PERKEMBANGAN EMBRIO

CLEAVAGE (PEMBELAHAN)
 REVIEW FERTILISASI MAMALIA

Entry of sperm into golden hamster

egg. (A) Scanning electron
micrograph of sperm fusing with egg.
The bald spot (without microvilli) is
where the polar body has budded off.
(B) Close-up of sperm-zona binding.
(C) Transmission electron micrograph
showing the sperm head passing
through the zona. (D) Transmission
electron micrograph of the hamster
sperm fusing parallel to the egg
plasma membrane. (E) Diagram of the
fusion of the sperm acrosome and
plasma membranes with the egg
microvilli. (AD from Yanagimachi and
Noda 1970, Yanagimachi 1994;
photographs courtesy of R.
Yanagimachi.)
REVIEW FERTILISASI PADA BULU BABI
(SEA URCHIN)
Figure ,
Formation of the fertilization envelope
and removal of excess sperm. To create
these photographs, sperm were added to
sea urchin eggs, and the suspension
was fixed in formaldehyde to prevent
further reactions. (A) At 10 seconds after
sperm addition, sperm are seen
surrounding the egg. (B, C) At 25 and 35
seconds after insemination, a fertilization
envelope is forming around the egg,
starting at the point of sperm entry. (D)
The fertilization envelope is complete,
and excess sperm have been removed.
(From Vacquier and Payne 1973;
photographs courtesy of V. D. Vacquier.)
Copyright 2000 Sinauer Associates,
Inc.
 Zigot, Hasil Fertilisasi

PRONUCLEI

ZYGOTE
Apa yang kemudian terjadi dengan
Zigot ?

Pembelahan
(CLEAVAGE)
 Cleavage ?
Ketika zigot telah terbentuk, maka dimulailah
pembelahan mitosis pada zigot yang dikenal
dengan tahapan pembelahan (cleavage).
Dalam fase ini, zygot berubah bentuk dari sel
tunggal menjadi sebuah masa sel yang solid/padat
disebut morula. Morula berkembang menjadi bola
sel yang berrongga (rongga =blastosel), disebut
blastula.
Sel-sel kecil hasil pembelahan tersebut dikenal
dengan istilah blastomer.
 Bagaimana Pengaturan
Pembelahan dalam Siklus Sel ?
Selama pembelahan, sel-sel tersebut
mengalami fase S (Sintesis DNA) dan fase M
(mitosis) dalam siklus sel, tetapi melewatkan
fase G1 dan G2. Akibatnya sel-sel yang
terbentuk tersebut tidak membesar selama fase
pembelahan ini.
Pembelahan hanya membagi bagi sitoplasma
satu sel besar menjadi banyak sel yang lebih
kecil (blastomer). Sel-sel tersebut semuanya
bernukleus.
 SIKLUS SEL DALAM PENGATURAN
PROSES PEMBELAHAN

