Nervous System Evolution M Sword

E l e c t r o n e u r o b i o l o g a vol.
12 (1), 2004
Keywords: Attention, Brain-mind relationships, Cadacualtez, Causality, Cilia, Ciliary evolution, Coma recovery, Evolutionary origin of the nervous system, Electroneurodynamics, Engram, Interaction-modalities coupling, Interference patterns, Dynamical-mass sources, Interval transform, ass, emory, ind definition, !euro"iology, #sychophysiology, $ecall, $eptile psycho"iology, %emovience, %leep "iophysics, %pecial relativity, &ime, &ime perception, 'egetative states
Alma e reptil! Los contenidos mentales de los reptiles y su procedencia filtica

Introduccin a una prxima edicin de Biomedicina de reptiles, por Juan Carlos Troiano y colaboradores
por
Mario Crocco
Electroneurobiologa 2004; 12 (1), pp. 1-72; U ! "#ttp$%%electroneubio.&ec't.gov.ar%in(e)2.#t*+
Copyright 2004 del autor / by the author !sta es una in"estigacin de acceso p#blico$ su copia exacta y redistribucin por cual%uier medio est&n permitidas ba'o la condicin de conser"ar esta noticia y la re(erencia completa a su publicacin incluyendo la )*+ original ,"er arriba- / This is an .pen /ccess article0 "erbatim copying and redistribution o( this article are permitted in all media (or any purpose, pro"ided this notice is preser"ed along 1ith the article2s (ull citation and original )*+ ,abo"eContacto$ ver p,gina inicial (el &itio (e re( (e Electroneurobiologa % Contact$ vi&it t#e initial page o- Electroneurobiologa .eb&ite, "#ttp$%%electroneubio.&ec't.gov.ar+
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E l e c t r o n e u r o b i o l o g a vol. 12 (1), 2004
@ne o- t#e *o&t notable ('na*ical p#eno*ena in nature i& t#e evolution o- living &'&te*&. /o obtain nouri&#*ent, (e-en&e an( &e) reco*bination, biological organi&*& enact t#eir (i&tinctive *enu& orelation&#ip& .it# t#e e)ternal .orl( b' per-or*ing .#at i& calle( t#eir =-unction& o- relation.> Ai&tingui&#ing an' particular e)ternal t#ing or &ector to be acte( or reacte( upon (obBect) -ro* t#e re&t o- t#e environ*ent, .#ile allo.ing -or it& relevant relation& .it# t#i& environ*ent (*apping), i& ter*e( a =re-erence to obBect.> 1t .a& once t#oug#t t#at, -or t#e -unction& o- relation to *a2e re-erence to obBect& an( *ap t#e*, a nervou& &'&te* .a& reCui&ite. 0ervou& &'&te*&, -or t#at rea&on, got conceive( a& #aving &tarte( .it# cellular &peciali<ation; t#at i&, .it# t#e evolutionar' &election o- &ur-ace cell& &peciali<e( in (etecting an( cooperativel' co**unicating t#e pre&ence o- relevant obBect& to ot#er bo(il' cell& &peciali<e( in -ittingl' (ealing .it# t#e*. /#oug# -unctional, t#i& criterion guar(e( t#e pri*ac' o- anato*ical (i&tinction&$ t#e nervou& &'&te*& .ere a&&u*e( to #ave &tarte( .it# t#e -unctional (iver&it' t#at *a(e neuro&en&or' cell& (i--erent -ro* ot#er cell& 5 &peciall' -ro* *otor cell&. /#e re*aining o- t#e nervou& evolution .a& t#oug#t to #ave con&i&te( in t#e natural &election, (i--erentiation an( co*bination o- t#e pat#& or circuit& (#o(ologie&, al&o calle( neural net&) co*po&e( o- t#o&e &peciali<e( cell& o- t#e -ir&t cla&& (neuro&en&or' cell&). /#e acount tell& t#at, earl' on, &o*e o- t#e&e co**unicating outer cell& .ent (o.n into t#e ti&&ue (&ubepit#eli<ation) -or covering. /#en, -or *u&tering into &'nerg' *ore nu*erou& an( -art#er *otor cell& (*u&cle&), t#e' al&o beca*e elongate( into -iber& (-ibrillari<ation). /#en t#e -iber& beca*e (ra.n toget#er into &uitable anato*ical corner&, -or*ing local net.or2& calle( nerve ple)u&e& (ple)u&i-ication). Concentration continue($ a& it enable& &#ortening in &trategic &ite& t#e -iber&3 lengt# an(, &o, -a&ter coor(inating t#e nerve co**unication& t#at *u&t be -or.ar(e( in &o*e *utuall' re-erre(-to &eCuence -or bringing (iver&e *u&cle& into co**on action, t#e natural &election o- *ore co*ple) in&tinctive be#avior &electe( t#e genetic -or*ation o- nervou& ganglia (ganglionari<ation). /#eir (evelop*ent ca*e upon a trea&ure o- ne. re&ource& (erive( -ro* variation& in t#eir inner connectivit'. D& ganglia &o beca*e *ore co*ple), t#e' -or*e( an inner -iber *e&# calle( neuropil (neuropilari<ation), .#ic# got organi<e( into t#e brain corte) (corticali<ation) an( 5 up &ince t#e appearing o- reptilo*orp#& - into neocorte) (neocorticali<ation) &o a& to &u&tain t#e natural &election op#'&ical proce&&e& .#ic# *in(& can react to .it# &ubBective intonation&. @t#er.i&e &tate(, it .a& t#oug#t t#at t#e natural &election o- pat#& -or nerve activit' &upplie( t#e p#'&ical proce&&e& to .#ic# *in(& can react b' intonating t#e*&elve& &ubBectivel'. 6ut t#e &tor' i& incorrect.
Dlrea(' in t#e acellular& -ro* .#ic# all ani*al& (erive, -ar be-ore an' cell (i--erentiation, t#e -unction& o- relation *a(e re-erence to obBect&. /#e&e acellular& (i&tingui&#e( -ro* t#e re&t o- a *appe( environ*ent t#e particular t#ing or &ector to be acte( or reacte( upon. /#e electric -iel( pattern& (correlogra*&) t#at t#e' utili<e( a& *ean& -or attaining re-erence to obBect& got lo&t in *an' ani*al lineage&, .#ic# rat#er -or*e( nervou& ganglia to &erve a& t#eir upper*o&t level o- organic regulation. /#o&e *ean&, in&tea(, .ere pre&erve( (uring t#e proce&& o- pat# concentration t#at -or*e( brain&. D& a re&ult, t#e brain organ& t#at no.a(a'& carr' out t#e c#or(ate3& upper*o&t level o- organic regulation inclu(e neural ganglia t#at &ub&erve a &peci-ic, connectivit'-ba&e( -unction, .#ic# i& not t#e upper*o&t regulator' -unction o- t#e organi&*$ t#e neural ganglia e*be((e( in eac# c#or(ate brain (o #o(ologicall' enact un*in(-ul be#avior t#roug# re-ine( &en&o*otor arc#& t#at lac2 an' *e*or' oparticular obBect&. D& anot#er re&ult o- t#e &a*e cour&e o- event& brain& inclu(e, too, t#e &ai( electric -iel( *ean&. /#e' per-or* anot#er &peci-ic -unction. /#e&e electric *ean& -urni&# t#e t#erein circu*&tance( *in( a& .ell .it# e)c#ange& to .#ic# intonativel' react a&, too, .it# a .a' -or ecp#oria, i.e. -or cau&all' c#aining &o*e e)tra*ental proce&&e& to *ental operation&. Eurt#er, t#e&e ver' electric -iel( *ean&, b' .a' o- *a2ing relativi&tic e--ect& to a&&u*e &peci-ic value& at t#e location& o- t#e *in(-e)tra*entalit' cau&al e)c#ange&, enact variation& in ti*e re&olution t#at *o(ulate t#e *in(3& intonative reaction&, .#ile t#e *in(3& retentivene&& &upplie& a *e*or' o- particular obBect& in ter*& o- t#eir operative c#aracteri<ation. /#ere.it# in(ivi(ual intellectual (evelop*ent& beco*e allo.e( in t#e bio&p#ere - .#ereupon t#e regular eclo&ion& o- never regular *in(& get place( into t#e cau&al organi<ation o- be#aving organi&*&, a& t#eir upper*o&t regulator' level. /#ereb', not t#roug# t#e #o(ologie& or circuitr' o- t#e neural ganglia e*be((e( in t#e brain, t#e&e organi&*& beco*e able to &ur*ount t#e /uring *ac#ine li*it& an(, &o, coloni<e &uc# biological nic#e& .#ere tran&-or*ing acci(ent& into opportunitie& i& reCui&ite -or &urvival. eptile organi<ation, b' it& a--or(ing neocorticali<ation, provi(e( t#e ne.e&t *aBor &tep in t#i& evolutionar' Bourne'.
/#e pre&ent e&&a', .#o&e ;pani&# title *ean& = eptile &oul$ reptilian *ental content& an( t#eir p#'logenetic (e&cent,> .a& a&2e( -or &erving a& 1ntro(uction -or t#e ne., &oon-to-be-publi&#e( e(ition o- a Cuite -ocu&e( ;pani&# treati&e, F. C. /roiano3& Reptile Biomedicine, an( co**e*orating t#e -ortiet# anniver&ar' o- t#e re&earc# .or2 t#at e)po&e( t#e above -act&.
Alma e reptil! Los contenidos mentales de los reptiles y su procedencia filtica

Introduccin a una prxima edicin de Biomedicina de reptiles, por Juan Carlos Troiano y colaboradores
Sumario0 Tras se3alar la caracter<stica principal de los psi%uismos, se resume la e"olucin del sistema ner"ioso =e detallan sus etapas iniciales en proto5oos arcaicos, en los cuales sus (unciones estaban a cargo del sistema de control de las cilias =urgieron de all< medios (<siolgicos utili5ados, much<simo despu>s, para generar contenidos mentales en psi%uismos eclosionados a los cerebros %ue conser"aron tales medios =e describen estos medios, su relacin con el rgano cerebral ,el %ue tambi>n ad%uiri otras (unciones basadas en la conecti"idad neuronal, llamadas (unciones ganglionares-, su acuidad temporal y sus aplicaciones mn>sicas, as< como su ubicacin general en la naturale5a
E& alto #onor ' el *a'or gu&to intro(ucir el pre&ente libro con e&ta &inop&i&, &obre la *ente reptiliana ' &u& orgene& Cue natural*ente ta*biGn abarcan lo& (el p&iCui&*o ani*al en general, tal co*o *e lo &olicitara &u autor. Muc#o le agra(e<co la oca&iHn (e e)pre&arle pIblica*ente *i re&peto ' a-ecto. El (octor Fuan Carlo& /roiano e& un antiguo becario (el Mini&terio (e ;alu( en e&te Centro (e 1nve&tigacione&, #o' *onu*ento #i&tHrico nacional, Cue corpori<a la tra(iciHn inve&tigativa in-or*al*ente conoci(a co*o e&cuela neurobiolHgica argentino-ger*ana. ... El (octor /roiano e& un argentino leal ante to(o a la ver(a(, te*ible*ente e)perto, a&u&tante*ente lIci(o e in*o(era(a*ente -ranco para la *o(a #o(ierna, Ba*,& (e&enten(i(o (e ca*biar el *un(o. En prueba (e &u& patoru<a(a& (genero&o& e&-uer<o& en pro (e noble -in), va'a e&te util&i*o ' #er*o&o trata(o.
Las eclosiones de los psiquismos o mentes

JK CuG pue(o 'o (ecir ac,L DunCue no care<co (el to(o (e cre(enciale& #erpetolHgica&, -ue nue&tro pri*er (irector, C#ri&to-re(o Fa2ob (1M88-1N98) Cuien (e(icH el *a'or e&-uer<o inve&tigativo al p&iCui&*o reptiliano. ;u& inve&tigacione& paleoneurobiolHgica& ' neuropaleontolHgica& a partir (e 1MNN, en particular - para e&te te*a (el al*a (e lo& reptilo*or-o& - aCuello& trabaBo& (e&(e 1N0: (e(ica(o& a la -ilogenia (e la& 2ine&ia& ' a co*parar lo& cerebro& (e gi*no-ione& ' otro& an-ibio& con lo& (e an-i&bena& ' otro& reptile&, -ueron corona(o& por &u *agi&tral &nte&i& (e 1N49 Cue con&titu'e el to*o cuarto (e la Eolia 0eurobiolHgica Drgentina. ;e intitula =El 'acarG (Caiman latirostris) ' el origen (el neocHrte)$ e&tu(io& neurobiolHgico& ' -ol2lHrico& (el reptil *,& gran(e (e la Drgentina> ' e& #o' obra cl,&ica, -un(a*ental para la -or*aciHn (e to(o biHlogo o *G(ico veterinario intere&a(o en reptile& - ' ta*biGn para to(o -ilH&o-o intere&a(o en la& e)i&tenciali(a(e& Cue &e #allan arroBa(a& a vivir en un cuerpo no elegi(o, para to(o p&icHlogo intere&a(o en el (e&arrollo (e la& (i-erenciacione& *entale& ' la -ilogenia (e la& e*ocione& b,&ica&, para to(o etnHlogo intere&a(o en lo& vnculo& (e la& cultura& nativa& ' rurale& con p&iCui&*o& (e baBa e*pata. Ko por *i parte, *onta(o en lo& re&ulta(o& (el trabaBo (e e&e gigante Cue -uera Fa2ob ' (e &u& nu*ero&o& colabora(ore&, tratG (e a#on(ar en la &elecciHn natural (e lo& proce&o& neuro(in,*ico& Cue generan conteni(o& *entale&, tanto en la -aceta electroneurobiolHgica (e tale& proce&o& cuanto en la reactivi(a( (e la& *ente&, e& (ecir en la cue&tiHn Cue Fa2ob no& en&eOH a (eno*inar =el proble*a (e la& entonacione& &ubBetiva&>. EBe&e a*able*ente el lector en Cue #ablo (el origen (e la& (i-erenciacione& *entale& en la biH&-era (e nue&tro planeta, no (el origen (e lo& p&iCui&*o& Cue aparecen en ella. !o& p&iCui&*o&, e)i&tenciali(a(e& o *ente& &on eclo&ione&, no proce&o&. Ello e& &ie*pre a&, 'a &ea Cue &e encuentren circun&tancia(o& al cuerpo (e una an-i&bena (=vbora ciega>) tala(ran(o &u& &ubterr,neo&, o bien al cuerpo (e Cuien lee a#ora e&ta& lnea&. Claro Cue al p&iCui&*o circun&tancia(o en una an-i&bena &u cerebro no le brin(a na(a Cue leer, no &Hlo porCue en &u& galera& #a'a poca lu< &ino, ante to(o, porCue la eclo&iHn (e e)i&tenciali(a(e& (entro (e la evoluciHn biolHgica opera &Hlo co*o un *e(io in&tru*ental - en un ratito vere*o& para CuG le &irve - ' no co*o un -in. 4ero e&e p&iCui&*o o e)i&tenciali(a( #ubiera po(i(o &er el (el lector. Dl igual Cue la& eclo&ione& (e =partcula&> *icro-&ica& Cue bullen en el *al lla*a(o vaco, aparecien(o ' (e&aparecien(o (entro (e lo& con-ine& (e la in(eter*inaciHn cu,ntica ' Cue por ello &on lla*a(a& =partcula& virtuale&> (ta*biGn *al lla*a(a& =virtuale&>, porCue no tienen ninguna otra (i-erencia con la& =partcula& reale&>), a&i*i&*o lo& p&iCui&*o&, e)i&tenciali(a(e& o *ente& a-loran &in (eter*inaciHn (e parte (e lo& antece(ente& (el proce&o &ub&trato (teBi(o cerebral) (on(e tale& *ente& aparecen. ;on eclo&ione&, no e*ergencia&. 4or e&o no #a' &elecciHn natural (e p&iCui&*o&$ &era i*po&ible e inItil.
Pa' en ca*bio &elecciHn natural (e conteni(o& *entale&. !a &elecciHn natural &elecciona la pro(ucciHn (e ca(a proce&o &ub&trato ', &i tal proce&o e& a(ecua(o, en Gl &ie*pre eclo&iona una e)i&tenciali(a(. QuiGn e& e&ta, e& (ecir - to*an(o eBe*plo& concreto& - por CuG el lector o &u tortuga no &e #allaron circun&tancia(o& a otro cuerpo, otra -a*ilia, otra e&pecie o planeta o Gpoca, no e& una (eter*inaciHn Cue provenga (el cuerpo o cerebro (e&(e (on(e el lector interactIa con la e)tra*entali(a( ' avi&ta e&te te)to, ni (el cuerpo o cerebro (e&(e (on(e la tortuga *a&tica cal*o&a &u& legu*bre&.
La caracterstica fundamental de los psiquismos

E&te *o(o (e e&tablecer&e &eOala Cue el ra&go principal (e la& e)i&tenciali(a(e& o p&iCui&*o& e& &u ca(acualte<, el #ec#o (e Cue ca(a p&iCui&*o &e con&titu'e con una (i&tintiva &ingulari(a( tal Cue inclu'e &u aparecer en cierta circun&tancia en ve< (e ninguna otra. Ae la ca(acualte<, pue&, (eriva Cue no &ea otra e)i&tenciali(a( o p&iCui&*o Cuien eclo&iona a &entir ' controlar parcial*ente ca(a cuerpo. !a ca(acualte< por en(e inclu'e la (eter*inaciHn por la cual ca(a cual no eclo&ionH en otra circun&tancia. Ae ella proviene Cue uno (e&pierte &ie*pre e)perienci,n(o&e (etr,& (e &u nari< ' no (e ninguna otra, igual*ente co*patible con la vi(a (lo Cue (e&*iente la -atua Cui*era (el =principio antrHpico>), o a vece& *,& - co*o a *enu(o co*proba*o& (oloro&a*ente en lo& #o&pitale&. E& la ca(acualte< lo Cue #ace Cue no &ea in(i-erente Cue cierto evento biogr,-ico, por eBe*plo una prH)i*a (e&gracia, e&tG por acaecerle a u&te( o en ca*bio le ocurra a algIn otro. 0o&otro& po(e*o& -or*ar un cuerpo, inclu&o elegir alguno& (e &u& ra&go& (&i &e *e encapric#a tener un niOo *ulato, rubio natural, pareci(&i*o a * o incapa< (e (igerir lec#e (e vaca, bu&carG con&orte a(ecua(o o clona(or ine&crupulo&o), pero Ba*,& po(re*o& (eter*inar CuiGn no& (ir, =pap,> o =*a*,> (e&(e e&e cuerpo Cue, con lo& *e(io& apropia(o&, &o*o& capace& (e -or*ar. !o *i&*o ocurre con ca(a an-i&bena, ' con ca(a ani*al e*p&iCuea(o. !a &elecciHn natural, (urante el cur&o (e eone&, &eleccionH cerebro& co*o *e(io& para Cue la& *ente& eclo&iona(a& en ello& (e&arrollaran inteligencia ' &en&acione& a(ecua(a& a la &upervivencia en el nic#o ecolHgico (on(e &e encontra&en. 4ara e&a &elecciHn natural no i*porta Cuiene& -ueren e)i&tencial*ente e&ta& *ente&; a la evoluciHn co*o &i*ple proce&o (e relaBaciHn -&ica no le conciernen &u& ca(acualtece& ni &u& &uerte& particulare&, &ino la utili(a( biolHgica (e &u& co*porta*iento& regulare&. D&, pue&, la &elecciHn natural -ilogenGtica &elecciona (e&arrollo& intelectuale& in(ivi(uale&. !o& cerebro& &on, a &u ve<, &elecciona(o& co*o &u& in&tru*ento&, (i-erente& en ca(a e&pecie ' ta*biGn algo variable& entre in(ivi(uo&. !o& cerebro& &on lo& in&tru*ento& Cue per*iten (i-erente& (e&arrollo& intelectuale& in(ivi(uale& a la& e)i&tenciali(a(e& circun&tancia(a& a interactuar con la e)tra*entali(a( (e&(e ello&. En re&u*en, la& e)i&tenciali(a(e&, *ente& o p&iCui&*o& no &on &ub&tituible&; al contrario, & lo &on lo& *e(io& para pro(ucirle& conteni(o& *entale& Cue
e&a& e)i&tenciali(a(e& pue(an (i-erenciar. E&to& *e(io& -&ico& &on, pue&, -ungible&$ tal co*o para beber pue(o to*ar un poco (e agua potable o cualCuier otro poco, &aca(o (e cualCuier rincHn (el univer&o, o pagar algo con un billete o bien con otro, igual*ente con la co*binaciHn (in,*ica (e cuale&Cuiera carga& elGctrica& en un &ub&trato pue(o pro(ucirle &en&acione& a la *ente Cue previa*ente #ubiera eclo&iona(o a e&e &ub&trato. 4ero no a ninguna otra *ente. E&o& *e(io& &on -ungible&, la& *ente& no. 0o e& e)i&tencial*ente lo *i&*o Cue algo *u' *alo - o algo *u' bueno - le pa&e a u&te( Cue a *, aunCue biolHgica*ente a*ba& alternativa& pue(en &er eCuivalente&. Euncional*ente, para la biH&-era e& lo *i&*o Cue u&te( #ubiera eclo&iona(o en un cuerpo (e crHtalo, o en el *o, o Cue la e)i&tenciali(a( Cue &e #alla circun&tancia(a a un 'acarG &e #ubie&e #alla(o en el -eto #u*ano Cue &u *a(re (io a lu< el (a Cue u&te( naciH. 0o e& lo *i&*o, por cierto, para ca(a uno (e lo& alu(i(o&. !a& *ente& &on ca(acu,ltica&; no &on -ungible&. Ai&tinguir lo& ele*ento& -ungible& ' lo& no -ungible& en *ateria (e p&iCui&*o& e& un punto e&encial (e &u (e&cripciHn por la& ciencia& naturale&, no &Hlo para el e&tu(io (e la& relacione& *ente-cerebro ' (el pue&to (e la& e)i&tenciali(a(e& en el co&*o&, &ino para la neurobiologa clnica (el recobro (e co*a& ' e&ta(o& vegetativo&, #u*ano& ' veterinario& ', a&i*i&*o, para la neurobiologa (e la *e*oria - 'a Cue no& (ice (on(e po(e*o& intervenir terapGutica*ente ' en CuG no& lo e&t, -&ica*ente ve(a(o. Co*o vere*o& e& ta*biGn particular*ente i*portante para el *G(ico veterinario interroga(o por el (ueOo o la (ueOa (e *a&cota& #erpetolHgica& Cue Cuiere &aber &i e&t, &i*pati<an(o con una inteligencia &entiente, aunCue &u& conteni(o& *entale& &ean ele*entale& o ru(i*entario&, o en ca*bio con alguna &uerte (e robot incapa< (e tener e)periencia&, #ec#o (e puro& re-leBo&. E& preci&a*ente por con-un(ir *ente& con conteni(o& *entale& Cue alguna& cultura& - por eBe*plo, *uc#o& angloa*ericano& 5 pier(en (e vi&ta e&e contra&te ' llegan a creer Cue la& *ente& pue(en -u&ionar&e o Cue &e originan (el *i&*o *o(o Cue &u& (i-erenciacione& interna&; pero *e(io o un cuarto (e e)i&tentiali(a( ca(acu,ltica no cabe. @ bien #a' una, o bien no la #a' ' en &u lugar &e encuentran &ola*ente porcione& (e e)tra*entali(a(, interactuan(o con otra& &i*ilare&. Ae&peBa(o a& en &ub&tancia e&te punto, po(e*o& co*en<ar a apro)i*arno& al e&tu(io (el p&iCui&*o reptiliano. 4ara ello (ebo e)poner en e&ta 1ntro(ucciHn cH*o &e originaron lo& *e(io& biolHgico& para -orBar conteni(o& *entale& ', aBu&tan(o e&o& conteni(o& al a*biente, per*itir a la& e)i&tenciali(a(e& conociente& ' &intiente& (e e&o& conteni(o& interno& Cue obren &obre ello& con re&ulta(o& e-icace& ' a(aptativo& -uera (e la *ente. El te*a reCuiere ba&e en paleoneurobiologa ' neuropaleontologa. E)ponerla e*plear, la *a'or parte (e e&ta 1ntro(ucciHn, pero ello e& nece&ario .
6ocete*o& pue& (&eguirG aCu uno& re&I*ene& co*pue&to& #ace tie*po 1 , 2 , 3 ) la &elecciHn natural (e tale& *e(io& para generar, en la& *ente&, conteni(o& *entale& a(ecua(o& a la& nece&i(a(e& (e la a(aptaciHn (e lo& organi&*o& e*p&iCuea(o& a &u& (i&tinto& a*biente&.
Quadragesimus annus
E&ta &elecciHn co*en<H #acia la *ita( (e la #i&toria (e la vi(a en nue&tro planeta. !o& pri*ero& *il oc#ociento& *illone& (e aOo&, o algo *,&, en la #i&toria (e lo& organi&*o& biolHgico& terre&tre& #aban &i(o (en&&i*o& en evento& evolutivo&. 4ero e&o& *e(io& Cue alguna ve< &e u&aran para generar conteni(o& *entale& to(ava no #aban entra(o en Buego para ninguna otra -unciHn - e& Cue lo& antepa&a(o& (e lo& ani*ale& con cerebro aIn (i-eran (e e&to& pro-un(a*ente. 0o -alt,n(ole *uc#o para ter*inar a e&te largo pri*er pero(o, #ace uno& 2900 *illone& (e aOo&, cuan(o el aOo terre&tre contaba 849 (a& (e trece #ora& ' *e(ia, nue&tro& antepa&a(o& eran la& cianobacteria& -oto&intGtica& Cue coloni<aban to(a& la& agua&. Paca 'a ba&tante Cue #aban con&u*i(o el *etano ' a*onaco (e la at*H&-era ' &olta(o &u-iciente o)geno para -or*ar una incipiente capa (e o<ono Cue, e&cu(,n(ola& (e la ra(iaciHn ultravioleta, le& (eBH coloni<ar ta*biGn la& tierra&. ;e #aban e)tingui(o to(a& la& -or*a& (e vi(a Cue #aban (epen(i(o (e aCuel *etano ' a*onaco at*o&-Grico ' la& carente& (e tolerancia a la& iniciale& pero creciente& canti(a(e& (el terr-ico o)i(ante, o)geno. El largo pri*er pero(o ter*inH #ace 2090 *illone& (e aOo&, cuan(o co*en<aron lo& tie*po& (el 4aleoprotero<oico ter*inal. 4or entonce& nue&tro& antepa&a(o& eran 'a co*pleBa& Drc#aebacteria, por &upue&to &in ningIn p&iCui&*o circun&tancia(o a controlar &u con(ucta. Ka tenan nIcleo, e& (ecir eran procariota&, aunCue no &abe*o& bien (e&(e cu,n(o. K en lo& prH)i*o& 490 *illone& (e aOo& (e&punta lo apa&ionante (e e&ta intere&ant&i*a evoluciHn - porCue alguno& (e &u& (e&cen(iente& #abran (e
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A Crocco ,:B@;-, C+a cilia de las neuronas centrales, reli%uia del tronco com#n de motilidad y percepcinD$ poster, !scuela Eormal de 4ro(esores Ero 2 Aariano /costa, Fs /ires$ ,:B62 a- The Integrative Cosmological Subprocess , com al Conse'o Eac de ln"estigaciones Cient<(icas y T>cnicas, 4residencia de la Eacin, @ 'unio :B62$ ,b-, The Origin of Interference Object Constructions in Brains, ibidem, agosto :B62$ ,c-, Filognesis de los mecanismos intraenceflicos de posicionamiento objetal , ibidem, agosto :B6: y mar5o :B62 )na di"ulgacin en0 Crocco, A ,:B6:- CConciencia, inconsciente, interioridad y modelos hologr&(icoGholo(nicosD, *e" /rg de 4sicologia H 11 ,Junio :B6:-, ?? G @@ /licia I"ila y A Crocco ,:BB@-, Sensing: !e" Fundamental ction of !ature ,Jolia Eeurobiolgica /rgentina, "ol K0 Institute (or /d"anced =tudy, Fuenos /ires-, p&g L@2G LB: y BL0GBL: A Crocco, /licia I"ila, + * 4ache y Aariela =5irMo ,:BB@-, CThe ciliary stage in the phylogeny o( neurocogniti"e physiology,D I ,KI- Aegdunarodnoe =o"eschanie I =hMola 4o !"olutionnoi Ji5iologii, /pril 22G2@$ *ussian /cademy o( =ciences, Institute o( !"olutionary 4hysiology and Fiochemistry, =an 4etersburgo, *usia
tornar&e eucariota& Drc#a*oebae, por otra parte 'a e)i&tente& #ace 1790 *illone& (e aOo&. DCuello& 490 *illone& (e aOo& (el erat#e* 4aleoprotero<oico (ca(a era geolHgica e& geocrono*Gtrica*ente lla*a(a un erat#e* ' &e (ivi(e en pero(o&, &egIn la& (e-inicione& (e la Co**i&&ion on ;tratigrap#' (e la 1nternational Union o- Reological ;cience&) abarcaron (o& pero(o&$ el @ro&irio, Cue &e *antuvo entre 2090 ' 1M00 *illone& (e aOo& #a, ' &u &uce&or el pero(o ;tat#erio Cue per(urH entre 1M00 ' 1800 *illone& (e aOo& #a. Dnte& (e e&to& (o& pero(o&, nue&tro& antepa&a(o& #aban a(Cuiri(o cito&Cueleto, Cue -iBaba ' e&tructuraba buena parte (el agua citopla&*,tica ' aco*o(aba e&pacial*ente reaccione&, organela& ' la -or*a corporal; nIcleo (' por e&to &e lo& lla*a eucariota&, e& (ecir por llevar la *a'ora (e &u& gene& ' &u aparato controla(or en una bol&a e&pecial o glHbulo interno *anteni(o a (i-erente potencial elGctrico, lla*a(o nIcleo) ' en(o*e*brana&. Einal*ente, para e&ta etapa #aban a(Cuiri(o cilia&. El -o&il eucariota *,& antiguo, a-n a Grypania, tal ve< con pri*itiva& ' poco e-iciente& *itocon(ria&, tiene 2100 a 1N00 *illone& (e aOo&, aunCue no parece cilia(o. Cavalier-;*it#, entre otro&, &ubra'a Cue la& evi(encia&, e&pecial*ente la genealoga re-leBa(a por el ,ci(o ribonucleico (e la &ubuni(a( 1M; en lo& ribo&o*a&, &o&tienen = that cilia evolved at the same time as the nucleus > 4 , 5 , 6 . 4ero (e&(e entonce& &e obtuvieron in(icio& (e Cue el nIcleo po(ra #aber&e a(Cuiri(o inclu&o #ace 2700 *illone& (e aOo& (vGa&e re-. 8). !o Cue &abe*o& con &u-iciente &eguri(a( e& Cue la& Drc#aebacteria procariota& 'a #aban origina(o Drc#a*oebae eucariota& #ace uno& 1790 *illone& (e aOo&. !a& evi(encia& por el *o*ento convergen en in(icar Cue e&ta& Drc#a*oebae a(Cuirieron la& cilia& #ace algo *,& (e 1M00 *illone& (e aOo&. ;u control para =re*ar> ' ali*entar&e capturan(o pre&a& lo alcan<aron ca&i in*e(iata*ente, e& (ecir #ace no *eno& (e uno& 1790 *illone& (e aOo& - =-ec#a> Cue conviene retener. !o (eci&ivo e& Cue el &i&te*a (e control (e e&a& cilia& no actuaba aBeno a la& pre&a& &ino Cue &e re-era a ella&; e& (ecir, &u e&tructura #aca re-erencia a lo& ca*biante& obBeto&. E& por va (el control electrobiolHgico (e e&ta& cilia& Cue, an(an(o lo& eone&, &e &eleccionaron lo& *ecani&*o& para in(ucir conteni(o& *entale& a(aptativo& en e)i&tenciali(a(e& circun&tancia(a& a *antener &u& interca*bio& operativo& (e&(e el a&iento #i&tolHgico (e tale&
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T Ca"alierG=mith ,:BB;-, CNingdom 4roto5oa and Its :L 4hylaD, Aicrobiol *e" 5 G4, B@? col 2 Cf T A Oan y F *unnegar ,:BB2-, CAegascopic euMaryotic algae (rom the 2 :GbillionGyearGold negaunee ironG(ormation, AichiganD, =cience !5 "?0@6$ July :0#, 2;2G? T Ca"alierG=mith ,:BL6 a-, CThe origin o( euMaryote and archaebacterial cellsD, /nn E 7 /cad =ci 5$%, :6G?4$ y ,:BL6 b- CThe simultaneous symbiotic origin o( mitochondria, chloroplasts and microbodiesD, /nn E 7 /cad =ci 5$%, ??G6:$ T Ca"alierG=mith ,:BLL-, C.rigin o( the cell nucleusD, Fio!ssays &, 62G6L = Flair Oedges, Jaime ! Flair, Aaria + Penturi y Jason + =hoe ,2004-, C/ molecular timescale o( euMaryote e"olution and the rise o( complex multicellular li(eD, FAC !"olutionary Fiology 4 ,:-0 2$ disponible en red en el sitio de FioAed Central, 8 http0//111 pubmedcentral nih go"/articlerender (cgiQtoolRpubmedSpubmedidR:? 9
*ecani&*o&, a&iento #i&tolHgico Cue por entonce& #abra llega(o a tran&-or*ar&e en teBi(o neuronoe*,tico$ el gri& cerebral o =&ub&tancia gri&>, das nervse Grau co*o (eci*o& en nue&tra tra(iciHn neurobiolHgica. 4ero 'a Dri&tHtele& ob&ervaba Cue la& co&a& &e entien(en *eBor cuan(o la& conta*o& (e&(e &u& pri*ero& principio&. D& Cue ante& (e continuar conviene Cue *e pre&ente un poco ', entreteBien(o alguno& a&unto& per&onale&, anticipe con *,& niti(e< cH*o e& e&to (e Cue tene*o& Cue vGrno&la& con cilia& (e proti&ta& para enten(er la *ira(a (e un reptil - ' ta*biGn la (e un &er Cueri(o - Cue no& ob&erva. Ro<o (e *iopa, e& (ecir co*parto el privilegio (e percibir co&illa& tan peCueOa& Cue *uc#o& no alcan<an a (i&tinguir a oBo (e&nu(o. 4or e&o apren( a ca*inar ' #ablar en un *un(o (e peCueOece& *ove(i<a& Cue otro& *e oan &eOalar &in po(erla& ver, co*o el abrir ' cerrar *an(bula& (e la& larva& (e *o&Cuito, la nataciHn (e lo& proto<oo& (e gran ta*aOo, la preci&iHn (e lo& contacto& entre #or*iga& o lo& ru(i*ento& (e pata& en una =viborita (e cri&tal>. Mi& ob&ervacione& (e p,rvulo eran *uc#o *,& rica& Cue lo Cue po(a contar ' cuan(o recib un cuenta#ilo& (e cuatro au*ento& avan<H *i infancia, o incapaci(a( (e #ablar$ la lupa *e con-ir*aba co*o obvio Cue cierto #or*iguear en e&cala& progre&iva*ente *inI&cula& &o&tena el co&*o&. /al *et,-ora ra< &e con&oli(H aIn *,& cuan(o pu(e *aneBar libro&. /ra& apren(er a leer con =SUpaT> (e&ci-raba (e&lu*bra(o el Trait de !oologie (e 4errier, lo& "ouvenirs entomologi#ues (e Eabre ' antropologa& tran&-or*i&ta& (eci*onHnica& llega(a& por *otivo& i(eolHgico& a la biblioteca (e una activa a&ociaciHn &ocial ' (eportiva a *etro& (e ca&a. Mi labor conceptual no iba *u' a -on(o, Cue (iga*o&. 4ero lo& copiaba con (eleite, calcaba &u& (ibuBo& ' lo& coteBaba con nue&tra -auna, repa&aba ' cultivaba lo Cue &e *e iba #acien(o inteligible, ' con-rontaba la& e)plicacione& genGtica& (e uno con genealoga& #aec2eliana& (e otro. D -ine& (e 1N91 el e&-uer<o (e *i& pa(re& *e co*prH *i pri*er *icro&copio. E&te, con el con&abi(o &obre&alto inolvi(able al en-ocar (e i*provi&o la& contor&ione& (e un ne*ato(o, *e en&eOH in(eleble*ente Cue al au*entar una e&cena &e au*enta ta*biGn &u veloci(a(. Me -igurG Cue por G&o era Cue apena& po(a vi&lu*brar la& ciliatura&, el tapi< (e cilia& con Cue lo& para*ecio& a (iario &e *eneaban burlone& ante *i& narice&, na(an(o o *,& bien atornill,n(o&e en &u& gotita& (e agua (e -lorero. J4ero cH*o po(an *aniobrar a&L JK cH*o e&a& *aniobra& po(an acertar con &u& conveniencia&L En -ebrero (e 1N92 *i& *a'ore& *e regalaron un *u' co*pleto =Buego> (e Cu*ica, porCue nue&tra &ocie(a( por entonce& vea natural proveer en &erio oportuni(a(e& para Cue niOo& ' BHvene& crecieran intelectual*ente, ' lo& *eBore& cient-ico& e intelectuale& no (e&(eOaban e&cribir en revi&ta& in-antile& ' pro(ucir *anuale& e&colare& o cuento& para niOo&. Uiva por entonce& Fa2ob ' aun tocaba el piano, en un ca&erHn (e teBa& (el barrio (e 6elgrano, ' lo& -a&cinante& -a&cculo& (e &u =/rata(o (e 6iologa Reneral ' E&pecial para el u&o (e la en&eOan<a ele*ental, &ecun(aria ' &uperior en la epIblica Drgentina> eran *I&ica para *i& ob&ervacione& e ilu*inaban *i& e)peri*ento&.7 D ello &iguiH la -&ica ' *e evoco calculan(o con to(a &erie(a(
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Chr JaMob ,:B:?G:B:L-, Tratado de Biolog#a $eneral % &special para el uso de la ense'an(a elemental) secundaria % superior en la *ep+blica rgentina , "ols I ,Nra(t, Fuenos /ires, :B:?, pp :G@?0- and 2 ,Jasc<culos IGIP, :B:6G:B:L, pp @?:GL?40 Nra(t,
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la capacitancia ' la (e&carga (el Drca (e la Dlian<a. /ra& co*poner con (evociHn un par (e libro& Cue por pie(a( pre-iero olvi(ar, en 1N9N obtuve un pri*er re&ulta(o &erio, la *e(i(a (e la &uper-icie (el lec#o va&cular (entro (el cerebro #u*ano. En reali(a( 'o no *e( &uper-icie&, co*o &e #aba intenta(o #a&ta entonce&, &ino la (i-erencia en el cuello entre energa #i(ro&t,tica entrante al cr,neo ' &aliente (e Gl, a la Cue (ivi( por el coe-iciente (e -ricciHn. Ello *e (io un pri*er re&ulta(o (el or(en (e uno& &iete *il *etro& cua(ra(o&, Cue un par (e aOo& *,& tar(e pu(e re-inar a uno& :900 * 2 ' *e valiH el i*portante i*pul&o (e uno (e lo& antiguo& alu*no& (e Fa2ob. 8 E&te *e e&ti*ulH a (e(icar*e a (e&cribir otro inter&ticio cerebral, no 'a el va&cular &ino el Cue &epara la& cGlula&. Me (e(iCuG a ello con a-,n ' re&ulta(o& (e algIn interG& - #all,n(o*e en reali(a( ante un nuevo &ubHrgano anatH*ico con -uncione& propia&, el &ubHrgano inter&ticial (el encG-alo - *ientra& por &epara(o ('o lo crea por &epara(o) &egua inve&tigan(o cilia&. D -in (e revelar &u rit*o propio (e bati(o, procuran(o &uperar la& ingente& (i-iculta(e& para lograr i*,gene& ' obtener un re&ulta(o cuantitativo, pri*ero &uperpona *icro-otogra-a& r,pi(a&, (e para*ecio& en agua e&pe&a(a con tragacanto; ' *,& tar(e u&aba otro proce(er, *icro-il*an(o ' &uperponien(o la& in&tant,nea& co*o un vernier &uce&ivo. Ae pronto *e encontrG con la& cilia& en el &ubHrgano inter&ticial cerebral. JQuG tenan Cue #acer allL Aon 4o (el o Portega, -eneci(o entre no&otro& *eno& (e veinte aOo& ante&, #aba &i(o el pri*ero en (e&cribirla& e i(enti-icarla&, en 1N18. Mientra& en la guerra europea lo& #o*bre& &e *ataban, el ca(encio&o batir (e una &olitaria cilia neuronal en Ma(ri(, -lagrante*ente -Itil, -a&cinaba a (on 4o. JAira algo &obre el origen (el &i&te*a nervio&oL !uego *e enterara Cue el te*a apena& &e tocaba en el orbe angloa*ericano. Cali-ican(o la& inve&tigacione& &obre el origen (e lo& &i&te*a& nervio&o& e-ectua(a& en la& tre& (Gca(a& anteriore& a 1N80, 6ulloc2 ' Porri(ge procla*aban$ =Recent years have added virtually nothing, e$cept perhaps a pinch of scepticism and a dash of disinterest > (=!o& aOo& reciente& practica*ente no agregaron na(a, &alvo Cui<,& una pi<ca (e e&ceptici&*o ' una ra'ita *,& (e (e&interG&>). 4or &uerte aIn no& *aneB,ba*o& en *o(o in(epen(iente. Mi tanteo e&taba &u-iciente *a(uro para la #ipHte&i& Cue *e llevH a titular un trabaBillo inter*e(io =!a cilia (e la& neurona& centrale&, reliCuia (el tronco co*In (e *otili(a( ' percepciHn>. 4ero entonce& otra pregunta &e #i<o obvia ' tornH&e ttulo (e otro trabaBo$ Jpor CuG &e a&e*eBan lo& rit*o& propio& (el bati(o ciliar en proto<oo& ' (el electroence-alogra*a en *a*-ero&L !a re&pon(a #ipotGtica*ente un Ilti*o trabaBo (e 1N8:, titula(o =Cilia&, in-raciliatura ' neuroni<aciHn$ -ilogGne&i& (e la& on(a& e&tacionaria& (e Fa2ob por &uperpo&iciHn -i&iolHgica (e rit*o& ciliare& ' (e&puG& neuronale&>. 4ero #aba Cue e&tablecerlo con rigor ob&ervacional. 4ara *ar<o (e 1N84 SQuGT JKa cuarenta aOo&, par(ie<L - era claro Cue la contra&taciHn (eba &er inicial*ente a&unto (e anato*a co*para(a. En un trabaBo (e entonce&, Fuenos /ires, y *e"ista del Jard<n Toolgico, separatae8
A Crocco ,:B@:-, UVimensiones y geometr<a de los compartimientos, en una masa con circulacin intersticialU ,Trab presentado al 4ro( Aariano Celaya, !sc Eormal de 4ro(esores UAariano /costaU, Fuenos /ires- W+as potencias cin>ticas no "ar<an y se aplica la segunda regularidad de 4oiseuilleX
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=Eor*aciHn (e on(a& e&tacionaria& en el control ciliar (e para*ecio& ' en circuito& reverberante& (e la corte<a cerebral$ tronco co*In en la -ilogGne&i& (e la *otili(a( ' la percepciHn>, llegaba a la nece&i(a( (e coteBar la& cilia& e)i&tente& en lo& (i-erente& grupo& (e organi&*o&, tarea en Cue *e e*peOG (e in*e(iato. ;in llegar a reali<arla e)#au&tiva*ente, *e to*H &ei& aOo&. Aurante ello& no co*uniCuG na(a, &alvo una& -otogra-a& (e =Cilia& en la& neurona& (el &eno (e la &ub&tancia blanca (centro oval) en Uertebra(o&> pre&enta(o en la &ecciHn Perpetologa (el Mu&eo Drgentino (e Ciencia& 0aturale& =6ernar(ino iva(avia> (Ara. 0. Cattoi) en 1N89; a la po&tre &urgieron lo& re&ulta(o& Cue narrarG. Ealleci(o& Fa2ob ' 6raulio Mo'ano, lo& pre&entG preli*inar*ente 9 a otro (e lo& (i&cpulo& (e Fa2ob, el pro-e&or Eernan(o @rioli, Cuien *e traBo a e&te !aboratorio - el *i&*o (on(e ca&i un cuarto (e &iglo (e&puG& (eBara tan grato& recuer(o& el pa&o (el Ar. /roiano. !o& te*a& Cue (ebe*o& tratar tocan cue&tione& neurobiolHgica& -un(a*entale&. Una con&i&te en la &elecciHn natural (el neuropilo, e& (ecir (el *ean(ro&o ' convoluto entre*e<cla*iento (e un tercio por volu*en (e a)one& ' arbori<acione& a)onale& (&in contar el volu*en (e &u& botone&) con otro tercio - aunCue e&ta -racciHn (el volu*en e& *,& variable - (e (en(rita& (&in contar &u& e&pina&), -or*an(o con lo& re&tante& ele*ento& pre&ente& (botone&, e&pina&, gla, e inter&ticio o e&pacio intercelular) una *a&a enre(a(a Cue ocupa la *a'or parte (el gri& cerebral, tanto en reptile& co*o en #u*ano&. !a te)tura (e e&te neuropilo e& la *a'or (i-erencia anatH*ica entre ganglio& nervio&o& ' cerebro&. !o& ganglio&, por eBe*plo lo& ganglio& cerebroi(e& (e artrHpo(o& ' lo& (e *olu&co& con una i*portante e)cepciHn co*enta(a luego, pre&entan un neuropilo &encillo, ca&i geo*Gtrico, Cue recuer(a al cablea(o racional (el acI*ulo (e con(uctore& (etr,& (e algIn aparato elGctrico. !o& cerebro& pre&entan una *araOa *uc#&i*o *,& (e&or(ena(a cu'o -unciona*iento, en &ere& #u*ano&, ga&ta la *a'ora (e lo& ca&i veinte .att& Cue con&u*e nue&tro cerebro - un veinte por ciento (e nue&tro *etaboli&*o, un Cuinto (e nue&tro pre&upue&to en co*er. JCH*o no lo aBu&tH la &elecciHn naturalL JAe (erroc#ona, no*,&L !a (i-erencia neuropilar e& *u' notoria al oir con a(ecua(a veloci(a( el electroence-alogra*a$ lo& ganglio& pre&entan un caracter&tico rui(o (e -ritura *ientra& Cue lo& cerebro& <u*ban *o(ula(o&, pe&e a Cue *u' nu*ero&o& ganglio& nervio&o& &e con&ervan in*er&o& en e&ta anato*a cerebral. JQuG le brin(a el en*araOa*iento a la a(aptaciHn, para Cue G&ta le tolere &u co&to energGticoL @tro punto neurobiolHgico -un(a*ental concierne a cH*o &e con&ervH la re-erencia a obBeto& en el pa&aBe (el control ciliar (e acelulare& al *araOo&o neuropilo (e cor(a(o&. Ka Fa2ob ob&ervH el neuropilo (el %mphio$us, Cue e& tpica*ente craniota aunCue el an-io)o, un ce-alocor(a(o, &ea previo a la =invenciHn> (el cr,neo. /al ve< en nue&tro ance&tro cor(a(o nunca e)i&tiH una
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A Crocco ,:B@B-, C+a (ormacin de ondas estacionarias, distribu<das sobre los microcircuitos re"erberantes de Christo(redo JaMob0 aspectos neuro(<sico%u<micos e ideas sobre su extensin sucesi"a y simult&nea y su (ilog>nesisC, monogra(<a presentada al 4ro( J .rioli, C&tedra de /natom<a y Jisiolog<a del =istema Eer"ioso, Jacultad de Jiloso(<a y +etras, )ni"ersidad de Fuenos /ires
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etapa a(ulta regula(a pura*ente por ganglio& nervio&o&, co*o en lo& otro& -ila ani*ale&; lo& ganglio& -uncionan en ba&e a ruta&, no a *apa&. Uale (ecir Cue lo& ganglio& rutean local*ente la continuaciHn (e &u& proce&o& ' por e&o en ca(a etapa (el proce&o (e&tru'en lo& ca*ino& previa*ente &egui(o& por ca(a ele*ento -uncional.1 0 En contra&te, en lo& cor(a(o& el nivel *,& &uperior (e la& regulacione& org,nica& Cui<,& &ie*pre e&tuvo orienta(o a obBeto&, con con-or*acione& (e ca*po elGctrico ante& (e (i&poner&e (e p&iCui&*o& - ' (e&puG& con *o(ulaciHn (e la (in,*ica (e e&a& con-or*acione& para generar conteni(o& *entale& en tale& p&iCui&*o&, cuan(o &e -or*aron ' &eleccionaron teBi(o& org,nico& (on(e e&to& p&iCui&*o& eclo&ionaban regular*ente, con lo cual la& *ente& e*pe<aron a e&tar (i&ponible& co*o *e(io a(aptativo. Co*o vere*o& en e&ta &inop&i&, la& -uncione& nervio&a& no principian con la con(ucciHn &ino con la& inter-erencia& (e (i&tribucione& (e porta(ore& *Hvile& (e carga elGctrica, inter-erencia& Cue -or*an obBeto& alu(ible&. D#ora bien, (ebi(o a Cue e&ta& inter-erencia& ocurren entre (i&tribucione& (e ione&, e)poner el *enciona(o pa&aBe evolutivo e)ige tratar alguna& cue&tione& -&ica&, &obre to(o enten(er co*o pue(e &entir&e una bri&a. El =rui(o> (e la& *olGcula& (e aire en *ovi*iento tGr*ico, po(ra pen&ar alguno, (ebiera encubrir la =&eOal> Cue con&titu'e la bri&a. JCH*o percibirlaL Un viento &uave *ueve aire a e&ca&a veloci(a(, *ientra& la& *olGcula& (e e&e aire &e *ovili<an a veloci(a(e& *a'ore& Cue una bala. ;in e*bargo &e pue(e &entir la bri&a, porCue e& el co*ponente (e to(a& la& otra& veloci(a(e& en cierta (irecciHn no cancela(a. /a*biGn por e&o po(e*o& to*ar el pul&o$ &e pue(en &entir lo& pul&o& #i(r,ulico& (e la circulaciHn &angunea 'a Cue el *,& -uerte *ovi*iento (e la& *olGcula& no lo& &o-oca. !o *i&*o ocurre con el *ovi*iento (e carga& (e&pla<able& en el citopla&*a$ la e&tructura (e carga& #i(rata(a& *Hvile& Cue en una cGlula *antiene una
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!llo ocurre as<0 en "e5 de operar el ganglio en (uncin de las relaciones entre todos los e"entos rele"antes, cada una de sus neuronas comprime las dimensiones de sus entradas particulares, moldeadas en las sinapsis de entrada a esa neurona !stas sinapsis son miles 4ueden cubrir el L0Y de la super(icie de las dendritas y aportan miles de acti"aciones y de ausencias de acti"acin, %ue se distribuyen peculiarmente sobre espacio, tiempo, topolog<as y potencial el>ctrico Cada neurona CcomputaD los rasgos de sus comple'as entradas, trans(orm&ndolas en sencillas r&(agas de potenciales de accin particularmente espaciadas, %ue se proyectan sobre el #nico axn de la neurona y tambi>n, en propagacin re"ersa, sobre las mismas dendritas !n todo ello la disposicin de la entrada su(re una enorme reduccin dimensional y se pierde irrecuperablemente 0 cada CdecisinD de lan5ar ,o de no lan5ar- un potencial de accin por el axn y en retropropagacin por las dendritas resulta de una (uncin decisional no linear en el CespacioD de la r&(aga, %ue tiene menos dimensiones %ue la entrada Cada CdecisinD tal es un proceso de rela'acin (<sica sobre una red de conexiones "ariables, en gran parte determinado por prote<nas en la membrana de cada neurona %ue (orman canales ,o'ales o poros- para el paso de iones +a corriente de iones atra"iesa los poros abiertos, carga la capacitancia de la neurona, y todos sus poros o canales reaccionan al "olta'e resultante =eg#n el estado el>ctrico %ue se estable5ca cerca del origen del axn, esta reaccin se propagar&, o no, como potencial de accin en ambas direcciones y a(ectado por la citoG y electroar%uitectura local, es decir acti"amente regenerado o no$ cf , p e , Aichael +ondon, Claude Aeunier e Idan =ege" ,:BBB-, C=ignal Trans(er in 4assi"e Vendrites 1ith Eonuni(orm Aembrane ConductanceD, Journal o( Eeuroscience 1& ,:B$ .ctober :-, pp L2:BGL2;;
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re-erencia a algIn #ec#o e)terior pue(e in(ucir electro*agnGtica*ente una e&tructura Cue *antenga la *i&*a re-erencia en otra& cGlula& aunCue no e)i&ta ningIn teBi(o (e con(ucciHn Cue la& co*uniCue. En 1N71 co*pu&e, a *,& (e lo& (ebi(o& in-or*e& (e lo& re&ulta(o& obteni(o&, un par (e (ivulgacione&, ' notG cierta (i-iculta( conceptual generali<a(a para enten(er tanto la po&ibili(a( (e (etectar una bri&a cuanto el *ol(eo, por in(ucciHn, (e inter-erencia& Cue con&erven re-erencia& a obBeto&. !a cue&tiHn ciliar #aba (e&arrolla(o nueva& e)igencia& en lo& veinte aOo& (e&(e *i pri*er *icro&copio. E*pero, e&clarecer aCu e&te punto e& nece&ario para enten(er la -or*aciHn (e lo& conteni(o& (e cualCuier p&iCui&*o, reptiliano o no; ' e&e e&clareci*iento a &u ve< reCuiere con&i(eraciHn (e lo& organi&*o& acelulare&. E& por ello Cue para apreciar cH*o &e llegH al *enI (e conteni(o& *entale& (el p&iCui&*o reptiliano, a& co*o (e cualCuier otro p&iCui&*o en nue&tra biH&-era, ante to(o #e*o& *ene&ter (e una breve incur&iHn en proti&tologa una &uerte (e nece&aria <a*bulli(a proti&tolHgica. 4onga*o& *ano& a la obra. 4ara lo& aBu&te& en la& agrupacione& ta)onH*ica& proti&tolHgica&, aleBa(a& a vece& tanto (e #erpetHlogo& cuanto (e p&ico-i&iHlogo&, &eguire*o&, co*o otrora te*ie&e1 1 algIn e(itor (e la ;ociet' o- 4roto<oologi&t&, la &elecciHn (e Cavalier-;*it#1 2 (e &inapo*or-a& - e*plea(a abaBo para Meta2ar'ota contra&ta(a con la& *,& tra(icionali&ta& propue&ta& (e Corli&& 1 3 ' lo& e&tu(io& (e 4atter&on1 4 ' ;i((all et al.1 5 (4ara ta)ono*a& in-ra-ilu* vGa&e ;ogin et al.1 6 e Pirt et al.) DunCue contencio&o 1 7 , el (e&arrollo (e ta)ono*a& &upra-ilu* e& una #erra*ienta conceptual e&encial para nue&tro te*a. ;u valor re&i(e en la capaci(a( (e &u*ini&trar *eBor co*pren&iHn (e la&
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!ditorial CEe1 Taxonomy G .ld 4roblemsD, =ociety o( 4roto5oologistsZ Ee1sletter 4osted onto the Internet (orum 84rotista[net bio net9 on 2 Aay :BB4 :20:202? G0600, retrie"able o"er FI.=CI International Ee1sgroups (or Aolecular Fiology 81aismail[net bio net90 source biosci$ :BB4 T Ca"alierG=mith ,:BB;-, CNingdom 4roto5oa and Its :L 4hylaD, Aicrobiol *e" 5 H 4, B?;GBB4 J . Corliss ,:BB4-, C/n interim utilitarian ,userG(riendly- hierarchical classi(ication and characteri5ation o( the protistsD, /cta 4roto5ool %%, :G?: V J 4atterson ,:BB4-, ,roto(oan evolution and classification, in0 ,rogress in ,roto(oolog%0 4roc :0th Int Cong 4roto5oool ,Jischer Plg , FerlinA ! =iddall$ E / =toMes y ! A Furreson ,:BB?-, CAolecular phylogenetic e"idence that the phylum Oaplosporidia has an al"eolate ancestryD, Aol Fiol !"ol 1! H 4 ,July-, ?6;G?L: V Fernhard, V V +eipe, A + =ogin y N A =chlegel ,:BB?-, C4hylogenetic relationships o( the Eassulida 1ithin the phylum Ciliophora in(erred (rom the complete small subunit r*E/ gene se%uences o( Furgasonia blochmanni, Obertrumia georgiana, and ,seudomicrothora- dubiusD, J !uM Aicrobiol 4! H 2, :2@G:;: Como es sabido otras clasi(icaciones, no seguidas en este traba'o, rempla5aron los 4rotista por el reino 4rotoctista de organismos unicelulares y sus descendientes multicelulares distintos de plantas y animales, %ue incluir<an 4roto5oa, !uglenophyta, Chlorophyta, Cryptophyta, OeteroMontophyta y *hodophyta
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cone)ione& evolutiva& entre organi&*o& ' (e la con&ecuente variaciHn en &u capaci(a( (e repre&entar el ca*biante entorno ' con(ucir&e en Gl.
Adquisiciones tempranas y caractersticas de las cilias

