ANATOMSKA GRAĐA

KORIJENA I STABLA Androšević Ivana,

PRIMITIVNIJIH BILJAKA Novembar 2017.
KORIJEN
ou evoluciji je nastao kod biljaka koje su prešle iz vodene sredine na
život na kopnu (u vrijeme silura ili devona)
oza izlazak biljaka na kopno i njihov opstanak u toj sredini, od
presudnog značaja su bili:
1.pojava korjenovog sistema pomoću koga su biljke mogle da se
pričvrste za podlogu i da prime vodu sa mineralnim materijama i
2.pojava vaskularnog (provodnog) sistema za brzo odvođenje
materija na mjesto gdje je potrebno
o(prvo se javlja kod paprati, kao organ sporofita)
KORIJEN
opo pravilu je radijalne simetrije, nalazi se najčešće u zemlji, rjeđe u
vazduhu (vazdušni korjenovi), raste neograničeno vrhom i nikada
ne nosi listove
oglavne funkcije korijena
1. pričvršćivanje za pologu i
2. upijanje vode sa rastvorenim mineralnim materijama iz zemljišta
o primarna i sekundarna građa
PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
omladi korjeni su izgrađeni samo
od primarnih trajnih tkiva kao i
stabla
orazlikuju se 3 osnovne zone:
1.epiblem-rizodermis
2.primarna kora i
3.centralni cilindar
PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
-RIZODERMIS- spolja pokriva mlade djelove korijena
-to je primarno pokorično tkivo koje topografski odgovara epidermisu
lista i stabla, ali se od epidermisa razlikuje, jer rizodermis predstavlja
apsorpciono tkivo, prije svega po tome:
a) što su spoljašnji zidovi rizodermisa tanki
b) što nema kutikulu
c) što u rizodermisu nema stoma
-na rizodermisu, se međutim razvijaju korjenske dlake koje
predstavljaju izraštaje ćelija rizodermisa i njima se apsorpciona
površina korjena uvećava i do 12 puta
PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
PRIMARNA KORA – zauzima znatno veći dio
korijena u poređenju sa primarnom korom
stabla
-Prvi sloj koji se nalazi neposredno ispod
rizodermisa označen je kao EGZODERMIS
čije su ćelije relativno krupne i među sobom
čvrsto spojene (po tome se razlikuju od
ćelija koje se nalaze dublje u primarnoj kori)
-Za vrijeme izumiranja korjenskih dlaka i
rizodermisa, ćelije egzodermisa
oplutnjavaju (ili zidovi lignificiraju) i kada
rizodermis sa dlakama iščezne, egzodermis
preuzima zaštitnu ulogu (kao epidermis
stabla i listova)
 PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
-Ispod egzodermisa nalazi se osnovna masa
primarne kore od ćelija koje su često
raspoređene u radijalnim nizovima, i među
njima ima dosta shizogenih intercelulara
(naročito dosta intercelulara ima kod biljaka
čiji se korjenovi razvijaju u zemljištima
siromašnim kiseonikom)
-Veličina ćelija od egzodermisa ka sredini
primarne kore obično raste, a odatle prema
endodermisu opada
-U ćelijama ovog tkiva, koje se zbog položaja
naziva mezodermis, često se nalaze skrobna
zrna, a ima i idioblasta, smolnih rezervoara i
kanala
-Kod vazdušnih korjenova u primarnoj kori
ima hloroplsta (fotosinteza)
 PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
-posljednji sloj primarne kore je ENDODERMIS
-ćelije endodermisa u svom ontogenetskom razvitku mogu da pređu jedan, dva ili tri
stadijuma diferenciranja
-u prvom stadijumu diferenciranja na poprečnim i uzdužnim radijalnim zidovima
nalazi se jedna neelastična traka, koja opasuje endodermsku ćeliju sa četiri strane
(oblik endodermske ćelije je prizmatičan); taj dio zida suberinifikuje i lignifikuje; na
raznim presjecima kroz korijen ova zadebljanja imaju oblik traka ili tačaka i nazvana
su Kasparijeva zadebljanja
-u sekundarnom stadijumu (kod starijih endodermskih ćelija) obrazuje se sa
