Professional Documents
Culture Documents
Springer - Biomechanical.modelling - At.the - Molecular.cellular - And.tissue - Levels.may.2009.ebook ELOHiM
Springer - Biomechanical.modelling - At.the - Molecular.cellular - And.tissue - Levels.may.2009.ebook ELOHiM
Series Editors:
The Rectors
Giulio Maier - Milan
Jean Salenon - Palaiseau
Wilhelm Schneider - Wien
Executive Editor
Paolo Serani - Udine
BIOMECHANICAL MODELLING
AT THE MOLECULAR,
CELLULAR AND TISSUE LEVELS
EDITED BY
GERHARD A. HOLZAPFEL
GRAZ UNIVERSITY OF TECHNOLOGY, AUSTRIA
AND
ROYAL INSTITUTE OF TECHNOLOGY - KTH, STOCKHOLM, SWEDEN
RAY W. OGDEN
UNIVERSITY OF GLASGOW, UK
This volume contains 118 illustrations
)
#)
( ; +))(
(( ) ( 5
()3 (( () )
! #(0 (
) ") )(
))( =". %
3 ")(3
+,
9969/3 :8817 ! ')
, 1 ( 3 : +
3
< + % )
9 + ' )()
3 )
') )
, +
) 988
)
) + :< 7
! +) , ( )( ) + ( ()3 (( ()
)
(#( ) + (
() )) ) ) *5
)
)
( )
, ) , ( 3 +
3
3
3 +3 +))( )
)
(
+)5
+)7 ) ,)$
3 )+ ')
) )5 55) ##' , +))( +
(( ) + (5
()3 (( () )
(#(3 '
) () ) 5
3 ((3 ' )
+
((3 )
)
#) () 5
+3 (
*
+)(3 + +))(3 +
) )(
)
+ () )
7 !
#
) ) )( ,) )
()5
3 *)+
(3 =. 3 ' )+
)( )( )
+))( +
)
3 =.
)
#(
+ +
()3 )
' )
+
( , ( )( ')
5
' *)+
( ) ( 3 + ) + )
((
+)7 ! )( (
)+
)# )
)5
# )
) +) ' +
) ( )(
) ')((3 )
+ )((5,)
#
+
( + )
+3 +
((
+) )
) 5
3
5
)( (( ' ,)(( ) 5
() ') #)
) )
*)+
( ) # )
)
7 ()
(
) -7
! !!
!
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ,
(
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * '.
# (
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ,%)
+ !
&
+H H #$2
!#
# ! ! ** !
"! . &
(#! +
& # !+
!
#! $ $! !
! "$ #!!$ ! !
! (
! ##!! #& ! !
!
#!#!! # ! (
#!
# !
"
! !! $! ! !
!(
* $ $ ! #! ! !
!#
!
!
! &
! ! ! $
! !* !
& ! ! $ ! $ #! 2 !& $
! !
! ! $ ! ! # 1-))/%+ , $
$ #
! (#$
!(
$ '* !& ! !
! ! (! !
&
! ! #!
# ## !
#!!
(
#!
! ! # !# !
#!$ *0 $# ! #!#!! # !
! $ #
" ! !
! 1! #! ! !
!(
% #!
$ ! ! ! &
# !
$ ! # ! ! ! 2
#
(
& !
!
!
! "
#& ! ! $ #
! ! # ! *
/
& -.
$ . .( 2
$ .(. !
!$$2
3!
2.!
!$ . -- ZA
1.2-A $A PGGYL
,
.-HA PGG6L $ .-HA UMMML #$2A UMMUA UMMY.L #
- .- . A
UMM<L
,! .
A UMM@7H
( -A ,
!$
$
2!
2 J. D. Humphrey
2.!H
! $ !( -. !
. ..- .(
$
E
! !
. . !- ! . . .
, 2. !.-
! .
?- (
-( $
2.- (-
2 . ,-- . !
$3
-
.A !.A !%$A
-!!.- . 2 L .A 3!
2.!.- ..-
.( 3 3.
.$2 !
. !$ . -- . 2. !.-- $!E
2 . .
! !
2. !_
! $ .
-- !(-
? ,
-H & !2.
.- ! !
$. . , ! !
!
!$ . -- 2.! ,3
. 2
- !2E
. !
2
! !
A $ $A
2 A .
! .
$ !
. ! 2
2.!.- (!
2 H -
$ ! !
!3-
! ! 2
$-! 2.!2 . .
!3-
$
, . 2
-!
!$ . --A 1.!
. . 3.
(! 2
$ $!.
.-! .
(-
2 A
.. . !
A . !.
!
A $ ! ! .
!. . , 3!
%#1.! 4DIFNB PG UIF UISFF QSJNBSZ MBZFST
JOUJNB NFEJB BOE BEWFOUJ
UJB PG UIF BSUFSJBM XBMM BOE TPNF PG UIF NBOZ DPOTUJUVFOUT UIBU FOEPX UIF
XBMM XJUI JUT TUSVDUVSBM JOUFHSJUZ
!
7A
23! Z!2
. ! .
3-
-
7A . (
2
2$- 2!
$ . Z-. - E!(
, .
7H
& .( ! !.
! !2.!-
'
--. ,! .2!1 -. !A
-.A . 23 ?3
3-. H ' !
$ 3 2. . .E
( ! !. ( 2.!.-- . .
!( . A ( ! .$
(E! !
. !.- ,.-- .
$- .2. 2!.- 2
2$- --H .!A
,(A . . $ $ . .( !E
!. -. 2. !2
. 3!
-
!.-
- Z" .$ . .3!
(! A UMMM7H
2
.!-
3.! $ $
. !.- ,.--A .
, ! (.!
$
$ . !.- A
! ZPG@G7 . #$2 ZUMMU7H
1
!"! "
"
3
2!.- .
! .$2A .
! ! !
A . !
(
$ 2.-
2.E
!
A .
-
!A 3.- (.
.2A !
A ! ..!.- .$E
2A !2. $-2
. !
A .
) F . 3$ . ,
2. (.$-. !. . $- ! !!?. 2
3!! . 2
.-!
,
-,!A !.-- 3 ._ !
. .
. 2 $ .
3.!A . A -$A )!A . ( 2$$-
)- .- 2H -
$
.
..A . ! 2. 2
A (
$ . !
A !
, 3!B (!, . 1.2- ,
. !$-. (.$-. .. . !
J!.
2
!(.
$ $ 3-
,H ' . !$-.A 3.$
$3!$!
$
E
-- . 2. !1 $
( . $-! .--
!_ 2.!E
. !
(.$-.
, . 2
-! ZH !$ U7A
$!
.
, 1.2- ,!-- .--
, $
3( .- .. ! !
!2
.H
(-A _ ..
.
$ ,
-. 2.!2I .
!22!. !
-
!.- .%$ 2 ! (.$-.
!$ 3 .
! B
,A . . -. ..
2!.- . . (-
, .
B
, . ! H: &! 3.!
! . 3 -.-
?2
(
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 5
UIF EFDBEFT 'PS FYBNQMF )PMU[ FU BM
TIPXFE JO WJWP UIBU WBTPEJ
MBUBUJPO
PS WBTPDPOTUSJDUJPO JO SFTQPOTF UP BDVUF JODSFBTFT
PS EFDSFBTFT
JO CMPPE PX SFRVJSFT BO JOUBDU FOEPUIFMJVN XIFSFBT ,BNJZB BOE 5PHBXB
SFQPSUFE UIBU TVTUBJOFE JODSFBTFT JO PX JO NBUVSJUZ DBVTF B AQFSNB
OFOU FOMBSHFNFOU PG UIF WBTDVMBS MVNFO -BOHJMMF FU BM
TVCTFRVFOUMZ
EFNPOTUSBUFE UIF TUFQT CZ XIJDI BDVUF BOE DISPOJD DIBOHFT JO DBMJCFS PDDVS
5IFZ SFQPSUFE UIBU JO SFTQPOTF UP B TVTUBJOFE SFEVDUJPO JO CMPPE PX UIF
BDVUF EFDSFBTF JO DBMJCFS XBT EVF FOUJSFMZ UP WBTPBDUJWJUZ EVSJOH BO FBSMZ
QFSJPE
EBZT EVF QBSUMZ UP WBTPBDUJWJUZ BU JOUFSNFEJBUF UJNFT
EBZT
BOE EVF UP HSPXUI BOE SFNPEFMJOH BU MBUFS UJNFT
EBZT UIBU SFTVMUFE JO
B AQFSNBOFOU BMUFSBUJPO JO UIF XBMM
5IFTF BOE NBOZ DPNQMFNFOUBSZ TUVEJFT UIVT SFWFBMFE UIF JNQPSUBODF PG
UIF FOEPUIFMJBM DFMM BT B DIFNPNFDIBOJDBM SFDFQUPS BOE UIF TNPPUI NVTDMF
DFMM BT B LFZ FFDUPS PG DIBOHF WJB CPUI TIPSUUFSN DIBOHFT JO WBTPBDUJWJUZ
BOE MPOHUFSN DIBOHFT JO FYUSBDFMMVMBS NBUSJY UVSOPWFS *O PUIFS XPSET
EFTQJUF JUT QSJNBSJMZ DPOUSBDUJMF QIFOPUZQF JO NBUVSJUZ WBTDVMBS TNPPUI
NVTDMF SFUBJOT JUT TZOUIFUJD BCJMJUZ BOE UIFSFCZ DBO DPOUSPM CPUI BDVUF BOE
DISPOJD BEBQUBUJPOT "MUIPVHI XF EJE OPU NFOUJPO UIF BEWFOUJUJBM CSPC
MBTUT IFSF JU JT CFDPNJOH JODSFBTJOHMZ BQQBSFOU UIBU UIF BCJMJUZ PG UIFTF
6 J. D. Humphrey
--
2!. A
-!. A . $
(
--. .-
-. . ! !.-
-
! 2. .
(.$-.
, . 2
-! ZH " .$ . .3!E
(! A UMMM7H
!.--A
. ! B
,E!$ .- . !
A ! .. . .
..--- ! ! 3
$E!.2 . . !( - E !
$(A ,! !
. .
, . 2
-! !$ .
!
2 . $ $ . B 3 . ! 2.!.- 3.(!
Z0.2!. . &
.,.A PGDML .!-- .-HA PGDG7H 'A ! .. .
2
.. !(
.- B
, -
(.!
$ 2.!.- .E
.2
,.
2.- Z!HHA
2
. !7 (.-$A !-$! B
,E!$
,.-- . . $E!$ ! .2$.- !$2 !.- H -E
$ -- .
! -
.!A ,! . 2-
(E
!
!$$2 2 !A ! ! 3
2! !.!- -. . 2 !
. ( . ( $$-
-.
2
- 2.
3!
-
Z#$2A
UMMP7H
736 (
' ..!.- .$-. .$2 .
.- !-. . !
. !.- ,.--
.
$ .
. 3!$. !
! !-
4!--!A !2. ,
)
. ! . $-! 3-
3.!H & . $.- !
-!
!
!2. .I .
!A -.2 A .
!.- $ $H -
$ .
! !
,-- $
A !
! -. . 2.!.- .
-. )
- Z#$2 . ..2A
UMMM7H ' !
$ A
1.2-A . .
2!.- -. ! !
! ..!.- . !A -.)
. 1 .- -. ! -.2!.A . -.)
?2 !(.$-. $
! ..!.- (- 2
$ !3-
2. !
.$2H 'A ! .. . 2!.- -. ! 2$ 3
.3
2.)- .2 !
. .$2
2L -
-. !
- $ $ $.- ! !
,.--A ! .-
-!2!.
3!
-
!.- !.-
2!.- 2
2$- --H
.
A . !2
$
A -.2
.$-. .$2
.-
2.! 3. H 4. !! !. ! ( 2. !- . 2.-- !E
-. . !
A -!
. -.
.( !.2 ! 1
U8 22A
.-
$ 2
-!
3 8EPM 22 ! !.2 , !
( .
. Z
I
A ! ..!.- . ! .
6 22
1-.! , -!
-.H
1.2-A ! . 3 $
. .$2 -. (!. . -!2!
! ! .3!-! Z!HHA . 3!$. !
! .
$.!E . ! $!-!3!$2 ! !
7A 2$ -!)
3(. !
. !B.
$33 3.--
-!. -. !! .
! $ !( -. !
22
- $
2
-
!$A
,(A , .( $ . ! ! $-!)- . -!
1! . -!2!
! ! .3!-! Z0!.
$ . #$2A PGG<7H ' .
.-
3 $ . .$-. .$2 2. -. (!. . .2!
! .3!-! A
.A !
$-. !-!
3-
E
$H .! 3.
2
.
!.
-!. ..-A ! .. .
. -. . !$-. $3E-.
-!
. .2!.-- .3- Z". .
#$2A PGGG7H -.-A 2$ 3 .
.
, -!
-.H
..2 .-H ZPGGG7
. ! .$-. .$2
! !2.!-
--. ?3A ,! , .! . ( !_ . .- !1 !3-A
! !
!3-
-!
-. !!?. - ,!
$
--.
$
(H 'A .2
A $
.-H ZPGGD7
!!?.
$$-. !
(.!
$ 2. !1 2 .--
!. Z7 ! .$2A
,! . 2$- !-
2
1 .--$-. 2. !1H &$
(
! ?A
$A 3 . -!. 3.-. 3 , .. !
. E
!
2. !.-H .
-.! -! 2!
! 1.2!. !
.$2.-
--.A ..2 .-H ZPGGG7 $ . ,.--
-!
!
!
?3 . ,
2 . !_ !2 . ,--
. ! !_ ! !
H #!
--. ! . $3$ -
3 $ 3
ZH 0..2 .-HA UMM67A . .-H ZUMMP7
.! ! ,--I X.$2.- !-. !
$- ! . !- .2! --$-. (!E
2 ! ,! 1 !( ,
$ .-! . !$J1 .--$-. 2. !1
2
-! . .)! -.H: '
,
A !
, .. . .$-.
.$2 -. (!. .
--. $
( Z!$ Y7A . .--2.)
(.$-.
, . 2
-! ! (-
2 A ! .. . !
A . !
!.H
!.--A ! ! ,-- . . .$-. .$2 $ $ , ,.--
1 ,.-- A ..! 2.! ! !2
.
!E
$$2 2.!.- ..-H
$. -A $ $E
!.-
-E
!
! ( -
,A ,! . .. - - . . M'PN .
$ $
.H &! $ . -!
3 3!
-
!.-- . ,--
. 2.!.-- .3-A
!
,
.
, . 2
-E
!
!! !.- !$- Z.
!7 ! !.-- ( _ !(H
#A ! .! !
$ . 3 3!
2.! .
2.
3!
-
-!
$
!2
(! -!!.- . E
8 J. D. Humphrey
NFOU UIFSF JT QSPCBCMZ NVDI UIBU XF DBO MFBSO BCPVU FFDUJWF HSPXUI BOE
SFNPEFMJOH QSPDFTTFT JO HFOFSBM
*3 "2. !
! . ! ! Z2
2.!.-7
E
-- --$-. . !(! ! Z
1.2-A 2!. !
A
-!. !
A .
!7A
!-$!
$ !
!( 2
-$- Z
1.2-A 1 .--$-.
2. !1 Z7
!A ! .--$-.
)- .- Z"07
!A
,
.
Z7A 2. !1 2 .--
!. Z7A !$E!!3!
2 E
.--
!. Z&'7A H7H
,. X ! . !
!.-- -(. .! !2
-!$2 3 3-
B
, . !$ $3$ 2.3!-! .- . !
$ . 2.!2 !2!-.
.
-.E
-
!B.22.
' ' ':H &
!
!A $- $ 3
(!
-!.- --
( -! . $3% --
!_ -(-
B
,E!$ .
! . ..--- -. 1!2 .- 2H &
$ UHY
YH@
-
!. Z-. !(
EB
,
-7 ! --$-.
$ !
2
! !!
1.3
1-. !
. PH8
$ 1
$
2. .
2 MHY
MH< . Z
I .3
1-. !
.2!
.!
! !! $- !
2. !
! .2!A ,! ! $ . ._ E
-!.- 2.3!-! . 2
2$-
. !-! 7H #A ! 3.2
-. . . . ! 2.!.- !2$-$
$- ._ ! - --$E
-.
$ !
. !2
. 2
-$- E (.$-. 2.
3!
-
$
3.2 . !2
. ..
$H
"
2$-
--H
.-H ZPG@67 $3% $- $
-!.- --
,--
E
-- . ! . ..--- -. 1!2 ,. $ .-H
ZPG@<7 $3% 2
-! !H
(. !
I X !( !. !
.( (.-
! $.-! . !( .
$. ! . !( -. !
! 3 ,
2
! !
. !.- ,.-- . !E
2.
2!.- H & ?! $ . !.-
-.
$ . B
, ! 2!.- -- 3!
!A 3 2
$-. ! $E
$.- .. . !
2
.2! .H: &
!
!A
$- $ (.$-. 2
2$- --
-. ! . $3%
--
U .
PMN -! $!.1!.- !H &
$ . -!
.! !.
$ !
1 .--$-. 2. !1
! Z
--. '
. '''7 . -
.2!
-. Z.-$
. .
! ! $-. 7 3 Y
8
- -. !(
$
-H #A 3
. .-
Z.7 . . .- .! Z 7
-. ,-- ,! --$-. .
!
$ !
!2
.
-$3- . !
-$3-
! $ Z!$ 87H
&. !A .
.3
(A .-
$
! - 3 --A
!$$2
2 ! $ . . .! . 3 ( $$-
-. ! .-
2.!.- !2$-!
. ! --$-. . !(! .
, 3
.-H
ZPG@67 . $ .-H ZPG@<7H & ! .
$- .-
$-
A
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 11
$7 !-$ -- -!. !
. $-. !
L . -.
Z
$
.7 !-$ . ! -- . . .-!2 . ,-- . E
.! . !
1 .--$-. 2. !1H
1.2-A .
2 !
.$ B
,E!$ !-. . !
! . !
$- $-
2 !22!. E
,.
! B
,E!$ -.2 ,
$- $-
2 .
23!. !
!22!. A ! 2!. A . -.
H
2
!
2. !
.!-
$
A . ,-- . 2
.- !$
, . 2
-!A
--
,! (!,I .!-- ZPGGY7A !33
. .$ ZPGG67A . &.3 ZPGG87H
.
! 3! (!,
(.$-. 2.
3!
-
A !
$- 3 (!E
. . ,
!$
-. 2
.3
$ 2
-$-. . -- 3!
-
A
! . !.!- .
$ . 3 3!
2.!
. !(- Z
1.2-A (!. ..! !.-!7 .
1!3!
! . !
,! 1 .--$-. 2. !1 ! ,!
! Z
1.2-A . !E.
! !.-
2
(
#"!"
!! " "$ !
+35
$$ $
--
!
!2.
2
I -- 223.A
E
-.2A . $-$ Z!$ <7H $.--A $-$ ! 2
!E
$
$
2.
.-- . . ! !3$
$
$
-.2A
,! !-$ 2!
!. Z,! .
$
--$-. E
A !2.!- (!.
$ !
.
! !
. A &7A
2
.
$
-.2! !$-$2 Z
1.2-A ,
! .
2.7A .
-! ... $ Z
1.2-A , .23-
! .
. .
!
7H 223! . $
( !.--
.!- . -!. 3.-. 3 ,
$ !
. 2
(.-A
.
-
2 ,! !
-.2
(!
2.
! .--$-. .E
12 J. D. Humphrey
EBUJPO PG NBUFSJBM 5IF QMBTNB NFNCSBOF QMBZT B LFZ SPMF JO TFQBSBUJOH UIF
JOUSBDFMMVMBS BOE FYUSBDFMMVMBS FOWJSPONFOUT CVU BMTP JO DPPSEJOBUJOH USBOT
QPSU PG EJFSFOU NPMFDVMFT BDSPTT UIF NFNCSBOF *O BEEJUJPO UIF NFNCSBOF
FOBCMFT UIF DFMM UP JOUFSBDU DIFNJDBMMZ
WJB SFDFQUPST BOE NFDIBOJDBMMZ
WJB
JOUFHSJOT XJUI UIF FYUSBDFMMVMBS FOWJSPONFOU 0G QBSUJDVMBS JOUFSFTU NF
DIBOJDBMMZ UIF DZUPQMBTN BMTP JODMVEFT UIF DZUPTLFMFUPO UIBU QSPWJEFT UIF
DFMM XJUI NPTU PG JUT TUSVDUVSBM JOUFHSJUZ BOE UIF DZUPTPMJD VJE
PG DFMM
JT XBUFS UIBU BMMPXT UIF DFMM UP FYIJCJU WJTDPFMBTUJD SFTQPOTFT BT XFMM BT
QSPWJEJOH B NFBOT GPS EJVTJWF USBOTQPSU PG TPMVCMF NPMFDVMFT
5IF DZUPTLFMFUPO DPOTJTUT PG UISFF QSJNBSZ UZQFT PG MBNFOUT BDUJO
ON JO EJBNFUFS JOUFSNFEJBUF MBNFOUT
ON JO EJBNFUFS BOE NJ
DSPUVCMFT
ON JO EJBNFUFS "MUIPVHI FBDI PG UIFTF QSPUFJOT JT WFSZ
JNQPSUBOU NFDIBOJDBMMZ BOE CJPMPHJDBMMZ MFU VT DPOTJEFS UIF BDUJO JU DBO
BDDPVOU GPS VQ UP
PG DFMM NBTT JO NVTDMF DFMMT BOE UP
PG DFMM
NBTT JO PUIFS DFMM UZQFT
-PEJTI FU BM "DUJO DBO FYJTU BT B HMPCVMBS
NPOPNFS
(BDUJO PS B MBNFOUPVT QPMZNFS
'BDUJO 5IF MBNFOUPVT
BDUJO DBO GPSN PSUIPHPOBM OFUXPSLT PS QBSBMMFM TUSVDUVSFT EFQFOEJOH PO
XIJDI BDUJOCJOEJOH QSPUFJO MJOLT UIF MBNFOUT
GPS FYBNQMF MBNJO BOE
NCSJO SFTQFDUJWFMZ *U JT XFMM LOPXO UIBU BDUJO DBO BMTP JOUFSBDU XJUI UIF
QSPUFJO NZPTJO BOE UIFSFCZ GPSN UIF BDUPNZPTJO JOUFSBDUJPOT UIBU FOBCMF
NVTDMF DFMMT UP DPOUSBDU 8JUI SFHBSE UP UVSOPWFS BDUJO MBNFOUT DBO CF
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 13
.$ !
. ,. Z!$ 67H 'A . ( ! !
3(. !
! . !
.- .!
2-1
!.
!
E
. - ,! -
. 3
.
2-1 Z.-.3. .-HA UMMP7H '
,
A %$ . ,
- (- ..
, . 2
-
2.! .!
.
2 2.!.- .
Z
1.2-A ,.-- .
! .2$E
.-
7A
.- .!
2-1 ..
2.! .!
. -
.- ZY
8 ).7H .$
!
!
3 ,
.- .!
2-1 . 3$-
E. ! . 2
!A
.-- ?3A ! ! ! ! . ! ?!
.
!
! ,!
3(. !
. ?3 .-
.( .
E ZP8
U8N7
E ! $! -- Z
.
.-HA UMMUL $! .-HA UMM<7H '
,
A ! .. . -- . E
2
2.! .!
. !( 2.!.- ..2 ! .--$-.-A
.
-- 223.A . 1 .--$-.-H
$
,
! ! 2
.!- (.$-. 2
2$- --
Z/"7H
.3
(A (.$-. 2
B
,A $A 2. $A . 2!.-
2
! !
H
E
! ,! !
-
--! -$2 !.2 A /" .
!
!2.!- ! !$2 !.- ! !
! 2
(- .
.( .
2! 2!
$ $
$ ! )- .- . .!. 2$E
-A !
. !-! ! .!(
- (!. .
2
! ! . !
,! ?-.2
! -.- .-
-
.1!
--H +$ .
14 J. D. Humphrey
--A ! !
2
2$-
. -!.
3.-. 3 , -!. !
Z2!
! .
)!!7 . . Z.
!
!7 . ,-- . ! !. ! . !
3 , -- . 3 , --
. 1 .--$-. 2. !1H
-3 "2.
2
E2.
E !2$-.
$ !
--.E
3 . 2
-.
. . Z, ! !
$ 3 ?3
3-. 7 . ! !
$ !
.3$. ! 2!.A
.
!. -
- ,! 2
2$-
-- .
$ ! Z0$. A PGGU7H & ,
+PZ'7 .!
!
P6<U
.2!
.! !$ ZYGP -A U@D
-A 8D 7A ,!
E-!) ! . P@MA
U<8A PPMDA . PUMDA ,. +UZ'7 .!
!
PY<< !$ ZYDU
-A UYM
A 8M 7A ,!
E-!) ! . D6A P@@A PMUY Z. .-HA
PGG67H
. 1.2-
! !A
! .!-
,3
'
--. ! ! . !
. ,! ! 1 . 1 .--$-.
2. !1 Z
!2!A PGGUL !
A PGGDL
!$ E
.-HA UMM8L !$ @7H
'
(.!
$ !
! ! !2$-! Z!-$! .- 2E
.!.- -
. .
, ! PG@< 3 $ .-HA PG@<7A
+E-! !?
'
--. ZPPA PU7 . $$-.
16 J. D. Humphrey
!_
2
2H
!. 2
.
$ ,! ! $E
-$ . .-
.
-.2! !3
2A
,! .
!.
.2!
.! . $ ! ZEE
7 2
!H !
! A
$- ! +E-!
.!
!
$ . !.--
, ! .!
! . !
H
1 A +E-! . .
$
-.2!
!$-$2 Z7 ,
2
! . -.(A !?
-! .
-! .
1-. A . !?
1-! . -
.-. H
E
!
$
3
2 . ,
+P .! .
+U .!
2 . !-
Z$7 -!1 2
-$- .--
--.L
..! .
! .
.
2
-$- ( ! .--$-. . !
,!
-E
-. 2
-$-H
. !
-! ... $A
--. 2
-$- . .E
! (!- . .
.- . . $
-.2. 223.
?3!- 3 . !
A ,! . 3 .! 3 !
. !
!$E
-.
--. Z
1.2-A /'
''L
! .-HA UMMM7 . -
-. Z
1.2-A
!L - .-HA UMM<7A !- -
A
?3 ZMH8
UM )2 ! !.2 7 .
2 -! 3.
E-!) (!.
. !
2 --
1!.H
' .. .
2. !
!!(!$.- +E-!A .23- !
.
!- -!1 2
!A . .).! . !
1 .--$-. .
.)
@ 2!A D 2!A . UM 2!A !(- Z
!2!A PGGU7H
4. 1 .--$-.A 2. !E2!.
E-!)! . -!),!
$
$!)- Z
1.2-A ,! ! YM 2!$ (!. . !
--
1!.L
"
) . !A PGDD7A
(.--
E-!)! . !.
( -
!
. 2
-$- K.V
$$23
_
!.
$ . !.3 Z.. ! 3 1 !(
E 2. !A -. !
E3.
E-!)7H '.
E-!)! !_ !$ . . -. $3E
$ .. !
H !.--A
. ..
3 . !!?.
! .--$-. .. !
--.A . . ! . YME8MN
.
,! !
$H ' 2. 3 . $ .. !
( . .
K$.-E
!
-V
$ . 2
-$-
.! ! .2!
.!
$ .
E .-. !
.- 2
!?. !
$ _ !( !