!a& cilia& -ueron pue& a(Cuiri(a& por nue&tro& antepa&a(o& Drc#a*oebae *,& o *eno& cuan(o e&to&, (e co*ple)iHn no *u' (i-erente a la& actuale& a*eba&, to(ava e&trenaban la co*binaciHn (e cito&Cueleto, nIcleo ' en(o*e*brana&, en el pero(o @ro&irio o inicio& (el ;tat#erio. Dnte& Cue &u& -uturo& un(ulipo(io&, e& (ecir la& cilia& ' -lagelo&, #ubieran &i(o a& a(Cuiri(o&, 'a #aban teni(o una larga #i&toria. !o& un(ulipo(io& #aban &i(o Eubacteria libre&, a-ine& a la& e&piroCueta& co*en&ale& Cue #o' no& cau&an en-er*e(a(e& co*o la artriti& (e !'*e, la -iebre recurrente o la &-ili&. Co&a& *uc#o *eBore& le& (ebe*o& (e antaOo, &in re&tarle cierta a*arga ra<Hn a un neurobiHlogo *i&,ntropo Cue (eplora&e nue&tra (e&cen(encia (e =a*eba& &i-iltica&>. 4or &upue&to tale& e&piroCueta& #a&ta entonce& no #aban nece&ita(o vivir en ningIn a*biente enriCueci(o en tri-o&-ato (e a(eno&ina o D/4, un nucleHti(o Cue e& la principal -uente (e energa para la& reaccione& celulare&. ;e la& arreglaban bien, on(ulan(o por agua& con pi<ca& (e *ateria org,nica para &u au&tera (ieta. 4ero el citopla&*a (e nue&tro& antepa&a(o& re&ultH (e*a&ia(o tenta(or ' &e le a(o&aron a &u &uper-icie, co*o *o&ca& a la *iel. K en ve< (e en-er*ar a lo& #o&pe(a(ore& &e bene-iciaron *utua*ente$ ella& reciban D/4 a *ontone& ' ello& recibieron *ovi*iento, porCue al on(ular lo& un(ulipo(io& *ovan al #o&pe(a(or - Cue pronto apren(iH a controlar &u *ovi*iento en la (irecciHn conveniente. Ka vere*o& cH*o; (e e&e control, Cue e&culpe una e&tructura volu*Gtrica (e inter-erencia en el ten&or (e potencial elGctrico en la ba&e (e la& cilia&, (eriva la capaci(a( (e nue&tro gri& cerebral para brin(ar &en&acione& ' un *apa (el entorno (*onta(o por *e(io (e articular ' &ituar *utua*ente e&a& &en&acione&) al p&iCui&*o all circun&tancia(o.
'ontrol ciliar0 adaptaci.n del desempe'o de las cilias a eventos relevantes /p0e0) para 1ue el hospedador capture presas m.viles2) 1ue resulta en un preciso direccionamiento de la nataci.n0 Siempre e-isti. un nivel de regulaciones orgnicas 1ue) dentro del organismo biol.gico) era el ms superior de todos3 este nivel siempre fue el 1ue atend#a las relevancias ms rpidamente cambiantes 1ue el organismo deb#a atender para subsistir0 &n nuestro organismo tal nivel lo desempe'a la mente 1ue ad1uiri.) durante nuestro desarrollo intelectual) representaciones adecuadas /4conocimientos52 de la realidad 1ue fue relevante para nuestro ancestro0 &n los Cili.foros el mismo nivel lo desempe'a el control ciliar0 'oordinaci(n ciliar0 la cadencia fisiol.gica colectiva del batir de las cilias /basada en mecanismos f#sicos similares a los 1ue agili(an el vuelo de aves en bandada2 1ue permite propulsi.n) sin hallarse adaptada a ninguna ocurrencia e-terior en particular) % cu%a modulaci.n es el control ciliar0 6as cilias baten) % as# fustigan el agua 4remando5 en direcci.n opuesta0 &llo ocurre por1ue dentro de cada cilia la coordinaci.n de la actividad de las molculas de dine#na en su 4eje5 o a-onema es puramente intr#nseca a
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la ma1uinaria mecano1u#mica del a-onema 1 8 , 1 9 , cu%os ciclos de translocaci.n molecular se completan cada cinco a die( milisegundos 7 proporcionando prototipos de motilidad incorporados % alistados de antemano2 0 , 2 1 1ue s.lo re1uieren un apropiado medio i.nico alrededor del a-onema e hidr.lisis del T,0 6os a-onemas son cilindros estructurales) embutidos en e-tensiones de la membrana celular de alta resistencia elctrica) 1ue generan mecano1u#micamente la fuer(a ciliar por ciclos a partir del T, disuelto) al par 1ue proveen el m.dulo de 8oung para transmitirlo al agua /4latiga(o52 2 2 , soltando los desechos de su actividad c#clica dentro % fuera de la membrana del organismo0 &l lugar de la oscilaci.n %ace pues dentro de cada cilia 2 3 , 2 4 % genera oscilaciones 1uimioelctricas0 ,or eso las cilias formadas en cual1uier tejido) incluso en nuestro propio parn1uima neuronoemtico o substancia gris cerebral) aun1ue no desempe'en ning+n papel funcional se tornan automticamente m.tiles al rodearse de las condiciones apropiadas3 las cilias ad1uiridas fueron capaces de batir aut.nomamente desde su primera ad1uisici.n en la era Statheria0 Cuando las cilias estn dispuestas en filas) su batir se acopla hidrodinmicamente % por ello las cilias baten metacr.nicamente) es decir como en la ca#da de un domin.0 &llo brinda la coordinaci.n ciliar) tambin automtica0 s#) en las filas) cada cilia a'ade momento impulsor al agua %a puesta en movimiento /4cuchareada5) como veremos luego2 por la cilia ad%acente) propulsando al organismo entero0 su ve() el sistema de control ciliar le superpone comandos moduladores a este metacronismo0
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K aCu co*ien<a nue&tra #i&toria -a*iliar, con e&te *atri*onio. 4orCue &e =ca&aron>$ el conBunto (e in&truccione& co(i-ica(a&, o gene&, para ar*ar la& *olGcula& cu'o arreglo -or*a la& cilia&, -ue tran&-eri(o (e&(e la& eubacteria& e&piroCuetoi(e& al #o&pe(a(or Drc#a*oeba. E&te e*pe<H a generarla& en &u &uper-icie - (on(e le convena a Gl para *over&e - co*o peCueOo& Hrgano& &u'o&, u organela&. J4ue(o *encionar Cue e&a &uper-icie e& el &eg*ento corporal Cue *uc#o *,& tar(e iba a generar el ecto(er*o, (e (on(e &e origina el &i&te*a nervio&oL !o& nuevo& gene&, pue&, &e aloBaron en el nIcleo (el #o&pe(a(or. /o(ava a#ora lo& tene*o& en el nIcleo (e ca(a una (e nue&tra& cGlula& nuclea(a&, &u& (e&cen(iente&. Dll lo& =e)pre&a*o&> (eB,n(ole& -or*ar cilia& &ola*ente en lo& teBi(o& en Cue no& conviene, co*o en porcione& (el epitelio interno (e lo& ovi(ucto& o la tr,Cuea - aunCue *uc#a& vece& no lo& regula*o& (el to(o ' lo& (eBa*o& -or*ar cilia& &in -unciHn e&pec-ica pero Cue no *ole&tan; ello no& pa&a en cualCuier teBi(o ' e&pecial*ente ocurre en *uc#a& neurona& en el &eno (e nue&tra &ub&tancia gri&. D lo& reptile& le& pa&a lo *i&*o; pero volva*o& a nue&tro& leBano& antepa&a(o& co*une&, la& Drc#a*oeba, pri*ero& #o&pe(a(ore& (e lo& gene& para -or*ar cilia&. !o& nuevo& gene& incorpora(o& al nIcleo (e la& Drc#a*oeba pro(ucan ' &oltaban en &u citopla&*a la& protena& Cue iban a (irigir la -or*aciHn (e cilia&; (e&(e el citopla&*a la& *olGcula& precur&ora& a& inicial*ente -or*a(a& eran to*a(a& por otra& organela& interna& para (eBarla& autoco*poner&e -or*an(o cuerpo& ba&ale&, ca(a uno (e lo& cuale& *ini*i<aba &u& ine&tabili(a(e& ter*o(in,*ica& #acien(o crecer una cilia &u&tenta(a en &u continui(a( con el nutritivo citopla&*a (el #o&pe(a(or - por (on(e la cilia &ie*pre continuaba (i&ponien(o (e *,& energa ' *ateriale&. 4or cierto tal nic#o era para ca(a cilia *,& acoge(or Cue on(ular vagaro&a, &uelta pero nece&ita(a, en agua& libre&. 4ero ta*poco era tan, pero tan ubGrri*o, Cue &e (iga$ por *e(io eHn, o uno& Cuiniento& *illone& (e aOo& to(ava, el #o&pe(a(or no tena *uc#o *,& Cue (ar. ;Hlo tra& e&e tie*po el #o&pe(a(or Drc#a*oeba a(CuiriH pero)i&o*a&, ta*biGn (el *i&*o *o(o (lla*a(o en(o&i*bio&i&). D& lo& eBe*plare& Cue incorporaron pero)i&o*a& co*en<aron a &obrevivir *uc#o *eBor porCue un veneno, el o)geno &olta(o por la proli-eraciHn (e alga& ver(ia<ule&, &e #aba acu*ula(o tanto en el aire ' en la& agua& Cue *ataba por o)i(aciHn a to(o& lo& otro&. Paba #abi(o un gran evento (e o)i(aciHn #ace uno& 2:00 *illone& (e aOo&, (i&para(o por una gigante&ca glaciaciHn previa, pero el o)geno no #aba au*enta(o tanto aunCue po&ible*ente in(uBo la pri*era a(Cui&iciHn (e *itocon(ria& (re-. 8 &ugiere una antigVe(a( (e 1N87 W 89 *illone& (e aOo& para el Ilti*o antepa&a(o co*In (e lo& eucariota& *itocon(ria(o&, ' otro& e&tu(io& &ugieren 1M40 W 200 *illone& (e aOo&). D#ora lo& pero)i&o*a& ga&taban el ne-a&to o)geno ante& Cue (e&tru'e&e al organi&*o. K aIn algo (e&puG& el #o&pe(a(or a(CuiriH (e igual *o(o *eBore& *itocon(ria&, para aprovec#arlo co*bin,n(olo con la ingente energa (i&ponible por va (el D/4. E& *u' i*portante tener claro CuG &e #aba con&egui(o con to(o e&to. Dnte& (e procurar&e &u& cilia&, la& Drc#a*oebae no carecan (e reaccione& bien
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a(apta(a&. ;egura*ente #abr,n teni(o varia& cla&e& (e receptore& Cui*iot,ctico& (e *e*brana, inicia(ore& (e (iver&a& ruta& (e tran&(ucciHn (e &eOale& Cue &e cru<aban e interactuaban entre ella&. /o(ava *e(io ler(a& (*eno& ler(a&, ta*biGn con &eguri(a(, Cue &u ali*ento), e&ta& Drc#a*oebae #olo<oica& probable*ente (etectaban Cu*ica*ente la& acu*ulacione& (e &u& pre&a& bacteriana& a cierta (i&tancia por *e(io (e la& (elatora& e*i&ione& (e ,ci(o -Hlico (e la& bacteria&, ante& (e topar con ella& ' cuan(o e&ta& &e (e&pla<aban por alguna &uper-icie &ubacu,tica. % fortiori, (eben #aber po(i(o i(enti-icar con &u con&ecuente con(ucta to(o& lo& epi&o(io& (e contacto pleno con tale& pre&a&, a -in (e englutr&ela&. 0o carecan, por cierto, (e potencia loco*otiva. !a& -uer<a& tractiva& obteni(a& por la a-iata(a contractibili(a( (e la acto*io&ina (eben #aberla& (ota(o (e una *aCuinaria contr,ctil bien (e&arrolla(a, capa< (e controlar la a(#e&ivi(a(, en cone)iHn e&tructural con la &uper-icie (el organi&*o unicelular. 4ero ... la inge&ta ali*entaria no (ebe #aber&e practica(o por ningIn &itio -iBo - cito&to*a o =boca> - ni (ebe #aber reCueri(o, en con&ecuencia, la a(opciHn (e ninguna po&tura e&pecial para ali*entar&e. E&ta& Drc#a*oebae #olo<oica& (eben #aber (i&pue&to (e apren(i<aBe a(aptativo en la -or*a (e algIn aBu&te (e &u& Cui*io&en&itivi(a(e&, #a&ta el punto (e ce&ar rever&ible*ente (e re&pon(er a ca*bio& en la inten&i(a( (el e&t*ulo 2 5 , re-a(Cuirien(o &u Cui*iore&pon&ivi(a( tra& un pero(o a(aptativa*ente a(ecua(o &in ca*bio& (etectable&. 1gual*ente e& lo *,& probable Cue e&ta& Drc#a*oebae paleoprotero<oica& (egra(aran r,pi(a*ente &u& &eOale& intracelulare&, para a-inar el cur&o te*poral (e &u& re&pue&ta& a la& &eOale& &oluble& (el ali*ento ' a la& po&ible& -ero*ona& (e reco*binaciHn genH*ica. /a*biGn e& lo *,& probable Cue 'a po&e'eran lo& receptore& alta*ente con&erva(o& a-ine& a lo& neurotran&*i&ore& con &iete regione& tran&*e*brana (e&en&ibili<a(a& por -o&-orilaciHn, e inclu&o vario& ca*ino& reaccionale& paralelo& a lo& pre&ente& en Cor(a(o& *o(erno&. Ae lo Cue nue&tro& antepa&a(o& la& Drc#a*oebae paleoprotero<oica& nunca po(ran #aber (i&pue&to ante& (e a(Cuirir cilia&, e& (e ningIn *apa a*biental, allen(e el *ero *ue&treo (e gra(iente&. Ca*bian(o &u -or*a &e (e&li<aban por lo& gra(iente& (Cui*iocine&i& orienta(a por gra(iente&, gradient&oriented chemo'inesis) englutien(o cuanto nutriente contactaban. J4ara CuG *,&L Uivan (on(e lo& nutriente& abun(aban. J4ara CuG regi&trar tale& nove(a(e& ante& (e englutir&ela&, aunCue -uera apena& ante&L JCu,n(o llegara la #ora (e *apear lo& evento& (el entornoL
Aporte del sistema electro+iol(,ico de control ciliar a las funciones inte,rati-as de relaci(n
epre&entar&e (proce&al*ente, no *ental*ente; 'a *encionG Cue no #aba ninguna e)i&tenciali(a( circun&tancia(a a e&to& organi&*o&) algIn conteni(o particular (e la &ituaciHn a*biente, repre&entan(o la &ituaciHn ' proce&an(o al conteni(o relevante co*o tal - e& (ecir (i&tinguiGn(olo co*o &ingular - por
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V J OinMle y V C ]ood ,:BB4-, CIs tubeGescape learning by proto5oa associati"e learningQD, Feha" Eeurosci 1$) H : ,Jeb -, B4GBB
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*e(io (e tran&iencia& -i&iolHgica& cu'a interactivi(a( -ue&e e)plota(a para =gatillar> con(ucta e-ica<, e& una re-erencia a obBeto& por *apeo. E&ta re-erencia a obBeto& e& epigenGtica. Uale (ecir Cue no ocurriH con la *era incorporaciHn, al nIcleo (e la& Drc#a*oeba&, (e gene& para -or*ar cilia&. 0ece&itaba otro #ec#o paleoneurobiolHgico a(icional, Cue *u' pronto -ue obBeto (e &elecciHn natural$ la a(Cui&iciHn (e &i&te*a& electrobiolHgico& (e control ciliar. E&to& -ueron capace& (e -or*ar lo& pri*ero& conteni(o& (e alu&iHn en la biH&-era terre&tre (alu&ione& no *entale&, repito)$ relacionan(o relacione& la &e*io&i& analHgica tra<H *apa&. /al avance en la& -uncione& integrativa& (e relaciHn -ue &elecciona(o por la coloni<aciHn (e nic#o& ecolHgico& locula(o& (i-erente*ente; vea*o& cH*o po&ible*ente ocurriH. Dnte to(o #a (e ver&e Cue la& cilia& eran barata&. !a =baratura> o *H(ico co&to proporcional (e la energGtica ciliar para la econo*a energGtica (e &u #o&pe(a(or -ue inicial*ente una ver(a(era &i*bio&i&. DunCue tambi n lo& *I&culo& (e lo& ani*ale& &urgieron re*ota*ente (e e-ectore& ciliare&2 6 , 2 7 , 2 8 , 29 Cue a&i*i&*o aco*o(an *o(ula(ore& (e acto*io&ina, a (i-erencia (e la *u&culatura lo& *etacrHnico& e-ectore& ciliare& no e)igen (i&traer (el organi&*o ninguna co&to&a provi&iHn (e energa (e(ica(a e&pecial*ente para la& cilia&. En un cH*puto (e co&to%bene-icio, la& cilia& no con&u*an *uc#a energa (el #o&pe(a(or pero le provean (e *uc#o& *,& recur&o& Cue lo& Cue con&u*an, tran&port,n(olo a ca<ar &u& pre&a&. E& co*o &i la& pulga& no& tra&la(aran a banCuetear grati& para *antenerla&. E&to -ue lo Cue per*itiH ingre&ar *apa& (e evento& en el control ciliar, ante& (e la a(Cui&iciHn en(o&i*biHtica (e pero)i&o*a& ' *eBore& *itocon(ria&. /al a(Cui&iciHn (e pero)i&o*a& ' nueva& *itocon(ria& &Hlo ocurriH alre(e(or (e 1200 *illone& (e aOo& #a, Cuiniento& o *,& *illone& (e aOo& (e&puG& (e la incorporaciHn (e lo& gene& para pro(ucir cilia& (el tipo a)one*,tico (N X 2) al geno*a (el #o&pe(a(or, incorporaciHn Cue #aba tra(o, con gran rapi(e< en e&cala evolutiva, el *apeo (e evento& o repre&entaciHn (e &ingulari(a(e& en &u a*biente. !a aOeBa a(Cui&iciHn (e un(ulipo(io&, con to(a po&ibili(a(, -ue co*pleta(a por (o& pa&o& en &ecuencia Cue, co*o vi*o&, #aban &i(o 'a a(Cuiri(o& alre(e(or (e 1790 *illone& (e aOo& #a$ Dnte to(o, &egura*ente la& cilia& reciGn a(Cuiri(a& &i*ple*ente &iguieron prove'en(o el *i&*o vagabun(eo e&toc,&tico &in *apeo, previa*ente brin(a(o, a alguna& Drc#a*oebae, por bacteria& e&piroCuetoi(e& &i*biHtica&
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A Crocco ,:B@;-, C+a cilia de las neuronas centrales, reli%uia del tronco com#n de motilidad y percepcinD$ poster, !scuela Eormal de 4ro(esores Ero 2 Aariano /costa, Fs /ires A Crocco ,:B6:-, Filognesis de los mecanismos intraenceflicos de posicionamiento objetal, com al Conse'o Eac de ln"estigaciones Cient<(icas y T>cnicas, 4residencia de la Eacin A Crocco ,:B6:-, CConciencia, inconsciente, interioridad y modelos hologr&(icoG holo(nicosD, *e" /rg de 4sicologia H :: ,Junio-, ?? G @@ A Crocco ,:B62 a-, The Integrative Cosmological Subprocess , com al Conse'o Eac de ln"estigaciones Cient<(icas y T>cnicas, 4residencia de la Eacin, @ 'unio :B62$ ,:B62 bThe Origin of Interference Object Constructions in Brains, ibidem, /gosto :B62
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a(o&a(a& a &u &uper-icie, cu'a re-pro(ucciHn no &e #aba incorpora(o aIn al geno*a (el #o&pe(a(or. 1nclu&o po&ible*ente la& cilia& reciGn a(Cuiri(a&, -or*a(a& por el geno*a (el #o&pe(a(or co*o en(o&i*bionte& (e &uper-icie, &e entre*e<claban to(ava en la &uper-icie (e la Drc#a*oeba con bacteria& e&piroCuetoi(e& e)traOa&, reciGn captura(a&, Cue #aban e&ta(o na(an(o libre*ente ' -or*aban un(ulipo(io& genGtica*ente aparte. En tal e&ta(o, el prH)i*o pa&o evolutivo, pronta*ente alcan<a(o, con&i&tiH por cierto en (irigir e&e vagabun(eo e&toc,&tico #acia cualCuier agregaciHn -lotante Cue inter-irie&e por &u contacto vi&co&o con el bati(o auto*,tica*ente coor(ina(o (e la& cilia&. 4ara ello -ue nece&ario e&tar *apean(o -i&iolHgica*ente, e& (ecir con po&ible& reaccione&, to(a el ,rea corporal (e po&ible& contacto& e i(enti-icar reaccional*ente (Hn(e #aba &obreveni(o ca(a contacto vi&co&o, e&tablecer la nutri*entali(a( (e &u cau&ante ', &i re&ultare &er en reali(a( un nutriente, capturarlo ' englutirlo. Esta capacidad de cambio oportuno, desde un vagabundeo sin meta a una conducta de captura, es la diferenciaci(n evolutiva clave, orientada hacia ob)etos, de nuestro inter s. E&ti*e*o& la rapi(e< (e e&ta &elecciHn$ *cu+ntos miles de generaciones puede haber tomado la selecci(n natural del control adaptado a eventos, por sobre la reci n ad#uirida coordinaci(n ciliar autom+tica con #uimiocinesis orientada por gradientes, Aebe valorar&e la gran i*portancia, (e lo& aBu&te& (el organi&*o en tie*po ' po&iciHn a la& *,& e-*era& relevancia& a*bientale& no rutinaria&, en el proce&o (e coloni<ar nuevo& nic#o& (on(e la &ie*pre ca*biante (i&tribuciHn (e nutriente& &e #allare *eno& aglutina(a, reparti(a en peCueOa& porcione& *Hvile& &epara(a& entre & por (i&tancia& *uc#o *a'ore& Cue la e&cala (e ta*aOo& ingerible&. Aebi(o a la -recuente ocurrencia ' (i&ponibili(a( (e e&o& nic#o&, la& pre&ione& (e &elecciHn (eben #aber &i(o ingentes a -avor (e un control ciliar aBu&ta(o a evento&, ver&u& la& -avorable& a *antener una *era lectura-aBu&ta(a-a-gra(iente& (e relevancia& a*bientale& Cue &e tran&-or*a&en a un co*p,& *,& l,ngui(o. D(e*,&, la& tran&icione& cruciale& &uelen proce(er con gran rapi(e<. !a& &eOale& (e la pri*era vi(a *icrobiana en nue&tro planeta re*iten a la *i&*&i*a Gpoca (e la era Eoarcaica (o Pa(eana) ter*inal, :N00 *illone& (e aOo& atr,&, en Cue el planeta &e tornH capa< (e &o&tener una biH&-era *,& o *eno& e&table - tal ve< aprovec#an(o alguna re(ucciHn en el Ilti*o bo*bar(eo inten&o (e co*eta& ' gran(e& a&teroi(e&, Cue (urH (e&(e 4100 a :M00 *illone& (e aOo& #a. Ello ocurriH (entro (el eHn Drcaico, el *i&*o Cue co*en<H con la -or*aciHn (el planeta3 0 , en aOo& Cue contaban *il &eteciento& (a& (e &Hlo cinco #ora&, ' (urH uno& *il *illone& (e aOo& Cue al ter*inar, #ace :800 *illone& (e aOo&, 'a contaban ca(a uno *il cien (a& (e oc#o #ora&. DCuello& pri*ero& organi&*o& terre&tre& &e originaron pue& *u' velo<*ente, inclu&o baBo gran(e& i*pactore& Cue crearon *,& (e (ieci&iete
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Euestro planeta y nuestro sol se (ormaron hace unos 4@00 millones de a3os, cuando nuestro subuni"erso ya hab<a e"olucionado astro(<sicamente durante dos tercios de su historia, iniciada hace :; 600 millones de a3os con el Cbig bangD local /mbos segmentos (orman un #nico proceso de rela'acin, la e"olucin astro(<sicoGbiolgica
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*il cr,tere& (e gran ta*aOo, centenare& (e ello& *a'ore& Cue la& actuale& Europa o Du&tralia, cu'a& &alpica(ura& (eben #aber llega(o #a&ta Marte; ', ta*biGn tal ve<, aprovec#aron la ca(a (iaria (e varia& tonela(a& (e *olGcula& org,nica& (Cue aIn per&i&te, pero no #alla 'a la& con(icione& para pro(ucir el *i&*o e-ecto) en el polvo cH&*ico origina(o en la& regione& -ra& (e la nube intere&tellar Cue #aba engen(ra(o el &i&te*a &olar. JM,& eBe*plo&L !a& cianobacteria& =&altaron> (el agua a la tierra -ir*e ni bien la capa (e o<ono la& e&cu(H (e la ra(iaciHn ultravioleta, #ace 2700 o 2800 *illone& (e aOo& en el 0eoarcaico *e(io. K &i, baBo pre&ione& &electiva& *uc#o *,& en(eble& Cue aCuella& *enciona(a& en pro (e un control ciliar aBu&ta(o a evento&, una (ocena (e *illone& (e generacione&, ca(a una (e la& cuale& llevH aOo&, li*pia*ente convirtiH en *a*-ero& *arino& a lo& antepa&a(o& (e nue&tro& -elino& ' vacuno&, ' &Hlo *e(io *illHn (e generacione& con una *utaciHn en el gen D;4M ca(a :00.000 o 400.000 aOo& *,& Cue triplicH nue&tro& &ub&tancia gri& (e&(e lo& #o*ni(o& te*prano& (el Mioceno &uperior, co*o "ahelanthropus, -rrorin ' %rdipithecus 'adabba, a lo& (e nue&tra -inanciari<a(a al(ea planetaria, tambi n el a.adido de un control ciliar a)ustado a eventos sobre las instrucciones reci n introducidas al genoma para hacerse con un e#uipamiento ciliar debe, igualmente, haber sido paleontol(gicamente instant+neo. JCu,nto tie*po (e*orHL 4ara e&tar e)tre*a(a*ente &eguro&, (iga*o& Cue *eno& (e alre(e(or (e un cinco por ciento (el tie*po tran&curri(o (e&(e entonce&. E&o &igni-ica, &egura*ente, *eno& (e cien *illone& (e aOo&, ' to(ava muy probablemente (con&i(eran(o Cue el pero(o (e generaciHn (e proti&ta& ' proto<oo&, Cue to*a &Hlo alguna& (ecena& (e *inuto&, e& *uc#o *,& breve Cue el (e cet,ceo& ' #o*ni(o& 3 1 ) menos #ue unos pocos millones de a.os, Cue la& evi(encia& actual*ente (i&ponible& &itIan &in ninguna (u(a entre 2000 ' 1890 *illone& (e aOo& #a, con la& po&ibili(a(e& centra(a& alre(e(or (e 1790 *illone&. /al ve< lo *i&*o Cue la *,& Cue triplicaciHn (e nue&tro gri& cerebral. @tra rapi(&i*a, crucial innovaciHn paleoneurobiolHgica. 4ara a&egurarle oportuna a(ecuaciHn e&paciote*poral al =*or(i&co>, e& (ecir a la re&pue&ta (e ali*entaciHn (irigi(a a obBeto&, e&te *apeo (e evento& reCuiere la interferencia entre (1) lo& efectos disruptivos del contacto viscoso con un posible alimento ' (2) la frecuencia espacial (el patrHn (e o&cilacione& (e la& -uente& (e ca*po elGctrico en la corte<a citopl,&*ica (el cilia(o (&ea Cue tale& -uente& e&tGn *oviGn(o&e en el citopla&*a co*o ione& libre& envuelto& en &u& capa& (e #i(rataciHn, o bien Cue &e organicen por otra va, por eBe*plo por pla&*one& citoe&CuelGtico&), o&cilacione& Cue controlan el bati(o ciliar 'a coor(ina(o a &u ve< por otro& *e(io&. E&a inter-erencia -or*a on(a& e&tacionaria&, la& Cue -ueron cient-ica*ente (e&cripta& por pri*era ve< por Ralileo pero obBeto (e alt&i*a curio&i(a( para la -&ica (Gci*onHnica. E&ta &e ocupH *uc#o (e ella&, en una lnea co*o la& re&onancia& (e C#la(ni (1M02) ' en otra lnea co*o la& on(a& e&tacionaria& en la& inter-erencia& (e
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!l per<odo de generacin de protistas y proto5oos, entre los cuales por lo com#n cada indi"iduo agrega un descendiente cada pocas decenas de minutos , es centenares de miles de "eces m&s bre"e %ue el de cet&ceos y hom<nidos, cada dos de los cuales dan m&s cr<as pero tardan en promedio una o dos decenas de millones de minutos
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&oni(o e&tu(ia(a& por Koung (1M00), ;avart (1M1N), Pop2in& (1M:4), Quinc2e (1M88), Pel*#olt< (1M71) ' !i&&aBou& (1M7:). Fa2ob, trabaBan(o en el laboratorio (on(e tra<o e&te relato, la& (e&cribiH a partir (e 1N08 en la neuro(in,*ica cerebral, en lo Cue #o' conoce*o& co*o &u& *o(elo& #ologr,-ico-#olo-Hnico&. Ae&(e lo& aOo& (e 1N80 a tale& on(a& e&tacionaria& la& co*pren(e*o& co*o parte& (e e&tructura& (e inter-erencia conoci(a& in(eter*ina(a*ente co*o correlogra*a&, parte& Cue con&ervan in-or*aciHn acerca (el evento Cue la& generH. 4ero cuan(o &e corpori<aron -i&iolHgica*ente, en la electro(in,*ica (el control ciliar Cue per*ita a lo& pri*itivo& eucariota& (irigir &u nataciHn #acia el ali*ento, no e)i&ta aIn ningIn cerebro en la biH&-era terre&tre, ni neuro(in,*ica alguna Cue aprovec#a&e la& aptitu(e& (e e&ta& =on(a& e&tacionaria&> para alu(ir a lo& evento& (e contacto vi&co&o Cue, al generarla& tran&itoria*ente, #aban perturba(o la regulari(a( (e la e&tructura e&paciote*poral Cue controlaba el bati(o (e la& cilia&. E&a& tran&iencia& interna& e&tructurale& eran articulable& para repre&entar #o*eo*Hr-ica*ente - o &ea, por &i*ilitu( (e -or*a - evento& a*bientale& e intraorg,nico& (ambiente e introyente, en tGr*ino& (e Fa2ob). /a*biGn per*itan a*pli-icar a(aptativa*ente &u& propia& interaccione& -&ica& recproca&, por la& Cue ella& &e enla<an co*o uni(a(e& (entro (el re&ultante =*apa> bicontinuo (e evento& a*bientale& e intraorg,nico&. /al inter-erencia -ue el *e(io -&ico Cue po&ibilitH la *enciona(a nove(a( evolutiva en nue&tro& antepa&a(o&, la& =a*eba& &i-iltica&> converti(a& 'a en -loreciente& cilia(o&. E&ta segunda -a&e principal (e la evoluciHn (e lo& eucariota& ocurriH en el Me&oprotero<oico *e(io ' -inal; recor(e*o& Cue lo& tie*po& llega(o& (e&puG& (el 4aleoprotero<oico, e& (ecir la& Ilti*a& (o& era& geolHgica& (el 4rotero<oico, &on e&ta era Me&oprotero<oica, Cue per(urH entre 1800 ' 1000 *illone& (e aOo& #a, ' la era 0eoprotero<oica Cue le &uce(iH ' &e *antuvo entre 1000 ' 942 *illone& (e aOo& #a. K bien$ la *enciona(a nove(a( evolutiva ocurriH probable*ente entre 1:00 ' 1100 *illone& (e aOo& #a, e& (ecir (urante el intervalo Cue reIne lo& cien *illone& (e aOo& -inale& (el pero(o Ecta&iano ' lo& cien *illone& iniciale& (el pero(o ;teniano. Con&i&tiH en la crucial tran&-or*aciHn, (e nue&tro& antepa&a(o& Drc#a*oeba *apea(ore&, con la *enciona(a a(Cui&iciHn en(o&i*biHtica - ta*biGn ter*o(in,*ica*ente pre-eri(a - (e pero)i&o*a& ' *eBore& *itocon(ria&. E&to& pu(ieron utili<ar&e porCue &e (i&pona (e un *e(io para *apear lo& evento& (el entorno con una veloci(a( a(ecua(a para &eguirlo&. ;in e&e *e(io no #ubiera #abi(o pre&iHn (e &elecciHn para retener e&a& *itocon(ria& ' pero)i&o*a&, tal co*o ta*poco po(ra #aber pre&iHn (e &elecciHn para retener patine& (e carrera a -in (e Cue lo& no vi(ente& &e (e&placen *,& ligero en nue&tra& calle&. K e&te *e(io era la reacciHn (el control ciliar a lo& encuentro& con Cue el cilia(o &e topaba en el entorno. 4or entonce& lo& cilia(o& *apea(ore& (e evento& 'a llevaban largo tie*po nutriGn(o&e en ba&e a e&ta #abili(a(, co*o vi*o&. Con&i(erG*o&lo nueva*ente, aOa(ien(o a#ora algIn (etalle i*portante *,& a la e&cena. 4ronto alguno& (e e&to& cilia(o&, Cue #ace uno& 1790 *illone& (e aOo& e&taban (ota(o& (e cre&ta& *itocon(riale& (i&coi(e& (no aIn tubulare&, '
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*eno& li&a&), #aban evoluciona(o -or*an(o lo& pri*ero& *etacariota& capace& (e na(ar 5 *,& bien, atornillar&e en el *e(io acuo&o 5 con vigor &u-iciente para *over&e raptorial*ente (e& (ecir, =ca<an(o>) con provec#o a travG& (e (i&tribucione& (e pre&a& *uc#o *,& (i&per&a&. E&ta& eran (i&tribucione& =rala&>, Cue no provean ali*ento con la i&otropici(a( ante& e)plota(a. En e&ta i&otropici(a(, o pro(igali(a( &i*ilar a la (e lo& &itio& (on(e no&otro& po(e*o& #allar o)geno Cue re&pirar al *overno& por la at*H&-era, el #o&pe(a(or Drc#a*oeba (e #ace 1M00 *illone& (e aOo& no #aba &aca(o bene-icio (e la& poca& cilia& Cue ca&ual*ente &e le a(o&aban a la &uper-icie, porCue #aba po(i(o *over&e al a<ar, #acia cualCuier la(o (=i&otrHpica*ente>, co*o no&otro& para &eguir re&piran(o), ' no ob&tante obtener ali*ento &u-iciente; no le #aca -alta ca<ar &u& bacteria&, tal co*o en pa&tura& abun(ante& nue&tro gana(o no nece&ita ca<ar e&culenta& *atita& (e -orraBe. E&ta nece&i(a( en ca*bio e*pe<H a i*poner&e cuan(o &e co*en<aron a e)plotar (i&tribucione& (on(e la& pre&a& no eran tan nu*ero&a& ni per*anecan tan cerca ' &e #aca *ene&ter &eguirla&, e& (ecir, cobrarlas. E&ta& nueva& (i&tribucione& e&taban, pue&, repartidas o loculadas en una nueva escala de grano y e$igan mayor rapide/ de captura . ;e e&taba conCui&tan(o un nuevo nic#o ecolHgico. K alre(e(or (el tr,n&ito (el pero(o Ecta&iano al ;teniano, #ace 1200 *illone& (e aOo& (cien *illone& *,&, cien *eno&), la (i&ponibili(a( (e *uc#a *a'or energa en el organi&*o con pero)i&o*a& ' *itocon(ria& per-ecciona(a& per*itiH e)plotarlo *uc#o *eBor. AiH&e un gran &alto en veloci(a( ' capaci(a( (e *ovi*iento &in ningIn ca*bio &ub&tancial en el *ecani&*o (e ba&e$ el control ciliar &ie*pre e)plotaba la inter-erencia (e la pre&a con la coor(inaciHn ciliar. !a nueva capaci(a(, (e =pa&tar> en agua& locula(a& con nutriente& en una e&cala (e granulaciHn a*plia(a, reCuiriH e&te gran &alto crucial en la& -uncione& integrativa& (e relaciHn. =Euncione& (e relaciHn>, recor(e*o&, &on la& Cue relacionan al organi&*o con &u a*biente. /al &alto llevara, *,& (e otro *e(io eHn *,& a(elante o &ea #ace *eno& (e 700 *illone& (e aOo&, a la &elecciHn natural (e *e(io& para generar, en la& *ente& Cue en aCuel *o*ento co*en<aran a eclo&ionar regular*ente en e&tructura& e&paciote*porale& (e ca*po &o&teni(a& por el -unciona*iento (e ganglio& nervio&o&, conteni(o& *entale& a(ecua(o& a la& nece&i(a(e& (e la a(aptaciHn a &u& (i&tinto& a*biente&, *apean(o lo& evento& (el entorno.
.n torno a los /,o0nes1 2 la diferenciaci(n del reino animal