unutrašnje strane zida suberinska lamela
-u tercijernom stadijumu preko suberinske lamele obrazuju se novi celulozni i
lignifikovani slojevi koji imaju na zidu neravnomjeran raspored; na unutrašnjoj i
bočnim stranama zidova slojevi su debeli dok su na spoljašnjoj relativno tanki;
najdeblji su na unutrašnjoj strani; zbog takvog zadebljanja na poprečnom presjeku,
ćelije su u obliku slova U i sa jasnom slojevitošću
PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
-kod mnogih paprati javlja se samo prvi stupanj
diferenciranja endodermisa, kod pinopsida i
mnogih magnoliopsida drugi, a kod većine
liliopsida i izvjesnih magnoliopsida treći stadijum
diferenciranja
-po završetku trećeg stadijuma diferenciranja
endodermske ćelije izumiru, oplutnjavaju i postaju
nepropustljive za vodu i gasove
-neke ćelije endodermisa, ne pretrpljuju navedene
promjene, već ostaju žive, neoplutnjale i
propustljive pa se nazivaju ĆELIJE PROPUSNICE-
obično se nalaze prema ksilemskim pločama
radijalnog provodnog snopića korijena, tako da
voda iz parenhima primarne kore kroz ćelije
propusnice dolazi u elemente ksilema
 1 ksilemska i 1 floemska ploča – snopić –monoarh
2 ksilemske i 2 floemske ploče – snopić – diarh
3 ksilemske i 3 floemske ploče – snopić – triarh

PRIMARNA GRAĐA KORIJENA 4 ksilemske i 4 floemske ploče – snopić – tetrarh

Više ksilemskih i floemskih ploča – snopić – poliarh
-CENTRALNI CILINDAR – počinje slojem
parenhimskih ćelija označenim kao (više ploča kod liliopsida nego kod magnoliopsida)
PERICIKL (perikambijum)
-ćelije pericikla su žive, sa tankim
celuloznim zidovima, koje su raspoređene
u jednom, rjeđe u više slojeva
-značaj ćelija pericikla je naročito važan
pri stvaranju bočnih korjenova i za
sekundarno debljanja korijena
- u centralnom cilindru se nalaze provodni
elementi, gdje su svi provodni elementi
korijena grupisani u jedan provodni
snopić RADIJALNOG TIPA (broj ksilemskih i
floemskih ploča je različit kod različitih
biljaka)
 PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
-uži djelovi ksilemskih ploča nalaze se
prema periferiji i predstavljaju protoksilem
(prstenaste i spiralne traheide)
-širi se nalaze prema centru i nazivaju se
metaksilem (ljestvičaste, mrežaste i
jamičave traheje)
-često se ksilemske ploče u centru spajaju,
a ponekad sam centar korijena zauzima
jedna krupna traheja
-umjesto ksilema u centralnom dijelu
korijena može da se nađe parenhim sa
zadebljalim zidovima ili sklerenhim
- i u floemskim pločama (sitaste cijevi)
razlikujemo protofloem na periferiji i
metafloem bliže centru ali razlika nije baš
jasna
KRETANJE VODE I MINERALA
KROZ KORIJEN
-po fizičkom zakonu osmoze, korijenska dlaka upija vodu koja se nalazi oko djelića
zemlje
-čim dlaka počne da crpi vodu, poremeti se ravnoteža—dlaka djeluje kao crpka i u
tom pravcu počinje da struji voda
-kada je voda ispunila korjensku dlaku, ona je istovremeno i razblažila koncentraciju
rastvora u ćelijskom soku
-iza korijenske dlake nalaze se ćelije kore, i u njima je koncentracija ćelijskog soka
veća nego u korijenskoj dlaci→po istom principu po kojem je voda ušla u korijensku
dlaku ući će i u ćelije primarne kore →na isti način voda će prelaziti od ćelije do
ćelije primarne kore sve dok ne dođe do endodermisa (potpuno nepropustljivi
zidovi za vodu i gasove)
-ali, u endodermu na mjestima iznad ksilemskih ploča nalaze se ćelije propusnice
-ovako građen endodermis ima zadatak da onemogući odlazak materija iz
