CHÖÔNG V

HOÂ HAÁP TEÁ BAØO

• I. ÑAÏI CÖÔNG VEÀ HOÂ HAÁP
• II. CHU TRÌNH ÑÖÔØNG
PHAÂN
• III. HOÂ HAÁP OXY HOÙA
• IV. SINH TOÅNG HÔÏP
 I. ÑAÏI CÖÔNG VEÀ HOÂ
• Caùc sinh vaät dòHAÁP.
döôõng (heterotrophic) thu
nhaän naêng löôïng ôû daïng caùc thöùc aên höõu
cô. Moät phaàn caùc chaát treân duøng cho sinh
toång hôïp, phaàn coøn laïi ñöôïc phaân huûy ñeå
taïo naêng löôïng cho caùc hoaït ñoäng teá baøo.
Quaù trình phaân huûy haùo khí (aerobic) caùc
thöùc aên keøm theo toång hôïp ATP ñöôïc goïi
laø hoâ haáp teá baøo (cellular respiration). Hoâ
haáp cuûa teá baøo laø quaù trình traûi qua
nhieàu böôùc do enzym xuùc taùc, nhôø ñoù teá
baøo chieát ruùt naêng löôïng töø glucose,
polysaccharide, lipid, protein vaø caùc chaát höõu
cô khaùc. Hoâ haáp noùi chung laø haùo khí,
ñoøi hoûi phaûi coù oxy.
CHU TRÌNH BIEÁN ÑOÅI NAÊNG
LÖÔÏNG
Chu trình naêng löôïng trong töï nhieân
TRAO ÑOÅI CHAÁT THÖÏC HIEÄN ÔÛ CAÙC CAÁU
TRUÙC
KHAÙC NHAU CUÛA TEÁ BAØO
 PHOSPHORYL OXYHOÙA :
CHAÁT DINH DÖÔÕNG + O2  ATP + H2O
• Trong hoâ haáp haùo khí hoaøn
toaøn, caùc chaát dinh döôõng ñöôïc
phaân huûy ñeán thaønh CO2 vaø
nöôùc. Moät trong nhöõng con
ñöôøng chung cuûa hoâ haáp laø
phaân caét ñöôøng glucose vôùi
phöông trình toång quaùt nhö sau:
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O  6CO2
+ 12H2O + naêng löôïng
 1. Söï tieâu hoùa (digestion).
• Giai ñoaïn 1 cuûa quaù trình dò hoùa
ñöôïc goïi laø söï tieâu hoùa. Caùc phaân
töû polymer lôùn ñöôïc phaân huûy
thaønh caùc ñôn chaát (monomer), nhö
protein thaønh acid amin, caùc
polysaccharide thaønh glucid (glucose)
vaø lipid thaønh acid beùo vaø glycerol.
Caùc phaûn öùng phaân huûy naøy chuû
yeáu xaûy ra ngoaøi teá baøo do caùc
enzyme ñöôïc tieát ra ngoaøi.
 2. Söï phaân huûy ôû teá baøo
chaát.
• ÔÛ giai ñoaïn 2 caùc phaân töû nhoû
vöøa ñöôïc taïo ra xaâm nhaäp vaøo teá
baøo vaø chòu söï phaân huûy maïnh
hôn ôû teá baøo chaát. ÔÛ ñaây xaûy ra
quaù trình ñöôøng phaân bieán caùc
ñöôøng nhö glucose thaønh pyravat ñeå
xaâm nhaäp vaøo ti theå. Trong ti theå
pyravat ñöôïc chuyeån hoùa thaønh
nhoùm acetyl cuûa hôïp chaát acetyl-
Coenzyme A (Hình 5.2).
• Caùc glycerol cuûa lipid ñöôïc chuyeån
hoùa thaønh PGAL
(phosphoglyceraldehyde) roài thaønh
pyruvat. Caùc acid beùo ñöôïc caét
thaønh töøng ñoaïn 2C ñeå gaén vaøo
thaønh acetyl coenzym A vôùi soá löôïng
nhieàu. Söï chuyeån hoùa protein coù
nhieàu caùch khaùc nhau: coù acid amin
chuyeån thaønh pyruvat, moät soá
thaønh acetyl-CoA, soá khaùc thaønh
chaát tham gia vaøo chu trình Krebs
 3. Söï bieán ñoåi naêng löôïng trong ti
theå.
• Giai ñoaïn 3 xaûy ra trong ti theåå,
nhoùm acetyl cuûa acetyl-CoA qua
chu trình acid citric (thöôøng goïi laø
chu trình Krebs) vaø heä thoáng
chuyeàn ñieän töû ñöôïc oxy hoùa
hoaøn toaøn ñeán thaønh CO2 vaø
nöôùc. Trong quaù trình oxy hoùa
cuoái cuøng naøy moät soá löôïng
lôùn ATP ñöôïc taïo thaønh.
