Uloga mineralnih elemenata

• Učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja,

• U stvaranju osmotskog potencijala ćelije,

• Katališu određene biohemijske procese.

Do sada je utvrđeno da u izgradnji Zemlje učestvuje

88 elemenata, potvrđeno je da u sastav biljnog tkiva
ulazi 70 biogenih elemenata.
 Procentualna zastupljenost nekih
elemenata u biljnom tkivu

C (45%) P (0,2%)

O (45%) Mg (0,5%)

H(6%) Ca (0,5%)

N (1,5%)
Klasifikacija mineralnih elemenata
• Neophodne
(C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S,Fe,B,Mn,Cu,Zn,Cl,Mo,Ni),
• Korisne (Na, Si,Co,Se, u novije vreme i Al).
Da bi se element mogao smatrati neophodnim treba da ispuni
sledeće uslove:
• Da u slučaju odsustva biljka ne može završiti životni ciklus,
• Da omogući harmonično rastenje i razviće biljaka,
• Da se simptomi koji se uočavaju pri nedostatku mogu
otkloniti samo njegovom primenom,
• Da je značajan za promet materija u biljci,
• Da ne može da ga zameni drugi element.
 Klasifikacija neophodnih i korisnih
elemenata na osnovu fizičko-
hemijskih osobina
• Nemetali (C,H,O,N,P, S, Cl),

• Alkalni metali (K,Ca,Mg, Na),

• Teški metali (Fe, Mn,Cu,Zn, Mo,Co),

• Metaloidi (B,Si).
Klasifikacija neophodnih i korisnih
elemenata na osnovu njihove
zastupljenosti
• Makroelementi (C,H,O,N,P, K,S, Ca,Mg,Na, Si,Cl)
(sadržaj u granicama 2-60 mg/g),

• Mikroelementi (Fe, Mn,Cu,Zn, Mo,Co) (sadržaj manji

od 1mg/g, ali veći od 1µg/g),

• Ultramikroelementi (J,Se,Mo i dr.) (sadržaj manji od

1µg/g).
Mehanizam usvajanja jona korenom

Difuzijom

• Transport jona do površine korena, Rastenjem korena

Protokom mase
• Ulaženje jona u prividno slobodan prostor,

• Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu.

 Transport jona kroz plazmalemu u
citoplazmu

Pasivan Aktivan

Prostom difuzijom Pomoću jonskih pumpi

Olakšanom difuzijom
Jonskim kanalima
 Mehanizam usvajanja organskih
molekula

Endocitozom Prostom difuzijom Mehanizmom

prenosioca

Pinocitoza Fagocitoza
Činioci koji utiču na usvajanje jona
preko korena

Unutrašnji Spoljašnji

Osobine korenovog sistema, Koncentracija jona,

Zdravstveno stanje, Uzajamno dejstvo jona,
Ontogenetsko razviće, Osmotski potencijal rastvora,
Genetska specifičnost. Parcijalni pritisak kiseonika,
Zemljišna mikroflora,
Vrednost pH zemljišta,
Temperatura, svetlost i dr.
 Specifičnosti pri usvajanju jona preko
lista
• Kutikula kao prepreka,

• Ćelijski zid kao prepreka,

• Uloga ektodezmi,

• Učešće dlačica pri usvajanju,

• Obezbeđenje energije za usvajanje,

• Pokretljivost jona usvojenih preko lista.

Činioci koji utiču na usvajanje jona
preko lista

Unutrašnji Spoljašnji

Biljna vrsta, Vrednost pH zemljišta ,

Građa i starost listova. Ishrana preko korena,
Vlažnost vazduha,
Temperatura,
Svetlost i dr.
 Transport jona na veća rastojanje

Uzlazni Bočni
Silazni
 Azot
• Kao gas N2 (oko 78% atmosferskog vazduha),

• U obliku neorganskih jona NO3- i NH4+ u zemljištu,

• Kao sastojak mnogih organskih jedinjenja.

Kruženje N u prirodi
• Blizu 95% azota u zemljištu se nalazi u obliku
organskih azotnih jedinjenja, oko 5% u mineralnom
obliku.

