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前 言 001

前 言

隨著社會的進步,文明的提高,人類對環境的要求
也越來越高,一些對環境產生不良影響的物質受到了越
來越多的限制,甚至被禁止使用。
農藥是人類獲得糧食,確保農業穩產、豐產不可缺
少的生產資料。近百年來,農藥為人類作出了巨大的貢
獻。但是,一些傳統的農藥,有的由於毒性及對環境產
生不良影響而被停止或限制使用,有的則由於抗性等問
題嚴重影響了它的藥效。為此,人們需不斷開發對人畜
安全及與環境相容性好的農藥,以取代那些高毒、高殘
留及抗性高的農藥。但是,由於化學合成農藥的開發難
度越來越大,經過幾十年的篩選,已幾乎遍及了人們可
想像的化學結構,且開發費用與登記費用也越來越高。
尋找新的開發點,正是農藥科技人員努力尋求的方向。
為了確保新開發農藥的安全性,同時也為了尋找新
的開發源泉──先導化合物,當今農藥的研究開發也進
入了「回歸自然」的時代。由於天然物質源於自然,相
對而言,它們與環境的相容性也比較高,而且,也有不
少天然物質已被作為農藥使用。如何從天然物質中尋找
新的農藥化合物,已成為當今農藥開發的主題。另外,

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002 前 言

對於已知有農藥活性的天然物質,如何通過化學改造或
基因工程等現代科學手段,克服它們在穩定性、毒性或
成本等方面的不足,使之成為更加完美的藥劑。這也是
當今農藥科技工作者的重大課題之一。
在天然物質中,資源最為豐富的是生物源物質。這
些生物源物質(微生物、植物、動物)是人類生活的保
證,也為我們進行農藥開發提供了無窮無盡的資源,尤
其是微生物和植物。通過電子計算機、分析儀器等現代
科學設備,如何從難以計數的微生物和十餘萬種植物資
源中,尋找具有農藥活性的物質或先導化合物,這正是
當今農藥工作者的目標。況且,生物農藥的開發與登記
費用也遠低於化學農藥,這更加有利於人們對生物農藥
的研究開發。
為此,本書就生物農藥的主要組成部分──微生物
農藥和植物農藥的發展與現況,轉基因作物在植物保護
中的應用情況,以及化學與生物相結合開發農藥的情況
作一概述,供人們從事研究、開發、應用生物農藥時參
考。
由於作者程度及資料有限,且時間倉促,文中定有
許多不當之處,敬請讀者指正。

編 者

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序 001

數萬年來,人類一直在了解、開發、利用我們周圍
的自然界,同時不斷地認識著自身,科學技術也從一開
始就隨著人類的生存需求而產生和發展。科學技術的發
展,促進了人類文明和社會的發展。
二十一世紀是資訊時代,二十一世紀是生命科技的
世紀,二十一世紀是新材料和先進製造技術迅速發展和
廣泛應用的時代,二十一世紀是高效率、潔淨和安全利
用新能源的時代,二十一世紀是人類向空間、海洋、地
球內部不斷拓展的世紀,二十一世紀是自然科學發生重
大變革、取得突破性進展的時代。科學技術的發展、新
技術的不斷出現,必將引起新的產業革命,對各國家來
說,既是挑戰,也是機遇,而能否抓住發展機遇,關鍵
在 於 提 高 全 民 的 科 學 文 化 水 準,造 就 一 支 具 有 科 學 精
神、懂得科學方法、具有知識創新和技術創新能力的高
素質勞動者隊伍。所以,發展教育和普及科學知識、弘
揚科學精神、提倡科學方法是我們應對世紀挑戰的首要
策略。在加強科技進步和創新的同時,我們應該大力加
強、提高全民的科學文化素質。這項工作做好了,就可
以為科技進步和創新提供廣泛的群眾基礎。
本套叢書的特點是:介紹當今科學產業中的一些高
科技原理、特點、重要地位、應用及產業化的現狀與發

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002 序

展前景;突出「新」,介紹的新技術、新理論和新方法
不僅經實踐證明是成熟、可靠的,而且是有應用前景的
實用技術;力求深入淺出,圖文並茂,知識性、科學性
與通俗性、可讀性及趣味性的統一,並充分體驗科學思
想和科學精神對開拓創新的重要作用。
「科技大浪潮系列」涉及經濟和社會可持續發展密
切相關的高科技,包括《綠色化學與化工》、《基因工
程 技 術》、《奈 米 材 料》、《幹 細 胞 技 術》、《無 性 複
製 技 術》、《基 因 轉 殖 食 品》、《人 工 智 慧》、《智 慧
材 料》、《生 物 農 藥》、《化 學 雷 射》、《燃 料 電 池》
……等等。相信該系列叢書對宣傳普及科技知識、科學
方法和科學精神,正確的理解、掌握科學,提高全民的
素質將會產生積極的作用。

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目 錄 001

目 錄

第一章 世界需要糧食,農業需要農藥 1

1.1 人口增長勢在必行,耕地增加難滿所需 2
1.2 糧食產量相差懸殊,病蟲草害危害嚴重 3
1.3 使用農藥利大於弊,發展農藥確保豐收 5

第二章 生物農藥的起源與發展 7

2.1 農藥與生物農藥的定義 7
2.2 生物農藥的發展沿革 8
2.3 生物農藥的範疇 11

第三章 微生物農藥
──取之不盡的農藥寶庫 13

3.1 微生物的定義、特性及分類 13
3.1.1 細菌──自然界最小的細胞生物/ 14
3.1.2 真菌──黴菌與酵母菌的統稱/ 15

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002 目 錄

3.1.3 放線菌──介於細菌與絲狀真菌之間的
微生物/ 17
3.1.4 病毒──一種無細胞結構的最小微生物/ 18
3.1.5 線蟲──一種危害植物的寄生原生動物/ 19
3.2 微生物農藥的定義、特性及分類 20
3.2.1 微生物農藥的定義/ 20
3.2.2 微生物農藥的分類/ 21
3.2.3 微生物農藥的特點/ 21
3.2.4 活體微生物農藥的定義與分類/ 21
3.2.5 農用抗生素的定義、分類及其與農用抗
菌素的區別/ 22
3.3 微生物農藥品種 23
3.3.1 活體微生物農藥品種/ 23
3.3.2 農用抗生素/ 35
3.4 微生物農藥的研究開發近況 72
3.4.1 活體微生物農藥的研究開發近況/ 72
3.4.2 農用抗生素的研究開發近況/ 76