 II. CHU TRÌNH ÑÖÔØNG
PHAÂN (Glycolysis).
• Ñöôøng phaân coù theå coi laø giai ñoaïn ñaàu,
giai ñoaïn yeám khí cuûa hoâ haáp. Quaù trình
phaân caét glucose trong ñieàu kieän yeám khí
ñeå taïo ra pyruvat (acid pyruvic) ñöôïc goïi laø
ñöôøng phaân. Noù laø quaù trình coå nhaát
trong chuoãi phaûn öùng dò hoùa. Noù xaûy
ra ôû caùc teá baøo vi sinh vaät, thöïc vaät vaø
ñoäng vaät vôùi caùc phaûn öùng caên baûn
gioáng nhau, chæ hôi khaùc ôû caùc phaûn
öùng cuoái.
ÑÖÔØNG PHAÂN (GLYCOLYSIS) : YEÁM KHÍ,
BAØO TÖÔNG
• ÔÛ naám men Saccharomyces
cerevisiae söï leân men taïo saûn
phaåm cuoái laø röôïu ethanol. Moät
soá vi khuaån leân men lactic taïo
acid lactic. ÔÛ ñoäng vaät saûn
phaåm cuoái laø acid piruvic vaø acid
lactic. Tröôøng hôïp co cô nhieàu
thieáu O2 thì acid lactic ñöôïc taïo ra
do söï bieán ñoåi yeám khí trong cô
theå ñoäng vaät keå caû ôû ngöôøi.
 1. Caùc phaûn öùng ñöôøng
phaân.
• Caùc phaûn öùng ñöôøng phaân ñöôïc nghieân
cöùu töø theá kyû 19 do Pasteur, Buchner treân
söï leân men röôïu vaø sinh vieân cuûa oâng laø
Emboden, Meyerhof treân söï ñöôøng phaân ôû
cô, ñöôøng phaân coù khi coøn ñöôïc goïi laø con
ñöôøng Emboden - Meyerhof.
• Quaù trình ñöôøng phaân xaûy ra qua hôn 10
phaûn öùng, giai ñoaïn ñaàu toán 2 ATP, cuoái
cuøng thu ñöôïc 4 ATP. Nhö vaäy 1 phaân töû
glucose qua ñöôøng phaân thu ñöôïc 2 ATP.
Caùc phaûn öùng ñöôøng phaân dieãn ra nhö sau:
• 1. Phosophoryl hoùa döôùi taùc duïng cuûa enzyme
hexokinase vaø ATP:
hexokinase
C-C-C-C-C-C + ATP C-C-C-C-C-C-P + ADP
glucose glucose-6-phosphate
• 2. Isomer hoùa glucose-6-phosphate thaønh fructose-6-
phosphates.
phosphoglucoisomerase
C-C-C-C-C-C-P C-C-C-C-C-C-P
glucose-6-phosphate fructose-6-phosphatea
• 3. Phosphosryl hoùa fructose-6-P thaønh fructose 1,6-
diphosphate. Söû duïng theâm 1 ATP thöù hai:
phosphofructokinase
C-C-C-C-C-C-P + ATP P-C-C-C-C-C-C-P + ADP
fructose-6-phosphate fructose 1,6-diphosphate
• 4. Fructose 1,6 diphosphate taïo thaønh 3-phosphotriose.
aldolase
P -C-C-C-C-C-C-P P-C-C-C + C-C-C-P
Fructose 1,6 diphosphate dehydroxyacetone-P 
3-P-glyceraldehyde (PGAL)
• 5. Isomer hoùa dehydroxyacetone-P thaønh 3-
P-glyceral-dehyde (PGAL).
isomerase
P-C-C-C 2 C-C-C-P (PGAL)
• 6. PGAL oxy hoùa thaønh acid 1-3-
diphosphoglyceric.
dehydrogenase
2 P-C-C-C + 2NAD+ + 2 Pi 2 P-C-C-CP +
2NADH2
• 7. 3-phosphoglycerat chuyeån ñoåi thaønh 2-
phosphoglycerat nhôø phaûn öùng enzym.
phosphoglycerate kinase
2 P-C-C-CP + 2ADP 2 PC-C-C + 2ATP
Sau phaûn öùng naøy 2 ATP ñöôïc taïo ra.
• 8. Chuyeån nhoùm P qua vò trí C2.
phosphoglyceromutase
2 P-C-C-C 2 PC-C-C + H2O
• 9. Enol hoùa
enolase
2 P-C-C-C 2 P-C=C-C (P ôû vò trí C2)
• 10. Taïo acid pyruvic (hay pyruvat)
pyruvat kinase
2 PC-C-C + 2ADP 2 C-C-C + 2ATP
acid 2-phosphoenol pyruvic pyruvat
Keát quaû coù theâm 2 ATP ñöôïc taïo ra.
