Növenyélettan

Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az Agrrmrnki MSc szak

tananyagfejlesztse. TMOP-4.1.2-
08/1/A-2009-0010 projekt.
NVNYLETTAN c. TANTRGY
JEGYZET
rdg Vince Molnr Zoltn

Az Agrrmrnki MSc szak tananyagfejlesztse. TMOP-4.1.2-
08/1/A-2009-0010 projekt. NVNYLETTAN c. TANTRGY
JEGYZET
rdg Vince Molnr Zoltn
Publication date

iii
Table of Contents
Fedlap ............................................................................................................................................... vii
1. Bevezets ........................................................................................................................................ 1
2. A vz s az oldatok szlltsa a nvnyben ..................................................................................... 2
1. A nvnyek vzhztartsa ..................................................................................................... 2
1.1. A vz felvtele s szlltsa a nvnyben .................................................................. 3
1.2. A vzpotencil fogalma, mrse ............................................................................... 5
1.3. Vzleads a levlbl a lgkrbe ................................................................................ 9
1.4. A nvny vzmrlege .............................................................................................. 11
2. A nvnyek svnyi tpllkozsa ....................................................................................... 12
2.1. Esszencilis tpelemek ........................................................................................... 13
2.2. A nvnyek tpllkozsnak hinytnetei .............................................................. 16
2.3. Az svnyi anyagok aktv s passzv transzportja a nvnyben ............................. 17
2.4. Flom transzport ..................................................................................................... 20
2.5. Nitrogn anyagcsere ............................................................................................... 21
3. Nvnyi biokmia, szerves anyagtermels a nvnyben .............................................................. 28
1. A fotoszintzis fnyszakasza ............................................................................................... 29
2. Fotoszintetikus szndioxid fixls ...................................................................................... 33
3. A krnyezeti tnyezk hatsa a fotoszintzisre ................................................................... 37
4. Nvnyi nvekeds s fejlds lettan ......................................................................................... 40
1. . A nvekeds s fejlds .................................................................................................... 40
2. Nvnyi hormonok ............................................................................................................. 48
2.1. Auxinok .................................................................................................................. 49
2.2. Citokininek ............................................................................................................. 57
2.3. Gibberellinek .......................................................................................................... 61
2.4. Etiln ...................................................................................................................... 63
2.5. Abszcizinsav ........................................................................................................... 65
3. Nvnyi hormonok alkalmazsa a nvnytermesztsben ................................................... 67
3.1. A nvekeds s fejlds szablyozsa nvnyi hormonokkal ................................ 67
3.2. Gyomirts szintetikus nvnyi hormonokkal ......................................................... 69
4. A nvekeds s fejlds szablyozsnak kls tnyezi ................................................... 70
4.1. A hmrsklet hatsa a nvnyek nvekedsre s fejldsre ............................. 70
4.2. A fny hatsa a morfogenezisre .............................................................................. 71
4.3. Egyb kls tnyezk hatsa a nvnyek fejldsre s nvekedsre .................. 73
5. Irodalomjegyzk ........................................................................................................................... 77
6. Ellenrz krdsek ....................................................................................................................... 78

iv
List of Figures
2.1. 1.1. bra: (A) A hidrognktsek aggregtumokk kapcsoljk ssze a vzmolekulkat. (B) A
vzmolekulkra hat llandan vltoz hmrsklet kvetkeztben ezek az aggregtumok rvid letek
3
2.2. 1.2. bra: Vzfelvtel s szllts a nvnyek gykerben. A gykr kreg rszn a vz apoplasztikus,
transzmembrn s szimplasztikus ton jut t. A szimplasztikus tvonal esetben a vz csak a
plazmodezmkon keresztl szlltdik. Transzmembrn szllts sorn viszont thalad a szomszdos
sejtek plazmamembrnjn. A Caspary-pontos endodermisznl az apoplasztikus szllts megszakad. A
tovbbi szlltshoz minden vzmolekulnak membrnon kell thaladnia. ........................................ 4
2.3. 1.3. bra: A vizet szllt szvhats kialakulsa a levelek szveteiben. A mezofill sejtek felletn s a
sejtkztti jratokban megtapad vz felsznn meniszkuszok alakulnak ki. A nvny vzleadsa
kvetkeztben egyre cskken a meniszkuszok sugara (A, B s C), amely egyre nvekv szvhatst
eredmnyez. ........................................................................................................................................ 6
2.4. 1.4. bra: (a) Pfeffer-fle ozmotikus cella. (b) A nvnyi sejt, mint ozmotikus cella. ................ 6
2.5. kplet1 ......................................................................................................................................... 7
2.6. 1.5. bra: A vzpotencil sematikus brzolsa. A fekete tglalapok a vzpotencil rtkt, a hullmos
vonalak az ozmozisnyoms okozta vzpotencil cskkenst, az egyenes vonalak a nyoms vzpotencilra
gyakorolt hatst szemlltetik. ............................................................................................................ 8
2.7. 1.6. bra: A sztmk felptse. (A) a ktszikek s nem ffle egyszikek vese alak, (B) a fvek
ksrsejtet is tartalmaz, slyz alak zrsejtes sztmja. .............................................................. 9
2.8. 1.7. bra: A sztma zrsejtek mkdse (magyarzat a szvegben). ...................................... 11
2.9. 1.8. bra: Tpanyag gazdlkodsi ksrletekben hasznlt nvnynevelsi rendszerek. (A) A
hidropnis rendszerben a gykerek a tpoldatba merlnek, a levegt tbuborkoltatjk a tpoldaton. (B)
A tpanyagfilm rendszerben a vkony rteg, ferdn raml tpoldat krbeveszi a gykereket. Itt a
tpoldat sszettele s pH-ja automatikusan ellenrizhet. (C) Az aeropnis rendszerben a nvnyek
gykerei egy tpanyag gzben nvekednek. .................................................................................... 13
2.10. 1.9. bra: sszefggs a nvekeds mrtke s a nvnyi szvetek tpanyagtartalma kztt. A
nvekedsi paramter lehet a hajtsok szraztmegnek vagy a hosszsgnak a vltozsa. Egy tpelem
kritikus koncentrcija jelenltben a nvnyi nvekeds cskkenst tapasztaljuk. ...................... 15
2.11. 1.10. bra: A talaj pH-rtknek a hatsa az egyes tpelemek felvehetsgre. A satrozott terletek
szlessge jelzi az illet elem gykren keresztli felvtelnek mrtkt. ....................................... 16
2.12. 1.11. bra: Egy ektomikorrhizs gykr hosszmetszete. A gombahifk hvelyknt veszik krl a
gykeret, nhol bejutnak a gykrszvetek intercellulris jrataiba, egszen a kregig s az n. Hartig
hlt alkotjk. ................................................................................................................................... 18
2.13. 1.12. bra: A membrntranszport folyamatok tpusai. Hrom transzport fehrje vesz rszt a
membrnokon keresztl zajl anyagszlltsban: csatornafehrjk, szllt fehrjk (carrierek) s
ionpumpk. A csatornafehjk membrn prusokknt mkdnek. A szllt fehrjk a membrn egyik
oldaln megktik, a msikon elengedik a szlltott iont v. vegyletet. Az ionpumpk az elektrokmiai
potencil ellenben szlltanak ionokat. ........................................................................................... 19
2.14. 1.13. bra: A Mnch-fle nyoms-ramlsi modell a flom transzportban. ............................ 20
2.15. 1.14. bra: A gykrgmk kialakulsa pillangsvirg nvnyek gykern (magyarzat a
szvegben). ....................................................................................................................................... 22
2.16. 1.15. bra: Az ammnium metabolizmusban szerepl biokmiai tvonalak s vegyletek
(magyarzat a szvegben). ................................................................................................................ 24
3.1. 2.1. bra: A fotoszintzis fny- s stt szakasza. ..................................................................... 28
3.2. 2.2. bra: Nhny fotoszintetikus pigment abszorpcis spektruma: 1. bakterium klorofill-a, 2.
klorofill-a, 3. klorofill-b, 4. fikoeritrobilin, 5. -karotin. .................................................................. 30
3.3. 2.3. bra: A fehrje komplexek elhelyezkedse a tilakoid membrnban. A PSII zmmel az
sszenyomott grnumokban, a PSI s ATP-szintetz pedig fleg a sztrma tilakoidokban fordul el. A
citokrm b6f a tilakoid membrnokban mindentt megtallhat. .................................................... 31
3.4. 2.4. bra: A vzoxidl ra. Az S0 s S4 kett vagy tbb mangn ion egyre nvekv oxidcis
llapott jelzi. ................................................................................................................................... 32
3.5. 2.5. bra: A fotoszintzis Z-smja. A 2. fotokmiai rendszer (PSII) ltal abszorbelt vrs fny
energija egy ers oxidl s egy gyenge redukl genst eredmnyez. A hosszabb vrs hullmhossz
fny energija az 1. fotokmiai rendszerben (PSI) egy gyenge oxidl s egy ers redukl genst
produkl. Az ers oxidns oxidlja a vizet, amelybl a felszabadul elektronok a NADP+ redukcijt
vgzik el. ........................................................................................................................................... 33

Az Agrrmrnki MSc szak
tananyagfejlesztse. TMOP-4.1.2-
08/1/A-2009-0010 projekt.
NVNYLETTAN c.
TANTRGY JEGYZET

v
3.6. 2.6. bra: A Calvin-ciklus, C3 tpus szndioxid fixls (magyarzat a szvegben). ............... 34
3.7. 2.7. bra: A C4-dikarboxilsav ciklus (magyarzat a szvegben). .............................................. 35
3.8. 2.8. bra: A CAM-tpus CO2-fixls (magyarzat a szvegben) ............................................ 37
4.1. 3.1. bra: A polarits demonstrcija a fzfag regenercija sorn (magyarzat a szvegben). 43
4.2. 3.2. bra: Az embriogenezis morfolgiailag elklnthet szakaszai. ....................................... 44
4.3. 3.3. bra: Teljes nvnyi regenerlds Begonia levldugvnybl. .......................................... 45
4.4. 3.4. bra: Klnbz szervek auxin rzkenysge. ................................................................... 49
4.5. 3.5. bra: A polris auxin transzport igazolsa koleoptil szekcival (magyarzat a szvegben). 51
4.6. 3.6. bra: Antiauxin vegyletek. ................................................................................................ 52
4.7. 3.7. bra: Az auxinok megnylsos nvekedst serkent hatsa koleoptilban. (A ksrlet kezdete, B
24 rval ksbb) ........................................................................................................................... 53
4.8. 3.8. bra: Az auxin-citokinin arny hatsa a kallusztenyszetek morfogenezisre .................... 59
4.9. 3.9. bra: Gibberellinek aktivlta amilz enzim mkds kimutatsa kemnyt tartalm tptalajon
62
4.10. 3.10. bra: Az auxin s etiln klcsnhatsa a levelek lehullsban ....................................... 64
4.11. 3.11. bra: Az abszcizinsav funkcija a nvnyi vzstressz folyamn ..................................... 67
4.12. 3.12. bra: A gibberellin induklta termsnvekeds Thompson mag nlkli szlben (balra
kontroll, jobbra GS-al kezelt). ....................................................................................................... 69
4.13. 3.13. bra: A fitokrmok jelenltnek igazolsa fnyignyes magvak csrzsa sorn ........... 71
4.14. 3.14. bra: A virgzs fotoperiodikus szablyozsa. Rvidnappalos nvny: akkor virgzik, ha a
stt szakasz (jszakk) hossza meghaladja a kritikus rtket. A stt szakasz akr rvid idej
megszaktsa eredmnyeknt nem fejldnek a virgok. Hossznappalos nvny: akkor virgzik, ha az
jszakk hossza nem haladja meg a kritikus rtket. Nhny nvnynl a sttszakaszban kapott rvid
idej fnyhats a virgok fejldst indtja el. .................................................................................. 73

vi
List of Tables
1. ...................................................................................................................................................... vii

vii
Fedlap
NVNYLETTAN
Szerzk:
rdg Vince
Molnr Zoltn
Az Agrrmrnki MSc szak tananyagfejlesztse
TMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt
Table 1.

1
Chapter 1. Bevezets
Strasburger (2002) klasszikus botanika tanknyvnek egy fejezete a nvnylettan. Szerinte a nvnylettan a
nvny anyag- s energiacserjnek, nvekedsnek s fejldsnek, valamint mozgsnak a mkdsi
folyamatait vizsglja. Salisbury s Ross (1992) szerint a nvnylettan a nvny mkdst tanulmnyoz
tudomny, ami azt vizsglja, hogy mi megy vgbe a nvnyben, ami azt lv teszi. Taiz s Zeiger (2010) ennl
kiss bvebben fogalmaznak, szerintk a nvnylettan a nvny mkdsnek a tudomnya, amely az l
nvny anyagcserjnek, nvekedsnek s szaporodsnak dinamikus folyamatait vizsglja. Az utbbi kt
nvnylettan tanknyv manapsg az eurpai felsoktatsban a legltalnosabban hasznltak kz tartozik. A
nvnylettan tfedsben van trstudomnyaival, a biokmival, a biofizikval s a molekulris biolgival.
Oktatsi anyagunkban a fent emltett hrom tfog kziknyv felhasznlsval a mezgazdasgi szakemberek
szmra ltalunk legalapvetbbnek tlt nvnylettani ismereteket mutatjuk be. ltalnossgban
foglalkozunk a vz s az ionok felvtelvel, tovbb a nvnyben trtn szlltsval. Rszletesebben csupn a
lgkri N2-ktst s a nvnyek nitrogn anyagcserjt emltjk. A nvnyi biokmia s anyagcsere-lettanbl
a fotoszintzist, mint a nvnyekre legjellemzbb folyamatot emeljk ki. A nvnyi nvekedst s fejldst a
fbb nvnyi hormonok trgyalsakor s trgyalsval mutatjuk be.

2
Chapter 2. A vz s az oldatok
szlltsa a nvnyben
1. A nvnyek vzhztartsa
A vz fontos szerepet tlt be a nvny letben. A nvny minden gramm szrazanyag ellltshoz alapveten
a gykren t hozzvetleg 500 g vizet vesz fel, szllt a levelekig s ad le a lgkrbe. A felvtel s a leads
kztti egyensly megbomlsa slyos zavarokat okozhat a nvnyi sejtfolyamatokban. A vzleads a levelek
gzcserenylsain (sztmin) t trtnik, ami szraz idszakokban akr a nvny kiszradshoz is vezethet. A
vzleadssal egyidejleg kerl a nvnybe a fotoszintzishez szksges szndioxid is. A nvny megfelel
szablyoz mechanizmusokkal rendelkezik a szndioxid felvtel maximalizlsra s a vzleads cskkentsre.
A vz s a tpanyagok (ionok, molekulk) tjutsa a nvnyi sejtmembrnokon (felvtel s leads) egymstl
eltr utakon trtnik. Az tjuts a foszfolipid ketts membrnokon t korltozott, vagy egyltaln nem megy
vgbe. A folyamatot a sejtmembrnokon tnyl gynevezett integrns fehrjk ltal kpzett csatornk, vagy
szllt fehrjk gyorstjk, ill. teszik lehetv. A vz s a tpanyagok a sejtben s azon kvl mr oldatok
alakjban van jelen, ezrt a membrnok keresztezse nlkli vzszllts gyakorlatilag oldatok szlltst jelenti.
A sejtkztti jratokban, a plazmodezmkon keresztl egyik sejtbl a msikba, tovbb a szllt
ednynyalbokban, vagyis a xilmben s a flomben ezrt mr oldatok szlltsrl beszlnk.
A nvny- s llatvilg vzhez val viszonya kztti lnyeges klnbsget a nvnyi sejtfal okozza. A
rugalmatlan, cellulztartalm nvnyi sejtfal nagy bels hidrosztatikus nyoms kialakulst teszi lehetv a
sejtben, amit ms nven turgornyomsnak neveznk. A turgornyoms szmos lettani folyamat szempontjbl
ltfontossg, belertve a sejt megnylsos nvekedst, a levelek gzcserjt, a flomben trtn
anyagszlltst s a membrnokon t vgbemen szmos szllt folyamatot. A turgornyoms hozzjrul a
lignint nem tartalmaz nvnyi szvetek szilrdtshoz s mechanikai stabilitshoz. Az 1.1. fejezetben
foglalkozunk azzal, hogy a vz hogyan jut be a sejtbe s kerl onnan ki. Kiemeljk a vzmolekula tulajdonsgait
s a sejten belli vzmozgst befolysol fizikai erket. Ezt kveten a nvnyen bell trtn, valamint a
nvny s krnyezete kztti vzszlltsrt felels hajterket trgyaljuk.
A vz s a nvnyi let
A nvekv nvnyi szvetek 80-95 %-a vz. A nvnyi magvak a legszrazabbak, bennk 5-15% vz van. A
kloroplasztisz s mitokondrium vztartalma 50 % krli, mg a vakulum 98% is lehet.
A vz a leggyakoribb oldszer a nvnyben, de szmos egyb szerepet is betlt. A vz befolysolja a fehrjk,
membrnok, nukleinsavak, s egyb molekulk szerkezett, rszt vesz egy sor esszencilis reakciban, pl.
hidrolzis, dehidratci. A nvny vzfelvtele s vzleadsa folyamatos. Meleg nyri napon rnknt
kicserldik a levlben lv teljes vzmennyisg. A transzspirci nem csupn vzfelvtelt s ezzel lland
oldatramlst tesz lehetv a nvny szlltrendszerben, hanem gondoskodik a nvny htsrl is. Nagy
hkapacitsa rvn a vz cskkenti a nvnyben a hmrskletvltozs sebessgt.
A vzmolekula szerkezete s tulajdonsgai
A vzmolekulban a hidrogn s az oxign kovalens ktssel kapcsoldik. A molekuln az elektroneloszls
diplus jelleget ad a vznek, de a pozitv s a negatv tlts klnbsg nagysga azonos, ezrt a molekula
semleges. A polros jelleg miatt a vzmolekulk kztt hidrognktsek alakulnak ki, amelyek rendkvli fizikai
tulajdonsgokat klcsnznek a vznek. A hidrognktsek miatt a vz kvzi-kristlyos szerkezet, ami
folyamatosan ltrejn, felbomlik s jraalakul (1.1. bra). Minl hidegebb a vz annl ersebbek a vzmolekulk
kztti hidrognktsek s annl nehezebb egy vzmolekula kiszaktsa az aggregtumbl. A hidrognktsek
okozta kohzis er szaktszilrdsgot ad a vznek. sszenyomskor a vzben hidrosztatikus nyoms, szvskor
pedig negatv hidrosztatikus nyoms, azaz tenzi keletkezik. A vz azrt kivl oldszer, mert diplus jellege
miatt krlveszi az ionokat, ezzel cskkenti az ellenttes ionok kztti klcsnhatst s nveli az anyag
oldkonysgt. Ugyanez a szerepe a makromolekulk krl kialakul hidrtburoknak is.
A leveg-vz hatron a vzmolekulk nagy felleti feszltsge a legkisebb trfogat felvtelhez vezet. A
kapillarits teszi lehetv azt, hogy a levelek felszne ne szradjon ki, amelynek sszetevi a kohzi (a

A vz s az oldatok szlltsa a
nvnyben

3
molekulk kztti kapcsolat), az adhzi (a vz s a szilrd fzis kztti vonzs) s a felleti feszltsg. A sejtfal
fibrillris elemei gy hatnak, mint a kanc, a kapillarits elvn a levlbe szvjk a vizet.
Figure 2.1. 1.1. bra: (A) A hidrognktsek aggregtumokk kapcsoljk ssze a
vzmolekulkat. (B) A vzmolekulkra hat llandan vltoz hmrsklet
kvetkeztben ezek az aggregtumok rvid letek

Forrs: Taiz-Zeiger, 2010
1.1. A vz felvtele s szlltsa a nvnyben
Vzszllt folyamatok
A vzmolekulk nem statikusak, lland mozgsban vannak, sszetkznek egymssal, amikoris kicserlik
mozgsi energijukat. A diffzi a vletlenszer hmozgsban lv klnbz molekulk, vagy klnbz
koncentrcij oldatok egymssal trtn elkeveredse. A mozgs a nagy koncentrcij helyrl a kis
koncentrcij helyre trtnik. Fick trvnye szerint a diffzi rvn bekvetkez folyadkszllts egyenesen
arnyos a koncentrci-gradienssel: annl gyorsabb, minl nagyobb a gradiens. Szintn a Fick trvnybl
kvetkezik, hogy a diffzi a kis molekulk szlltsban a sejtek mrettartomnyban hatkony, de nagyobb
tvolsgra s nagyobb tmegek szlltsra nem.
A tmegramls a hossz tv szlltsi folyamat a nvnyben, amit a nyomsklnbsg idz el. Az raml
folyadk mennyisge jelentsen fgg a szllt cs (nvnyben a xilm) sugartl. A sugr ktszerezdse 16-
szor tbb folyadk ramlst teszi lehetv. A nyoms okozta folyadk-ramls a diffzival ellenttben
nem fgg az oldat koncentrci gradienstl, amennyiben persze a viszkozits lnyegesen nem vltozik.
Az ozmzis a harmadik folyamat, amely vzszlltshoz vezet, ami membrnokon keresztli vzszlltst jelent.
A szelektven permebilis membrnok a nvnyben lehetv teszik a vz s sok, tlts nlkli anyag (pl. CO2)
tjutst, de megakadlyozzk a nagy oldott anyagok s klnsen a tltssel rendelkezk thaladst. A sejtben
a legtbb anyag egyik trbl a msikba val tjutst a membrnok akadlyozzk. Az ilyen anyagok szlltst a
membrnokba plt specilis szllt fehrjk vgzik. Nhny ilyen csatornt kpez fehrje azonban nemcsak
ionokat, hanem vizet is tenged. A vizet mozgat hajter a diffzinl a koncentrciklnbsg, az ramlsnl
a nyomsklnbsg, az ozmzisnl pedig mindkt er szmtsba jhet.
A membrnon t trtn vzmozgs irnyt s mrtkt a koncentrciklnbsg s a nyomsklnbsg sszege
hatrozza meg. Ez a megfigyels vezetett az sszes hajter elmletnek a ltrejtthez, amit kmiai potencil
klnbsgnek, vagy a nvnylettanban vzpotencil-gradiensnek neveznk. Brmely anyag kmiai potenciljt

nvnyben

4
ngy tnyez befolysolja: a koncentrci, a nyoms, a gravitci s az elektromos potencil, ami a vznl
kiesik, mert tlts nlkli molekula.
A nvnyek vzfelvtele
Az alsbbrend nvnyek nem rendelkeznek szablyozott vzfelvtellel s leadssal. A telepes nvnyek a
nedves aljzatbl felveszik a vizet s megduzzadnak. Egyes algk, zuzmk s mohk szmra a lgnedvessg is
felvehet. Vzleadsuk elssorban a krnyezeti felttelektl fgg. A magasabbrend szrazfldi nvnyek
kutikulamentes gykerkkel veszik fel a vizet, aminek leadst a kutikula s a szablyozott sztmamozgs
cskkenti. A nvny talaj feletti rszein t minimlis a vzfelvtel.
A nvnyek a talajbl a talajszemcsk kztt szabadon mozg gravitcis s a talaj kapillrisaiban lv
kapillris vizet kpesek felvenni. A talajrszecskk fellethez kttt hidratcis vz a nvnyek szmra
felvehetetlen. Vzfelvtel csupn akkor trtnhet, ha a gykrszrk vzpotencilja negatvabb, mint a talaj. A
termesztett nvnyek aktv gykrfellete kb. 1 cm2 . cm-3. A legaktvabb gykrszrk a megjul
gykrcscs krl vannak.
A talaj szradsval annak vzpotencilja egyre negatvabb lesz, amihez a nvnyek tbbfle mdon
alkalmazkodnak. A vakulumokban lv oldat koncentrcijnak a nvelsvel cskkentik
ozmozisnyomsukat, gy krnyezetknl negatvabb vlik a vzpotenciljuk is. A nvnyi gykrszrk
kpesek a magasabb vztartalm talajrszek fel nvekedni, amire azrt van szksg, mert a vz mozgsa a
talajban lass. A gykr aszimmetrikusan fejldhet, vagyis a szrazon maradt gykrszrk elpusztulnak,
msok pedig erteljesen nnek. Ha a talaj gy kiszrad, hogy a nvny teljes gykere mr nem kpes onnan
vizet felvenni, akkor a nvny hervadni kezd. ltalnosan elfogadott, hogy ha a talaj vzpotencilja elri a -15
bart, akkor lland hervadsi pontrl beszlnk. Ilyenkor termesztett nvnyeink pusztulni kezdenek, ha nem
jutnak vzhez, vagyis az ntzsket haladktalanul meg kell kezdeni.
Vzfelvtel s -szllts az endodermiszig
A vzfelvtel s a vzszllts a nvnyben tisztn fizikai folyamat, teht nem ignyel energit (ATP). A gykr
epidermiszbl az endodermiszbe tbb ton juthat a vz (1.2. bra). Apoplasztikus ton a vz kizrlag a
sejtfalak mikrokapillrisaiban halad sejtrl sejtre, teht membrnon nem halad t. A cellulris ton trtn
vzfelvtelnek kt mdja lehet. A transzmembrn tnl a sejt membrnjnak egyik oldaln bejut a vz, a msik
oldalon pedig tvozik a szomszdos sejtbe. A szimplasztikus tnl a vz a plazmodezmkon t kzlekedik. A
gykren keresztli vzfelvtel s szllts e hrom t kombincijaknt megy vgbe. A Caspary-pontos
endodermisznl az apoplasztikus vzszllts megszakad. Az endodermiszen thalad minden molekula
plazmamembrnon kell tjusson.
A gykr hidraulikus vezetkpessge a gykr szveteinek a lgzstl fgg. Ksrletileg igazolt, hogy az
alacsony hmrsklet, a lgzsgtls, vagy az anaerob felttelek cskkentik a gykrbl tovbb szlltott vz
mennyisgt. Ezrt hervadnak a vzzel teltett talajban nvekv, gy a levegtl elzrt gyker nvnyek.
Figure 2.2. 1.2. bra: Vzfelvtel s szllts a nvnyek gykerben. A gykr kreg
rszn a vz apoplasztikus, transzmembrn s szimplasztikus ton jut t. A
szimplasztikus tvonal esetben a vz csak a plazmodezmkon keresztl szlltdik.
Transzmembrn szllts sorn viszont thalad a szomszdos sejtek
plazmamembrnjn. A Caspary-pontos endodermisznl az apoplasztikus szllts
megszakad. A tovbbi szlltshoz minden vzmolekulnak membrnon kell thaladnia.

nvnyben

5

Vz/oldatszllts a xilmen keresztl
A hossztv vz/oldatszllts a nvnyben az elhalt trachekon s tracheidkon t trtnik. Az egyms fltt
elhelyezked sejtek harntfala perforlt, ezrt hatkony, kis ellenlls szlltsi utat biztostanak. A nvny
cscsi rsze (a levlzet) negatv hidrosztatikus nyoms, vagyis szv hats, ami a xilmen t felszvja a vizet a
levelekig.
A vz a hajts xilmjbl a levelek xilmjbe, a levlerekbe kerl. Egy tipikus levlben minden egyes sejt
legfeljebb 0,5 mm tvolsgra van a hajszlerektl. A levlben a vzszllts ismt apoplasztikus ton trtnik. A
mezofill sejtek kzvetlen kapcsolatban vannak a lgtrrel. A vzleads hatsra a mezofill sejtek felletn s a
sejtkztti jratokban meniszkuszok (grbletek) alakulnak ki, amelyek szvhatst fejtenek ki (1.3. bra). Ez
adja azt a szvert, ami a vz/oldatszlltst vgzi a xilmben. Minl tbb vizet ad le a levl, annl kisebb
sugarak a mezofill sejtek felsznn kialakul meniszkuszok, s annl nagyobb a szvhats, ami a gykerektl
a levelek fel irnyul vz/oldatszllts hajtereje.
A levelekben kialakul szv hats specilis problmkat okozhat a nvnyekben. Ha vkony sejtfala lenne a
xilm sejtjeinek, akkor ez a szv hats sszeroskasztan a sejteket. Hromszz brnl nagyobb szvhatskor a
xilmben lv vzbl gzok vlnak ki s buborkot kpezve elzrjk a vz tjt. Ez a folyamat a kavitci. A
bubork nem tud thaladni az egyik sejtbl a msikba, mert az apr prusokon nem jut keresztl gy megszakad
a vz s az oldatok tja. A kavitci kedveztlen hatst a nvny tbbfle mdon cskkentheti.
1.2. A vzpotencil fogalma, mrse
Az ozmotikus sejt
A Pfeffer-fle ozmotikus cella egy olyan mestersges sejt, egy agyagedny, amelynek a bels felletre a
nvad rz-hexaciano-ferrtot rtegezett, amely a vizet tengedi, de a cukor molekulkat nem (1.4. bra). A
sejtben cukoroldat van, a krnyezetben pedig vz. A koncentrciklnbsg miatt a vz bekerl a sejtbe egszen
addig, amg az agyagednyhez csatlakoz vegcsben felfut vz hidrosztatikai nyomsa egyenl nem lesz a

nvnyben

6
kls s a bels tr vzpotenciljnak a klnbsgvel. A mestersges sejttel ellenttben a nvnyi sejtfal merev,
ezrt az ozmzis rvn a sejtbe kerlt vz nveli annak hidrosztatikus nyomst, azaz a turgornyomst, vagy
nyomspotenciljt, ami a plazmalemmt a sejtfalhoz szortja. A sejt vzfelvtele akkor ll meg, amikor a
sejtben kialakult hidrosztatikai nyoms megegyezik a sejt s a krnyezetben lv oldat koncentrcijnak a
klnbsgbl add gynevezett ozmzisnyomssal.
Figure 2.3. 1.3. bra: A vizet szllt szvhats kialakulsa a levelek szveteiben. A
mezofill sejtek felletn s a sejtkztti jratokban megtapad vz felsznn
meniszkuszok alakulnak ki. A nvny vzleadsa kvetkeztben egyre cskken a
meniszkuszok sugara (A, B s C), amely egyre nvekv szvhatst eredmnyez.

Figure 2.4. 1.4. bra: (a) Pfeffer-fle ozmotikus cella. (b) A nvnyi sejt, mint ozmotikus
cella.

nvnyben

7

Forrs: Salisbury-Ross, 1992
Vzformk a nvnyi sejtben
A hidratcis vz a kolloidok felletn megktd diplus termszet vzmolekulkat jelenti. A hidratcis vz a
sejt vztartalmnak mindssze 5-10 %-t adja. Mr kismrtk cskkense is a sejt hallhoz vezethet. A
hidratcis vz ktdst ltrehoz felleti erket egyttesen az n. mtrix-potencil fogalom fejezi ki.
A trolt vz tbbnyire a vakulumban trolt vzforma, amelynek mozgsa az ozmotikus nyomsviszonyoktl
fgg. Az igen ers ozmotikus hats kis molekulk polimerizcija, vagy a makromolekulk kis molekulkk
trtn hidrolzise teszi lehetv az ozmotikus nyomsviszonyok gyors vltozst a sejtben.
Az intersticilis vz a szvetek s sejtek kztti trben lv vz.
A vzpotencil fogalma
1960-ban egy ausztrl s egy amerikai kutat javasolta, hogy a vz kmiai potenciljt vegyk alapul nvny-
talaj-leveg rendszer rtkelsekor. Javasoltk tovbb, hogy a tiszta vz vzpotenciljt tekintsk nullnak. A
rtkekben kifejezve, a tiszta vz kmiai potenciljhoz viszonytva. Egysge a megapascal (MPa), 1 MPa = 10
bar =10 atmoszfra nyoms.
Figure 2.5. kplet1

nvnyben

8

A nyomspotencil a rendszer hidrosztatikai nyomsa. rtke l nvnyekben rendszerint pozitv, mg az elhalt
xilmben negatv. A sejtekben a nyoms nagyon nagy lehet. Az ozmotikus potencil rtkt kis molekulj
oldott anyagok s ionok befolysoljk. rtke annl negatvabb minl srbb az oldat. A tiszta vz ozmotikus
potencilja nulla. A mtrix potencil a felleti tlts rszecskk ltal megkttt hidratcis vztl fgg.
ltalnosan elfogadott, hogy a mtrix potencil nem jelent j tnyezt, ami hozzjrulna a vzpotencil
kialaktshoz. Hatsa bepthet a nyoms- s ozmotikus potencilba.
Ha a tiszta vz vzpotencilja a legnagyobb, akkor az oldatok vzpotencilja ennl kisebb, azaz negatv rtk. A
vz a cskken potencil fel ramlik, ugyangy ahogy az ram a magasabb feszltsg helyrl az alacsonyabb
feszltsg pontok fel halad. A vzpotencil rtke elmletileg lehet pozitv, nulla vagy negatv, attl fggen,
hogy a pozitv nyomspotencil milyen nagy (1.5. bra). A nvekv nyoms nveli a vzpotencilt. Termesztett
nvnyeinkben a vzpotencil -20-25, mg a gyomnvnyekben -30 bar is lehet.
A vzpotencil mrse
Miutn egyenslyi llapotban a rendszer (nvny) minden rszben azonos a vzpotencil, ezrt nvnyi rszbl
is kvetkeztethetnk az egsz nvny vzpotenciljra. A mrsnl felhasznlhat az, hogy egy mlos oldatban
a nyoms tkletes ozmomterben mrve 2,5 MPa = 25 bar =25 atmoszfra. A vzpotencil tbbfle mdszerrel
mrhet, pldul az n. szvet trfogati mdszerrel, a Sardakov-fle mdszerrel, vagy a Scholander-fle
nyomskamrval.
Figure 2.6. 1.5. bra: A vzpotencil sematikus brzolsa. A fekete tglalapok a
vzpotencil rtkt, a hullmos vonalak az ozmozisnyoms okozta vzpotencil
cskkenst, az egyenes vonalak a nyoms vzpotencilra gyakorolt hatst szemlltetik.

