You are on page 1of 351

CISM COURSES AND LECTURES

Series Editors:

The Rectors
Giulio Maier - Milan
Jean Salenon - Palaiseau
Wilhelm Schneider - Wien

The Secretary General


Bernhard Schreer - Padua

Executive Editor
Paolo Serani - Udine

The series presents lecture notes, monographs, edited works and


proceedings in the eld of Mechanics, Engineering, Computer Science
and Applied Mathematics.
Purpose of the series is to make known in the international scientic
and technical community results obtained in some of the activities
organized by CISM, the International Centre for Mechanical Sciences.
INTERNATIONAL CENTRE FOR MECHANICAL SCIENCES

COURSES AND LECTURES - No. 508

BIOMECHANICAL MODELLING
AT THE MOLECULAR,
CELLULAR AND TISSUE LEVELS

EDITED BY

GERHARD A. HOLZAPFEL
GRAZ UNIVERSITY OF TECHNOLOGY, AUSTRIA
AND
ROYAL INSTITUTE OF TECHNOLOGY - KTH, STOCKHOLM, SWEDEN

RAY W. OGDEN
UNIVERSITY OF GLASGOW, UK
This volume contains 118 illustrations

This work is subject to copyright.


All rights are reserved,
whether the whole or part of the material is concerned
specically those of translation, reprinting, re-use of illustrations,
broadcasting, reproduction by photocopying machine
or similar means, and storage in data banks.
2009 by CISM, Udine
Printed in Italy
SPIN 12610006

All contributions have been typeset by the authors.

ISBN 978-3-211-95873-5 SpringerWienNewYork




! # ( +       ,)


 ( 
(#

)  
#)
 (  ; +))( 
(( )   ( 5
()3 (( () )
!  #(0 (
)  ") )(   
))(  = ".  %
3 ")(3   
 +,
9969/3 :8817 !   ') 
, 1 ( 3 :  +   3
<  +  % )
9  + ' )()
3 )
') )

, + 
) 988 ) )  + :<  7
! +)  , ( )(    )  + ( ()3 (( ()
)
  (#(  ) + (
 () ))  ) )  *5
)
 ) 
( )
,   )  , ( 3 +
3
3 3 +3 +))(  )
) (
+)5
+)7 )  ,)$ 
3  )+     ')  
) )5 55) ##'  , +))( +
(( )  + (5
()3 (( () )
  (#(3 ' ) ()   ) 5
  3 ((3  ' )
+
((3 )
 )
 #) () 5
+3 (
 * +)(3   + +))(3  + ) )(
)
+ ()  ) 7 !  #
 ) ) )( ,)   ) ()5
   3   *)+ (3 =.   3 ' )+  

 )(   )( )
+))(  + 

  )
    3 =. 
 )

#( +  + ()3 )

=.  +  #+ 


)  )
)  )(  
 )
# (#   +)7
! (  
 )
#     )
(( *,
 + (* )
) )  =)
+)()
) ) .     )
  + +))( # +   ' +)+))( +
5
( ) 

 )  +)   + 
)),)   
)
) ) 7 " ) ()3 )  )( =+* . )+' $   

     ' )
+
(  , ( )(   ') 5

' *)+ (  )  ( 3   + ) + )
((
+)7 !   )( (

)+  )# )
)5
# )
) +) ' + )    ( )(    
 ) ')((3  )    +   )((5,)
  #
+
(    + )
 +3  +
((  +) )
 ) 5

+ )( 2 (+ +


(   )3  )+  , 
) )( 
  +))( )   ( )
 #5
 () + )
)
  )
) (7
 (    ()    ()  #

) )+5
' $   ))(  +))(      , ( )(  3
'  )( + )      ))( ')((   )

2,          ()7  2   # ()'
' 

3 )
   ') (( )
, ) ()   
 ,(+  *  )
4)   ) )7   ') )(
#       #* )
  ((      5
# ()' ) ) + )   )   ),(   +
(
 +  +)+))(3 +))( )
 + ) )(   #'7
      
)( '  +))(      5
+) ))(    )( )

) )
  
  #


))   )( +))( ))7 * ( *  


   ))(    ' 
 )  + )  )
   + (+)    () 2 (+  )+7  5

  '
 
3  ) ()  )(    
 ) )7 " )

 3
 5  )(   (( ' ,)((  ) 5
() ') #)
) )     *)+ (  )   # )

 +)( ,)   ) () 3 )


  )5 2  7
- )# ()   )$   (() 3 &) 7  + 
)
 &7  3     (  )
   )
)     # ( +7 - )( )$  ) =' 
 )
     ()   ,)  . )
) )    , 
(     7 !  ) )3 '  , 
 (#(

   ' >  ) ( )$7  )( )$ )


  
   "3     ( )3     )+3 5
 )+ )
  )(3 )
    ) ( )23 * #

   "3     )+  ,(  (   7
! ))   ? )> ) " ') )( +  ) )
7

)
7  () (
) -7 



  
!  !!     
 
    ! 
     * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ,
(      
       * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * '.
         #  (

 
  * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ,%)
         +  !  &

 ("     !&  


 
    * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * -$)
  "
%  %% ""!
      "
!!!"
  "  % !

+H H #$2

!#   # !   ! ** !  
 "! .  & 
(#! +  
  & # ! +  
   
  
  !
   #! $  $ ! !
      !   "$  #!!$ ! !
!   (

  !      ## !! # & ! !
   !
    #! #!! #    ! (
#! #  !
  "
!  !! $!    ! !
!(
*   $  $ ! #! !    !
!# 
      !

   !       !  &
 ! !  ! $    ! ! * ! 
 &  !  ! $  ! $ #!  2   !& $ 
! !
! !   $ !  ! # 1-))/%+ , $ 
         $ #
 ! (#$ 
!(
    $  '* ! &    !    !
! ! (! !
&
!  !  #!   
 
   #    ## !  #!! 
(
#!    
  !  !  # !# !
# !$   *0  $# ! #! #!! #  ! 

   ! $    #
" ! !
! 1! #! ! !
!(
% #!  $ ! !   !  &   #  !
$  ! # ! ! !  2   #
(
 
  &   ! 
   !  
 !
   !  "
# & !   ! $    #

 !    ! # !  *

/ 
& -. 
$ .  .(  2
$ . (. !  
 !$$2
3!
2.!
 
 !$ . -- ZA 
 1.2-A $A PGGYL 
, 
.-HA PGG6L $  .-HA UMMML #$2A UMMUA UMMY.L #
- .- .  A
UMM<L 
,! . 
A UMM@7H ( -A ,

!$
$ 
 
2!
2 J. D. Humphrey

2.!H 
 
 ! $ !( -. !
 .   ..- .( 
$
 
E
! !
 . . !- ! . .  . 
,  2. !.- 
 ! .  
?-  (
-( $

2.- (-
2 . ,-- . ! 

 $3
-
. A !.A !%$A
 -!!.- . 2 L . A 3!
2.!.- ..-
.( 3 3.
  .$2 !
 . !$ . -- . 2. !.-- $!E

2 .  . 
! !
 2. !_ 
 ! $  . 
-- !(-
?  ,
-H & !2. 
.- ! !

$. . , ! !

! 
 !$ . -- 2.! ,3
 . 2
- !2E  
. ! 
2
! !
A  $ $A 
2 A . 
 ! .
$ !


. !  2
2.!.- (!
2 H - 
$ ! !

 
!3-
!  ! 2

  $ -! 2.!2 . .

!3- 
 $ 
,  . 2
-!
 !$ . --A 1. !
. . 3. 
(!  2
$ $! .
 .-! . 
 (-
2 A
. . . !
A . !. 
!
A $ ! ! .
!.  . , 3!

!   . . ,! ! 2. 2. !.- .2,


)H &
,. !  A
$
.
. ,!-- 
$
  (-
2 A 1 !
A . .-!. !

 
E
!$$2 2.!.- 
!
2
- 3!
2!.- 
 . 2.! .
 !$
 -- -(- . . !  $ $A $ !
A . 3!
2.!.-

 !H
- 
$  ! .    . (-
 ! .- . 3
. 2.
.-
(.!
$ 
 !$ . --  ! .-A !?
1.2- 
2 !2.!- 
2 (.$-. 3!
-
 . 2.!H . !
E
(.$-. !. 2.!  -. ! .$
 !.3!-!  . .  ! 
! $ !.-!  ,
- . !  (.- ! 
,! !  (-
! ,
- H
& !A 
A  
 2
!(. !

$  . 3  3
 (.$-.
3!
2.! . 2.
3!
-
A . ! 
 !.-

 !3$ 

!2
(2
 .-  .H '  A .- 
$ . (. ! 2.
3!
-

. 3! .-!  
 2. !_ -- A  ! . 1 !( -! .E
$
   !2. --  . !  !  (.$-. ,.--A 

(! ! .
  
 2
!(. !


$
  (.$-. $H ' ! 

. ! 3! .  ,!-- 
2
 2$- !E !!-!. . .2
 3.E
! ! ! A !A 2. 2. !!.A . !!. 
.
  ,
. . (.  !.
! . . 2
 (.$-. !. . !%$!
. -!),! 
 ._ !

.  2 . !$H

0     "! 



2   !(
 2.!A . ! . !)E,.-- A -. A 
2E

!  $3 Z!$ P7H ' . !$-.A   !2. -. . .--
 ! !2. Z!7A 2 !. Z2! -7A . . ( ! !. Z
$ 7H & ! !2. 
E
!  !2.!-
 . 2

-.
 
-!.- -- . . .
!.  3.E
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 3

%#1.!  4DIFNB PG UIF UISFF QSJNBSZ MBZFST JOUJNB NFEJB BOE BEWFOUJ
UJB PG UIF BSUFSJBM XBMM BOE TPNF PG UIF NBOZ DPOTUJUVFOUT UIBU FOEPX UIF
XBMM XJUI JUT TUSVDUVSBM JOUFHSJUZ

NFOU NFNCSBOF PS CBTBM MBNJOB UIBU JT DPNQPTFE QSJNBSJMZ PG UZQF *7


DPMMBHFO BOE MBNJOJO 5IF FOEPUIFMJBM DFMMT SFOEFS UIF MVNJOBM TVSGBDF OPO
UISPNCPHFOJD BOE UIVT GBDJMJUBUF UIF GSFF PX PG CMPPE *OEFFE JU XBT MPOH
UIPVHIU UIBU UIF QSJNBSZ QVSQPTF PG UIF FOEPUIFMJVN XBT UP QSPWJEF B TF
MFDUJWF EJVTJWF CBSSJFS CFUXFFO UIF PXJOH CMPPE BOE UIF DPOUFOUT PG UIF
WBTDVMBS XBMM *U JT OPX LOPXO IPXFWFS UIBU UIF FOEPUIFMJVN JT CJPMPHJDBMMZ
WFSZ BDUJWF DBQBCMF PG QSPEVDJOH B IPTU PG NPMFDVMFT BEIFTJPO WBTPBDUJWF
QSPUFPMZUJD HSPXUI QSPNPUJOH FUD JO SFTQPOTF UP BMUFSFE DIFNPNFDIBO
JDBM TUJNVMJ 5IF NFEJB JT UIF QBSFODIZNBM PS GVODUJPOBM MBZFS PG UIF
BSUFSJBM XBMM *U DPOTJTUT QSJNBSJMZ PG TNPPUI NVTDMF DFMMT FNCFEEFE JO
BO BCVOEBOU FYUSBDFMMVMBS NBUSJY UIBU DPOTJTUT PG FMBTUJO FMBTUJOBTTPDJBUFE
QSPUFJOT CSJMMJOT BOE CVMJOT CSJMMBS BOE SFUJDVMBS DPMMBHFOT BOE QSP
UFPHMZDBOT
8IFSFBT TNPPUI NVTDMF DFMMT BSF QSJNBSJMZ TZOUIFUJD JO EFWFMPQNFOU
UIFZ BSF QSJNBSJMZ DPOUSBDUJMF JO NBUVSJUZ BOE UIFSFCZ BSF SFTQPOTJCMF GPS
DPOUSPMMJOH BDVUF DIBOHFT JO WBTDVMBS DBMJCFS JO SFTQPOTF UP WBSJPVT DIFNP
NFDIBOJDBM TJHOBMT 'PS FYBNQMF TNPPUI NVTDMF DFMMT UZQJDBMMZ FYJTU JO B
QBSUJBMMZ DPOUSBDUFE TUBUF JF UIFZ IBWF B CBTBM UPOF XIJDI BMMPXT UIFN
UP FJUIFS SFMBY PS DPOUSBDU GVSUIFS JO SFTQPOTF UP BEEJUJPOBM TUJNVMBUJPO CZ
UIF FOEPUIFMJBMEFSJWFE WBTPEJMBUPS OJUSJD PYJEF /0 PS UIF WBTPDPOTUSJD
UPS FOEPUIFMJO &5 SFTQFDUJWFMZ .BOZ PUIFS NPMFDVMFT TJNJMBSMZ BFDU
TNPPUI NVTDMF UPOF JODMVEJOH BOHJPUFOTJO QBSUJDVMBSMZ JNQPSUBOU JO IZ
4 J. D. Humphrey

 !
7A 
23! Z!2
 . ! .
 3-

-
7A . ( 

2

 2$- 2!
 $ .  Z-. - E !( 
,  .
7H
& . ( ! !. 
!  !2.!-
  ' 
--. ,!  . 2!1 -. !A


-.A . 23  ?3
3-. H ' ! 
$ 3 2. .  . E
( ! !. ( 2.!.-- . . 
 
 !( . A ( ! .$ 

(E ! !

  . !.- ,.-- . 
$- .2.  2 !.- 2


2$- --H .!A 
,(A  . . $ $  .  . ( !E
!. -. 2. !2
 . 3!
-
!.- 
- Z" .$ . .3!
(! A UMMM7H

 2
  .!-
  3.!  $ $
  . !.- ,.--A . 
, ! (.!

$
$  . !.- A  
! ZPG@G7 . #$2 ZUMMU7H

1
!"! " "
3
2!.- .
 ! .$2A .
 ! ! !
A . !
(
$ 2.-
2.E
!
A . 
-
!A 3.- (.
.2A  !
A ! ..!.- .$E
2A !2. $-2
.  !
A .  
) F  . 3$ . ,

 2. (.$-. !. . $- ! !!?. 2
3! !  . 2
 .-! 
,
- ,! A !.-- 3 ._ !

. .
.  2 $ .
 3.!A . A -$A )! A . ( 2$$-
)- .-  2H - 
$
.
  ..A . !  2. 2
A ( 
$ .  !
A !
, 3!B (!, . 1.2- ,
. !$-. (.$-. . . . !
J !.

2
!(. 
$  $  3-
,H ' . !$-.A 3.$
  $3!$!
$ 
E

 -- . 2. !1 $
( . $ -! .--
  !_ 2.!E
 . !

 (.$-. 
,  . 2
-! ZH !$ U7A 
$!
 .
, 1.2- ,!-- .--
, $

3( .- .. ! !
 !2
 .H

735 $  $#


' .. . &
2. ,.  ? A ! PDGYA

 . $! .-
(-
2  .-!3
  . !.- -$2 !. ! 

$E
.! !. ! B
,A . 
(-A ! . ! 

$ .!
. ! B
, Z &.3A PGG87H . . -. A 
3. ZPG@87 E
$-.  A X $ .$2 . . 
-!.- -- ! $! ,!  

,! . ! !(
 2.! $ 
  . 
 . !2!
 !
' ' ' H (!. !

 . 
2 !  E
! !! !.  . !(  3.) 2E
.!2 .  $  2.! $ 
  .
!   E
! H ' 3-


(-A  _  ..

.  
$ ,
-.  2.!2I .
!22 !.  !
-
!.- . %$ 2 ! (.$-.
 ! $ 3  .
! B
,A . . -. ..
2!.- . . (-
 ,  .
B
, .  ! H: &! 3.! 
! . 3 -.- 
?2
(
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 5

%#1.!  %JBHSBNNBUJD JOEJDBUJPO PG TPNF PG UIF NBOZ EJFSFOU NBOJGFT


UBUJPOT PG DFMM BOE NBUSJY UVSOPWFS JF HSPXUI BOE SFNPEFMJOH JO UIF WBT
DVMBUVSF FNQIBTJ[JOH UIBU OPSNBM QSPDFTTFT BEBQUBUJPOT EJTFBTF QSPHSFT
TJPO BOE SFTQPOTFT UP JOKVSZ TIBSF DPNNPO NFDIBOJTNT GSPN )VNQISFZ
 XJUI QFSNJTTJPO

UIF EFDBEFT 'PS FYBNQMF )PMU[ FU BM  TIPXFE JO WJWP UIBU WBTPEJ
MBUBUJPO PS WBTPDPOTUSJDUJPO JO SFTQPOTF UP BDVUF JODSFBTFT PS EFDSFBTFT
JO CMPPE PX SFRVJSFT BO JOUBDU FOEPUIFMJVN XIFSFBT ,BNJZB BOE 5PHBXB
 SFQPSUFE UIBU TVTUBJOFE JODSFBTFT JO PX JO NBUVSJUZ DBVTF B AQFSNB
OFOU FOMBSHFNFOU PG UIF WBTDVMBS MVNFO -BOHJMMF FU BM  TVCTFRVFOUMZ
EFNPOTUSBUFE UIF TUFQT CZ XIJDI BDVUF BOE DISPOJD DIBOHFT JO DBMJCFS PDDVS
5IFZ SFQPSUFE UIBU JO SFTQPOTF UP B TVTUBJOFE SFEVDUJPO JO CMPPE PX UIF
BDVUF EFDSFBTF JO DBMJCFS XBT EVF FOUJSFMZ UP WBTPBDUJWJUZ EVSJOH BO FBSMZ
QFSJPE  EBZT EVF QBSUMZ UP WBTPBDUJWJUZ BU JOUFSNFEJBUF UJNFT  EBZT
BOE EVF UP HSPXUI BOE SFNPEFMJOH BU MBUFS UJNFT  EBZT UIBU SFTVMUFE JO
B AQFSNBOFOU BMUFSBUJPO JO UIF XBMM
5IFTF BOE NBOZ DPNQMFNFOUBSZ TUVEJFT UIVT SFWFBMFE UIF JNQPSUBODF PG
UIF FOEPUIFMJBM DFMM BT B DIFNPNFDIBOJDBM SFDFQUPS BOE UIF TNPPUI NVTDMF
DFMM BT B LFZ FFDUPS PG DIBOHF WJB CPUI TIPSUUFSN DIBOHFT JO WBTPBDUJWJUZ
BOE MPOHUFSN DIBOHFT JO FYUSBDFMMVMBS NBUSJY UVSOPWFS *O PUIFS XPSET
EFTQJUF JUT QSJNBSJMZ DPOUSBDUJMF QIFOPUZQF JO NBUVSJUZ WBTDVMBS TNPPUI
NVTDMF SFUBJOT JUT TZOUIFUJD BCJMJUZ BOE UIFSFCZ DBO DPOUSPM CPUI BDVUF BOE
DISPOJD BEBQUBUJPOT "MUIPVHI XF EJE OPU NFOUJPO UIF BEWFOUJUJBM CSPC
MBTUT IFSF JU JT CFDPNJOH JODSFBTJOHMZ BQQBSFOU UIBU UIF BCJMJUZ PG UIFTF
6 J. D. Humphrey

--
2!. A 
-!. A . $
( 
--. .-
-. . ! !.- 
-
! 2. .
 (.$-. 
,  . 2
-! ZH " .$ . .3!E

(! A UMMM7H
!.--A 
 . ! B
,E! $ .- . !
A ! .. .  .
..--- !  ! 3
  $E !.2  .  . !( - E !

$(A ,! !
. .  
,  . 2
-! ! $ .
! 
2  .  $ $ . B  3 . ! 2.!.- 3.(!

Z0.2!. . &
.,.A PGDML .!--  .-HA PGDG7H '  A ! .. .
2
 . . !( 

.-  B
, - 
 (.!
$ 2.!.- .E
.2 
,. 
2.- Z!HHA 
2
 . !7 (.-$A !-$ ! B
,E! $
,.-- .   . $E! $ ! .2$.- !$2 !.-  H -E

$ -- .
 ! -  
  .!A ,! . 2- 
(E
! 
 !$$2 2 !A ! ! 3
2! !.!- -. .  2 !
. ( . ( $$- 
-. 
2
-  2.
3!
-
 Z#$2A
UMMP7H

736  (
' ..!.- .$-. .$2 . 
.- !-. . !

  . !.- ,.--
.
$ .
 . 3!$. !
 !  !-
 4!--!A  !2.  ,
)

 . ! . $-! 3-


 3.!H & . $.- !

 
-!
 
! 
  !2. .I . 
!A -.2 A .

 !.- $ $H - 
$  . 
! ! 
,-- $ 

A !
! -. . 2.!.- .
 -. ) 
- Z#$2 . ..2A
UMMM7H ' ! 
$ A 
 1.2-A .  .
 2 !.- -. ! !
! ..!.- . !A  -.)
 . 1 .- -. ! -.2!.A .  -.)

?2 !(.$-. $
   ! ..!.- (- 2
 $ !3-


2. !

 .$2H '  A ! .. .  2 !.- -. ! 2$ 3
.3
 2.) - .2  !
  
 . .$2

2L -


-. ! 

-  $   $ $.- ! ! 
  ,.--A ! .-
-!2!. 
 
 3!
-
!.- !.-
 2 !.- 2

 2$- --A !-$ ! . !E


2!.
 . . !E.

! Z

)  .-HA UMMYL 0.!)  .-HA UMMY7H


' $22. A ! ..!.- .$-. .$2 . !.-- ( !E
,.-- A 
! ! -.-
 
--. . ?3
3-.  $
 -

 -. !
. 2

 2$- --H
.
 
A . !2 
$
A  -.2
 .$-. .$2
.-
2.! 3.  H 4.  !! !. ! ( 2. !- . 2.-- !E
-. . !
A  -!
 . -.
.( !.2  ! 1
 U8 22A
.- 
$ 2
 -!
 
3 8EPM 22 ! !.2  , !
( .
.  Z
I 
 A ! ..!.- . ! .
 
 
 6 22

 - ! !.2 7H (  .A (.!


$ 
 .( 3
_
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 7


1-.! ,  -!
 -.H 
 1.2-A ! . 3 $ 
. .$2 -. (!. . -!2! 
! ! .3!-!  Z!HHA . 3!$. !
 ! .
$.!E . ! $!-!3!$2 ! !
7A 2$ -!) 
3(. !
 . !B. 
$33 3.--

 . 1! . !



 .! 1.!
 !  . !2!E
!! $H *! ,. , - , 2
 .
!.  ..- 3.

 
-!. -. !!  . 
 ! $ !( -. !
 
22
- $
2
-

 !$A 
,(A , .( $  . ! ! $-!)- .  -!

1! . -!2! 
! ! .3!-!  Z0!.
$ . #$2A PGG<7H ' .
.-
3 $  . .$-. .$2 2. -. (!. . .2!
! .3!-! A
 
.A ! 

 $-. !-! 
  3-

E
$H .! 3.
 2
 .
!.  
-!. ..-A ! .. .
. -. . !$-. $3E-.
 -!
 . .2!.--  .3- Z". .
#$2A PGGG7H -.-A  2$ 3 .
 .
 ,  -!

-.H
..2  .-H ZPGGG7 
 . ! .$-. .$2 
! !2.!-

 
--. ?3A ,! ,  .! . (  !_ . .- !1 !3-A
 ! ! 

!3- 
  -!

-. !!?. - ,! 
$ 
--.
$
(H '  A .2

A $
 .-H ZPGGD7 
  !!?.
$$-. !

 (.!
$ 2. !1 2 .--

!. Z7 ! .$2A
,! .  2$- !- 
2
 
  1 .--$-. 2. !1H &$
(
! ? A
 
$A 3 . -!.  3.-. 3 , . . !
 . E
!
 2. !.-H .
 
-.!  -! 2!

! 1.2!. !


.$2.- 
--.A ..2  .-H ZPGGG7 $  .  ,.--
 
-!

 !  
!
 ?3 . , 
2 . !_ !2 . ,--
. ! !_ ! !
H #!  
--.  ! . $3$ -
3 $  3
 ZH 0..2  .-HA UMM67A .    .-H ZUMMP7
.! ! ,--I X.$2.- !-. !
 $-  ! . !- .2! --$-. (!E

2 ! ,! 1 !( ,
$ .-! . !$J1 .--$-. 2. !1
2
-! . .)! -.H: '
 ,
 A ! 
, .. . .$-.
.$2 -. (!. . 

 
--. $
( Z!$ Y7A . .--2.)

 (.$-. 
,  . 2
-! ! (-
2 A ! . . . !
A . !
!.H
!.--A ! ! ,-- .  . .$-. .$2 $ $ , ,.--
  1  ,.--   A ..! 2.! !  !2
 .
 
 !E
$$2 2.!.- ..-H 
 $. -A  $ $E
 !.- 
  -E
!
 ! ( -
,A ,!  . .. - - . . M'PN .
 $ $
 .H &! $  .  -!
 
3 3!
-
!.-- . ,--
. 2.!.--  .3-A
 !
 ,
  .  
,  . 2
-E
! 

 !! !.- !$- Z. 
!7 ! !.-- ( _ !(H
#A ! . ! !

 
$  . 3   3!
2.! .
2.
3!
-

  -!
 
 $

 !2
(! -!!.- . E
8 J. D. Humphrey

%#1.!  *OUFSSFMBUJPOT CFUXFFO NFDIBOJDT BOE UIF FOMBSHFNFOU BOE QP


UFOUJBM SVQUVSF PG JOUSBDSBOJBM TBDDVMBS BOFVSZTNT FNQIBTJ[JOH UIF JNQPS
UBODF PG NFDIBOJDT BU NVMUJQMF MFOHUI BOE UJNF TDBMFT GSPN )VNQISFZ
 XJUI QFSNJTTJPO

NFOU UIFSF JT QSPCBCMZ NVDI UIBU XF DBO MFBSO BCPVU FFDUJWF HSPXUI BOE
SFNPEFMJOH QSPDFTTFT JO HFOFSBM

  %&!&#&!# &*!,*!&%


$FMMT BSF UIF GVOEBNFOUBM VOJUT PG MJGF BOE UIFSFCZ BSF UIF FFDUPST PG DIBOHF
\ GSPN NPSQIPHFOFTJT UP TVCTFRVFOU HSPXUI BOE SFNPEFMJOH PG UJTTVFT JO
NBJOUFOBODF JF B DPOUJOVBM CBMBODFE UVSOPWFS PG DFMMT BOE NBUSJY JO
VODIBOHJOH NFDIBOJDBM DPOEJUJPOT BEBQUBUJPO SFQBJS EJTFBTF BOE BHJOH
0OF PG UIF NPTU JNQPSUBOU EJTDPWFSJFT PG UIF T XBT UIBU EJFSFOU DFMM
UZQFT BSF WFSZ TFOTJUJWF UP UIFJS NFDIBOJDBM BT XFMM BT UIFJS DIFNJDBM FOWJSPO
NFOU 5IBU JT DFMMT DBO DIBOHF UIFJS HFOF FYQSFTTJPO BOE UIVT GVOEBNFOUBM
BDUJWJUJFT JO SFTQPOTF UP FQJHFOFUJD DVFT BT XFMM BT HFOFUJD DVFT JODMVEJOH
SFTQPOTFT UP DIBOHFT JO BMUFSFE NFDIBOJDBM BOE DIFNJDBM TUJNVMJ 'JHVSF 
-FU VT OPX DPOTJEFS B GFX TQFDJD FYBNQMFT
0OF PG UIF FBSMJFTU EJSFDU JOEJDBUJPOT UIBU WBTDVMBS DFMMT BSF NFDIBOPTFO
TJUJWF DBNF GSPN UIF XPSL PG 3PTFO FU BM  5IFJS XPSLJOH IZQPUIFTJT
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 9

 *3 "2. !
  ! . ! ! Z2
2.!.-7 
E

-- --$-. . !(! ! Z
 1.2-A 2!. !
A 
-!. !
A .

!7A
!-$ !  
$ !

 !( 2
-$- Z
 1.2-A 1 .--$-.
2. !1 Z7 
!A ! .--$-. 
)- .- Z"07 
!A 
, 
.
 Z7A 2. !1 2 .--

!. Z7A !$E!!3!

 2 E
.--

!. Z&'7A  H7H

,. X  ! . !

 
!.-- -(.  .!   !2

 

-!$2 3 3-

B
, . ! $ $3$ 2.3!-!  .- . !


$ . 2.!2 !2!-.
.
  -. E
-
 !B.22.


 ' ' ':H &
 ! 
!A  $- $ 3
(! 
-!.- --

 
( -! . $3%   --
!_ -(-
 B
,E! $ .
  ! . ..--- -.  1!2 .-  2H & 
$ UHY
YH@ 
-
!. Z-. !(

EB
, 
 
-7 ! --$-. 
$ !

   2
! ! ! 
1.3
1-. ! 

. PH8 
$ 1
$
2. .
  
2 MHY
MH< . Z
I  .3
1-. !

  .2!
.!
! ! ! $-  !  
2. !

 ! .2!A ,! ! $ . ._ E

-!.- 2.3!-!  . 2

 2$- 
 . !-! 7H #A ! 3.2
-. . . . ! 2.!.-  !2$-$ 
$- ._ ! -  --$E
-. 
$ !

 . !2
 . 2
-$- E (.$-. 2.
3!
-
 $
3.2 . !2
 . ..
  $ H
"

 . A $  .-H ZPG@<7 , 2


!(.  3  
--
,!
3E
10 J. D. Humphrey

 +3 "2. .--! ,



  .-!  $ ! . 2
 . 
2.
3!
-
!.- 
 3 (.$-. 
-!.- . 2

 2$-
--H 
  .-H ZPG@67 $3%  $- $ 
-!.- --
,-- 
E

-- .   ! . ..--- -.  1!2 ,. $  .-H
ZPG@<7 $3%  2

 2$- -- $- $


 
2.3- 223.

-!   !H

(. !
I X !( !. !
 .( (.- 
!  $.-! . !( .
$. ! . !( -. !
! 3 ,  
2
! !

 . !.- ,.-- .  !E
2. 
 2 !.-  H & ? ! $ . !.- 
 -. 

$ . B
, ! 2 !.- -- 3!
 !A 3 2
$-. !  $E
$.- . . . !

2
.2! .H: &
 ! 
!A 
$- $ (.$-. 2

 2$- --
  
 -. ! . $3%  
--
U .
 PMN -! $!.1!.-   !H & 
$ . -!
 .! !.  
$ !

 1 .--$-. 2. !1 
! Z
--. '
. '''7 . -
.2!
-. Z.-$
.  . 

! ! $-. 7 3 Y

8 
- -. !(
 $   
 
-H #A 3
 . .-   
Z.7 . . .-   .! Z  7 
-.  ,-- ,!  --$-. .
!  
$ !

 !2
 . 
-$3- . !
-$3- 
 ! $  Z!$ 87H
&. !A . 
 .3
(A .- 
$ 
 ! - 3  --A 
 !$$2
2 ! $ .   .  .! . 3 ( $$- 
 
-. ! .- 
2.!.-  !2$-!
. ! --$-. . !(!  . 
, 3 
  .-H
ZPG@67 . $  .-H ZPG@<7H & !   .  
$- .-

$-

 .- .A .A 


 1.2-A 4
-!) ZPG@M7 . -.   .-H
ZPG@U7A ,! 
(!  !2
 . 2
!(. !
 
  ,
 $ !H
"!  2!.-  $ ! !  2! EPG@MA 2. $3$  $ !
.( 
?2  !2
 .
 . 3
.   

 2.
E
! !( --$-. 
 Z
 1.2-A A !) . !23
A PGG8L
4!--!.2A PGGDL .  .  A UMMML 
2  .-HA UMM<7H
A

A
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 11

. .(! ZPGG87 $  .  2. !_ 


 2.
E
! ( 
 . 3 -.!? .
 !
 I '22 !.  E

 Z
 
2!$ 7 !-$  !
 .- . !(. !
A 

-! .-E
!$2 .A . 
 2L ' 2 !.  
 Z2!$ 


$7 !-$  -- -!. !
 .  $-. !
L . -. 

Z
$
.7 !-$  . ! -- . . .-!2 . ,-- . E

.! . !

  1 .--$-. 2. !1H 
 1.2-A  .
2 !

.$  B
,E! $ !-. . !
 ! . ! 
$- $- 
2 !22 !.  E

 ,.  
! B
,E! $ -.2 ,
$- $- 
2 .

23!. !

 !22 !. A ! 2 !. A . -. 
H 
 2

!
2. !

   .!-
 $ 
A . ,-- . 2
 .- !$


,  . 2
-!A   
--
,! (!,I .!-- ZPGGY7A !33

.  .$ ZPGG67A . &.3 ZPGG87H
.
 ! 3! (!,
 (.$-. 2.
3!
-
A ! 
$- 3 (!E
 . . , 
 !$
-. 2
 .3
$  2
-$-. . -- 3!
-
A
 ! . !.!- .  
$  . 3   3!
2.!

 ! !(! $.- -- .  ! !(! $.- $3E--$-. 


2
 H  
$A
2. --  . 

. !(- Z
 1.2-A (!. ..! !.-!7 .
 1!3!  
 ! . !
 ,!   1 .--$-. 2. !1 ! ,! 
!  Z
 1.2-A . !E.

! !.-
2

 2$- 3 -. !7A


 -- .
3  $ !
- ! !
-. !
H '  A ! ! !2
 .

2.!  .  1 .--$-. 2. !1 -. 2. !_ 


-I ! E

, . !$

. ,!  !   $ $.- ! !  . ! 
(!  !2
 .
3!
-
!.- !.-
-- 3
 ! - . ! ! - 3 $ ! .
-.! (.!
$ 3!
2
-$-H   , !$ 
2 3.! -- . 2. !1
3!
-
A , ,!--  $
 

. !( $ !


 . , 3!
3$!-
. 
 !$$2 .2,
) 
 ..-!
 !$ . --H

(    #"!"
!! " "$ !
+35
$$ $
-- 
!
  !2. 
2
 I  -- 223.A  
E
-.2A .  $-$ Z!$ <7H  $.--A  $-$ !  2
 
!E
$
$
  2.
.-- . . ! !3$  
$
$  
-.2A


 ,! !-$   2! 

!. Z,! . 
$
 --$-. E
A !2.!- (!.  
$ !

 . 
! !
. A &7A 
2

 . 
$ 
-.2!  !$-$2 Z
 1.2-A , 
! .
2. 7A .  
-! ... $ Z
 1.2-A , .23- 
! .

  . . 
  !
7H 223! . $
( !.--
 .!- . -!.  3.-. 3 , 
$ !
 . 2
(.-A 
 . 
-

2 ,! !  
-.2 
(! 
 2. 
 ! .--$-. .E
12 J. D. Humphrey

%#1.!  4DIFNB PG B UZQJDBM DFMM TIPXJOH WBSJPVT PSHBOFMMFT BOE TUSVDUVSBM


DPOTUJUVFOUT GSPN )VNQISFZ  XJUI QFSNJTTJPO 'PS NPSF PO DFMM
TUSVDUVSF BOE GVODUJPO TFF -PEJTI FU BM  BOE "MCFSUT FU BM 

EBUJPO PG NBUFSJBM 5IF QMBTNB NFNCSBOF QMBZT B LFZ SPMF JO TFQBSBUJOH UIF
JOUSBDFMMVMBS BOE FYUSBDFMMVMBS FOWJSPONFOUT CVU BMTP JO DPPSEJOBUJOH USBOT
QPSU PG EJFSFOU NPMFDVMFT BDSPTT UIF NFNCSBOF *O BEEJUJPO UIF NFNCSBOF
FOBCMFT UIF DFMM UP JOUFSBDU DIFNJDBMMZ WJB SFDFQUPST BOE NFDIBOJDBMMZ WJB
JOUFHSJOT XJUI UIF FYUSBDFMMVMBS FOWJSPONFOU 0G QBSUJDVMBS JOUFSFTU NF
DIBOJDBMMZ UIF DZUPQMBTN BMTP JODMVEFT UIF DZUPTLFMFUPO UIBU QSPWJEFT UIF
DFMM XJUI NPTU PG JUT TUSVDUVSBM JOUFHSJUZ BOE UIF DZUPTPMJD VJE 
PG DFMM
JT XBUFS UIBU BMMPXT UIF DFMM UP FYIJCJU WJTDPFMBTUJD SFTQPOTFT BT XFMM BT
QSPWJEJOH B NFBOT GPS EJVTJWF USBOTQPSU PG TPMVCMF NPMFDVMFT
5IF DZUPTLFMFUPO DPOTJTUT PG UISFF QSJNBSZ UZQFT PG MBNFOUT BDUJO
 ON JO EJBNFUFS JOUFSNFEJBUF MBNFOUT  ON JO EJBNFUFS BOE NJ
DSPUVCMFT  ON JO EJBNFUFS "MUIPVHI FBDI PG UIFTF QSPUFJOT JT WFSZ
JNQPSUBOU NFDIBOJDBMMZ BOE CJPMPHJDBMMZ MFU VT DPOTJEFS UIF BDUJO JU DBO
BDDPVOU GPS VQ UP 
PG DFMM NBTT JO NVTDMF DFMMT BOE  UP 
PG DFMM
NBTT JO PUIFS DFMM UZQFT -PEJTI FU BM  "DUJO DBO FYJTU BT B HMPCVMBS
NPOPNFS (BDUJO PS B MBNFOUPVT QPMZNFS 'BDUJO 5IF MBNFOUPVT
BDUJO DBO GPSN PSUIPHPOBM OFUXPSLT PS QBSBMMFM TUSVDUVSFT EFQFOEJOH PO
XIJDI BDUJOCJOEJOH QSPUFJO MJOLT UIF MBNFOUT GPS FYBNQMF MBNJO BOE
NCSJO SFTQFDUJWFMZ *U JT XFMM LOPXO UIBU BDUJO DBO BMTP JOUFSBDU XJUI UIF
QSPUFJO NZPTJO BOE UIFSFCZ GPSN UIF BDUPNZPTJO JOUFSBDUJPOT UIBU FOBCMF
NVTDMF DFMMT UP DPOUSBDU 8JUI SFHBSE UP UVSOPWFS BDUJO MBNFOUT DBO CF
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 13

!.23- . .23- ,! ! 2!$ A


  1-
! ! !!?.


-! 

 E. !A ,! $ .3- . !- .2! 
, 
. 2
-! ,! !  --H !.--A 
 .  
)-
 ! E
.-A . . ! ! . !$-.A . 3 
$- ! -
1 .--$-. 2. !1

! (!. 
E.-- 
.- . !
 
2-1H &  $ $ !-$ 
.223. 
! .-- ! ! Z !$ <7 . ,-- . ! .-E
-$-. -!) 
! . !-$  .1!--!A (!$-!A . +E. !!H

-- !(-A  
)- .-E! !E1 .--$-. 2. !1 ! . !

. 
$
3  !.-
2.A .- 
$  .!- 
.--A 2.E

. $ !
 . ,. Z!$ 67H '  A . ( !  !
3(. !

! .  ! 
  
.- . !
 
2-1 
!. 

 !
E
. - ,!   -
. 3
 .  
2-1 Z.-.3.  .-HA UMMP7H '

,
 A %$ .  ,
- (- ..

, . 2
-
2.! .!

 . 
2 2.!.- .
 Z
 1.2-A ,.-- .  
 ! .2$E
.- 

  7A 

 
.- . !
 
2-1 ..
2.! .!

 .  -
.-   ZY
8 ).7H .$
  ! 
 !

3 ,  
.- . !
 
2-1 . 3$ -
 E. ! . 2
!A
.--   ?3A ! ! !  ! . ! ? !
  
 .

  ! 
!  ,! 
3(. !
 .   ?3 .-

.( .
 E   ZP8
U8N7
 E  ! $! -- Z
 . 
.-HA UMMUL $!  .-HA UMM<7H '
 ,
 A ! .. .  -- . E
2 
2.! .! 
 . !( 2.!.- ..2  ! .--$-.-A
.
  -- 223.A . 1 .--$-.-H
 $ 
, 
!  ! 2
  .!-  (.$-. 2

 2$- --
Z/"7H  
 .3
(A (.$-. 2

 2$- -- . !- 


-!E
. !( .   ! $! (-
2 L !?.--A ! $
( . 
. DMN  . !  23
. 6MN  . !   $ Z" 2.)
. .2A PGG@7 .   !  2

  
! . 

E
-. . 
 ! $   1 .--$-. 2. !1
  (-
! ,.--H '

 . A ! .-  
 ! !
 ! 2. $! A 2

 2$- -- . !.--


$! Z $
( .  . MHM8N  .7 . 
 . !-L $A 

,  (.$-. ,.-- ,!  !  .3!-! 
!-. 
 
 . ! 


(.!
$ 2!.-A 2.!.-A . $.- !.- . 3
$-. 
-
.- 3-

B
,A $A 2. $A . 2!.- 
2
! !
H 
E
!  ,!  ! 
-
 
 
--! -$2 !.2 A /" .
! 
!2.!- !  !$2 !.- ! !
 ! 2
 (- .  

.( . ! -E-!) . Z !.-- .3


$ PMM 2!
 -
 . 8 2!

! ,! A 1 .  $-$ ,  . ,! 7H - 
$ 


.(  .
2! 2!
 $ $ 
$ ! )- .- . . !. 2$E
-A ! 
 . !-!  ! .!( 
 - (!. .
2
! ! . !

,!   ?-.2 
!  -.- .-
  -
 .1!
  --H +$ .
14 J. D. Humphrey



 --A  ! ! 
  2

 2$-  
 . -!. 
3.-. 3 , -!. !
 Z2!
! . 
)!!7 . .  Z.

!

 
!7 . ,-- . ! !.  ! . !
 3 , -- . 3 , --
.  1 .--$-. 2. !1H

+36 %' $


 
 .3
(A  !2.  $ $.- 
! !  . !.- ,.-- .
-. !A 
--. 'A . 
--. '''H /.$-. -. ! 
! 
 @D< .2!

.! ! $ ZUUY -A PMM 


A P<@ -.7L ! !  .3!-!  3 $!$ 2
E
! . !
2
! 
E-!)L ! ! !-  

3!L . ! .
!. 
,!  !2
 . .`-!.  
! $ .  ?3$-! . ?3!--!H &
.
 .A 
 1.2-A . 
 .! $
8MN -. ! 3  ,! . 

22
 .
! .  $
YMNH ' .. . 2

  -. ! !

$ .- ! (-
2 Z!HHA $!  .- . 
 . .- !
7A
!

 (- .!(! !  ?.- 
2  Z
 1.2-A -$2!.- .E
!$ . - L  .(!A PGG87H ' .-
.. . -. ! !  2

-. ! 
! !  3
 . ,-- .  2
 3!
-
!.-- . 2.--
 .3- 
!H 
-- !(-A 
3(. !
 $ . (.$-. -. !
! 2. $!  K223V 
?$. !
 
2 (-
2 A ,! ! -!)-

!3- ! . 
  ! $.-   Z$
 . $A PGDYL /.!E
.( . /

$!A PGDY7 .  .1!.- E   Z
3!  .-HA PG@8L
#. . $A PGG87 . 1! ! 
2.- . !H 
!  ,!  !
! .A -- . ").-.) ZPGGD7 
, . -. ! ! $  !
 ! 
$-
.  ,.-- . . ! 
 !3$  !!?. -
 2.$ ! E
$.-  L ! K
 ! $ !?V 
 !3$ !

,.-- 2.! ,!--

( !2
 . 3-
,H

--. !  2
 .3$ . 
! !  3
 .  2
 !2E

 .  $ $.--L ! ! . !!?. 
 ! $ ! 3
A 
A 2$-A
)!A  A .
 
$ . !H & . UM= 223
  
--.
.2!-A . .. !  3 . !- -!1  $ $
  
2 ZEE
7
,  ! -! .  .
.
 .2!
.!  3$
  
-!

 
1
-!H   (.!
$ 
 
--.A  ?3!--. 
2 Z  '
. '''7 .  2
 !2
 . ! (.$-. 2.!H  !
 

 .  Z-. ! ($ 2$$-.7A UM
8MN
  ,.-- ! 
--.
3  ,! H 
--. ''' !.-- 
 ! $  UM
YMN
  . !.-

--. Z0$. A PGGU7 . !   
--. ' ! ,
$ .-! E

 Z
!--
  .-HA PGD87H ' 
! 
  +PZ'''7 -! 
 .!!
P6<< .2!
.! ! $ Z6PY -A UDP 
A <U 7A ,!  
E-!) ! 
. ! $ P<PA U<YA . PPM< . ! .! !$-?  3
 ! !  . P6PA
P66A PPG<A . PPG@H 
--. ' !  2.! 
 ! $
  . ( ! !.-
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 15

 -3 "2.
  2
E2.
E !2$-.  
$ !

 
--.E
 3 . 2

 2$- --H #!-!  . . $ !


A .! !
A
.-. !
A . 
 E .-. !
.- 2
!?. !
 . -. $
 !

!  1 .--$-. .A , ?3!--
! . 
E-!)! !- 
 $ $.-- !2
 . 1 .--$-. 
--.H - 
$ 

,A ! .E
. .  
--. !
.!  ,! ! 1 . 2. !1 ,!  . 
E   Z
 E !
7 .
! . !
H  
 

-. .
 
   2. ! 
E-!) --
1! .H

-.
 . .  Z, ! ! 
$ 3 ?3
3-. 7 . ! ! 
$ !
.3$ . !  2 !.A
  .
!.  -
- ,!   2

 2$-
-- . 
$ ! Z0$. A PGGU7H & ,
+PZ'7 .! 
!
 P6<U
.2!
.! ! $ ZYGP -A U@D 
-A 8D 7A ,!  
E-!) !  . P@MA
U<8A PPMDA . PUMDA ,.  +UZ'7 .! 
! 
 PY<< ! $ ZYDU
-A UYM 
A 8M 7A ,!  
E-!) !  . D6A P@@A PMUY Z.  .-HA
PGG67H
 . 1.2-
 
!  !A 
!    .!- 
 ,3
 ' 
--. !  !  . !

.  ,! ! 1 . 1 .--$-.
2. !1 Z !2!A PGGUL !
A PGGDL 
!$ E
 .-HA UMM8L  !$ @7H
' 

(.!
$  !
 ! !  !2$-! Z!-$ ! .-  2E
.!.- -
.  . 
, ! PG@< 3 $  .-HA PG@<7A   
 
+E-! !?
 ' 
--. ZPPA PU7 . $$-. 
16 J. D. Humphrey

 !_ 
2

2H 
!.  2  . 
$ ,! !  $E
-$ . .-
. 

-.2! !3

2A
 ,!  .
!. 
.2!
.!  .  $ !  ZEE
7 2
!H  ! 
! A 
$- ! +E-! 
 .! 
 !   
$ . !.--
, ! .!
! . !
H 1 A  +E-! . .
  
$  
-.2!
 !$-$2 Z7 , 
2 
 !  . -.( A !? 
-! .
-! .  
1-.  A . !?  
1-! . -
.-.  H 
E
!
$  
 3
  
2 . ,
+P .! .
 +U .! 
2 . !-
Z$7 -!1 2
-$- .-- 

--.L 
 ..! . 
 !  .
. 
  2
-$- ( ! .--$-. . !
 ,! 
 

-E
-. 2
-$-H
. !  
-! ... $A  

--. 2
-$- . .E

  ! (!- . . 
.- . . $
 -.2. 223.

.  .- ! ,!


   

--.H '  A -- ..

.-!  .- Z.-- ?3



!  ! (-
2 7

 
- 
!E
 . !

  ,- 
!  

--. Z.   .-HA UMM6L .  .
0. -A UMM87H  !  1 .--$-. .A  
 !  . -.(
.  $- ! 
--. 2
-$- ZPH8 2 ! !.2  . YMM 2 -
A
,!  . 4 PMMAMMM7 3!
-E.23- ! . $.   . .E
!


2 2!
?3!- Z6
D 2 ! !.2 7A ,! 
23! ,! 

2!
?3!-

2 ?3!- ZPM
UMM 2 ! !.2 7H 
 !$ .23-

 ?3!- 3 . !
A ,! . 3 .!  3  !

. !

  !$E
-. 
--. Z
 1.2-A  /'
 ''L 
!  .-HA UMMM7 . -


-. Z
 1.2-A 
!L -  .-HA UMM<7A !- -
A  

?3 ZMH8
UM )2 ! !.2 7 . 
2 -! 3. 
E-!) (!. 
. !

   2 --
1! .H
' .. .  
2. !

 ! !(! $.- +E-!A .23- !
.
!- -!1 2
!A . .).! .  !

 1 .--$-. .
.)
 
 
 @ 2!A D 2!A . UM 2!A  !(- Z !2!A PGGU7H
4. 1 .--$-.A  2. !E2 !.  
E-!)! . -!),!
$
$!)- Z
 1.2-A ,! ! YM 2!$  (!.  . !

 --
1! .L
"
) . !A PGDD7A 
(.-- 
 
E-!)! . !.

( -
 !
 . 2
-$- K.V
 $$23
 _ 
 !.
$ . !.3  Z.. !  3 1 !( 
E 2. !A -. !
E3.

E-!)7H '. 
E-!)!  !_  !$ . . -. $3E
$ . . !
H !.--A 
 .  ..
3 . !!?.
! .--$-. . . !

 

--.A . . ! . YME8MN
 .
,! ! 
$ H ' 2. 3 . $ . . !
 ( . . 
 K$.-E
!  
 
-V
$ .   2
-$- 
 .!  ! .2!
.!
$ . 
 E .-. !
.- 2
!?. !

$ _ !( !

.E
!
 !
 $ $.- ?3H "$ . . !
 ..!
$
  .-

Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 17

2!$ H (.--A 


2

 
--.  ! !-$  &E,A A
&EPA  E''A . 2.!.-  !2$-!L !!3!

 
--.  ! !E
-$  A A ' E0 . &E+ Z
!$ E
 .-HA UMM87H
- 
$
  !
 ! 3!
2.!.- .A  ! ! 
 
 !2.  $ $.- 
!
  . !.- ,.--   ! -

! ! . !
 ,!  2.
 
 ! $ H 
 -. ! ! !-$ 
! . !
 ,!  ?3!--! . ?3$-!H 
 1.2-A ?3!--!EP ! . -.
-

! . 3! 
-. ! . !  !.-
 
2. !

 -. !
?3L 2$ . !
 !  ?3!--!  . $- ! ..V  
2 ZH
!$ U7A ,! .    .
 . $ !3-
! !
H & '

--. . !2
 . ! . !
 ,!  2.  !$-. 
--.A . !

2
-$- $ . ?3
 !A . 2$- !- 

-.H *
 $. -A
 .!- !
2. !

  ! . !
 . ! _ 
 2!.-A
2.!.-A . 2.-  .3!-!  ! 

2- A . ! $. !
 !2!-.
.
,!  .

)- .- 
! . ! ! . !
 (!.  (.!
$
3! ! 
!H & ! -.- .  
 2$ 2
 .
 ?3E
?3 . ?-.2 E?-.2 ! . !
H
!.--A ! 
$- 3 
 .  3.2 223.
  (.$-.
,.--A
 ,!  
-!.- -- !  . 
$ ,!  ! 
.!   $
3-

B
,A 
!  -.-
 ?3
 ! ! (-
E
2 . 
--. '/ . -.2!! ! 2. $! H ' . ! !

!   $ $.-

-A  3.2 223. .-
( . . - !( 3.! 
 !_$!(
.
 . ! 
(!  2$- !- 3!
-
!.- $
 
-!$2 Z

1.2-A !B$! -- $(!(.-A 2!. !
A !_ !. !
7H !3
 !
! . . !( -

!A -.2!! ! -. B1!3- -

! .(! .
$!
2 . . -
  3 !$-?  3
 A .  '/ 
--.E
 ! .  ,
) 
2! 
--. . ! 2
 B1!3- .  ?3!--.

 
--.H ' .. .  -.2!! . 
--. '/ . 3
$

  (!. (.!
$ 

-.A !-$ ! -.H ' 
$- 3 

. 2

 J2.
. 2!.  .
  3.2 223. !
. 
-
! .
 ! $. !
A ,! $! . 
.- . . !


 223.H
1 .--$-. 2. !1 ! !.-- .  !  (!. .

!
 
. !

 
.H  
 3 .) . .2 ZPGGD7A X& . !.--
. 2
.-- ! 2
(.- . 2
-!
 
 !( !$ .
! !.-
(.- (-
2 .-A 
2
 . !A . .. !( 
H:
. !1 2 .--

!. Z7   !2. .2!-
 
E
. . .  . !.- ,.-- 
 ! $  $ . -. ! . 
--.H
 .   ! . -.  A
 
E
2A . . 3 . !(.  3 !E
 2.A !-$ !  . !


 
. Z
 1.2-A !

.7
 2.!.- -
. !H  . .-
3 !. !(.  3 !$
18 J. D. Humphrey

!!3!

 2. !1 2 .--

!. Z&'7H & . P<= 223

   .2!-A 3$  , 


! 
- 
  )
H EP
-.(  ?3!--. 
--.A ,! .3- EG
.   $- E
! .2 L EU .   '/A /A A  H 
--.L . EG
.  -. !A ?3
 !A -.2!!A . -. !H
A 
A .
2.  ,
)
 A .A 
 1.2-A EU Z . !  '/

--.7 . EG Z . ! -.2!!7 ,
$- 3 !(
-( !  .E
. !

  3.2 223. . .--
, 2!. !

 2

  !

 . !.- ,.-- ,  . !_ !.  !


2.
.H
& 
 3 ,! .  ,
) ! .-

2-1H 
 1.2E
-A EP -.( 
--. ' 3 3! !
 !- -!1 2
-$- .
. -
. !
 .3
$ Y(6
  ! . 
2  E 2!.-A 3 .! ! 


2. !
A . 3 $,! !  !- -!1 3
  
- !  
E
 3
  Z$  .-HA UMM67H " .$  .-H ZPGG6.7 
, . ! 
. !(!  ! !!3!  A  . 
2..3- . ! 3
 
--. .E
. !
 .  !H '
 ,
 A . 2! 3 1 
 .  2
. !.-- -!
 . -!.  3.-. 3 , 
 !$.- . . !

.  !A  ,
..
3 !- 
$- H '  A .-  . 

  ! . . . !


 ..
3 ( !2!-. 3
 ! 
- E.
. !2E
$ ! 

!%$ Z" .$  .-HA PGG637H (.--A
 
2.- .-E-!
 ?3!--. 
--. (.! 2
$- 
2 !$

!$L ! ! . -
 ! 3
 . 
  !  !

 .- -!.E
2  Z&.  . 
 A PG@8L "
) . !A PGDDL !  
.-HA UMMM7H  
 .-!A ! .. .  .-E-!
 (.$-. 
--.
!
 
 
 @M . Z !  .-HA PG@D7A ,! . . 6E

PME
- ! .
 !. . !%$ Z.  .-HA PGDG7H
 . . PM

- . !-  . .-E-!
 @ .A ,! !
. . 2
-!

$- 3 
2-  ,! ! U ,)
 .- 
H &! ! 
!  ,! 
.  

 !2E   . !  2.!.- 
 !

 3.!-. .  !  !
 Z#$  .-HA UMM@7H 
 $!) A

 . .-E-!(
 U8MMA PMMMA PMMA @MA 8MA PMA . 8 . 



$
( . 
 MHMUN Z3..-  $
(7A MHM8N Z3..- " $
(7A
MH8NA MH@N Z3..- (.$-. 
--. $
(7A PNA 8NA . PMN Z3..-
!

 .- -!.2 $
(7  .H
$3 ! . #.--.3 ZUMM87 .)  
(
. !( $ !
A X
, 
$-
. ?3
3-. K- V ,! ?3!- . 2
( . ,! . - ! . 5:
&
,. !  A  $3%  . 
.- !2 Z,! 
!  !E
2.!-

 

.-- .. 
--. '7
. ?1 $!.1!.-  .! .

           
      
 "      
        ! &%!$#
          
  "
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 19

 1
  !2
. 
--..H &
3( .  ?3
. ,  .! !- ! 
.  . $!)- . 
 . , $E
 .! H '
 ,
 A 2.!.-  .! Z
  7 
-.  !(-
,!   . 
 . . !
H & ,
A X" .!  .3!-! . !

 
--.E
 ,
$- 1-.! 
, 
3( 

 . 2.!.-- . !(. 
?3
3-. . $- ! . 2. !1 2

-
!.- . . !
 !2!  

 .-! -
. H: .
 .
.- (! A
 2. $-.  $ 
.  .! ,-- .3
(
 ,-- 3-
, 
2
 . ! (.-$ 
$- 
2
 .
!. . 
 . . !
A ,  3 !.! 3! ! .`! !
 3
!.! 
.  !J. !(. !
H
' $22.A ! ! 2.!  .   $ $.- ! ! 
  1 .-E
-$-. 2. !1   $
  2. . !
A
! . !
A . ! . !

Z
 1.2-A 
E-!)7 .
!.  ,!   ! !(! $.- ?3A 3$ .-

 .
-!.  3.-. 3 , 
$ !
 Z ! . 
! !
7 . 2
(.-
Z . . !
7A .
 ,! . 3  !2$-.  3 2
2.!.- .
H
.-- 
2 !$ 8A 
 1.2-A . $  .-H ZPG@<7 
, . !

-. !
 3 , -!   !
 2

 2$- -- . 
--.

$ !
A . -. 2.
E !2$-$H !  .-H ZPGGD7 
, $  .
 ! .  
 
$-! ! (.$-. 2

 2$- -- 3 , 2.!E


.-    .  
$ !

 .!
!E'' Z E''7 . .
2!

,  .
E3 . Z&E,7A 3

 ,! . 
2

 
--. E
!H 
 1.2-A 3..- (.-$
 &E,P .  E'' 
$ !
 ,
PY J2- . MHM8 J2- 3
   A 3$ 88 J2- Z6HU 
- !.7 .
MH<8 J2- ZPY 
- !.7 ,    H "!2!-. ? ! .( 3 E

  
 -. - !( 
,  .
 Z7 . 2.!.- -
. !
Z!
A PGGD7H #A .- 
$ 2.!.-  !2$-! -.- 2 !.  2. !1
$
(A  .
!.  2.!2 2. 3 3
 ! . ! ! H 
! . 3 A ( ! , 
! 
- . ,   !  

 
--.E
 
$ !
 Z
 . !$ @ . D7 . . . !
A 
 
-
 
3!
2!.- 
 !(
-( ! $!  $ $.- ! !  ! 1 2-

2-1H

) ! 
%  "

 !
&$ -- .
-- ZPG<8L H 87A X4   
 !$$2
.
. ! %$ !? A ! . . !$-. .A ! . 2. A 

  !E
-


 2 

-

 !A 3$ 
  1!2 .-  ' ' ':H &
-. 
$ .  .( (.- 2. $ ,! 
 !$$2 3!
2E
.! . 3 $
!3  2.!.- 3.(!

 !$ .
-- $3% 
!( 
 ! !

 !  . ,-- .
 !2.  
  .  .! .  1!H . ! . !A 
 1.2E
20 J. D. Humphrey

 /3 #!- !2-!? 2.


  -!.  3.-. 3 , 
--.E
  ! . . . !
A .
 ,! . 3  !2$-.  3 2!.-
. 2.!.- .
H * !-A . ( . A   .!-
 
--. .
2. !1 2 .--

!. Z7  ! . . !
 . ,-- $ 

A
!2-!? ! !

  )! ! . 
(!  !!?. !
2. !
 

$

 $  . ! . 2
-!  .
!.  
,  . 2
-E
!H
I  ! 1 .--$-. 2. !1A  ! 

-.A  ! --

1! .A &' ! !$ !!3!



 2. !1 2 .--

!. Z7H
. ! ! !.- 
-.  2!.- !.- ZHHA !? .2!

.! $7 . . 3 1


 
--
,! . .
H

-A !.!- 
! !.  2
-
(  . .( $  .
  $ $.- 
2-1! 
  ,.--A !-$ !  ! .!

A
! $.-  A 3..-
A .  
! A ..
,
)
 

Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 21

 23 '--$ . !( $-  


2 
-!. -. !!  
   ! 
!$2 !.-   ! . .  $3% 
! (!(
$ . .1!.-
-
. H
   
 . !  !  ZPG@G7 , ! $.-  
. 3..-
 . !
 L $ . !  ,
$- 3
,! 1 

  ?!  !B. !
 . 1 !

 . !)E,.-- 
-!.- -. !
$3H '-$!

  _ 
 ! $.-   ZPGD<7 . 3..- 2


2$-
 ZPGGG7 $ A 
,(A .  .2$.- ! !3$ !


 !$2 !.- .$   2. 3 .- $!
2H - 
$ 


,A $-  . !2!-. 
  .1!.-  H

!- . .- $!


2A $!3!.1!.-   ?- ,! !  2.%
 -.

 ,.-- ZH !$ G7H &! 
2$ . !
.- $- ! 3
 -
-
!.--
.
.3- . 
!  ,! 
3(. !
 3 2.A !-$ ! -.) .
-.
( ZPGD87 ,
$  A 3.
 . . 
2 !_ !A . 
.
 . !) !
 
2.! .! 
 .  2. !$2 !.- E
!
 ! . 2$$-
E-. ! Z-. !E
--.E2

 2$-7 -. ,! !


 ,.--H '
 ,
 A ! .. . . ! (-
 ! $ . ,.

.!( .  A 
2
 . !A 2.!.-  . H '  A ! ..

3 
!  ,!   $ !
 --E2. !1 
 $  Z
,  .-HA PGGD7
. ,-- . $3E--$-.  $ $ $ .   ?3 ,! ! -- . 

.( .  E   Z
 .  .-HA UMMUL $!  .-HA UMM<7

E  Z'3A PGGYL 4.  .-HA UMMU7 . 
.- . !
 
2-1
. !.
 . ! !  ! 

!. . . !
22 J. D. Humphrey

-
.  
.
2.! .! 
 .    Z.-.3.  .-HA UMMPL 
` 
.-HA UMM<7H #A  ! !
 3  . 
  . 
 !$$2 2
- . 
E
!  ,! 
3(. !
 . !$A --$-.A . $3E--$-. -(-A ,!

  $  
- .  1!  . $ -! K3!
2.!.-

2
 .!VH
!  2.!
- $
 
 !$$2 3!
2.! ZH $A PGGYL

,  .-HA PGG6L #$2A UMMY.L 
,! . 
A UMM@7A !.!-
!  .!-
   $ $ . $ !

 !$ . -- . .$

2
$ .  ! . 
2
(

 .
.
 2
-E
!H # , 
!  ,
$ 1.2-H ! A '3 ,
 Z '3 
.-HA UMMM7 X.$  !
 2!
 $ $.- . $A 
 !$$2 2
-
.

(!  !?  ! !
 . -. 
 $ !
.- 
 !3$ !


 ! ! 
)- .- ?-.2 
-- 2.!H $ 2
A .- 
$
 2
- . 
(!  2!!.- ? 
2.$ 2.!.- 
 ! !
-- $  !? 1!2 .- 
 ! !
A  .
 ! 
, 

 ! .-  $  , .--
 --H: &! ! 
$A
 
$A
3$ . .2 
2 . .
,  !(
 
 !$$2 3!
2.!H
'  A 
!  $  
22  
2 ! .A .2- X2. 3!
-
E
!  .!-

!   !2
 . !_ 3 , !! 2
-
. . !3 ZK$(E? V7 . 
2-1 -- 3.(!
 (H
A -!) E
! A . . 1-.! .  ! 2$- !- 3.(!
 . 2. !_ ! 
.- 
2 2.! ! !!-H:   
! . !E .
.
( -!$! 
- 2
- . 2!2!  .! 3.(!
 ! -!(! --A !
,. $  $  X#
,(A , )
, .  3!
-
!.-  $ $
. 

 $  ! ! 2.A . A !  A  ' ' ' 2
-
 

2 ,!   2!
.!  $.- 
2-1!  . !
3( ,! ! 

-.2
 -!(! --H
 !.--A  . .-- . 
 2
-A . A . $A 


E
(!  . 2.
1-.!  3.(!
 ! 2.! !
 2
-$-. 2
.

-.
!?  ! !
 . . !  
  1E
!2 .-  2H: & !  2
-
  
)-
 .$2 .
!- Z
 1.2-A . ! . ! 2 !.  ?-.2 7 . 
2!(
Z2!
$3$- . !)A 
E-!) . ! 3$ -7 -2  
2 . E
! -E$!-!3. !  $ $ Z" .2
(!O . '3A UMMU7A . ! . .
! !2
 . . 
 $.-- 
 H  A !  . -!
 (
!?  . !(  $ $.- $!  Z
 1.2-A <E $ 7L ! . 

2
-  
2-1 ! . !
 3 , ?-.2  .  2. -!)

! Z
 1.2-A ?-.2!A ?23!A 2
!7 . ! .   $ $.- E

A . ! . 
!

.   .!-
  )! !
 
)- .-
$
( Z!-$ ! . ! 
-2! . !
 . 
-2! . !
7H '

,
 A !  2
-A
  2-
 ,! !  
 1
 -!.! 
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 23

-. !!  . 2.--  .! !  


! .3- (! 
 
 .A
. 3$ !2- 2.!.- ..-
 2
-A 
$-!) ! . .

2
- $ ! 2$- 2.! . !$ (!
-. !! H ' ! $  A

A . !  ! !!2 3 
2A  
 !$ (-
2 .
1 !

 
 !$$2 2
- Z!-$ ! 2!1 $ 
!7 . -. !2E

 . 
- !
$ $  . !
  
2-1! !
 -- 2.! .
,-- . 

 ,
- !$ .
.H
"
 A ,!  .
--E2 !.  
,  . 2
-!A 
,!
ZUMM<7  - ,
I X2
 
 !$$2 2
- .$2 2

 3!% !(
2.!
    . 
 .
3%

. $3$ - 
2
 . 
  .2
3% : . X  .- -- -(- 2.! ,!-- 
3 .

 !$$2
E
E
 2.!H: &
!--$ .  ! 
! A  ,
 $ 
. X-- 2
( .
$ -!) $  !$-. ! . . 
) .!- . A 
-!.  2-( ,!  
2 . .  
$ , 2. !.- 
 
!$
 ,!  . . . H '
 .) . ! $
    . 

 . !$ .  --$-. -(- .  1.2! . ! $


 . $3$
 . 
  !$
  !
 . ,
 !3
 
, .. 
3
 !
A .  
, 1! !
 . ! 
1! 3
 .
 . !
 . 1!  3
 .

1! 
,H: ' ,. 
$  . --$-. .$
2. . 2
-

$_  -!2! . !
 ZE
 ! !


E
E
 2.!7
  
 !$$2 
H  ,!-- 3
.  2
 3-
,A ! 
 . 3 .(
!  . ! 3! . 
3 2.A !-$ ! 
,!H '  A ( $$- 
 !$$2 
! .(
-
 !3 ! $. !
 ,! 2. !.- . !- 2
( -. !(
.

 ! . !- 
 ! $ 2 !. Z
 1.2-A 
!$!-- B
, ! . $37A
! 2$- !E
 ! $ 2 !. Z
 1.2-A B
, 
$ 

$ 2 !.
 .

-! EB$! 2!1 $7A . ! . ,! !_ 
 ! $  . 
E
$ . 2
( Z
 1.2-A . !
E !_$!
 $. !
 . $-

2 
 !$$2 2. 3.-.7H
,!  . !  .-
! 2! !2-!! 

 
2 --$-. .$
2. . 2
-A , 2$ 
 !$
1-
!  
,
. 
 !.-
 
 !$$2 3!
2.!H
.  3 $ !

.)A 
A !I #
, 
$- , 1-
!
 .! - !.! !
2. !
 ! 2
-$-. . -- 3!
-
5 *- !2. -A

 
$A -- . 2. !1 3!
-
 $-  
2  
2-1 ! . !


!( 2
-$- F 
2 !2- 3$  !.- 2
-$- $ . -$
 .

1

2-1 
! .(! -. 2
-$-. ,!  Z
 1.2-A 
-E
-. . 7H '  A ! ! -. . 2$ ,!-- 3 .! 3  $ !
2
-$-. 3!
2.!H  A !%$!
$ . $! . 
2 .
 -(-
 !$ .
.H !),!A 2. . 
-
!
$ . . !$
-(-A ,  ! 3  (-
2
 .
-$!( -.$ ,! ! . . 

 . -. !-. . !

  . !.- ,.-- . , .-- . .$2H -.-A
24 J. D. Humphrey

2
-$-.A --$-.A . !$ -(- 3!
2.! . . !2
 . L ,

$- 
.$ ,! ! 2
 !2
 . H . A  
$ 
$- 3


, , .A . , , 
$- A ! .  $ !
2. !
 (!. 2$- !E.-
2
-H ' 
 ,! 
$ .!A
 
$A . 3!
-
 ! 
!.- ! !
. 
 .-- 
 2. !.- 3.(!
 $- !2. - 
 3.(!
 .
.
2!
 2
-$-. -(-H #A ! ! !  !

  
--
,!
Z&$ -- . &
$!A PG<ML H UU<FUUD7I X&$A !  !

.A

$- ; !  . !-C . $2H ' 2! 2 2. .
 ' ' '
. , 3! ,!   -., 
(!  -2 . . !- . !(

2 2A . 2 

--.!A  -., 
(! .. - 
 !$
$
3
!H "$ . 
.2 ! !- !2. !.-I H & -.,
  -2E
. . !- . 
 $--  .3-! H H & 2. 2. !.- !`$- !
. .  !$.3-H H ' $ !.- . . .( . $.-- 3
.  A  2. 2. !.- K.
1!2. !
V 
22!  !
 

.
., . 
. ! .  $- 
3 .! . 
.! !.-
 ,. 
3.! -., 2. !2-H: '  A &$ -- .
-- ZPG<8L H 8FD7 ,


.A X' 
$- 
3 
$ .  $- 
  
 !$$2 .
.
. .!- !  -
 2
 .$.  . 
 
2 .  $ $.- .E

.H & ,
.
. . !_ A .  .( !_ $ ' ' '

 !$$2 ! (

-.   $- 
 2.$2 
 2.E
!.- .
!
-.  . 
 ! 
H ' !  
B!  ,! 
 $ $.- 
! 
 !   $. 3 2H: 4!  .

 2 !


-
A . 
!
-
A . 2. -!!.- ! ( !
A ,
. -!),! 1 .
( .
!.  -  .-A 
 !$$2 3!
2E
.! ,!-- ( ,--
$ 

-.  --E2 !.  
 ,! 
 .
!.  2
2.!.-  !2$-!H

* " 
% % "

!  . 
?$. !

 . 3
 . ( . . 
(! A
.  .$2 . , . ? . . 
! Z
 -
. !
7 ,! ! !

?$. !
 . K
 !$$2 .(.V
 
 !
 !.- $. ! !

!  H &. !A , .! . . 
! . . !2 . (.-$

 
 
 $. ! 
 !  . $.- !  .(. ,! ! . !E
3


.3
$ . 
! Z
  .-- .  . !( (
-$2 -2 7A
.2-

P
;  ; T ; ]& ZP7
]
,  !
 ]
( ,!  .(.! !
 . ? . -!A .
$.A
 . (
-$2  !
 ,   .
!.  
 ! PEA
UEA
 YE Z,    . !.- !2!
7H ' -.!.- 
 !$$2
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 25

2.!A ! ! !.-- .$2 . . 3


 ! 2. !.-- $!
2 Z!HHA !

! 
 . !- 
 ! $ 7A ,! !
. . . 
! ! 
,
,!  3$ . K!-V 2. !.- 3.(!
H ' 2. .A  #-2
- 
E
!.- 5 ! . 
(! !

 $ 3.(!
H   
 $-.  .
1-
!  ?( 3.! 3.-. -. !
 Z
 1.2-A 
,A PGDG7I 3.-.

 2.A -!. 2
2 $2A A .$-. 2
2 $2A .  
H ' .
 !.- ! !
A . ! ,!  .-- ?- (.!.3- ? . 
!   !
  
?$. !
 . . !2 A  .
!.  !! !.-E3
$ .
(.-$ 
3-2 Z'E/7 . 3 
2$-.  ! 2
 K V $. !


2
!
 Z2.A -!. 2
2 $2A . 7

   8 (8 T M& ZU7

!(Z 7 = 8 )  8 9 T 4& ZY7


9 = !(Z 7  8  T M&
8 .9  Z 7 Z67
,! . $3%
,
 ! !
 Z.$-. 2
2 $2A  
7A

 T   & Z87

3  8 Z59 = 1 9 7 = Z 7


9    . Z 7( M' Z<7
#A 8 !  2. !   $ (
-$2 . 8 !  2. ! 

!!.- (
-$2A  ZT <'(<7  
2. !
 . ! Z. $.-- . .E
!
  2
!
A ,! 
 .! !
2. !

 3
 
2. !
 .
!! 3
 2
!
7A   ? !
-.E0!
_   Z.--  
2!.-
  3 
27A )  3
 
 (
A ZT '( 7  (-
! A . 
! .-  ! A    !.- . B$1 (
A  . . $-
!  Z !.-- . (
-$2 ! 
$
 !)7A 5ZT .  1 7  #-2
-

 !.-A 1   
 ! A   .3
-$  2. $A . 3  . 

 !!. !
H
A

A . 
(E
!2-! .
.- !(. !( ,! 

!2 Z Z 7( 7H ' . .A  $. ! ! . .--
,
(.
,!  
! !
  Z!   
?$. !
7 . !2 A .  $3E
! 2!  $ .  $. !  ! 
. K
!!.-V H

 . !(. !

  3.! 
 $-.   .  . . 1 3

)
 
E
!$$2 2.! Z
 1.2-A . ,!)A PG@<L 
,A PGDGL #
- .-A
UMMM7H
/!. .
V -. !
 . .  ?! !
 
 (.!
$ 2.$

  . 
2. !
A ! 'E/ . 3 
2$-.  !2!-.- ! . . !.-
! !
A . !A ,!  .-- ?- (.!.3- ? . 
!  ' !  $

?$. !
 . . !2 A .

89 = 8 !( T M& Z@7
26 J. D. Humphrey

!(Z7 = 8)  8 9 T 4& ZD7

8.9  Z7 = !(  8 T M& ZG7


$3%
 ,
 ! !
A

 T  & ZPM7

P
3  8Z59 = 1 9 7 = Z7    . Z 7 M' ZPP7

#A , 
 . $. ! ! . . 
(! !  . !.- 
2$-. !

. -.  ! -

 . . 
(! !   !.- 
2$-.E
!
A .A 
 1.2-A  .$    T   (  A    !

  T Z 9  =   9  7(UA .  . B$1 (
  T  (  H

-.-A  
2. !
 . ! -.  ) 
- ! -. !  !E
 $. ! !A ,!   2
!
 ' T ' S Z& 7 .$2
3 $`! -
2

 .  !( !3-H


. -
 ! !
A  !.-
 . !.-A ,!  !   (.!E
.3- Z& 7 . Z'& 7A  !(-A , .( ?( $. !

 2
!
 ,
,!  -. !(
. 
(! .2
  Z!HHA . !? 

 !E
.   2 . . -
)7I
 $. !
 
2 2. 3.-.A  $. !


2 -!. 2
2 $2 3.-.A .
 $. !
 
2  3.-.H
#A !  2
!
 ! !3 Z. ' T ' S Z& 7 . !  2!E!(
.
. 
22
 ! ?!  -. !! 7A   !_ !.- $. !
 

2. 3.-. .--
, $
 2!  2. !  ?- A  !_E
!.- $. !
 
 -!. 2
2 $2 3.-. .--
, $
 2!  

2
 
  3
 
 (
 ?- A .  !_ !.- $. !
 

 3.-. .--
, $
 2!  . 
$J!) ?- H '
 

-
 !  2 2. 2. !.--A 
,(A ,  . ! !
.- $. !
 

   Z!1
! 
2
 7A  ! .-  Z. .-.7A . 
. B$1 Z  
2
 7 . . 
! A ,!  . $. !
 $3%

 ! !
 !2
 3 .$-. 2
2 $2 3.-. Z  $. !
7 .
 
 3.-. Z!HHA  
 -.,
 2
.2!A ,! ! . .-.
$. !
7H
& . ! !
.- $!!  $. !
 . .-- 
 ! $ !( -. !
A ,!
. ? 
! E,!H ' 3!A ( "  '( -     
 ( ,( ('  ( ( ' '(        / &   0
   .    ('    ,( ('H  , .--
!$ $  3-
,A ! ! !2
 .
2.!  . 
 ! $ !( -.E
!
 !3 3.(!

 2. !.- $  . !$-. 
 ! !

 !  A

 2. !.- 2-(H ' ! 
 ! .
 . !_ 
 ! $ !(
-. !
 .   
  .2 2. !.- $3%
!_ 
 ! !

Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 27

Z
 1.2-A 
 ,.  ! !  
-! A -!$! A . .
$ 
2  !

 2. $7H
- 
$  1! 2. -.
 
3-2 ,! --A !$A


. . . 
 

- ,-- 3
  !
-
! . ZA

 1.2-A !-- . .A PGGDL #$2A UMMY37A , 
$ !

 $!
2- !
2.- 
3-2 ,!     Z'& 7A ,!   T 4A
9 T MA . Z 7 T 4H #A  . !.-  $. !
  $
. !2E
- 1!
 
   
,A Z7 T 8.A 9 .  
 -., $!
. 859 = Z7 M
 81 9 MH & 
 -.,
 2
.2!
$ 
(!   ! !
 (
 $- 2.!.- 
 ! $ !( -. !

! !
2.- 
3-2H &$A  ) $. !

 2
!
 
 . !
2.-

  $A ! . !.- 
2A

89 = 8 !( T M . !(Z7 = 8)  8% T 4' ZPU7


"!2!-.
3
A  . 2
 $)
, Z 7 . $. !
 Z
$7 !(
. !3 2
!
 Z!HHA . 2!E!( .
. 
 
-$ !
7A  ,
2$  !-- ! 
$ 
 ! $ !( -. !

-
   2
 $. !
H
' , $  
?
$ .  !


 . . -. !A
 .-

A     
 . 
(! - 2
- $! 8 5 T % A
, % ! . 
E.--  .!E $ !
 Z ?   (
-$27H
& 
 -., $ $! . A ! !
2.- 
A  .$  
 !  2! 
2  #-2
- 
 !.-A
  .! A (!.
 
P <5 <5 8 <%  U <% 
T  8  T 8  T U  T   & ZPY7
  < < 8 <
  <

$3%

!3- )!2. ! 
 .!  $ . !
2!3!-!  Z
I ,
!.-- $   !.- 
2
  
 -., . -.   $- !
? !
-.E0!
_  
 .$  
.!( . ! !2
 .
-. !
7H
A

A .
T   !  ! .$E 
A ,!
(!.  
-. 
2
! !
 &
2 Z T " T &7A ! 
, .!-

3 !  
 !! 3
 2
!
  . $ ! . 
(! 2.$


2. !
H !.--A 
 .    .!  T Z   7(U ! .-


22
- $ ! 3!
2.!A ,!  U<Z 7(<
T <Z 7(<H 
 $

3-
,A $. !
 ZPU7 . ZPY7 ,!-- 3
$ 
$H  
$A ! !$E
!
 . .!- 3 3!H & !   .  
$-  #
- .-
ZUMMM7 . &.3 ZUMM67 
 $   .!-
 
-!. 
-! 2.! .E

!.  
 3!
2.! . 
 1-- .  ! ! 3

)
3 HH #
- .- . H+H #$  
 2 

 
-(! 
3-2 ! ,.)

2 Z
 1.2-A $! ?!  -2 2 
7H #A 
,(A - $ 3E
!
1-
 
!3- 1 !
 . ,!-- .--
, $
!3 .  !
(
-(! . ! 
2 A  $ $A . 
 !H
28 J. D. Humphrey

+      "   


&,

  !2. 
 !3$

 .3-!!  2
 ?-
 3!
2E
.! . HH $ . H ").-.) Z H PU . PY ! #$2A UMMUA

 ! $7A . 3
 
 !3$  !!?. -
3!
2.!.- 2
-!

 
,  . 2
-!H ").-.) ZPGDP7 3
$ 
!
 
 !$

,  ,! !  $(!,
 
 !$$2 3!
2.! 3 ! 
$! 


 K)!2. ! 
, VH 1 !

 ! 3.! 
 3 
!$
 .-H ZPGG67 $3$ - 2
!(. 

2
- . 
 . !.-

,  .! 
2 (-
2
. . . !

.-  B
, . E
$ Z&.3A PGG8A PGGDL .(  .-HA PGGDL .(A UMMML !   .-HA
UMMPL 0$-  .-HA UMM@7H !BA ! 
 ! 3$!- $
  .$2 !

. .
!!.- ! .  E 3
 . 3 $ ? ! !
$- !
2.--
 E -2  . A ! $A . 
, !   - Z!HHA . !
! 
 .7H .$  
, -2   
3 
2. !3-A 
2$  3 .23-

$ . ! . A 
!3- ! $.--   A
. !
E 
?$. !
 Z
 1.2-A $-
.  (-7H & ,
.E
!
 . !3 3 . 
,  
  . . -. ! .23- 

 Z!$ PM7A ,!   T   . 
.- 
2. !
  T   ,
   $$.- -. ! 
2. !
 
2 . . !
E 
?$. !

$
.-! -
.  Z
 1.2-A ! (!(
$7H   ) . $

 
 . .   
-
   A !  
,   ! .E
$2

$ !  E 
?$. !
A .  . 
 
,   ( 
! !3 (!. (
-$ !
 $. !


 !_ 3 , $E
 . 
2
 . ! (.-$
   Z!HHA 
,  2$ 
 !$ $ !-  
 $
!  . (.-$L ! ! !  ! . 
,  ! .$2
3

 
-- 3   . 

$ !  E  . 7H
- 
$  

 )!2. ! 
,  !-  2. .
.3- E
! !
A . (.- !  2. .A #$2 . .%.
.- ZUMMU7
$  . ! 2
-  
$
 
, A 

 3 ,!

,  . $.--
$H 
!  ,!  !$ @ . DA 
, J. 

.!- $- 
2  
$ !
J2
(.-
 2. !.-I 1 .--$-.
2. !1 !  !  3 --
 .  3 
. . -!),! --
2. . !  3 --$-. 
-!. !
 Z!. ! $237 . . 
Z.

!J
!7
 3 --$-.  
 . . 
 Z!.
 E
. ! -- 2. (!.   !
 . . !

 ! .--$-. 
!7H
$ $ !
 . 2
-! 
,  
$- 
$
 2. 
$ !

. 2
(.- ! 
!  ,!  ! .
 $ ZPGGY7A ,
$  .
 ,. .  
 K2.E  -. !
VH # 
!  . X 
2
-!
  3-

(- !(
-(! 
, 
 
 !

 -- .
1 .--$-. 2. !.- ! -!)
   !  (-H: "!?.--A 
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 29

%#1.!  4DIFNB PG UIF DPODFQU PG ALJOFNBUJD HSPXUI XIFSFJO DUJUJPVT


TUSFTTGSFF FMFNFOUT DBO CF PCUBJOFE GSPN UIF PSJHJOBM DPOHVSBUJPO  BOE
BMMPXFE UP HSPX JOEFQFOEFOUMZ BOE WPMVNFUSJDBMMZ EFOJOH DPOHVSBUJPO
  5IFTF JOEJWJEVBMMZ HSPXO FMFNFOUT BSF UIFO BTTFNCMFE FMBTUJDBMMZ UP
QSPEVDF B USBDUJPOGSFF VOMPBEFE DPOHVSBUJPO   XIJDI JT FYQFSJNFOUBMMZ
PCTFSWBCMF BOE XIJDI JT TVCTFRVFOUMZ TVCKFDUFE UP BQQMJFE MPBET 5IF LFZ
JEFBT UIFSFGPSF BSF UIBU HSPXUI PDDVST JO TUSFTTGSFF TUBUFT BOE UIBU HSPXUI
JT QSFTDSJCFE LJOFNBUJDBMMZ

QSPQPTFE B NBTTTUSFTT SFMBUJPO PG UIF GPSN


E
*      
E9
XIFSF JT B TDBMBS NFBTVSF PG TUSFTT BOE    BOE 1 BSF NBUFSJBM QB
SBNFUFST *O PUIFS XPSET 'VOH TVHHFTUFE UIBU UIF UJNF SBUF PG DIBOHF PG
NBTT  DPVME CF SFMBUFE DPOTUJUVUJWFMZ UP UIF TUSFTT TVDI UIBU NBTT QSPEVD
UJPOSFNPWBM OPU UJTTVF WPMVNF XPVME POMZ PDDVS JG UIF TUSFTT EJFSFE GSPN
QBSUJDVMBS IPNFPTUBUJD WBMVFT )F OPUFE UIF OFFE UP OE IPX UIF BTTPDJBUFE
DPOTUJUVUJWF QBSBNFUFST EFQFOEFE PO AHSPXUI GBDUPST BOE PUIFS QIZTJDBM
DIFNJDBM BOE CJPMPHJDBM TUJNVMJ BOE XIFUIFS TIPVME CF EJMBUBUJPOBM PS
EFWJBUPSJD PS QSJODJQBM TUSFTTFT PS UIFJS JOWBSJBOUT /PUF GPS FYBNQMF UIBU
JG 1  1  1  UIFO 'VOH T SFMBUJPO SFDPWFST B TJNQMF DPOTUJUVUJWF
SFMBUJPO GPS B MJOFBS EFQFOEFODF PG UIF SBUF PG NBTT QSPEVDUJPOSFNPWBM PO
UIF EJFSFODF JO TUSFTT GSPN JUT IPNFPTUBUJD WBMVF 4JNJMBS MJOFBS SFMBUJPOT
30 J. D. Humphrey


  . 
 )!2. ! 
,  .( 3 $ 3 H &.3A H .(A
.
H
' . ! !


,  Z. ! 2.7A  !
  .
!.  2
E
-! Z. !  $ $7H '  A 3.$ . ! 2. .  $ $
$$.-- 
. E!E. A 
,  . 2
-! ZQ7 
$- 3 
! E
 ,! ! . 
22
 
 !.- .2,
)H &
,. !  A 
 .

,  . 2
-! .!-
$ !   Z
? ! !
$  E
7  .  (!.  !_ .  . 1  
 $
(
 ! !(! $.-

 ! $ H &$A . 
 
$- .) 
 !3$ !

 ! !(! $.- 
E
 ! $ 

(.-- 3.(!
 F ! !2-!  
 !.- $ !-! 
 .

 !$$2 

 2!1 $H  A  2!- -!!3- 2
2 $2
1. 3 , 
,!  $ $.- 
 ! $  . .23!$! ! ! E
!3! . !
 3
$ . 
 ! !
 ! . $-- 
-!. 2!1 $ 
 -
$ Z#$2 . .%.
.-A UMMY7
! 
$ . $ .2 .-- !_
.
.
2
- . !.- QA
 . 1-
!  . (. .
 . 



 .! 2!1 $ ,!- .--
,! . $.- Z!HHA  E7 
?$. !


 ! !(! $.- 
 ! $ 
(
-( $
! !(! $.- $
( !  
 . H
A 
A . -( 1!2 
 ! $.-   ! . E
! Z,.-  .-HA PGG@L -- . ").-.)A PGGD7 $
  
!
. 2. !1 
 ! $  .( ! !(! $.- . $.- 
?$. !
H
. .
 . !.- Q ! 

.-  B
, Z
 1.2-A .!--
 .-HA PGDGL $  .-HA UMMM7A  !
 Z!$ . $A PGDGL . $2

. #..!A PGG67A 3.- (.


.2 Z ...,.  .-HA PGDML 0!2  .-HA
PGDG7A . $ .! 
 ! !
 Z. ! E2$  .-HA UMM67 $
$  . . . 3 ! $ !  ! !(! $.- . $.- 
?$.E
!
 (!. .- . !
 ! -
. !H 4 .( !$ !_ ,.
!
. ! . $.- 
?$. !
 Z-.
  .-HA UMM637A 3$ , 
! .
, 
 ! $  .
 
.!  ,! ! 1 . !$ 
.

(

2
 . ! Z
A  7 (.-$
  
   H '  A ! 
E
 ! 
!  ,!   1! 
 . E  Z
 E  7 ! --
Z'3A PGGYL 
 .  .-HA UMMUL $!  .-HA UMM<7A  1! 
 . E
   . 
.- . !
 Z.-.3.  .-HA UMMPL 
`  .-HA UMM<7A
,! 
 --
2. !1A . (
3(. !
 . --   !
!$ $!(.-  

.!  1 . 2. !1 
.

 . 
E
.-- !
.- 
2
 .! Z
,  .-HA PGGD7H  $ $ 
!  .
2. 2. !.- .2,
) . .--
,

.) . ! . $.- 
E
?$. !
A 2. . !
A . 
 $
(A . 2.!.- 
 !

 ! !(! $.- 
 ! $  . 2.)E$ . !$
 --H
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 31

- 
"  $ "% 
& . 2. 
 
 .!  ! 2.!A 3$  2 K
 .! V
! !2- 2. 
!! .  2. !_  $ $.- 
E
 ! $ 
  2!1 $ . 
 .!
2
(
  !  $

?$. !
H .-- .  !2. -
. 3.! 
 ! $  ,! !
2
 
 !$ !-$  -. ! . 2$- !- 
 ?3!--. 
--.
ZH !$ P7 . 
 ,! ! . -- !-$  . ! ?-.2 A ! 2 !E
.  ?-.2 A . 2!
$3$- ZH !$ <7H

-
 !_

 ! $  .( !_ 2. !.- 
 !A  .-
.( !_ .-E
-!(H 
 1.2-A (.$-. -. ! ! 2$ 2
  .3- 3!
-
!.-- .

--. Z.!--A PGGY7A . ! .--$-. ! 2 !.  ?-.2  . 2

 .3- 3!
-
!.-- . . ! Z-3   .-HA UMMU7H
' ! $ . $.-

!  $!  
 !$$2 

 2!1 $

2
- 
(.-- 2. !.- 3.(!

 !$ . -- . 3
.E

$ 
 
 !3$ !
 $
! !(! $.- 
 ! $  . ! ! . !

Z,! '3A PGGYA $  ,. 

!3- (!. 
 !$$2 2.!A
.. - 
.,.
  .- 
 !.- 
$ . !
7H ' .
 2!1E
$ 
 . 3.)
. . !) !  2! EPG  $A 3$ !
,. H &$ -- ,
$ 
  ! PG8@  ? !

$ 
 !.- .2E
,
)H &$ -- $  .  (-
2
 . 
 !$$2 


2!1 $ 3 $!  3 ,
3.! !!- Z&$ -- .
--A PG<87I
PH ( 
 
  2. 2
!
 ! . 2. 2. !.- 
$

 
 !
  2
!

  
 ! $ H
UH ' .-- _ 
 !_$!
 . .) !
.
$ 
-A  $. !


  2. 2
!
 .  .2 . 
 
(!  2
!

 .
!2- 2 !$2H &. !A 
.- 2 !$2
 
K)
,V , 
! !  

$
 
2

$H
'
 ,
 A ! ! .$2 . ! !(! $.- 
 ! $ 
3  3.!

 $-. 
 
 !$$2 2.! . . , ! _  . $22
. . 
!
 2$ 
( -.!.-  . 2 
  3.! 
 $-. H
. !3  3.! 

 2!1 $ 
 (!. . .$2 !
 .
2$- !- 
 ! $  K
E1! V . . 
! !  3
H &! ! 

.A
 
$A 
 ! !(! $.- 
 ! $  .
!.--
$ 
.2 
! ! .H '  A !  
3  .$2 !
 !(
) !
 
H 4 !2- 

2 . .
!.  . !.- .(.!
,! ! . !3


.3
$ . 
!
 !  ! . $! .3-  
E
?$. !

  2!1 $A  .!
. 
!  .(. (.-$

 
  Z
 1.2-A 2. ! 7
 $. !  Z
 1.2-A  7

 !  .
!.  ,!  . 
 ! $ ZH $. !
 ZP77H &. !A
, !2$- .
$- 
, . 
! ,!  
 !
 (.-$
 $. !E
32 J. D. Humphrey

 553 "2.


 . !3


.3
$ . 
!
 !  ! . 2!1 $
Z!HHA . 2. !.-- 
$!
2 3
7A .  ! !(! $.- .(.! Z
2
E
! . !
7 . !
 
 $.--
 2! 2. (.-$ . . 3
.! .. - .  
! H ' ! . A ! !  !.-
.--
. . 2!1 $ ! . $3 . 
! !
 2$- !- 
 ! $  .  .!
! ! !(! $.- 
 ! . . . 3 ..  (!. !.- 2.H
 2!1 $ ! $ ( !_ 
2 . Z2!.-7 
2
$ H

!
 !  
 2$- !- 
 ! $  ,! 
$  !
.$2 .
 !.-- 
E1! Z!$ PP7H ' ! ,.A , . .
$ A . .

! A 
 
 !3$ !
 
2 2$- !- 
 ! $ 
 
2  .2 

 
 ! $ . ,. 
$ . !_ !2H '  A , . 
E
 ! $ .  , 2- . . 
. !.-- .(. 
 !3$ !
 . .

!

 !  2
(.- 
2  2!1 $H . 
! 2$ 3 
,
,!  
 !
 $. ! ! 
2 . -.
 
 ! $
  ! .
!.-- 2.!$- .
  3
H
. -
 !  . !
A  3.! $. !
 
 . 
 !$$2 2!1 $
1!! . !
2.- 
 ZH $. !
 ZPU77 .! 
2 3.-.

 2. . 3.-.
 -!. 2
2 $2 
 
 ! $ A .2-

89  = 8 !( 
W &
T$ !(Z 7 = 8 )  8 9  T  &
+ T P& U& ' ' ' & &
ZP87
$3%
.
!.   ! !
 $
.$-. 2
2 $2  .  

3.-. H
A

A .  2. ! 
  2!1 $ 8 T 8 A ,
8 . 
E.-- .. 2. ! !A . !A 
 ! $ 2. 
2!1 $ (
-$2H & 2. .(. (-
! 
  2!1 $ ! $$.-- .-E




                 "
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 33

     
$-.  (!. 8 T 8 Z
 T / , / T 8 (8 . 2.

. !
7A . . 
E.-- !_$!
 (-
!  !
  ? . T 
Z"-. A PGDP7H
A

A .  $. ! !
 !  . 3  2!

2  2!1 $ $. !

 
2 EP 2!1 $ $. !
 -$  ZP7
-.!.- $. !
H

 (%! 53 
,  .-H ZPGDM7 ,  ?
2-
  
 !$$2


 2!1 $
!3  2.!
 
 !$H & . 
. !-. . . 3!. 2!1 $ 
! !
 . 
-! Z  '' 
--. .


-.7 . . B$! A  + T P& U Z
  .  7H & 
$

 2
2 $2 1. .
!.  ,!   . $
. B$! B
,!
,! ! . 

$A 
2.3- 
-! H .!  .-H ZPGGY7 -.  1   !
3.! 

!-$  . !
H "A

A ,
) 3 4!-
  .-H ZUMM87H
#A 
,(A
$ 
$ ! ( !_ A .- 
$   .
. 

. 
-! . 
, . 2
- . 3 2-  ,!  . 
 . 
-! EB$!
2!1 $H &! $- !2. - ,!-- 3   A 3$ ! 2 $ 
. 
!  E3E H
$2!  2
!
 . )
,A . ! . 2!E!( .
.A $.E
!
 ZP87  2. 3.-. $. !

 2!  2. E
! ! 
 
 ! $  . Y -!. 2
2 $2 $. !

 2!
 .
!.  Y 3
 
H ' . ! !

 ! 
 ! $ !( -.E
!
 
  <   
A , 
,  
 ! $ !( -. !
 

 1. 2I 2. 1.A .
$  
 (!.  2. ! 

$ !
 $ W  A . -!. 2
2 $2 1.A .
$  
 (!.  H
'
 ,
 A . 
2$-.  A , 2$ !  ! PM 
 ! $ !( -. !

( 
 . !
2.- -. ! 
A 2

 ,! ,!-- 3 
$- .

-!.H ' ! ,-- )
, ! 3!
2.!A . ! 2
 ..
 2.!A
. !

$  2!. !

 
 ! $ !( -. !
 !  2
 !`$-
.)H 
 ! $ !( 
2$-. !
 $! 2. 2. !.- .. ! . !


. . 
2 ,-- ! A ,-- 
2 A . ,-- !   1!2 A
. ! ! !`$-
.-!  $ 1!2  .
!  ! .
!. 
!

  2. !.- 3.(!
H '  A  !

 2!1 $ E

 (.- !!?. . (. ! 


 !.- .2,
) Z
 1.2-A 

,A PG@<L .%.
.- . &.
A PGG87A 3$ , ,-- .  
-$ !


'E/H ' . ! !

 !`$- 
 
2$-. ! .
!.  
 ! $E
!( -. !
A !`$- ! .
!.  ,!  !  !! .
!.  !! !.- .
3
$ . 
 ! !
 .( .-
-
, 
H 
 1.2-A !!

, . !
 . ! !
 
 ! !(! $.- 
 ! $  . 3
$ .! 2.!

 
(!.- 1 ! !2- .H
 $ 
, 
!  . , .
.
2
-!  3!
2
2.!
34 J. D. Humphrey

 
,  . 2
-! ZQ7
 
 !$
 -- $ . , . .E

$ 
  
 !3$ !

 ! !(! $.- 
 ! $  . 2. 3 
$

 2
( . !_ ! .  . . !_ . H   
 ! $ 

2!! . !$
 --A -  3  $ $.-- !!?. Z!HHA ..3-

3.! -
. . 
 !3$ !
-!. 2
2 $2 3.-.7H 

(A -
   $ $.- 
 ! $  3 !
-$3- Z!HHA 
..3-
 !_$!7A
,.  2.!! E 
E $ $.-- !!?. 
 ! $  2. 3

-$3- .  ..3-
 !_$!
H 4 $ A 
A . . .
E
.3-  . ! .2,
) 
 2
-! . . !( Z
A 2.-. . !(7 !
2.-

 
 
 !$ . --A !  .3
 !!?. 2
2 $2
1.A !

89  = 8 !( 
W &
T$  T P& U& ' ' ' &  & ZP<7

89  = 8 !( 
W &
T$ T P& U& ' ' ' & & ZP@7

!(Z7 = 8)  8 9 T 4' ZPD7


&. !A , )
. !  2. 3.-. $. !
 
 . 
 ! $ A
3$
-  -!. 2
2 $2 3.-. $. !
 
  2!1 $ . . ,
-H
&! .- .
. . 3 
$ ! "-.  ZPGDP7A .-3! 

 3!E

-
!.- 
3-2 . 

 2!1 $ 
 .!!  $ $.-- . 
E
 $ $.-- !!?. 
 ! $ H ' ! $$- 
 -

  "-. E
V 
22 I X*
  !2A 

 . 3 .3-


 .
2 

 1!2 .-- 2.$! .
  $. ! ! ;
 1.2-A
2
2 $2 1.CH &! 2. . A !
 ! 

 
 ! $ !( E
-. !
 
 .
  $. ! !A  
$- 
3 
?2 ! !(! $.--
,!  1!2 .- 2.$2 H  ,
$- .(
- $
 
 2.E
$2  . ,
$-  $
 (.-
  
 ! $ !( .$2 !

2.  
  2!1 $H:

! ! -!. 2
2 $2 3.-. 
  2!1 $ . . ,
- .
3
 3 .$2! . $-E
E2!1 $  .
. 
    $ $.--
!!?. 
 ! $  Z
 1.2-A .$2 .  T /  !2!-.

 .
2 !
 2. .(.! 
  2!1 $ (-
! 7H 4!  ! .E

.A  ! 
.23!$!  !  !?. !

 . !
 3
$ . 
E
! !
A , !$ ,!  .
. .3- 
 -.,  ! !
A .


!  ! Z
 
 $-. 7 2
2 $2 1. 3 , ! !(! $.-

 ! $ H '  A ! ..
3 .
.3-
- 
 !3$ !


-!. 2
2 $2 3.-. $

-! 
 ! $  2
(! -. !(
.

H 
 1.2-A .- 
$ -- 2. 2!.  
2
 -
. !

.

$! QA , . 2
- ! 3 .$2! . -- $23 . .

 -
. !
 ,!- !.! . .
 -
. !
 ,! 
$  !
2
-
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 35

! 2!. !
 1-!! -H

-
, 1 . . 2!. !
 .
E
!.  2
2 $2 1. ,!-- 3 2.-- Z
  .-HA PGGG7A $
 -
,
-- 2. . (-
! A -- 2!. !
 ! . 
2-1 2
2.!.- 

,! -- .  1 .--$-. 2. !1 . ! -. !  
.!-! . 
2!. !
 .  ! -!)- . .. !( 
 .  .!-!  H &
! 
2
!(. !

2
- $ 
2-1! ! .  ,!  .


!$ 2.! ZH 0..!.! . 
-A UMM<7H 

(A . !
.-

 1  3 --
 2. !1 ..
3
 
 
 Y
8 ).
Z
,  .-HA PGGDL .-.3.  .-HA UMMP7 ,. 2.

!A !$E-(-
  ..
3 PMM ). . 2
 ! 3
 .!( . . !( Z!HHA

 . !-7  .  Z#$2A UMMU7H &! !.!  ! -(-
   2.
$ . $ 2.$2 
 . !
.- 
 ! 2

-.
 --
2. 
B 
  ! YE 1 .--$-. 2. !
 . -- .
  !-  ! . 3  2. !1H &! !2
 . !$ 2$ 3 
-(

.3- .$.  2
-!A 3$ 
   . $-E
E2!1 $ .
.

    
 .(
!  ! !$H
4 !2!-.- 1 . 2
2 $2 1. $
!_ 1 .E
--$-. 2. !1 
! 2
(! -. !(

 .
 . -!),! 2.--
$! 
 !$ 
2. !
H .!A 
2-1! ! .
!.  ,!  $
2
(2 A !-$ !  ! !
 $
!.-  .-2  . !(

 . 3
 A .( 
3 2
- (!. 2!
 $ $.-
 2
-$-.
.2! .
. . 2. 3 .
$  
 ! ! - (!. .
!. 
2
-
 
 3.(!
H ' ! .
.3-A 
A
.$2 . '  '
. !2!-.-   Z$. !
 ZP@77A ,! !
. .   $ $.--
!!?. 
 ! $  . 
 .!
2
(
  Z
I ! !(! $.-
!-.2  . 
2. !
 . !  ,!-- !_A ! .-A 
 
$. ! ! . 
2$  -. !(
. . $.- 
?$. !
A ,! -!)-
!_ 
  !_ 
 ! $ 7H ' ! 
 ! .
 . , 

! .
. . . K
 .! !1 $ &
V ( 
$ 2. !_E
 
 
 .! 
 ! !
 
$- 3 
!  H
1 A 
!  !  .!-  2. 3.-. $. !
 
  
-$3- 
E
 ! $  .

<8
= !(Z8 
W &
7T$  T P& U& ' ' ' &  & ZPG7
<

.  ! 
$ . 2. B$1 -. !(
 2!1 $ (-
! A .2-
 T 8 Z   7 A , , .$2 $  .  
-! 
 ! $  .

 .!

2 ,!  
(.-- 2!1 $A . !A  T Z
A

A
. Z   7 !
  .--  !_$!
 (-
! 7H #A
$ 2. 3.-.
36 J. D. Humphrey

$. !
 . 3 ,!  .

<8
= !(Z8 7 T $
W   !( &  T P& U& ' ' ' &  ' ZUM7
<
' , - 3
 
 . !  2.

! 
3-2
 !  . 3
.  . $.!E . !A ,! ..
3 .
.3- ! 2. . Z".
. #$2A PGGGL #$2 . .A UMMU7A . !$-.- 
2.!
 . !. -
!2.-
 !  ! 
,  . 2
-!A , .
.$2 . T 4 .
$ 
(! $. !

 2
!
  $

<8
W   !( &
T$  T P& U& ' ' ' &  & ZUP7
<

<8
W &
T$ T P& U& ' ' ' & & ZUU7
<
!(Z7 T 4' ZUY7
' $22.A  3.! $. !

 2
!
 . ,-- )
, 
2 
 !$$2
2.!A $  !2.  ! 3!
2.! !
!  ! .
!. 

 ! $ !( -. !
 


W &
$  & W &
$ 5 ' ZU67

& .A
 
$A ?( $ .2 .-   !  
2$-. !

 . 
E
 ! $ !( -. !
I
-!.  .. ! ! 3.(!
 $  
 ! !

 !  L
 .3-! . .
!.  
 !.- .2,
)L
  ! !? $ !
.- 
2
  -. !
L

.-$-.  3 E? (.-$
  2. !.- ..2 L
(.-$.    ! !( ..3!-! 
  ?.- -. !
H
 
2  $  
 .    . 223 .!- $! 
.
 ! ! H *-  2. !.- 
 ! -!.A  2
 .--E
!
  ?(   ! !.--  !  !?. !

 !? $ !
.-

2
  -. !
 ! 2
 .
!.   .  (.!.3-H ' .-A
 !_ .
. . 3 $
!  !  $ !
.- 
2I

 !.--A 3.
  .!- !
2. !

  2!
 $ $
 E
. .  !L 1!2 .--A 3.
 !.-- ! 1!2 
,! -. !
! . 3 ! ! - 
2 . .L . 
2
E
-
!.--A
 !
 ,
  3 !.- . 
 3.
 !
 1!H
&
 !.- !  !?. !
 .  ! !!-A 3$ . ( !`$-
! . !H '--$ . !

 ! !`$-  ! -. !!  . 
2  .-
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 37

. 2 
 H .(! .


2$-.  -. !
 
 -!. -. !E
! 
2
  . 2  3 H &-
. ! $33 -. !! H ' 
,
.A 
 1.2-A $3$ 
2
-
!.- -. !
 


3 H  . H 

 
(
2
-  2. !.- 3.(!
 3 E
 .  
 !.- -. !
H ' 
 !$ 2.!A .! ZPGDY7


 . 
E.-- 2!
 $ $.- .
. .- 
$ !

.( ,. !
2. .

2
-
!.- -. !
L !  A .!V
!!.- .
.
! 
3.3- 3 -.!? . 2!
 $ $.--E2
!(.  A 3$ 
2
E
-
!.-A 3.$ ! 2!
 $ $.-  .!- ,A . 2.!A $)
,H

 1.2-A .- 
$ -. ! . ?3!--. 
--.
2!.   2.E
!.- 

 2. 
 !$A ! -
. 3.! ..3!-! ! 
 
-
 ! ! . !
 ,!  . 


 
 ! $ A !-$ !
 ?3!--!A ?3$-!A  !$-. 
--.A (.!
$ 

-.A . (
,. H "$ ! . !
 .( 
3 2
- A   .3
 $
2!
 $ $.- 2
-H
.  3 1.2-
  1!2 .- .
.
2. !.- ! E
!?. !
 !  ,
)
 !(-! . ".$  ZPG8P7 ! $33 -. !! H

,!  . !  
 $.- 3.$ 
 ! .
.A ! ,. U8 .
3
 !(-! . "., ZPG@<7 
 $-.  . .
!.  !? 
2 

$33A . !!
 ZUMMY7  - 
, . !(-!V . !$-. !2E
-2 . !

 ! .- 2 
! -!2!  3.$
  
!
 .

E
 !2.- 
 !(.!. 
  
2. !
H ' . !A 
A 
1!2 .- .
.
 !  !! $ !
.- 
2
 
 ! $ !( -.E
!
 .-
. . 
2!A 3$ 2.! ,. !H ' $22.A .-3! 

 ! !!-A 
 !$! -!2! . !
 -. 
$- 
 !.-
. 1!2 .- .
. -.(  
2
-
!.- .
.
 2.E
!.- !  !?. !
  2
 $$- ! . !H '  A ( ! 3!
2!.-
)! !A ,

  . 
 2.!2 .  . 
2
-
A
 $
  . . )! ! -. !
 Z
 1.2-A ?
  )! !

!.-!E  )! !7
2
- . ! 
2-1 
! ! $$.--

2
-
!.- . ,--H &. !A
- ! !2- ! $. !
 Z
 1.2-A
!.
2! .7 .  2.! ! 
 !.- .
. 
( . .3-
! 
2$-. ! 2.!.- 
 ! $ !( -. !

 2!.- )! !H
' .-A 
A 
!  ,!   $
 . !- -!. 2
2E
$2 $. !
 Z$. !
 ZUY77A .-- .  

 . $-E
E2!1 $


   
    
    
    
    
         "
                 
     !
 "
38 J. D. Humphrey


2
!(.  $
,!   T / 




<5 
 T U8  & 5T 5 T / 5S & ZU87
<

 

, /  8 (8 . 2. . !


 
  ! !(! $.-  $ $.-- !2
 .

 ! $ H Z
I .- ! . .2 
2 .-
V -.,
 . !.- $
! . . 
! !
 2$- !- 
 ! $ H7 - 
$ , ? $ .E
!.-   ! - Z#$2 . .%.
.-A UMMU7A ! ! 
3.3- 3

) 
 ! $ !( -. !
 
  . !.- #-2
- 
 !.- Z
 
2..E
3- .-. 
 !.- $ !
7 
 ! ! .!
 2! . .-. 
 !.-
. . 
!.- $. ! H & -.  .
. ,!-- 3 !--$ .  3-
,H
!),!A ! ! $$-

 . $. !
 ZUP7 . ZUU7 . 3 ,! 
.- . !(- ! 2
  2
-. ! !  .  .  2. E
! ! 8 Z!HHA ,!   T 8 ( %  A ,  % !  2
-$-. ,! 7A
,3
<  W
$ !( <  W
$
T  & T ' ZU<7
< % % < %
"-.  ZPGDP7 
! 
$ . 3 ,! ! $. !

 2. 3.-. ! !

2A , . 1-
! ? ! 
2 2!.- )! !
 2! 
 !E
$ !( $ !
 
  2
-. !  
$ !
H 1-
! ! )! ! !
. . !( 
 ! . .--
, $

 ! -  $- 
 
 !$$2
3!
2.! . 3!
2! A ,! !
.
!

.  3  2.
? ! !  -! . $ .
3!
3$!- 2$- !E.- 2
-H 
E

(A ! ! 
$ 3 2. .  )! !  
 -

$ -!
2.!2 Z
 1.2-A .$_3$ . ! 2.A PGGY7H  

3 #.22 ZUMM67A 
,(A , 2$ 223 . K0! !  $ ! .
!
( . 2.!2 3$ .

( . 2.!2H  . . !.- 2. 
 !2- 2.!2 
!  ,!  .--
  . . ! 2
 .
!. A
3$ .  
  .A .-- . . 3 .! ! . !? 2.!2 !

!  ,!  )
, . .HV

!  $   2. B$1  H !BA . .-! 
 . .
 (-
! 

 
 ! $ -. !(
 (-
! 
 .
 
 ! $

 !3$ 
2. B$1H ' ! 
22


!  $ K !_$!( 
V
,! ! 
$ .- -.!?. !
I 
 $
. !  !  2!.-

 . !
 ?- A - !.- ?- A $ ?- A . 2. $ ?- H 
A
-  ? . 
!3-  ! ,!-- 3 !2
 . !
$ 
! E
. !

 
2.- 
,  . 2
-!H 1.2-
 !_$!
 .
!. 
,!  . !  !  - ! ?- . $ ?- A ,! . !2
 .
! -.3
.
  !A !-$  - 

! .  !$. !
H #A ,

$

 !. !_$!
 3.
 
 . !
 . ! H &
,. !
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 39

 A 
 . 2
 
-$3- 
 ! $ 
 !  Z
 1.2-A (.
.E
!( 2
-$-A 
,  .
A 
)!A 
.A ! .--$-. 2

2
$ . E. !7 . !-$  !  ,. E
2!.  1 .--$-. 2. !1



-H 

(A !_$!

 !-$  
 ! $  .
  3  $ ! .
!  2!1 $ , 3!.I
 
-$  .
 
-( H
!)V -.,
 !_$!
 ,. $ 
  
 $  2 . A .-3! E

2
-
!.-A ! . 
(
3 . ( 

!

 !_$!
 !
2. .A !-$ ! 
 !H ' ! .A  T  W  .  ,
W ! . 2. !.- ..2 A  
E.-- !_$!(!  
 
 ! $  Z-E


. !(
 2!1 $
 !  7H '  !_$!
 ! 
2

$A 
$. !
 ZU<7 3
2

< 
T  =    & ZU@7
<
,! !   . . . !
E !_$!
 $. !
 Z
 .   $ W  ( % 
 W  
.    ( % 7A !2!-. ! 
2
.
!!.-- $ 3 &$!
ZPG8U7
 $   _ 
 2

 Z
 1.2-A 
,  .
7

 2

!H  
$A 2. 
!  !2- ?
  . !

,3  T #   A . #  . .  ..2 H - 
$ !2- ?

  )! ! 
(!  .
.3- $-  ! 
2 .A 2
 
2-1 ! E
$. !
 ,!-- 3  
2 ! 
,  . 2
-!H 
 1.2-A , .
!   !  
$ !
 . 2
(.-
  $ $.-- !!?. 
E
 ! $  Z
 1.2-A 
--. ! . !
 . ! ! 2

 2$- --7H

-
 $ )! ! . 
.- . . (. . 

 !2- 3!
E
-
!.- 
 $ . 
E-!. ! . !
H

!   $
(
 
--. ,! !  1 .--$-. .H $
! )
, .3
$   !A 
! !
A . . . !

 
--. ZH
!$ @7I , )
,  ! .2!
.! $
  .-. -!
. 
 ! $   !- Z$7-!.-  $ $
 
--.L , )
, 
-
. !

 
--.  Z
 1.2-A PPA PUA YP7

. !$-. 
2

2 . $-- .! !
.- . $L , )
, .-.E
!
.- . 
 E .-. !
.- . ,.
  ! .  !
L , )
,
. 3..- -(-
  ! . 
 
-- 3 . 2.) ! .--$-. $--!
Z$
8MN ! 
2 --7L , )
, . 
--. 2
-$- . -E.23-
!
?3!- .(! . $. E . 2
!A ,! (!. . !
 . 
2
?3 .(! !.2 
 
 
 2!
 , .!-! .  3

2
-$- $ . 
! .   !$-. 
--.L , )
, . 2E
.!.-  !2$-. !
 . .-   . 
 
$ !
 . . . !



--. 3 --L . , )
,  !2. 
. . .  
--.
. !  .2 H "A 
 1.2-A $  .-H ZPG@<7A 0$. ZPGGU7A
. . ,3 ZUMMY7A .  . 0. - ZUMM87A . 
!$ E

40 J. D. Humphrey

.-H ZUMM87 
  .!-H
' . !$-.A ,  - $22.!  
2 $-  
2  -! . $

 .-  
$ !
 .  
 (.$-. 
--. .  Z
 1.2-A
&.3- P7H ' ,. 
$ . A !  
! .3- !(!  !  2
-$-

!  .   !2$-! . .-   
$ !
 .  
2 3.-!A
 
- !.A !2
.) . ! 
$ !
A . .- !2E

$ , !2!-.H !$ PU 
,A 
 1.2-A $-  
  .- 

$ !