Ñeán ñaây coù theå toång keát caùc tính chaát quan
troïng cuûa ñöôøng phaân nhö sau:
• Moãi phaân töû glucose (6C) bò caét thaønh 2
pyruvat (3C)
• Phaûi toán 2ATP vaøo buoåi ñaàu (phaûn öùng
1 vaø 3). Veà sau 4 ATP ñöôïc taïo ra (phaûn öùng
7 vaø 10). Toång coäng coù 2ATP ñöôïc taïo ra
vôùi möùc tröõ naêng löôïng 2% cuûa naêng
löôïng phaân töû glucose.
• Hai phaân töû NADH2 (khöû) ñöôïc taïo
thaønh.
• Ñöôøng phaân coù theå xaûy ra khi khoâng coù
O2 hoaëc coù maët O2.
• Quaù trình xaûy ra trong teá baøo chaát
 2. Söï leân men
(fermentation).
• Tieáp theo pyruvat ñöôïc khöû
thaønh acid lactic trong teá baøo
ñoäng vaät vaø moät soá sinh vaät
ñôn baøo hay röôïu ethanol vaø
CO2 ôû phaàn lôùn thöïc vaät vaø
nhieàu sinh vaät ñôn baøo ñaëc
bieät ôû naám men röôïu.
• Söï leân men lactic ñöôïc thöïc hieän:
Lactate dehydrogenase
2 pyruvat + 2 NADH2 acid lactic + NAD
• Söï leân men röôïu qua 2 giai ñoaïn:
pyruvat decarboxylase
 2 pyruvat 2CH3CHO + CO2
acetaldehyde
alcohol dehydrogenase
 2CH3CHO + 2 NADH2 2CH3CH2OH + NAD
acetaldehyde ethanol
Quaù trình baét ñaàu baèng ñöôøng phaân vaø keát
thuùc vôùi söï chuyeån hoùa acid pyruvic thaønh acid
lactic hay röôïu ethanol ñöôïc goïi laø söï leân men
(fermentation).
 III. HOÂ HAÁP OXY HOÙA.
• Söï ñöôøng phaân chæ giaûi phoùng moät ít
naêng löôïng (2ATP) töø glucose, söï tieán
hoùa daãn ñeán söï chieát ruùt naêng löôïng
coù hieäu quaû hôn vôùi söï hieän dieän cuûa
O2 doài daøo vaø xaûy ra trong ti theå. ÔÛ
caùc sinh vaät nhaân thöïc hoâ haáp haùo khí
chæ xaûy ra ôû ti theåå. Khi coù O2, glucose
vaãn bò phaân huûy yeám khí trong ñöôøng
phaân ñeå taïo pyruvat, nhöng noù khoâng
hoaït ñoäng nhö chaát nhaän ñieän töû ñeå
thaønh acid lactic hay röôïu.
• Thay vaøo ñoù, O2 laøm chaát nhaän
(acceptor) ñieän töû, caùc enzym cuûa
ti theå chuyeån ñieän töû ñeán Oxy,
nhôø vaäy giaûi phoùng naêng löôïng
töï do cuûa NADH2.
O2 + 2NADH2 2H2O + NAD
• Naêng löôïng töï do ñöôïc söû duïng ñeå
taïo ATP. Hôn theá nöõa, pyruvat (chöùa
590 kcal/mole naêng löôïng töï do) bò
phaân huûy tieáp tuïc ñeå toång hôïp
moät soá lôùn ATP. Trong ñieàu kieän
haùo khí söï toång hôïp ATP khoâng
döøng laïi vôùi pyruvat. Treân thöïc teá,
neáu coù acid lactic ñöôïc taïo ra noù seõ
ñöôïc bieán laïi thaønh pyruvat khi coù
doài daøo O2 vaø tieáp tuïc ñöôïc oxy hoùa
• Trong khi thoaùi döôõng kî khí bao
goàm ñöôøng phaân keøm theo söï
leân men, hoâ haáp teá baøo goàm
ñöôøng phaân noái theo söï oxy
hoùa pyruvat thaønh acetyl-CoA
vaø sau ñoù tham gia vaøo chu trình
acid citric (Krebs), heä chuyeàn
ñieän töû vaø cuoái cuøng toång
hôïp ATP.
 1. Söï oxy hoùa pyruvat thaønh acetyl-
CoA.
