, 1937), C quichua
l 11rich in Steinmann & Dodc rl c in, 1890 (K ider len, 1937); o in cluso trcs o mas tabiques apicales en C
tn:ntonensis Hall. 1847 (Ulrich. 1892). En el cst udio de Kiderlen ( 1937) sobre la longitud de l tabique y la
longitud dcl cxoesquelcto, se obscrva que no hay una constante en todas las cspecies, a l igual que ocurre en la
distancia cntrc dos tabi qucs apicalcs co nsecut ivos. /\sf so lo aparcce e l tabique apical en Anaconularia
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anomala (Barrande, 1855) si los exoesqueletos ti enen como mfnimo 5 cm de longitud, y la longitud <lei
tabique apical en la cspccie .\letaconularia consobrina (Barrande. 1855) es de mas de I cm. Y por otra parte
la distancia entre dos tabiques apicales en Conularia quichua Ulrich in Steinmann & Doderlein, 1890 varfa
entrc 7,5 y 28,5 mm entre uno y otro.

Phylum CNIDARIA Hatschek, 1888

Clase SCY PHOZO.A Goette, 1887 in Moore & Harri ngton, 1956b
Subclase CONULATA Moore & Harrington, 1956b
Ord en CONULARIIDA Miller & Gurley, 1896, [cnmendado por Moore & Harrington, I 956b]*
Suborden CONULARI I A Miller & Gurley, 1896, sens 11 Bischoff. 1973
Familia Conulariellidae Kiderlen, 1937
Subfamilia Conulariellinae Walcott, 1886
Familia Con ulariidae Walcott. 1886
Subfamilia Conulariinae Walcott, 1886
Subfamilia Ctenoconulariinac Sinclair, 1952
Subfamilia Paraconulariinae Sinclair, 195 2
Familia Conulariopsidae Sugiyama, 1942
Tabla 1.- Cuadro sistematico de Conulariida Miller & Gurley. 1896 segtm Kidcrlen ( 1937). Moore & l-larring1011 ( 1956b).
Sinclair ( 1952), Xu & Li ( I979) y ll ughes. Gunderson & Weedon (2000). Esta clasi ficaci6n ha sido seguida por
Bischo ff ( 1978).
Table / .- Systematic diagram o/Conulariida Afiller & Gurley, 1896 according to Kieler/en (1 937), Moore & llarri11g1on
(1956b), Sinclair (1952). .\'11 & Li (197 9) and Hughes, Gunderson & Weedon (2000).

Respccto a la terminologia utilizada en otros idiomas esta estructura ha sido denominada: apical wall
septum, (internal) sep111111, (transverse) diaphragm, c/oison (apicale), Scholl y plepaika. En el caso del
termino diafragma puede tener connotaciones de homologfa con estructuras de otros organismos y el de
septum puede confundirse con la estructura interna de la linea media, por lo quc es mejor no utili zarlos. En la
literatura espafiola fue denominado por Melendez ( 1950) tabiq11e sencillamente, termino que se puede
completar, describiendo, con "apical" .

Ta llo
Es la estructura tubular que conecta el exoesqueleto con cl su bstrato (Fig. 2), de compos1c1on
quitinosa, o fosfatica o quitinofosfatica (Babcock & Feldmann. 1986a). La parte mas aguda del apice debi6 de
estar cubierta por el tallo que utilizarfa la mayoria de los Conulariida, ~i no todos, para fij arse al substrato en
vida del organismo. Con el desarrollo del conularido habrfa un momento en el que este se desprendia de! tallo,
con lo que se separaban de! substrato (Babcock & Feldmann, I 984).
Varfa mucho el ntimero de especies en que se han podido observar tallos, asi co,no la proporci6n en
la que aparecen en las m ismas. En el caso de Paraconularia chesterensis (Worth en. 18 83), de! Grupo Borden
de Indiana, aparece en bastantes especimenes, al igual que ocurre en otras especies de la Formaci6n Borden
de Kentucky y la Formaci6n Etherington de la Columbia Britanica, todos de edad Mississipiense (Babcock &
Feldmann, 1986a). En secci6n transversal mide de 0,8 mm a 1,3 mm en los dos tinicos ejemplares con tallo
del estudio de Babcock et al. ( 1987b) sob re los Conulariida del Dominio Malvino-Africano en el Dev6nico de
Bolivia.
I-lasta ahora los tinicos autores, cxcepto los citados antes, que han visto esta estructura en los
Conulariida son Melendez ( 1950), 8-abcock & Feldmann ( 1986a) y Babcock ( 1991 , 1996). Melendez ( 1950)
la describe en los ejemplares j6 venes como una estructura con forma de espina, "mediante la cual 1;5· probable
que sefijasen a objetos jlotantes o sumergidos en el mar ", y los demas autores lo denominan stalk.

