Evolution of Nervous Systems Second

Edition Jon H. Kaas

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All About History Book of Pirates Second Edition 2018

Jon White

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Evolution Second edition Carl T. Bergstrom

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Brains as Engines of Association: An Operating

Principle for Nervous Systems Dale Purves

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Edition Jon Shonk

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Open Quantum Systems Dynamics of Nonclassical Evolution

Subhashish Banerjee

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The Waterside Ape: An Alternative Account of Human

Evolution Peter H Rhys Evans

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alternative-account-of-human-evolution-peter-h-rhys-evans/

Integrated molecular evolution Second Edition Scott

Orland Rogers

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The Integrated Nervous System: A Systematic Diagnostic

Case-Based Approach, Second Edition Walter J. Hendelman

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EVOLUTION OF NERVOUS
SYSTEMS

SECOND EDITION
This page intentionally left blank
EVOLUTION OF NERVOUS
SYSTEMS

SECOND EDITION

EDITOR-IN-CHIEF
Jon H Kaas
Vanderbilt University, Nashville, TN, United States

VOLUME 1

THE EVOLUTION OF THE NERVOUS

SYSTEMS IN NONMAMMALIAN VERTEBRATES

VOLUME EDITOR
Georg Striedter
University of California, Irvine, CA, United States

AMSTERDAM • BOSTON • HEIDELBERG • LONDON • NEW YORK • OXFORD

PARIS • SAN DIEGO • SAN FRANCISCO • SINGAPORE • SYDNEY • TOKYO
Academic Press is an imprint of Elsevier
Academic Press is an imprint of Elsevier
The Boulevard, Langford Lane, Kidlington, Oxford OX5 1GB, United Kingdom
125, London Wall, EC2Y, 5AS
525 B Street, Suite 1800, San Diego, CA 92101-4495, United States
50 Hampshire Street, 5th Floor, Cambridge, MA 02139, United States

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Library of Congress Cataloging-in-Publication Data

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British Library Cataloguing-in-Publication Data

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ISBN: 978-0-12-804042-3

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at http://store.elsevier.com

Publisher: Oliver Walter

Acquisition Editor: Susan Dennis
Content Project Manager: Mark Harper
Associate Content Project Manager: Marise Willis
Designer: Greg Harris

Typeset by TNQ Books and Journals

Printed and bound in United States
EDITOR-IN-CHIEF

Jon H. Kaas is a distinguished professor of Psychology at Vanderbilt University. His major research
interests are in the evolution and functional organization of sensory–perceptual, cognitive, and
motor systems, especially in primates, in the development of these systems, and in how these
systems are plastic in response to injury and use in developing and adult brains. Special research
emphasis is placed on studying visual, auditory, and somatosensory systems, but current studies are
also concerned with multimodal and sensorimotor integration in parietal and frontal cortex.
Research questions are addressed with a range of electrophysiological, neuroanatomical,
biochemical, and behavioral techniques. His teaching interests are in neuroscience, biological
psychology, and animal behavior.

v
This page intentionally left blank
VOLUME EDITORS

Volume 1 – The Evolution of the Nervous Systems in Nonmammalian Vertebrates

Georg Striedter has been a professor of neurobiology and behavior at the University of California,
Irvine (UCI) since 1995. For most of that time he has also been a fellow at UCI’s Center for the
Neurobiology of Learning and Memory. Since 2010 he has served as editor in chief of the journal
Brain, Behavior and Evolution. His research focused on fish brains during his graduate studies but
then shifted to birds. In particular, he has studied the neural basis and behavioral functions of vocal
imitation in parakeets. More recently, he has examined the connections between brain develop-
ment and brain evolution, asking how the brains of different avian species diverge during devel-
opment, and how one might experimentally perturb neural development to simulate some species
differences. Aside from research papers, Dr. Striedter has published an upper-level textbook entitled
Principles of Brain Evolution. Most of this book was written when Dr. Striedter was a fellow at the
Institute for Advanced Studies in Berlin, Germany. In 2009, Dr. Striedter received a John Simon
Guggenheim Memorial Fellowship to write an introductory, college-level textbook entitled
Neurobiology: A Functional Approach, which was published by Oxford University Press, Higher
Education Division, in October 2015.

Volume 2 – The Nervous Systems of Early Mammals and Their Evolution

Suzana Herculano-Houzel is associate professor of psychology and biological sciences at

Vanderbilt University. Her research focuses on the evolutionary origins of brain diversity: what
aspects of brain organization change and how, what does not change, and the consequences of
those changes (or lack thereof). She is interested in quantitative comparisons of numbers of
neurons, glial, and endothelial cells in different brains to find out how their numbers and distri-
bution vary across structures and species and how that impacts brain size and function. She is also
a science writer and author of The Human Advantage (MIT Press, 2016), in which she explains how
the invention of cooking, without and later with fire, allowed the human brain to grow to have the
largest number of cortical neurons of any braindwithout ever stopping to be a primate brain.

vii
viii Volume Editors

Volume 3 – The Nervous Systems of Non-human Primates

Leah Krubitzer is currently a professor in the Department of Psychology and Center for Neuro-
science at the University of California, Davis. She received a BS at Penn State University in
Communication Disorders and a PhD in Psychology at Vanderbilt University, Nashville Tennessee.
Her graduate work, under the mentorship of Dr. Jon Kaas, focused on the evolution of visual cortex
in primates. Her interest in the evolution of the neocortex was extended in her postdoctoral work at
the University of Queensland, Australia, to include a variety of mammals such as monotremes and
marsupials. While in Australia she performed a comparative analysis on the neocortex of a variety of
different species and to date has worked on the brains of over 37 mammals. Her current research
focuses on the impact of early experience on the cortical phenotype, and she specifically examines
the effects of the sensory environment on the development of connections, functional organization,
and behavior in normal and visually impaired mammals. She also examines the evolution of
sensory motor networks involved in manual dexterity and reaching and grasping in mammals. She
received a MacArthur award for her work on evolution.

Volume 4 – The Evolution of the Human Brain: Apes and Other Ancestors

Todd M. Preuss, PhD, earned his doctorate in biological anthropology from Yale University and
completed his postdoctoral training at Vanderbilt University. Dr. Preuss investigates the evolu-
tionary specializations of the human brain; identifying these specializations is critical for under-
standing how the human brain supports our unique cognitive abilities and why humans are
particularly vulnerable to neurodegenerative diseases. The Preuss lab addresses questions by
comparing human brains to those of chimpanzeesdthe animals to which humans are most closely
relateddand other nonhuman primates. Within this basic comparative framework, the Preuss lab
employs multiple investigative methodologies to identify human specializations at multiple levels
of organization: genomic and molecular biological techniques to identify evolutionary changes in
gene and protein expression, histological techniques to localize expression changes to specify cell
types and cell compartments, and neuroimaging techniques to identify evolutionary changes in
connectivity and cerebral morphology.
CONTRIBUTORS TO VOLUME 1

A Abellán E Desfilis
Institute of Biomedical Research of Lleida (IRB Lleida), Institute of Biomedical Research of Lleida (IRB Lleida),
University of Lleida, Lleida, Spain University of Lleida, Lleida, Spain
A Alonso N J Dominy
University of Murcia, Murcia, Spain Dartmouth College, Hanover, NH, United States
A Ayad P Edds-Walton
University of Murcia, Murcia, Spain University of Maryland, College Park, MD,
United States
A M Balanoff
Stony Brook University School of Medicine, Stony Brook, E Fernández-Juricic
NY, United States Purdue University, West Lafayette, IN, United States
G S Bever J L Ferran
Johns Hopkins University School of Medicine, Baltimore, University of Murcia, Murcia, Spain
MD, United States
J C Glover
V P Bingman Sars International Centre for Marine Molecular Biology,
Bowling Green State University, Bowling Green, OH, University of Bergen, Bergen, Norway; and University of
United States Oslo, Oslo, Norway
C B Braun A González
Hunter College (CUNY), New York, NY, United States University Complutense of Madrid, Madrid, Spain
E Candal S Grillner
Universidade de Santiago de Compostela, Santiago de Karolinska Institutet, Stockholm, Sweden
Compostela, Spain
E Große-Wilde
C E Carr Max Planck Institute for Chemical Ecology, Jena,
University of Maryland, College Park, MD, Germany
United States
O Güntürkün
B Castro-Robles Ruhr-University Bochum, Bochum, Germany
Institute of Biomedical Research of Lleida (IRB Lleida),
M I Hall
University of Lleida, Lleida, Spain
Midwestern University, Glendale, AZ, United States
J Christensen-Dalsgaard
C P Heesy
University of Southern Denmark, Odense M,
Midwestern University, Glendale, AZ, United States
Denmark
H A Hofmann
S P Collin
The University of Texas at Austin, Austin, TX,
The University of Western Australia, Crawley, WA,
United States
Australia
L Z Holland
R del Corral
University of California at San Diego, La Jolla, CA,
University of Murcia, Murcia, Spain
United States