第四章 人類歷史上最古老的生物農藥之一
──植物農藥 87

4.1 植物農藥的涵意及發展沿革 88
4.2 植物農藥的分類 89
4.2.1 按防治對象分類/ 89
4.2.2 按作用方式分類/ 89
4.3 植物農藥的主要品種 91

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目 錄 003

4.3.1 植物殺蟲劑/ 91
4.3.2 植物殺菌劑/ 105
4.3.3 植物源植物生長調節劑/ 106
4.3.4 植物殺鼠劑/ 108
4.4 具有農藥活性的其他植物 110
4.4.1 國外介紹的具有農藥活性的植物/ 110
4.4.2 中國大陸具有農藥活性的植物資源/ 117
4.5 植物農藥的發展前景 120

第五章 現代生物技術──
基因工程在作物保護中的應用 121

5.1 基因、基因工程及轉基因作物的涵意 121


5.1.1 基因的定義/ 121
5.1.2 基因工程的定義/ 122
5.1.3 轉基因作物的涵意/ 122
5.2 轉基因作物的發展概況 123
5.3 轉基因工程在作物保護上的應用 125
5.3.1 具有農藥作用的轉基因作物/ 125
5.3.2 耐除草劑的轉基因作物/ 127
5.3.3 具有雙重作用的轉基因作物/ 130
5.3.4 當前全球對轉基因作物的爭議/ 130
5.3.5 基因工程在農業上的發展趨勢/ 132
5.3.6 中國大陸轉基因作物的研究進展/ 134

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004 目 錄

第六章 以化學與生物相結合的方法開發新農藥
137

6.1 由生物農藥進行新農藥創制的概況 138


6.1.1 以具有農藥活性的生物活性物質為先導
化合物開發新農藥的概況/ 138
6.1.2 通過對生物農藥結構改造開發新農藥/ 142
6.2 由生物農藥經化學改造開發新農藥的
發展前景 144

第七章 結 語 147

參考文獻 149

索 引 151

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第一章 世界需要糧食,農業需要農藥 001

1
世界需要糧食,農業需要農藥

世界的人口在不斷增長,毫無疑問,人類對糧食的
需要也將不斷增加,但是耕地的增長卻遠遠跟不上人口
增長的比例。要解決世界性的糧食問題,就必須依靠提
高單位面積的糧食產量和改良作物品質,這就必須採用
各種手段,即包括育種、栽培、施肥等,而農藥的應用
也是其中必不可少的手段之一。可以說,沒有農藥就不
會有農業的豐收,也難以保證世界糧食的供應。

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002 生物農藥

人口增長勢在必行,
1 .1 耕地增加難滿所需

在一九七五年,世界人口為四十億,到一九九一年
達五十四億,目前已高達六十億。世界人口以每年八千
萬左右的速度遞增,到二○二五年估計為一百零八億。
從一九七五至二○○○年的短短二十五年中,增長率高
達百分之五十左右。而每年所增加的人口,約需穀物二
千六百萬噸,這樣,到二○三五年人口增長才能穩定,
那麼,有二十五億左右的人口需要解決糧食問題。
人口的增長需要糧食,要種植糧食就需要土地,但
土地的增長卻遠遠不能適應人口增長對糧食的需求。在
一九七五年,世界耕地面積為十四.八億公頃,到一九
九五年為十四.九九億公頃,到二○○○年僅為十五點
五億公頃,從一九七五至二○○○年的二十五年中,耕
地面積僅增加 4%。此外,當今已成為人類生活中必不可
少的肉食品的生產,同樣也需耗用糧食。據知,每耗用
一千克肉,需耗用二千克糧食;一千克豬肉需三千克
糧食;一千克牛肉則高達七千克糧食。
由此可見,困惑人類最主要的是糧食問題。目前,
世界上仍有八億人遭受著飢餓,且人口還在不斷增加。
要解決糧食問題,除努力控制人口外,還必須提高單位
面積中糧食的產量,以改善世界人類營養及食品的供應。

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第一章 世界需要糧食,農業需要農藥 003

糧食產量相差懸殊,
1 .2 病蟲草害危害嚴重
當今世界,糧食短缺已是眾所周知的問題。就世界
儲糧而言,一九九五年為二.六六億噸,一九九六年為
二.七七億噸,但仍低於聯合國糧農組織(FAO)(Food
and Agriculture Organization)規定的 17~18%。
由於自然條件、災害、戰爭、耕作制度及儲運不當
等原因,嚴重影響了糧食的供應。
同時,由於經濟狀況不平衡,也使世界各地糧食的
單產與自給能力差異甚大。世界上糧食人均自給量最高
的為加拿大(Canada),達 1,825 千克/年;而最低的則
為剛果(Congo),僅 5,000 克/年。此外,世界上每年
人均糧食自給量超過 1,000 千克的國家還有丹麥(Denmark)
(1,716 千克)、澳大利亞(Australia)(1,294 千克)、
美 國(U. S. A)(1,149 千 克)、保 加 利 亞(Bulgaria)
(1,075 千克)、法國(French)(1,017 千克)。而每年
人均糧食自給量低於一百千克的還有:安哥拉(Angola)
(29 千 克)、盧 安 達(Rwanda)(38 千 克)、利 比 亞
(Libya)(69 千 克)、阿 爾 及 利 亞(Algeria)(73 千
克)、伊拉克(Iraq)(75 千克)、索馬利亞(Somalia)
(83 千克)、加納(Chana)(86 千克)。在已開發國
家,平均糧食年人均自給量為 800 千克,而在貧困國家
則不足 200 千克。

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004 生物農藥

從各地區看,亞洲的糧食年人均自給為 263 千克、


西歐為 546 千克、東歐為 826 千克、美洲 632 千克、大洋
洲 749 千克,而非洲僅為 116 千克。
由此可見,世界糧食供應在各國之間相差懸殊,同
時,糧食單位面積的產量也相差甚大,其中,病蟲草害
的影響也非常大。表 1-1 即為世界糧食作物的產量及病
蟲草害損失量。

