je organ u stvari nakupina mnogih različitih ćelija, koje se drže na okupu. Svaka je vrsta ćelija naročito prilagođena da obavlja neku posebnu funkciju. Ma koliko se brojne ćelije tela međusobno razlikuju, ipak su im neke temeljne karakteristike jednake. Svakoj je ćeliji za održanje života potrebna hrana , sve one na gotovo isti način iskorištavaju iste oblike hranjivih materija. Sve ćelije upotrebljavaju kiseonik kao jednu od glavnih supstanci za dobivanje energije, a takođe sve ćelije odbacuju konačne produkte hemijskih reakcija u okolnu tečnost. Izvanćelijska tečnost — unutrašnja sredina Tečnost čini oko 56% ljudskog tela u odraslih. Veći deo te tečnosti je unutar ćelija i naziva se ćelijska (intracelularna) tečnost, a jedna trećina se nalazi izvan ćelija i naziva se izvanćelijska (ekstracelularna) tečnost. Usled toga, sve ćelije žive u bitno istoj sredini, tj. izvanćelijskoj tečnosti, zbog čega se ova često naziva unutrašnja sredina Ćelije su sposobne da žive, rastu i obavljaju svoje posebne funkcije dokle god u unutrašnjoj sredini ima na raspolaganju dovoljno kiseonika, glukoze, različitih jona, aminokiselina i masnih materija. „Homeostatski" mehanizmi glavnih funkcionalnih sistema Homeostaza Izraz homeostaza upotrebljavaiju fiziolozi da označe održavanje nepromenjenih, odnosno stalnih uslova u unutrašnjoj sredini. U biiti svi organi i tkiva u telu obavljaju funkcije koje pomažu da se ti stalni uslovi održe. Izvanćelijska tečnost kao transportni sistem Izvanćelijska se tečnost prenosi u sve delove tela u dve različite etape. Prvi je stadijum kruženje krvi kroz cirkulacijski sistem, a drugi je kretanje tečnosti između krvnih kapilara i ćelija. Sva krv u krvnom optoku pređe potpun cirkulacijski krug prosečno jednom u minuti dok čovek miruje, a pri veoma intenzivnoj fizičkoj aktivnosti čak šest puta u minuti. Dok krv protiče kroz kapilare zbiva se stalna izmena tečnosti između krvne plazme i međustanične (intersticijske) tečnosti u međućelijskim prostorima oko kapilara. Valja uočiiti da su kapilari porozni tako da velike količine tečnosti i otopljenih sastojaka mogu difundirati između krvi i tkivnih prostora. Poreklo hranjivih materija u izvanćelijskoj tečnosti Disajni sistem. Krv svaki put kad obiđe kroz telo takođe prođe i kroz pluća. Krv u alveolama pokupi kiseonik, koji je potreban ćelijama. Debljina membrane između alveola i lumena plućnih kapilara je samo 0,4 do 2,0 ,µm, pa kiseonik difundira kroz membranu u krv na potpuno isti način kao što voda, hranjive materije i ekskreti difundiraju kroz tkivne kapilare. Probavni sistem. Velik deo krvi koju ispumpa srce prolazi kroz zidove probavnih organa. Tu se različite otopljene hranjive materije, uključujući ugljene hidrate, masne kiseline, aminokiseline i druge, apsorbiraju u vanćelijsku tečnost. Jetra i ostali organi koji obavljaju prvenstveno metaboličke funkcije Sve materije apsorbovane iz gastrointestinalnog trakta ne mogu se upotrebiti u ćelijama u onom obliku u kojem su se apsorbovale. Jetra menja hemijski sastav mnogih od tih materija u upotrebljiviji oblik. Mišićno-kostni sistem Katkada se postavlja pitanje: kako se muskulo- skeletni sistem uklapa u homeostatske funkcije tela? Odgovor je jasan i jednostavan: kad ne bi postojao taj sistem, organizam ne bi mogao u pravi čas krenuti na podesno mesto da nabavi materije potrebne za ishranu. Mišićno-kostni sistem takođe omogućuje pokretljivost za zaštitu od