Chöông IV.

NAÊ
NG LÖÔÏNG VAØSÖÏ
TRAO ÑOÅI CHAÁT
• I. NAÊ NG LÖÔÏNG.
• 1. Caù c quy luaät bieán ñoåi naêng löôïng vaøtraät töï
sinh hoïc.
• a. Caù c quy luaät bieán ñoåi naêng löôïng.
• b. Traät töïsinh hoïc.
• 2. Naêng löôïng töïdo.
• 3. Söïoxy hoù a vaøkhöû .
• 4. Naêng löôïng hoaït hoù a
• 5. Naêng löôïng maët trôøi.
1. Caùc quy luaät bieán ñoåi naêng
löôïng vaø traät töï sinh hoïc
• a. Caùc quy luaät bieán ñoåi naêng löôïng. Quy
luaät thöù nhaát cuûa nhieät ñoäng hoïc hay quy luaät
baûo toàn naêng löôïng noùi raèng : "Toång naêng
löôïng cuûa vuõ truï laø khoâng ñoåi". Noùi caùch
khaùc, naêng löôïng khoâng töï taïo ra cuõng khoâng töï
maát ñi.
• Quy luaät nhieät ñoäng hoïc hai khoù hieåu hôn : "Theá
giôùi vaät chaát bieán ñoåi lieân tuïc ñeå trôû thaønh
maát traät töï hay hoãn loaïn hôn" (taêng entropy).
Entropy laø phaàn naêng löôïng maát voâ ích, nhö nhieät
naêng bieán thaønh ñieän naêng thì moät phaàn nhieät
maát ñi khoâng taïo ñieän. Bieán ñoåi vaät chaát
khoâng traùnh khoûi entropy.
• b. Traät töï sinh hoïc.
• Caùc caáu truùc vaø phaûn öùng hoùa hoïc trong cô theå
ñöôïc duy trì theo moät traät töï nhaát ñònh goïi laø
traät töï sinh hoïc (biological order).
• Teá baøo cuõng tuaân theo quy luaät nhieät ñoäng hoïc
II töùc traät töï sinh hoïc ñöôïc duy trì khi laøm moâi
tröôøng beân ngoaøi hoãn loaïn hôn.
• Caùc phaûn öùng khoâng ngöøng xaûy ra trong teá
baøo, thu naêng löôïng (chaát höõu cô) töø ngoaøi vaøo,
roài thaûi chaát baû. Teá baøo ôû traïng thaùi caân
baèng ñoäng coù luoàng vaät chaát vaøo vaø ra, chuùng
laø heä thoáng hôûû. Nhöng naêng löôïng töø ngoaøi
phaûi ñöôïc cung caáp thöôøng xuyeân cho teá baøo neân
chuùng laø heä thoáng hôû khoâng caân baèng hay leäch.
 2. Naêng löôïng töï do.
• a. Theá naøo laø naêng löôïng töï do?
• Naêng löôïng töï do (free energy) laø naêng löôïng
voán coù cuûa moät heä thoáng, khi caàn noù ñöôïc
duøng ñeå thöïc hieän coâng döôùi caùc ñieàu kieän vaø
aùp suaát nhaát ñònh. Ví duï, moät boàn chöùa nöôùc
ñeå treân cao coù tích naêng löôïng töï do : thöïc hieän
coâng khi môû voøi cho nöôùc chaûy xuoáng thaáp.
Khaùi nieäm naêng löôïng töï do ñöôïc oâng J.W.Gibbs
neâu ra ñaàu tieân neân kyù hieäu G. Noù laø naêng
löôïng toái ña tieàm aån trong heä thoáng. Caùc chaát
hoùa hoïc ñeàu coù chöùa naêng löôïng töï do. Khi xaûy
ra phaûn öùng hoùa hoïc, coù söï bieán ñoåi naêng
löôïng töï do ñöôïc kyù hieäu baèng delta G .
• b. Phaûn öùng toûa nhieät vaø thu nhieät.
• Moät quy luaät chung cuûa hoùa hoïc teá baøo
laø phaûn öùng coù töï ñoäng xaûy ra hay
khoâng, chæ phuï thuoäc vaøo söï bieán ñoåi
naêng löôïng töï do keøm theo phaûn öùng.