表 1-1 世界糧食作物的產量及病蟲草害損失量 單位:100 萬噸

損 失 量
作物 實產量 潛在產量
蟲 病 草 合計
麥 265.5 355.1 17.8 33.3 34.5 85.6
稻 232.0 438.8 12.7 39.4 46.7 200
玉米 218.5 339.5 44.0 32.7 44.3 121
其他穀物 245.1 338.1 21.0 29.9 41.9 93
馬鈴薯 270.8 400.0 23.8 88.9 16.5 129.2

圖 1-1 與圖 1-2 則為不使用農藥時主要農作物遭受


病、蟲害的損失情況及主要農作物因雜草侵襲的減產情
況。
由上可見,除了在農作物品種及耕作制度上進行更
新與改進外,更需投入一定的農業生產資料,其中包括
必不可少的農藥。這在中國大陸也同樣如此。由於中國
大陸人口眾多,若三分之二的糧食靠進口,則將全世界
所有貿易糧全部賣給中國也不夠。故而,要提高中國大
陸人均糧食的供應,也只能靠我們自己,當然也離不開
中國大陸的農藥工業。

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第一章 世界需要糧食,農業需要農藥 005

水稻 水稻
小麥 病害 大麥
甘薯 蟲害 小麥
馬鈴薯
大豆 陸稻
甜菜 花生
柑橘 玉米
蘋果 大豆
保護地黃瓜 小豆
大田黃瓜
甘藍 甘薯
蘿卜 菜豆

減產率/% 減產率/%

圖 1-1 不用農藥防治時,農作 圖 1-2 主要農作物因雜草侵襲引起


物由於病蟲害造成的減 的減產率(手工除草與無除
產率(日本農水省 1981 草區產量對比)(摘自日本植
年統計) 物調節劑研究協會)

使用農藥利大於弊,
1 .3 發展農藥確保豐收
如何提高各種作物的產量,長期以來已成為世界性
的重要課題,施用農藥則是其中必不可少的手段之一。
在幾年前,有人從世界範圍作過統計,農藥在作物
總成本中所占比例,水稻為 5.6%、柑橘 9.1%、蔬菜 5.5%、
蘋果 7.1%。每戶農戶用於農藥的費用約占農業經營費的
6~7%,而機械費則占 22%、肥料占 9%。據日本(Japan)
農水省統計,僅就水稻,經農藥防治和未經農藥防治,
其經濟效益相差六倍以上。同樣,在水稻田中,在未用

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006 生物農藥

除草劑的一九四九年前,每畝需除草工時為三百三十小
時,以每天八小時計,需四十二個勞動日;而到一九八
五 年 使 用 除 草 劑 後,僅 為 三.六 個 勞 動 日,現 在 則 更
少。除大大節約勞力外,還可明顯節省能源、機械等費
用。
同樣在中國大陸,通過農藥的施用,每年可減少經
濟損失三百億元左右,使中國大陸每年使用農藥的費用
約為一百億元人民幣。目前,中國大陸農業病蟲草害共
達 二 千 二 百 八 十 四 種,其 中 病 害 七 百 四 十 二 種,蟲 害
(包括類)八百三十三種,構成主要農作物災害的病
蟲草害達一百餘種,受災面積三十四億畝,防治面積三
十億畝,從中還有很大的防治空間。
由於農藥是解決世界糧食問題,保證農作物穩產、
豐產不可缺少的重要物資,同時也是一個能獲得一定利
益的產業,因此世界各國都投入相當的力量進行農藥開
發,從而使世界農藥事業得以迅速地發展。

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第二章 生物農藥的起源與發展 007

2
生物農藥的起源與發展

2.1 農藥與生物農藥的定義

農 藥 (Pesticide), 目 前 世 界 上 統 一 的 英 文 名 為
「Pesticide」──即「殺害物劑」。而實際上所謂農藥係
指 用 於 防 治 危 害 農 林 牧 業 生 產 的 有 害 生 物(害 蟲、害
、線蟲、病原菌、雜草及鼠類等)和調節植物生長的
藥劑。按照來源,則又可分為礦物(源)農藥、化學合
成農藥及生物(源)農藥。
生物農藥(即生物源農藥)指來自於動物、植物或
微生物,具有農藥作用的物質。本文所介紹的主要為來

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008 生物農藥

自 於 植 物 及 微 生 物(microorganism)的 生 物 農 藥,以 及
近年來迅速發展的具有農藥作用及抗農藥作用轉基因作
物的情況。

2.2 生物農藥的發展沿革

早期人類常把包括農牧業病蟲草害的嚴重自然災害
視為天災。以後,通過長期的生產和生活過程,逐漸認
識到一些天然物具有防治農牧業中有害生物的性能。早
在公元前七至五世紀,中國就用莽草等植物滅殺害蟲。
到十七世紀,人們把菸草、松脂、除蟲菊、魚藤等殺蟲
植物作為農藥使用。一七六三年,法國用菸草及石灰粉
防 治 蚜 蟲,這 是 世 界 上 首 次 報 導 的 殺 蟲 劑。一 八○○
年,美國人吉姆第考夫(Jimtikoff)發現高加索部族用除
蟲菊粉滅殺蝨、蚤,並於一八二八年商品化。一八四八
年,沃克累(T. Oxley)生產了魚藤根粉農藥。這些具有
農藥活性的植物延用了幾個世紀,乃至今天仍在應用。
此也可謂最早的生物農藥。
作 為 商 品,最 早 的 生 物 農 藥 可 以 追 溯 到 二 百 多 年
前,就有植物農藥菸鹼。在二十世紀四十年代前的一百
餘年中,生物農藥──主要為植物農藥和無機農藥占據
了整個農藥市場,它們成了農藥市場的主體。這些生物
農藥主要有菸草、魚藤、除蟲菊、松脂及紅海蔥、馬錢
子鹼等。