• Söï oxy hoùa hieáu khí cuûa pyruvat baét
ñaàu baèng moät loaït caùc phaûn öùng
phöùc taïp caét pyruvat 3C thaønh CO2
vaø acid acetic 2C, roài acid acetic gaén
vôùi coenzym A (CoA) thaønh hôïp chaát
acetyl-CoA. Khi phaân töû pyruvat ñöôïc
oxy hoùa thaønh acetyl-CoA vaø CO2,
hydro ñöôïc taùch ra vaø NAD ñöôïc khöû
• Vì 2 pyruvat ñöôïc taïo neân töø moãi
phaân töû glucose, hai NADH2 ñöôïc
taïo thaønh. Phöông trình toång
quaùt nhö sau:
• 2 pyruvat + 2 CoA + 2NAD  2
acetyl-CoA + 2CO2 + NADH2
Caàn löu yù raèng 2 trong 6 carbon
cuûa phaân töû glucose ban ñaàu
ñöôïc giaûi phoùng ôû daïng 2CO2.
 2. Oxy hoùa acetyl-CoA
• Phaûn öùng ñaàu tieân cuûa chu trình
Krebs ñöôïc thöïc hieän do söï keát hôïp
acetyl-CoA coù 2C vôùi moät chaát hieän
dieän trong ti theå laø oxaloacetate coù
4C. Keát quaû phaûn öùng laø citrate coù
6C ñöôïc taïo thaønh vaø 1 phaân töû CO2
thoaùt ra, coøn CoA thì ñöôïc hoài phuïc
coù theå tieáp tuïc oxy hoùa pyruvat.
 3. Caùc phaûn öùng cuûa chu trình
acid citric (chu trình Krebs).
• Tieáp theo acetyl-CoA cung caáp cho phöùc
hôïp cuûa haøng loaït phaûn öùng hoùa hoïc
noái tieáp nhau theo voøng troøn kheùp kín
ñöôïc goïi laø chu trình acid citric cuûa
Krebs. Nhaø baùc hoïc Anh Hans Krebs
ñaõ nhaän giaûi Nobel do phaùt hieän chu
trình naøy vaø noù ñöôïc goïi laø chu trình
acid citric hay chu trình Krebs.
ÑIEÀU HOØA CHU TRÌNH CITRIC ACID
(OXY HOÙA NADH)
 CAÙC PHAÛN ÖÙNG CHU TRÌNH
KREBS.
1. TOÅNG HÔÏP ACID CITRIC.
Coenzym A vôùi acid oxaloacetic döôùi taùc duïng cuûa
enyzme citrat syntheùtase coøn goïi laø enzyme ngöng
tuï (condensant). Naêng löôïng cuûa phaûn öùng do söï
vôõ cuûa giaây noái S-CoA trong aceùtyl-CoA.
Acetyl-CoA (2C)
CH3CO-S-CoA citrate CH2COOH
+ synthematase C(OH)-COOH+HS-CoA
CO - COOH CH2 -COOH
CH2 - COOH
Acid oxaloacetic (4C) Acid citric (6C)
2. ISOMER HOÙA THAØNH ACID ISOCITRIC.
Döôùi taùc duïng cuûa aconitase, söï isomer hoùa naøy
xaûy ra theo hai böôùc:
a. Maát 1 H2O
CH2COOH CH2COOH
C (OH)-COOH - H2O C-
COOH
CH2-COOH CH -COOH
Acid citric Acid cis-aconitic (6C)
b. Thaâu H2O vaøo 1 vò trí khaùc
CH2COOH CH2 - COOH
C - COOH + H 2O CH - COOH
CH - COOH CHOH - COOH
Acid cis-aconitic Acid isocitric (6C)
3. KHÖÛ HYDRO VAØ KHÖÛ ACID
ISOCITRIC

Döôùi taùc duïng cuûa enzym isocitric

dehydrogenase ta coù 2 phaûn öùng:
• Khöû hydro:
CH2COOH isocitric dehydrogenase CH2COOH
CH-COOH + NAD NADH2 + CH-COOH
CH OH - COOH CO-COOH
Acid oxalosuccinic
Khöû CO2:
• CH2 - COOH CH2 - COOH
• CH - COOH CO2 + CH2

• CO - COOH CO - COOH

Acid oxalosuccinic Acid - ketoglutaric

• 4. OXY HOÙA KHÖÛ CO2 CUÛA ACID -
KETOGLUTARIC.
Döôùi taùc duïng - ketoglutarate dehydrogeùnase cho moät
hoãn hôïp vôùi CoA, taïo ra succinyl 1 - CoA vaø nhaû ra
CO2.
CH2COOH CH2COOH
CH2 + CoA CO2 + CH2
CO - COOH CO-S-CA
Acid - keùtoglutaric Succinyl-CoA
• 5. TAÙCH CoA RÔØI KHOÛI SUCCINYL-
CoA.