provodnog snopića a takođe i da usmjeri protok vode sa mineralnim materijama
kroz ćelije propusnice u pravcu pericikla....odakle ulazi pravo u drveni dio
provodnog snopića (ksilem) zatim kroz ksilemske elemente stabla dolazi do listova
SEKUNDARNA GRAĐA
KORIJENA
-kod nekih dikotila i skoro svih monokotila primarna građa korijena ostaje do
kraja života biljke, dok golosjemenice i većina dikotila imaju sekundarno
debljanje korijena
-Kambijalni prsten pripada sekundarnom tvornom tkivu, odnosno sekundarnom
meristemu (u radijalnom provodnom snopiću koji je zatvoren nema primarnih
tvornih tkiva)
-kambijum nastaje na sledeći način:
1.parenhimske ćelije, raspoređene sa unutrašnje strane floemskih ploča, očinju
da se dijele tangencijalno; tako se ispod svake floemske ploče obrazuje
kambijum koji ima izgled lučne ploče
2.skoro istovremeno, počinju da se dijele tangencijalno i ćelije pericikla iznad
ksilemskih ploča
3.ova dva kambijuma se spajaju kambijumom koji nastaje radijalnim diobama
parenhimskih ćelija koje razdvajaju ksilemske od floemskih ploča
4.tako nastaje kambijalni prsten koji na poprečnom presjeku ima izgled
zvijezde ili talasaste linije
 SEKUNDARNA GRAĐA
KORIJENA
-sada kambijum prema centru korijena produkuje sekundarno drvo a prema
periferiji sekundarnu koru
-u početku sekundarno drvo nastaju uglavnom ispod floemskih ploča tako
da se slojevi kambijuma ispravljaju i kambijum korijena dobija na
poprečnom presjeku oblik prstena kao kod stabla
-procesom debljanja građa korijena postaje sve više slična građi stabla, ali
se razlikuje:
1.godovi su kod korijena uzani, granica je slabo izražena i jesenje drvo je slabije
razvijeno
2.sekundarno drvo je bogato parenhimom, parenhimske ćelije su krupne i preko zime
se u njima nalazi znatna količina skroba
3.traheje i treheide se nalaze u velikom broju, membrane su im tanke, i u njima dolazi
do obrazovanja tila poslije mehaničkih povreda, smrzavanja ili infekcije
4.u korijenu ima relativno malo libroforma
5.jedrac nije jasno izdvojen
6.ovakva građa sekundarnog drveta korijena je uslovljena njegovim položajem u
zemljištu
SEKUNDARNA GRAĐA
KORIJENA
oistovremeno sa promjenama koje se
dešavaju u centralnom cilindru korijena,
dolazi i do promjena u primarnoj kori
opod pritiskom novih tkiva, parenhimske ćelije
primarne kore trpe pritisak u radijalnom
pravcu, što ima za posljedicu njihovo
istezanje u tangencijalnom pravcu i najzad
raskidanje ćelija
oali, prije nego što dođe do raskidanja
obrazuje se sekundarno pokorično tkivo –
periderm
operiderm postaje u periciklu centralnog
cilindra i usljed toga čitava primarna kora
korijena izumire i odbacuje se
ANATOMSKA GRAĐA
METAMORFOZIRANOG KORIJENA
U anatomskom pogledu,
repa može imati
sekundarnu i tercijernu
građu, odnosno razlikuju se
tri osnovna tipa građe.
Za prvi tip biljaka
kaktersitično je obrazovanje
obilnog parenhima za
magacioniranje u
sekundarnom ksilemu, npr.
u familiji Brassicaceace-
repica (Brassica rapa) i
rotkva (Raphanus sativus).
ANATOMSKA GRAĐA
METAMORFOZIRANOG KORIJENA
Drugi tip odlikuje razrastanje
sekundarne kore (floemskog dijela),
npr. kod predstavnika familije
Apiaceae- šargarepa (Daucus carota) i
celer (Petroselinum sativum). U prvoj
godini se nagomilavaju rezervne
materije, a mehaničkih elemenata
nema ili su malobrojni. U drugoj godini
(pred cvjetanje) su sudovi jako
zadebljali i dobro su razvijena
mehanička vlakna. Kod oba tipa,
obilan razvoj parenhima za
magacioniranje nastaje ne samo na
račun dioba kambijalnih ćelija, već i
ksilemskog, odnosno floemskog
parenhima.