nepovoljne okoline bez čega bi celo telo, zajedno sa svim homeostatskim mehanizmima, moglo biti trenutno uništeno. Odstranjivanje krajnjih produkata metabolizma Odstranjivanje ugljen dioksida putem pluća. U isto vreme dok krv prima kiseonik u plućima, ugljen dioksid se otpušta iz krvi u alveole, a respiracijsko kretanje vazduha u alveole i iz alveola odnosi ugljen dioksid u atmosferu. Bubrezi. Prolaženjem krvi kroz bubrege uklanja se iz plazme većina materija koje nisu potrebne ćelijama. Bubrezi obavljaju ovu funkciju tako što prvo filtriraju velike količine plazme kroz glomerule u tubule, a zatim reapsorbuju u krv one sastojke koje su telu potrebne, kao npr: glukozu, aminokiseline, podesnu količinu vode i mnoge jone. Naprotiv, sastojci koji telu nisu potrebni, naročito konačni produkti metabolizma kao što je mokraćevina, uopšteno se ne resorbuju, već prolaze kroz bubrežne kanaliće u mokraću. Regulacija telesnih funkcija Nervni sistem. Nervni sistem sačinjavaju tri glavna dela: senzorički deo, centralni nervni sistem (ili integracijski deo) i motorički deo. Senzorički receptori primećuju stanje u telu ili u okolini. Oči su čulni organi koji pružaju organizmu vidnu sliku okoline. Uho je takođe čulni organ za zvuk. Mozak može pohraniti informacije, rađati misli, stvarati ambicije i odrediti reakcije koje telo treba izvesti u odgovoru na osete Zatim se prikladni signali prenose motoričkim delom nervnog sistema da bi se izvršilo ono što osoba želi Hormonski regulacijski sistem U organizmu se nalazi osam glavnih en- dokrinih žlezda, koje luče hemijske supstance što se nazivaju hormoni. Hormoni se prenose izvanćelijskom tečnosti u sve delove tela, gde pomažu regulaciju telesnih funkcija. Kontrolni sistemi tela U ljudskom telu deluje doslovno na hiljade kontrolnih sistema. Najzamršeniji od svih su genetski kontrolni sistemi, koji deluju u svim ćelijama kontrolišući ćelijske funkcije, ali takođe i sve životne procese Mnogi drugi kontrolni sistemi deluju unutar organa upravljajući funkcijama pojedinih delova organa, dok ostali djeluju na nivou čitavog tela kontrolišući međusobne odnose različitih organa. Primeri kontrolnih mehanizama Regulacija koncentracije kiseonika i ug- ljen dioksida u izvanćelijskoj tečnosti Budući da je kiseonik jedna od najvažnijih materija potrebnih za hemijske reakcije u ćelijama poseban kontrolni mehanizam održava u izvanćelijskoj tečnosti koncentraciju kiseonika određenom i gotovo stalnom. Hemoglobin se spaja s kiseonikom dok krv prolazi kroz pluća. U tkivnim kapilarima hemoglobin neće otpuštati kiseonik u tkivnu tečnost, ako se već tamo nalazi dosta kiseonika, ali ako je koncentracija kiseonika premala, otpustiće se dovoljno kiseonika da se ponovo uspostavi povoljna koncentracija kiseonika u tkivima. Prema tome, regulacija koncentracije kiseonika u tkivima uglavnom se temelji na hemijskim osobinama samog hemoglobina. Ta se regulacija zove puferska funkcija hemoglobina za kiseonik Koncentracija ugljen dioksida u izvanćelijskoj tečnosti se reguliše na posve drukčiji način. Visoka koncentracija ugljen dioksida nadražuje disajni centar, što je uzrokom da čovek diše brže i dublje. To povećava veličinu izdisanja ugljen dioksida i prema tome povećava brzinu njegovog uklanjanja iz krvi i izvanćelijske tečnosti. Ovaj se proces nastavlja sve dok se koncentracija ne vrati na normalne vrednosti. Regulacija arterijskog pritiska U zidovima većine velikih arterija