JQuG #aba ocurri(o en el eHn prece(enteL Toda ampliaci(n de la escala espacial del reparto o loculaci(n de los nutrientes conlleva acortar proporcionalmente la escala duracional de su encuentro. ;e #ace nece&ario co*er&e lo Cue ca&ual*ente &e no& acerca ante& (e Cue vuelva a aleBar&e -uera (e alcance. E&to &u*ini&trH la pre&iHn (e &elecciHn para re-inar la con(ucta inge&tiva (e nue&tro& pre(atore& antepa&a(o& (ance&tro ta*biGn (e to(o& lo& Dni*alia, va &in (ecir) (e *o(o (e nutrir&e e)plotan(o encuentro&
2;
*,& elu&ivo&, o evento& *,& e-*ero& ... Cue e)igen al ca<a(or (irecciona*iento *,& preci&o. 4ara lo Cue &e u&a el *apa -i&iolHgico ' &e lo actuali<a &iguien(o el progre&o (e lo& #ec#o& con &u-iciente pro)i*i(a(. En lo& nuevo& nic#o&, *,& grue&a*ente locula(o&, lo& evento& (e cercana al ali*ento &e #icieron *,& -ugace&, ' reCuirieron operar en una nueva e&cala (uracional, *,& breve. !a& oca&ione& (e co*er &e (e&vanecan con una rapi(e< Cue previa*ente #aba i*pe(i(o e)plotarla&. Dprovec#arla& e)iga reaccione& *,& r,pi(a& ' (irigible&. Paba Cue *apear *eBor el a*biente ' proce(er &in (e*ora. !o& ler(o& #abran (e volver&e al vieBo nic#o, &o pena (e a'uno e ine)orable e)tinciHn. 4ero el #a*bre aprieta. !a& e&cala(a& (e con(ucta raptorial no aguar(aron la *ulticelulari(a( ' la (i-erenciaciHn (e teBi(o&, *uc#o *eno& la (e neurona& ' &inap&i&, a -in (e articular la& accione& Cue -or*an el co*porta*iento =celular>. Dlguno& (e lo& pri*ero& *etacariota&, por &upue&to acelulare& (aunCue e& po&ible Cue luego, aIn ante& (e originar&e la *ulticelulari(a(, #a'an *anteni(o (o& o vario& nIcleo& en &u -a&e trH-ica, en algIn *o*ento Cui<,& aloBa(o& en &en(o& alvGolo&), e&taban (etectan(o ' reaccionan(o (e *anera nueva a e&to& evento& (e&per(iga(o& (e cercana al ali*ento. !o #acan *ientra& avan<aban, en las inestables posiciones de la nataci(n libre proe<a car(inal, Cue e)ce(e to(a& la& po&teriore& a(Cui&icione& (el vuelo aGreo. E&a -or*a nueva e&t, probable*ente con&erva(a en lo& gGnero& (e cilia(o& *o(erno&, entre lo& cuale& 0aram1cium con&titu'e un locus classicus. ;on e&to& lo& cilia(o& Cue con &u& reactiva& cacera& *antienen cri&talino& lo& arro'uelo& (e *ontaOa ' barren (e la& agua& conta*ina(a& *uc#o& gGr*ene& patHgeno&. M,& lla*ativo aun e& 2idinium, &i*ilar a un barrilito con punta, propul&a(o por cinturone& (e cilia&, Cue ataca a lo& para*ecio& con la punta por (elante. o(an(o velo< por el agua *aniobra, alinea la pre&a con &u cito&to*a o =boca> ' la ingiere abrien(o tal =boca> ' trag,n(o&e la pre&a entera. !o& 2idinium pue(en engullir para*ecio& Cue lo& (uplican en corpulencia ' repetir &u notable (e&e*peOo una (ocena (e vece& al (a. !a& =a*eba& -eli<*ente &i-iltica&> lograron valer&e (e &u& =patine& (e carrera> porCue no eran =ciega&> &ino capace& (e ca<ar aprovec#an(o lo& =c#oCue&>. E*pero, en e&to& *o(erno& 4roto<oo& *aniobrante&, &u alta co*pleBi(a( genGtica, Cue &upera la (e nu*ero&o& Dni*ale&, &u& *itocon(ria& per-ecciona(a&, a& co*o lo& *Iltiple& u&o& (e &u& alvGolo& corticale&, &on to(a& (i-erenciacione& &egura*ente *uc#o *,& -re&ca& Cue el &i&te*a (e control (e &u coor(inaciHn ciliar. D(e*,&, el -ilu* Ciliop#ora, ante& lla*a(o Ciliata, e& ina(ecua(o para con&i(erarlo nue&tro antepa&a(o =protoopalo<oario> (el Me&oprotero<oico; ello e& a& porCue, en lo& to&ca*ente e&ti*a(o& tie*po& en Cue el -ilu* Ciliop#ora e*erga (e protalveola(o& Cue con&ervaban cre&ta& *itocon(riale& tubulare&, #aca 'a *uc#o Cue nue&tro ance&tro @palo<oario e&taba e*barca(o en una via colateral platicri&ta(a bien (i-erencia(a, Cue con(uca #acia la organi<ation
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coano<oaria3 2 ; e&to& Coano<oo& integran el Ilti*o grupo co*In (el Cue evolucionH to(o el reino ani*al.3 3 !o& pariente& proti&ta& *,& prH)i*o& a lo& Dni*alia &on pue& lo& coano-lagela(o&. 3 4 El antece&or co*In apareciH #ar, uno& *il *illone& (e aOo&3 5 , e& (ecir con la iniciaciHn (el 0eoprotero<oico, ' originH$ 1) El linaBe coano-lagela(o; 2) El linaBe ani*al (e&pongiario&, luego cni(ario&3 6 , luego el re&to);
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4 . ]ain1right, \ OinMle, A + =ogin y = N =ticMel ,:BB;-, CAonophyletic origins o( the Aeta5oa$ and e"olutionary linM 1ith (ungiD, =cience !*$, ;40G;4: V \oode ha con(irmado en comunicacin personal %ue la e"idencia se mantiene (irme en este punto, como es por otra parte usualmente aceptado Como es bien sabido, tras la propuesta de OaecMel conocida como teor<a de la gastrea in :L64 W! OaecMel ,:L64-, :ie $astr;a Theorie, Jenaische T Eatur1iss ) H B, :0$ "er sus precursores en C!nstehung der ersten .rganismenD, in $enerelle 9orphologie der Organismen :, pp :@6G:B0 ,\ *eimer, Ferlin, :L@@-$ c( A Traube, Tbl med ]iss B6G::; ,:L@@-$ 4hysiol +p5 L6G :2B ,:L@6-X, hubo tres grupos principales de teor<as, ahora impugnables0 la del origen de los Cmeta5oariosD en Ciliophora sensu stricto ,hoy cronolgicamente inde(endible- o Cteor<a sincicialD elaborada especialmente por Oad5i en :B?; y Oanson en :B?L$ la Cteor<a colonialD principalmente adoptada por OaecMel ,con una importante modi(icacin por AetschniMo(( en :LL@-$ y "arios escenarios poli(il>ticos, la mayor<a recientes 4ara a'ustarse a los nue"os (siles W= / Fo1ring et al ,:BB;-, CCalibrating rates o( early Cambrian e"olutionD, =cience !*1, :2B;X y al creciente n#mero de secuencias moleculares %ue establec<an %uimioa(inidades entre taxa, estos grupos de teor<as necesitaban CmodulacinD por "<a de introducirles selectas combinaciones de heterocron<as, restricciones taxonmicas e intrusi"as endosimbiosis ^ adiciones %ue no raramente e"ocaban los epiciclos (or5osamente a3adidos a las Crbitas circulares per(ectasD para mantener una astronom<a planetaria ptolomeica de c<rculos di"inos Ch J .2Nelly, comunicacion personal !llo se (undamenta en las secuencias de genes ,nuclear7encoded small7subunit ribosomal7*! -, y en un importante traba'o de Jran5 +ang y colaboradores WF J +ang, Ch J .2Nelly et al , "er el sitio de red Aonosiga en 8http0//megasun bch umontreal ca/4eople/lang/JA\4/JA\4 html9X en secuencias g>nicas de prote<nas del genoma mitocondrial +ang, .2Nelly et al concluyen %ue los coano(lagelados comparten un antepasado com#n con animales y (ungi, sin pertenecer directamente al lina'e animal como sugirieran ]ain1right et al y Ca"alierG=mith Cf /lexandra =techmann y T Ca"alierG=mith ,200;-, U4hylogenetic analysis o( euMaryotes using heatGshocM protein OspB0U, J Aol !"ol 5 ,4$ .ct-, 40LG:B, donde a(irman0 CChoano5oa are clearly sisters to animals D * J Voolittle, V GJ Jeng, = Tsang, \ Cho y ! +ittle ,:BB@-, CVetermining di"ergence times o( the ma'or Mingdoms o( li"ing organisms 1ith a protein clocMD, =cience ! 1, 460G46@ Cnidaria, los /nimalia m&s primiti"os con sistema ner"ioso organi5ado, (orman un (ilum de simples organismos diploblastos como las medusas, hidras, actinias y corales, entre cuyos escasos tipos de te'ido se ha di(erenciado uno especiali5ado en la conduccin
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:) El linaBe -ungal (pri*ero Cuitri(io*iceto&, luego lo& <'go-a&coba&i(io*iceto&; el re&to (e lo& =-ungi> no (e&cien(e -ilGtica*ente (e e&ta& -or*a&). 0o e& po&ible pue& re&ucitar 3 7 , 3 8 por va &incicial (un &incicio e& una *a&a (e citopla&*a *ultinuclea(o &in &eparaciHn (e cGlula&, Cue e& po&ible #a'a prece(i(o a la *ulticelulari(a() ningIn e)te*por,neo =linaBe para*ecio para la #u*ani(a(>. 4ero lo& (etalle& (e la &ituaciHn, a& co*o la& etapa& in*e(iata*ente con(ucente& a ella, &on to(ava controverti(o&. 0o ob&tante, no e& nece&ario tenerlo& e&tableci(o& para avan<ar con el pre&ente relato. Co*o lo& &i&te*a& un(ulipo(iale& (el ciliar ' el -lagelar eucariota) &on *u' anteriore& a cualCuier po&tre*o antepa&a(o co*In putativo (e lo& Dni*alia, el control pre-Dni*al (e la coor(inaciHn ciliar, re-leBa(or (e evento& ' e&pacial*ente o volu*Gtrica*ente (i&tribui(o, pue(e in(i&tinta*ente #aber pa&a(o con&erva(ora*ente a lo& -ila ani*ale& (e cualCuier *o(o, via cualCuiera o cuale&Cuiera linaBe& -ilogGnico& pre-coano-lagela(o&, inclu&o a travG& (e para-coano-lagela(o& con nutriciHn ab(uctiva. 1nclu&o la &ituaciHn no ca*bia &i, co*o alguno& anali<an, el origen (e lo& =*eta<oo&> #ubiera aconteci(o co*o pa&aBe (e&(e un proto<oo #acia un par simbi(tico protocigota ancestral a una cigota =*eta<oaria> 3 9 u otra& en(o&i*bio&i& (e vario& proti&ta&. D e&ta &ituaciHn paleoneurobiolHgica la lla*a*o& en *i laboratorio =eCuivalencia (e bi&agra&>, en inglG& =hinges e#uivalency3. Uale la pena recor(ar aCu Cue lo& cuatro reino& celulari<a(o& o *ulticelulare& (e nue&tro planeta (Dni*alia, Eungi, C#ro*i&ta ' 4lantae; lo& otro& cuatro &on acelulare&, e& (ecir *antienen una &ola copia (el geno*a por ca(a in(ivi(uo) &e (i-erenciaron ba&tante (e&puG& (e Cue &e torna&e a*plia*ente (i&ponible la i*ple*entaciHn -i&iolHgica Cue, por *e(io (e (i&po&itivo& (e inter-erencia, aBu&taba al entorno el nivel *,& &uperior (e regulacione& org,nica&. En la (i-erenciaciHn (e la bio(iver&i(a( terre&tre, e&ta i*ple*entaciHn -ue con&erva(a a travG& (e la &egregaciHn ta)onH*ica en nivel reino, (e&(e ner"iosa !n cuanto diploblastos, tanto el estrato embrionario %ue mira hacia a(uera como el %ue lo hace hacia adentro encaran super(icies, y en ellas el espacio intercelular es poco necesario$ los intersticios mayores aparecieron con la inno"acin de los triplobastos, el mes>n%uima de los te'idos pro(undos +a di"ergencia de los Cnidaria del resto de la l<nea meta5oaria puede preceder por unos pocos cientos de millones de a3os W= C Aorris ,:BB;-, CThe (ossil record and the early e"olution o( the Aeta5oaD, Eature %*1, 2:BG22?X a la radiacin de los mayores (ila de triploblastos bilaterios ^ ya bien di(erenciados en el 4rotero5oico terminal ,@?0 a ?60 millones de a3os ha-, como lo atestigua el protostoma b>ntico <imberella C( J 7 Chen, 4 .li"eri, J \ao, = _ Vornbos, C ] +i, V J Fott'er y ! O Va"idson ,2002-, C4recambrian animal li(e0 probable de"elopmental and adult cnidarian (orms (rom =outh1est ChinaD, Ve" Fiol !4) ,:, /ug :-0 :L2GB@
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J Oad5i ,:B?;-, C/n attempt to reconstruct the system o( animal classi(icationD, =yst Tool !, :4?G:?4 ! V Oanson ,:B?L-, C.n the origin o( the !umeta5oaD, =yst Tool H:, :@G46
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J Costagliola ,:BB2-, C+a symbiose du spermato5oide et de l2o"ule, origine de l2ontogen`se et de la phylogen`se des m>ta5oairesD, /cta Fiotheoretica 4$ H 2G;, 2?;G 260
2@
4roto<oa a Dni*alia, (urante la evoluciHn (e la& -uncione& integrativa& (e relaciHn. D& pue&, el reino proti&ta 4roto<oa e& antece&or (el reino ani*al, *,& reciente, en el cual la& regulacione& neuronoe*,tica& -ueron &elecciona(a&. Eue en e&te conte)to Cue, entre 1N84 ' 1N71 con re&ulta(o& en 1N8N, el *enciona(o coteBo (etalla(o (e la& pre&entacione& (e cilia& en to(o& lo& ta)one& con cilia& (e nue&tro planeta *e evi(enciH la nece&i(a( (e reivin(icar -or*al*ente la #o*ologa -ilGtica (e& (ecir, la (erivaciHn paleontolHgica por (e&cen(encia #i&tHrica) (el e&Cueleto electro*agnGtico (el parGnCui*a neuronoe*,tico - con &u -unciHn (e proveer a lo& p&iCui&*o& en Gl eclo&iona(o& un (e&arrollo intelectual a(ecua(o a la &upervivencia en ca(a entorno - a partir (el &i&te*a neuroelGctrico (e re-erencia*iento ' control ciliar en lo& organi&*o& &in regulacione& *e(ia(a& por p&iCui&*o Cue, por entonce&, englob,ba*o& co*o 1n-u&oria o cilia(o&$ ance&tro ta*biGn (el bien *ono-ilGtico -ilu* Ciliop#ora (e lo& actuale& Dlveolata 0eo<oa en 6i2onta Aictio<oa. 4reci&a*ente a e&to& &e lo& agrupa &egIn &u& *or-ologia& &ubciliare&4 0 , Cue con&titu'en la regiHn anatH*ica capital (cu'a& -uncione& luego a&u*ira el ecto(er*o, en lo& *ulticelulare&) para la evoluciHn (e la& -uncione& (e relaciHn capace& (e re&olver lo& evento& *,& r,pi(o& (e i*portancia biolHgica. Co*o vi*o&, para nue&tro linaBe coano<oico lo& cilia(o& pre-Ciliop#ora &on *,& i*portante& Cue e&to&. !a e*ergencia (e lo& Ciliop#ora en el linaBe eucariota, parte (e un proce&o (e (i-erenciaciHn *,& a*plio conoci(o co*o =ra(iaciHn eucariota ter*inal>, ocurriH relativa*ente tar(e. En cuanto a (ataciHn ab&oluta, el =reloB> (el D 0 ribo&H*ico ' otro& &e *antienen algo (i&crepante& ' &u& lectura& e)tre*a& varan entre 1:00 - ver e-. 41 - ' M00 *illone& (e aOo& #a.
La etapa ciliar en la filo,enia de la inteli,encia