Succinyl-CoA vôõ ñi döôùi taùc duïng cuûa
enyzym succinyl-CoA-hydrolase:
CH2 - COOH Succinyl-CoA CH2COOH + CoA
CH2 - CO - SCoA + H2O hydrolase CH2 -
COOH
Acid succinic
6. KHÖÛ HYDRO CUÛA ACID SUCCINIC.
Döôùi taùc ñoäng cuûa succino-deùhydrogeùnase ñoåi
acid succinic thaønh acid fumaric vôùi söï tham gia
cuûa FAD.
• CH2 - COOH succino-dehydrogenase CH - COOH
• CH2 - COOH + FAD FADH2 CH - COOH
Acid succinic Acid fumaric
7. THAÂU 1 H2O
Döôùi taùc ñoäng cuûa enzyme furmarase thaâu
1 H2O ñoåi acid fumaric ra acid malic.
• CH - COOH fumarase CHOH - COOH
• CH - COOH + H2O CH2 - COOH
Acid fumaric Acid malic
8. KHÖÛ HYDRO CUÛA ACID MALIC
Do enzyme malico-dehydrogenase coù NAD, ñoåi
acid malic ra acid oxaloacetic, ñieåm khôûi
haønh cuûa chu trình Krebs.
HCOH - COOH malico-dehydrogenase CO - COOH
CH2 - COOH + NAD NADH2 + CH2 - COOH
Acid malic Acid oxaloacetic
CHU TRÌNH CITRIC ACID : TRAO
ÑOÅI CHAÁT OXY HOÙA ÔÛ
DÒCH CUÛA TI THEÅ
Caân baèng naêng löôïng vaø
khöû trong leân men yeám khí
CHUOÃI CHUYEÂN ÑIEÄN TÖÛ
TOÅNG NAÊNG
LÖÔÏNG CUÛA
HOÂ HAÁP
RATE OF GLYCOLYSIS IS TIGHTLY REGULATED BY
NEGATIVE AND POSITIVE FEEDBACK
 TRAO ÑOÅI CHAÁT :
SÖÏ TÍCH HÔÏP BIEÁN DÖÔÕNG VAØ THOAÙI
DÖÔÕNG
VAI TROØ TOÅNGHÔÏP CUÛA CHU TRÌNH
KREBS
CHUOÃI CHUYEÀN ÑIEÄN TÖÛ ÔÛ MANG
TRONG TI THEÅ
CHUOÃI CHUYEÀN ÑIEÄN TÖÛ ÔÛ MAØNG
TRONG TI THEÅ
ELECTRON CARRIERS AND REDOX POTENTIAL
NHAÂN HEME TRONG CYTOCHROM C
SAÉT ÔÛ TRAÏNG THAÙI OXY HOÙA
PHOSPHORYL OXY HOÙA NHÔØ PROTON
GRADIENT
ATP SYNTHASE IS A PROTON-DRIVEN ROTARY
MOTOR
Naêng löôïng
taïo löïc ñaåy
proton (phaàn
treân) vaø
hoaù thaåm
thaáu (döôùi)
Toång hôïp
ATP. B. Vaän
chuyeån chaát
X hoaëc Y
ngöôïc thang
noàng ñoä.
C. Naêng
löôïng xoay
troøn roi cuûa
vi khuaån
CÔ CHEÁ CUÛA PYRUVATE
DEHYDROGENASE
4. Caùc saûn phaåm cuûa chu trình acid
citric.
• Caùc phaûn öùng cuûa chu trình acid citric
taïo ra 2 phaân töû CO2 vaø laáy ra 4 caëp
ñieän töû. CO2 khueách taùn ra ngoaøi
khoûi ti theå laø saûn phaåm cuoái cuøng
cuûa hoâ haáp. Boán caëp ñieän töû ñöôïc
chuyeån ñeán caùc chaát nhaän laø NAD
vaø FAD ñeå vaøo chuoãi chuyeàn ñieän töû
giaûi phoùng naêng löôïng
• Söï bieán ñoåi moãi phaân töû acetyl-CoA
coøn tích luõy moät ATP vaø töông öùng
moät phaân töû glucose qua chu trình Krebs
taïo ra 2 ATP. Tính ñeán cuoái chu trình
Krebs 6 cacbon ban ñaàu cuûa phaân töû
glucose ñaõ ñöôïc oxy hoùa vaø moät phaàn
naêng löôïng ñöôïc chuyeån sang 4 ATP (2
ATP taïo trong ñöôøng phaân vaø 2 ATP qua
chu trình Krebs). Toång naêng löôïng chæ
ñaït -62 Kcal ñoái vôùi moät phaân töû
glucose. Phaàn naêng löôïng coøn laïi ñöôïc
tröõ trong NADH vaø FADH2.