Terminacion apertura l
Es la prolongaci6n de cada cara en la zona apertural. que puede, con las otras tres tcrminaciones
restantes cerrar, parcial o totalmente, el exoesqueleto. Este cierre se daria gracias al incurvamiento de estas
terminaciones (Fig. 2). La forma de la terminaci6n depende del tipo de cierrc, puede ser triangular o
semicircular, y el vertice de cada terminaci6n apertural se sittia en la prolongaci6n de la linea media. Estas
cuatro terminaciones aperturales estarfan unidas por una membrana continua en vida de los organismos
(Kowalski, 1935; Melendez. 1950).
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El dcsarrollo de la terminaci6n apertural sc deberia a elasticidad del cxocsqueleto (Boucek & Ulrich.
1929), por su com posici6n quitinofosfatica y estructura laminar, de acu erdo con los estudios de conul aridos
dcl Dev6nico Inferior de Alemania (Richter & Richter, 1930). Asi, durante el crecimiento, el exoesqueleto iba
dcsarrollandosc gracias a la un ion de nuevas porciones que se sumaban co nsecutivamentc. una tras otra. en la
zona apcrtural y quc con la sccreci6n dcl exoesqueleto se consolidaban. En el margcn apertural de cada
tcrminaci6n sc daria la ncxi6n suficicnte para regu lar el plegamiento de la misma, por lo quc debi6 variar la
posici6n del margen constantementc con cl crecimicnto del exoesqueleto (K iderlcn, 1937). Una observaci6n a
tcncr en cuenta es que la prolongaci6n de la linea media en la termi naci6n apertural nunca esta tan marcada
coma en la cara (Kiderlen, 1937).
Melendez ( 1950) identific6 a la tcrm inaci6n apertural con cl termino de lamina oral, termino menos
descriptivo del propuesto. En otros idiomas aparece como: adapertural exlens ion I end. apertural f lap lappet
lobe termination. aperture,/ termination end. extension offace, bord de I '011vert11re, lobe, pan pliable.
ldoral ende. Lappe. i\liinduncl.~klappe, Verschlussklappen. mynningsflikar y 11stni troj11helnikovity lalok.

c) En cl interior del exoesq ueleto se d istinguen:

Carcna
Es la invaginaci6 n del exoesqueleto a lo largo de cada arista, cuando csta esta engrosada
intcrnamcnte. Probablemente ayud c a rc fo rzar la cstructura del exoesqueleto, con lo que coincide con la
dclinici6n de Babcock & Feldmann ( 1986c) como la invaginaci6n local izada en cada arista del exoesqueleto
que, en el caso de estar sulcada, podria haber servido tambien para la di sposici6n del alimento capturado por
el orgasnimo (Bischoff, 1973; 1978).
Dependiendo de si hay o no surco angul ar en la arista, la carena vista en secci6n transversal puede
scr c6ncavo-convexa o plano-convexa, con la convexidad en la parte mas interna del exoesqueleto. La carena
suclc crecer de forma uniforme desde el apice hasta la region apertural, con estructura laminar. al igual que el
cxocsqucleto (Barrande, 1867; Slater, 1907; Boucek & Ulrich, 1929: Kozlowski, 1968; Bischoff, 1978;
\loore & Harrington, 1956b: Van lten, 1992 y Jerre, 1994), por la aparici6n de sucesivas capas en la
supcrlicic interna del exoesqueleto (Bischoff, 1978). Los bordes laterales de la carena son una zona de
debilidad por donde se rompe y suele desprende rse del resto del exoesqueleto ( Bischoff, 1978). En el caso de
encontrarnos una carena suelta no sc puede distinguir de la crcsta septa! debido a que tienen la misma sccci6n
transversal.
Su traducci6n en otros idiomas son: carina. corner carina I thickening. internal carina (at corne,) ,
t/11ckening, careen y Kantenleiste.