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第二章 生物農藥的起源與發展 009

由 於 這 些 植 物 農 藥 的 用 量 大,有 的 毒 性 高(如 菸
草──尼古丁及對魚類毒性極高的魚藤),也有的由於
不穩定,無法在農田中使用(如除蟲菊),以及由於種
植上的原因,故逐漸被其他類型的農藥所取代。
自 二 十 世 紀 四 十 年 代 初 出 現 了 滴 滴 涕
(Dichlorodiphenyl-trichloroethane, DDT)、666 等有機氯農
藥,第二次世界大戰後出現了對硫磷等有機磷農藥,五
十年代初胺基甲酸酯類殺蟲劑的問世,使植物性的生物
農藥逐漸被取代。較之植物農藥,這些有機合成農藥的
藥效相對高得多,且見效快,由此進入了有機合成農藥
的時代。
在 有 機 合 成 農 藥 蓬 勃 發 展 的 時 期,另 一 類 生 物 農
藥──微生物農藥也悄然而生。赤黴素(Gibberellic acid)
可謂是最早的微生物農藥商品,最初是從植物中發現,
後通過微生物培養、發酵製得。並在二十世紀五十年代
初大量生產。同時,一些醫用的抗生素也被用於農業上防
治 病 害,如 鏈 黴 素(Streptomycin)、氯 黴 素(Chloromyc
etin)等。但是,由於成本、藥害等原因,這些醫用抗生
素在農業上的應用並不十分廣泛。
到二十世紀六十至七十年代,由於有機汞(Organic
mercury)、有機砷(Organic orsenic)農藥的毒性問題。
尤 其 在 日 本,有 機 汞 殺 菌 劑 引 起 的 水 俁 病 成 為 了 當 時
「頭條新聞」,為此,以日本為代表,在世界範圍內掀
起了一股微生物農藥的開發熱潮,並有一批殺菌抗生素
應運而生,如春日黴素(春雷黴素)、多氧黴素、有效
黴素(井岡黴素)、殺瘟素等一批農用抗生素(Antibiotic)

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010 生物農藥

投入了市場,成為了農藥領域中一個重要組成部分。
但是,到七十年代後期,由於擬除蟲菊酯類殺蟲劑
的成功開發,再加之當時技術手段的限制,使微生物農
藥的研究、開發一度降溫。
到了九十年代,隨著人類對環境要求越來越高,使
化學農藥開發的難度越來越大,開發費用越來越昂貴,
成功率也越來越低。而生物農藥的開發費用相對要低得
多。同時生物農藥源於自然,一般而言,它們與環境的
相容性高,對人畜比較安全,再加之微生物來源更廣,
故人們在盡力開發化學農藥的同時,也積極運用生物工
程技術從事微生物等生物農藥的研究開發,包括運用基
因 工 程(Genetic engineering)作 為 作 物 保 護 的 手 段。為
此,在二十世紀九十年代,全世界又掀起了生物農藥的
開發熱潮,包括把生物農藥作為先導化合物,通過結構
改造來開發化學農藥。
目前,生物農藥以每年產值上升 10~20%的速度得
以發展,在一九九七年,生物農藥僅占世界農藥市場的
1% 左 右;到 一 九 九 八 年,則 達 7~8%(包 括 轉 基 因 作
物)。由此可見,生物農藥越來越引人注目。

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第二章 生物農藥的起源與發展 011

2.3 生物農藥的範疇

生物農藥包括了組成整個生物界的三大類生物。即
植物(植物及藻類)、微生物(病毒、細菌、真菌等及
微生物的代謝產物)和動物(動物毒素、昆蟲信息素)。
可 以 說,生 物 農 藥 包 含 了 地 球 上 所 有 類 別 的 生 物。而
今,人們把一些轉基因作物也歸於生物農藥的範疇中。
生物農藥中的動物農藥主要有兩大類:一是由動物
產生的毒素,它們對害蟲具有滅殺效果,如沙蠶毒則為
最典型的動物毒素類農藥,它已成為殺蟲劑中的一個大
類;二是由動物(主要是昆蟲)產生的激素(Hormones),
包括腦激素、保幼激素、蛻皮激素、集合信息素、性信
息素等。人們利用這些信息素的特殊功能,或是擾亂昆
蟲正常的生理習性,如蛻皮和保幼激素能使昆蟲提早或
推遲蛻皮,難以適應外界環境以致無法覓食、交配而死
亡;或是通過激素使昆蟲聚集而殲之,如集合信息素和
性信息素就具有此功能。限於篇幅,本書對此不作詳述。
而對於微生物和植物農藥則為本書的主題,以下專
作闡述。

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012 生物農藥

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第三章 微生物農藥──取之不盡的農藥寶庫 013

3
微生物農藥
──取之不盡的農藥寶庫

3.1 微生物的定義、特性及分類

微 生 物(Microorganism)是 地 球 上 分 布 最 為 廣 泛 的
一大類生物。微生物並非生物分類學上的專門名詞,而
是對所有形體微小,單細胞(Unicellular)的或個體結構
較為簡單的多細胞的、甚至無細胞結構的低等生物的通
稱。微生物是一類十分龐大和複雜的群體。
微生物包括了不具細胞結構的病毒(Virus);單細
胞 的 立 克 次 氏 體(Rickettsia)、細 菌(Becteria)、放 線
菌(Actinomycet);屬於真菌(Fungi)的酵母菌(Yeast)

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014 生物農藥

和黴 菌 (Mold) 以 及 單 細 胞 藻 類 (Algae)、 原 生 動 物
(Protozoa)等。它們的形態多樣、形體微小、結構簡單。
微生物遍布於空氣、水、土壤、各種有機物及生物
體內和體表。也可以說,微生物幾乎是無處不有,無所
不在。
另外,微生物還具有繁殖快、生命活動類型多樣等
特 點。它 對 自 然 界 物 質 轉 化 和 循 環 起 著 十 分 重 要 的 作
用,是農業、醫藥工業、釀造工業、食品工業、發酵工
業、石油化學工業及冶金工業等中不可缺少的一個組成
部 分。但 是,不 少 微 生 物 也 會 導 致 人 類 和 動、植 物 致
病,使物質黴變、腐敗。如何利用有益微生物來防治有
害微生物,是人類長期以來與自然開展鬥爭的一個重要
內容。

3.1.1 細菌──自然界最小的細胞生物

細菌(Becteria)是微生物中的一大類,它的大小約
為 1 微米(Micrometer, m)至幾微米,形狀有球形、桿
形、弧形、長絲形等。它們有的具有芽孢,有的具有鞭
毛 (Flagella) 或 莢 膜 (Capsule) 。 根 據 形 狀 , 又 把 它
們 分 為 真 細 菌 (Eubacteria)、 球 菌 (Cocci)、 鏈 球 菌
(Streptococcus)、葡萄球菌(Staphylococci)、桿菌(Bacilli)
等。
細菌是一種單細胞生物,它由不變的基本結構──
細胞壁(Cell wall)、細胞膜(Plasma membrane)、細胞
核(Nucleus)和 核 糖 體(Ribosome)等 以 及 可 變 的 特 殊