Vzpotencil a talaj-nvny-leveg rendszerben
Norml krlmnyek kztt a legnagyobb a vzpotencil a talajban, a legkisebb a levegben s tmeneti rtk a
nvnyben, vagyis gradiens van a talajtl a levegig. A vz tja ezrt a talajbl a nvnyen t a levegbe vezet,
ami az egyre negatvabb vzpontencil rtkekkel magyarzhat. A nedves talajban a nyomspotencil nulla, az
ozmotikus potencil pedig enyhn negatv, mert hg oldatrl van sz, ezrt a vzpotencil is enyhn negatv. A
xilm oldata nagyon hg, ezrt enyhn negatv az ozmotikus potencilja, ugyanakkor mindig negatv
hidrosztatikus nyoms, azaz tenzi alatt ll, ezrt a vzpotencil a xilmben mindig negatvabb, mint a talajban.

nvnyben

9
A vz a talajbl a xilmbe ramlik. A levl sejtjeiben meglehetsen negatv az ozmotikus potencil, amit a
sejtekbe kerl vz nvel. A prologtats miatt a nyoms mgsem lesz olyan nagy, mint azt vrnnk, ezrt a
levl vzpotencil rtke negatvabb mint a xilm.
A szrazfldi nvnyekben a vzpotencil sohasem pozitv. Az ozmotikus nyoms ugyanis a sejtekben mindig
negatv, amit egyedl a nyomspotencil emelhet. A vzpotencil rtke gy legfeljebb a nulla kzelbe kerlhet,
de annl nagyobb sohasem lehet.
1.3. Vzleads a levlbl a lgkrbe
A nvnyi vzleads formi
A vzleads (transzspirci) hrom formja fizikai diffzis folyamat. A sztmkon keresztl adja le a nvny
az sszes vz kzel 90%-t, amit a sztmk aktv mkdsvel kpes szablyozni. Ennek egyik lnyeges
tnyezje a levl s a krnyez lgtr kztti vzgz koncentrci gradiens. A sztmk alatti reg felszne
mindig 100%-osan vzzel teltett. A levl kutikuljn t vgbemen vzleads lettani szablyozs nlkli
folyamat, aminek rtke a teljes transzspirci mintegy 5-10%-a. A nvny szrn t trtn, peridermlis
vzleads ugyancsak lettani szablyozs nlkl megy vgbe, ami termesztett nvnyeknl elhanyagolhat.
A sztmk felptse
A sztmk alapveten kt nagy csoportba oszthatk (1.6. bra). A fvekben a zrsejtek slyz alakak, vagyis
dudor van mindkt vgkn. A kt egyms mellett lv zrsejt ltal kzrezrva gy alakul ki a prus. A
zrsejteket ksr sejtek segtik a sztma mkdsnek a szablyozsban. A ktszikekben s a nem ffle
egyszikekben a zrsejtek vese alakak s legtbbszr nincsenek ksrsejtek. A cellulz mikrofibrillumok a
zrsejtekben sugrirnyban helyezkednek el, amelyek a sztmk nyitst s zrst segtik. A zrsejtekben
van kloroplasztisz, mg az epidermisz sejtekben nincs. A zr- s ksrsejtek kztt tipikusan nincs
plazmodezms sszekttets, de a zrsejtek s az alattuk lv mezofill sejtek kztt igen.
Minden ngyzetmillimter levlfelleten tlagosan 100 sztma tallhat, de ennl tzszer tbb is lehet. A
sztmarsek terlete teljesen nyitott llapotban is a teljes levlfelletnek legfeljebb az 1-2%-a. A krnyezet
szndioxid-tartalmnak a nvekedse cskkenti a sztmk szmt.
Figure 2.7. 1.6. bra: A sztmk felptse. (A) a ktszikek s nem ffle egyszikek
vese alak, (B) a fvek ksrsejtet is tartalmaz, slyz alak zrsejtes sztmja.

nvnyben

10

A krnyezeti tnyezk hatsa a sztmkra
A sztmanyits a vzleadst s a szndioxid felvtelt biztostja. A nvnyek klnbz mdon gondoskodnak
arrl, hogy elegend szndioxid jusson a levlbe a fotoszintzishez, ugyanakkor a lehet legkisebb legyen az
ezzel egyidej vzleadsuk.
A sztmamozgst a kls krnyezeti tnyezk kzl elssorban a szndioxid koncentrci, a fny, a
hmrsklet s a leveg pratartalma befolysolja. A sztmamozgsban dnt szerepe van a levelek sejtkztti
jrataiban lv szndioxid koncentrcinak. A nagyobb koncentrci sztmazrdshoz, mg a kisebb
koncentrci sztmanyitdshoz vezet.
A fny a legklnbzbb mdokon befolysolja a sztmk nyitst s zrst. A fotoaktv sztmanyitds
megvilgts hatsra kvetkezik be, mg a szkotoaktv sztmazrds a fnyintenzits cskkensvel. Egyes
nvnyeknl ez pontosan fordtva trtnik. Az gynevezett CAM fotoszintzis pozsgs nvnyekre a
szkotoaktv sztmanyitds a jellemz, amikoris sttben nylnak ki a sztmk. A fotoaktv sztmazrds
ugyanezeknl a nvnyeknl a fny hatsra bekvetkez sztmazrdst jelenti. Az jszakai sztmanyits
elnye az, hogy ezek a nvnyek jjel veszik fel a fotoszintzishez szksges szndioxidot, mikzben a nyitott
sztmkon kevesebb vizet vesztenek, mint ha ugyanezt a nappali hsgben tennk. A hidroaktv sztmazrds
a nappali vzveszts hatsra bekvetkez sztmazrds.
A hmrsklet hatsa abban ll, hogy magasabb hmrskleten erteljesebben nvekszik a lgzs, mint a
fotoszintzis, ami nagyobb szndioxid koncentrcihoz vezet a levlben s ez serkenti a sztmazrdst. A
krnyezeti tnyezk kzl a leveg pratartalma gy hat, hogy a pratartalom cskkensvel a nyitott
sztmkon t nvekszik a transzspirci.
A sztmamozgs napi menete

nvnyben

11
Szmos nvnyben megfigyelhet a sztmamozgs napi (cirkadian) ritmusa. Ezeknl a nvnyeknl teljes
sttben s lland hmrskleten a sztmk a nappalnak megfelelen viselkednek, ha nem is nylnak ki
teljesen, mg az jszaknak megfelelen sztmik bezrdnak. A cirkadian sztmamozgsok a bels endogn
ritmusnak a kvetkezmnyei s a kls krlmnyektl fggetlenl bekvetkeznek. Ismernk napi egy- vagy
ktcscs transzspircis grbt.
A sztmamozgs szablyozsa
A zrsejtek vzfelvtele, vagy vzleadsa hatrozza meg, hogy a sztma nyitott, vagy zrt llapotban van (1.7.
bra). A vzfelvtelt a zrsejtekben a (K+ + Cl- ) vagy ( K+ + almasav) felhalmozdsa okozza, ami
negatvabb teszi a zrsejtek ozmozisnyomst, vglis a sejt vzpotenciljt. Az is elfordul, hogy a K+
felvtele H+ leadsval jr egytt. gy a zrsejtek pH rtke jelentsen nem vltozik. A zrsejtek alatt lv
sejtekbl szrmaz cukrok a Calvin-ciklus enzimeit nem tartalmaz zrsejtekben jjel kemnytv alakulnak.
Nappal a kemnyt almasavv alakul t, ezzel cskkenti a zrsejtek ozmozisnyomst s nveli a
vzfelvtelt.
Figure 2.8. 1.7. bra: A sztma zrsejtek mkdse (magyarzat a szvegben).

A kk fny a levelekben lv szndioxid koncentrcitl fggetlenl sztmanyitdst okoz. A nvnyi
hormonok kz tartoz abszcizinsav (ABA) vzhinystressz llapotban sztmazrdst idz el. Ezzel
megakadlyozza a nvny tovbbi vzleadst, esetleges teljes kiszradst. A sztmamozgst befolysol
visszacsatolsi mechanizmusok a szndioxiddal s az AB-val kapcsolatosak. A szndioxid cskkense a
levllemezben a zrsejtek vzfelvtelvel s sztmanyitdssal jr egytt. Ha vzhinystressz llapot alakul ki
akkor az ABA jelenik meg s zrdnak a sztmk. A kt mechanizmus egymsra klcsnsen hatva fejti ki
sztmamozgat hatst.
1.4. A nvny vzmrlege
A vzmrleg biztonsgos fenntartsa csak akkor lehetsges, ha a vzfelvtel s vzleads egymssal sszhangban
vannak. A vzmrleg negatvv vlik, ha a vzellts nem fedezi az elprologtatott vz mennyisgt.
Megklnbztetnk rvid s hossz idtartam vzmrleg vltozst. Nappal a nvny vzmrlege negatv, ami
az jszaka folyamn helyrell. Szraz idszakban a nvny vzmrlege a kvetkez ess peridusig, vagy az
ntzsig egyre negatvabb vlik. A vzmrleg negatvv vlsrl a vzpotencil vltozsa ad pontos kpet. A
naponta, vagy rendszeres idkznknt mrt nvnyi vzpotencil rtkek folyamatos cskkense negatv
vzmrleget jelez.

nvnyben

12
sszefoglals
A vz fontos a nvnyi let szmra, mert a ltfontossg biokmiai folyamatok vizes kzegben mennek vgbe.
A vz szerkezete s tulajdonsgai nagymrtkben befolysoljk a fehrjk, a membrnok, a nukleinsavak s ms
sejtalkotk szerkezett.
A legtbb szrazfldi nvny folyamatosan vesz fel a talajbl s ad le vizet a lgkrbe. A vzmozgs trtnhet
diffzival, ozmzissal, ramlssal s ezen alapvet szllt folyamatok kombincijval. A diffzi a
membrnnal el nem vlasztott trben az oldatrszek kztti koncentrciklnbsg kiegyenltsre szolgl. Az
ramls hajtereje a nyomsklnbsg. Az ozmzis a membrnokon keresztli vzmozgst jelenti, mindig a
negatvabb vzpotencil hely fel.
Az oldatok koncentrcija s a hidrosztatikus nyomsa az a kt tnyez, amely alapveten meghatrozza a
vzpotencilt. A matrix potencil elhanyagolhat, a gravitcinak pedig csupn nagy magassgba trtn

vzpotenciljval. Ekkor megll a vzleads s a vzfelvtel is. A vzpotencil nem csupn a szllts irnyt
hatrozza meg, hanem hasznos informcit szolgltat a nvny vzelltottsgrl is.
A szrazfldi nvnyekre jellemz: (1) a nagy gykrzet a talajbl trtn vzfelvtelre, (2) kis ellenlls a
xilmen t a levelekig trtn vzszlltsra, (3) a nvny fellett bort kutikula a prologtats cskkentsre,
(4) mikroszkpikus sztmk a leveleken a gzcserhez, s (5) zrsejtek a sztma nyitottsgnak a
szablyozsra. Az eredmny egy olyan szervezet, amely a talajbl a lgkrbe juttatja a vizet tisztn fizikai erk
felhasznlsval. A vz szlltshoz kzvetlenl nincs szksg energira, de a nvnyi vzszllt rendszer
kialakulshoz s fenntartshoz igen.
A nvnyi transzspircit a zrsejtek szablyozzk, amelyek a sztmk nyitsnl figyelembe veszik a
fotoszintzis szndioxid ignyt, mikzben a legkisebbre cskkentik a vzvesztst a lgkrbe. A levl mezofill
setjeinek a vzleadsa nagy negatv hidrosztatikus nyomst (tenzit) hoz ltre az apoplasztikus vzben/oldatban.
Ez a tenzi addik t a xilmre, ami ennek segtsgvel szvja fel a vizet a gykr fell a levelekig. Minl
nagyobb a nvny vzleadsa, annl nagyobb ez a tenzi, amely a xilmben kavitcihoz s slyos vzelltsi
gondokhoz vezethet a nvnyben. Ennek megoldsra, valamint a szlssgesen vzhinyos llapot ellen a
nvny kpes alkalmas mechanizmusokkal vdekezik.
2. A nvnyek svnyi tpllkozsa
A tpanyagok olyan elemek, amelyeket a nvny elssorban szervetlen ionok alakjban a talajbl vesz fel. Az
svnyi anyagok folyamatos krforgsban vannak a klnbz szervezetek kztt. A krforgsba alapveten a
nvnyek gykrrendszern keresztl lpnek be, ezrt a nvnyek a fldi kzetek bnyszainak is tekinthetk.
A nvnyi tpanyagfelvtel hatkonysga a nagy gykrfelletre s arra a kpessgre vezethet vissza, hogy a
gykr alacsony koncentrciban is felveszi a talajbl az ionokat. A tpanyagok a felvtel utn a gykrbl a
nvny klnbz rszeibe szlltdnak, ahol szmos biolgiai feladatot ltnak el.
A tpanyagok megszerzsi mdjt s hasznostst a nvnyek svnyi tpllkozsnak nevezzk. A kutatsnak
ez a terlete mindenekeltt a modern mezgazdasg s a krnyezetvdelem kzponti krdskre. A nagy
mezgazdasgi termseredmnyek csupn mtrgyzssal rhetk el. A nvnyek ltal nem hasznostott
mtrgya viszont a felszni s a talajvizeket szennyezi. A nvnyek ugyanakkor a szerves trgya hasznosts
hagyomnyos eszkzei, st hasznosak a toxikus szennyezsek eltvoltsban is. Komplex jellege miatt a
nvny - talaj - lgkr kapcsolat kutatsa multidiszciplinris megkzeltst ignyel.
A nvnyi sejtet mindssze kt lipidmolekula vastagsg rteg, a plazmamembrn hatrolja el a krnyezettl.
Ez a vkony membrn a sejt viszonylag lland bels krnyezett vlasztja el a rendkvl vltoz kls
krnyezettl. A membrn szablyozza a sejtbe jut s az onnan kilp molekulkat s ionokat, valamint a sejt
turgornyomst. Ugyanez rvnyes a sejt bels membrnjaira, amelyek klnbz sejtalkotkat vlasztanak el
egymstl. A membrn jeleket fog fel a fizikai krnyezetbl, ms sejtektl, vagy ppen a krokozk
megjelensrl. Ezeket a jeltviteli folyamatokat gyakran a membrnon trtn ionramls vltozsa kzvetti.
A molekulk s ionok mozgsa egyik helyrl a msikra a szllts, amit sejt szinten ugyancsak a membrnok
szablyoznak.
A magasabbrend nvnyek autotrf szervezetek, amelyek szerves vegyleteiket a krnyezetkbl szrmaz
szervetlen tpanyagokbl ptik fel. A tpanyagok beplst a szerves anyagokba a tpanyagok

nvnyben

13
anyagcserjnek hvjuk. A tpanyagok kzl klnsen a nitrogn (s kn) anyagcserje ignyel olyan komplex
biokmiai folyamatokat, amelyek az l szervezetek leginkbb energiaignyes reakcii kz tartoznak.
A nitrt (NO3-) anyagcserben a nitrt (NO3-) elszr egy magasabb energiaszint nitritt (NO2-), majd egy
mg magasabb energiaszint ammniv (NH4+)s vgl glutaminn alakul t. A folyamat nitrognenknt 12
ATP fogyasztsval jr. Az energiaignyes folyamatok kz tartozik a pillangsok s a velk szimbizisban l
nitrogn-kt baktriumok molekulris nitrogn (N2) ktse ammnira (NH3). A nitrognkts els stabil
termke az ammnia (NH3), ami a szoksos lettani krlmnyek kztt gyorsan ionn alakul (NH4+). A
nitrognkts s az ammnia aminosavba trtn beplse egyttesen 16 ATP-t ignyel.
Az 1.2. fejezetben a nvnyek tpanyagignyvel, a fbb hinytnetekkel s a gykren keresztl trtn
tpanyagfelvtellel foglalkozunk. Elszr az oldatokban lv molekulk mozgsnak a fizikai s kmiai alapjait
trgyaljuk majd azt, hogy mindez hogyan trtnik a membrnok szintjn s a nvnyekben. Bemutatjuk a
membrnok szllt fehrjinek a tpusait s tulajdonsgaikat. Ismertetjk a gykren t felvett tpanyagok
xilmben trtn szlltsnak a mechanizmust. A tpanyagok anyagcserjt illeten csupn a nitrognnel
foglalkozunk.
2.1. Esszencilis tpelemek
Tpanyagelltsi ksrletek
Az esszencilis elemek meghatrozsnak az elfelttele a kutatsi mdszerek fejldse volt. Hrom nmet
kutat, W. Pfeffer, J. Sachs s W. Knop elszr 1860-ban hasznlt tpoldatot a talaj helyett a nvnytpllsi
ksrletekhez. Ez jelentette a hidropnis, talajmentes, vagy tpoldatos nvnynevels kezdett. Ksbb
bevezettk a tpoldatok levegztetst is. A vegyszerek s a hidropnis tenyszetekhez hasznlt vz tiszttsa
volt a kvetkez lps, ami klnsen a mikroelemek vizsglatnl volt fontos (1.8. bra).
Figure 2.9. 1.8. bra: Tpanyag gazdlkodsi ksrletekben hasznlt nvnynevelsi
rendszerek. (A) A hidropnis rendszerben a gykerek a tpoldatba merlnek, a
levegt tbuborkoltatjk a tpoldaton. (B) A tpanyagfilm rendszerben a vkony
rteg, ferdn raml tpoldat krbeveszi a gykereket. Itt a tpoldat sszettele s pH-
ja automatikusan ellenrizhet. (C) Az aeropnis rendszerben a nvnyek gykerei
egy tpanyag gzben nvekednek.

nvnyben

14

Egyes mikroelemek hinytneteit (rz, cink, br, nikkel, stb.) nagymagv nvnyeknl nehz megfigyelni, mert
a mag rendszerint elegend mikroelemet tartalmaz a nvny teljes kifejldshez. Ilyenkor tbb generci
vizsglata is szksges lehet. rpnl a nikkelhiny tnetei csupn a 3. generciban jelentkeznek. A
mszerezettsg fejldse tovbbi segtsget adott a nvnyek tpanyagignynek a vizsglathoz.
A hidroponis tenyszetek htrnya a gykerek levegztetsnek a szksgessge. A hidropnia htrnynak
kikszblsre gyakran hasznlnak ma mr perlitet, de ez egyes mikroelemek vizsglatra nem alkalmas.
veghzakban gyakori a recirkulcis rendszer, ahol a tpoldat sszettelt rendszeres ellenrzik s szksg
szerint kiegsztik a szksges tpelemekkel.
A rendelkezsre ll tpoldatok a legtbb nvny szmra szksges elemet tartalmazzk, de az egyik nvny
szmra idelis tpoldat a legritkbban idelis egy msik faj szmra is. Vannak csupn nitrt-nitrognt
tartalmaz tpkzegek, amelyeknl gyors pH-rtk emelkeds tapasztalhat. A magyarzat az, hogy a nitrt
felvtele hidrogn-ion felvtellel, vagy hidroxil-ion leadssal jr egytt, a tlts egyenslynak a fenntartsa
miatt. Fordtott a helyzet az ammnium-ionnl. Clszer ezrt a nitrogn egy rszt ammnium-ion alakjban
adagolni.
A tpoldatok 10-100-szor tmnyebbek, mint a talajoldat, de ez nem zavar, mert ezek ozmotikus potencilja
rendszerint nem nagyobb, mint 1 br.
Esszencilis elemek
Els megkzeltsben logikusan felttelezhet, hogy a nvnyek azt ignylik, mint amit szrazanyaguk
tartalmaz. Ez azonban nem gy van, mert a talaj sszettele hatssal van a nvnyre. A nvnyek aktvan
vesznek fel egy sor tpelemet, ami az sszettelket befolysolja. A nvnyekben tbb mint 60 elemet mutattak
ki, kztk aranyat, olmot higanyt, arznt s urniumot. sszesen 17 esszencilis elemrl tudunk, amelybl a

nvnyben

15
legtbb nvny kpes felpteni a szmra szksges vegyleteket. Vannak ugyan adatok arra, hogy egyes
nvnyek szerves anyagok vagy vitaminok (B-vitamin) kipermetezsekor tbb termst adtak, de ez nem igazolt
elgg.
Az esszencilis elemek felosztsa gyakran trtnik aszerint, hogy nvnyi szveteket alkot vegyletek rsze-e
az elem, vagy van-e enzimaktivl szerepe. Ketts hatsa van pldul a sznnek, hidrognnek s oxignnek de a
magnziumnak is, amely a klorofill alkotja, de sok enzimet is aktivl. A legtbb mikroelem csupn enzimek
aktivtora. Sok, vegylethez nem kttt elem a nvny turgornak a fenntartsban fontos.
Kt kritriuma van annak, hogy egy elemet esszencilisnak tekintnk-e vagy sem. Ha az elem hinyban a
nvny nem tudja letciklust befejezni, azaz nem hoz letkpes magot. Ha az elem olyan molekula, vagy
nvnyi alkot rsze, amely nlklzhetetlen a nvny szmra, pl. a fehrjkben a nitrogn, vagy a klorofillban
a magnzium. Brmelyik kritrium a kett kzl igazolja a nlklzhetetlensget. A 17 elem kzl a legtbb
mindkettnek megfelel. Ezek a legtbb nvny szmra esszencilis elemek. Kzlk 8 elem minsl
mikroelemnek, amely 100 mg/kg nl kisebb mennyisgben fordul el a nvnyben, mg a makroelemek
mennyisge 1000 mg/kg-nl nagyobb. A hinytnetek okozsa mg nem a nlklzhetetlensg jele, ha a nvny
letkpes magot rlel. Ms a helyzet, ha a nvny a hiny miatt elpusztul.
A nvnyek ltalnos tpanyagignyt a nvnyi nvekeds idealizlt grbje mutatja, miszerint van hinyzna,
kritikus koncentrci, ami a maximlis nvekeds 90%-t biztostja, majd a megfelel nvekedst jelent
szakasz, ami egyben felesleges tpanyagfelvtelt is nyjt, vgl a mrgez szakasz kvetkezik (1.9. bra).
Figure 2.10. 1.9. bra: sszefggs a nvekeds mrtke s a nvnyi szvetek
tpanyagtartalma kztt. A nvekedsi paramter lehet a hajtsok szraztmegnek
vagy a hosszsgnak a vltozsa. Egy tpelem kritikus koncentrcija jelenltben a
nvnyi nvekeds cskkenst tapasztaljuk.

Keltkpz anyagok
A kationokhoz tartoz egyes mikroelemek, a vas s kisebb mrtkben a cink, a mangn s a rz kznsges si
a talajoldatokban kevss oldhatk, ezrt hozzfrhetetlenek a nvnyek szmra. Ez klnsen 5 feletti pH-
rtknl rvnyes, amikor fm-oxihidroxidok jnnek ltre. Meszes talajokban, ahol sok a kalcium s semleges a
pH, a rz s a mangn 90 %-a, a cinknek pedig tbb mint a fele keltktsben tallhat (1.10. bra).
Meszes talajokban ltalnosan elfordul a vashiny okozta klorzis. A vas kt vegyrtk alakja a nvnyek
szmra hozzfrhetbb, mint a hrom vegyrtk. A jl tlevegztt talajokban a vas hrom vegyrtk alakja
fordul el, ami jval kevsb vzoldhat, mint a ktvegyrtk. A felvehetsget mikrobk ltal termelt
keltkpzk, s/vagy a gykerek ltal kibocstott kivonat nveli. A nvnyek egy rsze megfelel
mechanizmusokkal rendelkezik a vashiny ellen. A ktszikek s sok egyszik nvny gykere kvsavat
termel, ami megkti a nvny szmra nehezen felvehet Fe3+ iont. Ezt kveten a gykr felsznn a vas

nvnyben

16
Fe2+-n redukldik, levlik a keltrl s bekerl a gykrbe. A gabonaflket is magban foglal fflk a
vashinyra nagyon ers keltkpz anyagok, n. fitoszideroforok termelsvel vlaszolnak, gy vdekeznek a
vashiny okozta klorzis ellen.
2.2. A nvnyek tpllkozsnak hinytnetei
A nvnyek azokat az anyagokat veszik fel, amelyek a talajban rendelkezsre llnak. Nem megfelel mennyisg
s arny esetn a nvny klorzissal, foltosodssal, levlszradssal, rkzi nekrzissal, elsznezdssel,
trkenysggel, kirojtozdssal, cscsrgyelhalssal, virgelrgssal, trpe virggal, stb. reagl. A hinytnetek
megllaptsnl tudnunk kell, hogy az elvltozs tmegesen jelentkezik-e vagy sem. A talajfoltok kis terletre
korltozd hatst nem lehet figyelembe venni.
A hinytnetek az ids vagy a fiatal leveleken egyarnt megjelenthetnek. Az ids leveleken akkor jelentkezik a
tpanyaghiny, amikor a fiatal nvnyrszek elvonjk a tpanyagot. Ezek a mobilizlhat, vagy reutilizlhat
elemek. A fiatal nvnyrszeken jelentkez hinytneteket a mobilizlhat tpelemek hinya okozza. A
hinytneteket a megjelensk szerint csoportostjuk.
Figure 2.11. 1.10. bra: A talaj pH-rtknek a hatsa az egyes tpelemek
felvehetsgre. A satrozott terletek szlessge jelzi az illet elem gykren keresztli
felvtelnek mrtkt.

I. mobilizlhat elemek jellemz hinytnetei:
gyenge nvekeds
N-hiny: srgszld, etiollt, gyakran vrses szn levelek, klorofillkpzds elmaradsa, fehrjeszintzis
zavara.

nvnyben

17
P-hiny: bronzos, kkes, tompazld, szleken srgul, foltosan szrad levelek, ATP-szintzis elmaradsa.
szr fejlett, szimptma az als leveleken:
K-hiny: levlcscsbl kiindul, szrad "felkanalasods", levlhulls.
Mg-hiny: rkzi nekrzis, levlhulls.
Zn-hiny: trpeszrtagsg, gymlcsfk rozetta-betegsge.
II. nem mobilizlhat elemek hinytnetei:
a cscsrgy l:
Fe-hiny: fiatal levelek klorotikusak, ferek zldek, elfordul levlhulls.
Mn-hiny: fiatal leveleken apr pettyezettsg, foltokban srguls, erek zldek, levlhulls.
levlhulls.
Mo-hiny: levllemezek besodrdnak, pettyezettsg, levlhulls.
Cu-hiny: fiatal hajtsok klorzisa, levlerek zldek.
a cscsrgy elpusztul:
S-hiny: fiatal levelek vilgoszldek, erek srgk, levlelhals.
Ca-hiny: leforrzott, petyhdt levelek, gykr elnylksodsa.
B-hiny: levlnyl trkeny, eltorzult, perzselt vrses szn levelek, rpaflk szvrothadsa.
2.3. Az svnyi anyagok aktv s passzv transzportja a
nvnyben
Az svnyi anyagok felvtele
Az svnyi anyagok felvtele a nvnyi membrnokon t sokkal lassabb folyamat, mint a vz. Fordtott esetben
nem kvetkezne be ozmzis. A 17 esszencilis elembl a C, H s O2 felvtele a vzbl, vagy a leveg
szndioxidjbl, s oxignjbl szrmazik, a tbbi a talajbl. A talajrszek fellethez abszorbeldott ionok
felvtelhez a nvny csereiont kell leadjon, ami lehet H+ vagy HCO3-. A gykrlgzsbl szrmaz CO2 a
talaj H2O-jval H2CO3-at kpez, ami az emltett kt ionra disszocil. A H+ s a gykrsavak ezenkvl nvelik
a foszftok s a karbontok oldhatsgt. A nehzfmek jelenlte a nvnyekben keltkpz fitochelatin vagy
metallothionein kpzst induklja, amelyek igny szerint kikszblik vagy bevonjk az anyagcserbe a
nehzfmeket.
A nvnyi gykrzet
A legtbb nvnynl a gykrzet nem nagyobb a teljes nvnyi tmeg 20-50 %-nl. Vzhinyos vagy N-
hinyos kzegben lehet 90 % is, a hidropnis bznl viszont 3-5 % csupn. A nvnyi gykrzet kialakulst
genetikai szablyozs hatrozza meg s kevsb krnyezeti tnyezk (fgykrzet, bojtos gykrzet). Fejldst
befolysolja a talaj szerkezete, annak vz- s tpanyag-elltottsga. A gykr hengeres alakja nagy szilrdsgot
biztost, a fonalas forma pedig nagy talajtmeg behlzst teszi lehetv.
A gykrszrk mdosult epidermisz sejtek, hosszuk rendszerint nhny millimter. A megnylsi znban
nnek, kzvetlenl a gykrcscs utni legfeljebb egy centimteres szakaszon. A nvnyekben rendszerint
akkor nagyobb a mennyisgk, ha szrazabb a talaj az tlagosnl. Tl szraz talajon kiszradnak s elpusztulnak
a gykrszrk. A nvnyek tpanyagfelvtelt a gykrrel egytt l gombk, a mikorrhizk segthetik (1.11.
bra).

nvnyben

18
Figure 2.12. 1.11. bra: Egy ektomikorrhizs gykr hosszmetszete. A gombahifk
hvelyknt veszik krl a gykeret, nhol bejutnak a gykrszvetek intercellulris
jrataiba, egszen a kregig s az n. Hartig hlt alkotjk.

Passzv felvtel
Az ionok a talajbl diffzi vagy az raml vz rvn kerlnek a gykr knnyen jrhat apoplasztjba, a
hajszlgykerek sejtfalba. A passzv felvtel nem ignyel energit, az oldatban az ionok az elektrokmiai
potencilnak megfelelen mozognak. A szervek ilyen mdon tjrhat rszt szabad helynek nevezzk
(Apparent Free Space - AFS), amely a szvet teljes trfogatnak a 8-25 %-t teszi ki. Ez valjban a sejtfalak
sszessge, vagyis az apoplaszt. Ezt a folyamatot a hmrsklet, vagy anyagcsere mrgek alig befolysoljk. A
folyamat nem szelektv s reverzibilis, az ionok innen mg knnyen kimoshatk. Tltssel rendelkez
rszecskkre vonatkozan az AFS kt rszre oszthat. A vz- szabad-helyre (Water Free Space -WFS)
diffundlnak az ionok az apoplasztban. A Donnan szabad helyeken (Donnan Free Space - DFS) az apoplaszt
meghatrozott tltsei tartjk fogva az ionokat. sszessgben az AFS = WFS + DFS.
Az apoplasztbl a szimplasztba gy kerlnek az ionok, hogy elszr a plazmalemmn haladnak t. Ha a
vakulumba kerlnek, akkor a tonoplaszton is t kell haladjanak. A plazmamembrnok teresztsrl
megllaptottk, hogy a nagy polros molekulkat s az ionokat knnyebben tengedik, mint a mestersges
membrnok, aminek oka a transzport fehrjk jelenlte. A 70-nl nagyobb mlsly s 0,5 nm-nl nagyobb
molekulk zsroldkonysguknak megfelelen permelnak. A kisebb molekulk a vzoldkonysguk alapjn
vrhatnl gyorsabban haladnak t a membrnokon. Ebbl kvetkezik, hogy a 0,5- 0,8 nm tmrj prusokon
tlphetnek, mg a nagyobbak a membrn lipidrgijn kell thaladjanak. Ez a permeabilits lipidszr
elmlete. Nagymrtk intercellulris transzportot vgz sejtekben akr 15 ngyzetmikrononknt is lehet egy
plazmodezma.
Szllt fehrjk a passzv transzportban
Alapveten kt eltr tpus membrn transzportot ismernk, amelyekrt integrlis fehrjk a felelsek. A
csatornknl az integrlis fehrjk szelektv prusokat kpeznek. A passzv (s az aktv) transzportnl a
membrnban vannak olyan integrlis fehrjk, amelyek a szubsztrt megktse s felszabadtsa sorn
szerkezeti vltozson mennek t. Ezeknl az n. szllt fehrjknl (carrier) az anyag a fehrje aktv helyhez
kapcsoldik, a membrn msik oldalra szlltdik, majd levlik. Tmogatott diffzinak nevezzk ezt a formt
akkor, ha passzv transzportrl van sz, mg (ion) pumprl beszlnk, ha aktv a transzport (1.12. bra).

nvnyben

19
Figure 2.13. 1.12. bra: A membrntranszport folyamatok tpusai. Hrom transzport
fehrje vesz rszt a membrnokon keresztl zajl anyagszlltsban: csatornafehrjk,
szllt fehrjk (carrierek) s ionpumpk. A csatornafehjk membrn prusokknt
mkdnek. A szllt fehrjk a membrn egyik oldaln megktik, a msikon elengedik
a szlltott iont v. vegyletet. Az ionpumpk az elektrokmiai potencil ellenben
szlltanak ionokat.

A transzport fehrjk ersen specifikusak ugyan, de hasonl anyagcsoporton bell klnbz anyagok
szlltst el tudjk vgezni, pl. a K+ mellett a Rb+-ot s Na+-ot is, de a K+ a preferlt. Ha a szllt csupn egy
anyagot kt meg s szllt, akkor uniport folyamatrl beszlnk. Ha kett szubsztrtot egy irnyba szllt, akkor
szimport folyamatrl van sz. Ha kett szubsztrtot ellenttes irnyba szllt, akkor antiport a folyamat neve.
Ezzel a kloroplasztiszok s a mitokondriumok bels membrnjnl tallkozunk.
Aktv (anyagcsere) felvtel
Aktv transzportrl akkor beszlnk, ha a rszecske transzportja egy exergonikus reakcival energetikai
kapcsolatban ll, de maga ebben nem vesz rszt. Az aktv transzport az albbiakban tr el a passzvtl:
anyagcsere energia felhasznlsval trtnik az (elektro)kmiai potencillal szemben,
olyan anyagokat tud tvinni a membrnokon, amelyek egybknt nem tudnnak thaladni, vagy csupn
lassan,
a sejtanyagcsere szmra fontos anyagok transzportjt vgzi.
Az aktv transzporton bell a primer aktv szllts mindig membrnhoz kttt, a nvnyeknl proton-
transzport-ATP-z vgzi. Szerves vegyleteket szllt. Van plazmamembrn H+-ATP-z s tonoplaszt H+-ATP-
z is. Mindkett protongradiest, azaz pH klnbsget, vagyis elektrokmiai proton-gradienst hoz ltre. A proton
szmra a foszfolipid ketts membrn nem permebilis. A szekunder aktv szlltsnl az aktv
protontranszporttal ltrejtt elektrokmiai potencil-grdiens az, ami a membrnon thajt ert jelenti. A
kialakult protongrdiens a membrnok kt oldaln elektromos potencil klnbsget hoz ltre, ami minden,
tltssel rendelkez rszecske szlltst befolysolja.
A nvnyekben eddig K+, Cl- s Ca2+ ioncsatornt fedeztek fel. A zrsejtekben klnbz K+ csatornk
vannak a K+-felvtelre s leadsra. Mivel az ioncsatorna nyitdsa vagy zrdsa a transzport membrn
potenciljtl fgg, ezrt ezt szekunder aktv folyamatnak tekintjk.
Ionszllts a membrnokon t

nvnyben

20
A K+ thaladsa passzv s csupn akkor vlik aktvv, ha az extracellulris K+ koncentrci tl alacsony. A
Na+ Ca2+ s Mg2+ az elektrokmiai gradiensnek megfelelen diffzival lp be a sejtbe, de aktv transzporttal
kerl onnan ki. A protonok kikerlse az extracellulris trbe s a vakulumba aktv transzport, ezrt neutrlis a
citoszl pH-ja. Minden anion felvtele aktv. A ktrtk kation felvtele, klnsen a Ca2+- bonyolultabb. A
kalcium kismrtk koncentrci nvekedse a citoszlban egy sor enzim aktivitst befolysolja.
A sejtek a krnyezetben elfordulnl nagyobb koncentrciban halmozhatnak fel anyagokat, pl. K+-t is. A
nvny kivlasztja a szmra fontos ionokat (pl. K+, PO43-) s ezeket nagyobb mrtkben veszi fel, mg
msokat alig. A carrierek nem szigoran specifikusak, sszetveszthetik a hasonl molekulkat. Ezrt is fordul
el a nvnyekben sok elem.
2.4. Flom transzport
Mg az llatoknl a szlltrendszer (rrendszer) extracellulris csvekbl ll s a XVI. szzad elejtl ismert,
addig a nvnyeknl mikroszkpikus sejtekbl ll csvekben (rostasejt, rostacs) trtnik a szllts s
mechanizmusnak a lnyege csupn 1926-tl ismert. Ha a fs nvnyekben megszaktjuk a flom tjt s a
gykereket arra knyszertjk, hogy raktrozott anyagaikat hasznljk fel, akkor fajtl fggen a nvny nhny
hten vagy nhny ven bell elpusztul. Ezt a megfigyelst elszr Marcello Malpighi tette 1675- ben.
A szlltsi ksrletekbl levonhat ltalnos kvetkeztetsek szerint a vz s az oldott sk elsdlegesen a
xilmben felfel mozognak. A fotoszintzis termkei (asszimiltk) hosszabb utat tesznek meg a nvnyben s
elssorban a rostacsveken keresztl a flombe szlltdnak. Az asszimiltk a forrs helyrl a clhelyre
szlltdnak. Mind a flom, mind xilm tartalmaz svnyi skat s asszimiltkat is. A flom transzport a
fotoszintzis termkeinek a szlltsa az rett levelekbl a nvekeds vagy a raktrozs helyre, rendszerint a
gykerekbe s az retlen levelekbe irnyul. A flom ezenkvl a vz s klnbz vegyletek ismtelt
elosztsnak a helye. A flomben cukrok, aminosavak, nvnyi hormonok s egyb szervetlen ionok
szlltdnak. A szllts meglehetsen gyors, egy mter rnknt, s 1-15 gramm rnknt s
ngyzetcentimterenknt.
A szlltand anyagok betltdse a flombe anyagcsere energit ignyel. A legnagyobb mennyisgben
szlltott anyag a cukor elszr a levlbl ki kell lpjen az apoplasztba, majd egy proton gradiens tlti be a
cukrot a flom rostacsveibe. A szllts helyre rkezve a clhelyre val bejutshoz is kell energia, de ennek
mennyisge s biztostsnak a mdja eltr. A flom elemekben a szlltds az ozmotikus nyoms hatsra
megy vgbe. Mnch 1926-ban lert nyoms-ramlsi modellje szerint a forrs s a cllloms kztti eltr
ozmzisnyoms alapjn mkdik a szllts. Eszerint a forrs helyn, a levelek szllt elemeiben a fotoszintzis
miatt sok cukor halmozdik fel, ami vzfelvtellel s nagy nyomssal jr egytt. A clllomson, a cs msik
vgn ezzel szemben kicsi az ozmzisnyoms. Ez biztostja az asszimiltk ramlst. (1.13. bra).
Az allokci annak szablyozsa, hogy a megkttt szn milyen anyagcsere utakra kerljn. Lnyegben ez a
szablyoz mechanizmus hatrozza meg azt, hogy a sznbl mennyi raktrozdjon, rendszerint mint kemnyt,
vagy hasznldjon fel a termels helyn, vagy jusson el a fogad szvetbe, ahol a cukor nvekedsre vagy
trolsra hasznldik fel.
A partcionlsnak nevezett fogalom azt jelenti, hogy a fotoasszimiltk hogyan oszlanak meg az egsz
nvnyben. A partcionl mechanizmus azt hatrozza meg, hogy mennyi fixlt szn legyen a nvny egyes
szveteiben, mennyi fordtdjon pldul a termskpzsre s mennyi a nvny vegetativ szerveinek a
kialaktsra.
Figure 2.14. 1.13. bra: A Mnch-fle nyoms-ramlsi modell a flom transzportban.

nvnyben

21

A flom betltse, kitrolsa s az asszimiltk allokcija s partcionlsa a terms mennyisgt befolysol
tnyez.
2.5. Nitrogn anyagcsere
A nitrogn krforgalma
Jllehet a levegben 78 % a N2, a legtbb nvnyben mgsem hasznosul, mert redukcijhoz nincs megfelel
enzim. A CO2-vel egytt belp a nvnybe, de vltozatlanul tvozik is onnan. A nvnyek szmra
hasznosthat N-formk a prokaritk lgkri N2-ktsbl, az ipar ltal termelt mtrgykbl, a vulkni
tevkenysg, zemanyag elgetse, UV-sugrzs hatsra kpzd s az esvel a fldre jut szervetlen-
nitrognbl szrmaznak. A talaj N-formi kzl a NO3- s az NH4+ a nvnyek szmra kzvetlenl
hozzfrhet N-forma. A talajokban az agyagkolloidokhoz nagy mennyisg NH4+ ktdhet, ezrt kevsb
mozgkony, mint a NO3-. A szerves N-vegyletek a talaj N-kszletnek a 90 %-t is kpezhetik, de ezek
kzvetlenl nem hozzfrhetk a nvny szmra. A szerves-N elpusztult nvnyi s llati rszekbl, valamint
szerves trgybl szrmazik.
A nitrogn krforgalomban szerepet jtsz folyamatok mind bakterilis kzremkdssel mennek vgbe. Az
ammonifikci a szerves-N bontsa NH4+-re. A nitrifikci az NH4+ talakulsa NO2--v s NO3--m, ami
oxignnel jl elltott talajban nhny napon bell bekvetkezik. Hideg, savas s oxignben szegny talajokban
gyenge a nitrifikci, f szervetlen N-forma pldul az erdkben az NH4+. A denitrifikci sorn anaerob
baktriumok a nitrtbl N2, NO, N2O s NO2 formt kpeznek. A folyamat fleg mlyebb, vagy ersebben
tmrtett talajrtegekre jellemz. A nitrogn oxidlt formi a levegben fontos kolgiai jelentsgek, mert
hozzjrulnak a HNO3 kpzse rvn a savas esk kialakulshoz.
Lgkri nitrogn kts
A biolgiai N2-kts a lgkri N2 reduklsa NH4+ ionn. Jelenlegi tudsunk szerint csupn prokarita
mikroszervezetek vgzik, nevezetesen a talajban vagy vzben szabadon l baktriumok s cianobaktriumok, a
gombkkal szimbizisban l cianobaktriumok (zuzmkban, pfrnyokban, mohkban), s a pillangsvirg

nvnyben

22
nvnyek gykervel szimbizisban l baktriumok s mikroszervezetek. Nem csupn a gazdanvnyekre
kedvez a N2-kts, hanem a szomszdos nem N2-kt nvnyekre is.
A Fabaceae csald 20.000 fajbl 15% N2-ktst vizsgltk. Ezek 90%-n talltak gykrgmt, amelyben a
N2-kts vgbemegy. A nem pillangsok kzl 8 csald 23 nemzetsgben talltak N2-ktket, amelyek mind
n. pionr nvnyek, azaz nitrognben szegny talajokban fordulnak el. A pillangsoknl Rhizobium,
Bradyrhizobium s Azorhyzobium fajok felelsek a N2-ktsrt. Egy faj rendszerint csupn egy nvnyfajjal
kapcsoldva hatkony.
A pillangsok s a N2-kt baktriumok szimbizisa tbb lpsben vezet tnyleges N2-ktshez. Minden
Rhizobium aerob baktrium s szaprofita mdon l a talajban, mg meg nem fertzi a nvny gykrszrt. A
gykr ltal kibocstott anyag aktivlja a baktriumokat (1.14. bra, A). A gykrszr elszr gndrdik s
krlveszi a baktriumokat (1.14. bra, B), amit viszont a baktrium ltal kibocstott anyag okoz. A
baktriumok enzimei rszben lebontjk a nvnyi sejtfalat, s behatolnak a gykrszrbe. A gykr ezt
kveten egy fonalszer kpletet, n. infekcis fonalat hoz ltre (1.14. bra, C-D). A baktriumok
elszaporodnak a fonalban, majd behatolnak a kregsejtekbe (1.14. bra, E). A bels kreg citoplazmjba jutva
sejtosztdst stimullnak, ami szvetburjnzshoz vezet, kialakulnak a gykrgmk (1.14. bra, F).
Figure 2.15. 1.14. bra: A gykrgmk kialakulsa pillangsvirg nvnyek gykern
(magyarzat a szvegben).