 -. !. ! 

3.--

E! $ !%$


 . E
!.- ,.-- Z" .$  .-HA PGG637A ,!   
-! -! 
,!  ?
. .
3 . !2- 
2
-
! )! ! -. !
 2
!(.  3 . $

?
  . !
 Z2
-$-
?3!-
?37H & !  A 
,(A

 2
  .!- $. ! . !( ! !

 2
2.!.-- 
 
--
. 
 1 .--$-. 2. !1 
! !
 . . . !
 ZH !$ D7A .
 ! . 
$. !A 3. ! -
 . .A  E  
 .-!E
2 . ,! , 
--. ! !

.  ,! ! 1 . 2. !1H --

 !$ 2$ 3 
-( ! , .
3$!- . -!.3- 
 
 !$

,  . 2
-!H

/. !!"
"  $

 !"
4 . . 
22$!  .
- %$ 3!!
.   2.!


,  . 2
-!A . 2$ 2.!
3 !
( H 
 $


 !$!
A 
,(A , 
!   
2 !? $ !
.- 
2 .
2. 3 $
.  !2E   . !    
 .
. 
 !$
 . -- 
, . 2
-H .-- .  ,
!2.
$. !

 !  
   $ $.-- !!?. Z!
-$3-7 
 ! $ 
. ! !(! $.- 2. 3.-. 89  T $
W  .
(.-- -!. 2
2 $2 3.-.
!(Z7 T 4H - 
$ ! 2. 3.-. $. !
 ! ,!  ! 2
 

.- 2. !  
$ !
A ! !
  2
 
(!

!  ! 
 !_ 3 , $ 
$ !
 $ . $ 2
(.- 
 !2-
 $ 
$ !
 2$- !-! 3 . $(!(.- $ !
A .2- $ Z: 7  Z& : 7H
' , .
  -.  .
.A 2. 3.-. . 3 ! .  .




<8
: T $ Z: 7  Z  : 7 : = $ Z: 7  Z  : 7 :& ZUD7
<:
  

,   Z  : 7 .
$  
   .
 2. !.- 
$ . !2 :
. $(!(
!2 H &! $. !
 . 3 $ 

3  ! , 2.)
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 41

%)$ 53 . !  
$ !

 (.!
$ 2
-$-
 !  . 
!2 
2  2
2.!.-  !2$-$ . ,!  .-  .  .)H

I 
E'
 E''' 
  L !3 
 ?3!--. 
--.A  '
. '''H
A

A . -- 1!3! !2!-. . ! 



!E
(  !2$-!A 3$  .( 2$ .  
 !.-
.-  ! $
(
. H 
 1.2-A 4!E(.  .-H ZUMMM7 
 2

 2$- --
$
( . 
 DMNJ . ! 23
A 6MNJ . !  $A UMNJ . . 3! A
. MHM8NJ . . <M .A ,!  !. $
6MNJ . ! 2. $!  !


( !%$ Z!HHA  .3!-! 

(  .- 3$ 
23
!
. 7H
($    $
%  %! 

$$% 

E' .--

 .2. 6'8 P6
!3 .--

 '%$ 6'8 @
!3 .--

 '%$ Y'M P6

E' .--

 '%$ Y'Y @

E' '. -
, Y'< P
!3 # !
 P'D PM

E' # !
 Y'@ Y

E''' # !
 U'< Y
 % 
EU !. !
 U'8 P
EG !. !
 @'M P
EUAG .--

 '%$ UEY @
EP .--

 '%$ G'M P
EPAU # !
 6E8 PPEP6
&'EP # !
 U'D PY

. ,
3(. !
 . ! 
$ . , !--$ . !( .$2 !
H - 
$
, .A !  -!2! A 
!  .-- . !2
2!$ !?! A ! !
-
.

!  ! . !2 . ,! 2. !.-  !--  ,. 
E
$ H 

(A ! ! 
(!

$
 ! $. !
 ,! .  . 
 .  1!  
 
2 !
3
 !2 M Z
 1.2-A 
2.- 2.! E
. ! 2. $!  3
 .- !  -
. 7 .
- , 
,  .
2
-! 
22 . !2  T M ! 

.-  -
.  Z
 1.2-A
$ . !2  T M
  !! !. !

  !
7H !.--A .- 
$
!  !! .
!.  $ !
.- 
2 
  $(!(.- $ !
 2.!
. !2
 .  A - $ 
!   !2- .
 . 
 . 1
E
!.- .H #A -   Z  : 7 T 1Z#  Z  : 77A ,3 $. !
 ZUD7
42 J. D. Humphrey

 563 &!2E


$
  !  
$ !

 EP ! 


. 3.--

 ! $ !%$
  . !.- ,.--H . . . 
2 " .$ 
.-H ZPGG637A ,!  (.-$ 
2.-!  ,!  
 2.1!2$2 
 
(.-$ 
 
(!H & ? ! !( 3  -. !
 Z = 7=
, &  .  . ..2  . # . .  ..2 H $.-! . !(-
!2!-. $-  , 
$ 
 EU . EGH

3
2A



      
8 Z7  M T $ Z 7  : = $ Z: 7  
:& ZUG7
 

,  
 . . !2 $!   .   .  !
!

 T MH
-.- A ! $. !
 . .-
3 ,!  .


 $ Z 7   
8 Z7 T  = $ Z: 7  
:& ZYM7
#


, , 
 . 8 ZM7 T $ Z 7(#  
 .  $ $.-- !!?.

 ! $ A ,  .  ..2  .( $! 
 !( !2H 1

!   .
 !.- .I .$2 .  2. !  
$E
!
 ! !2!-.- 
 . A .-3! !_ A $!  !

 
,  .
2
-! Z * M7 ! 

. Z!-7 .-  -
. H 4 .  ,! A
 
8 Z7 T 8 Z 7
= 8 Z 7ZP   7& ZYP7
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 43

,  ! . !2 $!  K,V Q !


H
,A ! , !(! 

$ 3 
.- 2. !  8Z7A ,! 
 2
 
 !$ . 3
.$2
3 . 
 . Z
!$  .-HA PGG67A  ,  . -. !


  2. . !

 
/ Z7 T / Z 7
= / Z 7ZP   7& ZYU7

,! . . A 
 ! ( !.- .A 
.- 2. . !

 
E
 ! $ . .
( !2 
2 . (.-$ $! 
!!.- K V  . 
 .  !

. (.-$ $!  , KV !

  .   .  
, 
. 2
-!H &! ! $. !
 
( !
 2
- 
 2.--   .
! -
. ! Z#$2A PGGGL -.
  .-HA UMM637A ,! , !( !. 
!2.!-
3$!- ! $! !
 .
$!   !
 
 !.-- (.-!
1!2 H  
$A !  ( !.- . ,  !  .
!  . 
 
$ !
 ( .  !2 MA / Z 7 T / Z 7 . 
E
$ - / Z7 T / Z 7 
 .-- !2A $ 
(!  .
 

, 
. 2
-! Z!HHA !$ 2.! .7H
- 
$  !2- . 
( ,-- )
, !2- $- A ! ,!--

( $$-
 .! . 2
 .- 
2


8 Z7 T 8 ZM7 Z7 = $ Z: 7  Z  : 7 :& ZYY7


,  Z7
;M& PC ! . 
E !2!
.- $ !
 . (.- ,. . !


  2. !.- 
$ . . 3
 !2  T M $(!(
!2 A ,! 
 ZM7  PH
1 A .-- $. !
 ZU87A ,! 
 . !
2.- 
 . 2!  

--
,! -. !


U <%  U < % 
T   T   & ZY67
  <
  <


 ,! , 

 . .- 
 ! $ !( -. !

  
2 ZH .)
 .-HA UMM<7



 8 ZM7  S   $ Z: 7  S  Z
 Z77 :&
% Z7 T  Z7% Z
 Z77 =  Z  : 7% 
8 8

  ZY87
, 8 T 8 Z7 Z
I  2. ! 
  !$
 -- -!)- E
2.! .- 
 . A . ! 8Z7  8ZM7 PM8M )J2 7 . % S  ! 

 
 -. !.-- ! 
 ! $ A ,!  

 A  !
44 J. D. Humphrey

.$E 
 .
!.  ,!  . 
 ! $ -. !(
!  ! !E
(! $.- . $.- 
?$. !
H ' . !$-.A
 Z7 T Z Z77  Z7
,  Z7 T <'Z7(< Z: 7 . ' Z7 T 'Z7 
!  ,!   
E

 . 
 .! 2!1 $H -.-A  $(!(.- $ !
   Z: 7 $
. . 
 ! $ 
 !3$ 
-
. 3.!
- $ !- ! ! .  A ,!
3.$
  
(
-$ !
 ! .- ! 2!!
 (!
-. !!  ,!
. 
 ! $ 
 !3$  2
  2
  - ! ,. 
$ H

. .  T MA 
 
( . -.!.- $-
 2!1 $ -. !
 
  

 % T S  A ,! ! $ !-   -.!.- $-
 2!1 $
/ %
-. !
 
   H 

(A !  .-  -
. ! .  !2  T M
! 
 . . .$
- 3 .   . !  $ 
?$. !
A
 $! 1
 !.- . 
  $(!(.- $ !
 !-  !2- .
. 
!  ! #$2 ZPGGG7 . -.
  .-H ZUMM637H & -. 
,!-- 3 !$ 3!B 3-
,H ! A 
,(A - $ 
!  ! 2
  .!-

 !.- 
2 
   ) 
 ! $ !( $ !
I $ 2. ! 

$ !
A $(!(.-A .  .!EH

5435 %     


 
 .-!A  . 2. 
 
 2.
E !2$-.  .
! 2  1!
A   !
 
!
  ! A .
(.-- 
E
-!. !
A 2!. !
A . .

!
 
-!.- --A 2

 2$- --A
?3
3-. A . ( 2.
. Z.(!A PGG8L 
$1 . & $!A UMMYL
!33A UMMY7H 2.).3-A 
,(A ,  $ ! .( $. !? 1-!! -
!   !2 
$
 . ! 
$ !
 . . $ !

  $. !


  .-  2.!.-  !2$-!


 . . $ !

  .-  -(-
 
 !2$-!H # , 3!B (!, . ,
  $-  . . .(.!-.3-H
.
  .-H ZPGD87  $ !  
$ !

 
 .-! Z' 7 3
$- $ $2. 
-!.- -- ! 

!_ $. !

  . 
. $-. !- ,.-- .   !2
 $! . ..--- -.  B
, .23H
' ! . 
 (.
!-.
 .  2
 
 

$ !!3!


-. - .. !
L !  .-E-! !
- Y 2!$ H & 
$ $.-! .E
!(- !2!-. $-  
  .  . $-. !- B
,A 3$ . 
$ !
 ,.
! ! 

$-. !- B
,H & $. !?  . 
 
$ !

! 

-! ,.-- .   : Z
2 MHD
PHU . . P # 7 (!.

.  T  =   & ZY<7



,  
 .  .  T M'P<P J2!  PM --A  T P'D< JPM --A
. T M'PY8 2! H -
! ! -. !
 (.- . 
--
,! 
$  !! !. !

 .   Z.  T M7A  . 
 
$ !

 '
. .2. !.-- 3$ 

 ZUM
YM 2!7 . .  .   .  (.-$
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 45

 573 .$ &EP Z


-!.-E !( 
-!EPA

 
2
 
 (.

 !
7 . . $ !

  -(-
 B
,E! $ ,.--
.   1! 3 $- $ 
-!.- --H "$ . . .  


-.  3!
-
!.- 
 ,!  2.!.-  !2$-!H & .
!. 

$. !
 ! ZP   7 = H ! 3 H /.- !H

 .3
$ M'P<P J2!  PM --H ' . ! ! .  !-  . $2$-. !(

$ !

  =  = ZP   7H & !( !.
 ! 
!( !. 
_ 
 !_ -(-
 .  A 
,(A $  2.! ? ! !
 .! .!(2
 .  .   .  . H
.-) . ' $2
ZPGGU7  $ !  
$ !

 
-!EP Z&EP7
3 $- $ 3
(! .
 ! 
-!.- -- Z7 ! 

 .  .
$-. !- .   !2
 $! . 
 . -.  (!H &EP !


  2
 
 (.

 !
 . ! ! 2!
! 
 (.$-. 2


2$-H ' 

.  .  PH8 . .  A -- 3.
.-! .-

 ! !

 B
, .  < 
$ . , $-- .-! 3 PDEU6 
$H
&!
(.-- 
 ,. -
, 
2.
2  1!
 
 &EPA
,! 3.
. ,! ! P 
$
 !! !. !  PH8 . .  
. .  .   .  ZDMN -
, . 3.-!7 ,! ! U
6 
$
Z. $.-  !  
$ !
 ,.
, 8MN . U6 
$7H
I  $ ! .
!_ B
, . ,!  !_ (!
!  2 !. 
?2 . .  A

B
,A 
-.  3 ,!  &EP 
$ !
A . 
2-2 .  

, . !  $3$- 
 UMN -! ,.--    , .
H
!.--A  
, . 2  1!

 &EP . @MN !
46 J. D. Humphrey



. ! . 
2 M
UHM .H ' . !$-.A . . . MA
MHYA MHDA PH8A . UHM . $  . .! !2
! .- -. !
 3 ,
2  . ,.-- .   .-! 
 6 
$ Z!$ PY7H &! ! . (
!2
 . ? !H
*2. $  .-H ZUMM<7  $ !  1!

 2  
  " 3
$- $  ! 

 .  ,.-- .   !2
 $! .
..--- -.  B
, .23H  "A
 
-!.- !( ! !
1!  E
.A !   2 . !  !.- 
 
( ! E.!!
! !

1!  Z 7A . 
 (.
!-.
 . !!3!

 2

 2$- 
-!E
. !
H  " 2  ,. !. -! - 3 Y 
$ .  !! !. ! .
 .  ,.-- .  
 PH8 . 3$ !. !2
! .-- .  ,! 
2.1!2$2 (.-$ .!( 3 PD 
$H & 
, $  .  "
2  !. .
1!2. - YE
- 
 2. (.-$
 ,.-- . !E
.! 
2 M
MHPUA MHYA . PH8 . Z!$ P67H &! -. !
 
$-
!2!-.- 3 !3 3 . !2
! .- Z
 
!3- 1
 !.-7 $. !
H
' . ! !

.   $-. !
A 
-!.- -- . .-

!(

-!    Z.
 .-HA PGG8L $ . -2!A PGGDL .$  .-HA
UMM67H ' (!(
A
 
$A  -- . $3% 
!2E(.! ,.--
.   $
$-. !- 3-

B
, . !2E(.! !$2 !.-
,.--    $
$-. !- 3-

$H &. !A -- . ! . 


2$- !- ! !
 
2 ! !( !.-H
' ! .-
,-- )
, . (.$-. 2

 2$- -- . ( ! !(



-!    ZH !$ 87H 
.,!  .-H ZPGGG7  $ !  .-
1!

 .! !
 .
 ZEPA E%$A E
7 3 $- $ ,3

(.$-. 2

 2$- -- $3% 


-! $!3!.1!.-  .!H &

$ . !. 1!

 2  
 EP . E%$ Z3$ 
E
7
. .) .
$ YM 2!$  .  $
3.-! .  U6M 2!$  Z6

$7
 U8N -!   L 2.1!2$2 !. , PME
- 
 EP .
8E
- 
 E%$H & !( !.
 
, $  . 2  1!

. YM 2!$  !. . . $ !

 .-! -!  .! Z
2 M

U8N7 
 3
 EP . E
L  -. !
 3 , 2  .  .! .-

..
3 !3.3- 3 . !2
! .- $ !
 ,3 1!
 -(-
.3
( PMN  .! !_ -! -H
!.--A !  .-H ZPGGD7 2.$ 
--.  !A . . $ !


-!    
 U6 
$A 3 $- $ 2

 2$- --H  
, !
!$ P8A  ! !. .
1!2.  ,
E
- 
 PMN    -.E
!(
$   
 
-H 

(A  ! !. !2
! .-- ,! 
!.!   H  . !$-. 
A !  .-H ZPGGD7 .-

, . 
-- !. ! 
$ !

 .!
!E'' Z E''7 . .
2!

,  .
 F 3 . Z&E,7H -
)!  . !

  ,
2
-$-
. $.   
--.  !A $ ! .  2.!.-  !2$-$
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 47

 5*3 .$  " Z


-!.-E !( ! !
1!   .7 1E
!
 . . $ !

  -(-
 B
,E! $ ,.-- .   1!E
 3 $- $ 
-!.- --H
  
!  3 , !$ PY
. P6I !. ,.-- .   !. 1!

 (.
!-.
 Z

1.2-A $- !2. - ! !
1! 7 . . 1!

 (.

 !E

 Z
 1.2-A &EP7H ' ! !  !

 $  . (.
!-.


3 
2

  
, 
 
-!.- --A 
!  ,! 
 
!3-  
 !. -- $23

( .  $. ..
.
!.  ,!  . !-.  (-H & 
-! -! ! !( 3  $. !


ZP   7 = H ! 3 H /.- !H

2. ._ ! -  


$ !

  E'' . &E,A ,! ! $A
(!. .$
! . ..! 2.!2A 2 !.   
--.  !H

 -A %$ .
3( 2. . .
3 -.
( . 
--.$ ZH
!$ 87A 2.!.-  !2$-! ._ 
!  ! ! (.$-. 2


2$- --H
.
  , !- $. ! . !( .A 
$- ,!  2. $.-E
! . !( 
 A ! .. . 2. 2.
E !2$-.  !.
 E
. ! 2  1!

 
! 
$ !
 Z
  
2 U
PM 
-
2.1!2$2 -. !(
3..- (.-$7 . 3 2
- $! !2
! .- -. !
H


(A ,!  .
. ! !2 ZH !$ PU7A  ..

3 . ! $ !
 !
A 
--
, 3 . !

 .! !.A 
--
, 3
.  
,. . $. !
 Z
 
2.-! . !
7H 4!  .
.
! 

 A ! .. . -! (!. !
 !   
2 
E
2.- 
$ -! - . !  1!
A 2
 (!. !
 
$
48 J. D. Humphrey

 5+3 . . 
2 !  .-H ZPGGD7 
   E! $ 
--.  !
! $- $ (.$-. 2

 2$- --H "!2!-.


!$ PY . P6A 

. . , ? 3  $. !
 ZP   7 =  Z? 3 H /.- !7H -.-A

,(A . ! 
 .A  ! .  
 . . . 2
 -(-

2.!.-  !2$-$
 2! ,--  .
!.  $ !
.- 
2H

.  .A . -. (!. !


 
$  .3- Z. . $.  57
. ZH -.
 . #$2A UMM67H &$A !  !
  $ !
Z
 1.2-A &.3A PGGDL .(  .-HA PGGDL .(A UMMML -.
 
.-HA UMM63L .)  .-HA UMM<7A ! 2. 3 3 

!  $ !

 

2
  
    9 Z: 7  9 
$ Z: 7 T $

;P = # ZP   7C& ^9  & ZY@7
9 

, # ! . 2. !.- ..2  . . $3!  


 
2
 . !A
.  .

!   2
 
22
 -!. 
2 ZH $. !
 ZP67
,!   T  T M7
$ Z: 7 T $

ZP = # ^97' ZYD7
4  3!
-
!.-- 2
!(.  
-!. -. !
 ,!-- .$ $2!E
.- .-- 2.!
3 A 
,(H !.--A 
 . !  .-H
ZPGGD7 .-

  . !2
! .- -. !
! 

E   !!3!E
!

 2

 2$- 
-!. !
 3 &E, Z
 . !
 
2 M

PM J2-
 2 !.7H "$ !B$ 
$- 3 2
- (!. (
-$ !
 $.E
!
 
 2
E !2$-!A
 
!3- ! 2
  2.
E !2$-! .

  -. 
 
$ !

  &E,H 
 1.2-A 0)!E%. 
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 49

.-H ZUMM67 

 . 
 $.- 2
- 
 . !
E! $ . !(. !


&E,H '
 ,
 A  2. 3 . 

!  -. !

 

2
$ Z: 7 T $ Z8 & ^9  &  &  Z^9  7& ' ' ' 7' ZYG7
'  !! $ -. !
 ,!-- 2.!

  !2. .-- ! 
. $ $ .  ! -.- . !  
 2$ 2
 . . $

,!  $ !
 2$ 3 3. H

5436   %$ 


( 3!
2
-$- . . ?!  1! H ' 2. .A ! .. . .
 . . 1
 !.- .A ,!  . !3 .-E-!A . $ 2$
 
.
!.  )! ! Z
 1.2-A $. !
 ZUG77H #.-E-!( . . 
2 .
, 
  Z! !
1! 7A
,) Z(.$-. 
--. . . 
2.- .-E-!

 @M .7A
.  Z(.$-. -. !7H - 
$  .-E-!( 2. 3
?1 ! 
2.-A
 ( $! . !$-. !
 ! 
2.- (-
2 A
! .. . 
2 . . .2. !.-- ! .
 !.A !%$A
2!.- !$- A
 .-  2.!.- -
. !H 
 1.2-  .-E-!

(.$-. 
--. . . 
2 @M .
@ . ! 1 2 .

 !
 Z !  .-HA PG@DL .  .-HA PGDG7H & !A 
A
. !  
 !

$ !  !?. !

 $ !
.- 
2 
 $(!(.-
$ !
H . ! .  
2
-
!.- $ !
 .-
!-$  !_ !
#.(!!    $ !
A (.2!E  $. !
A . 

 A 3$ ..!
 ! . 

!   3!
2!.- )! !H 
 1.2-A 
--.
. . !
 !(
-( 
2-1A $ !.-   !(
-(! 2$- !- 
.
. ! !!3!
 ZH !$ D7H !)  2. !  
$ !
 -.E
!
A  $(!(.- $ !
 2$ 3  2! 
2 3  . .H

5437     


.-- .   ?3 ,! ! .  -- ..
.( . 
E  
 E  Z
 .  .-HA UMMUL $!  .-HA UMM<7H !)E
,!A ! .. . ?3 ,! !  1 .--$-. 2. !1 .( . 
K !
V Z
,  .-HA PGGD7A .- 
$ ! . 3  $ ! -H ' !
!  ! ! ! . . &
  .-H ZPGD67 . &
 . ").-.)
ZPGDD7 $  . ?!   .! 
,  . 2
-! ! . 
 !$
Z! .-!  . ?3
$  ,
)7 
$- 3 !3 A ! . A 3 
! !
. K&  E - 
  ?3 
2
!   ,
) . 

?1 . ! . ! -. ! 


-! A 3$ . .$2
(
-( . . $-


,  .   . . . !
HV $ ZPGGM7 -.  
!  . X

2
 .!A .-- 
--. ?3 .(  .2  A .-- -. ! ?3 .(
.
 $!
2  A .-- .
2 ! )- .-
 . !. 2$- --
50 J. D. Humphrey

.(  .2 - A .--  3


! ! 2

 2$- -- .(  .2


.!H: - 
$ $ ! 
!$ 
,   (.-$
  

 -  . .!( A ! .. ! 2. .


3 .
.3-
.$2
.  
 ! $ ,. 
$ Z!HHA !

.  ,! ! 1 . 2. !17
. .  (.-$H "A 
 1.2-A 0
-  .-H ZUMM<7 .  !
)  .-H
ZUMM<7 ,!  .
 
! !
 .
.! . !

 (.$-. -. !H
' ! !  .A  $V $ !
 . -. ! ?3 !  (.$E
-. $ .-- .( .  A $!
2   ,
$- 
3 $H . A 3.$
 ?3 . 
3!
-
!.--  .3- Z.!--A PGGY7A  
$- 3 -
. 

 $-
. 
(  . $

2.- (-
2 ZH .(!A PGG87

!. 
!
 ( 
$  -!)- , 
$ . ! 
(.-$H
'  A  1! 
 ! $.-   . .1!.- E  ! . !
-!)- .!A ! . A $
. !   J .!
 -. ! $!
(-
2 A . . 2. (. ,!  . !.- -
. !
 Z,.- 
.-HA PGG@L -- . ").-.)A PGGD7H ! $.-  A A 2. .! $

. !  ! 
 ! $   .  . $
)!2. ! 
, 

 2. !.-- $!
2 3
! !  E 
?$. !
H ( -A 
.- 
 . 2
 
 ! $  .(  .2 Z
2
 . !7 (.-$

 
    ! 
2.- 2 -!)-H  . 1.2-A !2.! . 
2.-
.  $  
2.- !
-
! -
. !H .-- 
2 !$ G . ,
1    ?-
3 .- $!
2A . -. ,! ! . 2.%
 -.H
' 
2.- !$ 2.! . ! ? 3 . 3.-. $
(
 2. !1
 ! . . . !
A , !2.! . 2.! .
  
2
 . !
  .  .2 
2 
$!  ,- 
$ 2. !.-
.(
 .2   . . ,! ! 2
( A $ $!! 
! !
 . !

2
 . ! (.-$H
 2!. !

  (.-$
 $ . 
! !
  
    
$-
3 !( . ! !
! H 
(-A ! . .  !
(  A  E
-.2

(  
 ! $  ,!  
 ! $  .(! 3..- (.-$

   
$- 
  . 
!  3.-! 2.!.-  . H "$ .
. . 3 
$
 . . 
 . !( K  -.1. !
VA ,!
$

( . -
 !
.  .!( K  -.1. !
V $

2.- (!E

-. !! H '  A ! ! 
$ 
(
)!
!)
 
,! (
!_ . !( . .!( 
 . (!  .2 
22
 
.- F

. !

 .  2.!.-  . H

543*      


.!.-   ! . 3!
-
!.- !$
 --A
 .
 !   $ $.--
!!?. 
 ! $ A . 
 2. .
A !-$ !  -(-
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 51

 !

 
2. !
A 
 . !

 .
! A -(-
  . !
A
. 

 H 4!  .
-. !
 
    
 Z
 1.2E
-A #-2
- 
 !.-
  .!  ! !
2.- 
3-27A 
! 2$ $! . !  3!
2.! -! . $
 . ! .  $ !
.-

2 
 . !A .--
 ,! . 
2
-
!.- .- 
$ 
2 . 2!E

 $ $.-- 2
!(.  ZA 
 1.2-A $A PGG8L #
- .-  .-HA
UMMML #$2A UMMU7H #A - $ 
!    !2.  $ $.-

 ! $ 
  (.$-. ,.--I -. !A 
--.A . 2

 2$-H '
! ,-- )
,A
 
$A . 
--. ! 2$  !_ . -. ! . .
2

 2$- ! ..3-
 . ! !!?.   ZYMM ).L !-E

A PGDG7 , . !(.  H
A 
A . $
 ZPG867 $3-!
. ( !B$ !.- . 2. . .
H # $  . -. ! .!
2

  $E! $ -
. ! ! . .  . -
, $A 3$ 

,! $ $-.  
--.  
 .!  . ! $ .
 3. -
. H '  A ! ,. $  . . 
--. 3. 2


 -
. . !    . 3 
 A ! . A  2

 2$-

2
(E ! !
H
.$ -. ! ! $ .  .3- 
!A ! . 3 !
-.  2!.--
. 2.-- !
 
 ! 2.!.-- ! !
-. !
H ' .. .
-. ! ! .- -!.- -. !A !  
3.3-  2
 -. ! 
!
!  3
 Z$A PGGM7H  . $- A -. ! ! 
$

 !3$ 
!!?. -
K(.$-. 
!-V ! 

. .! $ -
. !

 ( . 3.--

 !-. . !
 ! .!
-. H . ! 3.)

!
 .
$2 ZPG@@7A . !.- -. ! . !.-- 3 2
- . !

! .

E#

). Z
 1.2-A  #
- .-  .-HA UMMM7H #  .
!. 
 .!E $ !
 . 3 .)
 -!.-
  ? !(.!.

  ! .$E 


A . !A %  T Z  P7 ,  T 
 H
!3!--. 
--.A
 
 . A ! !.-- 2
- . . ?3H &!
$!

!3 
!!.-
! . !

 . .2!-
 ?3 ZHA
#
- .-  .-HA UMMM7
 . ! !3$ !

 ?3
! . !
 Z.!A PGDYL
.  .-HA UMM<7H .$  ?3 
3 $ $-.  ! !
-
!

 ! !
A  $ $-. !
 . 3 2
- ! - . 
23! ,!  .
-!.  E   -. !
 
  ?3 , ! 3
2  .!  $--H
- . !(-A  
23! _
   .! ! . !  !_ .
3 2
- 
2
-
!.-- $! . 1
 !.-  .!E $ !

! 2
  ?3    Z
 1.2-A #$2 . !A PGD@L .
 .-HA UMM<L #$  .-HA UMM@7H &! .
. . 3 
$
3 (
$$-H 4 
, $ . -. !
 3-
, !   !

 .$2H
!.--A ! ! ,-- )
, . 2

 2$- 1!3!  .. ! ! 3E


.(!
 !2!-.

 2$-A 
$  !2
$-- 
 . !
 ! 2$
-
, . . 
  !.  2$-H #A 2

 2$- 
, . !E
52 J. D. Humphrey

2
! .-
E
 $( $  !
2 ! 
 ! !
A 2.! . 
  .  !. !2
! .-- ,!   
 . !

  .
! A

 $- !2. - .
 ! .--$-. .-!$2 Z. 7H ' . ! !
A 2


2$-  
1!3! . .- -!. -. !
 3 , !.!  
. !
 . !.!    Z.-
  -
 .1!
  --7 $
. -
E
.- 2.1!2$2A 3$ . -!.- .!   . !
 .  ! 

 !$ !. !   H '
 ,
 A -!)
 2$-A  !
.  -  . ,! 2

 2$- .  !  ! !


H
- 
$ ! ! 
3.3- . 3!.1!.- -
. ! ._   
 . !( 3.(E
!

 2

 2$-A ! . 


3 $. !? ,-- . 2
 .  !

. 3
  !$2 !.- 
H .( . #..! ZPGGG7 $E
  . 
2 
  . !(  E   3.(!
 . 
(!  . 


! !
H ' !A
   

  4  4
 T  Z " 74 P  & Z6M7
4  4

,  . $! 


   . !3 
E
 $(H & $3E
!   .
  !$2 !.-    
  (.-$ . ,!
 
 . !
 ! 2.1!2$2 . . , $   A  !(-H

 $  ! !
A  
!!.- .H

//
"  $   , $"% ! 
5535 %
$ 1 $  $#.   . % '%$ ' 0


2   !(
 !! 1!2  . . 3 $

2$E
-.  
 ! $ !( -. !
A ! ! .-,. 3
.--
,
 (.!.3-J..2 

(. ,!- 
- ! .--
 
 . . 
. ! 


 . (.!.3-J..2  ! $H "$ . .
. ! .- !2
!E
3- ! -!!.-  $ !A 
,(A . !2!-.- !`$- E
E!2
!3- ! 2

.!2.- 2
-H  . (. .
 -- $- $A 
A ! .
 .

  !2
 ,-- 
 
-- -
. A .-3!
  -!2!  3  $. $.-
--E-- . --E2. !1 ! . !
H &!$ .
. $- $ $ 
(! 
$$- .- . !(H '  A $ $- $ .( 3
2  !.- ! !$
!! Z !)-.
  .-HA PGGG7H
$!- ! $
  ,
)

A -.
  .-H ZUMM6.7 ! .

2$ E
 
-- A 3!.1!.- -
. ! .
. $- $  2 
 2.-- .E
!H & 
.-
 ! ,
) ,.
(.-$.   _ 
  !2. 2E
.!.-  !2$-! F .-  B
,A $A . .1!.-    F $  ,-- 
E

-- ! $. !
H "A 
 1.2-A -.
  .-H ZUMM@7 ,! 2.)
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 53

. ! . !.- 3.(!


 ,
3( . 
- U .
 1
$

.-  .1!.- 
H &
2
!(.  . $
 ! 1!2 .- _
 A -.E

  .-H ZUMM637 . -.
 . #$2 ZUMM6A UMM87  $ ! !2-
!2$-. !

 . !.- 
,  . 2
-! 
 2
   . !
B
,A $A . .1!.- -
. ,! . !! !.- (.
. !( 
 Z $

.   $-.  . !  . &EP7 


$- 2.! .!  .
  . 
2.- (.-$H
.$

$ !  ! 2
$ .
! . !A ,! .( . ,
E--
!) 2 !.A  $
 ! 
 !.- ,
) 
$
 . UE 2
-

$.!E . ! ,.-- 2.!H
A 
A .  2. !$2 !.-
  9 A .1!.-   9 A . ,.-- .   : Z .  
!$!-- B
,7
.
"  6)
9 T & 9 T & : T & Z6P7
 6ZU" = 7 6"
,  !  2. .2$.- $A "  
2 ! . !$A  

2 ,.-- !)A  
.- .-! .1!.- -
. A )  B$! (!
! A
.   2. (
-$2 ! B
,E. H &
2
- 
.- 2. .$
 A , .$2 . !2- $-E
E2!1 $ ! !
A .2-

9 Z7 T / Z79 Z4 Z7& 4 Z77& Z6U7


, / Z7 !  2. . !

 
2
   Z!HHA !_ 
 ! $ 
$ . -. !A 
--.A . 2

 2$- . ,-- .  .2 


 ! $
.(! !_ . $.- 
?$. !
7 . . $ !

 Q !2  .
9 Z4 & 4 7 . 
 ! $ !( $ !
 
 .  . . $ !

  ! !(! E
$.-    . !
 4 Z7 T "Z7( Z: 7 . 4 Z7 T =Z7( Z: 7L 
A ..!A
. 
2
 
  
2. !
 . ! A     A 

  $ 
! !
 Z!HHA 
2 7 . ,-- .  . $.- 
?$.E
!
 -(.
 !2 ,  
 ! $ ,. 
$ Z !2 : 7H &
 ! 1  T 7
 A $ !- !  ,
!E-.  A !$2E
!.- . .1!.-  !(-H & .  ! 

!!.- . 

!? $ !
.- 
2 $ 
   $ $.-- !!?. 
 ! $ 
Z-. !A 
--.A . 2

 2$-7 . .$2 (.-$


  
!E
!
   H
A 
,(A . ,! 
- ,
-. Z
!!.- K V .
, KVA 
--
,!    . ! -
. 7
  
 ! $  .A 
, 3$ !1 ..    
 $ !
H
& ?.- -. !
 
23!!
(.-- $!-!3!$2 . $-E
E2!1 $

 ! $ !( -. !
 , $A
"
9 T T / 9 Z4     
 & 4 7 = / 9 Z4 & 4 7 = /
  
9 Z4 & 4
 7

= / 9 Z4 & 4 7 = / 9 Z4 & 4 7 = / 9 Z4 & 4
          
 7& Z6Y7
54 J. D. Humphrey


9 T T / 9 Z4     
 & 4 7 = / 9 Z4 & 4 7 = /
  
9 Z4 & 4
 7
6ZU" = 7
= / 9 Z4     
 & 4 7 = / 9 Z4 & 4 7 = /
  
9 Z4 & 4
 7' Z667

 
$A .  T MA  2. . !
 .
!.  ,!  , 2. !.- . .--

.
 
(   . . $-
 2!1 $ $- 
 
$
(H

A

A .  $ !
.- 
2
  
 ! $ !( -. !
 
 .
  
 ,. .$2
3  .2 
 3
 
!!.- . ,
2. !.-H #A ! Z4 & 4 7 . 
 . .-- . !2A . ! 
$ !
 .
2
(.- 3.-.  - Z!HHA / T / & T & & $7A 
 
(
!$ 2.! .H !.--A 
 .  !_ 
 !3$ !

-
.
3.!  !2.!-
  (
-(! 2. . !
 Z2. 
$ !
7
. . $.- 
?$. !
 Z 
! !
   7H

 $

 !--$ . !
A  2. . !
 , !3
.
(!. !2- 1
 !.- $ !
 ZH $. !
 ZUG77A ,3 2
(.-


!!.- 
 ! $  ,. !( 3
/  /  /

/ Z7 T  Z7& / Z7 T  Z7& 7 Z7 T   Z7& Z687
+Z7 +Z7 +Z7
. !2!-.- 
  
$ !

 , 
 ! $  Z
I  $ !

+Z7 2- .) 
(.-- .!
 -

 2. !.-A ,!  +ZM7 T PA $
.--
,! $
$ 
!!.- 2. . !
 
 . 
 ! $ ,!
. ,-- )
, 
 2
 . !H 
 1.2-A  
22
 .
! . 

! 
 8MN 
--.A UMN -. !A . YMN 2

 2$- 3 
,! L #$2A UMMU7H ' . !$-.A , -
 
  Z7 T 1 #
 ( & T & & $& Z6<7

,  ,. . 
(! !2 . ,! .  .   .  Z
 1.2-A 
2E

 . !  . 7 ,. .!( H
.
  .$2 !
 . . 
 
 ! $ ,. 
! 
. . ! !(! $.- 
! !
   A $2!.- $-  $  . . E
! 
$- . . $--
2
 . ! -
. ! ! .-- 
 ! $  
$-
$
( 
2- - Z!$ P<7H  . . ! $--A , 2. 
. !


.--  
!! !.- Z
2
 . !7 (.-$ !  $ .!
(.-- .
! 
2  . -
. !L ! ,
$- 3 1  A 
 1.2-A $! (-E

2 H .--!A 
,(A . -. ! ! . (  .3- 
!A !2$-. !

,!
- 
--. . 2

 2$- , .--


,
$
( (.-
. K$3E
 !2.-V . . . !
 Z!$ P@7A . !A    $
,.
3$ 
1. - 3.)
!! !.- (.-$H &! . ,
$- $ 3 1 
! 2. $!  . ! 2
. ,!  ? ! !  -! . $ Z
 1.2E
-A .$ .  .-HA PGDG7H ' ! !2
 .

A 
A . 
$!
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 55

 5,3 &!2 


$
 . ! 3

.- Z .) -!7 . 
 ! $
Z
7 !$2 !.-   ! 

. $ .! 2
   !E
. ! B
, . 
E !2!
.- !2 M Z
  T  !7L .
 
2- 
$
(
 .--  !2.  $ $.- 
2
 H
 .  2$-
-.1 . !2 M ! 

. $2 !. !  
$ !
 3
 
-!$2 .  $  ,.-- .  

2.-H &! !-. .E
!

(    
--. . -. !A 
,(A ,! .  . .
-. ,!  , 
--. . -. ! .(! $ .  . $.- 
?$.E
!
 $ .  
! !
   ! 
2
 . !H
 . 
.- .
,-- . .-- 
 ! $    $
!! !.- (.-$ $
! $
(H
&! ,
  
 Z(.
. !(A .$ 7 . Z
,  . 2
-!A

!7 ! 
!  ,!  .
2 !
 
  3 
3. ZPG@87 .
.!--  .-H ZPGDG7H

  E2 !.  . 
 2. 
$ !
 . 2
(.-
 
$!

 !2.- 
,  . 2
-!A ,! ! ! 
 .
 .
2 !



 )!2. ! 
,  ,! 
2 ! . 2$ 
 !$ $E
!-     $
!! !.- (.-$H #A 

-
  3.!
2.E  

 $ . 3  ,!   . $.- 
 3 ,!

,  . 2
-!
$A !2- !2-2 . !

 ! ! . !-
!.-- .-! !  ! !
H - 
$ 

, A !2$-. !
 .-

$  . . $ .! !. ! B


, ,
$- 
2
 . - !

  .  ! 2. $! H &!A

A 2
. ,!  ? ! ! 
-! . $ Z
 1.2-A 2.  .-HA PGGP7H & !   .  
$-
56 J. D. Humphrey

 5-3 &!2 


$
 . ! 3

.- Z .) -!7 . 
 ! $
Z
7 !$2 !.-   ! 

. $ .!   !. !
B
, . 
E !2!
.- !2 M Z
  T  !7L .
 $
(
 
-E
-. . 2

 2$-
-H - 
$ $.-! . !(- !2!-.
!$ P<A

 .     $
,. 3$ 
1. -
!! !.- (.-$A $E
 ! . $3E
 !2.- . . . !
 ! 2. $! H


$- 
!!.- . Z-.
  .-HA UMM63L -.
 . #$2A
UMM6A UMM87 
 2
 $-  .  .!-H "$` !
. .  !2-
!2$-. !
A ,! . 
(!  . 3.! 
 !! . !  !  .!

. $- $ 1!2 A .-


. $ .-! . $
 2. 
  !
 -! . $H & 2.! .  A 
,(A 
 !

$ (.-$. !


 . !2!-. 2
- 3.
 .
!.  1!2 .- . .A ,!
2.! ,. !H

5536 (  (


 
 .3
(A . .$2 ! . 
.- !-. . !

  . !.- ,.--H
- 
$ .$-. .$2 Z!$ Y7 .  2
 
22
 
2
 !E
..!.- .$2A $!
2 -!
 (-
 !  3.!-. . H .$
 -!
 . 
2 !.-- !2-A , 3.
$  $ 
 .$2.-

,  . 2
-! 3 
$!
 .1!22 ! $!
2 .$2
Z.)  .-HA UMM<7H .$ 2

  ! .2$.- -. ! . 2


2$- ! .3 !  -!
A , 
!   ,.--

! 
--

Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 57

 5/3 "2.


 . (
-(! .1!22 ! $!
2 .$-. .$2

,! !_ .2!-!
 
--. ?3A ,! 2. .( !_
!E
 . !
A 2. . !
A . . $.- 
?$. !
H .,! 3 "H .)H

2$- !- .2!-!


 
--. ?3 Z!$ PD7 . $
(H

 !2-!! A , .$2 . 
 .! 2!1 $ . 
! 

.2!-!
 ?3 . . 
! A . 
!  ,!  $. !
 ZY87A . 
 .!E $ !
 Z  ..7 ! . .2!- !



   ZM7  S   $ Z: 7  S  Z4 Z77 :&
! Z7 T  Z7% Z4 Z77 =  Z  : 7% 
8 8

Z6@7
,   ! . 
 ! $ 2. !   .. Z
(
-$27A  ! ..!
. 2.$
 
, 2$
 
 ! $ . 1!  . !2  T M $(!(

!2 A % S  !   
 -. !.-- ! 
 ! $ . . $-

     4 .
!.  ,!  . ?3 .2!- -. !(
!  ! !(! $.-
. $.- 
?$. !
 Z ? 3  !2
 
! !
7A $ !  $
2. !  
$ !
 Z.-,. 
! !(7 
 
 ! $ A .   ! 
.
!.  $(!(.- $ !
 Z!HHA . 
 ! $ 
 !3$ 
-
. 3.!

- $ !- ! ! .  7H
A

A .     1! 3 .

 ! $ Z?3 .2!-7  
 ! 
! . !
 + ,! ! 
(.--
58 J. D. Humphrey

-!
A  2.

!    4 A . !  
! !
     A ,


4 Z7 T  4 Z7(4 Z: 7 . 4 Z7 T
Z4 
 + 7 = Z4 ! + 7 '
Z6D7
.!A ,!   ZM7 T PA $. !
 Z6@7 
( . -.!.- $-
 2!1 $
-. !
 . !2  T MH
& !!.-   $- .  Z!HHA !
7 . $ 3 
2$ 

! E,! (!.

P <! <4 Z7 P <! <4 Z7


 Z7 T &  Z7 T ' Z6G7
4 Z7 <4 Z7 <4 Z7 4 Z7 <4 Z7 <4 Z7
 

-.-A ,!  $ . -. !


A
 .
 !2!-.
! A  !  !

!  ! !? 
2 
  
 ! $ !( $ !
 .
.-$-.  (.-$

  2. !.- ..2  Z.--  .


 !A '7H 4!  .

.$2A ! 
( $$-
.$2 . 1
 !.-  E   -. !


 . 
--. ?3A .2- % S  T Z1; Z4   P7 C P7 ,  .

 . 2. !.- ..2 H - 
$  
2  ! .
.3- !2-A
 3
$ . (.-$ 
3-2 ,. 
-( $! ?!  -2  $! . 2.

$ !

  
2 !( ! $. !
 ZYD7 Z.)  .-HA UMM<7H !$ PG

,  !  . !  
2 
 . (- . . $ !

 
E
!2!
.- !2 A ,!  . !! !.  3 $2!.-- 2
(! 
-. ! . 2

 2$- ! .  .- !


H  ! . 3 A  -!

$3$ - -. ! . . 2

  
!! !.- (.-$H
- 
$ 

,A , 
$ . ! 
--. $
( ! 
!.
,!  !.   Z!HHA $
( ,. 
 . .  3..- -(-7A 
 -!
 , ,! 
$ 3
$ H - 
$ 

,A , .-

$ . !
 ?3 , 
!  .(! .
! . !
 
!! ! ,!   ! !


 2.1!2$2 !!.-  A  -!


 , ,! 
$ 3
$ L ! ! . A 
?3 , 
!  .(! .
! . !
 
!! ! ,!   ! !


 2.1!2$2 !!.-  .!A -.2 ,. 3


$  H .$ 2
 !E
..!.- .$-. .$2 . 2.!.-- Z0!.
$ . #$2A
PGG<L ". . #$2A PGGG7 . 3!
-
!.-- Z..2  .-HA PGGG7
 .3-A  !2$-. !
 $ $  !2
 .
  E2 !. 
$
( . ,-- . 
 
-- 
! !
    .
! . !
 Z
I
 !  .-HA UMMYA .  .-HA UMM<A . #.!
  .-HA UMM@A 

2
 !$!

  E2 !.  
! . !
 .
! . !
 ! 2
E
-!7H .!A 
,(A  ! .  
 2$ 2
 . .
(.-$.  .
1   2
-H
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 59

 523  !  . ! .$2 . . . $ !



 
E
!2!
.- !2 $
. !! !.- !$- Z-

 -. ! . 2

 2$-7
. 
 !$ $
(
 
--.H

5537
$$  %
4 , !)
 !$ -(- 
,  . 2
-!A ,
  !)

 
 !.- . ! -- $23 ,! ! . . !$-. !
 Z
-!.E
!
A .

!A . 2!. !
7
 
 !.- . ! 1 .--$-. 2. !1
Z !A
.! . !
A . . . !
7H .$ 2.
. $ !

-. . ) 
- ! 
 
--! $ 
,  . 2
-!A , 2$ .-

$  . 
, ! !(! $.- -- 

.-! -
. A !-$ ! 
,
 
, . 2
-H &
,. !  A  . 2. $$- 1!2E
.- 2 

 $  -- 2.! . 2.
3!
-
A !-$ ! .
2!

 2!

A 2. ! 3. 
2 A 2!
E.  $.A 2!E

!  .!. !
A .
 !.- , H #A , !3 3!B 
2
? ! 
--  $! . .
2! 
 2!

 Z7 . 

.-
2!

 . !   ,! !  
 1
 . 
 .! 2!1 $

H
!BA   ! . . !-(E3. .! 
3 . . 3
E
.  ! ,
!2. 2
I  
 . 
 2
 .--
,  

( . . !- ! !( 


?-
2 A .3-!

2.  $.


.
 . --L  !-.2 2
 .--
,


2 2.E
!.-  
 --A . !$-.- -
.- !  . !

 . -
.- $--! 
--
,!
. !

. 
3H & !
  
3 -.- ! .   
-$ !
 .
60 J. D. Humphrey

 643 "2.


 
?$. !
 -(.
. -- !

. $!
  !H 
2 .  .-H ZUMM67A ,!  2!!
H

K
 !B$V
  2.!.- ! 
. !
H &! . 3 .3!. 

.( !_ !  . .A 3$ 2. .( .. ! ! !2!


 
 
 PMF8M 2 . . . !  . . 

 . 3-$  E

,!  . !.-  .H '  !-.2 2
A 
22
 !  . !

.
 
 
 8MF8MM 2A ,!   !)
  --
 
 

 
 PFY )2H

 !
  $ ! .( !    !  . !
 
E   . .
$!  -.!.- 
 !$$2E3. # 
-$ !
 Z.H PDDU7 
  !E
 . !

 . 2!E!?!  .- . Z
 1.2-A 4$  .-HA PGGDL 

. . 2.A UMMM7H & # 
-$ !
 ! .-- 
.
!. 

  $ !
 -- 2.!A 
,(A 3.$
  ! .$2 !


 -!. -. ! 3.(!


A !

A 2.--  .!A . 2. !.- $!
2! H


(A 
-- !  !_ . . ,!  .  
3 .(! ! !2E
!

 
 
 2A  .2 -  .- .  
)- .- ?-.2 A
! 

!  ,!   
 !$$2E3. Z!HHA -
.-- .(. 7 
-$ !

!.-- $
!   !  . !
 . .H #A , .( (-

. !_ .
. 
  
2. . !  . !

   H
!

  !A !
-.  -- ! $!
 . -. ! . $- $
2 !. . .--
,
. 
. .
 .  ! $3 .  Z!E
$ UM7H ' .. . ! . !( . ! .--
,  --
 .3-! .
 Z. 
2
 . !7 2.!.-  . A ,! ! !$ $ 
3-
,H 4 $ .$2 .  
)-
 !  
E.  A .-
!.- -- ,. ! !3$  .- !

!.-- . . ! 
?$. !

,. . 
(!  
 ..-! Z
I .  
?$. !
 

3 1! 3 . 3

3 $$- .- 
$ ! ! . ! ! 1E
! 3 
2
  --7H 
 !2-!! A , .$2 $  . 
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 61

-- !! !.-- . .- $!3!.1!.--


  !

! . 
2

$
-. ! $3 . A ,! ,.    $!3!.1!.-- !

 !  .E
!
H '
 ,
 A !2.! . -. !(
 
E.  

?$. !
A  !! !.-- !

! -- ,. ? $3% 
?!  $!3E
!.1!.-    Z,! .  2. !.- 22 7 .  $3% 

. 2.-- .(  !  . !
H 
!(.  3 . !2!-. 
3-2 !
$33 -. !! A   .-H ZPG8U7   . .- 
-$ !
 . ,
1-
!  H
& !  . !
 
E   Z F-7 -. !
! 
 . 2.-- !  . !


--
,! . ?!  !E-. $!3!.1!.-    . 3 
,
3 Z#$2
 .-HA PGGPL 
 . . !A PGGG7

[Z% 7 S
 T U6 Z-7& Z8M7
\Z% 7

,  $ !
 SZ-7  
  
2 
  !
  !  
Z 3-
,7H [Z% 7 . \Z% 7 . $ !
.- . 
   .!E
 $ !
 % 
  
!3- 
-!. 
 .! 2!1 $ . ,--
.  ?!  $!3!.1!.-    ) Z!HHA  T !.;)& )& 4C7H ' . !$-.A !
. 3 
, .
 
Z = # 7 # Z = # 7 # # #
[T  & \T  & Z8P7
P = # P = # P = # P = #

,  T U4 Z% = ) % 7&  T U) Z% = ) % 7A ,!  4 T P() A . #


. # Z !2!
-7 .  2! 3 
-(!  $. . ! $. !


#  = Z =    7# =  T M& Z8U7


 #A ,! 

T 6) Z% = ) % 7 = Z)  4 7 Z%

= % ) Z) = 4 7 = % ZU) = 4 7 & Z8Y7
 
 T 64 Z% = ) % 7 = Z4  ) 7Z% = U% ) = Y% ) 7 ' Z867

 . A 
 
(!A %  <%(< A %  <  %(< < A Z&  T P& U7A
,  . !(.!. 
 . 2.$
  ?!  
2. !
A . !A 
! .$E 
 Z#$2A UMMU7H -- . 2.! A 
A
,.

 $ .  .!E $ !
 % 
  --H
4. V
!!.- 
-$ !
 ,. 
 . 2. !.-- $!
2 3
A .
-- ! -.- 
2. !.-- $!
2 F ! 
! 
 2. !_ 
E
 ! $ H 

,! ! . 
2 .! ZPGDY7A
 . .$2 . 
62 J. D. Humphrey

!2.  $ $.-- !!?. 


 ! $  ,! !  
-.2 . 
. ! ?-.2 A ! 2 !.  ?-.2 A . 2!
$3$-A .
 ,!
1!3!  . !_ 2. !.- 3.(!
 Z+.2  .-HA PGGP7 . . !_E
 . !.- ! !3$ !
 ,! !  --H #A !  
 
,  .
2
-!A , -





% T /  Z2& 77! Z4 7 
 2 2 7& Z887
  

, ! Z+ 7 ! . PE  .!E $ !


 
   ?-.2 .2!- Z T
P& U . Y
 "& & . $ 
 . !A ! 2 !.  ?-.2 A . 2!
$3$-7
. 4 !    
 . ?-.2 H & $ !
  Z2& 77  

!!.- ! !3$ !


! . !

   ?-.2 .2!- Z, $ (

!E! ! !3$ !
7 . / . 2. . !
H
'
 
$ $. !
 Z8M7A 
,(A
 2$ 
2$  !(. !(

% ,!  
 !(.!. H
A 
A .
<% <% < <% <
T = Z8<7
<  < <  < < 
.




<% <! <+ < 

T /  Z2& 77   
 2 2 7& Z8@7
<  <+ <  < 
  

,  P 

 !.  .1! 
!!  ,!   ! !

 . ! ?-.2

.  !
3 .! 
2  (!. . 
!.- .
2. !
H - 
$
.-3.!.-- 
2-1 Z  .!- . ! .  .-HA UMM67A $. !
 Z8M7FZ8@7
.--
,

..- A ! -
 
2A  !  . !
 
E   . . 

!_ ! 
2 ! . 
 -- $3% 
?!  $!3!.1!.-   H
!$ UPA 
 1.2-A 
, . . 
--  $! . !2! .- . 

3
 . (.$-. 2

 2$- -- Z/"7 3


 . !22 !. -
.  . P8N   !. ! $!3!.1!.-   H ' . 3  . 

-!. 
 ,. . $ ,-- . 

,.    E! $


 !_! Z
I !2 ,. 
$`! 
 
)- .- 2
-! ! !
1!2 A ,! ! .  3-
,7H
!( . ..- !.- 2
- 
  !  . !
A
 .  
2
Z
E !2!
.-7 ..2 !  $ !
!( !.   ! !(! 

3E
( --  !_ ! 2
 ..2 
 !  H 
 1.2-A ! .
3 
, 
, !_ ! 
2 ! ._  !  . !
 
F  
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 63

 653 !
 . 
 .! 2!1 $ 2
-
 . . 
-- 

. (.$-. 2

 2$- -- 3


 Z= 23
-7 . .  Z-
 !-7
. P8N !E-. $!3!.1!.-   H

Z F-7 $- H 4. . B.   !   !-  . -!.  F- -. !


A

 ! 
2 ! Z
 1.2-A .2! .-A 
!.-A $.  
A .
!.-7 !- . 
-!. -. !
 3.$  
 . !.!- 2

2. !.- .  !   !
 --H &!
3(. !
 ! !2
 .

 ! 
, . -!. ($ 
-!.  F- $-  !2.!- B ! E
 
2 A 
 $ -! 2. !.- 3.(!
H ' . .-
3 
,

,  !   F- $-  . 
 (.! 
 $!3!.1!.-   
Z
 1.2-A ) 
2 PHM
PHP87H &! 2.!  .  .(  !_E

 . --    
-
 !  !E-.   H !.--A ! . 3

, 
,  !   F- $-  . !( !_ 2. . !


 !2. 
)- .- ?-.2 H 
!  ,!  1!2  3 4$ 
.-H ZPGGD7 . 4.). $)!  .-H ZUMMM7 ,

2    .  $E
! (.!
$ 
)- .- !$ ! $A
$ ? ! 
, .  . !
?-.2 
2!.    !_
 (.$-. 2

 2$- -- Z .  .-HA


UMM67H 4 
-$  ! 3! !$!
 3 2.! ! . !2$-. !

.
  -
 ! . !    . $ . . !2
 . .


$ 2
 ! !? 2 
A ,! 3! ,! 
3(. !
 . 


 
2$-. !

 
 . 
! . . 3  
. ? 1!2 .--H
$!.2  .-H ZUMMU7 
, . @N -! $!3!.1!.-   ! .
64 J. D. Humphrey

 663 . . 
2  1!2 
 (.$-. 2

 2$- --
. , -!.--    $!3!.1!.-- !  8N Z
 3.7
 PMN
Z-
 3.7 
  $. !
 ! !.  .  - .  2.1!2$2 -(-

    Z8
 PMN7 .  $!  !  . !
H 
2 . ZUMM<7H

MHU8 # .$ . .! . !!?. !. ! 


.- . !
 .
!. 
(!$-! . .1!--! ! (.$-. 2

 2$- -- Z/"7 ,. .


PMN   !. !    ! 
._  
.- . !
H 
.- . E
!
 $! . .
 E. ! . 3 . 1 
!B$
(E
.-- --  !_H 4 
!  A 
A . . !  2.$
--  !_ ,
$- 
-.  ,!  !2E   A   E! $ .
! 
.- . !
H &
 ! 
!A /" 
2 . . !
- ,
!
-.  A $- $
 !A .. A 1 !3- !-!
 223.

8MN 
B$ 
$ Y
8 ..A . $3% 
!  8N

PMN -! $!3!.1!.-   ! . MHU8 # 
 PA UA 8A P8A YMA
 <M 2!E
$ H 
--
,! -!   ! !
$ $
2 (!A ,! ,. 2
$ 

 .   .A -- , - . !   8


  PMN    .
 , !   ,!  . 8 )2 !.2  
E$ !
.-!  -. 
. !-(  !H 
--
,! 
 . . ! ZPGGG7A --  !_ ,. 
2$ 
S
. Z Y "-  (D7A , " !  ! !.2  . -  !  . !
  
Z
I ! -. !
 ! 
!  ,!  $. !
 Z8M77H
$-  . 
, ! !$ UU , ! !  .   !_ !.
.  P . U 2!$ 
 -!   !A 3$  $
,. 3.-! !
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 65

-!.--    
 8
 2
 2!$ H 4. ! ! 
$!! .
--  !_ !. ,!  -!    ZH !$ UP7A  .!  $

   !_
,. 3.-! $! 1-.. !
H .--A 
A .
$ 
, ! PG<@ . ! .  E   3.(!
 ! 1
 !.- Z. !
 . 
 2
 
 !$ . --7A   !_ !. -!.-
,!   H #A 
A , 2! !2.! .  . !  !_
2!
 . . ! --  H
!( .  (.-$
  !_ 
--
,! . $. !

 -!   E
! Z
 1.2-A P
 U
 8 2!$ 7 !  
 $
YM 2!$  . 
  !A ,!   -- - .  PMN   A ! ,. $-!)- . 
 $
,. 3.-! ,. $
. .!( Z(!
-. !7   -.1. !
H
. A  . . $  . . !(   -.1. !
 Z!HHA 2
-!7

 --A .

   3.)
,. 3.-!H &. !A 3.$
2. $ . -- 

 .  -(-
 KE V

KE  V Z'3A PGGYL 
 .  .-HA UMMUL $!  .-HA UMM<7A ! ,.
.
.3-

!  . ,  $3 
2 ! . 2.!E
.-  . A . !( 
,  . J
 2
-! 
 2. 


!  .  F !2!-.
 !$ -(- 1.2- . , !$ .-!H
4 
A 
,(A . 3.$
  .! ! 
  
. !

  !_
Z. -!)-  7A  ,. !$`! !2
 !  , 
)- .-
?-.2 H . A 
-2! . !
 . 
-2! . !

 E. !A ,!
.
$ $!)-A ,. -!)-  2. 3 ,!  ! .-   ,. .E
!(- . H
! . 2.%
 3$ -
 E. ! 
 ! $  
E.--
  ?3A ,! ! $ . . . 
.- . !
A - $ 
, 
! 

!3- . !  2.!.- .
. !  . . $ !

 
1  . $. !

 -!   !H
' . ..--- 
 1!2 A /" , !
-.  A $- $ A .
-!.--    PMN 
 M Z
 
-7A UA
 YM 2!$  Z T <
@ .7A
 !22 !. - ?1 ,!  . UN ..
2.-   . $ ! .
-! 3$_H -- , !$3. 
(! . 6  ,!  . 2
$ . !E
.1!--! 2

-
.- . !3
A 
--
, 3 !$3. !
 ,!  . -1. 8G6E

%$.  . !E2
$ ' 
 . . !3
 . . -1. 6DDE
%$E
.  .--
! !H  .!- . ! . ZUMM<7H
!$ UY 
, . $.-E-.3-! !22$
B$
 !2.A 
 E. !
. .1!--!A
3 .! $! . !. 

.- 2!

 . <Y  2.!?E
. !
H "
,A

A .  !! !  3..- -- . 


.- . !
 Z7
.. .  2! $!  '2.+ 
 ,. .).H ?! . 
.-
. !
 -.  .. . !
 . 
.- . !
 .. !(!  3 3..- ..A
$-  
, . 
.- . !
 .. !. 
--
,! U 2!$ 

-!    Z 
2 MHMG<
MHPGU7 3$ .
,. 3.-! . 
YM 2!$ 
    Z 
2 MHPGU
MHPYY7H
66 J. D. Humphrey

 673 $.- !22$


 .! 2

 2$- -- -!.--    



U 2!$  .  ?1 .  2.1!2$2    ZPMN $!3!.1!.-7H 

, 3..- E. ! .   
.- . !
 .
!.  
! .1!--!H
& ! .- 
,
.- 3..- . 
.- . !
 ..H '2. 
$ 
H "H . . H &.H

.  " !22$


B$
 $-  
 .-- $.-E-.3- -- . !
!$ U6A ,! !2!-.  . ! !.-- !!?. . . 
( !2

 .1!--! . (!$-! Z.-3! -! - - 2.) 
 (!$-!A 
! 
,!  ? ! ! $!.2  .-HA UMMU7H  ! . 3 A 3
 --
 !_ . 
.- . !
 -.  
! !. 
2 3.-! $

U 2!$ 
 -!   ! 3$  $
,. 3.-! .  %$ 8=
2!$ 
   !H &.   !_ Z. -!)-  7  $
,. A
3$ 
1. - 3.)
A !! !.- (.-$ ! 3
  . E-(- !2$-. !

Z!$ P@7 . --  $ ! Z!$ UU . U67 2. $ !  . $3E

 !2.- . . . !

 !2- .  1!  . . .A 
. !
(.-$A 
  
2
 . !  . 
,! !$ . -- 
.!( (!.

,  . 2
-! ! 

.  $3. !
 
2 
2.-H '  A
! ! 
!  ,!   ? !
 
,  .-H ZPGGD7 ,
$  


 K !
.- 
2
 .!V ! --   
--. -H -.-A 
2.! 2$ 
 $
-. ,!  .
 2.!2 . K
.-V

2.
. $ !
H
' $22.A 3.
  !-
E

.- $- A -$ !(
? ! 
  !  -! . $A ! .. . .  -- !! !.--
 .3-! . 
2
 . ! 2.!.-  .  Z
 1.2-A  . 
  

 .!7 $
 !! !.- . ! . . !
A . .  .! - E
2
- ! . . 2

( !   .  ,  $3 
2
! 3 -!   ! .3
( .  .! . .3- 
- H 

(A !
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 67

 6*3 .  " (.-$


 . ! 
.- . !
 .. . !

Z
.- . !
 . !
!(!  3
.- 3..- -- ..7 
 .1!--! Z?-- 7 .
(!$-! Z
7 ! 

!_ $. !

 PMN -! $!3!.1!.-
  H

! 
!3- . ! . 2

 
2.-
$ (!. . .! E

)- .- 2
-! ,! , 
.- . !
 . .
!.  E. !
. .23-
$
 
 . , 
!!.--H 4. 

!!.-  $ $ .    Z


 -
.  7 3
  (.-$A 
,  $ $ 2. 3 .23- 
.
.( .-  (.-$
Z  
 !
7H & ,  $ $ Z -$ E. !7 !! !.-- E
!
 
!!.-  $ $A 3$ 
!!.- Z
(-
.  7  $ $ .
 !.23- H
&! .!
.
$  
  !! !.- !. ! 
.- . !
 .. .
 !_ Z $
  !A  !
2 7 . ,-- .  $3$
 $
,.
!!.- (.-$H & , E. ! ! -!)- 
-2!  $!

-.2! 

 E. ! Z. 2$ . 6MN
 
.- . ! !
 
E. !7 .  
.- . !
 
! . -!)- $!  ! - 
2

-.2! 
H '
 ,
 A  .! .
$ ,! 
$
, 
!  !A 3$ ,  $ $ , .23- 
 -H &!
, 
! 
 !2E     E! $ 
)- .- 2
-!
! 
!  ,! A !  ! 3$!-  $
A 2. 
  !  -! . $H
' ! ,-- )
, . !. 
.- . !
 $! . .
 ,-

-2!  E. ! Z-3   .-HA UMMU7 . . !. E. !  !_
. -- Z4$  .-HA PGGD7H ' . 3 
, . E. ! ! K  V
$  
2.-A 
E $3 A 
 ! !
 Z
 .  .-HA UMMUL $!  .-HA
68 J. D. Humphrey

UMM<7A 
!  ,!   ! .
   . .( 2
!(.  ! 
-- 2
- Z'3A PGGYL 4.  .-HA UMMU7H
' . .-
3 
, . . !
.- 
 .  3 -- . 

!. 

 !
. - ,!  !.!  ..A $ $ !
. -- 
2.! .! 
 .    3
 3 . 
.- . !
 ZY

< ).L .-.3.  .-HA UMMPL &.  .-HA UMMYL 
`  .-HA UMM<7H 
!2-!. !
A ! $  . -- 
2.! .! 
 .    !
 E. !A . ! 2 .
.3- . ! (.-$ ,
$- $.- .
!!E
.- Z 7  H #A ! 2 . -- 
.! 
 $
(

)- .- 
! . . !
 
2-1 
.
2.! .! 
 . .
 2.!.-  .  R ! $ .!  .-H ZUMM67 
! . .
--$-. !
.- 
2
 .!A .- 
$  ! 
$ . 2
-



.
$ 
 ! .2! 
H
4 ,!-- 
(-
 $-- . 
 
 $ ! .--$-. 2
-!A 3$
3.
 $. !
 ZY67 . ZY87A ! ! .
.3-

!  . 
 ! $ !(
-. !

  
2

< %  Z7 
Z7 T  Z7 = UZ7  Z7 = / Z7UW )Z/ 7Z7& Z8D7
<
Z7

8 ZM7 
%  Z7 T  Z7  Z2& 77! Z+ Z77 
 2 2 7
8

 


$ Z: 7    
=  Z  : 7  Z2& 77! Z+ Z77 
 2 2 7 :& Z8G7
8


, Z7 ! . .. 2$- !-! . 


 . !

! 


.! -
. !A / T 8 (8 !  2. ! 
  

- Z!-$ !

-
. 3.! 
 ! $  . 2. !B$ -- (!
!  ) W A .A 

1.2-A .2 
 !
-$3- 
 ! $  $- ! 
2  
-2E
! . !

 ?-.2 7A .  Z7   . . !

 
 ! $
. ,. 
$ 3
 !2  T M Z!HHA 3
 .  !2$-$ . 
2

$3$ Q7 . $(!(
!2 MH #A  ZM7  P .
 
(E
 $. !
 Z887 ! - .  T MH ' 
 . A 
 !3$ !
 $
Q
Z!HHA 
$ !

 2
(.-
 ! !(! $.- 
 ! $ 7 . 3 .
$  

3  !2  
  Z7 .  ! . !

( .-- !2 :
;M& CH
& ?.- .)A 
A ,
$- 3
!3 
2 
  $(!(.- $E
!
 . 
 ! $ !( $. !
 
  2. !  
$ !
H
! A 
,(A 
 .   !  . !
 , 
2 . .
 -
, 
$
2!!2!  (!
$ _  Z. $  .-HA UMMP7H "
 A
3.
 .
2 !
 !2$-. !
 . ? !
 4.). $)!  .-H ZUMMM7
. 4$  .-H ZPGGD7A  E. ! -!)-
2!.    2.$
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 69

 !_A $ , . - 


 ,

)- .- 
 ! $  ! .
?
  2
-H &! A . . 2
 !2
 . A .--  PMN
-!   ! 


-I .- 
$     (.! -!.-- 
2 M

PMNA , . . ! . . !-  $3. !


 $! ,!  .23-
. !.23-
$ Z!HHA ! 2
 . !2 .(. (.-$7H &. !A
  !2$-$E! $ 2. !  
$ !
 . $(!(.- $ !
 . 3
.$2
3 
 .
( . !

  !2$-. !
 ZPA UA 8A P8A YMA

<M 2!$ 7H
' ! .A , . .$2 .  2!1 $ 
! 
 K
 .2!-V


 ! $  
2 3
   !2$-$ . K
 .2!-V 
2 .  
 !2$-$H 
!  .2!-! .
!!.- Z 7 . , Z7A , 
$-
,!   T   = /  = /  A ,
 



<  
 T U   Z2& 77! Z+ 7 
 2 2 7  Z T
 7'
<

 
Z<M7
'
 ,
 A -(.
 
-$ !
 ! $. !
 Z8M7 
 .  !E
 . !
 
--
,! . $!3!.1!.-   
 PMNA , .( % !  
2
% T Z% Z+ 7 = % Z+ 77H 4 . .$2 . 
!!.- . ,
E. ! 1!3!  .2 3.(!
 Z!HHA . !3 3  .2 $E
!
.- 
27A 3$ .      1! . !_ 
 
.23- $  !_ 2.!.- 
 ! !
H
4 !( !.  ,
!_ 
2 
 E. ! 3.(!
 3.
 $!.1E
!.- . .
 $!  .-H ZUMM<7 
 !- E. ! 3$ -I ? A . 1
E
!.- 2
- 
22
- $ 
 
 !$A --A . 
)- .- ?-.2 A
. 
 A . 2
-$-. 2
- !( 
 ?3 $ . 
--.H $- 
, ( !2!-.A $ 
!   
2I
<!  

T  Z+  P7 1  Z+  P7 & Z<P7
<+
,  .  . 2. !.- ..2 H  E? (.-$ 
  . .

$!  .-H ZUMM<7 ,I  T PDY@ ). .  T M'DYMU 
 ! 1
E
!.- 2
-H
& 
$ 2.!! $. ! !
? A . . !2A . 2. . !

. ?-.2    . !
 
 3
 
!!.- . , E. !H  E
!! !
A / Z T M7 T MH . . 
2 
 .  .-H ZUMMU7 $ . 

2
 . !   
 E. ! ! .3
$ UMNA $ , .  + T P'UH &
2.!! $)
, ,. 
$ 3 ? !  2
-
  . . Z

1.2-A !$ UP7A ,! !-  / Z T M7H $2! . 

 !
.-! 
3 , E. ! .  .. Z.-.3.  .-HA UMMPL 
`  .-HA UMM<7A ,
70 J. D. Humphrey

!2!-.-  !2.  
.- E. ! 2. . !


/ Z T U7 = / Z T U7 T / ZU7& / Z T YM7 = / Z T YM7 T / ZYM7& Z<U7

,!A ! $A .--


, $

2$   2.!! ,
$)
, Z/ & + 7
. . !2 ZU . YM 2!$ 7 3 ? !  . .H  . !$-. 

A  $-  . ,!   .
2 !
 
!I  !.
!  !_ 
--
,! U 2!$ 
 -! PMN   ! Z.-- !$ UU7

$- .( 3 $
Z.7 
(  !

!!.- E. ! . ! 
-.2 ,!  ,- .23- E. ! .(! . -
,    Z. $
 7H & -. (.!. !
 . U 2!$  $ . ! ! . ! ,! !
 !

 .! $
( . $ 2
 (.!. !
 ! ?-.2   H
' $22.A ! 2
- ! 
!  ,!   !2E
$
 . !! !.--
!.  !_ .  .. 
--
, 3  . $.-  $
,. 
E
2.-H 

(A ! 1-.. !
 ! 
!  ,!   !2
 . 


 . 
)- .-   Z
 .  .-HA UMMUL 4.  .-HA UMMU7A  E

 --
2.! .! . 
)- .- !
.- 
2
 .! Z! $ .! 
.-HA UMM67A .   
 --
2.! .! 
 .    . 
.-
. !
 Z.-.3.  .-HA UMMPL 
`  .-HA UMM<7H 4 
! A 
,(A
. ! 
!A . 
 .! 2!1 $ 2
-A 2$ 3   2

!

$- . 2
 3
. -A ,! ..! 
! 
  
 2
 . .A
. !$-.-
 !2 
$H

/0
!
' ! $
  . "
. 
 .! A  ,! 2. )
, .  )
,

L  

- )
, 
.  )
, 
H ! 2
-
 .! A ! ! (! 
! 3!
2.!A . !
 ?- A . 

 . 3 
(
3
 ! - $L . 3 A 
2 
! .( 
3 
( .-H 4. !
2
 !2
 . A 
A ! 
,  . 
 ! $A 3$ ,  ! !
$$-H 4 
, )
,A 
 1.2-A .   3.! $. !

 2
!

! 
 !$$2 2.! R 3.-.
 2.A -!. 2
2 $2A . 
F . 
 ! - $A  1! . (.- !2 . !2 ..!
.  . 3 ( $$- 
 2. ! $. !

 !  H $ 
.- !

 !$$2 3!
2.! 
$- -!),! 
$
 (-
! , 
 A

 $-. A . 
! . . 
!  ,!  3.! .1!
2 . . $$-
$  . !$-. 
 ! !

 !  H
' ! $  ! . . 
 .! 2!1 $ 
 2. .--
,


1-
! $-  
2 3!
2!.- )! ! . 3!
2.!.- ..-!

3!
!3 3!
2
2.!.- 
,  . 2
-! 
 !

 !$ . --H 
2 ! 
 ! $ !( -. !
 . 
! 
$-
$ 3 (-
 . (.-$.  A ,! . , .(  ,!-- $! !E
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 71

!?. - 2
 . .A . !$-.-
 !2 
$
  2.
3!
-
!.-

H ' ! 
 . ! 3! !$!
 2
!(.  3
 
 !.-
(-
2  . 1!2 .- !( !. !


 !$ ! $ H

!#$  ( 3 &! ,


) ,. $
  A ! . A 3 .  
2
 . !
.- ' ! $ 
 #.-  Z#E<6Y@UA #E@<YPGA #EDM6P87H ' .-

,!
.)
,-  
--.$A 
2  $  A . . $ HH  $E
 A .2- 

 "H .)A HH -.
A 0HH .%.
.-A HH &.3A
H &.A H "H .A . H H /.- !A .
 ,
2 
 !3$  2$

,
) . ,.   . * ! ! " 23 UMM< . $ ! $2E
2.!  !H !.--A ' ,!
.) 

 #
- .- .   


.! ! $ . 1--  (. "

- . !(! ! 2
. !!. 
. ,-- . .
 
 - $ . . !!.  ,
2.  ! $ .
%
.3- ,)H

&!" 
H -3 A H +

A +H ,!A H ._A 0H 
3 A . H 4.- H
' '( -'    ''H .-. "!A ,
)A UMMUH
"H . A H 

E#. 
 A H +H #$2!A 0H H 0. -A . H "$ E
-,
 H  +( '''( (+ (#H . 2! A 

A
PGG6H
"H .)A 0H H .%.
.-A . +H H #$2H  
 !.- 2
-

-.! ! ..!.- $!
2 .$2H %1 , 1 1 PUDIP6UF
P6GA UMM<H
H H .-.3.A *H "H ",. A H !(-!A H 
!3A H & $A 'H ".E
3..A H ..-$A "H "..A H . )A H  . !A . H !H

 . 
.- . !
 .23-I . -
 -. !
!  $ ! $!
-. ! 2!
.  $3 . H
( '' '1 YI6<<F6@YA UMMPH
H 'H .A H 
1A +H .A . "H H +!2 H . ! 
--.
3!
 !A . 2.!
 .
 . !  !
 . H %1 (-(
'1  1 PPYI<M6F<PPA PGDGH
+H H !
H $-. !

 . !
(.$-. 
--. 
! !
 3 2.!.-

H '1  1  ( 6I<GF@8A PGGDH
H H 
,H &

 2!1 $H ' H H !A  !
A ,
A /
-H '''H . 2! A ,
)A PG@<H
H H 
,H !   ,  (   H -$2
A ,
)A PGDGH
H "H 

)A H .E!A . HE H !H , !!  !


-. ! .
(.$-. !.H    ( "(1  1 PYIP@<FPDPA UMMYH
72 J. D. Humphrey

H H 
,A H .%.. !A H H 
$ A 'H /H ..A . H . E
,

H &!
.- 
2
 .! ! 2.- ?3
3-. I .!.- 


2.!.- -
. ! ! E !2!
.- $3 . H %1 '' '
P@8IYUYFYYUA PGGDH
H $
A H &

A 'H ,!A . H . H /.$-. 1 .--$-. 2. !1
2
-! ! 3.- .$2H %1
1 DGI6YPF66MA PGGDH
H H $
H -. !

  $ $
$ !

  !$
  ,.--

3-

(-H '1  "1 Y6I<PGF<6UA PG86H


H $ . 'H -2!H $-. !-    . .  I !.-  !2$-!
 2!!  
$ !

 
-!.-E !( -.1! .
H %1
)(1  1 Y8I@YFD6A PGGDH
H H ..2A #H H !-.A +H H 0!.A . H H $
H .E
  $ $
 .$-. .$2 . 3 
--. 3!!H

'1  1 UPI<PDF<U<A PGGGH
H H .  . 0H H 0. -H 

--. .`)!A 
!A .
?3!--
!H %1 '' 1 PPDIPY6PFPY8YA UMM8H
H H . A H $A H "H .
,A H 0H ".,A H H #
-2A . 0H H
0. -H 
.-!2
 -.2. 223. .- . 
$!
 Z?E
3

!
7 !?  ..---!2
 
H %1 '' '1 P<8I88YF8<YA
UMM6H
H . ,!)H ,  (2    ( -' ,H 
(A
,
)A PG@<H
H +H . . H H ,3H $-. !

 2. !1 2 .--

!. Z2.E
!1!7   3-

(-I  2$- !E  $! 2 2


- 
 . 
E
-
!.- 2
-!H %1 )(1  1 6MIYUGFY6YA UMMYH
H +H $
 . H H $H &E !2!
.-   ! !3$ !
 ! .E
!H %1 , 1 1 PM8IU<DFU@6A PGDYH
+H H -.) . "H -.
(H &.2$.-
.! . !

  . !.- 2 !.H
 '  8IPGFY6A PGD8H
0H H 
 . . H H H !H .-!
 !  . !
I '2-!. !
 
 2.E
$! 2.!.- 
 ! ,!  .
2! 
 2!

H %1 , 1
1 PUPI6<UF6@PA PGGGH
0H H 
 .A 4H +H #$)A . H H  !H $)-!
 . !   ?3I .
, ,!)- !  
)- .- . H '' '1 # '  8UIU<<F
U@6A UMMUH
"H H 
,! . "H H 
H   (H "!A ,
)A UMM@H
"H H 
,!H   2
-!
 
,  . . . . !
H ' H H #
- .-
. H 4H  A  !
A  (  '('  A H UGF6<H
"!E/-.A #! -3A UMM<H
+H H !!
H !(-!V  . !
 
2$-. ! !--E
!( 
   E
2!. !

 
 $ !
 (!. 3!.1!.-  !H %1 '( @MIPUGF
P6@A UMMYH
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 73

+H +H $!.2A +H +H ! 2.A . H +H 

H 1 .-- .-!


-!  .! $-.  -
.-! . !

 
.- 
 . 
2
  ! $-E
$ 2

 2$- --H 1 , 1 1 YMIGU@FGY8A UMMUH


H  !
)A +H .A H H 0
-A H H .2A H H .(!A . H +H

!H -. ! ?3 2.
E.23- ! . !.!.-A -- 2
!
E
2 !.  
H %1 '' ' UM@IG@FPM<A UMM<H
H H .$A H H . !A +H H /.  #$(-A . +H H &.3--H E


$ .   . !$2 !.-  .!  $ 
-!.- 
 . . -

1.EU 3$ ! $ 
-!EP  1!

! 
-!.- --H  '1 ,-1 ( )(1 '1 U6IUMDDFUMG6A
UMM6H
H H .(!H -
,E2 !.  
-!.- 2.
. $ !
H '1
 "1 @8I8PGF8<MA PGG8H
H .(!H -. ! -.2!. 
,  !  (-
! 2
$ .
 .H %1 0
 ,1  ,1 6YIPPP8FPPUYA PGG8H
"H $!A &H .!A . H ".
H &!- 
 !
 !-  
?3 !
-.  
2 $- $ (.$-. 2

 2$- --H %1 , 1


YGIU<MYFU<PMA UMM<H
0H H !-- . &H H .H #. . ! -!(!  2I $
E

 $! !H %1   ( (1 PUMIDPMFDUGA PGGDH
H H 
3!A &H .?- A . "H "!.H (-
2
 -
! $ !.- E
. !

 .
! . ! ! 
. .-
H +  ( YPIPUG8FPUG<A
PG@8H
H +H 
!--
A H H $A H  A . H #H "!-(H 
--. ?3

2. !
 ! .! !$I (-
2
    .
$H ''1
 '(1  1 8I6DPF6GUA PGD8H
0H H 
!
 . H H $2H -. ! . $33H  '1 P<IPUMPF
PUUUA PG@@H
H +H H !A H 4H H  A +H H #$A H /H H 
$ A . H
H &H ..!%H 2
-!
 
 !$
$- ! !3$  
--. ?3 !

 
 !( !$H %1 , 1 Y<IPP8PFPP8DA UMMYH
+H &H -. A +H H !A /H +H .A H +H . -A 4H 0H &$)A .
H H H 
-!.- $-. .  !  .! . !.-  ,! 
. !$-. 
2
.2! ( H 1  1 YMIUYFYYA PG@UH
+H H .
A H /H ' !A . H H '(H -
, _ 
 
 .-!

$ !
 3 $- $ $2. 
-!.- --H   UU@IP6@@FP6@GA
PGD8H
H !  A H .(A +HE+H ! A 0H #..!A . H " !
$-
H 
-

 
2 !.- . 2

 2$-
 . . . !

 .
! .  $3E
%
  . ! $H ,1 %1 '1  ( 1 '1
UDMI#U@8UFU@<MA UMMPH
74 J. D. Humphrey

H H $H , (1 / '&/  / ( &H "!E


/-.A ,
)A PGGMH
H H $H , (1  (('     "  H
"!E/-.A ,
)A U  ! !
A PGGYH
H H $H " A  .!A 
, A . 2
-!
 -!(!
.!2H 1
 &1 (1 1 6<I"6<GF6DUA PGG8H
&H H .A H 4H  A . H H #
- .-H #-. ! 2
--!

 . !.- -. ,!  ! !3$  
--. ?3
! . !
H %1 1 1
! ( YIP8FY8A UMM<H
H #H !33
 . /H +H  .$H & 2! 

 (.$-. 2
-E
!H
1 '1 %1  1 YYMIP6YPFP6YDA PGG6H
H ! A H H H -

A H 
-A H !2.$ A H H -2.A . H .E

H .2! . !
 . !
2! . !

  ' 
--. E -
 ! 
! $2. 3
 . 
 !$I 2
 !$ $
(H  ,1
%1 Y68I6DPF6D8A UMMMH
H H -.
 . +H H #$2H  2!1 $ 2
-
 . !.- 
,  .
2
-! !  !
I .-  2$-
 . !$ $
(H %1
)(1  1 6PIY8UFY<YA UMM6H
H H -.
 . +H H #$2H _ 
 . $ .! 1 !

 .E
!.- 
,  . 2
-!I . 
 !.-  $ H %1 , 1 YDIPU88F
PU<PA UMM8H
H H -.
A "H A H 4!-
A . +H H #$2H  2$- !.1!.-

2$ E
 
--
. $- $ . 3!
2.!.- (! 
 2
$
.
! . !H %1 , 1 1 PU<I@D@F@G8A UMM6.H
H H -.
A H H &.3A . +H H #$2H  UE 2
-
 B
,E
! $ .- . !
 !  
2 A  $ $A . 
 !
 .
!
. !H %1 , 1 1 PU<IY@PFYDPA UMM63H
H H -.
A H 4!-
A . +H H #$2H !.1!.- 3!
2.!.- . .E
. !

 2
$ .
! . ! $- $ . .-  .1!.- 1 !
H %1
, 1 6MI@<<F@@<A UMM@H
+H H 
`A H !  A H $A +H 4H $!A +HE+H ! A . H #! H 
E
.- . !
 !  
 
- !
E   $! 2
 .-.E2


2$- . !
  ?3H %1 '' '1 P@UIU8GFU<DA UMM<H
H H A H "H !(-!A . H &H "!- H .- 

 2.-- -. !

2. !
 $!2

 ?!  -. ! 
2. !
H 1 1 1
 1  UPPIPUDFP86A PG8UH
"H H ,.- A +H H 

A H .(A &H H H 0.A . +HE+H ! H


1!2 .- !( !. !

  ! !3$ !

 ! $.-  .! ! 
.  ,.--H %1 , 1 1 PPGI6YDF666A PGG@H
H H #.22H  , (, ( *    '('   H
4!-A ,
)A UMM6H
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 75

#H H #. . H H $H 
! $ !.-  .!
 .! . 
! .
 .H
%1 , 1 1 UDI<Y@F<6PA PGG8H
'H #.!
A H 

A &H H .A . H H #
- .-H " E !(

--. ?3 2
-! ! . !.- ,.--H , 1  '1  (-1
<IP<YFP@8A UMM@H
+H #
- A *H 
 2.A *H 
-A H !-A . H .H -
,E
  A 
-!$2E2 !.  !-. !

 !. !.- 

. . !
! 
!
$
I _ 
 -

1. !!3! !
H %1 ( "(1
(,('1 <IPP<PFPP<GA PGD6H
H H #
- .- . H 4H  A  !
H  (  '('  H
"!E/-.A #! -3A UMM<H
H H #
- .-A &H H .A . H 4H  H  , 
 ! $ !( .2E
,
) 
 . !.- ,.-- 2.! . . 
2.. !(  $ 
 2. !.-
2
-H %1 '( <PIPF6DA UMMMH
H H #
- .-H
' ( '  (1  ,  ( 
 H +
 4!- Q "
A ! A UMMMH
+H +H #$A &H 4H 
$2A H 4H !--A #H $A "H !$A . +H H #$2H
!
2.!
  3.!-. .  !  !
H 1 , 1 1
Y8IPGFUGA UMM@H
+H H #$2 . H H ..2H " $ $A 2.!.- 
 ! .
2.!
 ! ..!.- .$-. .$2H %1 '( <PI6GFDPA
UMMMH
+H H #$2 . "H .H -.
.2! . . !.- ,.--  H 1
, 1 1 YMI8MGF8UYA UMMUH
+H H #$2 . 0H H .%.
.-H  
 .! 2!1 $ 2
- 


,  . 2
-!
 
 !$H (1  '1  1  '1 1
PUI6M@F6YMA UMMUH
+H H #$2 . 0H H .%.
.-H  
 .! 2!1 $ 2
- 

. !.- . . . !

. $ .!   . ! 3-

B
,H , 1
 '1  (-1 UIPMGFPU<A UMMYH
+H H #$2 . H H H !H  , 
 ! $ !( 
2$-. !
 
 ..E
! !  2.!.- 3.(!
$
 
 !$H  1 %1 8UI8<YF8@MA
PGD@H
+H H #$2A #H H #.-!A . H H H !H "2.-- !  . !
 $E
!2

 . ?!  $!3!.1!.-   I '2-!. !
 
 . !. 2E
.!H %1  '1  1 8DIPPMDFPPPPA PGGPH
+H H #$2H 2
-!
 . 
--.
$ !$ . ?1 - H %1
, 1 1 PUPI8GPF8G@A PGGGH
+H H #$2H " A  .! . 2.
. $ !
 ! --H %1
, 1 1 PUYI<YDF<6PA UMMPH
+H H #$2H ( "('( '  (1 ''/  / ( 0
(H "!E/-.A ,
)A UMMUH
76 J. D. Humphrey

+H H #$2H 
 !$$2 3!
2.!
 
 3!
-
!.- !$H 1
1 1  1  68GIYF6<A UMMY.H
+H H #$2H 
 !$$2 2
2.! .  -!!.- . 2

 . . !%$H  '1  1  "1 8<IUYPFU<MA UMMY3H
H H '3A "H H #! 2.A H .2

$1A . H H $13.$2H 
E
! (!,
 !  . .  $ $.- .2,
) 
 $  . ! --
2.!H %1  '1 '1 DGIP<<YFP<@MA UMMMH
H H '3H --$-. ! I ?! , $-
 3!
-
!.- !
. 
(  
)-
H %1 '' 1 PM6I<PYF<U@A PGGYH
H H +.2A *H $ $A H &.$3A . H "-!,.H /!
-. ! 
E
!
 (!2 ! 
2. ,! 
 ?-.2
$ 3!

-2  ,
)H
%1 '' '1 PPYIP88FP<MA PGGPH
H 0.2!. . &H &
.,.H  . !( $-. !

 ,.-- .  
B
,
. !  .! .
! . H ,1 %1 '1 UYGI#P6F#UPA PGDMH
H H 0..!.! . H "H 
-H ! ! 2

 
--.  ' 
E

-! 3 2. !1 2 .--

!. Z7 U . 223.  ' 
$!  2!. !

 . ! 
-!.- --I '!  
2 . 
2$ .E
!
.- 2
-H %1  1 '1 UYDIPU6FP68A UMM<H
"H 0H 0.!)A H "H 

)A H .E!A H "


A +H H 4 A H "H
",. A H &H 0. !A . H H !H  ! !.- 
- 
 -. ! !.-!
! (.$-. 2

! . !.H  " ' ,  PYMI6PPF6UYA UMMYH
H H 0..2A H #

,! A H H .A . H  H -  . !.-

2
 .! . 3.- .$2I  2
-$-. ! 2!
-
  $ H

  86IP68MFP6<UA UMM6H
+H 0)!E%.A 0H 0
-!A . #H (
 -H &E, . !(. !
 3 . !
H
    '' ' P6I<8@F<8GA UMM6H
H 0!2A &H H "$ A . H H /.
$ H - . !

 2.!.- 
E
 ! ! .! 3.!-. . ! .  $3..
! 2
.H %1
0
1 @PI6YMF6Y<A PGDGH
H H 0
-A H +H 
!A H  !
)A +H .A H H ! -A H H .(!A
H #H 0$ A +H H 4.!-A H H (A . H H .2H -. !
?3 
2. !
I  .2! (!,
 1 .--$-. 2. !1 .23- $!
!2 
 H %1 '' ' UM@ID@FG<A UMM<H
H +H 0$. H  ''( 2  , ( ( 'H "!E
/-.A ,
)A PGGUH
H 0$-A H ..A H #!2-A . H  -H 
2$ . !
.- 2
-!

. !.- ,.-- 
, H , 1  '1  (-1 <IYUPFYYPA UMM@H
"H 0H 0!.
$ . +H H #$2H 'B$
 ! A . . 
E
!
  2.!
 .1!22 ! .$-. .$2H %1 , 1
UGIPMP8FPMUUA PGG<H . $2A YMI@<PA PGG@H
H .!A /H H 
,A . 4H $H 
 ! $ !( 2
-!
 . !$-. . !-.
. 3!
2.
2
-$-. 
-$ !
H %1 , 1 1 PP8I6@6F6DMA PGGYH
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 77

H H .!--A H H  )A . H 4H 0-H  . . !



 .
!
. !
 
$ . 2. $ .33! 
 $ .
! 3-

B
,H ,1
%1 '1 U8<I#GYPF#GYGA PGDGH
H H .!--H 2
-!
 (-
! . 2. $ . !I 
E
-!$2A 2

 2$-A . 2. !1H %1 ( "(1 (,('1 UPI"PPF"P@A


PGGYH
H .!H 
 ! $ !( $. !
 
 ?3
$ 
 !( !$H %1 , 1
P<IPFPUA PGDYH
H H .$_3$ . +H H ! 2.H   2  '   /
(5#/ ( ('H 1
 *!(!  A 1
 A PGGYH
H H 2.A H 0H ,A H H 0.--A . 0H #

H .!2

 -.2
 2.%
 3.- 
--. .- . ! ! .33! H #
UUI6GGF8M6A PGGPH
"H 
$1 . H & $!H --$-. 2.! .  1!
 ! 3-


(-H %1 , 1 Y<I<YPF<6YA UMMYH
H H H $A "H -.
(A . H H . ,H -!   !  !2$-. 
 !
 2. !1 
2
  3 . !.- 2

 2$- -- ! (! 
H
  PGPI6@8F6@@A PG@<H
H !A H $..)!A 'H #. .2$.A #H *
A . H 
!2.H "  E
! $ 
--.  ! ! $- $ 2

 2$- -- 
2 .33!
.
 ! 2 !. . . 
!3- !(
-(2
 .!
! '' . .
2E
! 
,  .
E,H %1 )(1  1 Y8IGYFPMYA PGGDH
H !33H /.$-. 3!
-

 . 
-
!I
((!, .  . 
  . H
,1 %1 ( '1 GPIYF<A UMMYH
"H H !$ . H H $H -. !
! 3 ,  !
A  
E
A .
! .-
 
E   . 
 . ! 
--
,! .
 !

. . !
H %1 , 1 1 PPPIYU8FYY8A PGDGH
#H 
!A H )A "H H !$)A H . $ .!.A H .- !2
A . +H
.--A  !
H ' '( '' 'H 4H #H 2. . 
HA ,

)A UMMMH
H .-) . "H ' $2
H !
-
!.- B$! .   .$
,$-.E
!

 
-!EP 2  ! 3
(! .
 ! 
-!$2H ,1 %1 '1
'' '1 U<YIYDGFYG<A PGGUH
H H . ! E2$A H H #!--A "H "H 
- A *H 
-A . H H !!H
$  2.
. . . !

 (.$-. 2

 2$- -- ! 





 !$
$ . !
-. (.

 ! !
I !2-!. !
 
 $ !
.- E
2
-!H  %1 PDI@MDF@PMA UMM6H
#H .$ .A #H .!
$A "H -.
(A . H 0H .!H   ,.-- E
 $ $! ! 

!. B
,H (' ,1 6MIUD8FUD<A
PGDGH
78 J. D. Humphrey

H H . $A H H 
--!,
 A 4H H ! A 4H H 0.$A .
H H &$)H 
-!.-A . !. 2$- . )- .- 2$- 1!3!
!_ (!
$ . -. ! 
 ! .  2! 3 .
2! 

2!

H %1 , 1 Y6IP868FP88YA UMMPH
&H . $2

. 0H #..!H .!.- . !2!
.- . . . !


. .
 .
 !
H %1 , 1 1 PP<IU@DFUDYA PGG6H
H +H .  . H H  H & $-. !

 (.$-. 2

 2$-
-- .

!H ( "(1  1 68I@6@F@88A UMMMH
4H H !-
A  !
H  , (,H 4!--!.2 Q 4!-)A .- !2
A PGDGH
&H ! $ .!A #H #..A . 0H 0.,.3. .H --$-.  !_ 

1 E
.- 
2. !
I !
.- 
2
 .! ! . !- ?3
3-. H '' '1
# '  8GIU6UFU6DA UMM6H
#H 
.,! A HE#H .A H /!(A H 4!-
A /H H "$). 2A +H #
- A
. #H H '(H .! ! $ !
 . .-
. !

 EP ! 


2.!.-  .! ! (.$-. 2

 2$- --H 1  1 D6I<@DF<D@A


PGGGH
/H H 
,A "H H 0$!A 4H H .!A . H 2 
H !.! 
.   -.1. !

 . !$-. . !-. ! 
2!
I &
 .
1!2 H %1 , 1 1 PMUI@YFD6A PGDMH
/H H 
,A H H #
2$ A H $!-.)A . H &.E"
E&.A  !
H
''  ( ( '''(  H "!E/-.A ,
)A
PGG6H
"H .A H "$A H H !!A . +H H #$2H  .
2! 

2!

 .  
 ! $ !( 3.(!

 -!(! --H , 1  '1
 (-1 YI@8FD6A UMM6H
"H .H 4    (('    # ' ('  , ' ( 40
   ' , ' ''H HH ! . !
A &1. Q
*!(! A 
-- " . !
A UMM<H
"H ...,.A #H #. .A H )$2$.A H .$
A "H ).2

A 0H 
! .)A
. 0H #..!H .!.- 
 !
 $2. 3.- . !H .
UH /.
.2H 1
'1 P6IUD8FUGMAPGDMH
H H !)-.
A +H .
A 4H H 33
A 0H 0H #!!A "H #
$A H .!!A
. H .H $ !
.- . ! 
, ! (! 
H   UD6I6DGF6GYA
PGGGH
H H !2!H 
--. ! . !
(.$-. !$H ' H 4H #. !A  !
A
( "('( ,( ('H "!E/-.A ,
)A PGGUH
H !A H +H . !.-A . "H * ! H '. $
(
 . E
!.- 
--. !  !( . H 1
('1 ( 1 1 $ @8I68PF68YA
PG@DH
+H H H -A &H H '(!A H !--A . &H +H 4H !
?3!--.  $E
$
  ' 
--. ! ! $H 
 PMYIGMMPFGMM8A UMM<H
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 79

4H H .) . H H .2A  !
H (+  (''  ( H .E
2! A ". !
A PGGDH
H H  A H H 0..2A H !
- A H#! !EV#.A #H
.A
H H --A . H $)H 
-$-. ..
2
 . ! ..!.-
.$2H 

 !.  1!

  !(
-( ! ,
$ .-!
. !$ 2
-!H # YUIPMY<FPM6UA UMMPH
H .( . 0H #..!H &
 !.-  $ 
  _ 
 (.$-.
2

 2$- 
 . !

  .! .   ! !3$ !
 ! . E
!H 1 , 1 1 U@I68GF6<DA PGGGH
H .(A H " !
$-
A . +HE+H ! H  2
- 
 
2 ! .
2.!.- . . . !

 . !
$ .!  !
H %1 , 1
1 PUMIGFP@A PGGDH
H .(H  2
-
 . !.- . . . !

.- . !
 ! 3-

B
,H %1
'( <PIDYFPPPA UMMMH
0H H .%.
.- . H &.
H  (  + H 4
- "! !? A
"!.
A PGG8H
H !) . H H !23
H #2
.2! 
 . 
2-1 $-.E


 
-!.-  1!
H  %1 GID@6FDDUA PGG8H
+H H H 
!H !  $
  (- ,.--H ' H H A  !
A
( -#  '/   3/ )', 3H 2!. !
-
!.-
"
! A   .A PG@GH
H "H !(-! . H 4H ".$ H . -. ! 
2. !

 !

!
2. !.-H /''H 1!2 
  
2. !

 $33H U6YIU8PFUDDA
PG8PH
H "H !(-! . 0H H ".,H &  .!  $ !
 
 -.
2H
(1 1  1 UMI868F88@A PG@<H
"H 
3. H /.$-. .-!3H ( '1 <MI6F6GA PG@8H
H 0H 
!$ A H #
A . H H $--
H " E   ?! 

,  ! 
 -. ! !$H %1 , 1 U@I688F6<@A PGG6H
+H H 
!$ E
A +H H H "-$!% A H H /H  0-!%A . H
. ).2H 
$-. !

 
--. $
( ! . !
(.$-. !.H
1 (,(1   PPIU8MPFU8P6A UMM8H
H #H 
2A 0H H !$)
(A . +H H H .!.H 
.- . !
I .. !2

 !.-! 1$H 1  1 GDI<M<F<P<A UMM<H
H H 
A &H H #
--!A . H H ".2.H - . !
 ! 3
(! 
E
-!.- ! ! ! .
1--. . !(!  
--
,! 1
$
.  H
+ 1 '1 ('1 UMIYUGFY6YA PG@6H
H 
 . H . 2.H $E! $ .
 
)- .-  $E
$ . 2.! ! ?3
3-. I  .
2! 
 2!

  $ H
 1 %1 @DI8UMF8Y8A UMMMH
80 J. D. Humphrey

H 
A 4H H  
--A H +H $
A #H H .(..A . +H /H + H
_
 -- 2!. !

  2.! .
 !

 . 
--.
2. !1H 1 , 1 1 U@I@UPF@YMA PGGGH
+H 4H $3 ! . H +H #.--.3H " .!E
 
--  2. ! -.(.


--. ! -
.  2. !1H  ,1  1  1 ,,1 YY<I6DYF6DGA
UMM8H
H H ". . +H H #$2H !!   .! -.
.2!
 ! ..!.-
.$-. .$2H %1 , 1 YUI8GYF8GGA PGGGH
H ").-.)H 
,  . . ?!  !-.2 ?- H ' H H .-
 . H &H
"!- A  !
A 1 !$  , ,   '(H . !$
!%
_A PGDPH
+H H "-. H , ,/  / ( ( (   (H 0!
$3-!!A ,
)A PGDPH
+H "
) . +H H !H 
--. 2
-! ! . !

 .- !$I

2. !

 $
 $ !-! . !
 
?2 .! $
(
 
-E
-.H ''1  '(1  1 PIPPFUPA PGDDH
H " .2
(!O . H H '3H 
-
 
)- .- 2.!
 . E
 --H , 1  '1  (-1 PIG8FPMDA UMMUH
0H H " 2.) . H H .2H --$-. . 2
-$-. 2.!2

$-2
. (.$-. 2
-!H 1  "1 '1 8GIDGFP66A PGG@H
H #H " .$ . H .3!
(! H  ( ! !.- ?3
3-. I ?! . 
-
! (- ,.-- 2
-!H ,1 %1   1 '' '1 '1 UUIPFYA UMMMH
H #H " .$A H +H !
-2A H 4H 0-A H 'H 
-!3A H H 
.A
. H 4H 2 
H 1 .--$-. 2. !1 2
-! .  3.--


.!
-.  !%$ ! . .33! 2
-
  
!H 1  1 @8I<8MF<8DA
PGG6.H
H #H " .$A H 
3!
A 4H H . -
A H +H !
-2A H .(!A
H 0H . ..%.A H H 
.A "H H  .A H H (A H H  !A .
H 4H 0-H ' (!(

--. $
( 
--
,! 1!2 .- 3.--


.!
-.  !%$ .  
-
 2. !1 2 .--

!.H 1  1
@GI86PF88MA PGG63H
H H &.3H !
2.!
 
, A 2
--!A . 2

!H  '1
 1  "1 6DI6D@F86YA PGG8H
H H &.3H  2
- 
 .
 ! 
,  3.
 B$! . . ?3  H
%1 , 1 1 PUMIY6DFY86A PGGDH
H H &.3H
' (    '(2  '(  , (H
4
- "! !?A ,
)A UMM6H
+H H &.A +H &!A H H !
A H "H .A 0H . !.%$A . H "H H
-- -!
 . 3
 2!
 -I  .
.
!
-.  2.!.-

H 1
('1 ( 1 1 $ PMMIP6D6FP6DGA UMMYH
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 81

H H &.  . H H 
 H & . . !( 
-
  ?3
3-. !
 2
-! . $
(
 
--. ! 
 
 !( !$H (1
 1 PDUIPFP6A PG@8H
H &
 . H ").-.)H ' . !

   . 
,  ! . ?3
$
!$H %1  1 '1 PYMIYY@FY8MA PGDDH
H &
A H ").-.)A H 
!,A 0H H H "$A . "H !H 
 ! $E
!( $. !

  
  223. !

. ! (
-(! 

?$. !
H  1 %1 68I86PF86GA PGD6H
H &$ -- . 4H
--H & 
E-!. ?- 
!
 2.!H '
"H ->$A  !
A ( -  #A (
-$2 '''JYH "!E/-.A
-!A PG<8H
H &$ -- . H H &
$!H & -.!.- ?- 
!H ' -> $A "HA
 !
A ' (  A (
-$2 '''JPA H UU<F@GYH "!E
/-.A -!A PG<MH
H &$!H & 2!.- 3.!
 2

!H UY@IY@F@UA PG8UH
H *2. $A H ..A +H H .(.A 0H !! .A &H +H $A H 4H
-1. A H H 2A H 4.A H &.2.A 'H #..A H !E
A . H H .$H 
)- .- 
-2  ,
)I & 2
-$-.
 $ $
 
E-!)  2! 2.

! 
 !H 1
('1
( 1 1 $ PMYIPYG@6FPYG@DA UMM<H
H H /.!.( . +H /

$!H  !2. !

 ! $.-  .! ! .
 !
2 H ' H 4H #.--A  !
A , ('   !!2     0
" ' , A H YYMFYYYH .2
 A ,
)A PGDYH
&H 4.). $)!A H "H 0
-
A H 'H ..-.)A . H H -
H -- 2.E
!  $ ! 3 . 
 ! $  2
- !$H  1 %1 @GIUY8YFUY<DA
UMMMH
H 4.A 'H H &
-!E
-))A +H A "H H !%.!-
(!A +H H $ -A
+H +H  3A . H " .2
(!OH --  H 'H " !_ . E
  . -
- .
!.  ! .  
 . !- --H ,1 %1 '1
'' '1 UDUI<M<F<P<A UMMUH
H H H 4!E(.A H H $!A H H $). A . 0H H " 2.)H
&.! 1!

 . 23
! .$

2
$ 
,  

3 . $- .
! .  2

 2$- -- .  (.$-. !%$H %1 ''


' PDUIPUFUYA UMMMH
H 4!--!.2H .!.- !B$
 (.$-. 2

 2$- -- $ !


H
%1    P<IPGUPFPGUGA PGGDH
4H 4!-
A H H (. 
)-..A . +H H #$H  
2.!
 3 ,
2.
E- 
2!.- . 3!.! ,--! 
! 
 
  . 

 !$H %1 , 1 1 PU@IP8DFP<8A UMM8H
#H 4
-!)H 
2.!

 2 !.- 
, 
 $2. 
.! . .3
2E
!.- .
 .H 1  1 U@I8YPF8YDA PG@MH
82 J. D. Humphrey

#H 4H 4$A &H 0$A . /H &H 


H .!.- 
 !
 GUG --
2.$ 3 .
2! 
 2!

I _ 
 . !
)- .- $
. 223. 
-!)!H ( UMIYDGFYG@A PGGDH
H $A H 0H .!A #H "H .!
$A 4H #H !A H .
A . "H
-.
(H _ !.- .2$.- ! !3$ !

  1!
 
 
--.E
  ' . ''' 
1!2.-
.
 ! 
. . !
 !  .33! H %1 )(1
 1 Y@IP@MFPDUA UMMMH
H +H -- . &H H ").-.)H 
 !3$ !

 ! !(! $.-  $ $.- 
2
E
  !  2!!  
E   .  ! 2.-- . !H %1 )(1  1
Y8IDFP@A PGGDH
"H .
A H "$!$A &H !-A +H H 

A H $)!A +HE+H ! A . #H H


$H "! ! _ 
 B$! .   . -! !$2E
!.-   
 (.$-. 
-!.- -- 2

-
 . 
)-
H
 ' 1 ,-1 )(1 '1 P8IP@DPFP@D<A PGG8H
H $A H .
A . H 4.H -- 2.!I .!.- 
A --
. !
A . 2
-$-. 
2. !
H 1  "1 , 1 1 UIPDGF
UU<A UMMMH
!

  



#F "2! . F +F #$ 

  "#) 


 
) 
!
#"#
+%#"- 
  ) %
#
-    

  % ##" #%


!  


  
#+
 

"
#") %
##" # &
%#"   

#,

 ##% # !
"" # %#" 
#" #




# 


 %# 

, 

 

" %

 ## %
 # 

"#  
"""# %
#&"% #

"
 " #

  
#%
!  "
 #
%# "##
## # !"" 
" " 

# #
"

" %
"  
# ##  
% # 
% ## #
#
! ##"#&"
 !
&+#
&"
##&#
, 

"
%
 
+

 #

  "

"#

%#  
%
#
   
"#! &#
  
%
#
 (&
+


 
 %##" .
# %"
' 
, 

#+
/
# 

"
#" 
 *!  

# #

"
  #   
% %#
#"  ! #
 
%
  


 

"""# 

 
" 
##
# 
#", #
+

# #
"
  #
&" *!  # 
%  &# &" 

"
%&

  


% %#% # 

"
  $
 # %
#&"

  "
  


 


 
"""# 

, 
#%
+
! 


 

 %
""  "
 #" 
#
"#! # 

# # "

"  #" #  #
 
 +
# 
%  
& # !
&
*  # "#  

" # 
%"+
"
#" 
%,

" 


& $2. . . 3 
!  . $2? ,! $ .!  ,
-
3
 ,!  $! $ !  
$ .  ,
)
 3-

(-
 (.!
! F & . 
! 
 
$ .23?  - ( !- U/7?  !
( !- U/7?  - . !. U7 .  ! . !. U7F 
 .  .!-
! !

  ! !(! $.- $ !
.-! 
  .23 -. 

0. UNE>>7F & - ( !- -. . ) 


-? . ! .  -. (
-$2
84 H. Schmid and P. J. Hunter

 .-- 
$ .23 . ! 
!3- 
 ! !3$ ! 3-


$
$
 3
F

. !.- !$ 
! 
 !  -.
 2$- -- ,
 D
!2!
.-  $ $ ! .. ! . 
2-1 !.
 1 .--$C
-. 
 !( !$? -.- 
--.F 
 2
--! $
  2C

. !$2 ! $$.-- 2


-- . .
 

! 2. !.- U.(!  2$ $C
.--
 

.- ! !

 ! ! 2. !.- 
7F &! .$2 !
 !
3.
 2!
 $ $.-
3(. !
 . . 
! ,! !  2
. !$2
U!  .-F? NEE87F
. 2. !.- 2
-

.- . $ !
 .( . 
2 .1!2C
2 ! . ,!  !

!? 
2

$ 2
. !$2 4
 . .$ .C
.%$ UNE:B7
.$.  
2 ! U !-  .-F? NEEN7 ,!   .!-
! !

  =3
$ 2!
D $ $
 2
. !$2F
&! .     2.
D $ $ U" !
 NFN7 . 2!
D
 $ $ U" !
 NFT7
  2
. !$2 ! 2
  .!- . $! 

!  $ F

868   
& !2. $ !

  . !
$2 3-


$
$  3
?
-!(! $ !  . 2
(! ,.  
2 .
.F & !D
,.-- . !. . . -.D(
-$2 -
,D$ 3-

(
! 
  (C
!-? ,! . 
!3- 
  
2!. $2! $ !
F &,

. !
( !$-. (.-( 
 . . !.
!   !( ( !-F & C
2.!! ,
2!-$. (.-( %
! 
$ @
, . 
 . ( !- ,! 
 . . ! !
,!  ( !- % 3-

)'6 & / ! . !)D,.-- 2$$-. .23 . $2 3-


. !
-
!.-- ! $ U$
.
1!2. - N8 ).
 NRK 22#
$!  
2.- . -7
! .- -
. !
 
$
$  3
F
& .(! 
  / 23- . $.  --!
! ! ,! 3
 
!@
, .
$ @
, .  . . %. F ' 
 . ?  / $2 3-


. 
2.. !(- -
, $ U.3
$
 (   $
  /7
. ,. .
$  / ! .  D-!) .!
? 
. !  .(!  
2
. .--
, *D.F & ( !- . ..  3  ! ( !$-.
 $2? ,! 
2.-- $ !
 . .
  /? . 2
(
,. 
/  ,.-- $! 
-F " !$ N 
 . !--$ . !
F

#  & $6 & 


. !.- $.
  . !. .
( !- . 
( ,!  
 !( !$ ,! .-
1  
( 
(.-(F ' . ! !
? ( !$-. 
. !.- $. !-$  . 
2-1  C
Multi-scale Modelling of the Heart 85

 86 
! $ !.- 
D !

  . ? 
2 0. UNE>>7F

,
)
 . !. -- . . .. ! !  3$ - .-- .3$-.F
& .3$-. . .. ! $ . 2. .

2 2.-- !(.!.C
!
 ,! . =-- 3 3-


2  .(! ! $! 
-F & 
-!
. -
  !(.!. !
? 
!  3-

3.) !
 2.! .(! F
& !. !$2 ! . =3
$ . . 
2.   ! .
!
.! !. ! . !. ! F & ! ,.--
 ! . ! .-- .! .-
!. !$2 . ! 
 !$
$ ,!   !. !$2
 (!.- !. !$2
U  -.
 
 !( !$
 
$  $.7 .  3.
  . ?
,  . (-   . -.(F  2.-- .2
$
 @$! ,! !
 !. !.- . 
(!  -$3!. !
 
  
 !$
$ 2
(2
 
. F

869 ((' ++


. !. 2$- --
 2
  . !.-- 3!)D. ,!  - 
. . 
2 BK
NKK 22 . !.2  .! 
2 NK
RK 22F &
$ .2 .- 
 . !- $! ,! ! . 2
  !  .
2? ,!
! .3
$ R 22 -
 .  F & .
2 . 3 , . %. D
-! .-
  -
! $ !.- .1!
  --? . 
 .!  
 . !-
... $F & 
 . !- ... $ 
!
 2
=3!- . 
! 

6KD8K .
2 ! !? ,!   -- 3.! . ! 
 !
 D
D 
$ ! .-.  ! %$ !
F & 3.! .- !
$$.-- .$ ? 
. . %. -- $ .-2
 ..--- ,! 
 .
F
86 H. Schmid and P. J. Hunter

' ! ,.  


 . !- ... $ 3 , -- ! .-! 
 Z!
2.!.- $ !
F ' .-.  ! 
 .! . %$ !
? ,! 
(! 
- !.- 
 !$!  3 , --F 
$ -?  - !.- !2$-

..  2
 .! - .-
 .  . .
  .1!
  
 ! $
=3F
" $ !
 2
. !.- .!  $ .  3.)
 $
 -.  $
, ..--$2 UNEKK7 . .-- UNENN7 (!,  . . . .23-

!  =3 3$ -
!!. ! .  3.
  ( !- . !.-!

,.   ( !$-. .!F 
   $ ! U"  ? +F  .-F?
NE:EJ 2
$ . . .--? NE>K7 
$ . 2

 .2$.- (.!. !


=3
! . !
? ,! -
 
2!. (!, . 2
. !$2 !
. !- 2$- 2. . ! 2
 .
!. - !3 . . 
 !$$2
. . !  2$- 3$ -F &  $ !? 
,(? ,  ! 

2.$2  . 
2
 . ! ! 
 . !- . F
' ,. 
$ !- !- UNEB>7 . . . 

UNEB>7 . .
 2. ! .
. ,. .
 
.. !  2$- =3
! . !

! .-- !

  ( !$-. 2
. !$2F
&
. ?  2
 

$  $ 
 . !. 2$- =3
! . !

! .
 ! UNEER7? ,

!(- 2
( = -.
 2C

. !$2 
2 . 2
$  ! . .. !
F $- =3
! . !
 ,.
2.$
  ,!   .3
-$  

 !.  . . -. $23


 ! 

( $!( 2
. !.- $. U !-  .-F? NEEN? 
 $  C
.!-7F *! ! 
 $? . !.- ! . !
 ! !2-!! - ( .
-
.- 2$- =3
! . !
 2. 3  2! ,!  
 $C

$ ! 2
. !$2F .$2  
2 !  $  
=2  - !(
= ! 
  3 "  ? +F  .-F UNE:E7F
"  ? +F UNE>E7 ,.