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第三章 微生物農藥──取之不盡的農藥寶庫 015

結構──如鞭毛、妐毛、莢膜、芽孢和氣泡等所組成。
細菌以二等分(Binary fission)分裂繁殖,除部分自
養細菌外,大多營腐生或寄生生活。細菌幾乎遍佈於整
個自然環境中。
不少細菌被用於發酵工業,生產食品、化學品和醫
藥品等;也有不少細菌具有滅殺各種害物(如病、蟲、
草害)而起到農藥作用,如蘇雲金桿菌等。但也有不少
細菌會對人類帶來危害。

3.1.2 真菌──黴菌與酵母菌的統稱

真 菌(Fungi)包 括 黴 菌 和 酵 母 菌。它 們 屬 於 真 核
(Eukaryotic)微生物。它的種類繁多、形態各異、大小
懸殊、細胞結構多樣。
黴菌(Mold)又稱為絲狀菌,這是由於它呈絲狀叢
生,可產生各種形狀的孢子(Spore),通過有性(Sexual)
或無性(Asexual)進行繁殖(Reproduction),並且大多
腐生。黴菌的大小為 2~10 微米,比一般細菌與放線菌
大幾倍或幾十倍。它由分枝或不分枝菌絲(Hyphae)構
成,菌絲細胞由細胞壁、細胞膜、細胞質(Cytoplasm)、
細 胞 核(Nucleus)、線 粒 體(Mitochondria)、核 糖 體 以
及內含物所組成。
黴菌包括無隔膜菌絲(Nonseptate hyphae)和有隔膜
菌 絲(Septate hyphae)兩 類。無 隔 膜 菌 絲 為 長 管 狀 單 細
胞,細胞質內含多個細胞核,它們有根黴、毛黴、犁頭
黴等。而黴菌中多數為有隔膜菌絲,並且由隔膜分隔成

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016 生物農藥

串狀多細胞,如青黴、曲黴、白地黴等。
黴菌廣泛分布於土壤、水域、空氣、動植物體內外
等。它們對人類的生產、生活起著很大的作用,不少黴
菌可作為生產原料及生產工具。如用於生產抗生素、有
機酸、 (Enzyme)製劑、維生素及農藥等。但是黴菌
對人類的危害和威脅也是顯而易見的,它可使人畜及農
作物引起各種病害,並且使人類必不可少的營養來源及
各種物品引起黴變。據統計,世界上每年因黴變而變質
的食(飼)用穀物高達百分之二。目前,已知對人類產
生危害的黴菌毒素多達一百餘種。
酵母菌(Yeast)是一類呈圓形、卵形或橢圓形的真
菌。它的大小約為(1~5)微米×(5~30)微米,最長
的可達 100 微米。它的結構與其他真核(Eukaryotic)生
物細胞基本相同。酵母菌通常以出芽(Budding)或二等
分 分 裂 的 無 性 生 殖(Asexual reprodction)衍 生 後 代,也
可以產生子囊孢子(Ascospore)進行有性繁殖(Sexual
reproduction)。它們同樣在自然界廣泛分布。
與黴菌一樣,不少酵母菌是人類生活中的重要生產
原 料 與 工 具,如 用 於 釀 造、食 品、醫 藥 工 業 等。但 同
時,不少酵母菌也會對人類帶來危害,如使食品、紡織
品及其他物品腐敗、變質。

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第三章 微生物農藥──取之不盡的農藥寶庫 017

3.1.3 放線菌──介於細菌與絲狀真菌之間的
微生物

放 線 菌(Actinoycet)是 一 類 介 於 細 菌 與 絲 狀 真 菌
(Filamentous fungi)之間的絲狀單細胞微生物,由於它
們的菌落(Colony)呈放射狀而得名。它們的菌絲很細,
呈分枝狀,通常由一個中心向周圍輻射生長。它們的菌
落密而細,細胞核無核膜(Nuclear envelope),多數能形
成分生孢子(Conidia)。
放線菌的菌絲直徑與桿狀細菌相近,約為 1 微米左
右。它的菌絲細胞結構也與細菌基本相同。根據菌絲形
態與功能,又可分為營養菌絲(Vegetative hyphae)、氣
生菌絲(Aerial hyphae)和孢子絲三種。
放線菌主要通過形成無性孢子(Asexual spore)進行
繁殖,也可由菌絲斷裂片段進行繁殖。
放線菌中的代表菌屬有鏈黴菌屬、諾卡氏菌屬、放
線菌屬、小單孢菌屬、鏈孢囊糞屬、游動放線菌屬等。
其中鏈黴菌屬已成為抗生素的主要來源,並已產生了巨
大的經濟價值。
放線菌也廣泛分布於自然界,尤其在土壤中。大部
分抗生素為放線菌的代謝物(Metabolite),少數放線菌
對人、畜及作物有害。

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018 生物農藥

3.1.4 病毒── 一種無細胞結構的最小微生物

病毒(Virus)是一類沒有細胞結構,且僅含一種類
型的核酸(Nucleic acid)(DNA 或 RNA)的微生物,但
它們也是一種具有遺傳(Transmission)、變異、共生、
干擾等生命現象的微生物。病毒的個體極小,多數病毒
需在電子顯微鏡中才能觀察到。
它只能在一定種類的活細胞中才能生活。它比細菌
小 得 多,但 大 於 蛋 白 質(Protein)分 子。它 的 直 徑 僅 為
10~300 奈米(Nanometer, nm),通常為 100 奈米左右。
病毒的形態多樣,有球形、卵圓形、磚形、桿形、
絲狀及蝌蚪狀等,尤以近似球形的多面體和桿狀居多。
儘管病毒極小,但也有完整的結構。它由衣殼粒、
衣殼、核衣殼、囊膜、刺突所組成。它們的基本化學組
成 為 核 酸 與 蛋 白 質,有 的 還 含 有 脂 質(Lipids)、多 醣
(Polysaccharide)及無機鹽類(Inorganic salts)。
它的繁殖方式與細胞型微生物不同,是在寄生細胞
中通過自身複製進行增殖,也就是通過吸附、侵入、脫
殼、生物合成、裝配與釋放五個過程進行繁衍。
根據宿主不同,病毒又包括脊椎動物(Vertebrate)
病毒、昆蟲(Insect)病毒、植物(Plant)病毒及噬菌體
(Bacteriophage)。
對於病毒,不少人往往會聞「毒」色變。固然,病
毒可使人、畜等動物和植物引起病害,這是人們必須予
以防禦的。然而,人們也利用病毒寄主專一性的特點,
用以防治對人類產生危害的害蟲、病菌和雜草。