gornjeg dela tela, posebno u području račvišta karoitida i luka aorte, nalaze se mnogi živčani receptori. Oni se zovu baro-receptori i nadražuje ih rastezanje arterijskog zida. Kada poraste arterijski pritisak, ovi baroreceptori se jako nadraže pa se impulsi prenose u produženu moždinu. Tu impulsi inhibišu vazomotorički centar, a taj smanjuje broj impulsa koji se simpatičkim živčanim sistemom prenose u srce i krvne žile. Pomanjkanje tih impulsa smanjuje delatnost srca kao pumpe i olakšava protok krvi kroz periferne sudove to zajedno snižava arterijski pritisak i vraća ga prema normalnom nivou. Obrnuto, pad arterijskog pritiska olabavi receptore na istezanje, što omogućuje da vazomotorički centar postane jače aktivan nego inače, pa se time pritisak podiže prema normalnim vrednostima. Karakteristike kontrolnih sistema Svi oni imaju neke zajedničke osobine, Negativna povratna narav kontrolnih sistema. Većina kontrolnih sistema tela deluje na temelju procesa negativne povratne veze U regulaciji koncentracije ugljen dioksida, visok nivo ugljen dioksida u izvanćelijskoj tečnosti uzrokuje porast plućne ventilacije, što zatim smanjuje tu koncentraciju. Drugim rečima, reakcija je negativna u odnosu na nadražaj koji je pokrenuo. Obrnuto, ako koncentracija ugljen dioksida padne nisko, to - uzrokuje povratnom vezom reakciju u kontrolnom sistemu kojom se povisi ta koncentracija. Dakle, opet je ta reakcija negativna u odnosu na početni nadražaj. Uopšteno, ako se neki faktor poveća ili smanji, kontrolni sistem pokrenuće negativnu povratnu vezu, koja se sastoji od niza promena koje će vratiti taj faktor natrag prema nekoj srednjoj vrednosti čime se održava homeostaza. Amplifikacija ili „korisnost" kontrolnih sistema. Stepen efikasnosti kojim kontrolni sistem održava stalne uslove naziva se amplifikacija ili korisnost sistema. Pretpostavimo da je osoba boravila 24 sata u sobi u kojoj je temperatura 15 °C. Zatim temperatura naglo poraste na 45 °C, dakle ukupno za 30 °C. Telesna temperatura osobe, međutim, poraste samo od 36,6 na 37,2 °C, jer organizam automatski održava vlastitu temperaturu unutar vrlo uskih granica, a ne sledi promene atmosferske temperature. U ovom je slučaju promena atmosferske temperature za 29,4 °C viša od promene telesne temperature, koja se promenila tek za 0,6 °C. Prema tome, kažemo da je korisnost kontrolnog sistema —49. Drugim rečima, za svaki 1 °C stvarno nastale promene telesne temperature javile bi se još dodatne, 49 puta veće promene kad ne bi delovao kontrolni sistem. Pozitivna povratna veza kao uzrok smrti — Začarani krug. Zašto u biti svi kontrolni sistemi tela deluju na način negativne povratne veze, a ne pozitivne? Ako razmotrimo narav pozitivne povratne veze, odmah ćemo uočiti da pozitivna povratna veza ne vodi u stabilnost, već naprotiv u nestabilnost i često u smrt. Na slici je prikazana delatnost srca kao pumpe i vidi se da srce normalnog čoveka ispumpa oko 5 litara krvi u minuti. Međutim, ako čovek krvarenjem naglo izgubi 2 litre krvi, količina krvi u telu se smanji na tako nisku vrednost da je nema dovoljno da bi srce efikasno pumpalo. Zbog toga pada arterijski pritisak, pa se protok krvi kroz srčanu muskulaturu koronarnim žilama smanjuje. To uzrokuje slabljenje srca, što još više smanjuje izbacivanje krvi, a to opet snižava protok krvi kroz koronarne žile i ponovo još više oslabljuje srce. Krug se ponavlja sve dok ne nastupi smrt. Treba