NERVNO TKIVO

Nervno tkivo formira mrea sa vie od 100 miliona nervnih

elija (neurona) i mnogo vei broj potpornih glijalnih elija.
Neuroni su grupisani u neuronske krugove.
U veini sluajeva ti krugovi su sastavljeni od dva ili vie
krugova koji medjusobno komuniciraju.
Anatomski nervni sistem se dijeli na CNS koji se sastoji od
mozga i kimene modine i PNS, koji grade nervna vlakna i
grupice nervnih elija koje se nazivaju ganglije.
Nervno tkivo je gradjeno od dvije vrste elija: nervnih elija
ili neurona sa dugih produecima i nekoliko vrsta glija elija s
kratkim produecima, koje podupiru i tite neurone i uestvuju
u nervnoj aktivnosti, ishrani nervnog tkiva i odbrambenim
procesima u CNS.
Neuroni odgovaraju na promjene u svom okruenju
(stimulsuse) tako to mijenjaju razlike el.potencijala koje
postoje izmedju unutranjih i spoljanjih povrina njihovih
membrana.
elije s takvim svojstvom nazivaju se nadraljivim ili
iritabilnim elijama.
Vrlo brzo odgovaraju na nadraaje tako to promijene
el.potencijal.
On moe biti ogranien na mjesto na kojem je nadraaj
djelovao ili se proiriti kroz cijeli neuron.
To irenje nadraaja koje moe da se prenese na velike
udaljenosti naziva se akcioni potencijal ili nervni impuls; on
prenosi poruku na druge neurone, lijezde i miie.
Nervni sistem ima dvije osnovne funkcije: stabilizacija
unutranje sredine organizma u normalnom opsegu (kao to je
krvni pritisak, sadraj O2 i CO2, pH, nivo glukoze u krvi i
nivo hormona) i formiranje obrazaca ponaanja (kao to je
ishrana, reprodukcija, odbrana, interakcija s drugim biima).

RAZVOJ NERVNOG SISTEMA

Nervno tkivo se razvija od embrionalnog ektoderma.
Podsticaj za diferencijaciju daje chorda dorsalis, koja se nalazi
ispod njega.
Najprije se stvara neuralna ploa, a zatim zadebljavaju njene
ivice, pa nastaje neuralni lijeb.
Ivice neuralnog lijeba rastu jedna prema drugoj sve dok se ne
spoje gradei neuralnu cijev.
Ta struktura omoguava razvoj itavog CNS, ukljuujui
neurone, elije glije, ependimske elije i epitelne elije
horoidnog spleta (pleksusa).
elije bono od neuralnog lijeba ine nervni greben.
One podlijeu opsenim migracijama i uestvuju u stvaranju
najveeg dijela PNS i dr.struktura.
Od nervnog grebena nastaju:
1.hromafine elije sri (medule) nadbubrene lijezde,
2.melanociti koe i potkonog tkiva,
3.odontoblasti,
4.elije pije mater i arahnoideje,
5.senzorni neuroni modanih i spinalnih ganglija,
6.postganglijski neuroni simpatikih i parasimpatikih
ganglija,
7.vanove elije perifernih aksona,
8.satelitske elije perifernih ganglija.

NEURONI
Nervne elije ili neuroni odgovorni su za primanje, prenoenje
i obradu nadraaja, kao i podsticaj nekih elijskih aktivnosti i
otputanje neurotransmitera i drugih ''informacijskih''
molekula.
Veina neurona se sastoji iz 3 dijela: dendrita, koji su brojni
izdueni elijski izdanci, zadueni za primanje nadraaja iz
okoline, senzornih epitelnih elija ili drugih neurona; tijela