• Različite bakterije i gljivice razlažu organska

jedinjenja u procesu mineralizacije, ili amonifikacije,
pri čemu se obrazuje amonijak.

• Amonijumovi joni su podložni hemosintetičkoj

oksidaciji koju obavljaju bakterije.
• Nitrobacter oksiduje NH4+ u NO2-

• Nitrosomonas oksiduje NO2- u NO3-

• Nitrat koji na taj način nastaje, sa nitratom koji potiče

iz drugih izvora (veštačka djubriva i dr.), pretstavlja
najvažniji oblik azota koji biljke usvajaju.

• Količina nitrata nije stabilna - gravitaciona voda i

denitrifikacija (Micrococcus denitrificans - N2).
 Biološka redukcija nitrata i
nitrita
NO3- mora da se redukuje a redukcija se odvija u dva
stupnja:

•Nitrat se najpre redukuje u nitrit, a zatim se nitrit

redukuje u amonijumov jon.

•Ove procese, koji pretstavljaju prvi korak u

asimilaciji azota, obavljaju dva enzima, nitratna i
nitritna reduktaza.
 Mesto odvijanja redukcije nitrata

• Redukcija nitrata može da se obavlja u korenu ili

listovima.

• Pri niskoj koncentraciji nitrata (oko 1 mol m-3), kakva se

obično nalazi u prirodi, asimilacija u korenu je znatna u
odnosu na stablo. Pri većoj koncentraciji nitrata (oko 20
mol m-3), koja se postiže primenom djubriva, asimilacija
u listovima se značajno povećava i može da prevaziđe
onu u korenu.
Redukcija nitrata dešava se u citplazmi, što je utvrđeno
po lokalizaciji enzima nitrat reduktaze.

2e-
NO3- + NAD(P)H + H+

NO2- + NAD(P) + H2O

 Redukcija nitrita u amonijum

• Redukciju nitrita obavlja enzim nitritna

reduktaza. Ovaj enzim se nalazi isključivo
u plastidima, i to u hloroplastima ćelija lista
i u proplastidima ćelija korena.

NO2- + 6e- + 8H+ NH4+ + 2H2O

 Fiziološka uloga azota
• Sastavni deo proteina, enzima, nukleinskih kiselina,
hlorofila.

• Utiče na harmonično rastenje i razviće biljka, na

veličinu lisne poršine i njenu fotosintetičku aktivnost,
na rastenje korenova.

• Na usvajanje pojedinih jona.

• Na vodni režim biljke, veličinu i broj stoma.

Simtomi deficita: hloroza
najstarijih listova, umanjen
porast biljke, slabije
bokorenje, smanjeno bočno
grananje, skraćivanje
vegetacije, izraženo rastenje
korena u dubinu.

Simtomi suficita: bujanje

biljka i smanjena otpornost na
poleganje, produžavanje
vegetacije, izraženo bočno
grananje korena i razviće u
površinskom sloju zemljišta
što uslovljava manju
otpornost na sušu, loš kvalitet
plodova.
Sadržaj u biljci: 1,5-4%
 Sumpor
• Sumpor se u zemljištu nalazi u obliku različitih
mineralnih soli i organskih jedinjenja.
• Sumporni gasovi se takodje nalaze u atmosferi.

• Sulfatni jon je najčešći oblik sumpora koji biljka

apsorbuje.
• Svi ovi oblici sumpora su dostupni biljkama i one ih
mogu koristiti.
 Mesto odvijanja redukcije sumpora

• Sulfat se redukuje u hloroplastima ćelija lista, kao i u

proplastidima ćelija korena. Kod C4 biljaka glavno mesto
redukcije su hloroplasti sare provodnog snopića.