zapaziti da svaki naredni ciklus povratne veze prouzrokuje dalje slabljenje srca. Drugim rečima, početni nadražaj uzrokuje vlastito pojačavanje u istom smislu, a to je pozitivna povratna veza. Pozitivna povratna veza je bolje poznata pod nazivom začarani krug (circulus vitiosus). Blag stepen pozitivne povratne veze može, međutim, u telu biti nadvladan pomoću kon- trolnih mehanizama negativne povratne veze, pa izostaje razvoj začaranog kruga. Na primer, da je osoba u opisanom slučaju iskrvarila samo 1 l umjesto 2 l krvi, normalan mehanizam negativne povratne veze za kontrolu minutnog volumena i arterijskog pritiska bi prevagnuo nad pozitivnom vezom i osoba bi se oporavila, kao što prikazuje isprekidana kriva na sl. Automatičnost tela Svaka funkcionalna struktura pridonosi svoj udeo u održavanju homeostatskih uslova u izvanćelijskoj tečnosti, koja se često zove unutrašnja sredina. Sve dok se održavaju normalni uslovi u unutrašnjoj sredini, ćelije tela žive i ispravno funkcionišu. Tako se svaka ćelija koristi homeo stazom, a za uzvrat učestvuje svojim udelom u njenom održavanju. Ovo recipročno međusobno delovanje trajno omogućuje automatičnost tela sve dok jedan ili više funkcionalnih sistema ne izgube svoju sposobnost da daju svoj doprinos funkciji. Kad se to dogodi, sve ćelije u telu trpe. Jaka disfunkcija vodi u smrt, dok umerena vodi u bolest. Osnovni simboli koji se upotrebljavaju u analizi kontrolnih sistema Simbol sabiranja i oduzimanja. Na primer, neka х označava količinu uzimanja soli koju svakodnevno pojedemo u hrani, у uzimanje soli u tečnostima koje svakodnevno popijemo, a z količinu svakodnevnog gubitka soli mokraćom. Tada je neto-promena soli u telu х + у — z, kao što prikazuje strelica. Simbol množenja Na primer, pretpostavimo da tri odvojena faktora utiču na arterijski pritisak i da se međusobno množe. Neka sistem baroreceptora ima učinak х u smislu povećanja arterijskog pritiska, hormon izlučen iz neke endokrine žlezde neka uzrokuje efekt у, takođe u smeru povišenja pritiska, a krvarenje neka ima učinak z, koji snižava arterijski pritisak, u tom slučaju neto-učinak biće xyz. Množenje konstantnim faktorom Pretpostavimo da je х koncentracija natrijuma u izvanćelijskoj tečnosti, a da je K volumen izvanćelijske tečnosti, tada bi ukupna količina natrijuma u izvanćelijskoj tečnosti bila Кх. Simbol deljenja. Ako je, npr., х ukupna količina natrijuma u izvanćelijskoj tečnosti, a у volumen izvanćelijske tečnosti, tada će izlaz iz toga bloka х/у biiti koncentracija natrijuma u izvanćelijskoj tečnosti. Simbol integrisanja (ili akumulacije). Mnoge funkcije u telu zavise o polaganom nagomilavanju nekog faktora. Tako, npr., ako se brzina promene aldoste- rona u telu izrazi diferencijalnom jednačinom dA/dt, tada je izlaz iz tog bloka količina aldosterona koja je akumulirana u telu u bilo koje vreme t. Simbol se u tom bloku zove simbol integrisanja, ili drugim rečima, veličinu dA/dt treba integrisati da se dobije A. Opšta analiza kontrolnog sistema Svrha većine kontrolnih sistema je održavanje neke kontrolisane varijable na gotovo konstantnoj vrednosti. Normalna vrednost kontrolisane promenljive 36,6 °C Poremećaj 0 °C Stvarna vrednost kontrolisane promenljive 36,6 °C Greška 0 °C Kompenzacija 0 °C Normalna vrednost kontrolisane promenljive 36,6 °C Poremećaj +30,0 °C Stvarna vrednost kontrolisane promenljive 37,2 C Greška 0,6 °C Kompenzacija —29,4 Dakle, nakon što je