• Chu trình acid citric khoâng nhöõng laø moät
giai ñoaïn quan troïng cuûa söï oxy hoùa
glucose, maø coøn laø nhaân toá “thu doïn”
caùc saûn phaåm cuûa trao ñoåi chaát. Caùc
chaát dinh döôõng khoâng phaûi glucose nhö
caùc ñôn chaát cuûa lipid vaø protein cuõng
tham gia vaøo söï oxy hoùa cuûa chu trình
Krebs vaø cuõng ñöôïc thoaùi döôõng taïo
naêng löôïng. Theâm vaøo ñoù, caùc chaát
trung gian trong chu trình coù theå ñi ra
ngoaøi ti theå vaøo teá baøo chaát thaønh
nguyeân lieäu cho quaù trình sinh toång hôïp.
 5. Chuoãi chuyeàn ñieän töû.
Söï oxy hoùa NADH2 ñöôïc thöïc
hieän do chuyeån ñieän töû ñeán
Oxy vaø oxy hoaït ñoäng nhö chaát
thu nhaän ñieän töû theo phöông
trình:
O2 + 2NADH2 2H2O + 2NAD
• Naêng löôïng taïo ra qua daây chuyeàn ñieän
töû ñöôïc tích tröõ vaøo ATP. Theo giaû
thuyeát hoùa thaåm thaáu (chimioosmic),
trong quaù trình ñieän töû di chuyeån theo
chuoãi, naêng löôïng giaûi phoùng ra ñöôïc
duøng ñeå bôm proton töø beân trong ti theå
xuyeân qua maøng trong vaøo khoaûng giöõa
2 maøng ti theå. Ñieàu naøy taïo ra thang
ñieän - hoùa (electrochimic gradient) cuûa
caùc proton taïo luoàn proton kích thích
enzyme cuûa maøng laø ATP-synthetase xuùc
taùc phaûn öùng chuyeån hoùa ADP + Pi
thaønh ATP
 6. Söï phaân boá khoâng gian cuûa
dò hoùa vaø toång naêng löôïng.
• Ñaàu tieân quaù trình tieâu hoùa xaûy ra ôû
ngoaøi teá baøo taïo ra glucose. Glucose coù theå
ñöôïc taïo ra ôû gan do thuûy giaûi glucogen.
• Söï phaân huûy tieáp tuïc glucose ôû teá baøo
chaát, cuï theå ôû theå trong suoát hay baøo töông
(cytosol) trong ñieàu kieän yeám khí hay kyï khí
(anaerobic) qua quaù trình ñöôøng phaân taïo ra 2
PGAL roài thaønh 2 acid pyruvic. Giai ñoaïn
naøy caàn 2ATP, nhöng sau ñoù noù taïo ra 4ATP,
4NADH2 vaø khoâng thaûi ra CO2.
• Giai ñoaïn phaân huûy tieáp tuïc coù söï tham
gia cuûa oxy xaûy ra trong ti theå. Acid
pyruvic thaâm nhaäp vaøo ti theå ñöôïc
chuyeån thaønh acetyl-CoA, chaát naøy nhaäp
vaøo chu trình acid citric hay Krebs. Qua chu
trình Krebs 2ATP nöõa ñöôïc taïo thaønh cuøng
vôùi 6NADH2 vaø FADH2, thaûi ra theâm
4CO2 nöõa. Caùc phaûn öùng cuûa chu trình
Krebs xaûy ra trong dòch ti theå.
• Cuoái cuøng xaûy ra quaù trình
phosphoryl oxy hoùa caùc NADH2
vaø FADH2 qua heä chuyeàn ñieän
töû goàm haøng loaït protein naèm
ôû maøng trong cuûa ti theå. Caùc
phaûn öùng naøy taïo ra 12H2O
vaø 32ATP.
• Toùm laïi, veà maët naêng löôïng söï phaân
huûy glucose qua ñöôøng phaân chæ taïo ra
2ATP. Söï phaân huûy qua hoâ haáp vôùi
söï coù maët cuûa oxy taïo ra thaønh 34ATP
nöõa, toång coäng 36ATP, gaáp 18 laàn.
• Toång coäng luùc ñaàu toán 2ATP, sau ñoù
taïo ra 4ATP do ñöôøng phaân vaø 34ATP
do oxy hoùa tieáp tuïc.