  . ,

$ 1 !( 1C
.--$-. . ,! !  2
. !$2? . !$-.- !  2! ,.--F &
. . .-- -.(. -.F # .-
.)
,-  .  ,. $3C
 . !.- !
 !$!  !  2$$-. .!  $
  ( !- . 3

 2!

! . 2.

! -(-F & = ! ,  !.-- $.-C
! . !( $ !-  ..
2!.-  $ !
 !  .-F UNEE87? ,


.  ( !$-. 2
. !$2 
$- 
3 (!, . . $!
2- 
C
!$
$  $ $F &!  .!-  $ ! (.- . . !. !$ ! .

2
! 
 !  -.
 2
. !.- 2$- =3 ! - 3
$ 3

2!.- 
--.? . !--$ .  ! !$ RF & 2
. !.- )*.*
. -

- 
$- 3 !2!.- 
--. . .(  .3!-! 
-! 
(
.
 ,!  -. !( .F .2!. .
 .(. 
$
!1 --
!) . 
 !$
$- 3. ! . ! !
 
$
$  ( !$C
-. ,.--F  
  2$- =3  $ 
 ! UNEER7? 
!C
. !
 ,. .$. - $. != ,!  
( !$-. 
2 ? 

Multi-scale Modelling of the Heart 87

 96 "2. !
 . !. 2!
D $ $ 
,! =3
! . !

. 3.!   $ $? 
2 !  .-F UNEE87F

.  D !2!
.-
 

!  $ $
  ( !- 
$- 3

2- - .. ! F

 2
--! $
? ! ! 
(!
= . . $.- 
 2. !.-
! !

.. !   $ $
 2
. !.- !$ . . .3! .

! !  . ,.--F & =
  ! !
 ! 
. 
1/ *- . ! 
!!  ,!   2$- =3
! . !
 . . 
! F
&  *- ! =
-! !  -.
  2$- -. . ! C
 !$-.
 =3 ! !
F & ! .1! ! =
3
 

.-

 = ,
. ! 
.   .*) *- . ! !  !$-.

 2$- -.?  !$ TF &! 


 2!
D $ $.- .1 ! $ !-!

$
$ ! !
 - $ !  
2$-. !


 

! 2. !.-
-.,F
& 1  !
 !3   .!- !2.! 
 $ $  .)


3 .! .2$.- !D
-$ !
 !2.
 . 2
. !$2F

86:  (' "+(   (


& .
!. !
 3 , 
2 . $ !
 ! .  .- !!.-
 
3!
-
!.- ! .  -!). ! 
3.3- 2
 !2
 .
. .
88 H. Schmid and P. J. Hunter

 :6 "2. ! !--$ . !   2!


D $ $.- .1? 
2

)
  .-F URKKR7F

( 3
F ' ! ,! - .  .  .!- !
2. !
 .3
$ D
!2!
.- UT7  $ $ !  !.-
$  . ! 3!
-
!.- $ !


2 2
-$-

.? . ,!   (-
2
 , !2.! 2
.-C
! !  . 3 . 1-
!
 !  $.-!  . (
-$2
 . . .
. 3 .$! 
$
$ ! .
 .-F & . (
  

.-
-. .! 2!

 U"7 . 2.  ! 
!3-

 $ T

.! . !
 . --$-. . $3--$-. -(-F 

(? $!  ..

!22$
D!
2!.- !$ 
, .(.!-.3- ! ! .-

!3-

3
 -!) 3 ,  $ $ . $ !
 ! -? 
 ! . $. !!
 
D-
. !

 -.3-- 
! $ . . %$ !

 
 ,! 

 ..
2!  $ $F

  2
 . ? 

.- !2.! . 
3 $

 $ T
!$
.! . !
 ! .  2. ! .!
 .  .( 3 , . 2 

.$! -. !2. (
-$2 . . 3
 ,!  2. ! 
.
!2.! U'7
 2!
D& U
2$ 
2
.7F &! @  
!.- 
 .! 
  
-
F $!! !
 .  . -!2!  3
 ! !(! 
 

 
 .  
. 
!  $ !.--

$
$  !$ (
-$2? ,!-  !2!
 . . 3 !2.
.  3  ,
)! =-
  2!


3% !( . ! !.--? ,! 

D ! !
? 3 .3
 !
 . . !
 -! !  !$ !C
( !.  F !  !?  ! . -.  
 . .3. . !

. 
 $ $.- !
2. !
 .
  .- .  3 

.- 2!


Multi-scale Modelling of the Heart 89


 
2.- . . 
-
!
.  2 . !Y (-
2 .-  .F
1   2

2 ! . .3.
 ! )! . $!
.. C
!  2
 $--   $ $.- . .
!.  ,!  (.!
$ $ !
.-
 .  .
$
  
2$  2
- . . !.!- 3! $

! .  1!2 .- !
2. !
 . --? !$? .
. -(-F
$ 
$ . (!
$- 
  . !$ . . .$! !

 !.- 
-$ !
 1   (
-$2 !2.
 .2$.- 2 
  .
- ( !$-. U/7  ,.--? $! . 

.- 2!

 U
$  .-F?
NEEB7F & (
-$2 , .23- 3 .  - !2.! .  !
!
 $ $.
  !$ 3-
)F ' ,. .
2.$.-- .-! 
!$ 3-
) ! 3
  

.- 2!

 . 2!

2 . .  .

 ! 
? ,!- 
 .$!! !
 .
2. !
 ,. .-
$!

 !2!  ! . !

 !2. $3(
-$2F  . $- ? !

) ,)

.! .)! Y


-- . .23- 1   (
-$2 !2.
 .
/ 2
. !$2 .  .- . 
-$ !
 ! UT/B  KFB  KFB 22 .
NF8:D-2 (
1- ! J :KK 2!--!
 (
1-7F
# , !3 . .$
2.  !2.!  2 .
(
2  
3C
-2
$ -! .3
( . .3- . .
3 .$!
( . ,!  .

.- . !1- 
-$ !
F & 
2$ D
 
--  2 ! -
( !2 ! . !
 . .--
, !2.! . 
!
 2C
3  !$ .2-
3 .!
$
( 1   (
-$2? ,!- 
$ ! . .3- @1!3- !=. !

  !2.! 


-
3
2-
 F 4 3-!( . ! 
(- (-
2 
(!   .2C
,
) 
 ! 
$$ .$!! !

 . (.! 
 1   2

2 !
. .3.F & !$ .2- . !2.! 


- . $
!--$ . 
 .
 .2- .. !
 . !2.! ..3!-! ! .(.!-.3- ,!  !
 2F

((' (
+
6 "!  ** 6 4   C
 . !( !$ .2-G ,

2  . - ( !-? .
 
2 
. 3.! 
 1F '
 ( !$-. .2- , .$! . T .2$.-
3-
)J ! 
 ,
3 .! . R -
D.1!  !
F  !D
-$ !
 T
!2. !
3 .! 
2  3.! .2-F
4 .( (!
$- 
  !$ 
 !2.!
 2$$-. .

 !( !$ ! 1   (
-$2
 . / 2
. !$2 U
$  .-F?
NEEB7 . 
--
,F . .  , 1! ? 2
$ 
 . .
Y .C
.. $? . $ ,! 
1.  &
S 
-$ !
F  (!

$

 . !
 ,. !! !.  ?  . ,. .  ! . -.1  .  3

3! $ ,!  
$!S =1. !( 
-$ !
F & . ,.  $
,!  !
!!$  U"7? ,! 3!  
 !.--

--. . @$
C
 , 1!  3 -! !   ,.(-  . U
-3 . ".?
90 H. Schmid and P. J. Hunter

NEET7F
 $.
!.- ! R 22 !) ,. $ 
2  ( !-? . .
.2$.-  !

 !$ T 22 ,!  ,. $ 
2  /  ,.--
3 , .!--. 2$-F & .2$.- !$ 3-
) ,.  23 
! . NKK ! 
 !2.! !  -
! $ !.-C. !.- UD7 -.F &,

. %. .2$.- 3-
) , 
 .  .2 !2 ! ! ,.F
& = 3-
)? &.2$.- ? ,. !2. !  (!
$  $  U
$ 
.-F? NEEB7 .  $- 
3 .! ,   ! . .F & 

3-
)? &.2$.- ? ,. !2. $!  .$
2.  !$ !3
? .  $-  .   ! ! .F
& 
 !$ .2-? I.D1S? ,.
3 .! 
2 . ( !C
$-. !$? $! . !2!-. 


-
. !3 .3
(? 1 . ?

--
,! !$ =1. !
 .  .!!?  !$ ,. $ . . NKK 22 !)
-
! $ !.-  !
 
2   .- !

  /D ,.--F &  !

,. 23  . .3
(? ,!   ! !$  !
 - @. $! 
23 ! 
 3 . ,!  
(-!F

#.* *!   6 . !D23  .2- ,. .Z1 $!


. 
1 !
. .2- -. ? ,! ,. 2
$ 
  D . .

!  $ .  ! !2.! .1 , .-! ? . -


- . 
C
!3-? ,!    . .1
   . . 2!

F 1 ! ,.
2!-- $ !-  $-- 1 
  !$ ,. 1

  $ ! -.F
*! . -
, 
, 6 HKFN  -?  (!!3- $.
  .2- ,.
!2. . !-.
  !2.! .(. . . 
$ 2
.!F

 .
   .2-? . 
.2! =-   U1! . !
 ,.(C
- 
 8:B 2J !.   !
 =-   . 8EK 27 ,. $ 
 
!2.! 
? ,!  B  -! .(.! 
  ( !$-. .2- . R 
-! .(.! 
  .! .2-F  .
!.  !D
, - .
. 


- ,   2! 
.

3 .!  !2.  $!

 . .2-F  !

 !  ,. !  !=
  
$ 2
.!?
. . 1   D(
-$2 !2.! 


- ,.  2! F & 


-
!= . $-. D !

(-.! -! -
. !
? .- 
$ 
 
C
 .$-. $!2  
2 -
. !
 2. 3 2
( 
2  !2.!
! F  2.--
(-. ! $! 
 3 .-!2
 !3
$! -!?
.- 
$ -.
(-. ,
  $ .3-! .(.!
 2$- !- -!
!1- . . -
. !
F ' . ! !
?  


-  2!   

,!  .2- 2. 3 !2. 3


  2!--! 
 .3- .

 !$F

  (
-$2 ! !2.? -! , .$!
 -. . . !2 .
.$2$-.  !
2$- !-  .)F 
 3
  &.2$.-  .  .!
.2-? 2.$!  .(. ! !  .
( .   .) .( $! C
Multi-scale Modelling of the Heart 91

.3- ..2  . %$ 2 


.3- ! !  
 !
 !  $--  $ F
' !  
 !
 ,. !2-2  3 .$
2. !.-- . %$ !  &
(
- . 
 . -! -.
2.! .! . -. !(- 
 . .(. ! C
!  
$
$ .  .)F

#.*   *
 .  6 "-! .$! 
2  2!


, .
 
 
- 
2$  . 
 ! . ! 1 =-  $C
$F . -! ,. 3.)
$ D
  U .--  .-F? NEEE7? ,!

2.  
  2.-- ! !  (.!. !
 .!! 
2 $( !--$2!C
. !

  .2- . -! !2 !
 ! 
 !.- . ,.F
!

T .23-
  &.2$.-  .2-? (.- !2. C
.2 !$ , .-!
.  .)
!.  !2. C
!! !
F ! ? . ,.(- D3. 
!! 
 $ U.--. ? NEBEJ 



. +

? NEE67 ,. 2-

2
( . 2$
  
! . .C
!3-? ,!- (! !2. . $F  ..3- T ,.(- .
2
,. $
 .  .) U . !? RKK67 ! ,! . R .
2
,. .-!
. -! !   .)? 
--
, 3 . N .
2 .-

. 
-$2
 $- ! !1-F & R .
2 2-
 . 
$ D
 
3.$! ,.(- =- ? . . .!. !$ U.  .-F? RKKK7
,. $
 2!  
-
.-
. 
! $33. F &
.2 =-  ,. $ !  N .
2? ,!  " !S $3!. !) C
!2.
 U"*7 3. 
- 
2$ . !
 U" !? NEBN7F .  .)
,.  
(
-( $! . 4!D=-  -!. 
(
-$ !
? ,!
.
1!2.   
! D. $ !
 U"7
  2!

 3 . T 
T  8 .$!. $ !
 U$? RKKR7F &  .) ,. 
D.  !


,.(- 
!! . 
(
-$ !

-!2!.  ,..
$ 
F
"-! ,  .23- !
 .) 2
.!?
 
 . !2.!H2!--
 F & D .-!2
 !3
$!  .) ,. 
2$  $! .

$!D3. 
D
-. !
 !$? . . -.
 -! ,. 
2C


  !
. -! 2
.!? ,! 
(-.! !1- 
2 . %.
-! 3! .(. !
 =.- 2
.!F

  ,
T .2-?  .) 2
.! , .23- !
 =.-  .)
(
-$2 3 .-!! . .(.! -. .
(-. !  D ! !
F
.$
 2.--  .)
(-. .   $ 
-$ !
 .(.!-.3- ! !
.1!? .-!2 ,. 
2$  2.$.--F

'6 "*.!*) ! *. )6 & -


,D
-$ !
 
$ 2
.!

&.2$.-  U!$ 67 
,  $-- . !.-D-
! $ !.- 1 
 

$.
  23  3-
)? 2.$! 8  T 22 F  N: HKF8 
-. -$
.
!-D!22!
 - ,.  $ 
 !D
-$ !
 !2.!

 8NR  8NR !1- -! . . !1- 


-$ !

 N/RR 22F & !


92 H. Schmid and P. J. Hunter

 -6  
$ 2
.!
  1
 $ $. UD -.7

&.2$.-  
( 8  T 22 F & !

 !  ! = . . !

 B  R -!
3 $ 
  1   (
-$2 !2.!? 
2 ".  
.-F URKK:7F

!  
2! . !
 N: -! UB !  D ! !
 . R ! 
D ! !
7
(-. 3 NKK 22F ' ,.  2! . !2. $.-! 
,. . .3-
.  
 T8 -2? .--
,! RB -.
3 .$! .
NFRRD-2 .! ,! ! .  .)? 
--
, 3 2!--!
 TK -2
  !$F
&!  $ !2.!H2!--! - , 
2 ! .
$ >K ? $- !
!  .$!! !

 NT?66K -!
.--! T?8KK 2!--!
 (
1- U(
-$2 !
!1-7F
.  .) U
 RB -!7 ,. 3.)
$ D
  ? ,.(- D 
! ?
. 
(
-( $! . T  T  8 .$!. "F 
--
,! !2. C
.2 ? -! 2
.! , .  
2 . !2.! -. 3 .(.!

(-.! !1- !  

 ! N: -!F &
(-. 3 , . C
%.  .) 2
.! ,.  2! 2.$.--? .
 .-! ? .(. ?
. 
 ?  =.-  .) (
-$2 ,. T. 6B8  ERK  >NB UR?TKK 2!--!
7
(
1-? 
(! 6/R8  N/NR  KFBB 22 F  (
-$2  !
  T

 $ !
 ! 
, ! !$ 8F
& T 
--. ! !3$ !
 ! (.- ! !$ : 3 $! . ! ! D
,!  .. . 2
( 2$
  -
,D! !  !$? -.(C
Multi-scale Modelling of the Heart 93

 .6 & 


 $ !

  &.2$.-   .) (
-$2 ! (!$C
.-! 3 (
-$2  ! $! /
11F & (
-$2 ! 6FR8 22 U. !.-7
 NFNR 22 U-
! $ !.-7  KFBB 22 U!$2 !.-7? 
2 ".   .-F
URKK:7F

 /6  . %$ ! ..! !  &.2$.-  .2- U!C


$ 87? .-- 1 !D! !  (
1- . 2
( ? .  T .2$.-
! !3$ !

 
--. ! (.- F '2.   $! /
11? 
2 ". 
 .-F URKK:7F

!  3! -D .! 


--.F  
--.   . .. ? C
-
!  -. (- .  !. !.- $.? . ,-- . -!! 
!. !.- . 
. !.- $.F & ! . !!=. .2$.- (.!C
94 H. Schmid and P. J. Hunter

 16 !! .- -!! .--


,   .) (
-$2
3 (!$.-!  .-

.3! . -.F  

.- -! -. !(
 !2.! .1 . 
, .


  =$? , 
 ? ! ? .
 (!, 
, D ? D? .
D -.?  !(-F 
.- !$ .1 . = 
2 . .2$.-
-! ., 
2.-
 !. !$2
(  ,.-- !) U3-$ -!7F
'  -
, =$? =( -
! $ !.-D!$2 !.- -. . -! .
$-. ! (.- 
$  ,.-- UNKDEKL
  ,.-- !) 
2 
!. !$2? --
, -!7? , . -. ! ..---
 !. !$2?

2 ".   .-F URKK:7F

. !
 ! 
--. ! !3$ !
F
&  .) . 3 !! .-- -! .-
 .3! . .1
(.- $ 
!
2. !
 U!$ >7F &
 .-
  =$ 
, (!, .-! ,! 
 !2.! .1? ,  
 (!, ! - 
,  !2.! -.?
. 
 . !  (!, . 1 . 
 

.-
. F  =! .
.2$.- . !.-D!$2 !.- UD7 .1! 
2.-
 !. !$2? ,
.  !  ! -
! $ !.-D!$2 !.- UD7 -. ..---

!. !$2F !( $ -. . 
,? . ! 1 . !
 .-
 !$
.1 .3- $. ! . !( 2.$2
 !
.- (.!. !
 ! =3 .-
. 
--. ! !3$ !
F
*5* - ! *. )6  !- -
! $ !.-D. !.- -. ,. .$!
Multi-scale Modelling of the Heart 95


2  .D1 .2-? $! . RK HKF> 
!-D!22!
 - ,! 
. KFEB 22 !1- 
-$ !
F  !
 RN  8T -! ,. != ,!  8KL
-!
(-.? . RTN -
. !
 
2  ! , -  . 
!2C
. .  ,. 
!$ . . -
. !
F '2.!
  2.!! BBR
-!

) R F & $- ! -! 2


.! ,. .23- 3 .-!!
 -!? .
 
 $  ? 
2! 8. >K6  NT?>>R !1- 
(C
! 8F:  NTF8 22 U!$ B7F 
$ N 22 !
 .( 3 - 

,!  -(-
  .!- .(.!-.3-
(   ! 2
.!F & !2.
(!!3-  $ $ . 
--.  .   .! ,!  " . !2. 3

 D
 U.- .? 37 . - ,! U.- ? 7? (-
 (.! ! 
U
2 
,! . 
-! ,!  !
 $
 . ,! ! 2? .
! .- 37 . .) -.(. -. .. !  .$
D@$
! 2$C
- U.- .7F /.!. !
 ! 
--.
! . !
 . !$ 2!
 $ $.-

! . !
 ! (!  
$
$   !
 . 2
 .   (.-$

!D
-$ !
 !2.!
( !!=. !2!
F
! 6 & $ !


. .
.!2 ! !-  

 T
.! . !

 ! 
2
!   $ $F &!
.! . !
 !
C
  .- !  2!!  -. !
! 3 , ! . ! 
2
 ?
 .-
 ,! . (. 
2 ! .--$-. !2!

,
-
.!2
!2!
F   --$-. -(-?  
2 ! -. !
! 3 , C

 .  Y
 
! ! ! !.- 
 Z! !.- . $ !
F
'  )! ?  $3$-.  2 . ..--- (.$-. $ -. .  .-
. !  Y !( $ !
!
  ,.  . !
 1. 2.!2
. .  ) -2  !  )! S 
-
 2.! .!! !
-
!C
.- 
2
 .!F & - !.- $ !
!
  .   ! !.--

 
.! . !

  !.-!  
 $ !
  2 . 2
. !$2?
. Z! . !. 2.!.- $ !
  
 
.! . !


 
 . !- 
2
  .  1 .--$-. 
 !( !$ 
$-!
 
2
  . .! 
 .  3 
 . ! 2
 

$
$  2
. !$2F & !2
 .
   $ $.-
.! .C
!
 ! !-!  3  . 
-
! . $- 
2 !$ !
 ! 
.!  $? 
 ! .  !2.!2 ! 3
 - !.- . 2.!.-

2.
  . .
$ 3.$
 
--. 
! !
 ,
2
. !$2 2
- ! 

(.!
$ 
 . !. !. U4C
3  .-F? NEE6J 
!? NEEB7F  .!-  $ $.- !
2. !
 ! 

-
$! 
 !2
( $  . !
 !
-
!.- $ !
 3$ ! .-

$! 
  .23-
 
2$  2
-

. . !
-
!.-

? ,! . 3
2!  .-
!( !. !

 3!
-
!.- $C
!
? 3
 
$ $! ! 1!2 .- ! . .

-
! 
. ..-  1!2 .- . .F 
$ -? T !
2. !
 !  !.- !
96 H. Schmid and P. J. Hunter

, .
(-
 . $  . !
  .!  $
 3!
-
!.- !$?
,! ,!-- ! $ -.
3  $  . !
 
2 . 
 $ !
F
& ! !
 ! ! .    $$- 
 $ !


.  2 . .!-! .  Z! 
-- !

 -. .2
$ 
 . .
(
1   T !2. (
-$2F & !2. .
 . !2
(
 (!
$
2.$.- !$ !  !

. !

 . !D
-$ !
 1   D .(-
.-. !
  . .  2.!2 
 .2- 2..2 ? $- ! ! 
.3!-! 
! .  !$ 
! !
 !2.! 
F &! .C
2 !2
( 3
  Z!
 !2. 
-- !
 .  ! . !

. .-!2
 1   (
-$2F ' !  !
 , !$  3= 

3 .! 3  ! !!


 . , 2.  .  
3-2 .
, 
-( F

*  *
*).6 & $
 . ! .-. !
  . 
(! 
 . 
(.-- 3=
 !2.! 
? .3-!  .$!! !


 -. !
 . ,
$-
,! 3 
!3-F '  2 
(!C

$- $ U
$  .-F? NEEB7?  
2
(  .2- 
2 
2!

  . 
 2.$.- $ ! $! !!=. .2
$ 

.C

 !2

! !
 . .-!  .2- . .  ? 3
 
  !
!
. 
 !2.!F  $! . !D
-$ !
 .-. !
  .

(! 
! 2
(2 3 , $ ! . !2.! .? , 
, -!2!. 
 !2D
$2! 2.$.- .-!2
  .2-? .  
23!. !


 
2$  
 
- .  . 
! !
! $ .  .2- 2.!
. !.-- !  ! .--  !2!
 $! .-- .
  !2.!

F &  . . . . !.- 
-$ !

 KFN 22 ! .
  
.1? . .$.
 3  . N 22? . , .( 
=2 $! ! !
.-
. .3!-! 
 3  . KFT 22F
' . ! !
?  D . 2
(2 !  $  2 ! .-!
( !.-- ,!  
 !.- .1!F 4. (!
$-  D . 2
(

. 
. !
.- .1!? .$! 

 $
8L !  ( !.- .-!2
(
  
 .  .)? 
,  D.-!2 (.!. !
 3 ,  $ !
-.
  $- .2!-- . 
 !.- -.
  2!

 ! 
2

. NK 22
(   ! -.  . 1N 22
( . !.- 8 22 !


!  UKFKRL7F
 $23
 3=  .! 
2  !2. 


- -.! ! . 
!
 
 
- 
 ,.F (!
$-? D D2
(2 3 , !2.  .)
,. 2.$.-- != ! . 2
.!? ,! -
(.!.3!-!  !  !2C
. (
-$2 3 ,  .) 2
.!F 4 
, .( . ! . !( =! !


  !2.! !
? ,! 2.! .! !  !.- !
 $!  !2.C
! 
F #
,(? , .-
.! !. @1!3!-! 
(.  !2.
!
 ,!- 2.! .!! ! . !
 3 , $!( 2
.!F  ,.
Multi-scale Modelling of the Heart 97

 36 '2. . 


2  -
 .1! .D1  !

 . / !$F
& ! U
7 
,  !2.! !
 RN  8T !2.? ,!  -
. !


$ !   !$ -  
2  !2. .$!! !
 
? -.(! BBR

(-.! !2.
3 
--  F & $-- !2. 
 .! 8?>K6  NT?>>R
!1- 
(! NTF8  T 8F8 22 ? . !1- N 22F "$3!2. U.D 7

, 
$ N 22 !
 ! !. !  -(-
  .!-  
$
$
 !2.F " !-!  
--. . 3! ! ! !? 3$ . .-
3
. ! 
2 (-? 
2 ".   .-F URKK:7F
98 H. Schmid and P. J. Hunter

! 
$- 3 $ !
.
 2
( !2. .  3
$ .!
 . .2-
2
(
$ !   !! !.- ..
 !  F 
 $ ! ! .)! .  $C
$
 !  ? . . (-? . ! .( 
$ . .2-? 3
2!!2!!  
-- !

 ! 
-$ !
 . .F & $ !
.-! 
 
$ ! . .-
2.) ! .
!2. !$-. !
 Z! - .

, !  .D1 .2-?

!  ! 2$- !- !

 ! 
.
 . .2- . 
--
- 
2 
 -
. !
F 
 1.2-? 
C
!$
$ .2-!
  .2$.- ! !3$ !

 . --$-. . $ 2.
3

!2D
$2!

2 .  
-$ !
 $! ? 3$ (.-
! !(! $.- -
. !
 
$- 3 !  != . !2. ,!- 
 !  -C
. !( -
. !

 . 
! !
F 4 .( .-
.!  .3!-! 
!2.
,
- -. . . -
, 
-$ !
 ,!- 

! 2.-- !



 ! 

( ,!
.  ! 
-$ !
 !2.? . 
  
! !



! -. !


F
 !2
 . 
 !.- 3=
 $! . ! .  !2.!  2
$ . ! !  .3!-! 
$ $. ! . !( ..-! !$
 
$- . !2.? 
 ! . !  2!! T !2!

 (.!
$ 2!C


!  $ $F 
  2.$2 
3 -!.3-? 
,(? 
!2. 2$ .( .$.  . !.- .-! $!! .-!3. !
 !  ? ?
.  -.F  !2.! . .-!3. !

3% U. ! ,!  NK 22 .!7?
 -!2! 
   . . .-(.
2  , .-!3.  $ . 

 ,. 1KFNL UKF8 22
( 8KK 227F -!!  2!

 .1 ,! 
 .-. !
  . ,. 2
 !Z$- 3.$
  -.)
 ! 
 
-

  
. !

 !   2!


   .F  2
(! . .-!3.C
!

3% $!  .-. !
  .?  . . ,. 
. 
3
.-! ,!   .1!.- 2
(2 ? .- 
$ . 2.-- 
. !
.- 2!.-!2
2.! F

  .D1 .2-?  8KL
(-. 
$- 
$ . R8: !1-
! ? ,!  

D.1! 2
(2 F  
D
-. !
 !$ ,. $


2$   .-!2
 .-- . %. !2.? .  2
 
22


-. !
 ,. $
.-!  ,
- !2.F & 2
 
22
 U?
7
(-. ,. UR88? N7 !1- 
 . %. !2. !  D.1!? . UK?
R8:7 !1- 
 . %. !2. !  D.1!F & -! 
. !
 ,. 

!!=. ? . ,. .


$  
 !  2
.! 
2
! !
 
F &
.$.
 ! . !
 ! -.- 
, !  -.2 
 !$ B
, . N 22 $3!2. ! 
2
 
2 .(. 
 !

 . -.
N:
(-.! !2.? .  Y
 .-!  .2
(-.
.--
!2. ! -!!3-F &
(.-- .
 
-. !
 ,. 2.--? . 
!!

.- . !-
(-.
( !2. .! ,. 3.
 !2

! . !
? .

(
2 ! $. !
 ,? 3.$
 !2.  .!-?
. $! .3- 
-. !
 
$- 
3 
$ F
Multi-scale Modelling of the Heart 99

' ,
$- 3 
!3-
.- !Y
(-.
( !2. .!?
.- 
$  -. !( .! 
2. ,!   !2 $! ! 2.-- .
. -. U!.-- ! T7
.. %! F "
2 !2
(2 ! !
. 2. 3 
!3- $! 1   
$ 
% !
 !


-. !

U+.
3  .-F? RKKT7F & ! .-
 
!3!-! 
 
2$ ! $3!1-

(-.? .- 
$ ! . ! ! ,
$- 3 1 2- !2D
$2! .
,
$- $! .2-! . . !
.- !1- -
. !
? $- ! ! 
2 -


 !
2. !
F
& . !.- .-!2 . ! . !

  D.1! ! .Y  3 (.C
! . !( ! !
 
2
  .-
  -! .  U.-
? NEEN7F
& . !. .2- , .$! $!
!-D!22!
 - . ,!  
! .(! . . !( ! 1 -

.

!-?  
$ ! ! 2!!2.-
.  . $.- 
.- 
! 

 
 D2
(2
   .F
- 
$  $
 .
!-D!22!
 - 2.1!2!   D
-$ !
 .
2.! .! . -. !(- 
 . . !( ! 1? 
!- ! 
$


3-2 , 2!--!? !-$ ! . 
 $ ! ,.
 2!--
$. .  
.- ,
!- .  . 2!--  F 
  .C

?   2 . 3 !
.!-! .   $
 . 
3% !(
- ( 
$  . !( ! 1 2!2.  3 ,  - . 
! 23  .2- .$ . ! ! 
$ . .  $ !
 ! 
-$ !

. ! !  U#--  .-F? NEET7F & !Y !  
2!.- 
.- 
!C
!
 .  . $.- 
.- 
! !
 2$ 3 .) !
.
$ . ! .
 .1!.- .-
  !2.F 4 .( 1!2 .-- (!= 
 !.-
 ! !

  -. !( 
.- -. 2
(2 ?  2!! . ,
$! . RK HKF>   - . ! ,!  . . !( ! 1
 NF88? .

 !
 .

 KF:: 
$- 3 .-!
  . D2
(2 ? !FF
 . 2
(2
 KF:: 22 $-  ! . N 22 . !  . $.- 
.- 
C
! !
F  
2
2! 3 , $!
!-D!22!
 .  - !
$
. ,. D!22!
 -? $ . ,. $ 
  .! .2-F 4.  !
.!- 2
( . .-!
 .2- 3-
) 3
 . .   2!--!

? . !
 
. ,.
  2!-- $.F 1!2 .-
2.$2  .(  2! . . 
 !
 .

 KFEN ! $!

.
$ 
  . !( ! 1 . 3 , ,.  . !F ' !
1  .  . !( ! 1
  .2- 2. !Y -! - 
2 
$ !
 ,!  2.$2  , 2.  U". . &<
<
)?
NEE>7? 3$ . !.-- , .( 

!
  
!3- 2.-- 
F
 $  3= ? ! 
 .

 2 
 U#--  .-F? NEET7? ! .
 .2- 23 ! 2
(  $!2 
 . 
(-!?  $! 
$23
 . !( ! 1 . !  !2.! . F
&!  2 ! $ !3-
2.- ! .!! 
2 . ! .2C
3! .! 2. $? .$! -. !( 2
(2 3 ,   .? 
100 H. Schmid and P. J. Hunter

2!

? .  2!-- . ! (!  3 2
(2
  ..
!2.! 
! !
F & ,
!2. .$ . 
!= .!D
 ! !
!

2.! .! .23! 2. $ -(-? ,! . (. 
! .3- U$

8 7
( . R6  !
? . . !? .-3! 2!- ? 
2 
. !


 $!2 F & !
- . 2.-- ! U
 1KF8 22  7 !   .
.1? ,! ! .!- 
  
 $!  !2.D! . !
 
F
#
,(  ! !  D.1! ! 2$ . ? $
6 22  ? ,! .

$ . .. ! U. !$-.- (! 
(! 7
 $
RK 22
!  .2- $. 
! !
F & Y !  $ 3 .--
,!   2

 .3!-!  . 2
! !

!2.! . . 2.!! .-!2
2!2.  . 
-( $!   .) (
-$2 ! . !
 
F 
2. $D
 
-- 

2 ,
$- 3  ! .- 
-$ !
? 3$ , . .-

!( !. ! -. ! . 2.$! !$? ,! ,


$-  2!
 -
. !

  .2- $. . 
2.  
 2
(2 $! 
!2.! 
F
 
22
 
3-2 , !2.! . D!
 . 

.- 2!

 !
  $ !2. ! ! 
  D -. . . $-
 . !
. .3
 !

 !--$2!. ! . 2!  -! ? ,! !. ,!   
U/!  .-F? NEENJ .,-? NEE8J "$  .-F? RKK67F &! !$ ! 1.3. 
, (.- $  .) 2
.! . !2. ? -. !
.  !.  ..C
. ! 
D !
.- (!,
  !2. (
-$2F &,
.
. ,
$
2!!2!  ! 
3-2F 4 . .2- . .!- 
!  3.)C

$ ! ! ! , 2.$  .(. ! ! 
  = -. .
 .$
2. !.-- !.  .!
  

2$- !-! . $!

$3$  
2.! .! . !2!-. .(. ! ! F &! .
. !

,
) ,  !2.  .!- ,. .
 2
 (.!.3-? . ! !
. , ,
$-  = . -!. !. ! & .!
.!( . !2!-.
$- F &! .!  ! 
 !  
$!
2! ! .!! 
2 .C
! !2.   . .-

 ! !  . ,!  !2? $ . (.!
-. 
, . 

3-.!F !  .
. 
  
   $C
!

 
-$ !
 . . ! 
 . ? ,!
$ , !2.! .
 ? .- 
$ ! ! 2!!2!  3 )!   
 . 2!-- -
2.--F & ! !  (.!. !
 3 , -! ,. -! - .  . ,.
,. ! 3.$  ,
- 
. 
 
-
(  & .!? .-C

$ ! ,. 2
 $!
2 . ,  .! ,. 2.$.-- !. .

2 ! 
!!.- .F 
D !
.- -! 
2 !$ 8 
,

2  !. !
 .!! 
2 ! (.!. !
? .- 
$  . 2!!2.- .
$3 . !.--  $ 
2 
 1!3!  3  (!
$ !$F

"!5./

 *
 6 !

! !2.!
 3!
-
!.- !C
$
. $$.-- !(
-(  $
 @$


2
 @$


-.3--
Multi-scale Modelling of the Heart 101

. !3
!

(!  
 !- .  !2.!? ,!  2$- !- -.3--!

(! ! 
 !.! 
2-1!  . !=! F &! ! 2
 
22
-
.!( 3 !22!
  .!! ! !$ .2-F 
 =1. !
 .
 .!!
  -. !$ 3-
) 
 3 !  2 . !2
!C
3-
.!( 3 !22!
 !$
  2!!2$2 3-
) !2!

. (.- $  2!
 3.$
  $ .2 .- -!2! . !


!Y$!
F 
 
2 !$? !-$ !  . ! ,! , .( . . !$C
-. !  ? ! ! 
!3-

(
2 ! 
3-2 3 $! 
.S
(.$-. $ ,!   $! 
-$ !
F $ 2
? ! ! .

23   .! !$ ! . 2. !.- $ . . !



(!  . $! C
.3- 2 !$2 
 2!--!F $ (!
$ 1! U
$  .-F? NEEB7 .
3 ,!  . NKK !? . 2 !$2 . $!  . !

( -

!
 . ! !.-- -!2!   - !

 @$


2  .! .
. 3 $ F 4 .( .-
. $ $! ..Z ,.1 23 ! 

-. .2-? .- 
$ 3.$
 !  !
.!  
2. ,!  .

 !? !2.!   . 


-$ !
 .  $ F
&
$  3
.   .
 @$


2  .! . . 3 $ ,
.( (-
 . !$ . $ ,. D
-$3- .
-. !? . $
!  .! .2- !3 .3
(F '! !.--  ,. . 
3-2 ! .
! ,.

3! -
2!--
.
 !.-- @. $.? 3$ 3  $! 


 !

 . .- 
2 KFN8 HNK 
KFN HNK ? . . ! B?KKK 4

- - -
- U:DBL? ,H,7

   ! U.$3 . 
?
NEBT7? , , .3-
2!--
. . .3- $. =! U#
--
,.  .-F?
RKK67F
 = , , 
 .  !2.!   ,
$- 3 -!2!  3
 @$


2 . ! . 3-.! . $$.--
$ , !2.!
.  -
(  .2 (
-$2F #
,(? , .( !
( . 2C
3 !  .2- ! . ! .  Y
  .3!-! !  @$


2
$ . - 2!!2! ! . ! . 

3-.!F
 !2
 . (.-! . !

   .!! . 23 ! 
 ! ! 
!2.!
  &.2$.-  .2-? ,! 
(!  . ! 
2.!

..! 2.$.- !2.!
 . .-2
 !  !.- !$ 3-
) U&.2$.-
7 , 3
 3-
) , . 2
 . : . .
? . !2.
2
 . 8 . .. F & .2 2
-
 

.- 2!

 ,. $

 3
 .2-? .- 
$  - $ , !Y ? !(! -! -
! !1- 
-$ !
 
  $ !2. UNFRR 22 ,!  8NR !1-?

2. ,!  NF8:R8 22 ,!  R8: !1-7F 
 !2.   
, !2!-.
!.-D
D
! . !
U" 7 !  ., !2.? ,!  $!(.- ! !


  
--.  $ $ ,! !  !$ .2-F & !2. $.-!  !
&.2$.-  
,  -
D 2  .3!-! 
 "  .!! ,! ! 
!D23 ! 
? . .-
 $! .3!-! 
 . ! 23 !
102 H. Schmid and P. J. Hunter


 .2- (. !
 . !2.!F
!--! 
 ! . -.-  
  ! ? $!! .

2$-. !
 . ! . 3$ 
3! -F  BK 22 $ ! ,!  $
. .2- 2
(.- 
$- 3 .
2-! ! . !- .F - 
$ (C
.- $  2!
 
$- 
 !.-- 3 2
( 3  $ ! 3-. ?
3 $-  , .!( ,!  !$ 2
(.-
 8K 22
 -?  (-
C
! ! 3 , KFT . NFK 22  N? . 
. !
.- $ !   3 ,
BKK . R?TKK 2?  !
  ! . .2- F

#.* *
.*  6 & !
  
 
- 
 ,. 
(! 

 ! @1!3!-!  ! 

!  !2.! 


- 3 $! -
, 
-$C
!
 !2. 
2 ,! 2.-- .. . 3 -  
 ! 
-$ !

!2.!F &
 !
 . .(.!-.3- ! .--  !2!
 . .--
,?

 ! .?  .)!
 . !$-.  $ $ !  .!- ,!- !2.!
 $
$ ! !$ . . -
, 
-$ !
F "$ @1!3!-!  ! .-
. C
!  ,
 
!  . . !.- !2 
 .! , !2.! -.
(
-$2 . . = 
-$ !
F & 2.%
 -!2! . !
 ! !2
 3  !2
.

-- $Z! -! .  & 
2 . ! !(! $.- 
.-

!

(!  . . $.  " F & !. &" 6 

.- 2!

?
,!  3! ! !
.- .! . B  -!D.(.!? .) : 
.$!
. !- 8NR  8NR !1- !2.F " . 2
(2 . . . . !2 !
-!!3- U1KF8 7 .
 
!!=. - !2.
 
(.-- !2.C
! !2F  !.-  .) 2
.! 
! !
 NK  6  .)
 R8 -!
. $! R 
.$!? !-$ ! 2!--!  $. . )!
D! .-!2 F &$ !
 B  .? N 3!--!
 (
1- . 3 !2. ?
,! . N 22 !1- 
-$ !
 $. 
N 22
 !$? 
.
$ !

 .
(-. 3 , !2.
  .)F '2.! %$ N 2 . ! 
-$C
!
 ,
$- $! .-2
 . .
 
 !$
$ !2.! . ,
$- 
$
N & U .3 7
 BD3! !2. . .F  .
.
!2. -. (
-$2
U$ .   ! ( !-
 . $2. . 7 ,!-- $! $3.2-!

2.-- !
?  $ !2.! 
-$ !
?
 !!=. (-
2  !
!2.! 
-
F  . 2. 
 
$?  ! . 

2$  
-. !
! 3 , .2- (
-$2? !2. 
-$ !
? . .$!! !
 !2
!


22! . !2.!  $ F
$  3= 
 (-
!  .$
2.   2 . 2
 . 
!  !2.! !2 $! 
  ,
&.2$.- .2-F &  .2-
,. 2.$.-- !2.
(  !

 N 2
 ? ,!  $3 . !.- !2 C
$! . ,.  
 !2. .-!2 . T (
-$2 
 $ !
F 4

 $  ?  !2. (
-$2 
2! R. TK6  8NR  8NR U :KK 2!-C
-!
7 (
1-? . . 
-$ !

 NF8:R8 22F '2.!
   .2- $!

- R ,)

.
 !2? !-$ ! .3
$ N .
 
 
!

Multi-scale Modelling of the Heart 103


 $  !2. (
-$2
 T. 6B8  ERK  >NB U R?TKK 2!--!
7 (
1C
-? . . 
-$ !

 NFRR 22F "$3$ !2
(2 
  2 
,
.-(  !2.! !2 $! ? 
,! .  $
 3 , > . N8
!2
  (!
$ !$F ' . ! !
? .
.
 ! 
$!

3 !.--  $!  2.%


! 
  !2. .$!! !
F
4 .( (-
 !$ . !3
!2
( !2. "  $!
3.)
$ 
 !
? ,.(- D3. 
!!? . 
(
-$ !
F &
.  !-- $  !$
3 $$ ? ! . !$-.  2.$2
 
$ "
  

.-  2 
 $ !  
(
-$ !
 
 $?
,! ,!-- .  
-$ !

  !2. !  -. ,-- =
D.1!F & " . 3  2! 3 !2.! @$
 2!

23  ! !?
 3 !  !! 
$ 
!  ! . $.- !$ !2.
U
$   
(-  .-F? RKKT7F ' . !  " ! 

-  

  -? 3$
 .-- 
2
  ! 
 !.- . ? !-$ !  . !C
$-. !$ ! -F &! 2. . . " 2.$ ! . $ ! 3-
)
,!--  !--
- 3 . .
1!2. !

 $ "? ,! (.! 
 (
!2. .$! F
/.!
$ 
D
-. !
 !$ .( 3 .-!
.-! !2.
. 
 $  T !2. (
-$2F & !$ ,
) ,-- !  
. D.1? !.-- , . U? 7 -!
(-.
 8KL ! $ ? ,!
Y !(- 
(!  . 1 . .

 ! !  .(.! . . (
1- .
.  ,--D.-! 2
.!F &!
(-. .3- .  $ !
 !  -(-

-! .(.! .-! .  2!

? .-
 ! $ !2. .$!! !
F
"!2!-. 
-. !
 ..- . 
. $$- ! 
2$ ! .-!2
!  D ! !
? 3.$
   $
 !.- 
-$ !
 .-
 ! .1!
-. !
!2!-. 
-. !
 (.-$ . . .
 
(-.F  ! !
.--?

(-. 3 , D .) ! 2$ 2.--? $$.--
- . , !2.?
. 3.$
  3-$! Y
 !2.! 2
 - !  !$?
 !2. .  3

2

 D .) . $$.-- 
2,. !Y !

 . . ! !  
=-

 . 

  $3$  .)F

$ -  .-!2 !  D ! !
 ! 
2 2.$.-- .
!2. . $ . 2
 .!- 
! .3- 3 F 
D
-. !
 !
$ $$--? 
$?
.-! $!( D .) !   . D
! !
F &!.--  ! 
2 2.-- ! U
2
 . TD6 227 !
  . 
! !
 3
 . .  2!--!? . . -. .3
-$  ! U$

RK 227 ! -. 
-. 2. $ (.!. !
? !.-- 
!.3-

(! F 
D
-. !
 3 , !2. -. U
  .
!. 
D
(-. . 3 
-( 7 ! ( $$- ! .
$ ! 
 ! !

,! !
 !1-F

#.* $*)
* 6 & T !2.
  &.2$.-  3-
) 
=2 .
104 H. Schmid and P. J. Hunter

. (!
$ !2.!
  . %. &.2$.-  (
-$2 U
$ 
.-F? NEEB7? 3
 !  . $ . 
.! . !

 ( !$-.  $ $F
& !  
 (!  . ( !$-. 2
. !$2 ! 
.  $ $.-

 !$$2? .  2
  . .. ! !  -. . . C
!.-- 
$
=( -- !)? . !
.! . !
 ! .
!.  ,!  .
!.-!  
 !( !$ !. U.$-=- . 
? NE>EJ 
3!C

  .-F? NEBT7F ' ! .-
(!  . ( !$-. 2$- -. .(
. .. ! ! T .!  $F ' 
 . ? 2$- -. 3.
. ! 
 ? 3$ -.(. -. 3 , . %. -. . -. !(-
1 !(? . !$-.- !  / 2! ,.-- , -. .( . . !.-
!C
. !
 ! 3.D.1  !
 U!  .-F? NEE87F *! -
, 
, "?
! ,. 
, .  !2!.- 
--. . $
$  . ! 
 
2$- -. !  !  $3!. !$2 . -. !(- . ! 
( !$-. 2! ,.--F / !2!-.
3(. !
 , 2.  , 2
 

.! . !
 . 
 !( !$ ..2 , 
 $  ! T

2 

.- 2!

 !2.
 . .2$.- 2 
2  . /
 ,.-- U
$  .-F? NEEB7F  !! .-- -!!  (
-$2? ! ,. 
!C
3-
.. !  2
  ..2 .
  / ,.-- .

=2
-.2!. ..2
 2
  
2..3- ,!  . ! 
 . F
"2 . !

  !2. (
-$2
(.- !2!.- 
--. 
, .

--. !  (.! .2$.-- . ,. -. !  2! ,.--F
& &.2$.-  !2 ,. 
 ? !2. ? . 
 $ 
! . !  !.- ,.
 (!
$ . U
$  .-F? NEEB7 .- 
$
 !2.! !$ , .$
2.  . 
  . (. . C
!3 .-!F . !  !.- $-  ,
3 .! 
 3
 U
 1.2-?

2.  !! .- -! 
,! =3
! . !
 !  -
, .-
 !C
$ > ,!   $!(.- !2. ! !$ > !  (!
$ . U
$
 .-F? NEEB77F 

.- !2. . 3 
2. ,!  & !2.

 .2 .2$.- / !$  !
 .  !2!

  .2 
-C
-.  $ $  !2.  ! 3
F 
--. 3$ - !2!
  !2. 

2 

.- !2. , RTL . 
 .(. . 
  !2. 

2 & !2.? 3$ ! ,. .$ . ! ! 1-.! 3  !C
 ! 
-$ !

  ,
!2.! 2
.-! !F "2 . !


.2$.- 
--. ! !3$ !
 . 
, ! !$ : ! !.  . !  !.-
! !3$ !
 , !2!.- 
--. ! -. !  2! ,.--F '2.!

3
 &.2$.- .2- ,. . . 
-$ !
 .
!.  
 . !2
$
 $ 
 . !. 2
--! !  !
? . 


-( 
I $ S . ! 
 ! !(! $.- 2
 ? ! ,
$- 3 .
$
. ! 2.!=. !

3% !(? .
$ -! !  (!
$ . U
$
 .-F? NEEB7F
$  T 2 . !
 . 
 $ !
 !$ ,!-- 
(!  . C
Multi-scale Modelling of the Heart 105

! !
.-  .!- 
2  &.2$.-  !2. (
-$2? !-$ ! 2.$

!$  $ $ .
! . !
? !-$ ! -.(. -. . =3
!C
. !
 U!  .-F? NEE87F 4!  
2 2.$.- $! .? ! 2. .-
3

!3-
2  

. 3-

(- ! !3$ !
? .- 
$ !
,
$- 3 2
 .!- .!( ,!  !=  .!! !$F
'2.!
  .D1  !
 ,.
 . .- 
(!
$- 
C
!3- ,! 
$  .$
2.  !$ !3 ? .  (.!. !


  $ $ 
$
$ . .2- !
   
 2 
 .
1 
( -. .. . (
-$2F

. - 6 &  2 . 3 ! $ . ! . @1!C
3- !

.  1 !

 !2.! . !$ 
! !$F
& !(  
 !.- 
 !2.! . ,!  .
 !$ .  $ $
. .(.!-.3- $! . !D
 ,.1D23  !$F
 !  . ! !

 . (!3.
2 . . 3 $
 
 =1
!$ . . .- . !(
 !
 ,.1D23 ! $! 3  $- .C
2!--F - 
$ ! ,
$- 3 !Z$-
$  ! !( .$.
 $ !
  .  ,!-- 3  
 .!
 . 2!!2$2 !)
 .2-
2
(.-? , 3-!( ! ,!-- .--
,  !2.!
 
 !$ .
 $ .
.
 @$


2 . . 

2. !3- ,!   

 23 C
! .2-F
 $  -. . ! !
 . ,!-- 
(!  . !!=. !. !
@1!3!-!  !
!

.  . !! .- .2.F &! ,!-- .--
, 
  
-C
- !

 -. ..? -
, 
-$ !
 !2. U BF6 22 !1- 
-$ !
7F
#
,(? 
 !.- 
 !
  .2. . ,! =- .  .


.-? 2.! .   
 =- ! 

=
. .
, !
F
& $
 !
!  .!!
 ,.1D23  .2- ,
$-  $ !

 .! .
-  .
,  
  .! !$ ! !2. U4!
 .-F? NEE67F & 
 
- 
 ,. .  

 1 !

  C
2 ..3!-! ! ,!  (!3.
2 . !! .- .2. ,!-- 
(!  $Z!
@1!3!-!  
 . ,!  .
 !2.! 
% ? !-$ !  
 !.- 

$! 2$- !- !2.! !$
 
 .2- ! $! F

# 
 

& 2.!2 3 ,! !$ 
 .  ! 

- !.-  !2C
$-. !
? 
$2!  
(!  3 2 .3
-!2 !  
? @
(  .)! -. .  $3D--$-. -(-? . $ ! .  2
--!
. 2$ 2.-- . !.- .- 
2 

$ -! .3
(F 
 
 !$$2
.- !( !. !

 !$ . ,
-
. $ !
? --$-. 

2. 3 !-$  ! !2$-. !
 $! !2- 2!!.-  . !
? !
106 H. Schmid and P. J. Hunter


2 ! . $!
- . !- (.!.3-? 
 1.2-?
 .C
!( !
?
   . 
 - !.- . !(. !
 U(!.  " $ 2
! $. !
 U6877F #
,(? .  .!- 2. 2. !.- $. !=. !

 
$3--$-. 3!
2!  ! .

$-  . !(! 
 

C
. ! .
  .
 . !.- .-

.!. !
 . . .. C
! !
 
2-1
. $ .  . ? 
 1.2-?
 $   Y 

 .2.$ !.- ! ( !



 $2 $ !
F #. --? . .

-- ? . $- 
2-!.  ? !-
.! . $-.   ! !F
&
? --$-. 2
- . !.-- (-
 ,!   
2 ! C
2. 
 3!
!.- .$. . 
2$ . !
.- !2-!! F &! .--
. 
 !- 3 2 F 4!- 
 !  ) ..
 - !.- .C
!(. !
 . --$-. 2.! . -.
!- 
! !.  2
-?
,! ,
$ -! 3-
,?   ! 
2

 --$-. !
-
 .
-.- 3 -  $ !- (  -? . . . !.
 .2,
) 


. .!! . .(.! -- 
 ! 
 !

. !
 !
!$
.
. !2$-. !
 ! 
2F ' ! -. . $ .
1!2. !

!$ 2$ 3 (-
 !
 
2.) $-- 
$- !2$-. !


 . ? ,!  
2 NK --? 
2$ . !
.-- . .3-F

968 # !  #' +


#. !$ ! 2.  $
  
 2$- =3? 2
=3? 3
$

  ,!  
 !( !$? . !$ ! " !
 NFRF 
=3 
2C
! 2$- --? 2
 ? ,! 
 . ! 

- !.-  !2$-.C
!
F '!    !.  2$- -- . 2
=3!-? 3$ -
 
 . !-

!? ,! . 3 
-( !
.
2?  . !  $ $.-
-2  ,! .  $ !
.- 
 . !- $! 
  --F ".
2

!
 ..--- .
(-.! =-.2 
 . ! . 2
! 
!?

.! !
. $-. 
D !
.- -. !? ! ,! . 1.
.- ..

 ! . ! =-.2  $


$  . !) 2
! =-.2 U !$ E7F
& 2
-$-. 2.!2 ,! .  . !( !
 ! $
 !C
. !

  
!F 
% !
 
2  !) 2
! =-.2 
. .
! . ! =-.2 

2 !
D3.! 
D3! F &

D3!  
2? $ 


2. !
.- .
. -
. D3.!  . ?
!
!.  . . . ! . -

-  !) =-.2  .  !
=-.2 ? 
 !  .
2 . 
 . !  --F
&! 
 .) -. ! 

- !.- . !(. !
 (!. . $

 (  !  --F .-!$2 !


 . $!
! . !( 
 . !
F
  ?  ! .--$-. 
 . !

 .-!$2 ! 2.! .! . ( -
,
-(-F 
  
$
 . !(. !

  -- ! . .-!$2
!
   
$  -- 223.F &! 2.-- !@$1
 .-!$2 
,(
Multi-scale Modelling of the Heart 107



  
     
  



 56 "2. ! !--$ . !



 
(-.! !) U2
!7 .
! U. !7 =-.2 
 . .
2? (!, .-
 !  - F U.7 
, 
-.1 .
2? . U37  .
2 ! .  . 
 
 . !
? ,
 !) . =-.2  .( 2
( . .
 $
 . !



3!  U  2
! .  .   . $ 
$ !

2  !) =-.2 7F ' U.7  
  !
.-
.!. !

 
=-.2  !   U! 7? 
2 "2!   .-F URKK67F

! 2$ -. -. 


2 
. !  ,! !  --? ! . !D
.! 
 )
, . .-!$2D! $ .-!$2 -.F .-!$2 !
 2$
3!
 2$- =3 !
 
.--
, 
D3!  3 ,  !)
. ! =-.2 
3 
2 F &
  
 . !
 !  

 .-!$2 -(- !  --F #
,(? .-!$2 !
 . . !(- 2
(

2 !!   --? 3
 (!. D$ .) !
 ! .--$-. .-!$2 
?
, ! ! $.(.!-.3-
 2$- =3? . 3 1 $!
 
2  --
! -F  . $-  -(-
 .-!$2 !  -- !
- .! - .!

--
,! - !.- . !(. !
? . 
 !
 (-
2 
--
, 
.2 !
!!  .  - !.-  !2$-! !( 3  --F

-
 . !( 
 . !
 ! . !. 2$- . 
 3 C
(-
 !  . G U!7  .-!$2 .! . .-!$2 3! !

! =-.2 ? U!!7  .(.!-.3!-! 
 ! =-.2 3! ! !  
 
D
3! 

2? . U!!!7  )! !
 . !D2
! 
D3!  2C
-(F .-!$2 3! !
.
 
! U&

!D7 ! . . $. !
$ !

  .-!$2 
 . !
 9.A? !FF
3 9.A
9.D&A Q . UN7
9.A ; 4U! 7
, 9.D&A !  
 . !

 .D3
$ &

!D U&7 .
4U7?  . 
 $3! ! 
2 &? ! . .! $ !

  C
108 H. Schmid and P. J. Hunter

(-
 !
 ! F  . $-
 .-!$2 3! !
&? . $

(  ! !! !.  ,! $-  !  

2. !
.- .
 . 
!

2-1? 2
(! . !.-
3 $ !


2. !

  . !D2
!

D3! F & )! !
 ! 
 .  !.-- 
( 3 .
= D
  $. !

  
2
  
Q  9.D&A UN  7  ,. UR7

,  (.!.3-     . !

 . ! 3! ! !  .(.!-.3-

 
D3!  
2. !
 .  .  . ,! !  3
2 .(.!-.3-  U7
! . !.! $ !

  9.D&A 
2-1? . 
 .-!$2

 . !
 . (-
 !
F
&  .   .  !
 (-
 ! 2$- =3 . -
 3 )
,


  - 
  2$-F &! 
  ! . !$ U$
 .-F? NE>67 @  . .  !
 .  $2! ..!  !
.  !  . , !   ? !FF ,!  !. 1 !

 
2
=-.2 F &  . D .  !
 ! . . !( .-!$2 
 . !

! -!.-  
 3
 .
2 - ? 9? .  .(.!-.3- . !


 . ! 3! ! ! ? ? !FF

!  9UN ; 4 U9  N7A. UT7

, 4 !  -

  -!. !
D-  -. !
F

4+   4,


 $6 
D3!  )! !? = 2
C
-- 3 #$1- UNE8>7? .  $-
 .! !
 3 , . . 

3.! 
=$. !
? . 
D
 3.! $. .  . 
  . !D
2
! 
D3!  ,! ! . 2
 F & . 
 .! !
 3 ,
.  .  .  
   .! .! 3 . !( 
D3!  . ?
.  
 . !

 2 .3
-!  2
-$- $ . & U 
!
&!D
. 7 ,
 2!.-   ! 
( 
,
) (!. 

D3!  -F   -(-
 . !- 
D3! ?  !2  

 .! !
 . 
 
D3!   .! *?  1 !

  2
! .
, . .
. . ! 3! ! ! ? $!   2 3 2
-- .
.  2
 . !.- !Y !.- $. !
 U#$1-? NE8>J #!--? NE>87F &

(. !
 -., 
 
D3!  ,! . 3 !

  3!
2!.--

 2.!.-- ! !$!  .  ,!  
3.3!-!   U*. 7? ,!  2$-

 ! (-
!  #U7 . !( 3
 
A  A 
 #U7 Q  U*. 73 U*7   3 U*7. U67
A A*  
 
Multi-scale Modelling of the Heart 109

, 3 !  .! !


 .  3 ,    .   . ? ,! 2.

  
D3!   .! * U
 .! !
 3 , $. .
. . .  . ?
 
 . .
 

2. !
 3 , ,
. .
 . ? , 2!.-  
2 & ! $
.  
! 
C

2. !
 . !.   .! !  
D3! 7F ' . ! ! !
$$.-- .$2 . )! ! .  ! 
. -?  
D3! 
-? . 
 . 
 .! !
 3 , 
D. %.  .  !  C
- . 
F 
(. !

 
.- $23
 
D3!  -. 
.
 2
   N 
$- =
  3
-! ? .-
 ,!   -. !




 U*. 7 Q N   U*. 7/ U87


&!.-- ! ! 2
- 
D3!  . .$2
3 !  

 . ! -2 ? . .-
! ! .$2 .  .! * ! . 
 !C
$
$ (.!.3-F ' . ? 2
! .  . . ! 3! ! !  . ! -
. ? 3$ !  -!2!
 -. $23 
 .(. .)
( -. 
C
$-. !

 
D3!  ! ! . .
.3- .
1!2. !
F $ 2



. !( ! . !


 3 , 
D3!  .( 3 $ 
1C
-.! 
2 2$- . .? ! . !$-.   .   .  
D.-!$2 $(?
,! 
, . !2
! .-D  -. !
! 3 ,  !
 . 
.  
 . !

 .-!$2 !
 U! .  &
23? RKK67F
#$1- 
!  . ,
D .  2
-? ,! 
 . .  .  .

$. .  . ? ,!  $
. !- =
  3
-! F 

$! .3- 
 !D,! -!. $ !
 
 . .2 .  .2
.  ! 2
- . 3 
-( ..- !.--? 
 1.2-?

$  . 
 .  ! !3$ !

 . . 
D3!  
 !Y 
 . !
 (-
C
! ! #F 
 
2-!.  2
- .( 3 

 ,! !-$  $2C

$  . ? @ ! .! (!, .3


$   .!- 3!
2!  $C
-!  
D3!  - U!. ! . 
23. !? NEE8J "2! ? NEEB7F
#!-- . 
, 
2 !!-
 2!.-   . $ !
 . 
 .!D   .! !
 .  
  2
- . 
! . ! C


 .
? . ! . !
 . -. 
   .
.
!.  ,!   .! !
? ,! 2$ .-
@  . ! C
 .
!.  ,!   . ! 
D3!   .! U#!--? NE>8? NEBE7F
&!.-- ! ! .-$-.  3 .$2! . . 
D3!  $ !

. . -. ! -2 ,! (-
 !
 $U*7 ,! ! . $ !

 ! 
!-.2 
2  . ! 3! ! ! F & !
 .  ! . 
$C
-. !

 
D3!  ! .-$-.  3 ! . !
(  ! !3$ !


!
D3.!  .  U.$2! $!
2 ! !3$ !

 
3!  .-

110 H. Schmid and P. J. Hunter

=-.2  .  $!


2 
3.3!-! 
  .! *7


! U7 Q $U*7   U*. 7 *. U:7
 

,  $2 !
( . . 
D3!   .  . $U*7 !  

(-
 3 . 
3!  .  .! *F   ! ! .$2 .  2
!
.  . -!. -. ! -2 ? ! ,! .  !
 (-
 
.
2 ! 

 !
.-
 = 2
2 
  ! !3$ !

 . C
.  . F

#( (
+ (' +
''6 
 
-(! 
 !$$2 .- !C
$ 2.! 
3-2?  . !( !
 .  3 --$-. 
 . !

! $! . . -. $23
 . !.-- ! !3$  
!  !  2
-F
"
-(!  2
 . !.- !Y !.- $. !
 . . 
! ! 
2$ .C
!
.-- 
!3! !( ! ! 
 1 F #
,(?
.$. - 2
- 
 .C
!
? . ! . !$-.   !
 ! 
 ! !$ , 

 .! 2.  .!- 


2 ! 2
-$-. ! !

  
 . !- ..C
. $F &,
$ !
 .( 3 2.  
 !$ -(- !2$-. !
? 
2!

2

!  ! !
F ..-.) . 

 .  .
1!2. !


  
? = . 
 2
2 
   . 3 2.  ! !
! .$2 .  ! !3$ !

 . . . $. .  .  ,! 
 .! . .$!. ! 
2 U..-.)? NEBN7F ' ! . ,--D)
, 
 

  
2.- ! !3$ !
 .  =  2
2  . 3 1 !
-
 
2 ! 2
 .
F &! .
. . 3 

 

3
 )- .- U..-.)? NEBNJ ..-.) . .? NEEK7 . . !. -- U$C
!
  .-F? NEEB7F & (.-! ! 
  .$2 !

 
2.- ! !3$ !

! $ !
.3-? 
,(? . !$-.- 
  $3. !
 .,. 
2 !
2 !
U!FF 
(-
! 7 $!-!3!$2F  .- . !( (!,
 ! 
3-2 !


$ . 2!!.- 2
-
 !
 (-
2 ! 2$- -- ,!
. 3 -.  3.)
2
-$-. 
F
& 2
-
 #$   .-F U- . #$ ? NE>EJ #$ ? NEE8J
#$   .-F? NEEB7 
$- . -!. !2D   
2
 
 
 .C
!
 ,!  .  . ! 
-!.! 

$ . 
2
-
!.- ! !


 !
 (-
2 .
!.  ,!  
D3!  )! !? !FF

! N ; (U#7
Q . U>7
! N  U#7

, ( ! . ..2  =  
2   .   .  !
D(-
!  -.C
!
! . ! !   .   .  !
2 ! U 
(-
! 7 !
 U
Multi-scale Modelling of the Heart 111







 

 
   
   




   


   
   
 
 876 U.7 &!
 
( U-
, =$7 
--
,! . -   

X9
 $. !
 X U$ =$7F
!  !Y .
  !


(F U37 &!
 ! . .  
  -   ? !(!  3
!
2 ! !
 ! ? -
 ..!  2.! $ 
  -    X9F
 $( ! 
 . -   
 N 2 $. !
 . 
 
 . ! .-!
! . .
$  ? 
2 "2!   .-F URKK67F

$. !
 UT77F U#7 ! . -!. 
 $ !

  
 ! (-
! 
#U7 ,!  + 
2
 ? ,! . 3   . .  ! . !2
! .-
 *
 ..  2
-



Q  Q  ! ) #U@ 7 @. UB7
  

.  ..2   . 3 . 3 


( 
2 . .
  $ !

2$-  !Y 2.$ 
 .! -  . 
   1!2 ?
. 
 !$
! .- -   $3. !
 .3
$ $!-!3!$2
( . .

$!? 
 3
 )- .- U0.,.! . . ? NEBKJ 0.,.!  .-F? NEET37
. . !. U".)!  .-F? NEEN7 .. !
F & 
2
 ! . ! 22C

 
2
 ! $!(.-
 . $ !
 =  
2  !$C

! .-  $3. !
 . .? . !.-- 
 . !. 2$- ! !  2!
.  
2
  . $!
!3  

 !$F
& 2
- . $ 2. . $
 .- 2$- 1!2 ? 
 1.2C
-  !
 (-
 
--
,! .   . ! 2$- - ? 
,
2. !.-- ! !$ NKF $ 2
?   
  ..2 
112 H. Schmid and P. J. Hunter

  . ! 22
 2
-
 2 .3
-!  $ . & . 3 ..C
! 
2 1!2 .- . . U".)!  .-F? NEENJ 0.,.!  .-F? NEET.7?
. ! ! . !
 

$-  . !( !
 . !


2
-
  2 .3
-!2 !  --F #
,(? ,!  ! 
 2
-
. .-$-. !

   ! 

 
 . !
 ! 
. !- .!3-
.  -!)
 2
-$-. 2.!2
 
 . !
 ! 
!-$  !
 . ! 22
 .2,
)F & -!) 3 ,  ,
2
--! .C

. .  $ -! 
D3!  

 #$1- .(  -
3 !( !.  . !$ 3 U"2! ? RKKT7F

+ ( (' <   (


 ++  +
'6 '  
C
1
 !$ .
. .- 2.!.- !2$-. !
?  
2$ . !
.-
Z!
 -- 2
- ! ! !.-F & 
 !
  1
 !.- .
2 2. !
 . . , !2 U ; X7 . 3 ,!  ! 2
 
-  !
 $
!2  ,!  3  .
( X?
  ,! 
  ! . ! .- 
 !3$ !
 
2  -.  !2 !2 XG




 U ; X7 Q !   U7 ;  ! ) #U@ 7 @  / UE7




&  .  $22 . ! $. !


 UB7
!- . 
-$ !
 
 $
. !( !
 ! F &! 
(!  . Z! 2 

 .-$-. !  !2
  . !

 . !( !
 .  -. $23
 .$ 
! 
! . =!  -2 2 $!

2 !.--  . !. !$
.
. 2
-F
!   .-F URKK:7  - $3-! .  $   .!-! . $. ! . !(
..-!
 . !. 2
  -.1. !
F & !   .  ! 

. $3-!. !
F

969 '''( '  ' 



 . !

  . ! ! 3 . ,.(
 - !.- 1! . !

2
(! 
$  !$F &! .(--! ,.( ! .  3  .!

-.!. !

  -- 223.
  2$- -- U2
 7 
2
. . !(  ! 
 !.-? .-- . . !
 
 !.-F $- -- .

  2
 . - !.-- 1! .3-F &  ! 
 !.- ! .  .3-
 .   . ? . 2.-- !-.2  $!)- . 3.)
 F #
,(?
. $D 
-  !2$-$ .  . -. .2-! $  .%
?  .C
!
 
 !.-? 3
  223. 
 !.-  $
!   ! (.-$F
&! 1$!
 
$  . -. ! 

. $Z! - -.
 !2$-. !
 ! .  3.! 
  - !.- 
 !
 . 2$-F
Multi-scale Modelling of the Heart 113

& - 
!
-
!.- 
 ! $ -! 1! .3!-!  , = $C


! . 2. 2. !.- 2
-
 . ( --?  $! !. .1
? $

#
)! . #$1- UNE8R7F  

 - !.-- 1! .3- !$?
 . !( 
 ! $
 ( -- . . -- !  223. U.C

-22.7 ,! !
-.   
  
 . -- 
2 !  1 .- (!
2 F
- !.- 1! .3!-!  ! .223. 
 !.- ! . 
$
 

 
 
--!  .

 - !.-- . ! .
 
-- 223.F &! 223. ! - !(- 2.3-
. !
!
!? $ . 
!$2? 
.!$2 . .-!$2 !
F & ..
 !


$  -- 223. ! $-.  3 !
D!= 
?
 !
 .C
-? ,
 2.3!-!  2. 3 
 
-- 3  -- 223. - !.-

 !.- U(
- .D. !7
 3  3! !

 !

 2 .3
-! F
& !Y 
 !
 ,
$ (
- .D.  !
 .-? 
 
-C
-!  @$1
 
!$2 . 
.!$2 !
? , $Z!
1-.! 
1! .3!-!  !  $! !. .1
F

"  (' (
# '( (6 &
! . -
!
 !
 .C
- ! 

. ! 
 !.- $ -!  1! .3!-! 
 
223.F 4 . !
 .- !
?  ! !
 ! ,! !
 2
(

$  .- ! ! .  3  - !.- . 2!.- . ! 
,!  1!F '
 2
(
, . 
 . !
 . ! $ !- 
2
!( 
 ! 3.-. 3 

! - 
 . ! 
? 
$ 3 

 !.- !Y .
  223. $
 2
(2
 .F
& ! !3$ !

 . !
! !
 !  ! 
  223. C
2! . 223. 
 !.-?   
 !.-? . ,!  !

 2
!( 
? 
    !
? ) F ' 2. --  !-$ ! .C
!. 2
    ! 
 !.-? . ,!  (
- .D   
!$2
.- . 
2!. - -
 ? ! -

  
 !.- 
 
.C
!$2F
$ 3.-. 
  ..! !( 223. !( . !Y !.- $. !


  223. 
 !.-
  
2 U#
)! . #$1-? NE8RJ 0
. " ? NEEB7
)
 Q  *  U)  ) 7 ; " . UNK7
 

,  $2
( $3!  !
(  .
 !Y 
 !

.- !  223.F & . ! (.!.3- * .  !3 C
!(-  . !(. !
 U
!7 . !. !(. !
 U-
!7
 .-? .)!
(.-$ 3 , K . N? .
 !
 !Y !.- $. !

*
@ U) 7 Q *
 U) 7  * . UNN7

114 H. Schmid and P. J. Hunter

. . !2!-. $. !
 
-  
  F & -.1. !
 !2.- @ U) 7 .
 .   .  (.-$ *  U) 7 . $ !

  223. 
 !.- U

(
- .D.  .-7F ..2   . + @  $23
 ! C
  . ! $3$! 
 .  2.)! $  !
 .-? ,!
2$ .-- 3 ! .
  .  
  ..
 !
F & 
 $ .  

   .- ! 
 
 .-? .  !  ..! .
 
223.F "   . $ 
$ .-!
 --? 
 1.2-
 !! !.-  !2$-$ 
2 !3
$! --F &! .2,
) ! .  

 .-- 
 2
. 2
-
 --$-. - 
!
-
 U!$.? RKKR7F
#
)! . #$1- .-
 $ !  
.. !

  . !
 
 !.-
! . !2- . !.-- 1   (!

 ! 2
- $! .3- 
F
& , .3-
.-$-.   
  .(--! ,.( .-
  .1


  ( -- $!  

! 2 
? ! NE8R?
 . 2.$.--
. 
)
 .-$-.
? $
 -.3
$
  , #$1- U#
)!? NE>:7F

'(' *(,'   (6 & !


-
!.- !!- ,!
$ - 1! .3!-!  !  . .  !.--  .2 . 
 .

-- F ' 
2 . !2-!= 2
- . 3 
$ . .. !


 !2.- $
 $  
2-1! 
 . 2
-F  
 . ?
 . 2. 
 !(
-( ! . ! . $-. !  - !.-

 !
 --F 
 1.2- 2
 . RK !Y 
 !
 .-
.( 3 !  != !  2
 F & .2 2
--! .2,
) .
3 1.  3  . ! !

 $. !
  !  . !( UD
$!!7 .

 !
 ..! ! - 
2!.- . !  3 !

$2 . 1. !  223.? ,! . $!
2.! .! 
 !  . 
  -- .
$-.  -- .-!$2F  !2
 . . $

  . !. . !
 
 !.- ! . ! . . 
D.-- -. .$ . $!

-.!. !
 3.)
  ! 
 !.-? $! ,! .-!$2 !
  
 -- !! . -. -. 
2 ! .--$-. .-!$2 
 U
!$ NN7F &! .-!$2D! $ .-!$2 -. !! !.   
 . !


  2$- =-.2 ? . !$ .3


(F $. !
 !3! 

 . 3 !

. 

$ 
2!( 2
-
 --$-.
- 
!
-
F
& 2
 1 !(
  . !. 2
- .  !
 .- 2
-
!
 3
3- . 
D,
) U!.
.
3-? NEB8J
3- 
.-F? NEEB7? .  $
. $  2
- U$
. $ ? NEEN? NEE67 ,!

(!  . .- . !( .2,
)? 
$!
  !
-
!.- 3.(!
$

 2. $  !2$-. !


 . . 2
! . !(! 
  !- 2
 F
&! 2
- . ! 3 1   3 +.!  .-F UNEEB7? .2

?

.
22
.  2
 
2-1 .-!$2 )! ! ,! . !2
 . 


 . !
 
$-!? . !$ .3
(F  !2
 . 
! . !
 .
Multi-scale Modelling of the Heart 115













 












! "







#
$ % &






   #  
$  %

 886 !$ 


,!? 
2

3

2? ( !$-. . !
 
C
!.-? !
! $ ? ! .--$-. .-!$2 .! . . !( !
 (-C

2 
2 . . !. 2
  2
-F
 .  .! !,. U.C
!(7 
2

  
!$2 $ U . J . -!7? ,! !! !. 
 . !
 
 !.- $ 
)? . . 2$ .  2.1!2.- .2-! $ 
. ! 
, !  =$ U,  .- ! $.  . CKFN 2 22 7F
& . , .  $! 
3-  .-F ( !$-. - 
!C

-
 2
- 
$-
 #& 2.! 2
-
 #$   .-F UNEEB7?

2 "2!   .-F URKK67F
116 H. Schmid and P. J. Hunter

! ! 
$ 3 2
 .-! ! 2
-
 .-!$2 . -! ! .  --$-.

2. 2 !
,! .-!$2 .- 2  U  !. ! .7 ! (
2.--? . $ 2
  -.
 .-!$2 
2  ! .- 
 .
3 
,
3 ! !  $. ! !?
 .)? ! 
$! ( 

!2.- . . 
. ! -2
-- 2
-? ,! 2. 3 !2
 .
! 
2 !$2 . U ! . 4!-
,? RKKR7F

 .  .!- (!,
 - 
!
-
 2
- !  -- (!
C
2 . .-
!3 ! " !
 :FR -. 
!)
 . #$ 
URKK:7F

96: (, ' 


'
$- -- 
( 2 .3
-! U2!.-7 
,
) (!. . $

 3!
2!.- 
 !(
-(!  3.)
, U
  
-!7
 
2
-$- & U 
! &!D
. 7F D$!! . !
? 

1.2- 2$- 
 . !
 $
 )! !
 3! ! . $3! C
!
 .
D2
! 
D3! ? . .223. !
 $2
. !
..! . - 
2!.- . ! ? . 
$-
  
-!
 &
,! -. F  2! 3 1  ?  ! . ! !.   3.)

  2.
$- !  --? . !$-.- . ! .  2.%

! 
 & . !
 !  --?  2!

 !.? , & ! 
2
3  

 !. !
? $!
1 
2  3-

U !
-- .
$
? RKKR7F
!  !  !2
 .
. $ !
? 2 .3
-!2 . !( -
.  !
 
 $. ! . !( 2
-
  . F ' ! .!
. . 
2.%
 .  !
 ! -- 2
--! . 3
 -- - 
!
-
F &! !
. . $.-? 3
 3.$
 ! 
3(!
$  .-!  ! $  . ! 
- !.- . !(. !

 . !. -- .  !! !. !

 
 . !
? 3$ .-


3.3- 3.$
  (-
2
 ! !( 1!2 .- !$

 
 ! -- 223. (
- . . .223. !
 $ F U&
. D-.2 !$ . !  2. 
 $ 2!
D!  - 


$- ,!  ! !2 . .2-!=
2.$ .223. $ 

2 ! !(! $.- !
 .-F7 #
,(? $-. 2. ! 
. U 7
!$ . 
, 3 $
2
!
 2 .3
-!  
 . !
 ! 
3. ! . ? . !.!- . . ! 3
2! .(.!-.3- ,! .--
, 

 (-
2
 2
 
! !.  2 .3
-!2 2
- . 
2
 

 ,
-D-- 2
--!F &
 $   
2.- $ !


. $ . 
. ? - 
!
-
 . 
 . !
 . 3 .. ! ? . 2
-
..2 ! ? 
 
2.- 2 .3
-! 
 ! !
? ,  . ! ,--
$ ,!  .
1.  3-

$- 
$  2!
!$-. !
F
#
,(?
 ( !!=. !  !  $
  2
--! .2,
)
Multi-scale Modelling of the Heart 117

!3 ! ! . !-


$  . $ !
 !  . ? . !
. !$-. $ !
 .$ 3 !.2! . !.F '.2!. ! 
 $ !

 -

 3-

$-
 . ?
 . !

  . 2$-
U!? NEEB7F & 2. 3 2. $ -! -!!.- .
 
 !.2!
!
? 3 ,!  

. @
, !  $ ? 
,(?  2.%
 Y

  -- ! !$ !

  3.-.
 $- . 2. 
 &?
$- ! 3
 
2   $ !
 !
1 $- . 
2   $ !

! 3-

@
,
.
  $3 . 
? . ,.  
$  
2
 --F
& $-
 !.2!.
  2$- ! . !. !  .! ! 

 -- U.!
!7? .
 ! !3$ !

 !
! ! .
 
-- 223.? ,! .Y  - 
!
-
!.- 
 !
  --?
. ( $.--  -

 &
!( D$!! . !
F &
=.- 
$
  ! $3. !  -

  
 . !
 -?
$2 .!-$ . -- .  U!. !
7F #
,(? 3
 !
$ 
.
 !
! 2!-!$ . .-
!( !
. 
-
!.- - !.- 3C
.(!
$?
 . 2!.F &
!!
  . 2
! 

. 
,-- $ 

? .  .!- -- . !$ 2


--! 
(!  .
 3 
 !Y 
! . 
 !.- .!F & . !   
-!

$ ? . ! . !$-.  -- .! !  -(-? $-.  2.
  -C

!
-
!.- . .-!$2 . -! 
 !  --F &!  ,
)

$-.
 ! . !
 ! 
, 3! !

.  !
 .!- -- 2
-

  . F & . ! !
.- 
2-1! 
 .
$ ! 
 2 .3
-!  .
.! !  
,!  . !J  2.%
 !Z$-  ..! ,!  $2!.- !2$-.C
!
 !(
-(! 2 .3
-!2 !  !-$!

 
 ,! .) -.

( !2.-
 2!$ 

$? !FF 2. . 3. ? .  . 
2!--!
 !2.-
 2
 - 
!
-
!.- 
F $ 2
?
 -

 3-

$- ! $$.-- -
.-!

 !

  2$-?
,!  . . . !

 Y  2
(! -. .-- .,. 
2  $-- !.2!

F & $- ! . !.-  
! 
 -- 
 ! ! 
$
3
 
- !@$ !.- !  (-
! . 
!
-
? . ! . !!=.
$  .--
2
--!  $ !F  ! !

 
 !$$2 2
C
--! .
. 
  

. (.$-. $ . 2!
!$-. !
 3-


$-
 . !   ! " !
 8FNF

+ ( (' (
+
'' 6 & 2
-
 --$-. -C

!
-
 . 2 .3
-!2 . !3 3 
$-  2
 
-!C
.
 !. !Y !.- $. !
? 
!3- ,!   . ! !

 
. !

2
  
  .! !
 .- . ! . .-!$2 . -! 
F
 $?  . , 
2$ . !
.- !Z$- ! .
!.  ,!  ,
-D--
!2$-. !
F #
,(?   !.- .. ! !
  
2
  

118 H. Schmid and P. J. Hunter

! .  2
--!
 !
-
!.-  2 !  ,!  .
 !2.-
. . ! 
$ F 
 1.2-?  $ 
)
  . !
 
 !.- .)
-.
  $3D2!--!
 !2.-? ,.  $. !

  . !.
. !
 
 !.- ! - !
 
 
 (.-  
 . 
 F &
! 
$ !

 2 .3
-! 
 !
-- 2
- ! 
$ 
2
 
,!  !2 
 . 
 
  . -
D(.-
 
 2.! $  -.
.  U$3D7 2!--!
 - 
!
-
!.- !2.-F
&! !( !
-.  !Y  2
 
$- 
!3 
)! !
  (.!
$ 
 ,! $ -  . !
 
 !.- . ! 
$-. !
 3 2 .3
-!2F 4!- $2!.- !2$-. !

( ! .

!2.- 
 . !- --   , !Z$- ! 
 2
 
2$ ?
 
$-!
 -. $23
 -- ! . 
 !$$2 !$ .2,
)
  . !!=. $ -
!2$-. !
  $ ! U  . NK
 

-- !  $2. . 7F .  .-


! 2 
 (  !Y   2?
.-
 ,!  =2  ! 2
--! ,! .--
, 
$ .!!
 . !.3. !
.
1!2. !
 
 -
,- (.! 
 ! . 
   F

$ 


 
   

& (-
2
 ..
2!.-- 3.  . !


. 
2C
 . !$ 
 ! !   !.- =   !  
 $ !


. ! .  2
-
 ,
-
. $ !
F '  
--
,!  !
 .
=!  -2 2 

  . !

  =-  ! ! 
$ F '
" !
 TFR 2 
 
  2!! 
.- ..2  (.-$ $ ! =! 
-2 ! 
-. !
 $ !
 .
$ -! F

:68  (   '



& =!  -2 2 
!

  2
 
22
- $ .
.

$2!.--  . !.-- ! !3$  =- F &. ! !
.--? =!  -C
2 2
- $ -
,D
  ..!. ! 
-. !
 . ? ,!  ( ,
1 !
?
-
 
 ! 
-. !
 2 !  
-$ !

2.!F

 .  .!- ! 
$ !

 =!  -2 2 
.  . 

!)!,! . &.-
 UNEBE7F ' ! (!, ,  . !Y .C

. ,! $ !D
  #2! !. ! 
-. !


(!  !2
(
Z! . 
( 
 ! U#$ ? NE>8J . -  .-F? NEE>7

  !  
-!. .  D
 !$
$ (.!. !
 !.-
 2.
3!
-
!.- =- F
'  
. !
 $ 3-
,? 8 !  -
.- =!  -2 

 !.  !
  D ! !
 UK 8 N7?     =- (.!.3- .  ! 
(.-$ . -
.- 
 
 . !( -2 F XU. 7 2.  -
.- 
 

Multi-scale Modelling of the Heart 119

-2
!  $!$ -
3.- $23 
 . . !$-. 2F 
 !$! 

 !(. !(
  ,!  
8 .
 -2 3
$ .! ! .!(
3 =! . ! !
.- 
.- ..2  ,! .  . !.- !(. !(

 =- (.!.3-  ,!  
 -
.- 

 !.  UA0A8 7 F '--$C


. ! ! 
 !
 !2!
? 3.! $ !
 . 

$
. 
.- !(. !( ,! 
 !3$ 
 ! 
-. !
 ,! ! . -C
2 . . 3 ,
. %. -2  !
 
2.! .! !(. !(

 !$!  .
 !Y 3
$ .!F !(. !( 
 !$!  $! $3!
! 
-. !
 . 
 
$ -2 ..2 F & ..2  .
!= .  
.- (.-$ . !  !(. !( ,!  
8 
 ,


 -2 !
 !2!
F &$?


U87 Q ( ; ,8 ; 8  ; 8  . . ? 
? Q , ; R8 ; T8  .
8

,

( Q  . , Q  .  Q T  T  R   .  Q  ;  ; R  R .

? ..!?

U87 Q  U87 ;  U87 ;  U87 ;  U87 . UNR7

,     !(. !(


  ,!  
8 .  Q
U 0 87 F & 
$
 !2!
.- $3!D#2!  3.! $ !
 .
., ! !$ NRF
&

 .! 
 !$!  .
 -2 3
$ .! !  -
3.- 

 !C
.   2? .  . !  -
.- 8 

 !.   2? . $  2


!=C
. !
 ! $! F & !(. !( U 0 87 = . 
  !  
$
  -2 8D

 !.  !  ,
. %. -2 F ' ! 2
 $C
$-
= . -
3.- 
 !(. !( U 0 7 ,  ! .-  .
 $      
  
Q  . UNT7
8    8 

, U 0 87 ! . -2 I.- .


S ,! .-  .- 
!(. !(
 -
3.- 
 X
 8D

 !.  !(. !(


 -2 

F
!(! !(. !( 
 !$!  !  !2!
 
  -2 
,
! !$ NT $! ! (.-$  
? !FF

A A A A A A A


. . . . . . . . /
A8 A8 A8 A8 A8 A8 A8 A8 A8 A8 A8 A8
120 H. Schmid and P. J. Hunter

 
     


 
   

 

 

 
   

 
    

 



 

 896 $3!D#2!  3.! $ !


? 
2 "2!   .-F URKK67F

8 QN
7 7 8
8
8

5 3 5 6
8 QK
3 4
6 4 8 8 QN
8 8
x3
1
x2 1 2
2 8 QK
x1 8

8 8 QK 8 QN

 8:6 "2. ! . -


.- 
 $23!
 .  !2!
.-
-2 
, ! !.- .
  - . .
2 !
8 .

  ! ? 
2 "2!   .-F URKK67F
Multi-scale Modelling of the Heart 121

& 
 D
  
D !(. !( 2 .! 
2  
2.! .!
$3! ! 
-. !
 .-
 ( -2   ! . 8D ! !
F &
!-C
-$ . ? ! , 
!  . . !$-.  
 .  !2!
.- -2
, 2
(! 3 , 
 

 

- !.! ! 8 F & $C
3! (.!. !
 !  . 3 $!$- != 3  . A0A8 . . 
F
#
,(? A0A8 ? A0A8 . A  0A8 A8 
$- .-
(. $3!.-- .
. 
2- - !  
  ..2 F &$ !1 . ! !
.- .C
.2  . != 
 . 
F &$ !$3! ! 
-. !

 

.- ..2  ! !( 3


 

U8 . 8 . 8 7 Q  U8 7 U8 7 U8 7
  
   
A A
;  U8 7 U8 7 U8 7 ;  U8 7 U8 7 U8 7
A8  A8 
  ! A #
A
;  U8 7 U8 7 U8 7 ;  U8 7 U8 7 U8 7
A8
 A8 A8 
! A # ! A #
 
;  U8 7 U8 7 U8 7 ;  U8 7 U8 7 U8 7
A8 A8  A8 A8 
  
A
;  U8 7 U8 7 U8 7 . UN67
A8 A8 A8 

,  
.- ! 1  Q 6U$  N7 ; RU  N7 ; ? .
"
 U87 Q N  T8  ; R8  ?  U87 Q 8U8  N7 ?
UN87
 U87 Q 8  UT  R87?  U87 Q 8  U8  N7?

. 
, ! !$ NRF &
!2-! 
. !
? -

 U8 . 8 . 8 7 Q : U 7  . UN:7


,     (



 
.- (.-$ . ! !(. !( .
: . 
2 
2  
$ 
 
 !2!
.- 3.! $ !

!( ! UN87? .  $22. !

( + ! .)
( .--  $. ! !F
 ! 
 !2!
.- .?
( !(. !( 
 !$!  ! C
!.- *D

 !.  . .  . ! 8D

 !.  .  -
3.- 

!(. !( 
3 != ,!  
!.- .- F &
. 
,  .- 

! G  ? 2.$! .-  .-
 
122 H. Schmid and P. J. Hunter

8 D

 !. ? 
  Q N. R. TF &$?
     
A A 
Q .
A8  A  8 
     
A A 
Q .
A8  A  8 
     
A A 
Q .
A8  A  8 
         
A  A   
Q . UN>7
A8 A8 A A 8  8 
         
A  A   
Q .
A8 A8  A A  8  8 
         
A  A   
Q .
A8 A8  A A  8  8 
         
A A   
Q /
A8 A8 A8  A A A  8  8  8 

$. !
 UN67DUNB7 
(!  . 2.
 ! 
-. ! . !.-- (.! =- 
. .  D
 !$
$F
4 .( $ ,
.- . !( .
.
2
--!  
2 

 . F  $  
-.  !
.- 

 !.   2 
, !
!$ N6 ,!  3!$3!D-!. ! 
-. !
 
  9D

 !.  U3!$3!D
#2!  !  U8 . 8 7 -. 

 !
 ( !$-. $. .
-!. ! 8 
$  ,.--7 . !-!. ! 
-. !
 
  = . 2


 !. F &


 .
. $  .$-. . !. 

 !. 
. $-- !$3!D#2!  ! 
-. !
F
 ,!  
2 ? $3!D#2!  ! 
-. !
 . Y !(- 3 $

  (.!. !
 ! 2!
 $ $.-- 3. 2. !.- ! !
 .
2
 .  ! !$ N: ,! 
,  2!
 $ $.- =- 23 
!  
2 ! 2
- 
, ! !$ N8F
& 1   ! 2 
 $ !
 !  .-$-. !

 (.-$
 (.!C
.3-  . ! . !.- !(. !( ,!  
 -
.- 2. !.-
! !
 8 . 
 !  =!  -2 2F &! 
-!. = !

 !
$ -! !  
--
,!  !
F

:69 '(   '



& 
2 ! = ! .-
! 2 ,! ! $
 2! 
.- =-
(.!.3- !  =!  -2 !$ 2
- 
2 . . ! . (.!.
 
,-- )
, ' . !( -
 
! U'7 .-
! 2? ,  $. = !
Multi-scale Modelling of the Heart 123








 

 

 8-6 & 


-.  
! .- .  .$-. . !. 

 !. 

  ( !$-. 2
- 
, ! !$ N8? 
2 "2!   .-F URKK67F

 

 8.6 .


2!.-- .$.  .! U.7 . 
! U37 =!  -C
2 2
-F U.7 $ 3!-!.H$3!D#2!  ! 
-. !
 3. ! 
-. 

! .- 

 !. 
 .! . !. ( !-? ,!- U37 $
!$3!D#2!  ! 
-. !
 3. !  .$-. . !. 

 !. 

 
! . !. ( !-? 
2 "2!   .-F URKK67F
124 H. Schmid and P. J. Hunter

 

 8/6 .


2!.-- .$.  .! U.7 . 
! U37 =!  -2
2
-F &,
-.
  .2-! U

 
$  !. !.- $.
.
 2! ,. 
$  ,.--7 . $
(!$.-!  !. !.- .
2! ,.-- =3 ! !
 ,! (.! 
 !$
$- 
$  ,.--? 
2
"2!   .-F URKK67F

!2
(
( (.- ! . !
F & . . $23
 !2-2 . !


! .
. 
 = !  !2!
.- 
2 ! 2
- U$!)!,!
. (
? RKKN7F & !2-2 . !
 !3  !-$  . "
3
-(
2

! 
 .! 
 . . .  . . . . 3 (!
$-
!--$ .  
 = ! ..
2!.-- 3. 3!$3!D#2!  $. 2
U
$  .-F? NEBEJ . -  .-F? NEE>7F #? !  !2-2 . !
 
 = C
! .
  !2!
.- (
-$2 2 ! !(F & 
.- 
! !


 ! 2 .


 !2!
.!(  2!!2$2 ! . 3 , . .

!  .  -
 .
  2F &! !
 3 2!!2!! .
3C
% !( $ !
 3.
 .  ! . 
2? .-$-.  
2 
% !


  . . 
! 

 2 .F
& . . 
 ! = ! 
 . .  
2 . $23
 !Y

$?  

.  . !F . . 
 $2. 2
- .
!.-- .  3 !! !! -! 
2  /!!3- #$2. U/#7 . .3.?
,! . 3
2 . 
22
  . . 
 . . 
(!  . ,.


2.! . .! 
2 ! U)2.? NEEB7F
D!(.!( !2.C
! !$ $ . . ! 
. '2.! U
$  .-F? NEE:7
. 
2$  &
2
. U0.
  .-F? NEEE7 
(!  . ! !
.- .
1. ! 
$
 . .F !2.- 2
-

. $ .  . .(
3 2.$ ! - U !-  .-F? NEENJ /  . $--
? RKKK7
Multi-scale Modelling of the Heart 125

. .( .-
3 2.$ 
2 .  .)
  . U0..3  .-F?
NEET7F
 !! !.- 2

-
 ! 1 .  
2  -
$
 . . 
! 
3 - ! . . 
! 
 
$ ! 
  . . -
$ F & ( .

 
  2 ,! .  $
.  -2  ! .  2. !
2.F & 
 . 


 $ . $-. 2 ,!   2!!2.-
$23
 -2 F

((   6 & !! !. !


 
 .  . . !. . . 
,!  
2 ! 
! !
   ?  Q N. / / / .
F 
 . . . 
! , . =
 
! !

 . !( ,
!2!
.- 2 . ,! .  2.--
! .
 . . 
! F &! 
! !
 ! 
 

.- 
% !

 
. . 
!

 2 . . 
2 ! 
! !
  Q
F & 
!

! .-
!( 3  -
.- -2 

 !.   . ! 
, ! !$ N>F

Datapoint zd

Projection u (X1d,X2d )
X2
3

2
1 X1

 816 
% !

 . . 
!  

. -2 . .  C
$- ! -
 
! U8 . 8 7? 
2 "2!   .-F URKK67F

 -. D$. ! . $ !


? ? 3 , . . . 
! . !  
C
% !
 2. 3 1 3


U8 . 8 7 Q 
U8 . 8 7     . UNB7

,   .  . !.- 

 !. 
  . . 
! .
U8 . 8 7 ! !C

-.  $! . 3!$3!D#2!  3.! $ !
 ,! ! .  $ 
2
126 H. Schmid and P. J. Hunter

 $. !
 UN67F &$?

    
    A


U8 . 8 7 Q  U8 7 U8 7
 ;  U8 7 U8 7
 
A8 
  ! A 
# 
A

;  U8 7 U8 7 ;  U8 7 U8 7 . UNE7


A8  A8 A8 

,!   !(. !( ,!  


8 
(  $!
    
A
A
A!
Q .
A8! A! A8!

.      
A
A
A! A"
Q .
A8! A8" A! A" A8! A8"

 
D !(. !( U3. 4 Q N. R , 
$22. !
 ! !2-! 7F


U8 . 8 7  


 
 !$$2 =- (.-$.  . 2. !.- 
! 
8 . 8 ? ,!-
 
 (

 
.- ..2  $ !  ! C

-. !
F &$  -
.- 

 !. 
  
% !
 
! U8 . 8 7? .
 !  -
3.- 

 !. ? . 3  2! 3 


-(!  
--
,!

-!. !2$- .
$ $. !
 $!  ,
D.
 
 $G

A A
Q K. Q K/ URK7
A8 A8

, #   ++( 6 


 . !( 
% !

  . .

! 

 2 U!FF 8 ! - 
 . 7 
3% !( $ !

3
2!!2! !  $2D
D$.
  ! !(! $.- 
? .2-


 U 7 Q & 
U8 . 8 7     . URN7


, & ! . ,! 


 . . . 
! .
! . (

 2 ..2C
F 4!  & . 
$!  $-  ! . -. !Y ! $.-! 

  . . U
 1.2-? , 
23!! . .   .$! $! !Y
2 
7F
& = ! 
3-2 !
=  
 2 ..2  . 2!!2!
!
3% !( $ !
F 
 !2-!!   
2$-. !

  -!.  2
! !--$ .  3-
, 
 .
 !2!
.- -2 .  ,
. 
!2!
.- 
2$-. !
 . 3 ! F
Multi-scale Modelling of the Heart 127

"$3 ! $ ! $. !


 UNE7 !
$. !
 URN7 . !Y !. ! ,
3C
.!


A
QR & U: U8 7
    7: U8 7. URR7
A
  

,  $ !
 : . .-$-.  
2  
$ 
  #2!  3.!
$ !
 
2 ! $. !
 UNE7F  2!!2$2
 
3% !( $ !

. $ 3 
$ 3  !  . !.- !(. !( ! $. !
 URR7

F
&! ,!-- $- ! . -!.  2
- !  .- .
 . ) 
 .
$!  = J . !?  (

,!-- 
 .!  
.- 
! !
 . 

.- .-  !(. !(F 4!  !  ! !
 , .
3 .! . -!.
 2
 $. !

  
2 
 Q  ? ,



 Q & : U8 7: U8 7. URT7


  


 Q & : U8 7  . UR67
 
.
! 
.- $23
 . . 
! F
 -!.  2
 $. !
 
(!   ! 2 .  3 
$
3 .23-! . -
3.-  !Y 2. !1 
2 .--  ! !(! $.- -2 2.C
!? . 
-(
!- , 
.- 
! !
? !(. !( . .- .
F
& $ .  .- .
 .-   .
  2? !  .- .C

 . !(
-( 1-!! - !  ! 
-. !
 $ !
 . !3 !
$. !
 UNE7F &   !3 .3
( .? 
? .  $ !-

( ! .!( F

 , '# + 6 &


.- ,!  . !$Z! $23
 . . 
! ?
= ! 
! . .
 = ! . . . . . $( . U !$ NB7?
. 2

 
 .! U
$  .-F? NEBE7 . 3 ! 
$ 3 . !
. 
 2

3% !( $ !
 URN7F &! ! )
, . "
3
-(
2

! ,!  . .-  $ !



  
2
         
 A     
 U 7 Q 3   ; 3  A  ; 3  A  
 A8   A8   A8  

 
      
A   A  
;3
   
 A8   ; 3  A8 A8  8 8 . UR87


, 3 U Q N. / / / . 87 .  "


3
-( ,!  U.-  ..2 7F .
2 . . ! ! Y
  =.- .
  = 
3% F & =
128 H. Schmid and P. J. Hunter

X2 X2 X2
Data point
X1 X1 X1
Fitted shape
a c d e
Desired shape
X2 X2 X2

X1 X1 X1

b f g h

 836 *3!. = ! $


U.7 .  ? . U37 . . .F
Y 
 "
3
-( ,!  ! . R $. = ,!  U7 
2

! U 7
8 ,! !
 3 . U7 ,! !
 3 . 3 F U?7 
, !2!-.
3.(!
$ 
  8 D ! !
 . U7 
, ,! !
 .-- . !-$ !
 .. 2 3 ? 
2 "2!   .-F URKK67F

,
2 U3 . 3 7 
 
-  .- ? ,!-  ! . 
$  2
U3 . 3
7 
 
-  . $(. $ !  8 . 8 D ! !
?  !(-F
& -. 2 U3 7    . ..F 
 ! .? !  ,!
.
!.  ,!   
D !(. !( 2 ! 
. ! (.-$?
 2!
1
 $ ,!  . 2 ,!  . 2.-- . ..F
& Y
  ..2  ! !--$ .  
 . !2- ,
!2!
.-
. ! !$ NBU7DU7F !$ NBU7 
,  Y ,!  
2

!F
'.! 3  $  .-  !  8 D ! !
 U!$ NBU 77 .
!-$ ! 3  $  8 $(. $ ,! !  . . @. ! ! !
! !
 U!$ NBU77F "!2!-. 3.(!
$ !
3( 
  8 D ! !

U!$ NBU7?U77F -.! ,! 
 .-- 
Z!  !-$ !  ..
2 U3 7 .$ . 2

  $ !
 !  . .. U!$ NBU77F

:6: + 
''
& (-
2
 ,
-
. 2
- $!  .3
( ..
2!.--
3. =!  -2 ! !

 
2  . !$ 2!
 $ $ C
$! ,
$   F ! -?  --$-. 3. 
 ,! 
$
. . !   . 
 
.  2? !  
  (.!. !

! 3
$ . 
 ! !
? 2$ 3 .. ! F & --$-. 3. 2
C
- . ! 
$ ! " !
 RFRF "
 -? 
(! $. !
 2$ 3


 ,! -.  2. !.- 
 !

 !$$2 !$ 3.(!
$F
"!=.--?  $2!.- .2,
) 
 .-! $. !
  2!!
Multi-scale Modelling of the Heart 129


2. !
 . . !(. !
 .
$ -! 3-
, ! " !
 TFT . 6FNF


 +(  +(6 *  . ! .  ! !  C

2. !

 !$ $  (.! ! !3$ !

 .-!   .  .!
! $ .2 .-
$  . ! !  $ !
F &
.- ,!   
-!.

 ! $ !( 2.!.- 3.(!
$ $! . .2,
) 3.
 =!  C

2. !
 2.!F

,.*6 4 3! 3 ! 
$!  )!2. ! -. !
 $!

.) 2. !.- 3. 
 ! 
$ -. 
2. !
F  * Q
U* . * . * 7 !(   
! !
 !  .$-. . !. 

 !. 

 . 2. !.- . !- .


$!  
! !
  Q U .  .  7 ! 
  . F
'  . . =!  
2. !
 
 U* . * . * 7 . 
!  . 2.C
!.- 

 !.  . .
 .*  *
    ! = ? ,!
.!  $ 
2 -! 2 ? ?
 

 ! 
2
-! 2 * Q  ?
 ! 
2
 
2 .

* Q 

  . UR:7

,
 A*
 Q / UR>7
A

-. 
2
! !
?  Q %? -!   !
 
$
 .
 

.-

. !
 
? ? . . 22 ! 
! !( =!     
? %?
,! 
 .! . 
2-  ! !

  2. !.-  .!? !  

 . !! 3
 2
!
 U )! . 
1? NEBK7F

 !
2

$? .!

! 2. !.- 
! . !

  2. C
!.- .1 2. (. ,!  -
. !
? 
 1.2- =3 ! !
 . .C
!.-- 
$
$  2
. !$2F &$ ! ! 
-
 . !.-
!  !
 2. !.- .1 !  $ 
2 3
 ,!    

 !. 
U .  .  7F ' . ? . , 2. !.- 

 !.   2 U; . ; . ; 7 ! ! 


C
$ ,! ! .-! ,!   2!
 $ $.- . $
  2. !.-? .
!3 .3
( ! " !
 TFNF 
 2
. !$2? . . $.- 
 2. !.-
.1 . 
2 3 !  !! ; ,!   2$- =3 ! !
? ; ,! 
  ! !
 . ; ,!    D
2.- ! !
F
' ! $$-


  3. (
 
  ;! D

 !.   2

3
 

.- !    . F &! ! 
(! ! 2
. !$2?

 1.2-? ,  ;! D

 !.  . 

-! $ ,!   =3?
 .  D
2.- ! !
? ,! . =
3
 

.- !
 $ 
2  . F #
,(?  $! 
2. !
 2. . 
. 
? ! .-?
 

.- !  
2 
=$. !
F
130 H. Schmid and P. J. Hunter

' '
 ! ? ! !
' . (! ? (' 
  
(.!. . 
 .(.!.
3. (
 !  $ 
2 . 
2 
=$. !
?  !(-F
' '
& 

 ! 2 ! 
 . 
 3 !" ? !" !"
' . (!" ? (' F
'
& $ 
2 
(.!. 3. (
? ! ? . =
3 $! (

3 

!  ;! D

 !. 
3 . 2.$
 !.- .-  !
 $ 
2  . F & 3. (
 . 2 ! 
 
  ;! D


 !.   2 .


A  A* 
'
! Q  . ('
! Q  .
A;!  A;!  URB7
' ' ' '
!" Q '
!  " . (!" Q ('
!  (" .


,  .  3. (

   .$-. . !.  .1F
& 
2
 
  D..  .! 
? =!  )!C
2. !
 -. 
2. !
 
 . !
2

$ .!

! 2. !.-? !

N ! ' '
#
!" Q (!"  !" / URE7
R

 !)/!. *
  )  $!*) ( %6 & 
(! $.C
!
 
 -.
 . ! . 3 !( 
2 . !.-- ..-! .$2 F

 $!-!3!$2?  ,
)
 3  1 .- $. 
 ! 2
(!

$ . (! $.- !-.2 ! $.-
 ,
)
 3    (C

 ! 2
(! 
$ . 
2. !3- 
 (! $.- !-.2 F *! !
!!- U)
, .  !!-
 (! $.- ,
)7    $!-!3!$2 .
3 1 (!.  
--
,! $. !
 U . . #$ ? RKKK7G
 
!" 
 
! " 5# ! ) Q > ,    5# )
 
 
% A*
;    5# . UTK7

% A8


, ! !" . 


 !
-.C0!
Y   1 -. !(

=3D 2. !.- 

 !. J ! ! . 
(.!. !(. !(J 5# Q 5# 
. (! $.- !-.2  1 -. !(
  

 !.  C
2 U.-(? NE:E7J , .   .  
2
 
  3
 
 .
.-. !
 (
?  !(-J   !  $ .-!
 $C

.  ,!  
2.- ! !
 8 J > !  !$ ! J . % .

 .(.!. 2 ! 
 
  8 D

 !.   2F 


(.!. 3.
Multi-scale Modelling of the Heart 131

(
 . 2 ! 
 
  8 D

 !.   2 . = 


 
$ 
2 . 
2  .  . 
--
,G
% A  % A* 
 Q  .  Q  .
A8  A8 
UTN7
% % % A A % % % A* A*
 Q    Q .  Q    Q /
A8 A8 A8 A8
$. !
 UTK7 !   . ! 
! 
  ..-!
 . 3
 $ 
!
-. -. ! 
2. !
F 
 $   .!-  
 .  .-F UNEE:.?37F

 ).  )!  !6 *!  ! 


-. !
 $ !
 :

2 " !
 TFN , . = (! $.- !-.2 =-  5# .
5# Q : U8 . 8 . 8 7 5# . UTR7
, 5# . .3! . (! $.- 
.- !-.2 F "$3 ! $ ! $.C
!
 UTR7 !
 $!-!3!$2 $. !
 U$. !
 UTK77 .  ! 

Z!
 . 
2
 5#

? !(
 
 
! !" " : ! ) Q > ,    : )
 
 
% A*
;    : / UTT7

% A8


&
(.-$.   ! .- ! $. !
 UTT7?  2$ = 3 .
2

2   

 !.  .
 8 D

 !.  . $! 


.
!.  +.
3!.F & .
2 ! .- . ,!  .
 
! !" " : ! % 8 8 8


  
Q > ,    : % 8 8 8

 
 A=
;   % :  % 8 8 . UT67
A8


  
% %
, % Q    .  % Q    .  +.
3!.

  D !2!
.- 

 !.  .
2. !
 ,!  
 $C

2 . 
2 
=$. !
?  !(-F
 .  $C
. ! .- ! .
2 3 $3 ! $ ! % 8 8 
 ? , 
132 H. Schmid and P. J. Hunter

,
!2!
.-

+.
3!. ,!  

2 

 !.  ! !( 3
% 
% Q  % U ? NE>R7F
& D !2!
.- ! .- ! $. !
 UT67 . (.-$. 
( 
$ 
2 (
-$2 .  ,
D !2!
.- ! .- ! 
2$ 
( 

 !

  
2 $. U 
  7 
 ,! 1 .- $
-
.  . .-! F & ! .- . -. 3 . $2
 ! .-
( 

-- !

 -2
2.! ,! 
 ! $   =!  -2 2
-F -C
2 ! .- . (.-$.  $2!.-- $! .$!. $. . $F 
2C

 
  
 !
-.C0!
Y   
? ! !" ? . (.-$.  .
. .$ 
! $! U.-(? NE:E7

A-
! !" Q  (!"
' . UT87
A!"

, !  
 . ! $ .  !(. !(
   .!D
$ !
 - ,!  
 
2
 
  .  2! $! .

 ! $ !( -. !
F

" !
 TF6 
 .  .!- !$!

 
 ! $ !( $. !

!3!  .!( 3.(!
$
  2
. !$2F

!.*) *
 . !* *) !6 & . . $23
 $2!.-
. 
2$ . !
.- .-- ,! 2$ 3
(
2 
  Y !( .
Z! .-!. !

  =!  -2 2 

 =!  
2. !

2.! $. !
 !3 .3
(F & =
  ! !  !2-2C
. !

 $2!.- !$
=  


   2
 
-!.
$. !

3 .! 3 (.-$. !  ! .- ! $. !
 UT67DU6T7 

. -2 !  2F & ,
D.
 2 
. 3 $ 

! 

D= ! 
F & .-$-. !

  ,
   (
 . .
! . !
 $!  
-$ !

 . . 
 -!. $. !
? 
 ,!
 ! & 2 
U22-  .-F? NEEE.?37 . 3 
$

2
,--F
  UNE>R7 $  .  ! 
-. !
 2 

!3
 
2 
2 ! 

 !.  U: ! $. !


 UT677 
$- 3

!
  . 
 

.
1!2.    
 . ! $
=- U:
! $. !
 U6T77F &  .!  
 !3$ !

  
2C

  ! -. 
 = !(. !(
  
2 ! !-.2
=- ? ,.   
 . ! $ ! - 
 !3$ 
  

2
 F 
 
! ? .
.(
! $2!.- !--D
 ! !
! ,
.-$-. ! 
2
 
    
?  ,

 !3$ !
 
$-
(. ! . !2!-. 2.F
& 
2$ . !
.- !$ .
!.  ,!  2
--! =!  
2. !

2.!   .
$  1-
! . !

 ..--- .!  $F ' .C
Multi-scale Modelling of the Heart 133

!$-.?   2!. !

 
$
 -2  !Y 2. ! . 3
.--
.  .
 2$- !- 

 ,!- !$!
- . 2.-- 
2$C
. !
.-
(. F $ 2
?  ! & .-
! 2 
(!  -


-!. .-.3!-!  
  ,
   .-$-. !
F & .-.3!-! 
 ,

$ 2.%
 
2
 
  2 
2. . ,!  !. 



$ -

-!.  D$ ! 1!3!  
  ,
- .-
! 2F & .

 !2-2 . !
 . 
 2.! . 
 . 22
 .!  $ !
,-- $! 
=!  
2. !
 2.! !2$-. !
? . !  ! .
3   -. 
2F #
,(?  !2
(2  ! .(.!-.3!-! 
. 

!
 !2!. !

 != .-
! 2 U! . 22-? RKKT7
. 2. . ! !3$  22
  2 
, 
(!  . !.!-
. . !( .- . !( 
2$ . !
.- -. 
2F

:6- (# (


& 2.!.- 3.(!
$
  . . 3 2
--
(  -.
TK . ,!  !Y 2. !.- -., U7 
 ? U-. !  (!
-. !?

2
-
!.-  2!
 $ $.-- 3. 7F  3! $22.
 
. 2 
2
-  .!( -. ! 3.(!
$
 2
. !$2 ! !(
3-
,F

 (' 


 6 $ UNE>T7 ,. .2
  =
$
. 
 ! $ !( -. !
 
  .!( 2
. !.- 3.(!
$F &  .! C
 

 ,! !  ,. . 
23!. !

 . -!. . . 1
 !.-
2F /.!
$ 2
!= (!

 !
!!.-  .!D !  $C
!
 .( 3 $
2
-  2
. !$2 . 3! .(- !

!
U$!
  .-F? NEEN7F 
 .  .-F URKKN7 1   !
.
 

!

2$-. !
 3 -.(!
$  -!. 2 . 2
!!  1
 !.-
2F &! -., !   ! I
 . .,S ,! ! " !
 TF6F 

2!
D $ $.-- 2
!(.   
2
-
!.- -., ,. ! 
$ 3
. . #$  URKKK7 . ! !3 ! $   .!- ! I
-D
.,S
,! ! " !
 TF6F & . .  2
. !$2 1!3!  . I .!D-!2! S
,. .) !
.
$ !
 
2$-. !

  $ !
.- 
2F &
,
-., 2
3 .2
 
 2
 $ - $ !  -! . $

!3 
 

! .!( 2.!.- 
 
  2
. !$2F
#
,(?
 $ !
.- 
2 .( 3 

 ,! . !3
3-
,F
#$2  .-F UNEEK7 ! 
$ . .(- !

!  .! 
3.
 3
 
 . 1!2 ! 2
 ,


 !.  !(.!.
2.$ ,!  =( 2. !.- ..2 F &! ,. 1   3 #
- .- 
.-F URKKK7 
 
 

! . .-!
. !.- ,.--? 3$ ,
$- 3
134 H. Schmid and P. J. Hunter

.-!.3- 
  ! !


 

! 2
. !$2 . ,--F #
,(?
 !(.!. 
2$-. !
 $$.-- 2.) !( 2. !.- ..2   !2.C
!
 2
 !Z$- ? ! ! 2! 3 . 
2 1!2  . .. 
 )!2. ! 

  !(.!. F !!
 URKKT7 

 . 
 !C
$ !( .2,
) 3.
  -.2!.  $ $
  2
. !$2F &!
-., ,. 3.
  ! .

$-  )!2. ! 
 . ! 
$
. !
  .! . !3$ F !.--? ! ! ,
  2 !
! . #. 2.
. Y URKKT7 ! 
$  

 
-
(1!  
 -. !
 .!D $ !
 ,! $..  . -
3.-
 !2! 
  =! 
-2 $. !
F &! ,.  1   3 ' )
( . )- URKK67 


 

! .F  ! !
.--?  
-
(1 
2$-. !
 . 3.

 . !Y 
 !(.!.  ,! 2! . ! $! .3!-!  

!( ..2   !2. !
F
.! UNEBT7 $3-! . 2!
D $ $.-- 3. 
 ! $ !( -. !


 =3
$ 
 !( !$ ,! ,. 1   3 #

,!  .-F UNEBB7?
,

) $ ! ! . . (-
 . 
 ! $ !( -. !
 
 .!(
2
. !$2F

 2!
 $ $.-- 3. -., ,. ! 
$ 3 !
Y  .-F
URKKR7 ,! ! 3.
 2!
D $ $.- 2
--!
 2.
2
-$-F
&!
 

! -., !   !  I.(! ! D.! .,S ,! !
" !
 TF6F
.!--!  .-F URKKT7 

 . 
 ! $ !( -., 
  2
. !$2
3.
 . --
2$- 
2
!. !
 !$F ' ,. 3.


 ! !( ..2
 2
  . ! 
!-$     $ $
. ,. 
 -!2! 
. $! .(- !

! 3.(!
$F '
!
3 
 .  
 ,! ! ! $3-!. !
 
$- 3 1  

.
$ 
 
 

! 

 2
. !$2F

(# '(&6 & 1  !


 ,!--  !  .!-   .!D
!  $ !
 
  
 . -., U7 U
 .  .-F? RKKN7?  
-D

-., U7 U . . #$ ? RKKK7 .  .(! ! .! -.,
U7 U!
Y  .-F? RKKR7F &  .  , 
? ! 

  
2
 
  D .! 
 ,! .( !.-
2.! . 
 .3- . !  . !

  2. !.- ..2 
,!  
 $ -! 2!
D $ $F &  ,. 
 !
! ! 3.
 . .$2 !

 2!
D $ $.- ..2 . 

