 FOTORESPIRACIJA

proces koji prati fotosintezu kod velikog broja biljaka.

dešava se na svjetlosti, ali se u njemu oslobađa CO2, a

troši O2 kao kod disanja po čemu je ovaj proces dobio
ime.
zasniva se na posebnom metabolizmu glikolne kiseline, pa se
često naziva C-2 fotorespiratorni ciklus.

u fotorespiraciji učestvuju sukcesivno tri organele: hloroplasti,

peroksizomi i mitohondrije, a i citoplazma koja ih okružuje
Fotorespiracija se može podijeliti na nekoliko stupnjeva:

1. Oksigenacija Ru-1,5-BP i obrazovanje fosfoglikolata u

hloroplastu

2. Oksidacija glikolata i sinteza glicina transaminacijom u

peroksizomu

3. Konverzija glicina u serin u mitohondrijama

4. Regeneracija 3-fosfoglicerinske kiseline, u saradnji sve tri

organele
OKSIGENACIJA RIBULOZA-1,5- BIFOSFATA
Peroksizomi spadaju u grupu
mikrotijela i vrlo su brojni u
ćelijama lista.

Obavijeni jednoslojnom
membranom i sadrže krupno
kristalno tijelo, koje se sastoji
od enzima katalaze.

Katalaze razlažu vodik-

peroksid na vodu i kisik te štite
ćeliju od razaranja.

Najvećim dijelom su smješteni

između mitohondrija i
hloroplasta.
U prvoj reakciji molekul glicina se u oksidativnoj dekarboksilaciji
razlaže na CO2 i metilamin, koji gubi NH3 i zatim se kao metilenski
C1 ostatak od jednog ugljenika vezuje za tetrahidrofolat .

Ovu reakciju katalizuje glicinska dekarboksilaza vezana za NAD.

Tetrahidrofolat se spaja sa drugim molekulom glicina pomoću

serin-hidroksimetil-transferaze, te nastaje serin.

Ukupan bilans reakcije je kondenzacija dva glicina, od koje

nastaju serin, CO2, NH3 i NADH.
Glicin i serin su povezani preko reverzibilne reakcije u kojoj
učestvuje tetrahidrofolat.

Od serina nastaje cistein i sve tri amino kisline glicin, serin i cistein
mogu se ugraditi u proteine.

U okviru fotorespiracije serin može da se koriste i za regeneraciju

3-PGA.

Serin iz mitohndrija prelazi u peroksizom gdje daje glicin i

hidroksipiruvat, koji se pomoću NADH- dehidrogenaze redukuje u
glicerinsku kiselinu, koja se vraća u hloroplast.
Tu se fosforiluje uz učešče ATP-a i glicerinske kinaze i ulazi u
reduktivni-fotosintetički ciklus.
pri fotorespiraciji se NH3 gubi u istoj mjeri kao CO2

gubitak N bi za biljku bio štetan kao i gubitak organskog C, kada

ne bi postojao put da se ponovo asimiluje

takođe NH3 jon je toksičan za fotosintezu i njegova asimilacija

dovodi do detoksikacije

NH3 se vraća u hloroplast i koristi za sintezu AK pomoću

glutamat/glutamin enzimskog sistema koji obavlja u hloroplastima
primarnu sintezu AK – tzv. fotorespiratorni ciklus N!!!
FOTORESPIRACIJA SE MOŽE PRIKAZATI SLJEDEĆIM REAKCIJAMA.

2 Ru-1,5-BP + 3 O2 + 3 H2O 3 3 PGA + CO2 + Pi

U fotorespiraciji se gubi 25% fotosintetičkih produkata.

Odnos je takav da reduktivni pentozni ciklus može da postoji

sam za sebe, a fotorespiratorni je parazitski ciklus, jer zavisi od
sinteze Ru-1,5-BP i pojačava se u srazmjeri sa tim procesom.

Evolucija je tekla u pravcu ublažavanja posljedica.

C-3 biljke koriste ovaj proces za sintezu glicina u serina, a C-4

biljke su stekle sposobnost da fotorespiraciju izbjegnu.
Fotorespiracija na prelazu sa svjetlosti u
mrak.

Nagli skok u koncentraciji oslobođenog

CO2 proizveden u fotorespiraciji, pošto je
fotosinteza prestala; fotorespiracija se
javlja samo pri visokoj koncentraciji O2
(21%) a pri niskoj izostaje (2%)
Pirogrožđana kiselina čijim je postankom završen proces glikolize
može bizi korišten na dva načina što zavisi od spoljašnjih uslova.

Ukoliko je sredina anaerobna dolazi do fermentacije ili vrenja, a u

prisustvu O2 pirogrožđana kisleina se dalje oksiduje u procesu koji
se zove ciklus trikarbonskih kiselina.

Kao supstrat za vrenje služe heksoze i to većinom glukoza iako

neke bakterije vrenjem mogu razložiti i pentoze, aminokiseline i
masne kiseline.
U anaerobnim uslovima, NADH koji je nastao u procesu glikolize,
ne može ponovo da se oksiduje, pa bi njegovo nagomilavanje
dovelo do zaustavljanja procesa.

U tim slučajevima NADH se oksiduje na dva načina:

1. Alkoholno vrenje
2. Mliječno-kiselinsko vrenje
U alkoholnom vrenju iz piruvata nastaje etanol i CO2, a u
mliječno-kiselinskom nastaje laktat.

Etanol je manje štetan konačni produkt nego laktata, jer

akumulacija laktata uzrokuje zakiseljavanje citosola.
Etanol se kao produkt anaerobne razgradnje glukoze pojavljuje
kod kvaščevih gljivica, bakterije Pseudomonas lindneri i brojnih
drugih mikroorganizama, ali i utkivima raznih vrsta biljka izloženim
pomanjkanju kisika, npr. korijenju biljaka koje žive u
poplavljenom tlu.

Etanol je u višim koncentracijama otrovan za ćelije i kao stalni

produkt nastaje jedino kod biljaka koje žive u vodenoj sredini, pa
ga mogu izlučivati.
Polazi li alkoholno vrenje od slobodne glukoze po jednoj
molekuli glukoze nastaju dvije molekule ATP-a.

Alkoholno vrenje koje provode kvaščeve gljivice koristi se u

proizvodnji piva vina i pekarskih proizvoda.
Milječno-kiselinsko vrenje se zbiva, u mišićima životinja i ljudi, u
bakterijama Streptococcus lactis i Lactobacilus, te u tkivima
nekih viših biljaka (npr. krompir).

Sjemena često u prvoj fazi klijanja fermentiraju glukozu

anaerobnim putem, zato što kiseonik ne prolazi kroz
sjemenjaču ili zato što nemaju razvijen enzimski sistem
aerobnog disanja.
Iako većina biljka ne može da opstane u anaerobnim uslovima,
ima i takvih koje su adaptirane na malu količinu O2 u zemljištu,
kao npr. pirinač ranoj fazi razvića.

Sposobnost viših biljaka da se povremeno adaptiraju na

anaerobne uslove i pribave potrebnu energiju vrenjem treba
smatrati samo za način preživljavanja, a ne za osobinu koja
biljci omogućava normalno razviće.