• Traïng thaùi ban ñaàu Traïng thaùi cuoái
A + B  C + D
Gi Gf
(G =  Gf -  Gi)
• Phaûn öùng toûa nhieät(exergonic):  G < 0 (aâm)
• Phaûn öùng thu nhieät (endergonic) G > 0
(döông)
 3. Söï oxy hoùa vaø khöû
Oxy hoùa Khöû
- Theâm Oxygen - Chuyeån Oxygen.
- Chuyeån Hydrogen - Theâm Hydrogen.
- Chuyeån ñieän töû - Theâm ñieän töû.
- Giaûi phoùng - Tröõ naêng löôïng.
• – Quang hôïp :
• 6CO2 + 6H2O + aùnh saùng  6O2 + C6H12O6
• – Glucose bò oxy hoùa :
• C6H12O6 + O2  6CO2+ 6H2O
• ( G= – 670 Kcal/mole)
Söï oxy hoùa vaø khöû
Söï oxy hoùa vaø khöû
 b. Söï oxy hoùa trong teá baøo.
• Söï oxy hoùa trong cô theå xaûy ra qua nhieàøu
böôùc trung gian, moät soá naêng löôïng töï do
cuûa glucose ñöôïc tích laïi ôû daïng hoùa naêng
ñeå sau ñoù teá baøo söû duïng. Phaàn lôùn caùc
phaûn öùng oxy hoùa sinh hoïc ñöôïc xaûy ra
khoâng coù söï tham gia tröïc tieáp cuûa oxy vaø
thöïc chaát laø laøm maát Hydrogen
(dehydrogenation). Chaát ñöôïc coi laø bò oxy
hoùa khi noù bò laáy maát hai nguyeân töû
hydro, hai nguyeân töû naøy ñöôïc chuyeån sang
chaát khaùc laø chaát khöû.
 4. Naêng löôïng hoaït hoùa
• Khi troän laãn H2 vaø O2 phaûn öùng khoâng xaûy ra,
nhöng coù löûa xaûy ra noå taïo ra H2O. Caùc phaûn öùng
thu nhieät cuõng nhö toûa nhieät ñeàu caàn naêng löôïng
boå sung ñeå phaûn öùng thöïc hieän ñöôïc. Naêng löôïng
ñoù ñöôïc goïi laø naêng löôïng hoaït hoùa (activation
energy). Hoøn ñaù naèm treân ñænh ñoài coù chöùa naêng
löôïng töï do, nhöng phaûi coù löïc ñaåy ban ñaàu cho noù
dòch chuyeån laên xuoáng doác môùi thöïc hieän ñöôïc
coâng. Löïc ñaåy ban ñaàu vaøo hoøn ñaù chính laø naêng
löôïng hoaït hoùa. Coù theå noùi moät caùch hình töôïng
laø giöõa caùc chaát phaûn öùng coù vaät caûn. Vaät caûn
phaûi ñöôïc vöôït qua nhôø naêng löôïng hoaït hoùa thì
phaûn öùng môùi xaûy ra.
Naêng löôïng hoaït hoùa
 II. SÖÏ TRAO ÑOÅI
CHAÁT
• Toaøn boä caùc phaûn öùng trong teá baøo ñöôïc
goïi chung laø söï trao ñoåi chaát (metabolism, töø
chöõ Hi laïp metabole coù nghóa laø chuyeån
ñoåi) bao goàm hai quaù trình xaûy ra song song
vaø taùc ñoäng töông hoã laãn nhau: söï ñoàng
hoùa (anabolism) laø quaù trình toång hôïp neân
caùc phaân töû höõu cô phöùc taïp vaø söï dò
hoùa hay thoaùi döôõng (catabolism) laø quaù
trình phaân huûy caùc thöùc aên giaûi phoùng
naêng löôïng cho teá baøo.
1. Ñaëc ñieåm chuyeån hoùa naêng
löôïng trong teá baøo.