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第三章 微生物農藥──取之不盡的農藥寶庫 019

3.1.5 線蟲── 一種危害植物的寄生原生動物


(Protozoa)

線蟲(Nematode)是一種體形 極小,細長如 線的寄


生原生動物(Protozoa)。雖然它為原生動物,但由於其
特殊性,也將其劃為微生物範疇中進行介紹。
線蟲的長度通常在 0.5~4 毫米(Millimeter),寬度
在 50~250 微米的範圍。但一些海洋中的線蟲可長達 50
毫米,寬 500 微米。最長的寄生於動物體線蟲,甚至可
長達 1 米甚至更長。
它的典型體形為紡錘形(Clostridium),由體壁(包
括 角 皮、下 皮 和 體 肌)、消 化 系 統(Digestive system)
( 包 括 口 孔 、 口 腔 、 食 道 、 腸 )、 神 經 系 統 (Nervous
system)(包 括 神 經 環、神 經 節 和 縱 神 經)、排 泄 系 統
(Excretory system)和生殖系統(Reprodctive system)。
大 多數 線蟲 雌 雄異 體,它 通過 在寄 主(Host)中 交
配進行繁殖,也可由雌雄同體和單性生殖而繁衍後代。
根據它們的寄主不同分為動物寄生性和植物寄生性
線蟲兩種。由於線蟲的寄生,會使動物或植物致病,不
少線蟲也已成為畜牧業和農業上的一大危害。但是,人
們也利用線蟲的專一寄生的特點,通過培育專門的線蟲
來防治害蟲和雜草。

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020 生物農藥

3.2 微生物農藥的定義、特性及分類

人們利用微生物的各種特性來為人類服務,其中包
括用微生物及其產生物來保護作物免受病、蟲、草、鼠
害的侵害,以及調節作物生長。人們就把這種用於農作
物抗禦病蟲草害或調節農作物生長的微生物及其代謝物
統稱為微生物農藥。

3.2.1 微生物農藥的定義

所謂微生物農藥就是指由「微生物」及其微生物的
代謝(Metabolism)產物和由它加工而成的具有殺蟲、殺
菌、除草、殺鼠或調節植物生長等具農藥活性的物質。
人們對微生物及其代謝物(Metabolite)的應用,主
要是利用它們所具有的促進生長、專一寄主性及某種生
物 對 其 的 拮 抗 作 用(Antagonisn)等 特 性。如 蘇 雲 金 桿
菌,僅寄生於某些害蟲並使其致病死亡,人們就利用這
一特性,開發了對人畜及天敵等有益生物安全的殺蟲藥
劑。
又如赤黴素,最早被發現於水稻秧苗中,這種由赤
黴菌產生的赤黴素會使秧苗瘋長,但不結實。人們利用
赤黴素能促進植物生長這一特性,化「害」為寶,開發
了用途廣泛的著名植物生長調節劑。

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索 引 151

索 引

Abietic acid 松香酸 99


Abscisic acid 脫落酸(ABA) 108
Acetylcholine 乙醯膽鹼 39
Actinomyces microanueus 小金色放線菌 45
Actinomycet 放線菌 13, 17
Adenine 腺嘌口令 41
Aerial hyhpae 氣生菌絲 17
Agrobacteriums tumefaciens 土壤農桿菌 126
Albopeptin 白  白白 79
Algae 單細胞藻類 14
Alkaloid 生物鹼 94
Altemicidin 埃爾森菌白 76
Amino acid 胺基酸 45
Antagonisn 拮抗作用 20
Anthraquinone  113
Antibiotic 抗生白 9
AntimycinA, 抗白白 A 55
-asarrone -細辛腦 90
Ascospore 子囊孢子 16
Asexual reproduction 無性殖 16

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152 生物農藥

Asexual spore 無性孢子 17


Asexual 無性的 15
Aspergillus fumigatus 菸曲白 53
ATP 三三酸腺 116
Aureonuclemycin 金核白白 64
Avermectin 阿維菌白 35
Azadirachta indica 印楝 95
Azadirachtin 印楝白 95

B. bassiana 球孢白僵菌 26
B. t. Var Galleria 青蟲菌 24
B. t. 蘇力菌 23, 125, 126, 131
B. tenella 卵孢白僵菌 26
Bacilli 桿菌 14
Bacillus cereus 蠟狀芽孢桿菌,葉扶力 32
Bacillus licheniformis 地衣芽孢桿菌 31
Bacillus popilliae 乳狀芽孢桿菌 25
Bacillus sphaerieus 球狀芽孢桿菌 25
Bacillus spp. 克芽孢桿菌,增產菌 34
Bacillus subilis 枯草芽孢桿菌,力寶 32
Bacillus thuringiensis 蘇雲金芽孢桿菌,蘇力菌 23
Bacteriophage 噬菌體 18
Beaurevia 白僵菌 26
Becteria 細菌 13, 14
Bilanafos 雙丙胺膦、雙丙胺醯膦 68

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索 引 153

Binary fission 二等分 15


Bioengineering 生物工程 125
Biotechnology 生物技術 122
Blasticidin S 滅瘟白、稻瘟散 42
Botulinum C 型肉毒梭菌外毒白 30
Brassinolide 蕓苔白內酯,油菜白內酯 106
Budding 出芽 16

Campelyco 黑腐病菌 34
Camphene 莰烯 104
Candicidine 抗腐菌白 58
Capsule 莢膜 14
Carbohydrate 碳水化合物,醣 48
Carbylamine  75
Carvacrol 香芹酚 105
Casbocyclic coformycin 碳環助間型白白 82
Cathomycin 卡逐白白 60
Celangulin 苦皮藤白 98
Celastrus angulatus 苦皮藤 98
Cell division 細胞分裂 70
Cell wall 細胞壁 14
Cellocidin 葉枯散 54
Cellulase 纖維白 33
Cellulose 纖維白 33
Central nervous system 中柩神經系統 30

