Works of the Faculty of Forestry University of Sarajevo No. 1, 2011 (1 - 26) UDK 581.5:630*1(497.

6)

EKOLOKE I FLORISTIKE KARAKTERISTIKE UMA BUKVE I JELE NA BAZINIM ERUPTIVIMA OFIOLITSKE ZONE U BOSNI Ecological and floristic characteristics of beech and fir forests on the basic eruptives in ophiolite zone in Bosnia Vladimir Beus 1 Abstract The forests of beech and fir (with spruce), as the most wider spread in Bosnia and Herzegovina (occupy 562.237 ha, i.e. more than 35% of the forest surface in Bosnia and Herzegovina MATI ET AL. 1971), have been the subject of numerous researches among which the phytocenological research has great significance. However, lots of questions have not been solved regarding some groups of forests in terms of their ecological circumstances, floristic structure, mutual relationships as well as syntaxonomic position. The forest of beech and fir on basic eruptives, gabbro and diabas, in ophiolite zone in Bosnia, belong to this group. Ecological circumstances, especially edaphic conditions, in which these forests arise, show some specific qualities in relation to other substratum where the forests of beech and fir (with spruce) are found, which affects the floristic structure and substance of these forests as well as their syntaxonomic classification. Key words: beech and fir forests, ecological characteristics, floristic characteristics, basic eruptives, ophiolite zone, Bosnia Izvod ume bukve i jele (sa smrom) kao najrasprostranjenije u Bosni i Hercegovini (zauzimaju 562.237 ha, odnosno neto vie od 35% umskih povrina u Bosni i Hercegovini MATI ET AL. 1971) bile su predmet brojnih prouavanja, meu kojima znaajno mjesto pripada fitocenolokim istraivanjima. Ipak, postoji jo dosta otvorenih pitanja, naroito nekih skupina ovih uma, u vezi sa njihovim ekolokim

Rad je dio moje doktorske disertacije: Fitocenoze bukve i jele na bazinim i ultrabazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni, prezentiran na naunom skupu: Forestry Science Between Economy and Society Demands, Sarajevo, October 8-10, 2008. Prof. dr. Vladimir Beus, Trg heroja 28, Sarajevo

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

prilikama, floristikim sastavom, meusobnim odnosima, odnosno njihovim sintaksonomskim poloajem. Meu ove spadaju ume bukve i jele na bazinom eruptivima, gabru i dijabazu, u ofiolitskoj zoni Bosne. Ekoloke prilike, naroito edafski uslovi, u kojima se pojavljuju ove ume pokazuju odreene specifinosti u odnosu na ostale supstrate na kojima su zastupljene ume bukve i jele (sa smrom), to ima odraza i na floristiki sastav i grau ovih uma, odnosno njihovu sintaksonomsku pripadnost. Kljune rijei: ume bukve i jele, ekoloke karakteristike, floristike karakteristike, bazini eruptivi, ofiolitska zona, Bosna UVOD Introduction ume bukve i jele (sa smrom) kao najrasprostranjenije u Bosni i Hercegovini (zauzimaju 562.237 ha, odnosno neto vie od 35% umskih povrina BiH - MATI ET AL., 1971), bile su predmet brojnih prouavanja, meu kojima znaajno mjesto pripada fitocenolokim istraivanjima. Pa ipak, postoji jo dosta otvorenih pitanja, naroito nekih skupina ovih uma, u vezi sa njihovim floristikim sastavom, ekolokim uslovima, meusobnim odnosima, odnosno njihovim sintaksonomskim poloajem. Meu ove spadaju ume bukve i jele na bazinim eruptivima, gabru i dijabazu, ofiolitske zone u Bosni. U dosadanjim fitocenolokim istraivanjima ume bukve i jele na gabru i dijabazu nisu posebno prouavane, a u fitocenolokoj literaturi su uglavnom svrstavane zajedno sa umama bukve, odnosno bukve i jele (sa smrom) na neutralnim-bazinim zemljitima, sveze Fagion illyricum Horv., 1938 2 . Znatno rjee su pripajane acidofilnim umama bukve, odnosno bukve i jele (sa smrom), sveze Luzulo-Fagion Lohm. et Tx., 1954. Meutim, ekoloke prilike u kojima se pojavljuju ove ume, naroito edafski uslovi, pokazuju odreene specifinosti u odnosu na ostale supstrate na kojima se javljaju ume bukve i jele sveze Fagion illyricum Horv., 1938, to ima odraza i na floristiki sastav i grau ovih uma, odnosno njihovu sistematsku pripadnost. Prilikom kartiranja (pedolokih i vegetacijskih - tipolokih) umsko gospodarskih podruja u ofiolitskoj zoni Bosne, u kojoj su zastupljene vee povrine uma bukve i jele na gabru i dijabazu, zapaene su, ne samo razlike u floristikom sastavu i grai ovih uma u odnosu na ume bukve i jele na krenjacima i dolomitima, nego i znaajne razlike u floristikom sastavu unutar ovih uma u odreenim staninim uslovima, koje se ispoljavaju esto na malom prostoru. Detaljnim fitocenolokim istraivanjima i analizom ovih uma, fitocenolokim metodom Braun-Blanquet-a, na oglednim plohama u svim aspektima razvoja tokom vegetacionog perioda, snimanjima u dvije godine, utvreni su njihov floristiki sastav
2

Prema odredbama Kodeksa fitocenoloke nomenklature (WEBER ET AL., 2006) naziv nije vaei.

Vladimir Beus

i graa, ekoloki uslovi, prvenstveno edafski, meusobni odnosi znaajni za utvrivanje njihove sintaksonomske pripadnosti. METODA RADA Work Method Radi istraivanja odabrane su i na terenu obiljeene 22 ogledne plohe, kvadratnog oblika, povrina od 400 do 900 m, na gabru 16 i dijabazu 6 ploha, na kojima su u toku dva vegetaciona perioda (1975 i 1976. godine) vrena fitocenoloka snimanja fitocenolokim metodom Braun-Blanqueta. Izbor povrina za postavljanje oglednih ploha u istraivanom podruju izvren je na osnovu pedolokih i vegetacijskih-tipolokih karata, mjerila 1:25000, (BEUS ET AL. 1969; GOLI, 1974; TRAVAR ET AL. 1978; PINJUH ET AL., 1980; PINJUH ET AL., 1980a), ime je izbjegnuta mogunost izbora netipinih stanita uma bukve i jele na gabru i dijabazu, tj. izabrane su vee i reprezentativnije povrine ovih uma u istraivanom podruju. Kod izbora ploha na pojedinim supstratima voeno je rauna, pored obuhvatanja svih tipova tala na gabru i dijabazu pod umama bukve i jele, i o zastupljenosti pojedinih tipova tala, tj. na zastupljenijim tlima postavljen je vei broj oglednih ploha. Tako je na gabru na smee podzolastom zemljitu postavljeno 6, eutrinom smeem zemljitu, sa zrelim humusom, 5 luvisolu 4 i rankeru 1 ploha; na dijabazu na eutrinom smeem tlu, sa zrelim humusom, 5, a na smee podzolastom tlu 1 ploha. Pri tome, nastojala se postii to vea homogenost staninih uslova, posebno humusnog horizonta tala i mikroreljefa, u svakom konkretnom sluaju, odnosno floristikog sastava. Komparacijom fitocenolokih snimaka uzetih na plohama razliite veliine, ali u slinim edafskim i mikroreljefskim uslovima, konstatirano je da se nisu u pogledu floristikog sastava bitno razlikovale. Fitocenoloka snimanja su obuhvatila sva tri aspekta vegetacionog perioda (proljetni, ljetni, jesenji), a u ponovljenim snimanjima druge godine proljetni i ljetni aspekt razvoja vegetacije, jer je utvreno da nema razlika u floristikom sastavu istraivanih uma izmeu ljetnjeg i jesenjeg aspekta razvoja. Podaci fitocenolokih snimaka posluili su za analizu floristikog sastava uma bukve i jele na bazinim eruptivima. Pored fitocenolokih snimanja, na svim oglednim plohama su vrena i pedoloka snimanja-detaljan opis zemljinih profila, uzimanje i laboratorijska analiza uzoraka tala. Uz podatke o vegetacijskim i pedolokim karakteristikama utvreni su i orografski faktori (nadmorska visina, ekspozicija, inklinacija) i sklop sastojina na svim oglednim plohama.