Cell cycles of somatic cells and early blastomeres. (A) The simple biphasic cell cycle of the
early amphibian blastomeres has only two states, S and M. Cyclin synthesis allows progression
to M (mitosis), while cyclin degradation allows cells to pass into S (synthesis) phase. (B) Cell
cycle of a typical somatic cell. Mitosis (M) is followed by an interphasestage. This latter period
is subdivided into G1, S (synthesis), and G2 phases. Cells that are differentiating are usually
taken out of the cell cycle and are in an extended G1 phase called G0. The cyclins and their
respective kinases responsible for the progression through the cell cycle are shown at their
point of cell cycle regulation. (B after Nigg 1995.)
Copyright 2000 Sinauer Associates, Inc.
 Mekanisme Pembelahan
Sebagian besar hewan (kecuali mamalia)
mempunyai sel telur dengan polaritas yang
jelas.
Polaritas ditentukan oleh mRNA, protein dan
kuning telur (yolk). Yolk terkonsentrasi pada
satu kutub, disebut kutub vegetal (vegetal
pole). Kutub yang berlawanan(konsentrasi
yolk rendah) kemudian disebut kutub animal
(animal pole)
 Mekanisme Pembelahan (lanjutan)
Kutub animal merupakan tempat dari badan polar
meiosis menguncup dan terlepas dari sel. Pada
beberapa hewan, kutub animal menandai titik
tempar ujung anterior (kepala) embrio terbentuk.
Pada katak, belahan animal mempunyai granula
melanin dalam lapisan luar sitoplasmanya, sehingga
terlihat berwarna biru abu-abu pekat. Sedangkan
belahan vegetal yang mengandung yolk terlihat
lebih terang.
 Mekanisme Pembelahan pada
Amfibia
Pada amfibia, saat fertilisasi terjadi
pengaturan kembali sitoplasma sel telur.
Membran plasma dan korteks berotasi
menuju titik tempat masuknya sperma,
sehingga membuka daerah pada sitoplasma
yang berbentuk pita sempit berwarna abu-abu
muda (Sabit abu-abu /grey crescent).
Sabit abu-abu terletak dekat ekuator
berseberangan dengan tempat masuknya
sperma.
 Mekanisme Pembelahan pada
Amfibia (lanjutan)
Yolk cenderung menghalangi pembelahan,
akibatnya pembelahan zigot pada katak terjadi lebih
cepat pada belahan animal dibanding belahan
vegetal, sehingga menghsilkan embrio dengan
ukuran berbeda-beda.
Dua pembelahan pertama terjadi secara polar
(vertikal) sehingga dihasilkan empat sel memanjang
dari KA ke KV. Pembelahan ketiga secara horisontal
(ekuatorial), hingga dihasilkan 8 sel
 Mekanisme Pembelahan pada
Hewan Lain
Sel bulu babi (sea urchin) dan kebanyakan hewan
lainnya mempunyai lebih sedikit kuning telur, tetapi
masih mempunyai sumbu animal-vegetal. Karena
yolk yang sedikit, maka kelajuan pembelahannya
hampir sama, sehingga menghasilkan ukuran
blastomer yang hampir sama.
Pola pembelahan sampai tahapan delapan sel untuk
golongan hewan echinodermata, chordata, dan
deuterostomata memperlihatkan pola yang hampir
sama dengan amfibia.
 Mekanisme Pembelahan pada
Hewan Lain
Pola pembelahan pada protostomata (moluska,
annelida, dan arthropoda). Mempunyai pola yang
berbeda. Protostomata memperlihatkan pembelahan
secara spiral, yaitu sel-sel dari lapis atas duduk pada
lekukan antar sel-sel pada lapis yang dibawahnya.
Pada deuterostomata, pembelahan terjadi secara
radial, artinya sel-sel lapisan atas mengatur diri
langsung diatas sel lapisan bawah.
Berbagai pola bidang pembelahan tergambar pada
gambar berikut :
 Comparison of early cleavage in (A) echinoderms and amphibians (radial
cleavage) and (B) mammals (rotational cleavage). Nematodes also have a
rotational form of cleavage, but they do not form the blastocyst structure
characteristic of mammals. (After Gulyas 1975.)
 Bidang
pembelahan
pada embrio
berbagai
macam hewan