$ . 
(.
 !Y 
 ! $ !( -.,F
- 
$  
 !.-- !.3- 
-
(1!  .
3  .3-!
$  -.  .! 
 ! !
 
  
--
,! 
 ! $ !( -. !
? 


( ! . !

(!  ( $$- ..2 !. !

 1!2 .-
. . .  2. !.- 
 !F
Multi-scale Modelling of the Heart 135

"2! URKK:7 ,. .3-



, .   !  2
 $! .3- 
 !C
$ !( -. !

2
-  .!( 2
. !.- 
F -. .-


"2!  .-F URKK:7F

* )*(6 
 .  .-F URKKN7 $3-!  
--
,!  .!D
$ !
F & 
-
2!.- 
2
  1
  . 3 
!  .
 =
  2
 . ! 1.!

  D..  .!

2
 

N 
W U .   .   .  .  .  .  .  .  7 Q (U  N7. UT:7
R

,

 Q ,   ; R,  9U  ;  70RA ; R,  9U  ;  70RA



; ,  ; R, 9U ;  70RA ; , 

/ UT>7


 .  $ !
.- 
2 ,. . .  $ .  . 2 . 
,

2$-.  .  22 ! .
   .! 
 .  . $ !-! !
. 
$ 3 , .  .! 2 . 

 3 
 .  .-F URKKN7F
& 2.!
 
YD !.
.- 2. !.- ..2 ? 
,(? 2.!
$. F
& 2. !.- -., ! 3.
 . .- 1
 !.- $  -.,? 
 .!-
 ,! . 3 
$ ! $ UNEET7F & N !  2 U   N7 !
$3 . 
$ .   .!D !  $ !
 ! 
! 
 
=$. !
? ,  Q KF
& 2$- !-!. !( ..2  ( 
$- 
 !1 ..2  ,!" F
'! !.- !2$-. !
 ! !.  . ! 
$-! 2! .  = !
..3!-! !F
"2.!-- . #$  UNEEN7 
$ .  ,. -! - 2.!.- 
$-!
3 ,  =3 .  ! !
 ! 2! 2
. !.- !2 ! 3!.1!.-
 F "!   1!3!  ! 
$-!
 .--  .! 
2
 
 .-

 . 3!.1!.- 
2. !
 2
? ! ,. 3-!( . ! 2!
 $  ..3!-! 
  
= . 2$- !.1!.- 
 1!2 .- . .F

 )5 )*(6  .  !Y $ !


.- 
2 ,. !! !.-- 

 3
. . #$  URKKK7? .--  
-D 
-., U7? ,! ! 2
!(. 
3  ! . .  !$ . .  .!
 1 !3!-!  -!2! ( ! .
! !
? .    $ . ..2  , . .
$  
  
-!.! 

   D .! $(F & ..2  , , .-- 


R? ! !
$ .  .3-
 !2! . !
G
136 H. Schmid and P. J. Hunter

W U .   .   .  .  .  .  .  .  7


$   $  9U  ;  70RA
Q 
;
(      (   U  ;  70R 
$  9U  ;  70RA 
$ 
; ;
(   U  ;  70R  (   
$ 9U ;  70RA 
$ 
; ; / UTB7
(  U ;  70R (   

*$ 5* )*(6 


 -., ,. 

 3 !
Y  .-F
URKKR7F &! 
 ! $ !( -., !Y 
2  ,
3
 2 !
 ! .
! ! 3.
 2!
D $ $.- 2
--!
 2.
2
-$-F - 
$ 
2.
D2
-$-. 2
- $ -! ! .
. 2. 
@  2C

. !.- 2!


D $ $? ! 2. !3
 

! 2.!.- 3.(!
$

 . 2.

! -(-F

  !D   !(. !

  2. !.- -., -. 

!!.-
. U!
Y  .-F? RKKR7F #? , !2-  .   2.%
 $. ! !

 -., .   .!D $ !
F & !2!
 (. ,.  ,  =
. ( . ( . ( 

 

! $! -- !  =3? 
2.- .  ! !
?
( . ( . ( .  $! (
 !  ! !

  $! -- .1 .  !
 ! 
 .! 2
-$-J  !$ NEF
& 
 . $ !  
- 2. 
 . ? =  .3
-$  2. $?

$23
 - %
!  -!)
 -  ' !  2.
2
-$-? .
W ! . 
 .
$ 
 .!  . 
 .!F & 
$
(
  .  .  . 
= ! $. !
 UTE7 
--
, . 
 ! !

   .
 
! (

  2.
2
-$-G

 Q ( ( 0R ; ( ( 0R ; ( 0R( ? 


 Q ( ( 0R ; ( ( 0R  ( 0R( ?

UTE7
 Q ( ( 0R  ( ( 0R ; ( 0R( ? 




Q ( ( 0R  ( ( 0R  ( 0R( F

& 
2 - 
  ! !(! $.- .! .

> Q      . U6K7

,  Q R ;  !  ! .$D 


 . ,!   3! 

D..  .! 
F  4( Q  U> 0
7 3  
2.-!
Multi-scale Modelling of the Heart 137

 856 ! D.!? D !2!


.-
 

! $! --F & !
$( -! !  $! --   
 ! $ 2.
2
-$- .
  .! -!   3
$ .!
  $! --F & -- .
!2!
 (  ,   .-
  2. !.- .1 (? ,? ?  !(-?
! 
,!  
  

 !.   2  F ! $ 


2 !
Y
 .-F URKKR7F


2 .! - ?  Q U( ; ( ; ( 7  0R  
2.-! $ 
2
.! - ? 4 Q  U0
7 . U*7 Q 
U*7  N0*  
D.--
.(! $ !
F !.--?   .!D $ !
 . 
W U .   .   .  .  .  .  .  .  7


 

$= >  4( 4   
Q W ;
4( ; - 

-U9 9 9 7
6 

! 4(


; U
93U%  N7A  N7 / U6N7
3
& !( .(! $ !
 ! $ $!  
2$ . !

   D
 .! -. !
!F "! 
-
 
2
  !( $ !
 1!  ,
$ !-!  
D.-- . M .
1!2. $ !
J  
 UNEEN7G
T  *
 U*7 Q * ; U* 7 / U6R7
N  *
& 23
- U* 7 !  . .$ 23
-? ! !.  !  .  
 ! C
  U*7 
 !  !  
--
,! ,.G K 1 -!2 $   1 F
* 
138 H. Schmid and P. J. Hunter

 

 976 U.7 .! =!  -2 2


- ! !    . F U37 C

2  .-$-.  
2 .-!. !

 .(!  $
!2$-.  !@. !
?

2 "2!   .-F URKK67F

" + ,'6 
 !
2!3- 2. !.-? . . ! !
.- .-. C

 . ! $ =- ! ! 
$ !
 
 ! $ !( $. !
F &
1 . 
 .! .
 2!  ..2 
   
 . !
$ =- .! 
2  $!2 .  !  .! !(.!. U" 7
$.-
 
 !
2!3- 2. !.-F

 . .-)! 
2$-. !
?  
2
  !
2!3!-!  
 .! 
! !( .
   ! # 
"  N :
% 8 8 8 Q K. U6T7


, ) 
 
2.!
  -2 . :
.  3.! $ !

$
.
1!2.   D !2!
.-  

. ! $ =- F

.  $ 
2 D !2!
.- +.
3!.? % ? ! ! 
$ !
 ! .- . (.-$.  ,!  
 $ 
2 
=$. !
F
& 2 

$ -! .3
( . 3 .-!
.-$-.   
2. !

.
!.  ,!  !@. !

  =!  -2 2
  .! ( !$-.
2
- 
, ! !$ RKF &  
2  ! 
, ! !$ RKU.7?
.  
2 
2  
$ 3  .-!. !

 - . !
.(!  ( !$-. $
 KFR ). . N ).?  !(- ! 
, !
!$ RKU37F
Multi-scale Modelling of the Heart 139

 


-68  (
(' #( 
. !. !$ 
! 
 !  -- 3$ , . 2
-  - !C
.- 3.(!
$
  !$ $! . 
 !$$2 .
. . .(. 
- !.- 
 !
( . -  .- .  . .
 !- --F '
 
 !$$2 .
. , .$2 . . !. !$ . 
 
C

.- 
 $ !(!  ! !
 
--
,!  2!
 $ $.-
.!. !


 !$F & .  
 $ !(!  ! .-
  =3 .1!J  ! -
,

 $ !(!  !  -.
   ? . =.--  -
, 
.. !

! .-
   D
2.- .1!F
& 
 !$$2 .
. $  3!
2.! 2
-
 2$- !--$-. (
-C
$2 
 $
? ,! . 3 $ 1 !(- ! 2
-
  .

 - !.- . !(!  ! 1! .3- !$ U-


 . .? NEB6J 
 .
4!),
? +F? NEB:J #!$ ? NEETJ &..
(.? NEE6J 
? NEE>J $ !).
. #!$ ? NEEBJ !  .-F? RKKKJ ")
$!3!  .-F? RKKK7F & 3!
C
2.! 2
-
 . !. !$ 
! 
 ,
!  . !
2.! C
 ! -- .  . $
$ ! 2F & ! .--$-.
2.!
   !
 !!   -- . ! !(  $3! ? . 
1 .--$-.
2.!    . 3 , -- . ! !( 
$3! F & )
 2
- ! .  ,

2.! . .$2

3
 1! . .-- 
!  !  !.- 
-$ !

2.!F  .!- !(.C
!

  3!
2.! 2
- . 3 
$ -, U"2! ? NE:EJ &$?
NE>BJ 0.
,). . $? NEE67F # ,  .   $. !
 . 
,

,  . .
2
=!  -2 

 !.  !
 
 $ 
- !.- 
.. !

 . 
2! =!  -2 2F
 6 . 6 3  - ! 
 !.- !  ! .--$-. . 1 .C
--$-.
2.!?  !(-? . ) Q 6  6 !  .223.

 !.-F 
!.  ,!  
2.! .  2.

! 
 $.C
! ! ? . ? ?  !  -
.- (
-$2 .(. 
 $ !(! ! !
 ! . . 1 . --$-. .  !(-F &
 ? . ? . .
.. - .!

! . . .$2
3 !.
.- !  2. !.- 
C

 !.  3.
  =3
$  $ $
 2$- !$F
& 3!
2.! 2
- 
! 
 ,
$. !
F & = !3 

(. !

 $ ? !FF

  9U? ; ? 7 6 A Q   U? ) 7 ; " . U667

. !( . .223. 
 !.- ! !3$ !
 ! $

-( 
  1C
.--$-. 
 !.-F & 
 $. !
 !3  $ @
, .

 --$-. 223. 
2

 !
! . ..! !( $  U  --
140 H. Schmid and P. J. Hunter

223. .  . . ..--- ..! .7? !FF


 
A)
  U? ) 7 ;   U? 6 7 Q   ; "  " . U687
A
. ! $
.-$-.   .223. 
 !.- ! !3$ !
F  ! 
$.
(
-$2 . !

  -- 223.?  !  223. ..!C
.  $! ..? . " ! . 
-!. $ !
  !  $2

.--  .223. !
! $ F 1 .-- .-! (
-$2  !2$-$
$  . 3 !2
 ! 3
  1 .--$-. U" 7 . ! .--$-.
U" 7
2.!F
' ! .$2 .  ! 
$ @
, 3 ,  ! .--$-.

2.! .  1 .- !
 
 3
$ . 
 ! !
 .-!
)

  
-$ !

2.! 3
$ . !
U? ) 7   Q  U? 6 7  . U6:7
,  ! . $! (

$ ,. - 
2.-

2.! 3
$ .F 

 1 .--$-.
2.!  $ 2$ 3.-. 3 ,  1 .--$-.

2.! .  $
$ ! 1 .- !

U? 6 7   Q  U? 6 7  . U6>7
, ? !!=  
 $ !(! 
  $
$ ! !
F & . !(
! .
$  
  ! !

 $ @
, . 3
 ! 
  $. !

$
$ ,. 
2.- (
F & 3
$ . 1 .--$-. 
 !.- 2$
.-
2.   
 !.-
  3
$ .
  1 .- !
? !FF
6 Q 6 / U6B7
'  .3
 . 1 .- !
 . 
23!. !

 $ . 
C
 !.- 3
$ . 
 ! !
 . 3 $
!  $! !.-

3-2? ,!    ! !
 . . -.
 1 .--$-. 3
$ . 
!
. . 
 !.- 3
$ . 
 ! !


(!  .  
 !.- U.
 . $!$ 
-$ !

 3!
2.! $. !
7F

! + 
+( +
'  (#( 6 ' . Y

$   $
 
2$ . !
.- 

  . !(. !
 2
--!?  1 .--$-.
C
2.! ! 
2 !2 .$2
3 !- 
 $ !
? .- . !(-? 3


2.! . .$2 $.-- .!

!F 4!  ! 
  .$2 !

 .223. 
 !.- ! $.-
 ! .--$-. 
 !.-? . 
3!
2.! $. !
 !2-!

 
A)
  U?) 7 Q   ; "  " . U6E7
A
Multi-scale Modelling of the Heart 141

.  . !
  1 .--$-. 
 !.- =- ! Y !(- 
! ! 

  .
1!2. !
F &! 2


2.! 2
- ! $! .3- 
 ! $. !

$ . 
2$ . !

 . !
-.  . F 4  1 .--$-. - !.-
 .  ! !2
 .  $-- 3!
2.! 2
-  
3 $ ? 
 1.2-
- !.- $ 
.. ! 
2  .


! 3
 $.

 !.- 
,. !2$-. !

  .-!. !

 =3!--. !
  1 .C
--$-.  !2$-!F

  2


2.! 2
-?  ! 

 !
 3 ,  ! .C
--$-.
2.! . . $
$ ! 2 !.F &
? 
$ . @
,

$
  
-$ !

2.! !(! !
 3
$ . 
 ! !

U?) 7   Q K/ U8K7

 '+4
#
0
; +
6 '
 

-(
 3!
2.!
 2


2.! 2
-
 .-! ! ( !$-. 
2 
C
2.!?  $. !
 
3 
-( $2!.--? !(! !  
-$ !


2.! !
2.-- $3
2.!
( ,!  $. !
 . 3 ! .  F
& 2 
(!,  
  $2!.- ! . !

  3!
2.!

2


2.! 2
- ! . 
--
. !
 2 
)
, .  =!  -2 D
!( =!  !Y 2 
U$!  .-F? RKKT7F ' ! 2 
? =! 
-2  U7 . $
!3  !$ 
2  . =3
$ 2!C

 $ $? .  . !(. !
 $. !
 . 
-(
 . ! 
-$ !


$!
2 =!  !Y U7 ! ,! ! = 
2 . 23 
!  2. !.- .
  F &! .--
, 
  2$ 2.-- .

 . $! 
  
-$ !

 -
.- 3.(!
$ .   . !.-
. ! 
  . !(. !
 2
- ,!- .(!  
-$ !
 2 = 3
 
2 
  
3-2? !-$ ! . 
2 ! 
2. !
 .-!

 
  2 .  
!  2.! !(.!. ! 2. !.- .F
 !!=. . (. .
 ! 2 
! .   
--
. !
 
! 
. 23  !   
2 ! 2? 
,  
2 ! 2 C

2 U!FF $

 . !

 2$-7   
!  2
( ,!  

2. !
F &! ! .  !.- . $ , 2
--! 
$- -C

2.!? .  !  
--
,! " !
 6FRF !$ RN !--$ . 
 =! !

 $  2 . ! 2.!
 -
.- $. . !

-$ !
 . U$!  .-F? RKKT7F
&

-(  3!
2.! U$. !
 U667 . U6877
 2


2.! U$.C
!
 U6E77 , 
1  !Y$!
 2 U?67 !  $(!-!.
2. !.- 

 !.  U8 . 8 . 8 7F & 1.!



 ! 2 $!
2.!
2 ! .  . . 
 
. !
? ,!  . 
22. 
! . !.- !C
 !. !
? !(
  
  U?67 Q ?!" 6 ; ?! 6"  ? 6 V!" ("!
' . U8N7
142 H. Schmid and P. J. Hunter

   
    

 


     
     


    



 986  !--$ . !



  
--
. !
 
!  =
 . ,
!C
2!
.- =!  -2 2F . ! !
 
!
  ,!  !  B $C

$ ! 
!  U! R U* . * 7D.7 ! 2.

. $! $. !
U8 . 8 7D.F
 .  2. !.- 

 !.  ,! .


 

.- !
U* . * 7D. 3
2 
D
 

.- ! U8 . 8 7D.? 
2 "2!   .-F
URKK67F

, ("!
' .  
2
 
  
 .(.!. 2 ! 
 ! 

2 
=$. !
 ,! ! = ! 2
  
 .(.!. 3.
(

("! " !
' Q '  ' . U8R7
 $. !
 URB7 
 2
  .!-F & !
Y- 23
- UV!" 7 ! $

  3. (


 !(. !( . ! = .
%
V!" Q !"  % / U8T7

! + 6 & !$ 2!


 $ $ ! !-$  !  .C
!(. !
 2
- 
$  1 .D . ! .--$-. 
 $ !(!  

U? . ? 7F *!  2. !.- 

 !.   2 U; . ; . ; 7 = (!C

$-? 
!!.- 
 $ !(!  
 U?   7 ! . !.
.- 
 !( 3

? K K
?   Q  K ? K  . U867
K K ?

, ? !  =3 ! !


 
 $ !(! ? ?   ? . ?  

 
 $ !(! F 
 ! !-$!
 !
$. !
 U8N7 ?   2$ 3
Multi-scale Modelling of the Heart 143

.
2 !
8 

 !.  U!$ RN7F &! ! .


2-! ,!  
.
2. !

A8 A;   
? Q ? / U887
A; A8 

& $- ! Y !( 


 $ !(!  
 ? !? ! .-? 
-
 !.C

.-F

+('  ' 6  
, ! !$ RN? . ! !
  
! !
2. !
. -
.- $. . ! 2-.  -2 
! !
  $
$ C
!  
!  !
 
.
1!2.   = . 

  . !.-
!(. !(
 
 !.- .  =
  . !.- !(. !(
  
 $C
!(!  
F & $. . ! 3.! ! 
 !2-
$ 

 
.$. !  . !.- !(. !( $ 
  . !
D !Y$!
 $. !
F
&  $. . ! .. 3.! $ !
 !
 !2!
 .
   
N N
: U87 Q 8 U8  N7 . : U87 Q 68 U8  N7 . : U87 Q R8 8  /
R R
U8:7

.! $ !
 
 ! !2!
 . .  
$  
 
$

 
 !2!
.- 3.! $ !
F $. . ! 3.! $ !

 
.
!.  !2!
 .  $
! 
-. 
(  -
.- $. . !
-2 ? ! . !2!-. 2.
. .-.  !$ ! " !
 TFNF

2   .- 
 !  -
.- $. . ! -2 ?  ! ! ? ? .
$ . $

   !  8 ? 8 ? . 8 D ! !
?  !(-? ,
. !-   . 3 2.  ! .
  
! !( . . !( ! !
F
4!  ! 2-. ? .
  . !.- !(. !( ! $. !
 U8N7 .
3 .
1!2.  3 $. . ! 3.! $ !
 !(. !( ,   .-

 . . -
. !

 8 Q N0R ! .
  -
.- -2 ! !
F &
 =
  !(. !(
 
 !.- .

A6
Q 6    6   .
A8
A6
Q 6    6   . U8>7
A8
A6
Q 6    6   /
A8

& =
  !(. !(
  
 $ !(!  
 
2
  . 
$
144 H. Schmid and P. J. Hunter

! . !2!-. ,.F & 



  !(. !( . = .
A6  
Q 6 6    R6   ; 6   .
A8
A6  
 Q 6 6    R6   ; 6   . U8B7
A8
A6  
 Q 6 6    R6   ; 6   .
A8
,!   
D !(. !( 2G
A6
Q 6    6    6   ; 6   .
A8 A8
A6
Q 6    6    6   ; 6   .
A8 A8
A6
Q 6    6    6   ; 6   /
A8 A8
U8E7
&
.-$-.   2 ! 
?  3. (
 2$ .-
3 .
1!2. 
$2!.--F & 3. (
 .  =
  . !.- . !.- !(. !(
.  $. . ! 2-.  ! $ 
  .
1!2. !
 !  .2 2.C
 . . $ 
  
-$ !
 (.!.3-? 6F & 
 !(. !(
 
3.! $ !
 .  = !(. !(
  3. (
 .  . $

.   V U$. !
 U8T77F

"+ ' (
* '  +'( 6 & $. !
 
  .22C
3. 
 !.- ) 
 .! . !2 !(. !( . . 3 .
1!2.  3
. =
  
,. !2 .
1!2. !

A) )   )
Q  / U:K7
A X
4  ,
2 

.  !  
2
  !2 !(. !(

 3!
2.!
 2


2.! 2
-? !(! 1-!! . !2-!! 
2$-.C
!
F '  ,
3!
2.! !Y$!
 2 .   3 " . "# ?
 .223. $. !
 . 3 ,! 
 
)  )  
" ; "# Q   ; "   " / U:N7
X
& 1-!! 
2$-. !
 ! .  3  !  !2
 "
3 
.  $ .  
  .223. 
 !.- ! 
X    X 
) Q ) ; " ; "#  ; "

 " / U:R7
    
Multi-scale Modelling of the Heart 145


 .  
?  
$
 
!  $
.   -
.- $. . !
-2 . 
 .-
 ,!   

 ! !Y$!
 
Z! F &!
.--
,  (.-$. !

  ,
!Y$!
 2
3  $
,
!

$ 
  
 
Z!  ,!   .
!.  
 !.- (.-$ P

 ! 
$ 
  " 2 .
 
  "# 2F
& !2-!! 
2$-. !
 $ " 3. .  ,  ; X !2   .
! !( 3
X X    X 
)  "  Q ) ; 
" ; "  " / U:T7
     #  
& - . ! 
 ! $. !
 ! ,!  !
. 2. !1  2 ,

 
, ! .  
 .  
! .  
-$2 
! !
 



 !Y 
! $23 . =  -
.- $. . ! -2 F

+(' (
 + ( (' 6 & ,.(
 - !.- . !(.C
!
 .(- 
$ . !. !$ ,!  . (   ,.(
 $

. 

 ( !$-. --
- !.-  !2$-. !
 U  .! $ 
)

  --$-. . !
 
 !.-? . ,!-- 3 !3 ! " !
 RFRJ  !C
$ NN7F &! -. 
! . !.- . ! 
 - !.- 
 !.- ! 
!
 .
$  ,.(
 ? $!!  $
 . ( ! !  =! 
!Y !
.$. - 
-(  ,.(
 F .
  ,.(

. 3!  . !(. !
 ,.(? 
,(? !$ ! !. !( . 
(C
!  !(-? . . -
, !  ! ! $Z!

-(  -
,
- !.- . !(! F &
?  $
 . $!
2- ! 
-$ !
 =! 
!Y ! $-  ! . -. 
2$ . !
.-
(. 
  !. !(
. 
(! !

 !$F  . !( ! !$ . ,-- $! 

! 
 
3-2? ,
-  !

 !$ .3
$  . !(. !

,.(
 ! 
-( $!  ! 
-$ !
 ! ? ,!- !. !( !

$ -
, 
-$ !
 2 . 
(! !
 $ . 2 !$2 ! 
2F $ -?  ! ! $ ,.
 . !2-2 . !

 . 2$- !!
!$ U
2!)? NEBE7 ,! .--
, 
  !=. !

 2$- !-
! I)$)S? ,!   ! 3 ,  -(- $! 2
- !2$-. !
F
$2!.- 
-$ !

  - !.- . !(. !
 2
- $! ,
 G
! . !

 .  2

 !. !Y !.- $. !
 
  --$-.

 . . 
!
.-$-.  "  . 
-$ !

  3!
2.!
$. !
 U667DU687
 2


2.! 2
- U6E7 
 ) F *! . !

 .  !2- --$-. 2


-? ! =   ,!-- .( !!=. -
.  
2$ . !
.- 2.  .  
-$ !

  . ( !
D !Y$!

$. !
F &! ! .-
. . 
 ..---!. !
F & --$-.  . .
! 
! . 3 ! .  !   - 
 . !( !2  ? $ C
! . ! ! . !
 ! . ! .- . ! .  
 2$- !
!F !(
146 H. Schmid and P. J. Hunter



22$!. !
 3 , ! 
!  $! . !2    ! . !


  -- 2
- 
$- .- -!.- ,!   $23
 

 ! .
. 22
  2? ,!-  
22$!. !
 3 ,  --$-. .

 !$$2 2
-   . =1 
 ,!  !   .-.3!-! 

! !3$  22
  2F

-69  '
' 4(
'  (!
$  !
? , .(  
, . =!  -2 2
-

=!  
2. !
 -. !!  . 3 
2$-.  .  .2 =!  -2
! !
 . 3 $
2
-  .
 - !.- 1! . !
F C
(!
$ ,
) U#$   .-F? NEE>7 . 2
--  - !.- 1! . !
 .
2.!.- 
 . !
 . ,
..  
 ,.)- 
$-
 

$  $
  1! . !
 ,.(

!! !.  . !( 
 . !


  !$F #
,(? ! . !. !$  ,

 . ! -

$- . 3
  --$-. . !$ -(- .  !.- !
-
 !
-
$
 $ ,.)D
$-! 2
-F

-
  - !.- 1! .C
!
 !! !.  2.!.- 
 . !
 3$ 2.!.- 
2. !
 .-  
- 
!
-
 . 3
  !$ . --$-. -(-F & --$-. -(-
2
- !3 ! " !
 RFR !3  Y  ! -- 2
-J 
, 
 . 
  
 !$$2 !$ -(- 2
-F
& 
--
. !
 !$ ! 
$ !  (!
$  !
 .--
, 2.
C

! . ! - !.- . !(. !
 
 $
 2.!.- 
C
2. !

  !$F  !( 
 . !

 2$- =3 .  

-
!  ! !

  =3 .1! U.-! ,!   ; D

 !. 7F &C




-
 2 
2    
  
3 2
!= ? . 
! 
  
 ! 1 ,!  
 2!
 $ $.- 2. !.- .1?

-  !  
2
 ! 2
!=

A-
! !" Q  (!"  ! "
' ; ! ( 5 5 . U:67
A!"

, ! Q ! U. 9 . / / /7 !  . !(



!
 .  3 . =3 . !2
F & =3 1 !
 . !
? 9 Q R ; N? =  $   

 
2!
 . . !( 
--
. !
 ! 
! . !  2! 
2 .
--$-. 2
- !$ ! " !
 RFRF & (.-$
  . !( !
 . .
!( .$ 
! !  =!  -2 2 ,!-- 3 = 3  --$-.
2
- ..2  ! 
-.  
2  . !3
$ 
--
. !
 !

! ? ,!   
--
. !
 
!  -

 .$ 
! .(! . 
!@$ . 
 ! .
! F !(  =!  -2 ! !


 .! !  !$ 2
-?  =3 .1!  .! ! . !-  !2.  ? .
  1 !
 . !
. 3 .-$-.  . . ! 
! F
Multi-scale Modelling of the Heart 147

(2) Solve tissue mechanics for


deformation (finite elasticity)

(1) Given initial geometry,


boundary conditions, and initial
active tension at the tissue level

(5) Update the active tension at (3) Update the collocation grid
the tissue level and update the geometry, conductivity tensor, and
deformation, also increment time fibre extension ratios

(4) Solve the cellular model over


the current time step (to provide
new electrical state and active
tension at the collocation points)

 996 "2. ! !--$ . !



  ! . !( 
-$ !
 
 
 
$C
- . !. - 
2.! !2$-. !

 
 !$$2 !$ 2
-F U"
1 
 2
  .!-? 
2 "2!   .-F URKK67F7

+(' +'( 6 - 
$  - !.- 1! . !
 . 2.C
!.- 
 . !
 . !
-
!.-- !    ?  $.!D . ! C
!$ $ 
  
-$ !

  =!  -. !!  !$ 2
- . 
. .  - !.- . --$-. 
 .) -.
 2$ . 
!2.- .--
, 
 
2 $
$-! !  
 !$$2 2
- !2$-. !
F
!$ RR !-!   .-
! 2 $ 
  
-$ !

 
$- -C

2.! ! 
 !$$2 !$ 2
-F &! .-
! 2 .--
, 
 
!   
-$ !

  =!  -. !!  . - !.- 
.. !
 2
C
- . . !( ! . ! !2? $- ! ! ,

-$ !
   ..  3
. $ .    ! ,! !
2. !
 ! !  . 
2   


  ! 
! 
 $ $*F
 !2$-. !
  .  ,!  . ! !

  2
- . 
2 !! !.-

 ! !
F ' ! .  2
- =! !
 !-$  . =!  -2 
2C
148 H. Schmid and P. J. Hunter

  U!-$ !  =3


$ 2!
 $ $ 
 !$$2  . !
7? 

 ! $ !( 2. !.- -., 
  2.!.- 2
-?  
 !$$2 2. C
!.- ..2 ? . !=. !

  --$-. 2
-F & !2$-. !

.2,
) (-
 .--
, 
 . !.- (.!. !

 --$-. 2
- . .C
.2  ,! ! 2
-F '! !.- 
 ! !
 $! 
 
-$ !

  =! 

2. !
 -. !!  . - !.- . !(. !
 . 
( !  (!
$
 !
F !( . !! !.-  .  
  !$? . ! . !

  =!  -C
2 .-
! 2 . 3 
2
!(  
2 
2  . !2
F
  2.!.- 
2. !

  =!  -2 
2   -
.C
!

  
--
. !
 
!  2.! $. ! 
-$ !
 .? 3$ !
-
3.- 
! !
 . 2!
 $ $.- .1 
3 $ .  F & 2 !

 U$. !
 U8R77 .  Y !( 
 $ !(!  
 U$. !
 U8877
. .-
$ .  3
  !Y$!
 
Z!  U$. !
 U8N77 . 
2C
$  F & 1 !
 . !
(.-$ .  
--
. !
 ! 
!  . $ . 
3 ! 
-. !

  =!  -2  .! =- F
4!   
--
. !
 ! 
!  $ .  ?  --$-. 2
- . 3
! .  
,. 3
 !2   
2 !2 
 ; X .  3!
2.!
$. !
 
-(
 2!  .
 . !(. !
F & ! 
  !2
  UX7 . 3 !!=. - -. .  . $.- ! . !
 !2  
$! 
 . 
( ! . !

  --$-. !Y !.- $. !

.  3!
2.! $. !
F &! ! $
 2$ 
  !2.-

 )! !
  --$-. -(- 2
- .  
.. !

 - !.-
. !(. !
 
2.
 2.!.- 
 . !
F  . ! !. !
? 
!2   !.-- $! 
 ! . !

  3!
2.! $. !
 !

 
 
 KFKN 2 ,!-  2.! . !.-- 3 $ .  .

2$ 
 
 
 N 2F & --$-. 2
- 2. $! ( =
!2 
-$ !
 ,! . 3 .
2-! ,!   $
 . . !( !2
 !  ! .
 ,! ! . 3!
2.! 2
- !2  J 
 1.2-?
" U#! 2.? NEBT7F
& 
-$ !

 . !2   !  --$-. 2
- 
$ . , (.-$

  . !( !
 ! . . 
--
. !
 
! F &! . !( !
 !
 ! 
-.  
2  
--
. !
 ! 
!  3.)
 =!  -2
.$ 
!  . !3 F 4!   , . !( !
 (.-$  =! 

2. !
 -. !!  2
- . 3 
-( .,? $- ! !  
2

2  . !2  ; XF
Multi-scale Modelling of the Heart 149

  
 

.68 )('( '
' &
 ! !2
 . 
 !$$2 -2
 !$ 2
-? 
--
,! 2C
.! . - !.- . !(. !
? !  . !

   ,
)
 

C
. 3-

(- U(.$-. $7 ,! $- . !. !$ ,! 


1. 
3-

F & . !
D 2
.- ! !3$ !

  $-

1 . 2 .C
3
-! $3 .  U$!
7 ! . !2
 .  2!.
 . $ !
?
!.-- (!. !  !@$
   . 
 --$-. 2 .3
-!2 U2
-

,! , ! 
$ ! " !
 RFT7F ' . !
 3 , (.$-. $C
!
 .
. $ !
 . .-
-(. .  
 !$$2 2
--! .-F
& . !.- . (
$ (- . -. ! $3? . 
! (
-$2 ! .
$ !

  !Y 3 ,  3-

$ .  2.!.-
 . 
  !$ ! ,!  (- . 23  F &$  (.$-.
@$! .2! . ! .-- 
$-
!
 . !
 . 
2. !


  !$F
"(.-   $ ! .( $  . ! !.- 2

2 ! . .

C
 $ (.$-.  ,
) 
2 ! $! 2.$2  
2 .  U0..3
 .-F? NEETJ 0..3 . $? NEE67? !2. 2 . !
 U0.
  .-F?
NEEE7 . . !.- ! !3$ ! .-
! 2 U"2!   .-F? RKKK7F & C

2 ! 
(!   
$ . !
 
 . ..
2!.-- 3. 2
-
 (.C
$-. 3-

@
,F 
2$ . !
.- -!2! . !
 2
!(.    $ !

 
$-- .(! 
) $. !


$ .
 !2!
.- 2
-
 @
, !
. !- (- 2 ,! , !3 3-
,F & $
 
 .! 

2.! .! 
(. !
 -. !
 .
 3!$. !
 !  3.!  ,
)
! ! 
$ U! " !
 8FN7F  -$2 ..2  2
- U" !
 8FN7 !
$
 2.-- (- 2!
!$-. !
  ,
) ! !3$  . =
. !.- 
-$ !
F !.--? 2
--!  Y
 !
 . !
 . C

2. !

 3-

@
, !  

.  ,
) ! !3 ! " !
 8FNF

' #' +
'6 & . . $23
 $ .2 .- .$2 !

.3
$ (.$-. 3-

@
, $ ! !(!  
(! $. !
 
 
2
-   F &  $ !
 )
-  .-F UNEEN7 . 
.
0 UNEEN7 ! !.  .  . !! 
 !
 3-

-. . !!=. 
- ! -. !.2  (-F &! ! 3.$  -. !(
! 
  3-

--
(- !.2  ! 2.-- . 
 3-

.
3 2
-- . . 
 !$$2F & ! !3!-! 
 . 

. (- ,.-- !
.$2

2!.  . Y  $
 
2!3!-! 
 3-

F &$ !
 $. !
 3-
, 3-

! 2
-- . . !
2!3-? 
2

$?
,
!. @$! F & -
, 
-  $23 .-!.3-
 2.%
! 

 !$-. !
 2. . .-- @
, . .$2
3 -.2!.F
150 H. Schmid and P. J. Hunter

4!   .$2 !
  .(!D"
) $. !
 . 3 1
$! . -! !.- 

 !.   2 U. =. *7 ,  *D.1! .-! ,! 


 -
.- (- .1!.- ! !
F $2! (-
!  !  !$2 !.-
! !
 ! 
. .  @
, ! .1!D22 !J  $. !
 
(!
@$! @
,  $

  
A# A# A# N A A # N A# A  #
; # ; # ; Q; ; ; . U:87
A A A* > A* A  A A*
  
A# A# A# N A A # N A# # A  #
; # ; # ; Q; ;  ; / U::7
A A A* > A A  A  A*
'  $. !
 # U*. 7 . # U*. 7 .  .1!.- . . !.- (-
! !F
$? (!
!  . !  . 
 3 U*7? ; . >?  !(-F

(. !

 2. ! 
( 3
A# N A U# 7
; Q K/ U:>7
A*  A
4 2.)  $  .$2 !
 . . !.- (-
!  ! 2.-- 
2.

.1!.- (-
!  . ? 
!  ,!  1!2 .-
3(. !
? .  . !.-
(-
!  
=- . 3   !  
2
7;R  !  #$ 
# Q ) N . U:B7
7 
, ) U*7 ! .(. @
, (-
! ? U*7 !  ! .- (- . !$ .
7 ! . 2!!.- = ! ..2  U"2!   .-F? RKKR7F
$. !
 U:87DU:>7 . 3  $ $ . 
(. !

 2. !

( 3
A A  A)
;) ; Q K. U:E7
A A* R A*
. 
(. !

 2
2 $2 $.-
A) A) )  A N A ;3 )
; UR3  N7 ) ; R U3  N7 ; Q R J U>K7
A A*  A* > A* 3  N 
 "2!   .-F URKKR7 
  .!-F $. !
 U:E7DU>K7 
(!  ,
$.C
!
 !   $)
,? U). . 7F  ! 
 ! $ !( $. !
 ,!
!3  -. !
! 3 , $ . 
D !
.- .. 2$ 3
 .3-! F '
! . .!
 (!
D-. ! 
 !
  (-
,.--? . 2!!.- -. !
! 3 , .2$.- $ .  . !$
U
 
  !
.- ..7 . 3  .3-! ,! !
  
2
 
"

U7 Q  N / U>N7

Multi-scale Modelling of the Heart 151

& 
2
 $. !
 U>N7 ,. 


(!  . 

=
1!2 .-
$D. !$ . .F & 
-$ !

$. !
 U:E7DU>N7 .. !
.! 3-

@
, !  

.  ,
)F

(  #' & $6 $. !


 
(! @$! @
, . 3!$C
. !
 ,! ! .  ,
) 
, 2$ 3 ! 
$ !
 
2
- 3-


@
, 
$ 3.!  $ $ $ .  

.  ,
)F & 3!C
$. !
 2
- ! 3. .
$ . .
1!2. !

  %$ !
 3 ,
(- .  
 -. ! $3
 . !$  ?  .  ?  !(-F '
 $3 . .$2
3 $Z! - 
   (-
!  .-
 2
! 
 . ? !FF?  . ..--- !  . -
 $
@$! (!
!  .
-!!3-F $ 2
? 
@$! ! .$2
3 
 ,! !  %$C
!
F & -
. !

  . (-  !  %$ !
 ! 
 . (
.  
!  .  3!!
  .$  (- . -.3-- . , .
F '  ?  .  .  . 
 @
, 
$ . %$ !
 2 .
 !  $ .  %$ !
    
(. !

 2. 
$
 %$ !
 ! 
( 3

     Q K/ U>R7

& 
(. !

 2
2 $2 
 $3 ( ! 
( 3  $- . .1!.-

 $.--!  . 
 .
 2
2 $2
 @$! ! . 2 - 
'
 . !$  ? !FF
    
 A '  ) A '  )
 U    7 Q > ; . U>T7
A A

.-
 ,!  !2!-. 1!
 
  @
, 3 , $3 ( . ? .
$3 , . F #.(! ! 
$ $. !
 U>R7 . U>T7? ,! 
( 

(. !

 2. . 2
2 $2 .
  3!$. !
?  1   !


$- 
 !- (- $. !
 U:E7DU>N7F &! ! .!( 3
2.!$-. !  $ .   2   . 
2 . 3!$. !

$ .  @
,  ?  .  !2$- .
$- . ! $. !
 U>R7
. U>T7F &! 2.!$-. !
 . 3 . . . 

= ! 
3-2F &
3
$ . 
 ! !
 
2  !- (- -2  . $
.-$-. 
@
, ! . 2 
 . !( $ . . !.- !(. !(
 @
,
,!  
$ A0A F 
2  $. !
 . ,
D.

  . 3 .-$-. 
 2!  . !  $ !2  !
$3 (? , .  $!
. ! $. !
 U>R7 . U>T7
-!.
 F
&
.
$ 
  
-!.! ! ! .-$-. !
 ! ! .  $!  ,
$ (.-$ $ !-  
-$ !
 
(F
152 H. Schmid and P. J. Hunter

 '( 6 & 2!


!$-. !
  ,
) ! 
2 3  2!C
.- 3.! . !.- . (
$  ,
)? .-- . !
- . ($-?
.  .!--.! . 
 2F &!  ,
) ! 3


-
!.--
. $ !
.-- !Y 
2   ,
)
 -. 
 $! (-F &
(- .( !.2  
2..3-
 ! 
 .  3-

--F  !
. !.- .- 3-

. 
-
 3 
!  . . 
2

$ ,
C
!. @$! .  @
, 
 ! .  
- !@$ 3  ! !(! $.-
 3-

-- U!  .-F? NEER7F &! .Y  @$! (!


!  U)
, . 
..$ Y 7? @
, 
=- . ! !3$ !

 @
, . 3!$. !
 U!
 .-F? NEBE7F &$  $. !
 $
2
- @
, 
$  -.
(- ! !  $  . 
-
 (.-! F & -. $23
 2!
!$-.C
!
  ,
) 
 ! . . !
-
. ($- .-
2.)  2 

 ! - 2
--! ! !(! $.- (- 2  
 . 2!
!$-. !

 ,
) 
2$ . !
.-- 
!3! !(F
&

(
2  
3-2 . -$2 ..2  2
-
 2!
!$C
-. !
 . 3 (-
 3.
  ! .2
. !.- $2
 ".. 
.-F UNEBN7F &! 2
- ! $

$ 
3( @
, 


. !
- . ($- $
 . ..
2!.-- 3. 2
- 
23!!

-!. ! !( . ..! !( -2 ? 
$! 1!2 .--
3C
( 3.(!
$ ! . 
2$ . !
.-- Z! ,.? ,!-  .!! 
2

 $ .2 .- !
  
3-2F  =( -2 -$2 ..2 
2
- ! 
, 2. !.-- ! !$ RTF  ?  .  . . !.-?
.!--. . ($- ! .?  !(-? .  .   

1!2.- . ! .- ..! .
  2!
!$-. !
 2
-F & . 

 .
 $ ! -. 
  @
, .
  ..! !( 
2
C
 ? .   $ 
? .
 !

      
 Q    Q  . U>67
  
      
 Q    Q  / U>87
  
& $. !
 .  
$-
 2!.- 2 
  .C
!
- . ($- 2
- $!  .2 

= !$ 2-


 2! 3!$. !
 @
,F & ,
D.
 2 
! $
! C
. !(- 
(
  .  $ (.-$ . ? (!. !- 2
3
$ . 
 ! !
? !( @
,  .  F

 '
,'
2 & (
 +(6 & Y
 
 . !


  . . )- .- 2$- .


$  23  (- ! . !2C

 .  2!.
 3-

@
, U
, . 0!)? NE>8J "..  .-F?
NEBNJ 0.2  .-F? NEBE7F & . ,
! !  

$-! 

.
Multi-scale Modelling of the Heart 153

RA RC RV

C1 C2

Arterioles Capillaries Venules

 9:6 "2. !


  -$2 ..2  2!
!$-. !
 2
-
,!   -$2 
22  
 (
-$2 ..! . . ! .
@
,

,? 
2 "2!   .-F URKK67F

3-

@
,
 $ 1  3 
 

.
  23 C
 (-? = - .-$-. !

  $ 1 
  (- ,.-- .

 -
!-$  ! $ !  3-

@
, 2
-   .3
(F

 . (-?  $ 1 
  (- ,.-- . . $ !


!2 . ! . .-
  (- 2$ 3 .-$-.  F & $ . !

 . (- ,.-- . . !( 


! .-
  - 
 . (- ! .$2

3  .(.
  . !.- 
 . ! 
2.-
 ,.--F &  . !

! !  2!! ! $ .  
2
  ! !"
  

!
-.D0!
Y   
? .-$-.  3 
-(!  =!  
2. !

$. !
 ,! 
(  
2. !

  
 2 !$2 U" !
 TFT7F
& 
2
  . = !  -
.- 2. !.- 

 !.  U; . ; . ; 7
U !$ R67F
! !"
 
! - 
(!  !
2. !
 .3
$  !.-  F
&
3% !( !
$  
2
 
  
 !
-.D0!
Y  

 !
 
 2!  
2
  ? 
  .$   

! . 
2  .$-. . !. 

 !.   2F *! ?   C


!.-   .  3 .-$-.  F & .$   
 ! -. 

 
 !
-.D0!
Y   
 ! ! . !. 

 !.   2
U.-(? NE:E7 3  
--
,! -. !

N
?  Q  ! '   / U>:7
%
154 H. Schmid and P. J. Hunter
X3

Y3
Y1

Coronary Vessel

X3 U U Y2

U
X2
fibre direction

X1
X2
Undeformed Element

y3
x3 y1

X1
X3 U U y2

Q

U
X2

X1
x2

Q
Q

Deformed Element

x1

 9-6 

 !.   2 $ !  )!2. ! ..-!


 -.

2. !
 =!  -2 
 2 ,!  23  

. -2 F
& .1 U .  .  7 .  2. !.- . !. 

 !.  .-! ,! 
  

 !.  U* . * . * 7 !  $ 
2  . F U; . ; . ; 7
.  2. !.- 

 !.  .-! ,!   !$ 2!


 $ $? 
. =
3
 

.- !  $ 
2  . F U8 . 8 . 8 7 . 
-
.- =!  -2 2. !.- 

 !. F U  .  .  7 . U .  .  7 . 


. !. 
 

 !.  ,! .


 

.- . .-! ,!   (-
! !
 !  $ 
2 . 
2  .   !(-F U= . = . = 7 .
 $(!-!.  

 !.   2? 


2 "2!   .-F URKK67F


 .  ! (.-$.  3 $!  2. !.- 

 !. 
  
 =! 
-2 2 8 .   

 !.   2
 . 
 2 =?
!FF
A* A* A= A8
Q / U>>7
A; A= A8 A;
Multi-scale Modelling of the Heart 155

&
(.-$.    
  (- ,.--  
2
 
  .$
  
 ! .
2 !
.  .$-. . !. 

 !.   2
 ! ,!  -
.- 
2 (- 
2  !  .
 !

A  A


?  Q ? / U>B7
A* A*

 !
.$S 
2$-.?    (
 ! . !. 

 !. 
 U  
  $! .. . !
 . $. ,!  $! 
2.- 7 ! !(
3 " UNEBK7
 Q ?    . U>E7
,  .  3. (

  

 !.   2F 


2 ! 1C
!
?  
2.-  ?  ? . !  !$-.
. $. ,!  . 
2.-
 !
 Q ?    / UBK7
  2!! . (
 
2.-
 (- ,.--  
2.-  
. !
  ,.-- . 
 3 .-$-.  F &! . 3 $  !2-!=
3 .-!!  !  ! !

  (-?  
2.-
 .
 *D
.1! . 

!  .  
D
$
  .  F &$ 3
  .
 . 
2.-
 (- .1!F & .(. 
2.-   !  . !.-
! !
 ! 
N
   Q U?  ; ?  7. UBN7
R
.    ! .) .    . !
  (- ,.--F
  $ .  2!  
   !
!-$  
. !

  (- ,.--
 (.! $ . 
2. !
 ! 
3-

@
, 2
-   ! " !
 8FNF 
2. !

  

.
=!  -2 2 
$ 
2. !

  23  (- 
2 F
&! 
2. !
 ! .-$-.  3 $!
 
 8 
! !
 ,! ! 
2 
2 
=1 (- 2  . 2. !.- 
!  !!   2F 
 2 
2  
! !

  (- ! .-$-.  3 ! 
-. !
 3.! $ !
 $!  
2 
2  .  =1 8 
! !
F
*! ! 2 
.1!.- (-  .! U 
 3 97 . 3  2!

2  
-$ !

  =!  
2. !
 $. !
 U. 1.2-
 
.-$-.  
2. !

 23  (- ! 
, ! !$ R87F
& -. ! $D. !$ -. !
! 2$ 3 2
!= $ . C
$ ,! ! . (- !  $2
 ,
2G  . !

  @$!

 -. ! (- ,.-- .  $ 1 
  ,.-- 3  
2!

 2 !$2
  " &" 

 909
 U7 Q    N     . UBR7

156 H. Schmid and P. J. Hunter

 

 9.6  
$- 2
-
 

. . !.- 3-

@
, . 2
. !.-
2.! 
,! .-$-.  ! .2
. !.- $ 2.



2 

. . !.- 
2  . ,
 .
  . -G U.7
 .
 
 . !
 . U37 
 
 . !
F ". ! ! !.   

 $ 1 
  (- 3 
 . !
? 
2 "2!   .-F URKK67F

, 4 ?4 .  . 2!!.- ..2  =  


2 1!2 .- . .F
&
.
$ 
 
2. !
? !FF   
 
2!

 (-? 

(. !
 $. !
 
 2. . 2
2 $2 . .-
2
!= .
 !

!
#
A  9

 9 A)
A
; ;) 9 Q K. UBT7
A R A* A*
 
A) A) )  A N A 3;) ( ; ,
; UR3  N7 ) ; R U3  N7 ; Q / UB67
A A*  A* > A* U3  N7 <( ,
& 
-$ !
 !$ 
  2
!= 3-

@
, $. !
 . $C
. ? 
,(?  9 .    (.-$ (. ,!  !2 . $ $!
$ . ! . . !2  F &! . 3 .!( (!. -!. ! 
-. !


(.-$ .-$-.  
2 2.! 
-$ !
 ,! . $$.-- !2 
,!  . !!=. - .  !2   . . $ !  @
, 
-$ !
F

!.*) *
 . !* *) !6 .-$-. !

 

. 3-

@
,

  ,
- . . 
2$ . !
.-- ! !( $
 -. $2C
3
 =!  !Y ! 
!  .  $23
  ,
) 3!$. !

. -$2 ..2  2!
!$-. !
 2
-
3 
-( . 2!.-
3.!
   ,
)F & 
2$ . !
.- 
. $! 
  !2C
-2 . !

 . !2-!! 2 
! 
!3! !(F & 1-!! ,
D 
.1D4 
Y =!  !Y 2 ! . $! .3- 
-$ !
 2 

 
Multi-scale Modelling of the Heart 157








 !






  


 9/6 & 


2.-! !2 ! 0! ? , ! !  !2 .) $!

 

 . ! !  !2 .) $!  

? . . $ !


 $23
 

  
 NK?KKK !2   
-(! 
 @
, (.!.3-

  =  . !



  $-- 

. 2? 
2 "2!   .-F
URKK67F


 $. !
 ,! ! 

  .$.  ! 3
 !2 . .?
. .-
-!2!.  -. $2!.- !!. !
 U  .-F? NEER7F 
 .
 .!- ..-!
   .3!-!  
 !
 ! .
.?  "2!  
.-F URKKR7F
 2.%
 . (. .
  1-!! .1D4 
Y 2? .-!

3-

@
, $. !
? !  .3!-! 
!(!   
2$ . !
.- Y
 . .
!( !2   (- 3 , 

 ,!  -! - . ! !
.- ,
)F &
.-.3!-!  ! 2
 .  ! !$ R: 
 . !.-  ,
) !2$-. !


 . . 22
 "!-!
 .! 
, .--F & 
2$ . !

!2 
  =!  !Y .-$-. !
 . ( -

 
 !.-
! .-
 -!.  D$? ! !. ! . Z! ..---!. !
? ! ! .
$! !2-  $-!
!(!  ! 
!  (- 3 , 

F
& 
2$ . !
 !2 
   ,
) -2 ? 3
 
 3!$. !
 .
2!
!$-. !
 .-$-. !
?


, -!.  D$F 
 ! . !

.  
. 
( ! !

  

.  ,
) ,
-. $ . ! 
$F &$
.(
! 
2$ . !
.- 3
- )?
, . -. $3
  

 2. 3 ! -? .2!  $-! .
158 H. Schmid and P. J. Hunter

3 $
!(!  
2$ . !
.- ,
) 3 , 

F & 
2$ .C
!
.-
(. ? 
,(? !. . Z! 
 .  $23



 ! !. ? . 
, ! !$ R: 3  .-- .,. 
2 
! .- -!.  D$F

 


& '*" !
2 
%  ! . ! . !
.-- 
--.3
. !(
 
$

% !  

(!  . $3-!
2.! .2,
) 
 
2$ . !
.-
!
-
? !-$ !  (-
2
 2
--!  . . ? 
2$ .C
!
.-

- . ,3D.!3- . .3.
 2
-
  $ $ . $C
!
 . .-- . !.- .- . .
 .--
.  2F #? , !--$ .  
.-!. !

 ! 2$- !D.- 2
--! .
.

.  2G
 . ?  -$ .  2$$-
D)- .-  2? . ! . . ,

, 
, 
. -(- 2
- !

.  !$ . --D-(- !
-C

F - 
$  
2$ . !
.- !
-
 .2,
)   


 !

.  2
-
 .! 
?  2
-D3. .
.
!  .!- ..3-
 !3! .! . !.D-.  
 3

(!. ..2  . ,! !  2
-
 
2.- !
-
!.- 

. (!. 2
-
 . ! !
.- 
 . 
 .2,
)F

/68 "
 
& !
2 
% .!2
(-
 . !. $ $ 
 -!)!
2
-
 3!
-
!.-  $ $ . $ !
 ! $2. .
 $).C

! !
-
 .
 2$- !- -(-
 . !.-
.! . !
 . 2$- !-
!2 .- U#$   .-F? RKKRJ #$  . 
? RKKTJ .2!  .-F?
RKK67F & -(-
 3!
-
!.-
.! . !
? 
2 
 ,
-
.C
!2? !-$   $-.
  ,
)? 
!D
! . 
!D-!.
! . !
? 
! . ,.? ! . !( -- $ !
? !$ . ,
-

.  $ $D$ !


 -. !
? . =.--  ! . !( $ !


 ,
-
.!2F
& 
% $!  . !

 ,3D.!3- . .3.
 2. C
2. !.- 2
-
  $ $ . $ !
 . . !.- .- ,! 
2.
.
D.- 2
-$-. ( 
2 D.- ! .
.  2? . .

 NK ? . 2
.- .- 
2 
,!. 2
!
 U2!

 7
. $C
2. -! !2 UNK 7? . .
 NK F -.-? ! .
3  
3
 2
- 3$ .  . !.
 2
- . 2
--! .
.


   

    

 #" "   
 


   

 
  
  
 





!
  
     " 


"
Multi-scale Modelling of the Heart 159

$ . 
. ! 2
-
 !
 .- . 
 
 -!. 3! !
.-$-. !
?
 !. !Y !.- $. !
 -$2 -- 2
-? . . !.-
!Y !.- $. !
 
 !$$2 2
- .  !$ .
. -(-F '
.-
$!  2
- ..2  .
 .-
3 -!)
 .!-
2
-
  $ $ . $ !
 . . 2.-- . !.- .-? ?  

 I2$- !D.- 2
--!SF
 
. -(-?  2
- . !.-- 3.
 =!  -2
!$ . U!7 2. 2. !.--   
2  .  $ $


.? U!!7 
-( 
 !$$2 $. !
 .   
(! -.,

 ! U
(. !

 2.? 
(. !

 2
2 $2? 
(. !


 .?  F7 . U!!!7 .--


,  !

. !

 -- . !$ 
 !
!
 ,
-
. .2,
)F '  
--
,!   !
? , !--$ . 
 .-!. !

 ! .
.
 . ? -$ . 2$$-
D)- .-
 2F

/69 '4(' 
''   (
& . ! . - 
D2.!.- $2 ,

.!
.- .!-$ U-C
!.--
 2.!.--7 !  -. .$
 
D.!  .- .  !
2
 
! F & . 3. 3! ,!  . ,.(
 - !.- 1! .C
!
 .
!!.  !  !
D. !.- 
 U  . S .2.)7? .

 ( !$-. 2
. !$2 (!.  $)!% =3? . .$  C
-.
 ! .--$-. .-!$2 . ! 
..  
$  2
. !.- !$F
.!.- 
 . !
 ! ,! 
 3 .-!$2 3! !
2
=-.2

! . 2!.  . .-!$2 ! .) $ !
 ! .--$-. .C

-.2!  !$-. 
. ! F  . (. ! 
2$ . !
.- 2
C
--! 
, 
(!  
,$- , $. ! . !(

- 
 $  . ! 
! .  $ !

  . F #? ,
$ -!  -!)!
 --$-.
2
  2
-
. !(. !
? 2.! . $!
 !  ,
- . F
!!  -2  . !

 ( !$-. 
2  . 2!
 $C
$ . (-
 U !$ R>7 $!  2.$2 
 
2 
. 2!
 $ $ 
2 !-  .-F UNEEN7 . !  .-F UNEE87F

2$ . !
.- !$ . .-!

-( -. 
2. !
 
 !C
$ 2.! $!
 

! 
 ! $ !( -., 
 2
. !.- !$
. 2
-
 . !( !
 . !
 U#$   .-F? NEBBJ #$  .
"2.!--? NEBB7F &
 

! - !.- 
 $ !(!  
 ! 3.

 -
.- 2!
 $ $ U=3?  .  
2.-7 .!  $
 
2
. !$2 ,! ! 23  !  ( !$-. 2
-F & . !
D
!Y$!
 $. !
 
(! - !.- $ @
, !  . . 
-(

 . !
 
2! 2. !.- 
!  ,! .  2

 !. !C
 !.- $. !
  !  --$-. 
 $ -!  . !.
160 H. Schmid and P. J. Hunter

 916 & 


2  . 2!
 $ $
 ( !$-. 2
. !$2F
U.7 !!  -2 $. = 
2.$2  
2  - . !
( !-
  ! . F U37 T =!  -2 2
-
  . F &
-2  $ !
  3.! $ !
 U$3! #2! 7 . 
 -C
. !(- , . $!

(!  . .$.  ! !

 ( !$-.
..
2F U7 &,
-.
  .2-! U

  !. !.- $. .

 2! ,. 
$  ,.--7 . $
(!$.-!  !. !.- . 2! C
,.-- =3 ! !
F U 7 & 

. . ! 2
- 
2 ! . . .F
U.7 . U37 
2 " ( . #$  URKKT7F

. !
 
 !.- U
3-  .-F? NEEB7F .(!D"
) $. !
 . 
-(

 ! 

. 3-

@
, ! .  2
 3.! 3-

(- 23 C
 !  
2! 2
. !$2 U"2!   .-F? RKKKJ "2!  . #$ ?
RKKT7F
& 

 
$-!  --D-(- 

 !$ -(- !2$C
-. !
 ! !--$ .  ! !$ RB U . . #$ ? RKKKJ !)
  .-F?
RKKNJ #$   .-F? RKKT7F '  =  ?  $. !

 !$ 2.C
! U3.
 =!  
2. !
 -. !! 7 . 
-( ? $3%
3
$ .


  
 2?
!- . 
2 =!  -2 
 2F

. !$ -(- 2. !.- 
 ! . .2- .  .$ 
!  U*7

, !  - . !$ 3-
) U
G .$ 
!  .  2. !.-

!  $ !  $2!.- ! . !

  
(! !.- $. !


(  -2 (
-$2 . .  
!  ,  !$ 
 ! .
.2- 7F '  
  ?  . !
D !Y$!
 $. !
 
(!

.. !

  ,.(
 - !.- 1! . !
 . 
-(
 . 2$ =
2 . ! !
2. !.- 
! 
  
 2 U
, 3  

 .  
7
!- . 
 !.- U
 .223. (
- .7 =-
$!  --D-(- $. !
 
-( . .
  

  = 2F
'   T?  .-!$2 -. ,! ! --  3! 


!D .
.  . !( 2
=-.2 
3!  
 U !
 ! 7 . . ! C

-.  3.)
 .$ 
!  . .-!
 !$ -(- 2.!
Multi-scale Modelling of the Heart 161

 936 "2. ! !--$ . !



 2$- !D.- 2
--! ! . !. -C

2.!F " 1 
  .!-F !$ .) 
2 #$   .-F URKK87F

$. !
F &   . .  $ !-  ! 
( 3 , 
!$ -(- . --D-(- 
F
' . ! !

 $. !
 
.3
( . 
(  - !C
.- . 2.!.- 
 !
 . !. 2
 ? . $23
  2
C
--! -2  .( 
, 3 (-
 $ .  $-. !

 --$-.
1! . !
D
 . !
 3 2 .3
-!2 . 3!
3 !-$  .  -C
-$-. -(-F "2!  URKKT7 .  - $3-! . Z! .-
! 2

-!)  --$-.D3. 2
-
 !
 . !

 
$2 !
F
S  .-F UNEEB7 .( (-
 .  .!- 2
-
 # $-. !
 ,! !
 2
  . ? 2
  -? & $-. !

    22C
3. .
 . .-
3 .. ! U. $
).  .-F? RKK6J "2! 
. .2!? RKK67F
!$ RE 
, $-  
2 .-!  !$

-( . 
$C
- - 
D2.! 
3-2
 . ,
D !2!
.-  !

  . !.
( !-F ' =$ U.7? U7 . U7?  !! !.- !
! 
 . !
 . 
C
2

$ . 
!
-
!.- (.-$F ' =$ U37? U 7 . U7? .
!

 !2!. ! !2$-.  U!  != 3  .. ,!  .!  !

 !.- ! U 7
 .3
$ >K 2/ !   
  !2! !
7 3
.!! ! .--$-. 

 
 . !
 U# $.-
:F87? . 1 .C
--$-. 
.!$2 UNK 27? !!3! !  
!$2 $2 3  $! 

 $ . 3 R8L U"., . $ ? NEE>7F & . 
$ .
.-  . !(. !
 . ? . !$-.- ! 
-.!. !
 $
. 
 
. !
 
 !.-? . . !!=.  $ !
 ! 
 . !
 .  D% !

162 H. Schmid and P. J. Hunter

 956  ..


2!.--D3. ,
D !2!
.- 2
-
 
$-
1! . !
D
 . !
 ! !
-
!.- U=$ U.7? U7 . U77 . !2!
U=$ U37? U 7 . U77 . !. ( !- 
,! !$ 
2. !
 $C
! - !.- 1! . !
F -- 223. (
- . ! .- 3 , B8 2/
U3-$7 . ;68 2/ U 7F & $ 
2 2 ! 
, 
 F
!$ .) 
2 #$   .-F URKK87F

U  ..  $ !
 
2  !@. !

 % !
 ! 8RL !  
D
!2! . . R8L !  !2! 2
-7F
& 
.-
  .2,
)   .3
( !

-( 
$- - 
D
2.!
 . D !2!
.- ..
2!.--D3. . $! 2. !.-

 ! $ !( -., 3.
  =3D .!  $
 2
. !$2 .
3!
!.--D3. -- 2
-F 
$-! . !(. !
 . 2
. !.- 
C
. !

--$-. 2 .3
-!2 . 

. !$-. !
 ,!-- 
(!  
.3!-! 
-!) --$-. . ,
- . 2.!2 ! -!!.-- !2
 .
. 
-
! $ . !2! . !.F 
  $ .-- !
,
- . 2
--! !
!-$   . !.- ! !3$ !

 ) 
!F
!$ TKU.7 
 1.2- 
, 
,  . !.- ! !3$ !

 1!

!  

 . !$-. 
! ! 2
- . !$ TKU37 
, 
,
.2$.- (.!. !

  '
.- 
! -. 
!Y . !


 !.- 
=- .  !. !$2? 2! ,.-- . 
. !$2F !.D
-.  . !  
 !.- . !  $! 
-.!. !
 . .
.$ 3  . !.- 
! 1!
 !Y 2. -. . 
- !

2
!  . . 2!.F

/6: '4(' 
''   
& -$ 
2 . 1. . 2 .3
-! $ !
 
$ 

$-!
 (.- $3D 2G  
 $ ! .!,. . .
 .!

. 
2  . 2
 . . . 2.%
 ! 
 J  !.C

 .!,. . . 
( ,!  .-(
-! .  .  ! 
 .
1.J  $-2
. .!--.! . 
(  .-(
-. ,.--? 3!!
3-

!
-
 
 . ,!  .-(
-. .J .  $-2
. (.$-. $
. !$-.  D
1.  3-


$  .!--. 3 .  $
Multi-scale Modelling of the Heart 163

 :76 U.7 1.2-


 !
.- (.!. !
 ! 
! 1!
F &

! !  ! 
-
$ 
 F U37 &.2$.- !Y !  . !


 !.- 
=-  .  !. !$2? 2! ,.-- . 
. !$2F &
!Y .! 
2 .2$.- (.!. !
 !  ! 
 " .-

! 1!
? 
2 #$   .-F URKK87F

1.  3-


 . F & -. .
  2 . 3 
C
! 
3 I23  S ,! !  $-2
. .2.? .   !
 2
3 2.!.-- 
$- 
$  (.  ,
)
 =3 .
$ .-
  .!,. . 1  !
 -$ 
2 !  $. U4!3-?
NEB67F .
  $3D 2 ! 
 ! !2. - 
$-


? 3
  $ $.-- . $ !
.--F &. ! !
.- 2.$
 -$
$ !
 $ -
3.- ! ! $ . 3-

.
 (
-$2 2.$ 3
!
2 

D!(.!(-  !  .- 
  -$? 3$  
2.-
-$ 1!3!   $ $.- .22  . !
.- (.!. !
 ! ( !-. !
 .
$!
 . !@$  -
3.- 2.$? . 
 !!=. -


 -$ $ !
 .
$ 
$ !. 3
 ! !    $! -
3.-
2.$F 
2$ . !
.- 2
--! ! 
23!. !
 ,!   . D
D D.
2 !.- !2.! 
(!  . .2,
) 
  ! ! $-2
. $ !

3.
 ! !(! $.-  $ $? $ . -
3.- 2.$ . 3 !  
! 2
 !
.- $ !
 U!$ TN7F
& 2$- !D !2!
.- 2
- . 3! $ ! 
23!. !
 
 . !C
- 
3-2 U
 1.2-? 
23!! T . N .!@
, ! !Y .!,.
. !
7
 
$- 
 
-(! 2$- !- 
3-2 !2$- .
$-J 

1.2-? 
$- T .!@
, . R ,.-- 2.! U#
,. 
 &.,.! 
.-F? RKKKJ &.,.! . #$ ? RKKN.?37F
 $ !-! ! . !.
 2
- 
  $-2
.  2? , 
164 H. Schmid and P. J. Hunter

 :86 
-
 -$ ..
2F U.7 & =!  -2 (
-$2 2
= 

2$ 
2
. U&7 . .F & ! $ -
3 ! ?
! 2! - -
3  ? ! -
, -
3 3-$? - $ -
3 --
, . -
-
, -
3
.F U37 & .!,. 2
- $! & . .
= .!,.
,

3. . !
 :DE? . . .!,. . !
 .-
! 2
=-- . &D
3. (
-$2 2 
2  & .!,.
$
 2!.- 3
!
-F
U7 & 2
-
  $-2
. . ! U 7 . (! U3-$7 U$
,
 .-F? RKK67F

 $ $.- U
 1.2-? T? R? . N .!,. 2
-7
 $ !
.- U

1.2-? $! . 2$- !D3.! 2
-
..2 !  . -$2 2
-

 ! . 2!1! !  .!$7  2
--! .2,
) -!) !Y
-(-
 !  
 !2$-. ! . .
 $ !
.- 
3-2F  1.2C
-
 .-! ! .
.
-!) 
2$ 
2
. U&7D!2.
!
.- !
2. !

-
3.- 2.$ ! 3 !( !. !  ! !(! 

  !  -
3.- 2.$
. ! 2
- 
2 G
 2
-
 ! . -
3.- 2.$ ,!-- 3 !@$ 3 
2  . ,! !
 I
2.-S .?
 .- . !(-?
2
-  ! !
 $ . C

2  .
$ !   I
2.-S . ,
$- 
3    3 
-
3.- 2.$5 &! !( !. !
 $! !

. !

 ( !-. !

! !3$ !
? $!
 ! !3$ !
? 
 !$ 2.!? ! . 2!1!

!2$-.  .

  !2. 
 . . ? . . 1.F .

  
2
  . 3 2
- !  .!- UT .! @
,? .2.- 2!C

2.!7
  $ . 
23! 
 . . .3- 2
- UN .! @
,
.-!3.  ..! T? 
2!3- =!  -. !!  
  .!D !$ I
2C

! S7F & Y
 !.
 !$ 
2  . . 3 
3
$! 2$- !D3.! 2
-
  .!$?
  Y
 
 $ ! .!C
,. 
2  . . 3 
3 $! ..
2!.--D3. 
 $ !
.!,. 2
- 
$-
!2- -$2 ..2  2
-
  .!$F
 .-(
-.D.!--. 2 . 3 $ 3 $
,  .-F URKK67

Multi-scale Modelling of the Heart 165

!2$-.  3-

-- .! 
$  $-2
. 2!
!$-. !
 $ 
!Y $ 
 ! !
 !.-
  ( !.- $2. -$F

/6- '4(' 
''   ' 4$'(' +
& 2$$-
C)- .- 2
--! 
% !(
-( (-
! 
2 !
! !
 . 
. -(- U! ! .
  3
? 2$-? 
?
-!.2  . . !-.7 ,!   ..3!-! 
 -!)!
!$? -- .

! -(- 
 ! U!$ TRU.7DU 77F .
2!.--D3. 
2 !
.( 3 !( 
2  ,! - $ /!!3- #$2. . . U)2.?
NEEB7F & 
2 ! 2
- . 3 $
2!
' . . $! D

2 
2. !
 2 
 
 . ! D!= ..-! U.   .-F?
RKK6J .  . #$ ? RKK87F
& 
(! $. !

 =!  
2. !
 ,!  =3D3. 
 !C
$ !( -., U . . #$ ? RKKK7 .  
-(
(  =!  -C
2 2 . !-$  
 . 2.! 
 
 !$ . 3
 !C
. !
F ' . ! !

=  =3 =- 
2
- .!

! 3.(!
$?
. !.-- (.! 2. !.- 
 ! . .-
!

.  U!-!  !
!$ TRU 7 
  . --. 
,! ! D3. 2. !.- .!2
 .C
--
$ . 
 !.- 3
7F ( !(. !
 -. 
2$- . !(. !
 (!.
.-!$2D=3 !
 -. !
 .  . !( 2$- 
 . !
F !C
$ TRU7 !--$ .  . $. 
 !.- 
.. ! .
   $ 2
!
2$- ! $ 
2 . !- ( . !(. !
F  $ $ 
.- !
. 
 
3-2
  $!  . !(.  ( 
2 $.  . ! (!.

 !2! . !
? ,! ,
$- .--
,  .-!. !

 . . ! D!= 2$-
. !(. !
 . F & 2
- .( 3 $
 $   -
. 
 
. --. .  $- 
 
 !( $! U.   .-F? RKK67? . .
. .! 
 D . 
 D$!.- ..-!
 3.- .- . !  U.C
  .-F? RKK87F &   . 
  . --. . !-. $! @1!

U!$ TRU77 .  .!
 $3%  ,!  3.- .- U!$ TRU77
. !--$ .  F
& 2 
 !--$ .   . $ - 3! .-!

 %
! 
. ? . ,!   . . -$ 2
--! 1.2- .3
(?  .2,
)
! !
-!)
. -(- !2$-. !
 ,!  !$ . -- 
 !
. !-$ !  . !.- (.!. !
 ! -(-
 
! 1!
F

/6. ' 


 (-
! !
2D - 2
-

.  2? ! ,!
!.- 
(. !
 -., . 
-(
 ..
2!.--D3. 2
-? ! ,--
$ ,. 
  . ? -$? 2$$-
D)- .-  2? ! !(  2
. 
2 

.F ' .--
  
%   
.- !

 $
166 H. Schmid and P. J. Hunter

 :96 U.7 & 


2-  (! $.- $2. . U37 -
, -!23 $3 F U7
& =3
! . !
 !   $ 2
! 2$- . U 7 . !.-- (.!
2. !.- 
 ! !  . --. U ? 
 !.- 3
J 3-$? .--
$ 3
7F
U7 "
,  2$- $. 
 !.- .!! 
2 . !- ( . !(. !
F
U7 '( !. !

 -
. 
  . --. . !-. $! @1!
 . U7
2
- $
 $   .!
 . 3.- .- $3% ? 
2 #$   .-F
URKK87F

2
- . !

.    .!- ..
2 . !$  $ $
 

. ! . ,. . .--


,  !-$!

 --D3. 2
- .  . !.-
! !3$ !

 
! 1!
F "(.- D3. 2.)$ -.$.
. 3! (-

.$-.   2
-
 -- . !$ $ !

U? 
 1.2-? ,,F--2-F
7 . ,3D.!3- . .3. . 3!
(-
 U ,,F!
2F
F 7F
& -
 2 .-- 
  !
2 
% !
3$!- . 2
--!
.2,
) ! ,!  Y
 .  2$ . !
 . 3 2
- .--  ,.

2 !  Y
 
!  $ $ . $ !


,  .-  
C
!
  
! .Y . --$-. 
 $ . !.- . $ !
? .

,  . 
 !
 . 
 .-   $ !

 !$ .

.F & ,!-- 3 2.


 3=  
2 ! ! . !( .2,
)F
*  . ! 
, 2
- ..2  . .Y  3 ! !(! $.- (.!. !
?
3 23
-
!.- 
, ? 3 .! . 3 !.? 
 1.2-? ,!-- 3!
3= 
 !
 2 !.- (!?  !.
! . . 2

!. .  (-
2
 , $F

$ &'
+6 &! ,
) ! 3.
  $3-!. !
 "2!  
.-F URKK67? #$   .-F URKK87? ".   .-F URKK:7? "2! URKK:7F &
Multi-scale Modelling of the Heart 167


! 2.! ,! !  *!(! 
 $)-. F

 
F +F )2.F & (!!3- $2. 
% F  6 # B:G8K6D8NN? NEEBF
+F F 2
$ . 4F F . .--F " $ $.- 3.! 
 . !. $ !
F .6
'6  )6 RNBGN8N>DN8RT? NE>KF
F +F  )! . F 
1F  #
!    "   )*F 
C
2. 
$  F? 

? NEBKF
0F .$3 . F 
F -.2! !? . , -.
 ,. C
-$3-
23 ! 2 !. 
 - 
 2!

F '6    NTKGNDE? NEBTF
F #F - . F +F #$ F & 2.!
  . F ' #F #F F
#,.? F F 
? . F +F . -?  !
? !**$ *
 $*4
!)* !
2 )*) *
*  )*    4
)? .  6? . N8NDRNTF *!(!  .) ? .- !2
? NE>EF
+F F !
Y? F F $ .? . 0F 
F  2!
 $ $.-- 3.

 

! -. ! 
 ! $ !( -.,F '6  )6 6 :EG8>KD8>E?
RKKRF
+F 
$   
(-? F ".
? "F  .-( ? . F *- .-F '2.C
. . !( 
(
-$ !
 
 C !2!
.-  3!
-
!.- !2.!F
 6 '6 B8GTEEND6KKN? RKKTF
F F . -? F +F $--.? . F +F #$ F 
2 ! 2
-!
 
$2.

$! $3! 2!  -2 F 6  .
6 6 >:GE:D
NNN? NEE>F
F $! ? F F ". ? F +F #$ ? . F +F $--.F  
2.3- =! 
-2 !( =!  !Y 2 

 . !. . !(. !
 
3-2F
6  .
6 6 TNG8>>D8BB? RKKTF
0F "F $
,? F #F &.,.!? . F +F #$ F 
-!  . $C

!- ! !3$ !
 
$ . ..
2!.-- 3. $-2
. .!--.
 ,
)F 6  .
6 6 TRG8B8D8E8? RKK6F
F .!--!? F 
$. ? . F .
$- F --C
C2$- 
2
!. !
F
.-!. !

. 
 ! $ !( -., 
  2
. !$2F # *6

)6 !.6 *)6 T>G:BND:EB? RKKTF
0F .-
F & !@$
 !2 . !( ! 1?  
 !.-
! . !
? . 
C$!
2 . 
  !2.! 
 ! !


.- 2!

F '6    N:TGN:>DN>B? NEENF
+F F .$-=- . &F 0F 
F & 
--.  ,
)
  . F */ *4
  #$*  6KGT:6DT>R? NE>EF
"F F .? F $? . F / -!F  . !( ,.(- 
- ! 

!2. 
!! . 
2!
F # "*6  #.*  
EGN8TRDN:6:? RKKKF
168 H. Schmid and P. J. Hunter

F  . F !F & !2!


.- 
! . $ !
 2.$2

 
C3.2 
2$ 
2
.  2 3 ! . !(   3-$!
.-
! 2F 6 
6  )6 6EGNB:8DNBBK? RKK6F
F F &F S? F F /.$.C+
? 0F -.)? . F
3-F 
C
--! 2
. !.- !.2!. . $!
F  6  6  )6  )6
:EG6E>D8N8? NEEBF
F 'F 
. F 0F Y 
  
C,
!. (!
! 
 3-


@
, ! . !. . !.- (-F   )  RBGR6NDR:R? NEENF
F 
F  . M .
1!2.
 !( -.(! $ !
F  )6
* TKGR>KDR>T? NEENF
0F F 
 .? F +F #$ ? +F F 
? +F F $!
? F 0F 4.- 2.?
. F  $--
F  C !2!
.- =!  -2 2 


-. -. ! 
2. !

 ( !$-. 2
. !$2G 'D-! !.- .
!.- 
-. 

 !. F '6  .6 6 NNBG86RD6:T? NEE:.F


0F F 
 .? F +F #$ ? +F "F 4.? F 0F 4.- 2.? +F F $!
? .
F F $--
F  C !2!
.- =!  -2 2 

 -.
-. ! 
2. !

 ( !$-. 2. !$2G ''D
-.  
! .- 
C

 !. F '6  .6 6 NNBG6:6D6>R? NEE:3F
0F F 
 .? +F 4F #
-2? . F F $--
F 
-! . !. 2C
.!.- 
 ! !  !2!
F ) 6 "6  6  6  T8EGNRTTD
NR8K? RKKNF
F +F .2!? F #.- . ? F +F #$ ? F !-? F
3-? F "2! ?
. F &.,.!F 
2$ . !
.- !
-
 .  !
2 
% F
- 6  )6 BEGNDR:? RKK6F
+F F !!
F !(-!S  . !
 
2$-. ! !--C
!( 
   C
2!. !

 
 $ !
 (!. 3!.1!.-  !F '6 )* >KGNRED
N6>? RKKTF
+F 22-? "F ! . ? +F !-3 ? F !? . +F !$F  $
.- .C

.
. . !.- !(
!F '6 *6 *)6  )6 RKG>RKD>88?
NEEE.F
+F 22-? +F !-3 ? . F !F  .

$ ..--- $
.-
.-
! 2 
 . .$!. -!2!. !
F '6 *6 *)6  )6 RKGEN8D
E8R? NEEE3F
F !.
. F
3-F  2
-
 . !. - !.- . !(!  !
C

. ! !
! $2 . 
 . !
 .F ) 6 "6  6  6
 TK>GT8TDTEB? NEB8F
"F 
)
? F #F "2.!--? F F
$? . 'F +F !F ". 
 !

 .!( ( !$-. 2
. !$2F .6 '6  )6 RBTG#R:8KD#R:8E?
RKKRF
F F 
-3 . F "F ".F 
( !
.- . 

.- @$

2!


 
--. =3 !  . F '6  .6  .6
6NG6:8D6:E? NEETF
Multi-scale Modelling of the Heart 169

F F 


. 'F F +

F ' .- . !.- . . . !
 3 ,.(-
!).F  .%* BNG6R8D688? NEE6F
+F F 
, . F "F 0!)F '!3! !

 

. 3-

@
, 3 . (.$-.
,. .-- 2.!2F 6 6 T:G>8TD>:K? NE>8F
+F 4F .  . F +F #$ F  ..
2!.-- 3. . ! C!=
=!  -2 2
-
 . --. . !$-. !
G &
,.  . !.
 !

-F
 .6 
)6 * / 6 6GRKDTB? RKK8F
+F 4F .  ? F ! .. ? "F F &$? F &F &.,.!? . F +F
#$ F .
2!.-- 3. 
2 ! 2
--!
  2$$-
C)- .-
 2 .

.F  .6 
)6 * / 6 RGNTEDN88? RKK6F
+F 4F .  ? F #
? "F 4.- ? 'F F  
? . F +F #$ F 
3.- .- .2

- $! ..
2!.-- 3. 
2 ! .
C
2 
2. !
F  .6 
)6 * / 6 6GTED8:? RKK8F
F !? F &!-? F 
? F +F F #$!).2? +F  ? 4F $)?
. F 4.F  3!
2.! 2
- 3. 32C2 
$-! 
2$-. !


 .!

! . !. !$F 6  .
6 6 RBGNRREDNR6T? RKKKF
F F $F !

-

 
 !$F   )  NKGNTEDN88? NE>TF
F F $F  .*6 **)    $ "!? R
 ! !
F "!C/-.? ,
)? NEETF
+F F  ! . F F 4!-
,F  ! . !( 2
-
  . !.
( !$-. 2
  !

. ! -
.- 
 
-
 . -.F  6
'6 BTGRENBDRE68? RKKRF
+F F $!
? F F $--
? . F 0F 4.- 2.F .!( 2. !.-

 !
 ! . ( !$-. 2
. !$2  2! 
2 . -! !C
.- 2
-F '6  .6 6 NNTG6RD88? NEENF
+F F $!
? 'F 
.3. . ? . F 'F ..-.)F  ! !3$ !
C2
2
2
-
 . !(. !
 ! . !. 2$-F '6  .6 TNGNK:EDNK>T? NEEBF
F $ ? F #F -? . F F $ . F "  ) *) * 
*); *(   *F -(!? NE>6F
"F #. 2. . F YF 
-
(1! 
 .-!  
-
2!.- 
-. !  .!  $ !
 
 .C!
2!3!- F #6 '6
 )
 !! 6KGR>:>DR>EN? RKKTF
"F #--? F !? F 2? . F #F 0F " - ? 3. !
 ! 

.-
@$
 2!

 ! $ 3 2!2.  ! . !( ! 1F '6
   N:EGTEND6K8? NEETF
F "F #!$ F "!2$-. !  - !.- 3.(!
$
 . !. !$ $!
 3!
2.! 2
-F 6 $6  .
6 6 RNGND>>? NEETF
&F F #!--F &
 !.- 
2.-!2 
  -! ! =-.2 2
-
 
 .C
!

  !.  2$-F . ''F  6  6  )6  )6 REGNK8DN8E?
NE>8F
&F F #!--F   "*
!  *
 .*) ) ,F
"!C/-.? ,
)? NEBEF
170 H. Schmid and P. J. Hunter

F F #! 2.F 0? .  2. !  


-- !

  
-(F
' F "F " -2.?  !
? 1 . !? . 88D:6F
 
#
--. ? 2  .2? NEBTF
F F #
)! . F F #$1-F  $. ! . !( ! !

 223.
$ . !  .-!. !


 $ !
 . 1! . !
 ! (F '6
 )6  
 NN>G8KKD866? NE8RF
F F #
)!F . . ! ! - 
!
-
G . !
2.- .
$

  .! 1!2 
 ( .!
$ 3 , NET6 . NE8RF '6
 )6  
 R:TGNDRN? NE>:F
#F #
--
,.? F )? F F ? 'F +F !? . F F ". F !
23 !
 !22$
@$
 - -.3-- !$F '  493? RKK6F
F F #
- .-? &F F .? . F 4F  F  , 
 ! $ !( .2C
,
) 
 . !.- ,.-- 2.! . . 
2.. !(  $ 
 2. !.-
2
-F '6 )* :NGND6B? RKKKF
F #

,! ? F .!? F F F !? F -? 'F "!2.? . F 0F
" $2F " $ $.- C !2!
.- 
 ! $ !( -., 
  .!(
2
. !$2F '6  .6 6 NNKGRKKDRK>? NEEBF
F #
,. 
 &.,.!? F +F $--.? . F +F #$ F . !

 .
..
2!.-- 3. C !2!
.- 2
-
  
 $ ! .!,.F
6  .
6 6 RBG>ETDBKR? RKKKF
+F F #$2? F 0F " $2? . F F F !F  2!. !

 
C
 ! $ !( -. !
 
 .!( 2
. !$2G 'F  , $ !
.- 
2F '6
 .6 6 NNRGTTTDTTE? NEEKF
F +F #$  . &F 0F 
F ' . !
 
2 
!

.G 
!
2 
% F *6 $6  )6 ))  6 6GRT>DR6T? RKKTF
F +F #$  . F #F "2.!--F & ..-!
 . !. $ !
G  
 !C
$$2 .
.F  6  6  )6  )6 8RGNKNDN:6? NEBBF
F +F #$ ? F F $--
? F F F !-? . F #F "2.!--F 
=!  -2 2
-
 .!( ( !$-. 2.!F ' F F "!-)
. F F "!2
?  !
? . !* *) 
   F
"? ? ,
)? NEBBF
F +F #$ ? F F .? . F F ". F 
2$ . !
.- - 
2.!

  . F ' F /F .=-
( . F /F #
- ?  !
? . !* *)
 )    *? . T68D6K>F +
 4!- O "
? ! ?
NEE>F
F +F #$ ? F F $--
? . #F F F +F  0$F 
--! 
2.!.- 
 !
 . !. 2$-F  6  6  )6  )6
:EGRBEDTTN? NEEBF
F +F #$ ? F 
33!? . F
3-F & '*" $2. !
2 
% F
!6 '6  )6 668GNDE? RKKRF
F +F #$ ? F +F $--.? . F #F "2.!--F 
-!
.- . $ !
F
6 $6  .
6 6 8GN6>DN>>? RKKTF
Multi-scale Modelling of the Heart 171

F +F #$ ? F F "2! ? +F .  ? . F &.,.!F ' . !


 
2

!

.G & '*" !
2 
% F 6  $6
NR:GNB>DNER? RKK8F
F +F #$ F  ). **)  *
* .!) .*F FF
! . !
? *!(! 
 1
 ? NE>8F
F +F #$ F 
. !.- 
 ! $ !( -., 
 
 !$$2 2
-
 
. F ' "F "! 2. . F ?  !
?  )!)* *
!/))!)*
*
 ) 7 >  !! *
! ? (
-$2 TBR? . TKTD
TNBF -$2 ? ,
)? NEE8F
F F #$1-F $-  $ $ . 
!
 
 . !
F  6  6
*
 6 .6 >GR8>DTNB? NE8>F
F ' )
( . F )-F  -.

 

! . .(- !

!
-. ! 
 ! $ !( 2
- 3.
 . 
-
(1  .! 
$ !
F #6 '6  )
 !! 6NGTBTTDTB6B? RKK6F
F F +.
3? F +F 
.- 
? F F .--? . F "
--F 
-(!
2

-
 . . !3
 -.3-!
( -. ! . ! !$  !
F
 6 6 "6 :RGBTDEN? RKKTF
"F +.!? +F !? . F 4!-
,F . !. . .2!G  
-

.
! 
 . . . !
 . .
-.2!  !$-$2 -
. F  6
'6 >6GNN6EDNN:B? NEEBF
F 0.
? #F F 0,
? F F ! 2.? F F #
-2? . F "F ",. F
'2. ! . !
-
 !2.!  

. 2!
!$-. !
G T 2!
C
&
 

. (.. (.
$2F #6 '6 *
 $*6 #$6 RG>E? NEEEF
F "F 0..3 . F F $F &

-
 . !2!

 ! 

.
.!--.  ,
)F .6 '6  )6 R:>G#TNED#TR8? NEE6F
F "F 0..3? F F ! ? F +F &.? . F F $F 

2 

! 

. . !.- F .6 '6  )6 R:8G#T8KD#T:8? NEETF
F F 0. F  )    *F .( ? ,
)? NE>>F
F 0.,.! . 4F F . F "!$
! .- ..-!G . ! 
-$ !
 2 


 
-. ! 3!
2!.- . !
 ,!  !
-
!.- 
 ! .C
!(.  )- .- 2$-
 .33! ? 
 . .=F '6 !) 6 ))
 )6 TGR>EDTKT? NEBKF
F 0.,.!? F ".)!? . F .
F 
3!  2 .  )! !

 . 
 -2 .    $ 
2 2!.-- )! .!--.
. .3$-. 2$-
   F 6 6 >TGT8D8K? NEET.F
F 0.,.!? F .
? . #F #.-(

F -2 .  
 
 . !


3 3 !$
! .- ..-! !$ ! .33! 
. =3F 
$6 - 6

6  )6 TTRG8:>D8BK? NEET3F
+F 0 . +F " F *.**)  ) F "!C/-.? ,

)? NEEBF
172 H. Schmid and P. J. Hunter

F 0.2? F "!)2.? . F 4 


F /.! -. . 
 2.
1-.! 

. 
-! @
, !2 !2 F .6 '6  )6 R8>G#N6>ND
#N6>E? NEBEF
4F 0.
,). . +F F $F Y !( 3
$ . 
 ! !
 
  !.-
!$F # "6  .
6 6 6NGN6TDN8K? NEE6F
F .!F 
 ! $ !( $. !
 
 =3
$ 
 !( !$F '6  .6
N:GNDNR? NEBTF
'F +F !? F #F "2.!--? F F .!? "F F  .? +F F .(!? . F +F
#$ F .2!.  $ $
  . G / !$-. 2
  ..C
2 . 
 !( !$ .!  $ ! 
F .6 '6  )6
* 6  )6 R:EG#8>ND#8BR? NEE8F
'F +F !F  1 ). .
)  . *
*) !!7 #. )* 
  )*) *$*    *F FF ! . !
? *!(! 

$)-. ? , .-. ? NEERF
F "F ! . +F 4F 22-F "$* '"&G  .-.3- ! !3$  C22

. ! 
-( 
 $22 ! -!.  2F   "*6 *6
 (* REGNNKDN6K? RKKTF
FC#F $
. F $ F  2
-
  ( !$-. . !. . !
 
 !.-G

-.!. !
? 
-.!. !
? . ! ! . !
F 6 6 :BGN8KND
N8R:? NEENF
FC#F $
. F $ F  .2! 2
-
  . !. ( !$-. . !


 !.-G 'F !2$-. !

 !
! $  . 
 . !
 .F
6 6 >6GNK>NDNKE:? NEE6F
+F F ..--$2F   2$$-. .!  $ . 
, 
  ( !-

  . F '  %  *)    EGTK>DTT8? NEKKF
F F .--F   2$$-. .!  $
  ( !-
  $2.
. F .6 '6 *6 NNGRNNDR::? NENNF
"F .--. F  
 
 2$- !
-$ !
 !.- 
2
! !
G & ,.(-
 . !
F # "*6 * *)6 *6 #))6 NNG:>6D:ET?
NEBEF
F F .-(F #
!    *  * ! ! 
!.F
 !C#.--? -,

-!Y? , +? NE:EF


"F . $
).? F "..!? #F +
? . F
2.F "!2$-. !

 & 2 .3
-!2
! . !. 1! . !
C
 . !
 
$-!F  6  6  )6  )6
B8GR>EDREE? RKK6F
"F F 
2!)F !))$) 
* $ 
   **) >*) !*4
 F "'? NEBEF
F F . . +F 

F 

 !.  C !2!


.- 
 $C
!
 
2 !.-  !
 . 2.

! . 2!

! -(-
 
-$C
!
G & $2. . F *6 6 RNEGT>6DT>>? 6T6D6TE? NEB>F
Multi-scale Modelling of the Heart 173

+F F  .--? &F 0.


(.? +F 

? . +F F 
--
F &C
!2!
.- !2.! 3 
(
-$ !
 2!

F 
 NEGT>TDTB8?
NEEEF
F F !$.F .-!
 1! .3- -- 2
-F '6 . !6  )6 *6
N66GRED6>? RKKRF
F F $ !). . F "F #!$ F !
-.  !2$-. !

 . C
!2!
.- 3!
2.! !

. ! 
. !
.- .!

F # "*6
 .
6 6 68G66ED6:R? NEEBF
F F . . F +F #$ F 
2$ . !
.- 2.!
  . F '6
)* :NGNNTDN6N? RKKKF
F F !
-- . "F +F $
F   <F . 2! ? 

?
RKKRF
F F !)
 . F +F #$ F &
3- . !. ( !$-. - 
C
!
-
 2
- ! --F  6  6  )6  )6 EKGT6:DT8E?
RKK:F
F F !)
? F F "2! ? . F +F #$ F  2
-
 . !. --$-.
- 
2.!F ) 6 "6  6  6  T8EGNN8EDNN>R? RKKNF
"F F ! ? F +F #$ ? . F F "2! F  $. ! . !( ..-!

. !. 2
  -.1.!
G  !2$-. !
  $ F  6 '6 EKGN:E>D
N>RR? RKK:F
F F F !-? 'F +F !? F #F "2.!--? . F +F #$ F . 2. !.-
2
-
 
2  . =3
$  $ $
  . F .6 '6  )6
))  )6 R:KG#NT:8D#NT>B? NEENF
F F F !-F " ** .   *7  1 ). .
)F FF
! . !
? *!(! 
 $)-. ? NEB>F
F
3-? F /.? F 0
-? . F
3-F '2
( $!.C! ( !C
$-. -- 2
- !

. ! . !. ! .?  .  ? . - C
. !
C   
F **
6 '6 *
 )6 N6GNRTDNT6? NEEBF
+F &F  F  ).  )* !*F .,C#!--? ,

)? NE>RF
F #F !F " *7  ) 2  . ))  !)* ? T  ! !
F
!!
C.(? NEEBF
+F F .,-F *
/ %  / ) *)   *) .  ? R  ! !
F
-$2 ? ,
)? NEE8F
0F )
- ? F ? . F F  F &C !2!
.- $2!.- ..-C
!
  $-. !- @
, . ,.-- .   !  .
! .  3!C
$. !
F '6  .6 R6G6KED6RK? NEENF
F !. ! . /F 
23. !F  
C3!  2
- . ! .3-
1-.!
2.!.- .  ! 
 !
 
 ! 2$-F  6 '6
:BGNE::DNE>E? NEE8F
174 H. Schmid and P. J. Hunter

F -
 . F F .F $ @
, .  ! ,
C !2!
.-
.!

! 3! !. ,!  
2.- . 1 2 
 $ !(! !F  6
'6 68G88>D8>N? NEB6F
4F #F ? "F F &$)
-)? 4F &F / -!? . F F -.F !.4
*)    " 2  *  1  . !? R  ! !
F
.23!  *!(!  ? NEERF
F F !? 0F ? F -..? . F . F  -- ! !3$ !
 .
2!
(.$-. 3!$. !
F  $*6 6 TBGBNDNKN? NEBEF
F F !? F $.$? . F . F -

(!
!  ! $3 @
,G
 .
 !.2  . 2.
! F .6 '6  )6 R:TG#N>>KD
#N>>B? NEERF
+F +F ! . F F  &
23F 
.
2
-! 
3!  .
.-!$2C   . !(. !
 ! . !. 2$-F  6  6  )6
 )6 B8GN>EDNE8? RKK6F
&F F 
3!
? F 
C
$- ? . "F F .
F ")- .- .2,
)

2.22.-!. . 2$-F ..2
 ! C . !--$-. 
C
!( !$  $ $F */ *  #$*  6EG6BRD6EB? NEBTF
F F 
!F . 
-
! =3
! . 
 !( !$ 2. !1 ! - (C
!$-.  
 $

! . !.-  !
 ! $2.F '6
   N:GNKTNDNK6N? NEEBF
F +F 
 . +F F 4!),
? +FF  3!
2.! 2
- 
  1 .--$-.

 !.- . 2. ! =-
 . !. !$F # "*6  .
6 6
TTG6:>D6:E? NEB:F
F +F 
F - !.- 
 $ !(!  (.-$ $ ,!   3!
2.! 2
-

. !. !$F # "*6  .
6 6 66GTR:DTRB? NEE>F
"F $!)!,! . F (
F Z! (.!. 
  ' .-
! 2F
' "
#* *)    <4
*) .* *
.
)
=<# :889  
0? . N68DN8R? RKKNF
+F F $F " .*   *
/ %F  ? 
. .
?
-
! .? RKKRF
F ".)!? F 0.,.!? . F .
F 
2.!

 
3!  .2! 3C
, ! . . )! 2
. !$2 
2  ! ( !-F 6
6 :BG>>RD>BN? NEENF
F F ". ? F F )? F F #

)? F F ? F #F "2.!--?


. 'F +F !F $
2.  !2.!
 1   !$ (
-$2 $!


.- 2!

F  6 6 "6 :>GRR>DRTE? RKK:F
#F "2! ? F F .? F F
$? . F +F #$ F 
. !.- 2. !.-
..2   !2. !
 C . 
2.. !(  $  
 !2- .F '6  .6
6 NRBG>6RD>8K? RKK:F
#F "2! F *$  *
*) * 4 !$ *( *
**)
**. .* F FF ! . !
? *!(! 
 $)-. ? ,
.-. ? RKK:F
Multi-scale Modelling of the Heart 175

F #F "2! F !
-
!.- !
2. !
 
! $!  

 ! C
 . !
2.!F ' 0F F !3
(!?  !
? # .*   
  $ ! .? . TR8DTTNF "!C/-.? ,
)? NE:EF
F F "., . F $ F - 
!.- Y 
 .$  2
. !.- !C
2!.G . 
 !.-  $ 
 .-  -- 1! .3!-! F *
 $*6 6
T8GR8:DR>R? NEE>F
F +F F ". . F &<
<

)F Y 
 !2 . !( ! 1



.- !2.!F '6    NB8GT::DT>6? NEE>F
0F F ")
$!3!? F F &..
(.? . F 0F 

F  $2!.-- ZC


! 2
- 
 !2$-. !

 =3!--. !
 ! . . !( 3!
2.! 

 2
. !$2F *6  6 N::GB8DNKK? RKKKF
F #F "2.!-- . F +F #$ F " $ $ . $ !

  !.
-!
. G . !.- 
 !
 .!( 2
. !$2F ' F -.? F +F
#$ ? . F F $--
?  !
? "   *7  .*2
 2 *
)* *.  *
* ! ? . NDREF
"!C/-.? ,
)? NEENF
F F "2!  . F +F .2!F (-
2
 2
-
 . !( !
 .C

 
 ,
-C-- 2
-!G . !. 
!$2C
.!$2 $2 . . .
 $ F  6  6  )6  )6 B8GTB>D6K8? RKK6F
F F "2!  . F +F #$ F  ..
2!.-- 3. 2
-
 .!


. 3-

@
, !  . F # '6  )6 *6 :RGEEKDNKNB?
RKKTF
F F "2! ? F +F $--.? . F +F #$ F . !

 . ..
2!.--
3. 
2 ! 

. 2
-F 6  .
6 6 RBGN6DR8? RKKKF
F F "2! ? F +F $--.? . F +F #$ F  ..
2!.-- 3. 2
-

 .! 

. 3-

@
, !  . F # '6  )6 *6
:RGEEKDNKNB? RKKRF
F F "2! ? F F $! ? . F +F $--.F -  & ,.( .2! !
. 
 . ! . !. 2
-F '6 *
 $*6 ) 6 N6G"RKTDRKE?
RKKTF
F F "2! ? F F !)
? F +F .2!? . F +F #$ F $- !.-

2$ . !
.- 2
--! 
 . F * !.* NTGT>ND6TN? RKK6F
F F "2! F   .!C   .  2
-
 9
. AC . 9&AC
  2$- 
 . !
F '6 !) 6 ))  )6 NEGNBEDRNN?
NEEBF
F F "2! F 
2 .
2
--G  Z! .-
! 2 
 -!)!
2. 2. !.- 2
-
 2$- 
 . !
F !))6 *6  )6 :RGEEKD
NKNB? RKKTF
+F F F "..? F F 4F $-? . +F F .! F !.
-!C
-! 

C
. @
, !Y . .$ 3 ! .2
. !.- $2 . !
 ! 
.  !
F 6 6 6EG8B6D8ET? NEBNF
F +F F "F !!. *F 
2.? 

? NEBKF
176 H. Schmid and P. J. Hunter

F F " !F  !2. !



  2.
 . 2$- !(.!.  
2.- ! !3$ !
F
6 *6 EGNNT8DNN8N? NEBNF
F " ( . F +F #$ F ".
2 -  . ! . T 2. 2. C
!.- 2
-
  ! ( !-F  6  6  )6  )6 BRGRREDR6N?
RKKTF
F F "  ? +F? #F F "
! ? F F . -? +F 
? +F? . F #F
"
3-!)F !3
! . !
 !  .! - ( !- $! !.
-
. 
-F 6 6 R6GTTEDT6>? NE:EF
F F "  ? +FF 
 2

-
 . =3 
2 
  . F
' F F ? F "-.)!? . "F F !-?  !
? *
/ % 
 ) ? .  6? . :NDNNRF 4!--!.2 . 4!-)! 
2.?
NE>EF
F "$? F .%,.? . +F F 
3!
F  . !( !2.C
! !$
. Y !( (!$.-! . !

 

.- 2!

 !2.F  6 6
"6 :6GN8:DN:T? RKK6F
F &.,.! . F +F #$ F .. !! !.
 .!,. . 2!1C
! $! . -$2 ..2  2
-
  $-2
. .!$F  6
 )6 NR>GR6NDR6B? RKKN.F
F &.,.! . F +F #$ F $- !3.  ,.
$ ..-!G 2
--! 
!@$
 
 $ ! .!,. .22 F  6  )6 NR>GR6EDR8B?
RKKN3F
F F &..
(.F  3!
2.! 2
- 
 !  !2$-. !

 . . !.  . F
# "6  .
6 6 6NGTETDTE>? NEE6F
F &$F  
.* 
)   / #.  *
*) 4  4
*)F FF ! . !
? F'F&F? 

? ? NE>BF
F +F /  . F F $--
F &C !2!
.-   .  .! !
.!( .33! - ( !-G . 2
-  $ F 6  .
6 6 RBG>BND
>ER? RKKKF
&F F /!? F F F 
? . F +F .)
YF 3
 !
 .
. ! 
 !
 ! @$
 

.- 2!

F '6   
N:TGNBEDRKK? NEENF
0F &F 43? F "$? "F F &.!? . +F F F -$ %F 
--.  C
,
)
  2
. !$2G $ !
?  $ $.- 2
--! . $-.

2.!2F '6  )6 )) *
 )6 R:GR>EDRER? NEE6F
F F 4!3-F " *(*   -7 !! *
!   
*..*)*  *  .F FF ! . !
? #.(. ? .2C
3! ? ? NEB6F
4F +F 4!? "F ? +F " !? . F F < $--F  , !C

! 2 

 .! TC 
 $ !
G .-!. !
 ! ..
2 .
23
-
F R:GR>EDRER? NEE6F
Multi-scale Modelling of the Heart 177

F F 0F 4
 . F F .$ ..%$F "  ! !3$ !
 ,! !  -
( !$-. ,.-- .
1!2.  . . !) --!
! .- --F .6 * '6
>8G:6ED::R? NE:BF
F F
$? F +F #$ ? . F #F "2.!--F !. !.- $.  !2. !


2 

. !M.!
.2F . !6 +6 * 6 #.*  6
6>GNNNDNR>? NEBEF
F F
$? F F .. ? . F 1-F ! ( !$-. 2! ,.-- $C
. 2
!
 . 
2. !
 $! 2. ! 
. .!F .6 '6
 )6 R>NG#R:>>D#R:BB? NEE:F
F F
$? 'F +F !? F F
$? . F #F "2.!--F 1  


.- 2!


 2
. !.- -.2!. . 
--.  ,
)F '6
   NERGNTEDN8K? NEEBF
F 'F ..-.) . "FCF .F $- . !(. !
 . 
 . !
G 
 ! $C
!( -. !
 3. ! -
 
C3!  )! !F '6  .6 6
NNRG8RD:R? NEEKF
F 'F ..-.)F  ! !3$ !
C2
2 .
1!2. !
 
 )! ! 
!

2$$-. 
 . !
F *6  6 88GBEDNN6? NEBNF
F F !)!,! . F F &.-
F "  ). 
6 *
 .!)*  *
*  /).? (
-$2 N? 6   ! !
F .,C#!--?


? NEBEF
      
    

- 3F  

"%
  "
%"( 
  !" ( #
*%"!, 
    ( %
"
,

    -




   " 




" 

"! "%

&"
  
!
" 
 
!" " " &

 " 

&" ""  


%
""! 

   &!*
"! 
" &
""!
 & % " 
 
$
%
"!
""+  "!" 
 !! &


!" 

  "
*
"! "!! 
+ 

!  %
""! 
 "
% "
 
""
"  
%"
"! 

  " *
"

!"  " "


"!  
%!" ( 

$"% !
( !"! 

 " !

%"  
*

+  % " 
   
  '& *

( "!"! 
""
%
  !!"
 '&
+ 

'&

"
"  )

 
%
""! 

  


"(  "!"( 

 
%"
"!  "   *


+  "  
"
   ""! "  "

 & 
 %
"%!
  


 
  
*


 + "!" "
  
  &"$"! 
*
%"  & "

!   %"
"! " " 

"!
!"  "  %"
"!+ 
' 
!"  "
*

  %
! &"
  ""(  " 
)


 '&

" " 
( "  
%!"
&"
 
!  


 " 
+ 

  !!"

& " !"  " 
&"*"!
&!
%( "%
! 


$
 " )"  " !" !"! &
( 



" "
+ %
"
  
  
 
!"
  


$ " 
!!   

!"  




 "
% "  
"  "

  
%
! % 

%"
%""!   
(  
  %"
"! " "!
"&! "  "&!  %
"! 
%
( ! '

!*

%
 % "+
180 R. W. Ogden

( 
%  -  
 +   
 -, -1+
( #  
 
1-

   

  1- -, 2-'
#
 
 2
,
 -,  C
#
  2- 
 
 ##1 1- F    ' 1- -, --C
  
 
  #  -  1, 
      -, @- 
 -
,- ', ,- 0
 
,,
+ 2 -  Y  -   0
?
-     # NV26F %   ,
, ,- 
  2#
 -
1

,

 
,,- =2? +  -' -   +-' V
  1 6 -
,
-,, -,  --1? - ,,#-   ! 1-   #
NV-6F   1- -,    =2 - #-,, 2
1 # 1
- -   -#-, ,? 2
1 1
 -,  +   



 - - 2 #  
   -,  
 +   
  =-  Y? +   1# ,- - -
  1- -,  + 
 - 12  F


  

" =; V-6  ! 1- 


1  - '  -
 - #1- -

+   
1  
,,- =2 2# ,? -   +-' ## -
-, 1F % ! - ,  +- 
'  2 &? %) - F V26 
 -, 
 V 6 0
 V 6 #' 
 
  #? 
+     -, ,-
0
 - ' +  ,
+ 
 ,', 
,,
+ 2 -  Y  - 

,,- =2 - #  - 2
1 1
 -,  +   



F

%  2#



   Y 
,,- =2  '   
 

#
- 


 
  # V 
, - S
#(? NEEB6? +   # 
1 
1   -, 

  1- -, # - #22F %  -

 - 

   ' 1#
   # 
  -  
C

- -, ,
-
F 
 - - , #

  1

,
 -, #C
# V 
,
6
 -  - ,'-  +  
"#1
VNEE76? "
, -,  -,F VRLLL6? "
, -, VRLLN? RLLU6? "#1 VRLLR6?
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 181

- -  -,F VRLL:6? 


 0-1,K  -,
 
,,

 - , 
"
, -, -   VRLLU? RLL:6F  +,, - 2  - 

 ?  1- -,

  -,
 , 
, -? -  #'   # NV26 01, =F
% 
,,- =2 
+  1- -, +  
-, 
 F 


1  #?    -,, -  ,  #  V
  6 C

 
1  1-

   'F  -1 - 
 - ,# 
    
 V "
, -,? RLLN6F %  1- -, 
  -

 2 - - *$)   F !
1
  #? 2 
C
-? -' +
   2#

 
,,- =2 
? +  -
2 -
 - +  +
 
F  -, +-,,  #  - 1
C
- 0-1,
 #  # - - 2 -  - 1- -,,   F
- , ' + - --, 
  1- -, 
 
 - ? 2-

  
, - 

 ,-  ? - 
-    - 2 "
, -,
 -,F VRLLL6 - -  -,F VRLL:6F ! -,
"-- VNEEU6? "#1
VNEE76 - 2I  -,F VNEE:6 
 1
 -, F
% 1- -, 

 - -, +-,,  # - 2 -  -  
*$
 *$F % - ' 2-'
# -  
1  - '-

 1


1#,? +  
- #   1#,-
 - - +   
,,-
- ,-  =2F 
,, 
  - ' 
 -  ' ,- ',
, , -
 
1- +   - ' 
? 2# 
 - -
- 


 # ' 1
,, 
 - '-
 +  
-' - "-- VNEEE6F
% - ' 

 - ? +   
'  1- , 2  ,- 
- 
,,- =2 V
0? NE>B6? -? 

1 ? 2 - - #,
)*F & - #,-?     - 
  ,- ', ,- 
0 1-, - 
V
?  -,,? ,
 
 -6 # -  -
-F  
-? 


 -, - ?  ' 
,- F &   -? 
+'? + 
#

 ,-   -  -, -



 ,-   
 
 -- -


  1- -, 



 - -,  #F %  01, = - -,
-
- +    
0
 
 ##1 1-  - - 2 -, 
1
 + , 

  #F
3    -, -1+
(
 
, - ,-   
 - 1
-
-(  
1  # -2, 
1
 
 # ' ,-+ - =  -'- ,-2,
0 1-, --
  C-  2-'
#
 
  #F & - C
#,-? - - C #
 
   

  ,-  


- -, +-,,  #  - ( 
-,F !# #
 - - 
  


  2-'
#
  #   1#,-

 ,  -, 
 # - 1 -
2 # - 
 - 1
'1  # 
 #F %#? 1#

   -  '
 
 2-(
# - 
  ',
1

 - C #


F    1
 
  #? ,#  - -,
+-,,  #? - 2 -  -  -,, 
1 2, #  
1-, 1C
- -,
-
 + -,, 
# 1- ,
 - C #
 #2$
182 R. W. Ogden


 1- -, 
- 
 
1 2 , F

 1
- -#
 - +-,,  -  -  V #-,6
 + #,
-  F % @#
  #-,  - 2 -,
+    - 
1 - '
# &! 
# 2   VRLLU6 - + ,,

 2 - F &  ?   - Y #2- -,, 
1
 ,-F
& !
 R?  #-

 
, - ,-   - #11-  2 @F
%  ,#  
#

  
-
 # 
 ( 1- -, #-  
-  
 - - #

 -, # 1
  - C
 #

 - ,-  1- -,F %  -, -

  - C
 #
 -
 - 
 

 - -' 

 - 
0-1  ?  ,- 2  ,'- 
- =2
# 1- -, +  =2
  -  ,  
F % 

  
 # ' ,-+ 

- 1- -, +  +
    
  -,
# F % -C

 - C 
1-
 #-
 
 # 
1

# -  - 

1- 
  Y 1
,F % #-
 - #  !
 U
- - 2-  
 --,   
 # ,  ,-- 2 -0 -,  -
C
 - 
   
 1- -,F & - #,-? + -   , 1 -


 +-   
 2, 
- ' +  ,-- 2 -0 -,  - - - 1- -,
-- -
  
 F
& !
 5 + --,
# - 
1- - #12
 
1
 - C
 #
 - -' 2 #   , -#F % ,#  #C

 2- ,
  #
   -  
? ,#  #C
 0
 -, 1
,? - '- -C2- 1
,? ,#  

 
1
, - ##-, 1
, - -1 
-# - ,- 
1
 
Y -  1-

  ,',
  1 
##F - #,- -C

   ' 
1
, - -
# 
  

  
,,- =2

F
!
 7 -, 2 @ +   -, 
1#,-

 2
# -C'-,#

2,1  
, - ,-  F  1
-    # - 
1#C
,-
   )*  ? +   - 
#C
  
 -   
-,
  
1-
 2# -,
12
 
1-
 -2
#  1-C
 -, 
 F ! = 
1
  
1

   
 - 
' 

  '- -C2- 1
, #  !
 5? - + -,
 C
,   

 2+  ,-   
 -  
C-,, *
.
)    -
 - +   C-  
F 
  -

1-,, 
1-
 V ,- -, , - 

 ,-  6  ,-  

    
  
1-
 - - 
2 
1- 2, +  
,- -, ,-  1
#, -
 - 
  
  1- -, 11F

 
 -  '-
#  '- '
  - C #
 + 
  '- - 1# -    # 
1 
=#-
 
  
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 183


1- 2 ,  

, -  ' 
 F
  = 

 2
# -C'-,# 
2,1 ,'- 
 1- 

 -    0-1   !


 : 
  
,,#-  @#

 =2
 -
 
 - - #,- 

 
 # ' ,-+F %   
0
 - @-

 -  #,- ,   -, ,-  #2F 
 -  C
+-,, #2 -,#,-

  # --  ? 
+  - -,

1? '-,  
 @#
 2
 1- =2
 -
 - =2

F
 -,,?  !
 > + -  
1 ,'- 
 -, #
 -
C
 - +   Z-
  - C #
F %

'  Y '
1
,  - C #
 -' 
-  -  1-1- -,  C
 -? # - 
 ,,    - 
1 
1
 
'0  - # -
2
# -C'-,# 
2,1 - +,, 2-' - ,- 
 -,, 1- C
#, #,? ,#  1- -, - 
1  -2 , F !# # - -,

1
-   
0
 -2 , 
 #1 -, 1 - - #

  
1#-

  
,#

 2
# -C'-,# 
2,1 - 
 1#,-

 ,  -, 
 #F

)    '     


&   
 + ',
  2-  

 
, - ,-   -
 -

  -, -
 0-1    #2# 
F 
 1
 - ,
-
#
 Y -
  
 -  -, -
 +  
? 

0-1,?   VNEE>? RLLN6? "
, -, VRLLL6 - # -   VRLLN6F

>;= -/+
3 
 
, #- C-  
1-
? -  
1 
1 - 2
  0 * ? 
  ?
 - 1- -, 2
F  -   1- -,

 2 ,-2,, 2  
 
 '
    F % 2
  
+ 
1

- +
 .
 0 * ? 
 ?  +   1- -, 

 - 
 
 '
 .F % 1-  
1  
   2  

1
. Q V6$ VN6
+  '
 #
    
- 
 .* F - 
 
  - - # # 1-   - - 

  , (+  - - # # C
1-   ? FF  
1-
 #
  
C
C
 -

F & 1#
-,

 # -2, Y -2 ,  
 ? +  - 
 #
F
%
 .*  *
  ? 
 ?  = 2
 Q - . VR6
184 R. W. Ogden

- ? 2 
'
?  - - 
1
 - -( 
2  '  

1  Q 4  &4 ? + -   - 
-
   - 
-  -  
1

 . - ?  ',? 
 $ *  N$ R$ UF
3 #   
2 
C #,-? - + #  - - 
-
 -

'

   ) L% VU6

 - +   

1-
  
  +   + -' . Q 
-  Q %?    
F
% )*
 .  