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

PRIRODNI USLOVI ISTRAIVANOG PODRUJA Natural conditions of the researched area Geografski poloaj, orografske i hidrografske prilike Geographical locality, orographic and hydrographic conditions Podruje istraivanja obuhvata ofiolitske komplekse: krivajsko-konjuhski, masiv planine Ozren, slivno podruje rijeke Gostovi i ofiolitski kompleks planine Borje (tesliko podruje), koji ine najznaajnije dijelove ofiolitske zone u Bosni (vidi kartu).
Karta istraivanog podruja Map of the researched area

U pogledu orografskih i hidrografskih prilika masivi gabra i dijabaza se odlikuju blaim i zaobljenim reljefskim formama, pogotovo tereni izgraeni od gabra, koji su zbog grusifikacije gabra plastino modelirani i jasno se izdvajaju od okolnih ultramafitskih masiva veoma izraene kupiranosti. U visinskom pogledu prostiru se od 200 m pa do 1200 m n.v. Najvie predjele izgraene od gabra predstavlja masiv Romanovac, na razvou slivova rijeka Gostovi i Dubotice, gdje dopiru do blizu samog vrha ovog masiva 1239 m n.v., koji je izgraen od ultramafita. Ovaj masiv
4

Vladimir Beus

ujedno predstavlja najvee tijelo gabro masa u ofiolitskoj zoni Bosne. Tereni izgraeni od dijabaza dopiru neto preko 1200 m n.v. u zapadnom dijelu rubnog podruja sliva rijeke Dubotice. Za podruja izgraena od bazinih eruptiva karakteristino je da hidrografsku mreu ine manje brojni vodotoci, sa ujednaenijom koliinom vode i preteno sa stalnim tokom vode, njenim postupnijim priticanjem u vodotoke, nego to je to sluaj sa vodotocima na susjednim ultramafitskim terenima. Edafski uslovi Edaphic conditions Karakteristike matinih supstrata Gabri i dijabazi, poslije ultramafita, imaju najveu uestalost u ofiolitskoj zoni Bosne. Pojavljuju se u svim ofiolitskim kompleksima, od podruja planine Kozare na sjeverozapadu do planine Varda, kod Viegrada, na jugoistoku. Najveu zastupljenost imaju u krivajsko-konjuhskom i gostovikom ofiolitskom kompleksu. Gabri u istraivanom podruju su preteno grusificirani, dok se daleko rjee sreu kao jedre stijene sa oksidacionom korom troenja, a jo rjee sa argilitskim tipom kore troenja, koji se odlikuje tekim glinovitim produktima raspadanja, slino kao i na ultramafitskim stijenama, to bitno utie na pedogenetike procese (IRI I PANTOVI, 1974). Dijabazi se najee nalaze u irem podruju kontakta ultramafitskih masiva i okolnih jurskih sedimenata. U istraivanom podruju javljaju se u krivajskom i gostovikom slivu, te u borjanskom ofiolitskom kompleksu. Za ove stijene, koje se odlikuju oksidacionom korom troenja, karakteristino je da su ponekad kataklazirane i milonitizirane. U nekim sluajevima se javljaju kao bree obogaene kalcitnim icama i prevlakama, to se odraava na svojstva zemljita (dubinu, reakciju, skeletnost, eu pojavu koluvijuma), te dominaciju neutrofilnih flornih elemenata u prizemnoj flori fitocenoza bukve i jele, naroito u kombinaciji sa dubljim humusnim horizontom sa zrelim tipom humusa (snimci br.: 2, 3 i 4 iz G.j. Tribija Dubotica). Tla na bazinim eruptivima Soils on the basic eruptives Prouavanjem geneze i klasifikacije tala na bazinim eruptivima na podruju Bosne i Hercegovine bavio se IRI, M. (1973, 1977). Ispitivanja su pokazala veliku sloenost i prostornu varijabilnost tala na ovim supstratima. Na obrazovanje tala na ovim stijenama veliki uticaj ima tip kore raspadanja kao i prisustvo alohtonih materijala, tj. pojava slojevitih profila kao rezultat djelovanja geolokih faktora i paleopedogenetikih procesa (IRI, 1973, 1977). Utvreno je da se na ovim stijenama javljaju ne samo razliita tla, ve da je i evolucioni razvoj tala, u zavisnosti od navedenih uticaja, razliit. Najzastupljenija tla na ovim stijenama predstavlja eutrino smee tlo. Na gabru je preteno obrazovano na grusifikovanim partijama, u kom obliku se gabro
5

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

najee javlja, manje na svjeim stijenama i oksidacionom korom troenja ili kombinacijom ovih sa grusom. Na dijabazu ovo tlo je razvijeno na relativno svjeim stijenama i sa oksidacionim tipom kore troenja. Humusni horizont je obino vee dubine, izmeu 10 i 15 cm, ili vie, naroito kada je koluvijalnog porijekla (esta pojava na dijabazima) i predstavljen je zrelim tipom humusa . Mjestimino se pojavljuje i tanji sloj polusirovog ili sirovog humusa, to je vie vezano za gabro. Zbog jaeg prisustva skeleta ili grusa, tla su lakeg granulometrijskog sastava i veoma propustljiva za vodu. Reakcije je kisele do ekstremno kisele, na dijabazima su neto kiselija. Stepen zasienosti bazama prilino varira i esti su profili sa dosta niskim stepenom zasienosti bazama. Sadraj humusa je znatno visok i najee se kree iznad 15% ili i vie, ukoliko je humusni horizont koluvijalnog porijekla. Velika kiselost ovih zemljita i relativno nizak stepen zasienosti bazama ukazuju na problem njihove sistematske pripadnosti eutrinom smeem zemljitu. Slinu pojavu kod nekih profila ovog tla utvrdio je IRI (1977), koji se po analitikim pokazateljima ovih parametara nalaze u granicama postavljenim za distrino smee tlo. Meutim, u pogledu floristikog sastava prizemne flore uma bukve i jele na ovom tlu u odnosu na smee podzolasto tlo, koje se, takoer, javlja na ovim supstratima, razlike su vrlo velike. Razlike se oituju u prisustvu brojnih neutrofilnih vrsta u prvom sluaju, odnosno njihovim odsustvom i prisustvom acidofilnih vrsta kada je u pitanju pojava smee podzolastog tla. Ova interesantna pojava razliitog sastava prizemne flore, iako je kiselost tla vrlo priblina, moe se dovesti u vezu sa tipom i dubinom humusnog horizonta. Kod smeeg podzolastog tla humusni horizont je predstavljen sirovim humusom, obino vee dubine, dok humusno-akumulativni podhorizont izostaje ili se javlja u vidu uske i najee isprekidane trake. S obzirom na dubinu rizosfere vrsta prizemne flore svakako da najvei uticaj na njen sastav ima humus kao najdinaminija komponenta tla. Ista pojava zabiljeena je i na peridotitsko-serpentinitskim tlima, ak kada je u pitanju isti tip tla (BEUS, 1980). Smee podzolasto tlo je vezano uvijek za grusifikovani gabro i na reljefski neto izraenijim, toplijim i ocjeditijim poloajima i esto sastojinama prorjeenijeg sklopa. Na ovom tipu kore troenja gabra ono preovlauje i alternira sa eutrinim smeim tlom. Pojavu ovog tla uvijek prati moniji sloj sirovog i/ili polusirovog humusa, naroito pod pokrovom borovnice (Vaccinium myrtillus L.). Tlo je jasno morfoloki izdiferencirano i u profilu se izdvaja humusni horizont izgraen od sirovog i/ili polusirovog humusa ispod koga je rijetko tanji i obino isprekidani, u vidu lea, humusno-akumulativni podhorizont. Debljina sirovog i/ili polusirovog humusa na povrinama sa borovnicom prelazi 10 cm. Mjestimino se zapaaju zone pepeljaste boje ispod monijeg sirovog humusa na prelazu prema smee okoladnom Bh podhorizontu. Podhorizont iluvijacije humusa je uglavnom izmeu 10 i 25 cm dubine, lakog je mehanikog sastava kao i cijeli mineralni dio tla. Ovaj podhorizont postepeno prelazi u oker uti Bfe podhorizont, dosta razliite dubine, s difuznim prelazom pri kontaktu sa supstratom. Na dijabazu ovo tlo je zabiljeeno samo na manjoj povrini (profil br. 5) u slivu vodotoka Maica (podruje G.j. Gostovi), sa
6