Scpto
Es la estructura interna que se suele corresponder con una invaginaci6n dcl exoesqucleto a la altu ra
de la linca med ia de las caras. Asi los cuatro septos del cxoesqueleto serian hom6logos con los interradios de
losescifozoos(Van lten, 1991 ).
Los septos crecen en el sentido de la abertura, y sirven de apoyo para los mese nterios y la inserci6n
de los musculos longitudinales o tambien denomi nados septales. Cuando se detenia el crecim iento del
exoesqueleto apareccrian nuevas porciones septales como consecuenci a de la estrobilizaci6n, por medio de la
cual se reproducian estos organismos (Bischoff, 1978). La estruct ura lami nar de los septos esta integrada con
la del exoesqueleto reforzando lo y dando un crec imiento firme del mismo (Bischoff, 1978; Babcock et al,
1987b). El primer autor que lo describi 6 fue Wiman ( 1895) y lo hizo so bre Eoconularia loculata (Wiman,
1895).
Algunos autores han denominado a los septos, alud iendo a su fo rma. como estructuras en "Y" o "T"
(\\'iman. 1895; Kiderlen, 1937; Yan Iten , 1991 ). Son formas en cresta si mple de poco relieve, qu e aparecen al
menos en siete generos (Archaeoconularia Boucek, 1939. Climacoconus Sinclair, 1942, Conularia Miller in
Sowerby, 1821 , Ctenoconularia Sinclair, 1952, Paraconularia Sinclair, 1'940, Metaconularia Foerste, 1928,
Conularina Sinclair, 1942), o septos bifurcados con relieve acusado co mo es el caso de Eoconularia loculata
(\\ iman. 1895).
Bischoff ( 1978) describi6 ocho tipos de septos en Conulariida, entrc los que incluy6 las carenas - qu e
son los "septos" en las aristas-. Si de estos tipos excluimos las carenas y se ptos de los Circonulariina -
C\cluidos de Conulariida-, restan tres tipos: cresta septa) y septo bifurcado que son los septos y c restas
septales·pares que se desarroll an en la parte interna de las lineas secundarias.
12 M. C. Sendii10. 2006. Estudio morfol6gico de los Conulariida (Cnidaria). Pliocenica 5. 1-1 6. ISSN 1578-3146

a) Cresta septa!: este tipo suele scr caracteristi ca diagn6stica en taxones como Ctenoconufaria Sinclair
(Bischoff, 1978). Dependiendo de si la linea media se reOeja por un su rco o una cresta. la secci6n
transversal de la crcsta septa! es c6ncavo convexa, piano convexa o biconvexa, con la convexidad
siempre intcrna.
La supcrfi cie interna de la crcsta scptal cs lisa y cl modo de crccimi ento de la mism a es equiparablc
al de las carenas en las aristas. Aumentan en su ancho y altura, de ligcra a moderadamente y de
fonna uni fo rm e. desde cl apice has ta la region apc rtural en cje mp larcs sin irregularidades en el
crecimiento del cxoesq ucleto (Bischoff, 1978). Puede que fucsen cl pu nto de apoyo de los ml'.1sculos
longitudinales ~ de los mescntcrios adcmas de servir de refuerzo dcl cxoesq ueleto (Bischoff, 1978).