.E
!
!
$ $.- ?3H "$ .. !
..!
$
.-
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 17
B
,A
! -.-
?3
! ! (-
E
2 .
--. '/ . -.2!! ! 2. $! H ' .! !
! $ $.-
-A 3.2 223. .-
( . . - !( 3.!
!_$!(
.
. !
(! 2$- !- 3!
-
!.- $
-!$2 Z
1.2-A !B$! -- $(!(.-A 2!. !
A !_ !. !
7H !3
!
! . .!( -
!A -.2!! ! -. B1!3- -
! .(! .
$!
2 . . -
3 !$-? 3
A . '/
--.E
! . ,
)
2!
--. . ! 2
B1!3- . ?3!--.
--.H ' .. . -.2!! .
--. '/ . 3
$
(!. (.!
$
-.A !-$! -.H '
$- 3
. 2
J2.
. 2!. .
3.2 223. !
.
-
! .
! $. !
A ,! $! .
.- .. !
223.H
1 .--$-. 2. !1 ! !.-- . ! (!. .
!
. !
.H
3 .) . .2 ZPGGD7A X& . !.--
. 2
.-- ! 2
(.- . 2
-!
!( !$ .
! !.-
(.- (-
2 .-A
2
. !A . .. !(
H:
. !1 2 .--
!. Z7 !2. .2!-
E
. . . . !.- ,.--
! $ $ . -. ! .
--.H
. ! . -. A
E
2A . . 3 . !(. 3 !E
2.A !-$! . !
. Z
1.2-A !
.7
2.!.- -
.!H . .-
3 !. !(. 3 !$
18 J. D. Humphrey
!!3!
2. !1 2 .--
!. Z&'7H & . P<= 223
!$L ! ! . -
! 3
.
! !
.- -!.E
2 Z&. .
A PG@8L "
) . !A PGDDL !
.-HA UMMM7H
.-!A ! .. . .-E-!
(.$-.
--.
!
@M . Z
! .-HA PG@D7A ,! . . 6E
PME
- ! .
!. . !%$ Z. .-HA PGDG7H
. . PM
- . !- . .-E-!
@ .A ,! !
. . 2
-!
$- 3
2- ,! ! U ,)
.-
H &! !
! ,!
.
!2E . ! 2.!.-
!
3.!-. . ! !
Z#$ .-HA UMM@7H
$!) A
. .-E-!(
U8MMA PMMMA PMMA @MA 8MA PMA . 8 .
$
( .
MHMUN Z3..- $
(7A MHM8N Z3..- " $
(7A
MH8NA MH@N Z3..- (.$-.
--. $
(7A PNA 8NA . PMN Z3..-
!
.- -!.2 $
(7 .H
$3 ! . #.--.3 ZUMM87 .)
(
. !( $ !
A X
,
$-
. ?3
3-. K- V ,! ?3!- . 2
( . ,! . - ! . 5:
&
,. ! A $3% .
.- !2 Z,!
! !E
2.!-
.-- ..
--. '7
. ?1 $!.1!.- .! .
"
! &%!$#
"
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 19
1
!2
.
--..H &
3( . ?3
. , .! !- !
. . $!)- .
. , $E
.!H '
,
A 2.!.- .! Z
7
-. !(-
,! .
.. !
H & ,
A X" .! .3!-! . !
--.E
,
$- 1-.!
,
3(
. 2.!.-- . !(.
?3
3-. . $- ! . 2. !1 2
-
!.- . . !
!2!
.-! -
.H: .
.
.- (!A
2. $-. $
. .! ,-- .3
(
,-- 3-
,
2
. ! (.-$
$-
2
.
!. .
.. !
A , 3 !.! 3!! .`! !
3
!.!
. !J. !(. !
H
' $22.A ! ! 2.! . $ $.- ! !
1 .-E
-$-. 2. !1 $
2. . !
A
! . !
A . ! . !
Z
1.2-A
E-!)7 .
!. ,! !!(!$.- ?3A 3$ .-
.
-!. 3.-. 3 ,
$ !
Z ! .
! !
7 . 2
(.-
Z.. !
7A .
,! . 3 !2$-. 3 2
2.!.- .
H
.--
2 !$ 8A
1.2-A . $ .-H ZPG@<7
, . !
-. !
3 , -! !
2
2$- -- .
--.
$ !
A . -. 2.
E !2$-$H ! .-H ZPGGD7
, $ .
! .
$-! ! (.$-. 2
) !
% "
!
&$-- .
-- ZPG<8L H 87A X4
!$$2
.
. ! %$ !?A ! . . !$-. .A ! . 2. A
!E
-
2
-
!A 3$
1!2 .- ' ' ':H &
-.
$ . .( (.- 2. $ ,!
!$$2 3!
2E
.! . 3 $
!3 2.!.- 3.(!
!$ .
-- $3%
!(
! !
! . ,-- .
!2.
. .! . 1!H .! . !A
1.2E
20 J. D. Humphrey
A
!2-!? ! !
)! ! .
(! !!?. !
2. !
$
$ .! . 2
-! .
!.
, . 2
-E
!H
I ! 1 .--$-. 2. !1A !
-.A ! --
-A !.!-
! !. 2
-
( . .( $ .
$ $.-
2-1!
,.--A !-$! ! .!
A
!$.- A 3..-
A .
! A ..
,
)
2$-
ZPGGG7 $ A
,(A . .2$.- ! !3$ !
!$2 !.- .$ 2. 3 .- $!
2H -
$
,A $- . !2!-.
.1!.- H
-
.
.
2.! .!
. Z.-.3. .-HA UMMPL
`
.-HA UMM<7H #A ! !
3 .
.
!$$2 2
- .
E
! ,!
3(. !
. !$A --$-.A . $3E--$-. -(-A ,!
$
- . 1! . $-! K3!
2.!.-
2
.!VH
! 2.!
- $
!$$2 3!
2.! ZH $A PGGYL
, .-HA PGG6L #$2A UMMY.L
,! .
A UMM@7A !.!-
! .!-
$ $ . $ !
!$ . -- . .$
2
$ . ! .
2
(
.
.
2
-E
!H # ,
! ,
$ 1.2-H ! A '3 ,
Z '3
.-HA UMMM7 X.$ !
2!
$ $.- . $A
!$$2 2
-
.
(! !? ! !
. -.
$ !
.-
!3$ !
! !
)- .- ?-.2
-- 2.!H $ 2
A .-
$
2
- .
(! 2!!.- ?
2.$ 2.!.-
! !
-- $ !? 1!2 .-
! !
A .
!
,
! .- $ , .--
--H: &! !
$A
$A
3$ . .2
2 . .
, !(
!$$2 3!
2.!H
'A
! $
22
2 ! .A .2- X2. 3!
-
E
! .!-
! !2
. !_ 3 , !! 2
-
. . !3 ZK$(E? V7 .
2-1 -- 3.(!
(H
A -!) E
! A . . 1-.! . ! 2$- !- 3.(!
. 2. !_ !
.-
2 2.! ! !!-H:
! . !E.
.
( -!$!
- 2
- . 2!2! .! 3.(!
! -!(! --A !
,. $ $ X#
,(A , )
, . 3!
-
!.- $ $
.
$ ! ! 2.A .A !A ' ' ' 2
-
2 ,! 2!
.! $.-
2-1! . !
3( ,! !
-.2
-!(! --H
!.--A . .-- .
2
-A .A . $A
E
(! . 2.
1-.! 3.(!
! 2.! !
2
-$-. 2
.
-.
!? ! !
. . !
1E
!2 .- 2H: & ! 2
-
)-
.$2 .
!- Z
1.2-A . ! . ! 2!. ?-.2 7 .
2!(
Z2!
$3$- . !)A
E-!) . ! 3$-7 -2
2 . E
! -E$!-!3. ! $ $ Z" .2
(!O . '3A UMMU7A . !. .
! !2
. .
$.--
H A ! . -!
(
!? . !( $ $.- $! Z
1.2-A <E $ 7L ! .
2
-
2-1 ! . !
3 , ?-.2 . 2. -!)
! Z
1.2-A ?-.2!A ?23!A 2
!7 . ! . $ $.- E
A . ! .
!
. .!-
)! !
)- .-
$
( Z!-$! . !
-2! . !
.
-2! . !
7H '
,
A ! 2
-A
2-
,! !
1
-!.!
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 23
2
- $ ! 2$- 2.! . !$ (!
-. !! H ' ! $ A
A . ! ! !!2 3
2A
!$ (-
2 .
1 !
!$$2 2
- Z!-$! 2!1 $
!7 . -. !2E
.
- !
$ $ .!
2-1! !
-- 2.! .
,-- .
,
- !$ .
.H
"
A ,! .
--E2!.
, . 2
-!A
,!
ZUMM<7 - ,
I X2
!$$2 2
- .$2 2
3!% !(
2.!
.
.
3%
. $3$ -
2
.
.2
3% : . X .- -- -(- 2.! ,!--
3 .
!$$2
E
E
2.!H: &
!--$ . !
! A ,
$
. X-- 2
( .
$ -!) $ !$-. ! . .
) .!- . A
-!. 2-( ,!
2 . .
$ , 2. !.-
!$
,! . . . H '
.) . ! $
.
! . !-
! $ 2!. Z
1.2-A
!$!-- B
, ! . $37A
! 2$- !E
! $ 2!. Z
1.2-A B
,
$
$ 2!.
.
-!EB$! 2!1 $7A . ! . ,! !_
! $ .
E
$ . 2
( Z
1.2-A . !
E!_$!
$. !
. $-
2
!$$2 2. 3.-.7H
,! .! .-
! 2! !2-!!
2 --$-. .$
2. . 2
-A , 2$
!$
1-
!
,
.
!.-
!$$2 3!
2.!H
. 3 $ !
.)A
A !I #
,
$- , 1-
!
.!- !.! !
2. !
! 2
-$-. . -- 3!
-
5 *- !2. -A
$A -- . 2. !1 3!
-
$-
2
2-1 ! . !
!( 2
-$- F
2 !2- 3$ !.- 2
-$- $ . -$
.
1
2-1
! .(! -. 2
-$-. ,! Z
1.2-A
-E
-. . 7H 'A ! ! -. . 2$ ,!-- 3 .! 3 $!
2
-$-. 3!
2.!H A !%$!
$ . $! .
2 .
-(-
!$ .
.H !),!A 2. .
-
!
$ . . !$
-(-A , ! 3 (-
2
.
-$!( -.$ ,! ! . .
. -. !-. . !
. !.- ,.-- . , .-- . .$2H -.-A
24 J. D. Humphrey
2
-$-.A --$-.A . !$ -(- 3!
2.! . . !2
. L ,
$-
.$ ,! ! 2
!2
. H . A
$
$- 3
, , .A . , ,
$-A ! . $ !
2. !
(!. 2$- !E.-
2
-H '
,!
$ .!A
$A . 3!
-
!
!.- ! !
.
.--
2. !.- 3.(!
$- !2. -
3.(!
.
.
2!
2
-$-. -(-H #A ! ! ! !
--
,!
Z&$-- . &
$!A PG<ML H UU<FUUD7I X&$A ! !
.A
$- ;! . !-C . $2H ' 2! 2 2..
' ' '
. , 3! ,! -.,
(! -2 . . !- . !(
2 2A . 2
--.!A -.,
(! .. -
!$
$
3
!H "$ .
.2 ! !- !2. !.-I H & -.,
-2E
. . !- .
$-- .3-!H H & 2. 2. !.- !`$- !
. . !$.3-H H ' $ !.- . . .( . $.-- 3
. A 2. 2. !.- K.
1!2. !
V
22! !
.
., .
. ! . $-
3 .! .
.! !.-
,.
3.! -., 2. !2-H: 'A &$-- .
-- ZPG<8L H 8FD7 ,
.A X'
$-
3
$ . $-
!$$2 .
.
. .!- ! -
2
.$. .
2 . $ $.- .E
.H & ,
.
. . !_ A . .( !_ $ ' ' '
!$$2 ! (
-. $-
2.$2
2.E
!.- .
!
-. .
!
H ' !
B! ,!
$ $.-
!
! $. 3 2H: 4! .
* "
% %"
! .
?$. !
. 3
. ( . .
(! A
. .$2 . , . ? . .
! Z
-
. !
7 ,! ! !
?$. !
. K
!$$2 .(.V
!
!.- $. ! !
! H &. !A , .! . .
! . . !2 . (.-$
$. !
! . $.- ! .(. ,! ! . !E
3
.3
$ .
! Z
.-- . . !( (
-$2 -2 7A
.2-
P
; ;
T ;]& ZP7
]
, !
]
( ,! .(.! !
. ? . -!A .
$.A
. (
-$2 !
, .
!.
! PEA
UEA
YE Z, . !.- !2!
7H ' -.!.-
!$$2
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 25
2.A -!. 2
2 $2A A .$-. 2
2 $2A .
H ' .
!.- ! !
A . ! ,! .-- ?- (.!.3- ? .
! !
?$. !
. . !2 A .
!. !! !.-E3
$.
(.-$
3-2 Z'E/7 . 3
2$-. ! 2
K V $. !
2
!
Z2.A -!. 2
2 $2A . 7
8 (8 T M& ZU7
!!. !
H
A
A .
(E
!2-! .
.- !(. !( ,!
!2 ZZ 7(7H ' . .A $. ! ! . .--
,
(.
,!
! !
Z!
?$. !
7 . !2 A . $3E
! 2! $ . $. ! !
. K
!!.-V H
. !(. !
3.!
$-. . .. 1 3
)
E
!$$2 2.! Z
1.2-A .,!)A PG@<L
,A PGDGL #
- .-A
UMMM7H
/!.
.
V -. !
. . ?! !
(.!
$ 2.$
.
2. !
A ! 'E/ . 3
2$-. !2!-.- ! . . !.-
! !
A . !A ,! .-- ?- (.!.3- ? .
! ' ! $
?$. !
. . !2 A .
89 = 8!( T M& Z@7
26 J. D. Humphrey
T & ZPM7
P
3 8Z59 = 1 9 7 = Z7 .Z 7 M' ZPP7
#A ,
. $. ! ! . .
(! ! . !.-
2$-. !
. -. ! -
. .
(! ! !.-
2$-.E
!
A .A
1.2-A .$ T ( A !
T Z 9 = 9 7(UA . . B$1 (
T ( H
-.-A
2. !
.! -. )
- ! -. ! !E
$. ! !A ,! 2
!
' T ' S Z& 7 .$2
3 $`! -
2
!E
. 2 . . -
)7I
$. !
2 2. 3.-.A $. !
2 -!. 2
2 $2 3.-.A .
$. !
2 3.-.H
#A ! 2
!
! !3 Z. ' T ' S Z& 7 . ! 2!E!(
.
.
22
! ?! -. !! 7A !_ !.- $. !
2. 3.-. .--
, $
2! 2. ! ?-A !_E
!.- $. !
-!. 2
2 $2 3.-. .--
, $
2!
2
3
(
?-A . !_ !.- $. !
3.-. .--
, $
2! .
$J!) ?-H '
-
! 2 2. 2. !.--A
,(A , .! !
.- $. !
Z!1
!
2
7A ! .- Z. .-.7A .
. B$1 Z
2
7 . .
! A ,! . $. !
$3%
! !
!2
3 .$-. 2
2 $2 3.-. Z $. !
7 .
3.-. Z!HHA
-.,
2
.2!A ,! ! . .-.
$. !
7H
& .! !
.- $!! $. !
. .--
! $ !( -. !
A ,!
. ?
! E,!H ' 3!A ( "
'(
-
( ,(
(' ( ('
'(
/ &
0
.
('
,(
('H , .--
!$ $ 3-
,A ! ! !2
.
2.! .
! $ !( -.E
!
!3 3.(!
2. !.- $ . !$-.
! !
! A
2. !.- 2-(H ' !
! .
. !_
! $ !(
-. !
.
.2 2. !.- $3%
!_
! !
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 27
Z
1.2-A
,. ! !
-!A -!$!A . .
$
2 !
2. $7H
-
$ 1! 2. -.
3-2 ,! --A !$A
. . .
- ,-- 3
!
-
! . ZA
1.2-A !-- . .A PGGDL #$2A UMMY37A ,
$ !
$!
2- !
2.-
3-2 ,! Z'& 7A ,! T 4A
9 T MA .Z 7 T 4H #A . !.- $. !
$
. !2E
- 1!
,A Z7 T 8.A 9 .
-., $!
. 859 = Z7 M
81 9 MH &
-.,
2
.2!
$
(! ! !
(
$- 2.!.-
! $ !( -. !
! !
2.-
3-2H &$A ) $. !
2
!
. !
2.-
$A ! . !.-
2A
$3%
!3- )!2. !
.! $ . !
2!3!-! Z
I ,
!.-- $ !.-
2
-., . -. $- !
? !
-.E0!
_
.$
.!( . ! !2
.
-. !
7H
A
A .
T ! ! .$E
A ,!
(!.
-.
2
! !
&
2 Z T " T &7A !
, .!-
3 !
!! 3
2
!
. $ ! .
(! 2.$
2. !
H !.--A
. .! T Z 7(U ! .-
22
- $ ! 3!
2.!A ,! U<Z 7(<
T <Z 7(<H
$
3-
,A $. !
ZPU7 . ZPY7 ,!-- 3
$
$H
$A ! !$E
!
. .!- 3 3!H & ! .
$- #
- .-
ZUMMM7 . &.3 ZUMM67
$ .!-
-!.
-! 2.! .E
!.
3!
2.! .
1-- . ! ! 3
)
3 HH #
- .- . H+H #$
2
-(!
3-2 ! ,.)
2 Z
1.2-A $! ?! -2 2
7H #A
,(A - $ 3E
!
1-
!3- 1 !
. ,!-- .--
, $
!3 . !
(
-(! . !
2 A $ $A .
!H
28 J. D. Humphrey
, . 2
-!H ").-.) ZPGDP7 3
$
!
!$
, ,! ! $(!,
!$$2 3!
2.! 3 !
$!
K)!2. !
, VH 1 !
! 3.!
3
!$
.-H ZPGG67 $3$ - 2
!(.
2
- .
. !.-
, .!
2 (-
2
.. . !
.- B
, . E
$ Z&.3A PGG8A PGGDL .( .-HA PGGDL .(A UMMML ! .-HA
UMMPL 0$- .-HA UMM@7H !BA !
! 3$!- $
.$2 !
. .
!!.- ! . E 3
. 3 $ ? ! !
$- !
2.--
E -2 . A ! $A .
, ! - Z!HHA . !
!
.7H .$
, -2
3
2. !3-A
2$ 3 .23-
$ . ! . A
!3- !$.-- A
. !
E
?$. !
Z
1.2-A $-
. (-7H & ,
.E
!
. !3 3 .
,
. . -. ! .23-
Z!$ PM7A ,! T .
.-
2. !
T ,
$$.- -. !
2. !
2 . . !
E
?$. !
$
.-! -
. Z
1.2-A ! (!(
$7H ) . $
. .
-
A !
, ! .E
$2
$ ! E
?$. !
A . .
, (
! !3 (!. (
-$ !
$. !
!_ 3 , $E
.
2
. ! (.-$
Z!HHA
, 2$
!$ $ !-
$
! . (.-$L ! ! ! ! .
, ! .$2
3
-- 3 .
$ ! E . 7H
-
$
)!2. !
, !- 2. .
.3- E
! !
A . (.- ! 2. .A #$2 . .%.
.- ZUMMU7
$ . ! 2
-
$
, A
3 ,!
, . $.--
$H
! ,! !$ @ . DA
, J.
.!- $-
2
$ !
J2
(.-
2. !.-I 1 .--$-.
2. !1 ! ! 3 --
. 3
. . -!),! --
2. . ! 3 --$-.
-!. !
Z!. ! $237 . .
Z.
!J
!7
3 --$-.
. .
Z!.
E
. ! -- 2. (!. !
.. !
! .--$-.
!7H
$ $ !
. 2
-!
,
$-
$
2.
$ !
. 2
(.- !
! ,! !.
$ ZPGGY7A ,
$ .
,. .
K2.E -. !
VH #
! . X
2
-!
3-
(- !(
-(!
,
!
-- .
1 .--$-. 2. !.- ! -!)
! (-H: "!?.--A
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 29
.
)!2. !
, .( 3 $ 3 H &.3A H .(A
.
H
' .! !
, Z. ! 2.7A !
.
!. 2
E
-! Z. ! $ $7H 'A 3.$ . ! 2. . $ $
$$.--
.E!E.A
, . 2
-! ZQ7
$- 3
!E
,! ! .
22
!.- .2,
)H &
,. ! A
.
, . 2
-! .!-
$ ! Z
? ! !
$ E
7 . (!. !_ . . 1
$
(
!!(!$.-
! $ H &$A .
$- .)
!3$ !
!!(!$.-
E
! $
(.-- 3.(!
F ! !2-!
!.- $ !-!
.
!$$2
2!1 $H A 2!- -!!3- 2
2 $2
1. 3 ,
,! $ $.-
! $ . .23!$! ! ! E
!3! . !
3
$.
! !
! . $--
-!. 2!1 $
-
$ Z#$2 . .%.
.-A UMMY7
!
$ . $.2 .-- !_
.
.
2
- . !.- QA
. 1-
! .(. .
.
.! 2!1 $ ,!- .--
,! . $.- Z!HHA E7
?$. !
!!(!$.-
! $
(
-( $
!!(!$.- $
( !
. H
A
A . -( 1!2
!$.- ! . E
! Z,.- .-HA PGG@L -- . ").-.)A PGGD7 $
!
. 2. !1
! $ .( !!(!$.- . $.-
?$. !
H
. .
. !.- Q !
.- B
, Z
1.2-A .!--
.-HA PGDGL $ .-HA UMMM7A !
Z!$ . $A PGDGL . $2
-
" $ "%
& . 2.
.! ! 2.!A 3$ 2 K
.!V
! !2- 2.
!! . 2. !_ $ $.-
E
! $
2!1 $ .
.!
2
(
! $
?$. !
H .-- . !2. -
. 3.!
! $ ,! !
2
!$ !-$ -. ! . 2$- !-
?3!--.
--.
ZH !$ P7 .
,! ! . -- !-$ . ! ?-.2 A ! 2!E
. ?-.2 A . 2!
$3$- ZH !$ <7H
-
!_
! $ .( !_ 2. !.-
!A .-
.( !_ .-E
-!(H
1.2-A (.$-. -. ! ! 2$ 2
.3- 3!
-
!.-- .
--. Z.!--A PGGY7A . ! .--$-. ! 2!. ?-.2 . 2
.3- 3!
-
!.-- . . ! Z-3 .-HA UMMU7H
' ! $ . $.-
! $!
!$$2
2!1 $
2
-
(.-- 2. !.- 3.(!
!$ . -- . 3
.E
$
!3$ !
$
!!(!$.-
! $ . ! ! . !
Z,! '3A PGGYA $ ,.
!3- (!.
!$$2 2.!A
.. -
.,.
.-
!.-
$. !
7H '.
2!1E
$
. 3.)
. . !) ! 2!EPG $A 3$ !
,. H &$-- ,
$
! PG8@ ? !
$
!.- .2E
,
)H &$-- $ . (-
2
.
!$$2
2!1 $ 3 $! 3 ,
3.! !!- Z&$-- .
--A PG<87I
PH (
2. 2
!
! . 2. 2. !.-
$
!
2
!
! $ H
UH ' .-- _
!_$!
. .) !
.
$
-A $. !
2. 2
!
. .2 .
(! 2
!
.
!2- 2!$2H &. !A
.- 2!$2
K)
,V ,
! !
$
2
$H
'
,
A ! ! .$2 . !!(!$.-
! $
3 3.!
$-.
!$$2 2.! . . , ! _ . $22
. .
!
2$
( -.!.- . 2
3.!
$-. H
. !3 3.!
2!1 $
(!. . .$2 !
.
2$- !-
! $ K
E1! V . .
! ! 3
H &! !
.A
$A
!!(!$.-
! $ .
!.--
$
.2
! ! .H 'A !
3 .$2 !
!(
) !
H 4 !2-
2 . .
!. . !.- .(.!
,! ! . !3
.3
$ .
!
! ! . $! .3-
E
?$. !
2!1 $A .!
.
! .(. (.-$
Z
1.2-A 2. ! 7
$. ! Z
1.2-A 7
! .
!. ,! .
! $ ZH $. !
ZP77H &. !A
, !2$- .
$-
, .
! ,!
!
(.-$
$. !E
32 J. D. Humphrey
.3
$ .
!
! ! . 2!1 $
Z!HHA . 2. !.--
$!
2 3
7A . !!(!$.- .(.! Z
2
E
! . !
7 . !
$.--
2! 2. (.-$ . . 3
.! .. - .
! H ' ! .A ! ! !.-
.--
. . 2!1 $ ! . $3 .
! !
2$- !-
! $ . .!
! !!(!$.-
! . . . 3 .. (!. !.- 2.H
2!1 $ ! $ ( !_
2 . Z2!.-7
2
$H
!
!
2$- !-
! $ ,!
$ !
.$2 .
!.--
E1! Z!$ PP7H ' ! ,.A , . .
$ A . .
! A
!3$ !
2 2$- !-
! $
2 .2
! $ . ,.
$ . !_ !2H 'A , .
E
! $ . , 2- . .
. !.-- .(.
!3$ !
. .
!
! 2
(.-
2 2!1 $H .
! 2$ 3
,
,!
!
$. ! !
2 . -.
! $
! .
!.-- 2.!$- .
3
H
.-
! . !
A 3.! $. !
.
!$$2 2!1 $
1!! . !
2.-
ZH $. !
ZPU77 .!
2 3.-.
2. . 3.-.
-!. 2
2 $2
! $ A .2-
89 = 8 !(
W &
T$ !(Z 7 = 8 ) 8 9 T &
+ T P& U& ' ' ' & &
ZP87
$3%
.
!. ! !
$
.$-. 2
2 $2 .
3.-. H
A
A . 2. !
2!1 $ 8 T 8 A ,
8 .
E.-- .. 2. ! !A . !A
! $ 2.
2!1 $ (
-$2H & 2. .(. (-
!
2!1 $ ! $$.-- .-E
"
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 33
$-. (!. 8 T 8 Z
T / , / T 8 (8 . 2.
. !
7A . .
E.-- !_$!
(-
! !
? . T
Z"-. A PGDP7H
A
A . $. ! !
! . 3 2!
2 2!1 $ $. !
2 EP 2!1 $ $. !
-$ ZP7
-.!.- $. !
H
(%! 53
, .-H ZPGDM7 , ?
2-
!$$2
2!1 $
!3 2.!
!$H & .
. !-. . . 3!. 2!1 $
! !
.
-! Z ''
--. .
-.7 . . B$!A + T P& U Z
. 7H &
$
2
2 $2 1. .
!. ,! . $
. B$! B
,!
,! ! .
$A
2.3-
-!H .! .-H ZPGGY7 -. 1 !
3.!
!-$ . !
H "A
A ,
) 3 4!-
.-H ZUMM87H
#A
,(A
$
$ ! ( !_ A .-
$ .
.
.
-! .
, . 2
- . 3 2- ,! .
.
-!EB$!
2!1 $H &! $- !2. - ,!-- 3 A 3$ ! 2 $
.
! E3E H
$2! 2
!
. )
,A . ! . 2!E!( .
.A $.E
!
ZP87 2. 3.-. $. !
2! 2. E
! !
! $ . Y -!. 2
2 $2 $. !
2!
.