Vladimir Beus

prorjeenijom umom bukve i jele i velikom pokrovnosti borovnice (Vaccinium myrtillus L.) i vrita (Calluna vulgaris /L./ Hull.). Prema reakciji ovo su kisela do ekstremno kisela tla, u tom su pogledu slina opisanom eutrinom smeem tlu, meutim, stepen zasienosti bazama je nii. Ilimerizirano tlo i pseudoglej u odnosu na prethodna imaju znatno manju zastupljenost, vezana su za relativno prostranije zaravnjene poloaje na kojima se esto nalaze ostaci reliktnog zemljita ili kore raspadanja argilitskog ili argilitskooksidacionog tipa. Iznad ovih materijala nalazi se alohtoni nanos eolskog porijekla, znatno lakeg mehanikog sastava od donjih slojeva koji predstavljaju jako glinoviti materijal. Po morfolokim i ekolokim karakteristikama imaju svojstva ilimeriziranih tala ili je formiran pseudoglej. Reakcije su kisele do jako kisele, esto sa tanjim slojem polusirovog ili sirovog humusa. Najmanje zastupljen tip tla, posebno pod fitocenozama bukve i jele, predstavlja ranker, eutrinog podtipa. Zastupljen je na stjenovitijim dijelovima grebena, veinom na viim nadmorskim visinama, gdje je pojava ovog tla vezana za masivne stijene sa oksidacionom korom troenja. Ovo tlo karakterizira plitkoa profila i veliko prisustvo skeleta, zbog ega je jako propustljivo za vodu. Sadraj humusa je dosta visok, reakcije je slabo kisele do neutralne, to indicira i brojna neutrofilna prizemna flora, i dosta visokog stepena zasienosti bazama. Klimatske karakteristike Climate characteristics U klimatskom i geografskom pogledu istraivano podruje se nalazi izmeu panonske i jadranske oblasti i predstavlja planinsku oblast uglavnom otvorenu uticaju Panonskog bazena. Nii predjeli ovog planinskog prostora imaju blau (pred planinsku klimu), dok vii, manje zastupljeni, imaju otriju (planinsku) klimu (MILOSAVLJEVI, 1974). Fitocenoze bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni najveim dijelom se nalaze u zoni predplaninske klime. Godinja koliina padavina prelazi 1000 mm a srednja godinja temperatura zraka se kree izmeu 9 i 10 C. Na osnovu analize termikog reima moe se zakljuiti da podruje uma bukve i jele ima povoljniji termiki reim od podruja sa umama bukve i jele sa smrom. Razloge, vjerovatno, treba traiti u injenici to se ume bukve i jele nalaze gotovo u graninom pojasu, koji se nadovezuje na prostranu Panonsku niziju, zatim prostor se ne nalazi u zoni najviih planina, koje svojom blizinom itekako utiu na visinu temperature. to se tie samog rasporeda padavina tokom godine, postoje dva maksimuma i dva minimuma padavina, to je dokaz da se ovi predjeli odlikuju prelaznim (mjeovitim) pluviometrijskim reimom, koji se odlikuju i kontinentalnim i maritimnim uticajima. Duina vegetacionog perioda se kree izmeu 143 dana (1000 m n.v.) i 174 dana (600 m n.v.) i dui je za desetak dana u odnosu na ume bukve i jele sa smrom na istim nadmorskim visinama.

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

Vegetacijski odnosi Relations of the vegetation Raspored i meusobni odnosi umske vegetacije na bazinim i ultrabazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni su bitno razliiti. Za bazine eruptive, gabro i dijabaz, karakteristina je dosta izraena homogenost vegetacijskog pokrivaa na veim prostranstvima, to je posljedica relativno ujednaenih ekolokih prilika: blaeg reljefa, naroito kompleksa gabro masa, dubljih zemljita, odnosno vee mezofilnosti ovih stanita. Zato su na ovim supstratima i danas, najveim dijelom, zastupljene fitocenoze bukve i jele, kojima, inae, pripadaju najvei dijelovi ofiolitske zone u Bosni. Djelovanjem antropogenih uticaja nastale su znatnije povrine sekundarnih uma bukve, koje se nalaze u blizini naselja i poljoprivrednih povrina i uglavnom su na niim poloajima. Od kserofilnih fitocenoza manje povrine otpadaju na borove ume, veinom ume crnog i bijelog bora, trajnih stadija vegetacije. Ove fitocenoze rasprostranjene su na najkserotermnijim poloajima unutar navedene mezofilne umske vegetacije. Radi se o pliim i stjenovitijim zemljitima na dijabazu, na veim nagibima i najtoplijim poloajima. U viegradskom ofiolitskom kompleksu, zbog toplije i suhlje klime, i na bazinim eruptivima, odnosno zemljitima obrazovanim na njima, preovlauju kserofilne fitocenoze crnog bora ili hrastova, a mezofilne fitocenoze, danas su u pitanju sekundarne ume bukve, imaju neznatno uee. FLORISTIKE KARAKTERISTIKE UMA BUKVE I JELE NA BAZINIM ERUPTIVIMA Floristic characteristics of beech and fir forests on the basic eruptives Analiza floristikog sastava pokazala je bitne razlike izmeu uma bukve i jele na eutrinom smeem tlu i rankeru, sa zrelim humusom, na gabru i dijabazu i uma bukve i jele na smee podzolastom tlu, eutrino smeem tlu, sa sirovim humusom, luvisolu i pseudogleju na ovim stijenama. Prve imaju karakter neutrofilnih fitocenoza, a druge su acidofilnog karaktera. Zbog ovog analizirat e se zasebno. Neutrofilne ume bukve i jele na gabru i dijabazu U umama bukve i jele neutrofilnog karaktera utvreno je 86 biljnih vrsta (Tabela 1), od ega 76 cvjetnica (6 vrsta drvea, 9 vrsta grmlja, 61 vrsta prizemne flore) i 10 bezcvjetnica (9 vrsta paprati i 1 vrsta mahovina), to ukazuje na povoljne ekoloke prilike. Raspon broja biljnih vrsta u fitocenolokim snimcima (11 snimaka) kree se od 15 do 47, ali najvei broj snimaka ima izmeu 23 i 34 biljne vrste, to ukazuje i na dosta izraenu homogenost floristikog sastava. Ovo posebno vrijedi za vrste vee brojnosti i pokrovnosti koje su zastupljene na skoro svim oglednim plohama. I u pogledu floristike strukture, ume bukve i jele na eutrinom smeem zemljitu i rankeru na gabru i dijabazu pokazuju izraen biodiverzitet koji ine 41
8

Vladimir Beus

familija, 70 rodova i 86 biljnih vrsta. Oko 43% biljnih vrsta je zastupljeno u sljedeim familijama: Aspidaceae 7, Asteraceae 5, Brasicaceae 4, Lamiaceae 6, Liliaceae 5, Rosaceae 6 i Scrophulariaceae 4 vrste. Sa jednom biljnom vrstom zastupljene su 23 familije (Tabela 1). S obzirom na frekvenciju biljnih vrsta uoava se njihova distribucija u nekoliko grupa. Sa frekvencijom od 70% i veom su sljedee biljne vrste: Fagus sylvatica, Abies alba, Cardamine bulbifera, C. enneaphyllos, Viola reichenbachiana, Galium rotundifolium, Festuca drymeia, Asperula odorata, Lamium luteum, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Aremonia agrimonoides, Prenanthes purpurea. Osim edifikatora, najveu frekvenciju imaju: Cardamine bulbifera, C. enneaphyllos, Viola reichenbachiana, Galium rotundifolium (90 odnosno 100%). Izmeu 50 i 70% su: Polystichum aculeatum, Sanicula europaea, Dryopteris filix mas, Anemone nemorosa, Cardamine savensis, Senetio nemorensis,Acer pseudoplatanus, Ruscus hypoglossum, Athyrium filix femina. Oko polovine vrsta ima frekvenciju izmeu 25 i 50%, odnosno izmeu 10 i 25%. Sa frekvencijom izmeu 25 i 50% su: Asarum europaeum, Dryopteris disjuncta, Polystichum lonchitis, Petasites albus, Neottia nidus avis, Epimedium alpinum, Salvia glutinosa, Carpinus betulus, Arum maculatum, Myosotis sylvatica, Symphytum tuberosum, Cardamine impatiens, Fragaria vesca, Rubus hirtus, Carex digitata, C. sylvatica, Paris quadrifolia, Epilobium montanum, Gentiana asclepiadea, Ajuga reptans, Daphne mezereum, Ulmus glabra, Pteridium aquilinum i Polytrichum commune. Grupu sa frekvencijom izmeu 10 i 25% ine sljedee biljke: Ilex aquifolium, Cystopteris fragilis, Polystichum setiferum,Stellaria nemorum, Euphorbia amygdaloides, Mercurialis perennis, Lathyrus vernus, Geranium robertianum, Luzula luzulina, Glechoma hirsuta Lycopus europaeus, Allium ursinum, Lilium martagon, Polygonatum multiflorum, Fraxinus excelsior, Circaea lutetiana, Platanthera bifolia, Aruncus dioicus. Sve navedene vrste prisutne su u dva fitocenoloka snimka odnosno imaju frekvenciju 18%. Ostale biljne vrste registrirane su na samo jednoj oglednoj plohi, tj. imaju frekvenciju 9%. Poreenjem ovih uma sa praumskom sastojinom bukve i jele na krenjakim zemljitima u Ravnoj vali na planini Bjelanici (BEUS ET VOJNIKOVI, 2002) utvrena je velika podudarnost njihovog floristikog sastava. U obje skupine uma registriran je priblino isti broj biljnih vrsta od kojih je zajednikih 55 vrsta. Dominiraju neutrofilne biljne vrste kojima odgovaraju zemljita bogata zrelim humusom, to je sluaj sa kompariranim fitocenozama. Posebno se istiu vrste roda Cardamine koje daju posebno obiljeje u proljetnom aspektu razvoja ovih uma zajedno sa drugim proljetnicama, geofitama: Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Arum maculatum, Lilium martagon, Paris quadrifolia, Polygonatm multiflorum, Allium ursinum. Kod navedene praumske sastojine zastupljene su i neke vrste subalpinskog karaktera, koje u umama bukve i jele na gabru i dijabazu izostaju, to je u skladu sa njihovim poloajem, nalaze se u niim poloajima tj. u pripanonskom podruju Dinarida (STEFANOVI ET AL., 1983; BEUS, 1984). Iz istih razloga je i prisustvo smre (Picea abies Karst.) vrlo rijetko i vezano je za kontaktne zone izmeu podruja uma bukve i jele pripanonskog dijela Dinarida i
9