• Naêng löôïng cho söï soáng treân traùi ñaát laø aùnh
saùng maët trôøi ñöôïc caùc sinh vaät töï döôõng
(autotroph) thu nhaän nhôø quang hôïp, taïo caùc
hôïp chaát giaøu naêng löôïng nhö glucose, cung
caáp cho caùc sinh vaät dò döôõng (heterotroph)
nhö ñoäng vaät, naám vaø nhieàu vi sinh vaät
khoâmg thu nhaän tröïc tieáp ñöôïc töø naêng löôïng
maët trôøi .
• Naêng löôïng caùc chaát höõu cô thöôøng ñöôïc
giaûi phoùng ra thoâng qua quaù trình hoâ haáp
          Daïng naêng löôïng chuû yeáu ñöôïc chuyeån
hoùa laø naêng löôïng hoùa hoïc cuûa caùc hôïp
chaát höõu cô. Nhôø coù caáu truùc tinh vi teá
baøo thöïc vaät ñaõ thu ñöôïc naêng löôïng aùnh
saùng maët trôøi bieán noù thaønh naêng löôïng
hoùa hoïc ñeå roài luaân chuyeån trong theá giôùi
sinh vaät.
          Quaù trình oxy hoùa giaûi phoùng naêng
löôïng qua nhieàu phaûn öùng trung gian neân
caùc cô chaát thöôøng khoâng tieáp xuùc tröïc
tieáp vôùi oxy.
2. ATP. Caùc phaûn öùng sinh hoùa tuaân theo
caùc quy luaät nhieät ñoäng hoïc.
ATP laø tieàn teä” naêng löôïng cuûa teá baøo
aA+bB  cC+dD
Free energy change with
concentration:
G=G°´ +
+ RTln(([A]a[B]b)/([C]c[D]d))

G= H(enthalpy)-T(temp)S(entropy)
G°´=free energy change at standard
conditions (1M concentration,
atmospheric pressure, 25°C, pH 7.0 in
water)
At equilibrium:
G= 0
The equilibrium constant:
K=exp(- G°´/RT)
3. Caùc chaát chuyeân chôû hydro
Tham gia vaøo chuyeån hoùa naêng löôïng
coøn coù caùc chaát chuyeân chôû hydro nhö:
NAD+, NADH2, FAD, NADP vaø NADPH2.
NAD laø teân vieát taét cuûa chaát
Nicotineamide adenine dinucleotide. Nöûa
phaûi cuûa phaân töû laø adenosine
monophosphate (AMP).
 4. Caùc chaát chuyeàn ñieän töû.
• Töø naêm 1925, caùc cytochromes ñöôïc phaùt
hieän, ñoù laø caùc chaát coù maøu do chöùa nhaân
heøme töông töï nhö heøme ôû hemoglobine.
Nguyeân töû saét ôû giöõa nhaân heøme deã daøng
chuyeån ñoåi thuaänä nghòch töø saét 2 Fe 2 sang
saét 3 Fe3 nhôø ñoù chuyeàn caùc ñieän töû sang
phaàn töû keá caän (Hình 4.6).
• Hieän nay phaùt hieän heä thoáng chuyeàn
ñieän töû coù hôn 40 protein. Caùc cytochrome
chia thaønh 3 loaïi a, b, c.
 III. ENZYME HOÏC
• Caáu taïo cuûa enzyme laø protein
• coenzyme
- nhoùm prosthetic
- Cofactor
Tính ñaëc hieäu (specificity).
Trung taâm hoaït ñoäng.
 1. Ñaïi cöông veà enzyme
• a. Caùc chaát xuùc taùc.
• Moät chaát laøm taêng toác ñoä phaûn öùng
nhöng töï noù khoâng bieán ñoåi sau khi phaûn
öùng thöïc hieän xong (thaäm chí noù coù theå
bieán ñoåi nhaát thôøi trong quaù trình phaûn
öùng) ñöôïc goïi laø chaát xuùc taùc (catalyst).
• Chaát xuùc taùc chæ taùc ñoäng leân toác ñoä
phaûn öùng; noù laøm caùc phaûn öùng hoùa hoïc
coù khaû naêng xaûy ra veà maët nhieät ñoäng hoïc.