ix
x Contributors to Volume 1

A N Iwaniuk J M P Pakan
University of Lethbridge, Lethbridge, AB, Canada University of Edinburgh, Edinburgh, United Kingdom
J M Kamilar M A Pombal
University of Massachusetts, Amherst, MA, University of Vigo, Vigo, Spain
United States
S Pose-Méndez
E I Knudsen Universidade de Santiago de Compostela, Santiago de
Stanford University School of Medicine, Stanford, CA, Compostela, Spain
United States
L Puelles
C Köppl University of Murcia, Murcia, Spain
Carl von Ossietzky University Oldenburg, Oldenburg,
I Quintana-Urzainqui
Germany
Universidade de Santiago de Compostela, Santiago de
G Laurent Compostela, Spain
Max Planck Institute for Brain Research, Frankfurt,
B Robertson
Hessen, Germany
Karolinska Institutet, Stockholm, Sweden
T J Lisney
I Rodríguez-Moldes
Université de Montpellier e Université Paul-Valéry
Universidade de Santiago de Compostela, Santiago de
Montpellier e EPHE, Montpellier, France
Compostela, Spain
E R Loew
F Rodríguez
Cornell University, Ithaca, NY, United States
University of Seville, Seville, Spain
J M López
C Salas
University Complutense of Madrid, Madrid, Spain
University of Seville, Seville, Spain
G A Manley
J E Sandoval
Carl von Ossietzky University Oldenburg, Oldenburg,
University of Murcia, Murcia, Spain
Germany
G N Santos-Durán
M Martínez-de-la-Torre
Universidade de Santiago de Compostela, Santiago de
University of Murcia, Murcia, Spain
Compostela, Spain
L Medina
G Schlosser
Institute of Biomedical Research of Lleida (IRB Lleida),
National University of Ireland, Galway, Ireland
University of Lleida, Lleida, Spain
J S Schwarz
M Megías
Stanford University School of Medicine, Stanford, CA,
University of Vigo, Vigo, Spain
United States
B A Moore
M Stacho
Purdue University, West Lafayette, IN, United States
Ruhr-University Bochum, Bochum, Germany
N Moreno
F Ströckens
University Complutense of Madrid, Madrid, Spain
Ruhr-University Bochum, Bochum, Germany
G L Moritz
Y Tang
Duke University, Durham, NC, United States
Chinese Academy of Sciences, Chengdu, China
R Morona
L P Tyrrell
University Complutense of Madrid, Madrid,
Purdue University, West Lafayette, IN, United States
Spain
P Vernier
R K Naumann
Paris-Saclay Institute of Neuroscience, CNRS, Université
Max Planck Institute for Brain Research, Frankfurt,
Paris-Sud, Université Paris-Saclay, Gif-sur-Yvette, France
Hessen, Germany
A Vicario
S S Nava
Institute of Biomedical Research of Lleida (IRB Lleida),
Harvard University, Cambridge, MA, United States
University of Lleida, Lleida, Spain
 Contributors to Volume 1 xi

E Warrant D Wylie
University of Lund, Lund, Sweden University of Alberta, Edmonton, AB, Canada
C A Weitekamp K E Yopak
The University of Texas at Austin, Austin, TX, The University of Western Australia, Crawley, WA,
United States Australia
D Wicher B A Young
Max Planck Institute for Chemical Ecology, Jena, A.T. Still University, Kirksville, MO, United States
Germany
G K H Zupanc
K L Willis Northeastern University, Boston, MA, United States
University of Oklahoma, Norman, OK, United States
M Wilson
University of Southern Denmark, Odense M, Denmark
This page intentionally left blank
CONTENTS OF ALL VOLUMES

Editor-in-Chief v
Volume Editors vii
Contributors to Volume 1 ix
Preface xxi
Introduction to Volume 1 xxiii

VOLUME 1: THE EVOLUTION OF THE NERVOUS SYSTEMS IN NONMAMMALIAN VERTEBRATES

Taxa
1.01 Invertebrate Origins of Vertebrate Nervous Systems 3
L Z Holland
1.02 Evolution of Neural Crest and Cranial Placodes 25
G Schlosser
1.03 The Nervous Systems of Jawless Vertebrates 37
M A Pombal and M Megías
1.04 The Brains of Teleost Fishes 59
P Vernier
1.05 The Brains of Cartilaginous Fishes 77
I Rodríguez-Moldes, G N Santos-Durán, S Pose-Méndez, I Quintana-Urzainqui, and E Candal
1.06 Adult Neurogenesis in the Teleost Fish Brain: Developmental Principles and Evolutionary
Implications 99
G K H Zupanc
1.07 The Organization of the Central Nervous System of Lungfishes: An Immunohistochemical
Approach 121
J M López, R Morona, N Moreno, and A González
1.08 The Organization of the Central Nervous System of Amphibians 141
A González, J M López, R Morona, and N Moreno
1.09 The Brains of Reptiles and Birds 171
O Güntürkün, M Stacho, and F Ströckens

xiii
xiv Contents of All Volumes

1.10 The Role of Endocasts in the Study of Brain Evolution 223

A M Balanoff and G S Bever

Systems
1.11 Chemoreceptors in Evolution 245
D Wicher and E Große-Wilde
1.12 Lateral Line Systems (Including Electroreception) 257
C B Braun
1.13 Evolutionary Trends in Land Vertebrate Hearing Organs 277
G A Manley, C Köppl, J Christensen-Dalsgaard, and M Wilson
1.14 Evolutionary Trends in Hearing in Nonmammalian Vertebrates 291
C E Carr, J Christensen-Dalsgaard, P Edds-Walton, C Köppl, Y Tang, B A Young, and K L Willis
1.15 A Comparative Overview of Locomotion and Its Neural Basis in Aquatic, Nonmammalian
Chordates and Protochordates 309
J C Glover
1.16 Conserved Features of the Basal Ganglia and Related Forebrain CircuitsdFrom Lampreys to
Mammals 321
S Grillner and B Robertson
1.17 Brain Systems Underlying Social Behavior 327
C A Weitekamp and H A Hofmann
1.18 Functional Correlates of Brain and Brain Region Sizes in Nonmammalian Vertebrates 335
A N Iwaniuk

Brain Regions
1.19 Structure and Function of Regional Specializations in the Vertebrate Retina 351
B A Moore, L P Tyrrell, J M Kamilar, S P Collin, N J Dominy, M I Hall, C P Heesy, T J Lisney,
E R Loew, G L Moritz, S S Nava, E Warrant, K E Yopak, and E Fernández-Juricic
1.20 The Cerebellum of Nonmammalian Vertebrates 373
K E Yopak, J M P Pakan, and D Wylie
1.21 The Optic Tectum: A Structure Evolved for Stimulus Selection 387
E I Knudsen and J S Schwarz
1.22 The Diencephalon and Hypothalamus of Nonmammalian Vertebrates: Evolutionary and
Developmental Traits 409
N Moreno, R Morona, J M López, and A González
1.23 The Amygdala 427
L Medina, A Abellán, A Vicario, B Castro-Robles, and E Desfilis
1.24 The Hippocampus of Nonmammalian Vertebrates 479
V P Bingman, F Rodríguez, and C Salas
1.25 Function and Evolution of the Reptilian Cerebral Cortex 491
R K Naumann and G Laurent
1.26 The Pallium in Reptiles and Birds in the Light of the Updated Tetrapartite Pallium Model 519
L Puelles, J E Sandoval, A Ayad, R del Corral, A Alonso, J L Ferran, and M Martínez-de-la-Torre
 Contents of All Volumes xv

VOLUME 2: THE NERVOUS SYSTEMS OF EARLY MAMMALS AND THEIR EVOLUTION

2.01 The Emergence of Mammals 1

T B Rowe
2.02 A New Mammalian Brain Ontology Based on Developmental Gene Expression 53
C Watson, A Mitchelle, and L Puelles
2.03 Mammalian Evolution: The Phylogenetics Story 77
O R P Bininda-Emonds and A-M Hartmann
2.04 The Organization of Neocortex in Early Mammals 87
J H Kaas
2.05 Evolution of Large Brain and Body Size in Mammals 103
S H Montgomery
2.06 The Evolution of Mammalian Sleep 137
S Herculano-Houzel
2.07 What Modern Mammals Teach About the Cellular Composition of Early Brains and
Mechanisms of Brain Evolution 153
S Herculano-Houzel
2.08 The Miniature Neocortex of ShrewsdClues to Mammalian Brain Evolution 181
K C Catania
2.09 Comparative Aspects of Mammalian Cortical Development 187
V Martínez-Cerdeño and S C Noctor
2.10 The Neocortical Homologues in Nonmammalian Amniotes: Bridging the Hierarchical
Concepts of Homology Through Comparative Neurogenesis 195
T Nomura and T Hirata
2.11 Evolution of Telencephalic Commissures: Conservation and Change of Developmental
Systems in the Origin of Brain Wiring Novelties 205
R Suárez
2.12 Comparative Analysis of Receptor Types That Identify Primary Cortical Sensory Areas 225
K Zilles and N Palomero-Gallagher
2.13 Consistencies and Variances in the Anatomical Organization of Aspects of the Mammalian
Brain stem 247
P R Manger
2.14 Comparative Structure of the Cerebral Cortex in Large Mammals 267
M A Raghanti, E L Munger, B Wicinski, C Butti, and P R Hof
2.15 White Matter Expansion 291
K Neves
2.16 Comparative Anatomy of Glial Cells in Mammals 309
A Reichenbach and A Bringmann
2.17 The Monotreme Nervous System 349
K W S Ashwell
2.18 Marsupial Brains Are Not as “Primitive” as Expected 363
S E Dos Santos and S Herculano-Houzel
xvi Contents of All Volumes