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

podruja uma bukve i jele sa smrom centralnog dijela Dinarida (FUKAREK, 1970, 1970a; STEFANOVI, 1970; STEFANOVI ET AL., 1983; BEUS, 1984). Smra se rijetko javlja u uvalama viih predjela Karaule, koji su sastavni dio masiva Konjuha, i junog oboda sliva rijeke Dubotice, koji su povezani sa masivom planine Zvijezde. U nekim sluajevima je ovdje i introducirana. Meu vrstama grmlja uoava se izostanak kalcifilnih vrsta: Lonicera xylosteum, L. nigra, L. alpigena i Rhamnus fallax, este u umama bukve i jele (sa smrom) na krenjacima i dolomitima. Obilna pojava neutrofilnih biljnih vrsta u ovim umama moe se dovesti u vezu sa tipom i dubinom humusnog horizonta, jer sa pojavom sirovog ili polusirovog humusa situacija je dijametralno razliita, javlja se garnitura acidofilnih biljnih vrsta. Ova pojava je zapaena na razliitim stijenama i silikatnim i karbonatnim odnosno na zemljitima obrazovanim na njima. S obzirom na karakter rizosfere prizemne flore, uticaj humusa, kao najdinaminije komponente zemljita, u tijesnoj je vezi sa promjenama sastava prizemne flore. S ovim u vezi, postavlja se pitanje adekvatnosti naziva neutrofilne fitocenoze, odnosno acidofilne fitocenoze, ako ove nisu vezane samo za reakciju zemljita, kako se to esto u fitocenolokoj literaturi podrazumijeva. Namee se potreba proirenja znaenja ovih pojmova i na stanje humusa u zemljitu, koji u odreenim sluajevima modificira i/ili izolira uticaj reakcije zemljita na floristiki sastav prizemne flore. Ove pojave upuuju na zakljuak da je stanje humusa i floristiki sastav prizemne flore u jakoj korelacionoj vezi. Rasvjetljavanje odnosa prizemne flore, stanja humusa i reakcije zemljita ima veliki teoretski znaaj, s obzirom na principe floristikog sistema klasifikacije fitocenoza, pa ovim pitanjima treba posvetiti vie panje. Pri tome, ne treba ispustiti iz vida kompleksno djelovanje i kompenzaciju staninih faktora, ije sumarne uticaje indicira pojava odreenog tipa prizemne flore, odnosno vegetacije, sa izuzetkom ekstremnih staninih prilika.
Tabela 1. Floristike karakteristike uma bukve i jele neutrofilnog karaktera na gabru i dijabazu Table 1. Floristic characteristics of beech and fir forest of neutrophil character on gabbro and diabas
Vrsta Familija Family
1

Species
2

Bioloki Florni Sinsistematska oblici geoelementi pripadnost ( %) Frequency Plant life Floristical Sinsystematical forms (%) geoelements characteristics
3 4 5 6

Uestalost

ACERACEAE Acer pseudoplatanus L. APIACEAE Sanicula europaea L. (UMBELLIFERAE) AQUIFOLIACEAE Ilex aquifolium L. ARACEAE Arum maculatum L. ARISTOLOCHIAAsarum europaeum L. CEAE Athyrium filix ASPIDIACEAE femina(L.) Roth. Cystopteris fragilis (L.) Bernh.

54 64 18 27 45 54 18

Ph H Ph G H H H

satl-smed satl-smed atl-smed satl-smed euraskont no-euras kozm

Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagion Fagion

10

Vladimir Beus
1 2 3 4 5 6

Dryopteris filix mas (L.) Schott. (Aspidium filix mas Sw.) Dryopteris disjuncta C.V. Polystichum aculeatum Roth. (P. lobatum Chevalier) Polystichum lonchitis (L.) Roth. (Dryopteris lonchitis O. Kuntze) Polystichum setiferum Th. M. (P. aculeatum Schott.) ASPLENIACEAE ASTERACEAE (COMPOSITAE)
Asplenium trichomanes L.

64 45 64

H G H

eurassuboc no-euras satl-smed

Fagetalia Fagetalia Fagion

45

arc-alp

Petasition

18 9 9 73 45 73 54 36 27 9 27 27 100 90 27 54 9 9 9 18 36 36

H H H H G H H G Ph Ph H G G G H G Ph Ph T H H H

satl-smed kozm no-subatlsubm satl-smed satl-smed pralp-smed osmed opralp gemskont euras-suboc pralp-no smed-satl osmed-pralp opralp euraskont balk-illyr satl-smed eurassuboc noeur-med no-pralp eurasuboc satl-smed

Fagetalia Asplenietea V-Piceion Fagetalia Fagetalia Adenostylion Fagion Qu-Fagetea Carpinion Qu-Fagetea Adenostylion Fagetalia Fagetalia Fagion Fagetalia Fagion S-Salicion S-Salicion P-Ch-etalia Adenostylion Qu-Fagetea Fagetalia

Hieracium murorum L. Mycelis muralis (L.) Dum.(Lactuca muralis Frensis) Petasites albus (L.) Grtn.) Prenanthes purpurea L. Senetio nemorensis L. Epimedium alpinum L. Carpinus betulus L. Corylus avellana L. Myosotis sylvatica Ehrh. Symphytum tuberosum L. Cardamine bulbifera (L.)Cr. (Dentaria bulbifera L.) Cardamine enneaphyllos(L.)Cr.(De ntaria enneaphyllos L.) Cardamine impatiens L. Cardamine savensis Schulz (Dentaria trifolia W.K,) Sambucus nigra L. Sambucus racemosa L Stellaria media (L.)Vill. Stellaria nemorum L. Carex digitata L. Carex sylvatica Huds.

BERBERIDACEAE BETULACEAE BORAGINACEAE BRASICACEAE

CAPRIFOLIACEAE CARYOPHYLLACEAE CYPERACEAE

11

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni
1 2 3 4 5 6

EUPHORBIACEAE Euphorbia amygdaloides L. Euphorbia carniolica Jacq. Mercurialis perennis L. FAGACEAE Fagus sylvatica L. GENTIANACEAE Gentiana asclepiadea L. GERANIACEAE Geranium robertianum L. GUTTIFERAE Hypericum androsemum L. JUNCACEAE Luzula luzulina D.T.et S. LAMIACEAE Ajuga reptans L. (LABIATAE) Glechoma hirsuta W.K. Lamium luteum Krock.(Galeobdolon luteum H.) Lycopus europaeus L. Prunella vulgaris L. Salvia glutinosa L. LILIACEAE Allium ursinum L. Lilium martagon L. Paris quadrifolia L. Polygonatum multiflorum All. Ruscus hypoglossum L. OLEACEAE Fraxinus excelsior L. ONAGRACEAE Epilobium montanum L. Circaea lutetiana L. ORCHIDACEAE Cephalanthera longifolia (L.)Fr. Neottia nidus avis (L.) Rich. Platanthera bifolia (L.) Rich. OXALIDACEAE Oxalis acetosella L. PINACEAE Abies alba Mill. POACEAE Festuca drymeia Mert. (GRAMINAE) et Koch
(Festuca montana M.B.)