elije ili perikariona, koje je trofiki centar cijele nervne elije,

a moe i da prima nadraaje; i aksona koji je kao jedini
izdanak specijalizovan za stvaranje ili provodjenje nervnih
nadraaja na druge elije.
Akson takodjer moe da prima informaciju od drugih neurona.
Distalni dio aksona obino se grana i ini zavrno grananje
(terminalnu arborizaciju).
Svaki ogranak u okviru te arborizacije zavrava se proirenjem
na susjednoj eliji i naziva se zavrno zadebljanje; ono stupa u
interakciju s drugim neuronom ili nekom drugom vrstom
elija stvarajui strukturu koja se naziva sinapsa.
Sinapse prenose informaciju sljedeoj eliji u lancu.
Perikarioni mogu biti okrugli, jajoliki ili vieugaoni.
Neki neuroni su vrlo veliki, promjera i do 150um, pa se vide i
golim okom.
Neuroni se mogu razvrstati u nekoliko tipova: multipolarni
neuroni imaju vie od dva elijska nastavka, jedan je akson, a
ostali dendriti,
bipolarni neuroni s jednim dendritom i jednim aksonom,
pseudounipolarni neuroni s jednim nastavkom koji se u blizini
perikariona rava na 2 ogranka.
Nastavak pseudounipolarnog neurona tako ima oblik slova T.
U pseudounipolarnim neuronima, nadraaji koje su primili
dendriti putuju nepodsredno do zavretka aksona zaobilazei
perikarion.
Tokom procesa maturacije (sarijevanja) pseudounipolarnih
neurona, centralno vlakno (akson) i periferna vlakna (dendriti)
fuzioniu se u jedno jedino vlakno.
Veina neurona u tijelu je multinpolarna.
Bipolarni neuroni nalaze se u kohlearnom i vestibularnom
ganglionu, kao i u mrenjai i olfaktivnoj sluznici.
Pseudounipolarni neuroni nalaze se u spinalnim ganglijama i u
veini kranijalnih ganglija.

Neuroni se mogu razvrstati i prema svojoj funkcionalnoj ulozi.

Motorni (eferentni) neuroni upravljaju efektornim ogranima,
kao to su miina vlakna, egzokrine i endokrine lijezde.
Senzorni (aferentni) neuroni primaju nervne nadraaje iz
okoline i iz unutranjosti tijela.
Interneuroni medjusobno povezuju druge neurone i ine
sloene funkcionalne lance ili krugove.
U CNS tijela neurona se nalaze samo u sivoj masi.
Bijela masa sadri nastavke nervnih elija i ne sadri tijela
neurona.
U PNS perikarioni se nalaze u ganglijama i u nekim
senzornim podrujima.

TIJELO ELIJE
Tijelo nervne elije, koje se naziva i perikarion, dio je neurona
bez nastavka.
On sadri jedro i okolnu citoplazmu.
To je prije svega trofiko sredite, mada moe i primati
nadraaj.
Veina nervnih elija ima okruglo, obino veliko euhromatsko
(svijetlo obojeno) jedro, a dobgro vidljivim jedarcetom.
Nervne elije s dva jedra nalaze se u simpatikim i senzornim
ganglijama.
Hromatin je fino raspren.
Perikarioni sadre vrlo razvijen granuliran ER organizovan u
vidu nakupnina paralelnih cisterni.
U citoplazmi se nalazi dosta poliribozoma.
Kada se primijeni odgovarajue bojenje, granulirani ER i
slobodni ribosomi prikazuju se pod svjetlosnim mikroskopom
kao bazofilna granulirana podruja, nazvana Nislova
supstanca.

Goldijev kompleks se nalazi samo u perikarionu i sastoji se

od mnogobrojnih slojeva paralelno postavljenih glatkih
cisterni rasporedjenih oko periferije jedra.
Mitohondrije su brojne.
Neurofilamenti su zastupljeni u perikarionu i produecima
neurona.
Skupljaju se u snopove.
Ukoliko se impregniraju srebrom, neurofibrile koje se vide
optikim mikroskopom.
Nervne elije ponekad sadre inkluzije pigmenata, kao to je
lipofuscin, ostatak nerazgradjenog materijala lizozoma.

DENDRITI
Dendriti su obino kratki i razgranavaju se (arborizacija)
slino stablu drveta.
Glavni su prijemnik signala i mjesto gdje se oni obradjuju u
neuronu.
Za razliku od askona koji su cijelom duinom podjednako
debeli, dendriti grananjem postaju sve tanji.
Citoplazma je ista kao kod perikariona osim to dendriti
nemaju Goldijev kompleks.
Veina sinapsi koje uspostavlja jedan neuron lokalizovana je u
dendritskim bodljikavim izdancima.
Dendritske bodlje su mjesto prve lokalne obrade signala
dospjelog do neurona.