!. Y 3
H ' .! !
!
! $ !( -.E
!
<
A ,
,
! $ !( -. !
1. 2I 2. 1.A .
$
(!. 2. !
$ !
$ W A . -!. 2
2 $2 1.A .
$
(!. H
'
,
A .
2$-. A , 2$ ! ! PM
! $ !( -. !
(
. !
2.- -. !
A 2
,! ,!-- 3
$- .
-!.H ' ! ,-- )
, ! 3!
2.!A . ! 2
..
2.!A
. !
$ 2!. !
! $ !( -. !
! 2
!`$-
.)H
! $ !(
2$-. !
$! 2. 2. !.- .. ! . !
. .
2 ,-- !A ,--
2A . ,-- ! 1!2 A
. ! ! !`$-
.-! $ 1!2 .
! ! .
!.
!
2. !.- 3.(!
H 'A !
2!1 $ E
'E/H ' .! !
!`$-
2$-. ! .
!.
! $E
!( -. !
A !`$- ! .
!. ,! ! !! .
!. !! !.- .
3
$.
! !
.( .-
-
,
H
1.2-A !!
, . !
. ! !
!!(!$.-
! $ . 3
$.! 2.!
(!.- 1 ! !2- .H
$
,
! . , .
.
2
-! 3!
2
2.!
34 J. D. Humphrey
, . 2
-! ZQ7
!$
-- $ . , . .E
$
!3$ !
!!(!$.-
! $ . 2. 3
$
2
( . !_ ! . . . !_ . H
! $
2!! . !$
--A - 3 $ $.-- !!?. Z!HHA ..3-
3.! -
. .
!3$ !
-!. 2
2 $2 3.-.7H
(A -
$ $.-
! $ 3 !
-$3- Z!HHA
..3-
!_$!7A
,. 2.!! E
E $ $.-- !!?.
! $ 2. 3
-$3- . ..3-
!_$!
H 4 $ A
A . . .
E
.3- . ! .2,
)
2
-! .. !( Z
A 2.-.. !(7 !
2.-
!$ . --A ! .3
!!?. 2
2 $2
1.A !
89 = 8 !(
W &
T$ T P& U& ' ' ' & & ZP<7
89 = 8 !(
W &
T$ T P& U& ' ' ' & & ZP@7
-
!.-
3-2 .
2!1 $
.!! $ $.-- .
E
$ $.-- !!?.
! $ H ' ! $$-
-
"-. E
V
22 I X*
!2A
. 3 .3-
.
2
1!2 .-- 2.$! .
$. ! ! ;
1.2-A
2
2 $2 1.CH &! 2. . A !
!
! $ !( E
-. !
.
$. ! !A
$-
3
?2 !!(!$.--
,! 1!2 .- 2.$2 H ,
$- .(
- $
2.E
$2 . ,
$- $
(.-
! $ !( .$2 !
2.
2!1 $H:
!! -!. 2
2 $2 3.-.
2!1 $ . . ,
- .
3
3 .$2! . $-E
E2!1 $ .
.
$ $.--
!!?.
! $ Z
1.2-A .$2 . T / !2!-.
.
2 !
2. .(.!
2!1 $ (-
! 7H 4! ! .E
.A !
.23!$! ! !?. !
. !
3
$.
E
! !
A , !$ ,! .
. .3-
-., ! !
A .
! ! Z
$-. 7 2
2 $2 1. 3 , !!(!$.-
! $ H 'A ! ..
3 .
.3-
-
!3$ !
-!. 2
2 $2 3.-. $
-!
! $ 2
(! -. !(
.
H
1.2-A .-
$ -- 2. 2!.
2
-
. !
.
$! QA , . 2
- ! 3 .$2! . -- $23 . .
-
. !
,!- !.! . .
-
. !
,!
$ !
2
-
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 35
! 2!. !
1-!! -H
-
, 1 . . 2!. !
.
E
!. 2
2 $2 1. ,!-- 3 2.-- Z
.-HA PGGG7A $
-
,
-- 2. . (-
! A -- 2!. !
! .
2-1 2
2.!.-
,! -- . 1 .--$-. 2. !1 . ! -.!
.!-! .
2!. !
. ! -!)- . .. !(
. .!-! H &
!
2
!(. !
2
- $
2-1! ! . ,! .
!$ 2.! ZH 0..!.! .
-A UMM<7H
(A . !
.-
1 3 --
2. !1 ..
3
Y
8 ).
Z
, .-HA PGGDL .-.3. .-HA UMMP7 ,. 2.
!A !$E-(-
..
3 PMM ). . 2
! 3
.!( . . !( Z!HHA
. !-7 . Z#$2A UMMU7H &! !.! ! -(-
2.
$ . $ 2.$2
. !
.-
! 2
-.
--
2.
B
! YE 1 .--$-. 2. !
. -- .
!- ! . 3 2. !1H &! !2
. !$ 2$ 3
-(
.3- .$. 2
-!A 3$
. $-E
E2!1 $ .
.
.(
! ! !$H
4 !2!-.- 1 . 2
2 $2 1. $
!_ 1 .E
--$-. 2. !1
! 2
(! -. !(
.
. -!),! 2.--
$!
!$
2. !
H .!A
2-1! ! .
!. ,! $
2
(2 A !-$! ! !
$
!.- .-2 . !(
. 3
A .(
3 2
- (!. 2!
$ $.-
2
-$-.
.2! .
. . 2. 3 .
$
!! - (!. .
!.
2
-
3.(!
H ' ! .
.3-A
A
.$2 . ' '
. !2!-.- Z$. !
ZP@77A ,! !
. . $ $.--
!!?.
! $ .
.!
2
(
Z
I !!(!$.-
!-.2 .
2. !
.! ,!-- !_A ! .-A
$. ! ! .
2$ -. !(
. . $.-
?$. !
A ,! -!)-
!_
!_
! $ 7H ' !
! .
. ,
! .
. . . K
.! !1 $ &
V (
$ 2. !_E
.!
! !
$- 3
!H
1 A
! ! .!- 2. 3.-. $. !
-$3-
E
! $ .
<8
= !(Z8
W &
7T$ T P& U& ' ' ' & & ZPG7
<
. !
$ . 2. B$1 -. !(
2!1 $ (-
! A .2-
T 8 Z 7 A , , .$2 $ .
-!
! $ .
.!
2 ,!
(.-- 2!1 $A . !A T Z
A
A
. Z 7 !
.-- !_$!
(-
! 7H #A
$ 2. 3.-.
36 J. D. Humphrey
$. !
. 3 ,! .
<8
= !(Z8 7 T $
W !( & T P& U& ' ' ' & ' ZUM7
<
' , - 3
. ! 2.
!
3-2
! . 3
. . $.!E . !A ,! ..
3 .
.3- ! 2. . Z".
. #$2A PGGGL #$2 .
.A UMMU7A . !$-.-
2.!
.!. -
!2.-
! !
, . 2
-!A , .
.$2 . T 4 .
$
(! $. !
2
!
$
<8
W !( &
T$ T P& U& ' ' ' & & ZUP7
<
<8
W &
T$ T P& U& ' ' ' & & ZUU7
<
!(Z7 T 4' ZUY7
' $22.A 3.! $. !
2
!
. ,-- )
,
2
!$$2
2.!A $ !2. ! 3!
2.! !
! ! .
!.
! $ !( -. !
W &
$ & W &
$ 5 ' ZU67
& .A
$A ?( $.2 .- !
2$-. !
.
E
! $ !( -. !
I
-!. .. ! ! 3.(!
$
! !
! L
.3-! . .
!.
!.- .2,
)L
! !? $ !
.-
2
-. !
L
.-$-. 3 E? (.-$
2. !.- ..2 L
(.-$. ! !( ..3!-!
?.- -. !
H
2 $
. . 223 .!- $!
.
! !H *- 2. !.-
! -!.A 2
.--E
!
?( ! !.-- ! !?. !
!? $ !
.-
2
-. !
! 2
.
!. . (.!.3-H ' .-A
!_ .
. . 3 $
! ! $ !
.-
2I
!.--A 3.
.!- !
2. !
2!
$ $
E
. . !L 1!2 .--A 3.
!.-- ! 1!2
,! -. !
! . 3 ! ! -
2 . .L .
2
E
-
!.--A
!
,
3 !.- .
3.
!
1!H
&
!.- ! !?. !
. ! !!-A 3$ . ( !`$-
! . !H '--$ . !
! !`$- ! -. !! .
2 .-
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 37
. 2
H
.(! .
2$-. -. !
-!. -. !E
!
2
. 2 3 H &-
. ! $33 -. !! H '
,
.A
1.2-A $3$
2
-
!.- -. !
3 H . H
(
2
- 2. !.- 3.(!
3 E
.
!.- -. !
H '
!$ 2.!A .! ZPGDY7
.
E.-- 2!
$ $.- .
. .-
$ !
.( ,. !
2. .
2
-
!.- -. !
L !A .!V
!!.- .
.
!
3.3- 3 -.!? . 2!
$ $.--E2
!(. A 3$
2
E
-
!.-A 3.$ ! 2!
$ $.- .!- ,A . 2.!A $)
,H
1.2-A .-
$ -. ! . ?3!--.
--.
2!. 2.E
!.-
2.
!$A ! -
. 3.! ..3!-! !
-
! ! . !
,! .
! $ A !-$!
?3!--!A ?3$-!A !$-.
--.A (.!
$
-.A . (
,. H "$ ! . !
.(
3 2
-A .3
$
2!
$ $.- 2
-H
. 3 1.2-
1!2 .- .
.
2. !.- !E
!?. !
! ,
)
!(-! . ".$ ZPG8P7 ! $33 -. !! H
,! .!
$.- 3.$
! .
.A ! ,. U8 .
3
!(-! . "., ZPG@<7
$-. . .
!. !?
2
$33A . !!
ZUMMY7 -
, . !(-!V . !$-. !2E
-2 . !
! .- 2
! -!2! 3.$
!
.
E
!2.-
!(.!.
2. !
H ' . !A
A
1!2 .- .
.
! !! $ !
.-
2
! $ !( -.E
!
.-
. .
2!A 3$ 2.! ,. !H ' $22.A .-3!
! !!-A
!$! -!2! . !
-.
$-
!.-
. 1!2 .- .
. -.(
2
-
!.- .
.
2.E
!.- ! !?. !
2
$$- ! . !H 'A ( ! 3!
2!.-
)! !A ,
.
2.!2 . .
2
-
A
$
.. )! ! -. !
Z
1.2-A ?
)! !
!.-!E )! !7
2
- . !
2-1
! ! $$.--
2
-
!.- . ,--H &. !A
- ! !2- ! $. !
Z
1.2-A
!.
2! .7 . 2.! !
!.- .
.
( . .3-
!
2$-. ! 2.!.-
! $ !( -. !
2!.- )! !H
' .-A
A
! ,! $
. !- -!. 2
2E
$2 $. !
Z$. !
ZUY77A .-- .
. $-E
E2!1 $
"
!
"
38 J. D. Humphrey
2
!(. $
,! T /
<5
T U8 & 5T 5 T / 5S & ZU87
<
)
! $ !( -. !
. !.- #-2
-
!.- Z
2..E
3- .-.
!.- $ !
7
! ! .!
2! . .-.
!.-
. .
!.- $. ! H & -. .
. ,!-- 3 !--$ . 3-
,H
!),!A ! ! $$-
. $. !
ZUP7 . ZUU7 . 3 ,!
.- . !(- ! 2
2
-. ! ! . . 2. E
! ! 8 Z!HHA ,! T 8 ( % A , % ! 2
-$-. ,! 7A
,3
< W
$ !( < W
$
T & T ' ZU<7
< % % < %
"-. ZPGDP7
!
$ . 3 ,! ! $. !
2. 3.-. ! !
2A , . 1-
! ?!
2 2!.- )! !
2!
!E
$ !( $ !
2
-. !
$ !
H 1-
! ! )! ! !
. . !(
! . .--
, $
! - $-
!$$2
3!
2.! . 3!
2! A ,! !
.
!
. 3 2.
?! ! -! . $ .
3!
3$!- 2$- !E.- 2
-H
E
(A ! !
$ 3 2. . )! !
-
$-!
2.!2 Z
1.2-A .$_3$ . !2.A PGGY7H
3 #.22 ZUMM67A
,(A , 2$ 223 . K0! ! $! .
!
( . 2.!2 3$ .
( . 2.!2H . . !.- 2.
!2- 2.!2
! ,! .--
. . ! 2
.
!. A
3$ .
.A .-- . . 3 .! ! . !? 2.!2 !
! ,! )
, . .HV
! $ 2. B$1 H !BA . .-!
. .
(-
!
! $ -. !(
(-
!
.
! $
!3$
2. B$1H ' !
22
! $ K!_$!(
V
,! !
$ .- -.!?. !
I
$
.! ! 2!.-
. !
?-A - !.- ?-A $ ?-A . 2. $ ?-H
A
- ? .
!3- ! ,!-- 3 !2
. !
$
!E
. !
2.-
, . 2
-!H 1.2-
!_$!
.
!.
,! .! ! - ! ?- . $ ?-A ,! . !2
.
! -.3
.
!A !-$ -
! . !$. !
H #A ,
$
!. !_$!
3.
. !
.! H &
,. !
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 39
A
. 2
-$3-
! $
! Z
1.2-A (.
.E
!( 2
-$-A
, .
A
)!A
.A ! .--$-. 2
2
$ . E. !7 . !-$ ! ,. E
2!. 1 .--$-. 2. !1
-H
(A !_$!
!-$
! $ .
3 $! .
! 2!1 $ , 3!.I
-$ .
-( H
!)V -.,
!_$!
,. $
$ 2 .A .-3! E
2
-
!.-A ! .
(
3 . (
!
!_$!
!
2. .A !-$!
!H ' ! .A T W . ,
W ! . 2. !.- ..2 A
E.-- !_$!(!
! $ Z-E
. !(
2!1 $
! 7H ' !_$!
!
2
$A
$. !
ZU<7 3
2
<
T = & ZU@7
<
,! ! .. . !
E!_$!
$. !
Z
. $ W ( %
W
. ( % 7A !2!-. !
2
.
!!.-- $ 3 &$!
ZPG8U7
$ _
2
Z
1.2-A
, .
7
2
!H
$A 2.
! !2- ?
. !
,3 T # A . # . . ..2 H -
$ !2- ?
)! !
(! .
.3- $- !
2 .A 2
2-1 ! E
$. !
,!-- 3
2 !
, . 2
-!H
1.2-A , .
! !
$ !
. 2
(.-
$ $.-- !!?.
E
! $ Z
1.2-A
--. ! . !
. ! ! 2
2$- --7H
-
$ )! ! .
.- . .(. .
!2- 3!
E
-
!.-
$ .
E-!. ! . !
H
! $
(
--. ,! ! 1 .--$-. .H $
! )
, .3
$ !A
! !
A . .. !
--. ZH
!$ @7I , )
, ! .2!
.! $
.-. -!
.
! $ !- Z$7-!.- $ $
--.L , )
,
-
. !
--. Z
1.2-A PPA PUA YP7
. !$-.
2
2 . $-- .! !
.- . $L , )
, .-.E
!
.- .
E .-. !
.- . ,.
! . !
L , )
,
. 3..- -(-
! .
-- 3 . 2.) ! .--$-. $--!
Z$
8MN !
2 --7L , )
, .
--. 2
-$- . -E.23-
!
?3!- .(! . $. E . 2
!A ,! (!. . !
.
2
?3 .(! !.2
2!
, .!-! . 3
2
-$- $ .
! . !$-.
--.L , )
, . 2E
.!.- !2$-. !
. .- .
$ !
. .. !
--. 3 --L . , )
, !2.
. . .
--.
. ! .2 H "A
1.2-A $ .-H ZPG@<7A 0$. ZPGGU7A
. .
,3 ZUMMY7A . . 0.- ZUMM87A .
!$ E
40 J. D. Humphrey
.-H ZUMM87
.!-H
' . !$-.A , - $22.!
2 $-
2 -! . $
.-
$ !
.
(.$-.
--. . Z
1.2-A
&.3- P7H ' ,.
$ . A !
!.3- !(! ! 2
-$-
! . !2$-! . .-
$ !
.
2 3.-!A
- !.A !2
.) . !
$ !
A . .- !2E
$ , !2!-.H !$ PU
,A
1.2-A $-
.-
$ !
-. !. !
3.--
/. !!"
" $
!"
4 . .
22$! .
- %$ 3!!
. 2.!
, . 2
-!A . 2$ 2.!
3 !
(H
$
!$!
A
,(A ,
!
2 !? $ !
.-
2 .
2. 3 $
. !2E . !
.
.
!$
. --
, . 2
-H .-- . ,
!2.
$. !
!
$ $.-- !!?. Z!
-$3-7
! $
. !!(!$.- 2. 3.-. 89 T $
W .
(.-- -!. 2
2 $2 3.-.
!(Z7 T 4H -
$ ! 2. 3.-. $. !
! ,! ! 2
.- 2. !
$ !
A ! !
2
(!
! !
!_ 3 , $
$ !
$ . $ 2
(.-
!2-
$
$ !
2$- !-! 3 . $(!(.- $ !
A .2- $ Z: 7 Z& : 7H
' , .
-. .
.A 2. 3.-. . 3 ! . .
<8
: T $ Z: 7 Z : 7: = $ Z: 7 Z : 7:& ZUD7
<:
, Z : 7 .
$
.
2. !.-
$ . !2 :
. $(!(
!2 H &! $. !
. 3 $
3 ! , 2.)
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 41
%)$ 53 . !
$ !
(.!
$ 2
-$-
! .
!2
2 2
2.!.- !2$-$ . ,! .- . .)H
I
E'
E'''
L !3
?3!--.
--.A '
. '''H
A
2$- --
$
( .
DMNJ. ! 23
A 6MNJ. ! $A UMNJ. . 3! A
. MHM8NJ. . <M .A ,! !. $
6MNJ. ! 2. $! !
( !%$ Z!HHA .3!-!
( .- 3$
23
!
. 7H
($ $
% %!
$$%
E' .--
.2. 6'8 P6
!3 .--
'%$ 6'8 @
!3 .--
'%$ Y'M P6
E' .--
'%$ Y'Y @
E' '. -
, Y'< P
!3 # !
P'D PM
E' # !
Y'@ Y
E''' # !
U'< Y
%
EU !. !
U'8 P
EG !. !
@'M P
EUAG .--
'%$ UEY @
EP .--
'%$ G'M P
EPAU # !
6E8 PPEP6
&'EP # !
U'D PY
. ,
3(. !
. !
$ . , !--$ . !( .$2 !
H -
$
, .A ! -!2! A
! .-- . !2
2!$ !?! A ! !
-
.
! ! . !2 . ,! 2. !.- !-- ,.
E
$H
(A ! !
(!
$
! $. !
,! . .
. 1!
2 !
3
!2 M Z
1.2-A
2.- 2.! E
. ! 2. $! 3
.- ! -
.7 .
- ,
, .
2
-!
22 . !2 T M !
.- -
. Z
1.2-A
$ . !2 T M
!! !. !
!
7H !.--A .-
$
! !! .
!. $ !
.-
2
$(!(.- $ !
2.!
. !2
. A - $
! !2- .
.
. 1
E
!.- .H #A - Z : 7 T 1Z# Z : 77A ,3 $. !
ZUD7
42 J. D. Humphrey
!$ !%$
. !.- ,.--H . . .
2 " .$
.-H ZPGG637A ,! (.-$
2.-! ,!
2.1!2$2
(.-$
(!H & ? ! !( 3 -. !
Z
=
7=
, & . . ..2 . # . . ..2 H $.-! . !(-
!2!-. $- ,
$
EU . EGH
3
2A
8 Z7 M T $ Z 7 : = $ Z: 7
:& ZUG7
,
. . !2 $! . . !
!
T MH
-.- A ! $. !
. .-
3 ,! .
$ Z 7
8 Z7 T = $ Z: 7
:& ZYM7
#
, ,
. 8 ZM7 T $ Z 7(#
. $ $.-- !!?.
! $ A , . ..2 .( $!
!( !2H
1
! .
!.- .I .$2 . 2. !
$E
!
! !2!-.-
. A .-3! !_ A $! !
, .
2
-! Z * M7 !
. Z!-7 .- -
.H 4 . ,! A
8 Z7 T 8 Z 7
= 8 Z 7ZP
7& ZYP7
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 43
,! . . A
! ( !.- .A
.- 2. . !
E
! $ . .
( !2
2 . (.-$ $!
!!.- K V .
. !
. (.-$ $! , KV !
. .
,
. 2
-!H &! ! $. !
( !
2
-
2.-- .
! -
.! Z#$2A PGGGL -.
.-HA UMM637A ,! , !( !.
!2.!-
3$!- ! $! !
.
$! !
!.-- (.-!
1!2 H
$A ! ( !.- . , ! .
! .
$ !
( . !2 MA / Z 7 T / Z 7 .
E
$ - / Z7 T / Z 7
.-- !2A $
(! .
,
. 2
-! Z!HHA !$ 2.! .7H
-
$ !2- .
( ,-- )
, !2- $- A ! ,!--
( $$-
.! . 2
.-
2
8 Z7 T 8 ZM7 Z7 = $ Z: 7 Z : 7:& ZYY7
, Z7
;M& PC ! .
E!2!
.- $ !
. (.- ,. . !
2. !.-
$ . . 3
!2 T M $(!(
!2 A ,!
ZM7 PH
1 A .-- $. !
ZU87A ,!
. !
2.-
.2!
--
,! -. !
U <% U < %
T T & ZY67
<
<
,! ,
. .-
! $ !( -. !
2 ZH .)
.-HA UMM<7
8 ZM7 S $ Z: 7 S Z
Z77:&
% Z7 T Z7% Z
Z77 = Z : 7%
8 8
ZY87
, 8 T 8 Z7 Z
I 2. !
!$
-- -!)- E
2.! .-
. A . ! 8Z7 8ZM7 PM8M )J2 7 . % S !
-. !.-- !
! $ A ,!
A !
44 J. D. Humphrey
.$E
.
!. ,! .
! $ -. !(
! !!E
(!$.- . $.-
?$. !
H ' . !$-.A
Z7 T Z
Z77
Z7
,
Z7 T <'Z7(< Z: 7 . ' Z7 T 'Z7
! ,!
E
.
.! 2!1 $H -.-A $(!(.- $ !
Z: 7 $
. .
! $
!3$
-
. 3.!
- $ !- ! ! .A ,!
3.$
(
-$ !
! .- ! 2!!
(!
-. !! ,!
.
! $
!3$ 2
2
- ! ,.
$H
. . T MA
( . -.!.- $-
2!1 $ -. !
% T S A ,! ! $ !- -.!.- $-
2!1 $
/ %
-. !
H
(A ! .- -
.! . !2 T M
!
. . .$
- 3 . . ! $
?$. !
A
$! 1
!.- .
$(!(.- $ !
!- !2- .
.
! ! #$2 ZPGGG7 . -.
.-H ZUMM637H & -.
,!-- 3 !$ 3!B 3-
,H ! A
,(A - $
! ! 2
.!-
!.-
2
)
! $ !( $ !
I $ 2. !
$ !
A $(!(.-A . .!EH
2$- --A
?3
3-. A . ( 2.
. Z.(!A PGG8L
$1 . &$!A UMMYL
!33A UMMY7H 2.).3-A
,(A , $! .( $. !? 1-!! -
! !2
$
. !
$ !
. . $ !
$. !
ZUM
YM 2!7 . . . . (.-$
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 45
.3
$ M'P<P J2! PM --H ' . ! ! . !- . $2$-. !(
$ !
= = ZP
7H & !( !.
!
!( !.
_
!_ -(-
. A
,(A $ 2.! ?! !
.! .!(2
. . . . H
.-) . ' $2
ZPGGU7 $!
$ !
-!EP Z&EP7
3 $- $ 3
(! .
!
-!.- -- Z7 !
. .
$-. !- . !2
$! .
. -. (!H &EP !
2
(.
!
. ! ! 2!
!
(.$-. 2
2$-H '
. . PH8 . . A -- 3.
.-! .-
! !
B
, . <
$ . , $-- .-! 3 PDEU6
$H
&!
(.--
,. -
,
2.
2
1!
&EPA
,! 3.
. ,! ! P
$
!! !. ! PH8 . .
. . . . ZDMN -
, . 3.-!7 ,! ! U
6
$
Z. $.- !
$ !
,.
, 8MN . U6
$7H
I $! .
!_ B
, . ,! !_ (!
! 2!.
?2 . . A
B
,A
-. 3 ,! &EP
$ !
A .
2-2 .
, . ! $3$-
UMN -! ,.-- , .
H
!.--A
, . 2
1!
&EP . @MN !
46 J. D. Humphrey
. ! .
2 M
UHM .H ' . !$-.A . . . MA
MHYA MHDA PH8A . UHM . $ . .! !2
!.- -. !
3 ,
2
. ,.-- . .-!
6
$ Z!$ PY7H &! ! . (
!2
. ?!H
*2. $ .-H ZUMM<7 $! 1!
2
" 3
$- $ !
. ,.-- . !2
$! .
..--- -. B
, .23H
"A
-!.- !( ! !
1! E
.A ! 2 . ! !.-
( ! E.!!
! !
1! Z
7A .
(.
!-.
. !!3!
2
2$-
-!E
. !
H
" 2
,. !. -! - 3 Y
$ . !! !. ! .
. ,.-- .
PH8 . 3$ !. !2
!.-- . ,!
2.1!2$2 (.-$ .!( 3 PD
$H &
, $ .
"
2
!. .
1!2. - YE
-
2. (.-$
,.-- . !E
.!
2 M
MHPUA MHYA . PH8 . Z!$ P67H &! -. !
$-
!2!-.- 3 !3 3 . !2
!.- Z
!3- 1
!.-7 $. !
H
' .! !
. $-. !
A
-!.- -- . .-
!(
-! Z.
.-HA PGG8L $ . -2!A PGGDL .$ .-HA
UMM67H ' (!(
A
$A -- . $3%
!2E(.! ,.--
. $
$-. !- 3-
B
, . !2E(.! !$2 !.-
,.-- $
$-. !- 3-
U8N7
3
EP . E
L -. !
3 , 2
. .! .-
..
3 !3.3- 3 . !2
!.- $ !
,3 1!
-(-
.3
( PMN .! !_ -! -H
!.--A ! .-H ZPGGD7 2.$
--. !A . . $ !
-!
U6
$A 3 $- $ 2
2$- --H
, !
!$ P8A ! !. .
1!2. ,
E
-
PMN -.E
!(
$
-H
(A ! !. !2
!.-- ,!
!.! H . !$-.
A ! .-H ZPGGD7 .-
, .
-- !. !
$ !
.!
!E'' Z
E''7 . .
2!
, .
F 3 . Z&E,7H -
)! . !
,
2
-$-
. $.
--. !A $ ! . 2.!.- !2$-$
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 47
2$- --H
.
, !- $. ! . !( .A
$- ,! 2. $.-E
! . !(
A ! .. . 2. 2.
E !2$-. !.
E
. ! 2
1!
!
$ !
Z
2 U
PM
-
2.1!2$2 -. !(
3..- (.-$7 . 3 2
- $! !2
!.- -. !
H
(A ,! .
. ! !2 ZH !$ PU7A ..
3 . !$ !
!
A
--
, 3 . !
.! !.A
--
, 3
.
,. . $. !
Z
2.-! . !
7H 4! .
.
!