A gmk mozdulatlan baktriumait bakteroidnak nevezzk, amibl tbb ezer is lehet egy gmben. A
citoplazmban rendszerint csoportosan tallhatk, peribakteroid membrn veszi ket krl. A bakteroidok s a

nvnyben

23
membrn kztt van a peribakteroid reg, ebben pedig egy fehrje, a leghemoglobin. Ez adja a gmk vrs
sznt, s felels a bakteroidok szablyozott O2-elltsrt, ami nem lehet tl nagy, mert inaktivlja a
nitrogenzt. Msrszrl a bakteroidok lgzshez oxignre van szksg. A N2-kts a bakteroidokban trtnik,
amelyeket a nvny sznhidrtokkal, tbbnyire szacharzzal lt el. Ennek oxidlsbl nyerik a bakteroidok az
elektronokat s a ATP-
A N2-kts biokmija s lettana
A N2- kts ltalnos kmiai egyenlete: N2 + 8 elektron + 16 MgATP + 16 H2O -> 2 NH3 + H2 + 16 MgADP
+ Pi + 8 H+
A folyamatokat a nitrogenz enzim katalizlja, amely nhny ms vegylet redukcijt is katalizlni kpes, pl.
acetiln, cianid, nitrognoxid s hidrazin. A levelekben termeld sznhidrtok adjk az elektronokat s a
protonokat. Ezek segtsgvel a bakteroidok lgzse sorn a NAD+-bl NADH+, ill. a NADP+-bl NADPH+
kpzdik. Alternatv megolds a piroszlsav lgzsi bomlsa sorn bekvetkez flavodoxin redukci. Ezt
kveten a flavodoxin, a NADH+, vagy a NADPH+ reduklja a ferredoxint, vagy valami hasonl fehrjt, ami
hatkonyan reduklja az elemi nitrognt ammnium-ionn.
A nitrogenz enzim kt elklnlt fehrjbl ll, egy Fe-proteinbl s egy Fe-Mo-proteinbl. A N2-kts sorn
a Fe s a Mo elszr redukltt, majd oxidltt vlik, amikor a N2 felveszi az elektronokat. Az ATP a Fe-
proteinhez kapcsoldik s ezzel ersebb reduklszerr teszi azt. A Fe-protein az elektronokat a Fe-Mo-
proteinnek adja t, az pedig az N2-nek, mikzben 2 NH3 + H2 keletkezik. A N2-kts enzimnek kt proteinje
O2 jelenltben oxidativ mdon kicsapdik. Rszint a leghemoglobin, rszint a bakteroidok anatmiai
tulajdonsgai, fleg ez utbbiak vdik az enzimet a tlzott O2-elltstl. A szabadonl baktriumoknl s
cianobaktriumoknl biokmiai mdosulsok jtszanak szerepet.
Az NH3, felteheten NH4+ alakban kikerl a peribakteroid membrnon kvlre, ahol glutaminn,
glutaminsavv, aszparaginsavv s sok fajnl nitrognben gazdag n. ureidekk alakul. A pillangsoknl a kt
legfontosabb ureid az allantoin s az allantoinsav. Mindkt vegylet s az aszparagin is viszonylag nagy C:N
arny. Ez a hrom vegylet az, amely alakban a gykrgmben kttt nitrogn transzlokldik egyb nvnyi
rszekben. A mrskelt gvi pillangsokban az aszparagin (bors, lucerna, csillagfrt), a trpusi eredeteknl
(szja, bab) az ureidek dominlnak. Az aszparagin s az ureidok a periciklus sejtjeibe, innen aktv kivlasztssal
a xilmbe kerlnek. A xilmbl a levelekbe, ahol lebomlanak NH4+ ionra s gyorsan beplnek aminosavakba,
fehrjkbe.
A N2-kts szablyozsa
A fotoszintzist serkent krlmnyek serkentik a N2-ktst is. A gmkpzs hatkonysgt a nvny s a
baktrium kztti genetikailag szablyozott felismersi folyamat befolysolja. A msik tnyez az, hogy a
nitrogenz, amely mindig vgez H+ redukcit, mennyire versenykpes a N2-redukciban. A bemutatott kplet
szerint a N2-ktsre rendelkezsre ll elektronok negyede nem N2-ktsre, hanem a H+-ek H2-v trtn
redukcijra hasznldik fel. A H2 pedig az elvesztett energival egytt eltnik a gykrbl. A Rhizobium-ok j
rszben azonban van hidrogenz enzim, amely a H2-t H2O-v oxidlja, mikzben (ADP + Pi)-bl ATP
kpzdik.
A biotechnolgia s molekulris genetika felteheten mg hossz ideig fog dolgozni mg sikeres gntltetst
hajt vgre, N2-ktv tve az eredetileg nem N2-ktket.
A nvny fejldsi llapota szerint a virgzs utn kti meg a legtbb nitrognt, amikor arra a legnagyobb
szksge van. A pillangsok magja kzismerten nagy fehrjetartalm: a szjnl 40%, ami minden nvny
kzl a legnagyobb. Ezeknl a nvnyeknl a reprodukcis fzisban trtnik az sszes N2-kts 90%-a. A N2-
kt nvnyeknl a N2-kts csupn a nvny N-ignynek a felt-negyedt adja. A fennmarad rszt a nvny
fleg a vegetatv fzisban a talajbl NO3- s NH4+ alakban veszi fel. N-trgyzssal a terms nem fokozhat, a
gmkben gtolt lesz a N2-kts, st el is pusztulnak.
A nitrt s az ammnium-ion anyagcserje
A N2-ktsre nem kpes nvnyek NO3--at s NH4+ iont hasznostanak, de tbbnyire nitrtot, mert az
ammnium-ion gyorsan oxidldik a jl kezelt talajban.
Mind a gykr, mind a hajts ignyli a szerves N-vegyleteket. Kt alapvet mdszert hasznlnak a NO3--
redukci helynek a meghatrozsra. A xilm nedvben vizsgljk a nitrt s szerves N tartalmat, vagy a nitrt-

nvnyben

24
reduktz aktivitst vizsgljk gykrben s hajtsban (levl). Azt tudjuk, hogy a nitrt tartalm hidropnis
kultrban tartott nvnyek gykereibl gyakorlatilag nem kerl tovbb NH4+. A nitrt teht nem redukldik
ammnira, vagy ha igen, akkor a kpzdtt ammnia gyorsan bepl a szerves N vegyletekbe, amidokba,
ureidokba. A nitrt koncentrcija a xilmben fgg a krnyezeti tnyezktl is. Ha a talajban sok a nitrt, akkor
a xilm nedvben is jelents a koncentrcija, mg ha a nvny egybknt nem is szlltana sokat. A nitrt
redukcija tbbnyire a levelekben s napos idben megy vgbe.
A NO3- redukcija NH4+ ionn energiaignyes folyamat, ami kt elklnlt lpsben megy vgbe. Az els
lps a citoszlban megy vgbe a nitrt-reduktz enzim kzremkdsvel: NO3- -. A nitrt-reduktz
termelse s elbomlsa folyamatos. Inhibitorok s aktivtorok hatrozzk meg, hogy a sejten bell a termels
vagy a bomls a jelentsebb. A NO3- magas koncentrcija enzimindukcit eredmnyez, ami pedig nvnyi
enzimeknl ritka. A fny szintn nveli a nitrt-reduktz aktivitst, aminek okai egyebek kztt az, hogy
fnyen nagyobb a sznhidrt s NADH knlat a nitrt-redukcihoz.
A nitrt-redukci msodik lpse a nitrit redukcija ammniv: NO2-
nitrit a kloroplasztiszokba, vagy a gykrben a proplasztiszokba kerl, ahol a folyamatot a nitrit-reduktz enzim
katalizlja. A 6 elektront ignyl reakci a levelekben a nem-ciklusos elektrontranszportbl nyeri az
elektronokat. A reduklt ferredoxin szolgltatja a 6 elektront.
Az ammnium-ion beplse a szerves vegyletekbe
Az NH4+ brmilyen formban kpzdik is nem halmozdik fel a nvnyben, st toxikus: uncoupler-knt
mkdik, gtolja a kloroplasztiszokban s a mitokondriumokban az ATP-kpzdst. Az NH4+ elszr a
glutaminsavval glutamint kpez. A glutaminsav klnfle utakon jratermeldik, ami jabb ammnium-ion
beplst teszi lehetv (1.15. bra). A glutamin a nvny kt legfontosabb amidjnak az egyike, kpzst a
glutamin-szintetz katalizlja. A szksges glutaminsav gy kpzdik, hogy a glutamin egy amid csoportot az
alfa-ketoglutrsavnak tad a glutaminsav-szintetz segtsgvel s gy 2 molekula glutaminsav kpzdik. A
folyamat redukl anyagot ignyel, ami a kloroplasztiszban a ferredoxin, a nem fotoszintetizl sejtekben pedig
a NADH vagy NADPH, amelyek 2 elektront biztostanak. A kpzdtt 2 molekula glutaminsavbl az egyikre
szksg van az NH4+ beptsre, de a msik felhasznldhat fehrjk, klorofill, nukleinsav, stb. kpzsre. A
glutaminsav ezenkvl ms szvetekbe is felszlltdhat, ahol hasonl pt folyamatokban vehet rszt.
A glutamin a glutaminsav kpzse mellett amid csoportot adhat az aszpraginsavnak, hogy aszparagin kpzdjn,
ami a nvny msodik legfontosabb amidja. A reakcit az aszparagin-
talakuls adja az energit. Az aszparagin-kpzshez folyamatos aszparaginsav elltsra van szksg. A
nitrogn a glutaminsavbl szrmazhat, de a 4 C-atomos vz az oxlecetsavbl ered. Oxlecetsav a PEP+HCO3-
reakcibl kpzdik PEP-karboxilz kzremkdsvel. Miutn a glutaminban nagy az N:C arny, ezrt a
glutamin a legtbb nvnyben N raktroz funkcit is betlt, pl. burgonyban, rpban, retekben stb.
Figure 2.16. 1.15. bra: Az ammnium metabolizmusban szerepl biokmiai tvonalak
s vegyletek (magyarzat a szvegben).

nvnyben

25

Transzaminls
A nvny ltal felvett nitrognrl 15N-izotpos vizsglatokkal megllaptottk, hogy elszr a glutaminban,
majd a glutaminsavban s az aszparaginsavban jelenik meg. Ezt kveten kerl ms aminosavakba. Ennek oka
az, hogy a glutamin tadja amino-csoportjt egy sor alfa-ketosavnak transzaminlsi reakcik rvn. gy pl.
glutaminsav + oxlecetsav = alfa-ketoglutrsav + aszparaginsav.
Biokmiailag a transzaminls reverzibilis folyamat, ahol egy aminosav alfa-aminocsoportja egy alfa-ketosav
alfa-ketocsoportjra kerl, mikzben j aminosav s j ketosav kpzdik. Minden transzaminz (vagy
aminotranszferz) enzim prosztetikus csoportknt piridoxl-foszftot, azaz B6 vitamint ignyel. Ezrt
esszencilis az let szmra a B6 vitamin. Az aszparaginsav transzaminlssal szintn tadhatja alfa-ketosavnak
az aminocsoportjt, mikzben j aminosavak kpzdnek. A piroszlsavbl pl. alanin. Az alanin s a tbbi
aminosav is tadhatja aminocsoportjt s gy jabb aminosavak kpzdnek. Kiemelhet, hogy felteheten
minden aminosav aminocsoportja thalad a glutamin s glutaminsav ton.
A 20 esszencilis aminosav mellett a nvnyvilgban szzval fordulnak el nem fehrje termszet
aminosavak. Funkcijuk tbbnyire ismeretlen, de nhny toxikus a rovarokra, emlskre s egyes nvnyekre,
ezrt felteheten kolgiai szerepk van.
A csrz magvak nitrogn anyagcserje
Mindenfle mag raktroz sejtjeiben a tartalkfehrje membrnnal krlvett kpletekben, n. fehrjetestekben
tallhat. Ezek nem tiszta fehrjk, hanem foszfort, magnziumot s klciumot is tartalmaznak. A vzfelvtellel
megindul csrzssal a fehrjk protezok s peptidzok rvn aminosavakra s amidokra hidrolizlnak. A
fehrjetestek membrnja nem bomlik le, hanem a nvekv vakulumot krlvev tonoplasztt fzionldik. A
hidrolizl fehrjk rszint j fehrjkk szintetizldnak, rszint a flomen keresztl a gykr s a hajts fel
szlltdnak.

nvnyben

26
A nitrogn vegyletek szlltdsa a vegetatv s reproduktv fzisban
A fveknl s a hvelyeseknl vgzett vizsglatok sorn megllaptottk, hogy a nvnyekben N-recirkulci
folyik a gykerekbl a levelekbe s vissza. Ez biztostja, hogy a nvnyekben sehol ne legyen N-hiny. A
nvnyen bell jelents a szezonlis N-vltozs. A magkpzskor a hvelyesek magjnak olyan nagy a fehrje
ignye, hogy nagy a levelekbl elvont fehrje mennyisge. Miutn a levelek f fehrjje a RUBISCO, ezrt
ennek lebomlsa s felhasznlsa magkpzsre a fotoszintzis intenzitsnak a cskkenshez vezet. Ez a
folyamat az n. npuszttsi jelensg. A folyamat sorn a klorofillok is lebomlanak.
A nem N2-kt gabonaflkben s vel nvnyekben, pl. a bzban a levelek fehrjjk 85 %-t is
elveszthetik. Virgzs idejn olyan gyors a N-vndorls a magkpzs fel, hogy lecskken a talajbl a N-
felvtel. A bza a virgzs kezdetig N-ignynek a 90%-t mr felvette a talajbl. A lebomls ezeknl a
nvnyeknl is a RUBISCO-t rinti. Ez a C3 nvnyekben htrnyosabb, mert a C4 nvnyekben 10%-kal tbb
RUBISCO van s ez sem a mezofill sejtekben.
sszefoglals
A nvnyek autotrf szervezetek, amelyek kpesek testk felptsre a napfny energijval, a vzbl,
szndioxidbl s tpelemekbl. Nvnytpllsi ksrletek igazoltk, hogy bizonyos tpelemek ltfontossgak
(esszencilisak) a nvnyi let szmra. Esszencilis egy elem akkor, ha hinyban a nvny nem tudja
befejezni letciklust, vagy az elem olyan molekula rsze, amley nlklzhetetlen a nvny szmra. A
nvnyekben elfordul esszencilis elemek mennyisgk alapjn makro- s mikroelemekre oszthatk.
A magasabbrend nvnyekben a tpelemek hinytnetei alakulhatnak ki. A nvnyek tpanyagignye
hidropnis vagy aeropnis kultrkban vizsglhat. A talaj s a nvnyek sszettelnek az elemzsvel
tjkozdhatunk a nvny-talaj rendszer tpanyag elltottsgi llapotrl, s szksg szerint intzkedseket
tehetnk a hinytnetek vagy a mrgezs elkerlsre. Az intenzven termesztett nvnyeket mtrgyval vagy
szerves trgyval tpllhatjuk. A nvnyek a tpelemeket mindkt esetben szervetlen ionok alakjban veszi fel.
A mtrgyk nagy rszvel a talajt, ritkbban a nvny levelt kezeljk.
A talaj komplex kzeg, amelynek szemcsemrete s kation kicserl kpessge hatrozza meg, hogy a talaj
milyen j vz- s tpanyag-raktr a nvnyek szmra. A talaj pH-rtke a tpelemek hozzfrhetsgt
befolysolja. A tpanyagok felvtelre a nvny kiterjedt gykrzetet fejleszt. A gykr folyamatosan s
gyorsan felveszi a krnyezetben lv tpanyagokat, gy knytelen jabb s jabb talajrszek fel nvekedni. A
nvnyek gykere gyakran trsul ektomikorrhiza gombkkal, amelyek elssorban a foszfor felvtelben segtik
a nvnyt. A nvny cserbe szerves anyagokkal ltja el a gombt, viszont igyekszik elnyomni a trsul
gombt, ha magas a hozzfrhet tpanyagok koncentrcija.
A molekulk s ionok mozgst egyik helyrl a msikra szlltsnak nevezzk. A nvnyek tpelemeket s
vizet cserlnek krnyezetkkel, valamint az egyes szveteik s szerveik kztt. Mind a rvid-, mind a
hossztv szlltsi folyamatokat sejtmembrnok szablyozzk a nvnyben. A biolgiai szllt folyamatok
hajterejt a sejt s az egsz nvny szintjn a koncentrci-gradiens, az elektromos potencil gradiens, s a
hidrosztatikus nyoms adja, amelyek kzs hatsnak a kifejezsre az elektrokmiai potencil szolgl. A
cskken kmiai gradiensnek megfelel szlltst passzv szlltsnak, az oldatok kmiai gradienssel szembeni
mozgst pedig energia ignyes aktv szlltsnak nevezzk. A szlltst a membrn permeabilitsa s a
szlltand anyag minsge befolysolja.
A membrnok specilis integrlis fehrjket csatornkat, szllt fehrjket s pumpkat tartalmaznak,
amelyek az anyagszlltst vgzik. A csatornk olyan prusoknak tekinthetk, amelyeken t az elektrokmiai
potencil gradiensnek megfelelen trtnik az anyagok diffzija. A szllt fehrjk a szlltand anyagot
megktik a membrn egyik oldaln s a msik oldalra szlltjk. A proton-pumpk, vagy msnven a proton-
transzport-ATP-zok az elsdleges hajtert biztostjk a sejt plazmamebrnjn t trtn anyagszlltshoz. A
proton-pumpk mkdse rvn elektrokmiai potencil gradiens alakul ki a plazmamembrn s a tonoplaszt
kt oldala kztt, aminek a hajtereje ms anyagok szlltsra fordtdhat az n. msodlagos szlltsi
folyamatokban.
Az oldott anyagok a sejtek kztti jratokban (apoplaszt), vagy citoplazmrl citoplazmra (szimplaszt)
szlltdnak. A szomszdos sejtek citoplazmit sszekt plazmodezmkon t trtnik a szimplasztikus
szllts. A gykrbe kerlt ion vagy belp egy epidermisz sejt citoplazmjba s gy halad tovbb sejtrl sejtre,
vagy az apoplasztban szlltdik. Mindkt esetben az ion a Caspary-pontos endodermisz sejtek membrnjn t

nvnyben

27
kell haladjon s ezt kveten tltdhet be a xilmbe. A xilm szlltja a gykr ltal felvett vizet s anyagokat a
levelekig.
A nvnyek szmra esszencilis tpelemek kzl a nitrogn nitrt (NO3-) s ammnium-ion (NH4+) alakjban
hozzfrhet. A gykr ltal felvett nitrt rgtn belp az anyagcserbe, vagy a levelekbe szlltdik. A nitrt
anyagcsere sorn a nitrt a citoszlban nitritt redukldik a nitrt-reduktz kzremkdsvel. A nitrit belp a
kloroplasztiszba, a gykrnl a proplasztiszokba s a nitrit-reduktz enzimmel ammniv alakul t. Az
ammnium-ion a glutaminsavval glutaminn alakul a glutamin-szintetz enzim segtsgvel. A tovbbi
aminosavak transzaminlssal jnnek ltre.
Szmos nvny, mindenekeltt a pillangsvirgak kpesek nitrogn-kt baktriumokkal szimbizisban lve a
leveg nitrognjt a nitrogenz enzim-komplex segtsgvel ammniv reduklni. A talajbl a gazdanvny
gykert megfertz baktriumok gykrgmket kpeznek, amelyek a N2-kts helyei. Nhny szabadonl
baktrium s cianobaktrium is kpes a lgkri nitrogn redukcijra. Ezek a baktriumok nem lnek
szimbizisban magasabbrend nvnyekkel, hanem a talaj nitrogn-kszlett gazdagtjk.

28
Chapter 3. Nvnyi biokmia, szerves
anyagtermels a nvnyben
A fldi let alapveten fgg a napfny energijtl. A fotoszintzis az egyetlen biolgiai jelentsggel br
folyamat, amely ennek az energinak a begyjtsre kpes. Emellett a rendelkezsnkre ll energiaforrsok, a
jelenlegi s a fosszilis egyarnt a fotoszintetikus tevkenysg eredmnye. Becslsek szint vente 200 millird
tonna CO2 alakul t biomasszv. Ennek mintegy 40%-a szrmazik a tengeri fitoplankton tevkenysgbl. A
fotoszintzis trgyalsakor eltekintnk az algk s a cianobaktriumok, tovbb a kemoszintzisre kpes vas- s
knbaktriumok szervesanyag termelstl, csupn a magasabbrend nvnyek fotoszintzisnek a lnyegt
mutatjuk be.
A magasabbrend nvnyek legaktvabban fotoszintetizl szvete a levelek mezofilluma. A mezofill sejtekben
jelents szm kloroplasztisz van. A fotoszintzis oxidcis s redukcis folyamatokbl ll:
oxidci: a vzbl elektronokat von le, az oxign mellktermkknt kpzdik,
redukci: a szndioxid redukcija, amelybl szerves vegyletek, sznhidrtok kpzdnek.
Az elektrondonor a vz, az elektronakceptor a szndioxid. A fotoszintzis folyamatt kt szakaszra bonthatjuk
fel, fnyszakaszra s stt szakaszra (2.1. bra). Utbbit jabban a fotoszintzis szn-reakciinak is neveznek.
Figure 3.1. 2.1. bra: A fotoszintzis fny- s stt szakasza.

A fnyszakaszban megy vgbe a fnyabszorpci (fnyelnyels), a fotokmiai reakcikban kzvetlenl rsztvev
pigmentekre trtn energiaszlltds s a fnyenergia kmiai energiv val talakulsa. A fnyszakaszban
trtnik meg a vzbonts (oxigntermels), valamint a szndioxid megktshez szksges redukl gens
(NADPH) s a nagy energiatartalm ATP kpzdse. A 10-15-10-3 msodperc alatt lejtszd folyamatok
fggnek a fnyintenzitstl, de csupn kismrtkben a hmrsklettl.
A 2. ffejezet els fejezetben a fotoszintetikus energiatrols fizikai alapjait mutatjuk be, valamint jelenlegi
ismereteinket a fotoszintetikus appartus szerkezetrl s mkdsrl. A fotoszintzis kifejezs tnylegesen a
fny felhasznlsval trtn szintzis-t jelenti. A fotoszintetizl szervezet a napfny energijval szintetizl
olyan szn-vegyleteket, amelyek energia befektetse nlkl nem kpzdnnek. Kiss rszletesebben: a nvny
szndioxidbl s vzbl a napfny energijval sznhidrtokat szintetizl, mikzben oxign szabadul fel. A
sznhidrtokban trolt energia a nvnyi sejtekben vgbemen folyamatok hajtereje lehet, tovbb mindenfle
let energiaforrsul szolglhat. A 2.1. fejezetben a fny fotoszintzisben betlttt szerepvel foglalkozunk, a
fotoszintetikus appartus szerkezetvel s azzal a folyamattal, amely a klorofill fny hatsra trtn
gerjesztsvel kezddik s az ATP + NADPH szintzishez vezet.

Nvnyi biokmia, szerves

29
A fotoszintzis fnyszakaszban, a kloroplasztiszok tilakoid membrnjban termelt nagy energiatartalm
vegylet (ATP) s a redukl er (NADPH) elfelttele a kloroplasztiszok sztrmjban vgbemen
szndioxid-fixlsnak. A fotoszintzis fnyszakaszban vgbemen reakcik idtartama 10-4-10-2 msodperc.
A fnyszakasz s a sttszakasz egymstl elvlaszthat, az elektronokat mestersges elekronakceptorok is
felvehetik, pl. diklrfenolindofenol jelenltben s szndioxid hinyban is termeldik oxign. A folyamatrl
korbban gy gondoltk, hogy fggetlen a fnytl, ezrt a fotoszintzis sttszakasznak is neveztk.
Tekintettel azonban arra, hogy a sztrmban vgbemen reakcik a fotokmiai folyamattl fggnek s azokat a
fny kzvetlenl szablyozza helyesebb ket a fotoszintzis szn-reakciinak nevezni. A 2.2. fejezetben ezrt a
CO2 fixls s redukci ciklikus folyamatait vizsgljuk. Bemutatjuk a szndioxid koncentrls biokmiai
mechanizmusait, amelyek lehetv teszik a nvny szmra a C4 s a CAM tpus szndioxid fixlst.
1. A fotoszintzis fnyszakasza
A kloroplasztiszok felptse
A kloroplasztisz a proplasztiszbl alakul ki. Rszei a kls s a bels membrn, valamint a tilakoid membrn-
rendszer, tovbb a kloroplasztiszt kitlt anyag a sztrma. A sztrmval alkotott kapcsolatuk alapjn vannak
sztma s grnum tilakoidok. A grnum tilakoidoknak van kapcsolt s nem kapcsolt rgija. A tilakoidok bels
tere a lumen, amely vizet s oldott skat tartalmaz.
A fotoszintzisrt felels sznanyagok a tilakoid membrnba plt klorofillok s karotinoidok, valamint a
cianobaktriumokban s vrsmoszatokban elfordul fikobilinek. A karotinoidok kt nagy csoportja a
karotinok, amelyek tisztn sznhidrognek, s a xantofillok, amelyek oxignt is tartalmaznak. A klorofillok s
karotinoidok nem kovalens ktssel a tilakoidok integrlis fehrjihez ktve tallhatk. A cianobaktriumokban
tallhat fikobiliszmkban a fikobilinek perifrilis proteinhez kapcsoldnak. A tylakoid membrn
lipidtartalmnak a felt a kloroplasztisz sznanyagai adjk. A lipidek jelents mennyisg teltetlen zsrsavat
tartalmaznak, ami fluidabb teszi a tilakoid membrnokat, gy bizonyos vegyletek knnyebben mozognak
bennk.
A nvnyek fnyabszorpcijnak az alapjai
A nvnyek szmra hasznosthat fny a sugrz energinak csupn azt a rszt kpviseli, amely az emberi
szem szmra lthat (400-700 nm). A fny rszint hullm termszet, rszint rszecske-termszet. A fny
fotonok formjban terjed, ez adja rszecske termszett. A foton diszkrt energiatartalm rszecske, amely
specifikus hullmhosszal trsul. A foton energija fordtottan arnyos a hullmhosszal: az ibolya s a kk a
legnagyobb, a narancs s a vrs a legkisebb energij.
A fnyabszorpci alapjt a Stark-Einstein trvny adja, miszerint egy molekula egyszerre csupn egy fotont tud
abszorbelni s az egy foton csupn egy elektron gerjesztsre kpes. A vegyrtk elektronok gerjesztdnek, az
alapllapotbl gerjesztett llapotba kerlnek s ezzel a pigment molekula is gerjesztett llapotba kerl. Ez a
gerjesztsi energia hasznldhat fel a fotoszintzisre. A klorofillok fnyabszorpcija a kvetkezkppen rhat
fel:
CHL + h. >> CHL*, ahol h = Planck-fle lland (6,626x10-34 J.s), = a fny frekvencija. A gerjesztett
llapot csupn nanosecond ideig (10-9) marad meg.
Az alapllapotba trtn visszatrs tbbflekppen lehetsges: (1) a gerjesztsi energia h formjban teljesen
elvsz, (2) a gerjesztsi energia h s fluoreszcens fny alakjban elvsz, (3) a levelekben a gerjesztsi energia a
fotoszintzisre hasznldik fel gyenge fluoreszcencia mellett. A kk fny a vrsnl mindig kevsb hatkony,
mert a kk fny hatsra gerjesztett elektron hveszts mellett gyorsan, ugyanarra az energiaszintre jut vissza,
mintha vrs fnnyel lett volna megvilgtva.
A fotoszintzis elfelttele az, hogy a gerjesztett elektron energija egy energiagyjt pigmenthez a
reakcicentrumba szlltdjon. Az energiavndorls induktv rezonancival trtnik, amit msnven Frster-
transzfernek is neveznek. Tisztn fizikai folyamat, amit kt egyms mell megfelelen elhelyezett hangvilla
pldjval lehet szemlltetni. Az egyik rezg hangvilla rezgsbe hozza a msikat is.
Az antenna pigment rendszerekben a fnyenergia tadsa a hosszabb hullmokat jobban elnyel pigmentek fel
halad, pl. a 650 nm-es fnyt ersebben elnyel klorofill-b-rl a 670 nm-es fnyt jobban elnyel klorofill-a-ra. A
kett kztti energia klnbsg h alakjban elvsz. Ha klnbz hullmhossz fnnyel megvilgtott pigment
fnyelnyelst vizsgljuk, akkor megkapjuk a pigment abszorpcis spektrumt (2.2. bra). A klorofilloknl


30
pldul az ibolya, a kk, a narancs s a vrs fny elnyelse mutat cscsot, mg az 500-600 nm kztti zld s
srgszld fnyt nem nyelik el - ezrt zld a sznk.
Figure 3.2. 2.2. bra: Nhny fotoszintetikus pigment abszorpcis spektruma: 1.
bakterium klorofill-a, 2. klorofill-a, 3. klorofill-b, 4. fikoeritrobilin, 5. -karotin.

A karotinoidok csupn az ibolya s a kk fnyt abszorbeljk. A visszavert zld, srga, narancs s vrs fny
keverke adja a karotinoidok srga vagy narancs sznt. A karotinoidok nem csupn a fnyenergia gyjtst
vgzik, hanem vdik a klorofillokat az oxign jelenltben bekvetkez krosodstl, fotooxidcitl, ami
tlzottan ers fnyen jhet ltre. Ha ugyanis a fny ltal gerjesztett klorofill nem tud gyorsan visszajutni az
alapllapotba, akkor az oxignnel reagl s rendkvl reakcikpes szinglet oxignt kpez. A szinglet oxign
krostja a sejtalkotkat, fleg a lipideket. A karotinoidok ilyenkor kioltjk a gerjesztett klorofillt mikzben az
energia h alakjban elvsz.
Ha valamely fotoszintetikus funkcit vizsglunk a megvilgt fny hullmhossza fggvnyben, akkor
megkapjuk a fotoszintzis akcispektrumt. Az akcis spektrum egy vrs maximumot s egy kisebb kk
cscsot mutat.
Az l nvny tilakoidjban a fehrjhez kttt klorofill-a a jellemztl eltren tbb apr elnyelsi cscsot
mutathat. Ezek kzl a P680 s a P700 a legfontosabb, mert ezek a reakcicentrumok pigmentjei. Az Emerson-
effektus szerint, ha a hosszhullm vrs fny mellett rvid hullmhossz fnyt is adagolunk, akkor a
fotoszintzis gyorsabb lesz, mint a kln adagolt ugyanilyen fnyek hatsnak az sszege. Ebbl jttek r, hogy
kt pigmentrendszer kell legyen a nvnyekben, a PSI s a PSII.
Tilakoid komplexek
Az izollt kloroplasztiszok izollt tilakoidjaibl megfelel pufferekkel s ultracentrifuglssal ngy fkomplex
klnthet el, a PSII, a Cyt b6-f, a PSI s az ATP-szintetz (2.3. bra).Az izollt kloroplasztiszok izollt
tilakoidjaibl megfelel pufferekkel s ultracentrifuglssal ngy fkomplex klnthet el, a PSII, a Cyt b6-f, a
PSI s az ATP-szintetz (2.3. bra).
PSII
A II. fotoszisztma egymssal nem-kovalens ktssel kapcsold integrlis polipeptidekbl ll s tartalmazza a
P680 reakci centrumot is. A polipeptidekbl kett a D1 s D2. Ezek ktik meg a P680-at s nhny kinont,
amely a vz oxidcijhoz szksges. A PSII-hz egy PSII fnygyjt komplex (light harvesting complex -
LHCII) csatlakozik, amely a P680-hoz szlltja a fnyenergit.