Noù khoâng theå thay ñoåi höôùng phaûn öùng.
• Chaát xuùc taùc laøm giaûm naêng löôïng hoaït
hoùa caàn cho phaûn öùng thöïc hieän, nhö vaäy
laøm taêng phaàn caùc chaát phaûn öùng ñuû
naêng löôïng ñeå taùc ñoäng vôùi nhau.
• Naêng löôïng hoaït hoùa caàn thieát ñeå phaûn
öùng baét ñaàu seõ ít hôn nhieàu khi coù chaát
xuùc taùc. Caùc enzymes cuõng laøm giaûm
naêng löôïng hoaït hoùa taïo thuaän lôïi cho vieäc
thöïc hieän caùc phaûn öùng hoùa hoïc cuûa söï
soáng. Naêng löôïng töï do (G) khoâng thay ñoåi
do xuùc taùc.
b. Enzymes laø gì ?
• Caùc chaát xuùc taùc voâ cô taùc ñoäng khoâng choïn loïc.
Caùc enzyme laø nhöõng chaát xuùc taùc höõu cô coù
tính ñaëc hieäu cao nhôø caáu truùc khoâng gian ba
chieàu cuûa caùc ñaïi phaân töû sinh hoïc.
• Enzyme haï thaáp naêng löôïng hoaït hoùa ñeå phaûn
öùng xaûy ra.
• Enzyme chæ laøm taêng toác ñoä phaûn öùng vaø hoaït
ñoäng vôùi hieäu quaû raát cao.
• Enzyme catalase thöïc hieän phaân huûy 5 trieäu phaân
töû H2O2 trong 1 phuùt ôû 0oC. Hieäu quaû cao hôn gaáp
nhieàu laàn so vôùi caùc chaát xuùc taùc voâ cô.
Phaûn öùng enzyme
• ·   Phaûn öùng thöïc hieän gaàn nhö coù hieäu quaû 100 %
vaø khoâng keøm theo phuï phaåm thöøa (dó nhieân phaûi
tuaân theo quy luaät caân baèng vaät chaát töùc moät chaát
phaûn öùng ñaõ caïn kieät).
• ·  Ñoàng thôøi coù theå xaûy ra nhieàu phaûn öùng ñoäc
laäp khaùc nhau, maø khoâng bò roái bôûi caùc saûn phaåm
phuï. Ñieàu naøy coù ñöôïc nhôø moãi enzyme chuyeân
hoùa cao cho moät loaïi phaûn öùng.
• · Caùc phaûn öùng thöôøng ñöôïc thöïc hieän theo daây
chuyeàn, saûn phaåm cuûa phaûn öùng ñaàu coù theå laøm
nguyeân lieäu sô khôûi cho phaûn öùng sau nhôø caùc
enzyme xeáp theo heä thoáng.
• · Caùc phaûn öùng chòu söï ñieàu hoøa hôïp lyù vaø tieát
kieäm nhaát,
• Tieâu toán naêng löôïng laø toái thieåu.
2. Caáu taïo cuûa enzyme
• Caáu taïo cuûa enzyme laø protein
• coenzyme
- nhoùm prosthetic
- Cofactor
Coù enzyme ñôn giaûn chæ goàm coù protein vaø enzyme
phöùc taïp coù theâm caùc ion kim loaïi (cofactor) hay
caùc hôïp chaát höõu cô phöùc taïp laø coenzyme (hay
coferment) hay caû hai. Phöùc hôïp enzyme töï nhieân
vôùi caùc nhoùm boå sung ñöôïc goïi holoenzyme, coøn
phaàn protein khoâng coù hoaït tính sau khi taùch
nhoùm boå sung ñi goïi laø apoenzyme. Moät soá nhoùm
chaát gaén raát chaët vôùi phaàn protein cuûa enzyme
ñöôïc goïi laø nhoùm prosthetic (nhö heme).
 Protein coù theâm nhoùm boå sung
khoâng phaûi laø protein
• – Cofactor laø caùc ion kim loaïi gaén vaøo protein.