A ! .. . -! (!. !
!
2
E
2.-
$ -! - . ! 1!
A 2
(!. !
$
48 J. D. Humphrey
5+3 . .
2 ! .-H ZPGGD7
E!$
--. !
! $- $ (.$-. 2
2$-
-!. !
3 &E, Z
. !
2 M
PM J2-
2!.7H "$ !B$
$- 3 2
- (!. (
-$ !
$.E
!
2
E !2$-!A
!3- ! 2
2.
E !2$-! .
-.
$ !
&E,H
1.2-A 0)!E%.
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 49
.-H ZUMM67
.
$.- 2
-
. !
E!$ . !(. !
&E,H '
,
A 2. 3 .
! -. !
2
$ Z: 7 T $ Z8 & ^9 & & Z^9 7& ' ' ' 7' ZYG7
' !! $ -. !
,!-- 2.!
!2. .-- !
. $ $ . ! -.- . !
2$ 2
. . $
,! $ !
2$ 3 3.H
@M .7A
. Z(.$-. -. !7H -
$ .-E-!( 2. 3
?1 !
2.-A
( $! . !$-. !
!
2.- (-
2 A
! .. .
2 . . .2. !.-- ! .
!.A !%$A
2!.- !$- A
.- 2.!.- -
.!H
1.2- .-E-!
(.$-.
--. . .
2 @M .
@ . ! 1 2 .
!
Z
! .-HA PG@DL . .-HA PGDG7H & !A
A
. !
!
$ ! !?. !
$ !
.-
2
$(!(.-
$ !
H .!.
2
-
!.- $ !
.-
!-$ !_ !
#.(!! $ !
A (.2!E $. !
A .
A 3$ ..!
! .
! 3!
2!.- )! !H
1.2-A
--.
.. !
!(
-(
2-1A $ !.- !(
-(! 2$- !-
.
. ! !!3!
ZH !$ D7H !) 2. !
$ !
-.E
!
A $(!(.- $ !
2$ 3 2!
2 3 . .H
$-
.
( . $
2.- (-
2 ZH .(!A PGG87
!.
!
(
$ -!)- ,
$ . !
(.-$H
'A 1!
!$.- . .1!.- E ! . !
-!)- .!A ! . A $
. ! J .!
-. ! $!
(-
2 A . . 2. (. ,! .!.- -
. !
Z,.-
.-HA PGG@L -- . ").-.)A PGGD7H !$.- A A 2. .! $
.! !
! $ . . $
)!2. !
,
2. !.-- $!
2 3
! ! E
?$. !
H
( -A
.-
. 2
! $ .( .2 Z
2
. !7 (.-$
!
2.- 2 -!)-H . 1.2-A !2.! .
2.-
. $
2.- !
-
! -
.!H .--
2 !$ G . ,
1 ?-
3 .- $!
2A . -. ,! ! . 2.%
-.H
'
2.- !$ 2.! . ! ? 3 . 3.-. $
(
2. !1
! . .. !
A , !2.! . 2.! .
2
. !
. .2
2
$! ,-
$ 2. !.-
.(
.2 . . ,! ! 2
(A $ $!!
! !
. !
2
. ! (.-$H
2!. !
(.-$
$ .
! !
$-
3 !( . ! !
! H
(-A ! . . !
( A E
-.2
(
! $ ,!
! $ .(! 3..- (.-$
$-
.
! 3.-! 2.!.- . H "$ .
. . 3
$
. .
. !( K -.1. !
VA ,!
$
( . -
!
. .!( K -.1. !
V $
2.- (!E
-. !! H 'A ! !
$
(
)!
!)
,! (
!_ . !( . .!(
. (! .2
22
.- F
. !
. 2.!.- . H
!
2. !
A
. !
.
! A -(-
. !
A
.
H 4! .
-. !
Z
1.2E
-A #-2
-
!.-
.! ! !
2.-
3-27A
! 2$ $!. ! 3!
2.! -! . $
.!. $ !
.-
2
. !A .--
,! .
2
-
!.- .-
$
2 . 2!E
$ $.-- 2
!(. ZA
1.2-A $A PGG8L #
- .- .-HA
UMMML #$2A UMMU7H #A - $
! !2. $ $.-
! $
(.$-. ,.--I -. !A
--.A . 2
2$-H '
! ,-- )
,A
$A .
--. ! 2$ !_ . -. ! . .
2
2$- ! ..3-
. ! !!?. ZYMM ).L !-E
A PGDG7 , . !(. H
A
A . $
ZPG867 $3-!
. ( !B$ !.- . 2. . .
H # $ . -. ! .!
2
$E!$ -
.! ! . . . -
, $A 3$
,! $$-.
--.
.! . ! $ .
3. -
.H 'A ! ,. $ . .
--. 3. 2
-
. . ! . 3
A ! . A 2
2$-
2
(E! !
H
.$ -. ! ! $ . .3-
!A ! . 3 !
-. 2!.--
. 2.-- !
! 2.!.-- ! !
-. !
H ' .. .
-. ! ! .- -!.- -. !A !
3.3- 2
-. !
!
! 3
Z$A PGGM7H . $- A -. ! !
$
!3$
!!?. -
K(.$-.
!-V !
. .! $ -
.!
( . 3.--
!-. . !
! .!
-. H . ! 3.)
!
.
$2 ZPG@@7A . !.- -. ! . !.-- 3 2
- . !
! .
E#
). Z
1.2-A #
- .- .-HA UMMM7H # .
!.
.!E $ !
. 3 .)
-!.-
? !(.!.
2$-
, . !E
52 J. D. Humphrey
2
!.-
E
$( $ !
2 !
! !
A 2.! .
. !. !2
!.-- ,!
. !
.
! A
$- !2. - .
! .--$-. .-!$2 Z. 7H ' .! !
A 2
2$-
1!3! . .- -!. -. !
3 , !.!
. !
. !.! Z.-
-
.1!
--7 $
. -
E
.- 2.1!2$2A 3$ . -!.- .! . !
. !
!$ !. ! H '
,
A -!)
2$-A !
. - . ,! 2
! !
H ' !A
4 4
T Z" 74 P & Z6M7
4 4
//
" $ , $"%!
5535
%
$ 1 $ $#. . % '%$ '0
2 !(
!! 1!2 . . 3 $
2$E
-.
! $ !( -. !
A ! ! .-,. 3
.--
,
(.!.3-J..2
(. ,!-
-! .--
. .
. !
. (.!.3-J..2 ! $H "$ . .
. ! .- !2
!E
3- ! -!!.- $!A
,(A . !2!-.- !`$- E
E!2
!3- ! 2
.!2.- 2
-H .(. .
-- $- $A
A ! .
.
!2
,--
-- -
.A .-3!
-!2! 3 $. $.-
--E-- . --E2. !1 ! . !
H &!$ .
. $- $ $
(!
$$- .- . !(H 'A $ $- $ .( 3
2 !.- ! !$
!! Z
!)-.
.-HA PGGG7H
$!-! $
,
)
A -.
.-H ZUMM6.7 ! .
2$ E
--A 3!.1!.- -
.! .
. $- $ 2
2.-- .E
!H &
.-
! ,
) ,.
(.-$. _
!2. 2E
.!.- !2$-! F .- B
,A $A . .1!.- F $ ,--
E
-- ! $. !
H "A
1.2-A -.
.-H ZUMM@7 ,! 2.)
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 53
.- .1!.-
H &
2
!(. . $
! 1!2 .- _
A -.E
.-H ZUMM637 . -.
. #$2 ZUMM6A UMM87 $! !2-
!2$-. !
. !.-
, . 2
-!
2
. !
B
,A $A . .1!.- -
. ,! . !! !.- (.
. !(
Z$
$
! !
Z!HHA
2 7 . ,-- . . $.-
?$.E
!
-(.
!2 ,
! $ ,.
$ Z !2 : 7H &
!1 T 7
A $ !-! ,
!E-. A !$2E
!.- . .1!.- !(-H & . !
!!.- .
!? $ !
.-
2 $
$ $.-- !!?.
! $
Z-. !A
--.A . 2
9 T T / 9 Z4
& 4 7 = / 9 Z4 & 4 7 = /
9 Z4 & 4
7
6ZU" = 7
= / 9 Z4
& 4 7 = / 9 Z4 & 4 7 = /
9 Z4 & 4
7' Z667
$A . T MA 2. . !
.
!. ,! , 2. !.- . .--
.
( .. $-
2!1 $ $-
$
(H
A
A . $ !
.-
2
! $ !( -. !
.
,. .$2
3 .2
3
!!.- . ,
2. !.-H #A ! Z4 & 4 7 .
. .-- . !2A . !
$ !
.
2
(.- 3.-. - Z!HHA / T / & T & & $7A
(
!$ 2.! .H !.--A
. !_
!3$ !
-
.
3.! !2.!-
(
-(! 2. . !
Z2.
$ !
7
. . $.-
?$. !
Z
! !
7H
$
!--$ . !
A 2. . !
, !3
.
(!. !2- 1
!.- $ !
ZH $. !
ZUG77A ,3 2
(.-
!!.-
! $ ,. !( 3
/ / /
/ Z7 T Z7& / Z7 T Z7& 7 Z7 T Z7& Z687
+Z7 +Z7 +Z7
. !2!-.-
$ !
,
! $ Z
I $ !
+Z7 2- .)
(.-- .!
-
2. !.-A ,! +ZM7 T PA $
.--
,! $
$
!!.- 2. . !
.
! $ ,!
. ,-- )
,
2
. !H
1.2-A
22
.
! .
!
8MN
--.A UMN -. !A . YMN 2
2$- 3
,! L #$2A UMMU7H ' . !$-.A , -
Z7 T 1 #
( & T & & $& Z6<7
, ,. .
(! !2 . ,! . . . Z
1.2-A
2E
. ! . 7 ,. .!(H
.
.$2 !
. .
! $ ,.
!
. . !!(!$.-
! !
A $2!.- $- $ . . E
!
$- .. $--
2
. ! -
.! ! .--
! $
$-
$
(
2- - Z!$ P<7H .. ! $--A , 2.
. !
.--
!! !.- Z
2
. !7 (.-$ ! $ .!
(.-- .
!
2 . -
.!L ! ,
$- 3 1 A
1.2-A $! (-E
2 H .--!A
,(A . -. ! ! . ( .3-
!A !2$-. !
,!
-
--. . 2
E2!. .
2.
$ !
. 2
(.-
$!
!2.-
, . 2
-!A ,! ! !
.
.
2 !
)!2. !
, ,!
2 ! . 2$
!$ $E
!- $
!! !.- (.-$H #A
-
3.!
2.E
$ . 3 ,! . $.-
3 ,!
, . 2
-!
$A !2- !2-2 . !
! !. !-
!.-- .-! ! ! !
H -
$
, A !2$-. !
.-
A 2
. ,! ?! !
-! . $ Z
1.2-A 2. .-HA PGGP7H & ! .
$-
56 J. D. Humphrey
2$-
-H -
$ $.-! . !(- !2!-.
!$ P<A
. $
,. 3$
1. -
!! !.- (.-$A $E
! . $3E
!2.- .. . !
! 2. $! H
$-
!!.- . Z-.
.-HA UMM63L -.
. #$2A
UMM6A UMM87
2
$- . .!-H "$` !
. . !2-
!2$-. !
A ,! .
(! . 3.!
!! . ! ! .!
2$- ! .3 ! -!
A ,
! ,.--
!
--
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 57
ZM7 S $ Z: 7 S Z4 Z77:&
! Z7 T Z7% Z4
Z77 = Z : 7%
8 8
Z6@7
, ! .
! $ 2. ! .. Z
(
-$27A ! ..!
. 2.$
, 2$
! $ . 1! . !2 T M $(!(
!2 A % S !
-. !.-- !
! $ . . $-
4 .
!. ,! . ?3 .2!- -. !(
! !!(!$.-
. $.-
?$. !
Z? 3 !2
! !
7A $ ! $
2. !
$ !
Z.-,.
! !(7
! $ A . !
.
!. $(!(.- $ !
Z!HHA .
! $
!3$
-
. 3.!
- $ !- ! ! .7H
A
A . 1! 3 .
! $ Z?3 .2!-7
!
! . !
+ ,! !
(.--
58 J. D. Humphrey
-!
A 2.
! 4 A . !
! !
A ,
4
Z7 T 4 Z7(4 Z: 7 . 4 Z7 T
Z4
+ 7 = Z4 ! + 7 '
Z6D7
.!A ,! ZM7 T PA $. !
Z6@7
( . -.!.- $-
2!1 $
-. !
. !2 T MH
& !!.- $- . Z!HHA !
7 . $ 3
2$
! E,! (!.
! ! !?
2
! $ !( $ !
.
.-$-. (.-$
.$2A !
( $$-
.$2 . 1
!.- E -. !
.
--. ?3A .2- % S T Z1; Z4 P7 C P7 , .
. 2. !.- ..2 H -
$
2 ! .
.3- !2-A
3
$. (.-$
3-2 ,.
-( $! ?! -2 $! . 2.
$ !
2 !( ! $. !
ZYD7 Z.) .-HA UMM<7H !$ PG
, ! . !
2
. (- . . $ !
E
!2!
.- !2 A ,! . !! !. 3 $2!.-- 2
(!
-. ! . 2
2$-7
.
!$ $
(
--.H
5537
$$ %
4 , !)
!$ -(-
, . 2
-!A ,
!)
!.- . ! -- $23 ,! ! . . !$-. !
Z
-!.E
!
A .
!A . 2!. !
7
!.- . ! 1 .--$-. 2. !1
Z !A
.! . !
A . .. !
7H .$ 2.
.$ !
-. . )
- !
--! $
, . 2
-!A , 2$ .-
$ .
, !!(!$.- --
.-! -
.A !-$!
,
, . 2
-H &
,. ! A . 2. $$- 1!2E
.- 2
$ -- 2.! . 2.
3!
-
A !-$! .
2!
2!
A 2. ! 3.
2 A 2!
E. $.A 2!E
! .!. !
A .
!.- , H #A , !3 3!B
2
?!
-- $! . .
2!
2!
Z7 .
.-
2!
. ! ,! !
1
.
.! 2!1 $
H
!BA ! . . !-(E3. .!
3 . . 3
E
. ! ,
!2. 2
I
.
2
.--
,
K
!B$V
2.!.- !
. !
H &! . 3 .3!.
.( !_ ! . .A 3$ 2. .( .. ! ! !2!
PMF8M 2 . . . ! . .
. 3-$ E
,! . !.- .H ' !-.2 2
A
22
! . !
.
8MF8MM 2A ,! !)
--
PFY )2H
!
$! .( ! ! . !
E . .
$! -.!.-
!$$2E3. #
-$ !
Z.H PDDU7
!E
. !
. 2!E!?! .- . Z
1.2-A 4$ .-HA PGGDL
. .2.A UMMM7H & #
-$ !
! .--
.
!.
$!
-- 2.!A
,(A 3.$
! .$2 !
[Z% 7 S
T U6 Z-7& Z8M7
\Z% 7
, $ !
SZ-7
2
!
!
Z 3-
,7H [Z% 7 . \Z% 7 . $ !
.- .
.!E
$ !
%
!3-
-!.
.! 2!1 $ . ,--
. ?! $!3!.1!.- ) Z!HHA T !.;)& )& 4C7H ' . !$-.A !
. 3
, .
Z = # 7 # Z = # 7 # # #
[T & \T & Z8P7
P = # P = # P = # P = #
#A ,!
T 6) Z% = ) % 7 = Z) 4 7 Z%
= % ) Z) = 4 7 = % ZU) = 4 7 & Z8Y7
T 64 Z% = ) % 7 = Z4 ) 7Z% = U% ) = Y% ) 7 ' Z867
. A
(!A % <%(< A % < %(< < A Z& T P& U7A
, . !(.!.
. 2.$
?!
2. !
A . !A
! .$E
Z#$2A UMMU7H -- . 2.!A
A
,.
$ . .!E $ !
%
--H
4. V
!!.-
-$ !
,.
. 2. !.-- $!
2 3
A .
-- ! -.-
2. !.-- $!
2 F !
!
2. !_
E
! $ H
,! !.
2 .! ZPGDY7A
. .$2 .
62 J. D. Humphrey
% T / Z2& 77! Z4 7
227& Z887
!!.- ! !3$ !
! . !
?-.2 .2!- Z, $ (
!E! ! !3$ !
7 . / . 2. . !
H
'
$ $. !
Z8M7A
,(A
2$
2$ !(. !(
% ,!
!(.!. H
A
A .
<% <% < <% <
T = Z8<7
< < < < <
.
<% <! <+ <
T / Z2& 77
227& Z8@7
< <+ < <
, P
!. .1!
!! ,! ! !
. ! ?-.2
. !
3 .!
2 (!. .
!.- .
2. !
H -
$
.-3.!.--
2-1 Z .!- . !
. .-HA UMM67A $. !
Z8M7FZ8@7
.--
,
..- A ! -
2A ! . !
E . .
!_ !
2 ! .
-- $3%
?! $!3!.1!.- H
!$ UPA
1.2-A
, . .
-- $! . !2!.- .
3
. (.$-. 2
653 !
.
.! 2!1 $ 2
-
. .
--
. (.$-. 2
!
2 ! Z
1.2-A .2!.-A
!.-A $.
A .
!.-7 !- .
-!. -. !
3.$
. !.!- 2
2. !.- . ! !
--H &!
3(. !
! !2
.
!
, . -!. ($
-!. F- $- !2.!- B !E
2 A
$-! 2. !.- 3.(!
H ' . .-
3
,
, ! F- $- .
(.!
$!3!.1!.-
Z
1.2-A )
2 PHM
PHP87H &! 2.! . .( !_E
. --
-
! !E-. H !.--A ! . 3
,
, ! F- $- . !( !_ 2. . !
!2.
)- .- ?-.2 H
! ,! 1!2 3 4$
.-H ZPGGD7 . 4.). $)! .-H ZUMMM7 ,
2 . $E
! (.!
$
)- .- !$ ! $A
$ ?!
, . . !
?-.2
2!. !_
(.$-. 2
$ 2
! !? 2
A ,! 3! ,!
3(. !
.
2$-. !
.
! . . 3
. ? 1!2 .--H
$!.2 .-H ZUMMU7
, . @N -! $!3!.1!.- ! .
64 J. D. Humphrey
663 . .
2 1!2
(.$-. 2
2$- --
. , -!.-- $!3!.1!.-- ! 8N Z
3.7
PMN
Z-
3.7
$. !
!!. . - . 2.1!2$2 -(-
Z8
PMN7 . $! ! . !
H
2
. ZUMM<7H
8MN
B$
$ Y
8 ..A . $3%
! 8N
PMN -! $!3!.1!.- ! . MHU8 #
PA UA 8A P8A YMA
<M 2!E
$ H
--
,! -! ! !
$ $
2 (!A ,! ,. 2
$
-!.--
8
2
2!$ H 4. ! !
$!! .
-- !_ !. ,! -! ZH !$ UP7A .! $
!_
,. 3.-! $! 1-.. !
H .--A
A .
$
, ! PG<@ . ! . E 3.(!
! 1
!.- Z. !
.
2
!$ . --7A !_ !. -!.-
,! H #A
A , 2! !2.! . . ! !_
2!
. . ! -- H
!( . (.-$
!_
--
,! . $. !
-! E
! Z
1.2-A P
U
8 2!$ 7 !
$
YM 2!$ .
!A ,! -- - . PMN A ! ,. $-!)- .
$
,. 3.-! ,. $
. .!( Z(!
-. !7 -.1. !
H
. A . . $ . . !( -.1. !
Z!HHA 2
-!7
--A .
3.)
,. 3.-!H &. !A 3.$
2. $ . --
. -(-
KE V
KE V Z'3A PGGYL
. .-HA UMMUL $! .-HA UMM<7A ! ,.
.
.3-
! . , $3
2 ! . 2.!E
.- . A . !(
, .J
2
-!
2.
! . F !2!-.
!$ -(- 1.2- . , !$ .-!H
4
A
,(A . 3.$
.!!
. !
!_
Z. -!)- 7A ,. !$`! !2
! ,
)- .-
?-.2 H . A
-2! . !
.
-2! . !
E. !A ,!
.
$ $!)-A ,. -!)- 2. 3 ,! ! .- ,. .E
!(- .H
! . 2.%
3$-
E. !
! $
E.--
?3A ,! ! $ . . .
.- .!
A - $
,
!
!3- . ! 2.!.- .
. ! . . $ !
1 . $. !
-! !H
' . ..---
1!2 A /" , !
-. A $- $A .
-!.-- PMN
M Z
-7A UA
YM 2!$ Z T <
@ .7A
!22!. - ?1 ,! . UN ..
2.- . $ ! .
-! 3$_H -- , !$3.
(! . 6 ,! . 2
$ . !E
.1!--! 2
-
.- . !3
A
--
, 3 !$3. !
,! . -1. 8G6E
%$. . !E2
$ '
. . !3
. . -1. 6DDE
%$E
. .--
!!H .!- . !
. ZUMM<7H
!$ UY
, . $.-E-.3-! !22$
B$
!2.A
E. !
. .1!--!A
3 .! $! . !.
.- 2!
. <Y 2.!?E
. !
H "
,A
!2.- .. . !
!2- . 1! . . .A
. !
(.-$A
2
. ! .
,! !$ . --
.!( (!.
, . 2
-! !
. $3. !
2
2.-H 'A
! !
! ,! ?!
, .-H ZPGGD7 ,
$
K !
.-
2
.!V ! --
--. -H -.-A
2.! 2$
$
-. ,! .
2.!2 . K
.-V
2.
.$ !
H
' $22.A 3.
!-
E
.- $- A -$ !(
?!
! -! . $A ! .. . . -- !! !.--
.3-! .
2
. ! 2.!.- . Z
1.2-A .
.!7 $
!! !.- .! . .!
A . . .!- E
2
- ! . . 2
( ! . , $3
2
! 3 -! ! .3
( . .! . .3-
-H
(A !
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 67
Z
.- .!
. !
!(! 3
.- 3..- -- ..7
.1!--! Z?--7 .
(!$-! Z
7 !
!_ $. !
PMN -! $!3!.1!.-
H
!
!3- . ! . 2
2.-
$ (!. . .! E
)- .- 2
-! ,! ,
.- .!
. .
!. E. !
. .23-
$
. ,
!!.--H 4.
UMM<7A
! ,! !.
. .( 2
!(. !
-- 2
- Z'3A PGGYL 4. .-HA UMMU7H
' . .-
3
, . . !
.-
. 3 -- .
!.
!
. - ,! !.! ..A $ $ !
. --
2.! .!
. 3
3 .
.- .!
ZY
< ).L .-.3. .-HA UMMPL &. .-HA UMMYL
` .-HA UMM<7H
!2-!. !
A ! $ . --
2.! .!
. !
E. !A . ! 2 .
.3- . ! (.-$ ,
$- $.- .
!!E
.- Z7 H #A ! 2 . --
.!
$
(
)- .-
! . .!
2-1
.
2.! .!
. .
2.!.- . R ! $ .! .-H ZUMM67
! . .
--$-. !
.-
2
.!A .-
$ !
$ . 2
-
.
$
! .2!
H
4 ,!--
(-
$-- .
$ ! .--$-. 2
-!A 3$
3.
$. !
ZY67 . ZY87A ! ! .
.3-
! .
! $ !(
-. !
2
< % Z7
Z7 T
Z7 = UZ7 Z7 = / Z7UW )Z/ 7Z7& Z8D7
<
Z7
8 ZM7
% Z7 T Z7 Z2& 77! Z+ Z77
227
8
$ Z: 7
= Z : 7 Z2& 77! Z+ Z77
227 :& Z8G7
8
.! -
.!A / T 8 (8 ! 2. !
- Z!-$!
-
. 3.!
! $ . 2. !B$ -- (!
! ) W A .A
1.2-A .2
!
-$3-
! $ $- !
2
-2E
! . !
?-.2 7A . Z7 . . !
! $
. ,.
$ 3
!2 T M Z!HHA 3
. !2$-$ .
2
$3$ Q7 . $(!(
!2 MH #A ZM7 P .
(E
$. !
Z887 ! - . T MH '
. A
!3$ !
$
Q
Z!HHA
$ !
2
(.-
!!(!$.-
! $ 7 . 3 .
$
3 !2
Z7 . ! . !
( .-- !2 :
;M& CH
& ?.- .)A
A ,
$- 3
!3
2
$(!(.- $E
!
.
! $ !( $. !
2. !
$ !
H
! A
,(A
. ! . !
,
2 . .
-
,
$
2!!2! (!
$ _ Z. $ .-HA UMMP7H "
A
3.
.
2 !
!2$-. !
. ?!
4.). $)! .-H ZUMMM7
. 4$ .-H ZPGGD7A E. ! -!)-
2!. 2.$
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 69
Z<M7
'
,
A -(.
-$ !
! $. !
Z8M7
. !E
. !
--
,! . $!3!.1!.-
PMNA , .( % !
2
% T Z% Z+ 7 = % Z+ 77H 4 . .$2 .
!!.- . ,
E. ! 1!3! .2 3.(!
Z!HHA . !3 3 .2 $E
!
.-
27A 3$ . 1! . !_
.23- $ !_ 2.!.-
! !
H
4 !( !. ,
!_
2
E. ! 3.(!
3.
$!.1E
!.- . .
$! .-H ZUMM<7
!- E. ! 3$-I ? A . 1
E
!.- 2
-
22
- $
!$A --A .
)- .- ?-.2 A
.
A . 2
-$-. 2
- !(
?3 $ .
--.H $-
, ( !2!-.A $
!
2I
<!
T Z+ P7 1 Z+ P7 & Z<P7
<+
, . . 2. !.- ..2 H E? (.-$
. .
$! .-H ZUMM<7 ,I T PDY@ ). . T M'DYMU
! 1
E
!.- 2
-H
&
$ 2.!! $. ! !
?A . . !2A . 2. . !
. ?-.2 . !
3
!!.- . , E. !H E
!! !
A / Z T M7 T MH . .
2
. .-H ZUMMU7 $ .
2
. !
E. ! ! .3
$ UMNA $ , . + T P'UH &
2.!! $)
, ,.
$ 3 ? ! 2
-
. . Z
1.2-A !$ UP7A ,! !- / Z T M7H $2! .
!
.-!
3 , E. ! . .. Z.-.3. .-HA UMMPL
` .-HA UMM<7A ,
70 J. D. Humphrey
!2!-.- !2.
.- E. ! 2. . !
.
)- .- Z
. .-HA UMMUL 4. .-HA UMMU7A E
--
2.! .! .
)- .- !
.-
2
.! Z! $ .!
.-HA UMM67A .
--
2.! .!
. .
.-
.!
Z.-.3. .-HA UMMPL
` .-HA UMM<7H 4
! A
,(A
. !
!A .
.! 2!1 $ 2
-A 2$ 3 2
!
$- . 2
3
.-A ,! ..!
!
2
. .A
. !$-.-
!2
$H
/0
!
' ! $
. "
.
.!A ,! 2. )
, . )
,
L
- )
,
. )
,
H ! 2
-
.!A ! ! (!
! 3!
2.!A . !
?-A .
. 3
(
3
! - $L . 3 A
2
! .(
3
( .-H 4. !
2
!2
. A
A !
, .
! $A 3$ , ! !
$$-H 4
, )
,A
1.2-A . 3.! $. !
2
!
!
!$$2 2.! R 3.-.
2.A -!. 2
2 $2A .