31
A PSII f funkcija, hogy a PQ-t (plasztoquinont) reduklt plasztokinonn alaktja (PQH2), amelyhez az
elektront a vz szolgltatja. Mivel kett H2O-ra (4 elektronra) van szksg a szndioxid redukcijhoz s mert
kt fotonra van szksg mindegyik vzmolekula oxidlshoz, ezrt a PSII mkdse a kvetkezkppen
foglalhat ssze:

A 4 H+-t azrt kell mindkt oldalon feltntetni, mert a vz oxidcija a tilakoid lumenben jr H+-
felszabadulssal, mg a PQ a sztrmbl veszi fel a protont. A PSII csupn a grnum-tilakoidok kapcsolt
rgijban fordul el.
Figure 3.3. 2.3. bra: A fehrje komplexek elhelyezkedse a tilakoid membrnban. A
PSII zmmel az sszenyomott grnumokban, a PSI s ATP-szintetz pedig fleg a
sztrma tilakoidokban fordul el. A citokrm b6f a tilakoid membrnokban mindentt
megtallhat.

Citokrm b6 f komplex
A komplex egyformn elfordul mind a grnum- mind a sztrma-thylakoidokban. Funkcija az, hogy elektront
visz a PSII-rl a PSI-re, amit gy tesz, hogy oxidlja a PQH2-t s redukl egy kis, rendkvl mozgkony rz-
tartalm proteint, a plasztocianint (PC). gy kerl vglis a levlt proton a kls trbl a tilakoid bels terbe:
4 PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)
PSI
A PSI kt legnagyobb polipeptidje kti meg kzvetlenl a P700-at, ezeket Ia s Ib nvvel illetik. Fnygyjt
pigmentrendszere az LHCI. A PSI kizrlag a sztrma-tilakoidokban s a nem kapcsolt grnum-tilakoidokban
tallhat. F funkcija, hogy oxidlja a reduklt PC-t s tviszi az elektront egy oldhat Fe-S-proteinre, a
ferredoxinra. A ferredoxin egy alacsony molekulasly perifrilis fehrje, amely a tilakoid sztrma oldalhoz
kapcsoldik. A benne lv vas oxidldik, ill. redukldik:

A mozgkony ferredoxinrl az elektronok egy vgs elektrontranszport lpsben a NADP+ redukcijra
hasznldnak fel (NADPH). A reakci a sztrmban megy vgbe s a ferredoxin-NADP-reduktz katalizlja:


32

PSII/PSI-arny
A PSII s PSI trbeli elklnlse jelzi, hogy az 1:1 arny sztchiometria a kt PS kztt nem felttlenl
ltezik. Sokkal inkbb valszn, hogy a PSII reakcicentruma egy kzs elektronszllt poolba (raktrba)
tovbbtja az elektront, ami reduklt plasztokinon felhalmozdst eredmnyezi. Ebbl a kzs poolbl viszi
tovbb az elektront a PSI s nem egy hozztartoz PSII-rl. Mrsek szerint a nvnyekben tbb PSII van, mint
PSI, arnyuk 1,5:1, de ez a nvny fejldsi stdiumtl s a fnyviszonyoktl is fgg.
A kt PS-hez tartoz fnygyjt antenna-rendszer a megvilgtstl fggen eltr mennyisg fnyenergit
abszorbel. Ez limitlhatja a kevesebb fnyt abszorbel PS mkdst. Ennek kikszblsre szolgl egy
protein-kinz. Ha tl sok a reduklt PQ, ami a PSII tlzott mkdst jelzi, akkor aktivldik a protein-kinz,
foszforillja az LHCII-t, ami tvndorol a PSI-hez s annak adja t a begyjttt fnyenergit. Ha sok az oxidlt
PQ, aakkor az defoszforillst s a PSII-hz val visszatrst eredmnyezi.
ATP-szintetz, vagy coupling faktor
Az ATP-szintetz sszesen 9 polipeptidbl ll. Kt f rsze a CF0-nak nevezett nyl, amely a tilakoid lumenbl
tvezet a sztrmba s a fej, amely a sztrmban tallhat s CF1-nek nevezzk. Funkcija, hogy az ADP + Pi-
bl ATP-t kszt. Mivel az elektron- s proton-transzporthoz kapcsolja az ATP-kpzst, ezrt coupling factor-
nak is hvjk. Az ATP anyagcsere energetikja fejezetben lert kemiozmotikus elmlet alapjn kpzdik a
tilakoid membrnrendszer kls s bels tere kztt kialakult pH s tltsklnbsg munkavgz kpessgt
kihasznlva.
Az oxigntermel komplex
Kt vzmolekulbl 4 elektront kell elvonni ahhoz, hogy O2 szabaduljon fel. Elmletileg ez gy mehet vgbe,
hogy a megvilgts hatsra egy molekula, vagy molekulk pozitv tltst halmoznak fel, majd ngy tlts
elrsekor egy lpsben ngy elektront vesznek fel kt vzmolekulbl s visszaalakulnak az eredeti
llapotukba. Ezeket az llapotokat Bessl-Kok S0, S1, S2, S3 s S4 nven nevezte el. Az S0 az S1- gy alakul,
hogy lead egy elektront. Ugyanez trtnik az S1-S2 talakulsakor s gy tovbb. Vgl az S4 a kt
vzmolekulbl felvve a ngy elektront visszaalakul S0-. Ezt hvjk vz-oxidl rnak (2.4. bra).
Figure 3.4. 2.4. bra: A vzoxidl ra. Az S0 s S4 kett vagy tbb mangn ion egyre
nvekv oxidcis llapott jelzi.



33
Az S kmiai termszett vizsglva bizonyos volt, hogy nem lehet a P680, mert az csupn egy elektront tud
egyszerre leadni s csupn egy pozitv tltst tud felhalmozni. Kiderlt, hogy a klnbz S-llapotok a mangn
klnbz oxidcis formi: Mn2+, Mn3+ s Mn4+. Tudjuk, hogy a PSII-hz 4 mangn kapcsoldik, amelyek
mind fontosak a vzbontsban (O2-termelsben).
Elektron-transzport a vztl a NADP-ig
A fotoszintzis sorn a vzbl szrmaz elektron elektron-akceptorokon s donorokon t jut el a NADP-ig (2.5.
bra). Nem ciklusos elektron-transzportrl beszlnk akkor, amikor az elektronok a tilakoid membrnon
thaladva a NADPH kpzsre fordtdnak, teht nem jutnak vissza a vzhez. Ciklusos elektron-transzportnl az
elektron a ferredoxinrl nem a NADPH kpzsre fordtdik, hanem a citokrm b6-hoz, majd a P700-hoz jut
vissza. Az elektron-transzport kapcsoldik a ciklusos s nem ciklusos fotofoszforilcihoz, ahol 3 H+-nak kell
szlltdnia a lumenbl a sztrmba egy ATP kpzdshez. Az uncouplerek a H+-t gy szlltjk ki a
lumenbl, hogy kzben nem kpzdik ATP. Az ATP-kpzs elmleti alapja a kemiozmotikus elmlet.
Figure 3.5. 2.5. bra: A fotoszintzis Z-smja. A 2. fotokmiai rendszer (PSII) ltal
abszorbelt vrs fny energija egy ers oxidl s egy gyenge redukl genst
eredmnyez. A hosszabb vrs hullmhossz fny energija az 1. fotokmiai
rendszerben (PSI) egy gyenge oxidl s egy ers redukl genst produkl. Az ers
oxidns oxidlja a vizet, amelybl a felszabadul elektronok a NADP+ redukcijt
vgzik el.

2. Fotoszintetikus szndioxid fixls
A CO2-fixls els kimutathat termke leggyakrabban a hrom C-atomos 3-PGA (3-foszfoglicerinsav). A
CO2-ot a ribulz-1,5-biszfoszft (RuBP) megkti. A 6 sznatomos vegylet gyorsan kt darab 3-PGA-ra
bomlik. A folyamatot a RUBISCO (ribulz-biszfoszft-karboxilz-oxidz) katalizlja. A levelek fehrje
tartalmnak a fele a kloroplasztiszokban van, ennek fele, vagy negyede a RUBISCO. A fld legnagyobb
mennyisgben elfordul fehrjje. Egy felntt ember tpllkignynek a biztostshoz 44 kg RUBISCO-nak
kell folyamatosan mkdnie.
A Calvin-ciklus, C3 tpus szndioxid fixlsi t
14C izotp felhasznlsval sikerlt megllaptani, hogy a CO2-fixlsnl egy ciklusos folyamatrl van sz,
amit felfedezjrl Calvin-ciklusnak neveztek el. A Calvin-ciklus a kloroplasztisz sztrmjban megy vgbe s
3 szakaszra bonthat, karboxills, redukci s regenerls (2.6. bra).
A (RuBP+CO2)-bl kett darab hrom-sznatomos molekula, a 3-PGA kpzdik, ezrt beszlnk C3 tpus
szn-fixlsrl. A 3-PGA foszforillshoz 2 ATP hasznldik fel, a redukcijhoz 2 NADPH, majd a


34
regenerldsi fzisban jabb ATP, azaz sszesen 3 ATP s 2 NADPH kell egy CO2 fixlshoz. Egy molekula
3-PG-aldehid termeldshez a ciklusnak hromszor kell megfordulnia. A 3-PG-aldehid egy rsze a
kloroplasztiszban kemnyt szintzisre fordtdik. Egy rsze antiport carrier rendszerrel a citoszlba
szlltdik, mikzben onnan Pi, vagy 3-PGA kerl a kloroplasztiszba. Tovbbi rsze dihidroxi-aceton-foszftt
alakul, ami szintn kijuthat a kloroplasztiszokbl ugyanazzal az antiport rendszerrel, mint a 3-PG-aldehid. Ezek
biztostjk, hogy a kloroplasztiszban nem cskken a Pi mennyisge, s megjelenhetnek a triz-foszftok a
citoszlban. Ezekbl a triz-foszftokbl azutn vegyletek szzai kpzdnek a citoszlban.
Figure 3.6. 2.6. bra: A Calvin-ciklus, C3 tpus szndioxid fixls (magyarzat a
szvegben).

Forrs: Taiz-Zeiger, 2010v
A C4-dikarboxilsav ciklus
Az 1960-as vekben fedeztk fel elszr, hogy a cukorndban s a kukoricban, amelyek szokatlanul gyorsan s
hatkonyan fotoszintetizlnak, a CO2 tbbnyire 4 C-atomos almasavban s aszparaginsavban jelenik meg. A
14C 80%-a egy msodperc alatt megjelent az emltett kt savban s csupn 10%-a a foszfoglicerinsavban.
Vannak a C3 s C4 utat tmeneti mdon tartalmaz nvnyek, amelyeket az evolci kzbls llomsainak
tartanak. A C4-nvnyek kz tartozik sok egyszik, klnsen fvek s ssok, de tbb mint 300 ktszik faj is.
A legfontosabb C4-es mezgazdasgi nvnyek a cukornd, a kukorica s a Sorghum. A virgos nvnyek
285.000 fajbl csupn 0,4% a C4-es nvny. Jelentsgket az adja, hogy ers fnyen s magas hmrskleten
gyorsabban fotoszintetizlnak s nagyobb biomasszt termelnek, mint a C3-nvnyek.


35
Az elsdleges reakci a HCO3-
kimutatsa nehz, mert gyorsan talakul almasavv vagy aszparaginsavv. A folyamatot egy Mg-ignyes enzim,
a PEP-karboxilz katalizlja, amely a citoszlban tallhat. A C4-nvnyekben kt klnbz tpus sejt vesz
rszt a CO2-fixlsban.
A hvelyparenchima (HP) sejtek, amelyek szorosan krlveszik a levelek szllt elemeit, vastag falak, nem
knnyen engedik t a gzokat, sok bennk a kloroplasztisz, a mitokondrium, s kisebb a vakulum, mint a C3-
nvnyekben, ahol szintn vannak HP-sejtek, de kevsb tmren helyezkednek el. A HP-sejtek koszor
alakban helyezkednek el a C4-nvnyekben, ezrt Kranz anatmijaknak nevezzk ket. A levelek
kemnytjnek a zmt tartalmazzk. Itt tallhatk a Calvin-ciklus enzimei, belertve a RUBISCO-t is.
A mezofill sejtekben a PEP-karboxilz segtsgvel ezekben a sejtekben fixldik a CO2, mikzben almasav s
aszparaginsav kpzdik A sztmkon t a levelekbe kerlt CO2 a PEP-karboxilzt tartalmaz mezofill sejtekbe
kerl elszr, ahol viszont nincs RUBISCO. Felteheten a kt sejttpus kztti szmos plazmodezmn t kerl
az almasav s az aszparaginsav a HP-sejtekbe, ahol dekarboxilezdik s belp a Calvin-ciklusba. A HP sejtek f
C-forrst teht a mezofill sejtekben megkttt C4 savak adjk (2.7. bra).
A C4 savaknak a HP sejtekben bekvetkez dekarboxilezse utn keletkezett piroszlsav s alanin visszakerl
a mezofill sejtekbe. A C4-nvnyekben a CO2-fixlsa hrom helyett 5 ATP-t ignyel ennek ellenre a
levlfellet egysgre vonatkoztatott fotoszintzisk ktszer olyan intenzv, mint a C3-nvnyek, mert a C3-
nvnyekben a fotorespirci jelents CO2 vesztesget jelent, mg a C4-nvnyeknl nincs fotorespirci.
Fotorespirci (fnylgzs)
Otto Warburg mr 1920-ban felfedezte, hogy a C3-nvnyeknl az oxign gtolja a fotoszintzist ezt
nevezzk Warburg-effektusnak. Ezzel szemben az oxignnek a C4-nvnyekben nincs ilyen hatsa.
Figure 3.7. 2.7. bra: A C4-dikarboxilsav ciklus (magyarzat a szvegben).


36

A C3-nvnyeknl sttben a lgzs a fotoszintzis rtknek durvn 1/6-a. Fnyen ugyanakkor gyorsabb a
lgzsk, mint sttben, amit az 1950-es vekben mutattak ki elszr. Fnyen 2-3-szor nagyobb lehet a lgzs,
ami azt jelenti, hogy a fotoszintzissel egyidejleg foly fnylgzssel a C3-nvnyek a megkttt
szndioxidnak 1/4-t, 1/3-t elvesztik. A norml, sttlgzs a citoszlban s a mitokondriumban megy vgbe.
A fotorespirciban a kloroplasztisz, a peroxiszmk s a mitokondriumok vesznek rszt. A C4-nvnyek ppen
azrt hatkonyabbak a C3-nvnyeknl, mert nincs bennk mrhet fotorespirci.
A magyarzat lnyege ott van, hogy a RUBISCO oxign jelenltben nem karboxill, azaz nem kt CO2-ot,
hanem oxidcis funkcit lt el, oxidlja a RuBP, mgpedig 3-PGA-v s foszfoglikolsavv. A fotoresprci
azrt fgg a fnytl, mert a RuBP termelse energiaignyes folyamat, amelyhez a Calvin-ciklus mkdse
szksges. Ezen tlmenen fnyen a nagyobb O2-termels nagyobb O2-koncentrcit eredmnyez a nvnyben.
A C4-nvnyekben azrt jelentktelen a fnylgzs, mert a RUBISCO-t tartalmaz HP-sejtekben nagy a CO2-
koncentrci az O2-hez viszonytva, ami a C4 savak bomlsbl szrmazik. A peroxiszmk a fotoszintetikus
szvetekben, a kloroplasztiszokhoz kapcsoldva tallhatk. A glikolsavat glioxlsavv oxidljk a glikolsav-
oxidz enzim rvn. A folyamat sorn H2O2 kpzdik, amit a peroxiszmk msik enzime, a katalz bont el.
CAM-tpus CO2-fixls
Az arid terleteken l nvnyek egy rsznek vastag a kutikulja, csekly a fellet/trfogat arnya s a lgzse.
Ezeket nevezzk szukkulens nvnyeknek. Hinyzik bellk a paliszd parenchima, a mezofill sejtekben pedig
risi vakulumok vannak. CO2-anyagcserjk szokatlan, s mert elszr a Crassulaceae csaldban
(varjhjflk) vizsgltk, ezrt szndioxid-fixlsukat CAM-tpus CO2-fixlsnak nevezik.


37
26 zrvaterm csaldra, pl. a Cactacae, Orchideaceae, Bromeliaceae, Liliaceae s Euphorbiaceae jellemz.
Rendszerint vzszegny helyeken lnek. A szndioxidhoz gy jutnak hozz a legkisebb vzvesztesggel, hogy
jjel nyitjk ki a sztmikat s ekkor ktik meg a CO2-ot, elssorban almasav formjban. Ilyenkor alacsonyabb
a hmrsklet s magasabb a leveg pratartalma.
Az almasav nappal eltnik a nvnyekbl s ez egytt jr a cukrok s a kemnytk mennyisgnek a
cskkensvel is. A citoszlban tallhat PEP-karboxilz a felels az jszakai CO2-fixlsrt. A RUBISCO a
C3- s C4-nvnyekhez hasonlan nappal mkdik s ugyanaz a szerepe, mint a C4-nvnyek HP-sejtjeiben,
vagyis az almasavbl felszabadult CO2-ot jra megkti. jszaka a glikolzis rvn a kemnyt PEP-ig
lebomlik, majd a CO2-vel oxlecetsavat kpez, ami almasavv redukldik s bekerl a vakulumba. Az
almasav koncentrcija reggelre elrheti a 0,3 M-os tmnysget is, ami nemcsak a jelents C-forrs, hanem
ersen negatvv teszi a sejtek ozmotikus potenciljt, teht a nvny knnyebben felveszi a vizet.
Nappal az almasav passzv mdon kidiffundl a vakulumbl s dekarboxilezdik a C4-nvnyek HP-sejtjeiben
bemutatott utak egyike szerint. A felszabadult CO2, fnylgzs nlkl a Calvin-cikluson keresztl, a RUBISCO
kzremkdsvel 3-PGA-v alakul, ezt kveten pedig kemnytv. Mg a C4-nvnyekben a CO2-fixls s
a dekarboxilezs eltr tpus sejtekben megy vgbe, addig a CAM nvnyekben ugyanabban a sejtben, de
idben eltr mdon. Az almasav ugyanannak a sejtnek a vakulumban raktrozdik (2.8. bra).
Figure 3.8. 2.8. bra: A CAM-tpus CO2-fixls (magyarzat a szvegben)

3. A krnyezeti tnyezk hatsa a fotoszintzisre
Fotoszintetikus vlaszreakci a fnyre intakt levelekben
A fotoszintzis intenzitsra jelents befolyst gyakorol a fny intenzitsa. Az egyes nvnyfajok kztt elg
nagy klnbsgek jelentkeznek. ltalban elmondhatjuk, hogy a C3-as nvnyek alacsonyabb fnyintenzitson
rik el a fotoszintzis intenzitsnak fnyteltst, mg a C4-es nvnyek gyakran mg a teljes napfnyen sem
mutatnak teltsi rtket.
Hmrsklet hatsa a fotoszintzisre A C3-as nvnyeknl 25 C krl tallunk hmrskleti optimumot, mg a
C4-es nvnyeknl ez magasabb hmrskleteknl ltalban 35 C tjkn, de nha 40 C fltt tallhat.
Alacsonyabb hmrskleteken a C3-as nvnyek fotoszintetikus aktivitsa fellmlja a C4-es nvnyekt s kb.
27-30 C az a hmrsklet, ahol azonos aktivitst mutatnak. 30 C fltt a C4-es nvnyek aktivitsa jval
meghaladja a C3-as nvnyek aktivitst.
A hmrsklet hatsa a fotoszintzis intenzitsra rendkvl komplex, mivel szmtalan folyamatra hat, amely
befolysolja a fotoszintetikus aktivitst. Az egyik tnyez a sztmk zrsnak s nyitsnak hmrsklet


38
fggse, amely befolysolja a kls gztrbl a CO2 diffzijt a levelekbe. A hmrsklet emelkedse nveli a
transzspircit, ami elsegt a sztmk zrst. Ez kzvetetve befolysolja a fotoszintetikus szndioxid fixcit.
A CO2-asszimilciban rszt vev enzimek aktivitsa is hmrsklet fggst mutat. A hmrsklet hatst
gyakorol tovbb a membrnok permeabilitsra s a CO2 oldkonysgra, ez utbbi viszont befolysolja a
RUBISCO karboxilz s oxigenz aktivitst. A C3-as nvnyeknl a hmrsklet emelkedse 15-30 C kztt
nveli a fotorespirci intenzitst.
A szndioxid s a fotoszintzis kapcsolata
A szndioxid mint a fotoszintzis szubsztrtja koncentrcija szintn befolysolja a fotoszintetikus
aktivitst. Az atmoszfrban 0,03%-ban van jelen, ami teltsi fnyintenzitson limitlja a fotoszintzis
sebessgt. A fotoszintzis CO2-koncentrcitl val fggse az atmoszferikus CO2-koncentrciig
gyakorlatilag lineris sszefggst mutat mind a C3-as, mind a C4-es nvnyekben. A C4-es nvnyeknl az
atmoszferikus CO2-koncentrci fltt megsznik a linearits. Alacsony CO2-koncentrciknl a C4-es
nvnyek jval nagyobb fotoszintetikus aktivitst mutatnak, mint a C3-asok.
A fotoszintetikus aktivits CO2-fggst termszetesen befolysolja a fny intenzitsa s a hmrsklet is. A
C3-as nvnyek fotoszintetikus aktivitsa kevsb emelkedik alacsony CO2-koncentrciknl, mint a C4-es
nvnyek. A C4-es nvnyek alacsony CO2-koncentrciknl (kb. 100 ppm-ig) azonos fotoszintetikus
aktivitst mutatnak a klnbz fnyintenzitsokon. Magasabb CO2-koncentrciknl ugyanakkor a
fnyintenzits vlik limitl tnyezv. A C4-es nvnyek zr fotoszintetikus aktivitsa majdnem zr CO2-
koncentrcinl figyelhet meg, teht a CO2-kompenzcis pontjuk igen alacsony CO2-koncentrcinl van. A
C3-as nvnyeknl ezzel szemben magasabb CO2-koncentrcinl (kb. 50 ppm) talljuk a kompenzcis
pontot. Ennl alacsonyabb CO2-koncentrciknl nagyobb a lgzs ltal kibocstott CO2 mennyisge, mint
amennyit a fotoszintetikus folyamatban kpesek megktni. A kompenzcis pont fltti CO2-koncentrciknl
a C3-as nvnyekben a fotoszintetikus aktivits azonnal fnyintenzits fgg. A CO2-koncentrci emelse a
lgkri CO2-koncentrci fl gyakorlatilag csak a C3-as nvnyek fotoszintetikus aktivitst kpes jelentsebb
mrtkben megnvelni.
sszefoglals
A fotoszintzis a nvnyek, algk s fotoszintetizl baktriumok ltal trolt napenergia, ami szerves anyagok
alakjban jelenik meg. Az elnyelt fotonok gerjesztik a klorofill molekulkat, amelyek ezt az energit fotokmiai
folyamatokban felhasznljk. A fnyt tbbnyire az antenna komplexek abszorbeljk, amelyek klorofillokbl,
jrulkos pigmentekbl s fehrjkbl llnak s a kloroplasztiszok tilakoid membrnjban tallhatk. A
fotoszintetikus antenna pigmentek az energit specilis klorofill-fehrje komplexeknek, a reakcicentrumoknak
adjk t. A reakcicentrumok egy sor kmiai reakcit indtanak el, amelyek kmiai ktsbe viszik az elnyelt
fnyenergit.
A nvnyek s nhny fotoszintetikus prokarita kt fotokmiai rendszert tartalmaz, a PSI s PSII rendszert. A
kt fotoszisztma helyileg elklnl egymstl. A PSI kizrlag a nem kapcsolt sztrmamembrnokban fordul
el, mg a PSII tbbnyire a kapcsolt grnum tilakoidokban. A PSI reakcicentrumban a 700 nm-es maximumon
fnyelnyel klorofill van, a PSII-ben pedig a 680 nm-en fnyelnyel klorofill. A vzbl szrmaz elektron a
PSII s PSI kztt tbb elektronakcetoron s donoron halad t, mg eljut a ferredoxinig. A ferredoxin-NADP
reduktz enzim vgzi a NADP redukcijt NADPH-ra. A fotoszintetikus oxigntermel rendszer az a biokmiai
rendszer, amely a vz oxidlsra kpes s a Fld gyakorlatilag sszes oxignjt ellltja. A vz oxidcija az
n. vzoxidl ra rvn trtnik meg, amelyben kulcsszerepet jtszik egy a mangn klnbz vegyrtk
alakjait tartalmaz enzim.
A felesleges fnyenergia a fotoszintetikus rendszer krosodshoz vezethet, aminek kivdsre tbb
mechanizmus ltezik. Ezek kzl a leglnyegesebb a karotinoidok vd szerepe, amelyek a gerjesztett klorofill
kioltsra kpesek, ha az egybknt nem kpes gyorsan visszajutni az alapllapotba.
A fotoszintzis fnyszakaszban, a kloroplasztiszok tilakoidok membrnjban termelt ATP s NADPH
hasznldik fel a fotoszintzis szn-szakaszban (korbban stt szakasznak neveztk) a CO2 redukcijra. A
fotoszintetikus eukaritk a szndioxidot a Calvin ciklus rvn a kloroplasztiszok sztrmjban ptik be szerves
molekulkba. Itt a CO2 s a vz a ribuklz-1,5-biszfoszfttal reaglva kt molekula 3-foszfoglicerinsavat hoz
ltre, amelyek sznhidrtokk alakulnak. A ciklus folyamatos mkdshez a ribulz-1,5-biszfoszft
regenerldik. A Calvin ciklus egy molekula CO2 redukcijhoz 3 ATP-t s 2 NADPH-t hasznl fel. Lteznek
olyan nvnyek, amelyek a Calvin ciklus eltt CO2 koncentrl mechanizmusokkal rendelkeznek, mint pldul


39
a C4 s a CAM tpus szndioxid fixlst vgz nvnyek. A C4 nvnyekben a CO2-fixlshoz 5 ATP
szksges, de a fnylgzs hinya miatt egysgnyi levlfelletre vonatkoztatva mgis hatkonyabb a
fotoszintzis, mint a C3 nvnyekben. A CAM tpus CO2-fixlst vgz szukkulens nvnyek a vzveszts
cskkentsre jszaka veszik fel s troljk a CO2-t almasav alakjban, majd napkzben ebbl indul a Calvin-
ciklusuk mkdse. Cljuk a vzveszts cskkentse.

40
Chapter 4. Nvnyi nvekeds s
fejlds lettan
1. . A nvekeds s fejlds
A nvnyi nvekeds s fejlds szablyoz mechanizmusai trgyalsa eltt olyan ltalnos jellemvonsokkal
foglalkozunk, amelyek az egysejt nvnyektl a tbbsejt szervezetekig minden fejlettsgi szinten
megfigyelhetk.
A nvnyi nvekeds s fejlds fogalma
A nvekeds fogalmt a szakirodalomban klnbzkppen hatrozzk meg, ezek azonban lnyegket tekintve
megegyeznek, mivel minden definci kzvetve vagy kzvetlenl a tmeggyarapods tnybl indul ki. Peth
(1998) s Strasburger (2002) szerint a nvekeds a test szerves anyagainak a gyarapodsval jr irreverzibilis
trfogat- s tmeggyarapods. Erdei (2008) szerint a nvekeds a sejtek, szvetek, szervek, illetve a
nvnyegyed legltalnosabb rtelemben vett irreverzibilis mretvltozsa. Mivel a mretvltozs a
nvekedssel jr folyamatoknak a mennyisgi oldalt jelenti, a nvekedst a nvny mennyisgi viszonyaiban
bell vltozsnak kell tekintennk. Rendszerint, mert a csranvny trfogatgyarapodsa a vzbl szrmazik, de
ekzben a szraztmeg cskken, vagy pldul a zigta sok kis sejtre osztdik, de az embri mrete nem
nvekszik.
A fejlds fogalmt ezzel ellenttben azon minsgi vltozsok megjellsre hasznljuk, amelyek a nvny
egyedfejldse sorn meghatrozott sorrendben, egymst kveten s egymstl fggen mennek vgbe. Ezek a
magasabbrendeknl a megterrnkenyts, embri- s magkpzs, csrzs, vegetatv majd reproduktv fejldsi
szakasz, az regeds s a nyugalmi llapot. Amikor az embribl csranvny lesz, vagy a termbl terms,
mreteiben is vltozik; de egyttal olyan nvnyi szervek is keletkeznek, amelyek formjukban, mretkben s
lettani feladatkrkben, teht minsgkben is eltrnek attl, amit embrinak, vagy termnek neveznek; e
szervek egyben fejldnek is. A nvekeds s a fejlds teht kt egymssal szorosan sszefgg folyamat. A
kifejtett fogalmak azonban tl ltalnosak, ezrt a nvnylettanban inkbb krlrt kifejezseket alkalmazunk.
Ksrleti munkban pl. a nvekeds kifejezst ritkn hasznljuk; inkbb valamilyen konkrt nvekedsi formra
val utalssal kiegsztjk vagy megjelljk azt a mrtkegysget, amelyben a nvekedssel jr mretvltozs
kifejezhet. Ezek szerint beszlhetnk szr- vagy hajtsmegnylsrl, a friss- vagy szraztmeg gyarapodsrl,
vastagsgbeli nvekedsrl, levlfellet kiterjedsrl stb., amelyeket hossz-, tmeg-, vagy terletmrtkben
adunk meg.
A nvnyi sejtek a nvekedsk sorn plazmanvekedsen, megnylsos nvekedsen s/vagy osztdsos
nvekedsen mennek t. A plazmanvekeds a sejt alkotrszeinek az a nvekedse, amely a sejt trfogatnak a
jelentktelen gyarapodst teszi szksgess osztdssal szaporod egysejteknl. A kt osztds kztti idben
meg kell ktszerezdjn a plazmatikus anyag - nukleinsavak, fehrjk, zsrok, egyb sejtalkotk. A
megnylsos nvekeds tbbnyire vzfelvtellel (vakulum kpzssel) jr trfogat nvekeds, mikzben a
protoplazma egyltaln nem vagy alig gyarapszik. Gyakori a nvnyvilgban, pl. sok fa tavaszi kivirgzsakor,
fvek porzszlnak a nvekedsekor. Mind egysejtekben, mind tbbsejtekben a plazmanvekedst
osztdsos nvekeds kveti.
A nvekeds s fejlds tanulmnyozsa sorn e jelensgeket szoros sszefggsk ellenre knytelenek
vagyunk sztvlasztani. Erre nemcsak elvont mdon, hanem ksrletileg is lehetsg van. Ismernk olyan
eseteket, amikor a differencilds tovbb folyik, mg akkor is, ha a megnylst inhibitorokkal
megakadlyozzuk. Termszetes krlmnyek kztt is elfordulhat hasonl eset: nitrogn- vagy vzhiny esetn
trpe nvnyek jnnek ltre, amelyeknl a differencilds teljes, st felgyorsul, a szervek megnylsa pedig
minimlis.
A nvekeds lokalizcija trben s idben
A nvnyek nvekedse elssorban azrt klnbzik lnyegesen az llatoktl, mert a tipikus, rett nvnyi
sejtet arnylag szilrd cellulz fal veszi krl, amely kialakulsa utn rendes krlmnyek kztt
megakadlyozza a tovbbi sejtosztdst s nvekedst. Ez az llatoknl teljesen hinyzik. Ezen kvl a sejteket
a pektinanyagok szilrdan sszeragasztjk, gy elmozdulsra s vndorlsra is kptelenek.