 Q ( Q ,$ V56

  -  # #, = ? +   - 





-, 
 -
( - , - 
  ' =  - 11  
?  
? C
 ',? -   - )   F &   #  ,- - 2

1
  -, 
1 -



(Q / "  " $ ,Q / &  & $ V76
 

 ',? + / ) L$   N$ R$ U? -   *) ? " -
 V# 6  '

 (?  
C-,, ***  *) *-? & ?
 V# 6  '

 ,?   )*  *) *-? -  
 

 
#F & 
,,
+ -  - 2 0   # '-, -,

1
 Q   Q  ( Q  , Q / / / % V:6
% ) * 2
 .*   ? 
  -  
* 2
 .*   ? 
 ? - 
# 
1  -

 Q  , $ Q   ( $ V>6

+    =  -



 - 
 C
  
F % 
1 
2-  
  = 

 ,-
 -  
? - + 
?  - #,-?
  *  ? +  + ,, 2 # #2#, -  = 2

 Q  V  %6% VB6


 - +  2
  - -    *) $**? +  -
= 2

 Q  V6$  Q  9   V 6A$  Q   V  6 $ VE6


Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 185

+  V6  -  -


 - 
 C
  
 F

 - 
1 2, 1- -, #-
 V:6  -,  

   Q  ( Q  , Q / / / Q N VNL6
 -,,? -    . /)  * 1- -,
2 + 
 Q N% VNN6

>;>  + "*0"/


3   
 # R? 
   ,1
 #- --   
+  #  
1-, F % 
- 
 - 
   -- # 
  
- $- 1- -,
 - ,
-  '  1- 2 0   
1    ?
+    *    F &  -2
 2
 
  
-,

- 
 - 
  
=#-
  1# '-   # , 2 #1? FF

    Q <$ VNR6


+ 4   2
#  #-
 F #-
 VNR6 -,  #-,, 
-
-2 - #2

 ? - 
'   -  
 #
#  ,
-,
# '-,
' Q < VNU6

,,
+
 -, -

  ' 
1? + '   '

-

 F 

'? 2-,-
 1
1 # -  $
 
11 
   Q F




 

" >; %-


1-

 - -- ,1     
=C
#-
  
 -- ,1     
1 
=#-
 F


+? -
  
-
S 
1#,-?  -- ,1    ,- 

 

  -- ,1    2   Q  ? +
 Q V 6 Q V 6 F % #-
 VNR6 - 
 2 +  -


 Q <$ VN56

186 R. W. Ogden

+  
-

Q   VN76
- 2 
# F %     .*)   ? +  1-#
 
- 

 4  #  --
   2
# - 4 F &
-
   -,,  0  )*2, 6   F -  2
-, -

  ' 
1?    1
  ?  ,
-, 
#-

 VN56   
2
 ' Q <$ VN:6
+  '   '
-

  F

  
  
11
 #    
 )*2, 6 
 ?  
 ? +   ,- 
 - 
#

 Q   Q  % VN>6

3 -,
1
      ? 
 $? +   



$ Q  V( ; (6 Q  V  ;  
6$ VNB6

+    



-, 
 - -    
,- 
1
C
 
 V56F
& - 
 
  2-,- #-
?    
1 VNU6
 VN:6?
+ -'  1- 2-,- #-
? +  1- 2 +  -

2 Q 2$ VNE6

+ 2 - 2 -  1-   


  1- -,   - ? C
 ',F 
 - 
1 2, + -' 2 Q 2 F

>;? *+
3 
   ,-  
 
 - 
, 1- -, --2,
 ,-

1-
 
2 --   1
 - *2   ? + 
 
 2 # - =  #   '
,#1F 
 - 
1

#
1- -, #  
,
  
1-
 -  -  # Q
# V6  =
  -
 
1-
 - F &  1- -, 

1

#   
  
 ,
-
 +    1- -,?
 +  - #  
  - +,, - F !#  ? +
- 1  ?  
 0 0,  , F
&   
-, 
-  # - 
1 2 ,    
1C
-,   +
( 
$#- 
 
1-
 -  -  '  1,
2
4#
Q % VRL6
4
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 187

3 -
  
'
 +2?  - - 
1
?   '- '
 VRL6  +   Q 4#&4 F 
 - 
1 2, 1- -, 

#-
 VRL6 

4#
Q   $   Q N$ VRN6
4

+   -- 1#, ,  -


 - +   
1 2 , 

- F
% -#  
 

  
VRL6 
2-  
1 VN76 -

4#
 Q    % VRR6
4


 - 
1 2, 1- -, VRR6  1
= 

4#
Q  %$   Q N% VRU6
4

&   


=#-
  V+  Q %6     
 -
#
-  1- -, + 1# -'

4#
V%6 Q $ VR56
4

 

F % 

  
 
 
 - 
1 2, 1- -,

4#
V%6  % Q $ VR76
4
+    -, -

   - ?  -,? Q LF &  
-  -   1- , 2 -( 
'- F %#? + 

# V%6 Q L% VR:6

3 VR56
 VR76 
 +  VR:6 
,  
=#-
   -,, -
* *)  0 * F  
-?   2
  #,
-  ? FF 
 #2$

2
 

 
- 
? 2#  
 
 '-  '+
      
- - 
*)) 
 0 * F ! 
 2
  #,
-   
- 
 1# '-  - ' 

 
2
# - 4 F %  1- -  #-,   
1

#  -C
-F  #-,  - 
 
     -? - +
 
 - , 2   VRLLU6 
 - ' +
   
 F
188 R. W. Ogden

0#&; % ,-  


   #  
2 #-Y 2
# 1
   -,-
 - 
-
F !# - # 1
 

-  
1-
 -  
1  
? +    - 
-C

 V- 



-, 
6F %#? # 1# - 

# V6 Q # V6 VR>6


 *)) 



-, F %    
 

 /!$ + 

 #  -#1 
- F  11 - 
#  - 
,,
+F

1  
,- 
1
 
 V56 -  
  Q   VR>6 +
2- 

# V6 Q # V(6$ VRB6

+  
+ - #    
  
-
-, - 
  
1-C

 -  -  
 
, 
#   
 (F %#?
# 1- 2 =
  ,-
 
  ' =  11  
 (F
# '-,,? ' - V>6 ?  1- 2 -  - - #

 ?
? 2 VB6? -
- #

   -  F
%   VRB6 -2, - 0
 
  
  
2  '
-
4#
$Q $ VRE6
4(

 - #
-  1- -,? -

4#
$Q  ( $  ( Q N$ VUL6
4(

 - 
1 2, 1- -,F ! 1 ,-,? 
  
 
,-C/ 
Y
?
4#
Q $ VUN6
4
-
4#
Q   $  Q N$ VUR6
4

 #
-  - 
1 2, 1- -,  ',? +? 
1
VB6? Q % ; RF
 -  - C #
  -#
1- -,,

2$ ' + +  - - #



   ($
 F

>;2 ++* //


% - '-, -
 - 
1 
,-  ,   
1
 
- C #
 # F  ?   
 1# 1-(   -,,
 -, 1 - 2 
  +  +-
 +
#, 0 #  ',
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 189

  1, 0 1? - 


 ?  #-
 - 
'  # , 2C
 #1
 - ,-  1- -, -  -
 - 2
# - 
 
 1#
,- 
+,,C
 2
# -C'-,# 
2,1 
 + ? 
 -?  0C

 - 
,#

 
,#
  #-- F 
 -
 ,- 


 
  1- -, ,? +  1- 2 
+ +  -  1C
1 F !# 11 ?  =    
=#-
? 1- 2
--  2  - -  1- -, 
  #- + 
 
=#-
  - 
 , +  - 11F %#? 
+
 
=#-
  -  ? +  
 
 '
  -  ?
 ',? - ,- 2  
1-
 -   Q -  ? +
-  
  -  +   
 ?   
1-
 - C
 ,- ' 
 -  1- 2 +   - F % ( 
  -
#  #-Y 2 # - -
  
=#-
? - 

# V6 Q # V6 VUU6


 -,, 
1-
 -  F & -,?  + ,, 2 1
 -
 

 +  VUU6 
,  
 -,, 
1-
 - ? -  
 # 

1  
C-,, ..    .**) )*$   
 0 *   F &1
-  -, - - - #   
,,
+ 
#2
 ,#    ? 
 +   11 
# 
 
 
#,, 



-, 
#? FF VUU6  - = 
 -2 - 
-
 ?
- *$   ? 
 +    -  ,  
   ?
= 2  #  '
  -? -     
2  - 
-

# -  Q  2# 
+  -2 -F

%

; 3 = 
     )* .**)? 
 + ? -  C
- -2
'?  11 
#   #,,     *)  F %#?

# V6 Q # V6 VU56


 *)) 



-, F   - - ? 2 
12      

-
 -
 - + 
2$ '  - 

  VR:6 - VU56? +
2- 

# V( 6 Q # V(6 VU76


 -,, 
-
 ?
? # '-,,? # V, 6 Q # V,6F #-
 VU76
- - #  -      
 (F 
1  -, 
1
 C

 V56 +   # - #  
 (
, 
#   '-,#?
FF    -,  / $ / $ / ? -   - 11  #

 
F
 1
- 
#
 

  -  
  
 $
-  -1  '
 - ( - ? # '-,,?  -#   -
190 R. W. Ogden

 -1  '


 - ,F "?  1 ,-, 
V76? + -'



$Q  "  " $ Q 3 &  & $ VU:6
 

+  $ -   *)    - 3 -   *) * 


F %?
4# 4#
 Q $ 3 Q / $  Q N$ R$ U$ VU>6
4/ 4/

 - #
-  1- -,? -
4# 4#
 Q  /
 $ 3 Q /  $ / / / Q N$  Q N$ R$ U$ VUB6
4/ 4/

 - 
1 2, 1- -,F


  0
 
  
 
,-C/ 
Y  - 

1 -,  1- 2
2-  
1 VN>6 - VN76 
12  +  VU:6F
%#?
 
Q  "  " $ Q  "  & $ VUE6
 

+
 Q /
  $  Q N$ R$ U$ V5L6
- + 
 - 
 - #
-  1- -,  Q 4#&4  $  Q N$ R$ U?
 2    *)  *  ' 2  Q V/  N6&R? + , 
 -

1 2, 1- -,    ,- 2  Q 4#&4   /  $  Q N$ R$ UF
& 1
    -,     -, '- -  $  $  C
= 2 VE6 - 0 -

 Q / ; / ; / $  Q / / ; / / ; / / $  Q / / / $ V5N6

+  - V  -,6    11  #



  F
%#?  11   
 #
    -,   # '-C
, 
# 2  -  - - #

    -, '- -F %
+
2- ? 
 - #
-  1- -,?
4# 4# 4#
3 Q R/ ; R/ V  / 6 ; R $ V5R6
4 4 4
-  -#  
 - 2 +    
1- 
1

 Q * % ; *  ; *  $ V5U6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 191

+    , -#C 


1-
 
 =  V>6 -
 
Z  * $ * $ * -  ' 2
 4# 4# 
 4#   4#
* Q R $ * Q R ; $ * Q R $ V556
4 4 4 4
+  #  
+ -  - - #

  $  $  F

 - 
1 2, 1- -,? -
 V5U6? + -'

 Q  % ; *  ; *  $ V576

+   -2 -  


-  #? * - * - --   ' 2
V556? - #  
+ -  - - #

  -  -,
    NF

$+& 

;   #  '
  2 -  
 
  
=#-
 
  1- -,F % 1- -, 
 
#-Y 2 - -2 - 
-
 -2
#  
  - 2 '-,

 ? FF 2 
-
  # -  Q ? -     # UF
%#?  - C #
 1# -  # V6 Q # V6 
 -,, #
F # '-,,?  1- -, - 2 -  - -      

 +
11  
 -   ? 
-

# V  $   6 Q # V $   6 V5:6


 *))


-, ? +     -#C 
1-
 

= 2 V>6 F
 -    
 
  -
 

 


-, F 
 #

  # ,  
 +  

! VNE>R? NEB56 -  # VNEBR6F




" ?; %-' 

G  
 = 2  #  'C

     
=#-
F

%#? 
 - #
-  1- -,?  #  11  # #

 
 =' '- -? -1,  $  $  ? - = 2 VE6? -
192 R. W. Ogden

+
- 
-, '- -? 
  -  ? - 
  - -
= 2
 Q   V 6$  Q   V  6% V5>6
3 
 -    #-
     
  - #
- -  ( 1- -, -
F %  
--,

#  C
-

   -,F

1 VRR6  #,  -#  
 -  -


 Q   9R#  ; R# V    6 ; R # % ; R# /  /


; R# V/  / ; /  /6A$ V5B6

+ / Q  - # Q 4#&4 $  Q N$ % % % $ 7F 
 - 

  1- -,
 
1#,- V5U6 +  V556  
' 2   # Q # Q LF #-C

 V5B6  2  

 - -', 

  1- -, + 
  
 ? +  1- '- +  
 
   

=#-
F

 - 
1 2, 1- -,  N? - V5B6  ,- 2

 Q  % ; R#  ; R# V    6 ; R# /  /


; R# V/  / ; /  /6$ V5E6

+ #  
+ - #

 V $  $  $  6F

$)
 
; 0 + 
    #-
  + 
 - +
 
    
=#-
 
 
1- -,F 3 
  -
 - #  '
 2  -  F -,

#,

 -
 -' 

? # - 1- -, - 2 --  
1
 - - C #
 -  
 -  
C-,,  2
       -    F %#? + +  # V $   $    6?
- #   - 

  #

   
  
12 -
? FF

# V  $   $    6 Q # V $   $    6 V7L6


 -,,


-, F
% 1- -, 11 --  #  - #  
  '- -
 $ % % % $  ? 2# 
+ -,

  - 
-, '- -? 
 
$  $  -
= 2


Q   V  6$  Q   V   6$  Q   V  6% V7N6


 - 
-  -  
#-  
 
  -  ? + ,
 '
,' - 
#,  2+  -  F &  ,- -  -   
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 193

  
   ' ? - 
   -
  
 = +  
0- -
    
-    
, '- -F ,- ',? 
#-   - 2 -
 - - 
 '- -F "? 
+'? + - 
   
1  '  V7N6    #,  0
 
   -

1+-  1, - +
#,
+  2  -F &  1

 '- -  $ % % % $  
1 - 1-0 1-,    
 '- -? - ?
 - #,-?   V   6 - 2 0  1
 1? -,
# 
0
  - 
1, - - 
  ' F

 - #
-  1- -,  -#  
 
+ 0-  


'   -


 Q   9R#  ; R# V    6 ; R # % ; R# /  /


; R# V/  / ; /  /6 ; R#
/  /
; R# V/  / ; /  / 6 ; # V/  / ; /  /6A$ V7R6

+  
-
 # Q 4#&4 
+ -,  
  Q N$ % % % $ B - / Q
 -,
 +  / Q  -- F % 
#-
 V7R6 
 - 
1C
 2, 1- -, 1- 2
2- 
  -1 2-  - 
 V5E6?  , 

'- - 
+ 2   # 
 $  $  $ % % % $  F % -#   
 ' 2

 Q  % ; R#  ; R# V    6 ; R# /  /


; R# V/  / ; /  /6 ; R#
/  /
; R# V/  / ; /  / 6 ; # V/  / ; /  /6$ V7U6

+  
-
 # Q 4#&4 
+ -,  
  Q N$ R$ 5$ % % % $ BF

>;3 !
/

" 
/+

&   
 + -,  #  C 
1-
 ,-
 



  - -', 

  1- -, -,
 +  - 
 - 1-C
 -, +  +
 
 
- 2-  
1-
? -1, #

1

# - F %   = 2

 Q /  $  Q /  $  Q /  $ V756

+    -,  / $ / $ / -   


  

 -
V $  $  6?  +  - + -'  Q ( Q , -  Q %F %   -,
-0
  
1-
 
 
  +   - - 

 -

 - -   
  1- # 
  F %
1- 0
 
1

  -  -
-, 
1 -9/ $ / $ / AF
194 R. W. Ogden

%

; 
 - #
-  

  ,-  1- -,  -
 -
  -, 
  -  ' 2 VU>6 F % #-
 ' - - 2- 

 1    
1
 # 
1  -0 -, 0 1-,   + 
/ $ / $ / -  $  $  - 1-# F  -0 -,  -
 # - - 2- 

 --  1- -, 
 F % 1-( #
   

1- -,F  -0 -, 
  -,    ,-
   -  ,-
- - 
 ,
- F & + -(   
,    V $  6C,- 
#-
 VU>6  -,  

4# 4# 4#
 Q V/ $ / $ / 6$  Q V/ $ / $ / 6$  Q
V/ $ / $ / 6 Q L%
4/ 4/ 4/
V776
% ,- #-
 
'  - 1,   #-
 
1 + ?    ,?
/ - 2 1   1
 / - / + #  (
+F

 - 
1 2, 1- -, + -'? - ?  
- 

/ / / Q N$ V7:6

+   ' / 0,  ,  1


 / - /  '
  
1
 # F
&   -?  
, +
 - 2 '-    ,? 2 -0 -,
 - #Z  

2-  - #,, -- -

 # F % 
#-

 VU>6    -  
-   VUB6? - +  1,   #-
 2
#  V7:6 
C-  -   - - #

 +
  
F 3 =  
-
 # P 2

P V/ $ / 6 Q # V/ $ / $ / / 6$


# V7>6
 

+  -2, 
2 , 1 - 
1 #-
 VUB6 -  , 

P
4# P
4#
3  3 Q / $ 3  3 Q / % V7B6
4/ 4/

& - 2 -0 -, 
 -    + -' 3 Q L -  #-
 V7B6
-  # -
 ,F & 1
    -, 
 ? +  -
 
  #   
C
-, -- 1-#-2,  0 1?
+  -'  1,
4#P 4#P
 Q $  Q % V7E6
4/ 4/

 -   -#-,,  -,  
 - - 1-# -  
V7E6 -  # 2 '  2  ,'-  
C
-, --
 - -F %#? 
 - 

  1- -,?  - +
#-
 C
P 
1
,-  / $ / -  $  ? 2 
'  - 2-  
 --  #
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 195

1-# 2 -0 -, --    '


,'
, +
   
1-

'- -2,F %   #-
  # # 


  1- -,? - + -,, ,-2C

-
   
  !
 UF

 
1- 
? - - ,#  
 #

 - 

  1- -,?
+ 
 -  # - - - #

  -  -
 / - /
 #-
 V7B6 - ,- 2

3  3 Q R/    
 / V/ /  N6V# ; / # 6$ V:L6
3  3 Q R/   
 / V/ /  N6V# ; / # 6$ V:N6

P V/ $ / 6F  #   
1 2 ,  
 
 V7:6
+ # V $  6 #
-  0
 
  '- -  -   V5N6 +
2- 

 Q / ; / ; / 


 / $  Q /   
 ; / ; / / % V:R6

$+& 

; 3 
+ 
-  #, 
 - 

  1-C
 -, +  
 
 - -', 

  1- -,F &
 
+  
-
 
 -
 
1 2, 1- -,F !#
 -   C
,  
  - 
1
 V
 -$   -$ L6 +   

- - 2-  '


  $  $  ? + -  - 
-? - 
  - C
-#,- 
 1- -, ,    VN$ R6 ,-F 3 - 
   

 - 
 #
#  2#

 -,  =2? -     #
5F
%#? 
  
1-
 V756?  ,      -, ,- 

 C
 
   -,  / - / ? - ? 
1  = 
 V5>6?
+ -'

 Q / 
 - ; /   -$  Q / 
 - ; /   -% V:U6

 


 

" 2; -#,-    V $  6 ,- +  C,- 



  Q 
 -  ;   -  F
196 R. W. Ogden

3 -,

  


 Q  ; V/  / 6   - 
 -% V:56

1 V5E6  
1

  -  -,#,- -
3 Q  ; R# / ; R# / V/ ; / 6 ; R# / 
 - ; 5# / 
 -$ V:76
3 Q  ; R# / ; R# / V/ ; / 6 ; R# /   - ; 5# /   -$ V::6
3 Q R9# ; # V/ ; / 6A/ /   - 
 -$ V:>6
3 Q  ; R# / ; R# / V/ ; / 6$ V:B6
+  3 Q 3 Q LF 3 
 - 3 Q L    
  -,



  

 - -0F 
1 #-
 V:76? V::6 - V:B6  
,,
+
-
3  3 Q R/    
 / V/ /  N6V# ; / # 6

; R# / 
 - ; 5# / 
 -$ V:E6
3  3 Q R/   
 / V/ /  N6V# ; / # 6
; R# /   - ; 5# /   -$ V>L6
+  
#, 2 
1- +   

  0
 V:L6 - V:N6
  -
 

? 
+    # + # Q # Q LF

1  
1 2 ,  
 
 V7:6?   ,- - 
  
C
  
1-
  $  $  $  
,
 / $ / -  -, -F
-   1   = 
 V7>6 + 
+ 0 - 
-
 2 ,#C


 -F %#? +   -  -  '  V:U6 -  -  2 V:R6 - 
 

   #-
? + + 
P V/ $ / $ -6 Q # V $  $  $  6%
# V>N6
!  -
 
 
  
1-
  -  
,
 - 1-C
 -, 
-F & -,? 
+'?  
- 
 

   #-
?
#P V/ $ / $ -6    ..  / - / F & 
,,
+ - V:E6 - V>L6
1- 2 +   1,   
1
P
4# P
4#
3  3 Q / $ 3  3 Q / % V>R6
4/ 4/
% #-
 -  -,  
1 
#-
 V7B6? 2#  
#, 2
1-  -  3 - 3 - 
  -,   -,   
 -  3
 
  -, '-  -   
 
-0 -, + 
? #, (   #-
 
 

F % -  3  #  

1- -   
  
1-
F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 197

$)
 
; %   - 
  '
,' +
C
   
?  -  ?    
=#-
F 3
#
 -  - --,,, 
 V $  6 ,- - - ,- 1C
1 -,, +   
 - - -0 -  ' 2

 Q 
 -  ;   -  $  Q 
 -     -  $ V>U6

+? -   -', 



  -?  -, -  
- -
 $  
  C,- - - 

 - 
 V  # 76F
  

  '
   
1 
=#-
 2 
 /
- / F











" 3; # 
1

# - 
 -   
 1- -, +  +

C,- 11 -,, 


  
  -    #C

1 
=#-
 V-6? - 
 1-(  - -, - +   
 C

-, -0 F % 

  
1 
=#-
  
+  V26 + 
/ Q  - / Q  F

& 1
 / - /  '- -  $  - --   ' 2 V:R6F %

 '- - 2


1

 Q 
Q / 
 - ; /   -$  Q  Q / 
 - ; /   -$ V>56

 Q / 
 -  /   -% V>76
198 R. W. Ogden


1 V7U6  
1

  -  -,  

3 Q  ; R# / ; R# V /  / 6 ; RV# ; #


; # 6/ 
 -
; 5V# ; # 6/ 
 -$ V>:6
3 Q  ; R# / ; R# V /  / 6 ; RV# ; #
 # 6/   -
; 5V# ; # 6/   -$ V>>6
3 Q R9#  #
; V#  # 6V/ ; / 6A/ /   - 
 -$ V>B6
3 Q  ; R# / ; R# V /  / 6$ V>E6

- --  + -' 3 Q 3 Q LF % #-


 
#, 2 
1-
+  
  V:76DV:B6 2-   1  - #   ,- #-



 
 
$  $  F

1 V:R6? V>56 - V>76 +  -? -   -
 -' 

?
 '- - 
,, ', 
,
 / $ / - - -  -  
1- --  2 +  - - #

  #-  F 3 -
  -1
P V/ $ / $ -6 - 0  = 
 V>N6 


-
 #
P V/ $ / $ -6 Q # V $  $  $  $ 
$  $  6$
# VBL6

+  $  $  $ % % % $  -  -,  


V:R6? V>56 - V>76F  
 - -C
', 

  1- -,? # P     *) .. +   

-
 / - / F
)  V:R6? V>56 - V>76?   - 
+- 

+ -

P
4# P
4#
3  3 Q / $ 3  3 Q / % VBN6
4/ 4/
% -  -,   . 
#-
 V>R6 - ? +  -  1 ,- 
' 

-  
 V>R6? 
#-
 V7B6F & - #,-? + 1-  - 
-, 3 Q L 
- 3 - 3 - 
   -,  - - # P
 
 V  -,6 11   V/ $ / 6F
&  +
 
 - -
 - +   -, 1- -,

    -   1# 2 11  +   
C
-
  - 
-
  -  $
,F "
+'? 
  
 

1-
? + -'  Q 
$  Q  -  # Q #
$ # Q # F &
   -,  #-
  
,,
+ 
1 V>B6 - 3 Q L?    -, -0

  
  +   - - -0 - 3 $ 3 $ 3 -    C
-, -#  3 $ 3 $ 3 F % #,  1- -, 
 - 
2  2 -    -  -0



 
  +  
- - -0F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 199

*          


% - 1- 
 1- -,  - - 2 - 
#
 1-C
 -, 
  

2-  - ,
   1- -, 
 - 
- 
  -- -

   
 F !#  ,#   1, C

? # 2 -0 -, 
? # -? - 2 -0 -, 
? ##-,, 
 #

    1
 1- -,? - 0
 - @-

  C+-,,
#2F  ? ##-,, 
 #
  (  1? ,#   1,
-
 - 2,
(? - 1#-, - -0 -, -
 -  (C+-,,  #,- , C
 -, #2? - 


 - 
, ,  F  -0 -,   - - - #,-,
1
- 
, 
,-  ? 
 

  1- -, # - #22?  -

'  - 
1, -- -

  1- -, 
 F  
-?

 - 

  1- -,? 2 -0 -,   -,
  
 
#    -C

 
'  
1, -- -

  1- -, 
  + 
#

1 *   -#1
 - -2,  
1
  
 # ' ,-+ 

2  -,  

1 F &   
 + 0-1   
 -,
-1+
( 
 2 -0 -,  ? = 
 

  1- -, -  
 -C
', 

  1- -,?   1, 
1
 - 

? 
  
1-(
 ,- - 2 -0 -,  
 
+  
  -, #Z F

?;= +.+* 


/+

%

 /++*; #22? +  2 -#-, #22
 -  
#22, ( 1- -,?   --, 1- -, -  --2,
 ,- ,-C
  
1-
 - - 2 - - 

  ,- ' 

1 -#-,
V# 6 
=#-
F %

1 0 
 2
,
 -,  # - -,

2 - - 

  +   -  , 1 -
? 2# -,,  C

 - 

 -,, 
-,  ,
- F &

  ,-  1- -, 1- 2
--   1
 - - C #
? 
 # - =
 #   '
,#1? +    -1+
( #  !
 RF5F
#22, ( 1- -, - 1
 
  # - -  - 
1 2,

 1
 - -, #
 - + 
 
#
 
1 2, 1-C
 -, 
#
#   
F 
 # 1- -, #  
 $# +

   1-#


 
1-
? -  -,,  +
  -, C
'- -?  -  ?
    -#C 
? -  VE6 +   Q N
- # ?
 # '-,,    -, ? -  V:R6F
 1- 
  2 -0 -, 
 -   -,, #-   
 1-C
 -,  
+   # :F % C,- 
1-,  - -,
 C
 -, ? 
- 3 Q 3 $ 3 Q 3 ? - ? 2-#  1- -, 


 ? 
-  - #  F %  
1-, 
  
200 R. W. Ogden



 



" 5; !1- 
 - 2 -0 -, 
 -   -,, #- V
+ - 6
  
 

  1- -,   V $  6 ,- +  C,- -#
 3 - 3 - -' 
1-,  3 Q LF

3 Q 3 Q LF %#?    -? #-


 V:L6 - V:N6  # , , 

3 Q RV/  /  
 / 6V# ; / # 6$ 3 Q RV/  /  
 / 6V# ; / # 6%
VBR6
#-
 VBR6 1- 2 
,' 0,  , 
 ' 0
 
 # - #
 1
  C,-   -,  / - / -    -,
-#  3 - 3 
 '

4# N / 3 N / 3
Q  $ VBU6
4 R V/  / 6V/  / 6 R V/  / 6V/  / 6
    

4# N 3 N 3
Q  $ VB56
4 R V/  / 6V/  / 6 R V/  / 6V/  / 6
+? 
  1,  
 0
? + -' ,#  / ? +    ' 2
 
1 2 ,  
 
 - / Q / 
 / F
3  '-,#
 / $ / $ 3 - 3 1  
1 0 1 #-

VBU6 - VB56 -2, 
1-
 -2
#   '- ' # - # ? -
 # ,? 
2
2-  F &  ?  
  -, 0 1
 #22
 ',  - !-#  VNE7N6? --   2-(
#
  #-
?
+ -2, 
=0   
  + , '-  
  ?  ',? 2
1    2-'
#
 2
 # - # - #

  - 
--,F  +,,C(
+ # +    -
-? 
+'?  - 

Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 201


1-
 ,
 
  
=#-
  
1 -
  VBU6
- VB56 2
1 ' 1-,, - 
 0-- - 
   --F
 -,- ' - # '-, - 
 #-
 -
 
 #Y 
1
  =   2-
 # Q # P V/ $ / 6? +   - ..   

 / - / F % 
#-
 VBR6    -   - 
 #-

P
4# P
4#
3 Q / $ 3 Q / $ VB76
4/ 4/

2-  2  -,  V7B6 


 3 Q LF % #-
 -  1, -
VBR6 2
  ## - -
     -' 11 -
 -, 1-  - -   , 

,,-2,F %#?  ,- #-C

 
1 -  1, 2-  
  -

 2 -0 -, -- 
 

 
,-  1- -, +

   V/
 / 6  , =0 - 

  '-  F  1-   


 0 1
   (  +- =

1 ?
 #22 ? 2 *
 - %,
- VNE>76F  -0 -, -- -
-,
2
2-  2 #  0
C @-
 
  #,- ,   -,
#2 +  ,
  ? - 01, =   +
(
 .-(
- %,
-
VNE>B6 
 #22F
P V/ $ / 6  
& 
#, 2 1-  - -
 # V $  6 - #

 ) ( 
 
 .*  
 .* ? +  - 2 '-  C
 ,  2 -0 -, F 

'? - - 
 #-
 VBR6 - VB76
'
,' ) (  .   ? '-,#
 +  - 2 1 

1 0 1-, --F & -    
  -#  3 - 3
- - 1-# , 2#  
  #   --? -1,
 Q 3 &/ -  Q 3 &/ F & 
,,
+ - -- 
1 2 -0 -,  -

'  
# 
1-
 
--   - C #
 

-,, 
1-
? FF 
 C 1
-, 
1-
? 
 $# 
 2 C
-0 -, 
1-
F %#? $ *  .**)     2 -0 -, 
- -2, 
 )) **  .**)   -    
 = 1-1- -, 
1
   #
 # 
=  #1 -,
--F 
1  --? 
+'?   
 
 2, 
  # #, 

1
 # - 1-

 - ##-,, -'- ,-2,F
3 , -- 
1 2 -0 -,  - #Z  
--   
 

 

  1- -,    
  - 
 - 

  1- -,
 -
 
F 3 ,,#-    +- 
,,
+ 
 - -', 

 
1- -,F

$+&* 

 /++*; %-', 

  ,-  
, 
- --  2 -  
  =    
C
=#-
? -  2  !
 RF5F % 2 -0 -,  
 # 1- -,
     # > --,

#, 
 # :? 2# 
+ 
+   C
202 R. W. Ogden





 





" 6; !1- 
 - 2 -0 -, 
 -   -#,- 
 -C
', 

  1- -,   V $  6 ,- +  C,-  C

F % 
1-, C,- -#  - 3 - 3 - -
 3 ? -  
1  
 / Q    - 2
 --,,, , F

 
 ? +   # 
1,  2# -
  F 

'?
 - 
+  -, C,- -  3 #  
1- -  
-#,- -
  
1

#, 
1  1F
% - C #
  
 
#    '- - -
+ -' # Q # V $  $  $  6? -  -#  
   ' 2
V5E6  -, 
 - 
1 2, 1- -,F 3 
+  -,   C

  2  !
 RF7 
 
1

# 
1-
 
 
 #-
F   1- 
 
1

  '
 - 


  
 - - -0 2 
 2 -   --F
& - #,-?  
1-
 -  - 
1
 1- 0   ' 2
 
  L
 Q    L $ VB:6
L L 

+  Q /    


1-, 
 2 -0 -, ,-? - ?   
1- -,  
1 2,?

V     6/ Q N% VB>6


Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 203

% 

  1- 0 
1
  , -#C 
  
 
  L
 Q    L $ VBB6
L L 

+

   
 Q  ;  $  Q   ;   $  Q  ;  $ VBE6


-  Q  Q / F & 1
   
1 2 ,  
 
 - 

1

V    6 Q N% VEL6

3 
    
  
,    VN$ R6 2 -0 -, ,-F
& 1- 0 
1    +  -  Q 9
 -$   -$ LA -  1-  

1 
=#-
  Q    Q 9! $ ! $ LA ? +

! Q  
 - ;    -$ ! Q  
 - ;    -$ VEN6

- -   -, -   


  1-( +   N 
?
1-#   
#,
(+  ? -  !
 RF7F & 1
 

1

  -   '- -  $  $  $   -,  


 Q  ;  ;  $  Q   ;   ;     $ VER6
 Q ! ; ! $  Q  ! ; R ! ! ;  ! % VEU6


1 #-
 V5E6  
C 

1

  -
2-  -


3 Q  ; R#  ; R# 9 V ;  6   A
; R# ! ; 5# ! V ! ;  ! 6$ VE56

3 Q  ; R#  ; R# 9 V ;  6   A
; R# ! ; 5# ! V ! ;  ! 6$ VE76
3 Q R#  ; R#  
; R# ! ! ; R# 9V! ! V ;  6 ;  V! ; ! 6A$ VE:6
3 Q  ; R#  ; R#  V ;  6% VE>6
204 R. W. Ogden

3 --   3 Q L 


- VE>6 - 2 # 
, 1 - 
1 VE56
- VE76F #-
 VE56DVE>6   # 
  #-


3 Q RV   6# ; R9V   6   A#
; R! # ; 5! V ! ;  ! 6# $ VEB6

3 Q RV   6# ; R9V   6   A#

; R! # ; 5! V ! ;  ! 6# $ VEE6
3 Q R # ; R  #
; R! ! # ; R9V! ! V ;  6 ;  V! ; ! 6A# % VNLL6

%  #-


 '
,'     
1

  C

1-
 
#  $  $  -  -  
1

 

  
  2 -0 -, 
1-
F "
+'?  -    C
 
 # ' #
? # $ # $ # $ # F &  
 
 2,? 
? 


,'  #-
 
 # $ # $ # $ #  -  1 ,- +- 
 

 
-F %#? 
 -,,?   . /)   )) **  ,- 

 
 -', 

  1- -,
  2- 
 2 -0 -, 
-,
F %  
 - 2 
 '
#,   , -# 2 "#1
-  VNEB>6 2# - 2
',

(  
1
   , -#
-  - 
 - +,, (
+ -  
#, 2F %#? 
 - -',


  1- -,   
 
 2, 
 # -  = 1-1- -, 
1

 #
  2- 
 0 1-,, 1-#-2, #-  
2-  
1
2 -0 -,  -,
F 0
+ ?   1
 2, 
1  
2
. *) .**)   
1 ( 2
. *) /*-*) - 2
.F
 # > 
+   #-
 +   
- -    VN$ R6
,-F &    -, -
   -
-,?
  
1 -9/ $ / $ / A + 
/ Q / 
 / F #-
 VEB6DVNLL6  1,  -
 , 

3 Q RV/  /     


 / 6V# ; / # 6 ; R! # ; 5/ ! # $ VNLN6

3 Q RV/  /     


 / 6V# ; / # 6 ; R! # ; 5/ ! # $ VNLR6

3 Q R! ! 9# ; V/ ; / 6# A$ VNLU6

+ 
+ + -' -,
  1, =-
 ! Q / 
 -$ ! Q /   -

2-  
1 VEN6F % '- - VER6 - VEU6  1,  

 Q / ; / ; / 


 / $  Q /   
 ; / ; / / $ VNL56
 Q / 
 - ; /   -$  Q / 
 - ; /   -% VNL76
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 205


 -  -  '- 
,  -  L
 0&R?
   1- -,
 

 F %#?    
  
 -,


  

C
- -0  * *    

  
1- -   #

1

# 2 -0 -, 
1-
F
3  -  -2
' -
-, 
1   -
, +
- '
   1-#
 
1-
? -1,   / - / F 3
1- 
 - # - - #

 / - / -,
G #? # Q
#P V/ $ / 6F %? #-
 VNLN6 - VNLR6 - 2 +   1, -

P
4# P
4#
3 Q / $ 3 Q / % VNL:6
4/ 4/

#-
 VNL:6 -  -, 
 

  #-
 VB76  


  -? 
 +  3 Q 3 - 3 Q 3 -   -, F "?

+'? 3 - 3 - 
   -,  #, -  #-, 
L

0&RF 
 ( Y 
1  

   #-
 - 
#, 2
1-   -  # P    - 11  #

 / - / 0
   -, - - Q 0&5F
,
# + - 
# 
 
1 2, 1- -, ?  
#, 2
1-( - 
 - 
1 2, 1- -, - 
-, -- - #  

  

'  
1-
 -2
# 
+  - C #
  

  -  '


,#1 ' -  '- -  F %  '
,' - 0-  C
  ? -   -
 - 

  1- -,? 
 0-1,? 2 -0 -,

  (   2 -2
' - 
,
 - #-
  
+ 

--  # F


*+9-
@ ; &  , -#  = 
,-C/ 
Y 

 V
  -
 D  
1 -,  
6 -  
 
,-C
/ 
Y  
 -  
11
 #F % - =  1

  -#  2 VN>6? - 


 - 
1 2, 1- -,  -

Q  -   ?  ',F 
  
  ,-- 
C
1-
 + -'? 
1  '
 VB:6?
 -,,  VB>6?
 
    L
 Q      L $ VNL>6

L L 

-  
C 

1

 -  -

 Q  V 3   3 6$  Q  V 3   3 6$ VNLB6
 Q  V 3   3 6$  Q  V 3   3 6$ VNLE6
206 R. W. Ogden

-
 Q  V     6$  Q  V     6$ VNNL6
 Q  V     6 Q  V     6 Q  % VNNN6
% #-
 -, 
 - C,-
 -

  C,- V-C
#,-6 - - 

 - -0F 3 -,, 1-( #


  #-
 
 
,,
+  
?  +  + 
'  - -,- ' - 1
 -,
-1
  -2
' --,   1
  
1

  
11
,
#  V
 C--6 -  
 - 
 
,-C/ 
Y
 
 + 
#   
-#1 -' 

F

?;>  + 


/"*+

- 
1
  - C #
 #   , -# - 2-

  #
   -  
  Q V  %6&R
  
1
  -
-
 - 

 - 1F 
 - 
1 2, 1- -,? 
1 VUR6?
 
 
,-C/ 
Y     '  1
  2
4#
Q   $ VNNR6
4
#2$ 
 
- 
 V% ; R6 Q N% VNNU6

 - 2-# #  0  1
 
2$ '   #-- F
3 
+  -,    
 2 -0 -, 
1-
 
  -2
'? 

+  -  ' -' 
1
 1- 
   


 L

 

 L
 Q 

 L  $  Q  



 L $

L L
 L L

VNN56
 
+ ,  
1 2 ,  
 
 
 Q V

 
 6 ?
?  1

  
1

 ?

 Q 9N ; RV ;  6 ; 5V    6A  N&R% VNN76
3   -
 
 ,-  
2,1 - + -#1 -
 1- -, 
  - # - 

#C ( - 
-  # ?
? - ,- -  - 1-,, 
# 
2 , F %?
 Q  Q L -    Q  Q L 
  
  
1-
  
-
 - 

  # 
-'     
# V6 Q # V $  $  $  6% VNN:6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 207

% -
 -  
1
 - -,#,- -

4# 4#
 Q 

 ; $  Q 

 ; $ VNN>6
4 4
4#  4#
 Q

 ; $  Q 
 ; Q L% VNNB6
4 4
"
+'? 
1 2 ,  - -
, 
  
# 
1
C
  ?  ?  ?  -   F 3 
 
# 
 #  #
 # T = 2

T V $  $  6 Q # V $  $  $  6$


# VNNE6

+?
   C-     ,- 2  #

  $ 
-   ' 2  
1 2 ,  
 
 VNN76F
& 
,,
+?
 #   -  #, 
 - -,  '- '? -

4#T 4#T 4#T


 4#
 Q $  Q $  Q 

 % VNRL6
4 4 4 4
%  --,  
+ ,-, - +  1- -,  #2$
, 
,-C
- 2 -0 -, 
1-
  C,- 
1

   -
,
2 1   
1-
 -2
#   
  
 

#C
C,- 
1-, -   -'- ,-2,F &
 +
 ?   
 #Z 

--   C,- 
  1
 -  #
 -
 
,
  C,- 
1

 - F & -,?   


 2, 
, 1 -  1 4#&4 ? +   # 1  F "?
 ,-- C-  --  
 - - 

  1- -, V+   -
C 1
-, 
6 -
 2   1
  ,-- C
 #
 # T -,
F , 
  V' , 1  6  -, -  + 
  
- 
1-

   #
 # T -,,
+ 
 
 '-

  
1,  -  - - 

  1- -, #  ,-C
- ,
- F "? ,-- 
1-


?  -,? 1  #,,
1 -

  1- -, 
 ? 
 ,- 2-#
  

  1 4#&4 F &  - 


(
+ 
+ #  
  F &
-?  - = , 1- C 1
-, 
1
 # - - ,-

-  ' 
1
 #TF
%# - + -' -#1 -  1- -,  
1 2,F & 
  

-  --,  +  - -
 - 
 - 
1 2,
1- -,? 
 +   #-
  4#&4 Q L 
,  - 

1   1,  ,  1
  ?  -  F % #
 # T
- 2 = -  VNNE6?  1 ,-, 
 
1 2, -? - ,- 
208 R. W. Ogden


 #-


4#T 4#T 4#T


 Q $  Q $  Q $ VNRN6
4 4 4
+  -' - , ,  1, 
1 - VNRL6F "
+'?   # ? -

 - 
1 2, 1- -,? -   
 #
   (
+

- #T - 2 
# F 3 1-  - 1 -

 # T
 
2- 
 VNRN6
 
 1   C 1
-, 
 
 
1- -,     
 #
   
 
'  2F
3 1-  - 
-,, -  #-
 # -2
' - +
C
1
-,  -, -
 +    -1+
(
 - C 1
-,

 - 
#, 2  #  
1 #-
 2-
 - # -1C
-,, +
C 1
-, 
F & - #, +
C 1
-, 
? 2 
C
-?
 - +  -  #
 =    **?

 0-1, # T V $  $  6? -   C,-  -  ' 2
#-
 VNRN6 
   - 
1 2,
 - #
-  1- -,F
"
+'? - 
   #
 # T  ' 
1  C 1
-,

 -2
'?  +
C 1
-, # T 
-  
C 1
-, 
C
1-
F 

'? 
 
  1 - 2+ - 
1 2, - -

1 2, 1- -,F

?;?
/0 *++ +.+* .
 + %9*+ +
-#
  , 1 -

 2 -0 -,   1
 -2
'?   -
C
 - 
0-1   
12 -

 2 -0 -, 0
 +  C,- -F
 -, 
1-

   
1  = 2

 Q   ;   $  Q   ;   $  Q /  $ VNRR6

-  

  
1

  - / -  ' 2 VBE6 - VEN6?
 ',F 3   0
  -#  
1
 1-
--  2 -,#,- 
1 #-
 VEB6DVNLL6F
   -,  #
? #-
 VEB6DVNLL6?
   
#-
 1

 ? 
'  - 2-  
 
1-  
 - 0 1?
2# + '  1-#  #  -
,     #-C

    
1

 -   2  11 # 1
 Q   F     -
,  #-
? + 1-  +-
+- - -,  O - 2 -0 -,  -
 1  -,, 
# 
 # '
#
 #  
 #,, C 1
-, -- -

  1- -,

 F ',? 2 -0 -,  - '
,'     

,

 (
  -- 
1

  
1-

  - 
C
'  '-,#-2, 
1-
 -2
#  1- -, 
 F %
-? 
+'?
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 209



 



" 8;  -0 -,  , ,
- 
 -   -,, #-    + 

1 -,   -  -,  -,
  - - -0 - 
-
,
- F %   -,  
  - - -, 
 -0F

 -? 

# (
+, ? 
' 
 2, 


,   ,
, (
# 
1
 +  #, -'- ,-2,   # 1F
&  # > +   - 2 -0 -,   +  -  - -, 
 - 
 

1-,  
  
1- -   -#,- -

   1F  0-1,


 -  #-
  +  $# +

1


  - 

,,      # BF " ,
-     -
 
 - -,  -  

  
1 -,   -
 - -,#,- 
1    -, 
C
-, --F
- ,
-  -
-,  ? 
-  Q  Q LF &   
  
 --,,,

 
  -0    1 + ,, ,
  -#,- -? -
 -   =#F & 
,,
+ 
1 #-
 VNLB6DVNNN6 -

 3  3


Q  Q $ Q  Q $ VNRU6
     

2#  C,- - 


1

 
 
 '-   

3  3 


3 Q Q % VNR56
 



'?    Q  + -,
-'

  Q   $ VNR76


210 R. W. Ogden


-  -

 - 
1
  &  1  2   '
-

  1- #   &   ,
  
1
 
 # '
,-+F
! 
, +
 
1
 - 

,,   
 2 -0 -, 
- 
- '-- 
 --   1- -, 
 
' - 2 -0 -,
  +    
  --,,, 


   1 -0F
   
 - 
 -,  -,
 - 
1-, 
  

 -  - #  
1- -  - -
 # 
1

#
- ? -  -,   + ,, 2  -    V1-6
 -


  
 V 
,,- =2 
 
 
  #6  

(
+ *  F

?;2 " /+'


 $ 


*
# '-, 
1-
 
-
2-  
1 2 -0 -,  - 2
2C
-  2 #   C+-,, #2
 1- -, +  - #2$ 
@-

- 0
F & - #,-?    '-,#-2, + -,  
#2#,- C


 - ?  +-,,
 +  - 2 
  -


  1-C
 -,F 
 
1  , -# +  
!#, C-#  -,F VRLLR?
RLLU6 -   F % 
12 -

 

 +  0

- @-
 
'  - 
-, -- V? 
 0-1,? "#1  -,F
NEEU6? + ,  -0 -, -  - 2 # 
  - -- -


 -   #? - 01, =   +


(
 
(
  -,F VRLLL? RLLR6F
# 2 -0 -,    V-  -, -
 2 -0 -, 6 - #  
1C
1
 - - 
'  '-,#-2, 
1-
 -2
# 1- -, 
 K ?

 0-1,? 3,,  -,F VRLL56F

 1- 2
,
 -,  1? ,#  -
 -  #? -C
-

 - - # -2, 
 2 -0 -,   Z#, 
- '? -

 
 - 2, - -,,F & #  #-
   -? - ? 
,

 # -0 -, 
 
 1-,,  
 1- -,F ) -0 -,  -
' 
#,- - ,- ', - 

1? - 01, =   # C
 2 "
, -,  -,F VRLL56? +  +- 
 +   =-


  - 

  1- -, 
 
  # 
1
  #1-
-
,
  ,-#? "
, -,  -,F VRLL76 - "
, -, VRLL:6
 
1 -

  ,-C = 1- -, 
 
 #1- -C
 +  
C-
,
   1-,  ( F & # -0 -,  ,- ',
,- 
1-
 - 2 - ' -    , # -0 -, 
 
- 
'  
1-
 -2
#  -# - 
  - 

 2
#   1 
1 Y
 -
 +     #F  
#? -
1# 2 -(     #,    -   # - 


1

# - -1, +  Y
 -
 -
 2 0-
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 211


1  -1 ,
-
  -  #F
&? 
 0-1,?   
 V 1- 
,,- =2 
6
- 2  =  -  # -1, - -   # -,
   
 

 # -0 -,  ,  3 -,  
   +  3 Q L + -'

3 Q RV/  / 6V# ; / # 6 ; R/ # ; 5/ # VNR:6

- / Q / F 
  -' 
 +  # -0 -,  3 - 3 Q
L? + 0 
-
   =2 
 2# ,  2, 
 2#


1 # - #    =2

 #
 
1
 - 
# - # - 
 - '? FF  
  -
  

  1- 0
1- -,F %? + -'

3 Q RV/  / 6V# ; / # 6 VNR>6

- / Q / F %-( 
?  +
#-
 -  -
 - --

'  
1 
1-
 
+-   '-,#-

  
# 
 # '
#
? $# -
 +
#-
 VNLN6 - VNLR6 
 2 -0 -, 
1-C

F

 - -1
  1- -,  


,   
 1
 C
- , -- -

  
 
 - 

  
, ?  - #,-

 2
,
 -,  # - - 2 -  1-

 -,, - -',


  +   -1+
(
 ,- ,-  
1-
? +  

- 2 "
, -, -   VRLLB6F % -
  0 1-, - -
  # -  - 
'  -'- ,-2, - -,,
+   


, - 1-#1
 
# 
1

 ? -   


,
 '  
1
  , 1  F

?;3 $
)+ 
"& +)
%  -
 0 1-, - ,  
 ,#   
 C
2 , ? 
   1 2 ? - 
# -- - 2 1-  -'- ,-2, 
1 -
#Z  #12
     
1  -,,  
 # ' #C

F & -? , -'- ,-2, --
 
 -2, Y -
 2C
+  @#
  '- -  -    -', 

 
-? , -,
  '- -   1
 
1,0


  -F %#?

2 -2, 

# - 
1
  - C #
 #
  2- 

  -- -,
  
2,1- F "
+'?    -, 
-' 
1

# -'- ,-2, 
  
'-,#-  --? 
1
,  1- 
 
 #  
1-, - -
,
 -, 
 
? - 
 1#,- - 2
# -  1- -, Y
 ,  -, 
 #F  -  


 ,  - #,- 1
, 
 -

   -, 
, - 


 ,-  ? - +   - -1+


(   - 
1-( 
1
212 R. W. Ogden


 -2
#  #
-,  
 # F -, +
(    C

 +- ,-, 
1
,
 -, - ,-, *
  - 2-
 
#
 

  - C #

  '- - 
 - 

 
- C #
 0  1
  
1

  
-  
 F 
  +
( - -(  -
#
  1
C
- @#
  
,,- =2 -  
 -
? 1-(  #

  ##-, 
1-
 

# 
1
,
 -, 1
, ' - 
-
 - - 

  '- - # -  F
3     1   
,,
+  
 
'  - -
#
 - ,


 
 # ' 1
, - -' 2 #   , -#F %  ,# 
1
, 2-
  +
1-  -
- D #
   -  

 - #
 '- -F

!
  
2;= $ 
% 2  
  ',
1
 
 # ' ,-+ 
 
  # -
- , 2 - 2# 
# VNE:>6? +

# - # -0 -, 0
 -,
C ,-

  2- 
 0 1-, #, 
1 1
 #F ! =-,,?  + 
 2 /  # -0 -,  - 2  


  # -0 -, 
1 -, V
   6 ?   
# 
 Y & /
 ,
-  
 , -,
 F " + +    -


Q  ;  $ VNRB6
/
+  V+  1

 6 -  V 1
,6 - 
  '

-F   -#1
 -   '-  +  1- -, 
#    , 

Q 09 V/  N6A  N% VNRE6


 ,

  D/ #' 2-
 VNRE6   1
, 
1   &
 
+   # E 
 - - ' '-,#
  
,,#-   1 ,- 
+   2-'
# 
+   # NV26F

 '- 2 #S +
(? 
# VNE>L6 
# - V 
1 2,6


  C 1
-, 0
 -, - C #
 2-
 
'- -  -  ? +  , 1 - VNE>R6 


 - 
1+-
 1, '
 '
,' 
,  F "? + +      
1
(
# Q 09*V  U6A  N$ VNUL6
R*
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 213




" :; ,

  1
,   --   / 
 
# -0 -, C ,-
 VNRE6F

+ * - ( - 
  ' 
-?  ,-    -
1
#,#
  1- -,    
=#-
F 
  # -0 -,
P V/6 

 
  -2
' + -'  Q / ; R/ - ?
 +   #
  -, -

 VNUL6    -? + -'
P  V/6 Q +V/  / 6 09*V  U6A$
Q# VNUN6

+ ? ,-,?  #  Y 


1 VNRE6F ',? +  - # -2,


 
- * - ,

  --  /  '  1 ,- 
-   # E
-  
 
 
+ --,F %  #
 VNUL6 +- #
2 ,=
 -,F VNEE>6 
 2  --    Y  

,,#-   # E 
 '-, 
  #F
& 
#, 2 
 -   , 1  * L VNUL6 2
1  ,- -,

C"

(-  #



(
# Q V  U6$ VNUR6
R
+   - 2-  1
,  #22 ,-  F
& - Y 
0? - J-,  
C"

(-S - C #



+- 
# 2 /
+, VNE>>6   
1
(  *  
# Q N ; V  U6  N $ VNUU6
R* 
+ ( -  -1 -
 - -2
' - * -  - 
  '
1
, 
-F %   # 
VNUR6 
  Q N? -   , 1 
   -    
 -   ,   0
 -, 1
,
214 R. W. Ogden

VNUL6F & 
, 
 ,- ', ,- '-,#
 ? 
+'? -   1
,

#  -  Y  
 ,,#-   # EF

 
1
 - C #
 2-
  +- 

 2
1 -  -,F VNEBB6F %  -  
1
* +
# Q V  U6 ; 09V  U6 A  N$ VNU56
5 5
+ *$ + V+  1

 6 -  V 1
,6 - 1- -,

-F .-,#
  
- +
2-  2 =  
0 1-,
-- 
1 - -2
1 -, -
- #  - ' 
,
 -, ,
-  
 C

  $ '
,'  -0 -, 0
 - @-

 0  1

 -
-F 3 ,  = 
 --  -
-2,? VNU56 #Y 
1 
-+2-( -  - 1
#,#    
=#-
  
F

 - - C #
 -  
,
   -# 

   ' 2
 Q R#  V 6  %$ VNU76
  -, -

 V576? - 
 # -0 -, 
    1, = 

-,- #-
 3 Q R#  V 6V/  / 6?
?  1
  # -0 -, 
1 -,
 ?
 Q R#  V 6V/  / 6$ VNU:6
+   Q / ; R/ F
 -
 0-1,
 # - 1
,  - # 
 VNEE:6 

#22F %  -  
1
 
(   U
# Q   ,
 N  $ VNU>6
R 
+ (  --   - 1
#,#    
=#-
? + ,
 ) L  - 1
, 1- -, --1F

1 VNU:6 - VNU>6  # -0 -, 
1 -,   -,#,- -
 
/ ; R/  U
 Q (V/  / 6 N  $ VNUB6

- - - ' ,

    
+   # NL  1
,

1  Q &(F  +   # E   0 2  - -  Y  +  C
-   /? 2#   -,
- , 1   '-,#
 / - +   
- -1
 -   - -  #,- F %  +-   
@
 , 1   -  0 2 , 
  ,
 -  1
,#,  #22F C
-#
   Y    1
, - -,
2 # - - - 
 

 #? -   +
(
 "
- - !-
1- VRLLU6K  -,
 
- !-
1- VRLL>6 -   F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 215




" =<; ,

  1
,   Q &( --   / 

 # -0 -, C ,-
 VNUB6F  --   -#
 
1
,   ' -, -1
 -
 - +  -  #,-    F

&

  - C #
 ,- - 1
- 
,   -,
-
 ',
1
 
 # ' ,-+ 
 
  #? 2# 
  C
# -' 2
1 
  - 2  #2- -,, - 

 ? -  
, 
  +
(   1
- 
-( #,, -
#
  - 

F
 

  1
, - 
+ -'- ,-2, - 

  1
, - 2 - 
- -'  , 1  -, -2 , F 3 
+ ' + 
1
  - 

  1
C
,? -  +  
 2-
   -  
? -  1
' 

 
#  = 1
, +    '- - -1+
( - -  -
##-,, 2- F

2;> 
* +
   + $

- - C #
 - 2- ,
   - 

  - -
 '- -?  +  -  -
 - 
1

C-  ,-
   ' 2 VNNR6 
 - 
1 2, 1- -,? + 
 
1 2 ,  
 
   
1 VNNU6F 3     -1+
(
#C 0
 -, 1
, -  
11
 #F % - -,,  -,
-
  - C #
  ' 2

N 
# Q V  N6$ VNUE6
R

+  -,,   - #- -   ? +  1- 2 +    -,



1
 Q V6   
 
$ VN5L6
216 R. W. Ogden

 V) L6  - 1- -, 
- +  1

 ? -   - 1C

, 
- 
#C
  
 -'   1-$
 - 1 
 11C
 

Q 
 Q 
% VN5N6
% -
 - 
 
,-C/ 
Y    ' 2

 Q VR# ; 6  V% ; R6 % VN5R6

& -,  - RN    


1
? 2#  1
 -, 
1

  #   , -# -- 


2 - -
 2 "#1 VNEE76

 1
,,   
 
 - -, +-,,F & -,  
 C 1
-,

1-
 '
,'  - - - E 
-F &  -1 
0?
 -, -

   -

 '
,' - + # -,  2 # 
-,F VNE>E6 - #
 - # VNEBU6?  
1 2  - +
C 1
-,
1
, - +- 0  
,# 
 - 
1
 2   -,F
VNEE56? - 1- '- -
  1
, -' 2 #   , -#F
%+
1
-, 1
, -  -,,  2 ? - #  !

UFR?  1
 - - C #
 # T V $  $  6? +  
,

C 
 
1
  ' 2

4#T 4#T 4#T


 Q $  Q $  Q $ VN5U6
4 4 4

+  
#, 2  #  
1 VNRL6F % 1
,
 #  -,F VNE>E6
 # -  -  
1
 
 Q   ; R   ;   $ VN556

+  Q  $  Q  $  Q  -    N - R -
-
 - +   - 1#-, - -0 -, 
  - ,   -, 
,-
1
 

 -F
 - VN556
 
 '
,'  - - 
 F
 -,- ' 
 0
 -, 1
,   V+
C 1
-,6 ,
-C
 1  1
, 
# 2 %-(-1 -+- - "-- VNEB>6? +  -
 
1
T Q  ,
VN  6$
# VN576
+   - 
- +  1

  -    -1 - 
VN556F %  - 2 
  - - - 

  '

  V 

 6
 1
, VNU>6 +    
 
+
C 1
 -   #,-

 ,,   V $  6 - +  Q NF &  
 =
, 

'-,#
  -  
 +   ' NF
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 217


 - -,-  2 -+  !
 UFR 
 , 1 -


+
C 1
-, 
 F % 1
, VNUE6 - VN576 +    ' 2
VN556 - , 1  # 2  -2
 - -  - - 

# -1-,, --2,
  2  
1-
 - '
,' -F

  

  1
, #  !
 5FN -  - 

 
1
,    
 - 
1
,
 -,  -#F .-,#

 1- -, 
- -
2-  2 #' =  

 -- 
1
- #,-  #? 2#  -,  
- -' 
  -, C
-
  1
  ##
  1- -,F 

'?  -
2 1
 -
 
 
- - = -  ' 
 -- 
- C
-
   Z#,? -   2
1 1
 
2,1-  -  #12

 
- - V? 
 0-1,?    -,F? RLL56F &  ,#,
 
-' *    

  
- - - 1
 '- 2
1- -,?  -, - H
 1-1- -, 
 -
F %
,,#-  

 + 
 -  

#
 
-  
  1
, VNUE6 -
VN556 -  $-  V $  6 -  -
,   
-  $  $ 
-   ) L$  ) L$   )  F #1
?  
 VNUE6?
  ,
-, 
'0 
 # T - - #

 V $  6 #  - 
1- 0

 
4#T   ; R  

  ; R   

4 4   ; R      ; R  


VN5:6
2 
  ' = ? 2#   - 

+ -   
,,
+ 
1  -1
#-,   #  
  

# 
2 
'0F % -1 
,#

-,  
VN576F
% #

 
'0   - 1
-
  -, 
1  


 ' +
 ,-  -,    

  -
 - 1  2, '-,#

 1- -, 
-F &  -,
1
-  

 +   #1 C
-, 1,1-

 1- -, 1
,  #1 -, 
 # 
 
,' 
2
# -C'-,# 
2,1F !
 > 
 
-  
1 #


 # '
,'  0-1   
'0 F 
 # #
 + 

"
, -,  -,F VRLLL? RLL56 -   VRLLU6F

2;? ""+* 
*
!
 2
,
 -,  # -' - ' 
1,0 1 
##? 
  

1- Y 
1
? ,#  ,-  =2? 
,,- =2? 1


1#, ,, - 0-,,#,- 1- 0F 
 - , #

  
1C

   
0
 - -, +-,,  # +  
  ' +
2 "#1 VNEE76? "
, -,  -,F VRLLL6? -  -,F VRLL:6 -
  F &  1
- 

  -  1- -, 
C
218 R. W. Ogden

  -  2#



  
 # -  1 

  ,', -'
-   =- @#
  1-

  1- -, 

  1-C
 -,F " + 
  -   *) .
) 
2 1-

  - C
#
 - - 2# , 
 
#
 
1 
1-
 -2
#  1 C

##F % -,,?    2-
 
1-
 -2
# 
 -


 
,,- =2? +  
+  1- -, +  - 

  
 K 

,,- =2 - -#1 
2 12   - 

  1- 0F % 
-
- +- -
 2 -  VNEBU6F
 -, 0-1,
 - ##-, 1
,
  - -, +-,,  - #

%<
 VNEB56?  +   +
, +-,,  
  
-' - =2
#
##? +  , -,, +
# =2F %  1
,? 
+'?
 
 @
 #  
,
 -, ##F 
 ##-, 1
,  -
 3#
 -,F VNEE76F %    - 1
 '- 2   
,
 -, ## 
-  -
# 
 
2'  1 -#
  
,,- =2 +
  #  # V
- - #
? NE7>6 - -#1 - 

,,- =2 - 12  - --  
  112- 
-0 -,
+   - - 
  
 ,-  - 1

 1#,F %  1
,

#
  1 - - 
, ,'- - -, ,- 
1  


' +
  
, 1- -, 
 F % 
,,- =2 - -#1

2 12   - 

  1- 0 
  
 ,-  - 1


1#, ,,? -  1- 0  
  
2 , -, ,- F & 
# 
=#-
  
,,- =2 - -#1 
-' - -  -,
 2#

   -, ,? +  Y ', -( -
#
   1
2 -,,
+  - 

   2#

 J-1 S 
 

+  -  ' #-, =2 V


 =2 ,6 2
1 - #-,, # 1 ? - -
+    -#1 
-' - , -, ,-  2-'
#F % #, 


  ##  
, -F 
1 - Y -  
 2-

 
, - ,-  ? +  + -,, # 

,?  1 ,- # 1 
- + -
 2 #,,   -,F VRLL56F
% ,- ##
 -  
#, -,
2 
    

0F   -, - 
 
  1-  ,-F 3 1
 

,  -   -  


"
, -,  -,F VRLLL6? -  -,F
VRLL:6 -    
 - , #
F %  ,- 
 .*? +  - ,  2, ##-,   =-  - -, 
#
- - 
 
 -   ,-
 
, -, ,,F "
+'?  -
2
1   =-
  (  # 
- - H
 -F % 1 ,
,-?  .
*?   1-   2-  ,-  
1-,  #1-?
+ , 
1  1- -,  ' 
# ,-?  *
$*? '

' - -,
' #   ' 
 
F - 1
, 
 , -# -  - -, +-,, - - 
1

#  , ,-? -,
#
- #12
 +
C,- 1
, -' 2 

   , -#? +  
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 219

+
,- 2   1 - - - '  - V  1- 2  , 6 -
+  - ,- --, - - - 
1

# - 

  ##K
? 
 0-1,? '
 -, -  -,F VNEBN6 - 1 - - . 
VNEEN6F

-,,? -  
 - 2  = -  1-
 -


  
,,- =2   # 
1 V- C6 
=#-
? -,C

#? - + # 2,
+?  2
1 1
- 
-
# 
  C

   =2
 -
F % =2 - 
  
2 12 
 - 

  1- 0 
  
 
  # 
 # D ,- ?
1

 1#, ,,? F D - 



1 
 +   1- 0F %

,,- =2 - 1
,, - - 
 #
#  2#
   
 ##1
 ' - - #  '
 =, ? =   C  
=#C
-
? +   
 
 
 F & Y   -  
,,- =2
- 2  , -,  ,
-,,F 
 - V-', 

 6 1- -,
+  -  , -1 ,
 =2  1- -, 
  - 2 -# 2 -
- C #
 - @  


  1- 0 V
# 
'- -  -    
1 2, -6 -  -' 


-
 - +   
,,- =2 V
#  '- -  -  6F "
+C
'? - + #  !
 U?  - 
 
# -- -'- ,-2, 
2
-2, 
#,, --   
1
  - C #
 
 # -
1- -,F & - #,-?  -- @#
  -  -
 2 C
1  F 
   -
   $# 
# 
 1,   
 # ' -1+
(
2  #   #12
 '- -F 
 0-1,?   - C
#
  
 $#  -  ? # V $  6?   #-
 V5E6 

 -#  
 # - -', 

  1- -,  # 

 Q  % ; R#  ; R# /  /% VN5>6

%?   2 -0 -, 
0 -  1
    -,  / -
/ ? #-
 VNLN6DVNLU6  1,  

3 Q RV/  /  


 / 6# ; R! # $ VN5B6
3 Q RV/  /  
 / 6# ; R! # $ VN5E6
3 Q R! ! # $ VN7L6

+   +
1-   '- -  ' 2

 Q / ; / ; / 


 / $  Q / 
 - ; /   -$ VN7N6

- +  ! Q / 
 -$ ! Q /   -F -#1
  2 -0 -, 
?

1 +    
1
 3 - 3 - 2 -,#,- ' - 

1 -,  -  1-# '-,#
 / - / ? #-
 VN5B6
220 R. W. Ogden

- VN5E6 
1 - 2-  
 1    #
 # - # - 

 
#  - 
1 
  - C #
 # F #-
 VN7L6

'  - (
     -  3 - 2 1-# F %#?
   -#1 *   -

 1

  '- -  -2 
1
 - C #
   -    , #Z  #-


-2,   # #12
 
 # ' #
 
2 1 

 - # -2, -
 
1-
F  -  
    -, 
1

# -  
,
  -   ' 2 "#1 -  VNEB>6 

1
- -,  #? +  + +   -

# Q 09"V  U6A  N ; 09V   N6 A  N$ VN7R6

+ $ "$  -  - 1- -, 


-F

 - -, +-,,  #  - +
-1 , 
 =2? +  

 = 2 +
#  '
 =,   -  ? -  

   1C
, =-
    -  -  -    - #

  $  $ 
?
+   -
 - + 
 -1 , - 
+  
?  -- 
@   
  

  1- 0  +   =2 - 1C
2  F %    2- 
  - -, +-,, 1
, ',
 2 "
, -,
 -,F VRLLL6? +  ,#  +
,- V 1 - -  - '  -6?
+  - -- - C #
 
 - ,-F 
 - ,- 

1
 - C #
   -1 2#  1- -, 
- -
=2
 -
 - YF  +   1
, VN7R6  -   

1
 -  #1
 - 

  - V,- 
 1- 06 - -
- 

  - V-
 - +   =26F ! =-,,?  -  
1

# Q  (V  U6 ; 09 V  N6 A  N$ VN7U6
R 

+ ($  $  - 
  ' 1- -, 
-?  2  1
, - (
-  -'  1

 F %  1
, +- # ##,, 
 
,-  2-'
#
 - -, +-,, 2 "
, -,  -,F VRLLL6 - 
#
  ' 
,-  
0 2 "
, -, - - VRLLN6F -  C
 
=#-
  1- -, 
   -,, 

  - (  
- 1
#,#    
=#-
F % 0
 -, 1 
1 - ,

Y - - 1
- 
1-
  +   =2 - 0  -
 -
# 
   Y  Y #  !
 NF 3  =2
- 
1 -,
   ,  -
 - -
  - C
#
 - -#1 
 
2 - '? +   - -
-2, -#1

 ' +
   1 -#
  =2 - 1,  -  =2


 #
 
1
F 3 2
 -1 , 
 =2 -  
1

 1- -, 
  

  ,
-,,F & -  - 2 #,,  
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 221

-,F VRLL56  - C #


 VN7U6 - 2 0  
-
#

  # 1 
  
,,- =2 2 
#

 - J-1
- S 
   ' #-, 
,,- =2 2-
 - ,
C,
    2#
F
% 1
, VN7U6 
'  - 

= 
 0
C @-
 -- 

- - -, 1? - 1
-  "
, -,  -,F VRLLL6F 
C

'?  -,
-# +,,  -- 
1 # -0 -, 
 -0 -, -  #1C
 -,   
1 -- 1 - ,-F "
+'? 
 
 +
( 

+,, 
 -- 
1 

  --  1- - - '  -  1F
% -
 
   1 
2 -   1 -   ,- ', , ,

   =2
 -
? + , 
 2
   1- - - '  -
    =- =2 
F % 1
, VN7U6 +- 
 C
-,  
1+- 2 -  -,F VRLL:6 
  
@  Y

=2
 -
 
? -  #, -   =-, Y 
1
 - +  

F %   =- 
    1- -
- '  -  ,-, 1
-    
 0 1 2 --1
 -,F VNEBE6 -  ,-  -,F VNEE7? NEEB6? +
-,  
,-  , 
1 

 
,# -  ,-  - 1

 1#, - # - +,,


- -
  
,,- =2F
&  
,,
+  +  2  0  1
,? +   2-
 
+
(
 -  -,F VRLL:6F

0 
 /
*; 3 
  -   =2 
  C
 
 -, 
,- -, W - X    
=#-
? -
    # NN +   
-#,- - - 2-  '

 $  $  F %#? + -'

VW$ X6 Q   W 
 X  ;   W   X  ; 
 W  % VN756

% ( -#1


   1
,  -  =2
 -
  
 
=#-
 -  2# -
  
- * 

  ? +  + 
 2 2 Q 2V6? +  
 
 2+ 
- ? FF 2V6 2V6F %    
1-,  
-

N
2V6 5 Q N$ VN776
50 

+ 5   #   - 5 Q   W W XF %? 2V6 5 


 
1-,  #12
 =2 +    
, -, 5F

+? +  =2 - ,
-,, -,  - 
   ##

     # 

#  '- -  -  F  -#-,
0

   ## 
 +  =2
 -
 - 
222 R. W. Ogden









" ==; )  '


 ?   =2
 -
   

=#-
  1
  -, 
,- -, W - X ,- ' 
2-(C

# -#,- - - -0  $  $  F

  *)
     ! = 2

N
!Q 2V6   5$ VN7:6
50 

+   11 F !    - #  '


  
,,
+ 
1 VN776 - VN7:6
- ! - =  
- 

 ! Q N$ VN7>6


-  -,  =2 
   2 2 ='    
1C


 !F 3   
 - - -0 + 1- 0- ! 
1
  
1
    
1

! Q     $  Q N VN7B6

+  #11-


 
'
  -
 F % 
1
  Q  
- = 2

N N
 Q 2   W 
 X 5$  Q 2   W   X 5$ VN7E6
50  50 
+   Q N     ?

N N
 Q 2   W   X 
 X 5$  Q 2   W 
 W   X 5$
50  50 
VN:L6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 223

-
N
 Q 2   W 
 W 
 X 5% VN:N6
50 

  1 ,- 
1
 ## 
 2-
 =2 
 - 2 
C
# 2   -,F VRLL76  1
,,  -
  - '-,'  #F
 1
-  -, -  -  +  2    
 X? 

- 2 Q 2VW6 -  =2  2#


 - 
-
-, 11 -2
# 

  F % 
1-, -
 
 
 VN776   -,  


N 
2VW6   W W Q N% VN:R6
R



'?  
1

 !  -,  


N
 Q  Q .$  Q N  R.$ .Q 2VW6   W W$ VN:U6
5

+   
-
 . - 2 = ? 
 +   Q L$  Q F
%# ! 1- 2    
1- 
1
1  $
! Q .% ; VN  U.6 1 VN:56

+ % 
 1
    
? + ,  1  - #  '
 
 
 1- =2 
? +      -, -  $#  1 Q  F % 

1
 ! 

  
- *$)   
/  
 =2 -
   1
 -  , --1 .? +   - 1-#
 
J 
 
SF
%+
01 '-,#
 . 
#, 2 
 ? -1, . Q L - . Q N&UF

 . Q L?  -,  ## 
  # 
! Q  1  ?
1 
-
-,,  =2 - -,  -   

 V  

  
2
2  - ,- #
6F 
 . Q N&U? ! Q %&U -  =2  2#
 


 ? FF 2 Q N -  =2 - #-,,  2#  -,, 
F
-
 !?  1 ,-, 

  -, ## 
   ? + 1-

#  +
'- -  -  = 2

1  V 6$
  V !6 Q . ; VN  U.6 1 VN:76
1  V  6$
  V  !6 Q . V  6 ; VN  U.6 1 VN::6


  -  Q  -  V  6 Q   R  1
  

 
'- -F &  -,

'  

#  
-


4 Q 
1  V 6$
1 4 Q 
1  V  6$
1 VN:>6
224 R. W. Ogden


  
#-   -
 

  '- -  - 
=  V5>6F & 
,,
+?  - #,-? -

 Q  V !6 Q . ; VN  U.64 $ VN:B6

- VN::6 - 2 +   1 ,-,  1


 '- -F %#? 
 - -C
', 

  =2  2#
  -,  '- -  V !6  -
, - 
12 -

  - 4 ? +   ## --1 . 2  -
1-#
  
 
F &   2#

 =2? FF 2VW6?
 (
+  . - 2 -,#,- 
1  -, VN:U6F + ?  -
2 -  - - 1- -, --1 
2 1  
1 --
2- 

1 1- -, F
 
 2, 1
=-

  - C #
 # V $  $  $  6 

- 
1 2, 1- -, +  -  ,  
 - -
#

 
 ' -  1- =2 
  1 -  --1 . 
 
-
 - -', 

  =2  2#
  1, 
,-  -
 2    2# 
#- 2-
 ! -
   ? FF 2
 -  F %
@  -  #
-,   +  + 
# V $  $ 4 $ 4 6 Q #
4 V $  $  $  6F % -#    -,#,-

1 V5E6 2 #  VN:76 - VN::6F %  ,-  
#  , 0
?
+  +

 + 
+ F -? +   -
 

 # 
1
 #  +   - 4 - -2 - 
  # V $ 4 6 Q
#4 V $  6F % 
1 VN5>6 +
2- 

4   ; R#
 Q  % ; R# 4  9. ; VN  U.6/
1  /A$
1 VN:E6

+ # 4  Q 4# 4 &4 - / 1 Q F 1


  1 ,- 1
=-
 - 2 1-  
 - 1- -, +  +
-1 , 

 =2 
? 

   1- =2 
  1 -
1  +  - 
-, '- - --,

# 

 =  V7N6? -1,
4
Q  1  V 1  6? 4 Q  1  6 - 4 Q V
1  V   1 1  6F  1
 + 
C

  -  # 
1
 - C #
?    1 +  # V $ 4 $ 4
6 Q
# 4 V $  $ 
6? +


Q .  ; VN  U. 64
$ VN>L6

 1 ,-, 
VN:76?  ## --1 . 2  Y 
1 .  
+
-1 ,  -' Y =2  2#
F % -#    
- 
4   ; R#
 Q  % ; R# 4  9. ; VN  U.6/
1  /A
1
4
9.  ; VN  U. 6/
; R# 1 /
1  A$ VN>N6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 225

+ /1  Q  4  Q 4#
1 ? # 4 &4 - # 4  Q 4#
4 &4 $  Q 5$ :F
 - #,- -# 
  
  1
, VN7R6 - VN7U6 
-  -    
1

 - #1
 +
1?
  2 
 
 
  

  1- 0 -
  - 

  -- -C

 - +    
V6F %  
1
 
 - 2 + 
-,,   
1
# Q # ; # % VN>R6
  VN7U6  

  - +- -( 
2
  
C"

(- 
1
N
# Q (V  U6 VN>U6
R
  - 2 -  -,F VRLL:6? +  ( V) L6 -'   -1 C
-
? -1,  - 1
#,#    
=#-
F 

 2 ,   
 # ,#   1 - 1
, VNUL6? +  +- 
 
2   - !-
1- VRLL>6F  -#-, 0

  - 

 
-
 VN7U6 
,#  
  
-( # 
-'  
1

# Q 09 V  N6 A  N$ VN>56
R 

+  . Q . 
-  +
-1 , 
  =2 -'  -1 ,- 

 F  
#? + . Q L    # 
VN7U6F % - C
#
 VN>R6 +  VN>U6 - VN>56 +- ',
 2 -  -,F VRLL:6F
  VN7U6?  V) L6  - 
- +  1

  -  V) L6
 - 1
, 
-F
 -?  
- 
VN7U6? VN>56 '
,'

#,  2+  '- -  -  - 

  '- -F
3 -,, -  
 VN7U6  +- -#1 -  - 

 

 2#
 +-
, - '     ) N
 
) NF 
  1
, 2-

  - 

  - VN>56  +- -#1  -  -,F VRLL:6 -
V    
-
6  - 

  1   V ', 
6
,

 2# 
# ? -  
 ?   1- =2 
 
0  ? FF 4 ) N V ', 4
) N6F

 )
9 /
+* 
 /
*;  -,,    
 + 
C
  - 1
=-

  
 1
, -    
 

+
1
? # - 1 
#  - 112- ,-F   =2 , 
  ,- = 2  #  2-  '
  -  - ,  C


 -  -, =2    ,- 2 
 2  #  '
   
 
=#-
?  ' 2

 Q 
 W  ;   W  $ VN>76
226 R. W. Ogden

+  -
 - -#,-   #
 2VW6 +  - = 2VW6 Q 2VW6F
! 1 ,-, 
 C 1
-, - + 
1-,  2 
#

N 
2VW6 W Q N% VN>:6
0 
%?  1- =2 
   -  -,  ## 

= 2

N 
!Q 2   W$ VN>>6
0 
 # -  Q L$  Q N$ R$ U$  Q L -  ;  Q N? + 

N 
 Q 2   W W% VN>B6
0 
& + 
  ,- 2 .    --1 --   - 1-#
 

 -  
 ! 1- 2 + 
1  $
! Q .% ; VN  R.6 1 VN>E6
+ 1 Q    1- =2 
? --,

#, 
 
#C
- VN:56   1
F & VN>E6? 
+'? %   +
C
1
-,     
  ,-F

" &      


3;= 
/"*+

   
0*/

 - #
-  1- -, + 
+ 
   # , 2 #1 #-

VN:6 
 +   C 
1-
 ,-
 VRL6? -  
1-

-  VR6
2-  
1  
1-
 #
 VN6F %#?
 4# 
' Q <$  Q - .$ . Q V6$    % VNBL6
4
 2
# -C'-,# 
2,1 #  -
 - 2
# - 
 
 
#

  #-
 VNBL6F 
 2, 2
# - 
 
 ,#   C
=-

  
 
 . Q V6
 -
  2
# - -  -

'
 
  
1,1F 0-1,
  ,- -  - C,
-
-
? 
 +    
,
  V

  
1-
6 -
 # ,
- ? +  #  V) L6? +  -  
1  Q  
 1
  -#  -  
1 2
# - 
1-, 
? 
1
  = 
,-C/ 
Y  -   
1-, ?

Q   VNBN6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 227

  ,'- -


  2
# -? -  
 
  
1-C

? 
# F %   - 1
- 2
# - 
 
   
0

#2 V- 6 #2$ 
-, #F
& - - 
1
?  # , 2 #1 #-
  VNBL6 - 2 + C

4
 Q L$ VNBR6
4 4

   N$ R$ U? +  
Z   -  
1

 
)*    = 2
4#
 Q   Q % VNBU6
4 4 
% - +  11
     VNBU6 
#, 2 
 F

 - 
1 2, 1- -,  

  #-
 -
2- 

1 #2 #

 VRN6 
VNBL6 ? ,-  

4 4
  Q L$ VNB56
4 4 4 
#2$ 
 
1 2 ,  
 
   Q NF % 
Z  -
--   ' 2 VNBU6? +  -  -, 
, - #

  
1C


  
1-
 - F
? 
+'? -  0- 
1

  
Z   
  
 - +   
1 2 , 

 
  #  -,#,-   - -,  '- 'F

3;> *+ $



% 
    ,-   
 V
 

 ,-  1
#, 6 -
C
 - +   +
( 
$#- - 
 '- -2, V$ 6F ,-   

1- -,
2 -
 - + 
 +
( 
$#- '- -2,F  - #,-,
1
- 0-1,  - -
 - +    -  - 


,-C/ 
Y  -  V$ 6F 3 2

+  
-
  
1 !

5FR 
   - =  
1

  2
4#
 Q $ VNB76
4 4

  -   - 2
 1-$
 - 1 
 11 ? FF
 Q  Q  % VNB:6
%? -  1, -,#,-
 -2,   


 Q     ; ,  % VNB>6
228 R. W. Ogden

&  
0
 
1#-
-, 1-   
  
- 
* .
) F  0
 
  -
2-  
 - - #,- 
1

 - C #


  

  0
 
  -  ' 2
VNB>6? - 
',F
&  ##,    
0 
 ' 0,   
1#,- 
  
1
C

  
 - - C #
 -  
 - , 
 '- -
 $  $ % % % $  F 3 
#     '- -? + -'? #  -,,?

4# 4
Q # $ VNBB6
4 
4
-



4# 4   4 4
Q # ; #   $ VNBE6
44  44  4 4
+ # Q 4#&4 $ #  Q 4  #&4 4 F ,- ',?   0 
-C

? + -'

4# 4
Q # $ VNEL6
4 
4 

 
4# 4   4 4
Q # ; #  % VNEN6
4 4  
4 4  
4 4 


 - -,,  
1-
 -2
#  1- -, 
   
-  
 1 # - #  ? + ,   '- '
  '- - 
,

  ( 1-  -  


? - + 
+  ' 0
 

 ,- 
 
1 - #,- 0-1,F
% =  '- '
  '- -  $  $ % % % $  -' 2  ' 1C
,  ,    '-

 V7R6 - + #11-    0,  , 


' F 3 -'
4 4 4
Q R $ Q RV    6$ Q R  $ VNER6
4 4 4

  

  '- - - ? 
  '- - '
,'  ?
4 4 4
Q R/$ Q RV/; /6$ Q / ; /%
4 4 4
VNEU6
! 1 ,-, 
   '- '
 
-  F

1 V7R6 +
2- ? +   ,
 VNER6 - VNEU6 '-,#-  
 
=#-
?    - 
=#-
? -1,
 Q RV# ; R# ; # 6% ; RV# ; R# 6  
; RV#
; R# 6   ; # V   ;   6% VNE56
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 229

&   


=#-
  
2  ? - + -' -#1

#
#?    1# '- F 
'   Q   
,,
+ -
 
 

# ; R# ; # Q L$ # ; R# Q L$ #
; R# Q L$ # Q L VNE76
1# 2 - =    
=#-
F
&  
'  
 '  
  '- '  
1
 
1F %
-
4  
Q R, , $ VNE:6
4 4 
4  
Q R , , ; 5    R    R
 ,  R,  $ VNE>6
4 4 
4  
Q 5 V 6 V 6  R V 6 V 6 $ VNEB6
4 4 
4  
Q R  , $ VNEE6
4 4 

4  
Q    ; R
  , ; R
   ,
4 4 
; R, ! ! ; R  ! ; R   ! $ VRLL6
4  
Q V  ;   6, % VRLN6
4 4 
3 
 - VNE:6? VNEE6 - VRLN6

 
  
1-
? + ,

 0
  1,  + '-,#-    
=#-
F
3   ,
 VNB>6 - VNEN6 '-,#-    
=#-
 +
-  -2, 
,-   '- '
 # 
 ,- -, ,-  
-?
+  +
  
,,
+  #2
F

3;? *++*


&  ,- -, 

 , - ,-  ?  -  - =  1-,
-  - C #
 1- 2 +  - - #- - 
N
# Q 

$ VRLR6
R
  
1
 
  =  1-, -  
 - 
- 

1

  , - ,-   
? +  
  #,, 11 

Q 
 Q 
VRLU6
230 R. W. Ogden

- 1- 2 -,#,- -

4#

Q % VRL56
4  4

% -
 - -#  
 - 
1

4#
3 Q Q 

% VRL76
4 
&   ,- -, , 1  + 1-    
1
  +    

 
 2+  - 
1 
1
    ? -
VNB>6  # 

4#

Q 
Q Q 
% VRL:6
4 4

%

 *+ *+; 
 - 

  1- -, + -'


Q /, ,
; (V,
, ; , ,
6$ VRL>6

+ / - ( -  ,- -, -1M 1


#,
 ,-  F 3   - C
 #
 # - - - #

    -,  / $ / $ / ?
-  VU>6? -  
-
 # Q 4  #&4/ 4/ ? + -'? + '-,#-
   
=#-
 / Q N$   N$ R$ U?

# Q / ; R($   N$ R$ U$ # Q /$  Q % VRLB6


 - 
1 2, 1- -, #-
 VRL>6  ,- 2


Q (,
, VRLE6

- VRLB6 2
# Q ($ # Q L$  Q $ VRNL6
--  + '-,#- 
 / Q N$   N$ R$ UF &   -  
,

 1- -, 
-? -1,  -1M 1
#,# (? FF  - 1
#,#

  1- -,    


=#-
  F
 - 2-#
 

1 2 ,  
-   
Z  
 VRLE6 - 
 # #,
= 2-#  
  
 - +   
1 2 , 

 
  '
( F & 1
  - C #
 # P = 
V7>6   
 #    -
P VN$ N6 Q L$
# P  VN$ N6 Q L$ *  N$ R$
# VRNN6
P  VN$ N6 Q R($
# P  VN$ N6 Q 5($ *  N$ R%
# VRNR6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 231

$+&* 

 *+ *+; 
 
1 2, -',


  1- -, + 
  # 
2 - #

  '- -  $  $  ?
 $  F & 
,,
+ 
1  -
 V5B6 
  -# 
 
1
  -, -

 VNE76 - 
   
=#-
 
2 
 + #  -
# ; R# ; # Q L$ # ; R# Q L$ VRNU6
+ '-,#- 
  Q  Q U$  Q  Q  Q N? +  #2 
 - Y -
 +   
 

  '- -F %

1
 
- 2 0 
1-,   
1

Q  , ,
; 

V,
, ; , ,
6

; V   6V, 


 ; ,
  6

; V  

6V,
  ; ,  
; ,
  ; ,  
6

; V ;   R  5 6  


 $ VRN56
+   - 
- # - 

Q V   6&RF % - ='


   
-F & + -(  

  +   -0    
   - - .
 
- 
 -' 

 +   -
 -0 
 -' 

F &   -?  = - 
  '- '

 # +   
 '- -? '-,#-    
=#-
?
- ,- 
 2
5V# ; 5# ; 5# ; R# ; 5# ; # 6 Q  $

5V# ; # 6 Q    $

RV# ; # ; # 6 Q  $

5V# ; R# ; R# ; # ; 5# ; R# 6 Q    $

5V# ; 5# ; 5# 6 Q  ;   R  5 $


+   - ,  --1
 
1#,-  ' 2 

-  
VRLLU6F 
 - 
1 2, 1- -,  #12
    
-
 # 
?  1 '
,'   '- ' +   
  
-2
' - -2 -  
 ?   - = 
1#,- 1-   ,-
V 

-  ? RLL7? 
 - ,6F 
 - 

  1- -, 
 '- ' +   
 -  '- ?  Q  Q /$  Q  Q
/ ; R($  Q ( -  -2
'  # 
 +



# ; 5# ; 5# ; R# ; 5# ; # Q  V/ ; R(6$ # ; # Q  (%
232 R. W. Ogden



 *+ *+; 
 -


  1- -,? 


2+   '- '
 # +   
 '- -  $  $ % % % $ 
'-,#-    
=#-
 -  , - ,-  
- -
2  '  1 ,-, 
 -', 

  

 -2
'F "
+C
'?  - - , 0
 - - 
 ,#  F & 
- - -0 - -( 

  +   -0



?  
- C #

 - 
1 2, 1- -,   , -  -, -

- 2 +    .
 
-
 -
N N N
# Q   ;   ;   ;    ;   
R R R
;    ; R  ; R  ; R

 $ VRN76
-  

  C-  ,-
 -
3 Q   ;   ;   $ VRN:6
3 Q   ;   ;   $ VRN>6
3 Q   ;   ;   $ VRNB6
3 Q R

 $ 3 Q R  $ 3 Q R  % VRNE6



  
'
 -  -
 - +   .
 
-
 - 
 
1
 3 $  Q ? -
2-  
1 # 2 Y -  + 
 
R  ? 
  F
 -,
-  - - 
1-, #-
 -

#, F

 - 
1 2, 1- -, #-
 VRN:6DVRNB6 - ,- 2
3 Q   ;   ;    $ VRRL6
3 Q   ;   ;    $ VRRN6
3 Q   ;   ;    $ VRRR6
+ , #-
 VRNE6 1-   
F
3   
!
 5FR?  - #,- 
#-
 VN5U6? + 
+

   ,-- 112-  -, -

 


  #-

-2
'?   
 VN$ R6 ,-F 3 -
  112- -
0 1-


-  - 

#C ( - - 
 ? FF  Q
 Q L -  3 Q 3 Q L -  
1-,  3 Q LF %?

1 VRNB6 + -'
 
 Q     % VRRU6
 
- , 1 -

  
1 VRN:6 - VRN>6 ,-'   ,-

3 Q   ;   $ 3 Q   ;   $ 3 Q   $ VRR56
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 233

+ + -' =  


-

   
 Q   $  Q   $  Q   $  Q R

% VRR76
  
%-  
 - 
1 2, 1- -,F 
 - 
1 2, 1- -,? -
 1 ,- , 1 -

  ?    1 #   
1 2 ,  
 

 ;  ;  Q L ,-  --  
#-
 VRR56? 2# +   $  $  =
2
 Q  ; R $  Q  ; R $  Q  ;   $ VRR:6
-
 2 VRR76 - +   #- F
  2- 
 #-
 VRR56 + = -  -
 - - C
#
 1- 2 +    
1

T V  $  $  6 Q N   ; N   ;    ; N   $


# VRR>6
R R R
+  
-
 # T  
 
 
  +   
, - 
#C
-  VN5U6? +   - #

   -  
1
  $  ?
 F

+?   # 1
, VNUE6?   1
 -, 
1 +    ' 2
VN5L6?   -,  
 -
 =  1-, 
1-
   # 

 #- -  - C #



N
# Q V6  $ VRRB6
R
-      ,  ,-   
 +  
1
 
F &

 VRR>6    ,- -  1# 2   -
 ,F &
- #,-? 
 -


  1- -,?  -
 ,#  #- -  
#, 
1
  
1   -   # - - ,#    1
,


 2 !-( VNEEE6 
 - #
 ,


  1- -,F

#    %   


  - #2 - - - = -
0 1-
   1
,,  
 
- 2 
  -  #,- ,   -, #2F " + 
    -,,
-  (C+-,,  #,- ,   -, #2 +   
1 = 
,   -, 
,- 

 - $ W$ 2
  $ L W R0$ L $ VRRE6
+  -  )  -   -
# -
  #2 -   
,F 3    +-,,
  #2 - 12  +
-1 , 
 , -,,
234 R. W. Ogden




 



" =>;  2 


  -  ,
-,,  VW$ 6 ,- - - -,
,
-
  
#  #2 +-,,F

-- 
,,- =2? 11  +   
 #2 -0 ? +  ,
-,

 = 2  #  '


 Q 
 -  ;   -  $  Q 
 -     -  $ VRUL6

+  -  - #  2-  '


 -
 - +   W - 
C

 - V  # NR6F 3 -  (


 -(      # 7V-6
- 
,   

1 - ,  K  -  =2 
   
2
1 ,    ,  F
% 1- -,
  #2  -#1 
2 
1 2,F % #2 

1 
- 
1- -    #,- ,   -, - -  
1-

   2 2  #-


   Q /  
 V   6$ 1 Q W$  Q / $ VRUN6

+ $ 1$  - ,   -, 


,- 

 -   
1 
=#-C

 -
 - +  2-  '
  $  $  ?    -, - #
 

1 #2 - /   -0 -,  V+   # 
16F

   
1-
  - -,? - 1#-, - -0 -, 
 -  C
 -, 

   
 ( Q ,? +  
  ? - 
-
 -   -,  / $ / $ / -?
 #
  
1 2 , 

 
?  ' 2

/ Q / /
 $ / Q Q /$ / Q / $ VRUR6

+   
-
 /  
# 
  - 1#-,  / F 3 -,,
-,
#  
-

/ Q &$ / Q "& VRUU6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 235


  '-,#
 /
   -
# 2
# - ?  ',F %?
- 
1 --1? #-
 VRUN6 ,-  
 



   
/ /  N Q V/ /  N6 Q V/ /  N6$ VRU56
  

1 +  +  # - / /  N -  -1   - ' - -,
,
-
 F & - #,-?  #-,  

/ / N$ / / / VRU76


, +  #2  @- - =0 / ? -  ' #-,  


, +  #2  @- F #-,  
,   -
,  / Q /

   ? +  

  
-0 -, 0

  #2  
-2
 #F &    -, -  
1-
  
1

#?
2#
+    
C
1

# +  /  
  - #F
3 -#1 -  +
-1 , 
 =2 -'  -, 1- -, 
C
  
-  ,   -, 11  1- -  + 
#   

- ? - # 
  # 
1

# 
1-

 - 

,,
+  #-
 VBN6?  +  -  1- -, 
 


 
+  -0



 ,
-,, 
  +   ,   -, 
,- -0F


'?  
1-
 
    ,
-,,
  
1
 - #

1

# -  -   - C #
 - 2 + ?

,,
+  VBL6?   
1
#P V/$ / $ -6$ VRU:6
-  V  -,6  Y -  ' 2

P
4# P
4#
3  3 3  3 Q / $ 3  3 3  3 Q / % VRU>6
4/ 4/

3 1- 
 1
 - # P  
  -, 11   
? #, (   #-
 
 - 

  1- -,F 

'?  -
 
    1- -,  
1

#F    
  
1

 #P  
1,, -,F 
 - #2 +  
  ,-  
1 1-
2 Y 
 Y ,-F

  
  
1-
  # , 2 #1 #-
 VNU6  # 

 - -, #-

3 N
; V3  3 6 Q L% VRUB6
 
 2
# -C'-,# 
2,1   = 2 -
 -  -
 - 2
# -

 
 +  VRUB6F " + -#1 -   - #  V L6

236 R. W. Ogden

  2
# - - 
-

 
# 2
# -F %#?


  Q 
3 Q VRUE6
L
  Q "%
 -

 VRUB6 - #
 VRU>6 - VRUE6 +
2-  - 0


  #  - - #

   - # ? 0,  ,

 Q /#P   $ VR5L6


+ #P  Q 4#
P &4/F  #  VRUN6 - -   -
 '- -2,

/ Q &  ,- 1- -,
2 + 

 Q P  /%
V/ /  N6 # VR5N6



 0

    -0 -, ,
-
   
  #2F
%   
 2 -  ' 2

Q R0 3  % VR5R6

-  -   -


 '- -2, 
/? 
,,
+ 2 
1 1- #,-C

 1-(  #
 VRU>6 - #-
 VRUB6? + 1- - VR5R6  

1

&0 Q V/ /  N6 V/ /  N6 VR/ # P  6/ / ;  / % VR5U6
P   /#



#-
 VR5U6 -,  
- #2 +  ,
  ? +  0,-   
C
 2#

  #
   C-  F %  
1 
#


  
C-,, 

*-*) ) *
? +  + 
 2  F %    ' 2

  
   0 Q 0 V/ /  N6 V/ /  N6 VR/ # P  6/ /%
P   /#

VR556
 - -  #-, - ' -#
 
'-,, # - -0 -, ,
-


 - #2 - 
  +-,,  (
 
 -' - -
@#? -   
 -
 - 

    C+-,,
 11C
2- -
0 1-

  -2
' #-
F 
   #
 + # 
1-,, --1 6 Q &? +  Q      +-,,  (  
 
=#-
F %? 
 =
   6? #-
 VR5N6  #


 Q 6/ / P
 # V/$ / $ -6$ VR576
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 237

+ /  
+  - 1#-,    112-F
% 

  -
0 1-
 
   # -0 -, ,
- VR556 
P  V/$ / $ -6  // #
 Q 60 9R# P  V/$ / $ -6A% VR5:6


%
,,#-  Y
 =2
 -
 + 1-( #
  - C
 #
 VN7U6? + ? 
   
1-
?  

 Q 
Q /   - ; / 
 -$ VR5>6

 # 

P Q N (V  U6 ;  09 V  N6 A  N$


# VR5B6
R 
+ 
 Q / ; / ; / /
 % VR5E6
&  # NU  1
, #   Q &(6  ,
 --  /

 
# Y '-,#
  =2 -, - - 
 -1, '-,#
 
1- -, 
- +  / Q NF % #, - #-, - ', '  1 ,-

 / ) N - - 
 
+ --,F ,-,?  # 

  Y 
 =2 
 ,
 
  #1 -, 
F %
2-'
#
  V # 6 -0 -, ,
-  #  
1- -  / Q N 
1# 1
 
1, - F 
 
1 '-,#
 - V
#, 2+ L - 0&56
  1


 -,, -  +  / -  #' -  1 ,- 

 

 #F %#?  #   
 #  #2 , -  ,
  #  

1- 
  F #? 
 ,- '-,#
 -?  - -'
- 1-0 1#1 +  -  / - '#-,, 2
1 - 'F 
 '
,- '-,#
 -? 
-  =2
 -
  ,
 
 #1 -,? 
 - ' - 1


 -,, -  
1 / Q N? FF  #  

-  ,
  #2 - - 
1 ' -0 -, ,
-  # 

'  F ,- 
1- + 
 2 "-#
 -  
VNE>E6 
 - 

  
 # ' ,-+ -
 - 
 #22, ( 1- -,
- 2 "
, -, - - VRLLN6 
 - =2C 
 1
,  1 ,- 

- # F


% 2-'
# 
+   # NU  @  

  ,


  (C+-,, #2F & 
#, 2 1-  ? 
+'? - -,
#
 112- -
0 1-
  ' - 

#-, - '  #


  C
# - -0 -, ,
- '#  2-'
#  - , 1 -
F ! =C
-,,? 112- 
? 2  ' -#?  
 -2, 
-
# 
 

#C (   2#
  - -, +-,,
 
#
   C
#-,  - -' - 1
-    - -, +-,,F %
-
#

  -#   - 
# -  (C+-,, 1
,F &   - , +
-,, 
 2 -    # - +   -  
 - 2
238 R. W. Ogden

   
   
   
   

###

##


###

##

"# " "


" " " " "

" =?; ,

  1
, #   Q &(6 --  / 
1
#-
 VR576 
 / Q N? +   &( Q NLL$  Q RL - ? 
1 , 
 
- Q :L $ 57 $ U: $ UL F % #' ,,#-    =- Y
 =2

 -
F

"
, -,  -,F VRLLL6?   - !#, C-# VRLLL6 -   VRLLU6

 ,'- #
 - # 
  
 F
"-'  - -?  
#, 2 1
 -  

  C
 ,- - 
 # -  -, - - ' YF %  
,,#-   # N5?  +   # -0 -, 

  
 
   #1 -, - -0 -, 
 -( 
1 - ,- - ,

V,

  # --   #1 -,  
  -- ,-
- 
 -'- ,-2,6F % -- - 
1 0 1 
 2 "
, -,
 -,F VRLL76
 #1- 

- -  +  
-
,
   1-,
 ( ? +  1- -   1-     - ##-,,   =C
-F %#? -- 
   1-? 1 - - - '  - - ,#    #
N5F !'-, 
 
#, 2  ,  F  ?   1- -   =-
 YF !
 ?  
    #1 -, - -0 -, 

- ' Y  - -? +  @  - 

 -
 - + 
 
,,- =2F & - #,-?  1 -   Y    #1 -,

 -   -0 -, 
? 2#  '  # 
  - '  -
-  1-F %  ?  
 # ' 1
, VN7U6 = ' +,,  -- 

Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 239

'(






 ' 

" =2; ,

  1- --? +  -#  3 V(-6 -- 
 /? 
   1-,? 1 -, - - '  -,    # -0 -, C

 
1 0 1
 "
, -,  -,F VRLL76
 - #1- 

-
- F & - -  -- - 
   
1   #1 -, C

 V
 #
# #'6 - -0 -, 
 V - #'6F 9-

"
, -,  -,F VRLL76?  F >FA


'-,, 

 #-- - -,  # -  -,
= ' +,,
 -- 
  1 -? 2# 
 
 = 
+,,  -- 
  - '  -

  1-? - +  -  !


 5FUF  
 2, 0,--
 
  
 -  1
, VN7U6
 
 -
# 
  

  
,,-
=2? +   #  1-(  2
  - '  - -  1-?  
-

-   1 -K 1- 
 -- ,-  
 - '  - -
1 -?  - #,-? - 
'  2 --1  -,F VNEBE6 
1 0 C
1 #  
,-  ,  1 

F 
   -
   
,,
+  +
0-1   Y
 =2 
 - 12
   1
, VN>R6DVN>56F

5;= $ %7"


 0 

  !
 5FUFN + 
  1-
 -

  +

,,-
1 - 
=2 -1 ,  2  1  F 
  
   #,- ,   -, #2 +
1
-#1 -    
  1  - - - -, 
1
F  
#? 2-#

  -', 

  -#
  =2  2#
  - -1 ,
240 R. W. Ogden

 + ,, 2 
1 =2 - -' - -, 
1
? +   
 
+    
,
 -, --K ? 
 0-1,? --1  -,F VNEBE6 -  ,-
 -,F VNEEB6F 3 -,
-#1? -   -
 
=2 
? -
#-
 VRUL6 -,  
  1-
 -
? FF  1- 
 -
11 -,, 
 +   
 #2 -0 ? 1-(  #-, -,
- +   -0 F %#?
1 Q 
 -  ;   -  $
 1  Q 
 -     -  %
 VR7L6

%  
=#-
 +   =2 
      #
N7F




 




" =3; - =2 


  1 -  1  ,
-,,  VW$ 6 ,- -
- -, ,
-
  
#  #2 +-,,? 
 +  -  -

 
11 -, =2 
F

%? 
  
1-
  2 -,     
 + -'

4 Q 4
Q /   - ; / 
 -$ VR7N6

+  ,- VR5>6? + ,    ,,  ' 2 VR5E6F 3 -,


-#1 -
 
   -1  - -1 , 
-  
 --1
- #-, V. Q .6F %?  '- -  - 
 ' 2 VN:B6 -
VN>L6 2
1
 Q 
Q . ; VN  U.64 % VR7R6

 ,?  - C #
 VN>R6 +  VN>U6 - VN>56  #


P Q N (V  U6 ;  09 V  N6 A  N$


# VR7U6
R 
+  -,  #-
 VR5B6 
-,,
+ 
  
F
% #-
 VR576 - VR5:6 --  -, 
 0
 - @-


 - 112- #2 - + 
+ #  
,,#-  Y
  =2
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 241

    

    
   
    
###

##


##

##


##

"# " "


" " " " "


" =5; ,

  1
, #   Q &(6 --  / 
1
#-
 VR576 
 / Q N  
  - C #
 VR7U6 + 
 &( Q NLL$  Q RL +  . Q L V ( - #'6 - . Q L%RR: V 
- #'6 --, 
 - Q :L $ 57 $ UL ? - 
 . Q N&U V#2
(
#'6F


F &  # N:?  1 ,-, 
 # NU?  1
, #
   ,
 --   - 1#-,  /F 
 ,,#-
 + --  
/ Q NF %  ( - #' - 
 . Q L V

6 - - 
-1 -  #' 
 - Q :L $ 57 $ UL 
+   # NU? -  
1
, 
 F 
 
1- 
    - #'? --  -  
1
, 
 ? - 
  -1 '-,#
 - V    -  1- =2 -,6F
,

+   V#2
(6 #' 

  
. Q N&U?  

 
- +  
@#
 =2
 -
F  # N: ,-, 
+ 

 @#
 =2 

  ,
2-, #C- # 

 - 
 
  
  V1-6 =2
 -
F
? 
- #,-? -  
  #  @#
  V1-6 =2

 - -  #C 
  ,  Y   

 
F
0 + 
+ 
1 ,
 2-
 -- 
1  - '  -
 - , -
-? 
,,
+  -  -,F VRLL:6F %  
1? -  '
242 R. W. Ogden
     
     
    
     




     


" =6; ,

  #  V(-6 --   - 1#-,  / 

 Q L 2-
 #-
 VR576 - VR5:6 - -- 
1  - '  -

- -F % 
 #
# #'  
 . Q N&U V
 #  
6?
 - #' 
 . Q L%RR: +  1- =2 -, - Q 7L $ 5L $ UL ?
- 
 #' 
 . Q L V
=2 
6 +  - Q 7L $ 5L $ UL F
9-
 -  -,F VRLL:6?  F >V26FA

2 !#, C-#  -,F VRLLU6? - 1- - #  Q 5%>57 11 - +-,,


 (  Q L%5U 11F % -,#,-
 - 2-
 #-
 VR576 -
VR5:6 +   -,  V FF  # 6 -0 -, ,
-   

? +  
' 
- Y  ' - 
  #, 
+   # N:? 
 + 
/  =0 -  -,,
+ 
'- 
-
11
-  
-  / Q NF
% 
#, -,2-  #-
 - 
,' #1 -,, #  -1- -
+  1- -, --1  Q >%:5 (-?  Q EE:%: (-?  Q 7R5%:? -
## --1 -
5L ? . Q L%RR:? -  -  -,F VRLL:6? + 
+
2-  
1 ,- #- = 
 -- 
1 
 
 -0 -,
-  #1 -,   
1 E , - -  V"
, -,  -,F? RLL56F
&  # N>  #   ,
 --   - 1#-,  / 

. Q L V

6 - . Q N&U V
 
6 - +,, - 
 
'-,# . Q L%RR: 1  
1  --F 
 -
 . Q L - . Q L%RR:
 #' - 
+? 
 V1-6 =2
 -
 

  
- Q
UL $ 5L $ 7L F % 
 @#
 -  --  1
- ? -   #
N:? + ,  Y
 
   #   @#
 -  -- 
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 243

     
     
     
     




              


" =8; ,

  #  V(-6 --   -0 -,  / 

 Q L 2-
 #-
 VR576 - VR5:6 - -- 
1  - '  -

- -F % 
 #
# #'  
 . Q N&U V
 #  
6?
 - #' 
 . Q L%RR: +  1- =2 -, - Q 7L $ 5L $ UL ?
- 
 #' 
 . Q L V
=2 
6 +  - Q 7L $ 5L $ UL F
9-
 -  -,F VRLL:6?  F >V-6FA

' F
? 
+'? - +- -   # N:  
  ,
 Y +   
  
 - -  Y  Y   #
N>F %  -- 
- 
  2-#   # N>  -0 -,  
 
- $# 
 -  # +  Q L? +  
#- 
Y
 =0 / Q NF %#?  +
 #-
 - 
 , 
1--2,F
% - $#1  /  
+   # NB +  -- - ,
 + 
 --  / F %  -,

+ -  
 1
-  Y

 V1-6 =2 -,F

$
     
  
 !
 5FR -
 +- -+ 
 


 
'0 

 - C #
 -  

 +   
'0 
 

#

 
-   
  1
, VNUE6 +  VN556F 
 
' 

  + -,, -  ,-   #- -  


1  ' 2
 
 Q   ; R   ;   $ VR756
244 R. W. Ogden

- -  

# - ,
 - 
'0  -
,
  
- 
-   ) L -   )  F 

'?  +- 
 -  -
 -
- C #
 # T V $  6   , ,
-,, 
'0 - - #


 V $  6 +  -1 #-,   


, F &   
 + 0,

 - # - ,- 1 



 -2 , F

   -, -

 VNUE6  ' 2 # V6? +   - #C


   -  F 
 - 
1 2, 1- -, + # 

1 2 ,  
 
 
, 1 -

  
1

   

1
 F &   - + #  
-
  
  '


1  : V
1 2, -6
 7 V 
1 2, -6 
1
?
 -
 # #12 
 - +
C 1
-,  -, -
? - -
 -F 3
 +  V6 - # T V6 Q # VV66F   -
 -   ' 2 
+ 
  - -2 - 1 V
 '- -
6  ? 
 F 4 & 
,,
+
-
T  6
V# 4  4 Q #  V6V  64  ; #  V6V 6
4  $
4 VR776
+ -  1  - Y -
 +   
 - - #2 
 Y -
 +   
F ,-,? 

#
 
- -  C
 -  -1 - 

#
 
- F !#
 - #  V6 ) L
- #  V6 ) LF %?   V  6 4  L  
,,
+ - ,
-, 
'0 
V ',   ,
-, 
'0 6
  - - #

  1,  -

#T    " -   
  ' 1 C =  V ', 
  ' =C
 6F
 - 
  1
, VNUE6 + -' #  V6 Q #  V6 Q  &R ) L
   ) LF
&  # NE - 
'0 #- V

#6
 
- -   #T V6 
,,#-   -F % # 
#+- 
1-,  
 #- - -

    

  -  # T  ? 

  
-  #T F 
 -1 
 - -2 - #  -  
  ? - 1- 2  ' -
 Q  ? +   1   = Y -
 +   
- ,
-,
 - #'   #- +
 -   -  
  #
F 
 #- #T Q 
-  
,,
+?
 Y -
 +   - - -,

 
 #-? -

T    Q L$
# T     Q V#
# T   6   % VR7:6


1 #-
 VR7:6 +  -  # T  ,
-,,  , 
'0 -  
V#T   6   ) L 
 -,, #  - '
  ? -  #T     ' L? FF

   ' LF %  1- -  #-  ,
-,, 
'0 -  V- 

@-6F 

'?  # T   , ,
-,, 
'0 
 -,,    ,

#-  
'0F !  VR7:6 
, 
, 
 - '
  - 
 

-,, #  '
  
'
   #,
 
 
,  -,? FF 
 ,C-  
 VR7:6 
 -,, 

  #- V
 #- 
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 245





  


T V6 Q
" =:;  

 - 
'0 #-
 
- -   #

-   -? +  # 
#+- 
1-,    
 # T 

T - #  -  - ,
-
 
  #-F
-  #


'06  -
 2  # - # T   
  ' = F "
+'?  
#-
 
- -   - 
C
'0   
,,
+ - #T V6
-
 2 ,
-,, 
'0F 0-1 -

  #- 
 
' 
-  1, (
 
C
'0 F !
1 0-1,
  1
-



'0  - 
C
'0 
 #-
 
- -   - 2

#  "
, -,  -,F VRLLL6F
3 -' -,-  0-1   
'0 
   ' 2 VR756F & 
  
#  -
  = 
1
  #
    
0F
3 
   
1 2, 

  
C"

(-  #



N N
# Q ($ Q V  U6 Q V/ ; / ; /  U6$ VR7>6
R R
+ ( ) L   - 1
#,#?    =   -, '- - =
 VE6 - / $ / $ / -    -, ? +  -   
1C
 2 ,  
 
 / / / Q NF   $  $  2  -
 -   -,
 -   ' 2  Q V/  N6&R$  Q N$ R$ UF %?  
1C
2 ,  
 
 - 2 + 
N
 Q 9VN ; R  6 VN ; R  6  NA$ VR7B6
R
- VR7>6 -
# Q ($  Q  ;  ;  % VR7E6
3 
+ 
   
'0 
 V6 +   Q V  $  6F %#?
N
V  $  6 Q  ;  ; 9VN ; R  6 VN ; R  6  NA$ VR:L6
R
246 R. W. Ogden

-   -  1, 1- 

+ -   '- '  Q 4  &4  4 ?

 $   N$ R? -   ) L$     ) L? 
-    ,
,
-,, 
'0 - - #

 V  $  6F
   
 + -   #

  
'0 
  +  


1
 1-#
 
1-
F & - #,-? + 
+ 0-1  

'0  +   
  V/ $ / 6F 
   #
 + + 

P  $ / 6 Q N V/ ; / ; / /  U6%


V/ VR:N6
 
R
& 
,,
+ - , -   '- '  P
P  Q 4  &4/  4/ $ $   N$ R? - 
P P P P 
 ) L -     ) L? 
-    , ,
-,, 
'0 - -
#

   - +,, -   - F %  

 
 
  ##-,  #-
? 
+'? -   - 2  2 
  
#P V/ $ / 6 Q #
T V  $  6? 
1 +  +
2- 
P  /8  /8  / #
T  8  8 Q #
# P  /8   / #
P  /8  $ VR:R6
 

 +    #11-

' -    -  
1 N 
R? -
- #

  - - 1? +  8  Q / /8  $  Q N$ R V   
-   
#11-
6F ,-,?  1 # P  - # P  -' - 

@#
  -,-

 
'0  2+ '- -2,? +   -,

 ,  


  
1
 - C #
F
&  
,,
+  #2
 +  ,  - 

 2+  
C
'0  # -2
' - - 2-  
2,1  -2 , 
 -   

1- -, #2$ 
C,-  , - ,
- F

6;= !
/

" " +
 + 
3 
  -     -,, #- 
 1- -, 
1 
1
C

#, #   -

 C,- 
? -     # :F
% 1- -, 1- 2   

 
 - 

  
'   
1-C

 1- #-      -#,- - #   -


 ' 
1 -,  V - 6 ,
-   -  --,,, 
    -,

V
C,- - 6F 3 -#1  
#C (  
1
C
 '- ? -   -
,  +
 
1
F %#?
- #  !
 UFR? #    #1-   
C
 -,  
 2+  
1 2, - 
1 2, 
1#,-
F
3 1- -  -   - - #

  +
C,- G
#P V/ $ / 6    -? - 
P $
 Q # P %
 Q # VR:U6

 - 

  1- -, # P V/ $ / 6? 2#    
  -,
P V/ $ / 6 Q #
#   1- -,  - 

 F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 247

!   
1-
  
1

# -  ,
-  - + 1- 
C
  - J
-,S   ? - V/ $ / 6? - -
# 
  +
(

 - ,
-  
-'  
1
P V/ $ / 6   V/  N6   V/  N6%
V/ $ / 6 Q # VR:56

3 -(  -  
2 =0 - 
  '- -
   # 
  
'- -
  / - / F .- -
 - 
 2 - #

F %#?
+ - 
  
, '- -
 - 1- -     - -#,-
- +  
- F 
 -,,? -  - 
-
-, '- -

- 2 -,,
+ ? 2# 

# #
  #Z 
  -
 

- '- -
F % = '- -

  -  
1

8 Q V#
P    6/8  ; V#
P    6/8  $ VR:76


-   -
- +   
/ - /  -
,  #-

VR:U6 
, F
% 
 '- -

  1- 2 +    
1
< Q V#
 <  ; V#
P    6/ < ; #
P    6/ P  /8  /8 $ VR::6

  ,- 1


 +    #11-

'  -  
1 N 
RF

1  -
-  
 
    # 

 P  /8  /8 %
<Q# VR:>6

%#?  # P   , ,


-,, 
'0 * *     / - /  < ) L

 -,, 
C 
'- -
? FF  
1-
 V/ $ / 6  - ,
-, 1  1 

  -   
=#-
  -2, #    ' - ,
- F ,-,?
  - ,
 

 2+ -2 ,  #  - ,
-  - 
'0C
F %  

  #  -- 
   -? 2# 

 

,
-  - 
 
C
1

# 
1-
   1
 
1, - -
+

 
  
 - F 
 # #
 + 

? 
 0-1,?   VNEE>6F

+0*  "0+.+* 


;  '-,   -, -
  #

1

# -  
2,1 
  -2
'  -
 # 2 -0 -, 
?

 +   Q  VQ ? -6F % # 2 -0 -, 
   
11
, #

 --  1- -, 
 ?  - #,- 
 #22, ( 1- -,
- 
 2
,
 -,  #? 
  1
- 
2 -+-
 - -
1-,
#
2-'
# -
 - +  F 3 
  
+  1- -, 
2 

 F
,-,? - 
 2, 
,#
    -  -  #-  1- 
#- -  - 
1 
- / Q / VQ /? -6F "
+'? 
248 R. W. Ogden

 
 2, -,
- 
,#
 
 +   #- 2
1 - -, -
/ Q / ?  +  - + -'

Q# P %
P Q # VR:B6


  # 2 -0 -, 
,#
 / Q / Q / + 
#  
-

4 V/6 Q #
# P V/$ /6? 
-? + '-,#- 
 / Q / Q /? + -'

N 4 N P P  P  ; #
P  $
Q # V/6 Q V#  ; # 6$ Q# VR:E6
R R /
P  Q #
 ,-   # P  
 / Q / V2-#  1- -,  

 6F
%#?   - 1


  -  #

 /  -
,   
 # '
,-+  # -
P  ; #
# P  ) L 
 / Q / % VR>L6
 -(   1
  #-
  VR:B6 -    8 Q L
+
2- ? 
 / Q / ?
P  /8  ; #
LQ# P  /8  Q #
P  /8  ; #
P  /8  $ VR>N6


1 +  +  # -

V# P  6V/8   /8  6 Q L%
P   # VR>R6

% - +

 2 ,  G   V 6 /8  Q /8  ?  +  -  1-,
1

 
1-
  # -  #- -
    1- -  ?
- ? 
1 VR>N6?   
, 
 2, 
P  ; #
# P  Q L$ VR>U6

 V 6
#P   #
P  Q L$ VR>56
-  #-
 VR>N6  ,  /8  Q /8  V
'  # P  - #
P 


'-   1#,-
#,? +  + -#1 
2  -6 -  1-,
1

 
1-
 

 # -F %#?  #-
 VR>56 
,  
1- 0  - 
,#
 +  / Q / - -
- / Q / Q / ? + /
    -, '-,#
 / -   VR>56 V  1-
 1- 
 2 # #6F
% 

    -, '-,#
  
N 4
 Q  Q # V/ 6% VR>76
R
  
#-
 VR:E6 +  - VR>U6 

  
 -  -
#  
F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 249

% 
 
 
 -2 , H
'0  #   -2
' 
?
-1, - # P V/ $ / 6   , ,
-,, 
'0?  #? +  -, 

# 2 -0 -, 
1-
? 

P  ) L$
# P  ; #
V# P  6V#
P   #
P  6 ) L 
 / Q / Q /% VR>:6


   = #-,   VR>:6 +
2' - -
   -, '-,#

/ 1- -  + # P  Q LF "
+'? 
1 VR>N6  
,,
+ V
'  # P 
8 8

 
 -,
'- 6 - --  / Q / ? -  11  1- -  F
%#?  
   -,  #-
 - ,-  
2 #-

  -F
3   
VRNR6 +  - -,,  #-,   VR>:6 
,  
 
=#-
F "     
0-1    #

 - ,# -  - 
1 LF %
,,#-   + 
+ 
  -  1,
- C #

  
1

P V/ $ / 6 Q R( V/
# ; /  
 ; / /  U6$ VR>>6
* 
+ * ) L  - 
- - ( V) L6   - 1
#,#F %? 