F .
! - $A 1! . (.- !2 . !2 ..!
. . 3 ( $$-
2. ! $. !
! H $
.- !
!$$2 3!
2.!
$- -!),!
$
(-
! ,
A
$-. A .
! . .
! ,! 3.! .1!
2 . . $$-
$ . !$-.
! !
! H
' ! $ ! . .
.! 2!1 $
2. .--
,
1-
! $-
2 3!
2!.- )! ! . 3!
2.!.- ..-!
3!
!3 3!
2
2.!.-
, . 2
-!
!
!$ . --H
2 !
! $ !( -. !
.
!
$-
$ 3 (-
. (.-$. A ,! . , .( ,!-- $! !E
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 71
!?. - 2
. .A . !$-.-
!2
$
2.
3!
-
!.-
H ' !
. ! 3! !$!
2
!(. 3
!.-
(-
2 . 1!2 .- !( !. !
!$ ! $ H
,!
.)
,-
--.$A
2 $ A . . $ HH $E
A .2-
"H .)A HH -.
A 0HH .%.
.-A HH &.3A
H &.A H "H
.A . H H /.- !A .
,
2
!3$ 2$
,
) . ,. . *! ! " 23 UMM< . $ ! $2E
2.! !H !.--A ' ,!
.)
#
- .- .
- . !(! ! 2
. !!.
. ,-- . .
- $ . . !!. ,
2. ! $ .
%
.3- ,)H
&!"
H -3 A H +
A +H ,!A H ._A 0H
3 A . H 4.- H
'
'( -'
''H .-. "!A
,
)A UMMUH
"H .A H
E#.
A H +H #$2!A 0H H 0.-A . H "$ E
-,
H
+(
'''( (+ (#H .2! A
A
PGG6H
"H .)A 0H H .%.
.-A . +H H #$2H
!.- 2
-
-.! ! ..!.- $!
2 .$2H %1 ,
1 1 PUDIP6UF
P6GA UMM<H
H H .-.3.A *H "H ",. A H !(-!A H
!3A H & $A 'H ".E
3..A H ..-$A "H "..A H .)A H .!A . H !H
.
.- .!
.23-I . -
-. !
! $! $!
-. ! 2!
. $3 . H
(
'' '1 YI6<<F6@YA UMMPH
H 'H .A H
1A +H .A . "H H +!2 H . !
--.
3!
!A . 2.!
.
. ! !
. H %1 (-(
'1
1 PPYI<M6F<PPA PGDGH
+H H !
H $-. !
.!
(.$-.
--.
! !
3 2.!.-
H '1
1 ( 6I<GF@8A PGGDH
H H
,H &
2!1 $H ' H H !A !
A ,
A /
-H '''H .2! A
,
)A PG@<H
H H
,H ! ,
(
H -$2
A
,
)A PGDGH
H "H
H H
,A H .%.. !A H H
$ A 'H /H ..A . H . E
,
H &!
.-
2
.! ! 2.- ?3
3-. I .!.-
2.!.- -
.! ! E!2!
.- $3 . H %1
'' '
P@8IYUYFYYUA PGGDH
H $
A H &
A 'H ,!A . H . H /.$-. 1 .--$-. 2. !1
2
-! ! 3.- .$2H %1
1 DGI6YPF66MA PGGDH
H H $
H -. !
$ $
$ !
!$
,.--
3-
1.EU 3$ !$
-!EP 1!
!
-!.- --H
'1 ,-1 ( )(1 '1 U6IUMDDFUMG6A
UMM6H
H H .(!H -
,E2!.
-!.- 2.
.$ !
H '1
"1 @8I8PGF8<MA PGG8H
H .(!H -. ! -.2!.
, ! (-
! 2
$ .
.H %1 0
,1
,1 6YIPPP8FPPUYA PGG8H
"H $!A &H .!A . H ".
H &!-
!
!-
?3 !
-.
2 $- $ (.$-. 2
2$-
.. . !
.
! . $3E
%
. ! $H ,1 %1 '1
( 1 '1
UDMI#U@8UFU@<MA UMMPH
74 J. D. Humphrey
A H
-A H !2.$A H H -2.A . H .E
H .2! . !
. !
2! . !
'
--. E -
!
! $2. 3
.
!$I 2
!$ $
(H
,1
%1 Y68I6DPF6D8A UMMMH
H H -.
. +H H #$2H 2!1 $ 2
-
. !.-
, .
2
-! ! !
I .- 2$-
. !$ $
(H %1
)(1
1 6PIY8UFY<YA UMM6H
H H -.
. +H H #$2H _
. $ .! 1 !
.E
!.-
, . 2
-!I .
!.- $H %1 ,
1 YDIPU88F
PU<PA UMM8H
H H -.
A "H A H 4!-
A . +H H #$2H 2$- !.1!.-
2$ E
--
. $- $ . 3!
2.!.- (!
2
$
.
! . !H %1 ,
1 1 PU<I@D@F@G8A UMM6.H
H H -.
A H H &.3A . +H H #$2H UE 2
-
B
,E
!$ .- . !
!
2 A $ $A .
!
.
!
. !H %1 ,
1 1 PU<IY@PFYDPA UMM63H
H H -.
A H 4!-
A . +H H #$2H !.1!.- 3!
2.!.- ..E
. !
2
$ .
! . ! $- $ . .- .1!.- 1 !
H %1
,
1 6MI@<<F@@<A UMM@H
+H H
`A H ! A H $A +H 4H $!A +HE+H ! A . H #! H
E
.- .!
!
- !
E $! 2
.-.E2
2$- . !
?3H %1
'' '1 P@UIU8GFU<DA UMM<H
H H A H "H !(-!A . H &H "!-H .-
2.-- -. !
2. !
$!2
?! -. !
2. !
H 1 1 1
1 UPPIPUDFP86A PG8UH
"H H ,.-A +H H
#H H #. . H H $H
! $!.- .!
.! .
! .
.H
%1 ,
1 1 UDI<Y@F<6PA PGG8H
'H #.!
A H
A &H H .A . H H #
- .-H " E!(
--. ?3 2
-! ! . !.- ,.--H ,
1
'1
(-1
<IP<YFP@8A UMM@H
+H #
- A *H
2.A *H
-A H !-A . H .H -
,E
A
-!$2E2!. !-. !
!.!.-
. . !
!
!
$
I _
-
1. !!3! !
H %1 ( "(1
(,('1 <IPP<PFPP<GA PGD6H
H H #
- .- . H 4H A !
H
( '('
H
"!E/-.A #!-3A UMM<H
H H #
- .-A &H H .A . H 4H H ,
! $ !( .2E
,
)
. !.- ,.-- 2.! . .
2.. !( $
2. !.-
2
-H %1 '( <PIPF6DA UMMMH
H H #
- .-H
'
( '
(1 , (
H +
4!- Q "
A ! A UMMMH
+H +H #$A &H 4H
$2A H 4H !--A #H $A "H !$A . +H H #$2H
!
2.!
3.!-. . ! !
H 1 ,
1 1
Y8IPGFUGA UMM@H
+H H #$2 . H H ..2H " $ $A 2.!.-
! .
2.!
! ..!.- .$-. .$2H %1 '( <PI6GFDPA
UMMMH
+H H #$2 . "H
.H -.
.2! . . !.- ,.-- H 1
,
1 1 YMI8MGF8UYA UMMUH
+H H #$2 . 0H H .%.
.-H
.! 2!1 $ 2
-
, . 2
-!
!$H (1
'1
1 '1 1
PUI6M@F6YMA UMMUH
+H H #$2 . 0H H .%.
.-H
.! 2!1 $ 2
-
. !.- .. . !
. $ .! . ! 3-
B
,H ,
1
'1
(-1 UIPMGFPU<A UMMYH
+H H #$2 . H H H !H ,
! $ !(
2$-. !
..E
! ! 2.!.- 3.(!
$
!$H 1 %1 8UI8<YF8@MA
PGD@H
+H H #$2A #H H #.-!A . H H H !H "2.-- ! . !
$E
!2
. ?! $!3!.1!.- I '2-!. !
.!. 2E
.!H %1 '1
1 8DIPPMDFPPPPA PGGPH
+H H #$2H 2
-!
.
--.
$ !$ . ?1 - H %1
,
1 1 PUPI8GPF8G@A PGGGH
+H H #$2H " A .! . 2.
.$ !
! --H %1
,
1 1 PUYI<YDF<6PA UMMPH
+H H #$2H ( "('( '
(1
''/
/ ( 0
(H "!E/-.A
,
)A UMMUH
76 J. D. Humphrey
+H H #$2H
!$$2 3!
2.!
3!
-
!.- !$H 1
1 1 1 68GIYF6<A UMMY.H
+H H #$2H
!$$2 2
2.! . -!!.- . 2
. . !%$H '1
1
"1 8<IUYPFU<MA UMMY3H
H H '3A "H H #!2.A H .2
$1A . H H $13.$2H
E
! (!,
! . . $ $.- .2,
)
$ .! --
2.!H %1 '1 '1 DGIP<<YFP<@MA UMMMH
H H '3H --$-. ! I ?! , $-
3!
-
!.- !
.
(
)-
H %1
'' 1 PM6I<PYF<U@A PGGYH
H H +.2A *H $ $A H &.$3A . H "-!,.H /!
-. !
E
!
(!2 !
2. ,!
?-.2
$ 3!
-2 ,
)H
%1
'' '1 PPYIP88FP<MA PGGPH
H 0.2!. . &H &
.,.H . !( $-. !
,.-- .
B
,
. ! .! .
! . H ,1 %1 '1 UYGI#P6F#UPA PGDMH
H H 0..!.! . H "H
-H ! ! 2
--. '
E
-! 3 2. !1 2 .--
!. Z7 U . 223. '
$! 2!. !
. !
-!.- --I '!
2 .
2$ .E
!
.- 2
-H %1
1 '1 UYDIPU6FP68A UMM<H
"H 0H 0.!)A H "H
B
,H ,1
%1 '1 U8<I#GYPF#GYGA PGDGH
H H .!--H 2
-!
(-
! . 2. $ . !I
E
-!$2A 2
(-H %1 ,
1 Y<I<YPF<6YA UMMYH
H H H $A "H -.
(A . H H . ,H -! ! !2$-.
!
2. !1
2
3 . !.- 2
2$- -- ! (!
H
PGPI6@8F6@@A PG@<H
H !A H $..)!A 'H #. .2$.A #H *
A . H
!2.H " E
!$
--. ! ! $- $ 2
2$- --
2 .33!
.
! 2!. . .
!3- !(
-(2
.!
! '' . .
2E
!
, .
E,H %1 )(1
1 Y8IGYFPMYA PGGDH
H !33H /.$-. 3!
-
.
-
!I
((!, . .
. H
,1 %1 ( '1 GPIYF<A UMMYH
"H H !$ . H H $H -. !
! 3 , !
A
E
A .
! .-
E .
. !
--
,! .
!
. . !
H %1 ,
1 1 PPPIYU8FYY8A PGDGH
#H
!A H )A "H H !$)A H . $.!.A H .- !2
A . +H
.--A !
H '
'(
'' 'H 4H #H 2. .
HA
,
)A UMMMH
H .-) . "H ' $2
H !
-
!.- B$! . .$
,$-.E
!
-!EP 2
! 3
(! .
!
-!$2H ,1 %1 '1
'' '1 U<YIYDGFYG<A PGGUH
H H . ! E2$A H H #!--A "H "H
- A *H
-A . H H !!H
$ 2.
.. . !
(.$-. 2
H H . $A H H
--!,
A 4H H ! A 4H H 0.$A .
H H &$)H
-!.-A .!. 2$- . )- .- 2$- 1!3!
!_ (!
$ . -. !
! . 2! 3 .
2!
2!
H %1 ,
1 Y6IP868FP88YA UMMPH
&H . $2
. 0H #..!H .!.- . !2!
.- .. . !
. .
.
!
H %1 ,
1 1 PP<IU@DFUDYA PGG6H
H +H . . H H H & $-. !
(.$-. 2
2$-
-- .
!H ( "(1
1 68I@6@F@88A UMMMH
4H H !-
A !
H
, (,H 4!--!.2 Q 4!-)A .- !2
A PGDGH
&H ! $ .!A #H #..A . 0H 0.,.3. .H --$-. !_
1 E
.-
2. !
I !
.-
2
.! ! . !- ?3
3-. H
'' '1
#
'
8GIU6UFU6DA UMM6H
#H
.,! A HE#H .A H /!(A H 4!-
A /H H "$). 2A +H #
- A
. #H H '(H .! !$ !
. .-
. !
EP !
4H H .) . H H .2A !
H (+
(''
(
H .E
2! A ". !
A PGGDH
H H A H H 0..2A H !
-A H#!!EV#.A #H
.A
H H --A . H $)H
-$-. ..
2
. ! ..!.-
.$2H
!. 1!
!(
-( ! ,
$ .-!
. !$ 2
-!H #
YUIPMY<FPM6UA UMMPH
H .( . 0H #..!H &
!.- $
_
(.$-.
2
2$-
. !
.! . ! !3$ !
! . E
!H 1 ,
1 1 U@I68GF6<DA PGGGH
H .(A
H " !
$-
A . +HE+H ! H 2
-
2 ! .
2.!.- .. . !
. !
$ .! !
H %1 ,
1
1 PUMIGFP@A PGGDH
H .(H 2
-
. !.- .. . !
.- . !
! 3-
B
,H %1
'( <PIDYFPPPA UMMMH
0H H .%.
.- . H &.
H
( +
H 4
- "! !? A
"!.
A PGG8H
H !) . H H !23
H #2
.2!
.
2-1 $-.E
-!.- 1!
H %1 GID@6FDDUA PGG8H
+H H H
!H ! $
(- ,.--H ' H H A !
A
( -# '/
3/ )',
3H 2!. !
-
!.-
"
! A .A PG@GH
H "H !(-! . H 4H ".$H . -. !
2. !
!
!
2. !.-H /''H 1!2
2. !
$33H U6YIU8PFUDDA
PG8PH
H "H !(-! . 0H
H ".,H & .! $ !
-.
2H
(1 1
1 UMI868F88@A PG@<H
"H
3.H /.$-. .-!3H ( '1 <MI6F6GA PG@8H
H 0H
!$ A H #
A . H H $--
H " E ?!
, !
-. ! !$H %1 ,
1 U@I688F6<@A PGG6H
+H H
!$ E
A +H H H "-$!% A H H /H 0-!%A . H
. ).2H
$-. !
--. $
( ! .!
(.$-. !.H
1 (,(1
PPIU8MPFU8P6A UMM8H
H #H
2A 0H H !$)
(A . +H H
H .!.H
.- .!
I ..!2
!.-! 1$H 1
1 GDI<M<F<P<A UMM<H
H H
A &H H #
--!A . H H ".2.H - . !
! 3
(!
E
-!.- ! !! .
1--. . !(!
--
,! 1
$
. H
+1 '1 ('1 UMIYUGFY6YA PG@6H
H
. H .2.H $E!$ .
)- .- $E
$ . 2.! ! ?3
3-. I .
2!
2!
$H
1 %1 @DI8UMF8Y8A UMMMH
80 J. D. Humphrey
H
A 4H H
--A H +H $
A #H H .(..A . +H /H + H
_
-- 2!. !
2.! .
!
.
--.
2. !1H 1 ,
1 1 U@I@UPF@YMA PGGGH
+H 4H $3 ! .
H +H #.--.3H " .!E
-- 2. ! -.(.
--. ! -
. 2. !1H
,1 1
1 ,,1 YY<I6DYF6DGA
UMM8H
H H ". . +H H #$2H !! .! -.
.2!
! ..!.-
.$-. .$2H %1 ,
1 YUI8GYF8GGA PGGGH
H ").-.)H
, . . ?! !-.2 ?-H ' H H .-
. H &H
"!-A !
A 1 !$ ,,
'(H . !$
!%
_A PGDPH
+H H "-. H ,
,/
/ ( ( (
(H 0!
$3-!!A
,
)A PGDPH
+H "
) . +H H !H
--. 2
-! ! . !
.- !$I
2. !
$
$ !-! . !
?2 .! $
(
-E
-.H ''1
'(1
1 PIPPFUPA PGDDH
H " .2
(!O . H H '3H
-
)- .- 2.!
.E
--H ,
1
'1
(-1 PIG8FPMDA UMMUH
0H H " 2.) . H H .2H --$-. . 2
-$-. 2.!2
$-2
. (.$-. 2
-!H 1
"1 '1 8GIDGFP66A PGG@H
H #H " .$ . H .3!
(! H ( ! !.- ?3
3-. I ?! .
-
! (- ,.-- 2
-!H ,1 %1
1
'' '1 '1 UUIPFYA UMMMH
H #H " .$A H +H !
-2A H 4H 0-A H 'H
-!3A H H
.A
. H 4H 2
H 1 .--$-. 2. !1 2
-! . 3.--
.!
-. !%$ ! . .33! 2
-
!H 1
1 @8I<8MF<8DA
PGG6.H
H #H " .$A H
3!
A 4H H . -
A H +H !
-2A H .(!A
H 0H
. ..%.A H H
.A "H H .A H H (A H H !A .
H 4H 0-H ' (!(
--. $
(
--
,! 1!2 .- 3.--
.!
-. !%$ .
-
2. !1 2 .--
!.H 1
1
@GI86PF88MA PGG63H
H H &.3H !
2.!
, A 2
--!A . 2
!H '1
1
"1 6DI6D@F86YA PGG8H
H H &.3H 2
-
.
!
, 3.
B$! . . ?3 H
%1 ,
1 1 PUMIY6DFY86A PGGDH
H H &.3H
'
(
'(2 '( ,
(H
4
- "! !?A
,
)A UMM6H
+H H &.A +H &!A H H !
A H "H .A 0H .!.%$A . H "H H
-- -!
. 3
2!
-I .
.
!
-. 2.!.-
H 1
('1 ( 1 1 $ PMMIP6D6FP6DGA UMMYH
Need for a Continuum Biochemomechanical Theory 81
H H &. . H H
H & .. !(
-
?3
3-. !
2
-! . $
(
--. !
!( !$H (1
1 PDUIPFP6A PG@8H
H &
. H ").-.)H ' . !
.
, ! . ?3
$
!$H %1
1 '1 PYMIYY@FY8MA PGDDH
H &
A H ").-.)A H
!,A 0H H H "$A . "H !H
! $E
!( $. !
223. !
. ! (
-(!
?$. !
H 1 %1 68I86PF86GA PGD6H
H &$-- . 4H
--H &
E-!. ?-
!
2.!H '
"H ->$A !
A ( -
#A (
-$2 '''JYH "!E/-.A
-!A PG<8H
H &$-- . H H &
$!H & -.!.- ?-
!H ' -> $A "HA
!
A '
( A (
-$2 '''JPA H UU<F@GYH "!E
/-.A -!A PG<MH
H &$!H & 2!.- 3.!
2
!H UY@IY@F@UA PG8UH
H *2. $A H ..A +H H
.(.A 0H
!!.A &H +H $A H 4H
-1.A H H
2A H 4.A H &.2.A 'H #..A H !E
A . H H .$H
)- .-
-2 ,
)I & 2
-$-.
$ $
E-!) 2! 2.
!
!H 1
('1
( 1 1 $ PMYIPYG@6FPYG@DA UMM<H
H
H /.!.( . +H /
$!H !2. !
!$.- .! ! .
!
2 H ' H 4H #.--A !
A ,
('
!!2
0
"
',
A H YYMFYYYH .2
A
,
)A PGDYH
&H 4.). $)!A H "H 0
-
A H 'H ..-.)A . H H -
H -- 2.E
! $! 3 .
! $ 2
- !$H 1 %1 @GIUY8YFUY<DA
UMMMH
H 4.A 'H H &
-!E
-))A +H A "H H !%.!-
(!A +H H $ -A
+H +H 3A . H " .2
(!OH -- H 'H " !_ . E
. -
- .
!. ! .
. !- --H ,1 %1 '1
'' '1 UDUI<M<F<P<A UMMUH
H H H 4!E(.A H H $!A H H $).A . 0H H " 2.)H
&.! 1!
. 23
! .$
2
$
,
3 .$- .
! . 2
#F "2! . F +F #$
"#)
)
!
#"#
+%#"-
) %
#
-
%##" .
# %"
'
,
#+
/
#
"
#"
*!
# #
"
#
% %#
#" ! #
%
"""#
"
##
#
#", #
+
# #
"
#
&" *! #
% &# &"
"
%&
% %#% #
"
$
# %
#&"
"
"""#
,
#%
+
!
%
"" "
#"
#
"#! #
# # "
" #" # #
+
#
%
& # !
&
* # "#
" #
%"+
"
#"
%,
"
& $2. . . 3
! . $2? ,! $ .! ,
-
3
,! $! $ !
$ . ,
)
3-
(-
(.!
! F & .
!
$ .23? - ( !- U/7? !
( !- U/7? - . !. U7 . ! . !. U7F
. .!-
! !
!!(!$.- $ !
.-!
.23 -.
.--
$ .23 . !
!3-
! !3$ ! 3-
$
$
3
F
.!.- !$
!
! -.
2$- -- ,
D
!2!
.- $ $ ! .. ! .
2-1 !.
1 .--$C
-.
!( !$? -.-
--.F
2
--! $
2C
868
& !2. $ !
. !
$2 3-
$
$ 3
?
-!(! $ ! . 2
(! ,.
2 .
.F & !D
,.-- . !. . . -.D(
-$2 -
,D$ 3-
(
!
(C
!-? ,! .
!3-
2!. $2! $ !
F &,
. !
( !$-. (.-(
. . !.
! !( ( !-F & C
2.!! ,
2!-$. (.-( %
!
$ @
, .
. ( !- ,!
. . ! !
,! ( !- % 3-
. !
-
!.-- ! $ U$
.
1!2. - N8 ).
NRK 22#
$!
2.- . -7
! .- -
. !
$
$ 3
F
& .(!
/ 23- . $. --!
! ! ,! 3
!@
, .
$ @
, . . .%. F '
. ? / $2 3-
.
2.. !(- -
, $ U.3
$
( $
/7
. ,. .
$ / ! . D-!) .!
?
. ! .(!
2
. .--
, *D.F & ( !- . .. 3 ! ( !$-.
$2? ,!
2.-- $ !
. .
/? . 2
(
,.
/ ,.-- $!
-F " !$ N
. !--$ . !
F
86
! $!.-
D !
. ?
2 0. UNE>>7F
,
)
.!. -- . . .. ! ! 3$- .-- .3$-.F
& .3$-. . .. ! $ . 2. .
2 2.-- !(.!.C
!
,! . =-- 3 3-
2 .(! ! $!
-F &
-!
. -
!(.!. !
?
! 3-
3.) !
2.! .(! F
& !.!$2 ! . =3
$ . .
2. ! .
!
.! !. ! .!. ! F & ! ,.--
! . ! .-- .! .-
!.!$2 . !
!$
$ ,! !.!$2
(!.- !.!$2
U -.
!( !$
$ $.7 . 3.
. ?
, . (- . -.(F 2.-- .2
$
@$! ,! !
!.!.- .
(! -$3!. !
!$
$ 2
(2
. F
.2$.- (.!. !
=3
! . !
? ,! -
2!. (!, . 2
.!$2 !
. !- 2$- 2. . ! 2
.
!. - !3 . .
!$$2
. . ! 2$- 3$-F & $!?
,(? , !
2.$2 .
2
. ! !
. !- . F
' ,.
$ !-
!- UNEB>7 . . .
UNEB>7 . .
2. ! .
. ,. .
.. ! 2$- =3
! . !
! .-- !
( !$-. 2
.!$2F
&
. ? 2
$ $
.!. 2$- =3
! . !
! .
! UNEER7? ,
!(- 2
( = -.
2C
.!$2
2 . 2
$ ! . .. !
F $- =3
! . !
,.
2.$
,! .3
-$
( $!( 2
.!.- $. U
!- .-F? NEEN?
$ C
.!-7F *! !
$? . !.- ! . !
! !2-!! - ( .
-
.- 2$- =3
! . !
2. 3 2! ,!
$C
$! 2
.!$2F .$2
2 ! $
=2 - !(
=!
3 " ? +F .-F UNE:E7F
" ? +F UNE>E7 ,.
. ,
$ 1 !( 1C
.--$-. . ,! ! 2
.!$2? . !$-.- ! 2!,.--F &
. . .-- -.(. -.F # .-
.)
,- . ,. $3C
. !.- !
!$! ! 2$$-. .! $
( !- . 3
2!
! . 2.
! -(-F & =! , !.-- $.-C
! . !( $ !- ..
2!.- $!
! .-F UNEE87? ,
. ( !$-. 2
.!$2
$-
3 (!, . . $!
2-
C
!$
$ $ $F &! .!- $! (.- . .!. !$ ! .
2
!
! -.
2
.!.- 2$- =3 ! - 3
$ 3
2!.-
--.? . !--$ . ! !$ RF & 2
.!.- )*.*
. -
-
$- 3 !2!.-
--. . .( .3!-!
-!
(
.
,! -. !( .F .2!. .
.(.
$
!1 --
!) .
!$
$- 3. ! . ! !
$
$ ( !$C
-. ,.--F
2$- =3 $
! UNEER7?
!C
. !
,. .$. - $. != ,!
( !$-.
2 ?
96 "2. !
.!. 2!
D $ $
,! =3
! . !
. 3.! $ $?
2 ! .-F UNEE87F
. D!2!
.-
! $ $
( !-
$- 3
2- - .. !F
2
--! $
? ! !
(!
= . . $.-
2. !.-
! !
.. ! $ $
2
.!.- !$ . . .3! .
! ! . ,.--F & =
! !
!
.
1/ *- . !
!! ,! 2$- =3
! . !
. .
! F
& *- ! =
-! ! -.
2$- -. . ! C
!$-.
=3 ! !
F & ! .1! ! =
3
.-
= ,
. !
. .*) *- . ! ! !$-.
( 3
F ' ! ,!- . . .!- !
2. !
.3
$ D
!2!
.- UT7 $ $ ! !.-
$ .! 3!
-
!.- $ !
2 2
-$-
.? . ,! (-
2
, !2.! 2
.-C
! ! . 3 . 1-
!
! $.-! . (
-$2
. . .
. 3 .$!
$
$ ! .
.-F & .(
.-
-. .! 2!
U"7 . 2. !
!3-
$ T
.! . !
. --$-. . $3--$-. -(-F
(? $! ..
!22$
D!
2!.- !$
, .(.!-.3- ! ! .-
!3-
3
-!) 3 , $ $ . $ !
! -?
! . $. !!
D-
. !
-.3--
! $ . . %$ !
,!
..
2! $ $F
2
. ?
.- !2.! .
3 $
$ T
!$
.! . !
! . 2. ! .!
. .( 3 , . 2
.$! -. !2. (
-$2 . . 3
,! 2. !
.
!2.! U'7
2!
D& U
2$
2
.7F &! @
!.-
.!
-
F $!! !
. . -!2! 3
! !(!
.
.
! $ !.--
$
$ !$ (
-$2? ,!- !2!
. . 3 !2.
. 3 ,
)! =-
2!
3% !( . ! !.--? ,!
D! !
? 3 .3
!
. . !
-! ! !$ !C
( !. F ! !? ! . -.
. .3. . !
.
$ $.- !
2. !
.
.- . 3
.- 2!
Multi-scale Modelling of the Heart 89
2.- . .
-
!
. 2 . !Y (-
2 .- .F
1 2
2 ! . .3.