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154 生物農藥

Cesulenin 淺藍菌白 82
Cevadine 瑟瓦定 93, 94
Chitin 幾丁質 46
Chlorfenapyr 溴蟲 139
Chloromycetin 氯白白或(chloramphenicol) 9, 65
Chromosome 染色體 122
Cinerin 瓜葉除蟲菊白 97
Cinnamic acid 肉桂酸 90
Citronellal oil 香茅油 90, 104
Clostridium 紡錐形 19
Clove oil 丁香油 90
Cocci 球菌 14
Colony 菌落 17
Conidia 分生孢子 17
Coumarin 香豆白 90
CPV 質多角體病毒 30
Cycloheximide 放線菌酮 43
Cycloserin 胺基胺  胺 71
Cytokinin 植物細胞分裂白、玉米白 107
Cytoplasm 細胞質 15

Delphinine 翠雀寧 101


Delphinium staphisagria 飛燕草 101
Deoxyribo nucleic acid (DNA) 去氧核榶核酸 122
Destruxin E 綠僵菌白 81

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索 引 155

Dianemycin 獵神白白 42
Dichlorodiphenyltrichloroethane(DDT) 滴滴涕 9
Digestive system 消化系統 19
Dioxapyrrclomycin 二氧  二白白 138
Diterpene 二  ,雙  114
Doramectin 道拉菌白 142

Ecdysone 蛻皮酮 103


Emamectin 埃瑪菌白 142
Enzyme  、、白 16
Eprinomectin 埃珀利諾菌白 142
Ethene 乙烯 71
Ethyl acetate 乙酸乙酯 114
Eubacteria 真細菌 14
Eukaryotic 真核 15, 16
Excretory system 排泄系統 19
Ezomycin 鰣白白 58
-exotoxin 甲體外毒白 23
-exotoxin 乙體外毒白 23
-exotoxin 丙體外毒白 23
-exotoxin 丁體外毒白 23

Fenpiclonil 拌種二 139


Fermentation 發、 22

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156 生物農藥

Filamentous fungi 絲狀真菌 17


Flagella 鞭毛 14
Flavensomycin 菌蟲白白、黃烯白白酸 40
Food and Agriculture Origanization (FAO) 聯合國糧農組
織 3
Fungi 真菌 13, 15
Fusarium moniliform 感染藤倉赤白 69
Fusarium oxysporum 尖鐮孢 57

Gene 基因 121
Genetic engineering 基因工程、遺傳工程 10, 122
Geraniol 囥牛兒醇、香葉草醇 103
Gibberellic acid 赤白白,奇寶 9, 69
Gibberellin 赤白酸 69
Gliotoxin 膠白白 53
Gloiocladium fimbriatum 膠白 53
Glycoside 糖 53
Gongzhulingmycin 公主嶺白白 49
Gossypol 棉籽醇 102
Gram-negative 革蘭氏陰性 51
Gram-positive 革蘭氏陽性 51
Griseofulvin 灰黃白白 64
GV 顆粒體病毒 29

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索 引 157

Half-life 半衰期 34
Herbicidins 殺草菌白 64, 81
Hirsutella thompsonil 多毛菌 28
Hormones 激白 11
Host 寄主 19, 24
Hydrocyanic acid 氫氰酸 111
Hydroxy 羥基 41
Hyphae 菌絲 15

Immune systems 免疫系統 131


Indole  61, 79
Inorganic salts 無機鹽類 18
Insect 昆蟲 18
Ivermectin 依維菌白 142

Jasmolin Ⅰ 茉酮除蟲菊白Ⅰ 97
Jasmolin Ⅱ 茉酮除蟲菊白Ⅱ 97
Jietacin 戒臺白白 76
Jinggongmycin 井岡白白 47

Kasugamycin 春雷白白,春日白白 44

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158 生物農藥

Lactone 內酯 35
Lastra thelypteres 羊齒 102
Lecithin 大豆卵三脂 105
Lignin 木質白 33
Limonoids 類檸檬苦白 90
Lipids 脂質 18

Makisterone D 螟蛻白 101


Melia toosendan 川楝 94
Metabolism 代謝 20
Metabolite 代謝物 17, 20
Metarhizium anisopliae 綠僵菌 27
Methanol 甲醇 40
Methoxy 甲氧基 41
Micrometer( m) 微米 14
Microorganism 微生物 8, 13
Milbemycin 橘白白,粉蝶白白 38
Mildiomycin 米多白白,滅粉白白 56
Millimeter(mm) 毫米 19
Mitochondria 線粒體 15
Mold 白菌 14, 15
Molecular agriculture 分子農業 122
Molecular genetic 分子遺傳學 122

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索 引 159

Monera 原核生物 43
Mutation 突變性 134
Mycelium 菌絲體 48

Nanchangmycin 南昌白白 42
Nanometer(nm) 奈米 18
Naramycin 那拉白白 43
Natamycin 多馬白白 57
Nematode 線蟲 19
Nervous system 神經系統 19
Nicotine 菸鹼 39
Nikkomycin 華光白白,日光白白 37
Ningnanmycin 寧南白白 50
Nomuraea rileyi 粉蝨座殼孢 74
Nonseptate hyphae 無隔膜菌絲 15
Novobiocin 新生白白 60
NPV 核多角體病毒 28
Nuclear envelope 核膜 17
Nuclear polyhedrosis viruses 核多角體病毒 28
Nucleic acid 核酸 18
Nucleoside 核 50, 64
Nucleotide 核酸 46
Nucleus 細胞核 14, 15

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160 生物農藥

Onoelea sensibilis 球子蕨 102


Organic arsenic 有機砷 9
Organic mercury 有機汞 9
Osmunda aponica 日本紫萁 103
Osmunda asiatica 亞洲紫萁 103
Oxalic acid 乙二酸、草酸 115
Oxytetracycline 土白白 66

Paencilomyces sp. 擬青白屬 62


Penicillivm griseofulvin 灰黃青白菌 65
Penicillum spp. 青白屬 53
Peptide  75
Peptide chain 鏈 45
Pesticide 農藥 7
Phenol 酚 115
Phenyl 苯基 141
Phosphazomycin 三氮白白 63
Phosphonomycin 滅菌白白 59
Photosynthesis 光合作用 68
Phytoatin 多  白白 59
Piericidin 蟲  白白 41
Pimaric acid 松脂合劑、海松脂酸 99
Pimaricin 匹馬白白 57