b) Septo bifurcado distalmente: estructura dcscrita en Eoconularia l0C11lata ( Wiman. 1895). Se bifurca
distalmentc hacia eje central dcl cxocsq ucleto (Van !ten. 1991 ). Hasta ahora cs la i'rnica cspecic entre
los Conulariida con cstc tipo de septos y a los que :Vloore & Harrington ( I 956b) y Jerre ( I99-l)
denominaron --septos b(furcados", y Yan !ten (1991) --carena bifida". Este septo se reOeja en la
superfici e externa dcl cxoesqucleto con una linca medi a en relieve (Kozlowski, 1968; Jerre. I 99-l ).

Los di stintos tipos de septos pueden reOejar los distintos modos de vida del organismo. Asi. septos
de estructu ra fragi I. como los de Eoconularia /ocu/a/CI ( \Vi man. 1895 ), estan asociados a fo rm as de vida
pclagica. con grandes exocsqueletos. En e l caso de scptos de estructura masiva se relacionan con pequeiios
exocsquelctos de organismos sesilcs (B ischo ff, 1973; 1978).
Los septos pareccn mas comp lejos en formas del Ordovicico :vtedio-Superior al Sili'irico Superior.
mientras quc apareccn fo rm as mas simples en cl Perm ico Inferior. como es el caso de Paraconularia arctica
Babcock, 1988. Esta simplificaci6n de los septos en cl tiempo. es explicada por Jcrre (1994) con la continua
pcrdida de atri butos de los septos precu rsorcs has ta la cxtinci6n del Si lurico Superior cua ndo aparecen los
septos rncnos complcjos.
En otros idiomas se ha denominado tambien con otros terminos como ya tratarcmos en la discusi6n:
carina 111idline. internal carina al 111itlline. internal /onginrdinal rib. internal ridge sep/11111. loll' ridge sep111111.
111iclline carina septum. sepia/ ridge. sep111111. high sep/11111. carene 111edia11e. seple. Sc!wlenerheb11nge. Septate
gebilde, Septate kamm. Sep1algenisl y dia.frag111or.

C rcsta s scptalcs pa rcs

Son !as estructuras internas quc se correspond en con las Iineas secundarias. Consistcn en dos
penachos dispuestos paralelarnente y quc limitan un surco cstrecho y profundo. A su vez, cada cresta esta
fo rmada por una serie de protuberancias quc ticncn una ori entaci6n interna y ligcramcntc hacia la zona apical
del exoesq uelcto. aumentando en anchura y altura hacia la abcrtura. El surco longitud inal entrc dos crcstas
septalcs pares puede ser interprctado como el cmplazarn iento del 1111'.1sculo scptal longitudinal (Bischoff,
1978). La existencia de este tipo de c restas es una de las caracteristieas diagn6sticas de .\/etaco1111/aria
Focrste. 1928.
Se han denominado paired septa/ ridges por los unicos autores que las han estudiado. Bischoff
( 1978) y Jerre ( 1994).