2.19 Xenarthran Nervous Systems 383

J Padberg
2.20 Carnivoran Brains: Effects of Sociality on Inter- and Intraspecific Comparisons of Regional
Brain Volumes 413
S T Sakai and B M Arsznov
2.21 Some Comparative Aspects of the Mammalian Hippocampus 429
N Patzke and P R Manger
2.22 Comparative Anatomy and Evolution of the Somatosensory Brain Stem 437
E K Sawyer and D K Sarko
2.23 Evolution of Flight and Echolocation in Bats 461
S J Sterbing-D’Angelo and C F Moss
2.24 Developmental Gene Expression Redefines the Mammalian Brain Stem 467
C Watson, M Kirkcaldie, and L Puelles

VOLUME 3: THE NERVOUS SYSTEMS OF NON-HUMAN PRIMATES

3.01 The Phylogeny of Primates 1
J G Fleagle and E R Seiffert

Cellular Composition, Developmental Mechanisms that Give Rise to a Larger Cortical Sheet, Brain Scaling,
and Evolution of Brain Body Relationships
3.02 What Primate Brains Are Made of 37
S Herculano-Houzel
3.03 The Expansion of the Cortical Sheet in Primates 59
S Mayer and A R Kriegstein
3.04 Neocortex Expansion in Development and Evolution: The Cell Biology of Neural Stem and
Progenitor Cells and the Impact of Human-Specific Gene Expression 73
N Kalebic, K Long, and W B Huttner
3.05 Developmental Programs and Gene Expression Patterns Yield Insis Into the Evolution
of Primate Cortical Circuitry 91
C J Charvet and F M Krienen
3.06 Scaling Up the Simian Primate Cortex: A Conserved Pattern of Expansion Across Brain Sizes 99
T A Chaplin, M G P Rosa, and H-H Yu
3.07 Evolutionary-Developmental Aspects of Cortical Connectivity 113
G M Innocenti
3.08 The Timing of Brain Maturation, Early Experience, and the Human Social Niche 123
B L Finlay and R Uchiyama
3.09 The Developmental Basis of Evolutionary Trends in Primate Encephalization 149
A C Halley and T W Deacon

The Visual System

3.10 The Evolution of Subcortical Pathways to the Extrastriate Cortex 165
M K L Baldwin and J A Bourne
 Contents of All Volumes xvii

3.11 Evolution of Visual Cortex in Primates 187

J H Kaas
3.12 Evolved Mechanisms of High-Level Visual Perception in Primates 203
D A Leopold, J F Mitchell, and W A Freiwald
3.13 Evolution of Visual Attention in Primates 237
S Kastner

Evolution of Parietal Cortex and the Emergence of Manual Dexterity and Tool Use
3.14 Evolution of Parietal Cortex in Mammals: From Manipulation to Tool Use 259
A B Goldring and L A Krubitzer
3.15 Evolution of Parietal-Frontal Networks in Primates 287
J H Kaas, H-X Qi, and I Stepniewska
3.16 Hands, Brains, and Precision Grips: Origins of Tool Use Behaviors 299
S Almécija and C C Sherwood
3.17 Tool Use in Nonhuman Primates: Natural History, Ontogenetic Development and Social
Supports for Learning 317
D M Fragaszy and Y Eshchar

The Auditory Cortex and Cortical Networks for Vocal Communication

3.18 Evolution of Auditory Cortex in Primates 331
L A de la Mothe
3.19 Individual Variability in the Functional Organization of the Cerebral Cortex Across a Lifetime:
A Substrate for Evolution Across Generations 343
D T Gray and G H Recanzone
3.20 Specialization of Primate Ventrolateral Prefrontal Cortex for Face and Vocal Processing: Precursor
to Communication 357
L M Romanski

The Evolution of Motor, Frontal and Prefrontal Cortex

3.21 Evolution of Mirror Neuron Mechanism in Primates 373
G Rizzolatti and L Fogassi
3.22 The Evolution of the Prefrontal Cortex in Early Primates and Anthropoids 387
S P Wise
3.23 The Evolution of Primate Executive Function: From Response Control to Strategic
Decision-Making 423
A G Rosati

The Evolution of Cultural Capacity and Innovation in Primates: Epigentic Mechanisms that Give Rise to
Phenotypic Diversity within a Population
3.24 Modern Epigenetics: Potential Mechanisms for Cultural Transmission and Social Learning
in Primates 441
D S Stolzenberg
xviii Contents of All Volumes

3.25 Oxytocin, Vasopressin, and Development of Social Behavior in Primates 461

K L Bales
3.26 The Cultural Capacity of Human and Nonhuman Primates: Social Learning, Innovation,
and Cumulative Cultural Evolution 475
G L Vale, K Carr, L G Dean, and R L Kendal

Beyond the Evolution of Sensory Systems

3.27 Evolutionary Constraints on the Emergence of Human Mathematical Concepts 511
S Ferrigno and J F Cantlon
3.28 Decomposing the Evolution of Sleep: Comparative and Developmental Approaches 523
M S Blumberg and N C Rattenborg
3.29 From Sponge to Human: The Evolution of Consciousness 547
M S A Graziano and T W Webb

VOLUME 4: THE EVOLUTION OF THE HUMAN BRAIN: APES AND OTHER ANCESTORS

4.01 An Introduction to Human Brain Evolutionary Studies 1

T M Preuss
4.02 Human Evolutionary History 19
E K Boyle and B Wood
4.03 Evolution of Human Life History 37
B Bogin and C Varea
4.04 Energetics, Life History, and Human Brain Evolution 51
N L Barrickman
4.05 The Fossil Evidence of Human Brain Evolution 63
E Bruner
4.06 Differences in Brain Organization Between Neanderthals and Modern Humans 93
P Gunz
4.07 Molecular Evolution and Phenotypic Change 101
E J Vallender
4.08 Evolutionary Specializations of Human Brain Microstructure 121
C C Sherwood, A L Bauernfeind, A Verendeev, M A Raghanti, and P R Hof
4.09 Remarkable, But Not Special: What Human Brains Are Made of 141
S Herculano-Houzel
4.10 Evolution of the Human Brain: Design Without a Designer 153
M A Hofman
4.11 Human Association Cortex: Expanded, Untethered, Neotenous, and Plastic 169
F M Krienen and R L Buckner
4.12 Evolutionary Specializations of Human Association Cortex 185
R B Mars, R E Passingham, F-X Neubert, L Verhagen, and J Sallet
 Contents of All Volumes xix

4.13 Evolutionary Specializations of the Human Prefrontal Cortex 207

R E Passingham, J B Smaers, and C C Sherwood
4.14 Evolution of Human Visual System Specializations 227
G A Orban
4.15 On the Evolution of the Frontal Eye Field: Comparisons of Monkeys, Apes, and Humans 249
J D Schall, W Zinke, J D Cosman, M S Schall, M Paré, and P Pouget
4.16 Evolutionary Specializations of the Human Limbic System 277
C H Lew and K Semendeferi
4.17 The Evolution of Auditory Cortex in Humans 293
J P Rauschecker
4.18 Evolution of Laterality and Language in Primates 301
S A Skiba and J P Taglialatela
4.19 Evolution of Human Language Circuits Revealed With Comparative Diffusion Tensor Imaging 311
J K Rilling
4.20 The Evo-Devo of Vocal Communication: Insights From Marmoset Monkeys 317
A A Ghazanfar and D Y Takahashi
4.21 Language Evolution 325
C Boeckx
4.22 The Neuroscience of Human Tool Use 341
K F Valyear, A M Fitzpatrick, and E F McManus
4.23 The Search for Human Cognitive Specializations 355
H Clark Barrett