• Phaân töû glucose chöùa naêng löôïng töï do
khoaûng 670 KCal/mole, coøn 1 phaân töû
ATP chæ chöùa khoaûng 7,3 KCal/mole
neân söï phaân huûy glucose chæ tích luõy
ñöôïc khoaûng 270 KCal/mole chieám 39%
naêng löôïng ban ñaàu cuûa glucose, 61%
naêng löôïng coøn laïi ñöôïc toûa ra ôû
daïng nhieät goùp phaàn thuùc ñaåy nhanh
nhieàu phaûn öùng khaùc nhau trong teá
baøo, moät soá nhieät "pheá thaûi
 7. Söï ñieàu hoøa hoâ haáp.
• Caùc quaù trình thoaùi döôõng cuõng chòu
söï ñieàu hoøa cuûa teá baøo. Neáu teá
baøo hoaït ñoäng maïnh, noàng ñoä ATP
giaûm thì hoâ haáp ñöôïc taêng cöôøng ñeå
thoûa maõn nhu caàu naêng löôïng. Khi
teá baøo coù nhieàu ATP, hoâ haáp chaäm
laïi, caùc chaát höõu cô coù saün ñöôïc
duøng cho nhöõng chöùc naêng khaùc.
• Söï kieåm soaùt hoâ haáp cuõng döïa chuû
yeáu vaøo ñieàu hoøa hoaït tính enzym ôû
nhöõng ñieåm troïng yeáu trong chu trình
trao ñoåi chaát. Moät ñieåm choát troïng
yeáu laø phosphofructokinase xuùc taùc
böôùc thöù 3 cuûa ñöôøng phaân. Neáu
ATP vaø acid citric coù noàng ñoä cao seõ
öùc cheá toaøn boä quaù trình dò hoùa,
coøn ADP nhieàu seõ kích thích thoaùi
döôõng taêng nhanh (hình 5.7).
 8. Sinh toång hôïp.
• Khoâng phaûi taát caû caùc chaát dinh
döôõng ñeàu duøng cung caáp naêng löôïng.
Chuùng coøn cung caáp söôøn carbon ñeå
taïo neân caùc phaân töû caáu truùc cho
baûn thaân teá baøo. Moät soá ñôn chaát
nhö caùc acid amin töø söï tieâu hoùa protein
ñöôïc söû duïng tröïc tieáp. Ngoaøi ra nhieàu
chaát trung gian töø ñöôøng phaân vaø chu
trình acid citric cuõng ñöôïc söû duïng tröïc
tieáp cho sinh toång hôïp cuûa teá baøo.
 Quaù trình toång hôïp coù nhöõng ñaëc ñieåm
nhö sau:
• Noùi chung moãi teá baøo ñeàu toång hôïp caùc
protein, acid nucleic, polysaccharid vaø nhöõng
phaân töû phöùc taïp khaùc rieâng cho mình,
chöù khoâng nhaän ôû daïng nguyeân veïn. Ví
duï: glycogen cuûa cô ñöôïc toång hôïp trong teá
baøo cô chöù khoâng nhaän glycogen cuûa gan.
• Moãi böôùc trong quaù trình sinh toång hôïp
ñöôïc xuùc taùc bôûi enzym rieâng.
• Maëc duø moät soá böôùc sinh toång hôïp
ñöôïc thöïc hieän khoâng söû duïng
phosphate giaøu naêng löôïng nhöng noùi
chung söï toång hôïp cuûa nhöõng chaát
phöùc taïp caàn naêng löôïng hoùa hoïc ôû
nhöõng ñieåm khaùc nhau cuûa chu trình.
• Quaù trình toång hôïp söû duïng caùc
nguyeân lieäu ban ñaàu töø moät soá ít
chaát nhö: acetyl CoA, glycine, succinyl
CoA, ribose, pyruvat vaø glycerol.
• Noùi chung, caùc quaù trình toång hôïp ñoù khoâng
phaûi ñôn giaûn laø söï ñaûo ngöôïc nhöõng quaù trình
maø phaân töû bò phaân huûy vaø caùc böôùc toång
hôïp hay phaân huûy ñöôïc kieåm soaùt bôûi nhöõng
enzym khaùc nhau. Nhôø ñoù coù caùc cô cheá kieåm
soaùt rieâng cho vieäc toång hôïp hay phaân huûy caùc
phaân töû phöùc taïp.
• Quaù trình sinh toång hôïp bao goàm khoâng chæ söï
hình thaønh caùc thaønh phaàn ñaïi phaân töû töø
nhöõng tieàn chaát ñôn giaûn maø coøn taäp hôïp
chuùng laïi thaønh moät soá caáu truùc nhö maøng
• Nhö vaäy, thaäm chí khi teá baøo khoâng
sinh saûn vaø taêng kích thöôùc nhöng
noù vaãn söû duïng moät phaàn ñaùng
keå naêng löôïng cho hoaït ñoäng sinh
toång hôïp. Teá baøo taêng tröôûng
nhanh thì söû duïng moät phaàn naêng
löôïng nhieàu hôn cho sinh toång hôïp.
Teá baøo vi khuaån taêng tröôûng nhanh
coù theå söû duïng ñeán 90% naêng
löôïng cho sinh toång hôïp protein.