kontrolni sistem postao delotvoran stvarna vrednost kontrolisane promenljive jednaka je zbiru ove tri različite vrednosti: 1) normalne vrednosti kontrolisane promenljive (36,6 °C), 2) poremećaja (+30 °C) i 3) kompenzacije (—29,4 °C), što daje stvarnu vrednost kontrolisane promenljive od 37,2 °C. Prema tome, poremećaj od 30 °C uzrokuje porast telesne temperature od samo 0,6 °C. Korisnost ovog sistema može se izračunati deljenjem kompenzacije s greškom (—29,4 podeljeno s 0,6), što daje korisnost povratne veze od —49. Složenija analiza kontrolnog sistema — Sistem za kontrolu glukoze Kad čovek uzme hranom veće količine glukoze, porast koncentracije glukoze u izvanćelijskoj tečnosti uzrokuje da gušterača izluči povećane količine inzulina. Inzulin, pak, povećava transport glukoze kroz ćelijske membrane u unutrašnjost većine ćelija u telu, gde se glukoza upotrebljava za dobijanje energije. To, naravno, vraća koncentraciju glukoze u izvanćelijskoj tečnosti natrag prema normalnoj vrednosti. Analiza dinamičke ravnoteže i prelaznog stanja kontrolnih sistema Analiza sistema za regulaciju telesne temperature, koja je prethodno prikazana jeste analiza dinamičke ravnoteže (steady-state). Ona je pokazala samo početno i konačno stanje, ali nije opisala prelazne događaje koji su se odvijali u kontrolnom sistemu za vreme njegove aktivacije. S druge strane, analiza sistema za kontrolu nad glukozom na sl. dala je prolazna stanja kroz koja prolaze različiti elementi sistema do razvoja konačnog stanja dinamičke ravnoteže. Drugim rečima, kontrolni sistem ne deluje trenutno, već zahteva određeno vreme da se razvije kompenzacija. Oscilacija kontrolnih sistema Kontrolni sistemi negativne povratne veze postaju pokatkad nestabilni i osciliraju. Sledeća slika prikazuje talase krvnog pritiska što ih uzrokuju oscilacije baroreceptorskog sistema, koji je opisan ranije Najpre neki spoljni faktor uzrokuje povećanje arterijskog pritiska i to aktivira baroreceptorski refleks. Pritisak počinje padati i konačno padne čak ispod normalne vrednosti. Tada vrlo nizak arterijski pritisak aktivira baroreceptorski refleks u suprotnom smeru, što uzrokuje da pritisak ponovo poraste na nivo iznad normale. Time započinje novii ciklus oscilacija koje se mogu nastaviti neprekidno. Prigušivanje kontrolnih sistema. Prigušivanje je svojstvo temeljne organizacije samog sistema. Slika prikazuje rastuće oscilacije, stalne oscilacije i prigušene oscilacije. Ako je kontrolni sistem vrlo nestabilan, tj. ako gotovo nema prigušenja, čak i najmanji poremećaji mogu uzrokovati u početku blage oscilacije, koje vremenom postaju sve veće i veće. Ako je prigušenje umereno, oscilacije mogu trajati beskrajno kao stalne oscilacije i one se ne povećavaju ni smanjuju. S druge strane, ako je prigušenje vrlo jako, oscilacije iščezavaju. Nekoliko kontrolnih sistema nastavlja trajno osclovati. Jedan od njih je sistem koji pobuđuje disanje, što je posledica oscilacije, takođe nazvane „reverberacija” nervnih signala u disajnom centru u mozgu. Dugotrajno osciliranje je odgovorno za mesečni ciklus kod žene. Hormoni koje luči prednji režanj hipofize nadražuju jajnike da luče ovarijske hormone koji, pak, inhibiraju sekreciju iz hipofize. Nedostatak hormona hipofize uzrokom je prestanka lučenja hormona iz ovarijuma. To opet omogućuje da hipofiza ponovo počne lučiti svoje hormone. Na taj se način ciklus neprestano ponavlja od puberteta do menopauze.