/ Q / Q /? + -'

P  Q R( 9V*  N6/ ; V* ; N6/ A$


# P  Q R(/ $
# VR>B6
*

1 +  +
2- 

# P  Q R( 9V*  N6/ ; / A$


P   # VR>E6
*

# P  Q R( 9V*  N6/ ; VR* ; N6/ A%


P  ; # VRBL6
*
 ' - * ) L? - - 
 
 
 VR>56 
2 
 2,  -
* ' NF %?   - # # '-,#
 / Q / V) N6 
 +  VR>56 
, ?
-    ' 2
/
 Q N&VN  *6$ VRBN6
+ , #P   #P  ) L 
 N / ' / F


'? # P  ) L 
 N ' / ' V* ; N6&VN  *6 - #
P  ; #
P  ) L 


N ' / ' VR*;N6&VN*6F %#?   ,
-, 
'0  V-  -2 , 6
= - , + / -  '-,# / ? - +  
   1


 -,,
-  +  /F 
 * Q N&R? 
 0-1,? #-
 # P Q #P   - = ?
- +,, - 
 / Q / ? + / - / - 
 2  #-

 
/ / Q / ; / $ VRBR6
250 R. W. Ogden
"#


"



"#

"

"#

"# "
"#
" "#


" ><; ,

  #' VRBR6  V/ $ / 6 - V - #'6 
C

  
- #11 -, 
,#
 - 2 #- 
1  11 C
-, 
,#
 -    -, 
 / Q / Q / Q 5
  -  , 
/ Q / F

+  
  +  / Q / Q / + / Q / $ / Q 5F &  # RL
 #' VRBR6  ,
  V/ $ / 6 - V - #'6 -,
 +  
,  / Q / F %  ,,#-  2 #-
 
1  11 -, -
V+
11 -,, 


6F  
#?   0-1,  
1+-
-
,
 -, 2#  ,,#-? ',? - 0 1-, -- 

2 - --  
 2, -

 #0 #,
  
(  F

6;> +0*
 + "  +* /0+
 + #  !
 :  
2,1
 0
 - @-

 -
#2 - 
 -2,    
0
 2
1- F #-,,? 

2,1
 @-

 -  -, ,, 
 ?  - #,-  ,-


 ',
1
 -#,- -#1K ? 
 0-1,? "#1
VRLLU6 
 - ' +
  1- 
 -#,- -#1F %  
2,1 
,
, ,- 
 # 2 -0 -, 
2,1 # -2
'F " + 0-1 
2 @  
2,1
 -2 , 
   -, 
=#-
 
  -
 -
 C+-,, ,,F 
 #,, - , +  

  -, +
( 2 "-#

-   VNE>B6? +
-,

   -
 -  (C+-,, ,,F

  -  -, ,, +  -, - #  -  (   
C  
=#-
F  &  N 
-  112-
-
0 1-
  -, -2,F !#
 -  ,,  @- +  C
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 251





" >=; ,

  #  --   / Q & 
 -  -,
#22, (  -, 112-F %
 
+  #  

 
#- 
  F

#  - -  -, 11  1- -  - -  


1
-, - #  F %  
1-
 +    #-
  ,, 
# 2 -0 -,? -  -
 -   / Q &F 
 - 

  1-C
 -,  -   #
 1- 
 --  2 +    
1
#4 V/6 Q #P V/$ /6F % #    ' 2

4  V/6$
 Q 6/ # VRBU6

+ 6 Q &F  # RN 


+ - - ' ,

  # 
'#  - #  ' -   / Q & 
 - #22, ( 1- -,F %
1
-   
1
  -   -, - 2
1 #-2, -
-   -, '-,#
  - # -  ,, 2
1 - -,  - -
@-
 
  2
   
? ,-  
Y -,    -
#
 ,, - 
 2, +-( 
  1- -,F !-2 ,   ,
? 
 - 
# 1-0 1#1? 2# - - 
 -  1-0 1#1 +  

 

 1-0 1#1
  #- 
F % #  

  #-

 -  - 2 
   # RN -  #- 
? 
-?   ' 2
N 4  V/6%
 Q 6/ # VRB56
R
3 
  

  Q R &? +    1- -

  ,- -,
-,- 
1#,-    
0F
%  -, - + ,, 
 2 ,
    - 1


  -  #C


 /? FF & / ) L? +  #  -

4  V/6  #
/# 4  V/6 ) L% VRB76
252 R. W. Ogden

 
 
 
? +  # -   1


  - ? 
4  V/6  R#
/# 4  V/6 ) L% VRB:6


 2
,
 -,  #  2-'
# -
 - +   - ,#
  C
#-,    
 
1-,, 
# - ?  - #,-?  #-, 
VRB:6 
,  
 1
, -
 - 
- -,  #F % 1-? 
+'?
2 -
,
 -,  #-
 + 
-

   # 
#, ,- 
-C
1-  -   1- -, 
 - 
 -
 # - 

-2
' 
#, 2 2
  1  F

6;? +* +0*


 +

&   
 + # 2 @ 

1 -, #-,   - - 
 C 1
-, -2 ,  --, F %   - ,- #2$ - + -


1
 -
Y - , 1  #
 F 
 1
 - , - 

 -

  , -# +  
 2

( 2   VNEE>6F
 
   - -2 - 1  4   
1-
 - ?
4 
#2$ 
 
-   V 6 Q L 
 - 
1 2, 1- -,? -
 

  1  4 Q  V 4 ;4  6    - ? +


2-  
1 VNB>6  


4 A
 9V6 4 Q  9V 6
4 A
4 ;  V# 
4  6$
4 VRB>6

+ # Q 4#&4F %  -,  


 2
 
1 2, - 
1C
2, 1- -, -   0 
-
 -(  
1
4# 8 8
 8 8  Q  8  8  ;   % VRBB6
4

%  

     
   - -, - C,
- 
2C
,1 +  
1-
  
1

# -  
1 -,  
 2 F & !
 >FN + 0-1  -  -, -
   
2,1 -
 -2 , F % # 1 
 -2 , 
  
=#-
 +  
C
1-
 -     -, 
2,1   V 4 6 4 L 
 -2 - ?
4
- 
 - 
1 2, 1- -,    , 
4 A
 9V6 4 L VRBE6
4 % 

  #-,  
 - 
1 2, 1- -,

 -2 - F

4 A
 9V6 4 ;  V
4  
4  6 L$ VREL6
4 
-  -
  
 V
+   4  6 Q LF
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 253

&  +,, (
+ - VRBE6
 
 
, 
 -,, 
1-
 - 
 2#
, 
 - , 1  
   -F   2
# -
   

   #,- - ? 
 - 
1 2, 1- -,?  #-
 4 Q  4 Q
4
 - = 
 
1  Q F & - #,-?  # 
1 
=#-

 Q % 
   2
# -F 3
1  - ,
  
#-
   
 -

1 2, 1- -,F
& 
- 
   
 2, -  - 2 
  ' =   
1

 ,
    
=#-
F &  ? 
1  ##-, C
# 1 -  
 
 - , -, ,-  1- -, 2 
  ' 

,,
+ -   
  ' =     
=#-
 - ?
2 
 # ?  1# -,
2 
  ' =   
1  2
#


 
 
=#-
F %   -  ,  -2, 
   - -C
 1
#,#  Q # Q 5#  -, 
 -, -

  = 
,1 1
 #1 -, 
1#-
F %#?  0
 
'0 

 # - - #

    
2 - ?  - #,- +  

 

 VRB>6? + 
 
1

# 
1-

 ,
-,,

 1
 -, - C,
- 2
# -C'-,# 
2,1F !
1 -
  

'0  -' 2 -    

 
F

 #-, 
      ))   
 ? + 
-(  
1
9V/  6AV/  6 ) L$ VREN6

+ / - - 
C 
'
?  ', #, - - -- -F
%   -  -, -
 VRBE6 +   4   
2  -(
 - + 
,- 2 )F & 
,     
=#-
 -  
 
 - +  
,  ,
  
 +    
1
 VRBE6

,  0 -  2
# - 
  
 1- -, 
 F % 
   1- -,,   # RRF
 - VREN6 -,  
 2


1 2, - 
1 2, 1- -,? 2#   ,- - +  

-  /  V 6 Q LF !
 ,,    ,#   1

-  
 
 #
# 
,#
 - +
#, 2 #  -2,  

 #F 
 --, 
 ,

 ,,    
 =2C 
 1- -, + C
 


-   VRLLR? RLLU6 
 
1 2, - 
1 2,
1- -,  ',F

 
"F 2I? /F "-- ? - F !-
?  
? **  %  **)  2
  $ ))1 "  *
*F ! ? NEE:F
F F --1? "F F  ,-? *F F  0
? F F 
#? - F F
-#1 
1 ,  - 
,-  ,  1 


 #1- 

C
254 R. W. Ogden







" >>; !1- 


  
   - + - C,
- -2 , 
V!6 
,  V ,  -  
6? +    
=#-
  Q
%
  2
# -
  
  - 2 
F ,
    
 
 + 
 ,,    V!6 
,  V -( -  
6F %
2
# - 
  +

 1- 
  - 
1 
F

- -  =0 -   #F *


 $*3 3 RUGE>UDEBR?
NEBEF
F *F #
 - F F #F %C 1
-,   2#
  -C
 F '3  .3 3 NL7GR:BDR>5? NEBUF
F "F 
0F 
-, '- -

   ,-    -  - -, 1


1#,F .3 '3  )3 RU5G"75RD"77N? NE>BF
F ,=
? F !
#,
? *F F 

? - *FC*F  F  #-, - 


Y
   =,  -  ( +-,, =  ,1 1
,
  #1-
-
 2 #-
F '3  .3 ULG>>>D>B:? NEE>F
"F 1 -F  

  ,-  
 
 2
,
 -,  #F '3  .3
7GULEDUNN? NE>RF
"F 1 - - F F . 
F  ,- ,   -, ,, 1
, 
 - -
-F
#3 '3 3 3 REG5>D75? NEENF
"F 1 -? "F 3F 3 <-(? /F --,? - "F F 2-F  C- 
,-
 
 - - -2
1 -, -
-F '3  .3 RNGU:EDU>5? NEBBF
!F F ? *F %
1
(-? *F F 2? - F F #F + 0 1

- 1
#,#
 ,-  - F .3 '3  )3 * 3  )3
R::G"ND"NL? NEE5F
!F 
(
? &F *F  ? F "F !1- ,,? *F /-? - F F
#F   -0 -,C
1-#1 -C '  
 
 2
,
 -,  #F '3  .3
3 NRRG5>ND5>B? RLLLF
!F 
(
? F "F !1- ,,? F F
#? - &F *F  F !- 
 

 - ' ' #,- 1
- #1F .3 '3  )3 RBUG"R:7LD"R:7E?
RLLRF
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 255

"F F  ,-? F #,,


#? - F F --1F %C 1
-, 
,C
,-
- -

 #1- 2-  -  - Y -1#-, C
#F '3 +*3 3 URGULNDUNR? NEE7F
"F F  ,-? F 3 -(? - F F --1F 
,,-
- -
  
2-  

 #1- 2-  - F  % REGN7E7DN:LN? NEEBF
F F  ? F F   ? - &F .,F &'- - 
1#,-
 
 C
 -' 

  -
  - '-,'F  Z  1- 

1
,  =2 ,-F  .3 
)3 * / 3 5GNLLDNN>? RLL7F
F F # - F 3F  ?  
F )* )*4 "  *
 2
)* F -12  ) '  ? RLLNF
F F #F ,-  
 
  #   1, ,
-
F .3 '3  )3
RNUGN7URDN755? NE:>F
F F #? /F 
(? - F - # F #
,-  
 -  - 


  1-1- -, 0
F .3 '3  )3 RU>G":RLD":UN?
NE>EF
%F F -? F 3F  ? - F F "
, -,F ",-  1
,, 

 - -, ,- +   2# 
,,- =2
 -
F '3 3  3
#* UGN7DU7? RLL:F
F F F  + 
 # ' ,-
 
 #22F  // .3 " )3
:EG7ED:N? NEE:F
F F 
#F !-   #
 
 2
,
 -,  #F '3  .3 UG75>D
77L? NE>LF
F F "-#
 - F 3F  F   1-, #-
  
C
, - ,-   D &&F  #-

 #   -, ,,F '3 3
3  )
 R:GNNNDNUB? NE>BF
F F "-#
 - F 3F  F  #-

 @-  #,- ,  

 ,-  1- -, #  -0 -, ,
-  D &F 12- 
 
  C
+-,, #2F '3 3 3  )
 R>GN>EDRNR? NE>EF
/F "-- F 0 1-, 
-
 -#   - -, 
C
  - 
 # ' -+
  -, 3-,,F '3  .3 3 NN7G5BND
5BB? NEEUF
F F "
, -,F )*  )
*F 3 ,? RLLLF
F F "
, -,F 
1- 
 
  #F & *F 1- ?  
? *
2
/ %  **) *$  
)? - NL5EDNL:UF - 1  ?
RLLNF
F F "
, -,F !##-, - #1 -, 1
, 
  V' 
6 ,- 


 - -, +-,, +   #-, F & F F "
, -, -
F 3F  ?  
?  .*    "   *
 $* )*
.? &! 
# - # 
F 55N? - NLEDNB5F ! 
.,-? 3 ? RLLUF
256 R. W. Ogden

F F "
, -,F ! 1 ,-   2+ 
 2
,
 -,  # - #22, (
1- -,F & FCF #,, - F /- ?  
?  $ 
)  
 // #+? - :L>D:N>F -,(1-? %-,
 - - ? 

? RLL7F
F F "
, -,F 1 -

 1- -, 1
, 
 - -, +-,, 
1
# -0 -, 0
  -  
,
 -, ##F '3 " 3  )3
RUBGRELDULR? RLL:F
F F "
, -, - %F F -F  ' 
,-  1
, 
 =2C 

1- -, - =  - G 
 ##1 2- ? 
1#-
-, - -
-, -
F . 3 3  )3 3 3 NELG5U>ED55LU? RLLNF
F F "
, -,? %F F -? - F 3F  F  + 
 # ' -1C
+
( 
 - -, +-,, 1-  - - 
1-- ' # 
 1- -,
1
,F '3 )* :NGND5B? RLLLF
F F "
, -,? %F F -? - F 3F  F 
1- 

 - 1#, C
,- ##-, 1
, 
 - -, +-,, +  - #C 1
,? -
#
 1- -, -2 , F '3  .3 3 NR:GR:5DR>7? RLL5F
F F "
, -, - F 3F  ?  
?  .*    "  
*
 $* )* .F &! 
# - # 
F 55NF ! ?
3 ? RLLUF
F F "
, -, - F 3F  ?  
?  
   #&" .2
 .  *   ) *) " ? - RLL5F ! ? " ,C
2? RLL:F
F F "
, -, - F 3F  F  ,-- 2 -0 -,  
 - 

 

, -, ,-  
, F  
 ##1 1- -, -1+
(F *2
.* *
*   )
?  F
F F "
, -,? F !
11? %F F -? - F   F 1 -C


  ,-C = 1- -, 
 
 #1- 

- -C
 +  
C-
,
   1-,  ( ? - ,- 
 # '
1
,, F .3 '3  )3 * 3  )3 RBEG"RL5BDRL7B? RLL7F
F F "
, -,? F !
11? - F   F  

  1- -, 
C
 
  # 
1
  #1- -
,
  ,-#F '3  .3
3 NR:G:7>D::7? RLL5F
F F "
- - F !-
1- F   

 - -, +-,, 1- 
#  , 1   -  0 2 ,  
 # ' 1
,F  .*3 
)3
* / )3 NGR7NDR::? RLLUF
*F F "#1F - 
  - -, +-,,G ' + - 
F
*) $(   .
3 3 RUGNDN:R? NEE7F
*F F "#1F *
 $* )*  )
*3 ))1 " 1 *
2
*F ! ? +
(? RLLRF
*F F "#1F &- -, -#,- -#1F & F F "
, -, -
F 3F  ?  
?  .*    "   *
 $* )*
.? &! 
# - # 
F 55N? - NB7DRRLF ! ?
3 ? RLLUF
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 257

*F F "#1? %F /-? F !-(- -? - F $---F 


1#C- 
'-#,- 0 1-
G  + ,
1- -,  1F 3
 .
3 3 RNGUUD5U? NEEUF
*F F "#1 - F F F F  + 
 # ' 
1#,-
 
 --C
   1- -, 2-'

 
  #F  3 '3 7RG7:UD7>L?
NEB>F
F F *
 - F F F %,
-F % 
 
 #22  # 
1
C

# - F '3 3 4  )3 3 BGNRB7DNUL5? NE>7F
*F /F /
+,F % =  - C,- - =, -   
 - -( 
 -
,-
 
1 2, ,-  
, F #3 '3 *  NUG:NND:UE? NE>>F
F - F 
 # ' #-
 
 =2
# 
 '  #F '3  .3
N:GNDNR? NEBUF
&FC!F  #F  -

 - 

  '- -F #3 '3 3 3
RLGNLEEDNNLE? NEBRF
*F 

- F 3F  F - -, -2 ,    =2C 
 
C
, -, ,-  
,  #  ,- 
1-
F 3 3 75G7R7D77R?
RLLRF
*F 

- F 3F  F &-2 ,   - ,

 ,,     =2C
 
 
1 2, 
C, -, ,-  
,  #  ,- 
1-C

F #3 '3  )
    5LG5>L>D5>R>? RLLUF
*F 

- F 3F  F - -, 

 =2C 
 
1C
 2, 
C, -, ,-  
, F #3 '3 2* 3 5LGRNUDRR>?
RLL7F
3F 3F 
, - F F S
#(F  *)
5 )
) (  ?
5  
? - 5? - >UDE>F 
, ? 

? NEEBF
F 3F  F 2)* )*  .* F 
'? +
(? NEE>F
F 3F  F ,1
  

 =  ,-  F & F F # -
F 3F  ?  
? )* )*4 "  *
 )* ?
- ND7>F -12  ) '  ? RLLNF
F 3F  F
, - ,-  ? - 

 -  #-,   

 #F & F F "
, -, - F 3F  ?  
?  .* 
  "   *
 $* )* .? &! 
# - # 
F
55N? - :7DNLBF ! ? 3 ? RLLUF
F 3F   - F !-
1- F &
#  1

  
1-
 


 # ' #-
 
 - -, +-,,F  .*3 
)3 * / )3
:GUUUDU55? RLL>F
F 3F  ? F !-
1- ? - &F !#-F    ,-  1
, 

0 1-, --F . * *) * U5G5B5D7LR? RLL5F


F 3F   - F F *F !#, C-#F 
1
,
 -, - ##-,
-
  1- -, 

 - F & *F - - F -
?
 
? *   ) F D.
,F R5RHD.
,F 5:? - NR7D
N5LF !? +
(? RLLLF
258 R. W. Ogden

F -' - /F "-- F %


 -, # 
  Y
 '-#,-
1

 1#, 
-

 -  -   2#
  -C
F 3  .
3 3 R>G57ED5:B? NEEEF
F !F  ',  - F 3F !-# F - ,-  
1-

 

 
1- -,F .&&F 0 1
  
1-

 #22F )3 "*3
3  3  
3  R5UGR7NDRBB? NE7NF
F F 
- - F F #
F % -
 
  -
   2 , 
#'
 - F **
3 '3  .3  )3 U7G:BND:EL? NE7>F
F !F !-(F  1

 ,-- 2 -0 -, 1- -,   - ,# 
C,- -F '3  .3 3 NRNG77ND777? NEEEF
F F *F !#, C-#? F <
? - F F "
, -,F - ' 2 -0 -, 1C
- -, 

 - #1- , - - F '3  .3 3 NR7GUE7D
5L:? RLLUF
F F *F !#, C-#? F   ? - F F "
, -,F - 

 #1- 1
-, - '  - ,#   C# 
F .3 '3
 )3 * 3  )3 RBRG"R5R>D"R55L? RLLRF
F *F F !F  .*   /2 
**)F 0
 ) C
'  ? NE>RF
F *F F !F 
 # ' 
 
 
, - 

  
, F &
F *F F !?  
?  . "    *  /2
 
. ? &! 
# - # 
F RBR? - NDURF
! ? 3 ? NEB5F
/F %-(-1 -+- - /F "-- F !-     #
 - # 
1
-  
  
 - -, 1- F '3  .3 RLG>DN>? NEB>F
F %<
F ,-  
  -   @#
  -
'-#,-
1F '3  .3 3 NL:GNBRDNB7? NEB5F
"F .-(
- F F F %,
-F % @-
 - 0

 #22
#2 
 2 -0 -, -  # F '3 3 4  )3 3 NNGNE:EDNE>B?
NE>BF
3F 3F '
 -, -? F 
? - 3F 3 1F ,-  
 

- G - 
, - +
C,- ,   -, 1
,F '3  .3 N5GUBED
UE>? NEBNF
F F 3,,? *F F "- ? - *F F "#1F , 1- -, 2-'C


  - #1 #  
1-, 2 -0 -, ,
- F '3  .3 3
NR:G5ERD5E>? RLL5F
F F 3#? .F *F .-#? F *F -+
#? 3F F -1? F F
-1-? - !F #,F ,-  
 
 #1- -
-  ,-


- - -
,
 G - ##-, 1
,F  
  )3
5LGN7>>DN7E>? NEE7F
F F #,, ? F   ? F "-- ? - F !
#,
F  -  
#
 
 -  -
#  
 +-,, 
1
 
 - ##F '3
 .3 U>GEBEDNLLL? RLL5F
Arterial Tissue in Health and Disease:
Experimental Data, Collagen-Based Modeling
and Simulation, Including Aortic Dissection

  EBP7F<;B
Graz University of Technology, Center for Biomedical Engineering
Institute for Biomechanics, Kronesgasse 5-I, 8010 Graz, Austria
and
Royal Institute of Technology, School of Engineering Sciences
Department of Solid Mechanics, Osquars Backe 1, 100 44 Stockholm, Sweden
E-mail: holzapfel@TUGraz.at, Home Page: www.biomech.tugraz.at

Abstract. The biomechanical and mechanobiological investigation


of human arterial walls in health and disease is vital for improving
the explanation of their function on the basis of their structure and
mechanics. This chapter deals with human arterial tissue from the
perspective of experiments, constitutive modeling and computation.
Experimental data for arterial tissue are provided that serve as a
basis for the development of three-dimensional material models, and
explicit expressions for the arterial stress response are presented
in a form appropriate for their implementation in nonlinear nite
element programs. Aortic dissections, which are among the most
devastating forms of cardiovascular diseases, are discussed in detail;
in particular, the failure properties of the aorta and the associated
constitutive and computational framework. Finally, plaque ssuring
and dissection following balloon angioplasty is investigated on a
patient-specic atherosclerotic plaque. These failure mechanisms
are known to contribute to the lumen enlargement due to balloon
angioplasty.

1 Introduction
'D; 9;DJH7B 7?C ?D 97H:?EL7I9KB7H IEB?: C;9>7D?9I ?I J>; ?DL;IJ?=7J?ED E<
J>; 8?EC;9>7D?97B 7D: C;9>7DE8?EBE=?97B 8;>7L?EHI E< >KC7D 7HJ;H?7B M7BBI
?D >;7BJ> 7D: :?I;7I; ?D EH:;H 8;JJ;H JE ;NFB7?D J>;?H <KD9J?ED ED J>; 87
I?I E< J>;?H IJHK9JKH; 7D: C;9>7D?9I *K9> 7D ?DL;IJ?=7J?ED C7O FHEL?:;
260 G. A. Holzapfel

L?J7B ?D<EHC7J?ED <EH 9B?D?97B JH;7JC;DJI E< 7HJ;HO :?I;7I;I <EH :;I?=DI E<
L7I9KB7H ?CFB7DJI IK9> 7I IJ;DJI 7D: =H7<JI 7D: <EH J?IIK; ;D=?D;;H?D= EH
;N7CFB;  F;H9KJ7D;EKI JH7DIBKC?D7B 9EHED7HO 7D=?EFB7IJO (+
FHE9;:KH;I M;H; F;H<EHC;: ?D J>; ,* ?D  )EI7CED: ;J 7B   EH
?CFHEL?D= EKH KD:;HIJ7D:?D= E< J>; C;9>7D?ICI ?DLEBL;: ?D (+ FHE9;
:KH;I 7D: <EH ?CFHEL?D= IJ;DJ :;I?=DI ;NFBEH?D= J>;?H C;9>7D?97B FHEF;H
J?;I 7D: HEB; E< J>; I;F7H7J; B7O;HI E< >KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?7B M7BBI ?D CEH;
:;J7?B ?I E< <KD:7C;DJ7B ?CFEHJ7D9; KCF>H;O   MHEJ; Given that
coronary artery disease is one of the leading causes of death in the Western
world, it is truly remarkable that there are so few papers on the biomechanics
of coronary arteries. One reason for this may be that isolation of these ves-
sels for ?D L?JHE testing requires extensive dissection, including the ligation
of many perforating branches, but this cannot be considered as a limiting
factor.
%EIJ E< J>; IJK:?;I :E9KC;DJ;: ?D J>; B?J;H7JKH; >7L; <E9KI;: ED J>; C;
9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< 7D?C7B 7HJ;H?;I EM;L;H 8;I?:;I 7 9EBB7=;DEKI 7:
L;DJ?J?7 7D: 7 C;:?7B B7O;H 9ECFH?I;: E< ICEEJ> CKI9B; 9EBB7=;D ;B7IJ?D
; =  7 9EHED7HO 7HJ;H?7B M7BB C7O 9EDI?IJ E< 7 9ECFB;N ?DJ?C7B B7O;H M>?9>
:;L;BEFI H7F?:BO ?D ;7HBO O;7HI 7D: 9EDJ?DK;I JE =HEM ?D I?P; =H7:K7BBO
J>HEK=>EKJ B?<; -;B?97D 7D: -;B?97D  +>?I ?I DEJ E8I;HL;: ?D 7D?
C7BI DEJ>;H <KD:7C;DJ7B :?X;H;D9; <HEC 7D?C7B IK8@;9JI ?I J>; <79J J>7J
J>; ?DJ?C7 E< 7=;: >KC7D IF;9?C;DI ;N>?8?JI 9EDI?:;H78B; C;9>7D?97B IJ?X
D;II ;D9; J>; 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI <EKD: <EH 7D?C7B 7HJ;H?;I 7H; E<
B?C?J;: L7BK; <EH J>; :;L;BEFC;DJ E< ; =  7FFHEFH?7J; IJ;DJI 7D: L7I9KB7H
=H7<JI EH J?IIK; ;D=?D;;H;: IK8IJ?JKJ;I J>7J 7H; <KD9J?ED7B ;D9; ?D *;9
J?ED M; ;NFBEH; J>; KD:;HBO?D= C;9>7D?9I E< J>; 7:L;DJ?J?7 C;:?7 7D:
?DJ?C7 E< >KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?;I M?J> DED7J>;HEI9B;HEJ?9 ?DJ?C7B J>?9A
;D?D= ?D EH:;H JE ?CFHEL; EKH KD:;HIJ7D:?D= E< J>; C;9>7D?ICI ?DLEBL;: ?D
(+ FHE9;:KH;I 7D: <EH ?CFHEL?D= IJ;DJ :;I?=DI *?D9; >KC7D B;<J 7DJ;
H?EH :;I9;D:?D= $ 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7H; E< 9;DJH7B ?CFEHJ7D9; ?D >;7HJ
7D: 9?H9KB7JEHO F7J>EF>OI?EBE=O H;IJ;DEI?I 7<J;H IJ;DJ?D= ?I CEH; 9ECCED
?D J>; $ 9ECF7H;: M?J> EJ>;H 9EHED7HO BE97J?EDI #7IJH7J? ;J 7B  
7KIB;?J;H ;J 7B   J>; IJK:O :E9KC;DJ;: ?D J>?I 9>7FJ;H <E9KI;I ED
J>; ;NF;H?C;DJ7B ?DL;IJ?=7J?ED E< J>; F7II?L; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J>?I
7HJ;H?7B I;=C;DJ
*;9J?ED :;7BI M?J> J>; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J?IIK; 9ECFED;DJI
?D >KC7D 7J>;HEI9B;HEJ?9 FB7GK;I ADEMB;:=; E< M>?9> ?I E< <KD:7C;DJ7B
?CFEHJ7D9; <EH ?:;DJ?<O?D= FB7GK; HKFJKH; J>; CEIJ 9ECCED 7DJ;9;:;DJ
E< COE97H:?7B ?D<7H9J?ED ?IJEF7J>EBE=?97B ?DL;IJ?=7J?EDI IK==;IJ;: J>7J
FB7GK; HKFJKH; ?DLEBL;I FB7GK; 97F <7?BKH; +>;H;<EH; CEIJ E< J>; C;9>7D
?97B IJK:?;I >7L; <E9KI;: FH?C7H?BO ED J>; FHEF;HJ?;I E< Y8HEKI FB7GK; 97FI
Arterial Tissue in Health and Disease 261

EM;L;H FB7GK; IJ78?B?JO 97DDEJ 8; :;F;D:;DJ EDBO ED J>; C;9>7D?97B FHEF


;HJ?;I E< J>; FB7GK; 97F +>; IJH;II :?IJH?8KJ?ED ?D J>; FB7GK; 97F ?I IJHED=BO
?DZK;D9;: 8O 7BB J>; IKHHEKD:?D= 9ECFED;DJI E< J>; 7J>;HEI9B;HEJ?9 B;I?ED
IE J>7J 7 IOIJ;C7J?9 :?H;9J?ED:;F;D:;DJ 7D: J?IIK;IF;9?Y9 ;NF;H?C;DJ7B
J;IJ?D= ?I D;;:;: 99EH:?D= JE )?9>7H:IED   There are relatively few
data on the mechanical properties of arterial tissues, especially for the sep-
arate layers of a vessel wall, and the materials-testing protocols have varied
between the measurements that have been published. This is probably the
most uncertain aspect in the whole body of study of plaque fracture. ;D9;
J>; 7?C E< J>; IJK:O :E9KC;DJ;: ?D *;9J?ED ?I JE I;F7H7J;BO GK7DJ?<O
J>; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J>; :?X;H;DJ J?IIK; 9ECFED;DJI E< D?D; >KC7D
IJ;DEJ?9 ?B?79 7HJ;H?;I 7D: JE :?I9KII J>;?H :?X;H;D9;I ,D?7N?7B ;NJ;DI?ED
J;IJI E< IJH?F I7CFB;I ?D JME :?H;9J?EDI 7N?7B 7D: 9?H9KC<;H;DJ?7B >7L;
8;;D F;H<EHC;: 7D: KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I 7D: IJH;J9>;I E< J>; :?X;H;DJ
J?IIK; 9ECFED;DJI M;H; :E9KC;DJ;: +>; :7J7 E8J7?D;: I>EM J>; D;;:
<EH 7D?IEJHEF?9 CE:;BI 7D: C7O 8; >;BF<KB ?D F;H<EHC?D= 9ECFKJ7J?ED7B
7D7BOI;I E< J>; 8?EC;9>7D?9I E< FB7GK;I M?J>?D C;9>7D?97B ?DJ;HL;DJ?ED7B
J>;H7F?;I IK9> 7I 87BBEED 7D=?EFB7IJO M?J> =H;7J;H 799KH79O
*;9J?ED  H;L?;MI 7 C;J>E:EBE=O J>7J 7BBEMI J>; :;J;HC?D7J?ED E< C7
J;H?7B CE:;BI <EH 7HJ;H?7B M7BBI <HEC KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJI 7D: >?IJEIJHK9
JKH7B :7J7 ?D9BK:?D= Y8;H EH?;DJ7J?ED E< J>; J?IIK; I 7D ;N7CFB; 7 9EC8?
D7J?ED E< D;E EEA;7D 7D: 7D ;NFED;DJ?7B 6KD=JOF; CE:;B ?I KI;: 7D:
7D ;NFB?9?J 9EHH;B7J?ED 8;JM;;D J>; 9EBB7=;D <78H?9 7D: J>; 9EDIJ?JKJ?L; F7
H7C;J;HI E< J>; 6KD=JOF; CE:;B ?I :;H?L;: !D 7::?J?ED M; H;L?;M <EKH
C7J;H?7B CE:;BI <EHCKB7J;: <EH J>; F7II?L; 7D?IEJHEF?9 C;9>7D?97B 8;>7L?EH
E< 7HJ;H?7B M7BBI ?D9EHFEH7J?D= >?IJEBE=?97B ?D<EHC7J?ED +>;I; 7H; 9EDI?I
J;DJ M?J> 8EJ> C;9>7D?97B 7D: C7J>;C7J?97B H;GK?H;C;DJI 7D: J>;O 7H;
IK?J78B; <EH KI; M?J>?D J>; 9EDJ;NJ E< YD?J; ;B;C;DJ C;J>E:I +>; CE:;BI
7H; 7FFB?978B; <EH 7H8?JH7HO =;EC;JH?;I H;B;L7DJ F7H7C;J;HI 7H; FHEL?:;:
?D7BBO <HEC J>;I; 7HJ;H?7B CE:;BI M; :;H?L; ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI <EH J>;
IJH;IIIJH;J9> H;B7J?EDI>?FI 7D: IKCC7H?P; J>;C ?D 7 J78B; <EH J>; FKHFEI;
E< 9ECF7H?IED +ME E< J>; 7HJ;H?7B CE:;BI EKJB?D;: 7H; ?CFB;C;DJ;: ?D
J>; DEDB?D;7H YD?J; ;B;C;DJ 7D7BOI?I FHE=H7CI !&   7D: 87GKI
 
+>; B7IJ I;9J?ED :;7BI M?J> J>; 8?EC;9>7D?9I E< 7EHJ?9 :?II;9J?ED M>?9>
?I J>; CEIJ 9ECCED :?IEH:;H E< J>; 7EHJ7 *FEDJ7D;EKI 7EHJ?9 :?II;9J?EDI
E99KH ?D  JE  97I;I F;H C?BB?ED F;EFB; ?D J>; ,* ;79> O;7H +>; KD:;H
BO?D= 8?EC;9>7D?9I E< J>?I 97J7IJHEF>?9 ;L;DJ H;C7?DI B7H=;BO KDADEMD ?D
F7HJ?9KB7H J>; <7?BKH; FHEF;HJ?;I E< J>; 7EHJ7 M?J> M>?9> M; 7H; :;7B?D= ?D
J>?I 9>7FJ;H .; FH;I;DJ :7J7 J>7J FHEL?:; F>OI?97B ?DI?=>J ?DJE J>; 8?EC;
9>7D?9I E< 7EHJ?9 :?II;9J?ED 7I M;BB 7I J>H;;:?C;DI?ED7B 9EDIJ?JKJ?L; 7D:
262 G. A. Holzapfel

DKC;H?97B <H7C;MEHAI J>7J >7L; J>; FEJ;DJ?7B <EH ?CFHEL;: IJK:?;I E< J>;
F7J>E=;D;I;I E< 7EHJ?9 :?II;9J?ED ?D7BBO M; ?DL;IJ?=7J; FB7GK; YIIKH?D=
7D: :?II;9J?ED E< 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9 FB7GK; :KH?D= 87BBEED 7D=?EFB7IJO 8O
9>EEI?D= 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9FHED; >KC7D 7HJ;HO +>; M7BB :?IFB79;C;DJI
7D: IJH;II;I 7D: J>; <7?BKH; FHE9;II 7H; ?DL;IJ?=7J;: I>EM?D= J>7J 7<J;H ?D
J?C7B YIIKH?D= E99KHI J>; IJH;II B;L;B ?D J>; EL;H7BB J?IIK; H;C7?DI H;B7J?L;BO
CE:;H7J; I 7 H;IKBJ C;9>7D?97B JH7KC7 :K; JE :?B7J?ED ?I BE97B?P;: 7J J>;
:?II;9J?ED I?J;

2 Mechanical Function of Human Arteries in Health


and Disease
+>; YHIJ F7HJ E< J>?I I;9J?ED :E9KC;DJI 7 IOIJ;C7J?9 IJK:O E< J>; B7O;H
IF;9?Y9 FHEF;HJ?;I 7D: HEB; E< J>; 7:L;DJ?J?7 C;:?7 7D: ?DJ?C7 ?D9BK:?D=
<7?BKH; E< >;7BJ>O >KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?;I +>; I;9ED: F7HJ :;7BI M?J> 7
IJK:O JE ?:;DJ?<O J>; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< :?X;H;DJ J?IIK; 9ECFED;DJI
?D 7J>;HEI9B;HEJ?9 FB7GK;I KI?D= >KC7D ?B?79 7HJ;H?;I

 %<)5 3)'-?' )',%1-'%/ 523)57-)6 2* 80%1 2521%5<


57)5-)6
.; <E9KI ED J>; :;J;HC?D7J?ED E< J>; B7O;HIF;9?Y9 C;9>7D?97B FHEF;H
J?;I E< >KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?;I M?J> DED7J>;HEI9B;HEJ?9 ?DJ?C7B J>?9A;D?D=
KD:;H L7H?EKI BE7:?D= 9ED:?J?EDI 'DBO 7 <;M 8?EC;9>7D?97B :7J7 ED in vitro
>KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7H; 7L7?B78B; ?D J>; B?J;H7JKH; I;; ; =  EM 7D:
7:Y;B:  7O7I>? ;J 7B   )?9>7H:IED 7D: #;;DO  EHD 7D:
)?9>7H:IED   7HC?D;I ;J 7B    'PEB7DJ7 ;J 7B   L7D D:;B
;J 7B   J>H;;:?C;DI?ED7B 9EDIJ?JKJ?L; CE:;BI J>7J 7H; 78B; JE :;I9H?8;
J>; JOF?97B DEDB?D;7H 7D: 7D?IEJHEF?9 C7J;H?7B H;IFEDI; 7D: M>?9> 7H; E<
FH79J?97B KI; <EH YD?J; ;B;C;DJ C;J>E:I 7H; H7H; +>; in vitro IJK:?;I ED
>KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?;I J>7J 7H; 7L7?B78B; 9EDI?:;H J>; 7HJ;H?7B M7BB 7I 7
I?D=B;B7O;H >ECE=;D;EKI IJHK9JKH; B;7HBO 7=;: >KC7D 7HJ;H?7B M7BBI 7H;
>;J;HE=;D;EKI J>H;;B7O;H;: 9ECFEI?J;I 7I 97D 8; I;;D ?D J>; ;DL?HEDC;D
J7B I97DD?D= ;B;9JHED C?9HEI9EF; ?C7=; E< ?=KH; 79> 7HJ;H?7B B7O;H >7I
IF;9?Y9 >?IJEBE=?97B <;7JKH;I 7D: C;9>7D?97B <KD9J?EDI +>;H; ?I 7 D;;: JE
8;JJ;H 9>7H79J;H?P; J>; KD:;HBO?D= C;9>7D?9I E< J>; ?D:?L?:K7B L7I9KB7H J?I
IK;I ?D F7HJ?9KB7H E< B;<J 7DJ;H?EH :;I9;D:?D= 9EHED7HO 7HJ;H?;I EH ;N7CFB;
M; ADEM J>7J J>; :?C;DI?EDI E< IJ;DJ IJHKJI M>?9> 7H; ?D 9EDJ79J M?J> J>;
?DJ?C7B IKH<79; E< J>; 7HJ;H?7B M7BB >7L; 7 IJHED= ;X;9J ED J>; IJH;II 9ED9;D
JH7J?ED ?D J>; ?DJ?C7 7D: ?D J>; 9B?D?97B EKJ9EC; 7<J;H IJ;DJ?D= I;; ; = 
(79>; ;J 7B   EBP7F<;B ;J 7B  8 #?EKI?I ;J 7B    IJ;DJ
Arterial Tissue in Health and Disease 263

-+85)  DL?HEDC;DJ7B I97DD?D= ;B;9JHED C?9HEI9EF; *% ?C7=; E<


J>; J>H;; B7O;HI E< 7 >;7BJ>O B;<J 7DJ;H?EH :;I9;D:?D= 9EHED7HO 7HJ;HO +>;
*% <79?B?JO M7I FHEL?:;: 8O $%! +, H7P

IJHKJI C7O B;7: JE ?DJ?C7B B79;H7J?ED 7D: JE ;D:EJ>;B?7B 9;BB :;DK:7J?ED I;;
; =  )E=;HI ;J 7B   #aED?= ;J 7B   M>?9> 7H; BE97B ;X;9JI ;D9;
?D J>EI; IF;9?Y9 97I;I ADEMB;:=; E< J>; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J>; ?DJ?C7
?I ?CFEHJ7DJ

%7)5-%/6 %1( 0)7,2(6 +>?HJ;;D >;7HJI     OHI C;7D  *


H7D=;  JE   M;H; >7HL;IJ;: M?J>?D  >EKHI E< :;7J> <;C7B;
C7B; 

 +>; 7N?7B in situ B;D=J> E< 7 $ 9EHED7HO 7HJ;HO M7I :;J;HC?D;: 8O
C;7IKH?D= J>; :?IJ7D9; 8;JM;;D JME IKF;HY9?7B IKH=?97B ADEJI E< J>; 9EDI?:
;H;: I;=C;DJ C7:; E< IKH=?97B Y8;HI I;; ?=KH; 7 N?7B in situ B;D=J>
C;7IKH;C;DJI M;H; E8J7?D;: M?J> 7 F7?H E< 9ECF7II;I I;; ?=KH; 8
+>; ex situ B;D=J> M7I C;7IKH;: 7<J;H ED; >EKH E< ;GK?B?8H7J?ED E< J>; ;N
9?I;: 7HJ;HO ?D  F>OI?EBE=?97B I7B?D; IEBKJ?ED 7J      +>;H;7<J;H
J>; 7N?7B in situ IJH;J9> :;YD;: 7I J>; H7J?E E< in situ I;=C;DJ B;D=J> JE ex
264 G. A. Holzapfel

7 8
-+85)  %79HEI9EF?9 L?;MI E< 7 >KC7D >;7HJ 7 JME IKF;HY9?7B IKH=?97B
ADEJI M>?9> I;HL; 7I C7HA;HI E< J>; C?:$ 9EHED7HO 7HJ;HO I;=C;DJ 8
7 F7?H E< 9ECF7II;I KI;: JE C;7IKH; J>; :?IJ7D9; 8;JM;;D JME ADEJI E< J>;
9EDI?:;H;: I;=C;DJ ? ; J>; 7N?7B in situ B;D=J>

Proximal LAD Mid LAD Distal LAD

1 cm

-+85)  %79HEI9EF?9 L?;M E< 7 >KC7D B;<J 7DJ;H?EH :;I9;D:?D= $


9EHED7HO 7HJ;HO :?L?:;: ?DJE J>; J>H;; H;=?EDI FHEN?C7B$ C?:$
7D: :?IJ7B$

situ I;=C;DJ B;D=J> M7I 9ECFKJ;: 'DBO IJH7?=>J I;=C;DJI M?J>EKJ F7BF7
8B; 9?H9KCI9H?8;: M7BB >7H:;D?D= M;H; KI;:  JEJ7B DKC8;H E<  >;7HJI
M;H; ?DL;IJ?=7J;: 7D:  M;H; H;@;9J;: +>; I;=C;DJI M;H; >7HL;IJ;: <HEC
J>; BE97J?ED 8;JM;;D J>; YHIJ 7D: J>; I;9ED: :?7=ED7B 8H7D9> M>?9> ?I 7
F7HJ E< J>; C?:$ I;; ?=KH; 
+>; >7HL;IJ;: 7HJ;H?;I M;H; FHKD;: <HEC H;C7?D?D= 7:?FEI; 7D: 9EDD;9
J?L; J?IIK;I 7D: J>;D J>;O M;H; 9KJ 7BED= J>; 7N?7B :?H;9J?ED JE E8J7?D Z7J
Arterial Tissue in Health and Disease 265

Intima-Media

Adventitia

7 8
-+85)
 );FH;I;DJ7J?L; 7N?7B 7D: 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH?FI ;N9?I;: <HEC 7
:?II;9J;: 7:L;DJ?J?7B B7O;H 7 C79HEI9EF?9 L?;M E< 7 IJH?F E< 7D 7HJ;H?7B
M7BB ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED M?J> J>; ?DJ?C7C;:?7 B7O;H ?I 8;?D= I;F7H7J;:
<HEC J>; 7:L;DJ?J?7 M>?9> H;C7?DI 7I 7 Z7J I>;;J ED J>; MEHA?D= 8;D9> 8

-+85)  B;L;D IJH?F I7CFB;I FH;F7H;: <EH C;9>7D?97B J;IJ?D=

H;9J7D=KB7H I>;;JI HEC ;79> I>;;J D;?=>8EH?D= IJH?FI E< 7N?7B 7D: 9?H9KC
<;H;DJ?7B EH?;DJ7J?EDI E< J>; 7HJ;H?7B M7BB M;H; 9KJ EKJ M?J> 7 I>7HF AD?<;
I;; ?=KH; 7 *7CFB; B;D=J> M?:J> 7D: J>?9AD;II M;H; C;7IKH;: 8O
C;7DI E< 7 L?:;E;NJ;DIEC;J;H EH J>; 7D7JEC?97B I;F7H7J?ED E< J>; 7HJ;
H?7B I7CFB; ?DJE ?JI J>H;; B7O;HI M; JH?;: JE YD: IK?J78B; BE97J?EDI 7J M>?9>
J>; B7O;H I;F7H7J?ED FHE9;II 97D ;7I?BO 8; ?D?J?7J;: +>;D 8O FKBB?D= J>;C
7F7HJ J>; 7HJ;H?7B B7O;HI 9EKB: 8; I;F7H7J;: I;; ?=KH; 8  JEJ7B DKC
8;H E<  ;DJ?H; 7HJ;H?7B IJH?FI M;H; KI;: <HEC J>;  $I 7D:     
I;F7H7J;: IJH?FI M>?9> M;H; KI;: <EH J>; IJK:O (?;9;I E< I7D: F7F;H M;H;
266 G. A. Holzapfel

CEKDJ;: 7J J>; ;D:I E< J>; FH;F7H;: IJH?F I7CFB;I M?J> IKF;H7:>;I?L; =;B JE
<79?B?J7J; 7 :;YD;: 9B7CF?D= ?D J>; J;DI?B; J;IJ?D= C79>?D; 7D: JE FH;L;DJ
IB?FF7=; :KH?D= J;IJ?D= ?D7BBO JME 8B79A 9EBEH;: 9>?FI E< 7 IJH7M M;H;
=BK;: JH7DIL;HI;BO ?D F7H7BB;B EDJE J>; C?::B; F7HJ E< J>; I7CFB;I JE 79J
7I =7=; C7HA;HI <EH J>; 7N?7B :;<EHC7J?ED C;7IKH;C;DJI  9EBB;9J?ED E<
IJH?F I7CFB;I ?I ?BBKIJH7J;: ?D ?=KH;  +>; IJH?F I7CFB;I M;H; 7BBEM;: JE
;GK?B?8H7J; <EH  Q C?D 8;<EH; J;IJ?D= ?D 7 97B9?KC<H;;  F>OI?EBE=?97B
I7B?D; IEBKJ?ED 7J     
,D?7N?7B J;DI?B; J;IJI M?J> 8?:?C;DI?ED7B C;7IKH;C;DJI E< 9EHED7HO
IJH?F IF;9?C;DI M;H; F;H<EHC;: ED 7 9ECFKJ;H9EDJHEBB;: I9H;M:H?L;D >?=>
FH;9?I?ED J;DI?B; J;IJ?D= C79>?D; +>; IF;9?C;DI M;H; ?DL;IJ?=7J;: ?D 7 F;H
IF;N 9EDJ7?D;H YBB;: M?J>  F>OI?EBE=?97B I7B?D; IEBKJ?ED C7?DJ7?D;: 7J
     8O 7 >;7J;H9?H9KB7J?ED KD?J 7D: J>; J;DI?B; <EH9; M7I C;7IKH;:
M?J> 7  & IJH7?D=7=; BE7: 9;BB +>; KFF;H 7D: BEM;H 9HEII>;7:I E< J>;
J;IJ?D= C79>?D; 7H; CEL;: ?D EFFEI?J; :?H;9J?EDI IE J>7J J>; =7=; H;=?ED
E< J>; I7CFB;I ?I 7BM7OI ?D J>; I7C; Y;B: E< L?;M ?=?J7B 9EDJHEB E< J>;
;B;9JH?9 :H?L; E< J>; C79>?D; 7I M;BB 7I :7J7 79GK?I?J?ED E< J>; 9HEII>;7: FE
I?J?ED 7D: 7FFB?;: BE7: M;H; F;H<EHC;: M?J> 7D ;NJ;HD7B :?=?J7B 9EDJHEBB;H
7=; B;D=J> 7D: M?:J> M;H; C;7IKH;: EFJ?97BBO KI?D= 7 (87I;: L?:;E;N
J;DIEC;J;H KJ?B?P?D= 7 <KBB?C7=;  97C;H7 M>?9> 7BBEMI 7KJEC7J?9 =7=;
C7HA 7D: ;:=; H;9E=D?J?ED +>; 9EHH;IFED:?D= :;<EHC7J?ED :7J7 M;H; 7L
;H7=;: M?J> H;IF;9J JE J>; C;7IKH?D= PED; 7D: I;DJ JE J>; :7J7FHE9;II?D=
KD?J ?D H;7B J?C; (H?EH JE J;IJ?D= FH;9ED:?J?ED?D= M7I 79>?;L;: 8O ;N;
9KJ?D= YL; BE7:?D= 7D: KDBE7:?D= 9O9B;I 7J 7 9EDIJ7DJ 9HEII>;7: IF;;: E<
CC
C?D <EH ;79> J;IJ JE E8J7?D H;F;7J78B; IJH;IIIJH7?D 9KHL;I +>;H;
7<J;H J>; I7CFB; KD:;HM;DJ 7 9O9B?9 GK7I?IJ7J?9 KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJ
M?J> 9EDJ?DKEKI H;9EH:?D= E< J;DI?B; <EH9; =7=; B;D=J> 7D: M?:J> 7J J>;
I7C; 9HEII>;7: IF;;: E< CC
C?D <J;H J;DI?B; J;IJ?D= J>; I7CFB; J>?9A
D;II M7I C;7IKH;: EH :;J7?BI E< J>; 9KIJEC?P;: J;DI?B; J;IJ?D= C79>?D;
J>; H;7:;H ?I H;<;HH;: JE *9>KBP;7K;H ;J 7B   7D: EBP7F<;B ;J 7B
 8 ?D7BBO <EH J>; :;J;HC?D7J?ED E< J>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II 7D:
7IIE9?7J;: IJH;J9> J>; I7CFB; M7I H;9B7CF;: ?DJE J>; J;IJ?D= C79>?D; 7D:
J>; IJH7?D M7I ?D9H;7I;: M?J> J>; I7C; 9HEII>;7: IF;;: E< CC
C?D KDJ?B
<H79JKH; E99KHH;: <J;H ;79> J;IJ J>; IJH?F I7CFB;I M;H; ?DI;HJ;: ?DJE 7 
8KX;H;: <EHC7B:;>O:; IEBKJ?ED F  <EH YN7J?ED 7D: <KHJ>;H >?IJEBE=?
97B ;L7BK7J?ED +>; I;F7H7J;: J?IIK;I M;H; ;C8;::;: ?D F7H7[D I;9J?ED;:
7J  6C 7D: 9EDI;9KJ?L; I;9J?EDI M;H; IJ7?D;: ?IJEBE=?97B ?DL;IJ?=7J?EDI
M;H; 799ECFB?I>;: ?D EH:;H JE 9EDYHC FH?C7H?BO 9EHH;9J B7O;H I;F7H7J?ED
+>; C;C8H7D7 ;B7IJ?97 ?DJ;HD7 7D: J>; C;C8H7D7 ;B7IJ?97 ;NJ;HD7 I;HL;:
7I IJHK9JKH7B 9ECFED;DJI JE ;DIKH; J>; 9EHH;9J I;F7H7J?ED E< J>; 7HJ;H?7B
B7O;HI
Arterial Tissue in Health and Disease 267

)68/76 %1( (-6'866-21 ?IJEBE=?97B 7D7BOI;I IK==;IJ;: J>7J J>; 7HJ;H


?;I ?DL;IJ?=7J;: M;H; E< J>; CKI9KB7H JOF; ?IJEBE=O I>EM;: >ECE=;D;EKI
:?XKI; ?DJ?C7B >OF;HFB7I?7 M>?9> E99KHI :K; JE 7 DED7J>;HEI9B;HEJ?9 FHE
9;II *J7HO ;J 7B    R ?DJ?C7B 9;BBI C7?DBO COEY8HE8B7IJI FHEB?<;H7J;
9ED9;DJH?97BBO 7D: B;7: JE 7D ?D9H;7I; E< ;NJH79;BBKB7H C7JH?N 9EDJ7?D?D=
C7?DBO 9EBB7=;D Y8;HI 7D: JE J>?9A;D?D= E< J>; ?DJ?C7 JE H;IJEH; 87I;B?D;
M7BB IJH;II !D J>; FH;I;DJ IJK:O J>; C;7D J>?9AD;II L7BK; E< J>; ?DJ?C7 M7I
 E< J>; JEJ7B M7BB J>?9AD;II !D 7::?J?ED >?IJEBE=?97B 7D7BOI;I I>EM;:
9EHH;9J B7O;H I;F7H7J?EDI
+>; EKJ;H :?7C;J;H E< J>; C?:$I ?DL;IJ?=7J;: <HEC  >;7HJI M7I
   CC C;7D  * %;7D L7BK;I 7D: H;B7J;: *I E< B;D=J> M?:J>
7D: J>?9AD;II E< J>; JEJ7B M7BB <EH J>;  I7CFB;I FH;F7H;: M;H;  
     7D:     CC H;IF;9J?L;BO M?J> 7 B;D=J>
M?:J>
H7J?E E<    +>; H7J?E E< J>; JEJ7B M7BB J>?9AD;II JE EKJ;H :?7C;J;H
M7I      C;7D  * 7D: J>; 7L;H7=; M7BB J>?9AD;II 9ECFKJ;:
<HEC J>; DKC8;H E< I7CFB;I <EH ;79> I;=C;DJ M7I H;B7J;: JE J>; H;IF;9J?L;
EKJ;H :?7C;J;H +>; J>?9AD;II L7BK;I <EH ;79> 7HJ;H?7B B7O;H ? ; 7:L;DJ?J?7
C;:?7 ?DJ?C7 <EH 7BB  IF;9?C;DI ?DL;IJ?=7J;: $   <EH ;79> B7O;H
M;H;              C;7D  * :?C;DI?EDI ?D
CC H;IF;9J?L;BO +>; L7BK;I <EH J>; H7J?EI 8;JM;;D J>; 7:L;DJ?J?7 C;:?7
?DJ?C7 7D: J>; JEJ7B M7BB J>?9AD;II M;H;           
 C;7D  * H;IF;9J?L;BO +>; 7N?7B in situ IJH;J9> M7I     
C;7D  * +>;H; M;H; I?=D?Y97DJ D;=7J?L; 9EHH;B7J?EDI 8;JM;;D 7=; 7D:
7N?7B in situ IJH;J9> '         +>?I IK==;IJI J>7J 7N?7B in situ
IJH;J9>;I E< >KC7D $ :;9H;7I; M?J> 7=; EH ?B?79 7HJ;H?;I ; =  *9>KBP;
7K;H ;J 7B   C;7IKH;: 7D 7N?7B in situ IJH;J9> E<      
;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;H?;I  Q OHI &EJ; >EM;L;H J>7J KD= ;J 7B  
H;FEHJ;: 7N?7B in situ IJH;J9>;I E<  <EH H788?J ?B?79I
I <7H 7I J>; FH;9ED:?J?ED?D= 8;>7L?EH ?I 9ED9;HD;: J>; >OIJ;H;I?I BEEFI
I>?<J :KH?D= H;F;7J?D= BE7:?D=KDBE7:?D= 9O9B;I JEM7H:I 7 B7H=;H :;<EHC7
J?ED 7D: 9EDL;H=; JE 7 9;HJ7?D :;<EHC7J?ED M?J> IC7BB;H >OIJ;H;I?I !J JKHD;:
EKJ J>7J <EH J>; FH;9ED:?J?ED?D= E< J>; IF;9?C;DI ?DL;IJ?=7J;: YL; BE7:?D=
KDBE7:?D= 9O9B;I M;H; IK[9?;DJ +>; IJH;IIIJH;J9> FBEJI ?D ?=KH;  I>EM
J>; C;9>7D?97B H;IFEDI;I ? ; 7K9>O IJH;II 9 L;HIKI IJH;J9> 5 E< J>; :?X;H
;DJ 7HJ;H?7B J?IIK;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: BED=?JK:?D7B :?H;9J?EDI <EH 7BB
 IF;9?C;DI ?DL;IJ?=7J;: I 97D 8; I;;D 7BB J>H;; J?IIK; JOF;I ;N>?8?J 7
FHEDEKD9;: 7D?IEJHEF?9 7D: DEDB?D;7H C;9>7D?97B H;IFEDI; M?J> H;C7HA78BO
IC7BB >OIJ;H;I?I EL;H YD?J; IJH7?DI +>; 7:L;DJ?J?7 I7CFB;I 7D: J>; I7CFB;I
E< J>; ?DJ?C7 J;IJ;: ?D J>; BED=?JK:?D7B :?H;9J?ED I>EM J>; CEIJ FHEDEKD9;:
DEDB?D;7H?JO BB J?IIK;I J;IJ;: ?D:?97J; ?D?J?7BBO 9ECFB?7DJ 8KJ J>;D IJ?X;H
8;>7L?EH EL;H YD?J; IJH;J9>;I <EH 8EJ> EH?;DJ7J?EDI O 6IJ?XD;II M; C;7D
268 G. A. Holzapfel

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

-+85)  ,D?7N?7B J;DI?B; IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I <EH ;79> 7HJ;H?7B B7O;H


? ; 7:L;DJ?J?7 C;:?7 ?DJ?C7 <EH 7BB  IF;9?C;DI ?DL;IJ?=7J;: $   <EH
;79> B7O;H ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: BED=?JK:?D7B :?H;9J?EDI <HEC EBP7F<;B
;J 7B  7
Arterial Tissue in Health and Disease 269

J>; H7J?E E< J>; 7K9>O IJH;II JE J>; 7IIE9?7J;: ;NJ;DI?ED H7J?E ;D9; 7
IC7BB =H7:?;DJ ?D:?97J;I BEM IJ?XD;II ; =  I;; IF;9?C;D VI ?D ?=KH; ;
M>?B; 7 B7H=;H =H7:?;DJ ?D:?97J;I >?=>;H IJ?XD;II ; =  I;; IF;9?C;D IX ?D
?=KH; ; DEJ>;H 9ECCED C;9>7D?97B 9>7H79J;H?IJ?9 ?I J>; E99KHH;D9;
E< H;B7J?L;BO IC7BB >OIJ;H;I?I 7BJ>EK=> 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7H; E< J>; CKI9KB7H
JOF;
&;NJ M; :?I9KII J>; C7@EH C;9>7D?97B <;7JKH;I E< J>; ?D:?L?:K7B J?IIK;I
+>; IJH;IIIJH;J9> 9KHL;I <EH J>; 7:L;DJ?J?7 ?D:?97J; GK?J; 7 B7H=; :?IF;HI?ED
7CED=IJ J>; ?D:?L?:K7B I7CFB;I 7D: 7 9B;7H 7D?IEJHEF?9 8;>7L?EH ?I ;L?:;DJ
I;; ?=KH; 78 +>; 7:L;DJ?J?7 I7CFB;I EH?;DJ;: ?D J>; 9?H9KC<;H
;DJ?7B :?H;9J?ED IJ?X;DI 7J 7 CK9> >?=>;H IJH;J9> J>7D J>EI; J;IJ;: ?D J>;
BED=?JK:?D7B :?H;9J?ED +>; :?IF;HI?ED E< J>; IJH;IIIJH;J9> 9KHL;I <EH J>;
C;:?7 I7CFB;I ?I CK9> IC7BB;H J>7D <EH 7:L;DJ?J?7 I7CFB;I I;; ?=KH; 9
: BIE J>; C;:?7 I>EMI 7 9B;7HBO FHEDEKD9;: 7D?IEJHEF?9 8;>7L?EH M?J>
J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< IJH?FI ?D J>; BED=?JK:?D7B :?H;9J?ED J;D:?D= JE
8; IE<J;H J>7D <EH J>EI; ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED +>; :?IF;HI?ED E<
J>; ?DJ?C7B IJH;IIIJH;J9> 9KHL;I E8J7?D;: <HEC I7CFB;I J;IJ;: ?D J>; BED
=?JK:?D7B :?H;9J?ED ?I CK9> IC7BB;H J>7D <EH I7CFB;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?ED I;; ?=KH; ;< !DJ;H;IJ?D=BO 7:L;DJ?J?7 7D: ?DJ?C7 I7CFB;I
J;IJ;: ?D J>; BED=?JK:?D7B :?H;9J?ED ?=KH;I 8< H;IF;9J?L;BO ;N>?8?J
7 J;D:;D9O JE 8; IJ?X;H J>7D 9EHH;IFED:?D= I7CFB;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?ED M>?B; <EH J>; C;:?7 I7CFB;I J>; EFFEI?J; ?I J>; 97I; *?=D?Y
97DJ 7D?IEJHEFO ?D >KC7D 9EHED7HO ?DJ?C7 M?J> J>; I7C; 9>7H79J;H?IJ?9I 7I
I>EMD ?D J>; FH;I;DJ IJK:O >7I 7BIE 8;;D :E9KC;DJ;: 8O )?9>7H:IED 7D:
#;;DO   +>; 7FF7H;DJ 7D?IEJHEFO ?D F7HJ?9KB7H <EH J>; 7:L;DJ?J?7 7D:
J>; ?DJ?C7 C7O 8; 97KI;: 8O J>; EH=7D?P7J?ED E< J>; 9EBB7=;D Y8;HI M>?9>
7H; 7BCEIJ ;DJ?H;BO H;IFEDI?8B; <EH J>; H;I?IJ7D9; JE IJH;J9> ?D J>; >?=> BE7:
?D= :EC7?D )E79> 7D: KHJED  'D J>; 87I?I E< J>; ;NF;H?C;DJ7B
:7J7 J>; C;:?7 I;;CI JE 8; J>; IE<J;IJ B7O;H EL;H J>; M>EB; :;<EHC7J?ED
:EC7?D 7D: J>; ?DJ?C7 7D: 7:L;DJ?J?7 ;N>?8?J 9EDI?:;H78B; IJ?XD;II F7HJ?9
KB7HBO ?D J>; >?=> BE7:?D= :EC7?D !D J>; B?=>J E< J>;I; :7J7 ?J ?I 9B;7H J>7J
7 I?D=B; B7O;H 7FFHE79> <EH 9>7H79J;H?P?D= J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< >KC7D
9EHED7HO 7HJ;H?;I 7D: <EH F;H<EHC?D= BE97B IJH;II 7D7BOI;I ?I ?D7FFHEFH?7J;
+>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I E< J>; 9EHED7HO 7HJ;H?7B J?IIK;I I7O 91)0 
M;H; 9ECFKJ;: <HEC J>; ;NF;H?C;DJ7BBO :;J;HC?D;: <H79JKH; <EH9;I 799EH:
?D= JE

$
91)0  51)0   

M>;H; $ ?I J>; <H79JKH; J;DI?B; <EH9;    7H; J>; M?:J> 7D: J>; J>?9AD;II E<
J>; IJH?F I7CFB; ?D J>; KDBE7:;: 9EDY=KH7J?ED H;IF;9J?L;BO +>; KBJ?C7J;
270 G. A. Holzapfel

(a) (b)

3mm 3mm

-+85)  (>EJE=H7F>I E< 7D ?DJ?C7B IJH?F I7CFB; J;IJ;: ?D J>; BED=?JK:?D7B


:?H;9J?ED 7 8;<EH; 7D: 8 7<J;H <H79JKH;

IJH;J9> H7J?E 51)0 M7I 9ECFKJ;: 7I # M>;H; # 7D:  7H; J>; C;7IKH;:
=7=; B;D=J>I ?D J>; BE7:;: IJ7J; 7J <H79JKH; 7D: KDBE7:;: 9EDY=KH7J?EDI
H;IF;9J?L;BO +>; 7L;H7=; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I 9 1)0 7D: J>; 7IIE9?7J;:
KBJ?C7J; IJH;J9>;I 51)0 <EH J>; ?D:?L?:K7B J?IIK;I <HEC JME I;F7H7J; EH?;DJ7
J?EDI M>?9> <H79JKH;: ?D J>; =7=; H;=?ED 7H; ?D:?97J;: ?D +78B; ?=KH; 
?BBKIJH7J;I J>; <H79JKH; FHE9;II E< 7D ?DJ?C7 IJH?F FH;F7H;: ?D J>; BED=?JK:?
D7B :?H;9J?ED
+>; L7BK;I <EH J>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I E< J>; C;:?7 7D: ?DJ?C7
7H; L;HO I?C?B7H 7D: J>;H; 7FF;7HI DE IOIJ;C7J?9 :?X;H;D9; 8;JM;;D J>;
BED=?JK:?D7B 7D: 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?EDI I <7H 7I J>; ?DJ?C7 I7CFB;I 7H;
9ED9;HD;: J>?I YD:?D= ?I 7D7BE=EKI JE J>7J ?D )?9>7H:IED 7D: #;;DO  
M>;H; IJH;II 7J <H79JKH; L7H?;: EL;H J>; H7D=; Q A(7 !D EKH IJK:O J>;
IJH?F I7CFB;I <HEC J>; 7:L;DJ?J?7 >EM;L;H I>EM ED 7L;H7=; 78EKJ J>H;;
J?C;I >?=>;H KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I J>7D <EH J>; 9EHH;IFED:?D= C;:?7 7D:
?DJ?C7 I7CFB;I I;; +78B;  +>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;J9>;I 7H; I?C?B7H <EH
7BB B7O;HI *?C?B7H ;NF;H?C;DJI ED IJH?F I7CFB;I E< >KC7D :;I9;D:?D= 7EHJ7I
M;H; F;H<EHC;: 8O %E>7D 7D: %;BL?D    +>;?H H;IKBJI ED KBJ?C7J;
J;DI?B; IJH;II;I 7D: IJH;J9>;I 7H; 9ECF7H78B; M?J> J>EI; E8J7?D;: <HEC J>;
7:L;DJ?J?7B I7CFB;I ?D EKH IJK:O 7BJ>EK=> %E>7D 7D: %;BL?D J;IJ;: DED
I;F7H7J;: IJH?FI
Arterial Tissue in Health and Disease 271

")-( 0> - '-,# - - - ' -



  #, 1-  ,
 3  (-J -  #, 1-  8 
  -1,
2- 

1  ` 

- - -, ,- = '  - J  - J & 1-
&A
 -,, 5<  1J    #1 -, =- 2# A - ,
 # N
-, 
 =- 2# AQ % '-,#   -  #12
  1
- -# +    - 
W 
1 "
, -,  -,Q =:XXB-AQ
 -, ,- -
 -

 '  -  - & 1-
    & &
= 9 BA = 9 EA = 9 PA = 9 IA = 9 EA = 9 IA
3  5@<X(X 5<XX(X @@E(X @5P(X <P@(X <P5(X
EX@(X EP:(X 5P@(X 5MM(X ::<(X 5@@(X
8 5(EE 5(MI 5(M5 5(I@ 5(EX 5(BB
X(:@ X(<M X(<I X(:M X(:P X(@X

% 0 1-, -- -1 


1-   

# 
N
 
  - -, +-,, -  1
- 
1
, - 1 N 

-
- +  
N-
,
   1-,  (  - - ## 
1


  
, 1- -,, ,'- ,- = # 5A +  ,-N H 1N
- -, 2-'
 = # EAQ %   - #,-, ,'-  N- 
 2#
 
#  +-,,  ( -
 Q "J + 
,# 
- -  , ,- 1
,  -
 - 
 - #1- 

- - Q
%  #  '-, -   1-, -1,
  #1- ', 1
' - 1
- 1-(-2,  (J ,
- N2-  --   -
1- -, Q %  1- 1- 
 
 2#   H-,

'-#,- 
,
 - 1- ,- -   H- 
,  

,,  ',
## - #
Q & - 
J #, 1-  ,  -- #
- -   ,',
 #  - '  - - 
-  ` V$-(N, (;
#2 +  '  - 
1
' - ##W  -,

#
  !#, N-#  -,Q =:XX:AQ
% 0   -,,
 '-#,- 1-
2
,
 =- 1-
-
,N

A  
0,
  
,-
 2+ 2
,
 -, 
 # - 
+J
1
,  - -J -  1- -, ' 
1
  ` '-N
#,-  # 0  1
 #-   # -  - - Q
"#1 =:XX5A + J EBBB , 0
, ,
 0,
1
+
 * ++

 # 
1  
0#+,

 + ,1+ , ##+ 
+, 1* +@
+#+, 
 , 
&  0 
 0, ,+  0#+ > +#  

 ##0 

  , , B6 
2'
# # 1  
(
+, 
 1  -, 
,-
 2+ #-       2
,
N
-, '-#,-  # =,,#,-A 
 =
, -
J 
#

 0-N
272 G. A. Holzapfel

-+85)  J>;HEI9B;HEJ?9FHED; >KC7D ;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;HO  OHI <;


C7B; IF;9?C;D I ?D EBP7F<;B ;J 7B  8 7 I;=C;DJ;: C79HEI9EF?9
L?;M 8 I;=C;DJ;: >?IJEBE=?97B I;9J?ED B7IJ?97 L7D ?;IED 9EBEH?D= R
JH7DIC?JJ;: B?=>J C?9HEI9EF?9 F>EJE=H7F> 9 FH;FHE9;II;: FHEJED :;DI?JO
M;?=>J;: >?=>H;IEBKJ?ED %) ?C7=; E< J>; I7C; 7HJ;HO YBJ;H;: 7D: C7DK
7BBO I;=C;DJ;: +>; >?IJEBE=?97B I;9J?ED 7D: J>; C7=D;J?9 H;IED7D9; ?C7=;
7H; J7A;D <HEC J>; I7C; BE97J?ED +>; 8EH:;HB?D;I H;FH;I;DJ J>; :?X;H;DJ
J?IIK; 9ECFED;DJI   7:L;DJ?J?7 %DEI  DED:?I;7I;: C;:?7 !DEI 
DED:?I;7I;: ?DJ?C7 !<9  Y8HEKI 97F !<C  Y8HEKI ?DJ?C7 7J J>; C;
:?7B 8EH:;H !9  97B9?Y97J?ED !BF  B?F?: FEEB %<  Y8HEKI :?I;7I;:
C;:?7 <HEC EBP7F<;B ;J 7B  8

9;BBKB7H C7JH?N F7H79H?D; 79J?L?J?;I ;J9  7D: 7IIE9?7J;: ?DL7H?7DJ GK7DJ?J?;I


IK9> 7I FH?D9?F7B IJH7?DI 7D: IJH;II;I ?D L7I9KB7H J?IIK;I ;D9; 9EDIJ?JKJ?L;
CE:;BI <EH J>; ?D:?L?:K7B L7I9KB7H J?IIK;I M?J> 8?EC;9>7D?97B C7J>;C7J?
97B 7D: 9ECFKJ7J?ED7B ;[979O 7H; D;;:;: 7D: :?I9KII;: ?D CEH; :;J7?B ?D
*;9J?ED  E< J>?I 9>7FJ;H

 )',%1-'%/ 523)57-)6 2* !-668) 20321)176 -1 80%1 7,)


526'/)527-' /%48)6
.; :E9KC;DJ >;H; 7 IJK:O ED J>; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J?IIK; 9EC
FED;DJI ?D >KC7D ?B?79 7HJ;H?;I 8;97KI; J>;O 7H; E< F7HJ?9KB7H 9B?D?97B 7D:
8?EC;:?97B ?DJ;H;IJ I?D9; J>;O 7H; 7J>;HEI9B;HEJ?9FHED; L;II;BI M>?9> <H;
GK;DJBO KD:;H=E ;D:EL7I9KB7H JH;7JC;DJI KC7D ?B?79 7HJ;H?;I 7H; H;B7
J?L;BO ;7IO JE 799;II <EH L7I9KB7H :?7=DEIJ?9 FHE9;:KH;I

)7,2(6 &?D; 7J>;HEI9B;HEJ?9 ?B?79 7HJ;H?;I I-IX <HEC ;?=>J 9EHFI;I


   OHI C;7D  * M;H; >7HL;IJ;: :KH?D= 7KJEFIO M?J>?D  >EKHI
E< :;7J> HEC ED; 9EHFI; JME 7HJ;H?;I VIII-IX M;H; E8J7?D;: +>; 7HJ;H
?;I M;H; H;GK?H;: JE >7L; 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9 B;I?ED E< JOF; - EH >?=>;H 799EH:
?D= JE *J7HO   <EH 7 F7HJ?J?ED?D= E< J>; F7J>E=;D;I?I E< 7J>;HEI9B;HEI?I
Arterial Tissue in Health and Disease 273

II

II III IV V

VI VII VIII IX

-+85)  %79HEI9EF?9 L?;M E< ;?=>J >KC7D IJ;DEJ?9 ?B?79 7HJ;H?;I IF;9?
C;DI II-IX +EF HKB;H I97B; ED; I?:; E< 7 IGK7H; 9>7H79J;H?P;I CC <HEC
EBP7F<;B ;J 7B  8

?DJE :?X;H;DJ IJ7=;I E< FB7GK; <EHC7J?ED I;; ?=KH; ! J>;H;?D  JOF; -
B;I?ED EH Y8HE7J>;HEC7 ; =  9EDJ7?DI C7?DBO H;F7H7J?L; ICEEJ> CKI9B;
9;BBI 7D: Y8HEKI J?IIK; 7D: 7::?J?ED7BBO JME EH CEH; B?F?: FEEBI E< KD;GK7B
I?P; I;F7H7J;: <HEC ;79> EJ>;H 8O 9;BBI 7D: Y8HEKI J?IIK; HEIII;9J?ED7B
C79HEI9EF?9 L?;MI E< J>; ?DL;IJ?=7J;: D?D; IJ;DEJ?9 ?B?79 7HJ;H?;I ?DL;IJ?=7J;:
7H; FHEL?:;: ?D ?=KH;I 7 7D: 
+>; B;I?EDI M;H; 9B7II?Y;: 8O 7 F7J>EBE=?IJ 8O C;7DI E< >?IJEBE=?97B I;9
J?EDI 7D: ,?=> 5;IEBKJ?ED 7=D;J?9 ;IED7D9; C7=;I >H%)! +>; IF;9
?C;DI M;H; IJEH;: ?D 7   97B9?KC<H;; 7D: =BK9EI;<H;; +OHE:; IEBKJ?ED
?D CCEB &7B  #B  %=B   &7 '
 &7 (' 
+   +>; 7N?7B in situ FH;IJH;J9> M7I 97B9KB7J;: JE 8;     
!D EH:;H JE ?:;DJ?<O J>; KI78?B?JO E< J>; >7HL;IJ;: 7HJ;H?;I ?D H;=7H: JE
J>; ;NF;H?C;DJ7B J;IJI JE 8; F;H<EHC;: 7D: 7::?J?ED7BBO JE :;J;9J J>;
J>H;;:?C;DI?ED7B =;EC;JHO <EH H;9EDIJHK9J?ED FKHFEI;I M; KI; >H%)!
+>; 7HJ;H?;I M;H; J;J>;H;: M?J> IKF;HY9?7B IKH=?97B IKJKH;I JE 7 =H?: E<
DOBED J>H;7:I YN;: ?D 7 (;HIF;N <H7C; YBB;: M?J>  F>OI?EBE=?97B I7B?D;
IEBKJ?ED C7?DJ7?D;: 7J      I;; ?=KH;  7D: J>;D I97DD;: ED
7  + M>EB; 8E:O IOIJ;C (>?B?FI *&+ C7N?CKC =H7:?;DJ IJH;D=J>
  C+ M?J>?D  >EKHI 7<J;H 7KJEFIO +>; B7J;H7B H;IEBKJ?ED M7I 78EKJ
  CC M>?B; J>; 7N?7B H;IEBKJ?ED M7I  CC ?=KH; 9 I>EMI 7 JOF?97B
9EHH;9J;: 7D: DE?I;YBJ;H;: >H%) ?C7=; E< 7 IJ;DEJ?9 7HJ;HO IF;9?C;D I
?D EBP7F<;B ;J 7B  8 <J;H %)?C7=?D= J>; 7HJ;H?;I M;H; C7HA;: <EH
>?IJEBE=O 8O ?D@;9J?D= 8B79A ?DA 7J 7 DOBED J>H;7: 9HEII?D= 7D: J>;D 9KJ
274 G. A. Holzapfel

-+85)  +>H;; >KC7D ;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;H?;I YN;: ?D 7 (;HIF;N <H7C;

J>HEK=> JH7DIL;HI;BO ?DJE JME >7BL;I 'D; >7B< M7I KI;: <EH 9EHH;IFED:?D=
>?IJEBE=?97B 7D7BOI;I JE 7BBEM C7J;H?7B 9>7H79J;H?P7J?ED M>?B; J>; EJ>;H >7B<
E< 7D 7HJ;HO M7I :?II;9J;: 7D7JEC?97BBO ?DJE ?JI C7@EH 9ECFED;DJI .; KI;:
EDBO B;I?EDI J>7J M;H; H;B7J?L;BO KD?<EHC 7BED= J>;?H B;D=J> E< 78EKJ CC
.; ?:;DJ?Y;: KD?<EHC?JO 8O C;7DI E< >H%)!
+>; >?IJEBE=?97B 7D7BOI?I ?I D;9;II7HO I?D9; ?J 7BBEMI :?H;9J ?:;DJ?Y97J?ED
E< J>; KD:;HBO?D= J?IIK; JOF; +>; ?DAC7HA;: >7B< E< J>; L;II;B I;=C;DJ M7I
YN;: ?D  8KX;H;: <EHC7B:;>O:; IEBKJ?ED F   :;97B9?Y;: M?J> +
;C8;::;: ?D F7H7[D 7D: I;H?7BBO I;9J?ED;: 7J  CC ?DJ;HL7BI  6C J>?9A
I;9J?EDI M;H; IJ7?D;: M?J> B7IJ?97 L7D ?;IED 7D: ;C7JENOB?D 7D: EI?D
?=KH; 8 I>EMI 7 JH7DIC?JJ;: B?=>J C?9HEI9EF?9 F>EJE=H7F> E< 7 JOF?
97B >?IJEBE=?97B I;9J?ED E< 7D ;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;HO IF;9?C;D I ?D EBP7F<;B
;J 7B  8 M>?9> 9EHH;IFED:I JE J>; >H%)! 9HEIII;9J?ED I>EMD ?D ?=
KH; 9 +>; >?IJEBE=?97B I;9J?ED 9BEI; 8O J>; EJ>;H >7B< E< J>; 7HJ;HO :;
LEJ;: JE 7D7JEC?97B :?II;9J?ED M7I I;=C;DJ;: 8O 7 F7J>EBE=?IJ M>E :H;M
J>; 8EH:;H E< J>; :?X;H;DJ J?IIK;I ED J>; C?9HEF>EJE=H7F> ?=>J :?X;H;DJ
J?IIK; JOF;I M;H; 9EDI?:;H;: 7:L;DJ?J?7  DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI DED
:?I;7I;: ?DJ?C7 !DEI Y8HEKI 97F !<9 Y8HEJ?9 F7HJ 7J J>; BKC?D7B 8EH:;H
Arterial Tissue in Health and Disease 275

Y8HEKI ?DJ?C7 7J J>; C;:?7B 8EH:;H !<C 97B9?Y97J?ED !9 B?F?: FEEB !BF 
Y8HEKI :?I;7I;: C;:?7 %<  EBP7F<;B ;J 7B  8  &EJ; J>7J J>;
788H;L?7J?ED 6DEI ?I <H;GK;DJBO KI;: ?D >?IJEF7J>EBE=O 7D: IJ7D:I <EH 1EJ
2J>;HM?I; 6F;9?Y;: !D J>; 9EDJ;NJ E< J>; FH;I;DJ IJK:O ?J C;7DI 6DE 7F
FH;9?78B; :?I;7I; EH CEH; FH;9?I;BO 6DED7J>;HEI9B;HEJ?9 +>; >?IJEBE=?97B
7D7BOI?I E< J>; J?IIK; 9ECFED;DJ %< ? ; 7 L;HO J>?D FEHJ?ED E< J>; C;:?7
7:@79;DJ JE J>; FB7GK; I>EM;: 7 >?=>;H 7CEKDJ E< 9EBB7=;DEKI J?IIK; *?D9;
J>?I J?IIK; 9ECFED;DJ :?X;H;: ?D ?JI C;9>7D?97B 8;>7L?EH <HEC J>; H;C7?D
?D= FEHJ?ED E< J>; DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI M; >7L; 9EDI?:;H;: ?J ?D J>;
C;9>7D?97B J;IJ FHEJE9EB );C7HA78BO <EH JME 7J>;HEI9B;HEJ?9 B;I?EDI M;
E8I;HL;: CEHF>EBE=?97B <;7JKH;I IK9> 7I 97B9?Y97J?ED M?J> I;9ED:7HO 8ED;
<EHC7J?ED 7D: JOF?97B 8ED; C7HHEM 9;BBI
+>; 9B7II?Y97J?ED ?DJHE:K9;: >;H; >7I I;HL;: 7I 7 87I?I <EH J>; I;F7H7J?ED
E< J>; :?I;7I;: L;II;B M7BB 7D: J>; I;=C;DJ7J?ED FHE9;II E< J>; >?IJEBE=O
9ECF7H; M?J> ?=KH;  79> E< J>; J?IIK; 9ECFED;DJI IE 9B7II?Y;: ?I
C;9>7D?97BBO H;B;L7DJ 7D: 9EDJH?8KJ;I JE J>; EL;H7BB C;9>7D?97B H;IFEDI;
?=KH; I>EMI 7 J>H;;:?C;DI?ED7B H;9EDIJHK9J?ED E< 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9
>KC7D ?B?79 7HJ;HO IF;9?C;D I ?D EBP7F<;B ;J 7B  8 7D: ?JI ?D:?L?:K7B
J?IIK; 9ECFED;DJI ?D J>; <EHC E< ICEEJ> IKH<79;I +>; J?IIK; 8EKD:7H?;I 7H;
9ECFKJ;H:;J;9J;: 7D: DEDKD?<EHC H7J?ED7B IFB?D;I &,)* 7H; KI;:
7BBEM?D= 7D7BOJ?97B :;I9H?FJ?EDI E< J>; ?D:?L?:K7B 8EKD:7H?;I <EH :;J7?BI
ED J>; I;=C;DJ7J?ED 7D: J>H;;:?C;DI?ED7B H;9EDIJHK9J?ED I;; K;H ;J 7B 
 +>; KI; E< &,)* FHEL?:;I ICEEJ> IKH<79;I 7D: 7 IK?J78B; 87I?I
<EH C;I> H;YD;C;DJ FHE9;:KH;I M?J>?D J>; YD?J; ;B;C;DJ C;J>E: &,)*
7BBEMI C;I> H;YD;C;DJ M?J> H;IF;9J JE J>; EH?=?D7B H;<;H;D9; =;EC;JHO
M>?9> ?I 7:L7DJ7=;EKI  EBP7F<;B ;J 7B  
+>; FHEJE9EB E< J>; C;9>7D?97B J;IJI M7I J>; I7C; 7I J>7J KI;: JE
C;7IKH; J>; B7O;HIF;9?Y9 C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7I
:;I9H?8;: ?D *;9J?ED +>; J;IJ;: I7CFB;I L7H?;: <HEC  JE  CC ?D
B;D=J> <HEC  JE  CC ?D M?:J> 7D: <HEC   JE  CC ?D J>?9AD;II
+>; B?F?: FEEBI !BF 7D: J>; 8ED; C7HHEMI M;H; ;N9BK:;: <HEC C;9>7D?97B
J;IJ?D= +>; B?F?: FEEB M7I DEJ J;IJ;: 8;97KI; E< ?JI B?GK?: 68KJJ;HB?A;
9EDI?IJ;D9; M>?B; J>; 8ED; C7HHEM M7I DEJ J;IJ;: 8;97KI; E< ?JI IC7BB I?P;
 JEJ7B DKC8;H E<  I7CFB;I M;H; J;IJ;: 7D:  7H; :E9KC;DJ;: ?D J>;
FH;I;DJ J;NJ   <EH   <EH %DEI <EH !DEI  <EH !<9  <EH !<C
 <EH %< 7D:  <EH !9 +>; <EKH !9 I7CFB;I M;H; E8J7?D;: <HEC J>H;;
IF;9?C;DI ? ; I I7CFB;I ?D 8EJ> :?H;9J?EDI IV I7CFB; ?D J>; 7N?7B :?H;9
J?ED 7D: V I7CFB; ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED <J;H J;DI?B; J;IJ?D=
;79> I7CFB; J>?9AD;II M7I C;7IKH;: 8O C;7DI E< J>; L?:;E;NJ;DIEC;J;H
?D7BBO M; 9ECFKJ;: J>; >OIJ;H;I?I BEEF 7H;7

2  3 M?J>?D 7 JOF?97B
BE7:?D=KDBE7:?D= 9O9B; :;YD;: JE 8;
 
) 
1 
)  M>;H;
) ?I J>;
276 G. A. Holzapfel

$?F?: FEEB !BF

$KC;D

:L;DJ?J?7  &ED:?I;7I;: ?8HEKI $KC;D


?DJ?C7 !DEI 97F !<9

?I;7I;: C;:?7 %< ?8HEKI $?F?: 7B9?Y97J?ED


&ED:?I;7I;: C;:?7 %DEI ?DJ?C7 !<C FEEB !BF !9

-+85)  +>H;;:?C;DI?ED7B H;9EDIJHK9J?ED E< 7 IJ;DEJ?9 >KC7D ;NJ;HD7B


?B?79 7HJ;HO IF;9?C;D I ?D EBP7F<;B ;J 7B  8 7D: ?JI ?D:?L?:K7B J?IIK;
9ECFED;DJI <HEC K;H ;J 7B  
7H;7 8;BEM J>; 959KHL; :KH?D= J?IIK; BE7:?D= 7D:
1 ?I J>; 7H;7 8;BEM
J>; 959KHL; :KH?D= KDBE7:?D= M>;H; 9 ?I J>; 7K9>O IJH;II 7D: 5 ?I J>;
IJH;J9> H7J?E

)68/76 %1( (-6'866-21 !D 7 9ECF7H7J?L; IJK:O ?=KH;I 7D:  ;N


>?8?J J>; >?=>BO DEDB?D;7H 7D: 7D?IEJHEF?9 C;9>7D?97B H;IFEDI;I ;N9;FJ <EH
J>; Y8HEKI ?DJ?C7 7J J>; C;:?7B 8EH:;H !<C ? ; 7K9>O IJH;II L;HIKI
IJH;J9> E< J>; :?X;H;DJ J?IIK; JOF;I  %DEI %< !DEI !<9 7D: !<C
E< J>; ?DL;IJ?=7J;: IF;9?C;DI I-IX !D F7HJ?9KB7H 7 9ECF7H?IED ?I FHEL?:;:
8;JM;;D J>; H;IFEDI;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED 7D: ?D J>; 7N?7B :?H;9
J?ED 'DBO <EH J>; 7:L;DJ?J?7  7D: J>; DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI 9ECFB;J;
I;JI E< IJH?F I7CFB;I <HEC 7BB IF;9?C;DI M;H; 7L7?B78B; ?=KH;I 7Q:
EH J>; Y8HEKI :?I;7I;: C;:?7 %< KD<EHJKD7J;BO EDBO YL; I7CFB; 9EKB:
8; J;IJ;: ?=KH;I 9:
*;L;H7B 7KJ>EHI >7L; <EKD: >EM;L;H J>7J :?I;7I;: 7HJ;H?7B J?IIK; ?I
IJ?X;H J>7D >;7BJ>O J?IIK; EHD 7D: )?9>7H:IED   +EFEB;IA? ;J 7B 
 7CED= EJ>;HI !D H;=7H: JE J>; FH;I;DJ :7J7 8O 9ECF7H?D= J>; IBEF;I
E< J>; IJH;IIIJH;J9> 9KHL;I 7J BEM 7D: >?=> IJH;II;I J>;H; ?I 7 9B;7H J;D:;D9O
J>7J :?I;7I;: J?IIK;I 7H; IJ?X;H J>7D >;7BJ>O ED;I EH ;N7CFB; 7BB Y8HEKI
:?I;7I;: C;:?7 %< J;IJ;: 7H; IJ?X;H J>7D J>; DED:?I;7I;: I7CFB;I %
DEI I;; ?=KH;I 9: J>;H; ?I 7BIE 7 9B;7H J;D:;D9O J>7J J>; :?I;7I;:
?DJ?C7 J?IIK; Y8HEKI 97F !<9 7D: !<C ?I IJ?X;H J>7D J>; DED:?I;7I;:
?DJ?C7 !DEI 9ECF7H; M?J> ?=KH;I ;< 7D: ?=KH;  +>; FBEJI 7B
BEM 7BIE 7 9ECF7H?IED E< J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< 7 I7CFB; EH?;DJ;: 7D:
Arterial Tissue in Health and Disease 277

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

-+85)  ,D?7N?7B J;DI?B; IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I E< :?X;H;DJ >KC7D J?I
IK;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI 78 IJH;IIIJH;J9> FBEJI
<EH J>; 7:L;DJ?J?7  9: FBEJI <EH J>; DED:?I;7I;: 7D: :?I;7I;: C;:?7
%DEI 7D: %< ;< DED:?I;7I;: ?DJ?C7 !DEI +>; B78;BI 6!< 6-!!<
7D: 6-!!!< ?D 9: ?D:?97J; Y8HEJ?9 C;:?7 I7CFB;I <HEC IF;9?C;DI I VII
7D: VIII H;IF;9J?L;BO <HEC EBP7F<;B ;J 7B  8
278 G. A. Holzapfel

(a) (b)

(c) (d)
-+85)   ,D?7N?7B J;DI?B; IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I E< :?X;H;DJ >KC7D J?I
IK;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI 78 IJH;IIIJH;J9> FBEJI
<EH J>; Y8HEKI 97F 6!<9 9: FBEJI <EH J>; Y8HEKI ?DJ?C7 I7CFB;I 7J J>;
C;:?7B 8EH:;H 6!<C <HEC EBP7F<;B ;J 7B  8

J;IJ;: ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED M?J> J>; 7IIE9?7J;: I7CFB; EH?;DJ;:


7D: J;IJ;: ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED EH ;N7CFB; 7I 97D 8; I;;D <HEC ?=
KH;I 9: J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< J>; DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI ?D
J>; 7N?7B :?H;9J?ED J;D:I JE 8; M;7A;H J>7D ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED
?D M>?9> J>; ICEEJ> CKI9B; 9;BBI 7H; C7?DBO EH?;DJ;: +>; Y8HEKI :?I
;7I;: C;:?7 %< J;IJ;: I>EM 7BIE 7 M;7A;H 8;>7L?EH ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED
J>7D ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED B78;B;: 7I 6!< 6-!!!< ?D J>; FBEJI E<
?=KH;I 9: +>; 7:L;DJ?J?7  ?=KH;I 78 J>; DED:?I;7I;:
?DJ?C7 !DEI ?=KH;I ;< 7D: J>; Y8HEKI 97FI !<9 ?=KH;I 78
J;IJ;: ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED >7L; 7 J;D:;D9O JE 8; IJ?X;H J>7D 9EHH;IFED:
?D= I7CFB;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED !DJ;H;IJ?D=BO 7I 97D 8; I;;D
<HEC ?=KH;I 78 7BB I7CFB;I E< J>; 7:L;DJ?J?7 J;IJ;: :;CEDIJH7J; 7
Arterial Tissue in Health and Disease 279

I?C?B7H L;HO >?=> IJ?XD;II 8;>7L?EH ?D J>; >?=>IJH;II :EC7?D *JH?F I7C
FB;I E< J>; Y8HEKI ?DJ?C7 7J J>; C;:?7B 8EH:;H !<C I>EM 7BCEIJ ?IEJHEF?9
8;>7L?EH <EH 7BB 9ECF7H78B; I7CFB;I ?=KH;I 9: 'KH IJK:O ?D:?
97J;I J>7J J>; 97B9?Y97J?ED !9 >7I 78EKJ J>; I7C; IJ?XD;II 7I J>7J E< J>;
IJ?X;IJ J?IIK; 9ECFED;DJ J;IJ;: ? ; J>; 7:L;DJ?J?7  ?D 8EJ> :?H;9J?EDI EH
J>; Y8HEKI :?I;7I;: C;:?7 %< ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED ?D J>; >?=>
IJH;II :EC7?D 7J M>?9> J>; H;IFEDI; ?I 7BCEIJ B?D;7H +>; 97B9?Y97J?ED !9
>7I I>EMD 7 B?D;7H C;9>7D?97B H;IFEDI; DEJ I>EMD ?D J>; FBEJI M?J> 7
0EKD=I CE:KBKI E<    %(7 C;7D  *
+78B; I>EMI J>; C;7D 7H;7I E< J>; >OIJ;H;I?I BEEFI <EH 7BB J?IIK; JOF;I
J;IJ;: +>; BE7:?D=KDBE7:?D= F7J>I I>EM;: EDBO IC7BB >OIJ;H;I?I 7D:
J>;H;<EH; J>; KDBE7:?D= F7J> ?I DEJ I>EMD ?D J>; FBEJI ?D ?=KH;I 7D: 
);C7HA78BO 7BB J?IIK; 9ECFED;DJI EH?;DJ;: ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED
I>EM 7 B7H=;H >OIJ;H;I?I J>7D J>EI; EH?;DJ;: ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED
+>; C;7D L7BK;I 7D: J>; IJ7D:7H: :;L?7J?EDI * E< J>; KBJ?C7J; J;DI?B;
IJH;II;I ?D A(7 7D: J>; 7IIE9?7J;: KBJ?C7J; IJH;J9>;I :;DEJ;: 7I 9 1)0
7D: 51)0  E< 7BB J;IJ;: I7CFB;I J>7J <H79JKH;: M?J>?D J>; =7=; I;9J?ED 7H;
IKCC7H?P;: ?D +78B;  -7BK;I J>7J 7H; H;B7J;: JE I7CFB;I J;IJ;: ?D J>;
9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED 7H; :;DEJ;: 8O c 7D: JE I7CFB;I J;IJ;: ?D J>;
7N?7B :?H;9J?ED 8O a +>; L7BK;I ?D J>; J78B; 7H; H;B7J;: JE J>; FBEJI E< J>;
I7CFB;I I>EMD ?D ?=KH;I 7D: 
+>; 7:L;DJ?J?7  I>EMI J>; >?=>;IJ 7L;H7=; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II 9 1)0 
M>?B; J>; DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI I>EMI J>; BEM;IJ 7L;H7=; L7BK; %<
M7I ;N9BK:;: I?D9; KBJ?C7J; L7BK;I E< EDBO <EKH I7CFB;I M;H; 7L7?B78B;
+>; 7L;H7=; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II E< J>; Y8HEKI 97F !<9 ?D J>; 9?H9KC<;H
;DJ?7B :?H;9J?ED M7I    A(7 7J 7D 7IIE9?7J;: IJH;J9> E<   
 +>; IJH;II L7BK;I 7H; ?D =EE: 7=H;;C;DJ M?J> J>EI; E8J7?D;: 8O ; = 
$;D:ED ;J 7B    M>E F;H<EHC;: KD?7N?7B J;DI?B; J;IJI ED IJH?FI <HEC
>KC7D KB9;H7J;: 7EHJ?9 FB7GK;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED EM;L;H
J>; 7IIE9?7J;: IJH;J9> L7BK;I J>;O E8J7?D;: M;H; 78EKJ  M>?9> :;L?7J;
I?=D?Y97DJBO <HEC EKH YD:?D=I +>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I E< >KC7D 7EH
J?9 Y8HEKI 97FI ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED ?DL;IJ?=7J;: 8O $EH;; ;J 7B
  H7D=;: <HEC  JE  A(7 M?J> 7 C;7D E<    A(7 7D: J>;
KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;J9>;I H7D=;: <HEC   JE   M?J> 7 C;7D KBJ?C7J;
J;DI?B; IJH;J9> E<     $?C?J7J?EDI ?D J>?I IJK:O M;H; J>; IC7BB
DKC8;H E< IF;9?C;DI I?N J>7J <H79JKH;: M?J>?D J>; =7=; I;9J?ED 7D: J>7J
KD?7N?7B J;IJ?D= M7I F;H<EHC;: 7J HEEC J;CF;H7JKH; !J JKHDI EKJ J>7J E<
7BB ?DJ?C7B J?IIK;I ?DL;IJ?=7J;: !DEI !<9 !<C J>; BEM;IJ <H79JKH; IJH;II
?I <EH J>; Y8HEKI 97F ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED M>?9> IKFFEHJI J>;
>OFEJ>;I?I E< )?9>7H:IED ;J 7B   J>7J F;7A 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH;II C7O
8; 7 9H?J?97B <79JEH ?D FB7GK; HKFJKH; !DJ;H;IJ?D=BO 8EJ> J>; IJH;II 7D:
280 G. A. Holzapfel

")-( 1> -,#,- 1- '-,#  =YA - -


 - - - ' -

=!A
    ,

 --
 -,,  #  =
2-  
1  1
%@%A     #1 -, 
 V; -  -0 -, 
 V-;W

1 "
, -,  -,Q =:XX@2AQ
% # 
 N
 &N
 &N &N1 N
 -  -  -  -  -  -
1- 5I(< 5<(E 5<(M M(M 5:(M I(P 5E(I 5<(5 55(5 5X(E B(M @(I
! P(5 E(< P(M <(5 I(5 B(@ <(P B(: E(5 M(E B(@ <(X

")-( 2> - '-,# - - - ' -


 =!A
  #, 1-  ,
 3   (- -  -
 - #, 1-  8
  `
 # 
 -,,  1 %@%     #1 -, 
 V;
-   -0 -, 
 V-;W 
1 "
, -,  -,Q =:XX@2AQ
 
 5 5 5 5) 5
 &  &  &  &  &  &
) &
  +:-+70 6/+74 ,:,7: +4474 .4470 6.-72 ,/.74 .0470 22074 ,227/ +:2-70 +427.
 -:074 ,:67: 0674 ++:76 +4/70 ,2,7- 2674 +::7+ --07, 647. ,467- 47-
) &
  +7..: +7-/- +7,2: +7/-0 +7--+ +7,// +7+4, +7+-/ +7+:2 +7:44 +7++/ +7.42
 :7+2/ :7+04 :7:4+ :7-,2 :7+66 :7+.0 :7+:: :7:2+ :7:/2 :7:., :7:// :7.-6

 - -, H-


 &N -#J QQ 5IP(X BE (- - 5(X: X(XXBJ
 ',J - 1-,, - 
 -
 
  #  Q

#        



1 1- -, 1
, + #   1,   -  '
,'1

, -
+ 1- -, --1 - -,,
+ - V0,--
;
 1- -, 

 1
  ##
  1- -,Q &  H -
   

+ ' + - 1

,
 - -,,
+  1 -

 1- -, 1
N
, 
 - -, +-,, 
1 # -0 -, 0
  -  
##-, --
,#  H2
 -

   #Q & - #,-J - 
12 -



N"

(- - 0
 -, V#N; 1
,  # ,  J - #-, 

-  1

  
 # ' --1 -  ' 
' 
  ,
-, 
'0  -  

  H2
 -
Q & - N

J - 0,   
,-
 2+  H2 ## -  
 # '
--1
  
1
,
 -, V#N; 1
,   ' Q
Arterial Tissue in Health and Disease 281

!D J>; I;9ED: F7HJ 7 IJHK9JKH7B 7HJ;H?7B CE:;B M>?9> I;HL;I 7I 7 87I?9


8K?B:?D= 8BE9A <EH EJ>;H CE:;BI ?I H;L?;M;: 7D: C7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH
:?X;H;DJ 7HJ;H?7B J?IIK;I 7H; FHEL?:;: &;NJ J>H;; 7HJ;H?7B CE:;BI J>7J 7H;
87I;: ED J>; 87I?9 8K?B:?D= 8BE9A CE:;B 7D: J>7J 9EDI?:;H J>; :?IF;HI?ED E<
9EBB7=;D Y8;HI 7H; H;L?;M;: H;B;L7DJ F7H7C;J;HI 7H; FHEL?:;: !D J>; YD7B
F7HJ ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI <EH J>; IJH;IIIJH;J9> H;B7J?EDI>?FI EH?=?D7J?D= <HEC
J>; 7HJ;H?7B CE:;BI ?DJHE:K9;: 7H; :;H?L;: !J ?I I>EMD J>7J 87I?97BBO J>;
I7C; ;XEHJ ?I H;GK?H;: JE ?CFB;C;DJ 7DO ED; E< J>; CE:;BI ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ
9E:; J>; EDBO C?DEH 9>7D=; D;;:;: ?I J>; IJH;II <KD9J?ED M>?9> ?I 9E:;:
M?J>?D 7 L;HO <;M B?D;I ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ FHE=H7C +ME E< J>; CE:;BI
:?I9KII;: 7H; ?CFB;C;DJ;: ?D 9ECC;H9?7BBO 7L7?B78B; 9ECFKJ;H FHE=H7CI
IK9> 7I 87GKI   7D: !&  

 %7)5-%/ 2()/6 )9)/23)( *520 "1-%;-%/ ;7)16-21 !)676


%1( -672/2+<
+>; A;O GK;IJ?ED ?I Why is there a need to determine material models
from uniaxial extension tests and histological structure? 'D; 7DIM;H ?I
7I <EBBEMI ?=KH;  I>EMI ;?=>J >KC7D IJ;DEJ?9 ?B?79 7HJ;H?;I M>?9> M;H;
:?II;9J;: 7D7JEC?97BBO ?DJE J>;?H C7@EH 9ECFED;DJI !J JKHD;: EKJ J>7J
<EH I;L;H7B 9ECFED;DJI J>;H; M7I DEJ ;DEK=> J?IIK; 7L7?B78B; JE F;H<EHC
FB7D7H 8?7N?7B J;IJI EDBO L;HO IC7BB IJH?F FH;F7H7J?EDI M;H; <;7I?8B; 7D:
IEC;J?C;I EDBO ED; IJH?F ?D ED; :?H;9J?ED 9EKB: 8; E8J7?D;:
;D9; ?D IEC; I?JK7J?EDI M; >7L; JE 6B?L; M?J> KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJI
M>?9> ?I FHE8B;C7J?9 <HEC J>; C;9>7D?97B FE?DJ E< L?;M 8;97KI; ? :7J7 7H;
FHEL?:;: EDBO <EH 7 IC7BB IJH7?D :EC7?D 7D: ?? YJJ?D= E< CKBJ?:?C;DI?ED7B
9EDIJ?JKJ?L; C7J;H?7B CE:;BI JE KD?7N?7B :7J7 C7O B;7: JE ?BB9ED:?J?ED;:
;GK7J?EDI IBEM 9EDL;H=;D9; H7J;I 7D: DEDKD?GK; IEBKJ?EDI +E 8; CEH;
FH;9?I; J>; 6;NF;H?C;DJ7B F7J>I E< KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJI M?J> H;IF;9J JE
J>; ?DFB7D; IJH7?D 9ECFED;DJI :E DEJ D;9;II7H?BO 9EL;H J>; F>OI?EBE=?97B
:EC7?D ?=KH;  ; =  I>EMI 7 I9>;C7J?9 FBEJ ?D:?97J?D= J>; 6;NF;H?
C;DJ7B F7J>I <EH KD?7N?7B ;NJ;DI?ED E< JME 7HJ;H?7B IJH?FI M?J> EH?;DJ7J?EDI
EHJ>E=ED7B JE ;79> EJ>;H + :;DEJ;I J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: + J>; 7N?7B
:?H;9J?ED E< 7D 7HJ;HO 7D: 9EDL;N 9EDJEKHI H;FH;I;DJ IJ7J;I E< 9EDIJ7DJ ;D
;H=O E< 7 >OFEJ>;J?97B IJH7?D;D;H=O <KD9J?ED !D 7::?J?ED ?=KH;  I>EMI
J>; F>OI?EBE=?97B IJH7?D :EC7?D ?D:?97J;: 8O J>; =H;O 7H;7 M>?9> ?I JOF?
97BBO 9EL;H;: 8O 7D 7HJ;HO KD:;H F>OI?EBE=?97B BE7:?D= 9ED:?J?EDI ? ; 9O9B?9
?DZ7J?ED 7N?7B ;NJ;DI?ED 7D: JM?IJ B;7:?D= JE FEI?J?L; H;;D$7=H7D=;
IJH7?DI  7D: 7D: IJH;II;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9
J?EDI I 97D 8; I;;D J>; IJH7?D :EC7?D ?D 7 F>OI?EBE=?97B BE7:?D= IJ7J;
:E;I DEJ 9E?D9?:; M?J> J>; ;NF;H?C;DJ7B F7J>I E8J7?D;: <HEC KD?7N?7B ;N
282 G. A. Holzapfel

Stored-energy function contour plot

Ph
ysi
o
dom logic
ain al

E22

0
0

Uniaxial extension paths


Strip with x1-orientation
Strip with x2-orientation

E11
-+85) 
 *9>;C7J?9 FBEJ ?D:?97J?D= J>; H;;D$7=H7D=; IJH7?DI  7D:
?D J>; +  + FB7D; M>;H; + :;DEJ;I J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: + J>;
7N?7B :?H;9J?ED E< 7D 7HJ;HO +>; 9EDL;N 9EDJEKHI H;FH;I;DJ IJ7J;I E< 9EDIJ7DJ
;D;H=O E< 7 >OFEJ>;J?97B IJH7?D;D;H=O <KD9J?ED NF;H?C;DJ7B F7J>I <EH
KD?7N?7B ;NJ;DI?ED E< JME IJH?FI M?J> EHJ>E=ED7B EH?;DJ7J?EDI 7H; I>EMD 8O
IEB?: 7D: :7I>;: J>?9A 9KHL;I <HEC EBP7F<;B  

J;DI?ED J;IJI !< KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJ :7J7 7H; JE 8; KI;: 9EDI?:;H7J?ED
E< 7::?J?ED7B ?D<EHC7J?ED 9EC?D= <HEC ; =  IJHK9JKH7B ?DL;IJ?=7J?EDI C7O
>;BF JE H;:K9; J>; L7H?78?B?JO 7D: JE ?CFHEL; J>; FH;:?9J?L; 97F78?B?JO E<
9EDIJ?JKJ?L; CE:;BI
;D9; J>; E8@;9J?L; ?I JE :;L;BEF 7D 7FFHE79> J>7J 7BBEMI H;7IED78B; :;
J;HC?D7J?ED E< C7J;H?7B H;IFEDI;I <EH 7HJ;H?7B M7BBI KI?D= :7J7 <HEC KD?7N?7B
;NJ;DI?ED J;IJI 7D: >?IJEIJHK9JKH7B :7J7 ?D9BK:?D= Y8;H EH?;DJ7J?ED M?J>?D
J>; J?IIK; EH J>?I FKHFEI; M; ;CFBEO 7 9EC8?D7J?ED E< D;E EEA;7D 7D:
;NFED;DJ?7B 6KD=JOF; CE:;BI 7D: :;H?L; J>; ?D;GK7B?JO 9EDIJH7?DJI ?C
FEI;: ED J>; 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI .; :;CEDIJH7J; 7 FI;K:EIJHK9JKH7B
7IF;9J ?D>;H;DJ ?D J>; 9B7II?97B F>;DEC;DEBE=?97B 6KD=JOF; CE:;B EH
J>; FKHFEI; E< 9ECF7H?IED B7O;HIF;9?Y9 IJHK9JKH7B ?D<EHC7J?ED <HEC >?IJE
BE=?97B 7D7BOI;I 7D: GK7I?IJ7J?9 KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJI E< FH;9ED:?J?ED;:
FH;F7H;: IJH?FI <HEC J>; ?DJ?C7 C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 E< 7 >KC7D 7EHJ7
M?J> DED7J>;HEI9B;HEJ?9 ?DJ?C7B J>?9A;D?D= 7H; 79GK?H;: 7D: KI;: JE I>EM
J>; ;[979O E< J>; C;J>E:EBE=O
Arterial Tissue in Health and Disease 283

!,)25)7-'%/ *5%0):25. +>; 9EDI?:;H;: JOF; E< Z7J 7HJ;H?7B J?IIK; B7O;H
?I 7IIKC;: JE 8; 7 Y8;HH;?D<EH9;: C7J;H?7B M?J> 9EBB7=;D Y8;HI ;C8;::;:
?D 7 >ECE=;D;EKI ?IEJHEF?9 DED9EBB7=;DEKI C7JH?N +>; 9EBB7=;D Y8;HI 7H;
7IIKC;: JE 8; EH=7D?P;: ?D JME <7C?B?;I M>?9> 7H; IOCC;JH?97BBO 7HH7D=;:
M?J> H;IF;9J JE J>; a priori ADEMD +  7D: + 7N;I 7D: M>?9> >7L; J>; I7C;
IJ?XD;II + 7D: + :;DEJ; J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: J>; 7N?7B :?H;9J?EDI E<
J>; 7HJ;HO H;IF;9J?L;BO +>; Y8;H <7C?B?;I 7H; 7IIKC;: JE >7L; FH;<;HH;:
EH?;DJ7J?EDI 9>7H79J;H?P;: 8O J>; C;7D Y8;H 7D=B;I  7D:  M?J> H;IF;9J
JE J>; + 7N?I
99EH:?D= JE ?=KH; 7 M; 9EDI?:;H JME H;9J7D=KB7H IJH?FI 9KJ EKJ <HEC
J>; Z7J 7HJ;H?7B J?IIK; B7O;H KD:;H=E?D= KD?7N?7B J;DI?B; J;IJ?D= !DFB7D;
9ECFED;DJI  7D: E< J>; H;;D$7=H7D=; IJH7?D J;DIEH 7D: J>; J;D
I?B; 9ECFED;DJ E< J>; I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II J;DIEH 7H; 9ECFKJ;:
<HEC EH?=?D7B :7J7 +>; F7II?L; C;9>7D?97B 8;>7L?EH E< J>; 9EDI?:;H;: JOF;
E< C7J;H?7B ?I 9>7H79J;H?P;: 8O 7 IJH7?D;D;H=O <KD9J?ED V E< J>; <EHC

V  V'/,      V,.0&,      

 EBP7F<;B 7D: .;?PIa79A;H  M>;H; V'/, ?I 7D ?IEJHEF?9 9EDJH?8KJ?ED JE


V M>?9> =EL;HDI C7?DBO J>; ?D?J?7B IJ?XD;II E< J>; 7HJ;HO M7BB H;FH;I;DJ;:
8O J>; ;B7IJ?9?JO E< J>; DED9EBB7=;DEKI C7JH?N M>?B; V,.0&, :;DEJ;I 7D
EHJ>EJHEF?9 9EDJH?8KJ?ED M>?9> =EL;HDI J>; CK9> >?=>;H IJ?XD;II 7J B7H=;
IJH7?DI H;FH;I;DJ;: 8O J>; H7D:ECBO EH?;DJ;: 9EBB7=;D 7D: 7B?=D;: 9ECFE
D;DJI E< 9EBB7=;DEKI Y8;HI
EH J>; ?IEJHEF?9 9EDJH?8KJ?ED V'/, M; KI; J>; D;E EEA;7D CE:;B 7D:
KI; J>; ?D9ECFH;II?8?B?JO 9EDIJH7?DJ JE MH?J;
6 
V'/,       2     3   