Co*o lo& =in-u&orio&> no tienen &i&te*a nervio&o, concebir la i*ple*entaciHn (el nivel *,& &uperior (e regulacione& org,nica& en cualCuier proce&o (e inter-erencia previo a la &ubepiteli<aciHn ' -ibrilari<aciHn (e lo& incipiente& &i&te*a& neurale& (el 4rotero<oico ter*inal (890 a 942 *illone& (e aOo& #a, to(o el pero(o E(iacareano ' Cui<,& algo (el anterior) -ue un tanto invero&*il para lo& aOo& &e&enta. Dlgo &i*ilar #aba ocurri(o oc#o (Gca(a& ante&, al (e&cubrir&e la per-ecciHn (e la& pintura& pre#i&tHrica& (e Dlta*ira$ -ina pintura art&tica en caverna& (e ante& (el Ailuvio, ' operaciHn orienta(a
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=e los agrupa en tres sub(ila0 Tubulicorticata, %ue presentan ba'o las cilias un entrela5ado cortical de microt#bulos$ Jilicorticata, con un caracter<stico borde ectoGendopl&smico micro(ibrillar$ y !pipl&smata, con un estrato epipl&smico submembranal / / !scalante y Jrancisco J /yala ,:BB?-, C!"olutionary origin o( ,lasmodium and other /picomplexa based on r*E/ genesD, 4roc Eatl /cad =ci ) = / &! H:; ,Jun 20-, ?6B;G?6B6
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#acia obBeto& ante& (e la& &inap&i&, parecan irra<onable&. 4or -ortuna Yarl 4ribra* ' otro& nu*ero&o& neurobiHlogo& angloa*ericano& #aban re(e&cubierto, entre 1N88 ' 1N8N, la capaci(a( (e la& inter-erencia& para alu(ir a &u& propia& e&tructura& i*plica(a& co*o on(a& e&tacionaria&, Cue Fa2ob &eOalara a partir (e 1N08. Claro Cue e&o& neurobiHlogo& no la& i*aginaban para la -unciHn Cue le& a&ignara Fa2ob, &ino co*o i*ple*entaciHn (e *e*oria& =al*acena(a&> en el cerebro, lo Cue Fa2ob rec#a<ara 'a (e&(e el co*ien<o (e &u& trabaBo& al re&pecto. E*pero, co*o #ec#o #i&tHrico in(e(ucible la evi(encia *e in(icaba la e)i&tencia, no &olo (e&(e el 0eoprotero<oico (1000 a 942 *illone& (e aOo& #a) &ino (e&(e el Me&oprotero<oico (1800 a 1000 *illone& (e aOo& #a), ' aun ante& (en un intervalo centra(o #ace 1790 *illone& (e aOo&, en pleno 4aleoprotero<oico), (e una i*ple*entaciHn -i&iolHgica a*plia*ente (i&ponible para Cue, alu(ien(o a obBeto& por va (e lo& *e(io& (e inter-erencia, el nivel *,& &uperior (e regulacione& org,nica& &e aBu&tara a la& nove(a(e& (el a*biente. 4ara Cue un proce&o -i&iolHgico arcaico #ubiera &i(o a& elegible co*o can(i(ato para la #o*ologa evolutiva, tanto paleoneurobiolHgica co*o neuropaleontolHgica, con la& principale& -uncione& integra(ora& (e lo& *,& co*pleBo& &i&te*a& nervio&o& terre&tre& (e la actuali(a(, el ra&go crucial re&i(a en &u capaci(a( para (e-inir (iver&o& conteni(o& interno& eventual*ente capace& (e interactuar cau&al*ente entre ello& (por *e(io (e ca(ena& cau&ale& Cue involucra&en cualCuiera (e la& *o(ali(a(e& (e interacciHn -&ica*ente po&ible&) co*o uni(a(e& ele*entale& &epara(a&, pero en el e)tre*o opue&to al Cue ocupa el geno*a en la &erie (e regulacione& org,nica&. E&to &igni-ica Cue, *ientra& el geno*a no re&pon(e a(aptativa*ente a lo& evento& (el entorno, *al Cue a lo& la*arc2iano& le& pe&e, ' el &o*a &urgi(o (e Gl & lo #ace pero con cierta lentitu(, e&te proce&o Cue aCu no& ocupa (eba #acerlo con la *,& -ina re&oluciHn te*poral Cue tuviera valor a(aptativo. El proce&o (e interG& paleoneurobiolHgico Cue evoluciona &obre todos lo& e&cenario& alternativo& (e incepciHn (e lo& =*eta<oo&>, e& la capacidad orientada a ob)etos 4no meramente obediente a gradientes5 de transformar la mecano#umica del citos#ueleto por medio de se.ales provinientes de eventos ambientales. Dnte& (e Cue ninguna &elecciHn natural, &irvien(o a aBu&tar la con(ucta (el organi&*o en un &i*ulacro interno e&peciali<a(o (e la& &ecuencia& cau&ale& entre relevancia& a*bientale&, #ubiera po(i(o re-inar la& ca(ena& (e interaccione& po&ible& entre conteni(o& neuronoe*,tico& utili<an(o co*o *e(io la eclo&iHn (e p&iCui&*o& Cue captaran gno&eolHgica*ente e&o& conteni(o& (e& (ecir, Cue lo& conocieran) e inauguraran por & *i&*o& nueva& ca(ena& cau&ale& aten(ien(o &u& e*ocione& ' percepcione&, era nece&ario contar con algIn *e(io -i&iolHgico &eguro para pro(ucir aCuello& conteni(o& e&tructurale& ' e&tructural*ente *aneBable& re-eri(o& a lo& &uce&o& (el entorno. K el *e(io -i&iolHgico para co*poner tale& conteni(o& e&tructurale& velo<*ente ca*biante& re&ultH &er la inter-erencia (e-ini(ora (e lo Cue Fa2ob lla*aba =on(a& e&tacionaria&>, anteriore& en *uc#o a lo& tie*po& en Cue
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algIn circuito neural (=#o(ologa>) #ubie&e po(i(o llegar a e)i&tir. El #ec#o Cue actual*ente &eOala &u rol (e antece&or e& pue& la (i&per&iHn (el proce&o (e control ciliar a travG& (e lo& phyla (e 4roto<oo& ' (e Dni*ale& ', en e&te Ilti*o reino, en to(a& ' ca(a una (e la& cla&e& (e &u& teBi(o&. !o Cue aCuel largo coteBo (e to(a& la& -or*a& ciliare& pu&o en claro -ue la te*prana (i&ponibili(a(, &elecciHn ' (i-u&iHn, en la& *enciona(o& era& 4rotero<oica&, (el &i&te*a citoelGctrico (e re-erenciar evento& para el control ciliar co*o regulaciones a)ustadas a eventos &uperpue&ta& a lo& *o(o& generale& (e coor(inaciHn ciliar, Cue pre-operaban co*o &u &ub&trato -uncional ' a lo& cuale& *o(ulaba, en un *icroorgani&*o eucariota antece&or (e lo& Dni*alia Cue, sensu lato, e& vi&uali<a(o co*o ta*biGn probable*ente co*In a lo& (o& con&titu'ente& (D(ict'o<oa ' Aictio<oa) (el reino 4roto<oa. Co*o e& &abi(o, 4roto<oa e& un reino -un(a*ental*ente Cui*Grico en origen (&urgi(o (e la& *enciona(a& en(o&i*bio&i& *itocon(riogGnica& ' probable*ente 'a (e la& pero)i&o*agGnica& en un arCue<oo *eta*ona(al 4 2 , 43 para (eto)i-icar&e (el o)geno proveniente (el a*biente); -agotrH-ico &in e)cepciHn ' general*ente, pero no univer&al*ente, precelular; e& (ecir, no co*parti*enta(or (e la& (i-erente& e)pre&ione& (e *uc#a& rGplica& (e &u geno*a$ =unicelular> en &enti(o virc#o.iano. Ae&(e un Ilti*o antece&or co*In a& (ota(o (e e&ta capaci(a( ((e re-erenciar evento& relevante& para el control ciliar) Cue (elinean(o apropia(a*ente el a*biente aBu&ta la& accione& &obre tale& evento& (e&to e&$ Cue trata con cierta& cla&e& (e aconteci*iento& locula(o& en el *e(io, en ve< (e *era*ente (epen(er (e lo& gra(iente& (e -actore& -&ico& ' Cui*iot,ctico& revela(o& por repeti(o& &on(eo&, &Hlo (ireccionale& ' *uc#o *eno& locula(o&), tuvo lugar la (erivaciHn paleontolHgica por (e&cen(encia, u #o*ologa -ilGtica, (e la& -uncione& integrativa& (el parGnCui*a neuronoe*,tico, con &u triple *o(o (e operaciHn (repre&entar aconteci*iento&, per*itir la apertura (e e&pacio& operativo& ' generar entonacione& &en&itiva& (el &intiente all circun&tancia(o). 4er*ta&e*e (ecirlo otra ve<. Dtrave&an(o reino& ta)onH*ico& ' nivele& (e co*pleBi(a( org,nica no& encontra*o& -or*al*ente con la #o*ologa -ilGtica (el e&culpi(o electroCu*ico (el control ciliar ' la& con-or*acione& electroneurobiolHgica&, a*bo& (e-ini(ore& (e tran&itoria& e&tructura& e&paciale& en el ca*po elGctrico por *e(io (e la inter-erencia volu*Gtrica entre lo& valore& in&tant,neo& (e &u potencial Cue (erivan (el -unciona*iento interno ' lo& Cue (erivan (e la pre&encia (e e&t*ulo&. 0o tiene i*portancia Cue la *a'ora (e lo& -ila ani*ale& #a'an per(i(o e&ta -unciHn e in&taura(o en &u lugar ganglio& o ple)o& nervio&o& - Cue operan &in ella - co*o &u nivel *,& &uperior (e regulacione& org,nica&, 'a Cue por lo *eno& uno (e e&o& -ila, a &aber lo& cor(a(o&, utili<a actual*ente tale& con-or*acione&
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T Ca"alierG=mith ,:BB2-, CThe number o( symbiotic origins o( organellesD, Fio=ystems !), B:G:0@ T Ca"alierG=mith ,:BB:-, C!"olution o( proMaryotic and euMaryotic cellsD, in \ ! Fittar, ed , Foundations of medical cell biolog%) "ol :, pp 2:6G26: ,J/I 4ress, \reen1ich, Conn-
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2B
electroneurobiolHgica&. /a*poco i*porta Cue en alguno (e e&o& otro& -ila tal -unciHn per(i(a pu(iera #aber &i(o in(epen(iente*ente &elecciona(a otra ve<, tal ve< 400 *illone& (e aOo& *,& tar(e, co*o aca&o po(ra &er la &ituaciHn (e alguno& ce-alHpo(o& co*enta(a *,& abaBo. K ta*poco i*porta Cue, en el origen (e lo& cor(a(o&, lo& -H&ile& (e procor(a(o& (el 4rotero<oico ter*inal lHgica*ente no pre&erven el teBi(o neuropilar Cue encontra*o& en &u& (e&cen(iente& actuale& (e &i*ilar nivel organi<acional; *,& i*portante aun Cue ello e& (e&cribir &u con(ucta, cu'a& gran(e& incerti(u*bre& re&pecto a cualCuier organi&*o particular (por eBe*plo, lo& 'unnano<oo& co*o 6ai'ouella 4 4 ) &e acotan *uc#&i*o al con&i(erar la varie(a( total (e con(ucta& pre(atora& en la& -auna& e(iacareana& ' c,*brica& reciente*ente revela(a&. 0a(a in&inIa Cue la *ulticelulari(a( provenga (e una ru(i*entari<aciHn o &i*pli-icaciHn (e la& -uncione& (e relaciHn, o Cue la e)iBa. /ra& la evoluciHn prece(ente*ente (elinea(a lo& *ulticelulare&, co*o vere*o&, para (e&arrollar&e en el Cr'ogeniano ' el E(iacareano no (ebieron renunciar a la con(ucta (e ca<a ' reco*binaciHn &e)ual ' e&trenar&e en nic#o& Cue no reCuirie&en *over&e con re-erencia a obBeto& ' o-recieran e)ce&o (e ali*ento - ni e&perar la (i-erenciaciHn celular ' org,nica (e -ibra&, ple)o& o ganglio& neurale&. 4ero continue*o& con&i(eran(o la& etapa& anteriore&. !a con(ucta (el organi&*o pre(ator #aba Cue(a(o a& orienta(a #acia e&a& tran&iencia& =obBetale&> Cue, e&tan(o cau&al*ente aBu&ta(a& al e&t*ulo Cue la& origina, (eter*inan a(e*,& la e-icacia (e e&a con(ucta. @, co*o (eca en un re&u*en algo po&terior$ =The most primitive sensory&effector peripheric devices, supporting the construction of ob)ect 7orlds 4or systems of interactive ob)ect contents addressable for the organism8s internal operations that can also result in its behaviour5, and 7herefrom all the succeeding forms including chordate brains derive, are ciliary devices, 7hich function by transducing the primary messenger by ionic conductance changes across the reinforced membranes of its prolongations 4cilia5 in response to forces applied on them, as a 'ind of primaeval mechanoreceptors .> 4 5 Z=!o& *,& pri*itivo& (i&po&itivo& peri-Grico& &en&oe-ectore&, &o&tGn (e la con&trucciHn (e *un(o& obBetale& (o &i&te*a& (e conteni(o& obBetale& interactivo& alu(ible& por la& operacione& interna& (el organi&*o Cue a&i*i&*o pue(en re&ultar en &u con(ucta) ' (e lo& cuale& (erivan to(a& la& -or*a& po&teriore& inclu'en(o lo& Hrgano& cerebrale& (e cor(a(o&, &on (i&po&itivo& ciliare&, Cue -uncionan tran&(ucien(o *en&aBero& pri*ario& en ca*bio& (e con(uctancia& iHnica& a travG& (e la& *e*brana& *o(i-ica(a& (e &u& prolongacione& (cilia&) en re&pue&ta a la& -uer<a& aplica(a& &obre ella&, co*o una &uerte (e pri*itivo& *ecanorreceptore&>[. E&te corte) baBo la ciliatura (e lo& 4roto<oo& cilia(o&, tal co*o lo& centriolo& ' *e*brana&, integra -actore& #ere(itario& no-genGtico&
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J Aallatt y JunG7uan Chen ,200;-, UJossil sister group o( craniates0 predicted and (oundU, J Aorphology !5) ,:, .ctubre-,:G;:$ E V Oolland y JunG7uan Chen ,200:-, U.rigin and early e"olution o( the "ertebrates0 ne1 insights (rom ad"ances in molecular biology, anatomy, and palaeontologyU, Fioessays !% ,2, Jeb -, :42G?: A Crocco ,:B62 a-, The Integrative Cosmological Subprocess, com /rgentine Eatl Council o( =cienti(ic S Technical ln"estigations, 4residency o( the Eation, @ June :B62$ p L
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;0
(e *ol(ea(o (=templating3) Cue Bugaron i*portante rol en la evoluciHn. !a nove(a( pue& con&i&te en Cue el control aBu&ta(o a evento& ((e la coor(inaciHn ciliar auto*,tica) -ue con&erva(o, (urante la *or-ogGne&i& evolutiva (e la& -uncione& (e relaciHn, co*o la inter-erencia (e -or*a& o e&tructura& e&paciale& (e concentraciHn ' (i&per&iHn iHnica& (i&tribui(a& volu*Gtrica*ente en el cito&ol (e la in-raciliatura. E&ta& inter-erencia& no reCuieren ningIn (i&po&itivo #ere(itario para iniciar&e. Ael *i&*o *o(o Cue en pre&encia (e nutriente& (oCuiera &e -or*e una cilia bate, igual*ente (oCuiera &e coor(inen cilia& la e&tructura in&tant,nea (e porta(ore& (e carga en &u ba&e pue(e inter-erir con la e&tructura (eriva(a (e un contacto vi&co&o ' *o(i-ica el bati(o en re-erencia al *i&*o. 4or &upue&to el &i&te*a pue(e re-inar&e (e *il -or*a&, pre&ervan(o &u principio. = 9ervous functions do not begin 7ith conduction but 7ith the distributed interferences ma'ing addressable ob)ects> (=!a& -uncione& nervio&a& no &e inician con la con(ucciHn &ino con la& inter-erencia& (i&tribu(a& Cue -or*an obBeto& alu(ible&>). Ello e& in(ica(o por aCuel #ec#o anatH*ico e)ten(i(o en el gra(o *,& e)traor(inario$ en practica*ente to(o& lo& *ulticelulare& co*pleBo& &e pre&ervan in&truccione& para pro(ucir en cualCuier teBi(o cilia& auto*,tica*ente *Htile& - -uncional*ente inItile& inclu&ive. Ello abarca por &upue&to nue&tro propio parGnCui*a neuronoe*,tico, co*o (on 4o (el o Portega (e&cubriera en 1N18 (en cerebro& a(ulto& luego la& cilia& -ueron (e*o&tra(a& en to(o tipo celular$ neurona&, gla, neopla&*a&; a(e*,&, la& cilia& -ueron e)peri*ental*ente in(uci(a& en el cHrte) cerebral ' en *uc#o& nIcleo& gri&e& en reacciHn al trata*iento anti(epre&ivo con in#ibi(ore& (e la *onoa*inoo)i(a&a4 6 , Cue per*iten a la& *onoa*ina& acu*ular&e). Elagrante*ente -Itil, co*o *encionG, -a&cinaba a (on 4o. JQuG po(ra &igni-icar tan inItil batir en el teBi(o org,nica*ente e&peciali<a(o para intro&peccionar &i*ulacione& (in,*ica& (el a*biente e in&ertar en Gl nueva& &erie& cau&ale&L !o& *o(elo& (e Fa2ob, avan<a(o& (e&(e (ie< aOo& ante&, ' *i propia revi&ta (e e&a e)traor(inaria ubicui(a( *e(io &iglo (e&puG& (el #alla<go (e (on 4o, in(icaron Cue Bunto a la& in&truccione& para -or*ar cilia& lo& *ulticelulare& pre&ervan ta*biGn la& (eter*inacione& Cue, epigenGtica*ente, (e&arrollan el &i&te*a re-erencia(or (e control ciliar por inter-erencia (i&tribu(a (e potentiale&, co*o &i*ple pro(ucto &ecun(ario -&ico (e la geo*etra ' la (in,*ica (e un colectivo ciliar. E&ta& nove(a(e& en neurobiologa evolutiva no -ueron *u' conoci(a& en ultra*ar, en ,*bito& e)trarregionale& (on(e &Hlo lo& a&pecto& Cu*ico& (e la &en&itivi(a( proto<oica alcan<aron ba&tante (e&puG& cierto t*i(o interG& neurocient-ico. 4 7 /al interG& &e re&tringe a co*parar la& rutas de reacci(n (e lo& Cui*iorreceptore& a cargo (e la
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A Ailhaud y \ V 4appas ,:B@L-, J Cell Fiol % , ?BB J Pan Oouten ,:BB4-, CChemosensory transduction in euMaryotic microorganisms0 Trends (or neuroscienceQD, Trends Eeurosci 1 H 2, @2G6:
;:
tran&(ucciHn (e &eOale& en 4roto<oa ' en neurona& receptora&. AeBa co*pleta*ente (e la(o el e&tu(io (e la& e&tructuracione& e&paciote*porale&, -ilGtica*ente con&erva(a& en la& -uncione& (e relaciHn *,& &uperiore&, obteni(a& por concentraciHn ' (i&per&iHn (e ione& en la e&cala celular , tanto en 4roto<oo& co*o en el *apeo neuronal (e lo& evento& relevante& a la &upervivencia. Qui<,& una valla conceptual 'acie&e en la -alta (e cierta per&pectiva (e e&ta& -uncione& (e relaciHn orientada a ob)etos. E&ta per&pectiva #o' e& co*In por la co*pren&iHn (e la& co*puta(ora& e)i&tente entre biHlogo& ' p&ico-i&iHlogo&. JQuiGn la ignora #o'L En ca*bio en lo& aOo& (e 1N80 reciGn e&capaba, con el a(veni*iento (e #ologra*a& ' #olo-ono&, (e la& -lagrante& *et,-ora& (e lo& *o(elo& p&icoanaltico& (p.e. Melanie Ylein, 6ion, E(it# Facob&on) ' (el appetitus naturale. K en 1N08, -uera (e lo& *o(elo& (e Fa2ob, por culpa (el e)agera(o a&cen(iente ' la o-u&cante &obre&i*pli-icaciHn (e la teora (e la neurona una per&pectiva orientada a ob)etos (e la& -uncione& (e relaciHn &Hlo #aba &i(o patri*onio ca&i ininteligible (e lo& a&ociacioni&ta& *,& acGrri*o&. 4ero retorne*o& a nue&tro linaBe protero<oico, inco*patible con la ab&oluti<aciHn (e re(e& neurale& en neurobiologa. Utili<o el 'a aOo&o cua(ro general &iguiente (Crocco 1N71) co*o recur&o (ocente para pre&entar una per&pectiva integral (el proce&o (e (e&arrollo evolutivo, Cue en&egui(a pa&arG a co*entar$
ETAPAS EVOLUTIVAS DE LAS FUNCIONES DE RELACIN MS SUPERIORES
=0 9embrana e-terior ciliada) 1ue habilita arcaicos hospedadores rchamoebae primitivamente mitocondriados % todav#a carentes de pero-isomas para mejorar el muestreo procariota de gradientes) llevndolo a gruesos mapeos de eventos medioambientales donde la representaci.n interna de los acontecimientos relevantes es una transiencia fisiol.gica /esculpida en las conformaciones de concentraci.n % dispersi.n de iones para el control ciliar2 referenciable para articular respuestas globales orientadas a objetos) integrables con sumaci.n % habituaci.n3 >0 Sincicio ciliado) 1ue habilita acelulares /con uno) dos o varios n+cleos en su fase tr.fica2) prealveolados o alveolados) para refinar su mapeo de objetos conforme a su recin ad1uirido aerobismo) inclu%endo efica( beta7o-idaci.n lip#dicas % fosforilaci.n o-idativa como recursos aparte de la energtica de la coordinaci.n ciliar3 ?0 &pitelio ciliado) en multicelulares /probablemente diferenciadores de clulas germinales2 anlogos a los moruloidea) probablemente capaces de condicionar respuestas reflejas irreproducibles tras su e-tinci.n3
4 a =@ . 6as se'ales bioelctricas pasivamente propagadas no se ci'en a las simples noticias

1ue pueden describirse con la ecuaci.n del cable) pero en el linaje cordado estas evolucionan paralelamente con a1uellas0 Se origina as# un sistema nervioso 1ue inclu%e tanto funcionamiento ganglionar como referencia a objetos por estructuraci.n de
;2
potenciales0 Sus etapas son subepiteli(aci.n) fibrilari(aci.n /ambas alcan(adas por primera ve( en nuestra bi.sfera antes de los tiempos del ,rotero(oico terminal) AB@ a BC> millones de a'os ha) al final de los cuales el a'o terrestre contaba C@? d#as de >= horas % CC minutos2) ple-usificaci.n) ganglionari(aci.n /%a alcan(ados en dichos tiempos2) neuropilari(aci.n) corticali(aci.n % neocorticali(aci.n D esta +ltima a partir de los reptiles) unos >E@ millones de a'os atrs0 &stas etapas C a =@ eran %a reconocidas previamente a mi citado cotejo /=FAC7=FG=2 como las etapas evolutivas de las funciones de relaci.n ms superiores 1ue desembocaron en la selecci.n natural de procesos f#sicos disimiladores de manifestaciones0
M,& antiguo, pue&, Cue lo& cuatro reino& Cue operan en paralelo nu*ero&a& copia& (e ca(a geno*a, e& (ecir, Cue lo& reino& *ulticelulare& 1 %nimalia (Cue evolucionaron a partir (e 4roto<oa por (i-erentiaciHn (e teBi(o conectivo colageno&o encaBa(o entre (o& e&trato& celulare& epiteliale& Cue *u' pronto &e (iver&i-icaron, tran&iciHn Cue tuvo lugar (e C#oano<oa a 4or-era); :ungi (Cue evolucionaron a partir (e 4roto<oa por &elecciHn, para &u -a&e trH-ica, (e pare(e& celulare& Cuitino&a& -or<,n(o&e a ca*biar (e&(e -agotro-ia - nutriciHn por inge&ta - a nutriciHn por ab&orciHn, tran&iciHn Cue tuvo lugar (e C#oano<oa a C#'tri(io*'ceto&); la re-. 8 &ugiere una antigVe(a( (e 14N2 W 48 *illone& (e aOo& para &u (ivergencia (e lo& ani*ale&; Chromista (Cue evolucionaron a partir (e #o&pe(a(ore& 4roto<oa por -agocito&i& (e un en(o&i*bionte -oto&intGtico eucariota Cue, por -u&iHn (e la *e*brana (el -ago&o*a con la envoltura nuclear (el #o&pe(a(or, entraron en general en el lu*en (el retculo en(opl,&*ico rugo&o en ve< (e liberar cloropla&to& en el cito&ol, co*o #acen 4lantae ' 4roto<oa -oto&intGtico&), ' 0lantae (Cue evolucionaron a partir (e 4roto<oa por (i-erenciaciHn (e pl,&ti(o& con (oble envoltura, con al*i(Hn en &u& pl,&ti(o& o en el cito&ol, ' generali<a(o aban(ono (e la -agotro-ia; la& planta& terre&tre&, en particular, &i #e*o& (e &eguir la& nueva& in(icacione& (el an,li&i& (e &ecuencia& protenica&4 8 #abran apareci(o #ace 700 *illone& (e aOo&),
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V = OecMman, V A \eiser, F * !idell, * + =tau((er, E + Nardos y = F Oedges ,200:-, CAolecular e"idence (or the early coloni5ation o( land by (ungi and plantsD, =cience !&% ,??;2, /ug :0-, ::2BG;;$ comentario en el mismo n#mero, pp :026GL Comp&rese para animales J .tsuMa y E =ugaya ,200;-, U/d"anced (ormulation o( base pair changes in the stem regions o( ribosomal *E/s$ its application to mitochondrial r*E/s (or resol"ing the phylogeny o( animalsU, J Theor Fiol !!! ,4, Jun 2:-, 446G@0, %ue escriben CThe dating (or the di"ergence o( 4latyhelminthes and Cnidaria is traced bacM to : 2 x :0,B- years ago Veuterostomia and 4rotostomia di"erged B 2 x :0,L- years ago, the di"ergence o( !chinodermata, Oemichordata and Cephalochordata succeedingly occurred during the period (rom L x :0,L- to @ x :0,L- years ago, 1hile /rthropoda, /nnelida and Aollusca di"erged almost concomitantly about 6 x :0,L- years ago D P>ase asimismo V 7 ]ang$ Numar, = y Oedges, = F ,:BBB-, UVi"ergence time estimates (or the early history o( animal phyla and the origin o( plants, animals and (ungiU, 4roceedings
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e&te (i&po&itivo o i*ple*entaciHn -i&iolHgica (i&tingue evento& a*bientale& relevante& por *e(io (e un proce&o (e inter-erencia Cue per*ite articular repre&entacione& ' apren(er ra&go& a*bientale& operan(o con tale& repre&entacione&, en una i*ple*entaciHn Cue no e& #o(olHgica (e& (ecir, ba&a(a en circuito&) &ino ataOe a la& reaccione& (el organi&*o co*o totali(a( e&paciote*poral. ;i(ne' /a**, Cuien -or*a parte (el peCueOo nI*ero (e cient-ico& con&agra(o& (urante (Gca(a& a e&crutar cilia&, &ubra'a Cue la ;%$onemal behavior 7as probably invented by the early eu'aryotic cell for its survival. The ability to change cytos'eletal mechanochemistry by messengers elicited by environmental stimuli is the fundamental process in such behavior > (=!a con(ucta a)one*al -ue probable*ente inventa(a por la te*prana cGlula eucariota para &obrevivir. !a capaci(a( (e *o(i-icar la *ecanoCu*ica citoe&CuelGtica con *en&aBero& elicita(o& por e&t*ulo& a*bientale& e& el proce&o -un(a*ental en e&ta con(ucta>)4 9 . K Cavalier-;*it# &ubra'a5 0 Cue =all non&ciliate eu'aryotes are ultimately derived from ancestors 7ith cilia > (=to(o& lo& eucariota no-cilia(o& (erivan por Ilti*o (e antece&ore& con cilia&>), preci&a*ente co*o en nue&tra tra(iciHn local *,& (e veinte aOo& ante& *e #aba toca(o concluir pre-Cu*ica*ente, en ba&e al nu(o catalogar la (i&tribuciHn (e cilia& a travG& (e lo& ta)one&. E& #ec#o a*plia*ente acre(ita(o Cue la& cilia& &e per(ieron &ecun(aria*ente con -recuencia (urante la evoluciHn (e lo& eucariota&. 0o ob&tante, (on(e &e con&ervaron, la (e&cen(encia (el Ilti*o antece&or co*In (ebe #aber evoluciona(o (e&arrollan(o (i-erente& reloBe& interno& (= timing>) ' (i-erente& re&pue&ta& a &eOale& &i*ilare&. ;obre e&to& #ec#o&, en nue&tra tra(iciHn local centra*o& el Gn-a&i& en la& e&tructura& (e inter-erencia para el control distribudo (el bati(o ' para la distribuci(n espacial (e la& &eOale& a*bientale& proce&a(a& con *ni*a (e*ora a -in (e lograr e&e control. !a *enciona(a #o*ologa -ue reivin(ica(a re&pecto a e&ta inter-erencia, co*o parte (e acentuar the spatially&distributed features of the ciliary control system.5 1 Ue*o& a e&te (i&po&itivo en acciHn en lo& actuale& Ciliop#ora. E&ta& o( the *oyal =ocienty o( +ondon F !** ,:4:?$ Jan 22-, :@;G6: !n cuanto a los ganglios de tipo procordado/cordado, en cuya acti"idad secundaria electrodin&mica encontramos circunstanciada la regular eclosin de psi%uismos en la bis(era terrestre, aun%ue no contamos con registro (sil las e"idencias moleculares disponibles indican su existencia desde el 4rotero5oico terminal o algo antes, es decir unos 600 millones de a3os para tomar un "alor conser"ador Comp&rese con el desarrollo de yunnano5oos como HaiIouella, re( !rror0 *e(erence source not (ound
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= Tamm ,:BB4-, CCa2a channels and signalling in cilia and (lagellaD, Trends Cell Fiol 4 H B, ;0?G:0 T Ca"alierG=mith ,:BB;-, CNingdom 4roto5oa and Its :L 4hylaD, Aicrobiol *e" 5 G4, B@? col 2 A Crocco ,:B6:-, C4roblemas en la (ilogenia de los re(le'os condicionados propuesta por +eonid PoroninD, 1orMing paper, C&tedra de /natom<a y Jisiolog<a del =istema Eer"ioso ,4ro( Vr Jernando .rioli-, enero :B6:$ ,:B62 a- The Integrative Cosmological Subprocess, com al Conse'o Eac de ln"estigaciones Cient<(icas y T>cnicas, 4residencia
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criatura& platicri&ta(a& (e #o' =na(an> ,gil*ente, en-un(a(a& en &u al-o*brilla ciliar propul&ora o -aBa(a& por &u& cinc#a& (e cilia&. ;e atornillan al agua, priva(a& ca&i (e inercia por lo& baBo& nI*ero& (e e'nol(&, ' &u *era coor(inaciHn ciliar le& co*pone tra'ectoria& para#elicoi(ale&, &ie*pre (e&co*ponible& en &eg*ento& (e arco. JCH*o controlan &u bati(o ciliar para lograr (irecciona*iento ' rever&ione& (el cur&oL JCH*o #acen para orientar&e #acia eventuale& e&t*ulo&, o para retirar&e leBo& (e ello&L
Fuentes y mecanismos del control ciliar

Ae acuer(o con la (eno*ina(a =e#uilibrium&point hypothesis> 5 2 , lo& organi&*o& aprovec#an la& propie(a(e& *ec,nica& ' vi&coel,&tica& (e &u& e-ectore& (e& (ecir, (e lo& *ie*bro& corporale& Cue ponen en acciHn en &u& con(ucta&) para re&olver analHgica*ente - o, *u' cerca (el polo analHgico (e la continui(a( &i*ulativa analogico-(igital - lo& co*pleBo& proble*a& co*putacionale& vincula(o& al control ' repre&entaciHn (e la po&tura ' la *otili(a(. !o& co*pleBo& ani*ale& *ulticelulare& (erivan (e un nivel organi<acional proti&ta co*In, el (el po&tre*o antece&or co*parti(o. !a -i&iologa (e G&te inclua control (e la& organela& peri-Grica& ' *otili(a( un(ulipo(ial por (inena-tubulina; el ca*po (e -uer<a& el,&tica& le brin(aba una caracteri<aciHn a(aptativa*ente &u-iciente o =co*pleta> (e la po&tura ' po&iciHn (el organi&*o entre la& circun&tancia& no-rutinaria& *,& velo<*ente ca*biante& Cue #aban re&ulta(o relevante& para &u ance&tro. Cu,n =co*pleto> llega a &er tal *apa vara *uc#o en lo& organi&*o& Cue #o' ve*o& (e&pla<ar&e con a'u(a (e un(ulipo(io&. Dlguno& &e *ueven co*pleta*ente al a<ar, 'a Cue s(lo necesitan ingerir y tratar de digerir todo cuerpo de ;tama.o vacuola3 con el #ue se topen en contacto m+s o menos prolongado. @tro& &on capace& (e alternar derroteros al a/ar, o bien cursos dirigidos por la detecci(n #umica de cambios al cote)ar sucesivas mediciones locales de ciertos valores generales del ambiente, con respuestas ingestivas dirigidas a ob)etos dentro de cierta acuidad duracional , tra& lo cual reco*ien<an aCuella porciHn (e &u (e&pla<a*iento Cue e& err,tica o bien &Hlo (irigi(a por gra(iente& a*bientale&. JCH*o lo #acenL =Una cGlula pue(e controlar la con(ucta e)acta (e &u& cilia&>, &eOala ;i(ne' /a**, =por un &i&te*a (e tran&(ucciHn (e &eOale& Cue inci(e &obre el o&cila(or intrn&eco (e lo& a)one*a& en -or*a ba&tante pareci(a a co*o la palanca (e ca*bio& a-ecta el acople (e un *otor en *arc#a con el eBe *otri<. Ca*bian(o la veloci(a( (el (i&po&itivo alterna(or, el &i&te*a pone la& organela& en &egun(a o tercera veloci(a(, (etenciHn, Cui<,& un e&ta(o neutral, ' a vece& . . . un *o(o reverti(o (e batir. !a& &eOale& (erivan (e la e&ti*ulaciHn (e la cGlula, Cue nor*al*ente abre canale& (e Ca 2+ &en&itivo& al voltaBe en la *e*brana ZCue en-un(a ca(a[ cilia o bien ca*bia la
de la Eacin, @ 'unio :B62