Nvnyi nvekeds s fejlds
lettan

41
A nvnyek nvekedse ezrt a differencilatlan, vkonyfal embrionlis rgikra korltozdik. A sejtosztds
az osztd szvetekben, merisztmkban megy vgbe, amelyek a nvekedsi centrumokban lokalizltak;
elssorban a hajts-s gykrcscsban. A keletkez utdsejtek rszben merisztmk maradnak, rszben pedig
differencildnak. A hajts- s gykrcscs teht elvileg folytonos osztdsra s ennek kvetkeztben korltlan
hossznvekedsre kpes.
Tovbbi nvekedsi rgi a kambium, amely a vastagsgbeli nvekedst biztostja. Ezenkvl vannak
merisztmaszvetek loklis centrumokban is, ilyenek pl. a hnaljrgyek, amelyekbl az oldalgak keletkeznek,
valamint az interkalris rgik, amelyek a hajts nvekedst segtik el fflk szrban. A gykrben is
vannak merisztematikus kzpontok a cscson kvl, nevezetesen a periciklusban, amelyek ltrehozzk az
oldalgykereket. Egyes sejtek ugyanis kpesek maradnak osztdsra s szmos nvnyben j, nvekv
gykrcscsot kpeznek elgazs vagy oldalgykr formjban.
A merisztrna szvetekben keletkez sejtek megnylson s rsen mennek keresztl. Azokban a szervekben,
amelyek nvekedse nem korltlan, hanem genetikailag bizonyos mrtkben meghatrozott, determinlt, mint
pldul a virgok, termsek, gumk, a sejtosztds s a sejtmegnyls idben ltalban jl elklnl. Ilyen
nvekedsi formt mutattak ki a tktermsben, paradicsomban, bab sziklevlben. Az indeterminlt, korltlan
nvekeds apiklis merisztmkban viszont a sejtosztds trben klnl el a sejtmegnylstl. Az osztd
rgikban a sejtek nem nylnak meg szreveheten s a megnylsi rgikban pedig igen ritkn osztdnak.
A szveteken bell az egyes sejtek nvekedse ktfle mechanizmus szerint trtnhet: cscsnvekedssel
hossz, henger alak sejtek keletkeznek (pl. gykrszrk, rizoidk, pollentml), vagy diffz nvekedssel,
ami a soksejt szerv sejtjeinek tipikus nvekedsi formja.
A sejtek szmbeli gyarapodsa mellett a merisztmknak fontos szerepk van a nvekeds-fejlds irnyainak
meghatrozsban is:
1. A merisztematikus sejtllapot a nvnyben nagyfok fenotpusos rugalmassgot tesz lehetv, amely
meghatroz a krnyezeti tnyezk eltrsben. A merisztmk nyugalmi llapotv kpesek vlni
kedveztlen krnyezeti krlmnyek kztt (pl. mrskelt gv fknl sszel) s ismt aktv llapotv
alakulnak, ha a krnyezeti tnyezk kedvezek (pl. tavaszi rgyfakads).
2. A merisztmban lev levlprimordiumok nagyon rzkenyek a krnyezeti hatsokra, ezrt a levlalak vgs
mintzata fajon bell ersen vltoz.
3. A cscsmerisztrna szablyozza a nvny elgazsi rendszert (apiklis dominancia jelensge).
4. A vegetatv merisztma generatv merisztmv kpes thangoldni s levlkezdemnyek helyett
virgkezdemnyeket ltrehozni. A nvnyeknl az ivarszervek egy fejldsi tprogramozdst kveten
differencildnak a hajtsmerisztmbl.
5. A gykrcscs meghatrozza a gykr vaszkulris mintzatt. Az izollt gykrcscs, amelynek lthatlag
nincsenek differencilt sejtjei, steril krlmnyek kztt inkublva fajra jellemz s anatmiailag tipikus
gykeret fejleszt.
6. A merisztmasejtek regeneratv plaszticitssal is rendelkeznek, minden egyes merisztmasejt kpes teljes
nvnny regenerldni. Ez teszi lehetv a nagytmeg, vegetatv mdon trtn mikroszaportst.
A nvekeds mrtkt az objektumtl s ksrleti cltl fggen abszolt vagy relatv rtkben fejezhetjk ki.
Abszolt nvekedsen a szervezet, szerv vagy sejt ssznvekedst rtjk valamely idtartam alatt. Relatv
nvekedsen a kiindul mretre, adott esetben pl. a hosszsgra vonatkoztatott nvekeds nagysgt rtjk.
Nvnyi nvekedsi mozgsok
A nvnyek helyzetvltoztat mozgsa is a nvekedsre vezethet vissza. A nvnyek a nvekeds s a
morfogenezis sorn a krnyezeti hatsokra, ingerekre vlaszolnak. Az inger olyan fizikai vagy kmiai jel, amely
a sejtben reakcisort vlt ki, amelyhez az energit a szervezet adja s az nem az ingerbl szrmazik. gy a
fotomorfogenezishez kapcsold adott hullmhossz fny ingerknt hat, amely a fotoszintzis folyamataiban
energiaforrsknt jhet szba. Az l nvnyi szervek mozgsnak hrom f tpust klnbztetjk meg. A
tropizmusoknl a nvekedsi mozgst, rendszerint az egy irnybl rkez inger irnya hatrozza meg. A
nasztik olyan nvnyi, de nem nvekedsi, hanem turgormozgsok, amelyek az inger irnytl fggetlenek. Az
autonom mozgsok bels tnyezktl fgg endogn mozgsok.

lettan

42
Differencilds
A differencilds a nvekedsnek az osztdsos s megnylsos szakaszt kvet fzisa. Differencilds alatt
azokat a vltozsokat rtjk, amelyeknek sorn a sejt vgleges formja s funkcija kialakul, megsznik a sejt
osztdkpessge s megindul a rrakdssal trtn sejtfalanyag lerakds.
A differencilds sokfle mdon fejezdhet ki. A terminlis merisztmbl pl. klnbz szrsejtek, rgyek
illetve levlkezdemnyek jnnek ltre. A kambiumsejtekbl rostacsvek, rostok, tracheidk s ms sejtek
keletkeznek. A differencilds azonban nemcsak szerkezeti, hanem fiziolgiai vagy biokmiai jelleg folyamat
s nha csak egy ksbbi fejldsi szakaszban a kls tnyezkre val reagls klnbzsgben jut
kifejezsre. Ilyen pl. a vernalizci, ami a vegetatv merisztma generatv merisztmv trtn talakulshoz
kell a virgzshoz hideghatst ignyl fajokban.
Mivel a magasabbrend nvnyeknek majdnem az egsz sejtkszlete mitotikus sejtosztdssal a zigtbl
keletkezik (kivtelt csak a meizis ltal ltrehozott haploid anyag: a mikro- s makrogametofiton jelent), ezrt a
magasabbrend nvnyeknek minden diploid sejtje azonos nukleris gnllomnnyal kell, hogy rendelkezzk.
Hogyan magyarzhat, hogy az egyes sejtek azonos nukleris gnkszletk ellenre egszen klnbzkppen
differencildnak? Hogyan lehet, hogy azonos genetikai kszlet alapjn klnbz sejttpusok, szvetek s
szervek jnnek ltre? Ismert, hogy a zigtbl a nvny testt felpt valamennyi sejt ltrejhet. A zigtnak
ezt a tulajdonsgt totipotencinak nevezzk. Ennek ellenre bizonyos szvetben, adott fejlettsgi fok mellett
mgis csak meghatrozott sejtek keletkeznek, meghatrozott gnek mkdnek, vagyis a sejtek totipotencijukat
ideiglenesen vagy vgleg elvesztik s multipotencilis vagy unipotencilis llapotba kerlnek. Gnaktivitson a
transzkripci folyamatt, az RNS kpzdst rtjk. A szvet- s stdiumspecifikus primer gnaktivitst
differencilt gnaktivitsnak nevezzk. A differencilt gnaktivits alapjn vlik lehetv, hogy
merisztmasejtekbl a legklnbzbb szerkezet s funkcij sejtek keletkezzenek.
A gnaktivits az egyedfejlds klnbz stdiumai szerint mennyisgileg s minsgileg vltozik. E
vltozsokat bels s kls tnyezk befolysoljk, belertve a hormonokat is, amelyek hatsa intercellulris
szinten kvetkezik be. A differencilds folyamn ngy f esemnyt klnbztethetnk meg:
az induktv jel megjelense s a jel fogadsa (szignl percepci);
sejt azonossgt meghatroz gnek expresszija;
a differencilt sejt specialis aktivitshoz s szerkezethez szksges gnek expresszija;
a gntermkek aktivitsa, amely a sejt specilis funkciinak betltshez szksges.
A tovbbiakban a differencilds fogalmt olyan gnaktivits-vltozsok rtelmben hasznljuk, amelyek a
sejtben vagy szvetben a multipotencilis fzistl addig a fzisig mennek vgbe, amelyben a sejt vagy szvet a
tipikus szerkezeti s funkcionlis llandsgt elri.
A differencilt sejtllapot flexibilis. Egy-egy sejtben a totipotencia latens mdon megmarad s ez,
meghatrozott krlmnyek kztt a felsznre kerlhet, azaz a sejt jra osztdkpes lesz. Nem minden sejtre s
nem minden krlmnyre vonatkozik. Azt a sejtet, amelyben az osztdkpessg jra megjelenik dedifferencilt
sejtnek nevezzk. Ilyenek pl. a szvetkultrk differencilatlan sejtjei (kallusz). Norml kalluszsejtekbl a
tptalaj hormontartalmnak vltoztatsval ismt nvnyt lehet regenerlni. Ez a redifferencici folyamata,
amely azt bizonytja, hogy az egyedfejldsi program jraindthat.
A differencildst elindt, kzvetlen induktv jel ltalban egy nvnyi hormon. J plda erre az auxin, amely
tbbek kztt klnsen sebzs utn a trachea elemek megjelenst inicilja. Elszr transzkripcis
faktorokat kdol n. homeobox gnek expresszldnak, majd ezek szablyozzk a specilis funkcit biztost
gnek kifejezdst. A xilm elemek kialakulsa msodlagos sejtfaluk intenzv szintzisvel, majd a sejt
hallval jr. A trachea elemek rsnek utols lpseiknt expresszldnak a protezokat s ribonuklezokat
kdol gnek, amelyek termkei a xilm elemek kialakulshoz szksges autolitikus lpsekrt felelsek:
bekvetkezik a genetikailag programozott sejthall, mint a differencilds befejez rsze.
Az regeds (szeneszcencia) s a programozott sejthall nem egyszeren a sejt pusztulst jelenti. Az regeds
alatt bizonyos mRNS-ek mennyisge cskken, msok nvekszik: egyes gnek represszldnak, mg msok
ppen e folyamatban vlnak aktvv. A programozott sejthall nemcsak a differencildsban jtszik szerepet,
hanem krokoz tmads esetn hatkony vdelmet biztost a fertzs helyn s krnykn elhatrolt
sejtpusztuls, a hiperszenzitv reakci ltal.

lettan

43
Polarits
A differencilds sorn kialakul szerkezetek s funkcik ltrejttben a rendkvli klnbzsgek ellenre is
egymshoz hasonl, ltalnos elvek s tendencik rvnyeslnek.
A polarits sorn az egyedfejldsben a nvnyi egyed, szerv vagy sejt tengelye mentn olyan mdon jnnek
ltre klnbsgek, hogy a tengely egyik vge a msiktl valamiben klnbzik. Ez a klnbzsg termszete
szerint sokfle lehet: szerkezeti klnbzsg, bizonyos anyagok koncentrcibeli klnbsge, anyag-
grdiensek, klnbz anyagok koncentrldsa a tengely mentn vagy egyb fiziolgiai s biokmiai
termszet klnbsgek. A klnbsgek alapjn plusok alakulnak ki. A nvnyi sejt heteropolros, teht a
plusok jellege eltr. A tengely nem szksgszeren hosszirny.
Polarits egy- s soksejteknl egyarnt fellphet. Az egy sejtben kialakul polaritsnak egyik extrm pldja az
Acetabularia moszat, amelynek egyik plusa a gombk alakjra emlkezteten egy kalap-ban, a msik
gykrre hasonlt egy rizoid rszben vgzdik.
A magasabbrendekben egyik legismertebb plda a polaritsra a fzfagak regenercija (3.1. bra). A levgott
darabok als vgkn, nedveskamrba helyezve, szr eredet gykereket kpeznek, fels vgkn nem. Ha
180-kal elfordtjuk, akkor is az eredeti helykn a fiziolgiai rtelemben vett als vgkn hajtanak
gykeret, annak ellenre, hogy azok most fell vannak.
Figure 4.1. 3.1. bra: A polarits demonstrcija a fzfag regenercija sorn

Forrs: Erdei L., 2008
Az egyik sokat tanulmnyozott fiziolgiai polarits az auxin ramls. Az Avena sziklevlrl ismeretes, hogy
abban az auxin a hajtscscsban termeldik s a bzis fel transzportldik. Lthatlag nincs olyan strukturlis
klnbsg, amellyel az ramls korrelciban lenne, a koleoptil lnyegben vve differencilatlan
parenchimasejtekbl ll, amelyek kztt lnyeges morfolgiai klnbsg nincs, az auxint mgis tlnyomrszt
csak egyik irnyban engedi t. A polarits ezrt csak a sejtmembrn tulajdonsgaival lehet sszefggsben.
A polarits egy specilis esete a levelek fels- s als oldala kztti klnbsg. A petesejt is polarizlt,
mgpedig az azt kzvetlenl krlvev embrizsk polarizltsgnak, vgl az organizmus polarizltsgnak
megfelelen.
A polarits oka, mint emltettk, bizonyos struktrk, anyagok s fiziolgiai funkcik grdiensszer eloszlsa a
tengely mentn. Fontos krds, hogy ezek kztt melyik a meghatroz tnyez. A kifejlett soksejt
rendszerekben a krnyez sejtek polarizl hatsa rvnyesl. A polarits egyik lehetsges kvetkezmnye az
egyenltlen sejtosztds amelynek eredmnye kt egymstl klnbz lenysejt fontos tnyezje a
differencildsnak. Egyenltlen sejtosztdst figyelhetnk meg pl. a pollenszemeknl, nhny egyszik
gykrszreinek differencildsnl, stb.

lettan

44
Determinci
A determinci a sejt differencildsi irnynak a meghatrozsa. Ha egy merisztmbl kpzd sejt pl.
epidermiszsejtt kell alakuljon, akkor a differencilds kezdetn a meglv genetikai llomnybl ki kell
vlasztdjanak azok a gnek, amelyeknek mkdni kell s azok, amelyek elnyomva kell maradjanak. A
fejldslettan legkevsb ismert folyamata a determinci. Aszerint, hogy a determincit sejten belli vagy
sejten kvli tnyezk hatrozzk meg, megklnbztetnk endonom determincit (bels tnyezk) s
aitionom determincit (kls tnyezk).
Morfogenezis
A morfogenezist a szervek s szervrendszerek de novo kialakulsnak tekintjk, teljes bonyolultsgban,
belertve a szerkezet s funkci genezist is. A morfogenezis gy is definilhat, mint a forma genezise vagy
inicicija. A morfogenetikai tudomnyok clja azoknak a fiziolgiai esemnyeknek az azonostsa,
amelyeknek lthat megnyilvnulsuk van a nvnyi test szerkezetnek ltrejttben. A fejlds magban
foglalja mindezeket a vltozsokat; a morfogenetikai esemnyeket ezrt gy lehet tekinteni, mint azokat a
minsgi vltozsokat, amelyek sorn a szervek fejldsi mintzata kibontakozik.
A nvny fejldsnek els lpse az embriogenezis. Az embriogenezis folyamn az egysejt zigta soksejt
embriv alakul t, amely elemi formban a nvny elsdleges testnek mr szmos alapvet tulajdonsgt
hordozza.
Legfontosabb jellemvonsok:
1. A szvetek sugrirny elrendezdse: a kls epidermlis rtegen bell tallhat az alapszvetbe gyazott
szlltszvet.
2. Kialakul az apiklis-bazlis irnytottsg tengely.
3. Megjelennek az elsdleges merisztmk, amelyekbl a ksbbi nvekeds s fejlds folyamn a nvny
teste fog kialakulni.
Az embriogenezis a zrvatermk esetben a magkezdemnyen (ovulum) bell jtszdik le s a magkpzds
rsze. Az embriogenezis hrom, morfolgiailag jl elklnthet szakaszra oszthat (3.2. bra). Elszr
szinkron sejtosztds sorozat eredmnyekppen kialakul a radilisan szimmetrikus globulris stdium, majd a
leend hajtscscs mindkt oldaln gyors sejtosztds megy vgbe, amely a bilaterlisan szimmetrikus szv
stdium embri kifejldshez vezet; harmadik szakaszknt a tengely megnylik, a sziklevl kezdemnyek
tovbb fejldnek s nvekednek. Ez a torped stdium.
Az embri apiklis-bazlis irny hossztengelye a zigta els, aszimmetrikus sejtosztdsakor alakul ki. A
sejtosztds utn az apiklis s bazlis sejt mr funkcionlisan polarizlja az embrit, ugyanis sorsuk a tovbbi
fejlds folyamn klnbz lesz. A kisebb, apiklis lenysejt tbb citoplazmt rkl, mg a bazlis sejtbe
kerl a zigta vakulumja. Az apiklis sejt osztdik ezutn gyakrabban s az embri f tmegt hozza ltre. A
bazlis sejt nhny osztds utn szuszpenzorr differencildik s csak a legfels utdsejtek fogjk az embri
rszt kpezni, mint hipofzis. A hipofzisbl alakul ki ksbb a gykr cscsmerisztmja.
Regenerci
Az elzekben mr hasznltuk a regenerci kifejezst, azaz a fejld szervezet olyan kpessggel rendelkezik,
hogy jraptse valamely elvesztett vagy fiziolgiailag izollt rszt s gy teljes egszet hozzon ltre.
Figure 4.2. 3.2. bra: Az embriogenezis morfolgiailag elklnthet szakaszai.

lettan

45

Forrs: Erdei L., 2008v
A magasabb rend nvnyeknl a regenerci formit hrom csoportba lehet sorolni:
1. A regenerci egyik formja a restitci, amely azokat a kiegszlsi folyamatokat foglalja magban,
amelyek sorn az embrionlis szvet jraszervezdik, ezltal struktrja jrarendezdik. Ilyen pl. a levgott
hajts-, vagy gykrcscs regenercija. Ilyen folyamatok steril szerv- vagy szvetkultrban is
vgbemennek.
2. A reparci fogalomkrbe azon eseteket soroljuk, amikor a hinyz szveteket vagy szerveket a jrulkos
rgibl szrmaz merisztematikus aktivits ptolja. Ez meglv nyugv rgy vagy primordium
aktivldsa, de jnak a kpzdse is lehet, ahhoz hasonlan, mint amikor a vegetatv szaports folyamn j
gykr vagy hajts keletkezik. gy megy vgbe a vgsi felleteken a paraszvet kpzdse s az
ednynyalbok kiegszlse is.
3. A reproduktv regenerci vagy vegetatv reprodukci sorn a vegetatv test egy rszbl j nvny
keletkezik, amely elklnl a megmarad rszrl, az alacsonyabbrendeknl gyakran elfordul vegetatv
szaporodsi formkhoz hasonlan. Az j egyedek reprodukcija kedvez krlmnyek kztt a test egy
rsznek vagy egyes sejteknek a megrztt totipotencijbl ered. Ilyen pl. a Begonia teljes regenercija
(3.3. bra) s az elevenszl nvnyek vegetatv szaporodsa, pl. a Bryophyllum fajoknl. Ezek a formk
nem ltalnosak, egyes fajoknl gyakran, msoknl egyltaln nem fordulnak el.
A regenerci formi a sejtek dedifferencildsa s totipotencijnak visszanyerse (esetleg megrzse) rvn
jnnek ltre.
Figure 4.3. 3.3. bra: Teljes nvnyi regenerlds Begonia levldugvnybl.

lettan

46

A regenercis folyamatok szablyozsnak vizsglatra klnsen alkalmas rendszernek bizonyult a szerv- s
szvettenysztes, valamint a sejttenyszts. A regenerci fiziolgiai s biokmiai htterre, valamint
szablyoz rendszerre vonatkoz adatok tlnyom rsze szvettenysztsi ksrletekbl szrmazik. A
regenercis ksrletek jelentsge, hogy az in vitro vizsglatok eredmnye tmpontot nyjt az in vivo
viszonyok megrtshez. A regenercival kapcsolatos ismereteink gyakorlati felhasznlsnak igen fontos
terlete a biotechnolgia, fknt a mikroszaportsi s vrusmentestsi eljrsok.
Korrelci
A korrelci a nvnyegyedhez tartoz rszek meghatrozott forminak vagy rszelemeinek egymshoz val
viszonya, amely szerint az egyikben trtn vltozs a msikra is hat, gy azok egysges rendszert alkotnak. A
korrelcit ltrehozhatja klnbz szervek eltr tpanyagelltottsga, amely a szervek egymstl val
fggst eredmnyezi. Ennek tipikus pldja a hajts/gykr arny llandsga, vagy azok az esetek, amikor
fiatal levelek, virgok, termsek s a vegetatv szervek nagysga s szma kztti fordtott sszefggs alapjn
negatv korrelci jn ltre. Hasonl az eset a burgonynl, ha a gumkpzdst gtoljuk, sok bogyterms
keletkezik. A korrelcis kapcsolat ltrejttben nemcsak a tpanyagoknak, hanem a hormonoknak is szerepk
van, ez a szerep egyes esetekben dominlhat is. Ennek pldjaknt az apiklis dominancit lehet megemlteni,
amikor a cscsrgy jelenlte gtolja az oldalrgyek kihajtst, szablyozza a hajtsrendszer kialakulst. A
differencildsi mintk ltrejttben rvnyesl gtlhatsra tovbbi plda, amikor a meghatrozott mdon
differencildott sejtek (pl. sztma) a krnyezetkben megakadlyozzk a hasonl differencildsi folyamatot.
A sztma-inicilisok gzcserenylss val tovbbfejldse mindaddig akadlyozott, amg a mr meglvk a
levl felleti nvekedse kvetkeztben annyira el nem tvolodnak egymstl, hogy ez a gtls megsznik.
A nvekv rendszerek klnbz struktri egytt jnnek ltre s ltalban nagysgban is korrelatv kapcsolat
van kztk. Mivel a nvekeds sebessge a fejlds folyamn nem egyforma, a rendszer rszei kztti vagy a
szerv dimenzii kztti arny mennyisgileg vltozhat. gy jnnek ltre a forma trbeli klnbsgei. A
nvekeds jellege rendszerint logaritmikus, ezrt a kt, korrelcis kapcsolatban lev struktra mretei kztti
viszony legjobban kt mret logaritmusnak a fggvnyvel fejezhet ki. Ha a relatv nvekeds mrtkei
klnbzek, de a viszony kzttk lland, akkor egyenessel brzolhat rtket kapunk, amely egy struktra
nvekedst a msikhoz viszonytva fejezi ki. A nvekedsnek ez a tpusa az allometria. Ilyen nvekedsi
kapcsolat lehetsges:
egy nvnyi rsz s az egsz nvny kztt (pl. a bab levelei s az egsz nvny mrete kztti pozitv
korrelci),
a nvny klnbz rszei kztt (pl. gykr s hajts kztti korrelci),
egy struktra dimenzii kztt is szmos terms esetben tallhat hasonl sszefggs.

lettan

47
A zrvatermkben mintegy 70 klnbz sejttpus tallhat, amelyek mind a merisztmk embrionlis sejtjeibl
szrmaznak. Minden sejt genomja azonos, a sejtek differencildst az okozza, hogy mindig ms gnllomny
transzkripcija trtnik meg a funkcitl fggen. A f krds az, hogy a differencilt gnaktivlst s
gninaktivlst milyen tnyezk szablyozzk, hogy mkdkpes, a krnyezethez alkalmazkod szervezet
jjjn ltre. A szablyozs formi:
az intracellulris szablyozs (sejten belli szablyozs),
az intercellulris szablyozs (sejtek kztti, szervezeten belli szablyozs),
a szablyozs kls tnyezi.
Intracellulris szablyozs
A nvnyi sejtben az aktivlsi llapottl s a hat tnyezktl fggen a gnek lehetnek:
aktv gnek - a szablyoz faktor megjelense eltt s utn is aktvak,
inaktv gnek - a szablyoz faktor megjelense eltt s utn is inaktvak,
aktivlhat gnek - potencilisan aktv gnek, a szablyoz faktor hatsa eltt inaktvak utna aktvak.
inaktivlhat gnek - potencilisan aktv gnek, a szablyoz faktor hatsa eltt aktvak, utna inaktvak.
Ha felttelezzk, hogy a klnbz szvetekben s a nvny klnbz fejldsi fzisaiban klnbz gnek
aktivizldnak a sejtben, akkor nyilvnval, hogy a transzkripci sorn eltr mRNS-kszlet szintetizldik s a
transzlci sorn klnbz lesz a fehrjekszlet is. A klnbz szvetek eltr enzimkszlete nem
kvetkezmnye, hanem oka a morfolgiai differencildsnak. A sejtben lehet kapcsolt gnaktivls s
gninaktivls is. Az egyedfejlds sorn vagy ppen klnbz szablyoz faktorok hatsra gnek egsz
csoportja aktivldhat, vagy inaktivldhat, pl. virgzskor megporzskor, megtermkenylskor, stb. A gnek
gyakran idben is eltren, egymst kvet sorrendben mkdhetnek vagy kikapcsoldhatnak. Ez felteheten
gy trtnik, hogy a gnek egyes egysgeihez represszor vagy induktor anyagok kapcsoldnak.
Intercellulris szablyozs
A magasabbrend nvnyekben az anyagcsere, a nvekeds s a morfogenezis szablyozsa s koordincija
gyakran kmiai jelektl fgg, amelyeket a nvny egyik rsze kld a msiknak. A gondolat Julius von Sachs
(1832-1897) nmet botanikustl szrmazik, aki szerint a nvnyekben specifikus, szervforml anyagok
tallhatk. Az llatvilgban ezeket a kmiai jeleket hormonoknak nevezik. A hormonok specifikus
sejtfehrjkkel, receptorokkal lpnek kapcsolatba. Az llati hormonok a test egyik rszben termeldnek s a
vrrammal szlltdnak a clhelyre. A nvnyek is termelnek jeltviteli (szignl) molekulkat, hormonokat,
amelyek nagyon alacsony koncentrciban hatnak a fejldsre.
A nvnyi hormon olyan szerves vegylet, amely a nvny egyik rszben termeldik s egy msik rszbe
szlltdik, ahol nagyon alacsony koncentrciban lettani hatst fejt ki. A hormonok hatsa lehet serkent, de
gtl is. A hormonok gyakran 1 M bels koncentrciban hatsosak, mg a cukrok, aminosavak, szerves savak,
stb. rendszerint 1-50 mM koncentrciban vannak jelen. A 80-as vek elejn Anthony J. Trewavas hangslyozta
azt, hogy a hormonokkal szembeni rzkenysg sokkal fontosabb, mint magnak a hormonnak a koncentrcija
a nvnyben. Manapsg mind az rzkenysg, mind a koncentrci figyelmet kap a ksrletekben.
Ma bizonyosan tudjuk, hogy amit a hormonok tesznek az a gnaktivits szablyozsa a nvnyben. A
kzelmltig az volt az elkpzels, hogy a nvnyi fejldst csupn 5 hormontpus szablyozza: auxinok,
gibberellinek, citokininek, etiln s az abszcizinsav. Bizonytkok vannak arra, hogy lteznek nvnyi szteroid
hormonok is, a brasszinoszteroidok, amelyek szleskr morfolgiai hatssal vannak a nvnyi fejldsre. Egy
sor ms szignl molekula a krokozk elleni rezisztenciban, s a nvnyevkkel szembeni vdelemben jtszik
szerepet, belertve a jazmonsavat, a szalicilsavat s a polipeptid szisztemint. A nvnyekben egyre tbb
hormonrl s a hormonszer jeltviteli anyagrl szerznk tudomst.
A nvnyi hormonok kzl az auxinok s a citokininek alapveten klnbznek az sszes tbbi nvnyi
hormontl s szignl anyagtl, mert a nvny letben maradshoz felttlenl szksgesek. Nem ltezik olyan
nvny, amely auxin vagy citokinin nlkl letben tudna maradni. Az auxinoknak s citokinineknek bizonyos

lettan

48
koncentrciban tbb-kevsb folyamatosan jelen kell lennie a nvnyben. A tbbi hormon ezzel szemben
csupn be-, vagy kikapcsol bizonyos fejldsi folyamatokat.
2. Nvnyi hormonok
A magasabbrend nvnyekben, ppgy, mint az llati szervezetben, az intercellulris kommunikci kmiai
hrvivk rvn valsul meg. Ezek specifikus tpusait hormonoknak, szlesebb rtelemben nvekeds szablyoz
anyagoknak nevezzk. A nvnyi hormonok fogalmt az llati s emberi szervezetben elfordulk
analgijaknt definiltk. E fogalomhoz tartozik, hogy a hormonok:
specilis fehrjkkel, a receptorokkal kerlnek klcsnhatsba,
nagyon alacsony koncentrciban fordulnak el a szervezetben,
hatsuk fajlagos s koncentrcitl fgg,
keletkezsk helytl tvolabb fejtik ki hatsukat.
A nvnyi hormonkutats korai szakaszban gy ltszott, hogy ez a megfogalmazs megkzeltleg megfelel a
tnyeknek, csupn a specifits nem hasonlthat ssze az llatvilgban elfordul hormon hatsokval, mivel az
eddig ismert nvnyi hormonok hatsnak f terlete a nvekeds s fejlds, amelyen bell klnbz
hormonok hatsa fedsben van egymssal. Ugyanazt a jelensget tbb hormon szablyozza, egyik serkenti,
msik gtolja. Legtbb esetben a szablyozsban nem csak az abszolt koncentrci, hanem a hormonlis arny
is dnt.
Tovbbi eltrs az llati hormon defincitl a keletkezs s hats helynek klnbzsgt rinti, az etilnnel
kapcsolatos, amely minden sejtben keletkezhet s hatst tbbnyire a keletkezs helyn fejti ki. Azt is
megllaptottk, hogy a nvnyi hormonok hatsa az llati eredet hormonoknl szlesebb koncentrci
tartomnyra terjed ki (10-3-10-15 M).
A sejtekben a hormonok specifikus fehrjkhez receptorokhoz kapcsoldhatnak. A hormon-receptor
komplex az aktv formja a hormonnak. A hormonok a nvekeds s fejlds minden fzist befolysoljk, de a
hormonhats mikntje, a reakci jellege eltr egymstl. Vannak reakcik, amelyek a minden vagy semmi
elvnek felelnek meg, pl. a nyugalmi llapot ltrejtte vagy megszaktsa, levllevls, stb., mg msok
fokozatosan mennek vgbe. Ilyen a megnylsos nvekeds is. Ezek kzl egyeseket inkbb az
rzkenysgben, mg msokat inkbb a koncentrciban bell vltozssal lehet sszefggsbe hozni, Ezek a
tpusok azonban ms vonatkozsban is vltozatosak: lehetnek kvalitatv vagy kvantitatv reakcik, reverzibilis
vagy irreverzibilis vltozsok stb. ltalnossgban azt mondhatjuk, hogy a koncentrci s rzkenysg
egyarnt meghatroz tnyez lehet a hormonhats jellegben. A hormonok fontos jellemzje, hogy hatsuk a
legtbb esetben a gnaktivits szablyozsban jut kifejezdsre (expresszi, represszi).
Egy adott hormonra val reaglkpessget az rzkenysg mrtkvel jellemezzk (3.4. bra). Ez fajtl,
szervtl, szvettpustl, fejldsi llapottl fgg. Mivel a hormonnak receptorhoz kell ktdnie a hats
kifejtshez, a hormonra val rzkenysget az adott llapotban szmos tnyez befolysolhatja, gy a receptor
molekulk szma, a receptor molekulk hozzfrhetsge (szabad legyen a ktdsre), a receptor molekulk
elrhetsge (kompartmentci), a hormonlis arnyok, az adott hormon koncentrcija, a receptor affinitsnak
vltozsa (specifikus inhibitorok).
Azon tl, hogy a nvnyi hormonok hatsa nem szigoran specifikus, a legtbb esetben a szablyozs
jellegzetessge az is, hogy egyttesen s klcsnhatsban is kifejthetik hatsukat, azaz az egyik hormon
befolysolhatja a msik szintjt. Az aktv hormon koncentrcijnak kialaktsban a kvetkez tnyezk
jtszanak szerepet:
a szintzis mrtknek szablyozsa,
szerkezetvltozs nlkli inaktivlds (konjugtum kpzs) mrtknek szablyozsa,
a lebomls mrtknek szablyozsa,
a transzport s kompartmetizci mrtknek s irnynak szablyozsa,
a msik hormonra val rzkenysg szablyozsa.

lettan

49
Figure 4.4. 3.4. bra: Klnbz szervek auxin rzkenysge.

A hormon fogalomnl szlesebb fogalomknt hasznljuk a nvekeds szablyoz elnevezst, belertve a
termszetes s szintetikus anyagokat is, amelyek kzvetlen vagy kzvetett mdon befolysoljk a
nvekedsi/fejldsi folyamatokat. Jelents nvekeds szablyz funkcit tltenek be a sznhidrtok, a
jeltviteli folyamatokban rszt vev vagy azokat mdost kis molekulk (pl. H2O2, NO), valamint egyb
tpanyagok (pl. nitrt). Nagy gyakorlati fontossguk van a hormonhats szintetikus nvekedsszablyzknak a
laboratriumi munkban, a mezgazdasgban s a kertszetben.
2.1. Auxinok
Az auxinok felfedezse s hatsa
A XIX. szzad vgn Charles Darwin s fia, Francis a nvnyi nvekedsi folyamatokat, benne a tropizmusokat
tanulmnyoztk, klnsen a fny fel nvekedst/grblst, a fototropizmust. Vizsglataik sorn
megllaptottk, hogy az alumnium flival befedett koleoptil a megvilgts hatsra sem ntt a fny fel.
1926-ban Frits Went a zabon tallta meg a nvekedst serkent kmiai anyagot. Az anyag a koleoptil hosszanti
nvekedst serkentette, ezrt auxinnak nevezte a grg auxein, nvekedni szbl kiindulva.
A tbb vtized sorn, szmos kutat (Darwin, Pal, Boysen-Jensen, Went) ltal elvgzett ksrletekbl levont
fontosabb kvetkeztetsek:
1. A fnyinger kmiai (hormonlis) ton vezetdik a nvnyben.
2. A hormon a nvekedshez szksges.
3. A nvekedsi hormon (auxin) a koleoptil cscsban kpzdik, vagy ott raktrozdik.
4. A cscsban kpzd hormon bazlis irnyban szlltdik.
5. A fny egyenltlen hormoneloszlst idz el, ez vltja ki az egyenltlen nvekedst s ezltal a grblst. Az
egyenltlen hormoneloszls mestersgesen is elidzhet s ekkor sttben is grbls kvetkezik be.
6. A hormon az rnykos oldalon vndorol.
7. A nvekedsi hormon vagy annak egy rsze vltozatlan formban vndorol bazipetlisan.
Az 1930-as vek kzepn megllaptottk, hogy az auxin az indol-3-ecetsav, vagyis az IES. Ksbb nhny ms
auxint is felfedeztek, de a leggyakrabban elfordul s lettanilag a legmeghatrozbb az IES volt. Az
auxinokat olyan anyagoknak definiltk, amelyek biolgiai hatsa hasonl az IES hatshoz, azaz:

lettan

50
serkentik a koleoptilban s a szrban a sejt megnylsos nvekedst,
citokininek jelenltben serkentik a sejtosztdst a kallusz tenyszetekben,
levgott levlben s szrban serkentik a jrulkos gykerek kpzdst,
ms az IES-hoz hasonl fejldsi folyamatokat serkentenek.
Az IES-en kvl a nvnyekben fordulnak el ms indolvegyletek is, amelyek kisebb-nagyobb auxinhatssal
rendelkeznek, ezek azonban vagy elanyagai vagy szrmazkai az IES-nek s hatsukat annak ksznhetik,
hogy a klnbz nvnyi szervekben t- vagy visszaalakulnak IES-v. Ezrt, ha a hormonok fogalmt a
termszetes nvekeds szablyoz anyagok rtelmben hasznljuk, az auxin s az indol-3-ecetsav fogalma
azonos. Az auxinoknak, mint gyjtfogalomnak a hasznlatt inkbb az indokolja, hogy szmos szintetikus ton
ellltott auxint is ismernk s hasznlunk fel a gyakorlatban.
Went nagy felfedezse volt, hogy az a nvekedsserkent anyag, amely a koleoptilcscsban van agarkockba
diffundl. Ezeket az agarkockkat fel lehet hasznlni a dekapitlt koleoptil nvekedsnek fenntartsra.
Floldalas elhelyezskor pedig egyenltlen megnylsos nvekedst, grblst okoz. Went megllaptotta, hogy
a koleoptil grblsnek mrtke arnyos az agarkockban lev auxin mennyisgvel, ezrt ezt az eljrst fel
lehet hasznlni az auxin mennyisgnek becslsre. Ezt a mdszert Avena grblsi tesztnek neveztk el, mert
Went zab (Avena sativa) koleoptileket hasznlt. Ez volt az els biolgiai teszt, amelyet nvnyi hormonok
mennyisgnek meghatrozsra hasznltak.
A teszt biolgiailag hatkony anyagok kvalitatv s kvantitatv kimutatsra szolgl igen rzkeny eljrs,
amely azon alapul, hogy valamely nvnyi objektum az adott anyag hatsra specifikus reakcival vlaszol s
az bizonyos hatrokon bell a vizsglt anyag koncentrcijval arnyos mrtk. Biolgiai teszteket ma is
hasznlunk szmos hormon s egyb nvekeds szablyoz hatsnak kimutatsra.
A fflk koleoptiljnek nvekedsben az osztds s a megnyls idben elklnl egymstl s egy
bizonyos, fajtl fgg mret elrse utn sejtjei csak megnylssal nvekednek tovbb. Szmos egyb
tulajdonsgai (pl. szveti felptse homogn, szilrdt elemeket nem tartalmaz, sejtjei dekapitls utn igen
rzkenyek exogn auxinra) teszik alkalmass arra, hogy rajtuk az auxin vagy hozz hasonl hats anyagok
megnylsos nvekedst serkent hatst tanulmnyozzuk.
Az auxin esetben a koleoptil szegment grblse specifikus reakci. Az eljrs lnyegben abbl ll, hogy az
ismeretlen anyagot, amely ltalban nvnyi kivonat tiszttott formja, agarkockba diffundltatjk, az
agarkockt floldalasan a kolcoptilcsonkra helyezik s a bekvetkez grbls szgt mrik, amely arnyos az
auxinhats anyag koncentrcijval.
Az auxin kimutatsra ms teszteket is kidolgoztak, de ez a koleoptil teszt minden eddigi kztt a
legmegbzhatbb. Ez mdszer azonban nagyon munkaignyes, sorozat vizsglatoknl nem alkalmazhat.
Ehelyett az egyszerbb, n. egyenes nvekeds koleoptilszegment tesztet hasznljk, ahol az auxinra adott
reakci nem grbls, hanem egyenletes megnyls s egyszer hosszmrssel rtkelhet.
A modern IES-analitikai eljrsok megfelel tiszttsi mveletek (TLC, HPLC) utn a spektrofluorimteres,
gzkromatogrfis s az ezzel kombinlt tmegspektrometris kimutatsok illetve meghatrozsok.
Legrzkenyebb mdszer a radioimmun vizsglat (RIA) s monoklonlis antitestek felhasznlsa (ELISA) az
analzisben.
Az auxinok bioszintzise, lebomlsa s szlltsa Az IES a merisztmkban, a fiatal levelekben s a fejld
gymlcskben s magvakban szintetizldik. Az IES szintzise tbbfle ton trtnhet. A triptofnbl kiindul
szintzis utak kz tartozik az indol-3-piroszlsav (IPA) szintzis t, a triptamin (TAM) szintzis t s az
indol-3-acetonitril (IAN) szintzis t. Lteznek nem-triptofnbl kiindul szintzis utak is. Nhny nvnyben
azt talltk, hogy az IES szintzis a szvettl s a nvny fejldstl fggen eltr lehet.
A szabad IES a biolgiailag aktv alak, a nvnyekben az auxinok nagy rsze mgis kovalensen kttten fordul
el. Ezeket a konjuglt, kttt, hormonhatst tekintve inaktv auxinokat minden szervezettebb nvnyben
megtalljuk. A legtbb szabad auxin az l nvny cscsmerisztmjban s a fiatal levelekben tallhat, hiszen
itt szintetizldnak.

lettan

51
A bioszintzishez hasonlan az IES enzimatikus lebontsa (oxidcija) is tbbfle ton mehet vgbe. A sejtben
kt IES-raktr (pool) tallhat: a citoszl s a kloroplasztiszok. Az IES megoszlsa nagymrtkben fgg a pH-
tl. Az ionizlt IES (IES-) nem tud szabadon thaladni a membrnokon, mg a disszocilatlan IES (IES-H) igen.
Bebizonyosodott, hogy a levgott koleoptilban az auxin a cscsi rsztl az alap fel szlltdik (bazipetlisan).
Ezt az egyirny szlltst nevezzk polris transzportnak. Az auxin az egyetlen polrisan szlltd nvnyi
hormon. A legjabb ismeretek szerint jelents mennyisg auxin szlltdik a flomen t is. A polris transzport
energia ignyes s nem fgg a gravitcitl, tovbb nem befolysolja a szvet irnyultsga. A gykerek mindig
az als rszeken nnek, mert a bazipetlis transzport miatt az auxin itt halmozdik fel.
A bazipetlis vndorls bizonytsa ksrletileg gy trtnik, hogy egy koleoptildarab fels felletre IES-val
titatott agarkockt tesznek (3.5. bra). Kis id mlva a szekci als vghez illesztett agarblokkban IES
mutathat ki (pl. grblses teszttel). Ha a koleoptildarabot 180 fokkal elfordtjuk s ezzel a morfolgiai fels
vge alulra kerl s ezutn oda IES-tartalm agarkockt illesztnk, fell foghatjuk fel az IES-t. A nehzsgi er
teht nem kpes az auxin vndorlsi irnynak megfordtsra. Ha az IES-tartalm agarkockt a morfolgiai
als oldalra helyezzk, sem az eredeti, sem a fordtott helyzet koleoptil szekciban nem lehet IES-t felfogni.
A polris transzport magyarzatra a kemiozmotikus elmlet szolgl. Az auxin polris transzportjra ltalnosan
elfogadott kemiozmotikus elmlet szerint az auxin felvtele a sejtbe a protonok hajterejvel (proton motive
force) trtnik IES- + 2H+. Az auxin leadst a membrn-potencil segti (tlts- s pH-klnbsg). Az
auxin influx, vagyis az auxinok felvtele a sejtbe kt mdon trtnhet. A nem disszocilt auxin (IES-H) passzv
felvtellel jut be a foszfolipid ketts membrnon t, vagy msodlagos aktv transzporttal a disszocilt IES jut be
a sejtbe szimporttal - IES- + 2H+. Miutn a plazmamembrn proton-transzport ATP-z a sejtkztti jratok
oldatt pH-5 rtken tartja, ezrt az auxinok mintegy fele disszocilatlan alakban tallhat az apoplasztban, gy
diffzival jut be a sejtbe a koncentrci-grdiensnek megfelelen. A msodlagos aktv transzporttal trtn
felvtel nagyobb auxin akkumulcit tesz lehetv a sejtben, mint az egyszer diffzi, mert ez a protonok
hajterejvel trtnik, akr a koncentrci-gradiens ellenben is.
Figure 4.5. 3.5. bra: A polris auxin transzport igazolsa koleoptil szekcival

A citoszl pH-7-hez kzeli rtke miatt a sejtbe belpett auxin anionos alakk disszocildik s felhalmozdik a
citoszlban. A belpett auxin nagy rsze azonban auxin-anion-efflux szllt fehrje rvn elhagyja a sejtet.
Ennek hajtereje a kemiozmotikus elmlet szerint a sejtmembrn bels oldalnak a negatv membrn-
potencilja. Az auxin-efflux szllt fehrjk felttelezett csaldja a n. PIN-fehrjk, amelyek az elkpzelt
modell szerint a sejtek als vgn tallhatk. A PIN-fehrjk egy ismeretlen endoszomlis egysghez
kapcsoldnak endocitotikus vezikulumokat formlva. Ezek a vezikulumok azutn a plazmamebrnba kerlnek
vissza.

lettan

52
Az auxin nem polris mdon a flomben is szlltdhat. Az rett levelekben szintetizld auxin nagyobb rsze
nem polris mdon, a flomen t szlltdik a nvny tbbi rszbe. A flomben trtn auxin-szllts passzv,
kzvetlenl energit nem ignyl folyamat. A polris- s a flom-transzport egymstl nem fggetlen
Antiauxinok
Antiauxinok nven azokat a vegyleteket foglaljuk ssze, amelyek az auxinok hatst reverzibilisen
megakadlyozzk (3.6. bra).
Figure 4.6. 3.6. bra: Antiauxin vegyletek.