! )! . $!
.. C
! 2
$-- $ $.- . .
!. ,! (.!
$ $ !
.-
. .
$
2$ 2
- . . !.!- 3! $
! . 1!2 .- !
2. !
. --? !$? .
. -(-F
$
$ . (!
$-
. !$ . . .$! !
!.-
-$ !
1 (
-$2 !2.
.2$.- 2
.
- ( !$-. U/7 ,.--? $! .
.- 2!
U
$ .-F?
NEEB7F & (
-$2 , .23- 3 . - !2.! . !
!
$ $.
!$ 3-
)F ' ,. .
2.$.-- .-!
!$ 3-
) ! 3
.- 2!
. 2!
2 . . .
!
? ,!-
.$!! !
.
2. !
,. .-
$!
!2! ! . !
!2. $3(
-$2F . $- ? !
) ,)
.! .)! Y
-- . .23- 1 (
-$2 !2.
.
/ 2
.!$2 . .- .
-$ !
! UT/B KFB KFB 22 .
NF8:D-2 (
1- ! J :KK 2!--!
(
1-7F
# , !3 . .$
2. !2.! 2 .
(
2
3C
-2
$ -! .3
( . .3- . .
3 .$!
( . ,! .
.- . !1-
-$ !
F &
2$ D
-- 2 ! -
( !2 ! . !
. .--
, !2.! .
!
2C
3 !$ .2-
3 .!
$
( 1 (
-$2? ,!-
$ ! . .3- @1!3- !=. !
!2.!
-
3
2-
F 4 3-!( . !
(- (-
2
(! .2C
,
)
!
$$ .$!! !
. (.!
1 2
2 !
. .3.F & !$ .2- . !2.!
- . $
!--$ .
.
.2- .. !
. !2.! ..3!-! ! .(.!-.3- ,! !
2F
((' (
+
6 "!
** 6 4 C
. !( !$ .2-G ,
2 . - ( !-? .
2
. 3.!
1F '
( !$-. .2- , .$! . T .2$.-
3-
)J !
,
3 .! . R -
D.1! !
F !D
-$ !
T
!2. !
3 .!
2 3.! .2-F
4 .( (!
$-
!$
!2.!
2$$-. .
!( !$ ! 1 (
-$2
. / 2
.!$2 U
$ .-F?
NEEB7 .
--
,F . . , 1!? 2
$
. .
Y .C
.. $? . $ ,!
1. &
S
-$ !
F (!
$
. !
,. !! !. ? . ,. . ! . -.1 . 3
3! $ ,!
$!S =1. !(
-$ !
F & . ,. $
,! !
!!$ U"7? ,! 3!
!.--
--. . @$
C
, 1! 3 -! ! ,.(- . U
-3 . ".?
90 H. Schmid and P. J. Hunter
NEET7F
$.
!.- ! R 22 !) ,. $
2 ( !-? . .
.2$.- !
!$ T 22 ,! ,. $
2 / ,.--
3 , .!--. 2$-F & .2$.- !$ 3-
) ,. 23
! . NKK !
!2.! ! -
! $!.-C.!.- UD7 -.F &,
.%. .2$.- 3-
) ,
. .2 !2 ! ! ,.F
& = 3-
)? &.2$.- ? ,. !2. ! (!
$ $ U
$
.-F? NEEB7 . $-
3 .! , ! . .F &
3-
)? &.2$.- ? ,. !2. $! .$
2. !$ !3
? . $- . ! ! .F
&
!$ .2-? I.D1S? ,.
3 .!
2 . ( !C
$-. !$? $! . !2!-.
-
. !3 .3
(? 1 . ?
--
,! !$ =1. !
. .!!? !$ ,. $ . . NKK 22 !)
-
! $!.- !
2 .- !
/D ,.--F & !
,. 23 . .3
(? ,! ! !$ !
- @. $!
23!
3 . ,!
(-!F
#.*
*
.
6 "-! .$!
2 2!
, .
-
2$ .
! . !1 =- $C
$F . -! ,. 3.)
$D
U
.-- .-F? NEEE7? ,!
2.
2.-- ! ! (.!. !
.!!
2 $( !--$2!C
. !
.2- . -! !2 !
!
!.- . ,.F
!
T .23-
&.2$.- .2-? (.- !2. C
.2 !$ , .-!
. .)
!. !2. C
!! !
F ! ? . ,.(- D3.
!!
$ U.--. ? NEBEJ
. +
? NEE67 ,. 2-
2
( . 2$
! . .C
!3-? ,!- (! !2. . $F ..3- T ,.(- .
2
,. $
. .) U .
!? RKK67 ! ,! . R .
2
,. .-!
. -! ! .)?
--
, 3 . N .
2 .-
.
-$2
$- ! !1-F & R .
2 2-
.
$ D
3.$! ,.(- =- ? . . .!. !$ U. .-F? RKKK7
,. $
2!
-
.-
.
! $33.F &
.2 =- ,. $ ! N .
2? ,! " !S $3!. !) C
!2.
U"*7 3.
-
2$ . !
U" !? NEBN7F . .)
,.
(
-( $! . 4!D=- -!.
(
-$ !
? ,!
.
1!2.
! D. $ !
U"7
2!
3 . T
T 8 .$!. $ !
U$? RKKR7F & .) ,.
D. !
,.(-
!! .
(
-$ !
-!2!. ,..
$
F
"-! , .23- !
.) 2
.!?
. !2.!H2!--
F & D .-!2
!3
$! .) ,.
2$ $! .
$!D3.
D
-. !
!$? . . -.
-! ,.
2C
!
. -! 2
.!? ,!
(-.! !1-
2 .%.
-! 3! .(. !
=.- 2
.!F
,
T .2-? .) 2
.! , .23- !
=.- .)
(
-$2 3 .-!! . .(.! -. .
(-. ! D! !
F
.$
2.-- .)
(-. . $
-$ !
.(.!-.3- ! !
.1!? .-!2 ,.
2$ 2.$.--F
-6
$ 2
.!
1
$ $. UD -.7
&.2$.-
( 8 T 22 F & !
! ! = . . !
B R -!
3 $
1 (
-$2 !2.!?
2 ".
.-F URKK:7F
!
2! . !
N: -! UB ! D! !
. R !
D! !
7
(-. 3 NKK 22F ' ,. 2! . !2. $.-!
,. . .3-
.
T8 -2? .--
,! RB -.
3 .$! .
NFRRD-2 .! ,! ! . .)?
--
, 3 2!--!
TK -2
!$F
&! $ !2.!H2!--! - ,
2 ! .
$ >K ? $- !
! .$!! !
NT?66K -!
.--! T?8KK 2!--!
(
1- U(
-$2 !
!1-7F
. .) U
RB -!7 ,. 3.)
$D
? ,.(- D
!?
.
(
-( $! . T T 8 .$!. "F
--
,! !2. C
.2 ? -! 2
.! , .
2 . !2.! -. 3 .(.!
(-.! !1- !
! N: -!F &
(-. 3 , .C
%. .) 2
.! ,. 2! 2.$.--? .
.-!? .(.?
.
? =.- .) (
-$2 ,. T. 6B8 ERK >NB UR?TKK 2!--!
7
(
1-?
(! 6/R8 N/NR KFBB 22 F (
-$2 !
T
$ !
!
, ! !$ 8F
& T
--. ! !3$ !
! (.- ! !$ : 3 $! . ! ! D
,! .. . 2
( 2$
-
,D! ! !$? -.(C
Multi-scale Modelling of the Heart 93
. !
!
--. ! !3$ !
F
& .) . 3 !! .-- -! .-
.3! . .1
(.- $
!
2. !
U!$ >7F &
.-
=$
, (!, .-! ,!
!2.! .1? ,
(!, ! -
, !2.! -.?
.
. ! (!, . 1 .
.-
. F =! .
.2$.- .!.-D!$2 !.- UD7 .1!
2.-
!.!$2? ,
. ! ! -
! $!.-D!$2 !.- UD7 -. ..---
!.!$2F !( $ -. .
,? . ! 1 . !
.-
!$
.1 .3- $. ! . !( 2.$2
!
.- (.!. !
! =3 .-
.
--. ! !3$ !
F
*5*
- ! *.
)6 !- -
! $!.-D.!.- -. ,. .$!
Multi-scale Modelling of the Heart 95
2 .D1 .2-? $! . RK HKF>
!-D!22!
- ,!
. KFEB 22 !1-
-$ !
F !
RN 8T -! ,. != ,! 8KL
-!
(-.? . RTN -
. !
2 ! , - .
!2C
. . ,.
!$ . . -
. !
F '2.!
2.!! BBR
-!
! . !
! (!
$
$ !
. 2
. (.-$
!D
-$ !
!2.!
( !!=. !2!
F
! 6 & $ !
. .
.!2 ! !-
T
.! . !
!
2
! $ $F &!
.! . !
!
C
.- ! 2!! -. !
! 3 , ! . !
2
?
.-
,! . (.
2 ! .--$-. !2!
,
-
.!2
!2!
F --$-. -(-?
2 ! -. !
! 3 , C
. Y
! ! ! !.-
Z! !.- .$ !
F
' )!? $3$-. 2 . ..--- (.$-. $ -. . .-
. ! Y !( $ !
!
,. . !
1. 2.!2
. . ) -2 ! )!S
-
2.! .!! !
-
!C
.-
2
.!F & - !.- $ !
!
. ! !.--
.! . !
!.-!
$ !
2 . 2
.!$2?
. Z! .!. 2.!.- $ !
.! . !
. !-
2
. 1 .--$-.
!( !$
$-!
2
. .!
. 3
. ! 2
$
$ 2
.!$2F & !2
.
$ $.-
.! .C
!
! !-! 3 .
-
! . $-
2 !$ !
!
.! $?
! . !2.!2 ! 3
- !.- . 2.!.-
2.
. .
$ 3.$
--.
! !
,
2
.!$2 2
- !
(.!
$
.!. !. U4C
3 .-F? NEE6J
!? NEEB7F .!- $ $.- !
2. !
!
-
$!
!2
( $ .!
!
-
!.- $ !
3$ ! .-
$!
.23-
2$ 2
-
. . !
-
!.-
? ,! . 3
2! .-
!( !. !
3!
-
!.- $C
!
? 3
$ $!! 1!2 .- ! . .
-
!
. ..- 1!2 .- . .F
$ -? T !
2. !
! !.- !
96 H. Schmid and P. J. Hunter
, .
(-
. $ .!
.! $
3!
-
!.- !$?
,! ,!-- ! $ -.
3 $ .!
2 .
$ !
F
& ! !
! ! . $$-
$ !
. 2 . .!-! . Z!
-- !
-. .2
$
. .
(
1 T !2. (
-$2F & !2. .
. !2
(
(!
$
2.$.- !$ ! !
. !
. !D
-$ !
1 D .(-
.-. !
. . 2.!2
.2- 2..2 ? $- ! !
.3!-!
! . !$
! !
!2.!
F &! .C
2 !2
( 3
Z!
!2.
-- !
. ! . !
. .-!2
1 (
-$2F ' ! !
, !$ 3=
* *
*).6 & $
. ! .-. !
.
(!
.
(.-- 3=
!2.!
? .3-! .$!! !
-. !
. ,
$-
,! 3
!3-F ' 2
(!C
$- $ U
$ .-F? NEEB7?
2
( .2-
2
2!
.
2.$.- $ ! $! !!=. .2
$
.C
!2
! !
. .-! .2- . . ? 3
!
!
.
!2.!F $! . !D
-$ !
.-. !
.
(!
! 2
(2 3 , $ ! . !2.! .? ,
, -!2!.
!2D
$2! 2.$.- .-!2
.2-? .
23!. !
2$
- . .
! !
! $ . .2- 2.!
. !.-- ! ! .-- !2!
$! .-- .
!2.!
F & . . . . !.-
-$ !
KFN 22 ! .
.1? . .$.
3 . N 22? . , .(
=2 $!! !
.-
. .3!-!
3 . KFT 22F
' .! !
? D . 2
(2 ! $ 2 ! .-!
( !.-- ,!
!.- .1!F 4. (!
$- D . 2
(
.
. !
.- .1!? .$!
$
8L ! ( !.- .-!2
(
. .)?
, D.-!2 (.!. !
3 , $ !
-.
$- .2!-- .
!.- -.
2!
!
2
. NK 22
( ! -. . 1N 22
( . !.- 8 22 !
! UKFKRL7F
$23
3= .!
2 !2.
- -.! ! .
!
-
,.F (!
$-? D D2
(2 3 , !2. .)
,. 2.$.-- != ! . 2
.!? ,! -
(.!.3!-! ! !2C
. (
-$2 3 , .) 2
.!F 4
, .( . ! . !( =! !
!2.! !
? ,! 2.! .! ! !.- !
$! !2.C
!
F #
,(? , .-
.! !. @1!3!-!
(. !2.
!
,!- 2.! .!! ! . !
3 , $!( 2
.!F ,.
Multi-scale Modelling of the Heart 97
$ ! !$ -
2 !2. .$!! !
? -.(! BBR
(-.! !2.
3
-- F & $-- !2.
.! 8?>K6 NT?>>R
!1-
(! NTF8 T 8F8 22 ? . !1- N 22F "$3!2. U.D7
,
$ N 22 !
!!. ! -(-
.!-
$
$
!2.F " !-!
--. . 3! ! ! !? 3$ . .-
3
. !
2 (-?
2 ". .-F URKK:7F
98 H. Schmid and P. J. Hunter
!
$- 3 $ !
.
2
( !2. . 3
$.!
. .2-
2
(
$ ! !! !.- ..
! F
$ ! ! .)! . $C
$
! ? . . (-? . ! .(
$ . .2-? 3
2!!2!!
-- !
!
-$ !
. .F & $ !
.-!
$ ! . .-
2.) ! .
!2. !$-. !
Z! - .
, ! .D1 .2-?
! ! 2$- !- !
!
.
. .2- .
--
-
2
-
. !
F
1.2-?
C
!$
$ .2-!
.2$.- ! !3$ !
. --$-. . $ 2.
3
!2D
$2!
2 .
-$ !
$!? 3$ (.-
!!(!$.- -
. !
$- 3 ! != . !2. ,!-
! -C
. !( -
. !
.
! !
F 4 .( .-
.! .3!-!
!2.
,
- -. . . -
,
-$ !
,!-
( ,!
. !
-$ !
!2.? .
! !
! -. !
F
!2
.
!.- 3=
$! . ! . !2.! 2
$ . ! ! .3!-!
$ $. ! . !( ..-! !$
$- . !2.?
! . ! 2!! T !2!
(.!
$ 2!C
! $ $F
2.$2
3 -!.3-?
,(?
!2. 2$ .( .$. . !.- .-! $!! .-!3. !
! ? ?
. -.F !2.! . .-!3. !
3% U. ! ,! NK 22 .!7?
-!2!
. . .-(.
2 , .-!3. $ .
,. 1KFNL UKF8 22
( 8KK 227F -!! 2!
.1 ,!
.-. !
. ,. 2
!Z$- 3.$
-.)
!
-
. !
! 2!
.F 2
(! . .-!3.C
!
3% $! .-. !
.? . . ,.
.
3
.-! ,! .1!.- 2
(2 ? .-
$ . 2.--
. !
.- 2!.-!2
2.!F
.D1 .2-? 8KL
(-.
$-
$ . R8: !1-
! ? ,!
D.1! 2
(2 F
D
-. !
!$ ,. $
2$ .-!2
.-- .%. !2.? . 2
22
-. !
,. $
.-! ,
- !2.F & 2
22
U?
7
(-. ,. UR88? N7 !1-
.%. !2. ! D.1!? . UK?
R8:7 !1-
.%. !2. ! D.1!F & -!
. !
,.
' ,
$- 3
!3-
.- !Y
(-.
( !2. .!?
.-
$ -. !( .!
2. ,! !2 $! ! 2.-- .
. -. U!.-- ! T7
.. %! F "
2 !2
(2 ! !
. 2. 3
!3- $! 1
$
% !
!
-. !
U+.
3 .-F? RKKT7F & ! .-
!3!-!
2$ ! $3!1-
(-.? .-
$ ! . ! ! ,
$- 3 1 2- !2D
$2! .
,
$- $! .2-! . . !
.- !1- -
. !
? $- ! !
2 -
!
2. !
F
& . !.- .-!2 . ! . !
D.1! ! .Y 3 (.C
! . !( !!
2
.-
-! . U.-
? NEEN7F
& .!. .2- , .$! $!
!-D!22!
- . ,!
! .(! . . !( !1 -
.
!-?
$ ! ! 2!!2.-
. . $.-
.-
!
D2
(2
.F
-
$ $
.
!-D!22!
- 2.1!2! D
-$ !
.
2.! .! . -. !(-
. . !( !1?
!- !
$
3-2 , 2!--!? !-$! .
$ ! ,.
2!--
$. .
.- ,
!- . . 2!-- F
.C
? 2 . 3 !
.!-! . $
.
3% !(
- (
$ . !( !1 2!2. 3 , - .
! 23 .2- .$ . ! !
$ . . $ !
!
-$ !
. ! ! U#-- .-F? NEET7F & !Y !
2!.-
.-
!C
!
. . $.-
.-
! !
2$ 3 .) !
.
$ . ! .
.1!.- .-
!2.F 4 .( 1!2 .-- (!=
!.-
! !
-. !(
.- -. 2
(2 ? 2!! . ,
$! . RK HKF>
- . ! ,! . . !( !1
NF88? .
!
.
KF::
$- 3 .-!
. D2
(2 ? !FF
. 2
(2
KF:: 22 $- ! . N 22 . ! . $.-
.-
C
! !
F
2
2! 3 , $!
!-D!22!
. - !
$
. ,. D!22!
-? $ . ,. $
.! .2-F 4. !
.!- 2
( . .-!
.2- 3-
) 3
. . 2!--!
? . !
. ,.
2!-- $.F 1!2 .-
2.$2 .( 2! . .
!
.
KFEN ! $!
.
$
. !( !1 . 3 , ,. . !F ' !
1 . . !( !1
.2- 2. !Y -! -
2
$ !
,! 2.$2 , 2. U". . &<
<
)?
NEE>7? 3$ . !.-- , .(
!
!3- 2.--
F
$ 3= ? !
.
2
U#-- .-F? NEET7? ! .
.2- 23! 2
( $!2
.
(-!? $!
$23
. !( !1 . ! !2.! . F
&! 2 ! $ !3-
2.- ! .!!
2 . ! .2C
3! .! 2. $? .$! -. !( 2
(2 3 , .?
100 H. Schmid and P. J. Hunter
2!
? . 2!-- . ! (! 3 2
(2
..
!2.!
! !
F & ,
!2. .$ .
!= .!D
! !
!
2.! .! .23! 2. $ -(-? ,! . (.
!.3- U$
8 7
( . R6 !
? . . !? .-3! 2!-?
2
. !
$!2 F & !
- . 2.-- ! U
1KF8 22 7 ! .
.1? ,! ! .!-
$! !2.D! . !
F
#
,( ! ! D.1! ! 2$ . ? $
6 22 ? ,! .
$ . .. ! U. !$-.- (!
(! 7
$
RK 22
! .2- $.
! !
F & Y ! $ 3 .--
,! 2
.3!-! . 2
! !
!2.! . . 2.!! .-!2
2!2. .
-( $! .) (
-$2 ! . !
F
2. $D
--
2 ,
$- 3 !.-
-$ !
? 3$ , . .-
"!5./
*
6 !
! !2.!
3!
-
!.- !C
$
. $$.-- !(
-( $
@$
2
@$
-.3--
Multi-scale Modelling of the Heart 101
. !3
!
(!
!- . !2.!? ,! 2$- !- -.3--!
(!!
!.!
2-1! . !=! F &! ! 2
22
-
.!( 3 !22!
.!! ! !$ .2-F
=1. !
.
.!!
-. !$ 3-
)
3 ! 2 . !2
!C
3-
.!( 3 !22!
!$
2!!2$2 3-
) !2!
. (.- $ 2!
3.$
$.2 .- -!2! . !
!Y$!
F
2 !$? !-$! . ! ,! , .( . . !$C
-. ! ? ! !
!3-
(
2 !
3-2 3 $!
.S
(.$-. $ ,! $!
-$ !
F $ 2
? ! ! .
3! -
2!--
.
!.-- @. $.? 3$ 3 $!
!
. .-
2 KFN8 HNK
KFN HNK ? . .! B?KKK 4
- - -
- U:DBL? ,H,7
! U.$3 .
?
NEBT7? , , .3-
2!--
. . .3- $. =! U#
--
,. .-F?
RKK67F
= , ,
. !2.! ,
$- 3 -!2! 3
@$
2 .! . 3-.! . $$.--
$ , !2.!
. -
( .2 (
-$2F #
,(? , .( !
( . 2C
3! .2- ! . ! . Y
.3!-! ! @$
2
$ . - 2!!2! ! .! .
3-.!F
!2
. (.-!. !
.!! . 23!
! !
!2.!
&.2$.- .2-? ,!
(! . !
2.!
..! 2.$.- !2.!
. .-2
! !.- !$ 3-
) U&.2$.-
7 , 3
3-
) , . 2
. : . .
? . !2.
2
. 8 . .. F & .2 2
-
.- 2!
,. $
3
.2-? .-
$ - $ , !Y ? !(! -! -
! !1-
-$ !
$ !2. UNFRR 22 ,! 8NR !1-?
2. ,! NF8:R8 22 ,! R8: !1-7F
!2.
, !2!-.
!.-D
D
! . !
U"
7 ! ., !2.? ,! $!(.- ! !
--. $ $ ,! ! !$ .2-F & !2. $.-! !
&.2$.-
, -
D 2 .3!-!
" .!! ,! !
!D23!
? . .-
$! .3!-!
. ! 23!
102 H. Schmid and P. J. Hunter
.2- (. !
. !2.!F
!--!
! . -.-
! ? $!! .
2$-. !
. ! . 3$
3! -F BK 22 $ ! ,! $
. .2- 2
(.-
$- 3 .
2-! ! . !- .F -
$ (C
.- $ 2!
$-
!.-- 3 2
( 3 $ ! 3-.?
3 $- , .!( ,! !$ 2
(.-
8K 22
-? (-
C
! ! 3 , KFT . NFK 22 N? .
. !
.- $ ! 3 ,
BKK . R?TKK 2? !
! . .2- F
#.* *
.*
6 & !
-
,.
(!
! @1!3!-! !
! !2.!
- 3 $! -
,
-$C
!
!2.
2 ,! 2.-- .. . 3 -
!
-$ !
!2.!F &
!
. .(.!-.3- ! .-- !2!
. .--
,?
! .? .)!
. !$-. $ $ ! .!- ,!- !2.!
$
$! !$ . . -
,
-$ !
F "$ @1!3!-! ! .-
. C
! ,
! . . !.- !2
.! , !2.! -.
(
-$2 . . =
-$ !
F & 2.%
-!2! . !
! !2
3 !2
.
-- $Z! -! . &
2 . !!(!$.-
.-
!
(! . .$. "
F & !. &" 6
.- 2!
?
,! 3!! !
.- .! . B -!D.(.!? .) :
.$!
. !- 8NR 8NR !1- !2.F " . 2
(2 . . . . !2 !
-!!3- U1KF8 7 .
!!=. - !2.
(.-- !2.C
! !2F !.- .) 2
.!
! !
NK 6 .)
R8 -!
. $! R
.$!? !-$! 2!--! $. . )!
D! .-!2 F &$ !
B .? N 3!--!
(
1- . 3 !2.?
,! . N 22 !1-
-$ !
$.
N 22
!$?
.
$ !
.
(-. 3 , !2.
.)F '2.! %$ N 2 . !
-$C
!
,
$- $! .-2
. .
!$
$ !2.! . ,
$-
$
N & U .3 7
BD3! !2. . .F .
.
!2. -. (
-$2
U$ . ! ( !-
. $2. . 7 ,!-- $! $3.2-!
2.-- !
? $ !2.!
-$ !
?
!!=. (-
2 !
!2.!
-
F . 2.
$? ! .
2$
-. !
! 3 , .2- (
-$2? !2.
-$ !
? . .$!! !
!2
!
22! . !2.! $F
$ 3=
(-
! .$
2. 2 . 2
.
! !2.! !2 $!
,
&.2$.- .2-F & .2-
,. 2.$.-- !2.
( !
N 2
? ,! $3 . !.- !2 C
$! . ,.
!2. .-!2 . T (
-$2
$ !
F 4
$ ? !2. (
-$2
2! R. TK6 8NR 8NR U :KK 2!-C
-!
7 (
1-? . .
-$ !
NF8:R8 22F '2.!
.2- $!
- R ,)
.
!2? !-$! .3
$ N .
!
$ !2. (
-$2
T. 6B8 ERK >NB U R?TKK 2!--!
7 (
1C
-? . .
-$ !
NFRR 22F "$3$ !2
(2
2
,
.-( !2.! !2 $!?
,! . $
3 , > . N8
!2
(!
$ !$F ' .! !
? .
.
!
$!
-? 3$
.--
2
!
!.- . ? !-$! . !C
$-. !$ ! -F &! 2. . . " 2.$ ! . $ ! 3-
)
,!-- !--
- 3 . .
1!2. !
$ "? ,! (.!
(
!2. .$!F
/.!
$
D
-. !
!$ .( 3 .-!
.-! !2.
.
$ T !2. (
-$2F & !$ ,
) ,-- !
. D.1? !.-- , . U? 7 -!
(-.
8KL ! $? ,!
Y !(-
(! . 1 . .
! ! .(.! . . (
1- .
. ,--D.-! 2
.!F &!
(-. .3- . $ !
! -(-
-! .(.! .-! . 2!
? .-
! $ !2. .$!! !
F
"!2!-.
-. !
..- .
. $$- !
2$ ! .-!2
! D! !
? 3.$
$
!.-
-$ !
.-
! .1!
-.!
!2!-.
-. !
(.-$ . . .
(-.F ! !
.--?
(-. 3 , D .) ! 2$ 2.--? $$.--
- . , !2.?
. 3.$
3-$! Y
!2.! 2
- ! !$?
!2. . 3
2
D .) . $$.--
2,. !Y !
. . ! !
=-
.
$3$ .)F
$ - .-!2 ! D! !
!
2 2.$.-- .
!2. . $ . 2
.!-
! .3- 3 F
D
-. !
!
$ $$--?
$?
.-! $!( D .) ! . D
! !
F &!.-- !
2 2.-- ! U
2
. TD6 227 !
.
! !
3
. . 2!--!? . . -. .3
-$ ! U$
RK 227 ! -.
-. 2. $ (.!. !
? !.--
!.3-
(! F
D
-. !
3 , !2. -. U
.
!.
D
(-. . 3
-(7 ! ( $$- ! .
$ !
! !
,! !
!1-F
#.* $*)
* 6 & T !2.
&.2$.- 3-
)
=2 .
104 H. Schmid and P. J. Hunter
. (!
$ !2.!
.%. &.2$.- (
-$2 U
$
.-F? NEEB7? 3
! . $ .
.! . !
( !$-. $ $F
& !
(! . ( !$-. 2
.!$2 !
. $ $.-
!$$2? . 2
. .. ! ! -. . . C
!.--
$
=( -- !)? . !
.! . !
! .
!. ,! .
!.-!
!( !$ !. U.$-=- .
? NE>EJ
3!C
.-F? NEBT7F ' ! .-
(! . ( !$-. 2$- -. .(
. .. ! ! T .! $F '
. ? 2$- -. 3.