ANATOMSKA GRAĐA
METAMORFOZIRANOG KORIJENA
Za treći tip je karakterističan sekundarni prirast pomoću nekoliko
dopunskih kambijuma, koji obrazuju dopunske provodne snopiće i
parenhim za magacioniranje (tercijerna građa). Kod repe (Beta vulgaris),
dopunski kambijumi nastaju jedni za drugim u vidu zatvorenih
prstenova. Ubrzo po klijanju, formira se prvi („normalni kambijum“), koji
proizvodi koru i drvo. Uskoro zatim nastaju sukcesivno novi, dopunski
kambijumi. Ćelije dopunskog kambijuma se dijele tangencijalno.
Novonastale ćelije sa unutrašnje strane stvaraju nova tkiva, a spoljašnje
ćelije formiraju drugi dopunski kambijum. Ćelije ovog kambijuma
funkcionišu isto, unutrašnje daju prsten tkiva, a spoljašnje treći dopunski
kambijum. Na ovaj način se obrazuje serija kambijuma (deset i više).
Svaki dopunski kambijum stvara nova tkiva, koja se sastoje od
kolateralnih provodnih snopića i velike količine parenhima za
magacioniranje. Na površini repe nalazi se periderm.
 GRAĐA VAZDUŠNIH
KORIJENOVA
Mnoge epifitne Orchidaceae i Araceae tropa imaju
vazdušne korijenove kojima primaju atmosfersku vodu.
Njihova građa se razlikuje od tipičnih korijenova
-na svojoj površini imaju posebno apsorpciono tkivo
VELAMEN RADICUM, koji predstavlja spoljašnji omotač
od 2-18 slojeva ćelija; njegove ćelije brzo izumiru a
zadržavaju se samo ćelijski zidovi; na zidovima se
nalaze pore preko kojih su u vezi sa spoljašnjom
sredinom i međusobno
-VELAMEN RADICUM slično sunđeru upija vodene kapi
odnosno kapi kiše (providne su, kroz njih se vidi zelena
boja parenhima primarne kore)
-Kada su ćelije ispunjene vazduhom, služe kao zaštitni
omotač od noćnog zahlađivanja (srebrnasto bijele boje)
- prvi sloj primarne kore ispod velamen radicuma je
egzodermis čije ćelije veoma brzo gube protoplast,
debelih i oplutnjalih su zidova i nepropustljive za vodu i
mineralne materije; kroz ćelije propusnice materije
koje je apsorbovao velamen radicum odlaze u
parenhim primarne kore
 GRAĐA VAZDUŠNIH
-KORIJENOVA
ćelije parenhima primarne kore su žive,
tankih zidova, sadrže hloroplaste
-posljednji sloj primarne kore je
endodermis, tipične je građe i u njemu
su ćelije propusnice postavljene prema
ksilemskim pločama provodnog snopića
-centralni cilindar počinje periciklom
-provodni snopić je radijalnog tipa
-između ksilemskih i floemskih ploča je
parenhim, a u centru su krupne
parenhimske ćelije između kojih se
nalaze uzani intercelulari ispunjeni
vazduhom
-U ksilemu su uzani ljestvičasti traheidi i
bliže centru krupne ljestvičaste i
jamičaste traheje
STABLO- ANATOMSKA GRAĐA
STABLA
Stablo, kao organ radijalne simetrije i neograničenog
rasta, ima na svom vrhu vegetacionu kupu, smještenu
u tjemenom pupoljku, sagrađenu od meristemskog
tkiva, zahvaljujući kome stalno i neograničeno raste.
Kako morfološki, tako i anatomski, postoje značajne
razlike u građi stabla kod predstavnika različitih grupa
viših biljaka.
Mahovina vlasak (Polytrichum commune), kao tipski
predstavnik klase Bryopsida ima nježno , smeđe-
crvenkasto ili mrko stablo, na kome se razlikuju
epidermis, kora i centralni cilindar.