Az antiauxin hatsa, pl. a koleoptil nvekedsgtlsa exogn auxinnal ltalban feloldhat. Mivel a fogalom
csak megszortsokkal alkalmazhat, az antiauxinok elhatrolsa ms gtl hats vegyletektl nem knny.
A termszetes vegyletek kzl a transz-fahjsav bizonyult antiauxinnak. A szintetikus vegyletek kzl a -
fenil-vajsavat, a 2,6-diklrfenoxiecetsavat, a 2,4-diklranizolt, a 2,3,5-trijdbenzoesavat (TIBA), a
maleinsavhidrazidot (MH) s a p-klr-fenoxi-izovajsavat emltjk meg.
ltalban olyan vegyletekrl van sz, amelyek szerkezetket tekintve emlkeztetnek az auxinokra s
felttelezik, hogy antiauxin hatsukat azltal fejtik ki, hogy a sejtben olyan pontokhoz ktdnek, amelyekhez
egybknt az auxinok is, ilyen mdon kompetci alakul ki kzttk. Sajnos, hatsmdjukat nem ismerjk
elgg ahhoz, hogy ltalnostsuk ezt a megllaptst, de a vizsglt anyagok egy rsznl biztosan gy van.
Legjobban ismerjk a 2,3,5-trijdbenzoesav (TIBA) hatsmdjt, amely az IES bazipetlis transzportjt gtolja.
E vegyletek elmleti jelentsge abban van, hogy felhasznlhatk az auxinhats s -szerkezet kztti
sszefggs tanulmnyozshoz, gyakorlati hasznuk viszont az, hogy toxikus koncentrciban herbicidknt
alkalmazhatk a mezgazdasgban.
Az auxin lettani hatsa - sejtmegnyls
Az auxinok serkentik a hajts s a koleoptil nvekedst (3.7. bra), mg gtoljk a gykerek nvekedst. A
hajtscscs vagy a koleoptil alatti nvnyi rszek azonos mrtk auxin-elltsa szksges ezek sejteinek a
folyamatos megnylsos nvekedshez. Egy egszsges nvny megnylsi znjban az endogn auxin
mennyisge csaknem optimlis a nvekeds szmra, ezrt a nvny permetezse auxinnal csupn mrskelten
serkent s rvid hats, st a sttben nevelt nvnynl gtl is lehet. A megnylsos nvekeds optimlis
auxin-koncentrcija jellemzen 10-610-5 M. Az optimlis feletti koncentrcik okozta gtls ltalban az
auxin induklta etiln szintzisre vezethet vissza.

lettan

53
Figure 4.7. 3.7. bra: Az auxinok megnylsos nvekedst serkent hatsa koleoptilban.
(A ksrlet kezdete, B 24 rval ksbb)

A gykr megnylsos nvekedsnek a magyarzata az auxinnal nehezebb, mert az auxin induklja az etiln
termelst, ami a gykr nvekedsnek a gtlst okozza. Az auxin 10-10-10-9 M koncentrciban serkenti,
10-6-10-5 M koncentrciban pedig gtolja az intakt (p) gykr nvekedst. A hajts s a koleoptil
megnylsos nvekedst serkent auxin-koncentrcik ersen gtoljk a gykr nvekedst.
Az auxinhats a ktszikek kls szveteiben megy vgbe. Az auxin induklta nvekeds legkisebb kssi ideje
(lag time) 10 perc. Az eltvoltott hajts vagy koleoptil nvekedsi vlasza a kezelsekre jl mrhet arra
alkalmas kszlkekben. Az auxin adagolsa 10-12 perc elteltvel jelentsen, t-, tzszeresre emeli a
nvekeds mrtket. A zab koleoptil ozmotikusan aktv folyadkban (cukor vagy KCl) 18 rn t megtartja a
maximlis nvekedsi mrtket. Az auxin nvekeds-serkentse energit ignyel. A kssi idre (lag time) a
sejt biokmiai gpezetnek van szksge, hogy a nvekeds mrtkt emelje.
Az auxin gyorsan nveli a sejtfal rugalmassgt. A sejt trfogati nvekedse hrom lpsben megy vgbe:
ozmotikus vzfelvtel a vzpotencilnak megfelelen,
a turgornyoms nvekedse a sejtfal merevsge miatt,
biokmiai fallazuls, sejtnvekeds vlaszul a turgornyomsra.
Az auxin-induklta proton-efflux savanytja a sejtfalat s nveli a sejt trfogatt. Az ltalnosan elfogadott
savas-nvekedsi hipotzis (acid growth hypothesis) szerint a hidrogn-ionok hatsval szmolhatunk. A
hidrogn-ionok a plazmamembrn proton-transzport ATP-z rvn kerlnek a sejtfalba s azon kvlre, amelyek
mkdst az auxin nveli. Az auxin a proton-effluxot a sejtfalba 10-15 perces kssi id utn serkenti.
Expanzin nev sejtfal-lazt fehrjket szmos nvnyfajban talltak. Savas pH-rtken az expanzin gy laztja
meg a sejtfalat, hogy gyengti a sejtfal poliszacharid komponensei kztti hidrogn-ktseket. A savas-
nvekedsi hipotzist a kvetkez ksrleti tnyekkel igazoltk:
1. Savas pufferek vagy CO2 hatsra perceken bell gyors megnyls kvetkezik be Avena koleoptilban s
nhny ms objektumban. A megnyls legalbb olyan mrtk, vagy nagyobb, mint amit az IES indukl.
2. Az auxin hatsra a kukorica koleoptil megnylik s az inkubcis kzeg egyidejleg savanyodik, vagyis
pH-ja a kezdetinl alacsonyabb lesz.
3. Minden olyan anyag, amely proton kivlasztst indukl, gyors sejtmegnylst is kpes induklni (pl.
fuzikokcin).

lettan

54
4. Neutrlis puffereknek a sejtfalba trtn infiltrcija megakadlyozza az IES hats kialakulst, mert
meggtolja a sejtfalban a pH cskkenst.
5. A kzeg savanyadsa s a megnyls kztt arnyossg mutathat ki.
Az auxin lettani hatsa - fototropizmus s gravitropizmus
Hrom f rendszer szablyozza a nvnyi nvekeds irnyt:
fototropizmus: fnytl fgg nvekeds,
gravitropizmus: nehzsgi ertl fgg nvekeds,
tigmotropizmus: rintstl fgg nvekeds.
Tudjuk, hogy a fnytl s a nehzsgi ertl fgg elhajlsos nvekeds az auxin oldalirny jraelosztsnak
az eredmnye. A tigmotropizmusrl kevesebbet tudunk, de felteheten ebben is az auxin-gradiensnek van
szerepe.
A fototropizmus Cholodny-Went modellje szerint a fvek hajtscscsa hrom funkcit lt el: az auxin
termelse, az egyirnybl rkez fnyinger percepcija s a fnyingerre adott vlaszul az IES oldalirny
szlltsa. A hajtscscsban termelt auxin a bazipetlis szlltds helyett az rnykos oldalra szlltdik. A
kukorica hajtscscsban az auxin termelse a cscsi 1-2 mm-es szakaszra korltozdik, a fnyrzkels s az
oldalirny auxin-szllts a cscsi 5 mm-re. Az rnykos oldalt elrt auxin bazipetlisan a megnylsi znhoz
szlltdik s serkenti a sejt megnylsos nvekedst. A Cholodny-Went hipotzist s a savas nvekedsi
hipotzist illeten megllapthat, hogy mindkett szerint a fototropikusan elhajl hajts vagy koleoptil
rnykos oldaln az apoplazma pH-ja savasabb, mint a megvilgtott oldalon.
A gravitropizmus is az auxin oldalirny jraelosztsn alapul. Ha egy zab nvnykt sttben vzszintes
helyzetben nevelnk, akkor vlaszul a gravitcira a koleoptil felfel grbl, mert a koleoptil als rszben tbb
az auxin, mint a fels rszben. Az egyirny fnnyel ellenttben a gravitci nem okoz gradienst a nvnyi
szerv als s fels rsze kztt. A nehzsgi er rzkelsre ezrt lehull, vagy kileped rszecskk mozgsa
szolglhat. A nehzsgi ert az amiloplasztiszok rzkelik, amelyeket sztatolitoknak neveznk, az rzkelsre
specializlt, sztatolitokat tartalmaz sejteket pedig sztatocitknak. A sztatolitok elmozdulsa kzvetlen
ingerknt a sejtek membrnjra hat. Az auxin oldalirny jraelosztsa a gykrsvegben is megtrtnik.
Az auxin hatsa a nvny fejldsre
Jllehet az auxint elszr a nvekedssel kapcsolatosan fedeztk fel, mgis a nvny letciklusnak egszt
befolysolja a csrzstl az regedsig. A legtbb magasabbrend nvnyben a cscsrgy a belle
bazipetlisan szlltd auxinok rvn gtolja az oldalrgyek nvekedst, amit apiklis dominancinak
neveznk. A jelensg lnyege, hogy a magasabbrend nvnyek tlnyom tbbsgben a cscs- (apiklis) rgy
nvekedse megakadlyozza az alatta fejld laterlis rgyek nvekedst. Fiatal levelek jelenltben ez a
jelensg fokozott mrtk. Ha teht a cscsrgy jelen van s srtetlen, az oldalrgyek nem nvekszenek, csak ha
a cscsrgyet eltvoltjk. A cscsrgy nemcsak az oldalrgy oldalhajtss val alakulst gtolja, hanem a
rvidhajtsoknak hosszhajtss val alakulst is (ennek az ismeretnek a fk koronaalakt metszsnl van
jelentsge), valamint az oldalhajtsnak a ftengellyel bezrt szgt (pl. fenyflk).
Apiklis dominancival nemcsak a hajts, hanem a gykr is rendelkezik (ezt korltozzuk tltetskor
visszametszssel, hogy elsegtsk a gykroldalgak keletkezst). Az apiklis dominancia erssge fajonknt
vltozik s a korral ltalban cskken. A jelensg oknak els ksrleti vizsglata az volt, hogy a cscsrgyet
eltvoltottk s a csonkra IES-tartalm pasztt tettek. Az IES kezels esetn az oldalrgyek tovbbra is
nyugalomban maradtak, mg az IES nlkli kontrollnl a rgyek nvekedni kezdtek.
Nem valszn, hogy a cscsbl szrmaz auxin kzvetlen mdon gtolja az oldalrgyek nvekedst. Ms
tnyezk s hormonok is kzrejtszanak az apiklis dominancia kialaktsban: pl. a tpanyaghiny, a
citokininek s a laterlis rgyben lev inhibitor.
Egy apiklis rgy, egy fiatal fejld levl sok auxint tartalmaz, a laterlis rgy nem. Az apiklis rgi magas
auxinszintje vonzza a tpanyagokat s a nvnyi hormonokat, kztk a citokinineket, amelyek kzremkdnek
a sejtosztds szablyozsban. A tpanyag hezses teria szerint a hajtscscs egy raktr (sink), eltrti a
tpanyagokat az oldalrgytl; valsznnek tartjk hogy a vaszkulris kapcsolat az oldalrggyel nem is

lettan

55
tkletes. Meg kell azonban jegyezni, hogy a tpanyagok direkt alkalmazsa az oldalrgyre nem sznteti meg az
apiklis dominancit s az is tny, hogy nmely axillris rgynek mr kifejlett vaszkulris kapcsolatai vannak.
Az oldalrgyek fejldst a citokininek serkentik, illetve a citokinin : auxin arnynak van serkent funkcija. Az
apiklis rgy eltvoltsval n a citokinin- s a tpanyagszint, ennek kvetkeztben nvekszik az oldalrgy. Az
intakt nvny nyugalmi llapot laterlis rgyeiben abszcizinsavat (ABS) talltak. Felttelezik, hogy a magas
IES szint a hajtsban segthet fenntartani a magas ABS szintet az oldalrgyekben. A cscs eltvoltsakor az IES
szint leesik s az inhibitor szint is cskken. Az etiln mdost szerepet tlt be az apiklis dominanciban.
Ktfle mechanizmusban vehet rszt: az apiklis rgiban a diffzibilis etiln magas szintje elsegti laterlis
rgyek nvekedeset, mg a laterlis rgyek rgijban a magas etiln szint gtl hats. Az apiklis dominancia
teht sszetett jelensg, alap komponense az auxin, de ltrejttben tbb tnyezvel kell szmolni.
A gykerek nvekeds szablyozsnak megrtst nehezti, hogy az auxintranszport klnbz jelleg a
hajtsban s a gykrben. Mg a hajtsban az auxintranszport egyrtelmen bazipetlis s szablyos grdienst
kpez, a gykrben tlnyomrszt akropetlis auxin vndorls van. Emellett bazipetlis transzport is folyik. Az
akropetlis vndorls alapjn nehz elkpzelni, hogyan jut az auxin a nvekedsi znba. A gykerek endogn
auxin tartalmra vonatkozan nincs elg megbzhat adat, de bizonyos, hogy a gykr auxin rzkenysge
nagyobb, mint a szr. A gykr nvekedsnek szablyozsban nem az auxin s a gibberellin a kt
legfontosabb hormon, de az auxinnak ms faktorokkal egytt szablyoz szerepe van. Emellett szl, hogy az
auxin:
alacsony (10-8-10-10 M krli) koncentrciban szignifiknsan nveli a gykrszegmentek megnylst,
nveli az in vitro kultrkban tartott gykerek megnylst,
izollt vagy intakt gykerek nvekedse, amelyeket szintetikus s termszetes inhibitorokkal gtoltak,
helyrell auxin alkalmazsakor, vagy fordtva, auxinnal gtolt gykerek nvekedse antiauxinnal
helyrellthat vagy stimullhat.
Az auxinon kvl az etiln hatsa a legjellegzetesebb a gykrnvekedsben. Jelenltben bizonyos
koncentrcikban a gykrnvekeds lelassul, a gykr megvastagodik. Miutn felismertk, hogy az auxin
serkenti az etiln bioszintzisnek folyamatt, valsznv vlt, hogy itt az auxinhats kzvettje az etiln. A
magas koncentrcij auxin ugyanis az etilnhatshoz hasonl elvltozsokat okoz a gykrben.
A gykerek nvekedse in vitro tenyszetekben csak akkor normlis, ha az ismert hormonok mellett egyb
anyagokkal amelyeket vitaminokknt ismernk is elltjuk a gykereket. Ezek kztt emlthet meg pl. a
tiamin s piridoxin, amelyek gykr tenyszetekben nlklzhetetlenek. gy felttelezik, hogy in vivo ezeket a
hajts termeli s juttatja a gykerekbe.
Br a primer gykr megnylsos nvekedst 10-8 M-nl nagyobb koncentrciban gtolja az auxin, nagy
koncentrciban serkenti az oldalgykerek s a jrulkos gykerek kpzdst. A laterlis gykerek ltalban a
megnylsi zna s a gykrszr zna felett tallhatk s a periciklusban erednek, a sejtek egy kis csoportjbl.
Ezeket a sejteket serkenti osztdsra az auxin. Az osztd sejtek fokozatosan gykrcscsot kpeznek s a
laterlis gykr keresztln a gykr kortexn s az epidermiszen. Jrulkos gykerek a nvny ms rszn is
kpzdhetnek s a kpzds mdja is ms, mint a gykr elgazsok normlis kpzdse. Ezek klnbz
szvetekben lev rett sejtek csoportjbl keletkeznek, amelyek visszanyerik osztdkpessgket. Ezek az
osztd sejtek gykrcscs merisztmv alakulnak analg mdon, mint a laterlis gykerek kpzdsnl. A
polros auxintranszport miatt a hajts s a gykr esetben az IES a vgs felett felhalmozdik. Ez serkenti a
jrulkos gykerek inicildst s emeli a talaj feletti vagy a talajban lev nvnyrszek tllsi eslyeit.
A levelek nvekedsi helyei az egy- s ktszikeknl vltozatosan klnbznek egymstl, szablyoz rendszer
szempontjbl azonban nincsenek lnyeges klnbsgek. Fiatal, nvekv levelek gazdag forrsai az auxinnak a
nvekv nvnyben. Ismert, hogy az auxin szablyozza a levlerek nvekedst. A sejtfal savanyodsa a
levlsejtek megnylsban is szerepet jtszik. A levlexpanzi s a proton extruzi serkentsben az auxinon
kvl a fny is fontos tnyez.
Az auxin kslelteti a levelek levlst. A levelek, virgok s termsek levlsa a levlsi rtegben lv sejtek
falnak a lebontsval jr, aminek hatsra a sejtek puhv, gyengv vlnak. A fiatal levelekben magas az
auxin koncentrcija, folyamatosan cskken az r levelekben s viszonylag alacsony az reged levelekben,
amikor a levl levlsa megkezddik. A levllemezbl szlltd auxin megakadlyozza a levl lehullst. A
lehulls a levl regedsekor kezddik, amikor mr nincs auxin termels.

lettan

56
Az auxintranszport szablyozza a virgrgy fejldst. A szubapiklis szvetekbl szlltd auxintl fgg a
virgmerisztma fejldse. Az auxin serkenti a termskpzst. A termsnvekeds kezdeti jelt a pollinci
adja. A sikeres pollinci az ovulum nvekedshez vezet, amit termsktdsnek neveznk. A
megtermkenyls utn a terms nvekedse a fejld magban termeld auxintl fgg. Kezdetben az
endospermium az auxin forrsa, ksbb a fejld embri a f auxin forrs. A pollen gazdag forrsa az auxinnak.
Mr 1909-ben Fitting megllaptotta, hogy az orchidek pollenjnek vizes kivonatval kezelve a bibt,
kivlthat a maghz nvekedse. A pollen extraktum Avena tesztben grblst okozott. Gustafson (1936) is
igazolta, hogy az auxin a felels a megporzs elidzte serkent hatsrt, amikor szintetikus auxinokkal val
kezelssel megporzs nlkl is kivltotta a maghz nvekedst s norml mret termss val fejldst.
Azonban azt a megllaptst, hogy a pollen auxintartalma dnt szerepet jtszik az ltala elidzett
termsktsben, nem lehet a termskts ltalnos magyarzataknt elfogadni, mivel a normlis pollincihoz
szksges pollen mennyisge rendkvl kicsi ahhoz, hogy a maghz auxintartalmnak emelkedst okozza a
termskts idejn. Az az elkpzels ezzel kapcsolatban, hogy egy aktivtor jrul hozz a pollen ltal elidzett
eredmnyhez, amely a maghz szveteiben az auxin enzimatikus felszabadulst okozza. De az is lehet, hogy
maga a megtermkenyts az a stimulus, amely a megtermkenytett maghzban tallhat magas auxintartalmat
eredmnyezi. A termsktsben az auxinon kvl ms hormonoknak (gibberellinek, citokininek) is szerepk
van. A
nvekeds mrtke azonban minden bizonnyal sszefggsben van a bibre kerlt pollen mennyisgvel, azaz
nagyobb pollensrsg a maghz ersebb nvekedst vltja ki. Nagyobb pollensrsg esetn jobb a
termskts, nagyobb a magszm s nagyobb a termsmret. A nvnynemestsi gyakorlatban ezrt amikor kis
mennyisg pollen ll rendelkezsre, ms fajnak a pollenjt vagy Lycopodium-sprkat hasznlnak hordozknt
a pollenpopulcis hats kivltshoz. Ez viszont azt is mutatja, hogy nem fajspecifikus serkentsrl van sz. A
termskts elsegtsre eredmnyesen hasznlhatk egyes nvekedsszablyoz anyagok. Az veghzi
paradicsom pl. a tli hnapokban nem kap elegend mennyisg fnyt a normlis pollenkpzdshez. Ilyen
krlmnyek kztt a termszetes termskts igen kevs. Ha a virgokat, amelyek egybknt normlisak,
auxinoldattal permetezzk, a termskts lnyegesen jobb lesz. Szmos szintetikus auxin alkalmas a
termskts serkentsre. A legjobb eredmnyt a 4-klrfenoxiecetsavval vagy -naftoxiecetsavval lehet elrni.
Az IES ltalban hatstalan, valsznleg azrt, mert fnyben nem stabil s gyorsan talakul a nvnyben. Az
auxinok a termskts fokozsra leghatsosabbak olyan nvnyeknl, amelyek tbb magkezdemnyt
tartalmaznak, mint amilyen a fge, szamca, tk, paradicsom, dohny, rzsa s tojsgymlcs. Hatstalanok a
csonthjas termsek esetben. ltalban a termesztett nvnyeknek csak 20 %-a reagl fokozott termsktssel
az auxinra, jelezvn, hogy ms hormonok is szerepet jtszanak a folyamatban. Csonthjas termseknl (pl.
szibarack, cseresznye, szilva) gibberellines permetezssel lehet a termsktst nvelni. Bizonyos szlfajtknl
a citokinineket is hatsosnak talltk. Szlnl a legeredmnyesebb termsktst fokoz szer a gibberellinsav
(GS).
A terms kialakulsnak a pollincit kvet msodik nagy fzisa a megtermkenyls. A magasabbrend
nvnyeknl ketts megtermkenyls van. Az egyik hm gamta a petesejttel olvad ssze, ltrehozza a zigtt,
amelybl az embri fejldik ki. A msik hmivarsejt az embrizsk kzponti magjval olvad ssze, ebbl lesz
az endospermium, amelyben az embri ksbb kifejldik. A terms kialakulsnak ebben a szakaszban az
intenzv hormonszintzis helye az endospermium, majd ksbb az embri. Az embrit a fejlds korai
szakaszban a szuszpenzor ltja el hormonokkal (IES, GS). Embrikultrban a szuszpenzort helyettesteni
lehet alacsony GS koncentrcival (10-6-10-8 M). Magasabb koncentrci kalluszkpzdst eredmnyez.
Az auxinkoncentrci is nagyon alacsony a fiatal embriban. Fontossgt az auxintranszport gtlsnak az
embrifejldsre gyakorolt krost hatsa jelzi. Mg az auxin s a gibberellinek az embrifejlds korai
szakaszban jelentsek, a citokininek egy ksbbi szakaszban, mivel a fiatal embrinak egyetlen citokinin
kezelse a sziklevelek primer levll alakulst idzi el.
Az ABS-nak inkbb az embri nvekedsnek gtlsban van szerepe, mint a serkentsben. Meg kell azonban
jegyezni, hogy a norml embrigenezishez ABS jelenlte szksges, de a csrzsi nvekedshez (azaz a
tengely nagymrtk hosszanti megnylshoz) nem kell. Ezrt az ABS-t olyan tnyeznek tartjuk, amely
megakadlyozza, hogy az embri az embrigenezisbl kzvetlenl a csrzsba menjen t nyugalmi peridus
kzbejtte nlkl. Az ABS tartalom s a fejld embri csrzkpessge kztti korrelci sok faj magjnl
kimutathat. A fejld embriban szintetizld nvekeds szablyozk irnytjk a mag nvekedst s
fejldst, a raktrozott tpanyagok felhalmozdst, a mag krli szvetek (terms) nvekedst s fejldst
s klnbz fiziolgiai hatssal vannak a fejld terms kzvetlen szomszdsgban lev szvetekre s
szervekre (terms levlsnak gtlsa, virgrgy kpzds gtlsa szakaszosan term almafajtknl).

lettan

57
A terms mretnek nvekedst fleg sejtmegnyls okozza, gy nem meglep arra gondolni, hogy az
auxinnak vezet szerepe van a terms nvekedsi folyamatainak meghatrozsban. Ezt a felvetst ksrleti
adatok is altmaszt jk: a) korrelci van a mag fejldse s a terms vgs mrete s alakja kztt, b)
bizonyos termseknl az auxinkezels a terms fejldsnek meghatrozott fzisban nvekedsi reakcit vlt
ki. Az auxinkezelst a terms mretnek nvelsre a kertszeti gyakorlatban is hasznljk pl. a feketeribiszke,
szamca, alma s narancs esetben.
Szmos termsnl szoros sszefuggs tapasztalhat a terms mrete, alakja, a magvak szma s termsen belli
eloszlsa kztt. Ezt a jelensget legjobban a szamcnl lehet megfigyelni, mivel az aszmagtermsek a
meghsosodott receptakulum kls felletn helyezkednek el, gy az operatv beavatkozs igen egyszer.
Mindegyik aszmag a krltte lev receptakulum szvet nvekedst stimullja s ha az aszmagokat
eltvoltjuk a fiatal termsrl, klnbz alak szamckat kapunk. Br gyakran szoros sszefggs van a
magvak szma s a vgs termsmret, a magvak eloszlsa s a terms alakja kztt, nincs mindig szoros
sszefggs a magvakban termeldtt sszes auxin mennyisge s a terms nvekedse kztt. A korrelcinak
ez a hinya arra mutat, hogy bizonyos fajoknl nem az auxin jtssza a f szerepet a terms nvekedsnek
szablyozsban, hanem abban ms hormonok is rszt vesznek.
A fiatal magvak gazdag forrsai a gibberellinszer anyagoknak is. Azonban szoros korrelci a terms
gibberellin tartalma s nvekedse kztt hasonlan az auxinhoz nem tapasztalhat. A terms nvekedst
szablyoz szerepkre mutat, hogy exogn gibberellines kezelssel partenokarpia induklhat, valamint szmos
faj termse gibberellin kezels hatsra megnagyobbodik.
A gibberellin s az IES szinergisztikus hats a paradicsom terms nvekedsnek serkentsben. Tbb mint
ktszer olyan nagyok lesznek a termsek, mintha csak gibberellin vagy csak IES-kezelst kaptak volna, jelezve,
hogy mindkt hormon szksges a terms nvekedshez. A gibberellin kezels hatsra az ovrium auxin
tartalma megnvekszik, teht a gibberellin hatsa kzvetett lehet.
Magot tartalmaz vagy mag nlkli termsek floldalas gibberellin kezelse aszimmetrikus nvekedst
eredmnyez, amely egyenltlen sejtmegnyls eredmnye. Nhny esetben gy tnik, hogy a sejtmegnylst a
terms nvekedsekor inkbb a gibberellinek szablyozzk, mint az auxinok. Ez a helyzet klnsen
szembetn a mag nlkli vltozatoknl, pl. a szlnl. Itt gy ltszik, nem az auxin tartalom a limitl; a
terms nvekedsnek sejtmegnylsi szakasza elsdlegesen a magas gibberellinszinttel van sszefggsben.
Az ilyen termseknl az exogn gibberellinkezels mg tovbb nveli a terms mrett. Ms termseknl mind
a gibberellin, mind az auxin fontos szerepet jtszik a terms sejtmegnylsi folyamataiban.
A fejld termsekben sok citokinin is tallhat, fleg azokban a szvetekben, ahol intenzv sejtosztds van. A
citokininek fontos szerepet jtszanak a sejtosztds szablyozsban.
Az auxin induklja a szllt elemek differencildst. A xilm s flom mennyisgnek az arnyt az auxin
koncentrci szablyozza. Magas auxin koncentrci a xilm s a flom differencildst egyarnt induklja.
Alacsony auxin koncentrci csak a flom differencildst eredmnyezi.
Auxinokat a kertszet mr tbb mint 50 ve hasznl. A kezdeti felhasznlsi terletek az albbiak voltak:
terms- s levlhulls megakadlyozsa,
az anansz virgzsnak az elsegtse,
partenokarp (magnlkli) termsek induklsa nem megporzott virgok auxin kezelsvel,
termsritkts,
dugvnyok gykerestse a nvnyszaportsban.
2.2. Citokininek
A citokininek hatsa - sejtosztds s nvnyi fejlds
A citokininek szmos folyamatot szablyoznak, de a nvny nvekedse s fejldse szempontjbl
legfontosabb szerepk a sejtosztds szablyozsban van. Az jonnan ltrejtt nvnyi sejtek nvekednek s
differencildnak, de rendszerint nem osztdnak, br csaknem minden rett sejtmag nvnyi sejt megtartja
osztdkpessgt. A sejtosztdst a diffzis tnyez szablyozza. Gottlieb Haberlandt osztrk botanikustl

lettan

58
szrmazik (1913) az a gondolat, hogy a sejtosztdst egy diffzis tnyez indtja meg. Kimutatta, hogy a srlt
burgonya szllt szvetei sejtosztdst serkent vzoldhat anyago(ka)t tartalmaznak. Philip White (1930)
kimutatta, hogy a paradicsom gykere korltlanul nvekszik olyan egyszer tpoldatban, amely csak cukrokat,
svnyi anyagokat s nhny vitamint tartalmaz, de nincs benne hormon. A gykrrel ellenttben a hajts
hormon-adagols nlkl alig nvekedett. Ez a megfigyels azt jelezte, hogy a sejtosztds szablyozsa eltr a
gykrben s a hajtsban. A tenyszetben szaporod differencilatlan sejtek halmazt kallusz szvetnek
nevezzk.
A citokininek felfedezse, meghatrozsa s tulajdonsgai
Szmos anyag sejtosztdst serkent hatst vizsgltk, a leghatsosabb a kkusztej volt. Philip White tpoldata
auxint s 10-20 % kkusztejet tartalmazott s serkentette az rett, differencilt nvnyi sejtek folyamatos
osztdst. Letham (1974) fedezte csupn fel, hogy a kkusztejben a zeatin a hatsos citokinin. Folke Skoog
(1940-1950) autoklvozott hering spermban tallt hatkony sejtosztdst serkent hatst. A tovbbi munka
sorn egy kis molekult mutattak ki az autoklvozott DNS-bl, ez volt a kinetin. A kinetin DNS hkezels
okozta bomlstermke.
A zeatin a nvnyekben leggyakrabban elfordul termszetes citokinin. A kukorica retlen endospermiumban
talltak olyan anyagot (zeatin), amely az auxinnal egytt tpoldatba adagolva serkentette rett nvnyi sejtek
osztdst. A zeatin molekulaszerkezete hasonlt a kinetinre, amennyiben mindkt molekula adenin- vagy
aminopurin-szrmazk. Felfedezse ta a zeatint szmos nvnyben s baktriumban talltk meg. A zeatin
ugyan a leggyakoribb citokinin a nvnyekben, de ms szubsztitult aminopurint is talltak a nvnyekben s
baktriumokban.
Nhny szintetikus vegylet utnozhatja a citokinin-hatst, vagy antagonistja lehet. A citokininek olyan
vegyletek, amelyek biolgiai hatsa hasonlt a zeatinhoz, nevezetesen:
kallusz tenyszetekben auxinok jelenltben serkenti a sejtosztdst,
az auxinokkal megfelel arnyban serkenti a kallusz tenyszetek hajts-, vagy gykr-kpzdst,
kslelteti a levelek regedst,
serkenti a ktszik sziklevl nvekedst.
Csaknem az sszes szintetikusan ellltott, hatsos citokinin N6 szubsztitult aminopurin, mint pl. a
benziladenin. Minden a termszeten elfordul citokinin aminopurin-szrmazk.
A citokininek szabad s kttt alakban egyarnt elfordulnak. A hormonhats citokininek szabad alakban
tallhatk a nvnyekben, baktriumokban, algkban, stb. A leggyakoribb szabad citokinin a zeatin, de gyakori
a nvnyekben a dihidrozeatin (DZ) s az izopenteniladenin (iP) is. A hormonhats aktv citokininek a szabad
bzisok.
Nhny baktrium s gomba egytt l a magasabbrend nvnyekkel s jelents mennyisg citokinint vlaszt
ki, vagy annak termelsre kszteti a nvnyt. Nhny rovar citokinint vlaszt ki, amivel tumorkpzdst
indukl, amelybl l. A gykren lskd fonlfrgek szintn citokinint termelnek, amely rissejtek
kpzdshez vezet, amelyen a fonlfrgek tpllkoznak.
A citokininek bioszintzise, lebomlsa s szlltsa
A termszetben elfordul citokininek oldallncai kmiailag a kaucsukkal, a karotinoid sznanyagokkal, a
gibberellinnel, az abszcizinsavval s nhny nvnyt vd, n. fitoalexinnel rokon vegyletek. Mindezek
legalbb rszben izoprenoid vegyletek.
A citokininek a xilmen t szlltdnak a gykrbl a hajtsba. A gykrcscs merisztmja a citokininek f
szintzishelye a nvnyben. Szlltsuk a gykrbl a xilmen t trtnik a vzzel s az svnyi anyagokkal
egytt. Az olyan krnyezeti hatsok, mint pldul a vzhiny cskkentik a xilm nedv citokinin tartalmt.
Jllehet a citokininek jelenlte a xilmben bizonytott, mgis krdsess vlt manapsg a gykrbl szlltott
citokininek szerepe a hajts fejldsben. A gykr nem az egyetlen citokinint szintetizl nvnyi rsz, pldul
a fiatal nvnyi levelek, a fiatal gymlcsk s felteheten tbb ms szvet is kpes citokinint szintetizlni.
Tovbbi vizsglatokra van szksg a gykrbl szrmaz citokininek szerepnek a tisztzsra.