. !
? 3$ -.(. -. 3 , .%. -. . -. !(-
1 !(? . !$-.- ! / 2!,.-- , -. .( . .!.-
!C
. !
! 3.D.1 !
U! .-F? NEE87F *! -
,
, "?
! ,.
, . !2!.-
--. . $
$ . !
2$- -. ! ! $3!.!$2 . -. !(- . !
( !$-. 2!,.--F / !2!-.
3(. !
, 2. , 2
.! . !
.
!( !$ ..2 ,
$ ! T
2
.- 2!
!2.
. .2$.- 2
2 . /
,.-- U
$ .-F? NEEB7F !! .-- -!! (
-$2? ! ,.
!C
3-
.. ! 2
..2 .
/ ,.-- .
=2
-.2!. ..2
2
2..3- ,! . !
. F
"2 . !
!2. (
-$2
(.- !2!.-
--.
, .
--. ! (.! .2$.-- . ,. -. ! 2!,.--F
& &.2$.- !2 ,.
? !2.? .
$
! . ! !.- ,.
(!
$ . U
$ .-F? NEEB7 .-
$
!2.! !$ , .$
2. .
.(. . C
!3 .-!F
. ! !.- $- ,
3 .!
3
U
1.2-?
2. !! .- -!
,! =3
! . !
! -
, .-
!C
$ > ,! $!(.- !2. ! !$ > ! (!
$ . U
$
.-F? NEEB77F
.- !2. . 3
2. ,! & !2.
.2 .2$.- / !$ !
. !2!
.2
-C
-. $ $ !2. ! 3
F
--. 3$- !2!
!2.
2
.- !2. , RTL .
.(. .
!2.
2 & !2.? 3$ ! ,. .$ . ! ! 1-.! 3 !C
!
-$ !
,
!2.! 2
.-! !F "2 . !
.2$.-
--. ! !3$ !
.
, ! !$ : !!. . ! !.-
! !3$ !
, !2!.-
--. ! -. ! 2!,.--F '2.!
3
&.2$.- .2- ,. . .
-$ !
.
!.
. !2
$
$
.!. 2
--! ! !
? .
-(
I $ S . !
!!(!$.- 2
? ! ,
$- 3 .
$
. ! 2.!=. !
3% !(? .
$ -! ! (!
$ . U
$
.-F? NEEB7F
$ T 2 . !
.
$ !
!$ ,!--
(! .C
Multi-scale Modelling of the Heart 105
! !
.- .!-
2 &.2$.- !2. (
-$2? !-$! 2.$
!$ $ $ .
! . !
? !-$! -.(. -. . =3
!C
. !
U! .-F? NEE87F 4!
2 2.$.- $!.? ! 2. .-
3
!3-
2
. 3-
(- ! !3$ !
? .-
$ !
,
$- 3 2
.!- .!( ,! != .!! !$F
'2.!
.D1 !
,.
. .-
(!
$-
C
!3- ,!
$ .$
2. !$ !3 ? . (.!. !
$ $
$
$ . .2- !
2
.
1
( -. .. . (
-$2F
. - 6 & 2 . 3 ! $ . ! . @1!C
3- !
. 1 !
!2.! . !$
! !$F
& !(
!.-
!2.! . ,! .
!$ . $ $
. .(.!-.3- $! . !D
,.1D23 !$F
! .! !
. (!3.
2 . . 3 $
=1
!$ . . .- . !(
!
,.1D23! $! 3 $- .C
2!--F -
$ ! ,
$- 3 !Z$-
$ ! !( .$.
$ !
. ,!-- 3
.!
. 2!!2$2 !)
.2-
2
(.-? , 3-!( ! ,!-- .--
, !2.!
!$ .
$ .
.
@$
2 . .
2. !3- ,!
23C
! .2-F
$ -. .! !
. ,!--
(! . !!=. !. !
@1!3!-! !
!
. . !! .- .2.F &! ,!-- .--
,
-C
- !
-. ..? -
,
-$ !
!2. U BF6 22 !1-
-$ !
7F
#
,(?
!.-
!
.2. . ,!=- . .
.-? 2.! .
=- !
=
. .
, !
F
& $
!
! .!!
,.1D23 .2- ,
$- $ !
.! .
- .
,
.! !$ ! !2. U4!
.-F? NEE67F &
-
,. .
1 !
C
2 ..3!-! ! ,! (!3.
2 . !! .- .2. ,!--
(! $Z!
@1!3!-!
. ,! .
!2.!
% ? !-$!
!.-
$! 2$- !- !2.! !$
.2- ! $!F
#
& 2.!2 3 ,! !$
. !
- !.- !2C
$-. !
?
$2!
(! 3 2 .3
-!2 !
? @
( .)! -. . $3D--$-. -(-? . $ ! . 2
--!
. 2$ 2.-- . !.- .-
2
$ -! .3
(F
!$$2
.- !( !. !
!$ . ,
-
. $ !
? --$-.
2. 3 !-$ ! !2$-. !
$! !2- 2!!.- . !
? !
106 H. Schmid and P. J. Hunter
2 ! . $!
- . !- (.!.3-?
1.2-?
.C
!( !
?
.
- !.- . !(. !
U(!. " $ 2
! $. !
U6877F #
,(? . .!- 2. 2. !.- $. !=. !
$3--$-. 3!
2! ! .
$- . !(!
C
. ! .
.
. !.- .-
.!. !
. . .. C
! !
2-1
. $ . . ?
1.2-?
$ Y
.! !
. $-.
D !
.- -. !? ! ,! . 1.
.- ..
(-
!
! F . $-
.-!$2 3!!
&? . $
( ! !! !. ,! $- !
2. !
.- .
.
!
2-1? 2
(! . !.-
3 $ !
2. !
. !D2
!
D3!F & )! !
!
. !.--
( 3 .
= D
$. !
2
Q 9.D&A UN 7 ,. UR7
, (.!.3- . !
. ! 3!! ! .(.!-.3-
D3!
2. !
. . . ,! ! 3
2 .(.!-.3- U7
! . !.! $ !
9.D&A
2-1? .
.-!$2
. !
. (-
!
F
& . . !
(-
! 2$- =3 . -
3 )
,
-
2$-F &!
! . !$ U$
.-F? NE>67 @ . . !
. $2! ..! !
. ! . , ! ? !FF ,! !. 1 !
2
=-.2 F & .D . !
! . . !( .-!$2
. !
! -!.-
3
.
2 - ? 9? . .(.!-.3- . !
, 4 ! -
-!. !
D- -. !
F
.! !
.
D3! .! *? 1 !
2
! .
, . .
. . ! 3!! ! ? $! 2 3 2
-- .
. 2
. !.- !Y !.- $. !
U#$1-? NE8>J #!--? NE>87F &
(. !
-.,
D3! ,! . 3 !
3!
2!.--
2.!.-- ! !$! . ,!
3.3!-! U*. 7? ,! 2$-
! (-
! #U7 . !( 3
A A
#U7 Q U*. 73 U*7 3 U*7. U67
A A*
Multi-scale Modelling of the Heart 109
U*. 7 Q N U*. 7/ U87
&!.-- ! ! 2
-
D3! . .$2
3 !
. ! -2 ? . .-
! ! .$2 . .! * ! .
!C
$
$ (.!.3-F ' . ? 2
! . . . ! 3!! ! . ! -
.? 3$ ! -!2!
-. $23
.(. .)
( -.
C
$-. !
D3! ! ! . .
.3- .
1!2. !
F $ 2
, $2 !
( . .
D3! . . $U*7 !
(-
3 .
3! . .! *F ! ! .$2 . 2
!
. . -!. -. ! -2 ? ! ,! . !
(-
.
2 !
!
.-
= 2
2
! !3$ !
. C
. . F
#( (
+
(' +
''6
-(!
!$$2 .- !C
$ 2.!
3-2? . !( !
. 3 --$-.
. !
! $! . . -. $23
. !.-- ! !3$
! ! 2
-F
"
-(! 2
. !.- !Y !.- $. !
. .
! !
2$ .C
!
.--
!3! !( ! !
1 F #
,(?
.$. - 2
-
.C
!
? . ! . !$-. !
!
! !$ ,
2.- ! !3$ !
. = 2
2 . 3 1 !
-
2 ! 2
.
F &! .
. . 3
3
)- .- U..-.)? NEBNJ ..-.) . .? NEEK7 . .!. -- U$C
!
.-F? NEEB7F & (.-!!
.$2 !
2.- ! !3$ !
! $ !
.3-?
,(? . !$-.-
$3. !
.,.
2 !
2 !
U!FF
(-
! 7 $!-!3!$2F .- . !( (!,
!
3-2 !
$ . 2!!.- 2
-
!
(-
2 ! 2$- -- ,!
. 3 -. 3.)
2
-$-.
F
& 2
-
#$ .-F U- . #$ ? NE>EJ #$ ? NEE8J
#$ .-F? NEEB7
$- . -!. !2D
2
.C
!
,! . . !
-!.!
$ .
2
-
!.- ! !
!
(-
2 .
!. ,!
D3! )! !? !FF
! N ; (U#7
Q . U>7
! N U#7
, ( ! . ..2 =
2 . . !
D(-
! -.C
!
! . ! ! . . !
2 ! U
(-
! 7 !
U
Multi-scale Modelling of the Heart 111
$. !
UT77F U#7 ! . -!.
$ !
! (-
!
#U7 ,! +
2
? ,! . 3 . . ! . !2
! .-
*
.. 2
-
Q Q
! ) #U@ 7 @. UB7
2
! $!(.-
. $ !
=
2 !$C
!.- $3. !
. .? . !.--
.!. 2$- ! ! 2!
.
2
. $!
!3
!$F
& 2
- . $ 2. . $
.- 2$- 1!2 ?
1.2C
- !
(-
--
,! . . ! 2$- - ?
,
2. !.-- ! !$ NKF $ 2
?
..2
112 H. Schmid and P. J. Hunter
.! 22
2
-
2 .3
-! $ . & . 3 ..C
!
2 1!2 .- . . U".)! .-F? NEENJ 0.,.! .-F? NEET.7?
. ! ! . !
$- . !( !
. !
2
-
2 .3
-!2 ! --F #
,(? ,! !
2
-
. .-$-. !
!
. !
!
.!- .!3-
. -!)
2
-$-. 2.!2
. !
!
!-$ !
.! 22
.2,
)F & -!) 3 , ,
2
--! .C
. . $-!
D3!
#$1- .( -
3 !( !. . !$ 3 U"2! ? RKKT7F
. $3-!. !
F
& -
!
-
!.-
! $-! 1! .3!-! , = $C
! . 2. 2. !.- 2
-
. ( --? $! !. .1
? $
#
)! . #$1- UNE8R7F
- !.-- 1! .3- !$?
. !(
! $
( -- . . -- ! 223. U.C
-22.7 ,! !
-.
. --
2 ! 1 .- (!
2 F
- !.- 1! .3!-! ! .223.
!.- ! .
$
--! .
- !.-- . ! .
-- 223.F &! 223. ! - !(- 2.3-
. !
!
!? $ .
!$2?
.!$2 . .-!$2 !
F & ..
!
$ -- 223. ! $-. 3 !
D!=
?
!
.C
-? ,
2.3!-! 2. 3
-- 3 -- 223. - !.-
!.- U(
- .D. !7
3 3!!
!
2 .3
-! F
& !Y
!
,
$ (
- .D. !
.-?
-C
-! @$1
!$2 .
.!$2 !
? , $Z!
1-.!
1! .3!-! ! $! !. .1
F
" (' (
# '( (6 &
! . -
!
!
.C
- !
. !
!.- $-! 1! .3!-!
223.F 4 . !
.- !
? ! !
! ,! !
2
(
$ .- ! ! . 3 - !.- . 2!.- .!
,! 1!F '
2
(
, .
. !
.! $ !-
2
!(
! 3.-. 3
! -
. !
?
$ 3
!.- !Y .
223. $
2
(2
.F
& ! !3$ !
. !
! !
! !
223. C
2! . 223.
!.-?
!.-? . ,! !
2
!(
?
!
? ) F ' 2. -- !-$! .C
!. 2
!
!.-? . ,! (
- .D
!$2
.- .
2!. - -
? ! -
!.-
.C
!$2F
$ 3.-.
..! !( 223. !( . !Y !.- $. !
223.
!.-
2 U#
)! . #$1-? NE8RJ 0
. "? NEEB7
)
Q * U) ) 7 ; " . UNK7
, $2
( $3! !
( .
!Y
!
.- ! 223.F & . ! (.!.3- * . !3 C
!(- . !(. !
U
!7 . !. !(. !
U-
!7
.-? .)!
(.-$ 3 , K . N? .
!
!Y !.- $. !
*
@ U) 7 Q *
U) 7 * . UNN7
114 H. Schmid and P. J. Hunter
. . !2!-. $. !
-
F & -.1. !
!2.- @ U) 7 .
. . (.-$ * U) 7 . $ !
223.
!.- U
(
- .D. .-7F ..2 . + @ $23
!C
. ! $3$!
. 2.)! $ !
.-? ,!
2$ .-- 3 ! .
.
..
!
F &
$ .
.- !
.-? . ! ..! .
223.F " . $
$ .-!
--?
1.2-
!! !.- !2$-$
2 !3
$! --F &! .2,
) ! .
.--
2
. 2
-
--$-. -
!
-
U!$.? RKKR7F
#
)! . #$1- .-
$!
.. !
. !
!.-
! . !2- . !.-- 1 (!
! 2
- $! .3-
F
& , .3-
.-$-.
.(--! ,.( .-
.1
! 2
? ! NE8R?
. 2.$.--
.
)
.-$-.
? $
-.3
$
, #$1- U#
)!? NE>:7F
!2.- $
$
2-1!
. 2
-F
.?
. 2.
!(
-( ! . ! . $-. ! - !.-
!
--F
1.2- 2
. RK !Y
!
.-
.( 3 ! != ! 2
F & .2 2
--! .2,
) .
3 1. 3 .! !
$. !
! . !( UD
$!!7 .
!
..! ! -
2!.- .! 3 !
$2 . 1. ! 223.? ,! . $!
2.! .!
! .
-- .
$-. -- .-!$2F !2
. . $
.!. . !
!.- ! . ! . .
D.-- -. .$ . $!
-.!. !
3.)
!
!.-? $! ,! .-!$2 !
-- !! . -. -.
2 ! .--$-. .-!$2
U
!$ NN7F &! .-!$2D!$ .-!$2 -. !! !.
. !
!
"
#
$%
&
#
$
%
2
2 . .!. 2
2
-F
. .! !,. U.C
!(7
2
!$2 $ U
. J . -!7? ,! !! !.
. !
!.- $
)? . . 2$ . 2.1!2.- .2-! $
. !
, ! =$ U, .- ! $. . CKFN 2 22 7F
& . , . $!
3- .-F ( !$-. -
!C
-
2
-
$-
#& 2.! 2
-
#$ .-F UNEEB7?
2 "2! .-F URKK67F
116 H. Schmid and P. J. Hunter
! !
$ 3 2
.-! ! 2
-
.-!$2 .-! ! . --$-.
2. 2 !
,! .-!$2 .- 2 U !.! .7 ! (
2.--? . $ 2
-.
.-!$2
2 ! .-
.
3
,
3 ! ! $. ! !?
.)? !
$! (
!2.- . .
. ! -2
-- 2
-? ,! 2. 3 !2
.
!
2 !$2 . U ! . 4!-
,? RKKR7F
. .!- (!,
-
!
-
2
- ! -- (!
C
2 . .-
!3 ! " !
:FR -.
!)
. #$
URKK:7F
3!
2!.-
!(
-(! 3.)
, U
-!7
2
-$- & U
! &!D
. 7F D$!! . !
?
1.2- 2$-
. !
$
)! !
3!! . $3!C
!
.
D2
!
D3!? . .223. !
$2
. !
..! . -
2!.- .! ? .
$-
-!
&
,! -. F 2! 3 1 ? ! . ! !. 3.)
2.
$- ! --? . !$-.- . ! . 2.%
!
& . !
! --? 2!
!.? , & !
2
3
!. !
? $!
1
2 3-
U
!
-- .
$
? RKKR7F
! ! !2
.
. $ !
? 2 .3
-!2 . !( -
. !
$. ! . !( 2
-
. F ' ! .!
. .
2.%
. !
! -- 2
--! . 3
-- -
!
-
F &! !
. . $.-? 3
3.$
!
3(!
$ .-! ! $ .!
- !.- . !(. !
.!. -- . !! !. !
. !
? 3$ .-
3.3- 3.$
(-
2
! !( 1!2 .- !$
! -- 223. (
- . . .223. !
$ F U&
. D-.2 !$ . ! 2.
$ 2!
D! -
$- ,! ! !2. .2-!=
2.$ .223. $
2 !!(!$.- !
.-F7 #
,(? $-. 2. !
. U
7
!$ .
, 3 $
2
!
2 .3
-!
. !
!
3. ! . ? . !.!- . . ! 3
2! .(.!-.3- ,! .--
,
(-
2
2
! !. 2 .3
-!2 2
- .
2
,
-D-- 2
--!F &
$
2.- $ !
. $ .
. ? -
!
-
.
. !
. 3 .. !? . 2
-
..2 !?
2.- 2 .3
-!
! !
? , . ! ,--
$ ,! .
1. 3-
$-
$ 2!
!$-. !
F
#
,(?
( !!=. ! ! $
2
--! .2,
)
Multi-scale Modelling of the Heart 117
$-
. ?
. !
. 2$-
U!? NEEB7F & 2. 3 2. $-! -!!.- .
!.2!
!
? 3 ,!
. @
, ! $?
,(? 2.%
Y
-- ! !$ !
3.-.
$- . 2.
&?
$- ! 3
2 $ !
!
1 $- .
2 $ !
! 3-
@
,
.
$3 .
? . ,.
$
2
--F
& $-
!.2!.
2$- ! . !. ! .!!
-- U.!
!7? .
! !3$ !
!
! ! .
-- 223.? ,! .Y -
!
-
!.-
!
--?
. ( $.-- -
&
!( D$!! . !
F &
=.-
$
! $3. ! -
. !
-?
$2 .!-$ . -- . U!. !
7F #
,(? 3
!
$
.
!
! 2!-!$ . .-
!( !
.
-
!.- - !.- 3C
.(!
$?
. 2!.F &
!!
. 2
!
.
,-- $
( !2.-
2!$
$? !FF 2. . 3. ? . .
2!--!
!2.-
2
-
!
-
!.-
F $ 2
?
-
3-
$- ! $$.-- -
.-!
!
2$-?
,! . .. !
Y 2
(! -. .-- .,.
2 $-- !.2!
F & $- ! . !.-
!
--
! !
$
3
- !@$ !.- ! (-
! .
!
-
? . ! . !!=.
$ .--
2
--! $!F ! !
!$$2 2
C
--! .
.
. (.$-. $ . 2!
!$-. !
3-
$-
. ! ! " !
8FNF
+
( (' (
+
'' 6 & 2
-
--$-. -C
!
-
. 2 .3
-!2 . !3 3
$- 2
-!C
.
!. !Y !.- $. !
?
!3- ,! .! !
. !
2
.! !
.- . ! . .-!$2 .-!
F
$? . ,
2$ . !
.- !Z$- ! .
!. ,! ,
-D--
!2$-. !
F #
,(? !.- .. ! !
2
118 H. Schmid and P. J. Hunter
! . 2
--!
!
-
!.- 2 ! ,! .
!2.-
. . !
$F
1.2-? $
)
. !
!.- .)
-.
$3D2!--!
!2.-? ,. $. !
.!.
. !
!.- ! - !
(.-
.
F &
!
$ !
2 .3
-!
!
-- 2
- !
$
2
,! !2
.
. -
D(.-
2.! $ -.
. U$3D7 2!--!
-
!
-
!.- !2.-F
&! !( !
-. !Y 2
$-
!3
)! !
(.!
$
,! $- . !
!.- . !
$-. !
3 2 .3
-!2F 4!- $2!.- !2$-. !
( ! .
!2.-
. !- -- , !Z$- !
2
2$ ?
$-!
-. $23
-- ! .
!$$2 !$ .2,
)
. !!=. $-
!2$-. !
$! U . NK
$
& (-
2
..
2!.-- 3. . !
.
2C
. !$
! ! !.- = !
$ !
. ! . 2
-
,
-
. $ !
F '
--
,! !
.
=! -2 2
. !
=- ! !
$F '
" !
TFR 2
2!!
.- ..2 (.-$ $ ! =!
-2 !
-. !
$ !
.
$ -!F
!. !
D! !
UK 8 N7? =- (.!.3- . !
(.-$ . -
.-
. !( -2 F XU.
7 2. -
.-
Multi-scale Modelling of the Heart 119
-2
! $!$ -
3.- $23
. . !$-. 2F
!$!
!(. !(
,!
8 .
-2 3
$.! ! .!(
3 =! .! !
.-
.- ..2 ,! . . !.- !(. !(
=- (.!.3- ,!
-
.-
U87 Q ( ; ,8 ; 8 ; 8 . .?
? Q , ; R8 ; T8 .
8
,
? ..!?
U87 Q U87 ; U87 ; U87 ; U87 . UNR7
!C
. 2? . . ! -
.- 8
!. ! ,
.%. -2 F ' ! 2
$C
$-
= . -
3.-
!(. !( U 0 7 , ! .- .
$
Q . UNT7
8 8
8 QN
7 7 8
8
8
5 3 5 6
8 QK
3 4
6 4 8 8 QN
8 8
x3
1
x2 1 2
2 8 QK
x1 8
8 8 QK 8 QN
! ?
2 "2! .-F URKK67F
Multi-scale Modelling of the Heart 121
&
D
D!(. !( 2 .!
2
2.! .!
$3! !
-. !
.-
( -2 ! . 8D! !
F &
!-C
-$ . ? ! ,
! . . !$-.
. !2!
.- -2
, 2
(! 3 ,
- !.! ! 8 F & $C
3! (.!. !
! . 3 $!$- != 3 . A0A8 . .
F
#
,(? A0A8 ? A0A8 . A 0A8 A8
$- .-
(. $3!.-- .
.
2- - !
..2 F &$ !1 .! !
.- .C
.2 . !=
.
F &$ !$3! !
-. !
.- ..2 ! !( 3
U8 . 8 . 8 7 Q U8 7 U8 7 U8 7
A A
; U8 7 U8 7 U8 7 ; U8 7 U8 7 U8 7
A8 A8
! A #
A
; U8 7 U8 7 U8 7 ; U8 7 U8 7 U8 7
A8
A8 A8
! A # ! A #
; U8 7 U8 7 U8 7 ; U8 7 U8 7 U8 7
A8 A8 A8 A8
A
; U8 7 U8 7 U8 7 . UN67
A8 A8 A8
,
.- !1 Q 6U$ N7 ; RU N7 ; ? .
"
U87 Q N T8 ; R8 ? U87 Q 8U8 N7 ?
UN87
U87 Q 8 UT R87? U87 Q 8 U8 N7?
.
, ! !$ NRF &
!2-!
. !
? -
U8 . 8 . 8 7 Q : U7 . UN:7
!. . -
3.-
!(. !(
3 != ,!
!.- .- F &
.
, .-
!G ? 2.$! .- .-
122 H. Schmid and P. J. Hunter
8 D
!. ?
Q N. R. TF &$?
A A
Q .
A8 A 8
A A
Q .
A8 A 8
A A
Q .
A8 A 8
A A
Q . UN>7
A8 A8 A A 8 8
A A
Q .
A8 A8 A A 8 8
A A
Q .
A8 A8 A A 8 8
A A
Q /
A8 A8 A8 A A A 8 8 8
$. !
UN67DUNB7
(! . 2.
!
-. ! . !.-- (.! =-
. . D
!$
$F
4 .( $ ,
.- . !( .
.
2
--!
2
. F $
-. !
.-
!. 2
, !
!$ N6 ,! 3!$3!D-!. !
-. !
9D
!. U3!$3!D
#2! ! U8 . 8 7 -.
!
( !$-. $. .
-!. ! 8
$ ,.--7 . !-!. !
-. !
= . 2
!.
. $-- !$3!D#2! !
-. !
F
,!
2 ? $3!D#2! !
-. !
. Y !(- 3 $
(.!. !
! 2!
$ $.-- 3. 2. !.- ! !
.
2
. ! !$ N: ,!
, 2!
$ $.- =- 23
!
2 ! 2
-
, ! !$ N8F
& 1 ! 2
$ !
! .-$-. !
(.-$
(.!C
.3- . ! . !.- !(. !( ,!
-
.- 2. !.-
! !
8 .
! =! -2 2F &!
-!. = !
!
$ -! !
--
,! !
F
!.
( !$-. 2
-
, ! !$ N8?
2 "2! .-F URKK67F
!.
.! .!. ( !-? ,!- U37 $
!$3!D#2! !
-. !
3. ! .$-. . !.
!.
! .!. ( !-?
2 "2! .-F URKK67F
124 H. Schmid and P. J. Hunter
!2
(
( (.- ! . !
F & . . $23
!2-2 . !
! .
.
= ! !2!
.-
2 ! 2
- U$!)!,!
. (
? RKKN7F & !2-2 . !
!3 !-$ . "
3
-(
2
!
.!
. . . . . . . 3 (!
$-
!--$ .
= ! ..
2!.-- 3. 3!$3!D#2! $. 2
U
$ .-F? NEBEJ .- .-F? NEE>7F #? ! !2-2 . !
= C
! .
!2!
.- (
-$2 2 ! !(F &
.-
! !
. .
!
2 .F
& . .
! = !
. .
2 . $23
!Y
$?
. . !F . .
$2. 2
- .
!.-- . 3 !! !! -!
2 /!!3- #$2. U/#7 . .3.?
,! . 3
2 .
22
..
. .
(! . ,.
2.! . .!
2 ! U)2.? NEEB7F
D!(.!( !2.C
! !$ $ . . !
. '2.! U
$ .-F? NEE:7
.
2$ &
2
. U0.
.-F? NEEE7
(! .! !
.- .
1.!
$
. .F !2.- 2
-
. $ . . .(
3 2.$ ! - U
!- .-F? NEENJ / . $--
? RKKK7
Multi-scale Modelling of the Heart 125
. .( .-
3 2.$
2 . .)
. U0..3 .-F?
NEET7F
!! !.- 2
-
! 1 .
2 -
$
. .
!
3 - ! . .
!
$ !
. . -
$F & ( .
2 ,! . $
. -2 ! . 2. !
2.F &
.
$ . $-. 2 ,! 2!!2.-
$23
-2 F
! .-
!( 3 -
.- -2
!. . !
, ! !$ N>F
Datapoint zd
Projection u (X1d,X2d )
X2
3
2
1 X1
816
% !
. .
!
. -2 . . C
$- ! -
! U8 . 8 7?
2 "2! .-F URKK67F
U8 . 8 7 Q
U8 . 8 7 . UNB7
!.
. .
! .
U8 . 8 7 ! !C
-. $! . 3!$3!D#2! 3.! $ !
,! ! . $
2
126 H. Schmid and P. J. Hunter
$. !
UN67F &$?
A
U8 . 8 7 Q U8 7 U8 7
; U8 7 U8 7
A8
! A
#
A
.
A
A
A! A"
Q .
A8! A8" A! A" A8! A8"
D!(. !( U3. 4 Q N. R ,
$22. !
! !2-!7F
!.
% !
! U8 . 8 7? .