Prečice, rastavići i paprati predstavljaju složenije grupe
viših biljaka kod kojih se javlja pravi provodni sistem u
obliku stele. Ksilemski dio čine traheidi, veoma rijetko
traheje, dok se u floemskom dijelu nalaze uglavnom
sitaste ćelije, rijetko sitaste cijevi (paprati).
ANATOMSKA GRAĐA STABLA
Bryopsida-Epidermis je u vidu jednog sloja
ćelija na površini stabla. Koru sačinjava više
slojeva parenhimskih ćelija. Nekoliko slojeva
ćelija kore ispod epidermisa su zadebljalih
zidova i vrše mehaničku funkciju. Ostale ćelije
kore su takođe zadebljalijh zidova, ali krupnije
i šireg lumena. Centralni dio stabla zauzima
provodno tkivo vrlo proste građe. Ono se
sastoji od grupe ćelija, koje vrše funkciju
provođenja. Za provođenje vode i mineralnih
soli služe ćelije u samom centru, koje su
mrtve, izdužene i zadebljalih zidova-hidroide.
Oko hidroida se nalaze sitnije žive ćelije, koje
provode organske supstance i koje se
nazivaju leptoide. U kori stabla se zapažaju
još i grupacije provodnih elemenata za list,
iste građe kao i provodni dio u centru stabla.
Prečice (Lycopodiopsida) imaju stabla složenije građe. Tako vrste roda
Lycopodium imaju stablo od jednoslojnog epidermisa sa stomama i kore, koja
je moćno razvijena. Centralni cilindar je od kore odvojen jednoslojnim
endodermom i u njemu se nalazi provodno tkivo. Ono je predstavljeno u vidu
stele, koja se sastoji od ksilema i floema. Ksilem formira centralni stub okružen
floemom- najprimitivniji tip-koji je označen kao protostela(haplostela).
Međutim, ksilem može na presjeku imati različit oblik: kod pojedinih vrsta može
zvjezdastog oblika, zbog djelimičnog uvlačenja ksilema u floemski dio
(aktinostela) ili je ksilem razbijen na veći broj ploča, koje su poredane radijalno,
a između njih duboko zalazi floem (plektostela).
 Selaginella (prečica iz klase Isetopsida) ima nježno stablo
sagrađeno od jednoslojnog epidermisa bez stoma, kore od krupnih
parenhimskih ćelija tankih zidova i centralnog cilindra u kome je
smještena protostela, haplostela sa ksilemom u centru i floemom
oko njega. Protostela je smještena u centralnoj šupljini i povezana
je sa korom izraštajima endodermalnih ćelija, koje se nazivaju
trabekule.
Rastavići (Equisetopsida) imaju člankovito i rebrasto stablo. Sastoji se od više
rebara (carinae) i brazdi (valeculae). Ispod epidermisa, čiji su zidovi
silicifikovani, nalazi se kora, koja se sastoji od sklerenhima (mehaničko tkivo),
jako izraženog u rebrima, hlorenhima, koji se u vidu lukova nalazi ispod
skelerenhima i parenhima primarne kore, u kome se nalaze krupne
valekularne šupljine (naspram valekula). Centralni cilindar je odvojen
jednoslojnim endodermom. U njemu se nalaze kolateralni provodni snopići
(raspoređeni naspram rebara) kod kojih je potoksilem raskinut (karinarna
šupljina), a iznad njega se nalazi floem. Metaksilem se nalazi bočno od
floema. U centru stabla se nalazi velika centralna šupljina, koja zauzima 1/3
do 2/3 prečnika stabla. Prisustvo brojnih šupljina u stablu ukazuje na
prilagođenost ovih biljaka na vlažna staništa.
Paprati (Polypodiopsida) se odlikuju složenom građom stabla, prije svega, dobro
razvijenim provodnim tkivom. Elementi za provođenje neorganskih supstanci
predstavljeni su traheidama, izuzetno trahejama (Pteridium). Za provođenje
organskih supstanci služe sitaste cijevi. Svi provodni elementi grupisani su u
provodne snopiće koncentričnog tipa- hadrocentrične provodne snopiće. U
stablu kod većine paprati postoji više, rijetko jedan hadrocentričan provodni
snopić. Snopići su pravilno raspoređeni u podzemnom izdanku (rizomu), u
parenhimu stabla. Na površini stabla se nalazi epidermis sa kutikulom. U
epidermisu se nalaze i stome, kao i hloroplasti. Današnje paprati nemaju
sekundarno debljanje stabla (sem nekih tropskih), dok su se neke izumrle vrste
odlikovale sekundarnim debljanjem.