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J / AussaGI"aldi, = J \is5ter and ! Fi55i ,:BB0-, CAotorGspace coding in the central ner"ous systemD, Cold =pring Oarbor =ymp _uant Fiol 4$, L26GL;?
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concentraciHn (e nucleHti(o& cclico& (entro (el ca(a veloci(a( (el auto*Hvil &era uno (e lo& batido. !a (iver&i(a( (e lo& -enotipo& (e bati(o parte (e (i-erente =timing> intrn&eco, ' en parte la& *i&*a& &eOale&.
a)one*a> 5 3 . En la& cilia& modos fundamentales de proviene, &i*ple*ente, en (e (i-erente& re&pue&ta& a
Aentro (el organi&*o (e lo& (iver&o& Ciliop#ora, =e&tilo&> o -or*a& (e on(a& Cu*ica& - genera(a& por a(iciHn o &ub&tracciHn locale& (e la& e&pecie& Cu*ica& en (i-u&iHn - circulan baBo la *e*brana citopla&*,tica o e)terior, a *enu(o baBo to(a ella, alre(e(or (e lo& a)one*a& activo&. E&ta& -or*acione& &ub*e*branale& corpori<an la intervenciHn inaugural (el #o&pe(a(or en la acciHn (e -u&tigar el agua, Cue e-ectIan la& cilia& pro(uci(a& por &u geno*a. !a coordinaci(n ciliar, &ub&trato -uncional (el control ciliar, e& co*o recalCuG entera*ente auto*,tica, bioCu*ica (con&i&tente en ca*bio& con-or*acionale& (e la *olGcula (e (ineina con #i(rHli&i& (el D/4, con ciclo& (e 9 a 10 *&), elGctrica (con&i&tente en un gra(iente (e potencial, ob&erva(o #ace 'a *uc#o, a lo largo (e ca(a cilia a *e(i(a Cue la *e(iciHn &e acerca al citopla&*a negativo, gra(iente Cue (urante el regre&o (el =latiga<o> per*itira un retorno (e la& carga& tran&-eri(a&; ' en la oportuna operaciHn (e canale& para ione& e)terno& en la *e*brana ciliar) ' *ec,nica (con&i&tente en la autorregulaciHn (e la curvatura, Cue retroali*enta tor&ione& e in-le)ione& vibracionale& (e lo& *icrotIbulo&, ' en la geo*etra acollara(a (e la& ba&e& ciliare&, Cue probable*ente pro(uce evento& Cui*ioelGctrico& #a&ta cierta acu*ulaciHn tope, co*o ocurre en la& e&pina& vibr,tile& ' lo& -ilopo(ia (e la& (en(rita&)5 4 , 5 5 . !a& cilia& (e&li<an lateral*ente lo& *icrotHbulo& en-un(a(o& Cue -or*an &u a)one*a ' &e curvan velo<*ente, a<otan(o el agua (*eBor (ic#o, =cuc#arean(o> el agua con una tor&iHn longitu(ino-tran&ver&a, co*o #abra (e #acer&e para to*ar &opa apre&ura(a*ente &in &alpicar, ' no barriGn(ola recta*ente co*o &i la =paletearan> re*o& &Hlo capace& (e virar &in alargar&e), &egui(a metacr(nicamente (-eli< tGr*ino propue&to por Uer.orn en 1MMN) por to(a la -ila #i(ro(in,*ica*ente acopla(a. En ella ca(a cilia a(iciona *o*ento i*pul&or al agua 'a =cuc#area(a> por la cilia vecina. E&o i*pele al organi&*o, llev,n(olo por tra'ectoria& ineluctable*ente #elicoi(e&. El &i&te*a (e control ciliar le &uperpone co*an(o& *o(ula(ore& a
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= Tamm ,:BB4- CCa2a channels and signalling in cilia and (lagellaD, Trends Cell Fiol 4 H B ,=ept -, ;0?G:0 4 =atir y A / =leigh ,:BB0-, CThe physiology o( cilia and mucociliary interactionsD, /nnu *e" 4hysiol 5!, :;6$ A / =leigh, ed , Cilia and flagella ,/cademic 4ress, :B64-$ O Aachemer, C!lecromotor coupling in ciliaD, in C +uttgau, ed , 9embrane control of cellular activit%, Jortschritte der Toologie "ol ;; ,Jischer, =tuttgart, :BL@- pp 20?G2?0$ * !cMert, CFioelectric control o( ciliary acti"ityD, =cience 1 * ,:B62-, 46;G4L: Cf J Oo1ard, 9echanics of motor proteins and the c%tosIeleton ,=inauer /ssociates, =underland, Aass , 200:4 =atir, CAechanism o( ciliary mo"ement G ]hat2s ne1D, Ee1s in 4hysiological =ciences ,EI4=- 4, :?;$ CAechanisms o( ciliary mo"ementD, =cann Aicrosc * ,:BB2-, ?6;$ C=tudies on ciliaD I, II and III0 J Cell Fiol 1) ,:B@;-, ;4? ss $ !* ,:B@?-, L0? ss $ y %& ,:B@L-, 66GB4
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e&te *etacroni&*o, &iguien(o el principio (e &uperpo&iciHn (e on(a& Cue Fa2ob en-ati<ara para la -i&iologa (e &u (e&cen(encia neural. E&te &i&te*a (e control ciliar &e (e&pliega e&pacial*ente, en -or*a& co*o -palo/oa, 0aramaecium ' &i*ilare& inclu&o &obre to(a la &uper-icie e)terior (el organi&*o ' &obre &u volu*en &ub'acente. Dll eBecuta el nivel *,& &uperior (e control uni-ica(o &obre la con(ucta preci&a (e todas &u& cilia&, e&pacial*ente (i&tribui(a& co*o una <nica unidad org+nica de acoples metacr(nicos. D& #abilita to(a& la& e-eccione& alopl,&tica& u operante& &obre el a*biente. E&ta& &on b,&ica*ente tre&$ la& po&tura& (e conBugaciHn, en lo& gGnero& conBugante&; la ca<a, en lo& nic#o& (on(e el ali*ento e& elu&ivo; ', -inal*ente, la& e&peciale& po&tura& Cue (eben a&u*ir&e para ali*entar&e &i gran(e& porcione& (e la &uper-icie corporal e&t,n cubierta& por cilia& -iBa(a&, co*o vi*o&, a un cito&Cueleto (e ningIn *o(o tan r,pi(o (e reciclar co*o la inge&tiHn (e*an(ara, citoe&Cueleto Cue por lo tanto e)ige un e&to*a o =boca> - la cual para englutir (ebe po&icionar&e. El &i&te*a (e control ciliar pla&*a to(a& e&ta& po&tura& vitale&. D&, pe&e a no (i&poner (e apo'o& inerciale&, &e alternan ,gil*ente la& con(ucta& (e auto-&ituar&e. El &i&te*a (e control opera o alcan<a a &urtir e-ecto& &obre el *e(io ' la& pre&a&. Dlcan<a =ec-oria>, pue&, lo Cue &igni-ica Cue obra cau&al*ente -uera (el organi&*o; =ec-oria> e& un tGr*ino preci&o Cue no &e re&tringe a lo& &i&te*a& nervio&o&. !o #ace por *e(io (e una co*binaciHn interna (e tran&(uccione& (e &eOale&. E&ta ter*ina por inci(ir &obre lo& *enciona(o& o&cila(ore& a)one*ale& intrn&eco& (co*binaciHn principal*ente *e(ia(a por Ca2+ ', *eno& -recuente*ente, por DM4 cclico ' RM4 cclico), ponien(o a la ciliatura en alguno (e lo& (iver&o& modos fundamentales de batido. !a corriente (e 0aX ', e&pecial*ente, una va&ta (i&po&iciHn (e corriente& (e Y+ 5 6 , Cue e&tablecen lo& potenciale& (e *e*brana en repo&o &obre lo& cuale& la& tran&locacione& (e Ca2+ (e&enca(enan el control (e nue&tro pre&ente interG&, &on crtica& para Cue la e)citabili(a( elGctrica *antenga lo& *o(o& (e atornilla*iento o =nataciHn> a(ecua(o&. ecproca*ente (=intro'ecciHn> (ira Fa2ob5 7 ), el eventual contacto vi&co&o (e una pre&a o *icela co*e&tible - o algIn otro e&t*ulo, reconoci(o co*o co*e&tible (e entre un peCueOo *enI &electiva*ente torna(o relevante en la -ilogenia - con la <ona (e captura 5 8 (e la& batiente& cilia& (i&tribu'e una alteraciHn &i&tG*ica (etectable ('a Cue el baBo nI*ero (e e'nol(& retar(a el borra(o (e la& nove(a(e& Cue a-ectan al *ovi*iento). E&ta alteraciHn particular e& bien (i-erente (e la alteraciHn general Cue &e ob&erva al
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* * 4reston, 7 =aimi, ! /mberger y C Nung ,:BB0-, CInteractions bet1een mutants 1ith de(ects in t1o Ca2a Gdependent Na currents in 4aramecium tetraureliaD, J Aembr Fiol 115, @:G@B Chr JaMob ,:B4L-, C+a psicointegracin introyenteGambiental org&nica y sus problemas para la neuropsi%uiatr<a y psicolog<a, primera parte0 =u (ilogenia constructi"aD, *e" Eeurolgica de Fuenos /ires 1%, ::?G:4: J * FlaMe and A / =leigh ,:B64-, CAechanics o( ciliary locomotionD, Fiol *e" 4&, :2?
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*o(i-icar *u' gra(ual*ente la vi&co&i(a( (el *e(io (por eBe*plo al agregarle go*a tragacanto) e inter-iere en *o(o ta*biGn particular e i(enti-icable con la llega(a a lo& o&cila(ore& a)one*,tico& (e lo& *,)i*o& ' *ni*o& (e la e&tructura (e on(a&. Una *o(i-icaciHn preci&a (e la =nataciHn>, aBu&ta(a al evento, re&ulta a& (e e&e bien (e-ini(o *ol(eo (e la inter-erencia. E&a *o(i-icaciHn voltea con preci&iHn al ciliH-oro (e *o(o Cue, por eBe*plo, &itIe &u cito&to*a (=boca>) Bu&ta*ente en la po&tura a(ecua(a para englutir&e el *icelo o la bacteria 5 9 , 60, 61 , o Cue (etenga la nataciHn, o Cue revierta reactiva*ente &u (errotero. /an co*pleBo re&ulta(o, con e-ecto preci&o &obre el auto-&ituar&e (el ciliH-oro, involucra no &Hlo ca*bio& en la (i-erencia (e ten&iHn &uper-icial entre la& (o& cara& (e la *e*brana celular, &ino ta*biGn ca*bio& auto-organi<acionale& en el *o&aico -lIi(o (e la *e*brana, Cue inclu'en e&peciale& regulacione& (e la (i&tribuciHn ' bio&nte&i& (e tran&porta(ore& tran&*e*brana pa&ivo& ' activo&, con el e-ecto (e alterar la con-iguraciHn (el ca*po elGctrico ' la& on(a& (e pre&iHn #i(r,ulica (eriva(a& (e e&a alteraciHn; arra&tre (e *acro*olGcula& en gra(iente& (e potential; ca*bio& con-or*acionale& intraprotenico& con e-ecto& en el cito&Cueleto ' la *atri< e)tracelular; aBu&te (e lo& valore& (e la vi&coela&tici(a( (e lo& (o*inio& (e la *e*brana pla&*,tica, 'a Cue e&to& &on pre(o*inante*ente (epen(iente& (el cito&Cueleto &ub*e*brano&o; ' *o(ulaciHn local (e la& *otili(a(e& *oleculare&, to(o ta*biGn releBan(o al e&t*ulo.
/o(o e&to altera o *o(ula la& bo*ba& iHnica& ' la& con(uctancia& 6 2 . D-ecta a& la polari(a( (e la cGlula ' la& organela& &ub*e*branale&, por *e(io (e la& accione& en &u interior (e lo& gra(iente& (el ca*po. !a distribuci(n espacial (e e&to& e-ecto& &obre la& &eOale& entrante& *ec,nica& o bioCu*ica& e& -un(a*ental para la integraciHn (e *,& alto nivel (e la -unciHn a)one*al en el co*porta*iento. En tal e&cenario, e& e&encial (i&cri*inar lo& -actore& e&paciale&, a lo largo ' lo anc#o (e la &uper-icie (el (i&po&itivo con&titu(o por la entera poblaciHn (e cilia& co*o un to(o. E&ta e&paciali(a( (e la &eOal (e& (ecir, el e*pla<a*iento (e la entra(a (e Ca2+) e& crtica. !o Cue cuenta &on lo& e-ecto& (e la carga aporta(a con lo&
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O = Jennings, Behavior of the lo"er Organisms ,/ppleton, E 7orM, :B0@J +oeb, Forced movements) tropisms and animal conduct ,Jiladel(ia y +ondres, :B:L! Eierenstein, CFeitrbge 5ur !rnbhrungsphysiologie der 4rotistenD, Teitschr allg 4hys 5 ,:B0?-, 24 ss * J 4 ]illiams, CIon pumps and cell shapesD, Trends Fiochem =ci 1% ,:BLL-, 24B$ * / Floodgood, ed , Ciliar% and flagellar membranes ,4lenun, E 7orM, :BB0-
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;L
ione& (e calcio, no &u i(io&incra&ia Cu*ica, co*o &ubra'G$ -recuente*ente, CuG ione& &ean pue&to& en Buego no i*porta, o i*porta para otra co&a. 0o ob&tante, a *enu(o el calcio e& el tran&porta(or (e carga (e elecciHn, co*o ta*biGn lo e& por eBe*plo para generar la (e&polari<aciHn Cue =(i&para> la& &inap&i& renovan(o el potencial. !o& e-ecto& (e la carga aporta(a con lo& ione& (e calcio, e& (ecir la inten&i(a( re&ultante (el ca*po elGctrico en ca(a punto (el volu*en a ca(a in&tante ' en alguno& ca&o& la& tenue& (en&i(a(e& (e -luBo *agnGtico (0,1 a 100 nanote&la, a lo *,& *ilG&i*o& (e la& inten&i(a(e& Cue orientan nue&tra& brIBula& en el ca*po terre&tre) origina(a& por &u *o(i-icaciHn, Buegan un rol crucial en *uc#&i*o& aBu&te& celulare& Cue &ub'acen a la& re&pue&ta& con(uctuale& con(iciona(a& ' al apren(i<aBe a&ociativo. Con&i(eran(o Bu&ta*ente la e&paciali(a( (e la &eOal, pero (e&(e con&i(eracione& por entero in(epen(iente& ' aBena& a nue&tra& cue&tione& paleoneurobiolHgica&, el pro-. ;. /a** (ivi(iH la& re&pue&ta& *otora& regula(a& por Ca2+ en (o& tipo& -un(a*ental*ente (i-erente& (e regulaciHn a)one*al 6 3 , Cue (epen(en (e (i-erente& (i&tribucione& espaciales (el &eOala*iento con Ca2+$ (I) \Reprogramming3 o ca*bio& cualitativos en el *o(o (e bati(o. E&to& inclu'en reorientaciHn (e la (irecciHn (el bati(o ciliar (] = ciliary reversal>, &eria*ente inve&tiga(o en proto<oo& ' ani*ale& (iplobla&to& (e&(e lo& aOo& 1M80 6 4 ) ' alternancia #acia *o(o& (e on(ular -lagelare& (= flagellar 7aveform patterns>), (e&enca(ena(o& por un r,pi(o incre*ento global (el Ca 2+ ingre&a(o por canale& locali<a(o& to(o a lo largo (e la longitu( ciliar, lo& cuale&, Cui&iera re*arcar 'o, en con&ecuencia no podran sostener por & &olo& ninguna inter-erencia para *apear un e&Cue*a (e alguno& evento& a*bientale&; ' (II) ^-n&off= o ca*bio& cuantitativos en la activi(a(, Cue inclu'en iniciaciHn o activaciHn (el bati(o, ca*bio& en la -recuencia (el bati(o ' (etenciHn (el bati(o. /o(o& e&to& &on ca*bio& (e&enca(ena(o& por Ca 2+ ingre&a(o (e&(e la in-raciliatura o *e*brana citopla&*,tica en la& ba&e& (el conBunto (e cilia& (=at the bases of the ciliary floc'3) Cue, a la inver&a (el ca&o anterior, &on en e-ecto capace& (e #acer re-erencia a evento& a*bientale&, *ape,n(olo& en ba&e a una (i&tribuciHn inter-iriente (e lo& tran&porta(ore& (e carga. Aentro (el pri*er ca&o, la entra(a (e Ca 2+ a(entro (e la& cilia& ' -lagelo& Cue e*pren(en reprogra*acione& o =reprogramming responses> ocurre to(o a lo largo (e la cilia o (el -lagelo, (ebi(o a la (i&tribuciHn uni-or*e (e canale& para Ca2+ activa(o& por voltaBe &obre la &uper-icie (e la *e*brana Cue en-un(a el a)one*a. !a rever&iHn (el *o(o (= ciliary reversal>) e&, pue&, (e&enca(ena(a por una tran&iencia global a)one*al (e Ca2+, Cue re&ulta (e una (i&tribuciHn uni-or*e (e lo& canale& Ca2+ e)cita(o& por (i-erencia (e potencial (= voltage&
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= Tamm, CCa2a channels and signalling in cilia and (lagellaD, Trends Cell Fiol 4 H B ,=ept :BB4-, ;0?G;:0 TenMer, CFeitrbge 5ur Eaturgeschichte der In(usorienD, /rchi" ( AiMrosM /nat ! ,:L@@-$ J =tein, :er Organismus der Infusionstiere Fd 2, :L@6 ,1uod in manibus non habui-
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;B
dependent>) locali<a(o& e)clu&iva*ente &obre la &uper-icie (e la& *e*brana& (e la& cilia& (en contra&te, *uc#a& otra& con(uctancia& iHnica& re&i(en en la *e*brana &o*,tica). Mientra& tanto, en otro& a)one*a&, la alternancia (e&(e el tipo u&ual (e bra<a(a ciliar (=e&tilo pec#o>, po(ra*o& (ecir) a on(ulacione& (e tipo -lagelar e& una acciHn (irecta (e la& alta& concentracione& (e Ca2+ (_104 M) &obre e&to& a)one*a&, eBe*pli-ican(o una ve< *,& lo Cue el 4ro-. Fa2ob lla*ara la conver&ion (e ciclo& en rit*o&. Dl contrario, la activaci(n ciliar ' lo& incrementos en frecuencia de batido &on re&pue&ta& *otora& co*porta*entale& *e(ia(a& por incre*ento& en la concentraciHn (el Ca2+ cito&Hlico =only at the pro$imal end of the a$oneme >, bien por via (e canale& Ca2+ re&tringi(o& a la ba&e (e la *e*brana ciliar o por (i-u&iHn (e Ca2+ (e&(e el cuerpo celular. (Uer el cita(o artculo (el 4ro-. /a**6 5 ' la literatura all re-eri(a). E& e&te calcio el Cue modula tal conver&iHn, -uncional*ente &ub&tratal. En cierto& ca&o&, a &aber, en cierta& cilia& ani*ale& carente& (e canale& (e Ca2+ re&pon(iente& al voltaBe, la liberaciHn (e Ca2X intracelular ba&ta para (e&enca(enar la re&pue&ta (e encen(i(o ' apaga(o (=on&off>), *ientra& Cue en otra& cilia&, en contra&te, e&o& canale& coe)i&ten a lo largo (el eBe ciliar. En cualCuier ca&o e& e&te &egun(o tipo (e regulaciHn Cue *apea evento& a*bientale& el Cue *o(ula al otro Cue no lo #ace, (eter*inan(o la a(Cui&iciHn (e la po&tura ' con(ucta& re-eri(a& al evento, por eBe*plo ante la apariciHn (e una po&ible pre&a o nutriente. 1nclu&o parece *u' po&ible Cue la corriente (e Ca 2+ Cue, en la -otota)i&, &e (i&per&a en torno al -otorreceptor ' e& -actor clave para &u a(aptaciHn, actIe en o cerca (e la& ba&e& (e lo& a)one*a&, controlan(o el volver&e (el organi&*o #acia la lu< o re#u'Gn(ola. El 4ro-. /a** conclu'e$ =This model also e$plains 7hy reprogramming motor responses 4i. e. ciliary reversal5 is usually accompanied by increases in beat fre#uency, 7hereas on&off responses 4increases in beat fre#uency5 do not include reprogramming responses. >n the former case, a global Ca 2+ increase 7ithin the cilium 7ould include the basal region of the a$oneme, 7hereas in the latter response the Ca2+ increase occurs only at the base >. (=E&te *o(elo ta*biGn e)plica por CuG la reprogra*aciHn (e re&pue&ta& *otora&, por eBe*plo la rever&iHn Z(el bati(o[ ciliar &e aco*paOa por lo co*In con au*ento& en la -recuencia (e bati(o, *ientra& la& re&pue&ta& (e encen(i(o ' apaga(o, cuan(o &on au*ento& en la -recuencia (e bati(o, no inclu'en re&pue&ta& (e reprogra*aciHn. En el pri*er ca&o, un au*ento global (el Ca 2+ (entro (e la cilia incluira la regiHn ba&al (el a)one*a, *ientra& Cue en la &egun(a re&pue&ta el au*ento (e Ca2+ &ola*ente ocurre en la ba&e.>)
Los dispositi-os ciliares como efectores y como confi,uradores de o+3etos

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= Tamm CCa2a channels and signalling in cilia and (lagellaD, Trends Cell Fiol 4 H B ,:BB4-, ;0?G:0
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!o e&encial, (e to(o& e&to& proce&o& galv,nico& e&paciale& ' te*porale& corpori<a(o& por (i&tribucione& (e e&pecie& Cu*ica& (i&uelta&, e& Cue &ola*ente &u& inter-erencia& (i&tribui(a&, &i*ilare& a correlogra*a&, #ologra*a& ' #olo-ono& en cuanto a la unicidad (e alguna pauta interna (e re-erencia (pero &ola*ente en e&te re&pecto) brin(a(a en e&te ca&o por la regulari(a( (el bati(o Cue acabo (e (e&cribir, pue(en (i&poner o =*apear> re-erencia& vi&coel,&tica& (el entorno (*apa& Cue pue(en &er tri(i*en&ionale& en ba&e a la rigi(e< (e lo& *e(io& (e tra&*i&iHn, Cue pue(en &er on(a&, electro*agnGtica& o *ec,nica&, o bien e-ectore& org,nico&) 6 6 , en ve< (e *era*ente progra*ar canale& o ruta& #acia la& reali(a(e& a*bientale& Cue, a&, pue(an &er reconoci(a& genGrica*ente &in recur&o a la &ubBetivi(a(. Ae e&ta *anera tale& inter-erencia& con(ucen a e-ectuar &obre e&o& obBeto& la& con(ucta& a(ecua(a&, -unciHn (e la Cue proviene Cue el ance&tro ciliar &ea co*In a lo& &i&te*a& *u&culare& ' neurale&. 4ara lo& &i&te*a& neurale&, un pertina<, *u' conoci(o ' poco &ubra'a(o recor(atorio (e e&te ance&tro ocurre en el con&ervati&*o (e lo& C#or(ata$ en la &ecuenciaciHn genH*ica (e evento& Cu*ico& Cue (e&arrolla o (e&pliega a to(o& lo& cuerpo& cor(a(o&. E&a &ecuenciaciHn (i&pone e&pacial*ente la& reaccione& Cu*ica& (e *o(o tal Cue la totalidad del tipo neuronal de c lulas nerviosas &e origina, e*brionaria*ente, en la& lla*a(a& <ona& ventricular ' &ubventricular, en in*e(iata vecin(a( anatH*ica al canal central, otrora &uper-icial o e)terno, Cue co*pone la& ba&e& (e lo& &i&te*a& ciliare& antaOo a cargo (e la& -uncione& (e relaciHn, o nivel regulativo *,& &uperior a cargo (e *aneBar lo& evento& *,& r,pi(o& Cue el organi&*o e&t, a(apta(o a tratar. En ca*bio, con e)cepciHn (e una& poca& propue&ta& (por eBe*plo, e-. 8 7 ), el concepto (e cualCuier cla&e (e precur&or *u&cular, Cue intervinie&e *ec,nica*ente con -uer<a& tran&ver&ale& locale& en el control ciliar, tIvo&e por (e&conta(o por *,& (e treinta aOo& tra& #aber &ubra'a(o aCu la -uente co*In (e la *otili(a( ' la &en&ibili(a( en el arco Cue en el 4rotero<oico ter*inal, tra& la &ubepiteli<aciHn ' -ibrilari<aciHn (e alguno& incipiente& &i&te*a& neurale&, #abra (e (evenir &en&ocogito*otHrico. K -ue a& (e&conta(o aun (urante *,& tie*po, uno& cuarenta aOo&, tra& el #incapiG (e Cuien e&to e&cribe en la irra<onabili(a( paleoneurobiolHgica (e conte*plar -ilogenia& te*prana& &epara(a& - para lo Cue *,& a(elante en la evoluciHn #abra (e &er recepci(n sensorial ' efecci(n muscular - en ba&e al ince&ante Gn-a&i& (e C#r. Fa2ob3& en la &eriaciHn sensomot(rica (e ciclo&, rit*o&, 2ine&ia&, pra)ia&, gno&ia& ' &i*bolia&, tanto en la -ilogenia cuanto en el (e&arrollo in(ivi(ual 6 8 , 6 9 , 7 0 , 7 1 . ;in e*bargo, la *io&ina -ue (e*o&tra(a en la
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A Crocco ,:B62 a-, The integrative cosmological subprocess, comm Eatl Council o( =cienti(ic S Technical ln"estigations, 4residency o( the Eation, @ June I * \ibbons ,:B@:-, CThe relationship bet1een the (ine structure and direction o( beat in gill cilia o( a lamellibranch molluscD, J Fiophys Fiochem Cytol 11, :6BG20? Chr JaMob, C+ocali5acin del alma y de la inteligenciaD, !l +ibro ,Fuenos /ires- : ,:B0@-, :?:$ and ,:B06-, pp 2L:, 4;;, ??;$ P 2 ,:B0L- pp ;, :6:, 2B;, ?;6 and @B? ,published on nine issues-
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4:
in-raciliatura (e cGlula& (e ave& #acia la *ita( (e lo& aOo& (e 1NM0 7 2 , 7 3 . Entonce& co*en<H a *o(elar&e7 4 la acciHn (e -uer<a& tran&ver&ale& &obre cilia& individuales ' -inal*ente, en 1NN9, *olGcula& (e *io&ina Cue po(ran actuar (e *o(ula(ore&, alteran(o la (irecciHn (el *ovi*iento (e ca(a cilia, -ueron locali<a(a&7 5 en el conBunto (e la c,*ara -ibrilar (el cuerpo ba&al (basal body&cage comple$) en Tetrahymena. El punto pri*ario (e la efecci(n (el control ciliar &obre ca(a cilia in(ivi(ual, *e(ia(o por e&a& -uer<a& tran&ver&ale&, e& la (i&tribuciHn e&pacial, a travG& (e toda la in-raciliatura, (e lo& gra(o& simult+neamente diferentes de e&a& -uer<a& *ec,nica& tran&ver&a&. E&ta (i&tribuciHn proviene (e la e&tructuraciHn tG*poroe&pacial (el ca*po elGctrico en re&pue&ta al e&t*ulo. /al (i&tribuciHn e& nece&aria para con-igurar integral*ente e&e control, &o pena Cue el organi&*o no &e nutra ni &e conBugue. 4ero la &en&o*otrici(a(, (e la Cue e&a (i&tribuciHn -or*a parte, e& una -unciHn integral e in(ivi&ible aun (e&(e ante& (e Cue en &u arco &e in&erta&en p&iCui&*o&. Una aplicaciHn in(i&cri*inante (e -uer<a& locale& uni-or*e& e&, -&ica*ente, ina(ecua(a$ no &irve para aplicar la nataciHn a e&t*ulo& locula(o&, e&pecial*ente en la nutriciHn raptorial o cua&i-raptorial. 4or cierto, lo& canale& tran&*e*branale& Cue (etectan ten&ione& *ec,nica& in(epen(iente*ente (el cito&Cueleto &ub'acente, abriGn(o&e en reacciHn a ten&ione& tran&-eri(a& a &u& con-or*acione& por &u& *e*brana&, no #an &i(o aIn i(enti-ica(o&
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Chr JaMob ,:B2;-, &lementos de !eurobiolog#a Pol : ,Jac Oumanidades, )ni"ersidad Eac de +a 4lata, +a 4lataChr JaMob ,:B;?-, C+a (ilogenia de las Minesias ,=obre su organi5acin y dinamismo e"oluti"o-D, /nales del Inst de 4sicolog<a, )ni" de Fuenos /ires Chr JaMob ,:B;?-, C=obre las bases org&nicas de la memoriaD, *e" de Crimin 4si% y Aed +egal, !!, L4 ss $ reproduced 1ith !nglish rendering in0 !lectroneurobiologia I H ; ,July :BB4-, ??G64$ ,:B4@- C!nsayo de psicogenia org&nicaD W4art ,b- o( Vocumenta Fio(ilos(icaX, Jolia Eeurobiolgica /rgentina P, :G?4$ c( / I"ila and A Crocco, :isponer, Jolia Eeurobiolgica /rgentina IK ,:BB:C Nlot5, E Fordes, A C +aine, V =ando5 y A Fornens ,:BL@-, CAyosin at the apical pole o( ciliated epithelial cells as re"ealed by a monoclonal antibodyD, J Cell Fiol 1$%, @:;G@:B A +emullois, C Nlot5 y V =ando5 ,:BL6-, CImmunocytochemical locali5ation o( myosin during ciliogenesis o( %uail o"iductD, !ur J Cell Fiol 4%, 42BG4;6 C F +indemann ,:BB4-, C/ model o( (lagellar and ciliary (unctioning 1hich uses the (orces trans"erse to the axoneme as the regulator o( dynein acti"ationD, Cell Aotil CytosMel !&, :@6G:6@ J / \arc>s, J \ Ooey y * O \a"in ,:BB?-, C4utati"e myosin hea"y and light chains in Tetrahymena0 coGlocali5ation to the basal bodyGcage complex and association o( the hea"y chain 1ith sMeletal muscle actin (ilaments in "itroD, J Cell =ci 1$) ,Aarch :-, L@BGLL: +a actina ya era conocida en la c&mara del cuerpo basal, a m&s de tenerla locali5ada en las "acuolas contr&ctil y alimenticias y el surco de di"isin0 cf las re(erencias histricas en el art<culo citado
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po&itiva*ente; pero no #a' (u(a acerca (e &u reali(a(, 'a Cue algIn *ecani&*o (e e&e tipo e& bio-&ica*ente pal*ario por &u& e-ecto&. 9umerosas con-or*acione& #elicale& tran&*e*branale& pue(en e-ectuarlo. Co*o tal, la po&ibili(a( (e una *ecano(etecciHn entera*ente *e*branal -ue teHrica*ente a&u*i(a en lo& trabaBo& te*prano& co*enta(o&.
Prioridad fsica y filtica de los acoples ef4pticos so+re los sin4pticos