• Quaù trình toång hôïp caùc chaát
höõu cô phaân töû nhoû ñöôïc thöïc
hieän qua nhieàu böôùc do söï xuùc
taùc cuûa caùc enzym. Caùc protein
vaø acid nucleic ñöôïc toång hôïp
theo khuoân (chi tieát ôû chöông VII
vaø VIII).
IV. NHIEÄT ÑOÄ CÔ THEÅ VAØ
TOÁC ÑOÄ TRAO ÑOÅI CHAÁT.
• Phaàn lôùn 61% naêng löôïng
khoâng tröõ ôû daïng ATP goùp
phaàn thuùc ñaåy caùc phaûn öùng
sinh hoùa toûa ra ôû daïng nhieät.
Caùc sinh vaät coù theå ñöôïc chia
thaønh hai loaïi phuï thuoäc vaøo
nhieät ñoä cuûa cô theå.
 1. Caùc ñoäng vaät maùu laïnh.
• Phaàn lôùn caùc ñoäng vaät vaø caû caùc thöïc
vaät coù nhieät naêng toûa ra moâi tröôøng xung
quanh ñöôïc goïi laø toûa nhieät (ectothermic) hay
nhieät dao ñoäng (poikilothermic), thöôøng ñöôïc
goïi laø caùc ñoäng vaät maùu laïnh (cold-blooded).
Caùc ñoäng vaät naøy coù nhieät ñoä cô theå dao
ñoäng theo moâi tröôøng, neáu chuùng khoâng
hoaït ñoäng, nhieät ñoä cô theå gaàn baèng moâi
tröôøng beân ngoaøi, ñaëc bieät laø moâi tröôøng
nöôùc. Khi nhieät ñoä moâi tröôøng taêng, caùc
sinh vaät naøy hoaït ñoäng maïnh hôn, nhieät ñoä
giaûm chuùng ít hoaït ñoäng .
 2. Caùc ñoäng vaät maùu noùng
• Moät soá ít ñoäng vaät cuï theå laø
ñoäng vaät coù vuù vaø chim coù
khaû naêng söû duïng nhieät toûa ra
töø caùc phaûn öùng trao ñoåi chaát
nhôø caùc caáu truùc caùch nhieät
nhö môõ, loâng, loâng vuõ... Do vaäy
söï maát nhieät ra moâi tröôøng beân
ngoaøi bò chaäm ñi.
• Caùc ñoäng vaät naøy ñöôïc goïi laø maùu noùng
(warm-blooded); caùc nhaø sinh hoïc coøn duøng
thuaät ngöõ nhieät ñoàng nhaát (homeothermic) hay
noäi nhieät (endothermic). Nhieät ñoä cô theå cuûa
caùc ñoäng vaät naøy cao hôn moâi tröôøng beân
ngoaøi moät ít vaø töông ñoái coá ñònh duø nhieät
ñoä moâi tröôøng coù dao ñoäng maïnh. Toác ñoä
trao ñoåi chaát ôû caùc ñoäng vaät naøy ñöôïc duy
trì ôû möùc cao ñoàng nhaát vaø raát maïnh.
Chuùng ít phuï thuoäc vaøo nhieät ñoä moâi
tröôøng hôn caùc ñoäng vaät ngoaïi nhieät vaø
chieám caùc vuøng soáng roäng lôùn khaùc nhau.
• Söï duy trì nhieät ñoä cô theå oån ñònh vaø cao
hôn moâi tröôøng xung quanh moät ít deã thöïc
hieän hôn laø duy trì ôû möùc thaáp hôn. Gaáâu
traéng baéc cöïc coù boä loâng daøy hay caù voi
coù lôùp môõ daøy giuùp caùch nhieät toát.
Doøng maùu noùng ñöôïc doàn ra phía ngoaïi vi
taêng cöôøng hoaït ñoäng cô giuùp giöõ nhieät ñoä
cô theå oån ñònh duø beân ngoaøi raát laïnh.
Choù Eskimo ôû baéc cöïc coù nhieät ñoä cô theå
38,3oC coù theå chòu ñöïng ñöôïc laïnh -30oC hay
thaáp hôn, laø nhieät ñoä thaáp hôn thaân nhieät
cuûa chuùng hôn 60o
• Vaøo muøa ñoâng nhieàu ñoäng vaät
coù vuù nhoû ôû vaøo traïng thaùi
nguû ñoâng hoaït ñoäng trao ñoåi
chaát giaûm toái thieåu ñeå döï tröõ
aên beân ngoaøi. Gaáu thì khoâng
nguû ñoâng nhöng khoâng hoaït ñoäng
neân töông töï nhö nguû vaø nhieät ñoä
cô theå cuõng haï thaáp