AKSONI
Veina neurona ima samo jedan akson, a samo mali broj
neurona nema nijedan akson.
Akson je cilindrini nastavak elije razliite duine i debljine.
Aksoni su obino vrlo dugi nastavci.
Svi aksoni polaze od kratkog podruja piramidnog oblika,
aksonskog breuljka, koji se obino uzdie s perikariona.

elijska membrana aksona naziva se aksolema, a sadraj se

naziva aksoplazma.
Dio aksona izmedju aksonskog breuljka i poetnog dijela
mijelinskog omotaa naziva se inicijalni segment.
To je mjesto gdje u neuron pritiu razliiti ekscitatorni i
inhibitorni nadraaji, koji se algebarski zbrajaju, pa se tako
odluuje da li e se akcioni potencijal ili nervni impuls dalje
iriti.
Svi aksonski ogranci zovu se kolateralni ogranci.
Citoplazma aksona sadri mitohondrije, mikrotubule,
neurofilamente, kao i nekoliko cisterni glatkog ER.
Odravanje strukture aksona zavisi od perikariona.
Du aksona postoji dvosmjerni transport malih i velikih
molekula.
Organele i makromolekuli koji se sintetiu u perikarionu
tranportuju se neprekidno anterogradnim transportom du
aksona do njihovih zavretaka.
Ovaj transport se deava razliitim brzinama.
Sporim transportom prenose se proteini i aktinski filamenti.
Umjerenom brzinom se prenose mitohondrije, a veliko
brzinom (100x bre) supstance koje se nalaze u vezikulama, a
koje su potrebne za neurotransmisiju u aksonskim zavrecima.
Simultano sa anterogradnim tokom, retrogradnim transportom,
u obrnutom smjeru, transportuju se neki molekuli, ukljuujui
materijal unijet u perikarion endocitozom (pr.virus, toksini).
Ovaj proces se koristi za prouavanje neuronskih puteva.
Motorni proteini odgovorni za transport du aksona ukljuuju
dinein, protein mikrotubula sa ATP-aznom aktivnou i
kinezin-ATP-aza koju aktiviraju mikrotubuli, koja podstie
anterogradni transport du aksona kada se vee za vezikule.

SINAPSA
Sinapse su odgovorne za jednosmjerni prijenos nervnog
impulsa.
One su mjesta funkcionalnog kontakta izmedju neurona ili
izmedju neurona i dr. efektornih elija (miinih ili
ljezdanih).
Funkcija sinapse je pretvaranje el.signala (impulsa) iz
presinaptike elije u hemijski signal koji djeluje na
postsinaptiku eliju.
Tokom prijenosa signala, veina sinapsi prenosi informaciju
putem oslobadjanja neurotransmitera.
Neurotransmiteri su hemijske supstance koje uz pomo
receptorskih proteina, otvaraju ili zatvaraju jonske kanale ili
pokreu lanac sekundarnih glasnika.
Neuromodulatori su hemijski glasnici koji ne djeluju direktno
na sinapse, ali modifikuju osjetljivost neurona na sinaptiku
stimulaciju ili inhibiciju.
Neki neuromodulatori su neuropeptidi ili produkti steroida u
nervnom tkivu.
Sinapsa je izgradjena od aksonskog zavretka (presinaptiki
zavretak) koji oslobadja signal, zone na povrini druge elije
u kojoj se stvara nov signal (postsinaptiki zavretak) i uskog
medjuelijskog prostora koji se naziva sinaptika pukotina.
Ako se sinapsa uspostavlja izmedju aksona i tijela elije,
naziva se aksosomatska, izmedju aksona i dendrita
aksodendritska, a izmedju samih aksona aksoaksonska.
Elektrine sinapse omoguavaju prijenos nervnih implusa
direktno iz jedne elije u drugu.
Presinaptiki zavretak uvijek sadri sinaptike vezikule
ispunjene neurotransmiterima i brojne mitohondrije.
Veina neurotransmitera su amini, AK ili mali peptidi., kao i
azot-monoksid (NO).