Figure 8.5
Summary of the
main patterns of
cleavage.
Copyright
2000 Sinauer
Associates, Inc.
 Tipe PembelahanMeroblastik dan
Holoblastik
Pembelahan meroblastik (meroblastic cleavage)
adalah pembelahan tidak sempurna pada sel telur
yang kaya kuning telur.
Pada sel telur yang kaya yolk (misal sel telur aves),
pembelahan hanya terjadi pada cakram kecil
sitoplasma bebas yolk yang terletak dalam satu
daerah kecil dari lingkaran besar yolk.
Pembelahan holoblastik (holoblastic cleavage)
berarti pembelahan sempurna (seluruh bagian sel
telur) pada sel telur yang mempunyai yolk sedikit
(misal :bulu babi) dan sedang (misal : katak)
 Bagaimana perkembangan
selanjutnya dari Blastula?
Perkembangan zigot menjadi morula dan blastula
merupakan tahapan cleavage.
Setelah terbentuk blastula, sel-sel tersebut akan
terus membelah dan menata ulang dirinya hingga
terbentuk embrio berlapis tiga disebut gastrula,
proses pada tahapan ini disebut Gastrulasi.
Setelah terbentuk gastrula, embrio akan
berdiferensiasi dan membentuk perubahan
bertahap yang dramatis dalam proses
organogenesis
 PROSES AWAL PERKEMBANGAN
HEWAN

Figure 8.1
Rate of formation of new cells during the early development of
the frog Rana pipiens. (After Sze 1953.)
Copyright 2000 Sinauer Associates, Inc.
 Tahapan Cleavage pada Mamalia

Development of a human embryo from fertilization to implantation. Compaction of the

human embryo occurs on day 4 when it is at the 10-cell stage. The embryo hatches
from the zona pellucida upon reaching the uterus. During its migration to the uterus, the
zona prevents the embryo from prematurely adhering to the oviduct rather than traveling
to the uterus. (After Tuchmann-Duplessis et al. 1972.)
Copyright 2000 Sinauer Associates, Inc.
-The cleavage of a single mouse embryo in vitro. (A) 2-cell
stage. (B) 4-cell stage. (C) Early 8-cell stage. (D) Compacted 8-
cell stage. (E) Morula. (F) Blastocyst. (From Mulnard 1967;
photographs courtesy of J. G. Mulnard.)
 Escape from the Zona Pellucida
While the embryo is moving through the oviduct en route to the
uterus, the blastocyst expands within the zona pellucida (the
extracellular matrix of the egg that was essential for sperm binding
during fertilization
The plasma membranes of the trophoblast cells contain a sodium
pump (a Na+/K+-ATPase) facing the blastocoel, and these proteins
pump sodium ions into the central cavity. This accumulation of
sodium ions draws in water osmotically, thus enlarging the blastocoel
During this time, the zona pellucida prevents the blastocyst from
adhering to the oviduct walls. When such adherence does take place
in humans, it is called an ectopic or tubal pregnancy
the implantation of the embryo into the oviduct can cause a life-
threatening hemorrhage. When the embryo reaches the uterus,
however, it must hatch from the zona so that it can adhere to the
uterine wall
 Mouse blastocyst hatching from the zona
pellucida. (Photograph from Mark et al. 1985,
courtesy of E. Lacy.)
Implantation of the mammalian blastocyst into the uterus. (A
Mouse blastocysts entering the uterus. (B) Initial implantation
of the blastocyst in a rhesus monkey. (A from Rugh 1967; B
courtesy of the Carnegie Institution of Washington, Chester
Reather, photographer.)
Tissue formation in the human embryo
between days 7 and 11(figure)
 Tissue formation in the human embryo
between days 7 and 11(expl. of the fig.)
(A, B) Human blastocyst immediately prior to gastrulation. The inner
cell mass delaminates hypoblast cells that line the blastocoel, forming
the extraembryonic endoderm of the primitive yolk sac and a two-
layered (epiblast and hypoblast) blastodisc similar to that seen in
avian embryos. The trophoblast in some mammals can be divided
into the polar trophoblast, which covers the inner cell mass, and the
mural trophoblast, which does not. The trophoblast divides into the
cytotrophoblast, which will form the villi, and the
syncytiotrophoblast, which will ingress into the uterine tissue. (C)
Meanwhile, the epiblast splits into the amnionic ectoderm (which
encircles the amnionic cavity) and the embryonic epiblast. The adult
mammal forms from the cells of the embryonic epiblast. (D) The
extraembryonic endoderm forms the yolk sac. (After Gilbert 1989;
Larsen 1993.)