lettan

59
A hajtsbl szrmaz jel szablyozza a zeatin-ribozid szlltst a gykrbl. A citokininek a xilm nedvben
tbbnyire zeatin-ribozid alakban tallhatk. A levelet elrve ezek a nukleozidok szabad bziss, vagy
glukozidd alakulnak. Biotesztekben a glukozidok hormonhatsak, de a nvnyi sejtben tbbnyire nem,
aminek az oka az, hogy hozzfrhetetlenn vlnak.
A szabad citokininek gyorsan talakulnak nukleozid s nukleotid alakokk. Az talaktsban a purin-anyagcsere
enzimei vesznek rszt. Sok nvnyben tallhat citokinin-oxidz, ami a zeatinrl, a zeatin-ribozidrl, iP-rl s
ezek N-glukozidjairl levlasztja az oldallncot, de az O-glukozid szrmazkokrl nem. Az enzim mkdst a
magas citokinin-koncentrci induklja.
A citokininek biolgiai szerepe
A citokininek szablyozzk a sejtosztdst, a sejtciklus specifikus komponenseit a hajtsban s a gykrben. A
dohnysejt szinkrontenyszetben a zeatin-cscs az S-fzis vgn s a G1-fzisban van. Bizonytkok vannak
arra, hogy mind a citokininek, mind az auxin rszt vesz a sejtciklus szablyozsban gy, hogy szablyozzk a
ciklin-fgg kinz aktivitst. A f ciklin-fgg kinz, a Cdc2-kinz gnexpresszijt az auxin szablyozza. A
citokinin a Cdc2-szer foszfatz aktivlsban jtszik szerepet. Ezzel vlik mindkt hormontl fggv a
sejtciklus.
Egyes szvetekben s szervekben a citokininek serkentik a sejtmegnylst. Megvltoztatjk a sejtfal
plaszticitst, de az elaszticitsra nincsenek hatssal. A citokinin kezels proton extruzit nem indukl, teht
nem okoz savanyodst a sejtfalban. Az exogn citokininek nemcsak a sziklevelek nvekedst serkentik, hanem
a bza koleoptil s a grgdinnye hipokotil nvekedst is. Mindkt szerv nem sejtszm nvekedssel, hanem
megnylssal reagl az alkalmazott citokininre. A kezels azonban csak akkor hatsos, ha a bza koleoptilnl
egy korai fejldsi stdiumban alkalmazzuk, a grgdinnye hipokotilnl pedig akkor, ha az intakt nvnyt
gykren vagy a hajtscscson keresztl kezeljk. Mindezek arra a tnyre mutatnak r, hogy a nvnyi
hormonok nem univerzlis hatsak. Egy adott hormon specifikus reakcit egy adott faj, vagy nhny faj
specifikus szvetben kpes kivltani krltekinten megvlasztott krlmnyek kztt.
A szr-s gykrszvetek differencildst a szr- s gykr cscsmerisztmja, illetve az abbl szrmaz
hormonok hatrozzk meg. Ezt regenercis, szvettenysztses s intakt nvnyeken vgzett vizsglatokkal
igazoltk. A rgy s levl inicilsban rsztvev faktorokat virgos nvnyeknl tanulmnyoztk a
primordiumok kivgsval, eltvoltsval s tenysztsvel, valamint a cscsszegmentek izollsval vagy
egyb sebszeti beavatkozssal. Ezekben a ksrletekben megllaptottk, hogy a hajtscscson a sejtosztds
laterlis centrumaibl egy meghatrozott idtartamon bell hajtsrgy vagy levlrgy is lehet; van teht egy
idintervallum a laterlis nvekedsi kzpont inicicija s a rgy determinci kztt. Tovbbi vizsglatok azt
is mutattk, hogy minden laterlis nvekedsi kzpontot egy olyan zna vesz krl, amelyben tovbbi
nvekedsi centrum kialakulsa gtolva van s ezeknek a befolysi szfrk-nak a klcsnhatst tekintik
meghatroz tnyeznek a nvekv hajtson a rgyek elrendezdsben.
Az auxin : citokinin-arny szablyozza a szvettenyszetek morfogenezist. Mg a magas auxin : citokinin-
arny a gykrkpzdst serkenti, addig az alacsony arny hajtskpzdshez vezet. A dohnykallusz
tenyszetek nvekedskhz auxint s citokinint ignyelnek a tptalajban. A kallusz parenchimaszer marad, ha
a kzeg 2,0 mg/l IES-t s 0,2 mg/l kinetint tartalmaz. Ha a kinetin koncentrcijt 0,5-1,0 mg/l-re emeljk, vagy
az auxint 0,03 mg/l-re cskkent jk, a kultrk hajtsrgyeket hoznak ltre, amelyek leveles hajtss fejldnek
(3.8. bra). A rgyek szmt s nvekedst kazein hidroliztum vagy a tirozin tovbb nveli. Ha a hormonszint
vltoztatsval az auxin : kinetin arnyt nveljk, gykerek inicicija kvetkezik be.
Figure 4.8. 3.8. bra: Az auxin-citokinin arny hatsa a kallusztenyszetek
morfogenezisre

lettan

60

Forrs: Szalai, 1994
Az auxinon s citokininen kvl ms nvekedsi faktorok is rsztvesznek a szablyozsban. ABS alkalmazsa
citokinin nlkl pldul nlklzhetetlen a burgonya rgykpzdsben, a Chrysanthemum kalluszban pedig a
gibberellinsav. Egyes esetekben endogn anyagok akadlyozzk a rgykpzdst.
Az in vitro ksrletek alapjn a magasabbrend nvnyekben a gykr-hajts viszony kialakulst s polris
elhelyezkedst, valamint regenercijt gy magyarzzuk, hogy ltalban a hajts viszonylag alacsony
auxintartalma nem kedvez jrulkos gykerek kpzdsnek. A gykerek eltvoltsa esetn azonban a bajts
bzisn a bazlis auxintranszport miatt megn az auxin koncentrci, ami a gykr hinya miatti alacsony
citokinin-szint mellett elsegti a jrulkos gykerek kpzdst. A hajts viszonylag alacsony auxintartalma
ugyanakkor a gykerekbl szrmaz citokininnel egytt rgyek kpzdsnek kedvez. A hajts s gykr
ltrejtte s klcsnhatsa teht egy hormonok kztti korrelcin alapul, amihez tpllkozsi faktorok is
jrulnak.
A citokininek mdostjk az apiklis dominancit s serkentik az oldalrgyek nvekedst. A nvny alakjt az
apiklis dominancia mrtke hatrozza meg, az ers apiklis dominancij nvnyek egy cscshajtst
nvesztenek, ellenkez esetben bokor kinzet nvny jn ltre.
A citokininek ksleltetik a levl regedst. A nvnyrl levlasztott levelek lassan elvesztik klorofilljukat,
RNS-ket, lipidjeiket s fehrjjket, mg akkor is, ha vzzel s svnyi anyagokkal elltjuk ket. Ez a
programozott regedsi folyamat, ami pusztulshoz vezet, a szeneszcencia. Az ilyen levlasztott levelek
kezelse citokininekkel kslelteti a szeneszcencit. Ha intakt (p) nvnyen csupn egyetlen levelet kezelnk,
akkor az zld marad, mg a tbbiek elsrgulnak s lehullanak. A fiatal levelekkel szemben az ids levelek nem,
vagy alig termelnek citokinint. Az ids levelek szeneszcencijnak a ksleltetse a gykrbl szrmaz
citokininektl fgghet. A szeneszcencit ksleltet citokininek elssorban zeatin-ribozidok s dihidrozeatin-
ribozidok, amelyek a gykrbl szrmaznak.
A citokinin hats jellegt a szintzis folyamatokra gyakorolt serkents hatrozza meg s nem az anyag kiramls
vagy a fehrje degradci akadlyozsa. A tbbi nvekedsi hormon is szerepet jtszik az regeds ill.
termsrs szablyozsban. Az exogn auxinok kisebb-nagyobb mrtkben visszatartjk ugyan az regedst,
de csak egyes nvnyeknl. Szintn nem ltalnosthat a gibberellinek regedst visszatart hatsa sem. Az
etiln regedskor nagy mennyisgben keletkezik. Az etilnnek valsznleg a levlszerkezet felbomlsban
van szerepe, mivel ismeretes, hogy klnbz glkanzok indukcijra vagy aktivlsra kpes. Klnsen
nagy szerepe van a termsrsben, amit szintn regedsnek tekinthetnk fiziolgiai rtelemben. Az

lettan

61
abszcizinsav (ABS) tbb vonatkozsban is a citokininek antagonistja. A jzmonsav s szrmazkainak hatsa
igen hasonlt az ABS-ra. regedst serkent hatsa sok nvnyben nagyobb, mint az ABS- s fnyben is
hatsos. A poliaminok citokininszer hatst gyakorolnak az regedsre. Visszatartjk az regedst, stabilizljk
a sejtmembrnokat, nett RNS s DNS szintzist okoznak, a klorofill lebontst gtoljk. Aktivljk a
membrnhoz kttt ATPz-t, viszont gtoljk az RNz s protez aktivitst.
A citokininek elsegtik a tpanyagok mozgst a nvnyben. A citokinin induklta tpanyag mobilizls azt
jelenti, hogy a tpanyag mozgsa a citokininek hatsra a nvny ms rszeibl a levelek fel irnyul. A
tpanyagok elssorban a citokininnel kezelt szvetekbe szlltdnak s halmozdnak fel. A hormonkezels
olyan tpanyag mobilizlst eredmnyez, ami j forrs-clhely viszonyt hoz ltre.
A citokininek elsegtik a kloroplasztiszok fejldst. A sttben nevelt nvnyt etiolltnak nevezzk. Az ilyen
nvnyekben a proplasztiszok nem alakulnak t kloroplasztissz, hanem etioplasztissz fejldnek. Ha az etiollt
leveleket a megvilgts eltt citokininekkel kezeljk, akkor a megvilgts hatsra tbb grnumot, klorofillt s
fotoszintetikus enzimet tartalmaz kloroplasztissz alakul.
A citokininek elsegtik a levelek s a sziklevelek sejtnvekedst. A sziklevelek erteljesebben nvekednek
fnyen, mint sttben, de mindkt esetben erteljesebb a nvekeds citokininek hatsra. A nvekeds a sejtfal
mechanikai rugalmassgnak a nvekedsvel ll sszefggsben.
A citokinin szmos folyamatot szablyoz a citokinint tltermel nvnyekben. Az Agrobacterium Ti-plazmid
ipt-gnjt tbb nvnybe bevittk, amitl azok citokinin-tltermelk lettek. A citokinin-tltermel nvnyek
nhny jellemz tulajdonsgot mutatnak:
a hajts cscsmerisztmja a nvnyen tbb levelet hajt,
a levelekben tbb a klorofill, zldebbek,
a levl szeneszcencija ksleltetett,
az apiklis dominancia sokkal kevsb kifejezett,
a szlssgesen nagy citokinin-termel nvnyek tmzsik, rvidek az interndiumok,
cskken a hajtsok gykeresedse s a gykrnvekeds mrtke.
2.3. Gibberellinek
Az auxinok felfedezst kveten tbb mint 20 v telt el, mire a nvny hormonok kzl idrendi sorrendben a
gibberellineket lertk. Japnban mr a XIX. szzad vgn megfigyeltk az n. bakanae (bolond csranvny)
betegsget a rizsnl. A betegsg krokozja a Gibberella fujikuroi gomba, amely a Fusarium moniliforme
konidiumos alakja. Amerikban az els kmiailag tiszta gibberellint 1954-ben lltottk el s szles krben
megindult a gibberellin fiziolgiai hatsainak, a mezgazdasgi alkalmazs lehetsgeinek a vizsglata.
A gibberellinek kz azokat a kmiai sszettelkben hasonl vegyleteket soroljk, amelyek nmelyiknek
biolgiailag aktv hatsa van. Mra mr tbb mint 100 vegyletet ismernek. Elfordulsuk igen szleskr:
baktriumokban, gombkban, algkban, mohkban, pfrnyokban, nyitva- s zrvatermkben egyarnt. Kmiai
szerkezetk kialaktsban izoprnegysgek vesznek rszt, sznatomszmuk alapjn a diterpnekhez
sorolandak. Szintzisk a mevalonsavbl trtnik s kaurnvzat hordoznak. Elnevezsk nem a kmiai
nmenklatra szerint, hanem szmozssal (indexels) trtnik. A napjainkban ismert gibberellinek kzl a
legltalnosabban hasznlt s tanulmnyozott a GS3. Bioszintzisk helye magasabbrend nvnyekben az
apiklis rgyben lev fiatal levl, hajtscscs, gykrcscs s a fejld magvak. Szlltsuk a flomben s
xilmben passzv transzport folyamatok rvn zajlik.
A gibberellinek lettani hatsai
Rgebben a gibberellineket olyan anyagoknak tekintettk, amelyek a nvekedsre s a fejldsre gyakorolt
hatsukat az auxin anyagcsere szablyozsn keresztl fejtik ki. Ez az elkpzels abbl addott, hogy a
gibberellin kezels nhny nvnyben serkenti az IES produkcit, gtolja az IES enzimes lebontst, valamint
abbl, hogy a gibberellin nhny fiziolgiai hatsa, elssorban a szrmegnyls serkentse, a partenokarpia, a
termskpzs befolysolsa s az apiklis dominancia erstse hasonlt az auxinhoz.

lettan

62
A gibberellinek azonban maguk is endogn regu1torok, amelyek direkt vagy indirekt klcsnhatsban lehetnek
az auxinnal vagy ms nvnyi hormonokkal. Ez a kvetkeztets abbl fakad, hogy a gibberellineknek szmos
specifikus reakcijuk van, amelyre az auxinok nem kpesek:
a genetikai s fiziolgiai trpesg normalizlsa,
a fny- s hidegignyes magvak csrzsnak indukcija,
a rgyek nyugalmi llapotnak megszaktsa,
pfrnysprk csrzsnak serkentse,
az -amilz s ms hidrolitikus enzimek de novo szintzisnek induklsa,
a virgzs siettetse,
a fotoperidusosan rzkeny (hossznappalos) s hideghatst ignyl fajoknl a virgzs kivlts a nem-
induktv krnyezeti felttelek kztt,
a virgok nemi jellegnek befolysolsa a hm jelleg irnyba.
A gibberellinek megnylsos nvekedsi folyamatokban jtszott szerepre vonatkoz bizonytkok kt forrsbl
szrmaznak:
1. A gibberellinek bioszintzis-inhibitoraival, a nvekedsi retardnsokkal kezelt nvnyek trpe nvekedsek
s korrelci mutathat ki a gibberellin bioszintzis gtlsa s a szr nvekedsnek cskkense kztt.
2. A megnyls mrtke a vizsglt nvnyek hajtsban arnyos a fiziolgiailag aktv endogn gibberellin
tartalommal.
Az exogn gibberellin nagymrtk megnylst okoz az intakt szr nvekedsben. A hormon nem nveli meg
az interndiumok szmt, de fokozza azok megnylst. A gibberellin hatsnak jellegzetessge, hogy a
genetikailag s fiziolgiailag trpe nvnyek megnylst is a normlis nvnyhez teszi hasonlv. Ugyancsak
specifikus a rozetts nvnyek nvekedsnek serkentse, miltal a nvny a normlis levelesszr
nvnyekhez vlik hasonlv. A rozetts nvnyek szrnvekedse egybeesik a vegetatv fzis befejezdsvel
s a generatv szervek kialakulsval.
A gibberellinek serkentik a fflk interndiumainak megnylst is, azltal, hogy megnvelik a sejtosztdsok
szmt s fokozzk a sejtmegnylst a nduszok fltt elhelyezked interkalris merisztmban. Ez klnsen
nagymrtk az n. mlyvzi rizs esetn, ahol az interndiumok nvekedse 25 cm is lehet naponta, ami a teljes
vzbortottsg elkerlst szolglja. Az extrahlhat gibberellin tartalom magas erteljesen nvekv, fiatal
levelekben is. Exogn gibberellin kezelssel a levelek kiterlse fokozhat ktszik s egyszik fajokban
egyarnt. A gibberellinek nem hatnak vagy jelentktelen hatst gyakorolnak a gykerek nvekedsre.
A gibberellinek serkentik a magvak csrzst s a rgyek nyugalmi llapotnak megszaktst. A fejld
magvak gibberellin tartalma igen magas, nincs azonban bizonytk arra, hogy a magvakban elegend gibberellin
ll rendelkezsre a csranvny nvekedshez, hiszen az rett magvakban az aktv gibberellinszint csaknem
nullra cskkenhet. Nagy mennyisgben rendelkezsre ll viszont az rett magvakban is a gibberellin-aldehid12,
ami a csrzs korai stdiumban aktv gibberellinn alakulhat. Egyes magvak, klnsen vad fajok magvai, a
nyugalmi llapot megszaktshoz fny- vagy hidegkezelst ignyelnek. Ezek a kls tnyezk az aktv
gibberellin-koncentrci emelkedst okozzk, ennek kvetkeztben hatsuk helyettesthet exogn GS
kezelssel. A gibberellinek fokozzk a csrz gabonaszemekben a raktrozott tpanyagok lebontst vgz
hidrolitikus enzimek, elssorban az -amilz szintzist (3.9. bra).
Figure 4.9. 3.9. bra: Gibberellinek aktivlta amilz enzim mkds kimutatsa
kemnyt tartalm tptalajon

lettan

63

A rgyek nyugalmi llapott a nyugalmi llapotot fenntart abszcizinsav, valamint a rgynyugalmat
megszakt, nvekedsserkent gibberellinek s citokininek koncentrci-arnya szablyozza.
A gibberellinek szablyozzk a virgzst. A fsszr nvnyek egy rsze juvenilis llapotban, az rettsg
stdiumnak elrsig nem virgzik. A juvenilis fejldsi szakasz hossza fajonknt eltr, de tbb vig eltarthat.
Juvenilis nyitvaterm fajokban a reproduktv fzis kivlthat gibberellin kezelssel. Borostynban a GS3
kezels az rett stdiumot juvenilis stdiumm fordtja vissza, ami a levllemez formjban is megnyilvnul. A
gibberellinek teht fajtl fggen mindkt irny tmenetet kzvetthetnek. A gibberellinek articskban
meggyorstjk a virgrgyek kpzdst s nvelik a virgrgyek szmt. A gibberellinek egyes nvnyekben
ptoljk a virgzs indukcijhoz szksges hossznappalos stimulust vagy hidegignyt is. A nvnyekben az
ivari meghatrozottsg ugyan genetikailag szablyozott, azonban a virgok nemnek kialaktsban a krnyezeti
tnyezk hasonl jelentsggel brnak. Anatmiai vizsglatok kimutattk, hogy az egyivar virgok kialakulsa
a msik ivar abortldsval trtnik a virg fejldsnek korai szakaszban. Ezt a folyamatot klnbz
hormonok illetve hormonlis arnyok szablyozzk. Egyivar virgokat hoz ktszik nvnyekben (tk,
uborka) az auxinok s/vagy az etiln relatv tlslya a GS-hez kpest a nivar virgok, a gibberellin
koncentrcijnak nvekedse a porzs virgok kialakulshoz vezet.
A gibberellinek serkentik a termsktst s a terms nvekedst. A pollincit kveten a termsnvekeds
megindulsa, a termskts, egyes nvnyeknl (alma, krte, citromflk) auxinnal nem, gibberellinekkel
viszont fokozhat. A loklis gibberellin kezels nveli a kezelt terms rszek mrett is. Gibberellin hatsra
partenokarp termsek is kpzdhetnek. A gibberellin egyes gymlcsflknl, pl. citromban gtolja a
termsrst, ezzel megnveli a gymlcs trolhatsgnak idtartamt, ami kereskedelmi szempontbl fontos.
2.4. Etiln
Az etiln a nvekedst s fejldst befolysol gz halmazllapot anyag, a nvnyi anyagcsere termszetes
produktuma. Kpzdse, felhalmozdsa s transzportja jelentsen eltr az elzekben trgyalt
fitohormonoktl. Az etilnt mr rgta ismertk, mint nagy fiziolgiai hats vegyletet. Jval ksbb
igazoltk nvekeds szablyoz hatst. A XIX. szzadban a vrosok kzterleteinek vilgtsa gzlmpkkal
trtnt. Megfigyeltk, hogy a lmpk melletti fkrl jval korbban lehullottak a levelek. Neljubov, orosz kutat
mutatta ki elszr 1901-ben, hogy az etiln az az aktv gzkomponens, ami a nvnyi vltozsok htterben ll.
A nvnyek ltali lland termels erdemnyeknt az etiln folyamatosan megtallhat a lgkrben. Ennek
eltvoltsa termszetes folyamatok rvn (pl. zon ltali oxidci, talaj mikroorganizmusai, stb.) annyira
hatkony, hogy a lgkri etiln szint lland alacsony szinten tud maradni.
Az etiln kmiai szerkezett tekintve a legegyszerbb teltetlen sznhidrogn. Szintzise a nvnyben
leggyakrabban a metioninbl trtnik. A nvny minden szervben, de fleg reged szvetekben, r

lettan

64
gymlcskben tallkozunk nagy mennyisg etilnnel. A krnyezeti stressztnyezk, valamint az auxinok
fokozzk az etilnszintzist. Szlltsa a xilmben s a flomben zajlik passzv transzport folyamatok rvn.
Az etiln lettani hatsai
Az etiln legjellemzbb lettani hatsait mr tbb mint szz ve ismerik, jllehet akkoriban mg nem ennek a
vegyletnek tulajdontottk ket. Ezek:
gtolja a megnylsos nvekedst, fokozza a sejtek laterlis expanzijt, akadlyozza a hipokotil s az
epikotil kamp kiegyenesedst. E hrom jelensget a bors csranvny epikotiljn figyeltk meg elszr, s
a bors epikotil hrmas reakcijnak neveztk,
fokozza a hajts gibberellin rzkenysgt, ezltal fokozdik a megnyls az rasztott nvnyek hajtsaiban,
epinasztit idz el,
serkenti az regeds s a szervek (pl. levelek) levlsnak a folyamatt (3.10. bra),
Figure 4.10. 3.10. bra: Az auxin s etiln klcsnhatsa a levelek lehullsban

szablyozza az apiklis merisztma aktivits t s determincijt,
gykeresedst indukl, serkenti a gykrszrk inicicijt,
megtri a rgyek s magvak nyugalmi llapott, gyorstja az -amilz szekrcijt,
serkenti a virgkezdemnyek kpzdst, a termsktst, a terms nvekedst s rst, a gymlcsk s
termsek rst,
fokozza a gabonamagvak csrzst,
induklja a hagymk s gumk hajts fejldst,
kslelteti a virgzst,
az ivari jelleget a nivarsg fel tolja el a virgoknl,
serkenti az regeds s a termsrs folyamatt.
Az etiln fiziolgiai hatsnak inhibitorai az Ag+, a 2,5-norbornadin s a CO2. A CO2 sokkal kevsb hatsos,
mint az Ag+, magas koncentrciban (5-10 %) gtolja az etiln-induklta jeltvitelt. Termsek raktrozsakor
szoktk a lgteret CO2-vel dstani, hogy ksleltessk a termsrst. Mivel a CO2 a gtlshoz nagy

lettan

65
koncentrciban szksges, nem valszn, hogy termszetes krlmnyek kztt is etiln antagonistaknt hat.
Az Ag+ s a 2,5-norbornadin az etiln receptorhoz ktdsnek kompetitv inhibitora, mg a CO2 nem.
A szervek levlsi (abszcisszis) folyamatnak elsdleges regultora az etiln, az auxin pedig mint szupresszor
hat. A levllevls hormonlis szablyozsnak modellje a folyamat hrom egymsutn kvetkez fzist
klnbzteti meg:
1. a levl fenntartsnak fzisa,
2. a levls indukcija ezalatt trtnik meg az abszcisszis szignl rzkelse, a jeltviteli folyamatok
megindulsa s megvltozik a hormonszintzis mrtke is a levlben,
3. valamint a levlsi fzis.
Az els fzisban az auxin megakadlyozza az abszcisszit, az abszcissziban rsztvev hidrolitikus enzimek
szintzisnek represszlsval. Rgta ismeretes, hogy a levllemeznek (az auxin szintzis helynek)
eltvoltsa serkenti a levlnyl levlst s exogn auxin kezelssel az abszcisszi ksleltethet.
A msodik fzisban az auxin szint cskken, az etilnszint emelkedik. Az etiln cskkenti az auxin szintzist,
gtolja a levllemezbl a levlnylbe irnyul transzportjt s sietteti enzimatikus destrukcijt. A szabad auxin
koncentrcijnak cskkense nveli a specifikus clsejtek etilnre val rzkenysgt. Ezek a clsejtek az
abszcisszis znban vannak, itt folyik a cellulz szintzise is.
A levlsi fzisban a sejtfal-poliszaharidokat s fehrjket bont specifikus hidrolitikus enzimek, elssorban
cellulz s pektinzok gnjeinek indukcija jtszdik le. Ezeknek az enzimeknek a hatsra a sejtfal felolddik,
a sejtek elvlnak egymstl, bekvetkezik a levls.
2.5. Abszcizinsav
A nvnyi nvekeds- s fejldslettannal foglalkoz kutatk klnbz inhibitorokat kerestek, amelyek a
magvak s rgyek nyugalmi llapotnak a fenntartsban jtszanak szerepet. A gyapottermsbl 1963-ban
kivont vegyletet abszcizinsav II-nek, a juharbl kivont anyagot dorminnak neveztk. Kmiai analzissel
igazoltk a kt vegylet azonos szerkezeti felptst. A szervek levlsban (abszcissziban) betlttt vlt
szerepe miatt neveztk el abszcizinsavnak, ksbb azonban kiderlt, hogy ennek htterben az etiln ll. Az
abszcizinsav a magasabbrend nvnyekbl a legklnbzbb fejldsi fzisokban kimutathat. Ezrt a
nvekeds szablyozsban az auxinokkal, citokininekkel, gibberellinekkel s az etilnnel egyenl
jelentsgnek tekintjk.
Kmiai szerkezett tekintve a terpenoidokhoz sorolhat, teht a gibberellinekhez hasonlan msodlagos
anyagcseretermk. A mevalonsavbl vagy a xantofillok lebomlsbl keletkezik. Szintzisnek helye a
leveleken, reged zld nvnyi rszeken, fejld termseken s gykrcscson lokalizlhat. Transzportja
mind a xilmben, mind a flomben megfigyelhet.
Az abszcizinsav lettani hatsai
serkenti a levl levlst, a levlsi zna kialakulst
szerepe van a rgyek nyugalmi llapotnak kialakulsban s megsznsben:
nhny trpusi faj kivtelvel a legtbb nvnynl tapasztalhat a nvekeds sznetelsnek peridusa, amelyet
nyugalmi llapotnak neveznk. Az elnevezs nem tkrzi pontosan a jelensget, hiszen az l szervezet, mint az
egsz termszet lland mozgsban van s csak viszonylagos nyugalomrl lehet sz; a nvnyi letciklus
meghatrozott szakaszrl, amelyben nincs lthat nvekeds s szmos fiziolgiai s biokmiai folyamat
erssge cskken. A nyugalmi llapotra val fiziolgiai kpessg a trzsfejlds sorn a krnyezethez val
alkalmazkods eredmnyeknt alakult ki. Azok az egyedek, amelyek nem tudtak alkalmazkodni a kedveztlen
idjrsi viszonyokhoz, elpusztultak s csak azok az alakok maradtak fenn, amelyekben a nyugalmi peridus
endogn tnyezi kialakultak s nyugalmi llapotban lev szerveik rvn kpesek voltak a peridikusan
ismtld kedveztlen krnyezeti hatsokat elviselni. Egyes esetekben a nyugalmi llapot csak a nvny
bizonyos rszre korltozdik, egy szerv nvekedse sznetel, mint pl. a kvcserjknl a virgrgy
nvekedse, az oldalrgyek pedig korrelcin alapul nyugalmi llapotban lehetnek. Tbbves fajoknl a
nyugalmi llapot kiterjedhet az egsz nvnyre. Az egyves fajoknl viszont a nyugalmi llapot csak a
magvakra vonatkozik. Eredetileg az ABS-t a rgynyugalmi llapotot indukl f faktornak tekintettk, de a

lettan

66
ksbbi vizsglatokban nem mindig talltak korrelcit az ABS-tartalom s a nyugalmi llapot szintje kztt.
Ezek az eltrsek abbl addtak, hogy a folyamat szablyozsa hasonlan ms nvekedsi-fejldsi
folyamatok szablyozshoz az ABS s ms hormonok interakcijnak eredmnye. A rgy nyugalmi llapott
s a rgy nvekedst a rgy nvekedsgtlinak mint amilyen az ABS s a nvekedst indukl
anyagoknak a citokinineknek s a gibberellineknek az egyenslya szablyozza.
serkenti regedsi folyamatokat,
szablyozza a magvak nyugalmi llapotnak a kialakulst s megsznst:
a magvak nyugalmi llapota a megtermkenyls utni peridusban fokozatosan alakul ki. A nyugalmi llapot a
mag szempontjbl is kedvez tulajdonsg, amely meghatrozza a csrzs idpontjt. A sivatagi nvnyek
magvai pl. csak az ess vszak kezdetekor csrznak, mert maghjuk csrzsgtl anyagokat tartalmaz, amelyet
kiads es mos ki. A sztratifikcit ignyl magvak csak hidegperidus (a termszetes tli hideg) utn
csrznak. Meghatrozza a nyugalmi llapot a csrzs helyt is sok esetben. A mocsrciprus magvai pl. csak
vzborts esetn csrznak (amely a mocsrciprus nvekedshez megfelel hely), a szkarifikcit (mechanikai
drzslst) ignyl magvak viszont csak talaj borts esetn s mvelt talajban csraznak. Van olyan
mechanizmus is, amely a csrzsnak mind a helyt, mind az idejt meghatrozza. Pl. nagyon sok gyommag
nyugalmi llapotnak megtrshez hideg sztratifikcit ignyel, teht a termszetes nyugalmi llapot a tl
vgn sznik meg, de a mag csak abban az esetben csrzik, ha megvilgtst kap, ez pedig csak akkor
lehetsges, ha a talajfelszn kzelben van. A mlyebb talajrtegekben lev magvak nem csrznak, ismt
nyugalmi llapotak lesznek. Az ilyen tpus magvak teht tavasszal s csak a talajfelszn kzelben csrznak.
A magnyugalomnak kt tpust lehet megklnbztetni: a maghj ltal kivltott nyugalmi llapot magvak
kicsrznak vz s oxign jelenltben, ha a maghjat, vagy magvat krlvev szveteket eltvoltjuk, vagy
krostj uk. Az alap okok a kvetkezk lehetnek:
a maghj mechanikailag megakadlyozza a radikula ttrst,
sokszor a maghj korltozza a vzfelvtelt,
a csrzshoz nem megfelel a maghjon keresztli gzcsere,
a magban kpzd gtlanyagok kijutst maghj nem teszi lehetv,
maga a maghj s a perikarpium is inhibitorokat termelhet
Az embri nyugalmi llapot a msik tpus. Az ABS ltalnos hatsa az embrionikus szvetekre a nvekeds
lasstsa vagy teljes gtlsa. Sok esetben a sziklevl eltvoltsa az embri nyugalmi llapott megsznteti, az
ABS helyettesti a sziklevelek gtl hatst. Az embri nyugalmi llapot kialakulsa az inhibitorok jelenltnek
(ide tartozik az ABS is), valamint nvekeds serkentk hinynak (gibberellinek) kvetkezmnye. Az utbbi
megllaptst tmasztja al az a megfigyels, hogy az embrik nyugalmi llapotnak megsznst gyakran az
ABS/GS arny drasztikus cskkense ksri.
A magnyugalmi llapot s a csrzs egyik f szablyozjnak az ABS-t tekintjk a kvetkez bizonytkok
alapjn:
1. Az ABS jelenlte minden nvnyi szvetben kimutathat, de a leggazdagabb ABS forrsok az r termsek
s magvak,
2. A mag nyugalmi llapotnak megsznst ltalban megelzi az ABS tartalom cskkense,
3. Az exogn ABS csrzsgd hats,
4. Azok a kukoricamutnsok, amelyeknek agronmiailag retlen magjai csrznak, reduklt ABS tartalmak,
vagy cskkent rzkenysgek az ABS-val szemben.
vzhinynl a sztmk zrdsnak az elsegtse, (turgorcskkens, membrn permeabilits fokozsa) (3.11.
bra):
az ABS szablyozza a sztmazrsejtek turgorvltozst, a K+ s H+ mozgst, valamint a szerves anionoknak,
elssorban a malt szintzist s mozgst. A sztmamozgs szablyozsval az ABS regullja a vzhztartst.

lettan

67
Az ABS a mezofill sejtekbl kerl a sztmakomplexbe. jabban kimutattk, hogy a zrsejtek is kpesek
szintetizlni s bontani az ABS-t. A vzstressz kb. 40-szeresre emeli az ABS bioszintzisnek mrtkt.
Figure 4.11. 3.11. bra: Az abszcizinsav funkcija a nvnyi vzstressz folyamn

gtolja a megnylsos nvekedst: mivel a csranvnyek auxin induklta nvekedse ABS-val gtolhat, az
ABS-t gyakran nvekedsgtl hormonnak is nevezik. Az ABS blokkolja a H+ szekrcit, ezltal
megakadlyozza a sejtfal savanyods t s a sejtmegnylst.
a gibberellinek antagonistja,
gyakran stresszhormonnak is nevezik a szrazsg-, a s- s a hidegstressz trsben jtszott szerepe miatt:
az ABS nemcsak a transpirci cskkensvel regullja a turgort, hanem a gykrszvetek vzfelvtelnek
fokozsval is. Az ABS nveli a gykr hidraulikus konduktivitst s az ionfelvtelt, ezltal n a vzpotencil
gradiens a talaj s a gykerek kztt. Ezenkvl az ABS induklja a gykr nvekedst, serkenti az
oldalgykerek kpzdst, ugyanakkor gtolja a levl nvekedst. Az ABS-nak ezek az antagonisztikus hatsai
segtik a nvnyt az aszly elviselsben. Vzhinykor felgyorsul a mag rse is, az endospermiumban ABS
halmozdik fel, amely az anyanvnybl szrmazik. Teht az ABS jelknt szerepel vzhiny esetn a vegetatv
szvetek s a reproduktv struktrk kztt.
3. Nvnyi hormonok alkalmazsa a
nvnytermesztsben
3.1. A nvekeds s fejlds szablyozsa nvnyi hormonokkal
A nvnyi nvekedst szablyoz vegyleteket elterjedten hasznljk mind a szntfldi, mind pedig a
kertszeti termelsben. A szintetikus auxinokat mr vtizedek ta hasznljk kzvetlenl vagy kzvetve a
termesztett nvnyek termshozamnak a nvelsre. A gyakorlati felhasznls ma mr szmtalan ms terletre
is kiterjed, amely azonban a dugvnyok gykereztetsn kvl nem tl szleskr. Ennek oka az, hogy ezeknek

lettan

68
a vegyleteknek a hatsa sok ms tnyez egyidej jelenlttl vagy hinytl fgg. A gyomirtson kvl a
kvetkez clokra alkalmaznak auxinokat:
hajtsdugvnyok gykereztetse,
rgyfakads, csrzs gtlsa,
virgkpzs, megtermkenyls gtlsa,
a termsek fejldsnek a szablyozsa, partenokarp termsek ellltsa,
a szervek (pl. termsek) levlsnak a gtlsa.
A felsorolt hatsokra nem minden auxin kpes s nem minden nvny reagl egyformn. A gyakorlati
felhasznls jabb mdja az, hogy az auxinokat ms lettani hats anyagokkal kombinljk, pl. 2,4-D
szubletlis koncentrcij oldatt Fe, Mn, Cu, Zn, B mikroelemekkel kombinlva termshozam nvelst rtek el
burgonynl, borsnl, babnl, cukorrpnl, kukoricnl, st a burgonynl minsgi javulst is, szveti
szerkezeti vonatkozsban. Meg kell emlteni tovbb az auxinok alkalmazst a stresszhatsok lekzdse
cljbl. Ennek egyik lehetsge a szrazsg- s hidegtrs fokozsa, a msik pedig a termskts s rs
kedvez idpontra idztse auxin (vagy ms hormon) kezelssel.
A szintetikus auxinok mellett az antiauxinokat is alkalmazzk a gyakorlatban:
hagyma trols sorn trtn kihajtsnak gtlsa,
burgonya trols sorn trtn kihajtsnak gtlsa,
dohny sarjhajtsok nvekedsnek gtlsa,
fflk nvekedsnek gtlsa,
cukornd rsnek elsegtse,
nvnybetegsgek, fknt Fusarium-os fertzs megakadlyozsa,
bokrosods elsegtse.
A citokinineket elssorban az regedsi folyamatok ksleltetse tern alkalmazzk. A rgyfakads s csrzs
serkentse sorn szintn alkalmazzk ket. Jelents szerepk van a levelek lehullsnak a gtlsban, tovbb a
kedvez termsmret s forma kialaktsban. A dsznvny-kertszethez kapcsold felhasznlsi lehetsg,
hogy a vgott virgok vzben oldott citokinin-tartalm adalkok a virgok hervadst jelents mrtkben
ksleltetik. A gibberellinek, sokoldal fiziolgiai aktivitsuk kvetkeztben, mint pl. a megnylsos nvekeds
serkentse, a partenokarpia indukcija, a nyugalmi llapot megszntetse, a magvak csrzsnak
meggyorstsa, a virgzs s a virgok nemi jellegnek szablyozsa, a mezgazdasgi gyakorlatban
szleskren felhasznlhatk. Ezeknl a munkknl a legltalnosabban hasznlt gibberellin a GS3, mivel ez a
kereskedelmi forgalomban beszerezhet. A GS3 hatst a kultrnvnyek tlnyom tbbsgn kiprbltk s
fokozatosan tisztzdtak azok a lehetsgek, ahol alkalmazsa hatsos s gazdasgos. A GS3-at leggyakrabban
permetezssel juttatjk ki a nvnyre, de bizonyos esetekben, pldul magvak nyugalmi llapotnak
megszaktsakor, a kezels a gibberellin oldatban val ztatssal trtnik. A GS3 gyakorlati alkalmazsnak a
szltermeszts volt az els s mg napjainkban is f terlete (3.12. bra). Sikeresen hasznlhat a GS3
partenokarpia indukcijra, a mag nlkli fajtknl pedig a jellegzetesen alacsony termshozam nvelsre,
mert a bogyk a kezels hatsra nagyobbak lesznek, egyes fajtknl pedig a bogyk szma is emelkedik. A
GS3-kezels utn ltalban gyengbb a szlk fertzdse fitopatogn gombkkal. Ez a hats azzal
magyarzhat, hogy a gibberellin serkenti a frt tengelynek nvekedst is, ezltal a frtk lazbbak lesznek s
gy nem alakulhat ki a gombk szmra kedvez mikroklma. A kezelt bogyk vastagabb hjak lesznek, ami
szintn nehezti a fertzst. 1957-tl alkalmazzk a GS3-t a virgzs nem induktv krlmnyek kztt trtn
kivltsra, a rgyek kihajtsnak serkentsre, haszonnvnyek vegetatv rszeinek nvekeds serkentsre,
valamint a virgok nagysgnak s lettartamnak nvelsre; 1958-tl pedig a termskts s a
termsnvekeds fokozsra. 1960-ban kezdtk alkalmazni az uborkn a porzs virgok kpzdsnek
induklsra s a salta maghozamnak nvelsre. A gibberellinnek a csrz magvak enzimaktivitst fokoz
hatst a maltaipar mr rgen hasznostja. A GS kezelst cukornd termshozamnak fokozsra is
felhasznljk. Hawaii-ban a hvsebb tli hnapokban az interndiumok megnyls a mrskldik s ez

lettan

69
cskkent termshez is vezet, hiszen a ndcukor felhamozdsnak helye az interndium. Ez GS kezels sel
kikszblhet. A GS3-t a citromflk retlen termseinek kezelsre is hasznljk, mivel jelentsen kslelteti
az rst, gy a termsek tovbb maradhatnak a fkon s a szret idtartama megnyjthat.
Figure 4.12. 3.12. bra: A gibberellin induklta termsnvekeds Thompson mag
nlkli szlben (balra kontroll, jobbra GS-al kezelt).