!a& -or*a& cor(onale& con&i&ten en una &erie, ri&tra, o ringlera (e alguna& (ocena& (e cGlula& cilia(a&. /ale& cGlula& e&t,n -enotpica*ente poco (i-erencia(a& o ca&i in(i-erencia(a& ' per*anecen 'u)tapue&ta& entre & (ebi(o a inco*pleta &egregaciHn po&trepro(uctiva 7 6 . D vece& el cor(Hn e& (elga(o ' to(a& la& cGlula& contactan al e)terior. 4ero la& *,& (e la& vece& alguna& cGlula& Cue(an a)iale& o interna& ' &Hlo otra& -or*an en un *o*ento (a(o la &uper-icie (el organi&*o. !o& pri*igenio& 4roto<oo& cilia(o&, con to(a probabili(a(, pre&entaron alguna& -or*a& cor(onale& *u' te*prano en la &elecciHn natural (e &u& *,& co*pleBa& con-or*acione&, (entro (e &u a*plia varie(a( ' a lo largo (el va&to perio(o, co*parable al Cue #o' no& &epara (e lo& tie*po& c,*brico&, en Cue la *a'ora (e ello& &irvieron a la biH&-era terre&tre en el rol (e pre(a(ore& &upre*o& Cue #o' (e&e*peOan la& organi<acione& #u*ana&. E&to& cor(one& celulare& probable*ente pre&entaban en el 0eoprotero<oico una *or-ologa Cue recor(a&e a lo& Me&o<oo&. `&to&, lo& organi&*o& (el parvorreino Me&o<oa en 0eo<oa, &on *ulticelulare& - inclu&o en &u -a&e trH-ica - con cre&ta& *itocon(riale& tubulare&, ' -ueron inclu(o& entre lo& 4roto<oo& porCue, a (i-erencia (e lo& Dni*alia, carecen (e teBi(o conectivo colageno&o. 4ero (ebe*o& notar Cue lo& Me&o<oo& (el pre&ente llegaron a &u -or*a por una ruta ba&tante (i&tinta 7 7 . !a *ulticelulari(a( &ie*pre crea proble*a& *or-olHgico& ' 78 electro-i&iolHgico& , &in Cue i*porte por CuG va -ilGtica #a'a llega(o el
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T Ca"alierG=mith ,:BB;-, CNingdom 4roto5oa and its :L phylaD, Aicrobiol *e" 5 ,4, Vec-, B?;GBB4 / saber, por "<a de degeneracin paras<tica !n la orina de pulpos y calamares, rodeados por la cual la mayor<a de los Aeso5oos nematgenos prosperan hoy en d<a, la disponibilidad de nutrientes no est& loculada en su escala$ al contrario, es pr&cticamente isotrpica /s< pues, ya %ue el alimento no "iene en pa%uetes grandes %ue recoger, en medio de ese tesoro isotrpico los Aeso5oos de hoy en su (ase sexual no tienen ya m&s necesidad de controlar la natacin de sus c>lulas para nadar en alguna direccin, cual%uiera esta direccin pudiese ser, a (in de ca5ar ning#n pa%uete nutricio (lotante ^ menos para escapar de enemigos 4or ende sus (unciones de relacin globales %uedan principalmente conectadas con la reproduccin, %ue slo demanda una acuidad duracional mucho menor J T Fonner ,:B64-, On development: The biolog% of form ,Oar"ard )ni" 4ress, Cambridge G Aass -, pp L0G:06$ J T Fonner ,:BLL-, The evolution of comple-it% b%
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geno*a a e)pre&ar&e en nu*ero&a& copia& *ultico*parti*enta(a& - Cue e& lo Cue el concepto =*ulticelulari(a(> &igni-ica. Dlguna& (e e&ta& copia& crean proble*a& *enore&, &i*ple& cue&tione& (e alternar a(ecua(a*ente la e)pre&iHn (e &u& gene&, co*o Cuien toca la& tecla& a(ecua(a& (e un )ilo-Hn. 4or eBe*plo, cuan(o #a' cGlula& a)iale& pre&ente&, natural*ente la e)pre&iHn genGtica (e cilia& (e &uper-icie celular en tale& cGlula& Cue no a&o*an a la &uper-icie (el organi&*o no #abra &i(o &elecciona(a. 0o i*porta &i, aparte (e no pro(ucir cilia&, en &u& otro& ra&go& e&ta& cGlula& a)iale& e&tuvieran apena& (i-erencia(a&, con&erv,n(o&e ca&i tan totipotente& co*o en otro& 4roto<oo& *ulticelulare&; v. gr., co*o la& e&pora& en M')o&pori(ia. Ello e& a& por au&encia (e pre&iHn (e &elecciHn para e)pre&ar, en tale& cGlula& interna&, gene& Cue co(i-iCuen para -or*ar cilia& *Htile&. /a*poco, claro e&t,, &e e)pre&aran en e&a& cGlula& lo& gene& con(ucente& a -or*ar *olGcula& para &u e&pecial control - lo Cue no preven(ra e)pre&ar acci(ental*ente tale& cilia& ' *olGcula& en una *inI&cula -racciHn e&toc,&tica, co*o ocurre en la& neurona& ' glia (el gri& cerebral. /al co*o en el *enciona(o &inapo*or-i&*o (e lo& Eungi (nutriciHn ab&ortiva ' (e&arrollo *icelial &egui(o por la &elecciHn (e pare(e& Cuitino&a& en la -a&e trH-ica, Cue i*pi(iH continuar con la -agotro-ia), ta*biGn aCu, en la otra gran ra*a (e la (e&cen(encia coano<oica, otro &i*ple con&treOi*iento geo*Gtrico in(uBo una (i-erenciaciHn genGtica (e va&to alcance. ;ie*pre #e cre(o i*portant&i*o &eOalar Cue ;the nervous system is ectodermic by hypothesis > 7 9 , para *ani-e&tar la& con&ecuencia& geH*etro--uncionale& (e la& &obre&aliencia& anatH*ica& o =e)tru&ione&> ciliare& proti&ta&. 0ero, ' #e aCu el proble*a *or-o-uncional, &i una partcula co*e&tible e& contacta(a en, por eBe*plo, una punta (e la &uper-icie (e una ri&tra cor(onal (e cGlula&, *c(mo integrar la operaci(n de las restantes c lulas perif ricas para colaborar nadando hacia ella, o para controlar globalmente, unitariamente, la alternaci(n reactiva entre modos fundamentales de nataci(n en todas las c lulas, *C(mo adaptar durante ello al multicelular a su propia masa inercial, #ue comien/a a incidir en sus despla/amientos y debe compensarse, El *e(io (e propagaciHn e& la in(ucciHn elGctrica (el e&ta(o celular Cue genera la reacciHn (e *ovi*iento a(ecua(a para re&pon(er a la pre&encia (el obBeto. J4ue(e #acer&e &Hlo con *e(io& electrotHnico& o &e nece&itan -ibra& para re-erir&e a obBeto&L !a& &eOale& bioelGctrica& pa&iva*ente propaga(a& no &e ciOen a la& &i*ple& noticia& Cue pue(en (e&cribir&e con la ecuaciHn (el cable, co*o 'a *encionG. E)plicarlo reCuerir, el re&to (e e&ta &ecciHn; el te*a e& *u' i*portante, pero *,& -&ico Cue biolHgico. !uego, en la prH)i*a &ecciHn co*en<are*o& a ver cH*o means of natural selection ,4rinceton, Ee1 Jersey, 4rinceton )ni"ersity 4ress79
A Crocco ,:B6:-, CConciencia, inconsciente, interioridad y modelos hologr&(icoG holo(nicosD, *e" /rg de 4sicologia H :: ,Junio-, ?? G @@$ ,:B6: b- Filognesis de los mecanismos intraenceflicos de posicionamiento objetal , comunicacin a la /sociacin /rgentina para el 4rogreso de las Ciencias, /gosto :B6: y al Conse'o Eac de ln"estigaciones Cient<(icas y T>cnicas, 4residencia de la Eacin, :B62
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evolutiva*ente &e aplicaron e&to& *ecani&*o& para generar cierto *enI (e conteni(o& *entale& en p&iCui&*o& circun&tancia(o& a ello&. !a cue&tiHn aCu e&, pue&, la propagaciHn a cGlula& vecina& (e la re-erencia a ca(a encuentro. En analoga a lo& =Coelenterata> ' a to(o& lo& -ila ani*ale& *o(erno& (e *a'or co*pleBi(a(, inclu&o a la& &eOale& elGctrica& propaga(a& &in &i&te*a nervio&o en 4or-era, el informe intercelular (ebe &er nece&aria*ente &upue&to co*o *e(io para co*pen&ar en la& -uncione& (e relaciHn la co*parti*entaciHn &elecciona(a en la -unciHn repro(uctiva. E& un *o(elo -a*iliar (e proble*a -ilo&H-ico. /al co*o to(o (uali&*o &upone *e(iaciHn, ta*biGn la celulari(a( virc#o.iana reCuiere ele*ento& *e(ia(ore& intercelulares para e)plicar el organi&*o. 4ero, JcH*o &e propaga la a(ecuaciHn (el control ciliar re-eri(a a un particular encuentro, cuan(o no #a' teBi(o nervio&o ' la& cGlula& &on iguale&L !a& *enciona(a& e&tructura& (e inter-erencia (el potencial (e *e*brana &obre una cGlula (e &uper-icie, referidas a algIn evento relevante Cue acontece a-uera (el organi&*o (tal co*o la vecina pre&encia (e *icela& nutriente& o (e pre&a&, iniciaciHn (e tropi&*o& (e contacto, o concentraciHn Cu*ica local), deben -or<o&a*ente propagar&e &obre la& *e*brana& celulare& (e la& cGlula& &uper-iciale& vecina& ', con ello, propagar ta*biGn la re-erencia relevante a e&e evento e)traorg,nico - Cue e& relevante en tanto tpico. (/al tipici(a( o tipi-icaciHn e& un crucial ra&go bio-il,ctico, Cue #abr, (e con&ervar&e #a&ta en el no?s poieeti'(s 8 0 ). E&to pue(e ocurrir controlan(o el batir ciliar por acciHn (e actina-*io&ina 8 1 en el conBunto (e la c,*ara -ibrilar (el cuerpo ba&al (e ca(a a)one*a in(ivi(ual o, (e otra *anera, por acciHn (irecta (el ca*po elGctrico &obre lo& cuerpo& ba&ale& o &u& otra& e&tructura& &upra*oleculare&. 4ero en cualCuier ca&o la clave e& *o(ular la& accione& (e to(a& la& cGlula& involucra(a&. Ello i*plica (i&tribuir, a travG& (e la infraciliatura completa, lo& &i*ult,nea*ente (i-erente& gra(o& (e -uer<a& tran&ver&ale&, &ean *ec,nica& o (e ca*po, Cue integral*ente (i&ponen (ic#o control. !a (i&tributivi(a( e& la clave; el organi&*o e& el (i&po&itivo Cu*ico para alcan<ar tal re&pue&ta analHgica (precur&ora (e to(a& la& -or*a& *,& co*pleBa& (e &i*ulaciHn e&tructural) por la& ruta& (el arco #o(olHgico co*porta*ental, &en&orio*otri< o e&t*ulo-re&pue&ta. Euer<a& uni-or*e& in(i&cri*ina(a*ente aplica(a& a la& ba&e& (e to(o& lo& a)one*a& no pue(en reaccionar a(aptativa*ente para apro)i*ar a la
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!l noJs poieetiI.s es el sistema de las particulares combinaciones de operaciones, ensayadas durante el desarrollo intelectual y disponibles en cada psi%uismo, %ue conser"an ,CapercepcinD- los ob'etos cuya naturale5a se comprende ,CpercibidosD- al aplicarse extramentalmente sobre ellos$ y %ue, si el ob'eto est& ausente, ponen al rgano cerebral en el estado al %ue el psi%uismo reacciona "ol"i>ndoselo a presentar sensacionalmente ,Creimaginacin mn>sicaD, CrecordacinD o Ce"ocacinDT /ndo, E Nobayashi y ! AuneMata ,:BB;-, C!lectrostatic potential around actinD, in0 O =ugi and \ O 4ollacM, eds , 9echanism of m%ofilament sliding in muscle contraction , /d" !xper Aed S Fiol %%!, ;@:G;6@
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ri&tra (e cGlula& #acia e&t*ulo& locula(o& (e&pecial*ente en *o(o& (e nutriciHn (e tipo raptorial o a-ine&) porCue, (e acuer(o con la *enciona(a =e#uilibrium&point hypothesis> 8 2 , en e&a& circun&tancia& el =ca*po> ((i&tribuciHn) (e -uer<a& el,&tica& no proveera una caracteri<aciHn =co*pleta> (e la po&tura (el organi&*o &u-iciente, co*o &eOalG, para re&olver anal(gicamente lo& proble*a& co*putationale& atingente& a &u control ' repre&entaciHn ' a la& propie(a(e& *ec,nicovi&coel,&tica& (e la *otili(a( (e lo& e-ectore&. E&ta (i&tributivi(a(, por lo vi&to nece&aria, reCuiere Cue el e&t*ulo (e&enca(ene una (i&tribuciHn iHnica8 3 (ningIn otro tipo (e porta(ore& (e carga, por eBe*plo electrone&, e&t,n (i&ponible& para &er ree&tructura(o& volu*Gtrica*ente) Cue apareBe la re&pue&ta co*porta*ental apropia(a. Euera (e un retar(o &i*ulativo a(aptativa*ente breve, la& otra& variable& =(i*en&ione&> (e la &i*ulaciHn galv,nica &on aCuella& (e la &uper-icie (el organi&*o, e& (ecir al *eno& (o& (i*en&ione& &i cierta (i&tancia a la *e*brana citopla&*,tica per*anece con&tante (e&to e&, con&tante tanto para la e&tructuraciHn interna (e la (i&tributivi(a( (e lo& porta(ore& (e carga, cuanto para lo& evento& e)terno& alu(i(o& 8 4 ). E&te a&pecto analHgico (e la re&pue&ta e& lo Cue previene agotarla en reaccione& bioCu*ica& e in&erta la nece&i(a( (e recurrir a un articulable e&Cueleto galv,nico. 4ero to(a variaciHn e&paciote*poral (*eBor (ic#o, to(a variaciHn &obre la (i&per&ivi(a( (e la& -uer<a& ' &obre la tran&-or*aciHn cau&al (e la& e&tructura&) Cue *ol(ee la (i&tribuciHn (e ione& citopl,&*atico& e& atenua(a*ente (etecta(a en voltaBe (voltage&sensed) por la& concentracione& iHnica& vecina& - aunCue apantalla(a a travG& (e la& (o& *e*brana& bilip(ica& contigua& con canale& e&ca&o& o aIn no e&peciali<a(o& para la tran&*i&iHn intercelular. E& (ecir$ aunCue la at*H&-era iHnica &e con(uce no linear*ente, ca(a cre&ta en concentraciHn en una pri*era cGlula to(ava atrae un valle en el inter&ticio intercelular ' en la &egun(a cGlula o cGlula& vecina&. Ae *o(o Cue, en ca&o& (e co*parti*entaciHn geo*Gtrica (e la& -uente& (el ca*po elGctrico, ca(a variaciHn periH(ica porta(ora (e on(a e& in(uctiva*ente tra&*iti(a allen(e la *e*brana li*itante (e &u cGlula, con un (e&-a&aBe centra(o en la *e(ia on(a. Ello &uperpone un o&cila(or -or<a(o, (e a*plitu( prepon(erante*ente paralela a la *e*brana local, &obre la i&otropa ter*al (e lo& (e&pla<a*iento&
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J / AussaGI"aldi, = J \is5ter y ! Fi55i ,:BB0-, CAotorGspace coding in the central ner"ous systemD, Cold =pring Oarbor =ymp _uant Fiol 4$, L26GL;? A =chmit5 ,:BL?-, CKGray microanalysis in cryosections o( nati"ely (ro5en ,aramecium caudatum 1ith regard to ion distribution in CiliatesD, =canning !lectron Aicroscopy 4;;G 44? Cf CInstantaneous Vistribution o( Jield =ources around the +aminar FatteryD, c : 2 :; en /licia I"ila y A Crocco ,:BB@-, Sensing: !e" Fundamental ction of !ature ,Jolia Eeurobiolgica /rgentina, "ol K0 Institute (or /d"anced =tudy, Fuenos /ires-, p&g 2;B ss
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(e la& -uente& *ocional*ente (i&ponible& (el ca*po elGctrico. E&ta& -uente&, claro e&t,, &on principal*ente lo& ione& #i(rata(o& =libre&> (e&pla<a(o& por cau&a& Cue re*iten a lo& &uce&o& a*bientale& en cur&o. !eBo& (e &er co*pleta*ente =libre&>, e&o& ione& arra&tran &u capa (e #i(rataciHn, o corteBo (e *olGcula& (e agua Cue &e le& a(o&an. K ta*poco el agua (el citopla&*a le& abre ca*ino tan -,cil*ente co*o lo #ara una *a&a (e agua pura. !a vi&co&i(a( e& *uc#o *a'or Cue la (el agua pura porCue gran parte (el agua citopla&*,tica e&t, e&tructura(a 8 5 , 8 6 , 8 7 , 8 8 co*o &uce&ivo& *anto& *oleculare& o capa& a(o&a(a& al citoe&Cueleto ' a la& *acro*olGcula& (el citopla&*a. 4ero con *a'or o *enor *ovili(a(, to(o& lo& porta(ore& (e carga (e&pla<able& reaccionan a la& variacione& (e la inten&i(a( intracelular (el ca*po elGctrico. E&ta& variacione&, leBo& (e la *e*brana celular, &uelen o&cilar ba&tante en torno a un valor *e(io (e uno& (ie< voltio& por *etro. Dlguna& (e e&a& carga& eBercen ta*biGn acciHn Cu*ica, por la cual &u& (e&pla<a*iento& pue(en generar on(a& (e pre&iHn o pul&o& #i(r,ulico&, to(ava *al inve&tiga(o&, por eBe*plo al obrar e&a& carga& en -or*a coor(ina(a &obre *uc#o& punto& (el citoe&Cueleto o (e *olGcula& contr,ctile& a&ocia(a& con Gl. Pa&ta e& po&ible Cue e&o& pul&o& (e pre&iHn, Cue &Hlo &e a*ortiguan a la *ita( (e &u valor a (i&tancia& *a'ore& Cue el ta*aOo *e(io (e la& cGlula&, pue(an volver a actuar &obre &u propia generaciHn elGctrica ', en geo*etra& a(ecua(a&, #a&ta cau&ar a& &u autopropagaciHn. Ello pue(e ocurrir por va (e a-ectar lo& canale& iHnico& en la *e*brana celular Cue e&o& pul&o& (e-or*an; e&to& canale& a *enu(o no &Hlo re&pon(en al voltaBe &ino &on ta*biGn *ecano&en&itivo&. Mientra& lo& *o*ento& (e -uer<a &e re&trinBan a cota& ra<onable&, ' all (on(e el acople vibracional &ea -uerte, para ca(a e&pecie (e iHn o (e *olGcula lo& e&ta(o& vibracionale& pue(en eCuilibrar&e ba&tante r,pi(a*ente (co*para(o& con el rango (e -recuencia& (e la& variacione& (e potencial relevante&). 4ero la variaciHn e&tructura(a (=patterned>) en po&icione& (e eCuilibrio ' a*plitu(e& (e vibraciHn &uperpone in(uctiva*ente, &obre la agitaciHn ter*al
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]illiam EegendanM y +ud1ig !delmann, compiladores ,:BLL-, The State of Kater in the Cell ,=canning Aicroscopy Intl , Chicago- ,I=FE 0GB;:2LLG40G:-, pp :G::4$ CooMe, * y Nunt5, I ,:B64-, UThe properties o( 1ater in biological systemsU, /nnual *e"ie1 Fiophysics Fioengineering %, B?G:2@ \ilbert E +ing ,:BB2-, CCan 1e see li"ing structure in a cellQD, =canning Aicroscopy * H 2, 40?G4?0$ ,:BB0-, CThe 4hysical =tate o( 4otassium Ion in the +i"ing CellD, =canning Aicroscopy 4 H ;, 6;6G6@L J JranMs ,:B6?-, Kater) Comprehensive Treatise ,4ergamon 4ress, +ondres-$ J Cope ,:B6?-, U/ re"ie1 o( the applications o( solid state physics concepts to biological systemsU, J Fiol 4hys %, :G4: C Oa5el1ood, F Eichols y E Chamberlain ,:B@B-, U!"idence (or the existence o( a minimum o( t1o phases o( ordered 1ater in sMeletal muscleU, Eature !!!, 646G6?0$ C Oa5el1ood, V Chang, F Eichols y V ]oessner ,:B64-, UEA* trans"erse relaxation times o( 1ater protons in sMeletal muscleU, Fiophys J 14, ?L;G@0@$ = Aascarenhas ,:B64-, UThe electret e((ect in bone and biopolymers and the bound 1ater problemU, /nnals o( the Ee1 7orM /cad =ci !%), ;@G?2
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(el agua (en gran parte or(ena(a, co*o (iBe), una (in,*ica *olecular global (i-erente para ca(a cre&ta ' ca(a valle (e potencial &urgi(o (e ca*bio& (e concentraciHn%(i&per&ion en la vecin(a(. E&ta (in,*ica e& (e peCueOa a*plitu(, por cierto; pero e& co#erente re&pecto al batir ciliar. K la& a(icione& e)terna& aOa(i(a& (=pumped in>) al potencial ter*o(in,*ico por ca(a ion, a&ocia(a& con la correcciHn a la energa libre, &on direccionales@ &u a*ortiguaciHn (i-iere para on(a& el,&tica& (e e)citaciHn tran&ver&al ' longitu(inal 8 9 . E&to& ca*bio& (] variacione&, #acia cierta (irecciHn, en la& (i&tancia& (e apantalla*iento (e to(o& lo& porta(ore& (e carga alinea(o& en e&a (irecciHn), local*ente (etecta(o& co*o una (eriva (el ca*po alterno &uperpue&ta &obre el e&ta(o (e ca*po (e -on(o uni-or*e (] con -luctuaciHn *e(ia nula para e&ta ventana (e (uraciHn), &egura*ente no alcan<an a i*poner una relaciHn &eOal a rui(o &u-iciente para &er (etecta(a en la e&cala (e lo& originario& ca*po& iHnico& (e origen ter*al. 0ero en cambio esos cambios llevan informaci(n en la escala de estructuraci(n 4;patterning35 relevante para el control global del batir ciliar. JCH*o pue(en &er (etectable&L Aos vientos consisten en el despla/amiento de masa 4convecci(n5 #ue forman las mol culas atmosf ricas. *C(mo lo originan, "umando despla/amientos #ue no se cancelan. Aas brisas, mucho m+s lentas #ue los movimientos al a/ar de sus portadores las mol culas de aire, son percibibles en escalas donde el despla/amiento de estos portadores se ha tornado indiscernible. Bno puede detectar cuando una brisa vira, se detiene, o recomien/a debido a este efecto de escalaC los vientos no soplan para las mol culas individuales, aceleradas a las velocidades de una bala o del sonido. El comportamiento de la relaci(n se.al a ruido del efecto de deriva i(nica intercelular se aseme)a al observado cuando las ondas de presi(n de una suave brisa atmosf rica & digamos, una de cinco 'il(metros por hora & re#uieren un cambio de escala para #ue su superpuesta anisotropa se torne discriminable desde el mucho mayor, pero cancelado en isotropa, movimiento termal al a/ar de sus mol culas atmosf ricas portadoras. En +mbitos m+s viscosos, ello permite detectar los pulsos hidr+ulicos de la circulaci(n sangunea *D #u decir de las corrientes marinas y otras convecciones, En astronoma un similar efecto de escala segrega las estructuras ligadas por gravitaci(n.
El (e&-a&aBe e&, pue&, i*portante para (etectar e&te *o(o (e &eOalar, porCue en el citopla&*a la (en&i(a( (e energa involucra(a, (e la& variacione& ab&oluta& (ireccionale& a& e)terna*ente i*pre&a& &obre e&to& ca*po&, e& *uc#o *enor, ta*biGn por vario& Hr(ene& (e *agnitu(, Cue la (en&i(a( (e energa a&ocia(a con el *ovi*iento ter*al. !a inten&i(a( (e ca*po en el citopla&*a, aunCue ba&ta para orientar la poli*eri<aciHn (e lo& co*ponente& cito&CuelGtico&, e& al *eno& (ie< *il vece& *,& (Gbil Cue la (e *e*brana 9 0 ,
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+ Frillouin ,:B4B-, 6es tenseurs en mcani1ue et en lasticit ,Aasson, 4aris-, pp ;4L/;4B * Euccitelli, T =mart y J Jerguson ,:BB;-, C4rotein Minases are re%uired (or embryonic neural crest cell gal"anotaxisD, Cell Aotil CytosMel !4, ?4G@@ ,"er p&g @;-
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; ' (e e&te *o(o la& corriente& in(uci(a& &on *uc#o *,& peCueOa& Cue la& corriente& en(Hgena& a&ocia(a& con lo& proce&o& (e *e*brana. 4or e&ta ra<Hn &on nece&aria& la& propie(a(e& (e a*pli-icaciHn =tipo vernier>, ba&a(a& en (e&-a&aBe, (e la& e&tructura& (e inter-erencia ' correlogra*a&. El Gn-a&i& sin+ptico (e la teora (e la neurona in-era, al contrario, Cue el pri*er (i&po&itivo protero<oico propaga(or (e &eOale& -ue ta*biGn una tran&locaciHn Cu*ica entre cGlula&. E&ta errHnea &upo&iciHn acarreH -or<o&o& (ile*a& re-eri(o& a rui(o, e&cala&, veloci(a(e&, canale&, bo*beo, recaptaciHn, e*pobreci*iento ' au&encia (e con(ucciHn ante& (e la &elecciHn natural ' el circuita(o (e teBi(o& e&peciali<a(o& en la con(ucciHn. /al &upo&iciHn no e& para na(a nece&aria para con&eguir &u*aciHn ' #abituaciHn, Cue #ace *uc#o &e conocen en organi&*o& acelulare& ' eran pie(ra (e e&c,n(alo para la& e)plicacione& celulari&ta& (e la& -uncione& (e relaciHn. 4ero para aban(onar lo& *o(elo& #o(olHgico& (e la teora (e la neurona al *o(elar la pri*igenia -unciHn (el teBi(o neural, no nece&ita*o& e&perar un an,li&i& co*pleto (e la& caracter&tica& electro(in,*ica& ' (en&i(a(e& (e corriente liga(a& a la ocurrencia (e interaccione& (e luengo rango relaciona(a& al ca*po electro*agnGtico, co*o *agneto-o&-eno& ' *agnetoe&ti*ulaciHn tran&craneal o neuroprHte&i& i*planta(a& para =vi&iHn arti-icial> en #u*ano&, (eclinaciHn nocturna (e la *elatonina en *a*-ero&9 2 , coor(inaciHn electrotHnica e&pinal (e la *otrici(a( en reptile&9 3 , regeneraciHn (e *ie*bro& en an-ibio&, electro&en&itivi(a( en alguno& =pece&>, ' otro& putativo& bioe-ecto& (el ca*po. 0i &iCuiera nece&ita*o& e&perar alguno& aOo& *,&, a -in (e (i&poner (e la cuanti-icaciHn (e lo& atributo& el,&tico&, e&tructura *icro*ec,nica ' ca*bio& (in,*ico& (e la& cGlula& pe&e a &u =blan(ura>, *i(ien(o con *icro&copa (e -uer<a atH*ica (tapping mode of atomic force microscopy) &u& curva& (e -uer<a$ e& (ecir, *apean(o en -uer<a el *H(ulo el,&tico ' &u& variacione& (e ca*po o electrorreolHgica&. 4ara aban(onar la& #o(ologa& al concebir ' *o(elar la con-or*aciHn (e e&tacionari(a(e& re-erible& por e&tructuraciHn (e ca*po, en el e&Cueleto galv,nico (e cualCuier at*H&-era iHnica (e *ateria con(en&a(a en e&ta(o lCui(o, e& &uper-luo aguar(ar el conoci*iento *a(uro (e lo& *ecani&*o& bio-&ico&9 4 en la& subsecuentes
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7 Eishi5uMa ,:BLL-, CThe molecular heterogeneity o( protein Minase C and its implications (or cellular regulationD, Eature %%4, @@:G@@? A Crocco, A =5irMo y E C Contreras ,:BB4 a-, UAelatonina0 un antioxidante con capacidad citost&tica sensiti"a a las intensidades electromagn>ticas circundantesU, !lectroneurobiolog<a 1 ,2- ,mar5o/abril :BB4-, ;0G44$ ,:BB4 b- A Crocco, U=ettings be(itting (or melatoninGenhanced interleuMinG2 therapy in resected exocrine pancreatic adenocarcinomdU, !lectroneurobiolog<a 1 ,2- ,mar5o/abril-, 4?G?B, reimpreso en0 +a =emana A>dica 1 ) H ???? ,no"iembre :BB4-, :L6G:BB$ ,:BB4 c- A Crocco and A =5irMo0 CAelatonina0 desde la (ilogenia de las Minesias a la inmunomodulacin antimetast&sicaD, +a =emana A>dica 1 ) H ???@ ,diciembre :BB4-, :G:? ="irsMis, \ytis$ \utman, /ron y Oounsgaard Jern ,200:-, C!lectrotonic =tructure o( Aotoneurons in the =pinal Cord o( the Turtle0 In(erences (or the Aechanisms o( FistabilityD, Journal o( Eeurophysiology )5 ,:$ Jan -, pp ;B:G;BL !llo es as< aun%ue G para mencionar unas pocas de las propuestas tericas m&s elaboradas en la literatura G estos mecanismos de soporte se basasen en llana di(usin, en procesos
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e&cala& (e ta*aOo ' acui(a( Cue, a lo alto ' anc#o (e la in-raciliatura, logran (ebi(a (i&tribuciHn e&pacial (e lo& porta(ore& (e carga &ub*e*branale&. ;era co*o (i-erir el u&o (iagnH&tico (el to*ar el pul&o #a&ta po(er *o(elar &u pro(ucciHn en la e&cala atH*ica (el -luBo arterial. /al co*o la& bri&a&, el pul&o &anguneo ' la& corriente& *arina& &e =&egregan> (e &u& otro& *ovi*iento& co*ponente&, *uc#o *a'ore& en cierto& a&pecto&, Cue (i&tribu'en la& pre&ione& en la e&cala *olecular (e la (in,*ica (e -lIi(o&, (e-or*an(o la e&tructura(a *ec,nica (e e&to& *ovi*iento& co*ponente& co*o una &oluciHn acopla(a (e (i-erente& &i&te*a& (e ecuacione& (i-erenciale& parciale&, igual*ente lo& *o(o& (e variaciHn (e lo& valore& (e ca*po intracitopl,&*atico& o (el pla&*ale*a &i*ple*ente re-leBan lo& *o(o& (e variaciHn en la& circun&tancia& electro&t,tica& (e lo& porta(ore& (e carga ' &u& veloci(a(e& (e ca*bio (e&ta(o& (e concentraciHn-(i&per&iHn ' electro(in,*ica). Uolva*o& por tanto a la& -or*a& cor(onale&, organi&*o& -or*a(o& por cGlula& (i&pue&ta& en ri&tra con alguna& cGlula& e)teriore& ' otra& interiore& o a)iale&. D& pue&, *uc#o ante& (e la &elecciHn natural (e algo &i*ilar a la& &inap&i& para co*pen(iar lo& e&ta(o& (e alguna& regione& (el &i&te*a en otra&, la repeticiHn, o nueva propagaciHn (el e&ta(o local (el potencial (e *e*brana (genera(o por concentraciHn o (i&per&iHn (e e&pecie& iHnica&, e& (ecir (e -uente& (el ca*po (i&per&a&, en la porci(n cortical (el citopla&*a), -ue co*pen(ia(a co*o la variaciHn te*poral (e lo& valore& (el ca*po re&ultante& (e la integraciHn9 5 , 9 6 (e (ic#a& carga&. D por sobre los niveles de umbral 9 7 ondiculares ,C"avelet7transform describableD-, o in"olucrasen rela'aciones de carga y momento "ia plasmones propagados por el citos%ueleto ba'o la super(icie de la c>lula, o atrapamiento y trans(erencias de excitones en la ret<cula percolante de puentes alternantes de hidrgeno$ con"ersiones de (luctuaciones de campo desde (ormas no radiati"as a (ormas radiati"as excitnicas y "ice"ersa, para modular en el tiempo la autoGinduccin$ mecanismos excitnicos o de tipo solitn de la se3ali5acin ,C signallingD- "ibracional para conducir electrones y "ibraciones de los puentes de hidrgeno a lo largo de porciones de prote<nas di(erentes de las fGh>lices, o modulacin de la orientacin de los dipolos en agua estructurada por "ia de la precesin de +armor, de modo de a(ectar la cin>tica de super(icie
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* 4ethig y V \ Nell ,:BL6-, CThe passi"e electrical properties o( biological systems0 their signi(icance in physiology, biophysics and biotechnologyD, 4hys Aed Fiol %! H L, B;;GB60$ A Nasha ,:BB:-, C!nergy trans(er, charge trans(er, and proton trans(er in molecular composite systemsD, Fasic +i(e =ci 5), 2;:G?: and discussion 2?:G??$ * 4ethig ,:B6B-, :ielectric and electronic properties of biological materials ,]iley, Chichester-$ V = Jaber y O Norn ,:BLB-, C!lectrical (ield e((ects0 their rele"ance in central neural net1orMsD, 4hysiol *e" *&, L2:GL@; + J Ja((e, N * *obinson y * Euccitelli ,:B64-, C+ocal cation entry and sel(G electrophoresis as an intracellular locali5ation mechanismD, /nnals E 7 /cad =ci !%), ;62G;LB$ \ C Fro1n ,:BB0-, C!lectrostatic coupling bet1een membrane proteinsD, J!F= +ett !*$, :G? = = Eagara'an, V A Vurand y ! E ]arman ,:BB;-, C!((ects o( induced electric (ields on (inite neuronal structures0 a simulation studyD, I!!! Trans Fiomed !ng 4$ H ::, ::6?G::LL
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(e&tableci(o& por lo& valore& (e vi&co&i(a( Cue &e oponen al *ovi*iento (e la& carga& ' &u& capa& (e #i(rataciHn, ' por la geo*etra ' ta*aOo& (e la& capacitancia&), toda variaci(n, en el regular secuenciamiento de estos valores de campo en alguna primera c lula de la ristra, conlleva una capacidad transmembranal de influir inductivamente, tanto &obre (a) la directa concentraci(n cortical o dispersi(n de especies i(nicas en el estrato submembranal citoplasm+tico de una segunda c lula (*ovi*iento in(uci(o por el ca*po, Cue a &u ve< e)cita &u re-e&tabili<aciHn -i&iolHgica, reorgani<an(o o re*o(elan(o a(aptativa*ente la con-or*aciHn elGctrica o =patterning>) cuanto &obre (b) toda serie molecular de cargas #ue sirva como especial sensor de volta)e cubriendo el espesor de las membranas de la segunda c lula 9 8 , 9 9 , 1 0 0 . K e&ta in-luencia in(uctiva &e veri-ica ante& (e Cue ninguna e-ectiva tran&locaciHn (e -uente& (e ca*po (e una cGlula a la otra pue(a *o(ular e&te proce&o. E&ta*o& pue& con&i(eran(o algo *u' &i*ilar a lo reconoci(o, con el concepto original 1 0 1 (e e-ap&i&, en nervio& peri-Grico& #ipere)citable&, co*o acople in(uctivo =lateral> o in(epen(iente (e &u e&tructura *or-olHgica; no &u concepto *,& reciente. E&te Ilti*o -ue obteni(o tra& vi&uali<ar la *or-ologa e-,ptica con *icro&copa electrHnica, al (e&cubrir&e lo& ionH-oro& - =cone)one&> - pontean(o a travG& (el electrolito inter&ticial Cue (irigen ione& ' peCueOa& *olGcula& carga(a& #acia la prH)i*a cGlula. 4ara no con-un(irlo&, conviene pue& tener pre&ente la vieBa nociHn (e e-ap&i& co*o =puerta&> in(uctiva*ente opera(a&. En nue&tra tra(iciHn neurobiolHgica, (e *o(o con-e&a(a*ente anticua(o, el no*bre =e-ap&i&> (e tie*po& (e Fa2ob &iguiH (enotan(o1 0 2 el =electrical touch> o =cross&tal'> *e(ia(o por ca*po, o inductive field coupling of activities &in utili<aciHn nece&aria (pero ta*poco pro#ibiGn(ola) (e Buncione& *icroanatH*ica& e&peciali<a(a& o inclu&o &uper-icie& apo&icionale&. ;e trata pue& (e la nociHn electrotHnica (e e-ap&i& co*o BunciHn e&trec#a para porta(ore& Cu*ico& (e carga Cue no operan en tanto reactivo& (e cierta ca(ena (e tran&-or*acione& Cu*ica& &ino &Hlo en cuanto &on porta(ore& (e &u carga, pero bien atrave&an(o o bien &in atrave&ar ello& *i&*o& la BunciHn. 4or e&o no no& intere&an en e&ta &inop&i& la& varie(a(e& (e unione& celulare& ni &u variable e)ten&iHn &uper-icial,
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V ! +ogothetis, F J Nammen, N +indpainter, V Fisbas y F EadalG\inard ,:BB;-, C\ating charge di((erences bet1een t1o "oltageGgated Na channels are due to speci(ic charge content o( their respecti"e =4 regionsD, Eeuron 1$, ::2:G::2B V A 4apa5ian, + C Timple, 7 E Jan y + 7 Jan ,:BB:-, C/lteration o( "oltageG dependence o( =haMer potassium channel by mutations in the =4 se%uenceD, Eature %4&, ;0?G;:0 ! * +iman, 4 Oess, J ]ea"er y \ Noren ,:BB:-, CPoltageGsensing residues in the =4 region o( a mammalian Na channelD, Eature %5%, 6?2G6?@ / /r"anitaMi ,:B42-, C!((ects e"oMed in an axon by the acti"ity o( a contiguous oneD, J Eeurophysiol 5, LBG:0L /licia I"ila y A Crocco ,:BB@-, Sensing: !e" Fundamental ction of !ature ,Jolia Eeurobiolgica /rgentina, "ol K0 Institute (or /d"anced =tudy, Fuenos /ires-, cc : 2 24 and : 2 :0, p&g 2@;G2@4 y 2;4G2;6
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e)cepto en cuanto a-ectan la in(ucciHn tran&celular. !a& variacione& (e lo& potenciale&, aunCue pue(en tener co*ponente& (e to(a& la& -recuencia& periH(ica&, a *enu(o pue(en tran&*itir&e tran&*e*branal*ente &Hlo en la vecin(a( (e alguna& eigen-recuencia& bien (e-ini(a& ' reconoci(a& re&onancia&. !a re&pue&ta (e la& *e*brana& celulare& a otra& variacione& periH(ica& e&, natural*ente, *uc#o *enor Cue aCuella a cierta& -reCuencia& e&pec-ica& ca&i e)acta&.1 0 3 Dnte ella&, la& *olGcula& en ca(ena pue(en *o(i-icar &u con-or*aciHn ' -unciona*iento -i&iolHgico; baBo energa& &u-iciente&, cu'a e)i&tencia intracelular no &e pre&u*e en e&ta& e&cala&, #a&ta po(ran #i(roli<ar&e en &u& eigen-recuencia&, tal co*o la& copa& (e cri&tal Cue una &oprano ro*pe e*itien(o la nota apropia(a. ;in llegar a tan lrico& e)tre*o&, esto tambi n contribuye a la mecanosensitividad $ lo& canale& bacteriano& *ecano-abierto& (e gran con(uctancia, Cue (etectan la ten&iHn *ec,nica en &u& *e*brana& en-un(ante&, reaccionan a la& peCueO&i*a& ten&ione& tran&*iti(a& por la bicapa lip(ica, incre*entan(o por vario& Hr(ene& (e *agnitu( la probabili(a( (e &u& e&ta(o& abierto&. Aebi(o a e&ta prioridad fsica y fil tica de las efapsis sobre las sinapsis para operar in(uctiva*ente en organi&*o& Cue co*parti*ientan &u& e)pre&ione& gGnica&, evolutiva*ente ante& (e Cue tale& e-ap&i& a(Cuirieran cone)one& o ionH-oro& ' -i&iolHgica*ente ante& (e Cue proce(ie&en la& tra&*i&ione& Cu*ica&, la variaciHn te*poral (e la& e&tructura& (e ca*po elGctrico en la& cGlula& e)teriore& (e -or*a& cor(onale& re&ulta la etapa ter*inal a(on(e (e&e*boca to(a la Cu*ica -i&iolHgica proce&ual*ente prece(ente. E&ta Ilti*a etapa en el proce&o -ue &elecciona(a *u' preco<*ente en el tie*po, co*o el (i&po&itivo org,nico para repre&entar &i*ulativa*ente la ocurrencia ' variaciHn &ecuencial (e evento& relevante&.1 0 4 Fegla ' ;al2o-- e&tablecieron1 0 5 Cue lo& orgene& (e un la)o grupo (e canale& para ione&, =the E+ gene family that includes the meta/oan cyclic nucleotide& gated channels, plant hyperpolari/ation&dependent E+ channels and the 0aramecium channels3 ;must have predated the advent of multicellularity, and probably electrical e$citability. Their ancestral functions 7ere li'ely related to the maintenance of resting potentials and volume regulation, having later been altered to serve a 7ider variety of functions . . . The meta/oan voltage&gated E+ channels may 7ell have evolved from an ancestral channel that loo'ed very much li'e members of this . . . group of channels3 y ;shares a common evolutionary origin 7ith the voltage&gated 9aF and Ca2+ channel gene families.> (=la -a*ilia (e gene& Zpara canale& iHnico&[ Y+ Cue inclu'e Zla pro(ucciHn (e[ lo& canale& abierto& ' cerra(o& por
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T Tri((et y O = \reen ,:BLL-, CIn(ormation trans(er by electromagnetic 1a"es in cortex layersD, J theor Fiol 1%1, :BBG22:$ ] * /dey, CTissue interactions 1ith nonioni5ing eGm (ieldsD, 4hysiol *e" *1 ,:BL:-, 4;?G?:4$ CFiologic e((ects o( electromagnetic (ieldsD, J Cell Fioch 51 ,:BB;-, 4:0G@ / esta (uncin integrati"a de los te'idos neuronoem&ticos tanto como de sus precursores, en nuestro laboratorio la llamamos abre"iadamente Juncin : T Jegla y + =alMo((, CAolecular e"olution o( Na channels in primiti"e euMaryotesD, en 9olecular &vol0 of ,h%siol0 ,rocesses ,*ocMe(eller ) 4ress, :BB4-, 2:;G222
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nucleHti(o& cclico& en *eta<oo&, lo& canale& Y + (epen(iente& (e #iperpolari<aciHn en la& planta&, a& co*o lo& canale& en 0aramecium>, =(ebe #aber prece(i(o al a(veni*iento (e la *ulticelulari(a(, ' probable*ente (e la e)citabili(a( elGctrica. ;u& -uncione& ance&trale& e&taban probable*ente liga(a& al *anteni*iento (e lo& potenciale& (e ba&e ' la regulaciHn (el volu*en, #abien(o &i(o *o(i-ica(o& luego para &ervir en una a*plia varie(a( (e -uncione& ... !o& canale& Y+ abierto& ' cerra(o& por voltaBe (e lo& *eta<oo& bien pue(en #aber evoluciona(o (e&(e un canal ance&tral Cue *uc#o &e pareca a lo& *ie*bro& (e e&te ... grupo (e canale&> ' =co*parte un origen evolutivo co*In con la& -a*ilia& (e gene& para canale& 0a X ' Ca2+ abierto& ' cerra(o& por voltaBe.>). (Uer ta*biGn e-. 1 0 8 ). 4or cierto, la regulaciHn (el volu*en iHnico por va (el potencial (e #i(rHgeno (pP) e, inclu&o, alguna regulaciHn (e la& protena& (e *e*brana 1 0 7 va pP pue(e reputar&e *uc#o *,& te*prana Cue la a(Cui&iciHn (e (i&po&itivo& ciliare&. EvolucionH (e&(e el *i&*o origen (e lo& organi&*o& repro(ucible& en el planeta, (urante aCuello& 1M00 *illone& (e aOo& Cue van (e&(e :M90 *illone& (e aOo& #a en la era Eoarcaica, *,& to(a& la& re&tante& era& (el Drcaico (:800 a 2900 *illone& (e aOo& #a) ' lo& (o& pri*ero& pero(o& (e la era 4aleoprotero<oica (;i(eriano ' #'aciano, 2900 a 2090 *illone& (e aOo& #a). !legH a& a &er oportuna*ente e*plea(o para acoplar la (in,*ica (e la& e&tructuracione& *e*branale& (e la& ciliatura& (lo& ca*bio& en &u& con-or*acione& o =patterns>) con la arCuitectura &ub*e*branal (e la in-raciliatura por *e(io (e o&cilacione& e&paciote*porale& (e concentration(i&per&ion iHnica ' on(a& (e pP. E&ta& por &upue&to i*plican variacione& (el ten&or (e ca*po elGctrico. !a tran&*i&iHn intercelular, abierta o cerra(a por voltaBe, (e e&tructura& e&paciote*porale& (e concentraciHn-(i&per&iHn iHnica, a &u ve<, con to(a &eguri(a( pue(e #aber &i(o eBecuta(a inclu&o por va (e la operaciHn &obre porta(ore& (e carga =libre&> en el citopla&*a, ante& (e e)plotar la& pGr(i(a& (e #i&tGre&i& in-ligi(a&$ e&to e&, con *uc#a anteriori(a( a Cue ningIn canal abierto ' cerra(o por voltaBe (=voltage&gated>) (e&plega&e &u geo*etra - Cue abra<a el e&pe&or (e la *e*brana - co*o =antena&> para a*pli-icar la e-icacia (e e&ta tran&*i&iHn intercelular. E& (ecir, *uc#o ante& (e la &elecciHn (e *e(io& e&peciale& para in&ertar otra etapa =a*pli-ica(ora> (el acople tran&(uctivo, a cargo (e proporcionar, para lo& &ub&ecuente& pa&o& tran&(uccionale&, &ub&tancial*ente *,& energa Cue la Cue e)i&ta en lo& evento& iniciale&. E*pero e&ta *eBora, una =antena para variaciones (e -luctuacione& nora(iativa&> e& (e tan gran(e con&ecuencia Cue, una ve< Cue lo& *ulticelulare& aparecieron, la pre&iHn (e &elecciHn para e&to& canale& e&peciali<a(o& abierto& por voltaBe (ebe #aber &i(o (e lo *,& &igni-icativa.
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V / Vougherty ,:BB@-, CCationGg interactions in chemistry and biologyD, =cience ! 1 ,:2 Jan -, :@;G:@L / ]atts ,:BB?-, CAembrane proteins0 binding and insertion e"entsD, Fioch =oc Trans !%, B?BGB@?
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E&ta *eBora (ebe ta*biGn #aber&e a(Cuiri(o *u' r,pi(a*ente en la evoluciHn (e la& -uncione& integrativa& &uperiore& (e e&to& innovativo& organi&*o&, lo& *ulticelulare&. K (ebe #aber&e utili<a(o tanto para acople interno co*o para *o(o& generali<a(o& (e caracteri<aciHn e)tracorpHrea, co*o #o' lo ve*o&, por eBe*plo, en lo& e&peciali<a(&i*o& electrocito& (e lo& =pece&> *or*'ri-or*e&, o en lo& receptore& (e la piel (el pico en ornitorrinco& (cf. e-. 102 p. M:0). ;i*ilar apreciaciHn (e e&ta rapi(e< e)pre&an Fegla ' ;al2o-- en &u p. 217$ = >t is li'ely that much of the molecular evolution of neurons occurred in simple diploblast cnidarian such as the )ellyfish > (=E& probable Cue buena parte (e la evoluciHn *olecular (e la& neurona& ocurrie&e en &encillo& cni(ario& (iplobla&to& co*o la& *e(u&a&>). 4ero la apro)i*aciHn Cu*ica, no ob&tante &u cruciali(a(, tien(e a &ubra'ar lo& a&pecto& no e&paciale& (e la tran&*i&iHn (e cGlula a cGlula, *ientra& en contra&te el control ciliar en *ulticelulare& cilia(o& reCuiere pre&ervar la& noticia& (i&tribu(a& Cue &itIan la &eOal tra&*iti(a en el =*un(o obBetal> (aIn in*ani-e&tativo, o no e*p&iCuea(o; cf. e-. N4 a 1.:.2:, p. :M8), a -in (e operar co*porta*ental*ente &obre &u e&t*ulo (e&enca(enante en el univer&o (e co&a& e)terna&. 4or (on(e bien pue(e #aber re&ulta(o 1 0 8 Cue lo& 4roto<oa acelulare& cilia(o& #a'an (e&arrolla(o &u control ciliar apo',n(o&e en corriente& (e Ca 2+ ' 0a+ *,& inten&a*ente Cue la bio(iver&i(a( Cue utili<H e)pre&ione& genH*ica& *ultico*parti*enta(a&, a cu'o &ervicio po(ra #aber&e &elecciona(o un e&peciali<a(o grupo (e canale& (e Y + abierto& por voltaBe. D& encontra*o& Cue la *o(ulaciHn (el in-luBo (e Ca2+ &e alcan<a, a#ora, tanto por una (irecta in-le)iHn (e la ruta (el in-luBo (e Ca2+ co*o, tambi n, por *o(ulaciHn in(irecta (e canale& (e Y+ ' Cl-, Cue atena<an la *e*brana con un potencial &u-iciente*ente negativo para proveer el *otor capa< (e &o&tener un in-luBo e&table (e Ca2+.
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Vel control ciliar desarrollado por proto5oos ciliados acelulares descendieron ulteriormente las (unciones cerebrales ^ siempre como ni"el regulatorio m&s superior de los organismos Ve igual modo %ue la a"ascularidad ,e"oluti"amente originada mucho despu>s %ue el control ciliar- (ue retenida por las c>lulas cerebrales mucho m&s all& de la seleccin y re(inamiento, por su rgano, de la circulacin "ascular de lin(as y sangre, tambi>n los rasgos principales del control ciliar, mediados por campo, (ueron retenidos por las c>lulas cerebrales mucho m&s all& de la seleccin y re(inamiento, por su rgano, de la or%uestacin ganglionar de pautas motoras precircuitadas ,pre"ired motor patternsVesde esta posicin (<sica desarrollaron e"oluti"amente la regulacin por interacciones sensoriales %ue asumi el ni"el regulatorio m&s superior del organismo, tal como la a"ascularidad retenida desarroll CcastasD celulares alimenticias ,astrocitos- %ue asumieron el transporte de nutrientes y permitieron engrosar el te'ido gris cerebral manteniendo su subrgano intersticial Veterminarlo (ue uno de los principales resultados de mi mencionado traba'o sobre el subrgano intersticial cerebral en los a3os de :B@0 +os proto5oos ciliados acelulares pudieron desarrollar su control ciliar bas&ndose m&s completamente en corrientes de Ca25 y Ea5 %ue la biodi"ersidad %ue multiplic y multicompartiment expresiones genmicas
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En *o(o opue&to a la *era alveolaciHn (e lo& cHrtice& cilia(o&, la& e)pre&ione& genH*ica& *ultico*parti*enta(a& particionan la& entraOa& (el organi&*o entero. Ello urge in*e(iata*ente la &elecciHn natural (e canale& a(ecua(o& para e&ta& pare(e& *e*branale&, co*o =antena&> para la tran&*i&iHn intercelular. E&ta& =antena& *oleculare& para (etectar variacione& no ra(iativa& (e ca*po> no &on (el to(o (i&tinta& (e lo& electrorreceptore& (e -otone& 1 0 9 . E&to&, aparte (e aplicar&e a la& re&pue&ta& (in,*ica& (e la& bio*olGcula& a la& - -otoinicia(a& - e)cur&ione& -uera (el eCuilibrio, &on ta*biGn a-ine& a la electro*ecano&en&itivi(a(, #all,n(o&e a *enu(o uni(o& a la& interaccione& *e*brana-citoe&Cueleto e*plea(a& para tran&*itir o tran&(ucir ten&ione&. 4ero previa*ente a tale& =antena&> *oleculare&, lo Cue e& real*ente central, para la evoluciHn (e la& -uncione& integrativa& *,& &uperiore& (e e&ta bio(iver&i(a( *ulticelular, e& Cue la& tre& e&pecie& iHnica& colaboran en (i&poner una e&tructura interna (e ca*po e&paciote*poral*ente *ol(ea(a (=patterned>) para refle)ar y operar sobre episodios e$ternos relevantes efmeros. El *ol(eo o con-or*aciHn e&paciote*poral (=patterning>) (e e&ta e&tructura (e potencial e& un genuino e&Cueleto electro*agnGtico talla(o en la& inten&i(a(e& in&tant,nea& (e un *e(io continuo (el ca*po) e i*prontable por el a*biente para (etectar evento& en Gl ' reaccionar a tale& evento&. El *i&*o e& el in&tru*ento -i&iolHgico con&erva(o (urante e&ta evoluciHn, in(epen(iente*ente (e la &elecciHn (e gene& para pro(ucir nuevo& canale& protenico& Cue lo re-inen. 0o &Hlo re-erencia con(uctual a evento&, &ino ta*biGn un pri*or(io (e repre&entaciHn (e &u pro'ecciHn topogr,-ica -ue a(Cuiri(o con e&te *ol(eo (e la e&tructura (e potencial. 4or &upue&to ello ocurriH *uc#o ante& (e la &elecciHn natural (e la pro(ucciHn, co*o in&tru*ento bio-il,ctico, (e conteni(o& *entale& en p&iCui&*o&. /ra& e&ta crucial innovaciHn (to&co *apeo, o generali/ed mapping), lo& *enciona(o& proce&o& paleoneurobiolHgico& Cue &iguieron, *eBor conoci(o&, &uce&iva*ente (e&arrolla(o& ' enc,ptica*ente inclu(o& uno en otro, e& (ecir &ubepiteli<aciHn, -ibrilari<aciHn, ple)u&i-icaciHn, ganglionari<aciHn, neuropilari<aciHn, corticali<aciHn ' neocorticali<aciHn, pre&ervaron e&a original #erra*ienta a(aptativa, la inter-erencia (i&tribu(a *ol(eo o con-or*aciHn e&paciote*poral (=patterning>) (e e&ta e&tructura (e potencial, por la cual una e&tructura -&ica pue(e mapear y referenciar a otra. E&a e&tructura -ue con&erva(a, pue&, en la &eriaciHn evolutiva general (e la& -uncione& integrativa& (e relaciHn *,& &uperiore&. 4ero e&ta e&tructura (e ca*po nunca Cue(H priva(a (e &u& e-ecto& (e ca*po, aunCue &u -unciHn (e mapear y referenciar co*o integrante (el nivel *,& &uperior (e regulacione& en alguno& -ila ani*ale& -ue oportuna*ente a(Cuiri(a por la& #o(ologa& o
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\ E /Moe", P V /"ele" y 4 \ =emen'Mo" ,:BB?-, C*eception o( lo1Gintensity millimeterG1a"e electromagnetic radiation by the electroreceptors in sMatesD, Eeuroscience ** H :, :?G6$ * \ Eorthcutt, N C Catania y F F Criley ,:BB4-, CVe"elopment o( lateral line organs in the axolotlD, J Comp Eeurol %4$ H 4, 4L0G?:4
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circuito& neurale& (e lo& ganglio&. E&to& a &u ve< &in (u(a 'a e)i&tan cerca (e la (ivergencia entre platel*into& ' bilatera(o&, tie*po& cu'a (ataciHn e& incierta aunCue po(e*o& (ecir con Pau&(or- 1 1 0 Cue lo& =Bilateria have a several hundred million years long 0recambrian history.3 Ca(a ganglio nervio&o e& &Hlo un (i&po&itivo neuroco*putacional. Eunciona porCue eBecuta &u Inica operaciHn, aCuella neuroco*putaciHn bo&CueBa(a en la nota Error$ e-erence &ource not -oun(, &obre lo& riCu&i*o& recur&o& cone)ioni&ta& Cue provee la re( neuronal (e cone)ione& variable&. E&tablece &u nivel regulatorio &i&tG*ico *,& &uperior en el arreglo (e (e&carga& neuronale&, a(apta(o a la& ruta& org,nica& &egui(a& por e&ta& (e&carga&, en ve< (e e&tablecerlo en el *i&*o colectivo o e&Cueleto electro*agnGtico. `&te en ca*bio en lo& parGnCui*a& neuropilare& *o(ula la& an(ana(a& (e (e&carga& &o&teni(a& a travG& (el abun(ante neuropilo ', pue&to a (i&i*ilar caracteri<acione& &ubBetiva&, e&tablece al p&iCui&*o all circun&tancia(o co*o nivel regulatorio *,& &uperior (el organi&*o, brin(an(o ta*biGn &ali(a e)tra*ental a la& accione& Cue tal p&iCui&*o origina. Ae tal *o(o, co*o en&egui(a vere*o&, la e)i&tenciali(a( eclo&iona(a &ub&titu'e en e&e co*eti(o -uncional, en alguno& ani*ale&, a la innovaciHn #o(olHgica aporta(a a otro& por lo& ganglio&. 4ero en lo& ani*ale& regula(o& por p&iCui&*o ta*biGn lo& ganglio& evolucionaron, (entro ' -uera (e lo& cerebro&. !a &ituaciHn recuer(a algo (e la (el vuelo (e lo& in&ecto&$ alguno& baten &u& ala& con *I&culo& Cue generan ello& *i&*o& la& contraccione& o&cilatoria&, *ientra& otro& in&ecto& no generan la& contraccione& para &u vuelo en e&o& *I&culo& &ino Cue la& &u&citan con &eOale& nervio&a& proveniente& (e lo& ganglio& cerebroi(e&, &u nivel regulatorio *,& &uperior, &in Cue por ello en lo& *I&culo& #a'an (eBa(o (e evolucionar *ecani&*o& contractivo& (e nivel &ubor(ina(o. En lo& cerebro& cor(a(o& coe)i&ten a*bo& nivele& regulatorio&$ coe)i&ten p&iCui&*o ' ganglio&. /ale& ganglio& cone)ioni&ta&, pue&, Cue(an co*o nivel regulatorio *,& &uperior en lo& organi&*o& &in p&iCui&*o. En lo& organi&*o& e*p&iCuea(o& per*anecen integran(o la anato*o-i&iologa cerebral con un rol &ubor(ina(o o, &egIn la activi(a( (por eBe*plo, al regular la re&piraciHn), &ubor(inable. 4ero recor(e*o& &u principal (i-erencia -uncional. En la integraciHn a)onal Cue eBecutan lo& ganglio& nervio&o& (en la (eter*inaciHn (e la (e&carga (e ca(a neurona), ' Cue (e&tru'e lo& ca*ino& previa*ente &egui(o& por ca(a ele*ento (el proce&o, lo& e&t*ulo& entrante& actIan via local por a(iciHn (e carga& (i-un(i(a&. 4or ello, to(a tra<a (e &u& itinerario& e&paciote*porale& in*e(iata*ente previo& a trav s del neuropilo &e pier(e. Ello e& por otra parte nece&ario para el proce&o (e &u co*putaciHn. ;i e&ta integraci(n monoa$(nica y obliteradora de los caminos precedentes 4path&obliterating monoa$onic integration ), capacitante &Hlo para neuroco*putar, #ubiera corpori<a(o el nivel regulatorio *,& &uperior org,nico (co*o lo& ganglio& nervio&o& lo #acen en otro& -ila), la &elecciHn natural (e
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F Oausdor( ,2000- C!arly e"olution o( the bilateriaD, =yst Fiol 4& ,:$ Aar-,:;0G42
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tanta& vuelta& ' revuelta& -ortuita& en lo& pro-u&o& *ean(ro& (el neuropilo #abra Cue(a(o por co*pleto priva(a (e ba&e a(aptativa. 4ero la *a&a a(Cuiri(a por la colo&al *araOa neuropilar per*ite al p&iCui&*o, tal co*o lo e&bo<o en la prH)i*a &ecciHn, operar a travG& (e (o& acople& (e ca*po &obre la& (e&carga& neuronale& Cue lo atravie&an. E&te i*pre&ionante #ec#o paleontolHgico - -un(a*ento (e la pre&iHn (e &elecciHn a(aptativa Cue *antiene e&a& vuelta& ' revuelta&, energGtica*ente co&to&&i*a& - e& lo Cue impide pen&ar al parGnCui*a neuronoe*,tico co*o co*pleBo con*uta(or Cue, en&a*blan(o to(o& lo& nivele& a(icionale& i*aginable& (e co*pleBi(a( e)tra*ental pero &in una e)i&tenciali(a( eclo&iona(a en &u ca(ena cau&al, per*itie&e a lo& e&t*ulo& entrante& poner en acciHn e-erencia& a(ecua(a&. 0o ob&tante, lo& ganglio& ta*biGn evolucionaron, co*o acabo (e co*entar. Ae&e*peOan a& el nivel regulatorio *,& &uperior en aCuello& nic#o& ecolHgico& (on(e la co*putaciHn, co*bina(a con otro& *e(io& provi&to& por la conectivi(a(, per*ite la &upervivencia, co*o ocurre en lo& -ila (e =invertebra(o&>. 0o &Hlo all &e tran&-or*aron, por cierto. /a*biGn evolucionaron lo& ganglio& intra- ' e)tracerebrale& (e lo& organi&*o& Cue (i&i*ilaron e&ta(o& bio-&ico& Cue cau&a&en reaccione& entonativa& en e)i&tenciali(a(e& ', por e&ta (i&i*ilaciHn ' no por la &ubor(ina(a evoluciHn (e lo& ganglio&, pu(ieron in&tru*entar para la bio-ila)ia o &alvaguar(ia biolHgica la eclo&iHn (e e&ta& e)i&tenciali(a(e&. Fa2ob no& (e&cribe - por eBe*plo, en El yacar y el origen del neoc(rte$ , p,gina NN - co*o con&ecuencia (el =principio org,nico general (e la divisi(n del traba)o> =la \&en&ibili<aciHn3 progre&iva (e elegi(o& ele*ento& epiteliale& (el ecto(er*i&, elev,n(olo& a \neuroepitelio&3 (ebi(o a la tran&-or*aciHn (e &u inicial tro-opla&*a grano*ato&o en otro -ilo*ato&o (neuro-ibrilla& Z 1 1 1 [) ' por e&to *,& capacita(o para pro(ucir ' con(ucir reaccione& regula(ora& (entro (e un ca*po *,& a*plio (e e&ti*ulacione& (el *un(o e)terior (a*biente) e interior (intro'ente)> . Ello trae la =creaciHn (el &i&te*a (e \arco& -uncionale& &en&o*otore&3 > con =locali<aciHn ' concentraciHn (e e&o& ele*ento& neuroepiteliale& en cierta& regione& topogr,-ica& (e&tratGgica&) para una bio-ila)ia *,& e-ectiva (Hrgano& (e lo& &enti(o& craneano&, placo(a& branCuiale&, periorale&, etc.)> cu'a =con&ecuencia e& la tran&-erencia &uce&iva (e tale& organi<acione& centrali<ante&, (e&(e la &uper-icie #acia regione& interiore& *eBor protegi(a&$ ganglio&, tubo cerebro*e(ular>. Con ello =;e per-ecciona &u centrali<aciHn *eta*Grica por la elaboraciHn (e &i&te*a& intercalare& intra- e inter&eg*entale&, apo'a(o por el principio (e *ultiplicaciHn (e la& corriente& Znervio&a&[ ' &u con&ecuencia, la con(ucciHn en \avalanc#a& proce&iva&3 ...> =Einal*ente aparecen ... por enci*a (e la inicial organi<aciHn peri-Grica re-leBa (arCuineuronal), lo& &i&te*a& superrefle)os (irigente&, paleo ' neoneuronale&...$ ganglio& cerebroi(e&, ve&cula& cerebrale&>. /al co*o la evoluciHn (e la o)igenaciHn ' (e la loco*ociHn corrieron &epara(a*ente en ca(a -or*a ani*al, ta*biGn e&ta
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Cf0 la ret<cula microtubular de Eissl, /pathy y Fethe0 ">ase el estudio (undamental de Jran5 Eissl ,:B0;-, :ie !euronenlehre und Ihre nh;nger: &in Beitrag (ur 6Lsung des ,roblems der Be(iehungen ("ischen !erven(elle) Faser und $rau ,\ Jischer, Jena-$ y Fruce A /lberts, /lexander Johnson, Julian +e1is, Aartin *a((, Neith *oberts y 4eter ]alter ,2002-, The 9olecular Biolog% of the Cell ,\arland 4ub Co -
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evoluciHn (e lo& ganglio& nervio&o& in*er&o& en el cerebro, con &u recur&o a la conectivi(a(, corriH &epara(a a la (el *,& antiguo recur&o a lo& e-ecto& (e ca*po en lo& cor(a(o&, -ilu* Cue coloni<H nic#o& (on(e lo& proble*a& no re&ultan (e-inible& para la e&tructura org,nica; e& (ecir, nic#o& ecolHgico& no coloni<able& por *,Cuina& (e /uring. 1 1 2 E& vi&ible*ente &obre la co*binaciHn (e ganglio& ' p&iCui&*o& Cue lo& parGnCui*a& neuronoe*,tico& #an &i(o *onta(o& (urante la evoluciHn paleontolHgica.
6nstrumentaci(n +iol(,ica de psiquismos en la +i(sfera terrestre