• Sulfatni jon je dosta inertan i njegovoj redukciji prethodi

aktivacija.
Formiranje aktivnog sulfata, koji ima dva oblika: adenozin-
5'-fosfosulfat (APS) i 3'-fosfoadenozin-5'-fosfosulfat
(PAPS), nastaje pod dejstvom adenozin-trifosfatne
sulfurilaze, drugu reakciju obavlja APS-kinaza:

ATP + SO42- APS + PPi

APS + ATP PAPS + ADP

U redukciji je supstrat verovatno APS, a PAPS je oblik
akumulacije sulfata:

APS + 8Fdred + 5H+ sulfit + AMP + 8 Fdoks + 3H2O

Redukcija se sastoji od najmanje dva odvojena stupnja,

za koje je potreban reduktant iz drugih metaboličkih
procesa. U listu je redukcija sulfata zavisna od
fotosinteze, pošto ATP i redukcioni ekvivalent potiču
direktno iz svetle faze.
 Fiziološka uloga sumpora
• Sastavni deo proteina (cistin, cistein i metionin), aktivni
centar nekih enzima.

• Obrazovanje disulfidne veze između polipeptidnih

lanaca.

• Održavanje sume anjona i katjona.

• U formiranju osmotskog potencijala.

• Utiče i na kvalitet lepka brašna.

Simtomi deficita: hloroza
najmlađih listova, umanjen
porast biljke, izraženo rastenje
korena u dubinu.

Simtomi suficita: u slabo

aeriranim zemljištima usled
redukcije sulfata može se
prekomerno akumulirati H2S,
koji je u većim
koncentracijama toksičan za
biljku.
 Fosfor
• Usvaja se u obliku jona ortofosforne kiseline (H2PO4-,
HPO42-, PO43-, ali može i u obliku organskih molekula.

• Sadržaj u biljkama: 0,1-0,8%.

• U biljci se pretežno nalazi u neoganskom obliku.

 Fiziološka uloga fosfora
• Estri fosforne kiseline imaju doinantnu ulgu u .
Fotosintezi, glikolizi, ćelijskom disanju i dr.

• Čestvuje u sintezi jedinjenja bogatih energijom

• Ulazi u sastav fitina, nukleinskih kiselina, kenzima

• Utiče na otpornost biljaka na delovanje nepovoljnih

spoljašnjih činilaca

• Sintezi skroba i ugljenih hidrata u listu

Simtomi deficita: umanjen
rast, listovi tamno zelene boje
sa nijansom crvene zbog
uvećane biosinteze antocijana,
pojava proteoid korenova.

Simtomi suficita: dovodi do

znatnog smanjivanja kvaliteta
plodova.
Simptomi nedostatka P na listovima biljke paradajza
 Kalijum
• Usvaja se u obliku K+.

• Sadržaj u biljkama: 5-6%.

• U biljci pretežno se nalazi u neoganskom

obliku.
 Fiziološka uloga kalijuma

• Pospešuje bubrenje koloida protoplazme.

• Čestvuje u formiranju osmotskog potencijala.
• Utiče na aktivaciju ATP-aza.
• Utiče na aktivnost preko 50 enzima.
• Utiče na otpornost biljaka na delovanje nepovoljnih
spoljašnjih činilaca.
• Pospešuje sintezu visokomolekularnih jedinjenja
(proteina, skroba, celeloze, hemiceluloze).
Simtomi deficita:
Nekroza ivica listova i
povijanje vrhova na dole,
prvi simptomi na
najstarijim listovima, na
korenu se slabo razvijaju
dlačice i on dobija mrku
boju.

Simtomi suficita: dovodi

do znatnog smanjivanja
kvaliteta plodova.
 Kalcijum

• Usvaja se u obliku Ca 2+.

• Sadržaj u biljkama: 0,3-3%.

• U biljci pretežno se nalazi u neoganskom obliku.

 Fiziološka uloga kalcijuma

• Smanjuje bubrenje koloida protoplazme.

• Stabilizuje strukturu biomembrana.

• Utiče na stabilizaciju pH.

• Utiče na aktivnost nekih enzima.

Simtomi deficita: nekroza
ivica listova i povijanje
vrhova ka unutrašnjosti,
pojava truleži cvetova i
plodova, prvi simptomi
na najmlađim listovima.

Simtomi suficita:
odražava se na
pristupačnost nekih
mikroelemenata : B, Mn,
Fe, Cu, Zn.
 Magnezijum

• Usvaja se u obliku Mg 2+.

• Sadržaj u biljkama: 0,1-1%.

• U biljci pretežno se nalazi u neoganskom

obliku.
 Fiziološka uloga magnezijuma
• Smanjuje bubrenje koloida protoplazme.