Index 367
This page intentionally left blank
PREFACE

The first version of this series in 2007 included 4 volumes and 125 chapters on a range of topics. The goal was to
have chapters by experts in the field that would be both informative to and readable by interested nonexperts, as
well as those that worked in the field. I was greatly impressed with the results, and I have returned to these
chapters many times myself. A portion of the chapters were later reprinted in a single volume that could be used
as readings in a neuroscience class. While these articles will long be valuable, researchers have been very
productive and the field of comparative neuroscience has grown and advanced. Thus, when the acquisition
editor for Elsevier, Ginny Mills, approached me to see if I was interested in producing another series of new
articles, the time seemed right to me. After some discussion, we agreed to proceed with a new four-volume
series, with two significant changes. First, Volume 1 of the previous series covered invertebrates as well as
development and theoretical background. An emphasis on invertebrate nervous systems seemed redundant to
me due to the recent publication of major volumes on invertebrate nervous systems elsewhere. Thus, we
incorporated development and theory in all volumes as needed and started the series with a volume on non-
mammalian vertebrates. Second, due to the great interest in the evolution of human brains, and the compar-
ative studies and many new results from brain imaging in both monkey and human, it was clear that a single
volume on primates was not enough. Thus, we have Volume 2 on mammals, Volume 3 on primate brains, and
Volume 4 on ape and human brains.
The most important decision came next. We needed four outstanding researchers as editors, one for each
volume. Such scientists are obviously busy with their research and related projects, but I was able to engage the
four scientists I wanted. Given the amount of work involved, it was likely that each of the editors had mixed
feelings, but all agreed to participate. Without them I would not have taken on this project because decisions on
the topics and potential authors depended on the knowledge and contacts that each volume editor had.
Georg Striedter coedited Volume 1 of the first series, and he agreed to edit Volume 1 on the changed topic of
nonmammalian vertebrates for the present series. Georg is well known for his comparative studies of brain
organization and development in birds and fish, and his books on brain evolution and general neurobiology.
He has a deep understanding of the issues, and as editor of Brain Behavior and Evolution, he knows what nearly
everyone in the field of brain evolution is doing.
Suzana Herculano-Houzel, new to this series, edited Volume 2 on the nervous system of mammals. Suzana is
known for her many comparative studies on the number of neurons and other cells in brains and parts of brains,
and the scaling rules and other insights that have come from these studies. She has traveled the world to obtain
the brains she studies and thereby knows many other investigators. Her recent book, The Human Advantage,
covers much of her recent work.
Leah Krubitzer edited Volume 3 on primate brains in this present series. She coedited Volume 3 on mammals
in the previous series. Leah has an extensive publication record including many studies on monkeys, but also on
other mammals including a range of rodent species, various marsupials, monotremes, bats, and tenrecs. Her
unique contributions have been recognized with a MacArthur “genius” award.
Finally, Todd Preuss edited the new Volume 4 on the nervous system of apes and humans. His position at the
Yerkes Primate Center has put him in contact with other researchers who are concerned with the evolution of the
human brain. He is known for his theoretical manuscripts on comparative studies and the evolution of human
brains, as well as his research on the organizations of monkey, ape, and human brains.
These editors are responsible for the success of this effort. They got the leaders in the field to write on the
many topics that are covered in each volume. As the articles came in, these editors provided useful feedback that
often helped the authors in producing the final text.

xxi
xxii Preface

The effort also depended from early on to the finish on Mark Harper, Marise Willis, and later Gemma
Tomalin as they took over at Elsevier and made everything happen. They both helped and pushed us, and
together we got through the stress of deadlines and late chapters. Finally, I thank the authors, as they produced
excellent chapters for the four volumes. Overall, I am extremely pleased with the results.

Jon H. Kaas
Editor-in-Chief
INTRODUCTION TO VOLUME 1

As a field, evolutionary neurobiology always seems under threat, and this perception has increased with recent
financial crises and shifts toward translational research. Yet one cannot long ignore the diversity of brains that
surrounds us, and questions about how those brains relate to one another will never go away. Moreover, the
dawning realization that even among humans, brains are far more variable than commonly assumed, is likely to
revive some interest in comparative neurobiology. On a more practical level, recent advances, notably the
sequencing of ever more genomes and the CRISPR-Cas9 technique, promise to make molecular research on
nonmodel species increasingly feasible. Still, experts on nonmammalian vertebrate brains will always be few
and far between, scattered across the globe. Therefore, it is imperative that those experts summarize their hard-
won knowledge for young scholars and for those who have entered the field from other arenas. Fortunately,
some major treatises on comparative neurobiology have been published in recent years, including the first
edition of the present reference work. However, the books that deal with nonmammalian vertebrate brains were
all published more than 10 years ago and, thus, fail to cover recent research. This is the hole the chapters in the
present book are meant to fill. The coverage is not intended to be comprehensive but, instead, to highlight
recent advances in data, methods, and ideas.
As anyone who has taught comparative neurobiology will know, structuring a course like that is difficult;
Should one proceed taxon by taxon, structure by structure, or system by system? I confronted the same challenge
in soliciting and arranging the chapters in this book. Each approach to topic sequencing comes with some
benefits and serious drawbacks. To minimize these problems I have adopted an eclectic approach. The first nine
chapters focus on specific groups of animals. Invertebrates are not covered, as doing so would have exploded the
book, and recent book-length summaries are already available. However, this set of chapters does include two
essays that discuss the origin of vertebrate brains and sense organs from invertebrate ancestors. Most of the
chapters in this section emphasize the modern segmental (neuromeric) paradigm for comparing both
embryonic and adult brains, which has taken comparative neuroanatomy by storm during the last 10 years. Also
included are a chapter on adult neurogenesis, which is more prominent in teleosts than any other group of
vertebrates, and a chapter on cranial endocasts, which help reveal gross brain anatomy in extinct vertebrates. The
middle set of chapters (10e17) deals with sensory and motor systems, as well as neural circuits that regulate
social behavior. This section also includes a chapter on the functional correlates of brain and brain region size,
as those correlations often highlight functional systems. The third and final section of this volume focuses on
specific brain regions, ranging from retina to dorsal cortex and pallium. Again, the coverage is far from
comprehensive but highlights brain regions that have received close scrutiny in recent years.
I thank Jon Kaas for inviting me to edit this volume and the staff at Elsevier for putting it together. Most
importantly, I thank all the authors for putting so much effort into writing their chapters and for putting up with
all my editorial feedback. I think their contributions will have lasting impact. Most importantly, I hope that the
facts, debates, and theories disseminated through these pages will spark some more research. Comparative
neurobiology is not an easy field in which to work, not just because funding is scarce, but also because the
mountain of relevant data is vast, unfamiliar, and still barely surveyed. Hopefully the writings in this book will
offer guidance to a few intrepid explorers.

Georg Striedter
Volume Editor

xxiii
This page intentionally left blank
PERMISSION ACKNOWLEDGMENTS

The following material is reproduced with kind permission of Nature Publishing Group
Figure 9 The Role of Endocasts in the Study of Brain Evolution
Figure 4 Evolution of Large Brain and Body Size in Mammals
Figure 13A Comparative Anatomy of Glial Cells in Mammals
Figure 1 Evolution of Human Language Circuits Revealed With Comparative Diffusion Tensor Imaging
Figure 8 Invertebrate Origins of Vertebrate Nervous Systems
Figure 9 Invertebrate Origins of Vertebrate Nervous Systems
Figure 5A Lungfish Nervous Systems
Figure 10 The Optic Tectum
Figure 11 The Optic Tectum
Figure 7 Explaining Human Neurocognitive Specializations-the Untethering Hypothesis
Figure 1 The Brains of Reptiles and Birds
Figure 2A Evolved Mechanisms of High Level Visual Perception in Primates
Figure 6A Evolved Mechanisms of High Level Visual Perception in Primates
Figure 3 Evolution of Visual Attention in Primates
Figure 4 The Evolution of Auditory Cortex in Humans
Figure 6 The Amygdala
http://www.nature.com
The following material is reproduced with kind permission of Oxford University Press
Figure 1 Comparative Anatomy of Glial Cells in Mammals
Figure 6 Comparative Anatomy of Glial Cells in Mammals
Figure 11B,C Comparative Anatomy of Glial Cells in Mammals
Figure 11D,E Comparative Anatomy of Glial Cells in Mammals
Figure 7A A Conserved Pattern of Cortical Expansion in Primates
Figure 7D A Conserved Pattern of Cortical Expansion in Primates
Figure 5 Evolutionary-Developmental Aspects of Cortical Connectivity
Figure 6 Evolutionary Specializations of the Human Prefrontal Cortex
Figure 5A Evolved Mechanisms of High Level Visual Perception in Primates
Figure 1 Evolutionary Specializations of Human Brain Microstructure
Figure 4 Evolutionary Specializations of Human Brain Microstructure
www.oup.com