0o i*porta, pue&, e&tablecer ni re&eOar aCu con *a'or (etalle cu,l -ue el itinerario paleoneurobiolHgico para pa&ar (e lo& acelulare& a lo& ani*ale& con p&iCui&*o. 0o& ba&ta &aber Cue el Ilti*o antece&or co*In (e G&to& con lo& ani*ale& &in p&iCui&*o po(a e&culpir el ca*po elGctrico (e &u volu*en (i&tribu'en(o a ca(a in&tante lo& porta(ore& (e carga con una re-erencia a evento& Cue, al controlar con(ucta&, e&tableca el arco e&t*ulo-re&pue&ta; ' tener pre&ente Cue al iniciar&e la *ulticelulari(a( el e&culpi(o (e ca(a cGlula *ol(eaba el (e la& contigua&. /a*poco nece&ita*o& anali<ar aCu la& -or*a& Cue a&u*iH el teBi(o e&peciali<a(o (e con(ucciHn nervio&a, Cue -or*H lo& ple)o& -ibrilare& (o &ea, (e -ibra& nervio&a&) Cue luego &e concentraron en ganglio&; to(o& lo& te)to& &obre -ilogenia (el &i&te*a nervio&o lo (e&criben. !o Cue i*porta e& Cue al *eno& en un -ilu*, C#or(ata, la innovaciHn con&i&tente en el -unciona*iento (e lo& ganglio&, Cue (e&tru'e lo& ca*ino& previa*ente &egui(o& en ca(a ele*ento (el proce&o, no eli*inH lo& *,& antiguo& e-ecto& (e ca*po Cue #e veni(o co*entan(o; ' Cue, debido a disponer de ellos como recurso fisiol(gico, en algIn *o*ento (e la -ilogenia lo& p&iCui&*o& -ueron &elecciona(o& para a&u*ir el nivel *,& &uperior (e regulacione& (el organi&*o. ;era caer en la -alacia (el post hoc, propter hoc - =despu s de esto3 &igni-ica =a causa de esto>, con &u -a*o&o eBe*plo (e &uponer a la ligera Cue lloviH porCue encontra*o& la acera *oBa(a - &uponer apre&ura(a*ente Cue porCue lo& conteni(o& *entale& aparecieron (e&puG& (e lo& ganglio& nervio&o& -ueron cau&a(o& por G&to&. 0o cabe (e&ec#ar con e&e -ala< ra<ona*iento Cue el proce&o (e in(ucciHn (e ca*po Cue lo& ganglio&, al &er &elecciona(o&, con&ervaron co*o e-ecto colateral o &ecun(ario en C#or(ata (' co*o un *ero =rui(o> electro*agnGtico en otro& -ila) #a'a per*iti(o generar conteni(o& *entale& en p&iCui&*o& &epara(a*ente eclo&iona(o& ' poner a tale&
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)na serpiente miniatura suda(ricana, 6eptot%phlops emini) presenta el cerebro cordado adulto m&s pe%ue3o, de dos mil<metros de largo =in embargo (unciona como cerebro y no como ganglio ner"ioso, ya %ue la (orma de "ida del o(idio re%uiere la produccin de sensaciones para poder dirigir su conducta en un nicho ecolgico %ue es lambdaG inde(inible, o sea %ue re%uiere trans(ormar accidentes en oportunidades en un modo %ue no le podr<a ser descripto a un sistema m&%uinal o m&%uina de Turing
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p&iCui&*o& en e&e nivel regula(or *,& &uperior, en *e(io (el arco e&t*ulore&pue&ta. K tal -ue el ca&o. 1nclu&o e& po&ible, ' con&titu'e la e)cepciHn *enciona(a *,& arriba, Cue *e(io eHn (e&puG&, o tal ve< alre(e(or (e uno& 190 *illone& (e aOo& #a, ta*biGn en alguno& ce-alHpo(o& #a'a ocurri(o lo *i&*o. 1 1 3 ;i ello a& -ue&e, evi(enciara a fortiori Cue el -unciona*iento ganglionar inclu&o &i tran&itoria*ente (e&e*peOa&e el nivel *,& &uperior (e la& regulacione& org,nica& ' en Gl el e&culpi(o (el ca*po electro*agnGtico local obra&e &Hlo co*o poluciHn electro(in,*ica o (erra*e (e e-ecto& &ecun(ario& - no &upri*e nece&aria*ente ni e&te e&culpi(o ni la po&ible &elecciHn natural (e aCuella& (e &u& con-or*acione& (in,*ica& capace& (e cau&ar reaccione& &en&acionale& en p&iCui&*o& all circun&tancia(o&. 4ero, co*o lo& ganglio& &e con&ervan con -uncione& e&pec-ica& in*er&o& en lo& teBi(o& cerebrale&, ' co*o por ra<one& culturale&, poltica& e i(eolHgica& en alguna& &ocie(a(e& &e preten(a Cue lo& p&iCui&*o& carecen (e e-iciencia cau&al para intervenir en lo& #ec#o& e)tra*entale& (lo Cue no e& cierto, co*o vere*o&), ca'H&e no*,& en aCuella -alacia ' &upI&o&e a la ligera Cue la& #o(ologa&, o circuito& neurale& en lo& ganglio& con&erva(o& (entro (el Hrgano cerebral, cu*plen e&a -unciHn (e generar conteni(o& *entale& e in&talar a& a lo& p&iCui&*o& en *e(io (el arco e&t*ulo-re&pue&ta. 1 1 4 Ello e& incorrecto, co*o lo evi(encia la &elecciHn natural (e la anato*a (el neuropilo cor(a(o; ' ta*biGn e& incorrecta la &upo&iciHn (e Cue lo& p&iCui&*o& carecen (e
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Cabe sospechar %ue tambi>n los grandes ce(alpodos como 9eson%choteuthis, 9oroteuthis, Taningia y rchiteuthis y los octpodos hayan conser"ado los mecanismos de alusin ob'etal mientras desarrollaban sus ganglios y, con la acumulacin de un neuropilo bastante meandroso %ue acompa3 el reGescalamiento del tama3o corporal y los h&bitos de ca5a, seleccionaran la produccin de contenidos mentales en psi%uismos independientemente de los Pertebrata, tal como ocurri con sus retinas 4ero recu>rdese %ue, si buena parte de nuestra conducta es ganglionarmente mediada, el rol de un sistema ganglionar peri(>rico o CautnomoD en el control de los tent&culos es mucho mayor Cf E J /bbot, * ]illiamson y + AaddocM ,:BB?-, Cephalopod neurobiolog% ,.x(ord )ni" 4ress-$ J Aather ,:BB?-, CCognition in cephalopodsD, /d"ances in the =tudy o( Feha"ior !4, ;:6G?; $ cf tambi>n J T 7oung, The anatom% of the nervous s%stem of Octopus vulgaris ,.x(ord )ni" 4ress, :B6:-, pp :G:L y 4 \ra5iadei, CThe ner"ous system o( the armsD, contrib en J T 7oung, pp 4?G@:$ C Teichert, C+es principales caract>risti%ues de l2>"olution des c>phalopodesD, en N Aangold, Trait de Moologie: natomie) S%stemati1ue) Biologie, "ol ?, Jascic 40 Cphalopodes ,Aasson, 4aris, :BLB-, pp 6:?G6L$ Teichert, C , CAain (eatures o( cephalopod e"olutionD, en A * ClarMe y ! * Truman, eds , The 9ollusca, "ol :20 ,aleontolog% and !eontolog% of Cephalopods ,/cademic 4ress, =an Viego G E 7orM, :BLL-, pp ::G6B )n resumen se hallar& en A =5irMo, C!((ects o( relati"istic motions in the brain and their physiological bearingD, en Oelmut ]autischer, ed , Ontolog% of Consciousness: 9odern S%nthesis ,en prensa-$ tambi>n !lectroneurobiolog<a 200;$ 11 ,:-, pp :4G@?$ )*+ 8 http0//electroneubio secyt go" ar/index2 html 9 )na re(erencia histrica m&s detallada en A =5irMo , CEeurobiology o( *eco"ery0 ]hat is *estored on *eco"ering the Frain =upport o( Aental JunctionsQD en A Crocco y A =5irMo, The Tango Theor%: S%nopsis of Brain79ind *elationships, en preparacin
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e-iciencia cau&al, co*o lo evi(encia el aBu&te a(aptativo (e lo& conoci*iento& ani*ale& Cue co*entarG en&egui(a. Ae-ina*o& ante to(o Cue e& un p&iCui&*o, *ente o e)i&tenciali(a( - en un cuerpo (e reptil o (e cualCuier otro ani*al, #o*ni(o& inclui(o&. ;egura*ente el lector no ignora Cue aCuella& ra<one& culturale&, poltica& e i(eolHgica& *otivaron una tragicH*ica ca*paOa preten(i(a*ente aca(G*ica para #acer creer Cue lo& p&iCui&*o& no pue(en (e-inir&e obBetiva*ente &ino &Hlo in(icar&e ' Cue &Hlo pue(e in(icar&e un Inico p&iCui&*o, Cue e& el (el propio in(ica(or; pero &e*eBante *acana (e*brollo (i&parata(o) no *erece ni la *enor atenciHn. !a Inica reali(a( e& el pre&ente; -uturo ' pa&a(o no e)i&ten ni cau&an ningIn e-ecto, a *eno& Cue alguien lo& i*agine en el pre&ente ' cau&e e-ecto& atento a ello&. 4or e&o en la e&cala *acro&cHpica la -&ica tiene co*o ba&e -un(a*ental el #ec#o (e Cue, por cuanto to(a in(eter*inaciHn en e&a e&cala &e aplica a evento& -uturo&, cuan(o &e (eter*ina ca(a tran&-or*aciHn te*poral la &ituaciHn actual o Ilti*a e& eCuivalente a &u #i&toria co*pleta. En contra&te, la& *ente& o p&iCui&*o& ca*bian (e& (ecir, &e alteran en el tie*po) (e *anera *u' (i-erente$ e&ta& *ente& son realidades #ue se transforman s(lo en base a una selecci(n de sus respectivos antecedentes, no sobre todos ellos . E&a e& &u (e-iniciHn obBetiva, la Cue e*plea*o& en nue&tra tra(iciHn neurobiolHgica. En otra& palabra&, la #i&toria entera, eCuivalente a la Ilti*a &ituaciHn, e& inevitable*ente u&a(a por ca(a co&a &itua(a entre la& *ente& circun&tancia(a& (co&a& co*o viento&, pie(ra&, #ongo&, planta& ' co*puta(ora&, para la& cuale& ninguna variaciHn en la canti(a( o (i&tribuciHn (e *ovi*iento pue(e ocurrir co*o e-ecto (e -uer<a& interna&) para tran&-or*ar&e a *e(i(a Cue el tie*po pa&a. En ca*bio, para &eleccionar un &ubconBunto (e antece(ente& e& nece&ario conocerlo& ' po(er auto(eter*inar&e tran&-or*ativa*ente. En e&a &elecciHn, pue&, la ciencia -&ica #alla en la naturale<a reali(a(e& con conoci*iento& ' &e*oviencia$ la& *ente&, p&iCui&*o& o e)i&tenciali(a(e& cu'a (e-iniciHn obBetiva, riGn(ono& (e Cuiene& lo procla*aban i*po&ible, acabo (e reiterar. ;e*oviencia e& la capaci(a( (e *over&e a & *i&*o ante to(o interna*ente, e& (ecir (eter*inan(o un ca*bio interior Cue po&terior*ente pue(e originar e-ecto& cau&ale& e)terno&, por eBe*plo *over un (e(o o (e&pla<ar&e. !a &e*oviencia nunca &e #a encontra(o &epara(a (e la capaci(a( (e conocer, ' a*ba& &on ra&go& propio& (e la& e)i&tenciali(a(e&, *ente& o p&iCui&*o& cu'a caracter&tica e&encial, co*o vi*o& al principio, e& la ca(acualte<. ;e*oviencia ' conoci*iento operan auna(o&; vea*o& cH*o. E&te conoci*iento o apre#en&iHn gno&eolHgica capta cierta& reaccione& -eno*Gnica& (e& (ecir, reaccione& en la& cuale& una &en&aciHn e& conoci(a) Cue con Fa2ob lla*a*o& la& entonacione& &ubBetiva& (e la enti(a( autocogno&cente. /ale& reaccione& #acen (i&continuar la &erie cau&al e)terna Cue llevH a pro(ucirla&. E&a &erie previa (e (eter*inacione& cau&ale& e-iciente& &e ter*ina, pue&, al pro(ucir reaccione& entonativa& Cue &on a la ve< -eno*Gnica& ' a&i*i&*o ine-iciente& para continuar la &erie. 4or en(e en la naturale<a el e*pla<a*iento (e e)i&tenciali(a(e& circun&tancia(a& &e #alla (oCuiera un corte interru*pe una ca(ena cau&al e-iciente. El Ilti*o e&labHn (e tal ca(ena -eno*eni<a co*o la reacciHn (e un &er autocogno&cente. /al
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reacciHn cau&al e& gno&eologica*ente apre#en(i(a - porCue el &er Cue reacciona e& autocogno&cente - pero &e agota en &u propia entonaciHn cogno&cible ' carece en & *i&*a (e e-iciencia cau&al para continuar la &erie cau&al prece(ente. CualCuier (erivaciHn cau&al (e ella, pue&, #a (e con&i&tir en la iniciaciHn - acciHn - (e una nueva ca(ena cau&al &e*oviente*ente origina(a por la e-iciencia cau&al (el *i&*o ente autocogno&cente Cue lleva a cabo la apre#en&iHn gno&eolHgica ' optH por &eleccionar aCuella entonaciHn &ubBetiva co*o antece(ente cau&al ante& Cue (e&eleccionarla, en tal ca&o a(optan(o co*o antece(ente cau&al &u &en&aciHn (e& (ecir, con-or*,n(o&e al apetito). 0a(a (e e&to ocurre en el #iato entre *ente&, lla*a(o #iato #ilo<oico ' -or*a(o por to(a& la& reali(a(e& no e*p&iCuea(a&. En Gl to(a& la& &erie& cau&ale& continIan (o &ea to(a e-iciencia cau&al e& tran&eInte, e& (ecir la *ateria-energa e& con&erva(a en lo& e-ecto&) pero en ca*bio no #a' apre#en&iHn gno&eolHgica o cogno&citiva. Aic#o (e otra *anera, al llegar a una apre#en&iHn gno&eolHgica, la &erie cau&al Cue #aba lleva(o a la reacciHn entonativa no pue(e *antener&e *,&. ;u e-iciencia cau&al, Cue #a&ta all #aba &i(o tran&Gunte, &e ga&ta en pro(ucir cierta reacciHn *ani-e&tativa o &en&acional ' no pue(e pro(ucir ningIn otro e-ecto. Una pue&ta &e*oviente en acciHn (e la cau&ali(a( e-iciente (e la *i&*a enti(a( autocogno&cente e& pue& *ene&ter para e*pe<ar otra &erie cau&al, Cue pue(e pre&ervar la ruta (e la &erie anterior o bien (e&viar&e (e ella. 4ero, en contra&te con la integraciHn a)onal (e lo& ganglio& nervio&o& Cue (e&tru'e lo& ca*ino& previa*ente &egui(o& por ca(a ele*ento (el proce&o, cualCuier reali(a( Cue conoce tiene Cue tener *e*oria. Ello e& a& porCue to(a& la& reali(a(e& en la naturale<a, tanto *ente& cuanto e)tra*entali(a(e&, e)i&ten (e a un in&tante por ve<; reciGn co*entG Cue ni el -uturo ni el pa&a(o e)i&ten. 4ero (entro (el in&tante no caben *Iltiple& tran&-or*acione& te*porale&, Cue &on &erie& (e proce&o& alterativo& cau&al*ente e-icace&. D& Cue cualCuier reali(a( Cue cono<ca #a (e &i*ultanei<ar &u& conoci*iento&, 'a Cue no e)i&te (entro (el in&tante ningIn (ecurrir te*poral Cue pu(iera borrarlo&. /al co*o el *petu e& &uper-luo para *antener cuerpo& no perturba(o& en *ovi*iento rectilneo (pri*era =le'> (e 0e.ton), e&ta*par en el cerebro tale& *e*oria& e& &uper-luo para *antenerla& en la *ente. !a& e)i&tenciali(a(e& circun&tancia(a& no e&t,n con-ina(a& a ocupar proce&o& en (ecur&o &ecuencial, co*o lo e&t,n el -unciona*iento (e la& *,Cuina& ' reali(a(e& no e*p&iCuea(a& - aunCue la -unciHn biolHgica (e la& *ente& ataOe a e&o& proce&o&, Cue (eben &erle& (a(o& a conocer &ecuencial*ente por el cerebro. En otra& palabra&, en la naturale<a ca(a co&a Cue &e conoce (*ente) no pue(e per(er la& &ecuencia& (e &u& ca*bio& a(Cuiri(a& co*o (i-erenciacione& interna& (e &u con&i&tencia Hntica (Cue a& &e tornan =(i&ponibili(a(e& a(Cuiri(a&>), porCue, co*o to(o en la naturale<a, la& *ente& o reali(a(e& Cue &e conocen no e)i&ten en *,& Cue un in&tante ' &u e-iciencia cau&al no e&tablece (e*plean(o acciHn e-iciente en e-ectuar ca*bio cau&al) otro tie*po (entro (e ella&. E& (ecir Cue lo& p&iCui&*o& pue(en llegar a (i-erenciar conteni(o& interno& Cue lo& lleven a contener calen(ario&, pero no a contener intervalo& cau&al*ente reale&. DIn en otra& palabra&, la& *e*oria& no pue(en &ucu*bir al tie*po$ la &i*ult,nea (i&ponibili(a( (e to(a la &ecuencia autobiogr,-ica #a (e e&perar&e (e la *era (i&ponibili(a( (e algIn conoci*iento (e la propia reali(a( Hntica, aun
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inco*pleto en pro-un(i(a( con&titutiva. Ello e)plica el recobro (e la& a*ne&ia&, Cue ve*o& en lo& #o&pitale&$ &i la& *e*oria& -ueran (ato& graba(o& Ba*,& po(ran re#acer&e una ve< (e&tru(o& por el (eterioro org,nico. E&a& *e*oria& inclu'en conoci*iento& Cue a(Cuirieron cierto aBu&te a(aptativo a la reali(a( e)tra*ental. /al aBu&te &e (ebe a la &e*oviencia. !o& conoce(ore& e&ta*o& co*o encerra(o& en una bol&a cu'o e)terior - la e)tra*entali(a( - &Hlo po(e*o& conocer palpan(o. ;i no& Cue(a*o& Cuieto&, no po(e*o& (i&tinguir na(a. En ca*bio, &i no& *ove*o& ' palpa*o& el e)terior, (i&tinguire*o& (i-erencia& en lo Cue e&t, a-uera (e nue&tra *ente$ (i&tinta& -or*a& (e reaccionar a la e-iciencia cau&al (e nue&tra propia acciHn &e*oviente. D& conceptuali<a*o& la& co&a&. 4or ello el aBu&te (e lo& conoci*iento& ani*ale& a &u& a*biente& evi(encia la reali(a( (e &u& &e*oviencia& en la naturale<a. Una previa, ob&oleta p&icologa platoni&ta (ecla*aba Cue uno po(a conocer conte*plativa*ente, pero el (e&arrollo (e la lla*a(a =epi&te*ologa genGtica> en la& Ilti*a& (Gca(a& #a (e&carta(o e&a Cui*Grica conte*plativi(a(. El (e&arrollo intelectual &e ba&a en la activi(a( (e&plega(a, Cue e& conoci(a aunCue no e& entona(a o -eno*Gnica. E& la co*pren&iHn (e la propia e-iciencia cau&al lo Cue per*ite interpretar cau&al*ente lo& proce&o& e)tra*entale&. 4ero e&to& ocurren con enor*e -inura cau&al. Ca(a in&tante -&ico, el =intervalo> en Cue ninguna -uer<a -&ica po(ra intro(ucir un ca*bio, (ura 0,000000 000000 000000 000000 000000 000000 000000 09:N18... (e &egun(o. En ca*bio ca(a *o*ento, el *enor intervalo Cue una *ente circun&tancia(a a la biH&-era terre&tre pue(e (i&tinguir, (ura alre(e(or (e (o& o tre& centG&i*a& (e &egun(o. !a enor*e (i-erencia proviene (e un e-ecto bien conoci(o en la -&ica (e la relativi(a(, la (ilataciHn te*poral. E&ta (ilataciHn relativ&tica pre&enta una Inica cau&ali(a( e-iciente a travG& (e (i-erente& *arco& (e re-erencia, &ien(o a& 5 a travG& (e ello& - co*o la& *ente& interactIan cau&al*ente con la e)tra*entali(a(. !a *agnitu( ob&erva(a (e e&a (ilataciHn te*poral e&, por lo (ic#o, una& 10 41 vece&. Ello no& in(ica cual e& la locali<aciHn -&ica (el &itio cerebral (e&(e el cual lo& p&iCui&*o& interactIan con la e)tra*entali(a($ e& un &itio Cue &e *ueve a la veloci(a( Cue pro(uce preci&a*ente (ic#a (ilataciHn. El c,lculo e& &encillo. /al preci&a veloci(a( e& la Cue re(uce la veloci(a( (e la lu< en una peCueO&i*a -racciHn, &ac,n(ole 1%1082 (e &u valor; e& (ecir, la veloci(a( *enor a la (e la lu< &Hlo por -altarle la -racciHn 10 - 82. En con&ecuencia el &itio por (on(e la& *ente& interactIan con la e)tra*entali(a( no e&t, (eter*ina(o en el ca*po (e -uer<a electro*agnGtica, porCue la& (eter*inacione& Cue real*ente &e propagan en e&te ca*po - lla*a(a& -otone& - no tienen *a&a ' por en(e no pue(en re(ucir por ninguna -racciHn &u veloci(a( caracter&tica en el *e(io (e&a veloci(a( re-leBa relaBacione& cau&ale& ' por e&o &ie*pre &igue &ien(o la celeri(a(, c, (e la lu< en e&e *e(io). !a locali<aciHn (e la pre&encia operativa (e la& *ente& (ebe ocurrir pue& en la& (eter*inacione& Cue &e propagan en otro ca*po (e -uer<a, cu'o& vectore& cau&ale& tengan o a(Cuieran la *a&a o corpulencia (in,*ica - no inercial, por &upue&to, &ino (in,*ica - e)acta para *over&e a la veloci(a( Cue genera la (ilataciHn te*poral ob&erva(a, (e una& 1041 vece&. 4ero lo& ca*po& -&ico& (e -uer<a&
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&e #an (i-erencia(o entre & a partir (e uno originario, (e *o(o Cue entre ello& pue(en acoplar&e ' *antener cierto& enlace&. D&, el -unciona*iento electroneurobiolHgico (el teBi(o gri& cerebral, Cue opera variacione& (e lo& valore& (el ca*po electro*agnGtico (e -uer<a&, pue(e variar la *a&a o corpulencia (in,*ica (no inercial) (e aCuella& partcula& o (eter*inacione& propagante& (e la acciHn cau&al (el otro ca*po (e -uer<a en la& Cue &e locali<a la interactivi(a( (e lo& p&iCui&*o&, generan(o relativ&tica*ente el e&ta(o en Cue no po(e*o& (i&tinguir *eno& (e (o& o tre& centG&i*a& (e &egun(o. En otro *o(o (e -unciona*iento electroneurobiolHgico el *i&*o teBi(o neuronoe*,tico pue(e a-loBar el =-rena(o>, brin(,n(ole& *eno& corpulencia a e&a& partcula&, (e *o(o (e re(ucir &u veloci(a( #a&ta la (e lo& -otone& *eno& una -racciHn (e 10 - 96 - veloci(a( Cue no per*ite a la e)i&tenciali(a( all =a&o*a(a> re&olver *eno& (e una& (ocena& (e *inuto& e)tra*entale&, lo cual pone tal *ente a (or*ir. Entre lo& (o& valore& #a' to(o un rango (e po&ibili(a(e&, Cue per*ite variacione& (e re&oluciHn te*poral *uc#o *,& peCueOa&, &u-iciente& para no interpretar operacional*ente la& e)periencia& - lo Cue &e lla*a =(e&aten(erla&>. !o& ca*bio& (el -unciona*iento electroneurobiolHgico Cue generan (i&tinta& acui(a(e& te*porale& no nece&itan ocurrir &obre to(o el cerebro. Dl contrario, &uelen &er regionale& ' (eter*inar&e por -actore& tanto e)terno& co*o voluntario& (e&to&, en -or*a no (el to(o (i-erente a aCuella por la cual pro(uci*o& el *ovi*iento (e uno (e nue&tro& (e(o&) (e *o(o (e (e&aten(er &electiva*ente parte (e la& e)periencia& ' en-ocar la atenciHn en otra&, o 5 relaBan(o *,& aCuel =-rena(o> en un #e*i&-erio cerebral entero - (or*ir con un &olo #e*i&-erio cerebral, co*o #acen la& ave& ' lo& *a*-ero& *arino&. 0o ob&tante la acui(a( =local> (el ob&erva(or &e *antiene inaltera(a. 4or ello &ie*pre Cue (e&perta*o& a un (ur*iente, en cualCuier etapa (el (or*ir con &oOar o &in Gl, el (e&perta(o no& cuenta Cue le interru*pi*o& algIn cur&o (e *entaciHn Cue e&taba (e&arrollan(o. 4ara abor(ar la *ente reptiliana no nece&ita*o& re&eOar *uc#o *,& Cue e&te breve boceto acerca (e la& relacione& entre -unciona*iento cerebral ' conteni(o& *entale&. Con lo (ic#o e& evi(ente Cue e)plicar e&ta& relacione& en tGr*ino& (e un &olo ca*po (e -uer<a& operan(o en tGr*ino& (e cone)ione& circuitale&, co*o en un ganglio, no tiene na(a Cue ver con la reali(a(. 1n(epen(iente*ente (e la con(ucciHn a)onal (e &nte&i& neuronale&, lo Cue el cerebro con&igue con &u& alteracione& elGctrica& e& (i&i*ilar e&ta(o& (e aCuel otro ca*po co-volu*Gtrico (on(e &e locali<a la pre&encia operativa (e un p&iCui&*o ' G&te reacciona, generan(o entonacione& Cue (i-erencia cogno&citiva*ente. !a (i&i*ilaciHn ocurre e)tra*ental*ente ' la (i-erenciaciHn intra*ental*ente, (entro (e la in(ivi&ibili(a( e in*e(iate< i*pue&ta& por el car,cter *icro-&ica*ente (i&creto (e la& accione& cau&ale&. 4ero a*ba& no &on para na(a cara& (e la *i&*a *one(a (con-u&iHn lla*a(a =teora (e lo& a&pecto&> o *oni&*o neutro), 'a Cue la intra*entali(a( e& plural ' ca(acu,ltica, &u& reaccione& no (eter*inan cau&al*ente &u tran&-or*aciHn ' opera tanto &e*oviente*ente co*o reactiva*ente &obre & ' &obre la e)tra*entali(a(, *ientra& Cue e&ta Ilti*a e& continua, -ungible, opera &Hlo reactiva*ente ' pue(e tran&*itir &u& reaccione& 'a Cue e&ta& no &e agotan en generar *ani-e&tacione& cogno&cible&. El cerebro, Cue e& e)tra*ental, cu*ple &u -unciHn operan(o con el &i&te*a electro*agnGtico (e
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re-erencia a obBeto& Cue #ere(H epigenGtica*ente (e &u ance&tro pre-=*eta<oario>. K Cue nunca (eBH (e u&ar porCue nunca (eBH (e co*er ni (e reco*binar&e &e)ual*ente, *ientra& e&te &i&te*a ' lo& ganglio& (e cone)ione& coevolucionaban en la *a&a (e parGnCui*a cerebral. Cierto *o(o (e *o(ulaciHn (e &u& variacione&, la *o(ulaciHn (e la& pGr(i(a& (e #i&tGre&i&1 1 5 en el acople entre a*bo& ca*po&, rige la (eter*inacione& (e reaccione& entonativa& ' po&ible*ente la in(ucciHn (e *a&a-energa en lo& vectore& (o =partcula&> propaga(ora&) (e -uer<a (el otro ca*po (on(e el p&iCui&*o locali<a &u pre&encia operativa. /al in(ucciHn altera la acui(a( te*poral (e la e)i&tenciali(a( all circun&tancia(a ' &u po&ibili(a( (e interpretar operativa*ente &u& e)periencia&. E*p&iCuear lo& organi&*o&, e& (ecir intro(ucirle& co*o nivel *,& &uperior (e &u& regulacione& org,nica& un p&iCui&*o o e)i&tenciali(a( eclo&iona(o en ello&, e& un recur&o (i&ponible utili<a(o por la evoluciHn biolHgica para coloni<ar lo& nic#o& ecolHgico& Cue reCueran eBecutar con(ucta& in(e-inible& (e ante*ano, o &ea tran&-or*ar acci(ente& en oportuni(a(e&. 4ara ello #aba Cue brin(ar in&truccione& generale&, no particulare& (aunCue lo& ganglio& po(an ' (eban &eguir obran(o en ba&e a e&ta& Ilti*a&, en nivele& &ubor(ina(o& (e regulaciHn). 6rin(ar tale& in&truccione& generale& &e logrH pro(ucien(o oportuna*ente (i-erente& entonacione& e)i&tenciale& o &ubBetiva& Cue obraran co*o *otivacione& genGrica&. !o Cue &e &eleccionH evolutiva*ente -ue la (in,*ica electroneurobiolHgica Cue, *o(ulan(o el *i&*o proce&o Cue *apeaba lo& evento& a*bientale& (Cue aCu lla*a*o& EunciHn 1), pro(uBe&e en la e)i&tenciali(a( circun&tancia(a cierto *enI (e (i-erente& reaccione& entonante& o &en&acione& &eOalativa&, i*pul&ante& ' aliciente& (EunciHn :). D& (i-erencia(o&, e&o& conteni(o& (e e)periencia &e &i*ultanei<aban en la retenciHn *nG&ica. Ello per*itiH generar un (e&arrollo intelectual con el (e&arrollo (e ca(a in(ivi(uo. Ae e&ta *anera tal in(ivi(uo pu(o &eleccionar antece(ente& para (eter*inar con(ucta& &en&acional*ente *otiva(a& ' aBu&ta(a& a una reali(a( e)tra*ental conoci(a por &u& reaccione& tpica& al obrar &e*oviente, repre&entan(o e&a reali(a( en el e&pacio (e la& (i&ponibili(a(e& operativa& (el p&iCui&*o &e*oviente (EunciHn 2). D& la estructura (el organi&*o vivo Cue(H co*pue&ta (e una BerarCua continua (e &i&te*a& progre&iva*ente abierto&, Cue &on *o(elo& encaBa(o& uno en otro (co*o *uOeca& ru&a&) o catenaciHn enc,ptica (e repre&entacione& (el univer&o. 0o (e to(o Gl, va &in (ecir, &ino &Hlo (e lo& -actore& reteni(o& por lo& antepa&a(o& co*o ecolHgica*ente relevante&. Ca(a nivel (e e&ta catenaciHn (e *o(elo& atrapa tran&itorie(a(e& progre&iva*ente *,& e-*era&; #a' (I) un *o(elo ar*a(o -ilogenGtica*ente, a vece& *ulticopia(o, el genoma, -uncional*ente a(apta(o a un e&Cue*a prototpico (e la& relevancia& reteni(a& &in prever lo& evento& in(ivi(uale& (el co*ercio (e lo& organi&*o& (e e&ta e&pecie con &u a*biente;
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A Crocco ,:B6@-, ) N 4atent : ?L2 ;0:, filed :@ Jebr $ disponible en ) N .((icial Journal ^ 4atents, 6 January :BL:
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(II) un *o(elo ar*a(o ontogenGtica*ente, el soma o =cuerpo> (el ciclo (e vi(a u organi&*o, *,& aBu&ta(o al nic#o concreto (e&te inclu'e al *i&*o organi&*o con &u& regulacione&), ' (III) un tercer *o(elo, el mundo mental o (i-erenciacione& (el p&iCui&*o, Cue cuan(o e)i&te, con la& con&ervacione& (e &u& conteni(o& u obBeto& baBo la& operacione& &e*oviente&, i*ita lo *,& ceOi(a*ente Cue -ue Itil &eleccionar lo& evento& ' regulari(a(e& *,& r,pi(a& cu'a& evolucione& (eben &eguir&e para &obrevivir en el nic#o. El funcionamiento (el ciclo (e vi(a &i*ple*ente con&i&te en una articulaciHn (e tempos$ lo& *o(elo& aBu&ta(o& a lo& ca*bio& *,& veloce& (e la reali(a( pertinente regulan la& regulacione& Cue lo& aBu&ta(o& a lo& *eno& veloce& i*ponen al -luBo (e *ateria-energa (-luBo ent,lpico o syrrhoia) Cue atravie&a el ciclo (e vi(a u organi&*o; e&to& Ilti*o& *o(elo&, a &u ve<, &o&tienen el (e&arrollo epigenGtico o *ol(eo (e lo& anteriore&. D& la& regulacione& org,nica& &e prolongan en proce&o& conativo-cogno&citiva*ente (irigi(o&, co*o lo avan<ara Fa2ob 1 1 6 ', con *enor a*plitu(, 4iaget 1 1 7 . E&te *o(o (e -unciona*iento re(e-ine, en ca(a nivel (el continuu* -uncional, CuG co*ponente& #an (e tornar&e ele*ento&, e& (ecir &er reconoci(o& por la activi(a( (el nivel. !a con(iciHn (e ele*ento no pue(e tran&*itir&e (e un nivel a otro; en palabra& *,& tGcnica&, ni el -luBo ent,lpico ni lo& proce&o& (i&i*ilativo& (e *ani-e&tacione& &on auto&i*ilare& entre nivele&. 4or ello el or(en (el organi&*o &ie*pre &obrepa&a &u propia in-or*aciHn 1 1 8 .
7ente e reptil!
D& &e (i-erenciaron evolutiva*ente varia(o& *enIe& o paleta& &en&acionale& ' conBunto& (e conteni(o& *entale& propio& (e a*niota& ' ana*niota&, e&pec-ico& para ca(a e&pecie. E& por ello Cue, &iguien(o el criterio (e Fa2ob
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Chr JaMob ,:B22-, CVel Tropismo a la Teor<a \eneral de la *elati"idad,D Oumanidades ,+a 4lata-, ; P>ase tambi>n sus traba'os arriba citados, C+ocali5acin del alma y de la inteligenciaD, !l +ibro ,Fuenos /ires- P 1 ,:B0@- :?:$ ,:B06- 2L:, 4;;, ??;$ P ! ,:B0L- ;, :6:, 2B;, ?;6 y @B? ,publicado en nue"e n#meros-, y C+a psicointegracin introyenteGambiental org&nica y sus problemas para la neuropsi%uiatr<a y psicolog<a, primera parte0 =u (ilogenia constructi"aD, *e" Eeurolgica de Fuenos /ires 1% ,:B4L-, ::?G:4: J 4iaget, Biologie et connaissance : essai sur les relations entre les rgulations organi1ues et les processus cognitifs ,\allimard, 4aris, :B@60 +2a"enir de la science, 42-$ 6e comportement) moteur de lNvolution ,\allimard, 4aris, :B6@0 Collection id>es, ;?4A Crocco ,:B62-, UThe in(ormation o( a system only implies necessarily the enthalpy o( anotherU ,in(orme para el Conse'o Eac de ln"estigaciones Cient<(icas y T>cnicas, 4residencia de la Eacin$ agosto- /grade5co comentarios del pro( \regory Chaitin, por entonces residente en Fuenos /ires ,luego Th J ]atson *esearch Center, IFA Corp , E 7orM-, en este estudio conducente a despla5ar los conceptos shannonianos al describir la trans(erencia a los sistemas biolgicos del an&lisis de la in(ormacin basado en la teor<a del cable, tan seductora cuando se presupone un origen hodolgico de la Cpsicog>nesisD
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@?
en &u& (e&cripcione& (e (i-erente& e&pecie&1 1 9 , po(e*o& #ablar (e *enIe& o paleta& (e conteni(o& (e e)periencia$ por eBe*plo, conteni(o& (e e)periencia aviano&, pri*ate&, canino&, cet,ceo&, eCuino&, reptiliano&, probo&c(eo&, con(rictio& o actinopterigio& ', Cui<,&, ce-alHpo(o&. /a*biGn #u*ano&. ;ie*pre Cue encontre*o& con(ucta aBu&ta(a al &obrevivir en a*biente& Cue no a(*iten &er &u-iciente*ente (e-ini(o& para una *,Cuina (e /uring &abre*o& Cue e&a con(ucta -ue obteni(a por la aplicaciHn (e &e*oviencia (=palpan(o> para generar el (e&arrollo intelectual) ' Cue e&ta &e*oviencia conlleva la (i&ponibili(a( (e apre#en&iHn gno&eolHgica. @peracionali<ar e&te criterio reCuiere aOa(ir la con&i(eraciHn (e lo& medios Cue &abe*o& per*iten interactuar a lo& p&iCui&*o& con el Hrgano cerebral al cual &e encuentran circun&tancia(o& ' (e&(e Gl con el re&to (el a*biente; e& (ecir, la *o(ulaciHn (e la electroneuro(in,*ica en la *a&a neuropilar tal co*o la conoce*o&. 4or ello enten(e*o& Cue, ta*biGn por eBe*plo, la& abeBa& &on =autH*ata& (e RH*e< 4ere'ra> ' no &e #allan controla(a& por ninguna e)i&tenciali(a( co*o nivel *,& &uperior (e &u& regulacione& org,nica&, en nue&tro erat#e* por lo *eno&; no &e trata (e un a&unto (e (e-inicione&, pue&, &ino (el re-ina*iento (e la& inve&tigacione& -,ctica&. Cabe e&perar Cue el avance (e la ciencia caracterice con *a'or preci&iHn e&ta *o(ulaciHn ' e&table<ca &u& e-ecto& (i-erenciale& en ba&e a lo& (e&arrollo& (e&cripto& en nue&tra tra(iciHn (p. e. e-&. 2, 114 ' 119), Cue aCu cree*o& proveen el progra*a *,& a(ecua(o para la neurobiologa -utura. En lo& reptilo*or-o& a*niota& #alla*o& por pri*era ve< neocHrte); cierta corte<a cerebral &upraol-atoria aparece en an-ibio&, pero &Hlo en reptile& &e #alla a&egura(a la e)i&tencia (e neocHrte). ;u ,rea anatH*ica inicial, en la regiHn -rontal lateral entre la ba&e ol-atoria ' la <ona piri-or*e =e&t,, -ilogenGtica*ente, en pri*er lugar, (e&tina(a a la elaboraciHn con&ciente (e la orientaci(n en e&pacio, cau&ali(a( ' tie*po (gno&ia& (el intro'ente ' (el a*biente)> 1 2 0 . =En e&ta regiHn e&t, el *anto cortical en (irecta continuaciHn con el neoe&tria(o &ub'acente Cue a la capa &uperior cortical (JreceptoraL) agrega aCu una in-erior (Je-ectoraL). E&ta regiHn, Cue e)i&te 'a en la an-i&baena, au*enta en lagartiBa& ' tortuga&, ' a(Cuiere *a'or (e&arrollo en la iguana ' el 'acarG. Co*o #acia ella &e (irigen la& -ibra& *,& larga& (e la ra(iaciHn tal,*ica anteroba&al, no cabe (u(a (e Cue en e&a <ona &e (epo&itan ' elaboran e&t*ulo& con*e*orativo& (e or(en &uperior (no ol-atorio&)> (op. cit., pp. 79-78). JQuG conteni(o& *entale& (i&i*ilanL JCH*o e& e&o (e #aber naci(o reptilL DunCue la varie(a( neurobiolHgica reptiliana no
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Chr JaMob ,:B::b-, Oom Tierhirn (um 9enschenhirn , I Teil0 Tafel"erI nebst &infPhrung in die $eschichte der Hirnrinde ,J J +ehmannZs Perlag, Ahnchen-$ Chr JaMob y Clemente .nelli ,:B:;-, tlas del cerebro de los mam#feros de la *ep+blica rgentina: &studios anat.micos) histol.gicos % biol.gicos comparados sobre la evoluci.n de los hemisferios % de la corte(a cerebral ,\uillermo Nra(t, Fuenos /iresC( Cap 2 ,pp 2?G40- y Cap @ ,pp 6?G:02Chr JaMob ,:B4?- &l %acar /Caiman latirostris2 % el origen del neoc.rte-: estudios neurobiol.gicos % folIl.ricos del reptil ms grande de la rgentina ,Jolia Eeurobiolgica /rgentina IP, :G:;4-, p&gina :0B$ Chr JaMob ,:B4@-, C!l tr<gono cerebral =u signi(icacin neurobiolgica ,"<a central e(erente para la musculatura lisa "<scero"ascular de la es(era gnsica emoti"a-,D *e"ista Eeurolgica de Fuenos /ires 11, 2G2:
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@@
&ea *H(ica, con&i(ere*o& un &olo eBe*plo. AeBe*o& la palabra a C#ri&to-re(o Fa2ob, en &u -a*o&a &nte&i& neurobiolHgica (el e)i&tir co*o Caiman latirostris (op. cit., pp. M8-MN)$ =;i reali<a*o& con lo& re&ulta(o& (el e&tu(io pre&enta(o una &u*aria recon&trucciHn neurobiolHgica (el 'acarG, ten(re*o&$ D) Un per-ecto ' e-iciente &i&te*a ar#uineuronal re-leBo &o*,tico ' &i*p,tico Cue *eta*Grica*ente &e organi<a en *,& (e &e&enta &eg*ento& e&pinale&, a(e*,& (e lo& bulbo*e&ence-,lico& ' ol-atorio& (e&cripto& Cue repre&entan uno& (ie< *,&. ... 0atural*ente, el 'acarG co*parte con lo& (e*,& vertebra(o& la& regulacione& re-leBa& &i*p,tica& v&ceroglan(ulare& ' circulatoria& co*o ba&e (e &u e)i&tencia in(ivi(ual &o*,tica. Co*o entre lo& &enti(o& &uperiore& (o*inan la vi&ta ' el ol-ato ' ta*biGn el o(o, po(e*o& &egIn &u (e&arrollo cla&i-icarlo co*o macr(ptico, macrosm+tico ' mesoac<stico ... 6) ;u &i&te*a paleoneuronal in&tintivo, con ab&oluto (o*inio (el cuerpo e&tria(o liga(o por un potente #ipot,la*o a un cerebelo re(uci(o, correlaciona e&pecial*ente e&t*ulo& ol-atorio& ' 2ine&tG&ico& *u&culare& con otro& ve&tbulotrige*inale& ' Hptico&, actuan(o en pri*er lugar para una nor*o2ine&ia (co*binaciHn #ere(a(a (e (i-erente& grupo& *u&culare& (e an,loga -inali(a() aplica(a a la vi(a acu,tica 5 (o*inan(o all lo& grupo& agre&ivo& &obre lo& (e-en&ivo& en contra (e lo Cue acontece en tierra. 1ntere&ante e& la ob&ervaciHn (e Cue para ra&car&e o a'u(ar&e pre-iere la& e)tre*i(a(e& po&teriore&, cu'a e)plicaciHn ten(re*o& Cue bu&car en &u aparato centrali<a(or$ el enor*e cuerpo e&tria(o. !o& gran(e& cuerpo& Hptico&, Cue correlacionan e&pecial*ente e&t*ulo& Hptico& con acI&tico& ' trige*inale&, vienen en &egun(o lugar para &u& orientacione& en el e&pacio. Einal*ente co*proba*o& centro& (ience-,lico& v&cero*otore& ... C) ;u e&-era neoneuronal, por -in, liga(a al (e&arrollo cortical, no pue(e &ino &er *u' re(uci(a -rente a la& anteriore&. ;in e*bargo, ella no -alta ' lo intere&ante e& aCu preci&a*ente e&e (e&pertar (e un p&iCui&*o &uperior e in(ivi(uali<a(o Cue in(u(able*ente &e prepara. Dparece a& en pri*er lugar, con &u -a&e con*e*orativa, el ol-ato. !a e)ten&a <ona a**Hnica e&ta capacita(a para al*acenar, entre la& on(a& e&tacionaria& (e &u& &i&te*a& colaterale& (enta(oa**Hnico&, e)periencia& ol-atoria& li*ita(a& ' no po(ra*o& ta*poco negar un a-lora*iento (e la& Hptica& ' Cui<,& la& acI&tica&, enten(ien(o Cue en to(a& e&a& e)periencia& la -a&e gnH&ica orienta(ora (o*inara, Cue(an(o re&erva(a la -a&e reactiva (volitiva) a lo& centro& corticale& en pri*er lugar. 4or con&iguiente, po(ra*o& intentar psicobiol(gico en la &iguiente -or*a$ recon&truir el re&ulta(o
1b) En &u \esfera del introyente8 el 'acarG #ere(a, natural*ente, co*o to(o& lo& vertebra(o&, la& -uncione& regula(ora& (e autocon&ervaciHn
@6
vegetativa in(ivi(ual ' genGrica. ;u re-lectivi(a( tro-opla&*,tica Zo *enI (e reaccione& para ali*entar&e[ (i&pone para e&o, en la ba&e (el (iencG-alo, (e lo& *i&*o& po(ero&o& centro& &uperiore& (nIcleo& periepen(i*ario& ' ganglio& ba&ale& tIbero*a*ilare&) Cue &e ob&ervan #a&ta en el #o*bre, con&tante*ente ' &in *a'or variaciHn ... 4ara e)plicarno& e&a& coinci(encia& (ebe*o& ... a(*itir en e&o& centro& &uperpue&to& locali<acione& (i-erente& para el agoni&*o ' el antagoni&*o (e lo& &i&te*a& glan(ulare& Cue, (irecta*ente por &i&te*a& &i*p,tico& o in(irecta*ente &obre gl,n(ula& en(ocrina& ..., e&ti*ulan o in#iben parcial o total*ente la& &ecrecione&, la& Cue en la e&-era (el intro'ente ... elaboran la ba&e bioCu*ica (e la autono*a in(ivi(ual, crean(o el ca*po (el biotono vegetativo, eCuilibrio in(i&pen&able (el biene&tar org,nico para #o*bre ' ani*al. ... 2b) !lega*o& a &u \e&-era (el a*biente3. 6ambre y amor la ligan, ta*biGn en el 'acarG, al \intro'ente3 cu'a& e&ti*ulacione& v&cero&i*p,tica& ponen en \activi(a(3 &u &i&te*a &o*,tico, guia(o co*o 'a &abe*o& en pri*er lugar por el nervio Hptico ' (e&puG& por el ol-ato. J4ero e)i&ten e-ectiva*ente \nocione&3 &uperiore& in(ivi(ual*ente a(Cuiri(a& ' con*e*orativa*ente -iBa(a&, precur&ora& (e algo a& co*o una leBana \i(ea3 (e e&pacio, tie*po ' cau&ali(a(L Dnalice*o&. ;abe*o& Cue el 'acarG guar(a &u \Cuerencia3, &u \ni(o3, *ientra& no e)peri*enta *ole&tia& e)ce&iva&; en e&to& ca&o& pue(e e*igrar, bu&can(o otro \lugar (e vi(a3. 0o *ole&ta(o pre-iere el *i&*o lugar, a&ole,n(o&e o e&peran(o alguna pre&a. El a)io*a geo*Gtrico Cue (ice Cue la recta e& el ca*ino *,& corto entre (o& punto& lo &abe por intuiciHn ' lo veri-ica*o& cuan(o &e ec#a al agua co*o una -lec#a en bu&ca (el obBeto apeteci(o. En la orientaciHn e&pacial lo gua, a(e*,& (el oBo, el po(ero&o &i&te*a ve&tibular, (irigien(o en e&e &enti(o la cola *otora ' ponien(o en evi(encia *a'or &eguri(a( en &u \orientaciHn e&pacial3 cuanto *,& vieBo e&. ;e (e&criben ani*ale& (e *,& (e cien aOo& ( cocodrilos (el Range&, cu'a organi<aciHn cerebral e& en lo e&encial i(Gntica a la (el 'acarG) ' Cue (e&(e tie*po& re*oto& re&i(en en el *i&*o lugar, (on(e conocen to(o& &u& e&con(ite& ' po&ibili(a(e&. Ua*o& (el e&pacio al tie*po. En cierta& co*arca& (e la 1n(ia, &u& #abitante& veneran a lo& coco(rilo& (por \la tran&*igraciHn (e la& al*a&3); cuan(o a (eter*ina(a #ora aparece el cui(a(or, to(o& lo& &aurio& &e (e&piertan (e &u pe&a(o &ueOo ' van a &u encuentro (en otra& #ora& no le #acen ca&o), ro(e,n(olo con &u& -auce& abierta&; natural*ente, intervienen aCu reaccione& re-leBa&, pero *uc#o& ob&erva(ore& entien(en ver en e&o una e&pecie (e aco*o(aciHn al tie*po aco&tu*bra(o. ... JK la cau&ali(a(L Un e)peri*ento reali<a(o con 'acarG& re-iere lo &iguiente$ &i le *ete*o& en la boca un palo repeti(a*ente, lo *uer(e '
@L
lo (e&tru'e; &i en ve< (el palo &e utili<a una barra (e #ierro, trata (e #acer lo *i&*o tre& o cuatro vece&, pero aban(ona luego to(o intento, -enH*eno (e in#ibiciHn Cue no&otro& *i&*o& #e*o& co*proba(o en nue&tro laboratorio con eBe*plare& BHvene&. 0o cabe (u(a (e Cue in(ivi(uo& vieBo& en cautivi(a( reconocen a &u& cui(a(ore& ' le& &iguen &in *ole&tarlo& ' &e #acen tan *an&o& Cue #a&ta &e le& pue(e tocar ' #acer pintura& en &u& cabe<a&. 4or cierto Cue e&ta& e)periencia& &e borran r,pi(a*ente pue& &e trata (e \-iBacione& pa&aBera&3 iguale& a la& (e la *e*oria in-antil, cuan(o la& on(a& *icro(in,*ica& (el cHrte) no #an llega(o to(ava a &u potenciali(a( (e-initiva por -alta (e *a(uraciHn 5 -ilGtica all, ontogenGtica aCu.> 1nterru*po el relato (el *ae&tro para co*entar e&te punto. 0o &e trata propia*ente (e un =borra(o (e *e*oria&> - lo Cue no pue(e ocurrir, co*o 'a e)pu&e. !a& e)periencia& vivi(a& no &e pier(en, pero no vivi*o& aCuello Cue no aten(e*o& en algIn nivel (e po&ibili(a( operatoria, por *ni*o Cue &ea. 4or e&o &Hlo po(e*o& volver a i*aginar (=recor(ar>) lo Cue po(e*o& interpretar operativa*ente, co*o en&eOaba Dri&tHtele&. 4or ello &i&te*ati<a*o& nue&tra& *e*oria& en e&-era& o &eg*ento& &egIn la acui(a( o re&oluciHn te*poral con Cue -ueran original*ente e)periencia(a&; &i la re&oluciHn te*poral Cue e&tructura la vivencia no a(*ite nue&tra& operacione&, no la& po(e*o& =apercibir> o interpretar conceptual*ente, e& (ecir en tGr*ino& (e CuG po(ra obrar nue&tra &e*oviencia en la &ituaciHn Cue Cui&iGra*o& recor(ar. D e&to lo lla*a*o& (e&atenciHn. 4or eBe*plo, no po(e*o& (e entra(a (i-erenciar lo& &alu(o& recibi(o& al regre&ar a ca&a #ace cien (a& ' #ace noventa ' nueve (a&, aunCue para conte&tarlo& e&tuvi*o& pre&tan(o la (ebi(a atenciHn. 4ero e&o& recuer(o& e)i&ten$ &i algIn #ec#o *e*orable e)terno (por eBe*plo, una e)plo&iHn en la ca&a vecina o una grata noticia) no& per*itiera llegar a (i&tinguir &u& conte)to& po(ra*o& #acerlo, porCue a*bo& recuer(o& con&titu'en (i-erenciacione& (e nue&tra e)i&tenciali(a(. En contra&te, no po(ra*o& Ba*,& recor(ar CuG e)plicH un con-erenciante en lo& Ilti*o& tre& *inuto& &i no lo aten(i*o&, porCue con re-erencia a e&ta e)periencia no e)i&ten (i-erenciacione& (e nue&tra e)i&tenciali(a( Cue, operativa*ente, po(a*o& rei*aginar. Eueron lo& *i&*o& tre& *inuto& en Cue e&tuvi*o& -anta&ean(o alguna pava(a; pero a e&ta obvia*ente la e&tructura*o& con una re&oluciHn te*poral Cue a(*ita nue&tra& operacione&, la& Cue preci&a*ente tornaban la pava(a inteligible para no&otro&, *ientra& lo& conceptuo&o& (ic#o& (el con-erenciante lo& e&tructur,ba*o& en un nivel obBetal *uc#o *,& ba&to, el (e un rui(o (e -on(o (e variaciHn con&tante. E&ta e& la cau&a (e la a*ne&ia in-antil; el niOo atien(e con a(ecua(a re&oluciHn te*poral, pero aIn no #a &e(i*enta(o *nG&ica*ente &u& acto& propio& en un &i&te*a (e operacione& Cue con&erven ' (e-inan ele*ento& a& reconocible& (o =conceptuali<able&>) en el a*biente o &ituaciHn. (D e&te &i&te*a (e operacione&, Cue - prolongan(o el antiCu&i*o *o(o (e operar (e la &ubciliatura - (e&carta la& caracter&tica& in(ivi(uale& (e lo& #ec#o& ' le a&igna relevancia a ca(a evento e)traorg,nico (etecta(o &Hlo en tanto e& apercibi(o co*o tpico, lo& antiguo& lo lla*aban no?s poieeti'(s; cf. nota Error$ e-erence &ource not -oun(). El niOo aten(iH pero no interpretH
@B
operativa*ente lo& &uce&o&. E& &u pa&ivi(a( (e antaOo lo Cue le i*pi(e poner &u cerebro a rei*aginar a#ora (=recor(ar>) una cere*onia (on(e &u participaciHn no -ue activa. Dl 'acarG ' a to(o p&iCui&*o circun&tancia(o le ocurre lo *i&*o. 0o pue(e rei*aginar (=olvi(a>) lo Cue no pue(e interpretar en tGr*ino& (e accione& &e*oviente& a &u alcance. ;iga*o& o'en(o a Fa2ob$ =4ero en-rente (e to(o e&to, un e&tu(io *,& &i&te*,tico (ebera ' po(ra au*entar en *uc#o, to(ava, nue&tro \*aterial3 (e la \-ic#a p&icolHgica3 (el 'acarG, (a(o Cue no #a' (erec#o a negarle& rotun(a*ente a lo& #i(ro&aurio& -enH*eno& intelectuale& en -or*a (e orientaciHn con&ciente en e&pacio, tie*po ' cau&ali(a(, evoca(o& por una *e*oria gnH&ica (e li*ita(a& po&ibili(a(e& (entro (e la e&-era concreta (e &u& nece&i(a(e&. E)i&ten -uncione& paleo- ' neocorticale& evi(ente& Cue en in(ivi(uo& BHvene& #a&ta per*iten un cierto \a(ie&tra*iento3 co*o, por eBe*plo, to*ar la co*i(a (e la *ano, (eBar&e acariciar, etc., &egIn un relato Cue #ace el acuario (e 0ueva Kor2. Un (a 5 tie*po #ace (e e&to 5 cuan(o en viaBe& a Corriente& cru<aba *i vapor lo& banco& (e arena (el 4aran, ' ob&ervaba en la orilla la& #ilera& (e 'acarG& (e(ica(o& go<o&a*ente al culto &olar, *e vi obliga(o a preguntar*e$ J&er,n capace& (e &oOarL K a vece& cierto& *ovi*iento& \involuntario&3 (e la boca ' la cola (e lo& in(i-erente& (or*ilone&, al pa&ar la nave (elante (e ello&, *e parecan in(icar Cue &. 4ero, JCuGL ecor(an(o Cue ta*biGn en otro& ani*ale& (p,Baro&, perro&, etc.) e)i&ten an,logo& in(icio& (e tale& -uncione& *icro(in,*ica& corticale& ... no pu(e *eno& Cue i*aginar*e en una \vi&iHn p&icoanaltica3, le'en(o en el al*a (e por lo *eno& alguno (e e&o& \patriarca& &eOoriale&3 5 en-rente (e la vulgari(a( (e la c#u&*a 5 la e)i&tencia (e un \en&ueOo gigante&co ' &ubli*e3 en Cue at,vica*ente &e encarnaban la& vivencia& (e aCuello& tie*po& glorio&o& en Cue &u& abuelo& (e antaOo &e Bactaban (e &er lo& \(ueOo& (e e&ta tierra3 para, al (e&pertar (e la vi&iHn, ter*inar con un sic transit gloria mundi. SQuG en&eOan<a -or*i(able ' lapi(aria para otro& &ere& a Cuiene& el (e&tino parece *o*ent,nea*ente no po(erle& negar na(aT J0o &e tratara &Hlo (e en&ueOo& &i*bHlico& Cue en &u \i(eali<aciHn *icro(in,*ica3 encubren reali(a(e& Cui*Grica&L>
8rascendencia de las mentes reptilianas