A hajts s a gykr arnyra gyakorolt kedvez hats, a virgkezdemnyek kpzdsre, a termsek,
gymlcsk rsre, a levl- s terms lehullsra gyakorolt hatsa miatt az etilnt a mez- s kertgazdasgban
szles krben hasznljk. Mivel gz halmazllapot vegylet, ezrt a termszetben kzvetlenl nem juttathat ki
a clnvnyek felsznre. Helyette olyan vegyleteket alkalmaznak, amibl fokozatosan szabadul fel az etiln a
nvnyi szvetekben, mint bomlstermk. Ilyen a 2-klretil-foszfonsav (etefon), amelyet tbb ksztmnyben
alkalmaznak (Ethrel, Rol-Fruct, stb.) Az abszcizinsavnak a levelek regedst indukl, a szr nvekedst
gtl, a gumk szmt emel, a rvidnappalos nvnyeknl virgzst indukl, a virgok nylst ksleltet, a
vzhztartst szablyoz, a raktroz szervek kihajtst s a csrzst gtl hatsai alapjn szmos fontos
mezgazdasgi felhasznlsi lehetsg knlkozik. A nvnyek azonban gyorsan metabolizljk az
abszcizinsavat, ezrt a tbbszrs kezels szksgessge miatt a mezgazdasgi felhasznls rtke bizonytalan.
3.2. Gyomirts szintetikus nvnyi hormonokkal
Mindmig legjelentsebb felfedezs a szintetikus auxinok gyomirtszerknt val alkalmazsa volt. Az
auxinok, mint termshozamot nvel szerek nem vltak be, de minden addiginl nagyobb hats
gyomirtszernek bizonyultak, mivel hatsuk addig nem ismert, szelektv jelleggel rendelkezett. A
gabonaflkbl az n. szleslevel gyomokat, azaz a ktszikeket permetezssel gyorsan el lehetett puszttani.
A kt elsnek bevezetett szelektv, hormonbzis gyomirtszer a 2,4-D s MCPA (2-metil-4-klrfenoxiecetsav),
illetve ezek szrmazkai voltak, ezeket kvettk ms alkn-fenoxikarbonsavak, pl. 2,4,5-T s szrmazkai.
Az indolpropionsav, NES s a NOA kivtelvel, mint a szerkombincik hormonbzis komponensei, igen
nagy gyakorlati jelentsggel brnak a szelektv gyomirtsban. A szelektivitsban nagyon fontos a vegylet
sorsa a nvnyi szvetben. A legtbb herbicid molekula ugyanis a szimplasztba val bejutsa utn bizonyos
idn bell metabolizldik s kmiailag talakul. gy a herbicid molekulk tbb-kevesebb rsze, vagy egsze
nem is ri el a hats kifejts helyt, vagy ott alakul t olyan termkk, amelynek kevs toxicits a van, vagy mr
nem is toxikus (detoxikls). A proherbicidek esetben pedig ppen a metabolizmus sorn keletkezett termk
vlik toxikuss (aktivls).
A herbicidek detoxiklsi s aktivlsi folyamataiban jelents szerepk van a talaj mikroorganizmusainak is,
mert azok anyagcserje ltal szintn megvalsulhatnak ezek a reakcik.

lettan

70
4. A nvekeds s fejlds szablyozsnak kls
tnyezi
A nvnyi szervezet morfogenezise a szablyozstl fggen kt rszre oszthat:
automorfzis: a morfogenezis endogn, bels szablyozs alatt ll rsze. A fajra jellemz blyegek
kialakulsrt felels, de az egyedfejlds sorn ki van tve a krnyezeti tnyezknek, amelyek ezen
mdostanak.
heteromorfzis: kls faktorok ltal, exogn mdon induklt klnbz gnaktivitstl fgg.
Nvnylettani tanulmnyaink sorn olyan heteromorfzisokat trgyalunk, amelyeknl a kls tnyezk nem
tpanyag- s energiaforrsknt szerepelnek, hanem csupn jelknt hatnak. Energijuk csak egy folyamat
kialakulst stimullja s nem az induklt reakci vghezvitelt.
4.1. A hmrsklet hatsa a nvnyek nvekedsre s
fejldsre
A nvnyek lete sorn zajl szmos enzimreakci jellemezhet a biokmiban megismert Q10-rtkkel, azaz
az enzimatikusan szablyozott reakcik a nvnyekben is kvetik a Vant Hoff-fle reakcisebessg-
hmrsklet szablyt. Eszerint a reakci sebessge 10 C-os hmrsklet emelkeds mellett megktszerezdik.
Ez persze csupn akkor rvnyes, ha a hmrsklet a limitl tnyez. A nvekeds a hmrsklet
fggvnyben optimumgrbt mutat, a megfelel kardinlis pontokkal, azaz minimuma, maximuma s
optimuma van, amely a klnbz fajoknl kotpusoknl, st ugyanannl a nvnynl, a fejldsi fzistl
fggen eltr lehet. A hmrskleti minimum gabonknl 5 C, kukoricnl 8 C, uborknl 12 C, dohnynl
13 C. A hmrskleti optimum magasabbrend nvnyeknl 25-30 C, a hmrskleti maximum
magasabbrend nvnyeknl 45-55 C. A hoptimum grbhez kapcsoldan beszlhetnk
termoperiodizmusrl is. A szrazfldi nvnyek akkor nnek a legjobban, ha az jszaka s a nappal kztt 10-
15 C-os hingadozs van. Hignyk alapjn a nvnyi szervezetek lehetnek:
pszihrofil, azaz hideg kedvelek,
mezofil, azaz optimlis hmrskletet kedvelek,
mezofil, azaz optimlis hmrskletet kedvelek,
A nvnyek nvekedsnek s fejldsnek a hoptimumt gy tekinthetjk, mint egy htartomny, amelyen a
klnbz folyamatok sebessge harmonizl. Pl. a lgzsnek magasabb a hoptimuma, mint a fotoszintzisnek.
A harmonikus egyenslyt a nagyon alacsony s a tlsgosan magas hrtkek megbontjk. A fagysi kroknl a
sejtekben vagy szvetekben jgkpzds megy vgbe. Az intracellulris jgkpzds a nvny pusztulshoz
vezet. A jg azonban a legtbbszr a sejtfalban vagy az intercellulris jratokban kpzdik. Mivel a jg fltt a
gznyoms kisebb, mint a mg folykony halmazllapot, hideg oldat, ezrt gy hat a szvetekben, mint a
kiszrads. A magas hmrsklet a fehrjk kicsapsval (denaturlsval) krostja a nvnyeket.
A nvnyek vdekez mechanizmusaik rvn prbljk kivdeni a krosodsokat. A hmrskleti
rezisztencinak kt formja ltezik:
a tolerancia, a protoplazma azon kpessge, hogy elviselje a szlssges hrtkeket,
az elkerls (avoidance), amikor a nvny kpes kijutni a szlssges hats all, klnbz fejldsi
jelensgei rvn, amilyen pl. a fk szi lombhullsa. A fagyrezisztencia genetikailag meghatrozott.
A szlssges hmrsklet nem csupn krosthatja a nvnyeket, hanem a normlis fejlds elidzje is lehet.
gy pl. a magvak tbbsge hosszabb idn t 0-5 C-os hmrskletet ignyel a csrzs eltt (gyommagvak).
Csupn kevs nvny ignyel fagypont alatti hmrskletet. A magnyugalom megsznsnek az oka lehet:
a maghj nagyobb tjrhatsga,
hormon- vagy enzimhats,

lettan

71
gtl anyagok mennyisgnek a cskkense.
Gibberellinnel a hideghats helyettesthet. A rgyek nyugalmi llapotnak a megtrshez szintn 0-5 C
kztti tarts hidegre van szksg. A vernalizci, vagy jarovizci, azt jelenti, hogy az szi gabonk a virgzs
eltt hideghatst ignyelnek.
4.2. A fny hatsa a morfogenezisre
A fny kzvetlen hatsa rvnyesl, ha ugyanolyan felttelek kztt, kielgt tpanyagellts mellett egy
nvnyt fnyen, egy msikat pedig sttben tartunk. Az utbbi nvny etiollt lesz, ami a ktszikeknl azt
jelenti, hogy az interndiumok, de gyakran a levlnyl is nagyon hossz lesz, mg a levllemez cskevnyes
marad. Nem kpzdnek szilrdt elemek, elmarad a klorofillszintzis. Az etiollt egyszikeknl nem annyira a
hajtstengely, mint inkbb a levelek nylnak meg. lettani jel, hogy az etiollt csranvny hajtsa gyenge
negatv gravitropizmust s ers pozitv fototropizmust mutat. A megnyls haszna az, hogy a nvny minden
rendelkezsre ll szerves ptanyagot felhasznl az asszimilcis szervek fnyhez juttatshoz. Mr napi
nhny perces megvilgts elegend a deetiollshoz.
A fny kzvetett hatsra vgbemen fejldsi vltozsok sorozata, azaz a fotomorfzis lehet:
fotodifferencilds, amely egy irreverzibilis, fnyinduklta vltozs,
fotomodulci, amely egy reverzibilis, fnyinduklta vltozs.
A fotomorfzis klnbz szablyoz pigmentektl fgg. A zld, vagy potencilisan zld nvnyeknl a
fitokrm tlti be ezt a szerepet. A fnyingerek recepcijnak a sznanyaga, ill. az ebbl kvetkez
fotomorfogenezisrt felels.
A fitokrm rendszer ltezsre onnan jttek r, hogy a fehr s sttvrs fnyben ntt, azonos kor mustr
csranvnyek fejldse nem klnbztt, pedig a fehr fny a fotoszintzist lehetv teszi, a sttvrs pedig
nem. Teht a morfogenezis nem a fotoszintzis kvetkezmnye (3.13. bra).
Figure 4.13. 3.13. bra: A fitokrmok jelenltnek igazolsa fnyignyes magvak
csrzsa sorn

lettan

72

Lnyeges krds a hatkony fny hullmhossza s a fotoreceptor pigment meghatrozsa. A biolgiailag aktv
fnyt abszorbel pigment hatsnak a maximuma 660 nm-es fnnyel trtn megvilgtsnl van. Teht egy
vrs fnyt elnyel pigment vesz rszt az igen eltr folyamatok szablyozsban, pl.:
a levl felleti nvekedsben,
az interndium megnylsban,
a virgzsban,
a csrzsban, stb.
Aktivlshoz gyenge fny s nhny msodpercig vagy percig tart besugrzs is elegend. A sttvrs, 730
nm-es fnyt elnyel pigment (P730) a 660 nm-es fnyt elnyel pigment (P660) antagonistja. A sttvrs
fnnyel megvilgtott saltamag sttbe tve nem csrzik ki. Vltakoz 660, ill. 730 nm-es megvilgtsnl
mindig az utols fejti ki a hatst. Egymsba alakulsuk gyors, de az ezt kvet hats legtbbszr csupn napok
elteltvel jelentkezik. A nvnyekben a P660 van jelen, mert a napfny vagy a mestersges fny olyan hats,
mintha tiszta vrs fny lenne. A kk szn fitokrm az llatok epefestkjhez, vagy az algk fikobilinjhez
hasonlt. Fotoperiodizmus ltal induklt morfzisok azokat a morfolgiai vltozsokat foglaljk ssze,
amelyeket naponta a nvny rendelkezsre ll napfnytartam indukl s szablyoz. Dnt a nappalok s az
jszakk hossznak az arnya, de lnyegtelen a fny energija, ill. az csupn legalbb egy minimumot kell
elrjen. A holdtlte fnye, amely 0,005 W/ngyzetmter, fotoperiodizmus tekintetben mr elegend. A
nvnyek eszerint feloszthatk (3.14. bra):
hossznappalos nvnyekre, amelyek csupn akkor virgoznak, ha a fajra jellemz napi megvilgtst
megkapjk,

lettan

73
rvidnappalos nvnyekre, amelyek csupn akkor virgoznak, ha a nappalok hossza nem lpi tl a fajra
jellemz rtket,
nappalok hosszra kzmbsen viselked nvnyekre.
A fldrajzi fekvstl fggen a nvnyek eltrek, pl. trpuson csupn rvidnappalos nvnyek vagy a
nappalok hosszra kzmbsen viselked nvnyek jhetnek szmtsba. A termesztett nvnyeink klnbz
fajti klnbz fotoperiodikus viselkedsek, pl. szja.
Figure 4.14. 3.14. bra: A virgzs fotoperiodikus szablyozsa. Rvidnappalos nvny:
akkor virgzik, ha a stt szakasz (jszakk) hossza meghaladja a kritikus rtket. A
stt szakasz akr rvid idej megszaktsa eredmnyeknt nem fejldnek a virgok.
Hossznappalos nvny: akkor virgzik, ha az jszakk hossza nem haladja meg a
kritikus rtket. Nhny nvnynl a sttszakaszban kapott rvid idej fnyhats a
virgok fejldst indtja el.

4.3. Egyb kls tnyezk hatsa a nvnyek fejldsre s
nvekedsre
A nehzsgi er hatsa a nvekedsre s fejldsre
A nehzsgi er folyamatosan hat a nvnyekre, intenzitsa lland, irnya konstans. A magasabbrend
nvnyek fhajtsa felfel, a primer gykr lefel val nvekedse, a levelek s gak intermedier nvekedse a
gravitrpos nvekedsi reakcik megnyilvnulsaknt foghat fel. A nehzsgi er hatsra jn ltre a polarits
s bizonyos szervek dorziventrlis elhelyezkedse, jllehet ebben a fny hatsnak nagyobb szerepe van.
Kmiai tnyezk hatsa a nvekedsre s fejldsre
Ide sorolhatk a talajban s levegben lv vz, tpanyagok, szerves s szervetlen vegyletek. Hatsuk a
nvekedsre kzvetett. A vz nvekedsre s fejldsre gyakorolt hatsa alapjn a nvnyeket feloszthatjuk:
xeromorf jelleg, azaz szrazsgtr nvnyekre. Ezekre jellemz, hogy a szraz lgtrben alakulnak ki a
kvetkez tulajdonsgaik: a kutikula megvastagodik, levlfellet egysgre vonatkoztatva cskken a
gzcserenylsok szma, az ednynyalbok s a szilrdt elemek ersebben fejldnek.

lettan

74
hidromorf jelleg nvnyek fejldnek prs levegj krnyezetben: az interndiumok s a levlnyelek
megnylnak, nagy lesz a levlfellet, viszont vkony a levllemez, ritka a szrzttsg.
nanizmus, a szraz talajon fejld nvnyekre jellemz tbbszrsen hajlott nvekeds.
A tpanyagok hatsra kialakul n. trofomorf jelleget a klnbz tpanyagok hatsra bekvetkez
morfolgiai mdosulsok jellemzik. A nitrogn hinya a xeromorf jelleghez hasonl tneteket hoz ltre, a
virgzs korai lesz. A nitrogn bsge erteljes vegetatv nvekedst eredmnyez, a virgzs elhzdik, serkenti
a megnylsos nvekedst. A foszfor a mitotikus folyamatokat befolysolja, serkenti a sejtosztdst. A nvny
krnyezetben tallhat szerves anyagok kzl a humuszanyagok kedvezen hatnak a magvak csrzsra s a
csranvnyek nvekedsre. A nvnyvdszerek s a szerves trgya eltr mdon hatnak nvekedsre s a
fejldsre.
Biolgiai tnyezk hatsa a nvekedsre s fejldsre
A nvny krnyezetben l sszes llny hatst rtjk biolgiai tnyezk alatt, de fleg a
mikroszervezeteket s a nvnyeket soroljuk ide, valamint az ltaluk kivlasztott anyagokat. A sr
nvnyllomny nmagban vve is jelents hats a nvekedsre s a fejldsre: konkurencia a fnyrt, vzrt
s tpanyagrt. A mikroszervezetek ltal termelt antibiotikumok baktrium nvekedst gtl hats anyagok.
Hatsuk rvn a magasabbrend nvnyek krokozk elleni vdekezse biztostott, amelyek fertzsk sorn
termelt toxinjaikkal a nvny nvekedst s fejldst gtolhatjk. Az allelopatikus anyagok kz azokat a
magasabbrend nvnyek ltal termelt anyagokat soroljuk, amelyek ms nvnyek nvekedst s fejldst
befolysoljk: pl.
a Coniferae fajok gykre s tlevele kumrsavat, tannint s terpneket bocst ki, ami gtolja az
aljnvnyzetet fejldst,
a Helianthus annuus levele alfa-naftolt bocst ki, ami a napraforg csrzst gtolja, stb.
sszefoglals
A zrvatermkben mintegy 70 klnbz sejttpus tallhat, amelyek mind a merisztmk embrionlis sejtjeibl
szrmaznak. Minden sejt genomja azonos, a sejtek differencildst az okozza, hogy mindig ms gnllomny
transzkripcija trtnik meg a funkcitl fggen. A f krds az, hogy a differencilt gnaktivlst s
gninaktivlst milyen tnyezk szablyozzk, hogy mkdkpes, a krnyezethez alkalmazkod szervezet
jjjn ltre. A szablyozs formi:
az intracellulris szablyozs (sejten belli szablyozs),
az intercellulris szablyozs (sejtek kztti, szervezeten belli szablyozs),
a szablyozs kls tnyezi.
A sejten belli (intracellulris) szablyozs ha felttelezzk, hogy a klnbz szvetekben s a nvny
klnbz fejldsi fzisaiban klnbz gnek aktivizldnak a sejtben, akkor nyilvnval, hogy a
transzkripci sorn eltr mRNS-kszlet szintetizldik s a transzlci sorn klnbz lesz a fehrjekszlet is.
A klnbz szvetek eltr enzimkszlete nem kvetkezmnye, hanem oka a morfolgiai differencildsnak.
A sejtben lehet kapcsolt gnaktivls s gninaktivls is. Az egyedfejlds sorn vagy ppen klnbz
szablyoz faktorok hatsra gnek egsz csoportja aktivldhat, vagy inaktivldhat, pl. virgzskor
megporzskor, megtermkenylskor, stb. A gnek gyakran idben is eltren, egymst kvet sorrendben
mkdhetnek, vagy kikapcsoldhatnak. Ez felteheten gy trtnik, hogy a gnek egyes egysgeihez represszor
vagy induktor anyagok kapcsoldnak. A nvnyek intercellulris szablyozsban szerepet jtsz nvekeds
szablyoz anyagokat msnven nvnyi hormonoknak (fitohormonok) nevezzk. Kt nagy csoportjuk
egyikbe a zmben serkent hats auxinok, citokininek s gibberellinek, a msikba az elzekkel ellenttes
(antagonista) hatst kivlt etiln s abszcizinsav tartoznak. A magasabbrend nvnyek alapvet auxinja az
indol-3-ecetsav. A 30-as vek kzepn megllaptottk, hogy az auxin az indol-3-ecetsav, vagyis az IES.
Ksbb nhny ms auxint is felfedeztek, de a leggyakrabban elfordul s lettanilag a legmeghatrozbb az
IES volt. Az auxinokat olyan anyagoknak definiltk, amelyek biolgiai hatsa hasonl az IES hatshoz, azaz:
serkentik a koleoptilban s a szrban a sejt megnylsos nvekedst,
citokininek jelenltben serkentik a sejtosztdst a kallusz tenyszetekben,

lettan

75
levgott levlben s szrban serkentik a jrulkos gykerek kpzdst, ms az IES-hez hasonl fejldsi
folyamatokat serkentenek.
A citokininek szmos folyamatot szablyoznak, de a nvny nvekedse s fejldse szempontjbl
legfontosabb szerepk a sejtosztds szablyozsban van. Az jonnan ltrejtt nvnyi sejtek nvekednek s
differencildnak, de rendszerint nem osztdnak, br csaknem minden rett sejtmag nvnyi sejt megtartja
osztdkpessgt. A citokininek olyan vegyletek, amelyek biolgiai hatsa hasonlt a transz-zeatinhoz,
nevezetesen:
kallusz tenyszetekben auxinok jelenltben serkenti a sejtosztdst,
az auxinokkal megfelel arnyban serkenti a kallusz tenyszetek hajts-, vagy gykr-kpzdst,
kslelteti a levelek regedst,
serkenti a ktszik sziklevl nvekedst.
A gibberellinek olyan endogn regultorok, amelyek direkt vagy indirekt interakciban lehetnek az auxinokkal,
vagy ms nvnyi hormonokkal. Legjellemzbb lettani hatsaik a kvetkezk:
a magvak s rgyek nyugalmi llapotnak a megszaktsa,
a sejtosztds, megnylsos nvekeds serkentse (trpemutnsokban hinyzik a gibberellinek szintzisrt
felels gn, ezrt a kimutatsukra legrzkenyebb biotesztek alanyai az ilyen trpe nvnyfajtk, pl. a
borsnl, rizsnl),
a fny- s hidegignyes magvak csrzsnak a serkentse,
a partenokarp (magnlkli) termsek fejldsnek indukcija,
a fotoperidusosan rzkeny (hossznappalos nvnyek) s hideghatst ignyl fajoknl a vitgzs kivltsa,
az -amilz s ms hidrolitikus enzimek de novo szintzisnek az indukcija a gabonaflk magjaninak
aleuron sejtrtegben.
Az etiln legjellemzbb lettani hatsait mr tbb mint szz ve ismerik, jllehet akkoriban mg nem ennek a
vegyletnek tulajdontottk ket. Ezek:
serkenti az regeds s a szervek (pl. levelek) levlsnak a folyamatt,
serkenti a virgkezdemnyek kpzdst, a termsktst, a terms nvekedst s rst,
gymlcsk s termsek rsnek serkentse,
fokozza a gabonamagvak csrzst,
a hagymk s gumk hajts fejldsnek indukcija,
virgzs ksleltet hatsa van.
Az abszcizinsav legjellemzbb lettani hatsai:
szerepe van a rgyek nyugalmi llapotnak kialakulsban s megsznsben,
regedsi folyamatok serkentse,
serkenti a levelek levlst, a levlsi zna kialakulst, a klorofillok elbomlst,
szablyozza a magvak nyugalmi llapotnak a kialakulst s megsznst,
vzstressznl a sztmk zrdsnak elsegtse, (turgorcskkens, membrn permeabilits fokozsa),
gtolja a megnylsos nvekedst,

lettan

76
a gibberellinek antagonistja,
gyakran stresszhormonnak is nevezik a szrazsg-, a s- s a hidegstressz trsben jtszott szerepe miatt.
A nvnyi szervezet morfogenezise a szablyozstl fggen kt rszre oszthat:
automorfzis: a morfogenezis endogn, bels szablyozs alatt ll rsze. A fajra jellemz blyegek
kialakulsrt felels, de az egyedfejlds sorn ki van tve a krnyezeti tnyezknek, amelyek ezen
mdostanak.
heteromorfzis: kls faktorok ltal, exogn mdon induklt klnbz gnaktivitstl fgg.
Nvnylettani tanulmnyaink sorn olyan heteromorfzisokat trgyalunk, amelyeknl a kls tnyezk nem
tpanyag- s energiaforrsknt szerepelnek, hanem csupn jelknt hatnak. Energijuk csak egy folyamat
kialakulst stimullja s nem az induklt reakci vghezvitelt.

77
Chapter 5. Irodalomjegyzk
ERDEI L. (szerk.) 2008: Nvnylettan. Nvekeds- s fejldslettan. JATEPress, Szeged.
HOPKINS, W.G., HNER, N.P.A. 2009: Introduction to Plant Physiology, 4th Edition. John Wiley and Sons,
Inc., Hoboken, USA.
RDG V., MOLNR, Z., PTER, J. 2005: Nvnylettani gyakorlatok. Kari jegyzet, Mosonmagyarvr.
PETH, M. 1993: A mezgazdasgi nvnyek lettana. Akadmiai Kiad, Budapest.
PETH, M. 1998: A nvnylettan alapjai. Akadmiai Kiad, Budapest.
SALISBURY, F.B. and ROSS, C.W. 1992: Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company, Belmont -
California.
STRASBURGER, E. et al. 2002: Lehrbuch der Botanik fr Hochschulen. 33. Auflage, G. Fischer Verlag,
Stuttgart-Jena-New York.
SZALAI I. 1994: A nvnyek lete I.-II. JATEPress, Szeged.
TAIZ, L. and ZEIGER, E. 2010: Plant Physiology, 5th Edition. The Benjamin Cummings Publishing Company,
Redwood City - California.

78
Chapter 6. Ellenrz krdsek
Milyen tulajdonsgokkal jellemezhet a vz a nvnyek letben?
Melyek a kapillarits sszetevi?
Milyen folyamatok rvn szlltdik a vz a nvnyekben?
Mi az ozmzis?
Mi a hajtereje az ozmzisnak?
Mit eredmnyez a membrnon t trtn vzramls esetn az sszes hajter elmlete?
Sorolja fel a nvnyi sejtben lev hrom vzformt!
Mi a vzpotencil fogalma?
Sorolja fel a vzpotencil sszetevit!
Milyen irnyba ramlik a vz a vzpotencilnak megfelelen?
Mekkora a termesztett nvnyek tlagos vzpotencilja?
rjon le legalbb kt mdszert a vzpotencil meghatrozsra!
Milyen hrom formban tallhat a vz a talajban?
A talaj milyen vzformit kpesek felvenni a nvnyek?
Melyik szerv veszi fel a nvny szmra szksges vz zmt?
Hogyan vltozik a vakulumok ozmotikus potencilja szrad talajban?
Mekkora talaj vzpotencil rtknl beszlnk lland hervadsi pontrl?
Mennyi energit ignyel 18 g vz felvtele s a levelekig trtn szlltsa?
Milyen tvonalakon trtnik a gykren keresztli vzfelvtel?
Hogyan befolysolja a lgzs intenzitsa a gykerek vzfelvtelt?
Melyik kt tnyez idzi el a vz mozgst a xilmben?
Mi befolysolja a levelekben kialakul tenzi nagysgt?
Mi az evapotranszspirci?
Mi a nvnyi transzspirci hrom formja?
Minek rvn tudja szablyozni a nvny a vzleadst?
Hogyan befolysolja a krnyezet szndioxid tartalma a zrsejtek szmt?
Milyen krnyezeti tnyezk hatnak a sztmamozgsra?
Vzhinyos stressz llapotban melyik fitohormon szablyozza a sztmazrdst?
Mibl kvetkeztethetnk a nvny vzmrlegre?
Melyik kt kritrium alapjn tekintnk egy elemet esszencilisnak?
Hny esszencilis elem tallhat a nvnyekben?

Ellenrz krdsek

79
Sorolja fel az esszencilis makro tpelemeket!
Milyen mikroelemek felvtelben jtszanak szerepet a keltkpz anyagok?
Melyek a fitoszideroforok s mi a szerepk a nvnyekben?
Mi a vegyletekhez nem kttt elemek jelentsge a nvnyben?
Milyen csereionokat ad le a nvny gykere krnyezetnek?
Hol mutatkoznak elszr a nvnyeken a reutilizlhat elemek hinytnetei?
Hol figyelhet meg elszr a nem mobilizlhat elemek hinya?
Hogyan nevezzk a nvnyek gykervel szimbizisban l, a tpanyagfelvtelben szerepet jtsz gombkat?
Mi a diffzis potencil?
Mit kell mrni ionizl anyagok felvtelnl az aktv s passzv transzport megklnbztetshez?
Hogyan nevezzk azt a folyamatot, amikor az ionok thaladnak a plazmalemmn?
Hogyan nevezzk azt a folyamatot, amikor az ionok thaladnak a tonoplaszton?
Mi a klnbsg a membrntranszportban rsztvev csatornk s carrierek kztt?
Melyik hrom, carrierekkel mkd szekunder aktv szlltsi mechanizmust ismerjk?
Az aktv membrntranszport milyen enzim kzvettsvel jut a szlltshoz szksges energihoz?
Mi a hasonlsg a tmogatott diffzi s az ionpumpa kztt? Mindkettt carrierek vgzik.
Mi a klnbsg az aktv s passzv transzport kztt?
A nvny mely szllt elemeiben szlltdnak elssorban a sznhidrtok?
Milyen nvnylettani jelensget neveznk particionlsnak?
Mibl szrmazik zmmel a nvnyek N-tartalma?
Mi a lgkri N-kts?
Melyik nvnyi szervben zajlik a nitrt redukcija?
Melyik sejtalkotban trtnik a nitrit redukcija?
Melyik kt aminosav tlt be N-raktroz funkcit a nvnyben?
A nvnyek sszes N-ignynek hny szzalka szrmazik a lgkri N-ktsbl?
Mi serkenti a nitrt- s nitrit-reduktz enzimek szintzist?
Milyen kmiai folyamatokbl ll a fotoszintzis?
Milyen kt f szakaszra oszthatjuk fel a fotoszintzist s mi zajlik le bennk?
Melyik az a hrom f sznanyag csoport, amely az algk s a magasabbrend nvnyek fotoszintzisben
szerepet jtszik?
Milyen kt vegylet kpzdik a fotoszintzis els szakaszban, amelyek a szndioxid fixlshoz szksgesek?
Mik adjk a kloroplasztiszok tilakoidjai zsrtartalmnak jelents rszt?
Milyen energia hasznldik fel a fotoszintzis sorn?

Ellenrz krdsek

80
Milyen fizikai elv alapjn jut el a fotoszintzis sorn az egyes pigmentek gerjesztsi energija a
reakcicentrumokba?
Milyen folyamat zajlik le, ha a gerjesztett klorofill nem tud gyorsan visszajutni az alapllapotba?
Melyik ngy sszetevbl llnak a thylakoid komplexek?
Mi a PSII f funkcija a fotoszintzis sorn?
Mi a szerepe a thylakoid komplexekben lev cytokrm b6 - cytokrm f komplexnek?
Mi a f funkcija a PSI-nek?
Milyen kt folyamatot kapcsol ssze az ATP-szintetz fotoszintzis sorn?
A CO2-fixls milyen hrom tpust ismerjk?
Milyen hrom szakaszra bonthat a Calvin-ciklus?
Mibl kpzdik a kloroplasztok kemnyt tartalma?
Milyen tpus sejtek vesznek rszt a kukorica CO2-fixlsban?
Mi a fotorespirci?
Mi jellemzi a CAM CO2-fixlst?
Mit rtnk a nvnyi nvekeds fogalmn?
Mit rtnk a nvnyi differencilds fogalmn?
Milyen kt folyamatbl ll a fejlds?
Milyen hrom formja van a nvnyi nvekeds s fejlds szablyozsnak?
Melyek a tbbnyire stimull hats fitohormonok?
Melyek a tbbnyire gtl hats fitohormonok?
Melyik szervben szintetizldnak az auxinok?
Mi az auxinok legjellemzbb lettani hatsa?
Mi a citokininek lettani hatsa?
Melyik fithormon serkenti a virgkpzst, termkenylst?
Mi trtnik az etiln hatsra?
Melyik fitohormon hatsa ellenttes a gibberellinekkel?
Milyen nvekeds szablyoz anyag gtolja a rgyfakadst, csrzst?
Melyik fitohormon hasznlhat a gykrkpzs serkentsre?
Mi az alapja egyes herbicidek gyomirt hatsnak?
Milyen mkdsi rendszert alkotnak a fitohormonok?
Egy genetikailag trpe (30 cm-es magassg) borsfajtt ismeretlen oldattal kezeltek, aminek hatsra erteljes
megnylst tapasztaltak. Milyen fitohormont tartalmazott az oldat?
Kinetinnel kezeltek dohnyleveleket a tenyszid vge fel. Egy ht mlva sszehasonltottk a kezelt s
kezeletlen leveleket. Mit tapasztaltak?

Ellenrz krdsek

81
A dohny levlkorongokat steril krlmnyek kztt ismeretlen anyagot tartalmaz tptalajra tve
hajtsfejldst tapasztaltak. Milyen nvekedsszablyoz hats lehet az ismeretlen anyag?
Mit tartalmazott a dohny levlkorongok tenyszetnl a tptalaj, amikor gykrfejldst figyeltek meg?
Gibberella fujikuroi tmlsgombval fertztt kukoricamagvaknl mit tapasztalunk a trols sorn?
Az Avena nvekedsi tesztben mirt kell eltvoltani a koleoptil fels rgijt?
Mit jelent a htolerancia?
A fotoszintzis intenzitsa befolysolja-e a fagyllsgot?
Mitl fgg a levelek fejldsnek genetikai szablyozsa?
Milyen bioregultorok felelsek a magynyugalom kialakulsrt?
Milyen hatssal van a fny a levelek regedsre?
Milyen fitohormon kezelssel cskkenthet a gymlcsfk termshullsa?
Melyik kt fitohormon vesz rszt az abszczi szablyozsban?

Növenyélettan

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Növenyélettan

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Az Agrrmrnki MSc szak

You might also like