i
TAXA
This page intentionally left blank
Another random document with
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seetüchtigen Naturvölker gehen bei ihren Fahrten abends stets unter
Land; wir Europäer halten es dagegen für eine unserer ältesten und
zugleich höchsten Errungenschaften, daß wir bei unserer Seefahrt
weder auf das Wetter noch auf die Nacht Rücksicht nehmen. Von
dieser Regel bilden indessen „Rovuma“ und „Rufidyi“ eine seltene
Ausnahme; sie suchen sich bei ihren Fahrten kurz vor
Sonnenuntergang einen geschützten Schlupfwinkel und fahren erst
am nächsten Morgen beim Tagesgrauen wieder hinaus.
Auf der Fahrt von Daressalam nach Lindi und Mikindani, der
sogenannten Südtour, wie sie amtlich heißt, ist der erste Nachthafen
Simba Uranga, einer der zahlreichen Mündungsarme des großen
Rufidyiflusses. Die Einfahrt in diesen Stromarm ist nicht ohne Reiz;
schon von weitem erblickt das Auge in der grünen Mangrovenmauer,
die für das ausgedehnte Delta charakteristisch ist, eine Lücke. Durch
Bojen im richtigen Fahrwasser gehalten, fährt das kleine Schiff zwar
nicht schnell, aber doch stetig auf diese Lücke zu. Sie kommt näher
und näher, wird breiter und breiter; links und rechts dehnt sich die
weißschäumende Brandung an den endlosen Korallenriffen, die die
ganze Äquatorial-Ostküste umsäumen, ins Weite. Plötzlich hat man
das Gefühl, dem offenen Meer entflohen und im ruhigen Hafen zu
sein. Und, fürwahr, er ist stattlich genug; wohl 600, ja 800 Meter breit
fließt der Strom ruhig und majestätisch zwischen den grünen
Uferwänden dahin, und fast unabsehbar tief dringt er ins Land
hinein. Das Schiff muß, um an seinen vorgeschriebenen Liegeplatz
zu kommen, noch etwa eine Stunde stromaufwärts dampfen.
Melancholisch grüßt von rechts eine aufgelassene Sägemühle
herüber; die stattlichen Gebäude liegen verwaist, die Maschinen
rosten; das Ganze ist ein stimmungsvoller Beleg für das Trügerische
so mancher mit frohen Hoffnungen begonnenen kolonialen
Unternehmung. Im Moment des Sonnenunterganges hört die
Schiffsschraube auf zu arbeiten; der Anker rasselt hernieder, der
„Rufidyi“ macht dicht am linken Ufer fest. Er wird mit Holz geheizt,
und zwar mit Mangroveknüppeln, die hier in den Waldungen des
Deltas geschlagen und an dieser Stelle für die Übernahme an Bord
aufgestapelt werden. Das geschieht unter der Aufsicht eines
Försters, den ich leider nicht zu Gesicht bekomme, da er gerade
über Land ist. Beschaulich mag sein Dasein freilich sein, aber
beneidenswert wohl kaum; auch mitten auf dem breiten Strom
umschwirren uns bald dichte Schwärme von Moskitos. An Land,
denke ich, werden sie nicht seltener sein. Da wird der Grünrock es
wohl machen müssen wie ich in Daressalam, wo ich mich in meinem
Anopheles-Dorado, d. h. meinem zwar von herrlichen Kokospalmen
und Mangobäumen überschatteten, dafür aber wenig luftigen und
von Moskitos überreich bewohnten Zimmer, vor diesen
Mitbewohnern nur dadurch retten konnte, daß ich nach
Sonnenuntergang mitsamt meinem Arbeitstisch und meiner Lampe
stets unter einem Moskitonetz saß, das von einem Rahmen herab
an der Decke hing. Der auf diese Weise geschaffene Arbeitsraum
war zwar ungeheuer eng, aber er gab dem Insassen doch das
Gefühl der reinsten Freude, nämlich der Schadenfreude. Mochten
sich die braven Anopheles draußen auch noch so blutgierig und in
noch so dichten Schwärmen an die dichten Maschen des Netzes
heften, der intelligente Msungu, der Europäer, war vor ihnen absolut
sicher.

Reede von Lindi.

Was für den Ozeandampfer das Deckwaschen in den frühesten
Morgenstunden, gerade zur Zeit des schönsten Schlafes ist, das ist
für den „Rufidyi“ die Holzübernahme im Simba-Uranga-Fluß und die
Ladungsübernahme auf der freien Reede von Kilwa; in beiden
Nächten bin ich bei dem unausgesetzten Gepolter der geworfenen
Gegenstände und dem ebenso unausgesetzten Gebrüll der
Mannschaft nur sehr wenig zum Schlafen gekommen. Der wirklich
wunderbare Sonnenuntergang auf dem Simba Uranga war dafür
ebensowenig eine Entschädigung wie die wundervoll
stimmungsvolle Ausfahrt am nächsten Frühmorgen. Erquickend
hätte erst wieder die frische Brise des Monsuns draußen auf dem
offenen Meer wirken können; aber kaum hatten wir dieses erreicht,
so begann der Meeresgott auch schon wieder sein Opfer zu fordern.
Ich weiß nicht, ob und in welcher Weise ein gesundes Nervensystem
auf den Heizungsmodus des „Rufidyi“ reagieren wird; uns drei
seekranken Passagieren, die wir uns bis Kilwa in die
Annehmlichkeiten seiner Kommandobrücke teilten, ist er furchtbar
und unerträglich erschienen. Von den beiden Schwesterschiffen hat
wenigstens der „Rovuma“ einen guten Magen; der verdaut die etwa
80 Zentimeter lang geschnittenen Mangroveknüppel wie sie in
seinen Kessel hineingeworfen werden. Der „Rufidyi“ hingegen ist
von zarterer Konstitution; sein Magen nimmt die Nahrung nur in
verkleinertem Zustand auf. Kaum erscheint über dem östlichen
Horizont der erste Dämmerschein des grauenden Tages, da kracht,
von dem nervigen Arm eines muskulösen Baharia geschwungen, der
schwere Hammer mit voller Wucht hernieder auf den Stahlkeil, den
ein anderer schwarzer Matrose hilfreich mitten auf den ersten dieser
Mangroveblöcke gesetzt hat. Schlag auf Schlag erdröhnt; das
eisenzähe Holz ächzt und stöhnt; endlich ist der erste Bissen für den
gefräßigen Kessel zerkleinert; in hohem Bogen fliegen die einzelnen
Stücke in den engen Heizraum. Krach! erdröhnt es auch schon von
neuem, daß der ganze Schiffskörper erzittert. Das Spiel wiederholt
sich so Stunde um Stunde, den ganzen Tag hindurch, bis zum
Abend hin. Erst dann haben die Negerarme Ruhe; dankbar aber
begrüßen unsere seekranken Gehirne diesen Moment des
Feierabends; denn was in der ersten Stunde noch erträglich
erscheint, jener unausgesetzte Rhythmus des dröhnenden
Hammers, in den elf anderen steigert er sich zur fürchterlichsten
Qual.
Meine schwarze Mannschaft hat sich genau so gegeben, wie
Kenner dieser Rasse es mir vorausgesagt hatten. In Daressalam
hatte jeder der Siebenundzwanzig sein Poscho auf vier Tage
bekommen, d. h. die Mittel und zugleich auch den Auftrag, sich für
diese Zeit mit Proviant zu versehen. Schon in Simba Uranga trat der
Mnyampara, der Trägerführer, an mich mit dem Ansinnen heran, für
ihn und seine dreiundzwanzig Untergebenen neue Vorräte zu
kaufen; sie hätten bereits alles aufgegessen. Dieses Mal schützte
mich der gänzliche Mangel an verkäuflichen Lebensmitteln in jenem
Urwald vor einer abschlägigen Antwort; auch Moritz gegenüber, der
„fein“, wie er nun einmal ist, durchaus Fisch haben wollte. Ihn habe
ich kühl lächelnd die Treppe hinuntergeworfen. Aber so sind sie,
diese Kinder des dunklen Weltteils; sie leben stets nur dem
Augenblick und sorgen nicht für die Zukunft, ja nicht einmal für den
nächsten Morgen. In Kilwa habe ich richtig noch ein paar Rupien
springen lassen müssen, um diese trotz ihrer Seekrankheit
nimmersatten Gesellen zur Ruhe zu bringen.
Kilwa — Kilwa Kiwindje genannt zum Unterschied von dem alten,
weiter im Süden gelegenen Portugiesen-Emporium Kilwa Kisiwani —
ist uns Älteren aus dem Araberaufstande von 1888 in traurigem
Angedenken. Damals haben ein paar Angestellte der
Deutschostafrikanischen Gesellschaft dort ihr tragisches Ende
gefunden, lediglich weil unsere Flotte nicht eingriff. Dieser ist seither
mancher schwere Vorwurf darüber gemacht worden. Heute, wo ich
die topographischen Verhältnisse des Ortes durch eigenen
Augenschein kenne, wird mir jener traurige Vorgang verständlich; die
berüchtigten Tiefenverhältnisse der dortigen Küstenregion bringen
es mit sich, daß europäische Dampfer draußen in fast unabsehbarer
Ferne ankern müssen. Daß die Notzeichen der beiden
Unglücklichen damals von unserm Kreuzer aus nicht gesehen
worden sind, begreift man bei dem riesigen Abstande, in dem große
Schiffe auf der Reede ankern müssen, vollkommen.
Unter normalen Umständen dauert die Fahrt mit dem „Rufidyi“
von Daressalam bis Lindi drei Tage; wir haben sie indessen in dieser
wahrlich nicht kurz bemessenen Zeit nicht geschafft. Südlich von
Kilwa hört der Schutz auf, den auf der nördlichen Fahrstrecke die
große Insel Mafia und die zahllosen kleinen Koralleneilande vor dem
Südwind bieten; infolgedessen faßt dieser das kleine Fahrzeug mit
noch ganz anderer Kraft als die beiden Tage vorher. Ich bin jetzt der
einzige Passagier, habe also genügend Platz, bin aber trotzdem
womöglich noch elender als zuvor, denn auch das letzte
Genußmittel, das mich vordem noch hatte reizen können, die
Apfelsinen, sind gänzlich aufgezehrt. Schon kurz nach Mittag
beginnen Kapitän und Steuermann besorgt ihre Karte zu studieren.
„Wann werden wir in Lindi sein?“ frage ich müde und matt aus
meinem Liegestuhl heraus.
Eine ausweichende Antwort. Es wird allmählich Spätnachmittag;
auf Steuerbord zeigt sich immerfort das gleiche Bild: eine weiße,
krause Brandungslinie; dahinter der spezifisch grüne Wall der
Mangroven. Kapitän und Steuermann sind noch immer über ihre
Karte gebeugt; die Sonne steht nicht mehr weit vom Horizont.
„Ist jener Vorsprung dort etwa das Kap Banura?“ frage ich, in der
Meinung, jetzt gleich in die unverkennbare Bucht von Lindi einfahren
zu können.
Wiederum eine ausweichende Antwort. Nunmehr wird es mir
allmählich klar, daß auch die beiden Schiffslenker mit den
Geheimnissen dieser Küstenstrecke noch nicht sehr vertraut sein
können; wirklich ist der Kapitän ganz neu, der Steuermann aber fährt
nur zum Ersatz für einen Beurlaubten mit. Wir sind, da die Sonne
rasch zur Rüste ging, dann in die erste beste geräumige Bucht
eingefahren, haben dort eine wundervoll ruhige Nacht verlebt und
haben die letzten drei, vier Stunden bis Lindi am vierten Tage ohne
weitern Zwischenfall zurückgelegt. Unser Zufluchtshafen war die
Mtschingabai; sie war weder den beiden Seebären noch mir
bekannt, wohl aber, wie sich nachher herausstellte, den beiden
Maschinisten. Nur war es wie immer, wo Deutsche auf engem Raum
zusammenleben müssen: beide Parteien lebten in grimmer Fehde,
aus welchem Grunde die Herren des Heizraumes es nicht für nötig
befunden hatten, die Kollegen von der Kommandobrücke über den
Schiffsort aufzuklären.
Die Einfahrt in die Bucht von Lindi hat etwas Feierliches an sich.
Hart biegt das Schiff um Kap Banura herum, da weitet sich vor uns
plötzlich ein gewaltiges Becken, wohl 15 Kilometer lang und 5 bis 6
Kilometer breit; die umgebenden grünen Bergzüge sind nicht hoch,
aber doch stattlich zu nennen und stürzen besonders aus dem
Südufer steil zum Meer ab. Der „Rufidyi“ sieht aus wie ein schwarzes
Pünktchen auf dieser weiten, silberglänzenden Fläche. Rasch nähert
er sich dem Städtchen Lindi selbst. Es liegt unter dichten Kokos- und
Kasuarinenhainen malerisch auf einer Landzunge, die gebildet wird
durch die abschließende Rückseite der rechtwinkeligen Bucht und
das linke Ufer eines scheinbar gewaltigen Stromlaufes, der sich über
Lindi hinaus sichtlich noch tief ins Innere fortsetzt. Der Geograph
weiß, daß dem nicht so ist, sondern daß diese wohl immer noch 800
bis 1200 Meter breite Wasserfläche das Ästuar des winzigen
Lukuledi darstellt. Dieser würde ein solches Bett heute nimmer zu
füllen vermögen; was wir als seine Mündung betrachten, ist vielmehr
das tief unter das Niveau des Indischen Ozeans gesunkene, ganze
Flußtal eines weit ältern Lukuledi. Geologisch sind alle unsere Häfen
an dieser Küste gleichen Ursprungs; ob Daressalam, ob Kilwa
Kisiwani, Lindi oder Mikindani, sie alle sind vollgelaufene Täler.
Afrika mit seiner ungefügen Masse sieht auf der Landkarte
langweilig aus, das gebe ich zu; rückt man aber dem Erdteil selbst
auf den Leib, so ist er in allen seinen Teilen interessant. Schon an
der Küste hebt es an.
Arabische Dhau. Zeichnung des Mwemba-Askari
Stamburi (s. S. 449).
Kettengefangene, nach einer Zeichnung des Munassajünglings Salim Matola (s. S.
451).