0o in-recuente*ente, niOo& (e&ola(o& preguntan a lo& veterinario& &i volver,n a encontrar a &u& *a&cota& (i-unta&. D vece& a(ulto& #u*il(e& &e atreven a preguntarlo. Muc#o& pro-e&ionale& (e la& ciencia& biolHgica& no tienen e&e valor. Dl co*ien<o (e la& ciencia& *o(erna& Europa e&taba &u*i(a en atroce& guerra& provoca(a&, aleg,ba&e, por opinione& religio&a&. !o& cient-ico& (epen(an (e voluble& *ecena<go&, era a *enu(o cue&tiHn vital patenti<ar Cue trabaBaban para bien (e to(o& ' *al (e ninguno, ello& pu&ieron to(a la (i&tancia po&ible entre &u labor ' la& cue&tione& *orale& ' religio&a& ' a lo&
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(e-en&ore& (e la *oral e&to le& vino *u' bien, para alegarlo cuan(o algIn cient-ico preten(ie&e oponer *un(ana opiniHn contra ver(a( revela(a. Po' e&a e&Cui<o-renia 'a per(iH &enti(o, pero co*o (eca 0iet<&c#e ante& &e ro*pe una pierna Cue una palabra. JQuG pue(e conte&tar con ver(a( un veterinario al niOo (e&con&ola(o porCue a &u tortuga &e la co*ieron la& #or*iga&L JD la viu(a Cue (u(a (e la pre&encia (e &u& ani*ale& Cueri(o& en el -uturo reencuentro con &u e&po&oL JDl peligro&a*ente (e&ola(o capo di maffia Cue lo interroga por el reencuentro con &u a*a(&i*o Garanus, Cue tan Itil le -ue ante& (e *orir in(ige&ta(oL En cue&tione& Ilti*a& no #a' *,& re*e(io Cue ir #a&ta el -inal; no &e pue(e e)plicar la reali(a(, lo Cue e& o lo ente, co*o &e (ice tGcnica*ente, a partir (e otro ente. En e&to #a #ec#o bien Pei(egger en in&i&tir, &eOalan(o la lecciHn (e la antigua 1n(ia; no e& po&ible *ontar lo ente en ele-ante& gigante&co&, tortuga& (e&co*unale& ' procelo&a& agua&, co*o Cuera la co&*ogona #in(I. J4ero por CuG #a' algo ' no na(aL Co*o el #ec#o (e &er no e& un pre(ica(o, ni &iCuiera in-inita in-or*aciHn e& capa< (e #acer &er una reali(a( real*ente nueva (=it from bit>)$ ninguna reuniHn (e caracter&tica& Bu&ti-ica porCuG e)i&te la reali(a(, en ve< (e no e)i&tir ab&oluta*ente na(a. 4ero co*o reali(a( #a', alguna porciHn (e e&ta reali(a( (ebe &er no origina(a. 4or cierto e&a porciHn no pue(e &er un ente, o lo ente &e e)plicara por otro ente; *,& #erpetolHgico &era ' val(ra lo *i&*o &uponer Cue la porciHn no origina(a (e e&ta reali(a( e& una tortuga colo&al. 4ue& bien, Jpor CuG e&a porciHn no origina(a (e la reali(a(, Cue no e& un ente, originH al re&to, Cue & lo e&L JCH*o &e pu&o en *arc#a nue&tro co&*o&L !o ente no pue(e provenir (e otro ente pero pue(e provenir (el valor$ la porciHn no origina(a (e la reali(a( (ebe &er pue& per&onal, en el &enti(o (e originar el re&to en vi&ta (e crear un valor con ello. Ae e&te *o(o lo ente ' &u valor &e con(icionan *utua*ente ' ninguno pue(e &er arbitrario o voluntar&tico. !a& ciencia& naturale&, Cue co*o vi*o& #o' pue(en (e-inir obBetiva*ente e)i&tenciali(a(e& ' la& encuentran en la naturale<a Cue (e&criben, no pue(en (eBar (e encontrar un *o(o (e obrar an,logo a la &e*oviencia en la acciHn por la cual la porciHn no origina(a (e la reali(a( originH lo ente. K co*o la cau&ali(a( natural Cue #allan e& (i&creta 5 viene en paCuete& in(ivi&ible& o #uanta, co*o avi&tH Ma) 4lanc2 en 1N00 5 e&a porciHn no origina(a (e la reali(a( e& in*e(iata a to(o ente Cue &o&tiene. !o Inico Cue no pue(e &o&tener &on lo& acto& (e la liberta( aBena, porCue la aniCuilara. K &i e& valio&o crear ente& libre&, JcH*o &e la& arreglaraL JCH*o #ara u&te( para &o&tener la liberta( aBenaL El Inico *o(o e& (e&aparecer (e la vi&ta, &obre to(o &i u&te( e& la porciHn no origina(a (e la reali(a(. ;u perceptible pre&encia #ara Cue &ere& libre& pero li*ita(o& pu(ieran re&ignar &u liberta( para a&egurar&e &u &ub&i&tencia, Cue no (epen(e (e ello& &ino (e u&te(; a(iH& valio&a liberta(. D& Cue u&te( #abra (e borrar&e, crean(o una naturale<a Cue opera&e por regulari(a(e& o le'e& naturale& ' (on(e u&te( no apareciera. El univer&o Cue ob&erva*o& ten(ra preci&a*ente Cue *o&trar la& propie(a(e& Cue e&perara*o& &i no e)i&tiera el (e&ignio Cue u&te( tiene, ni -inali(a( ni *al ni bien, lucien(o &Hlo ciega e in*i&ericor(e in(i-erencia$ u&te( (ebera &o&tener to(o acto (e benigni(a( ' to(a cruel(a( atro< con la& *i&*a& regulari(a(e& b,&ica& (e la -&ica. 4ero para e&o la circun&tanciaciHn (e e)i&tenciali(a(e& #abra (e e-ectuarla
6:
ta*biGn en -or*a regular, circun&tancian(o e)i&tenciali(a(e& tanto a cuerpo& (e pe<, reptil, u otro& incapace& (e pro(ucir conteni(o& *entale& Cue per*itan a la &e*oviencia *a(urar co*o liberta(, cuanto a cuerpo& Cue -ilogenGtica*ente #ubieran llega(o a pro(ucir conteni(o& *entale& Cue per*itie&en alguna e)ten&iHn (e liberta(. K e&o e& lo Cue ob&erva*o&. !a evoluciHn a&tro-&ico-biolHgica in&tru*enta e)i&tenciali(a(e& para prolongar ca(ena& trH-ica& Cue &irven para entropi<ar (o &ea, para re&tar capaci(a( (e e-ectuar trabaBo -&ico) por el ca*ino *,& corto a la lu< &olar Cue recibe el planeta. !a& e)i&tenciali(a(e& a& &on un in&tru*ento -&ico; lo& e&-uer<o& ' (olore& #u*ano&, ' lo& (e cualCuier otro ani*al e*p&iCuea(o, per*iten generar calor ' e)cre*ento& Cue agreguen un poco (e entropa a(icional a la lu< Cue re-leBa el planeta. 4ero entonce& la naturale<a -&ica ta*biGn e& un in&tru*ento al &ervicio (e la& e)i&tenciali(a(e&$ &u& regulari(a(e& per*iten Cue alguna& e)i&tenciali(a(e& *a(uren una liberta( Cue la *ani-e&taciHn (e la pre&encia (e u&te(, la porciHn no origina(a (e la reali(a(, aniCuilara. !a &ituaciHn e& pue& un palin(ro*e 1 2 1 $ la& e)i&tenciali(a(e& &on in&tru*ento (e la naturale<a ' e&ta e& ta*biGn in&tru*ento (e aCuella&. !a ciencia natural #o' no pue(e aten(er un cur&o (el palin(ro*e e ignorar al otro. !a Inica -or*a &era volver a una ciencia natural Cue no encontrara *ente& en la naturale<a, pero e&a -al&i-icaciHn 'a no pue(e (ar&e$ ni e&t,n (a(a& la& con(icione& (e #ace cuatro &iglo& ni la #i&toria &e repite. 4ero en tal ca&o alguna& e)i&tenciali(a(e&, co*o la& Cue u&te( circun&tanciH en e&e rol (e in&tru*ento& ' a& &e encontraron a & *i&*a& obran(o co*o nivel *,& &uperior (e la& regulacione& org,nica& en el cuerpo (e la (i-unta tortuguita o (el varano (el capo di maffia, brin(aron to(o &u &er para Cue otra& e)i&tenciali(a(e& pu(ieran llegar a &er libre&. Entonce& &i la liberta( (e alguno& reali<a &u valor, e&te ta*biGn &e con&titu'e con el &acri-icio (e lo& otro&. K &i el reconoci*iento (e e&e valor e& a*or, to(a e)i&tenciali(a( e& un ente a*a(o. /al e& la con&tituciHn ontolHgica Cue &o&tiene &u e)i&tir. K &i tal a*or e& la valoraciHn (e una pre&encia, la *uerte e& el -inal (e un (e&arrollo intelectual a)iolHgica*ente valorable ' la oca&iHn (e purgar to(a incapaci(a(, en aCuel (e&arrollo intelectual, para apreciar el &enti(o Ilti*o por el cual #a' algo ' no *,& bien na(a. 4urga intelectual o in-u&iHn (e &aber tan nece&aria en u&te( ' en * co*o en el varano, con la (i-erencia (e Cue no&otro& a(e*,& nece&ita*o& una purga *oral Cue el varano no nece&ita - porCue Gl pu&o to(o lo Cue tena en el pro'ecto tran&cen(ente ' no&otro& no. D& Cue &i a la reciproci(a( (el a*or -un(ante 5 otro palin(ro*e 5 la lla*a*o& para&o, entonce& en el para&o entrar,n alguna& (e la& creatura& Cue en la naturale<a -ueron libre& ' to(a& la& Cue no lo -ueron. J4o(r, el veterinario e)plic,r&elo al capo di maffia ' al niOo (e la tortugaL ;i no pue(e, po(r, e*plear la& -a*o&a& palabra& (e !eonar(o (a Uinci$ =Un (a llegar, en Cue lo& #o*bre& conocer,n el al*a (e la& be&tia&; in*olar entonce& a un ani*al &er, -elona tan &eria co*o #acerlo con un #u*ano.>
121
A Crocco ,en prensa-, C/ 4alindrome0 Conscious +i"ing Creatures as Instruments o( Eature$ Eature as an Instrument o( Conscious +i"ing CreaturesD, en Oelmut ]autischer, ed , Ontolog% of Consciousness: 9odern S%nthesis, 8http0//111 sonoma edu/people/]autischer/4ublication/Consciousness html/Tribal html9
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Copyright 2004 del autor / by the author !sta es una in"estigacin de acceso p#blico$ su copia exacta y redistribucin por cual%uier medio est&n permitidas ba'o la condicin de conser"ar esta noticia y la re(erencia completa a su publicacin incluyendo la )*+ original ,"er arriba- / This is an .pen /ccess article0 "erbatim copying and redistribution o( this article are permitted in all media (or any purpose, pro"ided this notice is preser"ed along 1ith the article2s (ull citation and original )*+ ,abo"e-
Electroneurobiologa
1;;0$ 0:2M-0448
revi&ta
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a)onea> 5 3 . En la& cilia& modos fundamentales de proviene, &iple*ente, en (e (i-erente& re&pue&ta& a