M>;H; 6  ?I 7 IJH;IIB?A; C7J;H?7B F7H7C;J;H &EJ; J>7J H;9;DJ ;N
F;H?C;DJ7B YD:?D=I 8O KD:?7> ;J 7B   9EDYHC J>; IK?J78?B?JO E<
J>; D;E EEA;7D CE:;B <EH 97FJKH?D= J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< J>; DED
9EBB7=;DEKI C7JH?N M>?9> C7?DBO 9EDI?IJI E< ;B7IJ?D EH J>; EHJ>EJHEF?9
9EDJH?8KJ?ED V,.0&, M; 7:EFJ J>; ;NFED;DJ?7B 6KD=JOF; CE:;B M>?9> ?D
9EHFEH7J;I J>; <EKH 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI       KD= ;J 7B 
 LED %7BJP7>D ;J 7B   I;; EBP7F<;B ;J 7B   <EH 7 DKC;H?97B
H;7B?P7J?ED E< V,.0&, +>KI

V,.0&,  ;NF              

M>;H;  ?I 7 IJH;IIB?A; C7J;H?7B F7H7C;J;H M>;H;7I J>; EJ>;H J>H;; F7


H7C;J;HI 7H; :?C;DI?EDB;II !J ?I 7 M;BB;IJ78B?I>;: JME:?C;DI?ED7B CE:;B
284 G. A. Holzapfel

Contour plot of the 2D Fung model


II I. Quadrant

k2= -1/k1 k1
E22

0
0

III IV
E11
-+85)   EDJEKH FBEJI H;FH;I;DJ?D= IJ7J;I E< 9EDIJ7DJ ;D;H=O E< J>;
<KD9J?ED  7I FHEFEI;: 8O KD= ;J 7B   M?J> 7 I;J E< C7J;H?7B
F7H7C;J;HI 9>EI;D JE ?BBKIJH7J; 9EDL;N?JO +>; ;?=;DL;9JEHI M?J> IBEF;I "
7D: "   " 7H; ?D:?97J;: 8O :7I>:EJJ;: B?D;I )EC7D DKC8;HI !!-
:;DEJ; J>; GK7:H7DJI E< J>;    FB7D; <HEC EBP7F<;B  

:;I9H?8?D= JH7DIL;HI; ?IEJHEFO ?DFB7D; 7D: ?I <H;GK;DJBO KI;: <EH J>; H;FH;
I;DJ7J?ED E< DEDB?D;7H 7D?IEJHEF?9 IE<J 8?EBE=?97B J?IIK; H;IFEDI;I &EJ; J>7J
J>; CE:;B ?I DEJ IK?J78B; <EH 7D7BOI?I E< J>; J>HEK=>J>?9AD;II IJH;II :?IJH?
8KJ?ED ?D 7D 7HJ;HO EH <EH J>; JH;7JC;DJ E< I>;7H?D= :;<EHC7J?EDI EM;L;H
<EH ?IE9>EH?9 :;<EHC7J?EDI M?J>EKJ I>;7H?D= DE 7FFHEN?C7J?ED ?I ?DLEBL;:
?D  7D: J>;H;<EH; ?J ?I J>H;;:?C;DI?ED7B :;IF?J; ?JI JME:?C;DI?ED7B
<EHC I;; 7BIE *;9J?ED  ?D EBP7F<;B ;J 7B  7 *?D9; 

 M;
>7L; I?CFBO J>; DEDL7D?I>?D= I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II;I I;; ; = 
'=:;D 
V    V   
      

J J>?I FE?DJ ?J ?I ?CFEHJ7DJ JE :;J;HC?D; F>OI?97BBO 7D: IJHK9JKH7BBO
CEJ?L7J;: ?D;GK7B?JO 9EDIJH7?DJI J>7J 7H; ?CFEI;: ED J>; 9EDIJ?JKJ?L; F7
H7C;J;HI ?D EH:;H JE H;IJH?9J J>; IEBKJ?EDI JE 7 IC7BB 7D: C;7D?D=<KB :EC7?D
?D J>; 6F7H7C;J;H IF79; >;H; IF7DD;: 8O J>; I;J 6        .;
KI; J>; DEJ?ED E< IJH?9J BE97B 9EDL;N?JO E< V M>?9> ?CFB?;I J>7J J>; 9ED
JEKHI E< 9EDIJ7DJ V 7H; 9EDL;N 7D: ?D F7HJ?9KB7H J>7J J>; FHE@;9J?EDI E<
Arterial Tissue in Health and Disease 285

J>;I; 9EDJEKHI ?D J>;    FB7D; 7H; 9EDL;N I;; ?=KH;  &EJ; J>7J
9EDL;N?JO ?I 7 <KD:7C;DJ7B F>OI?97B H;GK?H;C;DJ M>?9> ;DIKH;I F>OI?97BBO
C;7D?D=<KB 7D: KD7C8?=KEKI C;9>7D?97B 8;>7L?EH 7D: ?I 7BIE ?CFEHJ7DJ
<HEC J>; FE?DJ E< L?;M E< DKC;H?97B 9ECFKJ7J?EDI !J FH;9BK:;I KD:;I?H78B;
C7J;H?7B ?DIJ78?B?J?;I I;; '=:;D  7D: <EH 7D 7FFB?97J?ED JE CE:;BI ?D
7HJ;H?7B M7BB C;9>7D?9I I;; EBP7F<;B ;J 7B  7 7D: '=:;D 
;D9; 9EDJEKHI C7O 8; E8J7?D;: 8O I;JJ?D=
   9EDIJ ?D  +>?I O?;B:I
J>7J J>; ;?=;DL7BK;I 0  2           3  0  0  E<
J>; H;B7J;: ;II?7D C7JH?N CKIJ 8; FEI?J?L; :;YD?J; ?CFBO?D= J>; ?D;GK7B?JO
 EBP7F<;B ;J 7B  7 I;; *;9J?ED   J>;H;?D
       
+>?I ?D;GK7B?JO :?9J7J;I J>7J  7D:  7H; ;?J>;H FEI?J?L; EH D;=7J?L;
*?D9; D;=7J?L; L7BK;I E<  7D:  B;7: JE D;=7J?L; IJH;II 9ECFED;DJI <EH
J;DI?B; IJH7?DI M; H;GK?H; J>7J
      
.>7J >7FF;DI DEM M?J>   +>; ;?=;DL;9JEH FH?D9?F7B 7N?I 7IIE9?7J;:
M?J> J>; B7H=;H ;?=;DL7BK; 0 ?I BE97J;: ?D J>; YHIJ 7D: J>?H: GK7:H7DJI E<
J>;    FB7D; ?=KH;  M>?9> ?I J>; :EC7?D E< 8?7N?7B ;NJ;DI?ED
YHIJ GK7:H7DJ 7D: 9ECFH;II?ED J>?H: GK7:H7DJ H;IF;9J?L;BO 'DBO J>;D
J>; IJH;II 9ECFED;DJI 7H; FEI?J?L; <EH 7BB 8?7N?7B ;NJ;DI?EDI 7D: D;=7J?L;
<EH 7BB 8?7N?7B 9ECFH;II?EDI +>; IBEF; "    E< J>; ;?=;DL;9JEH
H;B7J;: JE 0 97D J>;D 8; 9ECFKJ;: 7I

"    
          
M>;H; J>; HEEJ ?I DEDD;=7J?L; 8O :;YD?J?ED +>; BE97J?ED E< J>; ;?=;DL;9JEH
?D J>; YHIJ 7D: J>?H: GK7:H7DJI H;GK?H;I J>7J " CKIJ 8; FEI?J?L; 99EH:?D=
JE  J>?I ?I EDBO I7J?IY;: ?<  
.; :;H?L; DEM 7D ?DJ;H;IJ?D= FI;K:EIJHK9JKH7B 7IF;9J ?D>;H;DJ ?D J>;
F>;DEC;DEBE=?97B 6KD=JOF; CE:;B  +>; IBEF; " E< J>; ;?=;DL;9JEH
H;B7J;: JE 0 9E?D9?:;I M?J> J>; IBEF; J7D  E< J>; C;7D :?H;9J?ED E< ED;
<7C?BO E< 9EBB7=;D EH ICEEJ> CKI9B; 9ECFED;DJ 7D: J>KI
"  J7D  
*?D9; J>; ;?=;DL;9JEHI E< ;BB?FI;I 7H; CKJK7BBO EHJ>E=ED7B J>; IBEF; " E<
J>; I;9ED: ;?=;DL;9JEH ?I  " ?=KH;  O IK8IJ?JKJ?D=  ?DJE 
M; C7O :;:K9; J>7J

 J7D   
  
286 G. A. Holzapfel

c
Convexity
c22 = 0

c = 0

c c22

Parameter Upper fiber angle u


c = 0
search domain Lower fiber angle l

-+85)   *A;J9> E< J>; F7H7C;J;H IK8IF79;       M?J> H;B7J;:


?D;GK7B?JO 9EDIJH7?DJI 9ECF7H; 7BIE M?J> +78B;  <HEC EBP7F<;B  

;D9; ADEM?D= J>7J    J>?I H;B7J?ED ?CFB?;I    7 <EH    


7D: 7    7 <EH    !< J>; :?IJH?8KJ?ED E< J>; Y8;H 7D=B;I ?D 7
J?IIK; ?I ADEMD <HEC IJHK9JKH7B ?DL;IJ?=7J?ED  97D 8; H;IJH?9J;: 799EH:?D=
JE

J7D 1        J7D )      

M>;H; ) 7D: 1 7H; 7FFHEFH?7J; lEM;H 7D: uFF;H B?C?JI <EH J>; Y8;H 7D=B;
M>?9> 9EKB: 8; 9>EI;D 7I J>; C;7D Y8;H 7D=B;  IJ7D:7H: :;L?7J?ED EH
7D ;NJ;DI?L; :?I9KII?ED E< J>; IJHK9JKH7B GK7DJ?Y97J?ED E< 9EBB7=;D Y8;HI ?D
7HJ;H?7B M7BBI I;; J>; 8EEA 9>7FJ;H 8O EBP7F<;B   %;9>7D?97B 7D:
IJHK9JKH7B ?D;GK7B?JO 9EDIJH7?DJI H;IJH?9J J>; 6I;7H9> :EC7?D <EH J>; 9EDIJ?
JKJ?L; F7H7C;J;HI +>; 9EDIJH7?DJI C7O 8; L?IK7B?P;: 7I 8EKD:7HO IKH<79;I
?D J>; 6F7H7C;J;H IF79; EH IK8IF79;I E< ?J 7I ?BBKIJH7J;: ?D ?=KH; 
EH 7 IKCC7HO E< J>; H;GK?H;: a priori H;IJH?9J?EDI ED J>; F7H7C;J;HI E<
J>; ;NFED;DJ?7B 6KD=JOF; CE:;B KD= ;J 7B   I;; +78B;  +>; C7?D
C;II7=; ?I J>7J <KD9J?ED  ?I IJH?9JBO BE97BBO 9EDL;N if and only if 9;HJ7?D
H;IJH?9J?EDI 7H; ?CFEI;: ED J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI ;D9; J>; C7J;H?7B
F7H7C;J;HI 97DDEJ 8; 9>EI;D 7H8?JH7H?BO ?< 9EDL;N?JO E<  ?I :;I?H;:

%<)563)'-?' %1%/<6-6 2* 7,) 0)',%1-'6 %1( 6758'785) 2* % ,80%1


%&(20-1%/ %257% .; ;N9?I;: 7D 78:EC?D7B 7EHJ7 <HEC 7 >KC7D 97:7L;H
<;C7B;  O;7HI FH?C7HO :?I;7I; 9ED=;IJ?L; 97H:?ECOEF7J>O :KH?D= 7K
JEFIO M?J>?D  >EKHI E< :;7J> +>; L;II;B ;N>?8?J;: DE 7FFH;9?78B; :?I;7I;
+>; >;J;HE=;D;EKI 7HJ;H?7B M7BB IJHK9JKH; M7I I;F7H7J;: 7D7JEC?97BBO ?DJE
Arterial Tissue in Health and Disease 287

  ,-Q 
1 - - -, ,-J   -1, +  -0 -, -  N
#1 -,
 -
 + #
# -
  
 # @=-A 
-  0
 1J +

 - ,-J +
2-  Q %   # + , 
# -0 -, 0
 Q % 


,
  1- -,  +-  -1
- - # 
1-#  ,-N H 1- -, 
 
 

-
- J -  2  !
 :Q5Q

")-( 4> &#-,  


- 
  --1
  0
 -, V#N
; 1
, =@AW  #  -,Q =5PIPAQ 
1 "
, -, =:XXEAQ
&#-,  
- 
-  % & XJ  & XJ %% & XJ %( & XJ (( & X
@%% ((
(%( & X =
'0 A
!## - :5 =%%
(( A  %(  - :5 =%%
(( A
=H2
 -
 5J  =5XA - =55AA

,,  ,- 


+ - 

  
 +  
, -  ` J
-   + 1-(-2, 1-,,Q -  (
  1-,J
1 -, - - '  -, -1, + X(<<J 5(<: - X(PE 11J  ',Q
,
 
  -  
   1-J 1 - - - '  -
' 
N,- -  %% - (( 1
- -,
1-( 1- -, 
N
   - 

J  `J - 
, -  =  # 5IAQ % --
'-, - 1-(-2,  (J ,
- N2-  --  -  `
  N
 1-, -1,  
1- 
 +   1 - - - '  -Q %  


N-
,
   1-,  (   
# 

  2-,  +-,,
 - ` 
1 - -
,
  ,-# =,-
' - - J 5PMPAQ

 # ' --1 %' ' %% ' %( ' (( 
 - -
   # ,- +
1  2 
,'   
-  
2,1 #  - -, #

1
Q % H2 -,J 5
  -J 
 - - -, ,- +  
2  1
, 
# #-
 =MA - =PAQ 

 1- #- 


 0 

  #1 -, - -0 -, 
1
 =0O%% - 0O(( A
  


,-N/ 
`  
 + 
1# -

5 ,(
09 ' =5:A
 

+ ,(   V
2$ ' #
;
  
  
 # ' 1
,J 
  #12
 
  -- 
J
  #12
 --1
 ]J
-  

  #12
 
 
1Q % '-,#   
#1
 -,, 
 
,-N/ 
`  
 - -- 
 '  2 
288 G. A. Holzapfel

Intima
E 22 Media
tr ain 0.5 Adventitia
i al s 0.25
Ax
0
-0.25
Strain energy (kJ/m )
3

20

10

0
-0.25 Domain of
Circ 0
umf biaxial extension
eren 0.25
tial s 0.5
train
E


-+85)   *JH7?D ;D;H=O E< J>; J>H;; 7EHJ?9 B7O;HI FBEJJ;: EL;H J>; ?DFB7D;
IJH7?DI  7D: (>OI?EBE=?97B BE7:?D= E99KHI ?D J>; H;=?ED E< 8?7N?7B
;NJ;DI?ED <HEC EBP7F<;B  

DKC8;H E< 7BB :7J7 FE?DJI +78B;  IKCC7H?P;I 7BB 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI
6        7D: J>; Y8;H 7D=B;I -.#" FH;:?9J;: 8O J>; CE:;B 7D: J>;
HEEJ C;7D IGK7H; ;HHEHI Q 7D: Q

!%&/)  EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI <EH J>; ?DJ?C7 C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 E< 7
>KC7D 7EHJ7 +>; Y8;H 7D=B;I -.#" FH;:?9J;: 8O J>; CE:;BI M;H; 9ECFKJ;:
J>HEK=> ;GK7J?EDI  7D:  )EEJ C;7D IGK7H; ;HHEHI  M;H; 9ECFKJ;:
<EH J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B Q  7D: 7N?7B Q  9ECFED;DJI E< J>; I;9ED:
(?EB7#?H9>>EX IJH;II J;DIEH 799EH:?D= JE   <HEC EBP7F<;B  
$7O;H 6    -.#" Q Q
A(7 A(7 Q Q Q   Q Q
!DJ?C7         
%;:?7            
:L;DJ?J?7           

<J;H J>; ;NF;H?C;DJ7B J;IJI >?IJEBE=?97B FH;F7H7J?ED M?J> B7IJ?97 L7D


?;IED M7I F;H<EHC;: ED 7BB IJH?F I7CFB;I *F;9?C;DI M;H; ;C8;::;: C7?D
J7?D?D= J>;?H FB7D7H =;EC;JHO 7D: I;9J?ED;: I;H?7BBO 7J  6C ?D J7D=;DJ?7B
EH?;DJ7J?ED IE J>7J J>; Y8;H EH?;DJ7J?EDI ?D J>; +  + FB7D; M;H; I;;D ED
J>; >?IJEBE=?97B ?C7=;I ?=KH;   IA?BB;: >?IJEF7J>EBE=?IJ C;7IKH;: J>;
Arterial Tissue in Health and Disease 289

INTIMA MEDIA ADVENTITIA

18.8 37.8 58.9


 
 

-18.8

-37.8
-58.9
Axial

200x, EvG 200x, HE 200x, EvG

Circumferential

-+85)  ?IJEBE=?97B ?C7=;I  6C J>?9A I;9J?EDI E< 7D ?DJ?C7B IJH?F 7


C;:?7B IJH?F 7D: 7D 7:L;DJ?J?7B IJH?F M?J> 9?H9KC<;H;DJ?7B EH?;DJ7J?ED ?C
7=;I 7H; 9EDJH7IJ ;D>7D9;: (B7D7H I;9J?ED?D= M7I F;H<EHC;: IE J>7J J>;
?DFB7D; Y8;H EH?;DJ7J?EDI 7H; I;;D EBB7=;D Y8;HI 7FF;7H 7I H;B7J?L;BO
IJH7?=>J B?D;I ?D J>; ?DJ?C7 7D: 7I M7LO IJHK9JKH;I ?D J>; 7:L;DJ?J?7 EDBO
J>; =BE87B EH?;DJ7J?EDI E< J>; M7LO IJHK9JKH;I M;H; 9EDI?:;H;: <EH J>; :;J;H
C?D7J?ED E< J>; 7:L;DJ?J?7B Y8;H EH?;DJ7J?EDI !D J>; C;:?7 E8B7J; DK9B;?
E< ICEEJ> CKI9B; 9;BBI M>?9> 7FF;7H 7I 8B79A :7I>;I EH :EJI :;F;D:?D=
ED J>;?H EH?;DJ7J?EDI 7D: H7:?7B FEI?J?EDI ?D:?97J; FH;<;HH;: EH?;DJ7J?EDI
E< J>; J?IIK; HEII;: IEB?: B?D;I ?D:?97J; C;7D Y8;H EH?;DJ7J?ED 9>7H79
J;H?P;: 8O  :;J;HC?D7J?ED E<  ?I 87I;: ED 7::?J?ED7B C?9HEF>EJE=H7F>I
DEJ I>EMD >;H; L B7IJ?97 L7D ?;IED IJ7?D?D=  >;C7JENOB?D 7D:
;EI?D IJ7?D?D= <HEC EBP7F<;B  

EH?;DJ7J?ED E<  H;FH;I;DJ7J?L; 9EBB7=;D Y8;HI ?D J>; ?DJ?C7 7D: 7:L;DJ?J?7


7D: E8B7J; DK9B;? E< ICEEJ> CKI9B; 9;BBI ?D J>; C;:?7 F;H IF;9?C;D <HEC
J>; >?IJEBE=?97B ?C7=;I %;7D Y8;H 7D=B;I 7D: IJ7D:7H: :;L?7J?EDI M;H;
:;J;HC?D;: DKC;H?97BBO <HEC J>; :7J7 8O 7IIKC?D= 7 DEHC7B :?IJH?8KJ?ED
7D: IOCC;JH?97B 7HH7D=;C;DJ M?J> H;IF;9J JE J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED
!DJ?C7B C;:?7B 7D: 7:L;DJ?J?7B I7CFB;I I>EM;: Y8;H 7D=B;I E<     
   7D:    C;7D  * I;; ?=KH;  H;IF;9J?L;BO
);97BB J>7J J>; FH;:?9J;: CE:;B Y8;H 7D=B;I -.#" <EH J>; ?DJ?C7B C;:?7B
7D: 7:L;DJ?J?7B I7CFB;I M;H;     7D:   H;IF;9J?L;BO 9ECF7H;
M?J> +78B;  ;D9; J>;I; L7BK;I 7H; ?D H;C7HA78B; =EE: 7=H;;C;DJ M?J>
J>; C;7D Y8;H 7D=B;I E8J7?D;: <HEC >?IJEBE=?97B ?C7=;I J>?I ?I F7HJ?9KB7HBO
J>; 97I; <EH J>; ?DJ?C7 7D: J>; 7:L;DJ?J?7
290 G. A. Holzapfel

 !,) %6-' 8-/(-1+ /2'. *25 % 758'785%/ 57)5-%/ 2()/


HJ;H?;I 7H; 9ECFEI;: E< B7O;HI 7D: ;79> E< J>;I; B7O;HI C7O 8; CE:;B;:
M?J> 7 I;F7H7J; IJH7?D;D;H=O <KD9J?ED I7O V :;YD;: F;H KD?J H;<;H;D9;
LEBKC; HEC J>; ;D=?D;;H?D= FE?DJ E< L?;M ;79> B7O;H C7O 8; 9EDI?:;H;: 7I
7 9ECFEI?J; H;?D<EH9;: 8O two <7C?B?;I E< 9EBB7=;D Y8;HI M>?9> 7H; 7HH7D=;:
?D IOCC;JH?97B IF?H7BI .; 7IIKC; J>7J ;79> B7O;H >7I 7 I?C?B7H ;B7IJ?9
IJH;II H;IFEDI; +>;H;<EH; J>; I7C; <EHC E< V 8KJ M?J> 7 :?X;H;DJ I;J
E< C7J;H?7B F7H7C;J;HI C7O 8; KI;: <EH ;79> B7O;H JE 8; :;I9H?8;: ?D J>;
:;9EKFB;: <EHC
V     V  

M>;H;   :;J  ?I J>; LEBKC; H7J?E 7D:  :;DEJ;I J>; H?=>J
7K9>OH;;D J;DIEH +>; =?L;D <KD9J?ED  ?I IJH?9JBO 9EDL;N 7D: H;IFED
I?8B; <EH J>; LEBKC;JH?9 ;B7IJ?9 H;IFEDI; M>?B; V ?I 7 =?L;D 9EDL;N <KD9J?ED
H;IFEDI?8B; <EH J>; ?IE9>EH?9 ;B7IJ?9 H;IFEDI; *?D9; 7HJ;H?7B M7BBI C7O 8;
9EDI?:;H;: 7I ?D9ECFH;II?8B; C7J;H?7BI    M; JH;7J  7I 7 FKH;BO
C7J>;C7J?97BBO CEJ?L7J;: F;D7BJO <KD9J?ED J>7J ;D<EH9;I J>; ?D9ECFH;II
?8?B?JO 9EDIJH7?DJ I;; EBP7F<;B  *;9J?ED    FEII?8B; 9>E?9; E<
IK9> 7 F;D7BJO <KD9J?ED ?I

   4     

M>;H; 4  I;HL;I 7I 7 :;<EHC7J?ED?D:;F;D:;DJ KI;HIF;9?Y;: F;D7BJO
F7H7C;J;H B;7HBO M?J> ?D9H;7I?D= F;D7BJO F7H7C;J;H 4 J>; L?EB7J?ED E<
J>; ?D9ECFH;II?8?B?JO 9EDIJH7?DJ   ?I H;:K9;: !< M; J7A; J>; H;IJH?9J?ED
ED J>; L7BK; E< J>; F;D7BJO F7H7C;J;H JEM7H:I ?DYD?JO J>; 9EDIJH7?DJ 9ED
:?J?ED 8;9EC;I ;D<EH9;: ;N79JBO 7D: J>;D J>; 7HJ;H?7B M7BB 8;>7L;I 7I 7D
?D9ECFH;II?8B; C7J;H?7B M?J>   !D J>; H;C7?D?D= F7HJ E< J>?I 9>7FJ;H
M; ;B78EH7J; ED J>; <EHC E< J>; ?IE9>EH?9 IJH7?D;D;H=O <KD9J?ED V
.; IK==;IJ KI?D= 7D 7::?J?L; IFB?J E< V ?DJE 7 F7HJ V% 7IIE9?7J;: M?J>
J>; DED9EBB7=;DEKI =HEKD:C7JH?N ?D:?97J;: 8O 7 IK8I9H?FJ = 7D: 7 F7HJ
V$ 7IIE9?7J;: M?J> J>; ;C8;::;: <7C?B?;I E< 9EBB7=;D Y8;HI ?D:?97J;: 8O 7
IK8I9H?FJ <  EBP7F<;B 7D: .;?PIa 79A;H  ;D9; <EH 7 H;FH;I;DJ7J?L;
7HJ;H?7B J?IIK; J>; JMEJ;HC FEJ;DJ?7B C7O 8; MH?JJ;D 7I
V     V%   V$      
M>;H; J>; <7C?B?;I E< 9EBB7=;D Y8;HI 7H; 9>7H79J;H?P;: 8O J>; JME H;<;H;D9;
:?H;9J?ED L;9JEHI    M?J>       7D:     
 ?I J>;
CE:?Y;: H?=>J 7K9>OH;;D J;DIEH  EBP7F<;B  &EM 8O H;97BB?D=
EBP7F<;B ;J 7B  7 M; C7O MH?J; J>; H;:K9;: <EHC E<   7I
V`  `  `   V% `   V$ `  `   
Arterial Tissue in Health and Disease 291

M?J>
 `
V% `       

7D:
"   
V$ `  `   ;NF2" `
  3    
"
 

M>;H; J>; ?DL7H?7DJ ` 7D: J>; JME CE:?Y;: ?DL7H?7DJI ` 7D: ` 7H;
:;YD;: 7I

`  JH `       `         

7D:    "   "  7H; @KIJ J>H;; C7J;H?7B F7H7C;J;HI EH J>;
BEM BE7:?D= :EC7?D J>; 9EBB7=;D Y8;HI ?D 7HJ;H?7B M7BBI 7H; DEJ 79J?L; 7D:
>;D9; :E DEJ IJEH; IJH7?D ;D;H=O D?IEJHEFO 7H?I;I :K; JE J>; 9EBB7=;D Y8;HI
;NFH;II;: 8O C;7DI E< J>; JME CE:?Y;: ?DL7H?7DJI ` 7D: ` ?D   +>;
?DL7H?7DJ `  ; =  C7O 8; ?DJ;HFH;J;: 7I J>; IGK7H; E< J>; 9EBB7=;D Y8;H
IJH;J9> I7O 5$  ?D J>; :?H;9J?ED  M?J> 7D 7D7BE=EKI ?DJ;HFH;J7J?ED <EH ` 
J>;H;<EH; 8EJ> ?DL7H?7DJI >7L; 7 9B;7H F>OI?97B ?DJ;HFH;J7J?ED .; 7IIKC;
J>7J J>; Y8;HI EDBO 9EDJH?8KJ; JE J>; IJH7?D ;D;H=O V$ ?D ;NJ;DI?ED 7D:
J>;H;<EH; DEJ ?D 9ECFH;II?ED EDI;GK;DJBO J>; 7D?IEJHEF?9 J;HCI ?D  
9EDJH?8KJ; M>;D ;?J>;H `  EH `   EH 8EJ>
!D 7 9OB?D:H?97B FEB7H 9EEH:?D7J; IOIJ;C 9>7H79J;H?P;: 8O J>; KD?J 87I?I
L;9JEHI   8    J>; 9ECFED;DJI E< J>; :?H;9J?ED L;9JEHI  7D:  
?D C7JH?N DEJ7J?ED J7A; ED J>; <EHCI
   
23  9EI  I?D   2 3  9EI   I?D    

7D:  ?I J>; C;7D 7D=B; 8;JM;;D J>; 9EBB7=;D Y8;HI 7D: J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?ED E< J>; 7HJ;H?7B B7O;H I;; ?=KH;  &EJ; J>7J J>; IC7BB H7:?7B
9ECFED;DJI E< 9EBB7=;D Y8;H :?H;9J?EDI 7H; D;=B;9J;: ;D9; J>; CE:?Y;:
?DL7H?7DJI ` 7D: ` 97D DEM 8; ;NFH;II;: ?D J;HCI E< J>; 7D=B;  J>HEK=>
  EH J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH JME B7O;HI E< 7 H788?J 97HEJ?: 7HJ;HO
87I;: ED ;NF;H?C;DJ  ?D KD= ;J 7B   7D: >KED= 7D: KD= 
I;; +78B;  EH J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH I?N :?X;H;DJ J?IIK; JOF;I E<
7 >KC7D ;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;HO C7B;  O;7H M?J> 7D ;99;DJH?9 IJ;DEI?I
 EBP7F<;B ;J 7B  8 I;; +78B;  +>; 9B7II?Y97J?ED E< J>; :?X;H;DJ J?IIK;
JOF;I B?IJ;: ?D J>; J78B; ?I 7I I>EMD ?D ?=KH;  +>; C7J;H?7B FHEF;HJ?;I E<
J>; B?F?: FEEB !BF 7D: J>; 97B9?Y97J?ED !<9 M;H; DEJ J;IJ;: <EH J>?I IF;9?Y9
7HJ;HO
292 G. A. Holzapfel

M M
EZ

 

ER E

-+85)  HH7D=;C;DJ E< 9EBB7=;D Y8;HI ?D J>; H;<;H;D9; 9EDY=KH7J?ED


9>7H79J;H?P;: 8O JME :?H;9J?ED L;9JEHI  7D:  ;C8;::;: ?D 7 9OB?D:H?97B
FEB7H 9EEH:?D7J; IOIJ;C M?J> J>; KD?J 87I?I L;9JEHI   8   7BED= J>;
H;IF;9J?L; H7:?7B 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: BED=?JK:?D7B :?H;9J?EDI E< J>; 7HJ;HO

;%03/) 7,-1:%//)( 78&) !D EH:;H JE FHEL?:; CEH; ?DI?=>J ?DJE J>;


C;9>7D?IC E< J>; 7HJ;H?7B CE:;B ?D F7HJ?9KB7H J>; C7J>;C7J?97B ?DJ;HH;
B7J?ED 8;JM;;D J>; ;GK7J?EDI :?IFB7O;: 78EL; M; I>EM 7 I?CFB; ;N7CFB;
*?D9; J>; IEBKJ?ED E< J>; ;GK?B?8H?KC ;GK7J?ED <EH 7 J>?9AM7BB;: 7HJ;HO JK8;
?I DEJ 7 JH?L?7B J7IA M; 9>EEI; 7 C;C8H7DEKI Y8;HH;?D<EH9;: 9?H9KB7H
JK8; IK9> 7I 7 9;H;8H7B 7D;KHOIC :;I9H?8;: 8O J>; C?::B; H7:?KI  7D:
J>; J>?9AD;II  H;<;HH;: JE J>; KD:;<EHC;: H;<;H;D9; 9EDY=KH7J?ED
EH 7 J>?DM7BB;: 9BEI;: JK8; <EH M>?9> J>; ?DJ;HD7B FH;IIKH; % 79JI ED
J>; ?DD;H IKH<79; J>; ;GK?B?8H?KC ;GK7J?EDI ?D J>; 7N?7B 7D: 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?EDI 7H; =?L;D 8O
' '
9  %   9  %    

M>;H; 9 7D: 9 :;DEJ; J>; FH?D9?F7B 7K9>O IJH;II;I ?D J>; 7N?7B 7D:
9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?EDI H;IF;9J?L;BO 7D: 9  ?I :K; JE J>; C;C8H7D;
7FFHEN?C7J?ED +>; C?::B; H7:?KI 7D: J>; J>?9AD;II M?J> H;IF;9J JE J>;
:;<EHC;: 9KHH;DJ 9EDY=KH7J?ED 7H; :;DEJ;: 8O ' 7D:  H;IF;9J?L;BO
O ?DJHE:K9?D= J>; FH?D9?F7B IJH;J9>;I 5  5  5  ?D J>; H7:?7B 9?H9KC
<;H;DJ?7B 7D: BED=?JK:?D7B :?H;9J?EDI 7D: J>; ?D9ECFH;II?8?B?JO 9EDIJH7?DJ
5 5 5   M; C7O ;NFH;II J>; =;EC;JH?97B C;7IKH;I ' ?D J;HCI E< J>;?H
7IIE9?7J;: GK7DJ?J?;I ?D J>; H;<;H;D9; 9EDY=KH7J?ED +>KI

'  5     
5 5
Arterial Tissue in Health and Disease 293

!%&/)  %7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH JME B7O;HI E< 7 H788?J 97HEJ?: 7HJ;HO <EH
KI; ?D   7D:   87I;: ED ;NF;H?C;DJ  ?D KD= ;J 7B   7D:
>KED= 7D: KD=  <HEC EBP7F<;B ;J 7B  7
HJ;H?7B $7O;H  " " 
A(7 A(7 Q  
%;:?7    
:L;DJ?J?7     

!%&/)  %7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH I?N :?X;H;DJ J?IIK; JOF;I E< 7 >KC7D
;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;HO C7B;  O;7H M?J> 7D ;99;DJH?9 IJ;DEI?I <EH KI; ?D  
7D:   <HEC EBP7F<;B ;J 7B  8 +>; 9B7II?Y97J?ED E< J>; :?X;H;DJ
J?IIK; JOF;I ?I 7I I>EMD ?D ?=KH; 
+?IIK; +OF;  " " 
A(7 A(7 Q  
:L;DJ?J?7      
&ED:?I;7I;: C;:?7 %DEI     
&ED:?I;7I;: ?DJ?C7 !DEI      
?8HEKI 97F !<9   
?8HEKI ?DJ?C7 !<C    
?8HEKI :?I;7I;: C;:?7 %<     

.; 9EDI?:;H >;H; 7D EHJ>EJHEF?9 B7O;H IE J>7J J>; IJH;J9>;I ?D J>; :?H;9


J?EDI E< J>; JME <7C?B?;I E< Y8;HI :;DEJ;: 8O 5$  7H; ;GK7B 7D: ;NFH;II?8B;
7I

5$  5  9EI   5  I?D   

*?D9; M; 7IIKC; 7 LEBKC;FH;I;HL?D= :;<EHC7J?ED <EH J>; JK8; 7D: I?D9; 5 $


?I ;GK7B JE J>; CE:?Y;: ?DL7H?7DJ ` 7D: JE `  M; C7O :;:K9; M?J>  
4   5    V5  5  5  5$  ;D9; J>; CE:?Y;: IJH7?D ;D;H=O V
J>7J V5 4
:;F;D:I ED J>; JME ?D:;F;D:;DJ FH?D9?F7B IJH;J9>;I 5  5 7D: J>; Y8;H
7D=B;  O 7:EFJ?D= J>; IJHK9JKH;   M?J>     J>; IJH7?D;D;H=O
<KD9J?ED <EH J>; J>?DM7BB;: JK8; H;7:I
 
4   5     5  5  5 5  
V5    

"  
 ;NF2" 5  9EI   5  I?D    3    
"
M>;H; <EH J>; H7:?7B IJH;J9> J>; IK8IJ?JKJ?ED 5  5 5  >7I 8;;D KI;:
;D9; <HEC J>; <KD9J?ED   J>; JME FH?D9?F7B 7K9>O IJH;II;I 9 7D:
294 G. A. Holzapfel

4
9 <EBBEM 7I 9  5 V 5 4
  9  5 V 5 I?D9; 9   7D: 8O
IK8IJ?JKJ?D= J>?I H;IKBJ 7D:   ?DJE J>; ;GK?B?8H?KC ;GK7J?EDI   M; =;J

4   5  
V5  4   5  
V5 
 5  %    5 5 %    
5  5 

M?J> V4 FHEL?:;: 8O   ;D9; <EH =?L;D =;EC;JH?97B L7BK;I    7D:


C7J;H?7B F7H7C;J;HI  "  "  7 IJ7J; E< :;<EHC7J?ED M?J> ?DJ;HD7B FH;IIKH;
% ?I :;J;HC?D;: KD?GK;BO 8O J>; JME ?D:;F;D:;DJ IJH;J9>;I 5  5
+>; JME ;GK?B?8H?KC ;GK7J?EDI   7H; DEM IEBL;: <EH =?L;D %
2  3
M>?9> ?I 7 :?C;DI?EDB;II FH;IIKH; :;YD;: JE 8; %2 M?J> 2   J>;D
<EH "    "  7D: <EH YL; :?X;H;DJ L7BK;I E< J>; Y8;H 7D=B; 
?=KH; I>EMI J>; 9>7D=;I E< 5  5 M?J> % 7D: J>; H;C7HA78BO IJHED=
?DZK;D9; E< J>; Y8;H 7D=B;  ED J>; :;<EHC7J?ED 8;>7L?EH E< J>; J>?DM7BB;:
JK8; );C7HA78BO 7I 97D 8; I;;D <HEC ?=KH; 7 J>; JK8; :;9H;7I;I ?JI
9?H9KC<;H;DJ?7B IJH;J9> :?7C;J;H KFED ?D?J?7B ?DZ7J?ED 7J 7 Y8;H 7D=B;  
  KF JE 5   %    7D: IK8I;GK;DJBO J>; :?7C;J;H ?D9H;7I;I
9EDJ?DKEKIBO M>?B; 7J 7 Y8;H 7D=B; E<   J>; :?7C;J;H 7BM7OI ?D9H;7I;I KFED
?DZ7J?ED ?=KH; 8 I>EMI J>7J J>; JK8; I>H?DAI I?=D?Y97DJBO  
M>?9> ?I 7J %   7BED= ?JI 7N?7B B;D=J> KFED ?D?J?7B ?DZ7J?ED 7J 7
Y8;H 7D=B;      7D: J>;D J>; JK8; ;BED=7J;I 9EDJ?DKEKIBO M>?B; 7J  
J>; JK8; 7BM7OI ;BED=7J;I KFED ?DZ7J?ED EH 7D 7D7BOJ?97B 7D7BOI?I E< J>;
JKHD?D= FE?DJI L?IK7B?P;: ?D J>; FBEJI E< ?=KH; I;; J>; ;GK7J?ED  
?D J>; 9>7FJ;H 8O '=:;D   +>; IEBKJ?ED E< J>; ;GK?B?8H?KC ;GK7J?EDI
  <EH 5  ?I I>EMD ?D ?=KH;  E< J>; 9>7FJ;H 8O '=:;D   ?D
J>?I LEBKC; +>; I7C; F7H7C;J;HI M;H; KI;: 7I ?D J>; B7JJ;H M>;H;?D J>;
Y8;H 7D=B; M7I :;YD;: 7I     EH 7 H;B7J;:  YD?J; ;B;C;DJ IEBKJ?ED
I;; EBP7F<;B 7D: 7II;H  

 2(-?)( 57)5-%/ 2()/6 216-()5-1+ -&)5 -63)56-21


EBB7=;D Y8;HI ?D 7HJ;H?7B M7BBI 7H; :?IF;HI;: <EH 7 H;L?;M ?D9BK:?D=
J>; IJHK9JKH7B GK7DJ?Y97J?ED I;; *;9J?ED  ?D EBP7F<;B   +>H;;
7HJ;H?7B CE:;BI J>7J 7H; 87I;: ED J>; FH;L?EKIBO ?DJHE:K9;: 87I?9 8K?B:?D=
8BE9A <EH 7 IJHK9JKH7B CE:;B 7D: J>7J 9EDI?:;H J>; :?IF;HI?ED E< 9EBB7=;D
Y8;HI 7H; H;L?;M;: >;H; +>; CE:;BI ?D9BK:; 7D 7::?J?ED7B F7H7C;J;H J>7J
7BBEMI J>; 9>7H79J;H?P7J?ED E< 7 IJ7J; 8;JM;;D ?IEJHEFO ;GK7BBO :?IJH?8KJ;:
9EBB7=;D Y8;HI 7D: 7D?IEJHEFO ?:;7B 7B?=DC;DJ E< 9EBB7=;D Y8;HI !D IEC;
97I;I J>; CE:?Y;: 7HJ;H?7B CE:;BI JE 8; :?I9KII;: 97FJKH; J>; IJH;IIIJH7?D
H;IFEDI; E< J>; ?D:?L?:K7B J?IIK;I H7J>;H M;BB
Arterial Tissue in Health and Disease 295

%
(a)

Dimensionless pressure 

,

3

 30 
 35 

 40 

0

60 
 5









        
 Circumferential stretch 3



(b)
 60 

 50 

 30 
 40 

 35 


Dimensionless pressure 






 

  
 

  
   
Longitudinal stretch ,

-+85)  !DZ7J?ED E< 7 J>?DM7BB;: JK8; M?J> Y8;H 7D=B;  L7HO?D= 8;
JM;;D   7D:   (BEJI E< J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH;J9> 5 7 7D: J>;
BED=?JK:?D7B IJH;J9> 5 8 7=7?DIJ J>; :?C;DI?EDB;II FH;IIKH; %  %2
<HEC ;GK7J?ED   M?J> 2   "    "  %  ?DJ;HD7B FH;I
IKH;   D;E EEA;7D F7H7C;J;H ?D     ?D?J?7B J>?9AD;II   ?D?J?7B
H7:?KI +>;H; ?I 7 H;C7HA78BO IJHED= ?DZK;D9; E< J>; Y8;H EH?;DJ7J?ED
296 G. A. Holzapfel

57)5-%/ 02()/ %''25(-1+ 72 2/=%3*)/ )7 %/  %& +>; YHIJ


CE:?Y;: 7HJ;H?7B CE:;B ;NJ;D:I   JE ?D9EHFEH7J; ?IEJHEF?9 8;>7L?EH 7I 7
IF;9?7B 97I; +>?I 97D 8; 79>?;L;: I?CFBO 8O CKBJ?FBO?D= J>; 7D?IEJHEF?9
<KD9J?ED ;NF2 `
  3 8O J>; ?IEJHEF?9 <KD9J?ED ;NF2 `   3 M>;H;  
 7H; JME F7H7C;J;HI ;D9;   C7O 8; H;FB79;: 8O

"   
V$ `  `  `   ;NF" 2  8`    8`
  3    
"
 

M>?9> :;F;D:I DEJ EDBO ED `  ` 8KJ 7BIE ED ` ;H;?D "   "  7H;
:?C;DI?EDB;II 7D: IJH;IIB?A; F7H7C;J;HI JE 8; :;J;HC?D;: <HEC C;9>7D?
97B J;IJI ED J>; J?IIK; +>; I97B7H F7H7C;J;H 8
2  3 C7O 8; I;;D 7I 7
M;?=>J?D= <79JEH EH J>; B?C?J 8    ?I E8J7?D;:   M;?=>J ED J>;
?:;7B 7B?=DC;DJ E< 9EBB7=;D Y8;HI M>?B; <EH J>; B?C?J 8  J>; 9EDIJ?JKJ?L;
;GK7J?ED
"  
V$ `   ;NF2" `   3   
"
?I E8J7?D;:   M;?=>J ED J>; ?IEJHEF?9 :?IJH?8KJ?ED M>?9> ?I I?C?B7H JE
J>7J FHEFEI;: 8O ;C?H7O    7D: 7FFB?;: M?J>?D 7 DKC;H?97B 9EDJ;NJ
8O ;BYDE ;J 7B   +>; EDBO :?X;H;D9; M?J> H;IF;9J JE J>; MEHA E<
;C?H7O    ?I J>7J   ?DLEBL;I J>; J;HC `   ?DIJ;7: E< `  
7I;: ED J>?I 9EDI?:;H7J?ED J>; F7H7C;J;H 8 C7O 8; I;;D 7I 7 A?D: E<
6IM?J9> F7H7C;J;H 8;JM;;D ?IEJHEFO 7D: 7D?IEJHEFO :;I9H?8?D= J>; 6:;=H;; E<
7D?IEJHEFO !D IEC; 97I;I J>; IC7BB CE:?Y97J?ED E<   M?J> H;IF;9J JE J>;
87I?9 8K?B:?D= 8BE9A CE:;B   B;7:I JE 7 8;JJ;H YJ JE ;NF;H?C;DJ7B :7J7 ?D
F7HJ?9KB7H JE J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< J>; 7:L;DJ?J?7 I;; ; =  EBP7F<;B
;J 7B  7 EH ;79> 7HJ;H?7B B7O;H J>; CE:;B   M?J> F7HJ?9KB7H?P7J?EDI
  7D:   H;GK?H;I J>; YL; F7H7C;J;HI  "  "   8 M>;H; J>; Y8;H
7D=B;  ?I ?D9EHFEH7J;: J>HEK=> H;B7J?EDI     
7D:  
?=KH; I>EMI 7 9ECF7H7J?L; IJK:O 8;JM;;D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D:
BED=?JK:?D7B IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I E< I7CFB;I E8J7?D;: <HEC J>; J>H;; 7H
J;H?7B B7O;HI E< 7 DEDIJ;DEJ?9 >KC7D B;<J 7DJ;H?EH :;I9;D:?D= $ 9EHE
D7HO 7HJ;HO  OHI C7B; ? ; IF;9?C;D IX E< ?=KH;  !D F7HJ?9KB7H 7
9ECF7H?IED 8;JM;;D ;NF;H?C;DJ7B :7J7 ?D:?97J;: 8O 9?H9B;I 7D: IGK7H;I
M?J> DKC;H?97B H;IKBJI E8J7?D;: <HEC J>; IJH7?D;D;H=O <KD9J?EDI   7D:
  ?D:?97J;: 8O IEB?: 9KHL;I ?I FHEL?:;: +>; B7O;HIF;9?Y9 F7H7C;J;HI 
"  "   8 <EH J>; CE:;B 7H; 7BIE FHEL?:;: ?D J>; Y=KH; <HEC M>?9> ?J 97D 8;
I;;D J>7J 7 L;HO =EE: 9EHH;B7J?ED 8;JM;;D J>; CE:;B 7D: J>; ;NF;H?C;DJ7B
:7J7 <EH 7BB 7HJ;H?7B B7O;HI M7I 79>?;L;: %;7D L7BK;I E< J>; YL; F7H7C;J;HI
<EH J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; B7O;HI E<  DEDIJ;DEJ?9 $ 7HJ;H?;I 7I I>EMD ?D
Arterial Tissue in Health and Disease 297

Adventitia
   A(7, "    A(7, "  
   , 8  


   A(7 "   A(7 "  
    8  

Intima
    A(7, "    A(7, "  
    , 8  

-+85)  ?H9KC<;H;DJ?7B 7D: BED=?JK:?D7B IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I E<


I7CFB;I E8J7?D;: <HEC J>H;; B7O;HI E< 7 DEDIJ;DEJ?9 9EHED7HO 7HJ;HO IF;9
?C;D IX E< ?=KH;  7 7:L;DJ?J?7 8 C;:?7 9 ?DJ?C7 7J7 9?H9B;I
7D: IGK7H;I 7H; 9ECF7H;: M?J> DKC;H?97B H;IKBJI E8J7?D;: <HEC   7D:
  ?D:?97J;: 8O IEB?: 9KHL;I <HEC EBP7F<;B ;J 7B  7
298 G. A. Holzapfel

!%&/)  %;7D E< F7H7C;J;HI  "  "   8 799EH:?D= JE   7D:  


<EH J>; ?DJ?C7 C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 E8J7?D;: <HEC  DEDIJ;DEJ?9 >KC7D
B;<J 7DJ;H?EH :;I9;D:?D= 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7I ?BBKIJH7J;: ?D ?=KH;  <HEC
EBP7F<;B ;J 7B  7
HJ;H?7B $7O;H  " "  8
A(7 A(7 Q   Q
!DJ?C7       
%;:?7      
:L;DJ?J?7      

?=KH;  7H; IKCC7H?P;: ?D +78B;  +>; 7IIE9?7J;: IJH;IIIJH;J9> CE:;B


H;IFEDI; H;FH;I;DJ?D= C;7D C;9>7D?97B :7J7 E< J>; J>H;; 7HJ;H?7B B7O;HI ?D
J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: BED=?JK:?D7B :?H;9J?EDI ?I :;F?9J;: ?D ?=KH;  E<
J>; 9>7FJ;H 8O '=:;D   ?D J>?I LEBKC;

57)5-%/ 02()/ %''25(-1+ 72 2(5A@+8)= )7 %/   CE:?Y;:


<EHC E< J>; 7HJ;H?7B CE:;B   M>?9> 799EKDJI <EH J>; ?D?J?7B 9H?CF?D=
E< 9EBB7=;D Y8;HI M7I FHEFEI;: 8O )E:H^\=K;P ;J 7B   7D: 7FFB?;: JE
9ECFKJ; M7BB IJH;II;I ?D 78:EC?D7B 7EHJ?9 7D;KHOICI 7I?97BBO ?D J>?I
I;9ED: CE:?Y;: 7HJ;H?7B CE:;B J>; J;HC `
  E<   ?I H;FB79;: 8O
`
 `
   !    IE J>7J
"   
V$ `  `  `   ;NF" 2  8`    8`
 `
  3    
"
 

M>;H; `   7D: `   7H; :?C;DI?EDB;II F7H7C;J;HI 9>7H79J;H?P?D=


J>; 9H?CF?D= E< J>; JME <7C?B?;I E< 9EBB7=;D Y8;HI +>; 7D?IEJHEF?9 J;HCI
EDBO 9EDJH?8KJ; M>;D ;?J>;H `  `  EH `  `   EH 8EJ> EH ;N7CFB; ?<
`  `  7D: `  `   J>;D EDBO ` 9EDJH?8KJ;I JE V ?=KH; ?BBKIJH7J;I
7 YJ E< J>; CE:?Y;: CE:;B JE 8?7N?7B J;IJ :7J7 E< 7D;KHOIC7B J?IIK; 7I
:E9KC;DJ;: 8O -7D:; ;;IJ ;J 7B   +>; CE:;B 799KH7J;BO 97FJKH;I
J>; IJHED= IJ?X;D?D= E< J>; J?IIK; <EH :?X;H;DJ BE7:?D= FHEJE9EBI   
7D:     H;IF;9J?L;BO :;DEJ; ;D=?D;;H?D= IJH;II;I 7D: I;9ED: (?EB7
#?H9>>EX IJH;II;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: BED=?JK:?D7B :?H;9J?EDI +>;
L7BK;I E< J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI M;H; E8J7?D;: 8O ?CFEI?D= 9EDIJH7?DJI ED
J>; BE7: H7J?E KI;: ?D J>; 8?7N?7B J;IJI 7D: 7H; IKCC7H?P;: ?D +78B;  EH
F7H7C;J;H YJJ?D= J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; M7I 7IIKC;: JE 8; EHJ>EJHEF?9
7D: I?D9; IJHK9JKH7B EH?;DJ7J?ED M7I DEJ ?DL;IJ?=7J;:  M7I JH;7J;: 7I 7
F>;DEC;DEBE=?97B L7H?78B;
Arterial Tissue in Health and Disease 299

-+85)  );FH;I;DJ7J?L; IJH;IIIJH;J9> :7J7 <EH 7D 78:EC?D7B 7EHJ?9


7D;KHOIC 7I FHEL?:;: 8O -7D:; ;;IJ ;J 7B   :?X;H;DJ IOC8EBI ?D:?
97J; :?X;H;DJ BE7:?D= FHEJE9EBI 7D: J>; 7IIE9?7J;: CE:;B H;IFEDI; IEB?:
9KHL;I 799EH:?D= JE CE:;B     <HEC )E:H^\=K;P ;J 7B  

!%&/)  (7H7C;J;HI 799EH:?D= JE CE:;B     <EH 8?7N?7B J;IJ :7J7 E<
7D;KHOIC7B J?IIK; <HEC )E:H^\=K;P ;J 7B  
 " "  8 `   ` 
A(7 A(7 Q   Q Q
        

57)5-%/ 02()/ %''25(-1+ 72 %66)5 )7 %/    J>?H: CE:?Y;:


7HJ;H?7B CE:;B ;NJ;D:?D=   9EDI?:;HI 9EBB7=;D Y8;H :?IF;HI?ED 7II;H
;J 7B   +>;H;?D 7 >OF;H;B7IJ?9 CE:;B <EH 7HJ;H?7B B7O;HI ?I FHEFEI;:
8O 7::?D= ED; I97B7H IJHK9JKH; F7H7C;J;H 4 9>7H79J;H?P?D= J>; :?IF;HI;:
9EBB7=;D EH?;DJ7J?ED +>KI

"   
V$ `  `  `   ;NF2" `
   3  
"
 
`
  4`    4`
  

M>;H; "  ?I 7 C7J;H?7B F7H7C;J;H M?J> J>; :?C;DI?ED E< IJH;II 7D: " 
?I 7 :?C;DI?EDB;II C7J;H?7B F7H7C;J;H M>?B; J>; JME CE:?Y;: ?DL7H?7DJI
` 7D: ` 7H; 799EH:?D= JE   7D:  
 H;IF;9J?L;BO
300 G. A. Holzapfel

!D   J>; H?=>J 7K9>OH;;DB?A; GK7DJ?J?;I `   `  7H; ?DJHE:K9;:


+>;O 7H; :;<EHC7J?ED C;7IKH;I ?D J>; :?H;9J?ED E< J>; C;7D EH?;DJ7J?EDI 
7D:  E< J>; JME Y8;H <7C?B?;I H;IF;9J?L;BO *?D9; 9EBB7=;D Y8;HI 97DDEJ
IKFFEHJ 7DO 9ECFH;II?ED ?J ?I J>;H;<EH; 7IIKC;: J>7J J>; 7D?IEJHEF?9 F7HJ
  4`
9EDJH?8KJ;I JE V$ EDBO ?< J>; :;<EHC7J?ED ?D J>; :?H;9J?EDI E< 
 ?I FEI?J?L; ? ;  `
 &EJ; J>7J J>; 78EL; IC7BB CE:?Y97J?ED E< J>;
CE:?Y;: <EKHJ> 7D I?NJ> ?DL7H?7DJI ?I 78B; JE H;FH;I;DJ J>; 9EBB7=;D Y8;H
:?IF;HI?ED J>HEK=> 7D 7::?J?ED7B F7H7C;J;H ? ; J>; :?IF;HI?ED IJHK9JKH;
F7H7C;J;H 4
2  3 EH 4   J>; ;NFH;II?ED   H;:K9;I JE `
  `

7D: J>; CE:;B   E< EBP7F<;B ;J 7B  7 ?I E8J7?D;: !D J>7J 97I; J>;
7IIKCFJ?ED `
 ?I 7BIE IK[9?;DJ <EH 9EDL;N?JO E<    EBP7F<;B ;J 7B 
7 EH 4   J>; ;NFH;II?ED   H;:K9;I JE `   `  M>?9>
9EHH;IFED:I JE 7D ?IEJHEF?9 :?IJH?8KJ?ED L;HO I?C?B7H JE J>7J ?D ;C?H7O
   +>; FEJ;DJ?7BI H;IKBJ?D= <HEC   ;NFH;II;: J>HEK=> F7H7C;J;H 8
7D:   ;NFH;II;: J>HEK=> 4 7H; I?C?B7H ?D J>; I;DI; J>7J J>;O 7H; 78B;
JE :;I9H?8; 7 9;HJ7?D IJ7J; E< 9EBB7=;D Y8;H :?IJH?8KJ?ED J>7J H7D=;I <HEC
?IEJHEF?9 JE ?:;7B Y8;H 7B?=DC;DJ
?D7BBO M; 8H?;ZO :?I9KII J>; ?DJ;HFH;J7J?ED E< J>; :?IF;HI?ED IJHK9
JKH7B F7H7C;J;H 4 .; 7IIKC; J>7J 7 I?D=B; Y8;H <7C?BO ?I :?IJH?8KJ;: M?J>
HEJ7J?ED7B IOCC;JHO 78EKJ J>; C;7D H;<;H;DJ?7B FH;<;HH;: :?H;9J?ED  EH
  IE J>7J J>; <7C?BO 9EDJH?8KJ;I 7 JH7DIL;HI;BO ?IEJHEF?9 9>7H79J;H JE J>;
EL;H7BB H;IFEDI; E< J>; C7J;H?7B !J 97D J>;D 8; I>EMD J>7J J>; F7H7C;J;H
4 J7A;I ED J>; ?DJ;=H7B <EHC


4 8 U I?D
U:U  



M>;H; 8 ?I 7 :;DI?JO <KD9J?ED M>?9> 9>7H79J;H?P;I J>; :?IJH?8KJ?ED E< Y8;HI
?D J>; H;<;H;D9; 9EDY=KH7J?ED 7D: U
2  73 ?I 7D KB;H 7D=B; O 7I
IKC?D= J>7J J>; ;C8;::;: Y8;H <7C?BO <EBBEMI ; =  7 7F;H?E:?9 LED %?I;I
:?IJH?8KJ?ED J>; H;IKBJ?D= :;DI?JO <KD9J?ED 8 J7A;I ED J>; <EHC
 
  ;NF29EI U  3
8 U     ;H<+   ;NF) :)  
7 ;HY  7


M>;H;   ?I 7 9ED9;DJH7J?ED F7H7C;J;H 7IIE9?7J;: M?J> J>; LED %?I;I


:?IJH?8KJ?ED 7D: ;HY+  ? ;H<+ :;DEJ;I J>; ?C7=?D7HO ;HHEH <KD9J?ED
 =H7F>?97B H;FH;I;DJ7J?ED E< J>; :;DI?JO <KD9J?ED 8 ?I FHEL?:;: ?D ?=
KH;  *?N :?X;H;DJ :?IJH?8KJ?EDI 7H; I>EMD 9EHH;IFED:?D= JE 4    
      +>; ?IEJHEF?9 :?IJH?8KJ?ED 4   =?L;I 7 IF>;H;
M>?B; J>; ?:;7B 7B?=D;: Y8;HI 4   7H; 9>7H79J;H?P;: 8O 7D ?DYD?J;BO BED=
Arterial Tissue in Health and Disease 301















-+85)   +>H;;:?C;DI?ED7B =H7F>?97B H;FH;I;DJ7J?ED E< J>; EH?;DJ7J?ED
E< J>; 9EBB7=;D Y8;HI 87I;: ED J>; JH7DIL;HI;BO ?IEJHEF?9 :;DI?JO <KD9J?ED
  EH H;FH;I;DJ7J?L; FKHFEI;I J>; E8@;9JI 7H; I97B;: :?X;H;DJBO <HEC
7II;H ;J 7B  

B?D; ?D J>; :?H;9J?ED E<  +>; JH7DIL;HI;BO ?IEJHEF?9 :?IJH?8KJ?EDI 8;JM;;D


J>;I; B?C?JI 7H; 9>7H79J;H?P;: 8O 68ED;B?A; IKH<79;I M>;H;  :;YD;I J>;?H
BED=?JK:?D7B 7N;I
99EH:?D= JE   J>; F7H7C;J;H 4 H;FH;I;DJI J>; Y8;H :?IJH?8KJ?ED ?D
7D ?DJ;=H7B I;DI; !J :;I9H?8;I J>; 6:;=H;; E< 7D?IEJHEFO =EL;HD;: 8O J>;
9ED9;DJH7J?ED F7H7C;J;H  ?D   M>?9> D;;:I JE 8; :;J;HC?D;: <HEC >?I
JEBE=O +>; C;J>E:EBE=O <EH ?:;DJ?<O?D= 4 8O C;7DI E< FEB7H?P;: B?=>J C?
9HEI9EFO 7D: FH;B?C?D7HO H;IKBJI <EH 7 J?IIK; E8J7?D;: <HEC 7D 78:EC?D7B
7EHJ?9 7D;KHOIC 7H; :E9KC;DJ;: 8O $7D:KOJ   EH 7  YD?J; ;B;
C;DJ 9ECFKJ7J?ED E< 7 KD?7N?7B J;DI?B; J;IJ ED 7D ?B?79 7:L;DJ?J?7B IJH?F ?D
J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI 9EDI?:;H?D= :?IF;HI?ED E< J>; 9EBB7
=;D Y8;HI I;; 7II;H ;J 7B   EH 7D 7FFB?97J?ED JE 7 J>?DM7BB;: JK8;
M?J> 7 IOCC;JH?97B Y8;H :?IF;HI?ED I;; 7II;H ;J 7B   7D: *;9J?ED 
E< J>; 9>7FJ;H 8O '=:;D   ?D J>?I LEBKC;
+>; 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI  "  "   4 <EH J>; >KC7D 7:L;DJ?J?7 E<
J>; IF;9?C;DI I-IX E< ?=KH;I 78 7H; IKCC7H?P;: ?D +78B; YJ 8O
 *ECC;H M>;H; 4 M7I JH;7J;: 7I 7 F>;DEC;DEBE=?97B F7H7C;J;H 7D:
302 G. A. Holzapfel

M7I DEJ ?D J>?I 97I; 87I;: ED 7 IJHK9JKH7B 7D7BOI?I !D 7::?J?ED J>; J78B;
7BIE I>EMI J>; C;7D L7BK;I 7D: J>; IJ7D:7H: :;L?7J?EDI *

!%&/)  EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI  "  "   4 799EH:?D= JE    


<EH J>; >KC7D 7:L;DJ?J?7 E< IF;9?C;DI I-IX +>; 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI
H;<;H JE J>; IJH;IIIJH;J9> :7J7 E< J>; 7:L;DJ?J?7 ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D:
BED=?JK:?D7B :?H;9J?EDI 7I I>EMD ?D ?=KH;I 78 ?J 8O  *ECC;H
KC7D 7:L;DJ?J?7  " "  4
*F;9?C;D &E  A(7 A(7 Q   Q
I      
II      
III        
IV         
V       
VI       
VII       
VIII      
IX       
C;7D         
 *        


<3)5)/%67-' 75)66 )63216) 2* 57)5-%/ #%//6
;H; M; FHEL?:; ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI <EH J>; 7HJ;H?7B IJH;II H;IFEDI; 87I;:
ED J>; CE:;BI ?DJHE:K9;: ?D J>; FH;L?EKI I;9J?ED HEC J>; B7KI?KI(B7D9A
?D;GK7B?JO IJ7D:7H: 7H=KC;DJI B;7: JE  V      <EH J>;
I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II J;DIEH GK7J?ED   J>;D =?L;I
  V   
 2,)  M?J> 2,)      
 
M>;H; 9EDI?IJI E< 7 FKH;BO LEBKC;JH?9 9EDJH?8KJ?ED 2,) 7D: 7 FKH;BO ?IE
9>EH?9 9EDJH?8KJ?ED .; H;GK?H; IJ7D:7H: H;IKBJI <HEC J;DIEH 7D7BOI?I 7D:
:;:K9; J>7J ;GK7J?EDI   7D:  
C7O 8; MH?JJ;D 7I  EBP7F<;B 
 
  
V
2,)  %    ;L  

M>;H; %  :: ?I J>; >O:HEIJ7J?9 FH;IIKH; O KI?D=   J>; >O:HEIJ7J?9
FH;IIKH; 97D 8; F7HJ?9KB7H?P;: 7I %  4   &EJ; J>7J ?D J>; :;I9H?F
J?ED E< 7D ?D9ECFH;II?8B; C7J;H?7B % 8;9EC;I 7D ?D:;J;HC?D7J; $7=H7D=;
Arterial Tissue in Health and Disease 303

CKBJ?FB?;H +>; EF;H7JEH ;L ?D  ?I :;YD;: 8O

  
;L         

7D: <KHD?I>;I J>; F>OI?97BBO 9EHH;9J :;L?7JEH?9 EF;H7JEH ?D J>; $7=H7D=?7D
:;I9H?FJ?ED IE J>7J ;L   
O KI?D= J>; ?DL7H?7DJ87I;: IJHK9JKH; E< J>; 7HJ;H?7B CE:;BI ?DJHE:K9;:
?D FH;L?EKI I;9J?ED M; C7O ;NFH;II ?D  
?D J;HCI E< J>; ?DL7H?7DJI ` 
` 7D: ` EH 9EDL;D?;D9; M; H;MH?J; J>; ?IE9>EH?9 I;9ED: (?EB7#?H9>>EX
IJH;II J;DIEH ?D  O KI?D= J>; 9>7?D HKB; M; :;:K9; J>; <EHC

   
;L    < 
 
     DE IKCC7J?ED 

M>;H; J>; :;YD?J?EDI E< J>; J>H;; Y9J?J?EKI I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II
J;DIEHI  >7L; 8;;D ?DJHE:K9;: !D 

V`  `  `  `
<           
` 

:;DEJ; IE97BB;: IJH;II <KD9J?EDI <  M>?9> 7H; 7X;9J;: 8O J>; IF;9?7B 9>E?9;
E< J>; IJH7?D ;D;H=O V J>; C7J;H?7B 7D: J>; I;9ED:EH:;H J;DIEHI  
M>?9> 7H; A?D;C7J?9 L7H?78B;I ?D J>; $7=H7D=?7D :;I9H?FJ?ED HEC   M;
9ED9BK:; J>7J

              

I 97D 8; I;;D <HEC :;YD?J?ED  M?J>  J>; IJH;II H;IFEDI; 9ED
I?IJI E< FKH;BO ?IEJHEF?9 9EDJH?8KJ?EDI  :K; JE J>; C7JH?N C7J;H?7B 7D:
7D?IEJHEF?9 9EDJH?8KJ?EDI 7D: :K; JE J>; JME <7C?B?;I E< Y8;HI 9>7H
79J;H?P?D= :;9EKFB;: IJH;II;I 7IIE9?7J;: EDBO M?J> J>; Y8;HI
 (?EB7 JH7DI<EHC7J?ED E<  ;D78B;I J>; 7K9>O IJH;II J;DIEH  
    JE 8; FKJ ?D J>; :;9EKFB;: <EHC
 
 V 
   2,)   M?J>  2,)  %    :;L    


7D: 7D7BE=EKIBO JE  J>; EF;H7JEH :;L ?I :;YD;: 8O


:;L    2   3  

304 G. A. Holzapfel

!J <KHD?I>;I J>; F>OI?97BBO 9EHH;9J :;L?7JEH?9 EF;H7JEH ?D J>; KB;H?7D :;


I9H?FJ?ED IE J>7J :;L    O 7D7BE=O M?J>  M; H;MH?J; J>;
?IE9>EH?9 7K9>OIJH;II J;DIEH  ?D J>; <EHC

    :;L      < (
 
     DE IKCC7J?ED  

M>;H; J>; :;YD?J?EDI E< J>; J>H;; Y9J?J?EKI 7K9>OIJH;II J;DIEHI   >7L;

8;;D ?DJHE:K9;: !D    < ?I =?L;D 8O   M>?B; (    7H;
A?D;C7J?9 L7H?78B;I ?D J>; KB;H?7D :;I9H?FJ?ED HEC  M; E8J7?D J>;
;NFB?9?J ;NFH;II?EDI

(  & (  0  0 (  0  0   

M>;H; &   ?I J>; CE:?Y;: B;<J 7K9>OH;;D J;DIEH M?J> :;J&  
7D: 0   7D: 0   :;DEJ; JME 9KHH;DJ :?H;9J?ED L;9JEHI 9>7H
79J;H?P?D= J>; JME <7C?B?;I E< 9EBB7=;D Y8;HI +>; KI; E< J>; IJH;IIIJH7?D
B7M  EH   ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ 9EDJ;NJ 7D: ?D 9EC8?D7J?ED M?J> 7D
?D9H;C;DJ7B
?J;H7J?L; IEBKJ?ED J;9>D?GK; E< &;MJEDI JOF; H;GK?H;I ADEMB
;:=; E< J>; B?D;7H?P;: IJH;IIIJH7?D B7M ;D9; J>; <EKHJ>EH:;H ;B7IJ?9?JO
J;DIEH M?J> J>; ;NFB?9?J <EHCI E< J>; 7IIE9?7J;: ;B7IJ?9?JO <KD9J?EDI D;;:I JE
8; :;J;HC?D;: ;J7?BI 7H; DEJ =?L;D >;H;
O 9ECF7H?D= J>; 9EDIJ?JKJ?L; ;GK7J?ED  ?D J>; $7=H7D=?7D :;I9H?F
J?ED M?J> J>; 9EDIJ?JKJ?L; ;GK7J?ED   ?D J>; KB;H?7D :;I9H?FJ?ED M; H;9
E=D?P; J>7J J>; A?D;C7J?9 L7H?78B;I   ( :?X;H 799EH:?D= JE   
J>;O :;F;D: ED J>; =;EC;JH?9 I;JJ?D= EM;L;H J>; IJH;II <KD9J?EDI <
7H; ?D:;F;D:;DJ E< J>; =;EC;JH?9 I;JJ?D= +>;O D;;: JE 8; :;H?L;: <HEC
J>; IF;9?Y9 C7J;H?7B CE:;B E< ?DJ;H;IJ 7D: >;D9; J>;O L7HO <HEC CE:;B JE
CE:;B .?J> H;IF;9J JE 7D ?CFB;C;DJ7J?ED ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ FHE=H7C ?J
JKHDI EKJ J>7J J>; EDBO J;HCI J>7J :?X;H 8;JM;;D J>; ?D:?L?:K7B CE:;BI 7H;
J>EI; =?L;D 8O   ? ; J>; IJH;II <KD9J?EDI < ;D9; ?D J>; <EBBEM?D= M;
FHEL?:; J>; ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI  <EH 7BB J>; C7J;H?7B B7MI ?DJHE:K9;: !D
F7HJ?9KB7H M; H;<;H JE J>; IJHK9JKH;   7D: J>; H;B7J;: F7HJ?9KB7H?P7J?EDI
? ; J>; D;E EEA;7D CE:;B   V% `   `    7D: J>; CE:;BI  
      M>?9> 7H; J>; F7HJ?9KB7H?P7J?EDI E< V$ +>; D;E EEA;7D
CE:;B ?I F7HJ E< ;79> 7HJ;H?7B CE:;B +>; ?D:?L?:K7B J;HCI <EH J>; IJH;II
<KD9J?EDI <  <  < 7H; IKCC7H?P;: ?D +78B;
I 97D 8; I;;D <HEC +78B;  87I?97BBO J>; I7C; ;XEHJ ?I H;GK?H;: JE
?CFB;C;DJ 7DO ED; E< J>;I; <EKH CE:;BI ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ 9E:; +>;
KD:;HBO?D= IJHK9JKH; E< J>; <EKH CE:;BI ?I J>; I7C; 7D: 7BB J>7J D;;:I
JE 8; 9>7D=;: <EH J>; 9EDIJ?JKJ?L; ;GK7J?ED 7H; J>; J>H;; IJH;II <KD9J?EDI
Arterial Tissue in Health and Disease 305

")-( 00> 0


 
  1
,N    #
 *% J * J
 9 @' E 
  ## =5EA +    ' #-, - N #
 ]
 ' 2 =5MAJ =:EAJ =:MAJ =:PAQ -
  #
  - 2 

N"

(- 1
, ] J QQ =5IAQ
! #

*% 9 6])6 >% * 9 6])6 >
Q =5IAJ =5MA ): % =>
5A9

Q =5IAJ =:EA ): F % =5
1A=>%
<A + % 1=>
5A+
'+ .

Q =5IAJ =:MA ): F % =5
1A=>%
<A +6 % 1=>
>6 A+6
 '+ .
Q =5IAJ =:PA ): F % 7 =>
5A4 % =5
<7A=>
5A4
'+ .

+  9 9 0D( =>
5A( L
+ 9 0( D=5
1A=>%
<A( F 1=>
5A( L
+6 9 0( D=5
1A=>%
<A( F 1=>
>6 A( L
4 9 0D( =>
5A( L

+  - 
 +   - ' + ,   - H  ,1 
-1Q %
- -, 1
,
 "
, -,  -,Q =:XXX-A  1,1   
11 -,,
-'- ,-2, 
1# 
-1 2-# =:XXMAJ !
 5MQBQ<J - & 
=:XXBAJ !
 <QMQ % - ',
 
 
, - H  ,1 --, 
-  J +- &  =:XXBA -,

` - 0
 
 ,-
-  ' 
,-   1
,
 "
, -, =5PPEAQ & - 
J  - -,
1
, 0  =5MA 2 
   
,,- H2 
 =-  -,QJ
:XXEA  -,
1,1  2-# =:XXMAQ % - -, 1
, =5MA + ,,
-,
2
1 -'- ,-2,   ! !Q ,,  
 - + , #  

1#N-     H, Q

$   


&   
 + 
'  -
'' +
 -
  
Q & - #,-J
+ 
#
  - ,# 
 
  -
- -
  N 1
-,

 # ' - #1 -, 1
, 
 -
  
Q  #   H 
,1 1
J + H-,, --,  - ,  
 - #1- 1 - -
 ,-# H#  - 

 - -
,
  ,-# # - 
#,
2'  ,  -, - Q
306 G. A. Holzapfel

Blood ow

Tear in intima
False lumen
Adventitia Dissection
Media
Intima

-+85) 
 !D 7EHJ?9 :?II;9J?ED J>; ?DJ?C7 E< J>; 7EHJ7 J;7HI 7D: IFH;7:I
?DJE J>; C;:?7 EH 8;JM;;D J>; C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 9H;7J?D= 7 6<7BI; BKC;D
<HEC MMM <7?HL?;M EH=
>;7BJ>B?8H7HO
9EDJ;DJ
FH?DJ I>7 7EHJ:?II 7HJ >JC

 9)59-):
D 7EHJ?9 :?II;9J?ED ?I 7 J;7H E< J>; :;B?97J; ?DJ?C7 E< J>; 7EHJ?9 M7BB
J>7J IFH;7:I ?DJE J>; C;:?7 EH 8;JM;;D J>; C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 !D 7:
:?J?ED JE J>; EH?=?D7B 7EHJ?9 9>7DD;B <EH 8BEE: ZEM J>; :?II;9J?ED 9H;7J;I 7
D;M ZEM 9>7DD;B J>; 6<7BI; BKC;D ?=KH;  J>7J C7O 97KI; J>; 7HJ;HO
JE D7HHEM 7D: ;L;D 9BEI; EX ;DJ?H;BO *?CKBJ7D;EKIBO J>; :?II;9J?ED C7O
97KI; J>; <EHC7J?ED E< 7 J>HEC8KI <HEC M>?9> <H7=C;DJI ;C8EB?P; EHJ?9
:?II;9J?EDI <H;GK;DJBO H;IKBJ <HEC 7D ?DJ?C7B J;7H +>K8H?A7H ;J 7B   EH
<HEC 7 F;H<EH7J?ED E< J>; ?DJ?C7 7I ; =  97KI;: 8O ?DJH7CKH7B >;CEHH>7=;
7D: >;C7JEC7 <EHC7J?ED #>7D 7D: &7?H  %EH;EL;H C;9>7D?97B
JH7KC7J?P7J?ED E< J>; ?DJ?C7 :K; JE 97DDKB7J?ED <EH 97J>;J;H87I;: :?7=DEI
J?9 7D:
EH J>;H7F;KJ?9 ?DJ;HL;DJ?EDI >7L; 8;;D ?:;DJ?Y;: 7I ?D?J?7J?D= 7EHJ?9
:?II;9J?EDI H9>;H ;J 7B   +>;I; ?DJ?C7B :;<;9JI 97D 97KI; 9ED9;DJH7
J?EDI E< C;9>7D?97B IJH;II E< J>; FH;IIKH?P;: 7EHJ7 7D: C7O 8; J>; JH?==;H
<EH J>; FHEF7=7J?ED E< J>; C;:?7B :?II;9J?ED
EHJ?9 :?II;9J?EDI 7H; <H;GK;DJBO E8I;HL;: ?D 9B?D?97B FH79J?9; EBB;:=;
7D: 7=B;  !D 7 FEFKB7J?ED87I;: BED=J;HC IJK:O  97I;I E< 7EHJ?9
:?II;9J?ED M;H; <EKD: ?D  F7J?;DJI C;7D 7=; E<  OHI  F7J?;DJI
M;H; >EIF?J7B?P;: 7D:  DED>EIF?J7B?P;: %^;IP^7HEI ;J 7B    JEJ7B
E<  E< J>; >EIF?J7B?P;: F7J?;DJI :?;: M?J>?D J>; YHIJ  >EKHI 
M?J>?D >EKHI   M?J>?D  >EKHI 7D:  ?D JEJ7B :?;: M?J>?D J>;
YHIJ :7OI 7<J;H 7:C?II?ED ,DJH;7J;: 7 :?II;9J?ED C7O FHEF7=7J; KDJ?B ?J
HKDI ;?J>;H 879A ?DJE J>; BKC;D H;IKBJ?D= ?D 7 <7BI; BKC;D I;; ?=KH; 
Arterial Tissue in Health and Disease 307

EH ?J HKFJKH;I J>HEK=> J>; 7:L;DJ?J?7 E<J;D M?J> 7 B;J>7B EKJ9EC; #>7D


7D: &7?H  EH ;N7CFB; ?D J>; 78I;D9; E< ?DJ;HL;DJ?ED 79KJ; 7EHJ?9
:?II;9J?EDI >7L; 7   9>7D9; E< CEHJ7B?JO 7D: J>; C7@EH?JO E< J>;I; :;7J>I
E99KH M?J>?D  >EKHI #EK9>EKAEI 7D: EK=;D?I 
+>; ?D9?:;D9; E< IFEDJ7D;EKI 7EHJ?9 :?II;9J?ED ?I  JE  97I;I F;H C?BB?ED
F;EFB; ?D J>; ,* ;79> O;7H 7D: ?J IJHED=BO :;F;D:I ED J>; FH;I;D9; E< H?IA
<79JEHI CED= C7DO EJ>;HI 9>HED?9 IOIJ;C?9 >OF;HJ;DI?ED 7J>;HEI9B;HE
I?I %7H<7DI 7D: >B;HI7DBEI IOD:HEC;I 7EHJ?9 :?B7J7J?ED 7D;KHOIC
7D: 9E7H9J7J?ED E< J>; 7EHJ7 7H; M;BB;IJ78B?I>;: FH;:?IFEI?D= <79JEHI <EH
7EHJ?9 :?II;9J?ED K;H ;J 7B   #>7D 7D: &7?H  >HED?9 IOI
J;C7J?9 >OF;HJ;DI?ED ?I J>; CEIJ 9ECCED FH;:?IFEI?D= <79JEH 7D: >7I 8;;D
FH;I;DJ ?D  JE  E< F7J?;DJI M?J> 7EHJ?9 :?II;9J?ED #>7D 7D: &7?H

!D 7::?J?ED 8BKDJ JH7KC7J?9 7EHJ?9 HKFJKH; <EBBEM?D= CEJEH L;>?9B; 79
9?:;DJI 97HH?;I 7 >?=> CEHJ7B?JO 7D: E99KHI ?D  E< 97H E99KF7DJ :;7J>I
?D J>; ,# )?9>;DI ;J 7B   +H7KC7J?9 7EHJ?9 :?II;9J?ED ?I ED; 9EDI;
GK;D9; <EH 8BKDJ J>EH79?9 JH7KC7 F7J?;DJI .?9AO ;J 7B   +>; <H79JKH;
C;9>7D?IC E99KHH?D= :KH?D= 87BBEED 7D=?EFB7IJO ?I 7BIE JH7KC7J?9 JE 7HJ;
H?7B J?IIK; 7IJ7D;:71KD?=7 ;J 7B    +E8?I ;J 7B    $EIEH:E ;J 7B 
  7BBEED 7D=?EFB7IJO ?DLEBL;I :;DK:7J?ED E< ;D:EJ>;B?KC :?IHKF
J?ED E< J>; ?DJ?C7 7D: J>; 7J>;HEI9B;HEJ?9 FB7GK; M?J> <H;GK;DJ I;F7H7J?ED
<HEC EH :?II;9J?ED E< J>; C;:?7 7D: EL;HIJH;J9>?D= E< H;CD7DJ DED:?I;7I;:
FEHJ?EDI E< J>; 7HJ;H?7B M7BB I;; KCF>H;O  7D: H;<;H;D9;I J>;H;?D
!D F7HJ?9KB7H :?II;9J?ED ?I 7 9>7H79J;H?IJ?9 <EHC E< 7HJ;H?7B JH7KC7 ?DLEBL
?D= B79;H7J?ED 7D:
EH 9B;7L7=; E< J>; 7HJ;H?7B M7BB (B7GK; <H79JKH; 7D:
EH
:?II;9J?EDI 7H; C7@EH 9EDJH?8KJEHI JE J>; =7?D ?D BKC;D <EBBEM?D= 87BBEED
7D=?EFB7IJO $EIEH:E ;J 7B    %EH;EL;H :?II;9J?ED >7I 8;;D ?CFB?97J;:
7I 7 9EDJH?8KJ?D= <79JEH JE 8EJ> 79KJ; FHE9;:KH7B 9ECFB?97J?EDI 78HKFJ H;
9BEIKH; ?I9>;C?7 COE97H:?7B ?D<7H9J?ED ;C;H=;D9O IKH=;HO 7D: 9EHED7HO
C?9HE;C8EB?P7J?ED ;JH; ;J 7B    =7HM7B ;J 7B    H?FFI ;J 7B 
  K8;H ;J 7B    *78;H ;J 7B   7D: 9>HED?9 H;IJ;DEI?I E< J>;
JH;7JC;DJ I?J; "7?D ;J 7B  
BJ>EK=> 7EHJ?9 :?II;9J?ED ?I 7 <H;GK;DJBO E99KHH?D= F>;DEC;DED 7D: 7
9>7BB;D=?D= 9B?D?97B ;DJ?JO J>; KD:;HBO?D= 8?EC;9>7D?9I H;C7?DI H7J>;H KD
9B;7H EH H;L?;MI ED J>; 8?EC;9>7D?9I E< 7J>;HEI9B;HEJ?9 J?IIK;I 7D: FB7GK;
HKFJKH; I;; )?9>7H:IED    7D: *7BKDA; 7D: +EFEB;IA?   7D:
<EH 7 B?J;H7JKH; IKHL;O ED <7?BKH; FHEF;HJ?;I E< J>; 7EHJ7 I;; *ECC;H ;J 7B
  !J ?I MEHJ> C;DJ?ED?D= >;H; J>; ;NF;H?C;DJ7B IJK:?;I 8O 7HIED
7D: )E79>    )E79> 7D: *ED=   7D: +7C ;J 7B   M>E :;7B
M?J> J>; >;7BJ>O FEH9?D; 7EHJ?9 C;:?7 M>?B; J>; IJK:O 8O *ECC;H ;J 7B
  :E9KC;DJI :?II;9J?ED :7J7 ED J>; >KC7D 7EHJ?9 C;:?7 +>; J>;EH;J
308 G. A. Holzapfel

7 8
-+85)   EHJ?9 J?IIK; 7 H;FH;I;DJ7J?L; DED:?I;7I;: >KC7D 7EHJ7 8
7EHJ?9 F7J9> ;NFEI?D= J>; 9ED:?J?ED 7D: J;NJKH; E< J>; ?DJ?C7 7<J;H 7D 7N?7B
9KJ

?97B MEHA 8O )7@7=EF7B ;J 7B   7?CI JE ?:;DJ?<O J>; C7?D C;9>7D?97B


?IIK;I J>7J >7L; 7 8;7H?D= ED 7EHJ?9 :?II;9J?ED 7D: JE IK==;IJ 7D 7FFHE
FH?7J; C7J>;C7J?97B CE:;B <EH :;I9H?8?D= J>; FHE8B;C !J I;;CI J>7J EDBO
ED; 9ECFKJ7J?ED7B CE:;B ?I O;J 7L7?B78B; ?D J>; B?J;H7JKH; J>7J 7BBEMI J>;
IJK:O E< <7?BKH; FHEF7=7J?ED ?D 7HJ;H?7B J?IIK; 97KI;: 8O 87BBEED 7D=?EFB7IJO
7II;H 7D: EBP7F<;B 

 %-/85) 523)57-)6 2* 7,) 257%


 L7H?;JO E< C;J>E:I >7L; 8;;D :;L;BEF;: M?J> J>; 7?C E< ?DL;IJ?=7J
?D= J>; <7?BKH; FHEF;HJ?;I E< 7EHJ?9 J?IIK; ;H; M; 8H?;ZO H;L?;M 7 FEM
;H<KB C;J>E:EBE=O <EH ?:;DJ?<O?D= J>; :?II;9J?ED FHEF;HJ?;I E< J>; C;:?7 E<
DED:?I;7I;: >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ7I !D F7HJ?9KB7H M; FH;I;DJ H;IKBJI
E8J7?D;: <HEC  >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ7I   OHI C;7D  * J7A;D
<HEC J>; ?D<H7H;D7B FEHJ?ED +>; 7EHJ7I M;H; H;GK?H;: JE >7L; DE F7J>E
BE=?97B 9>7D=;I IK9> 7I 7J>;HEI9B;HEI?I ?=KH; 7 I>EMI 7 H;FH;I;DJ7J?L;
>KC7D 7EHJ7 M>?B; ?=KH; 8 ?BBKIJH7J;I 7D 7EHJ?9 F7J9> ;NFEI?D= J>;
9ED:?J?ED 7D: J;NJKH; E< J>; ?DJ?C7 7<J;H 7D 7N?7B 9KJ I 97D 8; I;;D J>;H;
7H; DE L?I?8B; FB7GK;I ?D J>; ?DJ?C7 EH :;J7?BI ED J>; 79JK7B IF;9?C;D
FH;F7H7J?EDI I;; EBP7F<;B ;J 7B  7 7D: *ECC;H ;J 7B   HEC
9EC8?D;: ;NF;H?C;DJ7B 7D: DKC;H?97B ?DL;IJ?=7J?EDI 7D ;IJ?C7J?ED E< J>;
9EDIJ?JKJ?L; FHEF;HJ?;I ?I <;7I?8B; ?D7BBO M; IKCC7H?P; H;B7J;: ;NF;H?
C;DJ7B :7J7 M?J> H;IF;9J JE J;DI?B; ?DZ7J?ED J;7H?D= IFB?JJ?D= 7D: F;;B?D=
J;IJI F;H<EHC;: ED 7EHJ?9 J?IIK;I
Arterial Tissue in Health and Disease 309

-5)'7 7)16-21 7)67 +>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ :;CEDIJH7J;I J>; :?II;9J?ED
IJH;D=J> 79HEII J>; B7C;BB7; E< J>; C;:?7 ?D J>; H7:?7B :?H;9J?ED  9OB?D:H?
97B 8B7DA?D= JEEB M7I KI;: JE FKD9> EKJ 9E?DI>7F;: IF;9?C;DI <HEC C;:?7B
F7J9>;I  CC :?7C;J;H ?=KH;  ?BBKIJH7J;I 7D ;NFEI;: C;:?7B B7O;H
<HEC M>?9> 7 9E?DI>7F;: IF;9?C;D M7I 9KJ DEJ; J>; H;C7?D?D= ;BB?FJ?97BBO
I>7F;: EF;D?D= ?D J>; 7HJ;H?7B F7J9> M>?9> ?D:?97J;I J>7J H;I?:K7B IJH;II;I
M;H; H;B;7I;: BE97BBO <J;H CEKDJ?D= J>; IF;9?C;DI <EH J>; :?H;9J J;DI?ED
J;IJ ED J>; J;IJ?D= C79>?D; 7D ?D9?I?ED E< 78EKJ  CC :;FJ> 7HEKD: J>;
9?H9KC<;H;D9; E< J>; 9?H9KB7H IF;9?C;D M7I 9KJ +>?I KD:;H9KJ FHEL?:;: J>;
I?J; <EH J>; ?D?J?7J?ED E< <7?BKH; ;<EH; J;IJ?D= J>; IF;9?C;D M7I CE?IJ;D;:
M?J>  F>OI?EBE=?97B I7B?D; IEBKJ?ED +>HEK=>EKJ J>; M>EB; J;IJ 7D ;N
J;DI?ED H7J; E<  CC
C?D M7I KI;: 7D: J>; H;I?IJ?D= <EH9; H;9EH:;: 
H;FH;I;DJ7J?L; F>EJE=H7F> E< J>; ;D: IJ7=; E< 7 IK99;II<KB :?H;9J J;DI?ED J;IJ
?I I>EMD ?D ?=KH; 
?=KH;  FH;I;DJI J>; C;7IKH;: <EH9;:?IFB79;C;DJ H;IFEDI; E< ;?=>J
C;:?7 IF;9?C;DI :KH?D= J>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ +>; J>?9A IEB?: 9KHL;
9>7H79J;H?P;I J>; 7H?J>C;J?9 C;7D E< J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; J;IJI M>?9> 7H;
I>EMD 7I J>?D 9KHL;I &EJ; J>7J 7<J;H 7 H7:?7B ;NJ;DI?ED E< 7FFHEN?C7J;BO
 CC IEC; 9KHL;I :HEF :EMD JE P;HE IE J>7J B;II J>7D ;?=>J IF;9?C;DI 7H;
?D9BK:;: ?D J>; 7L;H7=?D= FHE9;II 78EL;  CC
KH?D= J>; ?D9H;7I?D= :?IFB79;C;DJ J>; <EH9;:?IFB79;C;DJ H;IFEDI;
I>EMI 7 9>7H79J;H?IJ?9 I;GK;D9; M>?9> M; IK8I;GK;DJBO :;DEJ; 8O J>; J>H;;
H;=?EDI S1 <EH ;B7IJ?9 S2 <EH :7C7=; S3 <EH <7?BKH; I;; ?=KH;  );=?ED
S1 ? ; J>; ?D?J?7B F>7I; E< J>; <EH9;;NJ;DI?ED 9KHL; ?I 7IIKC;: JE H;FH;
I;DJ J>; J?IIK;I ;B7IJ?9 H;IFEDI; 7D: ?I 9>7H79J;H?P;: 8O 7 IJ;;F IBEF; ?D J>;
<EH9;:?IFB79;C;DJ 9KHL; !J ?I =EL;HD;: 8O J>; =;EC;JHO E< J>; J;IJ IF;9?
C;D :?7C;J;H J>?9AD;II 7D: ?D9?I?ED :;FJ> 7D: J>; C7J;H?7B FHEF;HJ?;I E<
J>; C;:?7 E< J>; >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ7 J 78EKJ   & J>; 6;B7IJ?9 B?C?J
?I H;79>;: 7C7=; IE<J;D?D= :;9H;7I?D= IJ?XD;II M?J> ?D9H;7I?D= :7C7=;
E< J>; J?IIK; #79>7DEL  7D: =;D;H7J?ED E< C?9HE:;<;9JI 9>7H79J;H?P;
H;=?ED S2 M>?9> ?I 7 H;=?ED J>7J IJ?BB >7I ?D9H;7I?D= H;I?IJ7D9; JE ;NJ;D
I?ED I ?BBKIJH7J;: ?D %79$;7D ;J 7B   ?=KH;  J>;H;?D J>;H; C7O
8; HKFJKH;: ;B7IJ?D B7O;HI ED 7 C?9HEI97B; J>7J B;7: JE 97L?J?;I 7D: JE J>;
9>7H79J;H?IJ?9 F7JJ;HD <EH C?9HE:;<;9JI ?D J>; C;:?7 +>; IJ7J; E< :7C7=;
;LEBL;I <KHJ>;H KDJ?B 7 :?IFB79;C;DJ E< 78EKJ *   CC M?J> J>; B?C?J
<EH9; E< *4     & C;7D  * $   ?I H;79>;: 7D: C?9HE
:;<;9JI 9E7B;I9;: EDI;GK;DJBO J>; C;:?7 :?II;9JI M>?9> ?I ?D:?97J;: 8O
J>; :;9H;7I?D= <EH9; ?D H;=?ED S3 +>; ;NF;H?C;DJI IK==;IJ J>7J J>; FH?
C7HO :?II;9J?ED S3a ?I <EBBEM;: 8O 7 F;;B?D= B?A; <7?BKH; C;9>7D?IC S3b
M>?9> :;J;HC?D;I 7 FB7J;7K ?D J>; <EH9;:?IFB79;C;DJ 9KHL; KDJ?B ?J :HEFI
JE P;HE ?=KH; 
310 G. A. Holzapfel

-+85)   NFEI;: C;:?7B B7O;H E< 7 >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ7 <HEC M>?9> 7
9E?DI>7F;: IF;9?C;D M7I 9KJ EKJ +>; H;C7?D?D= ;BB?FJ?97BBOI>7F;: EF;D
?D= ?D J>; C;:?7B B7O;H ?D:?97J; J>7J J>; C;:?7B B7O;H 8;7HI H;I?:K7B IJH;II;I
+>; F>EJE=H7F>;: C?BB?C;J;H I97B; FHEL?:;I 7 :?C;DI?ED7B H;<;H;D9;

1 cm
-+85)   );FH;I;DJ7J?L; F>EJE=H7F> E< J>; ;D: IJ7=; E< 7 IK99;II<KB
:?H;9J J;DI?ED J;IJ <HEC *ECC;H ;J 7B  
!J I;;CI J>7J J>; B7O;H;: IJHK9JKH; E< J>; C;:?7 <7LEHI J>; F;;B?D= C;9>
7D?IC 7BED= B7C;BB7H B7O;HI  :?II;9J?ED M?J>?D ED; B7C;BB7 J>HEK=>EKJ
J>; M>EB; :?II;9J?ED F7J> :?: DEJ E99KH 8KJ H7J>;H EKJM7H: 7D: ?DM7H:
:;L?7J?EDI <HEC J>; B7C;BB7H EDI;GK;DJBO J>; 7FFB?;: ;NF;H?C;DJ7B 7F
FHE79> ? ; J>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ B;7:I JE CKBJ?FB; :?II;9J?EDI 8;JM;;D
J>; :?X;H;DJ C;:?7B B7O;HI 7D: 7 F;;B?D=B?A; <7?BKH; C;9>7D?IC ?=KH; 
:;J;HC?D;I J>; <EH9;:?IFB79;C;DJ 9>7H79J;H?IJ?9I 7J B7H=;H :?IFB79;C;DJI
+>; C;7D H7:?7B <7?BKH; IJH;II E< J>; ?DL;IJ?=7J;: >KC7D 78:EC?
D7B 7EHJ?9 C;:?7 97D 8; ;IJ?C7J;: 7I *4  7      A(7
C;7D  * $   M>;H; *4     & C;7D  * $  
Arterial Tissue in Health and Disease 311

S1 S2 S3

S3a S3b F
u

Primary Secondary
mode mode
Force F (N)

S1 ... Elastic
S2 ... Damage
S3 ... Failure

Displacement u (mm)

-+85)  EH9;:?IFB79;C;DJ 8;>7L?EH <EH 7BB ;?=>J 9E?DI>7F;: IF;9?C;DI


:KH?D= J>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ +>; J>?9A IEB?: 9KHL; 9>7H79J;H?P;I J>;
7H?J>C;J?9 C;7D H;IFEDI; M?J> *4     & +>; H;IKBJ?D= C;7D
H7:?7B <7?BKH; IJH;II ?I     A(7 <HEC *ECC;H ;J 7B  

7D:    CC :;DEJ;I J>; ;X;9J?L; :?7C;J;H E< J>; 9?H9KB7H IF;9?C;DI


+>;H;8O 7 >ECE=;D;EKI IJH;II IJ7J; M7I 7IIKC;: <EH I?CFB?9?JO !J D;;:I
JE 8; ;CF>7I?P;: J>7J J>; :?H;9J J;DI?ED J;IJI 9ED:K9J;: 97KI;: IJH;II 9ED
9;DJH7J?EDI 7J J>; ?D9?I?ED E< J>; IF;9?C;D 7D: :K; JE ?JI IC7BB I?P; J>?I
6;:=; ;X;9J 97DDEJ 8; D;=B;9J;: &;L;HJ>;B;II J>?I 7FFHE79> FHEL?:;I 7D
;IJ?C7J; E< J>; KFF;H B?C?J E< J>; H7:?7B <7?BKH; IJH;II E< J>; IF;9?C;DI ?D
L;IJ?=7J;:

))/-1+ 7)676  F;;B?D= ;NF;H?C;DJ ;NFBEH;I J>; <H79JKH; ;D;H=O H;GK?H;:


JE FHEF7=7J; 7 :?II;9J?ED );9J7D=KB7HI>7F;: IJH?F IF;9?C;DI M;H; 9KJ
EKJ <HEC C;:?7B F7J9>;I M?J> 7 IKH=?97B I97BF;B +>; H;9J7D=KB7H IJH?FI 7H;
;?J>;H EH?;DJ;: ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED EH ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED E< J>;
7EHJ7 +>; IF;9?C;DI M;H; IFB?J 7J ED; ;D: JE =;J JME 6JED=K;I Q CC ?D
B;D=J> E< 78EKJ ;GK7B J>?9AD;II <EH CEKDJ?D= J>;C ?D J>; J;IJ?D= C79>?D;
.; KI;: 7 IKF;H7:>;I?L; =;B JE =BK; H;9J7D=KB7H F?;9;I E< I7D:F7F;H 7J 8EJ>
I?:;I E< J>; 6JED=K;I JE 7LE?: IB?FF?D= E< J>; IF;9?C;D ?D J>; 9B7CFI E< J>;
J;IJ?D= C79>?D; :KH?D= BE7:?D=  H;FH;I;DJ7J?L; IF;9?C;D H;7:O <EH 7
312 G. A. Holzapfel

F;;B?D= J;IJ ?I I>EMD ?D ?=KH; 


EJ> JED=K;I E< J>; IF;9?C;D M;H; CEKDJ;: ED J>; J;IJ?D= C79>?D; I
<EH J>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ 7D ;NJ;DI?ED H7J; E<  CC
C?D M7I KI;: 7D:
J>; C;7IKH;: <EH9; H;9EH:;:  H;FH;I;DJ7J?L; ?C7=; E< 7 IJH?F IF;9?C;D
:KH?D= 7 F;;B?D= J;IJ M?J> J>; CEKDJ?D= :;L?9; ?I I>EMD ?D ?=KH;  7
M>?B; ?=KH;  8 I>EMI 7 9BEI; KF L?;M E< J>; IF;9?C;D 79GK?H;: <HEC J>;
L?:;E;NJ;DIEC;J;H
+>; F;;B?D= J;IJI 97KI;: IBEM 7D: 9EDJHEBB;: :?II;9J?ED FHEF7=7J?ED 7D:
J>; H;IKBJ?D= <EH9;:?IFB79;C;DJ 9KHL;I 7H; 9>7H79J;H?P;: 8O @7==;: FB7J;7K
H;=?EDI ?=KH;I  7D:  ?BBKIJH7J; J>; C;7IKH;: <EH9;
M?:J> M?J> H;IF;9J
JE J>; :?II;9J?ED F7J> :KH?D= J>; F;;B?D= J;IJ M>;H; J>; J>?9A IEB?: 9KHL;I
H;FH;I;DJ J>; 7H?J>C;J?9 C;7DI E< J>; ?D:?L?:K7B J;IJI YL; ?D J>; 9?H9KC
<;H;DJ?7B 7D: I;L;D ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED M>?9> J>;CI;BL;I 7H; I>EMD 7I
J>?D 9KHL;I +>; 7H?J>C;J?9 C;7DI E< J>; ;NF;H?C;DJ7B :7J7 E< J>; 9?H9KC
<;H;DJ?7BBO 7D: 7N?7BBO EH?;DJ;: J;IJ IF;9?C;DI ? ; J>; J>?9A IEB?: 9KHL;I
?D ?=KH;I  7D:   M;H; YJJ;: JE >EH?PEDJ7B B?D;I ?D J>; <EH9;
M?:J>
:?II;9J?ED =H7F> +>;I; :;YD;: J>; 7L;H7=; F;;B?D= <EH9;
M?:J> E< !  
  C&
CC C;7D  * $   7D: E<      C&
CC C;7D
 * $   E< >KC7D 78:EC?D7B C;:?7I 7BED= J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D:
7N?7B :?H;9J?EDI H;IF;9J?L;BO I 97D 8; I;;D <HEC ?=KH;I  7D:  J>;H;
?I 7 IC7BB;H I97JJ;H <EH J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B J;IJ IF;9?C;DI J>7D <EH J>; 7N?7B
J;IJ IF;9?C;DI !D 7::?J?ED J>;H; ?I 7 IJH?A?D=BO >?=>;H H;I?IJ?D= <EH9;
M?:J>
E8J7?D;: <EH J>; 7N?7B F;;B?D= J;IJI M?J> H;IF;9J JE J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B F;;B
?D= J;IJI M>?9> ?I ?D:?97J?L; E< 7D?IEJHEF?9 :?II;9J?ED FHEF;HJ?;I E< J>; >K
C7D 7EHJ?9 C;:?7 !D EJ>;H MEH:I J>; BE7: JE F;;B J>; C;:?7 ?D J>; 7N?7B
:?H;9J?ED ?I H;C7HA78BO >?=>;H 9ECF7H;: M?J> J>7J ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?ED  FEII?8B; ;NFB7D7J?ED <EH J>?I H;C7HA78B; <79J ?I =?L;D ?D J>;
IK8I;GK;DJ I;9J?ED ED 6 ?IJEBE=?97B ?DL;IJ?=7J?ED
99EH:?D= JE ?=KH;I  7D:  J>;H; ?I 7BIE 7D EI9?BB7J?ED E< J>; <EH9;
78EKJ IEC; C;7D 6FB7J;7K B;L;B M>?9> ?I I?C?B7H JE J>; H;IKBJI E8J7?D;:
<HEC J;7H?D= F?= :;I9;D:?D= J>EH79?9 7EHJ7I 7I H;FEHJ;: ?D (KHIBEM  
+>; EI9?BB7J?ED ?I :K; JE 7D ?DIJ78?B?JO ?D>;H;DJ ?D J>?I A?D: E< ;NF;H?C;DJ
M>?9> ?I 97BB;: 6IJ?9AIB?F J;7H?D= ?D HK88;H C;9>7D?9I I;; ; =  H;;DIC?J>
7D: +>EC7I  

-672/2+-'%/ -19)67-+%7-21 +>; C;9>7D?97B IJK:O M7I ;D>7D9;: 8O >?I


JEBE=O 7J :?X;H;DJ IJ7=;I E< J>; F;;B?D= J;IJ JE ;NFBEH; J>; :;L;BEFC;DJ E<
?HH;L;HI?8B; 9>7D=;I ED J>; C?9HEI97B; B;L;B :KH?D= C;:?7B :?II;9J?ED 7D: JE
JH79; 7D: IJK:O J>; ?HH;L;HI?8B; ;X;9JI ?D J>; C;:?7B J?IIK; :K; JE C;9>7D?97B
BE7:?D=
?IJEBE=?97B 7D7BOI?I H;L;7BI 7D 7L;H7=; E<    C;7D  * $  
Arterial Tissue in Health and Disease 313

Prepared incision Sandpaper

Sandpaper
F F

Lumen side Adventitia side


10 mm

-+85)  %79HEI9EF?9 L?;M E< 7 H;FH;I;DJ7J?L; IF;9?C;D H;7:O <EH 7 F;;B
?D= J;IJ 7D: IA;J9> I>EM?D= J>;  D7JKH; E< J>; Y=KH; <HEC *ECC;H ;J 7B
 

7 8
-+85)  *JH?F IF;9?C;D :KH?D= 7 F;;B?D= J;IJ 7 H;FH;I;DJ7J?L; ?C7=;
E< J>; IJH?F IF;9?C;D M?J> J>; CEKDJ?D= :;L?9; 8 9BEI; KF L?;M E< J>;
IF;9?C;D :KH?D= F;;B?D= 79GK?H;: <HEC J>; L?:;E;NJ;DIEC;J;H

B7C;BB7H KD?JI ?D J>; >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ?9 C;:?7 E< J>; ?DL;IJ?=7J;: IF;9
?C;DI HEC J>; >?IJEBE=?97B ?C7=;I M; 7BIE E8I;HL;: C?9HEI9EF?9 :7C7=;
JE J>; C;:?7 :KH?D= J>; F;;B?D= ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI
 FHEDEKD9;: 9E>;I?L; PED; :;L;BEF;: M?J>?D M>?9> 9EBB7=;D 7D: ;B7IJ?D
Y8;H 8H?:=?D= C?=>J FB7O 7 :EC?D7DJ HEB; !D F7HJ?9KB7H J>; ;B7IJ?9 B7C?D7;
7H; JEHD 7F7HJ 7D: J>; <EHC7J?ED E< 97L?J?;I ?D 8;JM;;D J>;C ?I E8I;HL;:
EDI;GK;DJBO KD:;H H7:?7B J;DI?B; BE7:?D= E< J>; C;:?7B J?IIK; ?DJ;H9ED
314 G. A. Holzapfel
Force/Width F/w (mN/mm)

F 2l F

Path l (mm)

-+85)  EH9;
M?:J> L;HIKI :?II;9J?ED F7J> <EH YL; 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH?F
IF;9?C;DI :KH?D= J>; F;;B?D= J;IJ +>; J>?9A IEB?: 9KHL; 9>7H79J;H?P;I J>;
7H?J>C;J?9 C;7D H;IFEDI; +>; 7L;H7=; F;;B?D= <EH9;
M?:J> ?I !   
 C&
CC C;7D  * $   <HEC *ECC;H ;J 7B  

2l
F F
Force/Width F/w (mN/mm)

Path l (mm)

-+85)  EH9;
M?:J> L;HIKI :?II;9J?ED F7J> <EH I;L;D 7N?7B IJH?F IF;9
?C;DI :KH?D= J>; F;;B?D= J;IJ +>; J>?9A IEB?: 9KHL; 9>7H79J;H?P;I J>;
7H?J>C;J?9 C;7D H;IFEDI; +>; 7L;H7=; F;;B?D= <EH9;
M?:J> ?I    
 C&
CC C;7D  * $   <HEC *ECC;H ;J 7B  
Arterial Tissue in Health and Disease 315

(a) 100m (b) 100m

r r
dissected surface dissected surface

z


-+85)  );FH;I;DJ7J?L; >?IJEBE=?97B ?C7=;I ?BBKIJH7J?D= J>; 6HEK=>D;II


E< J>; =;D;H7J;: :?II;9J?ED IKH<79; :KH?D= F;;B?D= ?D J>; 7 9?H9KC<;H;DJ?7B
7D: 8 7N?7B :?H;9J?EDI <HEC *ECC;H ;J 7B   B7IJ?97 L7D ?;IED
IJ7?D?D=  6C J>?9A I;9J?EDI 'H?=?D7B C7=D?Y97J?ED 

D;9J;: YD; ;B7IJ?D Y8;HI 7D: ?DJ;HB7C?D7H CKI9B; 9;BBI 7H; JEHD BEEI; <HEC
J>;?H 7JJ79>C;DJI JE ;79> EJ>;H 7D: JE 7:@79;DJ ;B7IJ?D I?C?B7HBO JE J>;
IJK:O %79$;7D ;J 7B   +>; E8I;HL;: :7C7=; IFH;7:I EL;H 7FFHEN?
C7J;BO Q ;B7IJ?9 B7C?D7; M>?9> ?I 78EKJ Q  E< J>; J>?9AD;II E< J>;
78:EC?D7B 7EHJ?9 C;:?7 &EJ; J>7J M; 9EKB: DEJ E8I;HL; 9?H9KB7HI>7F;:
DK9B;? E< J>; ICEEJ> CKI9B; 9;BBI M?J>?D J>; :7C7=; PED; 9EDJH7HO JE J>;
IJK:O 8O +7C ;J 7B  
%?9HEI9EF?9 ?C7=;I E< J>; =;D;H7J;: :?II;9J?ED IKH<79; >?=>B?=>J J>7J
F;;B?D= ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED 9H;7J;I 7 H;C7HA78BO 6HEK=>;H :?II;9J?ED IKH
<79; 9ECF7H;: M?J> J>7J =;D;H7J;: 8O F;;B?D= ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?
H;9J?ED JME H;FH;I;DJ7J?L; ?C7=;I 7H; I>EMD ?D ?=KH;  !D F7HJ?9KB7H
J>; :?II;9J?ED :KH?D= J>; F;;B?D= ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED FHEF7=7J;I
C7?DBO 8;JM;;D 7:@79;DJ ;B7IJ?9 B7C?D7; M>?B; J>7J ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED
<H;GK;DJBO 9HEII;I ;B7IJ?9 B7O;HI !DJ;H;IJ?D=BO ?J IEC;J?C;I >7FF;D;: J>7J
J>; :?II;9J?ED HKDI ;?J>;H JEM7H:I J>; ?DJ;HD7B ;B7IJ?9 C;C8H7D; EH JEM7H:I
J>; ;NJ;HD7B ;B7IJ?9 C;C8H7D; :KH?D= F;;B?D= ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED M>?9>
?D 7 M7O C?C?9I J>; FHE9;II E< 7EHJ?9 :?II;9J?ED 7I E8I;HL;: ?D 9B?D?97B FH79
J?9; ? ; M>;H; J>; :?II;9J?ED HKDI ;?J>;H 879A ?DJE J>; BKC;D EH EKJM7H:I
?DJE J>; 7:L;DJ?J?7 EDI;GK;DJBO ?J M7I DEJ FEII?8B; JE :?II;9J J>; M>EB;
IF;9?C;D +>?I >EM;L;H D;L;H >7FF;D;: 8O F;;B?D= H;9J7D=KB7HI>7F;:
IF;9?C;DI 7BED= J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED +>; >?IJEBE=O E< J>; C;:?7
C?=>J ;NFB7?D ? J>; E8I;HL;: 7D?IEJHEF?9 :?II;9J?ED FHEF;HJO E< J>; >KC7D
78:EC?D7B 7EHJ7 7D: ?? J>; <EHC7J?ED E< 7 6HEK=>;H :?II;9J?ED IKH<79; :K;
JE F;;B?D= ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED 7I ?BBKIJH7J;: ?D ?=KH;  +>; ICEEJ>
CKI9B; 9;BBI ?D J>; C;:?7 7H; EH?;DJ;: <7?HBO 9?H9KC<;H;DJ?7BBO )>E:?D  
316 G. A. Holzapfel

7D: C7O FHEL?:; 7 CEH; FHEDEKD9;: H;I?IJ7D9; JE J>; :?II;9J?ED ?D J>; 7N
?7B :?H;9J?ED EDI;GK;DJBO J>; 9H;7J?ED E< J>; 6HEK=>;H :?II;9J?ED IKH<79;
:KH?D= F;;B?D= E< 7N?7BBO EH?;DJ;: J;IJ IF;9?C;DI C?=>J ;NFB7?D J>; 6>?=>;H
H;I?IJ?D= <EH9;
M?:J> 7D: 6L7H?7D9; 9ECF7H;: M?J> J>; H;IKBJI <HEC F;;B?D=
?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED   L;HIKI  &CC

5%'785) )1)5+< 7I;: ED J>; H;IKBJI E8J7?D;: <EH J>; F;;B?D= J;IJ J>;
;D;H=O H;GK?H;: JE FHEF7=7J; J>; C;:?7B :?II;9J?ED C7O 8; ;IJ?C7J;: +>;
!
;NJ;HD7B MEHA #40 ?I <EKD: JE 8; #40   ! #!     C"CC

C;7D  * $   7D: #40    #     C"CC C;7D
 * $   <EH J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B F;;B?D= J;IJI H;IF;9J?L;BO
#!  # 7H; J>; 9KHH;DJ B;D=J>I E< J>; FH;F7H;: F;;B?D= J;IJ IF;9?C;DI ?D J>;
9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI 8;<EH; I;F7H7J?ED &;NJ M; 7IIKC;
J>7J J>; 9H;7J?ED E< 7 D;M IKH<79; :K; JE :?II;9J?ED ?I J>; EDBO :?II?F7J?ED
FH;I;DJ :KH?D= J>; J;IJ ? ; J>; I;F7H7J;: C;:?7B J?IIK; 8;>7L;I <KBBO >O
F;H;B7IJ?97BBO .?J> J>?I 7IIKCFJ?ED J>; :?II;9J?ED ;D;H=O F;H H;<;H;D9;
7H;7 I7O "'//#!0  C7O J>;D 8; :;J;HC?D;: 8O IK8JH79J?D= J>; ;B7IJ?9 IJEH;:
;D;H=O H?=>J 8;<EH; 9ECFB;J; I;F7H7J?ED E< J>; C;:?7B IJH?F I7O #)/0'!
<HEC J>; ;NJ;HD7B MEHA #40  7D: 8O :?L?:?D= 8O J>; H;<;H;D9; B;D=J>  E<
J>; IF;9?C;D ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B EH J>; 7N?7B :?H;9J?ED 8;<EH; BE7:?D=
+>KI
#40  #)/0'!
"'//#!0    

!D 7::?J?ED M; 7IIKC; I?CFB; J;DI?ED E< J>; :?II;9J;: C;:?7 JE 8; J>;
H;FH;I;DJ7J?L; BE7:?D= CE:; 8;<EH; 9ECFB;J; I;F7H7J?ED 7D: >;D9; M; D;
=B;9J ?D>ECE=;D;?J?;I 7J J>; 9B7CFI 7D: J>; :?II;9J?ED 7I M;BB +>; 7L;H7=;
F;;B?D= <EH9;I 7D: J>; H;<;H;DJ?7B :?C;DI?EDI E< J>; IF;9?C;DI :;YD; J>;
YHIJ (?EB7#?H9>>EX IJH;II;I !     A(7
CC 7D:    
 A(7
CC <EH J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B F;;B?D= J;IJI H;IF;9J?L;BO
+>;I; IJH;II;I 7H; L;HO BEM IE J>7J J>; 7IIKCFJ?ED E< 7 B?D;7H H;B7J?ED
I>?F 8;JM;;D J>; YHIJ (?EB7#?H9>>EX IJH;II 7D: J>; H;B7J;: IJH;J9> 97D 8;
@KIJ?Y;: ;D9; J>; 7L;H7=; ;B7IJ?9 ;D;H=O IJEH;: ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
!
7D: 7N?7B IJH?FI :KH?D= J>; F;;B?D= J;IJI 97D 8; ;IJ?C7J;: 7I #)/0'! 