18 9 18 100 27 18 9 18 27 18 82 18 9 45 18 18 36 18 54 18 36 18 9 45 18 73 100 82 9 27 9 64 9 9 9

Ch H G Ph H H Ch H H H Ch H H H G G G G Ch Ph H G G G G H Ph H H G G G G H Ph

satl-smed balk-pann subatl-smed satl-smed opralp euras-smed satl-smed pralp satl-smed eurassuboc satl-smed euras-smed noeuras pralp satl-smed euras-smed eurassuboc eurassuboc atlmed subatl-smed eurassuboc eurasuboc eurassmed eurassmed satl-smed no-euras pralp-smed satl-smed satl-smed kosm eurassuboc eurassuboc euraskont balk-pann noeurassuboc

Fagetalia Fagion Fagetalia Fagion Fagion Fagetalia Qu-Fagetea V-Piceion Arrh.-etalia Fagetalia Fagion Alnetalia Fagetalia Fagetalia Fagion Fagetalia Fagion Fagetalia Fagion Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagetalia V.-Piceetalia V.-Piceetalia Fagetalia Qu-Fagetalia Quercetalia r-p V.-Piceetalia Qu-Fagetea Fagetalia Qu-Fagetea Alnetalia

Melica uniflora Retz. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn PYROLACEAE Monotropa hypopitys L. RANUNCULACEACE Anemone nemorosa L. Anemone ranunculoides L. Helleborus odorus W.K. RHAMNACEAE Frangula alnus Mill. (Rhamnus frangula L.) PTERIDACEAE

12

Vladimir Beus
1 2 3 4 5 6

ROSACEAE

RUBIACEAE

SCROPHULARIACEAE

Aremonia agrimonoides (L.) DC. Aruncus dioicus (Walt.) Fer. Fragaria vesca L. Rosa pendulina L. Rubus hirtus W. K. Rubus idaeus L. Asperula odorata L. (Galium odoratum /L./Scop.) Galium rotundifolium L. Galium sylvaticum L. Lathraea squamaria L.

73 18 45 9 45 9 82 90 9 9 9 9 9 36 27 90 45

H H H Ph Ph Ph G H G G Ch Ch Ch Ph Ph H Bch

osmed euras no-euras pralp euras euras eurassuboc subatl-smed gemskont euras-smed no-euras satl-smed opralp euras eurassuboc eurassuboc kosm

Fagion Adenostylion Epilobietea Adenostyletalia V.-Piceetalia Qu-Fagetea Fagion V.-Piceion Carpinion Fagetalia Qu-Fagetea Fagion Fagion Fagetalia Fagion Fagetalia V.-Piceetea

Veronica chamaedrys L. Veronica montana L. Veronica urticifolia Jacq. (V. latifolia L. em Scop.) THYMELAEACEAE Daphne mezereum L. ULMACEAE Ulmus glabra Huds. (U. montana With.) VIOLACEAE Viola reichenbachiana Jord. (V. sylvatica L.) POLYTRICHACEAE Polytrichum commune L.

Tabela 2. Spektar biolokih oblika Table 2. Plant life forms spectrum

Bioloki oblici biljaka Plant life forms Fanerofiti (Phanerophytes) Hamefiti (Chamaephytes) Hemikriptofiti (Hemicriptophyttes) Geofiti (Geophytes) Terofiti (Therophytes)

Broj Number 15 7 38 25 1

u % in % 17,5 8,1 44,2 29,2 1,0

Analiza biolokog (ivotnog) spektra (Tabela 2) pokazuje dosta izraen hemikriptofitski karakter, to je, inae, odlika veine naih umskih fitocenoza. Znatno uee geofita ukazuje na izraenu mezofilnost stanita, naroito bogatstvo zemljita zrelim tipom humusa, i izraenu dinaminost razvoja prizemne flore u proljetnom aspektu razvoja. I u ovom pogledu ume bukve i

13

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

jele neutrofilnog karaktera na gabru i dijabazu su veoma sline sa navedenim praumskim sastojinama uma bukve i jele.
Analiza floristikih elemenata (Tabela 3) pokazuje da u spektru flornih geoelemenata dvije skupine preovlauju: submediteranski i subatlantski i euro-azijski florni geoelementi sa priblino istom frekvencijom 34,9 % odnosno 33,7 %. Ova distribucija flornih geoelemenata je u saglasnosti sa staninim prilikama uma bukve i jele na gabru i dijabazu u ofiolitskoj zoni Bosne, posebno klimatskim uslovima, indiciraju blau (predplaninsku) klimu i obilne oborine.
Tabela 3. Spektar flornih geoelemenata Table 3 Floristic geoelements spectrum Geoelementi Geoelements Submediteranski i satl-smed subatlantski Submediterranean and osmed subatlantic smed-salt osmed-pralp atl-med no-subatl-smed atl-smed Evro-azijski euras Euro-Asian euraskont eurassuboc euras-smed Srednjoevropski gemsskont Central-European Cirkumpolarni i alpski pralp Circumpolar and arc-alp Alpine opralp pralp-smed pralp-no noeur-med no-pralp no-eurassuboc no-euras Balkanski balk-pann Balkanic balk-illyr kosm Kozmopolitski Cosmopolite

22 2 2 1 1 1 1 4 3 16 6 3 2 1 4 2 1 1 1 1 5 2 1 3

Broj Number 30

Uestalost u % Frequency in % 34,9

29

33,7

3 18

3,5 20,9

3 3

3,5 3,5

14

Vladimir Beus

U pogledu fitocenolokih grupa biljnih vrsta (Tabela 4) uoava se dominantnost fagetalnih elemenata, vrsta neutrofilno-bazifilnog karaktera, tipinih za neutrofilne ume bukve i jele (sa smrom).
Tabela 4. Sinsistematska pripadnost biljnih vrsta Table 4. Sinsystematical characteristics of plant species

Sinsistematske kategorije Sinsystematical categories Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937 Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928 Aremonio-Fagion (Ht. 1938) Trek et al. 1989 Carpinion betuli Issl. 1931 em Oberd. 1953 Quercetalia robori-petraeae Tx. 1937 Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1939 Alnetalia glutinosae Tx. 1937 Epilobietea angustifolii Tx. et Prsg. in Tx. 1950 Adenostyletalia G. et Br.-Bl. 1931 Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1926 Petasition paradoxi Zoll. 1966 Ostale vrste (Other species) Acidofilne ume bukve i jele na gabru i dijabazu

Broj Number 9 33 18 2 1 2 3 3 2 1 1 4 1 6

U umama bukve i jele acidofilnog karaktera, na smee podzolastom zemljitu i luvisolu obrazovanim na gabru i dijabazu, utvrene su 62 biljne vrste (Tabela 5), od ega 52 cvjetnice (3 vrste drvea, 4 vrste grmlja, 45 vrsta prizemne flore) i 10 bezcvjetnica (8 vrsta paprati i 2 vrste mahovina). U usporedbi sa neutrofilnom varijantom uma bukve i jele na gabru i dijabazu uoljiv je manji broj biljnih vrsta za oko 30 %. Raspon broja biljnih vrsta u fitocenolokim snimcima (11 snimaka) je ui, kree se od 15 do 33, na ilimerizovanom zemljitu (luvisolu) je znatno vee prisustvo biljnih vrsta od 20 do 33, nego na smeem podzolastom zemljitu gdje je broj biljnih vrsta izmeu 15 do 22. Meutim, osnovno obiljeje prizemnoj flori daju dvije vrste: borovnica (Vaccinium myrtillus L.) i vlasulja (Festuca drymeia Mert. et Koch).

15

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni Tabela 5. Floristike karakteristike uma bukve i jele acidofilnog karaktera na gabru i dijabazu Table 5 Floristic characteristics of beech and fir of acidophil characteron gabbro end diabas Bioloki Florni Sinsistematska Vrsta Uestalost oblici Familija geoelementi pripadnost ( %) Plant life Floristic Sinsystematical Family Species Frequency forms (%) geoelements characteristics
1 2 3 4 5 6

ACERACEAE

Acer pseudoplatanus L.

54 27 18 36 27 9 18

Ph H Ph H H H G

satl-smed satl-smed atl-smed no-euras

Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagion

APIACEAE Sanicula europaea L. (UMBALIFERAE) AQUIFOLIACEAE Ilex aquifolium L. Athyrium filix ASPIDIACEAE femina (L.) Roth Blechnum spicant (L.) Roth Cystopteris fragilis (l.) Bernh Dryopteris disjuncta (Rupr.) C.V. Dryopteris filix mas (L.) Scott (Aspidium filix mas Sw.) Polystichum aculeatum (L.) Roth (Polystichum lobatum Chevallier) Asplenium ASPLENIACEAE trichomanes L. ASTERACEAE Aposeris foetida (COMPOSITAE) (L.) Less. Hieracium murorum L. Mycelis muralis (L.) Dum. (Lactuca muralis Frensis) Petasites albus (L.) Grtn. Prenanthes purpurea L.
Senetio nemorensis L.

subatl (-smed) V. - Piceion kosm no-euras Fagion Fagetalia

36

eurassuboc

Fagetalia

27 9 9 45 100 27 54 27 9

H H H H H G H H G

satl-smed kosm (o) pralp no-subatlsmed satl-smed satl-smed pralp-smed osmed opralp

Fagion Asplenietea Fagetalia V. - Piceion Fagetalia Fagetalia Adenostylion Fagion Qu-Fagetea

BERBERIDACEAE Epimedium alpinum L.