• Stabilizuje strukturu ribozoma.

• Utiče na biosuintezu hlorofila.

• Utiče na aktivnost nekih enzima.

• Utiče na metabolizam azota.

Simtomi deficita:
Internervalna hloroza
listova, pojava simptoma
moguća istovremeno i na
najmlađim i na najstarijim
listovima.

Simtomi suficita:
odražava se na usvajanje
Ca i K.
 Gvožđe

• Usvaja se u obliku Fe2+, Fe3+ i Fe - helata

• Sadržaj u biljkama: 50-1000 μg/g.

• U biljci pretežno se nalazi u neoganskom obliku.

 Fiziološka uloga gvožđa

• Ima značajnu ulogu u različitim fiziološkim

procesima: biosintezi hlorofila, fotosintezi,
disanju, fiksaciji elementarnog azota, redukciji
nitrata, metabolizmu ugljenih hidrata i dr.
• Ulazi u sastav nekih proteina (hem proteini i
gvožđe-sumpor proteini).
• Ima značajnu ulogu u sintezi proteina i fenolnih
jedinjenja, rastenju korena, izduživanju biljaka,
deobi ćelija itd.
Simtomi deficita: hloroza
najmlađih listova, u
kasnijim fazama listovi
dobijaju limun žutu boju
a ponekad i belu.Uočljiva
je pojava proteoid
korenova.
Simtomi suficita: inibiran
je porast svi vegetativnih
organa, listovi postaju
tamno do plavo zeleni,
koran dobija mrku boju.
Obično višak gvožđa
prate i simptomi
nedostatka fosora i
mangana.
 Cink
• Usvaja se u obliku Zn2+, a u alkalnoj sredini
sredini verovatno u vidu monovalentnog
katjona (ZnOH+).

• Sadržaj u biljkama: 20-100 μg/g. Joni Fe,Cu,

Mn a takođe i fosfati deluju antagonistički na
jone Zn.

• U biljci pretežno se nalazi u neoganskom

obliku, u većoj meri nakuplja se u korenovima i
mladim listovima.
 Fiziološka uloga cinka
• Ima značajnu ulogu u prometu materija jer ulazi u sastav
mnogih enzima, smatra se da Zn najveci afinitet ima
prema karboksilnim, sulfihidrilnim i amino grupama
proteina.
• Zn je neophodan za stabilnost DNK i RNK, značajan je i
za deobu ćelije (u procesu replikacije DNK) i sintezu
proteina (na transkripciju i regulaciju ekspresije gena).
• Zn ima značajnu ulogu u metabolizmu auksina.

• Zn može da utiče na: metabolizam fosfornih jedinjenja,

ugljenih hidrata, neophodan je za integritet
biomembrana, povećava otpornost prema bolestima i
suši.
Simtomi deficita: citrusi se
smatraju biljkama
indikatorima za utvrđivanje
nedostatka Zn. Kod biljaka se
javlja: sitnolisnost, rozetavost,
pegavost i dr.

Simtomi suficita: primetan

niži rast biljaka, smanjenje
veličine korenovog sistema i
pojava sitnih listova. Na
listovima se javljaju
crvenkasto-mrke pege a na
rubu nekroza. Pri toksičnom
nivou Zn biljke brzo
propadaju.
 Mangan
• Usvaja se u obliku Mn2+, ali i u vidu Mn helata.

• Sadržaj u biljkama: 50-250 μg/g. Sadržaj Mn je

naročito veliki u mladim organima i tkivima.
Premeštanje mangana je naročito intenzivno u
pravcu meristemskih i reproduktivnih tkiva.

• U biljci pretežno se nalazi u neoganskom obliku,

do sada je pronađen samo jedan protein koji
sadrži mangan (manganin).
 Fiziološka uloga mangana
• Mn kao kofaktor aktivira oko35 enzima, ali je
njegovo prisustvo do sada uočeno u dva: mn-
proteinu fotosistema II i u MnSOD.
• Mn utiče na oksidaciju masnih kiselina, sintezu
linolenske kiseline, na odnos Fe2+/Fe3+, preko
aktivnosti peroksidaze deluje na razgradnju
vodonik peroksida koji je veoma štetan po biljku.
• Utiče na nivo auksina i na taj način na rastenje
biljaka, odnosno na izduživanje, zatim na
metabolizam fenola, biosintezu lignina.
Simtomi deficita: pojava
internervalne hloroze, pojava
suve pegavosti. Smanjuje
intenzitet fotosinteze i lisnu
površinu, usporava rast
korena. Smanjuje se otpornost
prema bolestima, fertilnost
polena i broj cvetova,
nalivanje semena je slabije.