Viertes Kapitel.
Lehrzeit an der Küste.
Lindi, 9. Juli 1906.

Afrika ist das Land der Geduldübung. Mit diesem Übelstande

haben sich alle Reisenden vor mir abfinden müssen; auch mir
scheint er nicht erspart werden zu sollen. Erst beinahe drei Wochen
tatenlos in Daressalam, jetzt schon wieder fast ebensolange in
einem andern Küstennest; das ist etwas viel, zumal wenn man für
seine Reise so wenig Gesamtzeit zur Verfügung hat und wenn
gerade die schönste Periode des Jahres, der Anfang der
Trockenzeit, unwiederbringlich dahinschwindet.
In Daressalam war der Grund für das lange Hinzögern des
Aufbruchs die Seltenheit des Dampferverkehrs an der Küste; hier in
Lindi ist es die Abwesenheit des kaiserlichen Bezirksamtmanns und
die damit im Zusammenhang stehende Entblößung des Bezirksamts
von verfügbaren Polizeitruppen. Ohne Soldaten soll ich nicht gehen;
Soldaten sind aber erst dann zu haben, wenn Herr Ewerbeck zurück
sein wird; folglich muß ich dessen Rückkehr wohl oder übel
abwarten. Aber langweilig ist die Zeit mir weder in Daressalam, noch
hier in Lindi geworden. Daressalam mit seinem Volksreichtum und
seinen vielen Weißen würde auch schon dem bloßen Touristen
genug des Neuen bieten, um wieviel mehr mir, der ich mich, sooft es
nur meine Zeit zuließ, im engsten Verkehr mit den Eingeborenen für
meine Forschungsaufgabe vorbereitet habe. Ich habe manchen Vor-
und Nachmittag in den Hütten und auf den Höfen der Eingeborenen
zugebracht und habe auch wunderhübsche Ngomenlieder auf der
Phonographenwalze festgelegt, ganz abgesehen von den
zahlreichen Liedern, die ich Solosängern verdanke, und den
Spielproben, die Angehörige der verschiedensten Völkerstämme vor
mir in meinem Moskitoparadies auf dem Deversschen Hof auf ihren
Stammesmusikinstrumenten ablegten. An einem Tage hatte das
Bezirksamt von Daressalam in entgegenkommendster Weise sogar
ein Ngomenfest eigens für meine Aufnahmezwecke veranstaltet.
Leider sind meine damaligen kinematographischen Aufnahmen alle
verwackelt oder überexponiert, so daß mir lediglich der Trost einiger
passabel gelungener photographischer Wiedergaben dieser
originellen Tänze und die guten Phonogramme bleiben. Über diese
Tänze und ihre Begleitung später mehr.
Hier in Lindi hat mein Aufenthalt nicht so harmlos und friedfertig
begonnen, wie ich es erhofft hatte. Kaum einen Tag nach meiner
Landung mußte ich schon Zeuge der Hinrichtung eines
Aufständischen sein. Angenehm ist eine solche Exekution
entschieden selbst für harte Gemüter nicht; wenn sich dann aber zu
dem Verlesen des langen Urteils in Deutsch und Suaheli auch noch
ein bemerkenswertes Ungeschick in den technischen
Vorbereitungen geltend macht, wie das hier der Fall war, so wird die
Prozedur sogar für den gleichgültigsten Schwarzen eine Qual. Zwar
hatte man an dem starken horizontalen Ast des großen Baumes, an
dem in Lindi die Hinrichtungen gewohnheitsmäßig vollzogen werden,
zur Vorsicht gleich zwei Schlingen angebracht; aber als der
Verurteilte schließlich oben auf der Plattform, von der er den
unfreiwilligen Sprung ins Jenseits unternehmen sollte, vor ihnen
stand, zeigte es sich, daß beide nicht einmal bis zur Höhe des
Halses herunterreichten. Die stoische Ruhe, mit der der Delinquent
dann das Heranschleppen einer Leiter und die Verlängerung eines
der Stricke abwartete, war für den Negercharakter mit seiner
geringen Einschätzung des eigenen Lebens jedenfalls
außerordentlich bezeichnend.
Im Gegensatz zu anderen Küstenstädten hält Lindi auch in
seinem Innern, was es bei seinem äußern Anblick verspricht. Freilich
ist die lange, gewundene Gasse, in der die Inder ihre Läden und
Werkstätten haben, ebenso häßlich, wenn auch hie und da nicht
ohne malerischen Anstrich, wie die entsprechenden Stadtteile von
Mombassa, Tanga und Daressalam, doch liegen die
Eingeborenenhütten in den anderen Teilen des weitläufig angelegten
Städtchens alle in frisches Grün eingebettet. Im Straßenleben walten
gegenwärtig zwei Elemente vor: der Askari und der
Kettengefangene; beide stehen in inniger Wechselbeziehung zum
soeben beendeten Aufstand. Von der Schutztruppenkompagnie Nr. 3
liegt zwar der bei weitem größte Teil augenblicklich an strategischen
Punkten im Innern, in Luagala auf dem Makondeplateau, und in
Ruangwa, dem ehemaligen Gebiet des Häuptlings Seliman Mamba,
weit hinten im Wamueralande; trotzdem aber bleibt für die Garnison
noch genug Khaki übrig, ja, die ockerbraune Farbe unserer
Soldatenbluse ist sogar eine ständige Erscheinung im Straßenbilde.
Überall in der Umgebung der beiden Bomen, der alten Polizeiboma
sowohl wie auch der neueren Schutztruppenkaserne, zeigen sich
lange „Ketten“, vor und hinter denen je ein reisiger Krieger als
Aufsichtsposten schreitet. Diese Ketten sind, wie der Name sagt,
durch Eisenketten aneinander gefesselte Strafgefangene, die in
dieser Weise ihre Schuld sühnen. Was ist bei uns daheim im
Reichstag über die Barbarei dieser Art von Strafvollzug alles geredet
worden, und wie oberflächlich ist die Mehrzahl der Redner sicher
über die Psyche und das Rechtsgefühl des Negers unterrichtet
gewesen! Immer und immer wieder haben berufene Federn, d. h.
Männer, die auf Grund eines langen Aufenthalts im Lande auch das
Volk und seinen Charakter kennen, darauf hingewiesen, daß für den
Schwarzen ein bloßes Einsperren keine Strafe, sondern eher eine
direkte Anerkennung seiner mehr oder minder großen Schandtat
sein würde; aber wie wenig hat das genützt! Wir Deutsche müssen
nun einmal schablonisieren und selbst so verschieden geartete
Rassen wie Weiß und Schwarz über ein und denselben Kamm
scheren. Freilich, eine Annehmlichkeit ist das
Zusammengekettetsein mit rund einem Dutzend Leidensgenossen
unter keinen Umständen, wenngleich die Kette seitlich des Halses
durch einen weiten Ring läuft, so daß für den Einzelnen wenigstens
eine geringe Bewegungsfreiheit besteht; welche Unzuträglichkeiten
bringt allein die ungleiche körperliche Organisation in bezug auf die
Befriedigung natürlicher Bedürfnisse mit sich! Doch zu ihrem
Vergnügen werden die Leute ja auch nicht angekettet.