16

Vladimir Beus
1 2 3 4 5 6

Cardamine BRASICACEAE impatiens L. CARYOPHYLLA- Stellaria media CEAE (L.)Vill. Stellaria nemorum L. CYPERACEAE Carex digitata L. Carex sylvatica Huds. Euphorbia EUPHORBIACEAE amygdaloides L. Euphorbia carniolica Jacq. Calluna vulgaris ERICACEAE (L.) Hull.
Vaccinium myrtillus L.

9 9 9 54 27 9 9 9 100 100 27 45 73 45 18

H T H H H Ch H Ch Ch Ph H H H H H

euraskont noeur-med no-pralp eurassuboc satl-smed satl-smed balk-pann

Fagetalia P-Ch etalia Adenostylion Qu-Fagetea Fagetalia Fagetalia Fagion

no-eurassuboc N.- Callunetea ark-eurasoc satl-smed opralp pralp gemsskontopralp V.- Piceetalia Fagion Fagion V.- Piceion Luzulo-Fagion

FAGACEAE GENTIANACEAE JUNCACEAE

LAMIACEAE (LABIATAE)

Fagus sylvatica L. Gentiana asclepiadea L. Luzula luzulina (Vill.) D.T. et S. Luzula luzuloides (Lam.) D.et W. (Luzula nemorosa E. Mayer) Luzula pilosa (L.) Willd. Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. (Luzula maxima DC.) Lamium luteum Krock. (Galeobdolon luteum Huds.) Prunella vulgaris L. Salvia glutinosa L. Circaea lutetiana L. Epilobium montanum L. Cephalanthera longifolia (L.) Fr. Platanthera bifolia (L.) Rich

no-eurassuboc V.- Piceetalia suatl(-smed) V.- Piceion

18 9 36 18 9 9 36

Ch H H G H G G

satl-smed noeuras pralp eurassuboc eurassuboc eurassmed satl-smed

Fagion Mol.-Arrh-etea Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagetalia Fagetalia

ONAGRACEAE (OENOTHERACEAE)

ORCHIDACEAE

17

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni
1 2 3 4 5 6

OXALIDACEAE PINACEAE POACEAE (GRAMINAE) PTERIDACEAE PYROLACEAE

Oxalis acetosella L. Abies alba Mill. Festuca drymeia Mert. et Koch (Festuca montana MB.) Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Monotropa hypopitys L. Pyrola secunda L. (Orthillia secunda (L.) House
Pyrola rotundifolia L.

9 100 90

H Ph H

no-euras pralp-smed satl-smed

V.- Piceetalia V.- Piceetalia Fagetalia Quercetalia r.p. V.- Piceetalia

18 18 54 54 27 54 36 90 9 27 90 9 27 9 54 9 18

G G Ch H G H H Ph Ph G H G T Ch Ch H Ph

kosm eurassuboc

no-euraskont V.- Piceetalia noeuras(kont) eurassuboc osmed no-euras euras euras eurassuboc satl-smed gemsskont no-pralp satl-smed V.- Piceetalia Qu-Fagetea Fagion Epilobietea V.- Picetea Qu-Fagetea Fagion V.- Piceion Carpinion V.- Piceetalia Fagion

RANUNCULACEAE ROSACEAE

Anemone nemorosa L.

RUBIACEAE

Aremonia agrimonoides (L.) DC. Fragaria vesca L. Rubus hirtus W.K. Rubus idaeus L. Asperula odorata L. (Galium odoratum /L./ Scop.) Galium rotundifolium L. Galium schultesii Vest.

SCROPHULARIACEAE

SOLANACEAE THYMELACEAE

Melampyrum sylvaticum L. Veronica montana L. Veronica officinalis L. Atropa bella-donna L. Daphne mezereum L.

no-eurassuboc Luzulo-Fagion satl-smed euras Atropetalia Fagetalia

18

Vladimir Beus
1 2 3 4 5 6

Viola reichenbachiana VIOLACEAE Jord. (Viola sylvatica L.) Polytrichum POLYTRICHACEAE commune L. Leucobryum LEUCOBRYACEAE glaucum Schimp

36 82 27

H Bch Bch

eurassuboc kosm cirkpol

Fagetalia V.- Piceetea V.- Piceetea

Floristiku strukturu ovih uma karakterizira biodiverzitet koji ine 32 familije, 51 rod i 62 biljne vrste, to takoer ukazuje na manje povoljne stanine uslove, prvenstveno edafske, u odnosu na neutrofilnu varijantu uma bukve i jele na gabru i dijabazu. Polovina biljnih vrsta je zastupljena u osam familija, i to: Aspidiaceae 6, Asteraceae 6, Juncaceae 4, Rosaceae 4, Lamiaceae 3, Pyrolaceae 3, Rubiaceae 3 i Scrophulariaceae 3 vrste. Sa jednom biljnom vrstom zastupljeno je 18 familija (Tabela 5). U pogledu uestalosti biljnih vrsta mali je broj vrsta sa uestalou 70 % i veom, osim edifikatorskih vrsta i borovnice (Vaccinium myrtillus L.) sa uestalou 100 %, tu spadaju i: Mycelis muralis, Luzula luzuloides, Festuca drymeia, Rubus hirtus, Galium rotundifolium, Polytrichum commune. I sa uestaliu izmeu 50 i 70 % je mali broj vrsta: Prenanthes purpurea, Carex digitata, Pyrola secunda, P. rotundifolia, Aremonia agrimonoides, Veronica officinalis. Najvei broj utvrenih biljnih vrsta ima frekvenciju izmeu 25 i 50 %, tu spadaju: Acer pseudoplatanus, Sanicula europaea, Athyrium filix femina, Dryopteris filix mas, Polystichum aculeatum, Blechnum spicant, Petasites albus, Senetio nemorensis, Hieracium murorum, Carex sylvatica, Gentiana asclepiadea, Luzula luzulina, L. pilosa, Salvia glutinosa, Platanthera bifolia, Anemone nemorosa, Fragaria vesca, Asperula odorata, Melampyrum silvaticum,Viola reichenbachiana, Leucobryum glaucum. Skupinu sa frekvencijom izmeu 10 i 25 % ine sljedee biljke: Ilex aqufolium, Dryopteris disjuncta, Luzula sylvatica, Lamium luteum, Circaea lutetiana, Pteridium aquilinum, Monotropa hypopitys, Daphne mezereum. Sa frekvencijom manjom od 10 % zastupljeno je 18 biljaka, koje su registrirane samo na jednoj oglednoj plohi, tj. imaju frekvenciju 9 %. Na osnovu floristike analize uma bukve i jele na smeem podzolastom zemljitu i luvisolu na gabru i dijabazu uoljiv je njihov dijametralno razliit floristiki sastav u odnosu na ume bukve i jele na eutrinom smeem zemljitu i rankeru na ovim stijenama. Imaju manji broj vrsta, dominiraju acidofilni florni elementi, znatno je prisustvo mahovina, potpuno odsustvuju tipine neutrofite, rijetka je zastuljenost plemenitih liara.

19

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni Tabela 6. Spektar biolokih oblika Table 6. Plant life forms spectrum

Bioloki oblici biljaka Plant life forms Fanerofiti (Phanerophytes) Hamefiti (Chamaephytes) Hemikriptofiti (Hemicriptophyttes) Geofiti (Geophytes) Terofiti (Therophytes)

Broj Number 7 9 33 11 2

u % in % 11,3 14,5 53,3 17,7 3,2

U biolokom (ivotnom) spektru (Tabela 6) uoljiv je veliki udio hemikriptofita, neto vei udio hamefita i znatno manji udio geofita u odnosu na neutrofilne ume bukve i jele na gabru i dijabazu. Ove promjene se mogu dovesti u vezu sa edafskim uslovima. Smee podzolasto zemljite i luvisol odlikuje vea kiselost, manji stepen zasienosti bazama u odnosu na eutrino smee zemljite i ranker na gabru i dijabazu. I stanje humusa je dijametralno razliito, za smee podzolasto zemljite i luvisol je karakteristina zastupljenost sirovog humusa. Ovakvi edafski uslovi ne odgovaraju mnogim vrstama geofita, pa potpuno izostaju: Cardamine bulbifera, C. enneaphyllos, C. savensis,Paris quadrifolia, Lilium martagon, to se odraava na izrazito manjoj dinaminosti razvoja ovih uma u proljetnom aspektu. Iz spektra flornih geoelemenata (Tabela 7) se zapaa da preovlauju dvije skupine: cirkumpolarni i alpski i submediteranski i subatlantski florni geoelementi. Dominacija ove dvije razliite skupine flornih geoelemenata uslovljena je edafskim i klimatskim prilikama stanita acidofilnih uma bukve i jele na gabru i dijabazu. Cirkumpolarnim i alpskim flornim geoelementima odgovaraju ekstremno kisela zemljita sa sirovim humusom, a blaa klima ovih podruja sa obilnim padavinama pogoduje i znatnoj zastupljenosti submediteransko-subatlantskih flornih geoelemenata.
Tabela 7. Spektar flornih geoelemenata Table 7 Floristic geoelements spectrum Geoelementi Geoelements
1 2 3