Cavida d intcrna
Como el tcrmi no indica es la partc interior del exoesquelcto. Deniro de csta cavidad se pueden
distingui r restos de pa rtes blandas que probablementc sc corrcspondan con cl tracto alimcnticio recto y fo rm as
globularcs qu c suelcn estar de dos en dos ( Babcock. 199 1).
Probablemcnte estos 6rganos. tubular y globulares. scan restos de sistemas internos (Babcock &
Feldmann, 1986a: 1986c). masas contraidas de tcjidos internos. que se han podido co nservar gra~_ias a materia
organ ica digerida parcialment c y/o sedi mcnto depositado en el tracto alimenticio una vez que muri 6 cl scr
vivo. Babcock & Feldmann ( 1986c) considcran la posi bilidad de quc tuvicscn la funci6n de fi ltrar el alimento.
Por otra parte tuvo quc cxistir dcntro de la cavidad in terna un tejido quc scgrcgase e l exoesquelcto y quc
rod case las partcs blandas ( 13abcock. 1990: 13abcock, 1991 ).
Co mo cavidad intcrna se ha denom inado en inglcs cenlral or ske/e1a/ cavity y en aleman
Sclw/enhohlrw1111. Las partes blandas han sido refcridas en otros idiomas: body I soft-part stmctures. y scft
bo,~1· I tissue. dep6t orgc111iq11e o ll"eichkorper.
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DISCUSION
Como se ha comentado en el apar1ado dedicado al tallo, los conularidos se conectaron, al menos
durante algt'.111 momenta de su vida. al substrata mediante dicha estructura. Estos organismos se fijarian al
fondo marina, o a otro organismo como el espec imen de Paraconularia sp. del Paleozoico Superior de la
Cuenca Tepuel-Genoa de Argentina uni do al c irro de un crino ideo (Sabattini & Hlebszevitsch, 2005). Otros
estudios que nos corroboran un modo de vida sesil son los de Finks ( 1955), Babcock & Feldmann ( 1986a).
Babcock et al. ( 1987b ), Van lten et al. ( 1996), Hughes et al. (2000), Simoes et al. (2000) y Rodrigues et al.
(2003) entre otros, en los que se asocian los conularidos a po riferos, algas o restos de plantas que podrian
haber estad\J fijos al fondo marina. hyolitidos, Sphenothallus, o son grppos de individuos con sus apices
apuntando en a un mismo punto dcnotando la existencia de una estructura de fijaci6 n.
Sin embargo, podemos encontrar en la li teratura otro tennino refiriendose a la fijaci6n que utilizarian
los conularidos: ''disco basal" o "base de .fiJaci6n ", 6rgano que conectaria el organi smo con el substrata
(\loore & Harrington, 1956a). Yue & Bengtson ( 1999) y Hughes et al. (2000) consideran que esta base
("holdfast attachment") es una de las caracteristicas que definen a los Con ularii da, pero hay que tener en
cuenta que los ejemplares d6nde se cncontraro n dichos 6rganos son actualmente cxclu idos del grupo de los
Conulariida.
La base de.fijaci6n, de 0,5 hasta 5 mm de diametro, se ha descrito como una estructura redondeada,
pequeiia, de color negro y naturaleza quitinosa o quitinofosfatica por la que los Conulariida se fijaban al
substrata o a otros cuerpos en uno de sus extremos, mientras qu e por e l o tro se fijaba al exoesqueleto del
conularido. En un principio fue descrito por Ruedemann ( 1898) como disco de fijaci6n en es pecimenes de
organismosjuvenil es de Clyptocon11/aria gracilis (Hal l, 1847).
La estructura se compone de dos copas, de las cuales la mas grande incluye la mas pequeiia. Dichas
copas ("Basa/rings") estaban en contacto por uno de sus margenes a traves de una ep iderm is del gada en los
seres vivas, de modo que la copa pequeiia tenia conexi6n con el exteri o r. La fijaci6n, en palabras de
Ruedemann ( 1898), se producia por la presi6n que ejerc ia el organismo con su disco de fijaci6n hacia el
substrata, aumentando el d iametro de las copas en contacto con e l mi smo, simultaneamente que se produce
una reducci6n de l volumen de las copas. La presi6n dism inuiria por la tendencia de las copas haci a la fonna
primitiva gracias a la elasticidad de las paredes quitinosas de .Jas mismas, con lo cual volveria a aumentar el
volumen de el las, con una succi6n sabre el substrate. •
Pero del casi centenar de ejemplares que identifi ca Ruedemann ( 1896a, 1896b. 1897) como
G/yptoconularia gracilis ( Hall, 184 7) de Uti ca Shale, Ordovicico Media final , de Nueva York, con
terminaciones aperturales y/o base de .fijaci6n, en su mayoria no son Con ul ari ida, sob re todo un cspecim en
joven de '·Conularia gracilis Hall, 1847" sabre el cual fue descrita la estructura. Dicho ejemp lar-pertenece a
Tubelelloides Howell, 1949 (Howell, 1949; Si nclair, 1952). Por su parte Moore & Harringto n ( 1956b)
incluyeron Glyptoconu/aria Sinclair, 1952 como sin6n imo de otro cnidario no conularido, Sphenothal!us Hall,
1847 (Mason & Yochelson, 1985; Feldmann et al. , 1986; Van Jten, 1994). La (m ica excepci6n dentro de los
ejemplares descritos por Ruedemann ( 1896a, 1896b, 1897) como verdadero Con ul ariida es un espec imen de
la especie Glyptoconularia gracilis (Hall, 1847), de 60 mm de longi tud . El resto de los ejempla res pertenecen
a Sphenothallus Hall, 1847 o son ejernplares de ident ificaci6n prob lernat ica (Van Iten, 1994).
Con los datos expuestos se puede conclu ir que, el disco basal o base de .fijaci6n no ha sido observado
en ejemplares de Conul ari ida, ya que el (mico ejemplar sabre el que se describi6 no lo es, ni _la mayoria de los
ejemplares que se agruparon bajo el mismo tax6n . Por lo tanto, esta estructura nose puede tener en cuenta en
este grupo, y sf el tallo que se ha podido ver en ejern plares de Con ulari ida de la Columbia Britanica (Canada)
(Babcock & Feldmann, 1986b: Fig. 32.5) entre otros.
En lo que respecta al termino "septo ". Bischoff ( 1978) lo describe igual queen el presente articulo.
coma una estructura interna desarrollada en la linea medi a de la cara, aunque muchos autores util izan