Simtomi suficita: najpre se

uočava u ćelijama epidermisa
lista. Dolazi do taloženja
MnO2 u vakolama ćelija
dlačica listova, epidermisu
glavnog nerva i lisne drške.
 Bakar
• Usvaja se u obliku Cu2+, ali i u vidu Cu helata.
Brže ga usvajaju u vidu helatnog kompleksa
nego u vidu jona.

• Sadržaj u biljkama: 2-20 μg/g. Sadržaj Cu je

naročito veliki u korenovima u odnosu na
druge organe.

• U biljci pretežno se nalazi u kompleksa,

koncentracija slobodnih jona je izrazito niska.
 Fiziološka uloga bakra

• Cu ulazi u sastav velikog broja proteina:

plastocijanina, citohrom oksidaze i dr.
• Utiče na metebolizam ugljenih hidrata, lipida i
azotnih jedinjenja, lignifikaciju, obrazovanje i
fertilnost polena.
• Utiče na otpornost biljaka na bolesti posebno one
koje izazivaju gljivice i bakterije.
Simtomi deficita: pojava
hloroze i nekroze, odumiranje
vršnih izdanaka,venjenje i
dumiranje mlađih listova,
smanjenje porasta i prinosa
biljaka, i na kraju njihovo
odumiranje. Primetni su i
poremećaji u građi provodnih
sistema i mehaničkog tkiva.

Simtomi suficita: smanjuje se

porast korena, postaje mrk,
zadebljao i sa malim brojem
korenovih dlačica. Višak Cu
izaziva nedostatak Fe.
 Bor
• Usvaja se u obliku nedisocirane borne kiseline.

• Sadržaj u biljkama: 2-70 μg/g.

• Za bornu kiselinu je karakteristično da može da

stvara komlekse sa šećerima i njihovim
derivatima.
 Fiziološka uloga bora
• Boru se pripisuje uloga transporta šećera, uloga u
lignifikaciji i obrazovanju komponenata ćelijskog
zida, metabolizmu ugljenih hidrata, RNK fenola i
indol sirćetne kiseline.
• Doprinosi povećanju udela organskih fosfornih
jedinjenja.
• Utiče na metabolizam nukleinskih kiselina.

• Utiče na klijanje polena i na rast polenove

cevčice.
Simtomi deficita: prvi
simptomi se javljaju na
najmlađim listovima i na
vegetacionim kupama korena.
Na listovima se javljaju
hlorotične pege, mehaničko
tkivo se slabo razvija, broj
bočnih korenova se
nenormalno povećava. Dolazi
do pojave truleži korena
šećerne repe, rehuljavosti
grozdova vinove loze i
krezubosti klipova kukuruza.
Simtomi suficita: prvi
simptomi se javljaju na
vrovima i po ivici u vidu
nekroze na najstarijim
listovima.
 Molibden

• Usvaja se u obliku MoO42-.

• Sadržaj u biljkama: 0,1-0,5 μg/g.

• Kroz biljku se najverovatnije transportuje u vidu

MoO42-, a manje u vidu kompleksa.
 Fiziološka uloga molibdena
• Ima značajnu ulogu u redukciji nitrata i u biološkoj
fiksaciji azota, zatim u redukciji sulfata, tako što ulazi u
enzime koji vrše katalizu ovih reakcija (nitrogenaza,
ksantin-oksidaza, sulfid-oksidaza).
• Doprinosi povećanju udela organskih fosfornih
jedinjenja.
• Podstiče aktivnost peroksidaze, katalaze fenoloksidaze,
utiče na sadržaj askorbinske kiseline.
• Povoljno utiče na prinos i kvalitet gajenih biljaka,
posebno leguminoznih.
Simtomi deficita: izražen
patuljast rast, manja dužina
internodija. U slučaju akutnog
nedostatka javlja se nekroza i
listovi sa netipičnim
izgledom.