• – Coenzyme (hay coferment) laø caùc nhoùm chaát höõu
cô phöùc taïp (nhö NAD, FAD,...) gaén vôùi phaàn
protein cuûa enzyme ñeå thöïc hieän chöùc naêng. Caùc
coenzyme laøm caùc vaät trung gian chuyeån ñieän töû
hay caùc nhoùm chöùc naêng (nhö caùc phaân töû H,
caùc nhoùm amin, methyl hay acetyl) töø cô chaát naøy
sang cô chaát khaùc. Nhieàu coenzyme chöùa caùc
phaân töû vitamin. Ñieàu naøy giaûi thích taàm quan
troïng cuûa vitamin trong caùc hoaït ñoäng soáng.
• – Nhoùm prosthetic laø nhoùm chaát höõu cô gaén raát
chaët vôùi protein cuûa enzyme nhö nhoùm heme trong
caùc cytochrome.
Vai troø cuûa coenzyme
• - Caùc enzyme raát nhaïy caûm vôùi pH vaø coù
hoaït tính cao chæ trong moät giôùi haïn nhaát ñònh
vaø moãi enzyme coù pH toái öu rieâng. Söï thay
ñoåi pH laøm ñöùt nhieàu lieân keát yeáu giöõ vai
troø oån ñònh caáu truùc khoâng gian cuûa caùc
phaân töû protein, vaø ñoàng thôøi daãn ñeán hình
thaønh caùc lieân keát hoùa hoïc môùi laøm thay
ñoåi hình daïng phaân töû protein.
• Treân thöïc teá, hoaït tính cuûa enzyme phuï
thuoäc nhieàu vaøo caùc yeáu toá moâi tröôøng nhö
nhieät ñoä, pH,... deã laøm thay ñoåi caáu truùc
khoâng gian cuûa protein.
•
3. Tính ñaëc hieäu (specificity).
• a. Ñaëc hieäu phaûn öùng.
• Tính ñaëc hieäu cuûa enzyme chæ bieåu hieän ñoái
vôùi cô chaát coù mang moät loaïi lieân keát hoùa hoïc
nhaát ñònh. Ví duï 1: Enzyme lipase do tuyeán tuïy tieát
ra chæ caét lieân keát ester noái glycerol vaø acid beùo
cuûa nhieàu loaïi lipid khaùc nhau.
• Ví duï 2: Enzyme Thrombin (laøm tan maùu) taùc
ñoäng chæ vôùi moät soá protein vaø chæ ôû nhöõng
ñieåm ñaëc hieäu. Noù "nhaän bieát" lieân keát giöõa
caùc amino acid arginine vaø glycine, vaø luùc ñoù
thuûy giaûi chuùng (Nhôø vaäy laøm tan caùc cuïc maùu
bò ñoâng).
• b. Ñaëc hieäu cô chaát.
• Tính ñaëc hieäu coøn theå hieän chuyeân bieät cho
nhöõng cô chaát nhaát ñònh. Ví duï: enzyme urease chæ
phaân huûy urea thaønh ammonia vaø CO2, nhöng khoâng
taùc duïng ñoái vôùi caùc chaát khaùc.
• Caùc enzyme coù theå phaân bieät ñöôïc nhöõng cô
chaát thaäm chí raát gioáng nhau, nhö caùc ñoàng phaân
(Isomer). Ví duï: enzyme sucrase chæ phaân huûy
saccharose (sucrose) thaønh glucose vaø fructose, nhöng
khoâng taùc duïng ñoái vôùi 2 ñoàng phaân khaùc laø
maltose vaø lactose.
• Trong nhieàu tröôøng hôïp khoù phaân bieät tính ñaëc
hieäu kieåu phaûn öùng vaø cô chaát. Tính ñaëc hieäu
nhôøcaáu truùc khoâng gian ba chieàu cuûa protein.
• Quan ñieåm hieän nay laø enzyme vaø cô chaát laáp
vaøo nhau töông töï nhö oáng khoùa vaø chìa khoùa.
 Söï gaén cô chaát vaøo enzyme :
a) moâ hình oáng khoùa- chìa khoùa
vaø b) laáp kín do caûm öùng.