Neuropeptidi su vani u regulaciji osjeaja boli, zadovoljsva,

gladi, edji, kao i regulacija seksualnih navika.

GLIJA ELIJE
Glija elije su u mozgu sisara deset puta brojnije od neurona.
One okruuju i perikarione i njihove aksonske i dendritske
produetke u interneuronskim prostorima.
OLIGODENDROCITI
stvaraju mijelinski omota koji obezbjedjuje el.izolaciju
neuronima u CNS.
VANOVE ELIJE
Imaju istu funkciju kao oligodendrociti, ali su smjetene oko
aksona u PNS.
Jedna vanova elija stvara mijelin oko segmenta jednog
aksona, za razliku od oligodendrocita koji obuhvata vie od
jednog neurona.
ASTROCITI
su zvjezdaste elije, imaju brojne zrakaste produetke.
Posjeduju snopove intermedijarnih filamenata gradjenih od
glijalnog fibrilarnog kiselog proteina.
Astrociti vezuju neurone za kapilare i za pia mater (meku
modanu opnu; koja pokriva CNS).
Astrociti s nekoliko dugih produetaka nazivaju se fibrilarni
(vlaknasti) astrociti i lokalizovani su u bijeloj masi;
protoplazmatski astrociti se nalaze u sivoj masi, imaju kratke
produetke.
Najbrojnije su glija elije.
Pored potporne uloge, astrociti uestvuju u kontroli jonske i
hemijske mikrosredine neurona.

Nakon oteenja CNS, astrociti na mjestu oteenja proliferiu

i stvaraju neku vrstu oiljnog tkiva.
EPENDIMSKE ELIJE
su niske cilindrine epitelne elije koje oblau upljine u
mozgu i centralni kanal u kimenoj modini.
MIKROGLIJA
su male izduene elije s kratkim nepravilnim produecima.
One su fagociti i ine mononuklearno-fagocitni sistem u
okviru nervnog sistema, potiu od prekursorskih elija u
kotanoj sri.
One su ukljuene u procese inflamacije i reparacije u CNS
odraslih.
NERVNA VLAKNA
Sastoje se od aksona obavijenih posebnim ovojnicama
(omotaima) ektodermalnog porijekla.
Grupe nervnih vlakana ine puteve mozga i kimene modine
i periferne ivce.
Razliku se po svojim omotaima, zavisno od toga da li
pripadaju CNS ili PNS.
U PNS aksone obavija vanova elija a u CNS oligodendrocit.
to su aksoni deblji, omotani su veim brojem nabora koje
izgradjuju omota-mijelinski omota.
Ako su omotana mijelinskim omotaem, nazivaju se
mijelinizovana nervna vlakna.
Nemijelinizovana su oni askoni sa malim dijametrom.
MIJELINIZOVANA NERVNA VLAKNA
U mijelinizovanim vlaknima PNS plazmalema vanove elije
se omotava oko aksona i potpuno ga ogre.

Slojevi membrana se stapaju i ine mijelin, bijeli

lipoproteinski kompleks, iji se lipidni sastojak moe ukloniti.
Osmijum-tetroksid boji mijelin u crno.
Mijelinski omota je isprekidan na mjestima koja se nazivaju
Ranvijerovi vorovi; to su prostori du aksona izmedju
susjednih vanovih elija, koje ih djelimino prekrivaju
svojim isprepletenim nastavcima.
U CNS nema vanovih elija i u njemu mijelinski omota
stvaraju izdanci oligodendrocita.
NEMIJELINIZOVANA NERVNA VLAKNA
Ni u CNS ni u PNS nisu svi aksoni obavijeni mijelinom.
vanova elija moe obaviti mnogo nemijelinizovanih aksona
jer su aksoni smjeteni u citoplazmi ove elije.
Nemijelinizovana nervna vlakna nemaju Ranvijerove vorove
jer su susjedne vanove elije u nizu priljubljene jedna uz
drugu.
U CNS ima mnogo nemijelinizovanih aksona;za razliku od
aksona u PNS oni nemaju omotae.
U mozgu i kimenoj modini nemijelinzovani aksoni potiu
izmedju izdanaka neurona i glija elija.