-
indistintarnente el term ino "carena'' tanto para la estructura interna de laJinea media como para la de la arista
(Babcock, 1991, 1996; Babcock & Feldmann. 1986c; Babcock et al. , 1987b; Van !ten, 1991 , 1992). Pero el
termino septo debe tener prioridad para las estruct uras internas de la linea media. Primeramente fue utilizado
en su plural, septa, por Wiman en 1895, por otra parte fue descrito por Bischoff en 1978 antes que "carena ",
) en tercer lugar, por su homologia con el septo de los esc ifozoos, y por ulti mo por ser "carena " un termino
poco descriptive (Jerre, 1993; 1994). Asi que el term ino carena lo utilizaremos (111 icamente para las
estructuras internas a las aristas.
 14 M. C. Scndino. 2006. Estudio morfol6gico de los Conu lariida (Cnidaria). Pliocenica 5. 1-1 6. ISSN 1578-3146

CONCLUSION ES
Se homogenizan por primcra vez en espaiiol los terminos 111orfol6gicos de los Co nulariida, los
cualcs, en su mayo ria. fucron propucstos por Barrande en 1867 e identificado s po r Boucek en 1928. El resto
de los terminos se han ido a1iadiendo segun ha avan zado cl cstudio de estos fosiles, como los de s11rco
inlercoswl (Van !ten et al., 1996), inclinaci6n de fas cos/ii/as /ransversa/es (Kiderlen, 1937; Babcock &
Feldmann , 1986a. 1986b. 1986c; Babcock et al., 1990), cavidad inlerna (Kiderlen, 193 7; Babcock &
Feldmann, 1986a, b, c: Hardland & Pickerill, 1987; Hughes et al.. 2000) y ta/lo (Babcock & Fel dm ann .
1986a; Babcock el al, 1987b: Babcock, 199 I).
• Por otra partc sugerimos la ut ili zaci 6n preferente del termino carena para la estructura intern a de la
arista, y septu para la de la linea megia, primeramcntc por ser te rminos mas descriptivos y menos co nfu sos. y
en scgundo lugar por prioridad en el uso de tales termin os. Proponemos sea desechado cl tcrmino base de
_fijaci6n al no haberse c ncontrado en ningt'.m Con ulariida verdadero.

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