GRAĐA STABLA PINOPSIDA
(ČETINARA), MAGNOLIOPSIDA
(DIKOTILA) I LILIOPSIDA
(MONOKOTILA)
Stabla Pinopsida i Magnoliopsida imaju primarnu i sekundarnu
građu, dok stabla Liliopsida po pravilu imaju isključivo samo
primarnu građu. Stabla sa primarnom građom sagrađena su samo
iz primarnih tkiva i ona se kod Liliopsida održavaju u toku cijelog
života biljke, a kod Pinopsida i Magnoliopsida se javljaju u prvim
stadijumima njihovog razvitka, prije obrazovanja kontinuiranog
kambijalnog prstena, koji predstavlja uslov za sekundarno
debljanje.
PRIMARNA GRAĐA STABLA
MAGNOLIOPSIDA I
PINOPSIDA
oNa površini mladog stabla nalazi se epidermis.
Ćelije su izdužene u pravcu uzdužne ose stabla,
imaju nešto talasaste bočne zidove, dok su
spoljašnji zidovi zadebljali i snabdjeveni kutikulom.
U epidermisu stabla ima stoma, ali znatno manje
nego u epidermisu listova.
oIspod epidermisa se nalazi primarna kora, koja na
poprečnom presjeku ima izgled prstena. Kora se
sastoji od parenhimskih ćelija, koje sadrže
hloroplaste, dok dublje slojeve čine bezbojne
parenhimske ćelije. Parenhim kore ima funkciju
fotosinteze i magacioniranja.
oU primarnoj kori nadzemnih stabala uvijek se
nalaze i mehanička tkiva i to sklerenhim i kolenhim.
oPosljednji sloj primarne kore se označava
kao skrobna sara i predstavlja granicu
između primarne kore i centralnog cilindra.
Kod većine drvenastih biljaka, međutim,
skrobna sara nije izražena.
oCentralni cilindar zauzima centar stabla. Ta
zona započinje jednoslojnim ili višeslojnim
omotačem, koji je označen kao pericikl.
Višeslojni pericikl je izgrađen ili samo od
parenhimskih ćelija, ili od parenhimskih i
mehaničkih ćelija, i to likinih vlakana. Likina
vlakna pericikla se javljaju ili u obliku
kontinuiranog prstena, ili u obliku vrpci,
koje su postavljenje prema provodnim
snopićima.
oU centralnom cilindru smještena su
provodna tkiva. U odnosu na raspored
provodnih tkiva, u stablu Magnoliopsida
mogu se razlikovati tip stabla bez
provodnih snopića i tip stabla sa provodnim
oKod tipa stabla bez snopića, prokambijum (kasnije kambijum), koji je u obliku
zatvorenog prstena, obrazuje dva prstena, spolja uži prsten floema, a unutra širi
ksilema. Ovaj tip je filogenetski stariji. Javlja se kod golosjemenica, drvenastih i samo
nekih zeljastih dikotila.
oKod biljaka, koje pripadaju drugom tipu, kroz parenhimsko tkivo centralnog cilindra
pružaju se kolateralni otvoreni provodni snopići. Raspoređeni su u jednom krugu.
Broj snopića je različit kod različitih vrsta biljaka.
oKod biljaka iz familija pomoćnica i tikava, u stablu se nalaze bikolateralni provodni
snopići. Između snopića pružaju se primarni sržni zraci (parenhimske ćelije izdužene
u radijalnom pravcu). U centru stabla nalaze se krupne parenhimske ćelije, koje čine
srž (medulla). U nekim slučajevima ćelije srži se raskidaju, pa se formira sržna, tj.
centralna šupljina.
HVALA NA PAŽNJI Androšević Ivana,
Novembar 2017.