Seliman Mamba.
Besonders schwere oder gesellschaftlich hervorragende
Übeltäter scheinen übrigens den Vorzug der Einzelhaft zu genießen.
In den Gesprächen der wenigen Europäer, die augenblicklich in Lindi
leben, kehrt am häufigsten der Name Seliman Mamba wieder; er hat
im Aufstande des Südbezirks so lange die Führung innegehabt, bis
man ihn schließlich erwischt hat, und nun harrt er im Lazarett von
Lindi der Vollstreckung des jüngst über ihn gesprochenen Urteils. Da
er eine ganze Reihe von Menschenleben, auch das von Europäern,
auf dem Gewissen hat, so hat er sein Schicksal wohl verdient. Als
historische Persönlichkeit, die in den Annalen unserer Kolonie
zweifellos lange weiterleben wird, war Seliman Mamba wohl der
Verewigung seiner Züge würdig, und darum habe ich ihn eines
schönen Tags im Hofe des Lazaretts photographiert. Der Mann war
sichtlich leidend und konnte die schwere Kette nur mit größter
Anstrengung mit sich tragen. Seine unmittelbar bevorstehende
Hinrichtung wird für ihn in jeder Beziehung eine Erlösung sein.
Weitaus erfreulicher als alle diese Einblicke in die Folgen des
Aufstandes sind die Ergebnisse meiner wissenschaftlichen
Beschäftigung mit meinen eigenen Leuten und den Suaheli
gewesen. Meine Wanyamwesiträger scheinen das tatenlose
Stillsitzen nicht vertragen zu können; vom zweiten Tage unseres
Aufenthalts in Lindi an belagern sie mich von morgens früh bis
abends spät mit der stummen oder auch lauten Bitte, ihnen
Beschäftigung zu geben. Das habe ich auch mit vielem Vergnügen
getan; die Leute haben zeichnen müssen, soviel sie nur wollten, und
haben auch in meinen Phonographentrichter singen dürfen, sooft
sich dazu die Gelegenheit bot. Schon jetzt zeigt sich, daß unsere
etwas abenteuerliche und vom Meergott durchaus nicht freundlich
behandelte Fahrt auf dem „Rufidyi“ wenigstens e i n versöhnendes
Ergebnis gezeitigt hat: bei meinen Leuten haben sich ihre Leiden
und die daraus entsprungene Behandlung seitens der
Schiffsmannschaft zu einem Liede verdichtet, das sie jetzt gern und
oft, mit viel Ausdauer und auch mit durchaus ansprechender
Vortragsart singen. Hier ist es:
 Lied anhören
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Dem Inhalte nach heißt das etwa folgendermaßen:

„Wir sind Tag und Nacht, bis zum hellen Tage, an Bord gewesen
und haben dann Anker geworfen. Die Baharia an Bord, die
Matrosen, aber haben gesagt: Ihr Schensi aus dem Innern, ihr
werdet euch tot speien. Aber wir sind doch heil nach Lindi
gekommen und haben (zu den Baharia) gesagt: Ihr habt Gott
verspottet (indem ihr sagtet, wir würden sterben), aber wir sind doch
gesund angekommen.“
Diese Sangeslust ist für die Wanyamwesi charakteristisch. Im
Laufe meines unfreiwilligen Aufenthaltes habe ich schon manchen
Photographierbummel unternommen, bei denen mich meine Leute
gar zu gerne begleiten. Dann muß ich die wenigen Gerätschaften,
die zu solchem Vorhaben nötig sind, immer auf möglichst viele
meiner Braven verteilen, damit nur ja auch jeder etwas zu tragen
hat. Es dauert dann niemals sehr lange, bis Pesa mbili, der
Mnyampara oder Trägerführer, mit seiner wohlklingenden Stimme zu
singen anhebt, worauf dann prompt und in bewunderungswürdigem
Takt der Chor einfällt. Auch von diesen kleinen Marschliedern hier
eine Probe:

Kabowé kabowé komässó; Namuki kabowé komässó.

Wambunga kabowé komässó, Namuki kabowé komässó.
Ki kabowé komässó. Wamuera kabowé komässó;
Ki kabowé komässó: Wakumbwa kabowé komässó.
Wir schießen, wir schießen mit den Augen; die Namuki schießen
wir mit den Augen,
Die Wambunga schießen wir mit den Augen; die Namuki
schießen wir mit den Augen,
Krach! Wir schießen mit den Augen; die Wamuera schießen wir
mit den Augen;
Krach! Wir schießen mit den Augen; die Wakumbwa schießen wir
mit den Augen.