! #!  !       C"
CC 7D: #)/0'!   #       
  C"
CC H;IF;9J?L;BO EDI;GK;DJBO J>; H;B7J;: :?II;9J?ED ;D;H=O F;H
H;<;H;D9; 7H;7 "'//#!0 =;D;H7J;: :KH?D= J>; F;;B?D= E< J>; IF;9?C;DI C7O
8; <EKD: 799EH:?D= JE   ? ;
!
"'//#!0     C"9C C;7D  * $   

"'//#!0     C"9C C;7D  * $   
!%&/)  7?BKH; FHEF;HJ?;I E< 7EHJ?9 J?IIK;I 799EH:?D= JE J;DI?B; ?DZ7J?ED J;7H?D= IFB?JJ?D= 7D: F;;B?D=
J;IJI F;H<EHC;: ED >KC7D 7D: FEH9?D; J?IIK;I %;7D L7BK;I 7H; FH;I;DJ;: M?J> IJ7D:7H: :;L?7J?EDI
 
 
'//1# '.! /0.#+%0&  4') /0.#+%0&  "') /0.#+%0&  #$#.#+!#
1*+ "#/!#+"'+% *'"0&,.!'! ,.0        66 ,&+ +" #)2'+  
1*+  ",*'+) ,.0 66    

66 ,.- #0 )  


1*+ "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0        66 "&* #0 )  
,.!'+# 0&,.!'! ,.0 66 66     !#+ #0 ) 
1*+ /!#+"'+% 0&,.!'! ,.0       66 ,.- #0 )  

1*+  ",*'+) ,.0 66 66     ,**#. #0 )  

  
'//1# )0'*0# /0.#//  #$#.#+!#
1*+ "#/!#+"'+% *'"0&,.!'! ,.0   
,&+ +" #)2'+ 

1*+ "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0    .,#+'+( #0 ) 

  
Arterial Tissue in Health and Disease

'//1# '.! .#('+% /0.#//  4') .#('+% /0.#//  #$#.#+!#
,.!'+# 1--#. "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0        1./),3 

,.!'+# ),3#. "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0
  
  
1./),3 


  
  
'//1# 4 -.#//1.#  -)'00'+% #+#.%5 *!*2  #$#.#+!#
,.!'+# "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0        ./,+ +" ,!& 
1*+ 0&,.!'! +"  ",*'+) ,.0      '#//#+ +" ,!& 

,.!'+# 1--#. 0&,.!'! ,.0       ,!& +" ,+%  
,.!'+# ),3#. 0&,.!'! ,.0        ,!& +" ,+%  
,.!'+# 1--#.  ",*'+) ,.0   
    ,!& +" ,+%  
,.!'+# ),3#.  ",*'+) ,.0     
  ,!& +" ,+%  
,.!'+# 0&,.!'! ,.0  66 * #0 ) 
,.!'+# "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0 
66 ,!& #0 ) 


 
'//1# '.! "'//#!0',+ #+#.%5 *!*2  4') "'//#!0',+ #+#.%5 *!*2  #$#.#+!#
1*+  ",*'+) ,.0       ,**#. #0 )  
317
318 G. A. Holzapfel

800%5< 2* %9%-/%&/) );3)5-0)17%/ (%7%  IKCC7HO E< 7L7?B78B;


;NF;H?C;DJ7B :7J7 H;B7J?D= JE J>; <7?BKH; FHEF;HJ?;I E< 7EHJ?9 J?IIK;I ?D9BK:
?D= J>EI; <HEC J>; :?H;9J J;DI?ED 7D: F;;B?D= J;IJI :;I9H?8;: ?D J>; FH;L?EKI
I;9J?EDI ?I =?L;D ?D +78B; +>;I; :7J7 H;<;H JE J;DI?B; ?DZ7J?ED J;7H?D=
IFB?JJ?D= 7D: F;;B?D= J;IJI F;H<EHC;: ED >KC7D 7D: FEH9?D; J?IIK;I
+78B; FE?DJI EKJ KD?7N?7B J;DI?B; J;IJI E< 7EHJ?9 J?IIK;I F;H<EHC;: ?D J>;
9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI %E>7D 7D: %;BL?D   -EHF ;J 7B 
  :>7C ;J 7B   7D: ?D J>; H7:?7B :?H;9J?ED %79$;7D ;J 7B 
 *ECC;H ;J 7B   .; C7O DEM 9ECF7H; J>; C;7D H7:?7B <7?BKH;
IJH;II E< J>; >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ?9 C;:?7 7I :;I9H?8;: ?D J>; I;9J?ED ED
6?H;9J J;DI?ED J;IJ      A(7 M?J> J>; ED; FHEL?:;: 8O %79$;7D
;J 7B   +>7J IJK:O ED FEH9?D; J>EH79?9 7EHJ7I H;FEHJ;: 7 <7?BKH; IJH;II
E<     A(7 C;7D  * $   M>?9> ?I 7 L7BK; 7FFHEN?C7J;BO >7B<
J>7J :;J;HC?D;: ?D J>; ;NF;H?C;DJI :?I9KII;: J>;H;?D +>; :;L?7J?ED C7O
8; ;NFB7?D;: 8O IF;9?;I :?X;H;D9;I 7D: B7H=; L7H?7D9;I
!D 7::?J?ED ?DZ7J?ED J;IJI ED 9?H9KB7H IF;9?C;DI ?D9EHFEH7J?D= 8K88B;
?DZ7J?ED J;9>D?GK;I %E>7D 7D: %;BL?D  7D: ?DZ7J?ED J;IJI E< ?D
J79J I;=C;DJI E< :;I9;D:?D= J>EH79?9 7EHJ7I HE;D?DA ;J 7B   >7L;
8;;D F;H<EHC;: JE :;J;HC?D; J>; 7EHJ?9 J?IIK; IJH;D=J> EM;L;H J;DI?B;
EH ?DZ7J?ED J;IJI E< IE<J 8?EBE=?97B J?IIK;I 7H; FEEHBO IK?J;: JE GK7DJ?<O?D=
J>; <H79JKH; ;D;H=O I?D9; J>;I; J;IJ?D= C;J>E:I 97KI; KDIJ78B; :OD7C?9
<7?BKH; ? ; ?JI FHEF7=7J?ED 97DDEJ 8; 9EDJHEBB;: !D 9EDJH7IJ J;7H?D= ;NF;H
?C;DJI ED 7EHJ?9 IJH?FI 7I 9ED:K9J;: 8O (KHIBEM   B;7: JE 9EDJHEBB;:
<7?BKH; FHEF7=7J?EDI 7D: 7BBEM GK7DJ?Y97J?ED E< J>; <H79JKH; ;D;H=O (KHIBEM
  H;FEHJI J>7J J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 68H;7A?D= IJH;II ;L7BK7J;: J>HEK=>
7N?7B J;7H?D= ;NF;H?C;DJI I?=D?Y97DJBO ;N9;;:I J>; 7N?7B 68H;7A?D= IJH;II
;L7BK7J;: J>HEK=> 9?H9KC<;H;DJ?7B J;7H?D= ;NF;H?C;DJI
!D J>; B?J;H7JKH; EDBO 7 <;M J;9>D?GK;I <EH ?DL;IJ?=7J?D= J>; :?II;9J?ED
FHEF;HJ?;I E< J>; 7EHJ?9 C;:?7 >7L; 8;;D FH;I;DJ;: EH ;N7CFB; 7 FH;L?EKI
?:;7 E< 9H;7J?D= 7 8B;8 8O ?D<KI?D= 7 ZK?: ?DJE J>; C;:?7 >7I 8;;D 7:EFJ;:
8O )E79> 7D: 9EBB;7=K;I JE ?DL;IJ?=7J; :?II;9J?ED FHEF;HJ?;I E< 97D?D; J>E
H79?9 7EHJ7I L7D 77H:M?@A 7D: )E79>  FEH9?D; 7EHJ7I 7HIED 7D:
)E79>   )E79> 7D: *ED=  7D: >KC7D 7EHJ7I +?;II;D 7D: )E79>
 %EH;EL;H J>;O 7FFB?;: J>?I ?:;7 JE ?IEB7J;: 7D: FH;IIKH?P;: FEH9?D;
7EHJ7I ?D EH:;H JE ;NFBEH; J>; C;9>7D?ICI E< :?II;9J?ED FHEF7=7J?ED KD:;H
CEH; F>OI?EBE=?97B 9?H9KCIJ7D9;I +7C ;J 7B   )E79> ;J 7B  
99EH:?D= JE +78B;  C;:?7 IFB?JJ?D= I>EM;: J>7J J>; C7N?CKC IFB?JJ?D=
FH;IIKH; ?I <7?HBO 9EDIJ7DJ IIE9?7J;: :7J7 <EH J>; IFB?JJ?D= ;D;H=O H;GK?H;:
JE :?II;9J J>; 7EHJ?9 C;:?7 7I FHEL?:;: ?D J>; J78B; 7H; 9ECFKJ;: 8O ?D
J;=H7J?D= J>; ?D<KI?EDFH;IIKH; LEBKC; 9KHL;I EL;H J>; ?D<KI?ED LEBKC; ? ;
J>; C;9>7D?97B ;D;H=O IKFFB?;: 8O J>; ?D@;9J?ED ?DJE J>; C;:?7 ;D9;
Arterial Tissue in Health and Disease 319

-+85)
 *JHED= :?I9EDJ?DK?JO ED;:?C;DI?ED7B H;FH;I;DJ7J?ED E< J>;
:?IFB79;C;DJ 7D: IJH7?D Y;B:I

J>;I; :7J7 H;FH;I;DJ J>; IKC E< J>; :?II;9J?ED ;D;H=O 7D: J>; ;B7IJ?9 IJEH;:
;D;H=O ?D J>; C;:?7 &EJ; J>7J J>; ;B7IJ?9 IJEH;: ;D;H=O #)/0'! ?D>;H;DJ JE
J>7J ;NF;H?C;DJ7B C;J>E: 97DDEJ 8; GK7DJ?Y;: ?D 7 IJH7?=>J<EHM7H: M7O
>EM;L;H 799EH:?D= JE   J>; IJEH;: ;D;H=O D;;:I JE 8; IK8JH79J;: ?D
EH:;H JE ;IJ?C7J; J>; :?II;9J?ED ;D;H=O "'//#!0 E< J>; ?DL;IJ?=7J;: J?IIK;I
+>; B7IJ HEM ?D +78B; ?D9BK:;I J>; IJK:O E< :?II;9J?ED ;D;H=?;I <HEC
F;;B?D= J;IJI E< >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ?9 C;:?7I 7I :?I9KII;: ?D J>; FH;L?EKI
I;9J?ED +>; IF;9?Y9 :7J7 <EH J>; :?II;9J?ED ;D;H=O ? ;   <7BB M?J>?D
J>; :7J7 H7D=; FH;I;DJ;: 8O J>; 78EL; 9?J;: MEHAI

 2()/-1+ 7,) 523%+%7-21 2* 257-' -66)'7-21


+>; :7J7 =7J>;H;: I;HL; 7I 7 87I?9 ?DFKJ <EH J>; YD?J; ;B;C;DJ CE:;B?D=
E< J>; ;NF;H?C;DJI 7I FH;I;DJ;: ?D J>; F7F;HI 8O 7II;H 7D: EBP7F<;B
 8  +E 97FJKH; J>; :?IFB79;C;DJ @KCFI :KH?D= 7EHJ?9 :?II;9J?ED
M; D;;: JE ?DLEBL; J>; A?D;C7J?9I E< IJHED= :?I9EDJ?DK?J?;I M>?9> M; H;L?;M
8H?;ZO >;H;

-1)0%7-'6 2* 67521+ (-6'217-18-7< EH 97FJKH?D= J>; :?IFB79;C;DJ


@KCFI :KH?D= 7EHJ?9 :?II;9J?ED 7 JH7:?J?ED7B A?D;C7J?9 9ED9;FJ ?I DEJ IK[
9?;DJ .; KJ?B?P; J>; 9ED9;FJ E< IJHED= :?I9EDJ?DK?JO M>?9> ?I 7 :?I9EDJ?DK?JO
?D J>; :?IFB79;C;DJ Y;B: ?=KH;  I>EMI 7 ED;:?C;DI?ED7B H;FH;I;DJ7J?ED
E< J>; :?IFB79;C;DJ 7D: IJH7?D Y;B:I <EH 7 IJHED= :?I9EDJ?DK?JO +>; IJH7?D 7J
J>; :?I9EDJ?DK?JO ?I KD8EKD:;: %E:;B?D= E< 9H79AI ?D =B7II 9ED9H;J; HE9A
C7IEDHO B7C?D7J;I 7D: FEBOC;HI 7D: I>;7H87D:I ?D C;J7BI 7H; IEC; EJ>;H
;N7CFB;I M>;H; ?J ?I KI;<KB JE 7FFBO J>; A?D;C7J?9I E< IJHED= :?I9EDJ?DK?JO
.; 7IIKC; J>7J W " :;DEJ;I 7 IJHED= :?I9EDJ?DK?JO ;C8;::;: ?D J>;
H;<;H;D9; 9EDY=KH7J?ED W E< 7 8E:O +>; :?I9EDJ?DK?JO I;F7H7J;I W ?DJE
JME IK88E:?;I E99KFO?D= J>; H;<;H;DJ?7B IK8:EC7?DI W 7D: W  IE J>7J
W "  W   W "  W  7D: W  W "  W  W +>;
EH?;DJ7J?ED E< J>; :?I9EDJ?DK?JO 7J 7D 7H8?JH7HO FE?DJ $" ?I :;YD;: 8O ?JI
320 G. A. Holzapfel

Reference F Current
conguration conguration
 
F
X

N
  
u u 
x
Time ) 
X u u Fictitious
x
n discontinuity

F

 Time )

-+85)  ?I9EDJ?DKEKI A?D;C7J?9I H;FH;I;DJ?D= J>; H;<;H;D9; 9EDY=KH7


J?ED W  W  W " W 7D: J>; 9KHH;DJ 9EDY=KH7J?ED W  W  W" W
E< 7 8E:O I;F7H7J;: 8O 7 IJHED= :?I9EDJ?DK?JO J>; 7IIE9?7J;: :;<EHC7J?ED
=H7:?;DJI !  "  # 7H; =?L;D 8O ;GK7J?ED 

DEHC7B L;9JEH $"  M>;H;  ?I 7IIKC;: JE FE?DJ ?DJE W  7I I>EMD ?D


?=KH; 
+>; :?I9EDJ?DKEKI :?IFB79;C;DJ Y;B: 8$  8! $  $8# $ 7J
7 H;<;H;DJ?7B FEI?J?ED $ ?I 87I;: ED 7D 7::?J?L; :;9ECFEI?J?ED E< 8$
?DJE 9ECF7J?8B; 8! 7D: ;D>7D9;: 8# F7HJI I;; ; =  .;BBI ;J 7B  
;H;?D 8O $ M; :;DEJ; J>; ;7L?I?:; <KD9J?ED M?J> J>; L7BK;I 7D:
<EH $
W 7D: $
W  H;IF;9J?L;BO &EJ; J>7J 8EJ> ?DJHE:K9;: :?I
FB79;C;DJ Y;B:I 8!  8#  7H; 9EDJ?DKEKI 7D: J>; ;C8;::;: :?I9EDJ?DK?JO
?I H;FH;I;DJ;: IEB;BO 8O   IJ7D:7H: FHE9;:KH; :;YD;I J>; 9EHH;IFED:
?D= :;<EHC7J?ED =H7:?;DJ $    H7:8$ O KI?D= J>; FHEF;HJO
H7:$  1" $"  M; E8J7?D

$    H7:8! $  H7:8# $  1" $8# $  $"  

M>;H; J>; C7J;H?7B =H7:?;DJ EF;H7JEH ?I :;YD;: 8O H7:   $ 7D:


1" :;DEJ;I J>; ?H79 :;BJ7 <KD9J?ED7B 1"  <EH $
W " 7D: 1"  <EH
$
W " 
EBBEM?D= .;BBI 7D: *BKOI   M; DEM :;YD; 7 Y9J?J?EKI :?I9EDJ?DK?JO
W" 7I 7 8?@;9J?L; C7F E< W " JE J>; 9KHH;DJ 9EDY=KH7J?ED 7D: ?DJHE:K9;
Arterial Tissue in Health and Disease 321

7D 7L;H7=; :;<EHC7J?ED =H7:?;DJ " 7J $" 799EH:?D= JE


 

" $"     H7: 8!  8#    H7:8!  8#   

M?J> :;J "  "   M>;H; J>; <79JEH  FB79;I J>; Y9J?J?EKI :?I9EDJ?
DK?JO W" 9;DJH7BBO 8;JM;;D J>; JME F>OI?97B IKH<79;I :;YD?D= J>; 9H79A
?=KH;  7I;: ED  J>; KD?J DEHC7B L;9JEH 1 JE J>; Y9J?J?EKI :?I
9EDJ?DK?JO ?I :;YD;: 8O

" 
1  
"  
M>?9> 97D 8; ?DJ;HFH;J;: 7I 7 M;?=>J;: FKI><EHM7H: EF;H7J?ED E< J>; 9E
L7H?7DJ L;9JEH  1 C7O 8; I;;D 7I J>; FH;<;HH;: IF7J?7B EH?;DJ7J?ED M?J>?D
7 JH79J?ED I;F7H7J?ED B7M
!D IKCC7HO J>; A?D;C7J?9I E< 7 IJHED= :?I9EDJ?DK?JO ?DJHE:K9;: >;H;
H;GK?H;I J>H;; :;<EHC7J?ED =H7:?;DJI ?=KH;  ? ;

!    H7:8!  "  !  8#   #  !  H7:8#  

M>;H; ! ?I J>; 9ECF7J?8B; :;<EHC7J?ED =H7:?;DJ M?J> :;J !  ! 
799EH:?D= JE IJ7D:7H: 9EDJ?DKKC C;9>7D?9I " ?I J>; 7L;H7=; :;<EHC7J?ED
=H7:?;DJ M>?9> H;B7J;I W " JE W"  7D: # ?I J>; ;D>7D9;: :;<EHC7J?ED
=H7:?;DJ M?J> :;J #  #   M>?9> H;B7J;I W JE W

2508/%7-21 *25 7,) '2,)6-9) 0%7)5-%/ 02()/ .; IF;9?<O separate


CE:;BI <EH J>; 9EDJ?DKEKI 8KBA C7J;H?7B 7D: J>; :?II;9J?ED FHEF;HJ?;I E<
J>; ?D:?L?:K7B 7HJ;H?7B J?IIK; +>?I 7FFHE79> ?I C7?DBO CEJ?L7J;: 8O J>;
:?X;H;DJ C;9>7D?ICI E< J>; BE7: 8;7H?D= ?D J>; 9EDJ?DKEKI C7J;H?7B 7D:
J>; H;=?ED 7HEKD: J>; :?II;9J?ED EH J>; 9EDJ?DKEKI C7J;H?7B M; 7IIKC;
?D9ECFH;II?8?B?JO 7D: C7O KI; J>; 9EDIJ?JKJ?L; <H7C;MEHA 7I FHEL?:;: ?D
*;9J?EDI  7D:  
+E 97FJKH; J>; :?II;9J?ED FHEF;HJ?;I M; <EBBEM J>; F?ED;;H?D= MEHAI E<
K=:7B;    7D: 7H;D8B7JJ    <EH ;B7IJEFB7IJ?9 <H79JKH; E< C;J7BI
7D: ?BB;H8EH= ;J 7B   <EH GK7I?8H?JJB; C7J;H?7BI IK9> 7I 9ED9H;J; .;
:;YD; 7 <H79JKH; FHE9;II PED; ? ; 7 9E>;I?L; PED; ?D M>?9> ?D?J?7B?P7J?ED
7D: 9E7B;I9;D9; E< C79HE 7D: C?9HE9H79AI 7H; 7==H;=7J;: ?DJE 7 :?I9H;J;
IKH<79; ?=KH;  I>EMI 7 I9>;C7J?9 E< 7 <H79JKH; FHE9;II PED; :KH?D= 7
F;;B?D= ;NF;H?C;DJ 7D: 7 >?IJEBE=?97B ?C7=; E< 7D 7EHJ?9 C;:?7 FH;F7H;: M?J>
B7IJ?97 L7D ?;IED IJ7?D?D=  6C J>?9A I;9J?ED 799EH:?D= JE J>; C;J>E:
FHEFEI;: 8O *ECC;H ;J 7B   +>; FHEDEKD9;: <H79JKH; FHE9;II PED; ?D
322 G. A. Holzapfel

-+85)  *9>;C7J?9 E< 7 <H79JKH; FHE9;II PED; 7D: 7 >?IJEBE=?97B ?C7=; E<
7D 7EHJ?9 C;:?7 :KH?D= 7 F;;B?D= ;NF;H?C;DJ I>EM?D= J>7J J>; ;B7IJ?9 B7C?D7;
7H; JEHD 7F7HJ <EHC?D= 97L?J?;I ?D 8;JM;;D J>;C +>; IA;J9> CE:?Y;: <HEC
B7HA 7D: B7=EL   I>EMI J>; B7C;BB7H IJHK9JKH; E< J>; C;:?7 9EDI?IJ
?D= E< ICEEJ> CKI9B; 9;BBI 8KD:B;I E< 9EBB7=;D Y8;HI 7D: 7 DED9EBB7=;DEKI
C7JH?N ?D9BK:?D= <;D;IJH7J;: ;B7IJ?D I>;;JI CKI9KBE;B7IJ?9 <7I9?9B;I

J>; C;:?7 ?I D?9;BO I;;D ?D J>; >?IJEBE=?97B ?C7=; 8O J>; 7H;7 7J J>; :?II;9J?ED
<HEDJ !J ?I 9>7H79J;H?P;: 8O FHEDEKD9;: Y8;H 8H?:=?D= M>?9> ?I 7IIKC;: JE
97KI; 7 =H7:K7B :;9H;7I; E< J>; 9E>;I?L; JH79J?ED 7<J;H ;N9;;:?D= J>; B?C?J
BE7: +>; ;B7IJ?9 B7C?D7; 7H; JEHD 7F7HJ 7D: J>; <EHC7J?ED E< 97L?J?;I ?D
8;JM;;D J>;C ?I E8I;HL;: ?D J>; >?IJEBE=?97B ?C7=; +>; 7EHJ?9 C;:?7 >7I 7
>?=>BO EH=7D?P;: B7C;BB7H IJHK9JKH; M>?9> ?I FHED; JE IFB?J J>;H;8O 9H;7J?D=
7 9B;7L7=; 8;JM;;D J>; 7:@79;DJ ;B7IJ?9 B7C;BB7; +>; B7C;BB7H IJHK9JKH; >7I
H;F;7J?D= KD?JI ;79> E< M>?9> ?I 78EKJ 6C J>?9A 9EDI?IJ?D= E< ICEEJ>
CKI9B; 9;BBI 8KD:B;I E< 9EBB7=;D Y8;HI 7D: 7 DED9EBB7=;DEKI C7JH?N J>7J
?D9BK:;I  6C J>?9A <;D;IJH7J;: ;B7IJ?D I>;;JI 97BB;: CKI9KBE;B7IJ?9 <7I9?9B;I
I;; J>; IA;J9> ?D ?=KH;  CE:?Y;: <HEC B7HA 7D: B7=EL 
99EH:?D= JE *;9J?ED   :?II;9J?ED 7FF;7HI 7I 7 =H7:K7B FHE9;II ?D
M>?9> I;F7H7J?ED 8;JM;;D ?D9?F?;DJ C7J;H?7B IKH<79;I ?I H;I?IJ;: 8O 9E>;I?L;
JH79J?ED ;D9; M; FEIJKB7J; 7 9E>;I?L; FEJ;DJ?7B F;H KD?J KD:;<EHC;: 7H;7
EL;H W "  ? ; 7 :?IFB79;C;DJ ;D;H=O 7D: 7FFBO J>; J>;EHO E< ?DL7H?7DJI
*F;D9;H   JE :;H?L; 7 JH79J?EDI;F7H7J?ED B7M .; KI; J>; <EHC

<  <8"  1 1 

M>;H; 8"  8# $"  ?I J>; =7F :?IFB79;C;DJ 7D: 1


2  2 ?I 7 I?D=B;
I97B7H ?DJ;HD7B L7H?78B; :;I9H?8?D= J>; IJ7J; E< ?IEJHEF?9 :7C7=; +>; 9E>;
Arterial Tissue in Health and Disease 323

I?L; FEJ;DJ?7B  =EL;HDI J>; C7J;H?7B:;F;D:;DJ H;I?IJ7D9; JE <7?BKH; ?D


7 F>;DEC;DEBE=?97B I;DI; 'HJ?P 7D: (7D:EBY  !D EH:;H JE FHE9;;:
?J ?I 9EDL;D?;DJ JE H;<EHCKB7J;  7I <  <8"  8"  1  1 1 M>;H; J>;
JH7DIL;HI;BO ?IEJHEF?9 IJHK9JKH; ?I :;J;HC?D;: 8O J>; IJHK9JKH; J;DIEH 1  1
O ;CFBEO?D= J>; J>;EHO E< ?DL7H?7DJI M; C7O MH?J;
<  <!  !  !
 !  !  1  
M>;H; !      ! 7H; ?DL7H?7DJI M>?9> :;F;D: ED J>; IOCC;JH?9 J;DIEHI
8"  8" 7D: 1  1 799EH:?D= JE

!    8"  8"  !    8"  8"   !


   8"  8" 

 
!  8"  8"   1  1 !  8"  8"   1  1
&EJ; J>7J 87I;: ED J>; ?DJHE:K9J?ED E< 1  1 J>; 9E>;I?L; CE:;B ?I ?D:;
F;D:;DJ E< J>; I;DI; E< 1 1  1  1  1
7I;: ED J>; FHE9;:KH; E< EB;C7D 7D: &EBB   J>; JH79J?EDI;F7
H7J?ED B7M ?D J;HCI E< J>; YHIJ (?EB7#?H9>>EX JH79J?ED L;9JEH ! 7D: J>;
DEDD;=7J?L; ?DJ;HD7B :?II?F7J?ED '+0 J7A; ED J>; <EHCI
< < 5
!  '+0   1    
8" 1
D ;[9?;DJ 7FFB?97J?ED E< 7 JH79J?EDI;F7H7J?ED B7M M?J>?D J>; YD?J; ;B;C;DJ
9EDJ;NJ 7D: ?D 9EC8?D7J?ED M?J> 7D ?D9H;C;DJ7B
?J;H7J?L; IEBKJ?ED J;9>D?GK;
E< &;MJEDI JOF; H;GK?H;I 7 9EDI?IJ;DJ B?D;7H?P7J?ED E< J>; JH79J?ED L;9JEH
! 799EH:?D= JE d  ! 8"    ! 1   ! 1 +>;I; J>H;;
C7J;H?7B J;DIEHI :;I9H?8; J>; IJ?XD;II E< J>; 9E>;I?L; PED; M?J> H;IF;9J JE
J>; =7F :?IFB79;C;DJ 8"  J>; DEHC7B L;9JEH HEJ7J?ED 1 7D: J>; =HEM?D=
:7C7=; 1
+>; CE:;B ?I 9ECFB;C;DJ;: 8O J>; ?DJHE:K9J?ED E< 7 :7C7=; IKH<79;
:8"  1 ?D J>; J>H;;:?C;DI?ED7B =7F :?IFB79;C;DJ IF79; 7D: J>; #7HKI>
#K>D+K9A;H BE7:?D=
KDBE7:?D= 9ED:?J?EDI 15   :   1: 5  7D: J>;
9EDI?IJ;D9O 9ED:?J?ED 15 :5  >7L; JE 8; I7J?IY;: *?CE 7D: K=>;I 
;D9; J>H;; :?X;H;DJ 97I;I E< ?DJ;H<79; BE7:?D= 97D 8; :?IJ?D=K?I>;: ? ;

:  7D: 15   B7IJ?9 BE7:?D=  


:  7D: 15   &;KJH7B BE7:?D=  



:  7D: 15   7C7=; BE7:?D= 
.; F7HJ?9KB7H?P; DEM J>; :?IFB79;C;DJ ;D;H=O   7I 7II;H 7D:
EBP7F<;B 
 
<!  !  1  2!  .!  ! 3  ;NF1  
1
324 G. A. Holzapfel

M>;H;     7D: . 7H; DEDD;=7J?L; C7J;H?7B F7H7C;J;HI JE 8; :;J;H


C?D;: <HEC ;NF;H?C;DJ7B :7J7 EH ;N7CFB;  ?I J>; H7:?7B <7?BKH; IJH;II
E<   A(7 I;; ?=KH;  M>?B;  7D:  7H; IE<J;D?D= F7H7C;J;HI ;N
JH79J;: <HEC J>; F;;B?D= J;IJI I;; ?=KH;I  7D:   +>; F7H7C;J;H .
:;DEJ;I J>; H7J?E 8;JM;;D J>; JH7DIL;HI; 7D: DEHC7B IJ?XD;II E< J>; 9E>;I?L;
PED; EH J>; IF;9?7B 97I; .    :;I9H?8;I 7D ?IEJHEF?9 ?DJ;H<79; M>?9>
?I ?D:;F;D:;DJ E< J>; ?DL7H?7DJ ! 7II;H 7D: EBP7F<;B 8 7I;: ED
J>; :;YD?J?EDI   7D:   J>; :?IFB79;C;DJ ;D;H=O  ?I GK7:H7J?9 ?D
J>; =7F :?IFB79;C;DJ 8" ;D9; A;;F?D= J>; IJ7J; E< :7C7=; YN;: 
?I 7D 7D?IEJHEF?9 B?D;7HBO ;B7IJ?9 H;B7J?EDI>?F 8;JM;;D J>; JH79J?ED ! 7D:
8" HEC  ?J ?I IJH7?=>J<EHM7H: JE :;H?L; J>; J;HC  < 1 ?D    ? ;
<  1 1 7D: JE I>EM J>7J ?J 7BM7OI B;7:I JE 7 DEDD;=7J?L; L7BK;
O KI?D=  J>; JH79J?EDI;F7H7J?ED B7M 97D 8; E8J7?D;: <HEC   7I
!  8+  .80  
?D M>?9> M; >7L; ?DJHE:K9;: J>; :;YD?J?EDI E< J>; DEHC7B 7D: JH7DIL;HI;
=7F :?IFB79;C;DJI
8"  8+
8+  *+ 1 80  *0  
8"  8+ 
7D: J>; C7=D?JK:;I *+  8" 1 7D: *0 E< J>; L;9JEHI 8+ 7D: 80  H;IF;9J?L;BO
EH J>; ?IEJHEF?9 97I; M; =;J !  8"  M>;H; 
2  2 7I :;YD;: ?D  
97D 8; I;;D 7I J>; IJ?XD;II E< J>; 9E>;I?L; PED; M>?9> :;9H;7I;I M?J> 1
!D 7::?J?ED M; F7HJ?9KB7H?P; J>; :7C7=; IKH<79; ?D J>; J>H;;:?C;DI?ED7B
=7F :?IFB79;C;DJ IF79; 799EH:?D= JE
:8"  1  8"   1 
7D: :;YD; J>; ;LEBKJ?ED E< J>; ?DJ;HD7B :7C7=; L7H?78B; 1 7I
5
15  8"  
7I;: ED  J>; ?DJ;HD7B L7H?78B; 1  C7N28" 3 0
?I ;GK7B JE J>; C7N?CKC
=7F :?IFB79;C;DJ E< J>; JEJ7B :;<EHC7J?ED F7J>
99EH:?D= JE J>; JH79J?EDI;F7H7J?ED B7M  M?J>   J>; ?D?J?7B
;B7IJ?9 IJ?XD;II 7J 1   ?I ?DYD?J; !D EH:;H JE 9?H9KCL;DJ FHE8B;CI IK9>
7I EI9?BB7JEHO 8;>7L?EH J>; FHEFEI;: B7M C7O 8; CE:?Y;: IE J>7J J>; ?D?J?7B
1 ?I F;HJKH8;: 8O 7 FEI?J?L; L7BK; 2 M>?9> ?I 7 C79>?D;:;F;D:;DJ IC7BB
DKC8;H
+>; <H79JKH; ;D;H=O I7O $  C7O 8; :;YD;: <EH C?N;: CE:; BE7:?D= 7I

$  !  :8"  

Arterial Tissue in Health and Disease 325

M>?9> H;FH;I;DJI J>; 7H;7 KD:;H J>; 9ECFB;J; IJH;II:;<EHC7J?ED 9KHL;


D
  7BJ;HD7J?L; ;NFH;II?ED <EH J>; <H79JKH; ;D;H=O C7O 8; <EKD: 7I $ 
 '+0 :) <EH 7 :;J7?B;: :;H?L7J?L; I;; 7II;H 7D: EBP7F<;B 

-1-7) )/)0)17 -03/)0)17%7-21 EH J>; DKC;H?97B H;7B?P7J?ED E< J>;


 FHEF7=7J?ED E< 7EHJ?9 :?II;9J?ED 7J B7H=; IJH7?DI J>; YD?J; ;B;C;DJ C;J>E:
?I KI;: !D F7HJ?9KB7H ?J JKHDI EKJ JE 8; 7:L7DJ7=;EKI JE 9EC8?D; J>; 9E
>;I?L; PED; H;FH;I;DJ7J?ED E< <7?BKH; M?J> J>; 7HJ?J?ED E< "D?JO ?D?J;
B;C;DJ ;J>E: (,% ?D M>?9> J>; YD?J; ;B;C;DJ IF79; ?I ;D>7D9;:
8O J>; ;7L?I?:; <KD9J?ED  +>?I C;J>E: 7BBEMI 7 JH;7JC;DJ E< J>; I;F
7H7J?ED E< 7 C7J;H?7B ?D 7 L;HO HE8KIJ 7D: ;[9?;DJ M7O <EH :;J7?BI E< J>;
(,% I;; %;B;DA 7D: 78K_IA7  !J B;7:I JE 7 YD?J; ;B;C;DJ <EH
CKB7J?ED M?J> embedded strong discontinuities M>?9> >7I I;L;H7B 7:L7D
J7=;I EL;H JH7:?J?ED7B IC;7H;: 7D: :?I9H;J; 7FFHE79>;I I;; ; =  "?H^7I;A
 :; EHIJ  +>?I C;J>E: B;7:I JE 7D ;X;9J?L; HE8KIJ 7D: C;I>
?D:;F;D:;DJ DKC;H?97B <H7C;MEHA J>7J >7I J>; 7:L7DJ7=; E< 97FJKH?D= J>;
A?D;C7J?9I ?D 7 H;7B?IJ?9 M7O
BJ;HD7J?L;BO IJHED= :?I9EDJ?DK?J?;I 97D 8; ;C8;::;: ?D YD?J; ;B;C;DJI
M>?9> 7H; 87I;: ED J>; 9B7II E< C?N;: D>7D9;: IIKC;: JH7?D *
C;J>E: 7I FHEFEI;: ?D *?CE 7D: )?<7?     9ECF7H?IED E< <EHCK
B7J?EDI 87I;: ED J>; * 7FFHE79> ?I FHEL?:;: ?D 7II;H 7D: EBP7F<;B
 78 +>; C7?D :?I7:L7DJ7=; E< J>; * C;J>E: >EM;L;H ?I J>; <79J
J>7J ;?J>;H J>; A?D;C7J?9I E< IJHED= :?I9EDJ?DK?J?;I or J>; 7IIE9?7J;: J>H;;
Y;B: L7H?7J?ED7B <EHCKB7J?ED ?I I7J?IY;: 8KJ not 8EJ> 7J J>; I7C; J?C;
+>; CEIJ 7:L7D9;: <EHCKB7J?ED ?I 87I;: ED 7 (;JHEL7B;HA?D 7FFHE79>
7D: IKX;HI <HEC H7DA :;Y9?;D9O E< J>; :?I9EDJ?DKEKI ?DJ;HFEB7J?ED M>?9>
=;JI L?I?8B; M>;D J>; :?I9EDJ?DK?JO 7FFHE79>;I J>; D;?=>8EH>EE: E< 7 DE:;
.;BBI ;J 7B   7II;H 7D: EBP7F<;B 78
+>;  (,% ?CFB;C;DJ7J?ED ?I 87I;: ED JME L7H?7J?ED7B IJ7J;C;DJI
?D 7 IF7J?7B :;I9H?FJ?ED 7H?I?D= <HEC 7 I?D=B; Y;B: L7H?7J?ED7B <EHCKB7J?ED
EH J>; KD:;HBO?D= FHE8B;C J>; :?IFB79;C;DJ Y;B: 8 ?I ?DJ;HFEB7J;: 7I

elem 
elem

8   8 !     8 #   




M>;H;   7H; J>; IJ7D:7H: ?DJ;HFEB7J?ED <KD9J?EDI 7D:  ?I 7D ?D:;N HKDD?D=


8;JM;;D 7D: J>; JEJ7B DKC8;H E< ;B;C;DJ DE:;I $#)#* !D 7::?J?ED H;=KB7H
7D: ;D>7D9;: DE:7B :?IFB79;C;DJI 7H; :;DEJ;: 8O 8 ! 7D: 8 #  H;IF;9J?L;BO

1

                 
     u         u
326 G. A. Holzapfel

'D; C7O I>EM J>7J <KHJ>;H ;B78EH7J?ED ED J>; 87I?I E< J>; ?DJ;HFEB7J?ED  
7D: J>; JME L7H?7J?ED7B IJ7J;C;DJI B;7:I JE 7 I;J E< B?D;7H?P;: 7B=;8H7?9
;GK7J?EDI <EH 7 F7HJ?9KB7H YD?J; ;B;C;DJ ; 7II;H 7D: EBP7F<;B  ? ;
 #  #  #  #
c c c e T8! *#40
c *'+0c
     
e c e e

T8#

*#40
e

*'+0
e


M>;H; ! !  7D: T8!  T8# :;DEJ; J>; ?J;H7J?ED IJ;FI 7IIE9?7J;: M?J> 7
=BE87B &;MJED ?J;H7J?ED 7D: J>; ?D9H;C;DJI E< J>; 9ECF7J?8B; 7D: ;D>7D9;:
DE:7B :?IFB79;C;DJI H;IF;9J?L;BO !D   J>; L;9JEHI *#40 #40
c  *e :;DEJ; DE:7B
<EH9; L;9JEHI :K; JE ;NJ;HD7B BE7:?D= 7D: J>; L;9JEHI *'+0 '+0
c  *e :;DEJ; ?DJ;H
D7B <EH9; L;9JEHI M>?B; J>; IK8I9H?FJI c 7D: e H;<;H JE J>;?H 7IIE9?
7J?ED M?J> 9ECF7J?8B; 7D: ;D>7D9;: :;=H;;I E< <H;;:EC H;IF;9J?L;BO +>;
IJ?XD;II C7JH?9;I c c  c e  e c  e e C7O 8; E8J7?D;: J>HEK=> 7
IJH7?=>J<EHM7H: 9EDI?IJ;DJ B?D;7H?P7J?ED E< J>; BE7:?D= L;9JEHI M?J> H;IF;9J
JE J>; 9ECF7J?8B; 7D: ;D>7D9;: :?IFB79;C;DJI !D =;D;H7B J>; JH79J?ED L;9
JEH ! 9EDJH?8KJ;I JE *'+0
e  e c 7D: e e EH J>; ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI E<
J>; IK8C7JH?9;I 7IIE9?7J;: M?J> J>; 9EDJ?DKEKI C7J;H?7B I;; FF;D:?N  ?D
7II;H 7D: EBP7F<;B   EH J>; DKC;H?97B ?CFB;C;DJ7J?ED E< J>; 9E>;
I?L; C7J;H?7B CE:;B 7D: J>; 7IIE9?7J;: 9EDJH?8KJ?ED JE J>; ;B;C;DJ IJ?XD;II
C7JH?N I;; 7II;H 7D: EBP7F<;B  8 F7HJ?9KB7HBO FF;D:?N  J>;H;?D
&EJ; J>7J J>; ;B;C;DJ IJ?XD;II C7JH?N ?I ?D =;D;H7B DEDIOCC;JH?9
M>?9> 8;9EC;I ?CFEHJ7DJ <EH J>; 9EDI?:;H;: YD?J; :;<EHC7J?ED FHE8B;CI
!J H;GK?H;I J>; 7FFB?97J?ED E< 7FFHEFH?7J; IEBL;HI ?D EH:;H JE C7?DJ7?D 7
GK7:H7J?9 H7J; E< 9EDL;H=;D9; D;7H J>; IEBKJ?ED FE?DJ

80)5-'%/ );%03/)6 +>; 9EDIJ?JKJ?L; 7D: DKC;H?97B 9ED9;FJI 7H; DEM


7FFB?;: JE ?DL;IJ?=7J; :?II;9J?ED <7?BKH; ?D 7 >KC7D 7EHJ?9 C;:?7 :KH?D= 7
F;;B?D= ;NF;H?C;DJ +>; 9E>;I?L; C7J;H?7B FHEF;HJ?;I 7H; GK7DJ?Y;: 8O 9EC
F7H?D= J>; C;7IKH;: <EH9;I M?J> J>; 9ECFKJ;: :?II;9J?ED <EH9;I +>; IF7J?7B
:?IJH?8KJ?ED 7D: ;LEBKJ?ED E< J>; H7:?7B 7K9>O IJH;II;I :KH?D= :?II;9J?ED
FHEF7=7J?ED E< 7D 7EHJ?9 C;:?7 IJH?F 7H; ?BBKIJH7J;: 7D: J>; 7IIE9?7J;: <EH9;
:?IFB79;C;DJ H;IFEDI; ?I 7D7BOP;: !D 7::?J?ED J>; 87BBEED 7D=?EFB7IJO
87I;: <7?BKH; C;9>7D?IC ?I IJK:?;: DKC;H?97BBO <EH 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9FHED;
7HJ;HO +>; =;EC;JH?97B CE:;B ?I =;D;H7J;: <HEC >?=>H;IEBKJ?ED C7=D;J?9
H;IED7D9; ?C7=;I (B7GK; YIIKH?D= J?IIK; :?II;9J?ED 7D: J>; IJH;II :?IJH?8K
J?ED ?D J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; 9ECFED;DJI E99KHH?D= :KH?D= 87BBEED :?B7J7J?ED
E< J>7J IF;9?Y9 7J>;HEI9B;HEJ?9 7HJ;HO 7H; :?I9KII;:
+>; YD?J; ;B;C;DJ CE:;B >7I 8;;D KJ?B?P;: <EH J;JH7>;:H7B I;9ED:EH:;H
YD?J; ;B;C;DJI KI?D= J>; CKBJ?FKHFEI; YD?J; ;B;C;DJ 7D7BOI?I FHE=H7C
( +7OBEH 
Arterial Tissue in Health and Disease 327

Finite element analysis of a peeling test. EH J>; 9EDJ?DKEKI 8KBA C7J;
H?7B J>; 7HJ;H?7B CE:;B     ?I KI;: .; J7A; 7 Y8HEKI :?I;7I;: C;:?7
%< M?J> C7J;H?7B F7H7C;J;HI 7I =?L;D ?D +78B;  +>; :?II;9J?ED 8;>7L?EH E<
J>; Y8HEKI J?IIK; ?I CE:;B;: 799EH:?D= JE J>; 9EDIJ?JKJ?L; <H7C;MEHA ?DJHE
:K9;: ?D *;9J?ED   !D F7HJ?9KB7H M; 7:EFJ J>; :?IFB79;C;DJ ;D;H=O 
M?J> .   <EH I?CFB?9?JO ?IEJEFO ;D9; J>; J>H;; DEDD;=7J?L; C7J;
H?7B F7H7C;J;HI     D;;: JE 8; ?:;DJ?Y;: EH J>; H7:?7B <7?BKH; IJH;II
 M; J7A;   A(7 I;; ?=KH;  .; 7IIKC; 7 6FB7IJ?9B?A; 8;>7L?EH
7D: J>; F7H7C;J;H  JE 8;   M>?9> 7LE?:I 7 <7IJ :;97O E< J>; 9E>;I?L;
JH79J?ED M>;D H;79>?D= J>; 9E>;I?L; IJH;D=J> ?D7BBO 7 YD?J; ;B;C;DJ 9EC
FKJ7J?ED E< J>; F;;B?D= ;NF;H?C;DJ ?I F;H<EHC;: M?J> J>; 7?C E< ?:;DJ?<O?D=
J>; H;C7?D?D= 9E>;I?L; F7H7C;J;H  +>?I F7H7C;J;H M7I L7H?;: KDJ?B J>;
9ECFKJ;: :?II;9J?ED <EH9; M7I ?D 7=H;;C;DJ M?J> J>; <EH9; C;7IKH;: :KH?D=
J>; F;;B?D= J;IJ E< 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH?F IF;9?C;DI I;; ?=KH;   +>; H;
IKBJ?D= L7BK; E< J>; F7H7C;J;H  M7I  CC +>; F7H7C;J;HI     IE
GK7DJ?Y;: :;YD; 7 :?II;9J?ED ;D;H=O E<  C"
9C H;GK?H;: JE FHEF7=7J;
7 :?II;9J?ED ?D J>; Y8HEKI C;:?7 %< +>?I L7BK; ?I M?J>?D J>; H7D=; E<
:?II;9J?ED ;D;H=?;I :;:K9;: <HEC ;NF;H?C;DJ7B :7J7 I;; +78B; 
+>; C;:?7B 7EHJ?9 IJH?F  CC   CC    CC M7I :?I9H;J?P;:
M?J>  J;JH7>;:H7B ;B;C;DJI KI?D= 7D KDIJHK9JKH;: YD?J; ;B;C;DJ C;I>
=;D;H7J;: M?J> J>; IE<JM7H;F79A7=; &+& *9>a E8;HB  7D: H;YD;:
?D J>EI; H;=?EDI M>;H; <7?BKH; M7I ;NF;9J;: I;; ?=KH; 7 (B7D; IJH7?D
9ED:?J?EDI M;H; 7IIKC;: 7D: J>; :?II;9J?ED M7I FHEF7=7J;: 8O FH;I9H?8?D=
:?IFB79;C;DJI E< JME H?=?: 8E:?;I 7JJ79>;: JE J>; C;:?7B IJH?F !J M7I 7I
IKC;: J>7J J>; :?II;9J?ED IJ7HJI ?D J>; C?::B; E< J>; IJH?F 7D: I;F7H7J;I
?J ?DJE JME ;GK7B F7HJI EH 7 <KBB :?II;9J?ED E< J>; IJH?F 7FFHEN?C7J;BO
:?IFB79;C;DJ ?D9H;C;DJI M;H; H;GK?H;: 7D: 7 :?H;9J IEBL;H M7I KI;: JE
>7D:B; J>; DEDIOCC;JH?9 IOIJ;C   +>; 9ECFKJ7J?ED IJ7HJ;: M?J> IJ7D
:7H: 9EDIJ7DJ IJH7?D ;B;C;DJI 7D: J>; 9E>;I?L; PED; CE:;B M7I 679J?L7J;:
M?J>?D 7 YD?J; ;B;C;DJ ?< J>; ?D?J?7B?P7J?ED 9H?J;H?ED '+'0  M7I I7J?IY;:
M>;H;
:(
'+'0  5  5     
:
:(: 8;?D= J>; 7H;7 H7J?E CEJ?L7J;: 8O J>; <EHCKB7J?ED E< J>; JH79J?ED
I;F7H7J?ED B7M   M?J> H;IF;9J JE J>; KD:;<EHC;: 7H;7 !D    :;DEJ;I
J>; 7K9>O IJH;II J;DIEH 7D: 5   5   ?I J>; H7:?7B :?H;9J?ED
L;9JEH ?D J>; 9KHH;DJ 9EDY=KH7J?ED M>?B;  M?J>    ?I J>; H;<;H;DJ?7B
H7:?7B :?H;9J?ED L;9JEH F;HF;D:?9KB7H JE J>; B7C?D7J;I E< J>; IJH;II<H;; Y
8HEKI C;:?7 &EJ; J>7J J>; 9EDI?:;H;: :?II;9J?ED <7?BKH; :;YD;I a priori J>;
EH?;DJ7J?ED  E< J>; <7?BKH; IKH<79; D7C;BO    ;D9; M>;D J>; <7?B
KH; ?D?J?7B?P7J?ED 9H?J;H?ED   M7I I7J?IY;: 7 :?I9EDJ?DK?JO M7I ;C8;::;:
328 G. A. Holzapfel

(a)

(b)
(c)
(d)
(e)

Radial Cauchy
stress 9r (kPa)
100.0

50.0

0.0

-50.0

-+85)  *F7J?7B :?IJH?8KJ?ED 7D: ;LEBKJ?ED E< J>; H7:?7B 7K9>O IJH;II
9 :KH?D= FHEF7=7J?ED E< 7 :?II;9J?ED M?J>?D 7 IJH?F E< 7D 7EHJ?9 C;:?7 +>;
:?II;9J?ED ?I FHEF7=7J;: 8O FH;I9H?8?D= :?IFB79;C;DJI E< JME H?=?: 8E:?;I
7JJ79>;: JE J>; IJH?F <HEC 7II;H 7D: EBP7F<;B  8

?D J>; 7IIE9?7J;: YD?J; ;B;C;DJI ? ; F7HJ?J?ED E< KD?JO YD?J; ;B;C;DJI M;H;
=;D;H7J;: EH J>; 9KHH;DJ ;N7CFB; 7J ;79> :?IFB79;C;DJ IJ;F 7 D;IJ;:
BEEF E< 78EKJ  JE  ?J;H7J?EDI M7I H;GK?H;: JE :;YD; J>; :?II;9J?ED
+>; IF7J?7B :?IJH?8KJ?ED 7D: ;LEBKJ?ED E< J>; H7:?7B 7K9>O IJH;II 9 
5  5 :KH?D= FHEF7=7J?ED E< J>; :?II;9J?ED ?I I>EMD ?D ?=KH;  ?X;H
;DJ :;<EHC7J?ED IJ7J;I 7H; B78;B;: 7I 7Q; !D 7::?J?ED J>; H;B7J?EDI>?F
8;JM;;D <EH9;
M?:J> 7D: =7F :?IFB79;C;DJ :?II;9J?ED F7J> E< J>; 9EC
FKJ7J?ED ?I I>EMD ?D ?=KH;  M>;H; J>; :?X;H;DJ 9EDY=KH7J?EDI 7Q;
H;B7J; JE J>EI; ?D:?97J;: ?D ?=KH;  !J 97D 8; I;;D J>7J 7<J;H ;N9;;:?D=
J>; C7N?CKC <EH9;
M?:J> J>; FHEF7=7J?ED E< J>; :?II;9J?ED ?I 799ECF7D?;:
8O 7D EI9?BB7J?D= <EH9; :?IFB79;C;DJ H;IFEDI; M>?9> :;97OI M?J> ?D9H;7I?D=
:?IFB79;C;DJ +>; 7H?J>C;J?9 C;7D E< J>; <EH9;
M?:J> H;GK?H;: JE FHEF7
Arterial Tissue in Health and Disease 329


(b) (c) (d) (e)

Force/Width (mN/mm)




Average experimental data, see Figure 31
 Finite element analysis

(a)


  

Gap displacement (mm)

! 2;> (RPSDULVRQ RI WKH DULWKPHWLF PHDQ RI WKH PHDVXUHG


IRUFHZLGWK LH ! P3PP VHH +LJXUH  ZLWK WKH FRPSXWHG IRUFH
SHU ZLGWK UHTXLUHG WR SURSDJDWH D GLVVHFWLRQ LQ DQ DRUWLF KXPDQ PHGLD#
PRGLHG IURP ,DVVHU DQG -RO]DSIHO E

JDWH D GLVVHFWLRQ EHWZHHQ D GLVSODFHPHQW RI ( DQG ( PP LV FRPSXWHG WR


EH DERXW ( P3PP ZKLFK FRLQFLGHV YHU\ ZHOO ZLWK WKH DULWKPHWLF PHDQ
RI WKH IRUFHZLGWK REWDLQHG IURP GDWD RI YH FLUFXPIHUHQWLDO VWULS VSHFLPHQV
FRPSDUH ZLWK +LJXUH  4Q H[FHHGLQJ D GLVSODFHPHQW RI DERXW ( PP
WKH IRUFH UDSLGO\ GHFD\V DV FDQ EH VHHQ LQ +LJXUH  

, @ < 1


0, ,+ ,,+ 
 +,# <#  , 

#  1,++

 ,
+,B -HUH ZH VWXG\ SODTXH VVXULQJ DQG GLVVHFWLRQ
RI DQ DWKHURVFOHURWLF SODTXH VLQFH WKLV W\SH RI IDLOXUH LV IUHTXHQWO\ REVHUYHG LQ
FOLQLFDO SUDFWLFH VHH WKH UHYLHZV E\ 6LFKDUGVRQ   8KHVH W\SHV RI
IDLOXUH PHFKDQLVPV DUH NQRZQ WR EH DOVR FDXVHG GXULQJ EDOORRQ DQJLRSODVW\
LQWHUYHQWLRQV VHH HJ 1RVRUGR HW DO !!# 5RSPD HW DO !!# (RXOGHQ
HW DO  DQG UHSUHVHQW PDMRU FRQWULEXWLRQV WR WKH OXPHQ HQODUJHPHQW
FDXVHG E\ EDOORRQ DQJLRSODVW\ ;H UHVWULFW WKH QLWH HOHPHQW PRGHO LQ WKH
VHQVH WKDW WKH GLVVHFWLRQ W\SH RI IDLOXUH FDQ RQO\ SURSDJDWH DORQJ LQWHUIDFHV
RI GLHUHQW WLVVXH FRPSRQHQWV HJ DORQJ WKH ODPLQD HODVWLFD LQWHUQD DQG WKH
ODPLQD HODVWLFD H[WHUQD .Q FRQWUDVW WLVVXH VVXULQJ KDV QR VXFK UHVWULFWLRQ#
LW LV VROHO\ GULYHQ E\ WKH VWUHVV HOG &FFRUGLQJ WR WKHVH DVVXPSWLRQV ZH
UHSUHVHQW GLVVHFWLRQ IDLOXUH QXPHULFDOO\ XVLQJ WKH LQWHUIDFH HOHPHQW PHWKRG
.*2 ZKLOH VVXULQJ RI OD\HUV LV FDSWXUHG E\ WKH 59+*2
330 G. A. Holzapfel

!%&/)   E>;I?L; F7H7C;J;HI :;I9H?8?D= YIIKH?D= 7D: :?II;9J?ED <HEC


J>; 7HJ;H?7B J?IIK; 9ECFED;DJI ?DLEBL;: 7II;H 7D: EBP7F<;B  +>;
L7BK;I <EH J>; 7L;H7=; H7:?7B <7?BKH; IJH;II  7D: J>; <H79JKH; :?II;9J?ED
;D;H=O F;H H;<;H;D9; 7H;7 $ 7H; ;IJ?C7J;: <HEC ;NF;H?C;DJ7B J;IJI (KHIBEM
 $;D:ED ;J 7B    EBP7F<;B ;J 7B  8 *ECC;H ;J 7B  
E>;I?L; PED;  A(7 $ C"
9C 
?IIKH?D= E< J>; !DJ?C7   
?IIKH?D= E< J>; %;:?7  
?IIKH?D= E< J>; :L;DJ?J?7  
$7C?D7 ;B7IJ?97 ?DJ;HD7   
!DJ?C7
C;:?7 :?II;9J?ED
$7C?D7 ;B7IJ?97 ;NJ;HD7   
%;:?7
7:L;DJ?J?7 :?II;9J?ED
!DJ?C7
B?F?: FEEB ?DJ;H<79; H?=?: H?=?:

.; >7L; 9>EI;D J>; 7J>;HEI9B;HEJ?9FHED; 7HJ;HO I>EMD ?D ?=KH; 7


? ; IF;9?C;D I ?D EBP7F<;B ;J 7B  8 +>; J>H;;:?C;DI?ED7B H;9ED
IJHK9J?ED E< J>; CEIJ ?CFEHJ7DJ J?IIK; 8EKD:7H?;I E< J>?I 7HJ;HO M7I F;H
<EHC;: 8O C;7DI E< >H%)! 7D: 7 IF;9?Y97BBO :;L;BEF;: IE<JM7H; JEEB K;H
;J 7B   EH 7 H;9EDIJHK9J;: BED=?JK:?D7B I;9J?ED E< J>; 7HJ;HO I;; ?=
KH; ?D EBP7F<;B ;J 7B  8 M>;H; J>; I7C; 7J>;HEI9B;HEJ?9 7HJ;HO M7I
KI;: JE 7D7BOP; J>; 9>7D=;I ?D ?JI C;9>7D?97B ;DL?HEDC;DJ :KH?D= ?DJ;H79
J?ED M?J> :?X;H;DJ IJ;DJI EH I?CFB?9?JO M; 9EC8?D;: %DEI 7D: %< JE
ED; J?IIK; 9ECFED;DJ B78;B;: 7I 6C;:?7 7D: !DEI !<9 7D: !<C JE 7DEJ>;H
J?IIK; 9ECFED;DJ B78;B;: 7I 6?DJ?C7 ;D9; J>; 7J>;HEI9B;HEJ?9 7HJ;HO M7I
9EDI?:;H;: 7I 9ECFEI;: E< <EKH :?X;H;DJ J?IIK; 9ECFED;DJI .; 9EDI?:
;H;: @KIJ 7 IB?9; E< J>; 7HJ;HO JE 8; 7J H;IJ 7D: IJH;II <H;; ?D J>; BE7:<H;;
9EDY=KH7J?ED +>; :?X;H;DJ J?IIK; 9ECFED;DJI M;H; :?I9H;J?P;: I;F7H7J;BO
KI?D= J;JH7>;:H7B ;B;C;DJI 7I I>EMD ?D ?=KH; 7 !D EH:;H JE 7BBEM
J>; =;D;H7J?ED E< YD?J; ;B;C;DJ C;I>;I <EH J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; =;EC;JH?;I
?D:;F;D:;DJ E< ;79> EJ>;H M; KI; J>; !% <EH DEDC7J9>?D= DE:;I JE B?DA
JE=;J>;H J>; :?X;H;DJ J>H;;:?C;DI?ED7B =;EC;JH?;I &EJ; J>7J J>; 9EDI?:
;H;: !% CKIJ >7D:B; J>; ;D>7D9;: :;=H;;I E< <H;;:EC KI;: ?D (,%
?D EH:;H JE 7BBEM 7D ?DJ;H79J?ED 8;JM;;D J>; YIIKH?D= 7D: :?II;9J?ED E< J>;
?D:?L?:K7B J?IIK; B7O;HI *?D9; >?=>BO IJ;DEJ?9 7HJ;H?;I I>EM L;HO B?JJB; EH
DE 7N?7B in situ FH;IJH;II M; YN;: J>; 8EJJEC 7D: JEF <79;I E< J>; IB?9; ?D
J>; 7N?7B :?H;9J?ED +>; C;9>7D?9I E< J>; 87BBEED 7D=?EFB7IJO ?DJ;HL;DJ?ED
?I CE:;B;: 7I 7  9EDJ79J FHE8B;C M>;H; J>; C;9>7D?97B BE7: 97KI;: 8O
J>; 87BBEED
7HJ;HO 9EDJ79J YD7BBO B;7:I JE J?IIK; <7?BKH; EH I?CFB?9?JO M;
7IIKC;: J>; 87BBEED JE 8; 7 9?H9KB7H 9OB?D:;H M?J> 9EDJ?DKEKIBO ?D9H;7I
Arterial Tissue in Health and Disease 331

$KC;D

:L;DJ?J?7

%;:?7

!DJ?C7

$?F?: (EEB
(a) (b)

-+85)  J>;HEI9B;HEJ?9FHED; 7HJ;HO 87I;: ED ?=KH; 7 7  :?I


9H;J?P7J?ED E< 7 IB?9; E< J>; 7HJ;HO 9ECFEI;: E< <EKH :?X;H;DJ J?IIK; 9ECFE
D;DJI B78;B;: 7I 7:L;DJ?J?7 C;:?7 ?DJ?C7 B?F?: FEEB <EH 7D ;NFB7D7J?ED
I;; J>; J;NJ 8O C;7DI E< J;JH7>;:H7B YD?J; ;B;C;DJI +>; ?D:?L?:K7B J?I
IK;I 7H; C;I>;: I;F7H7J;BO 7D: B?DA;: JE=;J>;H KI?D= J>; ?DJ;H<79; ;B;C;DJ
C;J>E: 8 :;<EHC;: IJ7J; E< J>; IB?9; 7J 7 BKC;D
87BBEED :?7C;J;H E<
   CC (7HJ?J?ED E< KD?JO YD?J; ;B;C;DJI 7H; H;CEL;: <EH J>; I7A; E<
9B7H?JO +>; FB7GK; YIIKH;I 7J 8EJ> I>EKB:;HI E< J>; ?DJ?C7 ? ; M>;H; J>;
Y8HEKI 97F 9EDL;HJI ?DJE J>; >;7BJ>O ?DJ?C7B J?IIK; CE:?Y;: <HEC 7II;H
7D: EBP7F<;B  

?D= :?7C;J;H +>?I 7FFHE79> I;;CI JE 97FJKH; J>; H;7B I?JK7J?ED 7J >?=>;H
?DZ7J?ED FH;IIKH; M>?9> 9E?D9?:;I M?J> J>; BE7:?D= IJ7J; 7J M>?9> J?IIK;
<7?BKH; ?I ;NF;9J;: +>; FH;IIKH; ?D J>; 87BBEED 79JI :?H;9JBO ED J>; 7HJ;HO
IE J>7J 7 FH;IIKH;8EKD:7HO 9ED:?J?ED M7I KI;: K; JE DKC;H?97B :?[9KB
J?;I 7J J>; 8;=?DD?D= E< J>; 9ECFKJ7J?ED M>;H; J>; 87BBEED
7HJ;HO 9EDJ79J
E99KHH;: M; 7::;: 7 L;HO IC7BB DKC;H?97B L?I9EI?JO 7D: IEBL;: J>; H;IKBJ
?D= YHIJEH:;H JH7DI?;DJ FHE8B;C KI?D= J>; &;MC7HA C;J>E: +>; 7::;:
L?I9EI?JO :?: DEJ 7X;9J J>; :;L;BEFC;DJ E< FB7GK; YIIKH?D= 7D: :?II;9J?ED
?D J>; 7J>;HEI9B;HEJ?9 B;I?ED M>?9> E99KHI 7J 7 CK9> >?=>;H BE7:
.; 7IIE9?7J;: J>; C;:?7 M?J> J>; C7J;H?7B FHEF;HJ?;I E< J>; DED:?I;7I;:
C;:?7 %DEI 7D: J>; ?DJ?C7 M?J> J>; Y8HEKI 97F !<9 .; KI;: J>; 7HJ;
H?7B CE:;B     7D: 7:EFJ;: J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI B?IJ;: ?D +78B; 
EH J>; B?F?: FEEB !BF M; KI;: J>; D;E EEA;7D CE:;B   M?J>    A(7
&;NJ J>; <7?BKH; FHEF;HJ?;I E< J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; 9ECFED;DJI D;;: JE 8;
GK7DJ?Y;: +>; ;IJ?C7J; E< J>; J?IIK; H;I?IJ7D9; JE YIIKH?D= ?I 87I;: ED
J>; B?J;H7JKH; (KHIBEM  $;D:ED ;J 7B    EBP7F<;B ;J 7B  8
332 G. A. Holzapfel

7D: ED FH;B?C?D7HO ;NF;H?C;DJI F;H<EHC;: ?D EKH EMD B78EH7JEHO +>;


:?II;9J?ED FHEF;HJ?;I 7H; 87I;: ED J>; ;NF;H?C;DJ7B H;IKBJI I>EMD ?D ?=
KH;  C;7D H7:?7B <7?BKH; IJH;II E<   A(7 7D: ED J>; L7BK;I :?IFB7O;:
?D   C;7D :?II;9J?ED ;D;H=O F;H H;<;H;D9; 7H;7 E<  C"
9C 
+>;I; :7J7 7H; ?DJ;D:;: JE H;FH;I;DJ J>; 9E>;I?L; FHEF;HJ?;I E< J>; B7C?D7
;B7IJ?97 ?DJ;HD7 ?DJ?C7
C;:?7 ?DJ;H<79; 7D: J>; B7C?D7 ;B7IJ?97 ;NJ;HD7
C;:?7
7:L;DJ?J?7 ?DJ;H<79; +>; 9E>;I?L; F7H7C;J;HI KI;: JE :;I9H?8; J?I
IK; YIIKH?D= 7D: :?II;9J?ED 7H; IKCC7H?P;: ?D +78B;  !DIJ;7: E< J>;
:?IFB79;C;DJ ;D;H=O  M; >7L; KI;: >;H; J>; <EHC

<!  1  ;NF1!  

M>;H; ! ?I :;YD;: ?D      7H; DEDD;=7J?L; 9E>;I?L; F7H7C;J;HI
7D: 1
2  2 ?I 7D ?DJ;HD7B L7H?78B; :;I9H?8?D= J>; IJ7J; E< ?IEJHEF?9
:7C7=; ;D9; 8O KI?D=  M; C7O :;:K9; J>; JH79J?EDI;F7H7J?ED B7M
!   ;NF18" <HEC   O ?DJHE:K9?D=
 J>; CE:; ! <H79JKH; ;D;H=O
M; C7O :;:K9; <HEC  J>7J $    ;NF1*" :*"    7D: J>;
9E>;I?L; <7?BKH; IJH;II   M>?9> ?I J>; C7N?CKC JH79J?ED E8J7?D;: <HEC J>;
CE:;B JE 8;    ;NF  ;D9; J>; JME KI;<KB H;B7J?EDI

 ;NF   ;NF 
   
$ $
C7O 8; E8J7?D;: EDI;GK;DJBO =?L;D  7D: $  7I ?D +78B;  J>; C7J;H?7B
F7H7C;J;HI  7D:  97D 8; 9ECFKJ;:
EH J>; FH;I;DJ 9ECFKJ7J?ED 7 IF;9?Y97BBO :;L;BEF;: 7KJEC7J?9 9H79A
?D?J?7B?P7J?ED 7B=EH?J>C 97FJKH;I J>; EDI;J E< J?IIK; YIIKH?D= 7D: 9H79A HEEJ
;B;C;DJI 7H; 7:EFJ;: <EH J>; 97I; J>7J J>; IJH;II87I;: <7?BKH; ?D?J?7B?P7J?ED
9H?J;H?ED ?I C;J 7II;H 7D: EBP7F<;B 7 EH 7B=EH?J>C?9 FKHFEI;I J>;
9H79A HEEJ ;B;C;DJI I>EKB: DEJ 8; JEE 9BEI; JE J>; ;N?IJ?D= J?IIK; YIIKH;I

!D J>; FH;I;DJ 7D7BOI?I M; 9>EI; 7 C?D?CKC JEB;H78B; :?IJ7D9; E<  3  # 
M?J> # :;DEJ?D= J>; H;<;H;DJ?7B ;B;C;DJ LEBKC;
&EM M; 8H?;ZO FH;I;DJ J>; DKC;H?97B H;IKBJI +>; :;<EHC;: IJ7J; E< J>;
7J>;HEI9B;HEJ?9 IJ;DEI?I 7J 7 BKC;D
87BBEED :?7C;J;H E<    CC ?I
I>EMD ?D ?=KH; 8 EH J>; I7A; E< 9B7H?JO J>; (, YD?J; ;B;C;DJI M>?9>
7H; J>EI; ;B;C;DJI <EH M>?9> J>; <7?BKH; 9H?J;H?ED M7I C;J 7D: :?I9EDJ?DK?J?;I
>7L; 8;;D ;C8;::;: 7H; H;CEL;: +>;  9ECFKJ7J?EDI I>EM;: J>7J ?D 7
FH?C7HO F>7I; J>; FB7GK; YIIKH;: 7J 8EJ> I>EKB:;HI E< J>; ?DJ?C7 7D: J>;D
IJEFF;: 7J J>; B7C?D7 ;B7IJ?97 ?DJ;HD7 !D 7 I;9ED:7HO F>7I; BE97B :?II;9
J?EDI 8;JM;;D J>; ?DJ?C7 7D: J>; C;:?7 :;L;BEF;: 7J J>; I>EKB:;H M>;H;
J>; Y8HEKI 97F ?I J>?DD;H I;; ?=KH; 8 !DJ;H;IJ?D=BO J>; J?IIK; <7?BKH;
:E;I DEJ FHEF7=7J; ?DJE J>; B?F?: FEEB M>?9> MEKB: B;7: JE 7D ;NJHKI?ED
Arterial Tissue in Health and Disease 333

Intima 0.0

Max. Prin. Cauchy Stress kPa


166.7

333.3

500.0

Media 0.0
Max. Prin. Cauchy Stress kPa

100.0

200.0

300.0

Adventitia
0.0
Max. Prin. Cauchy Stress kPa

43.3

86.7

130.0

   CC    CC

-+85)
 ?IJH?8KJ?ED E< C7N?CKC FH?D9?F7B 7K9>O IJH;II;I ?D J>; IB?9;
E< 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9FHED; 7HJ;HO :KH?D= 87BBEED 7D=?EFB7IJO *JH;II;I 7H;
=?L;D <EH J>; ?DJ?C7 C;:?7 7D: J>; 7:L;DJ?J?7 7J 87BBEED :?7C;J;HI  
 CC 7D:  CC <HEC 7II;H 7D: EBP7F<;B  

<HEC J>; B?F?: FEEB ?DJE J>; BKC;D J>; JOF?97BBO E8I;HL;: JOF; E< H;L7I9KB7H
?P7J?ED :KH?D= 87BBEED 7D=?EFB7IJO E< <7JJO O;BBEM FB7GK;I +EKII7?DJ ;J 7B 
 !J D;;:I JE 8; ;CF>7I?P;: J>7J ED9; :;L;BEF;: J>; J?IIK; :?II;9J?ED
FHEF7=7J;I L;HO CK9> KD:;H J>; CE:; ! 9ED:?J?ED 7D: F;;B?D= I;;CI JE
8; J>; KD:;HBO?D= :?II;9J?ED C;9>7D?IC ;D9; ?D J>7J I;DI; J>; 9E>;I?L;
C7J;H?7B F7H7C;J;HI KI;: M>?9> M;H; E8J7?D;: <HEC F;;B?D= ;NF;H?C;DJI E<
>KC7D 7EHJ?9 C;:?7I 7H; 7FFHEFH?7J;
334 G. A. Holzapfel

8KH SUHGLFWHG GLVWULEXWLRQV RI WKH PD[LPXP SULQFLSDO (DXFK\ VWUHVVHV


ZLWKLQ WKH VOLFH RI WKH DWKHURVFOHURWLFSURQH DUWHU\ DW EDOORRQ GLDPHWHUV
$ $ ( PP DQG ( PP DUH LOOXVWUDWHG LQ +LJXUH  8KH VWUHVVHV DUH
JLYHQ LQ N5D DQG DUH VKRZQ IRU WKH LQWLPD PHGLD DQG WKH DGYHQWLWLD .Q WKH
LQ DWHG VWDWH FRUUHVSRQGLQJ WR $ $ ( PP LQWLPDO VVXULQJ VWDUWV DW WKH
VLGH RI WKH VKRXOGHU ZKHUH WKH EURXV FDS LV WKLQQHU &V ORQJ DV LW UHPDLQV
LQWDFW WKH LQQHUPRVW OD\HU RI WKH OHVLRQ FDUULHV D VLJQLFDQW SDUW RI WKH ORDG
8KLV ORDG FDUU\LQJ PHFKDQLVP LV VLPLODU WR WKDW RI DQ LQ DWHG WKLFNZDOOHG
WXEH ZKHUH VWUHVV FRQFHQWUDWLRQV DOVR RFFXU DW WKH LQQHU ZDOO '\ WHDULQJ
WKH LQWLPD DQG SDUWO\ GLVVHFWLQJ LW IURP WKH PHGLD D UHGLVWULEXWLRQ RI WKH
VWUHVVHV RFFXUV IURP WKH LQWLPD WR WKH PHGLD DV FOHDUO\ VKRZQ LQ +LJXUH 
&V H[SHFWHG WKH VWUHVV LQ WKH DGYHQWLWLD LQFUHDVHV GXULQJ EDOORRQ LQ DWLRQ#
KRZHYHU WKH VWUHVV OHYHO UHPDLQV UHODWLYHO\ ORZ HYHQ EHKLQG WKH GLVVHFWLRQ
& SRVVLEOH H[SODQDWLRQ IRU WKH ORZ VWUHVV OHYHO FDQ EH IRXQG LQ WKH LQWDFW
PHGLD ZKLFK LWVHOI FDUULHV WKH PDLQ ORDG -RZHYHU RQFH WKH PHGLD EHFRPHV
PRUH GDPDJHG D UHGLVWULEXWLRQ RI WKH VWUHVV IURP WKH PHGLD WR WKH DGYHQWLWLD
ZLOO RFFXU +LQDOO\ WKH FRPSXWDWLRQDO DQDO\VLV VKRZV WKDW WKH OLSLG SRRO
LV XQGHU D VPDOO FRPSUHVVLYH K\GURVWDWLF VWUHVV QRW VKRZQ LQ +LJXUH 
ZKLFK DOORZV WKH H[WUXVLRQ IURP WKH OLSLG SRRO LQWR WKH OXPHQ DQG D SDUWLDO
UHGLVWULEXWLRQ LQWR WKH ZDOO DV SURSRVHG E\ 8RXVVDLQW HW DO !!  IRU WKLV
W\SH RI OHVLRQ KHUH LW LV DVVXPHG WKDW D FKDQQHO EHWZHHQ WKH OLSLG SRRO
DQG WKH OXPHQ H[LVWV 8KLV PHFKDQLVP LV QRW FRQVLGHUHG LQ WKH SUHVHQW
FRPSXWDWLRQ EXW LW FRQWULEXWHV WR WKH HQODUJHPHQW RI WKH OXPHQ RI IDWW\
\HOORZ SODTXHV
7XUSULVLQJO\ DIWHU LQWLPDO VVXULQJ RFFXUV WKH VWUHVV OHYHO LQ WKH RYHUDOO
WLVVXH UHPDLQV UHODWLYHO\ PRGHUDWH# LW GRHV QRW PXFK H[FHHG  N5D DSDUW
IURP VRPH VPDOO UHJLRQV DW WKH QRQGLVVHFWHG VKRXOGHU RI WKH LQWLPD -HQFH
WKH PHFKDQLFDO WUDXPD GXH WR EDOORRQ DQJLRSODVW\ VHHPV WR UHPDLQ ORFDOL]HG
DW WKH GLVVHFWLRQ VLWH UDWKHU WKDQ VSUHDG RXW DOO RYHU WKH OHVLRQ 8KLV QX
PHULFDO PRGHO VKRXOG EH UHJDUGHG DV D IXUWKHU VWHS WRZDUGV FRPSXWDWLRQDO
DLGHG DQJLRSODVW\

%
'( ,> . DP LQGHEWHG WR PDQ\ FROOHDJXHV IRU WKHLU JHQWOH
HQFRXUDJHPHQW DQG SHUVSHFWLYH RI DUWHULDO ZDOO PHFKDQLFV LQ SDUWLFXODU WR
5URIHVVRU , 2B   +67 +67* ZLWK ZKRP . KDG WKH KRQRU WR VKDUH
D IUXLWIXO FRRSHUDWLRQ WKH ODVW WHQ \HDUV . DP DOVR SOHDVHG WR DFNQRZOHGJH
WKH HVVHQWLDO VXSSRUW DQG WKH KHOSIXO GLVFXVVLRQV RI P\ FROODERUDWRUV .Q
SDUWLFXODU B !
00 B !,0 DQG )B $
 KHOSHG WR QDOL]H WKH
PDQXVFULSW 8KLV ZRUN ZDV QDQFLDOO\ VXSSRUWHG LQ SDUW E\ WKH &XVWULDQ
7FLHQFH +XQG 8KLV VXSSRUW LV JUDWHIXOO\ DFNQRZOHGJHG
Arterial Tissue in Health and Disease 335



&EDTXV 1,#C ,+  (6 ,#,+B -
+#0 %%%C , ,+> -

;B? )DVVDXOW 7\VW
HPHV 7LPXOLD (RUS 5URYLGHQFH 6. 97&  
2 &GKDP / 5 ,RXUQLHU / 5 +DYUH * )H 1D 6RFKH ( )XFHUI
/ 'DXOLHX[ < 'DUUDO DQG 2 5RX\HW 2HFKDQLFDO FKDUDFWHULVWLFV RI
IUHVK DQG IUR]HQ KXPDQ GHVFHQGLQJ WKRUDFLF DRUWD )B !#B B "
^ !!
&).3& % C $
 , 
+  # B -
+#0 %C %  !
+  4
!## &).3& 6  ) .QF ;DWHUWRZQ 2& 97& 
6 &JDUZDO 9 0DXO : )HY 7 7KDUPD DQG 5 :HQXJRSDO 8KH PRUSKRO
RJ\ RI FRURQDU\ DUWHULDO GLVVHFWLRQ RFFXUULQJ VXEVHTXHQW WR DQJLRSODVW\
DQG LWV LQ XHQFH RQ DFXWH FRPSOLFDWLRQV %B )B ,
+B "!^ !!
& , &UFKHU 5 1 (KR\NH 6 0 >HPDQ ( * ,UHHQ DQG 2 >XFNHUPDQ
&RUWLF GLVVHFWLRQ IROORZLQJ FRURQDU\ DUWHU\ E\SDVV VXUJHU\" GLDJQRVLV E\
(8 ,
&,B %&B ,
+B !"^ ! 
/ &XHU 6 'HUUHQW DQG ' *EHU &RUWLF GLVVHFWLRQ" .QFLGHQFH QDWXUDO
KLVWRU\ DQG LPSDFW RI VXUJHU\ )B + B ,  ,
+B "^ 
2 &XHU 6 7WROOEHUJHU 5 6HJLWQLJ + *EQHU DQG , & -RO]DSIHO )
UHFRQVWUXFWLRQ RI WLVVXH FRPSRQHQWV IRU DWKHURVFOHURWLF KXPDQ DUWHULHV
EDVHG RQ KLJK^UHVROXWLRQ 26. % $B  B %0,  "^ 
, . 'DUHQEODWW 8KH PDWKHPDWLFDO WKHRU\ RI HTXLOLEULXP RI FUDFNV LQ EULWWOH
IUDFWXUH  &B +B B "^! !
, : 6 'RUQ DQG 5 ) 6LFKDUGVRQ 2HFKDQLFDO SURSHUWLHV RI KXPDQ
DWKHURVFOHURWLF OHVLRQV .Q 7 ,ODJRY ; 5 3HZPDQ DQG 7 & 7FKDI
IHU HGLWRUV ,
+

 "#0, 
+
  +,# SDJHV ^
7SULQJHU:HUODJ 3HZ =RUN !!
) : (DUPLQHV / - 2F*OKDQH\ DQG 6 7WDFN & SLHFHZLVH QRQOLQHDU
HODVWLF VWUHVV H[SUHVVLRQ RI KXPDQ DQG SLJ FRURQDU\ DUWHULHV WHVWHG 
& 
 )B 
0B " !!^! !!
2 ; (DUVRQ DQG 2 6 6RDFK 8KH VWUHQJWK RI WKH DRUWLF PHGLD DQG
LWV UROH LQ WKH SURSDJDWLRQ RI DRUWLF GLVVHFWLRQ )B 
0B "!^ 
!!
; 6 (DVWDQHGD>XQLJD & +RUPDQHN 2 8DGDYDUWK\ > :ORGDYHU / *
*GZDUGV ( >ROOLNRIHU DQG 0 &PSODW] 8KH PHFKDQLVP RI EDOORRQ
DQJLRSODVW\ ,
+
 "^ ! 
( / (KXRQJ DQG = ( +XQJ 8KUHHGLPHQVLRQDO VWUHVV GLVWULEXWLRQ LQ
DUWHULHV )B 
0B B " ^ ! 
/ 2 (ODUN DQG 7 ,ODJRY 8UDQVPXUDO RUJDQL]DWLRQ RI WKH DUWHULDO PHGLD"
8KH ODPHOODU XQLW UHYLVLWHG 
+
  "!^ ! 
' ) (ROHPDQ DQG ; 3ROO 8KH WKHUPRG\QDPLFV RI HODVWLF PDWHULDOV ZLWK
KHDW FRQGXFWLRQ DQG YLVFRVLW\ B ,B B ,+B "^  !
336 G. A. Holzapfel

6 & (RXOGHQ - 2RVV 2 / ,UDYHV ) / 1RPDV ) 7 &SSOHWRQ


DQG 5 1 ;HLVVEHUJ -LJK UHVROXWLRQ PDJQHWLF UHVRQDQFH LPDJLQJ RI
DWKHURVFOHURVLV DQG WKH UHVSRQVH WR EDOORRQ DQJLRSODVW\ ", " ^
! 
8 6 (ULSSV / 2 2RUJDQ DQG & + 6LFNDUGV 4XWFRPH RI H[WHQVLYH
FRURQDU\ DUWHU\ GLVVHFWLRQ GXULQJ FRURQDU\ DQJLRSODVW\ B ", )B "
^ !!
6 GH 'RUVW 7RPH UHFHQW LVVXHV LQ FRPSXWDWLRQDO IDLOXUH PHFKDQLFV %B )B
#0B B B "^! 
& )HOQR 3 7WHUJLRSXORV / * 2RRUH /U DQG // 2HLVWHU 6HVLGXDO
VWUDLQ HHFWV RQ WKH VWUHVV HOG LQ D WKLFN ZDOO QLWH HOHPHQW PRGHO RI
WKH KXPDQ FDURWLG ELIXUFDWLRQ )B 
0B "^  !!
- )HPLUD\ & QRWH RQ WKH HODVWLFLW\ RI VRIW ELRORJLFDO WLVVXHV )B 
0B
"!^ !
0 2 )HWUH ) 6 -ROPHV /U 6 -ROXENRY 2 / (RZOH\ 2 , 'RXUDVVD
) 5 +D[RQ , 6 )RUURV 1 , 'HQWLYRJOLR 0 2 0HQW DQG 6 0
2\OHU .QFLGHQFH DQG FRQVHTXHQFHV RI SHULSURFHGXUDO RFFOXVLRQ" 8KH
! !  3DWLRQDO -HDUW 1XQJ DQG 'ORRG .QVWLWXWH 5HUFXWDQHRXV
8UDQVOXPLQDO (RURQDU\ &QJLRSODVW\ 6HJLVWU\  #+,
 "!^
!!
) 7 )XJGDOH =LHOGLQJ RI VWHHO VKHHWV FRQWDLQLQJ VOLWV )B B B
!
+  "^ !
= ( +XQJ 0 +URQHN DQG 5 5DWLWXFFL 5VHXGRHODVWLFLW\ RI DUWHULHV DQG WKH
FKRLFH RI LWV PDWKHPDWLFDO H[SUHVVLRQ 0B )B 
+B "-^-
!!
8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO 3HFNLQJ SKHQRPHQD RI D EHUUHLQIRUFHG
EDU PRGHOHG E\ PXOWLVXUIDFH SODVWLFLW\ .Q ( 2LHKH HGLWRU %($ !0@

 #0
 
0#,
,+ , 
 !
+ , ,+ , , !, >

 
  %($ !0
 #0 +  !#,> 0,> 5FA
59 ## 5FF3 SDJHV ^ 0OXZHU &FDGHPLF 5XEOLVKHUV )RUGUHFKW
D
8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO ,HRPHWULFDOO\ QRQOLQHDU DQG FRQVLVWHQWO\
OLQHDUL]HG HPEHGGHG VWURQJ GLVFRQWLQXLW\ PRGHOV IRU ) SUREOHPV ZLWK DQ
DSSOLFDWLRQ WR WKH GLVVHFWLRQ DQDO\VLV RI VRIW ELRORJLFDO WLVVXHV 
0#B
B +B B B !"!^!  E
8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO 2RGHOLQJ ) FUDFN SURSDJDWLRQ LQ XQUH
LQIRUFHG FRQFUHWH XVLQJ 59+*2 
0#B B +B B B !"
 !^ ! 
8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO ) FUDFN SURSDJDWLRQ LQ XQUHLQIRUFHG
FRQFUHWH & WZRVWHS DOJRULWKP IRU WUDFNLQJ ) FUDFN SDWKV 
0#B
B +B B B !"! ^! D
Arterial Tissue in Health and Disease 337

8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO 2RGHOLQJ WKH SURSDJDWLRQ RI DUWHULDO


GLVVHFWLRQ #B )B B D!
+  "^ E
8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO 2RGHOLQJ SODTXH VVXULQJ DQG GLVVHFWLRQ
GXULQJ EDOORRQ DQJLRSODVW\ LQWHUYHQWLRQ B 
0 B B "^

8 ( ,DVVHU 6 ; 4JGHQ DQG , & -RO]DSIHO -\SHUHODVWLF PRGHOOLQJ
RI DUWHULDO OD\HUV ZLWK GLVWULEXWHG FROODJHQ EUH RULHQWDWLRQV )B B !
B
%, "^ 
7 ,ODJRY DQG ( 0 >DULQV .V LQWLPDO K\SHUSODVLD DQ DGDSWLYH UHVSRQVH RU
D SDWKRORJLFDO SURFHVV% 4EVHUYDWLRQV RQ WKH QDWXUH RI QRQDWKHURVFOHURWLF
LQWLPDO WKLFNHQLQJ )B -,B !#B "^ ! !
/ ,ROOHGJH DQG 0 & *DJOH &FXWH DRUWLF GLVVHFWLRQ , "^
 
' 7 ,RZ DQG ( ) -DGHOG 8KH HODVWLFLW\ RI FDQLQH DQG KXPDQ FRURQDU\
DUWHULHV ZLWK UHIHUHQFH WR SRVWPRUWHP FKDQJHV  B B " ^!
!!
- ; ,UHHQVPLWK DQG & , 8KRPDV 6XSWXUH RI UXEEHU ... )HWHUPLQDWLRQ
RI WHDU SURSHUWLHV )B 
+0 !   " !^ !
2 ,URHQLQN 7 * 1DQJHUDN * :DQEDYHO * * YDQ GHU ;DOO ' / 2
2XOGHU & ( YDQ GHU ;DOO DQG / & * 7SDDQ 8KH LQXHQFH RI DJLQJ
DQG DRUWLF VWLQHVV RQ SHUPDQHQW GLODWLRQ DQG EUHDNLQJ VWUHVV RI WKH
WKRUDFLF GHVFHQGLQJ DRUWD ,
&,B B "^  !!!
3 ,XQGLDK 2 ' 6DWFOLH DQG 1 & 5UXLWW )HWHUPLQDWLRQ RI VWUDLQ
HQHUJ\ IXQFWLRQ IRU DUWHULDO HODVWLQ" *[SHULPHQWV XVLQJ KLVWRORJ\ DQG
PHFKDQLFDO WHVWV )B 
0B " ^! 
/ -DXVOHLWHU 2 7HEDVWLDQ & 3 1L ( 0 &EEH\ - -RQGD 6 2DNNDU
/ 7 ;KLWLQJ DQG 3 *LJOHU & SRUFLQH FRURQDU\ VWHQW PRGHO RI LQFUHDVHG
QHRLQWLPD IRUPDWLRQ LQ WKH OHIW DQWHULRU GHVFHQGLQJ FRURQDU\ DUWHU\ B
.,
+B !"^! 
0 -D\DVKL = .JDUDVKL DQG 0 8DNDPL]DZD 2HFKDQLFDO SURSHUWLHV DQG
KHPRG\QDPLFV LQ FRURQDU\ DUWHULHV .Q 0 0LWDPXUD - &E
H DQG 0
7DJDZD HGLWRUV * 
,  , , ,  SDJHV  ^!
,RUGRQ DQG 'UHDFK 8RN\R ! 
& -LOOHUERUJ 2 2RGHHU DQG 5 * 5HWHUVVRQ &QDO\VLV RI FUDFN IRUPDWLRQ
DQG FUDFN JURZWK LQ FRQFUHWH E\ PHDQV RI IUDFWXUH PHFKDQLFV DQG QLWH
HOHPHQWV 0 
B B "^  !
, & -RO]DSIHO 4Q ODUJH VWUDLQ YLVFRHODVWLFLW\" (RQWLQXXP IRUPXODWLRQ
DQG QLWH HOHPHQW DSSOLFDWLRQV WR HODVWRPHULF VWUXFWXUHV %B )B #0B
B B !"!^! !!
, & -RO]DSIHO
+ , !
+ , B  
 ##0 
, 

   /RKQ ;LOH\  7RQV (KLFKHVWHU 
338 G. A. Holzapfel

, & -RO]DSIHO )HWHUPLQDWLRQ RI PDWHULDO PRGHOV IRU DUWHULDO ZDOOV IURP


XQLD[LDO H[WHQVLRQ WHVWV DQG KLVWRORJLFDO VWUXFWXUH )B $
B 
+B  "
!^ 
, & -RO]DSIHO (ROODJHQ LQ DUWHULDO ZDOOV" 'LRPHFKDQLFDO DVSHFWV .Q
5 +UDW]O HGLWRU 
++,B !## , ,  SDJHV  ^
7SULQJHU:HUODJ -HLGHOEHUJ  
, & -RO]DSIHO DQG 8 ( ,DVVHU & YLVFRHODVWLF PRGHO IRU EHUUHLQIRUFHG
FRPSRVLWHV DW QLWH VWUDLQV" (RQWLQXXP EDVLV FRPSXWDWLRQDO DVSHFWV DQG
DSSOLFDWLRQV 
0#B B +B B B !"!^ 
, & -RO]DSIHO DQG - ; ;HL]V`DFNHU 'LRPHFKDQLFDO EHKDYLRU RI WKH
DUWHULDO ZDOO DQG LWV QXPHULFDO FKDUDFWHUL]DWLRQ 
0B 
+B  B  "
^! !! 
, & -RO]DSIHO 6 *EHUOHLQ 5 ;ULJJHUV DQG - ; ;HL]V`DFNHU & QHZ
D[LV\PPHWULFDO PHPEUDQH HOHPHQW IRU DQLVRWURSLF QLWH VWUDLQ DQDO\VLV
RI DUWHULHV 
00#B #0B 
 B "^ !!
, & -RO]DSIHO 8 ( ,DVVHU DQG 6 ; 4JGHQ & QHZ FRQVWLWXWLYH IUDPH
ZRUN IRU DUWHULDO ZDOO PHFKDQLFV DQG D FRPSDUDWLYH VWXG\ RI PDWHULDO
PRGHOV )B +,   "^  D
, & -RO]DSIHO ( & / 7FKXO]H'DXHU DQG 2 7WDGOHU 2HFKDQLFV RI
DQJLRSODVW\" ;DOO EDOORRQ DQG VWHQW .Q / (DVH\ DQG , 'DR HGLWRUV
,   
+
 &2):RO '*):RO  SDJHV ^ 8KH
&PHULFDQ 7RFLHW\ RI 2HFKDQLFDO *QJLQHHUV &72* 3HZ =RUN E
, & -RO]DSIHO 2 7WDGOHU DQG ( & / 7FKXO]H'DXHU & OD\HUVSHFLF
WKUHHGLPHQVLRQDO PRGHO IRU WKH VLPXODWLRQ RI EDOORRQ DQJLRSODVW\ XVLQJ
PDJQHWLF UHVRQDQFH LPDJLQJ DQG PHFKDQLFDO WHVWLQJ B 
0 B B
"^ 
, & -RO]DSIHO 8 ( ,DVVHU DQG 6 ; 4JGHQ (RPSDULVRQ RI D PXOWL
OD\HU VWUXFWXUDO PRGHO IRU DUWHULDO ZDOOV ZLWK D +XQJW\SH PRGHO DQG
LVVXHV RI PDWHULDO VWDELOLW\ )B 
0B B "^ D
, & -RO]DSIHO , 7RPPHU DQG 5 6HJLWQLJ &QLVRWURSLF PHFKDQLFDO
SURSHUWLHV RI WLVVXH FRPSRQHQWV LQ KXPDQ DWKHURVFOHURWLF SODTXHV )B

0B B "^ E
, & -RO]DSIHO , 7RPPHU ( 8 ,DVVHU DQG 5 6HJLWQLJ )HWHUPLQD
WLRQ RI WKH OD\HUVSHFLF PHFKDQLFDO SURSHUWLHV RI KXPDQ FRURQDU\ DUWHU
LHV ZLWK QRQDWKHURVFOHURWLF LQWLPDO WKLFNHQLQJ DQG UHODWHG FRQVWLWXWLYH
PRGHOOLQJ 0B )B 
+B ",  B 
+B  !"- ^  D
, & -RO]DSIHO 2 7WDGOHU DQG 8 ( ,DVVHU (KDQJHV LQ WKH PH
FKDQLFDO HQYLURQPHQW RI VWHQRWLF DUWHULHV GXULQJ LQWHUDFWLRQ ZLWK VWHQWV"
(RPSXWDWLRQDO DVVHVVPHQW RI SDUDPHWULF VWHQW GHVLJQ )B 
0B B
"^  E
Arterial Tissue in Health and Disease 339

2 7 -XEHU / + 2RRQH\ / 2DGLVRQ DQG 2 6 2RRQH\ 9VH RI D PRU


SKRORJLF FODVVLFDWLRQ WR SUHGLFW FOLQLFDO RXWFRPH DIWHU GLVVHFWLRQ IURP
FRURQDU\ DQJLRSODVW\ 0B )B ,
+B  "^ !!
/ ) -XPSKUH\ 7WUHVV VWUDLQ DQG PHFKDQRWUDQVGXFWLRQ LQ FHOOV )B

0B B " ^ 
/ ) -XPSKUH\ ,
&,#+, !
+ , B ++> $ #> , @
, 7SULQJHU:HUODJ 3HZ =RUN 
7 5 /DLQ & /DLQ 8 / (ROOLQV 7 6 6DPHH DQG ( / ;KLWH 5UHGLFWRUV RI
UHVWHQRVLV" D PRUSKRPHWULF DQG TXDQWLWDWLYH HYDOXDWLRQ E\ LQWUDYDVFXODU
XOWUDVRXQG 0B ", )B  "^ !!
2 /LU DVHN (RPSDUDWLYH VWXG\ RQ QLWH HOHPHQWV ZLWK HPEHGGHG GLVFRQWL
QXLWLHV 
0#B B +B B B  "^ 
1 2 0DFKDQRY %
#
 

 ##0 ,0, ,  2DUWLQXV
3LMKR 5XEOLVKHUV )RUGUHFKW 8KH 3HWKHUODQGV ! 
& 0DVWUDWL & 7FK` RPLJ 7 *OH]L - 7FK` XKOHQ / )LUVFKLQJHU
2 -DGDPLW]N\ & ;HKLQJHU / -DXVOHLWHU - ;DOWHU DQG + / 3HX
PDQQ 5UHGLFWLYH IDFWRUV RI UHVWHQRVLV DIWHU FRURQDU\ VWHQW SODFHPHQW )B
0B 
++B ,
+B " ^ !!
. & 0KDQ DQG ( 0 3DLU (OLQLFDO GLDJQRVWLF DQG PDQDJHPHQW SHUVSHF
WLYHV RI DRUWLF GLVVHFWLRQ  "^  
) * 0LRXVLV 8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO & QXPHULFDO PRGHO
WR VWXG\ WKH LQWHUDFWLRQ RI YDVFXODU VWHQWV ZLWK KXPDQ DWKHURVFOHURWLF
OHVLRQV B 
0 B B " ^ ! 
) * 0LRXVLV 8 ( ,DVVHU DQG , & -RO]DSIHO 7PRRWK FRQWDFW VWUDWHJLHV
ZLWK HPSKDVLV RQ WKH PRGHOLQJ RI EDOORRQ DQJLRSODVW\ ZLWK VWHQWLQJ %B
)B #0B B B " ^   
& 0` RQLJ 8 2 7FKLHOH / 6LHEHU 0 8KHLVHQ - 2XGUD DQG : 0ODXVV
.QXHQFH RI VWHQW GHVLJQ DQG GHSOR\PHQW WHFKQLTXH RQ QHRLQWLPD IRUPD
WLRQ DQG YDVFXODU UHPRGHOLQJ B .,
+B !"! ^ 
3 8 0RXFKRXNRV DQG ) )RXJHQLV 7XUJHU\ RI WKH WKRUDFLF DRUWD B +B
)B  B " ^  !!
2 1DQGX\W 7WUXFWXUDO TXDQWLFDWLRQ RI FROODJHQ EHUV LQ DEGRPLQDO DRU
WLF DQHXU\VPV 2DVWHU 8KHVLV 08- 7ROLG 2HFKDQLFV 7WRFNKROP DQG
)HSDUWPHQW RI (LYLO *QJLQHHULQJ ,HQW 
( 1 1HQGRQ 2 / )DYLHV , : 6 'RUQ DQG 5 ) 6LFKDUGVRQ
&WKHURVFOHURWLF SODTXH FDSV DUH ORFDOO\ ZHDNHQHG ZKHQ PDFURSKDJHV GHQ
VLW\ LV LQFUHDVHG 
+
  " ^! !!
- 2 1RUHH & / ,URG]LQVN\ 7 = 5DUN 1 / ,LEVRQ DQG 6 8 1HH
7WDWLF FLUFXPIHUHQWLDO WDQJHQWLDO PRGXOXV RI KXPDQ DWKHURVFOHURWLF WLV
VXH )B 
0B "!^ !!
340 G. A. Holzapfel

) ; 1RVRUGR 0 6RVHQHOG & 5LHF]HN 0 'DNHU 2 -DUGLQJ DQG / 2


.VQHU -RZ GRHV DQJLRSODVW\ ZRUN% 7HULDO DQDO\VLV RI KXPDQ LOLDF DUWHULHV
XVLQJ LQWUDYDVFXODU XOWUDVRXQG  #+,
 " ^   !!
3 + 2DF1HDQ 3 1 )XGHN DQG 2 6 6RDFK 8KH UROH RI UDGLDO HODVWLF
SURSHUWLHV LQ WKH GHYHORSPHQW RI DRUWLF GLVVHFWLRQV )B -,B !#B !"
^ !!!
/ 2 2HOHQN DQG . 'DEX VND 8KH SDUWLWLRQ RI XQLW\ QLWH HOHPHQW PHWKRG"
'DVLF WKHRU\ DQG DSSOLFDWLRQV 
0#B B +B B B !"
 !^ !!
. 2 HV] DURV / 2 RURF] / 7]O DYL / 7FKPLGW 1 8RUQ RFL 1 3DJ\ DQG
1 7] HS *SLGHPLRORJ\ DQG FOLQLFRSDWKRORJ\ RI DRUWLF GLVVHFWLRQ 
"^  
) 2RKDQ DQG / ; 2HOYLQ +DLOXUH SURSHUWLHV RI SDVVLYH KXPDQ DRUWLF
WLVVXH . ^ XQLD[LDO WHQVLRQ WHVWV )B 
0B " ^! ! 
) 2RKDQ DQG / ; 2HOYLQ +DLOXUH SURSHUWLHV RI SDVVLYH KXPDQ DRUWLF
WLVVXH .. ^ ELD[LDO WHQVLRQ WHVWV )B 
0B "^ ! 
6 ; 4JGHQ
@+ , +,  
0,
 )RYHU 3HZ =RUN !!
6 ; 4JGHQ 3RQOLQHDU HODVWLFLW\ DQLVRWURS\ PDWHULDO VWDELOLW\ DQG UHVLG
XDO VWUHVVHV LQ VRIW WLVVXH .Q , & -RO]DSIHO DQG 6 ; 4JGHQ HGLWRUV

0, 
 !
 $ #  ,
&,#+, !0 (.72 (RXUVHV
DQG 1HFWXUHV QR  SDJHV ^  7SULQJHU:HUODJ ;LHQ 3HZ =RUN

6 ; 4JGHQ &QLVRWURS\ DQG QRQOLQHDU HODVWLFLW\ LQ DUWHULDO ZDOO PHFKDQLFV
.Q , & -RO]DSIHO DQG 6 ; 4JGHQ HGLWRUV 
0, ,+ 
++  ,
 
+#+,> ++#+, , $ # &+ (.72 (RXUVHV DQG 1HFWXUHV
SDJHV !^  7SULQJHU:HUODJ ;LHQ 3HZ =RUN  
2 4UWL] DQG & 5DQGRO +LQLWHGHIRUPDWLRQ LUUHYHUVLEOH FRKHVLYH HOHPHQWV
IRU WKUHHGLPHQVLRQDO FUDFNSURSDJDWLRQ DQDO\VLV %B )B #0B B
B "^  !!!
. 4]RODQWD , 8HWHUH ' 5XULQ\D DQG : 0DV\DQRY (KDQJHV LQ WKH
PHFKDQLFDO SURSHUWLHV ELRFKHPLFDO FRQWHQWV DQG ZDOO VWUXFWXUH RI WKH
KXPDQ FRURQDU\ DUWHULHV ZLWK DJH DQG VH[  B B B "^
!! 
/ 5DFKH & 0DVWUDWL / 2HKLOOL - 7FK` XKOHQ + )RW]HU / -DXVOHLWHU
2 +OHFNHQVWHLQ + / 3HXPDQQ 9 7DWWHOEHUJHU ( 7FKPLWW 2 2XOOHU
/ )LUVFKLQJHU DQG & 7FK` RPLJ .QWUDFRURQDU\ VWHQWLQJ DQG DQJLRJUDSKLF
UHVXOWV" VWUXW WKLFNQHVV HHFW RQ UHVWHQRVLV RXWFRPH .7&678*6*4
WULDO )B 0B 
++B ,
+B " ^  
/ / 5RSPD 2 ' 1HRQ , 7 2LQW] 0 2 0HQW 1 + 7DWOHU 8 /
,DUUDQG DQG & ) 5LFKDUG 6HVXOWV RI FRURQDU\ DQJLRSODVW\ XVLQJ WKH
WUDQVOXPLQDO H[WUDFWLRQ FDWKHWHU 0B )B ,
+B "^ !!
Arterial Tissue in Health and Disease 341

5 5 5XUVORZ 5RVLWLRQDO YDULDWLRQV LQ IUDFWXUH WRXJKQHVV VWLQHVV DQG


VWUHQJWK RI GHVFHQGLQJ WKRUDFLF SLJ DRUWD )B 
0B "!^! ! 
0 6DMDJRSDO ( 'ULGJHV DQG 0 6 6DMDJRSDO 8RZDUGV DQ XQGHUVWDQG
LQJ RI WKH PHFKDQLFV XQGHUO\LQJ DRUWLF GLVVHFWLRQ 
0B 
+B
,
1
+B "^! 
/ & , 6KRGLQ &UFKLWHFWXUH RI WKH YHVVHO ZDOO .Q ) + 'RKU & )
7RPO\R DQG - : 7SDUNV HGLWRUV ", 1

'
 
+
> $ ,
@
&,#+, !0 :ROXPH  SDJHV ^ &PHULFDQ 5K\VLRORJLDO 7RFLHW\
'HWKHVGD 2DU\ODQG ! 
5 ) 6LFKDUGVRQ 'LRPHFKDQLFV RI SODTXH UXSWXUH" SURJUHVV SUREOHPV DQG
QHZ IURQWLHUV B 
0 B B "^ 
5 ) 6LFKDUGVRQ 2HFKDQLFDO SURSHUWLHV RI DWKHURVFOHURWLF WLVVXHV .Q , &
-RO]DSIHO DQG 6 ; 4JGHQ HGLWRUV , 
 
+
 ,+ $ #
SDJHV ^ 7SULQJHU:HUODJ -HLGHOEHUJ 
5 ) 6LFKDUGVRQ DQG 7 2 0HHQ\ &QLVRWURS\ RI KXPDQ FRURQDU\ DUWHU\
LQWLPD 5URFHHGLQJV RI WKH WK &QQXDO 3RUWKHDVW 'LRHQJLQHHULQJ (RQ
IHUHQFH SDJHV ^ ! !
5 ) 6LFKDUGVRQ 2 / )DYLHV DQG , : 6 'RUQ .QXHQFH RI SODTXH FRQ
JXUDWLRQ DQG VWUHVV GLVWULEXWLRQ RQ VVXULQJ RI FRURQDU\ DWKHURVFOHURWLF
SODTXHV , "!^! ! !
) 6LFKHQV 0 0RWLGLV 2 3HDOH ( 4DNOH\ DQG & +DLOV 6XSWXUH RI WKH
DRUWD IROORZLQJ URDG WUDF DFFLGHQWV LQ WKH 9QLWHG 0LQJGRP !!!!!
8KH UHVXOWV RI WKH FRRSHUDWLYH FUDVK LQMXU\ VWXG\ #B )B ,

,B
!#B "^  
2 6 6RDFK DQG & ( 'XUWRQ 8KH UHDVRQ IRU WKH VKDSH RI WKH GLVWHQVLELOLW\
FXUYH RI DUWHULHV ,, B )B 
0B 
+B " ^! !
2 6 6RDFK DQG 7 - 7RQJ :DULDWLRQV LQ VWUHQJWK RI WKH SRUFLQH DRUWD DV
D IXQFWLRQ RI ORFDWLRQ + B %&B  B " ^  !!
2 6 6RDFK / ( -H DQG 6 , 0UDWN\ 8HDU SURSDJDWLRQ LQ LVRODWHG
SUHVVXUL]HG SRUFLQH WKRUDFLF DRUWDV ,, B )B ,
+B "!^ !!!
/ + 6RGU JXH] ( 6XL] 2 )REODU H DQG , & -RO]DSIHO 2HFKDQLFDO
VWUHVVHV LQ DEGRPLQDO DRUWLF DQHXU\VPV" LQXHQFH RI GLDPHWHU DV\PPH
WU\ DQG PDWHULDO DQLVRWURS\ )B 
0B B "^^  
( 6RJHUV ) = 8VHQJ / ( 7TXLUH DQG * 6 *GHOPDQ 'DOORRQDUWHU\
LQWHUDFWLRQV GXULQJ VWHQW SODFHPHQW" D QLWH HOHPHQW DQDO\VLV DSSURDFK WR
SUHVVXUH FRPSOLDQFH DQG VWHQW GHVLJQ DV FRQWULEXWRUV WR YDVFXODU LQMXU\
 B B " ^  !!!
; 6RVDPRQG 0 +OHJDO 0 +XULH & ,R 0 ,UHHQOXQG 3 -DDVH 7 2
-DLOSHUQ 2 -R : -RZDUG ' 0LVVHOD 7 0LWWQHU ) 1OR\G/RQHV
2 2F)HUPRWW / 2HLJV ( 2R\ , 3LFKRO ( 4)RQQHOO : 6RJHU
5 7RUOLH / 7WHLQEHUJHU 8 8KRP 2 ;LOVRQ = -RQJ &PHULFDQ -HDUW
342 G. A. Holzapfel

&VVRFLDWLRQ 7WDWLVWLFV (RPPLWWHH DQG 7WURNH 7WDWLVWLFV 7XEFRPPLWWHH


",  , , !
' !,   A 5FF? ( , :ROXPH  & 6HSRUW
IURP WKH &PHULFDQ -HDUW &VVRFLDWLRQ 7WDWLVWLFV (RPPLWWHH DQG 7WURNH
7WDWLVWLFV 7XEFRPPLWWHH  
6 7 7DEHU ; ) *GZDUGV 0 6 'DLOH\ 8 ; 2F,RYHUQ 6 7 7FKZDUW]
DQG ) 6 -ROPHV /U (RURQDU\ HPEROL]DWLRQ DIWHU EDOORRQ DQJLRSODVW\
RU WKURPERO\WLF WKHUDS\" &Q DXWRSV\ VWXG\ RI  FDVHV )B 0B 
++B
,
+B " ^  !!
3 : 7DOXQNH DQG 1 ) 8 8RSROHVNL 'LRPHFKDQLFV RI DWKHURVFOHURWLF
SODTXH  B &B 
0 B B "^  !!
/ 7FK`REHUO $ A  7 , ,+ 0 ,
 A -
 9B5
9QLYHUVLW\ RI 1LQ] &XVWULD 
( & / 7FKXO]H'DXHU 5 6HJLWQLJ DQG , & -RO]DSIHO 2HFKDQLFV RI
WKH KXPDQ IHPRUDO DGYHQWLWLD LQFOXGLQJ KLJKSUHVVXUH UHVSRQVH 0B )B

+B ",  B 
+B  "-^- 
( & / 7FKXO]H'DXHU ( 2` RUWK DQG , & -RO]DSIHO 5DVVLYH ELD[LDO
PHFKDQLFDO UHVSRQVH RI DJHG KXPDQ LOLDF DUWHULHV )B 
0B B "
!^ 
/ ( 7LPR DQG 8 / 6 -XJKHV 
0#,
,+ %+,   7SULQJHU
:HUODJ 3HZ =RUN !! 
/ ( 7LPR DQG 2 7 6LIDL & FODVV RI PL[HG DVVXPHG VWUDLQ PHWKRGV
DQG WKH PHWKRG RI LQFRPSDWLEOH PRGHV %B )B #0B B B !"
!^  !!
, 7RPPHU 8 ( ,DVVHU 5 6HJLWQLJ 2 &XHU DQG , & -RO]DSIHO )LV
VHFWLRQ RI WKH KXPDQ DRUWLF PHGLD" DQ H[SHULPHQWDO VWXG\ )B 
0B
B "^^  
& / 2 7SHQFHU 5DUW ... 8KHRU\ RI LQYDULDQWV .Q & ( *ULQJHQ HGLWRU

 ##0   :ROXPH . ^ 2DWKHPDWLFV SDJHV !^ &FDGHPLF
5UHVV 3HZ =RUN !
- ( 7WDU\ +,
 
+
 C 

 , 
 8KH
5DUWKHQRQ 5XEOLVKLQJ ,URXS 'RFD 6DWRQ 1RQGRQ 3HZ =RUN ;DVK
LQJWRQ )( QG HGLWLRQ 
- ( 7WDU\ ) - 'ODQNHQKRUQ & ' (KDQGOHU 7 ,ODJRY ; /U .QVXOO
2 6LFKDUGVRQ 2 * 6RVHQIHOG 7 & 7FKDHU ( / 7FKZDUW] ; )
;DJQHU DQG 6 ; ;LVVOHU & GHQLWLRQ RI WKH LQWLPD RI KXPDQ DUWHULHV
DQG RI LWV DWKHURVFOHURVLVSURQH UHJLRQV & UHSRUW IURP WKH FRPPLWWHH
RQ YDVFXODU OHVLRQV RI WKH FRXQFLO RQ DUWHULRVFOHURVLV &PHULFDQ -HDUW
&VVRFLDWLRQ  #+,
 "!^ !!
& 7 2 8DP 2 ( 7DSS DQG 2 6 6RDFK 8KH HHFW RI WHDU GHSWK RQ
WKH SURSDJDWLRQ RI DRUWLF GLVVHFWLRQV LQ LVRODWHG SRUFLQH WKRUDFLF DRUWD
)B 
0B "^ !! 
Arterial Tissue in Health and Disease 343

6 1 8D\ORU  A     +0 ,+  


,0> -
 =B:
( ,#,+ 9QLYHUVLW\ RI (DOLIRUQLD DW 'HUNHOH\ 'HUNHOH\ (DOLIRUQLD

2 / 8KXEULNDU 5 &JDOL DQG + 6RELFVHN ;DOO VWUHVV DV D SRVVLEOH PHFKD
QLVP IRU WKH GHYHORSPHQW RI WUDQVYHUVH LQWLPDO WHDUV LQ DRUWLF GLVVHFWLRQV
)B  B B $
+B "^ !!!
. 2 8LHVVHQ DQG 2 6 6RDFK +DFWRUV LQ WKH LQLWLDWLRQ DQG SURSDJDWLRQ
RI DRUWLF GLVVHFWLRQV LQ KXPDQ DXWRSV\ DRUWDV )B 
0B B "
^ !!
/ 2 8RELV / 2DOOHU\ ) 2DKRQ 0 1HKPDQQ 5 >DOHVN\ / ,ULWK
/ ,HVVHUW 2 2RULXFKL 2 2F6DH DQG 2 1 )Z\HU HW DO .QWUDYDV
FXODU XOWUDVRXQG LPDJLQJ RI KXPDQ FRURQDU\ DUWHULHV  & &
 DQDO\VLV
RI WLVVXH FKDUDFWHUL]DWLRQV ZLWK FRPSDULVRQ WR  & 
KLVWRORJLFDO VSHF
LPHQV  #+,
 "!^! !!
1 ) 8 8RSROHVNL 3 : 7DOXQNH / ) -XPSKUH\ DQG ; / 2HUJQHU
(RPSRVLWLRQ DQG KLVWRU\GHSHQGHQW UDGLDO FRPSUHVVLYH EHKDYLRU RI KX
PDQ DWKHURVFOHURWLF SODTXH )B 
0 B ,B B  "^ !!
/ + 8RXVVDLQW / + 7RXWKHUQ - 1 0DQWRU . 0 /DQJ DQG : +XVWHU
'HKDYLRU RI DWKHURVFOHURWLF SODTXH FRPSRQHQWV DIWHU  & 
DQJLRSODVW\
DQG DWKHUHFWRP\ VWXGLHG E\ KLJK HOG 26 LPDJLQJ ,  
,
%0,  "^  !! 
( / YDQ &QGHO 5 : 5LVWHFN\ DQG ( 'RUVW 2HFKDQLFDO SURSHUWLHV RI
SRUFLQH DQG KXPDQ DUWHULHV" LPSOLFDWLRQV IRU FRURQDU\ DQDVWRPRWLF FRQ
QHFWRUV B $
, !#B " ^ 
( YDQ 'DDUGZLMN DQG 2 6 6RDFK +DFWRUV LQ WKH SURSDJDWLRQ RI DRUWLF
GLVVHFWLRQ LQ FDQLQH WKRUDFLF DRUWDV )B 
0B "^ ! 
/ 5 :DQGH ,HHVW 2 7 7DFNV DQG ) & :RUS 8KH HHFWV RI DQHXU\VP RQ
WKH ELD[LDO PHFKDQLFDO EHKDYLRU RI KXPDQ DEGRPLQDO DRUWD )B 
0B
!"^ 
;; YRQ 2DOW]DKQ 6 , ;DUUL\DU DQG ; + 0HLW]HU *[SHULPHQWDO
PHDVXUHPHQWV RI HODVWLF SURSHUWLHV RI PHGLD DQG DGYHQWLWLD RI ERYLQH
FDURWLG DUWHULHV )B 
0B " !^  ! 
( :HOLFDQ DQG ) :HOLFDQ 7WXG\ RI FRURQDU\ LQWLPDO WKLFNHQLQJ 
+@

  "^ ! 
) & :RUS 2 1 6DJKDYDQ 7 ( 2XOXN 2 7 2DNDURXQ ) 1 7WHHG
6 7KDSLUR DQG 2 ; ;HEVWHU ;DOO VWUHQJWK DQG VWLQHVV RI DQHXU\V
PDO DQG QRQDQHXU\VPDO DEGRPLQDO DRUWD B B B , B ! B "
^ !!
) & :RUS ' / 7FKLUR 2 5 *KUOLFK 8 7 /XYRQHQ 2 & *UJLQ DQG ' 5
,ULWK *HFW RI DQHXU\VP RQ WKH WHQVLOH VWUHQJWK DQG ELRPHFKDQLFDO
EHKDYLRU RI WKH DVFHQGLQJ WKRUDFLF DRUWD B $
, !#B "^
 
344 G. A. Holzapfel

, 3 ;HOOV DQG 1 / 7OX\V 8KUHHGLPHQVLRQDO HPEHGGHG GLVFRQWLQXLW\


PRGHO IRU EULWWOH IUDFWXUH %B )B !
+  !##  " !^! 
, 3 ;HOOV 6 GH 'RUVW DQG 1 / 7OX\V & FRQVLVWHQW JHRPHWULFDOO\ QRQ
OLQHDU DSSURDFK IRU GHODPLQDWLRQ %B )B #0B B B "^
 
7 ;LFN\ 5 (DSDVVR 6 2HXOL & +LVFKHU 1 YRQ 7HJHVVHU DQG 5 7FKQ\
GHU 7SLUDO (8 DRUWRJUDSK\" DQ HFLHQW WHFKQLTXH IRU WKH GLDJQRVLV RI
WUDXPDWLF DRUWLF LQMXU\ #B ,
+B "  ^  !! 

You might also like