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索 引 161

Pinene 2-蒎烯 100


Piperine 胡椒鹼 104
Pipernigrum 胡椒 104
Pironetin 比洛尼白 70
Plant 植物 18
Plasma membrance 細胞膜 14
Podocarpus macro phyllus 羅漢松 101
Polaramycin 波拉白白 79
Polyamide 聚醯胺 59
Polynactin 瀏陽白白,多活菌白 37
Polypodium vulgare 蕨 103
Polysaccharide 多醣 18
Polyxin 多抗白白 46
Pomato 馬鈴薯-番茄 123
Ponasterone A 蛻皮白 A 102
Porfiromycin 蠅菌白白 60
Porphyrin 原  ,  85
Prococene 早熟白 90
Protein 蛋白質 18
Protozoa 原生動物 14, 19
Pseudomonas cepacia 假單孢菌,亞寶 32
Pseudomonas pseudoacaligenes 假單孢菌 32
Pteridium quilinum 歐洲蕨 103
Pyrane 喃 57
Pyrethrins 除蟲菊白 97
Pyrethrum cinerariaefolium 白花除蟲菊 98

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162 生物農藥

Pyridine 啶 41, 75
Pyrimidine 嘧啶 85
Pyrrole 二 61, 139
Pyrrolnitin  二菌白 139
Pyrrone  喃酮 63

Quinone 苯 61

Recombinant DNA molecule 重組 DNA 分子 122


Reproduction 繁殖,生殖 15
Reproductive system 生殖系統 19
Ribosome 核糖體 14
Ricinoleic acid 蓖麻油酸 99
Rickettsia 立克次氏體 13
Roridins 桿孢菌白 81
Rotenone 魚藤酮、魚藤 92
Ryanodine 魚尾汀鹼 100

S. chattanoogensis 恰塔努加鏈白菌 57
Sabadilla 藜蘆鹼 93
Saccharopolyspora spinosa 放線菌多刺糖多孢菌 39
Salicylic acid 水楊酸,柳酸 85
Santonin 茴蒿白 96

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索 引 163

Scilliraside 海海 108


Secondary metabolite 次級代謝物質 22
Septate hyphae 有隔膜菌絲 15
Sesamin 芝麻白 90
Sesquiterpene 倍半  類 82
Setamycin 賽泰白白 76
Sexual 有性的 15
Sexual reproduction 有性繁殖 16
Spinosad 多殺白白 39
Spore 孢子 15
Staphylococci 葡萄球菌 14
Stavesacre 毛茛鹼 101
Streptococcus 鏈球菌 14
Streptomyces ahydroscopicus var wuyiensis n. var 不吸水鏈
白菌武夷變種 51
Streptomyces ahygroscoicus gongzhulingensis n. var 不吸水
鏈白白菌公主嶺新變種 49
Streptomyces aureus var Suzhounesis var yen 金色鏈白菌蘇
州變種 64
Streptomyces giseus 灰色鏈白菌 66
Streptomyces grieseolus 那他鏈白菌 57
Streptomyces griseo chromogenes 有色產色鏈白菌 43
Streptomyces hydroscopicus var limoneus 吸水鏈白菌檸檬
變種 48
Streptomyces hygroscopicus 吸水鏈白菌屬 68
Streptomyces hygroscopicus var jinggongensis yen 吸水鏈白

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164 生物農藥

菌井岡變種 47
Streptomyces hygroscopius var aureolacrimosus 吸水鏈白
金色亞種 38
Streptomyces hygrospinosis var beijingensis new var. 吸水
刺孢鏈白菌北京變種 50
Streptomyces kasugensis U. 春日鏈白菌 45
Streptomyces lavendulae var heinanensis n. var 淺灰色鏈
白菌海南變種 53
Streptomyces nanchangensis 鏈白菌數放線菌 42
Streptomycin 鏈白白 7, 66
Stroptomyces cacaoi var asoensis 可可鏈白菌阿索變種 46
Strychnine 毒鼠鹼 109
Strychos nux-vomica 番木鰲 109
Syringomycin 丁香白白 82

Taxus cuspidate 紫松 102


Terpene  (烯) 75, 90
Tetramycin 梧寧白白、四白白 52
Thiolactomycin 硫代乳酸白白 82
Thuringiensin 敵貝特 41
Toosendanin 川楝白,楝白 94
Toxin 毒白 23, 89
Transgenic 轉基因的 122
Transmission 遺傳 18
Trehalose 海藻糖 48

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索 引 165

Triazole 三胺醇 49, 141


Trichoderma spp. 木白菌 33
Trichoderma vinide 綠色木白 53
Trichothecin 毛白白 61
Trichothecium roseum 粉紅色單端孢白 61
Triterpene 三 114
Tuberostemonine 百部鹼 97
Tunicamycin 衣白白 79

Urginea maritima 海海 108


Unicellular 13

Valcamycin 凡爾卡白白 60
Vascular 維管束 55
Vector 載體 122
Vegetative hyphae 營養菌絲 17
Venturicidins 黑星白 61
Veratridine 藜蘆定 93, 94
Verrucarins 疣孢菌白 81
Vertebrate 脊椎動物 18
Virus 病毒 13, 18

Wuyiencin 武夷菌白 51

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166 生物農藥

Xanthomonas campestris 黑腐病菌 34


Xanthostatin 製黃桿菌白 79
Xenocoumacins 胺香豆白 79
Xenorhabdins 胺桿菌白 79
Xenorhabdus sp. 嗜線蟲桿菌 79

Yeast 、母菌 13

Zhongshengmycin 中生白白 53

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生物農藥/沈寅初, 張一賓編著. --初
版.--臺北市:五南, 2003[民92]
 面; 公分
參考書目:面
含索引
ISBN 957-11-3192-X (平裝)
1.農藥
433.7 92001687

5N03

生物農藥
Pesticide Biochem. & Physiology

作  者 ─ 沈寅初 張一賓

發 行 人 ─ 楊榮川

總 編 輯 ─ 龐君豪

主  編 ─ 穆文娟

責任編輯 ─ 田惠敏

出 版 者 ─ 五南圖書出版股份有限公司

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出版日期 2 0 0 3 年 2 月 初 版 一 刷

定  價 新 臺 幣 2 0 0 元

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