Broj Number
4

Uestalost u % Frequency in %
5

Submediteranski i subatlantski Submediterranean and subatlantic

satl-smed osmed atl-smed no-subatlsmed subatl(smed) euras

14 2 1 1 1 3

20

32,2

Evro-azijski 20

13

21,7

Vladimir Beus
1 2 3 4 5

Euro-Azian Srednjoevropski Central-European Cirkumpolarni i alpski Circumpolar and Alpine

euraskont eurasuboc eurassmed gemsskont pralp (o)pralp opralp noeur-med no-pralp noeurassuboc no-euras no-euraskont cirkpol arc-eurasoc balk-pann kosm

1 8 1 2 2 1 2 1 2 3 5 2 1 1 1 4

3 2

3,5 3,2

Balkanski Balkanic Kozmopolitski Cosmopolite

3 4

1,6 6,4

Tabela 8. Sinsistematska pripadnost biljnih vrsta Table 8. Sinsystematical characteristics of plant species

Sinsistematske kategorije Sinsystematical categories Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937 Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928 Aremonio-Fagion (Ht. 1938) Trek et al. 1989 Carpinion betuli Issl. 1931 em Oberd. 1953 Quercetalia robori-petraeae Tx. 1937 Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1931 Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1939 Epilobietea angustifolii Tx. et Prsg. in Tx. 1950 Atropetalia Vlieg. Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1926 Ostale vrste (Other species)

Broj Number 4 19 11 1 1 1 3 8 5 1 1 2 4

21

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

Podaci o sinsistematskoj pripadnosti biljnih vrsta, tj. ueu fagetalnih flornih elemenata (Tabela 8) u prvi mah dovodi u nedoumicu. Meutim, picetalni florni elementi prema svojoj zastupljensti, pokrovnosti i frekvenciji, u potpunosti dominiraju i daju osnovnu sliku sastava prizemne flore, dok su fagetalni u ovom pogledu sasvim podreeni (vidi: Tabelu 5). ZAKLJUCI Conclusions ume bukve i jele na bazinim eruptivima, gabru i dijabazu, ofiolitske zone u Bosni predstavljaju u ekolokom i floristikom smislu dvije cjeline, to ima refleksije i u pogledu njihovog sintaksonomskog statusa. Odluujui uticaj na floristiki sastav ovih uma imaju edafski uslovi, koji utiu na zastupljenost dva tipa fitocenoza dijametralno razliitog floristikog sastava: ume bukve i jele neutrofilnog karaktera na eutrinom smeem tlu i rankeru, sa zrelim humusom, i acidofilnog karaktera na smee podzolastom tlu, eutrino smeem tlu sa sirovim humusom, i luvisolu (i pseudogleju) obrazovanim na gabru i dijabazu. Analize ovih tala su pokazale najvee meusobne razlike u koliini i tipu humusa. U ovom pogledu neutrofilne ume bukve i jele karakterizira dosta visok sadraj humusa, predstavljen zrelim tipom humusa, kree se iznad 15 % ili znatno i vie ukoliko je humusni horizont koluvijalnog porijekla. Acidofilne ume bukve i jele karakterizira prisustvo sirovog ili polusirovog humusa, koji esto prelazi 10 cm dubine i utie na zakiseljavanje tla. Meutim, u pogledu reakcije tla, koja je kisela do ekstremno kisela, neutrofilne i acidofilne fitocenoze uma bukve i jele u tom pogledu su sline, ali je stepen zasienosti bazama nii kod tala uma bukve i jele acidofilnog karaktera. Izuzetak predstavlja ranker koji je slabo kisele do neutralne reakcije i dosta visokog stepena zasienosti bazama. Razlike u floristikom sastavu ovih uma mogu se dovesti u vezu sa tipom i dubinom humusnog horizonta. Obilna pojava neutrofilnih biljnih vrsta vezana je za zreli humus, a sa pojavom sirovog ili polusirovog humusa umjesto ovih vrsta zastupljena je garnitura acidofilnih biljnih vrsta. Ova pojava je, inae, prisutna na razliitim stijenama, kako silikatnim tako i karbonatnim, to upuuje na zakljuak da su stanje humusa i floristiki sastav u jakoj korelacionoj vezi. S ovim u vezi postavlja se pitanje adekvatnosti naziva neutrofilne fitocenoze, odnosno acidofilne fitocenoze, ako ove nisu vezane samo za reakciju tla. Namee se potreba proirenja znaenja ovih pojmova i na stanje humusa u tlu, koji u odreenim sluajevima modificira i/ili izolira uticaj reakcije tla na floristiki sastav prizemne flore. Rasvjetljavanje odnosa prizemne flore, stanja humusa i reakcije tla ima veliki teoretski znaaj s obzirom na principe floristikog sistema klasifikacije fitocenoza, emu treba posvetiti vie panje. Na osnovu utvrenih floristikih karakteristika, koje su uslovljene specifinim edafskim faktorima, fitocenoze bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni, pripadaju razliitim sintaksonomskim kategorijama. ume bukve i jele

22

Vladimir Beus

neutrofilnog karaktera na eutrinom smeem tlu i na rankeru na gabru i dijabazu nemaju znaajnije floristike razlike u odnosu na ume bukve i jele na zemljitima na krenjaku i dolomitu. I jedne i druge floristiki su bogate, imaju veliki broj zajednikih vrsta, dominiraju biljne vrste neutrofilnog karaktera (Tabela 1), izraene su dinaminosti razvoja u proljetnom aspektu, koji ine iste biljne vrste. U sintaksonomskom smislu ume bukve i jele neutrofilnog karaktera u navedenim edafskim uslovima se trebaju u okviru kompleksa neutrofilnih uma bukve i jele tretirati kao zasebna subasocijacija. Vrsta Aremonia agrimonoides (L.) DC zastupljena je u umama bukve i jele i neutrofilnog karaktera sa frekvencijom 73 % i acidofilnog karaktera sa frekvencijom 54 % (Tabele 1 i 5) a u pogledu brojnosti i pokrovnosti ove vrste nema razlike. Inae, zastupljenost ove vrste je esta u umama bukve i jele (sa smrom) i na tlima na krenjaku i dolomitu, kao i na tlima na razliitim silikatnim stijenama, gdje je, ak, esto brojnija. S ovim u vezi i naziv sveze Aremonio-Fagion (Horv. 1938) TREK ET AL. 1989, koja obuhvata neutrofilne ume bukve odnosno bukve i jele (sa smrom) , ne moe se smatrati adekvatnim. Koritenje ovog naziva u ovom radu je uslovno. Druga cjelina, ume bukve i jele acidofilnog karaktera na smeem podzolastom tlu, eutrinom tlu sa sirovim humusom, luvisolu (i pseudogleju) na gabru i dijabazu su dijametralno razliite u odnosu na neutrofilne (Tabela 5). Imaju manji broj vrsta, dominiraju acidofilni florni elementi, potpuno izostaju tipine neutrofite, proljetni aspekt razvoja ove fitocenoze je slabo izraen. Prema ovim karakteristikama identine su sa umama bukve i jele acidofilnog karaktera na razliitim kiselim silikatnim stijenama, koje pripadaju sv. Luzulo-Fagion Lohm. et Tx. 1954. LITERATURA References
BEUS, V., S. GOLI, LJ. MARKOVI, J. TRAVAR (1969): Tipoloka i pedoloka karta

G.j. Gostovi, M 1:25000, Institut za umarstvo u Sarajevu, Sarajevo. BEUS, V. (1980): Zajednica bukovo jelove ume na peridotitu i serpentinitu Bosne. Radovi umarskog fakulteta i Instituta za umarstvo u Sarajevu, God. XXIV (1979), Knj. 24, Sv. 6, Sarajevo. BEUS, V. (1984): Vertikalno ralanjenje uma u svjetlu odnosa realne i primarne vegetacije u Jugoslaviji. ANUBiH, Radovi LXXVI, Odjeljenje prirodnih i matematikih nauka, Knj. 23, Sarajevo. BEUS, V. (1986): Fitocenoze bukve i jele na bazinim i ultrabazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni (doktorska disertacija). mnsc., umarski fakultet Univerziteta u Sarajevu. BEUS, V., S. VOJNIKOVI (2002): Floristical characteristics of the virgin forest of beech and fir in Ravna vala on mountain Bjelanica. Razprave IV. Razreda SAZU, XLIII-3, Ljubljana.