Simtomi suficita: prvi

simptomi se javljaju na
najmlađim listovima u vidu
hloroze pri čemu žuta boja
postepeno prelazi u mrku. U
nekim slučajevima u ćelijama
epidermisa lista i stabla može
doći do pojave antocijana.
 Hlor
• Usvaja se u obliku Cl-. Delimično neke biljke svoje
potrebe za hlorom mogu podmiriti i hlorom iz
atmosfere.

• Sadržaj u biljkama: 0,015-5,5 %.

• Vegetativni organi su bogatiji hlorom u odnosu na

generativne. U biljkama se pretežno nalazi u vidu
slobodnog jona i u vidu soli sa alkalnim i
zemnoalkalnim metalima.
 Fiziološka uloga hlora
• Ima određenu ulogu u fotolizi vode u fotasisteu
II, zajedno sa manganom.
• Stimuliše deobu ćelija i nakupljanje rezervnih
materija.
• U formiranju osmotskog potencijala, povećava
hidratisanost biljnog tkiva.
• Značajna uloga mu se pripisuje i u regulaciji
pokreta ćelija zatvaračica stominog aparata.
Simtomi deficita: listovi venu
i uvijaju se, prisutne su i
hlorotične pege koje kasnije
prelaze u nekrozu, koren je
kraći i razgranat, primetan je i
gubitak turgora, takođe i
pojava pukotina u stablu.

Simtomi suficita: povećava se

turgor pritisak u listovima a
sanjuje transpiracija. Sprečava
deobu i često izaziva hlorozu,
smanjuje usvajanje nekih
anjona. Nepovoljno utiče na
prinos i kvalitet.
 Nikal

• Usvaja se u obliku NI2+ jona.

• Sadržaj u biljkama: 1-10 μg/g.

• Najviše ga ima u semenima

 Fiziološka uloga nikla
• Usvaja se u obliku Ni2+ jona. Sadržaj u biljkama: 1-10
μg/g. Najviše ga ima u semenima.
• Ima značajnu ulogu u metabolizmu azota (ureaza je
jedini enzim prisutan u biljkama koji sadrži ovaj
elemenat).
• U prirodi do sada nisu uočeni znaci nedostatka nikla.

• Visoke koncentracije nikla smanjuju usvajanje drugih

elemenata, pri ekstremnim koncentracijama dolazi do
nekroze rubnog dela liske.
 Fiziološka uloga korisnih elemenata
• Natrijum: usvaja se u obliku Na1+ jona. Sadržaj u biljkama: 0,01-
2%. Fiziološka uloga: stimulativno deluje na vodni režim i
trasport šećera.
• Kobalt: usvaja se u obliku Co2+ jona. Sadržaj u biljkama: 0,02-0,4
μg/g. Fiziološka uloga: ulazi u sastav vitamina B12, u fiksaciji
elementarnog azota, ulazi u sastav nekih enzima.
• Silicijum: usvaja se u obliku (Si(OH)4). Sadržaj u biljkama: 0,5-
15 %. Fiziološka uloga: povećava otpornost biljaka prema
bolestima i štetočinama, kao i prema poleganju.
• Aluminijum: usvaja se u obliku Al- jona. Sadržaj u biljkama: oko
200 μg/g. Fiziološka uloga: stimuliše rastenje biljaka.

• Selen: usvaja se u obliku selenata. Sadržaj u biljkama: 25-30000

μg/g. Fiziološka uloga: stimuliše rastenje biljaka, sprečava
napade insekata.
 Nivoi obezbeđenosti biljaka sa
hranivima
• Akutan nedostatak hraniva,

• Prikriveni nedostatak hraniva,

• Optimalan sadržaj hraniva,

• Luksuzan sadržaj hraniva,

• Toksičan sadržaj hraniva.

 Utvrđivanje stepena obezbeđenosti
biljaka hranivima
• Vizuelna dijagnostika,

• Histohemijska analiza,

• Biohemijska analiza,

• Biofizičke metode,

• Lisna analiza.