Dem Inhalt dieses Liedes nach zu urteilen, müssen die

Wanyamwesi gut deutsch gesinnt sein, denn sie ziehen der Reihe
nach gegen alle aufständischen Völker des Südens zu Felde und
zerschmettern sie. Die Namuki sind identisch mit den Majimaji, den
Aufständischen von 1905/06. Das Vortragstempo ist ein rasendes
Parlando, das eine Wiedergabe in Notenschrift unmöglich macht.
Der Ausruf „ki“ bezeichnet nach der übereinstimmenden Schilderung
Pesa mbilis und der Intelligenteren unter seinen Freunden den
Ausdruck der Kraft, mit dem die Rugaruga, die Hilfskrieger, dem
verwundeten Feinde den Schädel zerschmettern, und sei es selbst
mit dem Stoß oder Schlag der eigenen Ferse. Mit Wucht stampfen
die Sänger bei jedem „ki“ den Boden, daß er erzittert; fast glaubt
man bei diesem „ki“ das Krachen der Schädel zu hören, so völlig
vermögen sich selbst diese friedlichen Söhne des Nordens von
Deutsch-Ostafrika in die Greuel des verflossenen Aufstandes
hineinzuversetzen. Dieses Trutzlied ist nämlich sicher nicht eigene
Komposition meiner Leute; es ist von andern Stammesgenossen
übernommen worden, die im letzten Feldzuge Kriegsdienste als
Rugaruga geleistet haben und sich nun beschäftigungslos in Lindi
herumtreiben. Einige von ihnen habe ich für den Marsch nach
Massassi noch als Träger mieten müssen; sie sind in ihrem ganzen
Auftreten viel bestimmter, trotziger als meine sanften, großen Kinder
von Daressalam, so daß ich froh sein werde, sie nach Erreichung
des Zieles wieder loszuwerden. Von ihnen, denke ich, wird das Lied
stammen.
 Yao-Frauen von Mtua.
Da ich nun einmal bei der Musik bin, will ich auch noch ein
übriges tun und ein dem Inhalte nach dem vorigen eng verwandtes
Marschlied der Sudanesensoldaten bringen, welches mir der Sol
(Feldwebel) Achmed bar Schemba und ein paar Sektionen aus der
dritten Schutztruppenkompagnie auf Befehl ihres Kompagnieführers,
des trefflichen alten „Afrikaners“ Seyfried, in den
Phonographentrichter sangen. Wie aus Erz gegossen, stand der
kleine Sol vor der aufnahmebereiten Maschine; die braunen,
hageren Krieger aber aus Dar For und den Nebenländern traten
hinter ihm an wie auf dem Exerzierplatz: zweigliedrig, genau auf
Vordermann. Es war nicht leicht, sie in die zweckentsprechende
Keilform umzustellen. Das Lied lautet:
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 Nach Aussage der Sänger, die vorwiegend Nubier sind, ist das
Lied im Dialekt von Dar For abgefaßt, ihrer Muttersprache. Eine
wörtliche Übersetzung ist für mich noch nicht zu erlangen gewesen.
Dem Inhalt nach bedeutet der mit beneidenswerter Lungenkraft und
bewunderungswürdiger Ausdauer gesungene Text etwa folgendes:
„Wir sind allezeit stark. Der Jumbe ist aufgehängt worden, auf
Befehl Gottes. Der Hongo, der Rädelsführer im Aufstand, ist
gestorben; auf Befehl Gottes.“
So viel über die Ergebnisse meiner musikalischen Forschung,
soweit sie den hier landfremden Elementen der Wanyamwesi und
der Nubier angehören. Ob die Ngomenlieder, die ich in Lindi bisher
von den Angehörigen einiger Binnenlandstämme, vor allen der Yao,
auf der Walze niedergelegt habe, gelungen sein werden, kann ich
noch nicht sagen, da, wie ich zu meinem Entsetzen merke, meine
Aufnahmewalzen unter der Wirkung der feuchten Wärme anfangen
weich zu werden, so daß ich zwar Aufnahmen machen, aber keine
Wiedergaben riskieren kann, ohne die ganze Aufnahmeschicht zu
gefährden. Schöne Aussichten für die Zukunft!
Psychologisch hochinteressant ist das Verhalten der Naturkinder
meinen verschiedenen Apparaten gegenüber. Die photographische
Kamera ist, wenigstens an der Küste, nichts Neues und
Ungewohntes mehr; mit ihr hat man demgemäß auch weniger
Schwierigkeiten, auch zeigen sich die Eingeborenen über die
Ergebnisse des Verfahrens nicht merklich erstaunt. Als Übelstand
kommt höchstens in Betracht, daß die Angehörigen des weiblichen
Geschlechts sich der Aufnahme meist durch schleunigste Flucht zu
entziehen wissen. Dem war schon in Daressalam so. Ganz ohne
Verständnis hingegen steht das Volk dem Kinematographen
gegenüber; er ist eine „Enchini“, eine Maschine, wie so vieles andere
auch, was der „Msungu“, der Weiße, mit ins Land bringt; und wenn
nun der Weiße eine zierliche Kurbel an dem kleinen schwarzen
Kasten dreht und in dumpfem Rhythmus dabei zählt: 21, 22, 21, 22,
so heimelt den Schwarzen wohl dieser Rhythmus an, da seine
Arbeitslieder im allgemeinen von derselben stumpfsinnigen
Einförmigkeit sind, aber was bei dem ganzen Vorgang
herauskommen soll, versteht er nicht im mindesten; auch ist es ihm
vollkommen gleichgültig.

Mädchen aus Lindi.

Aber der Phonograph, der ist eine Enchini ganz nach dem
Herzen des schwarzen Mannes und auch der schwarzen Frau. Es
wird für mich immerdar, und sollte ich steinalt werden, eine der
nettesten Erinnerungen meines Afrikaaufenthaltes bleiben, wie auf
dem Deversschen Hof in Daressalam sich ein paar Angehörige des
zarten Geschlechts mit dem Apparat abgefunden haben. Nachdem
auf dem hinten im Eingeborenenviertel gelegenen Festplatz die
Ngomen der verschiedenen Völkerschaften, hier der Manyema, dort
der Wasaramo, drüben irgendeines Küstenklubs, sich in ihren zum
Teil scheußlichen, aber durchweg malerischen Kostümen genugsam
produziert hatten, war ich an der Spitze eines nach Hunderten
zählenden Teils der Tänzer und Tänzerinnen vor mein Zimmer
gezogen, um hier auch den gesanglichen Teil festzulegen. Alles war
nach Wunsch gegangen; jedesmal aber, wenn ich die Membranen
gewechselt und statt des Aufnehmers den Wiedergeber
eingeschaltet hatte, und wenn dann der vielgliedrige Gesang in
genau demselben Rhythmus und in genau derselben Klangfarbe, mit
der er in den geheimnisvollen Trichter hineingesungen worden war,
wieder aus ihm hervorquoll — welch grenzenloses und dabei doch
freudiges Erstaunen malte sich dann auf den von der Anstrengung
des Singens und Tanzens so schweißglänzenden Gesichtern! Ganz
unfehlbar fiel in jedem Einzelfall der Chor naiver Seelen ein, um
allerdings von den „gebildeteren“ Elementen sehr bald durch
spöttisches Gelächter eines Besseren belehrt zu werden.
Doch den schönsten Ausdruck unbefangenen Naturempfindens
gaben am Schluß der Aufnahme, nachdem ich mit dem geringen
Vorrat von Suaheli-Redensarten, über den ich damals verfügte,
meiner Befriedigung über den Verlauf des Nachmittags Ausdruck
verliehen hatte, zwei weibliche Wesen wieder, die mir vordem nicht
nur durch die Eleganz ihrer Gewandung, sondern mehr noch durch
die ungeheure Kraft ihrer Stimmen aufgefallen waren, mit der gerade
sie beide in den unmittelbar vor ihnen aufgebauten Trichter
hineingesungen hatten. Der dichte Schwarm wich zurück, so daß der
Trichter einen Augenblick freistand; in den freien Raum aber trat
zuerst die eine der Schönen, machte vor dem Apparat einen
tadellosen Hofknix und sprach: „Kwa heri, sauti yangu, lebe wohl,
meine Stimme!“ Damit trat sie zurück; die andere schritt herzu, und
auch sie wiederholte unter tiefer Verbeugung und mit bezeichnender
Handbewegung dieselben Worte. Psychologisch ist der Vorgang
deswegen so bemerkenswert, weil er offenkundig zeigt, wie dem
Neger das Sinnfälligste auch das Nächstliegende ist; indem beide
Frauen ihr Abschiedswort sprechen, hören sie ja noch selbst, daß
sie ihre Stimme nicht im mindesten verloren haben; trotzdem gilt sie
ihnen, weil sie sie vorher klar und unverkennbar aus dem Trichter
haben heraussingen hören, in diesem Augenblick als eingebüßt, und
sie nehmen förmlich Abschied von ihr.
 Tanz der Weiber in Daressalam (s. S. 43).
Über die Ergebnisse meiner auf die Kunstübung der Schwarzen
gerichteten Studien will ich lieber später im Zusammenhang
berichten, wenn ich auf Grund eines ungleich größern Materials
einen breitern psychologischen Einblick in die Künstlerseele des
Negers gewonnen haben werde. So viel kann ich indessen jetzt
schon sagen, daß auch hier aller Anfang schwer ist, schwer nicht nur
für die ausübenden Künstler, sondern mehr noch vielleicht für den
Forscher. In Daressalam war die Sache einfacher; mein Boy
Kibwana, zu deutsch: der kleine Herr, das Herrchen, ein Jüngling
vom Stamme der Wassegedju aus Pangani, der ebensowenig wie
der Koch Omari, ein Bondeimann aus dem Norden der Kolonie,
jemals einen Bleistift oder ein Stück Papier in der Hand gehabt hatte,
war schon zu oft im Dienst von Europäern gewesen, als daß er
meinem Auftrage, mir einmal etwas zu zeichnen, z. B. die
Kokospalme vor meinem Fenster oder meinen Radiergummi,
irgendwelchen Widerstand entgegenzusetzen gewagt hätte; er malte
eben drauflos ohne Rücksicht auf den Kunstwert des zu
erwartenden Ergebnisses.