23

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni IRI, M. (1973): Geneza, svojstva i klasifikacija zemljita na eruptivnim stijenama u

BiH. mnsc., Sarajevo. IRI, M., M. PANTOVI (1974): Uticaj reliktne kore raspadanja na modifikaciju pedogenetikih procesa na ultrabazitima. Zemljite i biljka,Vol. 23, No 2-3, Beograd. IRI, M. (1977): Geneza i klasifikacija zemljita na bazinim efuzivnim stijenama u BiH. mnsc., Sarajevo. FUKAREK, P. (1970): Areali rasprostranjenosti bukve, jele i smre na podruju Bosne i Hercegovine. ANUBiH, Radovi XXXIX, Odjeljenje prirodnih i matematikih nauka, Knj. 11, Sarajevo. FUKAREK, P. (1970a): Die Fichte und die Fichtenwlder an ihren sdlichen Arealgrenzen in der Balkanlndern. ANUBiH, Radovi XXXIX, Odjeljenje prirodnih i matematikih nauka, Knj. 11, Sarajevo. GOLI, S. (1974): Pedoloka i tipoloka karta G.j. Mala Ukrina, M 1:25000, Institut za umarsvo u Sarajevu. MATI, V., P. DRINI, V. STEFANOVI, M. IRI (1971): Stanje uma u Bosni i Hercegovini prema inventuri uma na velikim povrinama u 1964-1968. godini. umarski fakultet i Institut za umarstvo u Sarajevu, Posebna uzdanja: br. 7, Sarajevo. MILOSAVLJEVI, R. (1974): Klima Bosne i Hercegovine (doktorska disertacija). mnsc., Prirodno-matematiki fakulteta Univerziteta u Sarajevu. PINJUH, M., P. BALOTI (1980): Tipoloka i pedoloka karta G.j. Krivaja, M 1:25000, Institut za umarstvo u Sarajevu. PINJUH, M., B. KRSTOVI, N. TALOVI, S. LUI, P. BALOTI (1980a): Tipoloka i pedoloka karta G.J. Dubotica Tribija, M 1:25000, Institut za umarstvo u Sarajevu. STEFANOVI, V. (1970): Die Fichte und Fichtenwlder in Bosnien und Hercegowina in den Vegetationsverhltnissen der Dinariden. Ekologija, Vol. 5, No 1, Beograd. STEFANOVI, V., V. BEUS, . BURLICA, H. DIZDAREVI, I. VUKOREP (1983): Ekolokovegetacijska rejonizacija Bosne i Hercegovine. umarski fakultet Univerziteta u Sarajevu, Posebna izdanja: br 17, Sarajevo. TRAVAR, J., M. TOPALOVI (1978): Tipoloka i pedoloka karta G.J. Gornja Drinjaa, M 1:25000, Banja Luka. WEBER, H.E., J. MORAVEC, J.-P. THEURILLAT (2000): International Code of Phytosociological Nomeclature.III edition. Journal of Vegetaton Science , 11, Opulus Press, Uppsala.

24

Vladimir Beus

SUMMARY Beech and fir forests on basic eruptive, gabbro and diabas soils of the ophiolite zone in Bosnia are specific in their ecological similitude, especially in edaphic conditions and floristic structure. In comparison to beech and fir forests of other substrataes, the specificity of these forests is also evident, in their sinsystematical location. In order to determine the above characteristics of the forests within the researched area (map), we have chosen 22 quadratic experimental plots with surfaces between 400 to 900 m (16 plots on gabbro soils and 6 plots on diabas). Phytocoenological monitoring was conducted on the above mentioned experimental plots during two vegetation periods (using the Braun-Blanquet method of phytocoenological measuring) as well as pedological recording and laboratory analysis of soil samples. The data obtained through phytocoenological monitoring served as the main indicator of floristic characterization of the researched forests. Testing revealed a great complexity and variability of soil found on these rocks. The following types of soil are present: eutric brown soil, brunipodzol, luvisol (as well as pseudogley) and ranker. The analysis of these soils showed that the largest differences between the types were in humus quantity and type. When it came to soil reaction, the analysis demonstrated that the soils were acid or extremly acid, with the exception of ranker which has low acidity or shows neutral reaction. The analysis of floristic structure showed that the former is influenced by edaphic conditions, i.e. humus conditions, hence the strong correlation between the two. Essential floristic differences were noted between beech and fir forests found on eutric brown soil and ranker on gabbro and diabas, which are characterized by mull humus, unlike beech and fir forests of brunipodzol and luvisol which are typified by the presence of mor and semi-mor humus.The former are neutrophil phytocenoses, while the latter are acidophilic in character. On the basis of the defined floristic characteristics of beech and fir phytocenoses in basic eruptive ophiolite zone in Bosnia, it was determined that they fall under different sinsystematical categories. With the exception of calciphilic shrubs, neutrophil beecand fir forests on eutric brown soli and ranker on gabbro and diabas do not differ significantly from the beech and fir forests found on limestone and dolomite. Both are extremely rich in their floristic character, and both are characterized by the same plant species. Furthermore, neutrophil species (Table 1) with dominant growth during spring are dominant in these forests. The presence of Aremonia agrimonoides /L./ DC in both neutrophil and acidophil beech and fir forests on gabbro and diabas (Tables 1 and 5), as well as on other soils that form over different rocks(carbonate and siliceous rocks), implies the inadequate term Aremonio Fagion (Horv. 1938) TREK ET AL. 1989, which refers to the beech and fir forests (with spruce) respectively. Taking into consideration the above mentioned facts, we can say that, sinsystematically, neutophil beech and fir forests on gabbro and diabas (present in the

25

Ekoloke i floristike karakteristike uma bukve i jele na bazinim eruptivima ofiolitske zone u Bosni

above described edaphic conditions) may be regarded as separate subassociation of neutrophil beech and fir forests. On the other hand, acidophilic beech and fir forests on brunipodzol, luvisol and pseudogley soils on gabbro and diabas are diametrically different in comparison to neutrophil forests (Table 5). They have a significantly smaller number of plant species, are dominated by acidophil floristic elements, a complete absence of typical neutrophytes, as well as hardly evident spring growth. According to the above characteristics, it is possible to say that these forests are identical to acidophil beech and fir forests on various acidic silicate roks, which belong to alliance Luzulo-Fagion (Lohm. et Tx. 1954). DODATAK APPENDIX Poloaj oglednih ploha - Locallity of the experimental plots Ogledne plohe na gabru - Experimental plots on gabbro 1 G.j. Donja Stupanica, odjel 25 (Karaula) 860 m n.v. 2 G.j. Donja Stupanica, odjel 25 (Karaula) 830 m n.v. 3 G.j. Donja Stupanica, odjel 26 (Karaula) 830 m n.v. 4 G.J: Donja Stupanica, odjel 27 (Karaula) 900 m n.v. 5 G.j. Donja Stupanica, odjel 28 (Karaula) 920 m n.v. 6 G.j. Tribija-Dubotica, odjel 166 840 m n.v. 7 G.j. Donja Stupanica, odjel 28 (Karaula) 950 m n.v. 8 G.j. Gostovi, odjel 85 (Sajavica) 895 m n.v. 9 G.j. Gostovi, odjel 85 (Sajavica) 965 m n.v. 10 G.j. Gostovi, odjel 85 (Sajavica) 1030 m n.v. 11 G.j. Gostovi, odjel 82/85 1070 m n.v. 12 G.j. Gostovi, odjel 85 (Sajavica) 920 m n.v. 13 G.j. Mala Usora, odjel 25 (Zveajica) 620 m n.v. 14 G.j. Mala Usora, odjel 25 (Zveajica) 610 m n.v. 15 G.j. Tribija-Dubotica, odjel166 805 m n.v. 16 G.j. Gostovi, odjel 85 (Romanovac) 1160 m n.v. Ogledne plohe na dijabazu Experimental plots on diabas 1 2 3 4 5 6 G.j. Tribija-Dubotica, odjel 128 G.j. Tribija-Dubotica, odjel 127 G.j. Tribija-Dubotica, odjel 141 G.j. Tribija-Dubotica, odjel140 G.j. Gostovi, odjel 183 (Maica) G.j. Gostovi, odjel 192 (Maica) 760 m n.v. 770 m n.v. 790 m n.v. 800 m n.v. 580 m n.v. 600 m n.v. N O N O N 26 32 33 25 27 NO O W N W W SO W W W W SW W W W SW 16 21 31 23 13 18 15 23 15 12 5 15 10 29 16 12

38

26