4. Trung taâm hoaït ñoäng (active
site).
• Chæ coù moät vuøng giôùi haïn cuûa phaân töû
enzyme thöïc söï gaén vôùi cô chaát ñoù laø
Trung taâm hoaït ñoäng. Thöôøng trung taâm
hoaït ñoäng ñöôïc taïo neân do moät soá amino
acid cuûa enzyme, coøn soá khaùc cuûa phaân
töû protein ñaûm baûo khung ñeå taêng cöôøng
caáu truùc khoâng gian cuûa trung taâm.
 Trung taâm hoaït ñoäng cuûa ribonuclease. Soá chæ
thöù töï caùc amino acid bao quanh thuoäc trung taâm
hoaït ñoäng cuûa enzyme. Uracil ôû giöõa laø cô chaát.
5. Caùc nhaân toá aûnh höôûng
ñeán hoaït tính cuûa enzyme
• a. Toác ñoä phaûn öùng.
• b. Noàng ñoä cô chaát
• c. Chaát kìm haõm
• d. Nhieät ñoä.
• e. pH.
c. Chaát kìm haõm.
• Phaàn lôùn caùc enzyme coù theå bò kìm haõm hay öùc
cheá (inhibition) thuaän nghòch hay khoâng thuaän
nghòch. Moät trong caùc kieåu kieåm soaùt laø öùc cheá
caïnh tranh (competitive inhibition) xaûy ra do chaát öùc
cheá töông töï cô chaát neân coù theå keát hôïp thuaän
nghòch vôùi trung taâm hoaït ñoäng, nhöng chaát öùc cheá
khoâng bieán ñoåi tieáp tuïc. Phaûn öùng caïnh tranh coù
theå bieåu thò nhö sau :
• E + I  EI E + S  ES  E + P
• Trong ñoù I (inhibiter) laø chaát kìm haõm. Söï keát hôïp
EI laøm giaûm ES (enzyme-cô chaát). Ví duï: CO gaây
ñoäc, vì noù caïnh tranh vôùi Oxy gaén vaøo caùc trung
taâm hoaït ñoäng cuûa hemoglobin.
Chaát öùc cheá caïnh tranh
• Kieåu öùc cheá thöù hai thuaän nghòch ñöôïc goïi laø
öùc cheá khoâng caïnh tranh (noncompetitive
inhibition). Trong tröôøng hôïp naøy, caùc enzyme
thöôøng coù hai loaïi trung taâm hoaït ñoäng, moät
loaïi cô chaát baùm vaøo, coøn loaïi kia chaát öùc cheá
gaén vaøo. Moät daïng öùc cheá khoâng caïnh tranh
thöôøng gaëp laø öùc cheá dò hình hay dò taäp theå
(allosteric inhibition). Caùc enzyme loaïi naøy
thöôøng coù hai daïng caáu truùc khoâng gian, moät
daïng coù hoaït tính, moät daïng khoâng. Moät ví duï
thöôøng gaëp laø khi saûn phaåm ñöôïc toång hôïp dö
thöøa, caùc phaân töû saûn phaåm coù theå gaén vaøo
enzyme laøm maát hoaït tính ñeå quaù trình toång hôïp
saûn phaåm döøng laïi. Kieåu öùc cheá naøy coøn goïi
laø öùc cheá nghòch (feedback inhibition).
 IV. CAÙC PHAÛN ÖÙNG SINH
HOÙA TRONG CÔ THEÅ SOÁNG
• 1. Sô ñoà trao ñoåi chaát
• Taát caû caùc phaûn öùng phöùc taïp cuûa trao ñoåi
chaát dieãn ra trong teá baøo ñöôøng kính khoaûng
0,1 mm vaø moãi moät phaûn öùng caàn moät
enzyme khaùc nhau vaø töï caùc enzyme laø saûn
phaåm cuûa moät chuoãi phaûn öùng chuyeàn
thoâng tin vaø toång hôïp protein. Sô ñoà phöùc
taïp cuûa caùc con ñöôøng trao ñoåi chaát cuûa
teá baøo (metabolic pathways) ñöôïc neâu treân
hình 4.14.
• Nhieàu chuoãi phaûn öùng ñan cheùo nhau. Ví duï,
moät phaân töû nhoû nhö amino acid serine coù theå
ñöôïc bieán ñoåi do ít nhaát nöûa taù enzyme theo caùc
daïng thöùc khaùc nhau : amino acid naøy coù theå
gaén vôùi AMP (adenylation) trong chuaån bò toång
hôïp protein; hay phaân huûy thaønh glycine, hoaëc
chuyeån hoùa thaønh pyruvate do oxy hoùa, noù coù
theå thaønh acetyl bôûi acetyl-CoA ñeå chuyeån hoùa
acid beùo. Taát caû caùc con ñöôøng ñoù caïnh tranh
nhau ñoái vôùi phaân töû serine vaø söï caïnh tranh ñoù
xaûy ra vôùi haøng nghìn phaân töû nhoû khaùc. Cuøng
vôùi thôøi gian, nhu caàu ñoái vôùi caùc loaïi chaát
khaùc nhau cuõng khoâng gioáng nhau.
• Do ñoù, ñeå teá baøo coù theå hoaït ñoäng toát, heä
thoáng trao ñoåi chaát caàn ñöôïc toå chöùc hôïp lyù trong
khoâng gian vaø vôùi thôøi gian
2. Trao ñoåi chaát ñöôïc ñieàu hoøa
bôûi söï thay ñoåi hoaït tính enzyme.
• Vì caùc enzyme laø ñoäng löïc cuûa caùc phaûn öùng
hoùa hoïc trong cô theå soáng, neân coù nhieàu cô cheá
kieåm soaùt vaø ñieàu hoøa hoaït ñoäng cuûa enzyme.
Caùc cô cheá ñoù phuï thuoäc khoâng nhöõng caùc
ñieàu kieän nhieät ñoä, pH, noàng ñoä enzyme, maø
caùc taùc nhaân hoùa hoïc coù theå kìm haõm trung
taâm enzyme giuùp chuùng ñieàu hoøa.
• Thoâng qua caùc enzyme boä maùy di truyeàn kieåm
soaùt caùc phaûn öùng sinh hoùa vaø hoaït ñoäng cuûa
teá baøo ñeå ñaùp laïi caùc bieán ñoäng cuûa moâi
tröôøng nhôø ñoù teá baøo hoaït ñoäng nhòp nhaøng
vaø tieát kieäm nhaát.
• Moät kieåu ñieàu hoøa
thöôøng gaëp goïi laø
ñieàu hoøa ngöôïc
(feed-back regulation),
khi saûn phaåm cuoái
cuøng ñöôïc toång hôïp
ra nhieàu seõ öùc cheá
chuoãi phaûn öùng töø
ñaàu ñeå ngöøng quaù
trình toång hôïp.
 3. Toå chöùc khoâng gian hôïp lyù
cho caùc quaù trình phaûn öùng.
• Taát caû caùc phaûn öùng trao ñoåi chaát ñöôïc saép
xeáp hôïp lyù theo khoâng gian. Caùc enzyme khaùc
nhau ôû caùc phaàn khaùc nhau cuûa teá baøo ñeå
thöïc hieän nhöõng chöùc naêng chuyeân bieät. Doøng
caùc chaát hoùa hoïc cuõng ñöôïc höôùng theo nhöõng
keânh nhaát ñònh.
• Daïng phaân boá khoâng gian ñôn giaûn nhaát
ñöôïc bieåu hieän ôû hai enzyme taïo thaønh phöùc
hôïp enzyme xuùc taùc caùc phaûn öùng daây chuyeàn,
sao cho saûn phaåm cuûa enzyme ñaàu khoâng phaûi
ñi vaøo teá baøo chaát ñeå gaëp enzyme.
Phöùc hôïp lôùn caùc enzyme pyruvate
dehydrogenase
Möùc toå chöùc khoâng gian tieáp theo laø söï gaén caùc
enzyme thaønh chuoãi treân caùc maøng cuûa teá baøo
cuõng nhö cuûa caùc baøo quan.