! -
3.-
A A
Q K. Q K/ URK7
A8 A8
. . U
1.2-? ,
23!! . . .$! $! !Y
2
7F
& = !
3-2 !
=
2 ..2 . 2!!2!
!
3% !( $ !
F
!2-!!
2$-. !
-!. 2
! !--$ . 3-
,
.
!2!
.- -2 . ,
.
!2!
.-
2$-. !
. 3 !F
Multi-scale Modelling of the Heart 127
A
QR & U: U8 7
7: U8 7. URR7
A
, $ !
: . .-$-.
2
$
#2! 3.!
$ !
2 ! $. !
UNE7F 2!!2$2
3% !( $ !
. $ 3
$ 3 ! . !.- !(. !( ! $. !
URR7
F
&! ,!-- $- ! . -!. 2
- ! .- .
. )
.
$! = J . !? (
,!--
.!
.-
! !
.
.- .- !(. !(F 4! ! ! !
, .
3 .! . -!.
2
$. !
2
Q ? ,
Q & : U8 7 . UR67
.
!
.- $23
. .
! F
-!. 2
$. !
(! ! 2 . 3
$
3 .23-! . -
3.- !Y 2. !1
2 .-- !!(!$.- -2 2.C
!? .
-(
!- ,
.-
! !
? !(. !( . .- .
F
& $. .- .
.- .
2? ! .- .C
. !(
-( 1-!! - ! !
-. !
$ !
. !3 !
$. !
UNE7F & !3 .3
( .?
? . $ !-
( ! .!(F
.! U
$ .-F? NEBE7 . 3 !
$ 3 .!
.
2
3% !( $ !
URN7F &! ! )
, . "
3
-(
2
X2 X2 X2
Data point
X1 X1 X1
Fitted shape
a c d e
Desired shape
X2 X2 X2
X1 X1 X1
b f g h
! U7
8 ,! !
3 . U7 ,! !
3 . 3 F U?7
, !2!-.
3.(!
$
8 D! !
. U7
, ,! !
.-- . !-$!
.. 2 3 ?
2 "2! .-F URKK67F
,
2 U3 . 3 7
- .- ? ,!- ! .
$ 2
U3 . 3
7
- . $(. $ ! 8 . 8 D! !
? !(-F
& -. 2 U3 7 . ..F
! .? ! ,!
.
!. ,!
D!(. !( 2 !
. ! (.-$?
2!
1
$ ,! . 2 ,! . 2.-- . ..F
& Y
..2 ! !--$ .
. !2- ,
!2!
.-
. ! !$ NBU7DU7F !$ NBU7
, Y ,!
2
!F
'.! 3 $ .- ! 8 D! !
U!$ NBU77 .
!-$! 3 $ 8 $(. $ ,! ! . . @. ! ! !
! !
U!$ NBU77F "!2!-. 3.(!
$ !
3(
8 D! !
U!$ NBU7?U77F -.! ,!
.--
Z! !-$! ..
2 U3 7 .$ . 2
$ !
! . .. U!$ NBU77F
:6: +
''
& (-
2
,
-
. 2
- $! .3
( ..
2!.--
3. =! -2 ! !
2 . !$ 2!
$ $ C
$! ,
$ F ! -? --$-. 3.
,!
$
. . ! .
. 2? !
(.!. !
! 3
$.
! !
? 2$ 3 .. !F & --$-. 3. 2
C
- . !
$ ! " !
RFRF "
-?
(! $. !
2$ 3
,! -. 2. !.-
!
!$$2 !$ 3.(!
$F
"!=.--? $2!.- .2,
)
.-! $. !
2!!
Multi-scale Modelling of the Heart 129
2. !
. . !(. !
.
$ -! 3-
, ! " !
TFT . 6FNF
+( +(6 * .! . ! ! C
2. !
!$ $ (.! ! !3$ !
.-! . .!
! $.2 .-
$ .! ! $ !
F &
.- ,!
-!.
! $ !( 2.!.- 3.(!
$ $! . .2,
) 3.
=! C
2. !
2.!F
,.*6 4 3! 3 !
$! )!2. ! -. !
$!
.) 2. !.- 3.
!
$ -.
2. !
F * Q
U* . * . * 7 !(
! !
! .$-. . !.
!.
!. . .
.* *
! =? ,!
.! $
2 -! 2 ? ?
!
2
-! 2 * Q ?
!
2
2 .
* Q
. UR:7
,
A*
Q / UR>7
A
-.
2
! !
? Q %? -! !
$
.
.-
. !
? ? . . 22 !
! !( =!
? %?
,!
.! .
2- ! !
2. !.- .!? !
. !! 3
2
!
U )! .
1? NEBK7F
!
2
$? .!
! 2. !.-
! . !
2. C
!.- .1 2. (. ,! -
. !
?
1.2- =3 ! !
. .C
!.--
$
$ 2
.!$2F &$ ! !
-
. !.-
! !
2. !.- .1 ! $
2 3
,!
!.
U . . 7F ' .? . , 2. !.-
3. (
;! D
!. 2
3
.- ! . F &! !
(! ! 2
.!$2?
1.2-? , ;! D
!. .
-! $ ,! =3?
. D
2.- ! !
? ,! . =
3
.- !
$
2 . F #
,(? $!
2. !
2. .
.
? ! .-?
.- !
2
=$. !
F
130 H. Schmid and P. J. Hunter
' '
! ? ! !
' . (! ? ('
(.!. .
.(.!.
3. (
! $
2 .
2
=$. !
? !(-F
' '
&
! 2 !
.
3 !" ? !" !"
' . (!" ? (' F
'
& $
2
(.!. 3. (
? ! ? . =
3 $! (
3
! ;! D
!.
3 . 2.$
!.- .- !
$
2 . F & 3. (
. 2 !
;! D
, . 3. (
.$-. . !. .1F
&
2
D.. .!
? =! )!C
2. !
-.
2. !
. !
2
$ .!
! 2. !.-? !
N ! ' '
#
!" Q (!" !" / URE7
R
!)/!. *
) $!*) ( %6 &
(! $.C
!
-.
. ! . 3 !(
2 . !.-- ..-! .$2 F
$!-!3!$2? ,
)
3 1 .- $.
! 2
(!
$ . (! $.- !-.2 ! $.-
,
)
3 (C
! 2
(!
$ .
2. !3-
(! $.- !-.2 F *! !
!!- U)
, . !!-
(! $.- ,
)7 $!-!3!$2 .
3 1 (!.
--
,! $. !
U
. . #$ ? RKKK7G
!"
! " 5# ! ) Q > , 5# )
% A*
; 5# . UTK7
% A8
!. J ! ! .
(.!. !(. !(J 5# Q 5#
. (! $.- !-.2 1 -. !(
!. C
2 U.-(? NE:E7J , . .
2
3
.
.-. !
(
? !(-J ! $ .-!
$C
. ,!
2.- ! !
8 J > ! !$ ! J . % .
.(.!. 2 !
8 D
(
. 2 !
8 D
&
(.-$. ! .- ! $. !
UTT7? 2$ = 3 .
2
2
!. .
8 D
D!2!
.-
!. .
2. !
,!
$C
2 .
2
=$. !
? !(-F
. $C
. ! .- ! .
2 3 $3 ! $ ! % 8 8
? ,
132 H. Schmid and P. J. Hunter
,
!2!
.-
+.
3!. ,!
2
!. ! !( 3
%
% Q % U? NE>R7F
& D!2!
.- ! .- ! $. !
UT67 . (.-$.
(
$
2 (
-$2 . ,
D!2!
.- ! .- !
2$
(
!
2 $. U
7
,! 1 .- $
-
. . .-!F & ! .- . -. 3 . $2
! .-
(
-- !
-2
2.! ,!
! $ =! -2 2
-F -C
2 ! .- . (.-$. $2!.-- $! .$!. $.. $F
2C
!
-.C0!
Y
? ! !" ? . (.-$. .
. .$
! $! U.-(? NE:E7
A-
! !" Q (!"
' . UT87
A!"
, !
. ! $ . !(. !(
.!D
$ !
- ,!
2
. 2! $! .
! $ !( -. !
F
" !
TF6
. .!- !$!
! $ !( $. !
!3! .!( 3.(!
$
2
.!$2F
!.*) *
.
!* *) !6 & . . $23
$2!.-
.
2$ . !
.- .-- ,! 2$ 3
(
2
Y !( .
Z! .-!. !
=! -2 2
=!
2. !
2.! $. !
!3 .3
(F & =
! ! !2-2C
. !
$2!.- !$
=
2
-!.
$. !
3 .! 3 (.-$. ! ! .- ! $. !
UT67DU6T7
. -2 ! 2F &
,
D.
2
. 3 $
!
D=!
F & .-$-. !
,
(
. .
! . !
$!
-$ !
. .
-!. $. !
?
,!
!
& 2
U22- .-F? NEEE.?37 . 3
$
2
,--F
UNE>R7 $ . !
-. !
2
!3
2
2 !
!$-.? 2!. !
$
-2 !Y 2. ! . 3
.--
. .
2$- !-
,!- !$!
- . 2.--
2$C
. !
.-
(.F $ 2
? !
& .-
! 2
(! -
-!. .-.3!-!
,
.-$-. !
F & .-.3!-!
,
$ 2.%
2
2
2. . ,! !.
$ -
-!. D$ ! 1!3!
,
- .-
! 2F & .
!2-2 . !
.
2.! .
. 22
.! $ !
,-- $!
=!
2. !
2.! !2$-. !
? . ! ! .
3 -.
2F #
,(? !2
(2 ! .(.!-.3!-!
.
!
!2!. !
!= .-
! 2 U! . 22-? RKKT7
. 2. . ! !3$ 22
2
,
(! . !.!-
. . !( .- . !(
2$ . !
.- -.
2F
!3
! .!( 2.!.-
2
.!$2F
#
,(?
$ !
.-
2 .( 3
,! . !3
3-
,F
#$2 .-F UNEEK7 !
$ . .(- !
! .!
3.
3
. 1!2 ! 2
,
!. !(.!.
2.$ ,! =( 2. !.- ..2 F &! ,. 1 3 #
- .-
.-F URKKK7
! . .-!
. !.- ,.--? 3$ ,
$- 3
134 H. Schmid and P. J. Hunter
.-!.3-
! !
! 2
.!$2 . ,--F #
,(?
!(.!.
2$-. !
$$.-- 2.) !( 2. !.- ..2 !2.C
!
2
!Z$- ? ! ! 2! 3 .
2 1!2 . ..
)!2. !
!(.!. F !!
URKKT7
.
!C
$ !( .2,
) 3.
-.2!. $ $
2
.!$2F &!
-., ,. 3.
!.
$- )!2. !
. !
$
. !
.! . !3$ F !.--? ! ! ,
2 !
! . #. 2.
.
Y URKKT7 !
$
-
(1!
-. !
.!D $ !
,! $.. . -
3.-
!2!
=!
-2 $. !
F &! ,. 1 3 ' )
( . )- URKK67
! .F ! !
.--?
-
(1
2$-. !
. 3.
. !Y
!(.!. ,! 2! . ! $! .3!-!
!( ..2 !2. !
F
.! UNEBT7 $3-! . 2!
D $ $.-- 3.
! $ !( -. !
=3
$
!( !$ ,! ,. 1 3 #
,! .-F UNEBB7?
,
) $ ! !. . (-
.
! $ !( -. !
.!(
2
.!$2F
2!
$ $.-- 3. -., ,. !
$ 3 !
Y .-F
URKKR7 ,! ! 3.
2!
D $ $.- 2
--!
2.
2
-$-F
&!
! -., ! ! I.(! ! D.! .,S ,! !
" !
TF6F
.!--! .-F URKKT7
.
! $ !( -.,
2
.!$2
3.
. --
2$-
2
!. !
!$F ' ,. 3.
! !( ..2
2
. !
!-$ $ $
. ,.
-!2!
. $! .(- !
! 3.(!
$F '
!
3
.
,! ! ! $3-!. !
$- 3 1
.
$
!
2
.!$2F
* )*(6
. .-F URKKN7 $3-!
--
,! .!D
$ !
F &
-
2!.-
2
1
. 3
! .
=
2
. ! 1.!
D.. .!
2
N
W U
.
.
.
. . .
. . 7 Q (U
N7. UT:7
R
,
. $ !
.-
2 ,. .. $ . . 2 .
,
2$-. . 22 ! .
.!
. . $ !-! !
.
$ 3 , . .! 2 .
3
. .-F URKKN7F
& 2.!
YD!.
.- 2. !.- ..2 ?
,(? 2.!
$.F
& 2. !.- -., ! 3.
. .- 1
!.- $ -.,?
.!-
,! . 3
$ ! $ UNEET7F & N ! 2 U
N7 !
$3 .
$ . .!D ! $ !
!
!
=$. !
? , Q KF
& 2$- !-!. !( ..2 (
$-
!1 ..2 ,!" F
'! !.- !2$-. !
!!. . !
$-! 2! . = !
..3!-! !F
"2.!-- . #$ UNEEN7
$ . ,. -! - 2.!.-
$-!
3 , =3 . ! !
! 2!2
.!.- !2 ! 3!.1!.-
F "! 1!3! !
$-!
.-- .!
2
.-
. 3!.1!.-
2. !
2
? ! ,. 3-!( . ! 2!
$ ..3!-!
= . 2$- !.1!.-
1!2 .- . .F
. 2.
! -(-F
!D !(. !
2. !.- -., -.
!!.-
. U!
Y .-F? RKKR7F #? , !2- . 2.%
$. ! !
-., . .!D $ !
F & !2!
(. ,. , =
. (
. ( . (
! $! -- ! =3?
2.- . ! !
?
(
. ( . ( . $! (
! ! !
$! -- .1 . !
!
.! 2
-$-J !$ NEF
&
. $ !
- 2.
. ? = .3
-$ 2. $?
$23
- %
! -!)
- ' ! 2.
2
-$-? .
W ! .
.
$
.! .
.!F &
$
(
. . .
= ! $. !
UTE7
--
, .
! !
.
! (
2.
2
-$-G
Q (
(
0R ; ( ( 0R ; ( 0R( ?
Q (
(
0R ; ( ( 0R ( 0R( ?
UTE7
Q (
(
0R ( ( 0R ; ( 0R( ?
Q (
(
0R ( ( 0R ( 0R( F
&
2 -
!!(!$.- .! .
> Q . U6K7
2 .! - ? Q U(
; ( ; ( 7 0R
2.-! $
2
.! - ? 4 Q U0
7 . U*7 Q
U*7 N0*
D.--
.(! $ !
F !.--? .!D $ !
.
W U
.
.
.
. . .
. . 7
$= > 4( 4
Q W ;
4( ; -
-U9 9 9 7
6
! 4(
; U
93U% N7A N7 / U6N7
3
& !( .(! $ !
! $ $!
2$ . !
D
.! -. !
!F "!
-
2
!( $ !
1! ,
$ !-!
D.-- .M .
1!2. $ !
J
UNEEN7G
T *
U*7 Q * ; U*
7 / U6R7
N *
& 23
- U*
7 ! ..$ 23
-? !!. ! .
! C
U*7
! !
--
,! ,.G K 1 -!2 $ 1
F
*
138 H. Schmid and P. J. Hunter
2 .-$-.
2 .-!. !
.(! $
!2$-. !@. !
?
2 "2! .-F URKK67F
" +
,'6
!
2!3- 2. !.-? . .! !
.- .-. C
. ! $ =- ! !
$ !
! $ !( $. !
F &
1 .
.! .
2! ..2
. !
$ =- .!
2 $!2 . ! .! !(.!. U" 7
$.-
!
2!3- 2. !.-F
. .-)!
2$-. !
?
2
!
2!3!-!
.!
! !( .
! #
" N :
% 8 8 8 Q K. U6T7
, )
2.!
-2 . :
. 3.! $ !
$
.
1!2. D!2!
.-
. ! $ =-F
. $
2 D!2!
.- +.
3!.? % ? ! !
$ !
! .- . (.-$. ,!
$
2
=$. !
F
& 2
$ -! .3
( . 3 .-!
.-$-.
2. !
.
!. ,! !@. !
=! -2 2
.! ( !$-.
2
-
, ! !$ RKF &
2 !
, ! !$ RKU.7?
.
2
2
$ 3 .-!. !
- . !
.(! ( !$-. $
KFR ). . N ).? !(- !
, !
!$ RKU37F
Multi-scale Modelling of the Heart 139
-68 (
(' #(
.!. !$
!
! -- 3$ , . 2
- - !C
.- 3.(!
$
!$ $! .
!$$2 .
. . .(.
- !.-
!
( . - .- . . .
!- --F '
!$$2 .
. , .$2 . .!. !$ .
C
.-
$ !(! ! !
--
,! 2!
$ $.-
.!. !
!$F & .
$ !(! ! .-
=3 .1!J ! -
,
$ !(! ! -.
? . =.-- -
,
.. !
! .-
D
2.- .1!F
&
!$$2 .
. $ 3!
2.! 2
-
2$- !--$-. (
-C
$2
$
? ,! . 3 $ 1 !(- ! 2
-
.
!. !
$
- !.-
.. !
.
2! =! -2 2F
6 . 6 3 - !
!.- ! ! .--$-. . 1 .C
--$-.
2.!? !(-? . ) Q 6 6 ! .223.
!.-F
!. ,!
2.! . 2.
!
$.C
! ! ? . ? ? ! -
.- (
-$2 .(.
$ !(! ! !
! . . 1 . --$-. . !(-F &
? . ? . .
.. - .!
! . . .$2
3 !.
.- ! 2. !.-
C
!. 3.
=3
$ $ $
2$- !$F
& 3!
2.! 2
-
!
,
$. !
F & = !3
(. !
$ ? !FF
. !( . .223.
!.- ! !3$ !
! $
-(
1C
.--$-.
!.-F &
$. !
!3 $ @
, .
--$-. 223.
2
!
! . ..! !( $ U --
140 H. Schmid and P. J. Hunter
-$ !
2.! 3
$. !
U? ) 7 Q U? 6 7 . U6:7
, ! . $! (
$ ,.-
2.-
2.! 3
$.F
1 .--$-.
2.! $ 2$ 3.-. 3 , 1 .--$-.
2.! . $
$! 1 .- !
U? 6 7 Q U? 6 7 . U6>7
, ? !!=
$ !(!
$
$! !
F & . !(
! .
$
! !
$ @
, . 3
!
$. !
$
$ ,.
2.- (
F & 3
$. 1 .--$-.
!.- 2$
.-
2.
!.-
3
$.
1 .- !
? !FF
6 Q 6 / U6B7
' .3
. 1 .- !
.
23!. !
$ .
C
!.- 3
$.
! !
. 3 $
! $! !.-
3-2? ,! ! !
. . -.
1 .--$-. 3
$.
!
. .
!.- 3
$.
! !
(! .
!.- U.
. $!$
-$ !
3!
2.! $. !
7F
! +
+( +
' (#( 6 ' . Y
$ $
2$ . !
.-
. !(. !
2
--!? 1 .--$-.
C
2.! !
2 !2 .$2
3 !-
$ !
? .- . !(-? 3
2.! . .$2 $.-- .!
!F 4! !
.$2 !
.223.
!.- ! $.-
! .--$-.
!.-? .
3!
2.! $. !
!2-!
A)
U?) 7 Q ; " " . U6E7
A
Multi-scale Modelling of the Heart 141
. .!
1 .--$-.
!.- =- ! Y !(-
! !
.
1!2. !
F &! 2
2.! 2
- ! $! .3-
! $. !
$ .
2$ . !
. !
-. . F 4 1 .--$-. - !.-
. ! !2
. $-- 3!
2.! 2
-
3 $?
1.2-
- !.- $
.. !
2 .
! 3
$.
!.-
,. !2$-. !
.-!. !
=3!--. !
1 .C
--$-. !2$-!F
2
2.! 2
-? !
!
3 , ! .C
--$-.
2.! . . $
$! 2!.F &
?
$ . @
,
$
-$ !
2.! !(! !
3
$.
! !
U?) 7 Q K/ U8K7
'+4
#
0
; +
6 '
-(
3!
2.!
2
2.! 2
-
.-! ! ( !$-.
2
C
2.!? $. !
3
-( $2!.--? !(!!
-$ !
2.! !
2.-- $3
2.!
( ,! $. !
. 3 ! . F
& 2
(!,
$2!.- ! . !
3!
2.!
2
2.! 2
- ! .
--
. !
2
)
, . =! -2 D
!( =! !Y 2
U$! .-F? RKKT7F ' ! 2
? =!
-2 U7 . $
!3 !$
2 . =3
$ 2!C
$ $? . . !(. !
$. !
.
-(
. !
-$ !
$!
2 =! !Y U7 ! ,! ! =
2 . 23
! 2. !.- .
F &! .--
,
2$ 2.-- .
. $!
-$ !
-
.- 3.(!
$ . . !.-
.!
. !(. !
2
- ,!- .(!
-$ !
2 = 3
2
3-2? !-$! .
2 !
2. !
.-!
2 .
! 2.! !(.!. ! 2. !.- .F
!!=. .(. .
! 2
! .
--
. !
!
. 23 !
2 ! 2?
,
2 ! 2 C
2 U!FF $
. !
2$-7
! 2
( ,!
2. !
F &! ! . !.- . $ , 2
--!
$- -C
2.!? . !
--
,! " !
6FRF !$ RN !--$ .
=! !
$ 2 . ! 2.!
-
.- $.. !
-$ !
. U$! .-F? RKKT7F
&
-( 3!
2.! U$. !
U667 . U6877
2
2.! U$.C
!
U6E77 ,
1 !Y$!
2 U?67 ! $(!-!.
2. !.-
, ("!
' .
2
.(.!. 2 !
!
2
=$. !
,! ! = ! 2
.(.!. 3.
(
("! " !
' Q ' ' . U8R7
$. !
URB7
2
.!-F & !
Y- 23
- UV!" 7 ! $
$-?
!!.-
$ !(!
U? 7 ! . !.
.-
!( 3
?
K K
? Q K ? K . U867
K K ?
.
2 !
8
.-F
+(' ' 6
, ! !$ RN? . ! !
! !
2. !
. -
.- $.. ! 2-. -2
! !
$
$C
!
! !
.
1!2. = .
. !.-
!(. !(
!.- . =
. !.- !(. !(
$C
!(!
F & $.. ! 3.! !
!2-
$
.$. ! . !.- !(. !( $
. !
D!Y$!
$. !
F
& $.. ! .. 3.! $ !
!
!2!
.
N N
: U87 Q 8 U8 N7 . : U87 Q 68 U8 N7 . : U87 Q R8 8 /
R R
U8:7
.! $ !
! !2!
. .
$
$
!2!
.- 3.! $ !
F $.. ! 3.! $ !
.
!. !2!
. $
!
-.
( -
.- $.. !
-2 ? ! . !2!-. 2.
. .-. !$ ! " !
TFNF
2 .-
! -
.- $.. ! -2 ? !! ? ? .
$ . $
! 8 ? 8 ? . 8 D! !
? !(-? ,
. !- . 3 2. ! .
! !( . . !( ! !
F
4! ! 2-. ? .
. !.- !(. !( ! $. !
U8N7 .
3 .
1!2. 3 $.. ! 3.! $ !
!(. !( , .-
. . -
. !
8 Q N0R ! .
-
.- -2 ! !
F &
=
!(. !(
!.- .
A6
Q 6 6 .
A8
A6
Q 6 6 . U8>7
A8
A6
Q 6 6 /
A8
& =
!(. !(
$ !(!
2
.
$
144 H. Schmid and P. J. Hunter
"+
' (
*
' +'( 6 & $. !
.22C
3.
!.- )
.! . !2 !(. !( . . 3 .
1!2. 3
. =
,. !2 .
1!2. !
A) ) )
Q / U:K7
A X
4 ,
2
. !
2
!2 !(. !(
3!
2.!
2
2.! 2
-? !(! 1-!! . !2-!!
2$-.C
!
F ' ,
3!
2.! !Y$!
2 . 3 " . "# ?
.223. $. !
. 3 ,!
) )
" ; "# Q ; " " / U:N7
X
& 1-!!
2$-. !
! . 3 ! !2
"
3
. $.
.223.
!.- !
X X
) Q ) ; " ; "# ; "
" / U:R7
Multi-scale Modelling of the Heart 145
.
?
$
! $
. -
.- $.. !
-2 .
.-
,!
! !Y$!
Z! F &!
.--
, (.-$. !
,
!Y$!
2
3 $
,
!
$
Z! ,! .
!.
!.- (.-$ P
!
$
" 2 .
"# 2F
& !2-!!
2$-. !
$ " 3. . , ; X !2 .
! !( 3
X X X
) " Q ) ;
" ; " " / U:T7
#
& - . !
! $. !
! ,! !
. 2. !1 2 ,
, ! .
.
! .
-$2
! !
!Y
! $23 . = -
.- $.. ! -2 F
+(' (
+
( (' 6 & ,.(
- !.- . !(.C
!
.(-
$ .!. !$ ,! . ( ,.(
$
.
( !$-. --
- !.- !2$-. !
U .! $
)
--$-. . !
!.-? . ,!-- 3 !3 ! " !
RFRJ !C
$ NN7F &! -.
! . !.- .!
- !.-
!.- !
!
.
$ ,.(
? $!! $
. ( ! ! =!
!Y !
.$. -
-( ,.(
F .
,.(
. 3! . !(. !
,.(?
,(? !$ ! !. !( .
(C
! !(-? . . -
, ! ! ! $Z!
-( -
,
- !.- . !(! F &
? $
. $!
2- !
-$ !
=!
!Y ! $- ! . -.
2$ . !
.-
(.
!. !(
.
(! !
!$F . !( ! !$ . ,-- $!
!
3-2? ,
- !
!$ .3
$ . !(. !
,.(
!
-( $! !
-$ !
!? ,!- !. !( !
$ -
,
-$ !
2 .
(! !
$ . 2!$2 !
2F $ -? ! ! $,.
. !2-2 . !
. 2$- !!
!$ U
2!)? NEBE7 ,! .--
,
!=. !
2$- !-
! I)$)S? ,! ! 3 , -(- $! 2
- !2$-. !
F
$2!.-
-$ !
- !.- . !(. !
2
- $! ,
G
! . !
. 2
!. !Y !.- $. !
--$-.
. .
!
.-$-. " .
-$ !
3!
2.!
$. !
U667DU687
2
2.! 2
- U6E7
) F *! . !
22$!. !
3 , !
! $! . !2 ! . !
-- 2
-
$- .- -!.- ,! $23
! .
. 22
2? ,!-
22$!. !
3 , --$-. .
!$$2 2
- . =1
,! ! .-.3!-!
! !3$ 22
2F
-69
'
' 4(
' (!
$ !
? , .(
, . =! -2 2
-
=!
2. !
-. !! . 3
2$-. . .2 =! -2
! !
. 3 $
2
- .
- !.- 1! . !
F C
(!
$ ,
) U#$ .-F? NEE>7 . 2
-- - !.- 1! . !
.
2.!.-
. !
. ,
..
,.)-
$-
$ $
1! . !
,.(
!! !. . !(
. !
!$F #
,(? ! .!. !$ ,
. ! -
$- . 3
--$-. . !$ -(- . !.- !
-
!
-
$
$ ,.)D
$-! 2
-F
-
- !.- 1! .C
!
!! !. 2.!.-
. !
3$ 2.!.-
2. !
.-
-
!
-
. 3
!$ . --$-. -(-F & --$-. -(-
2
- !3 ! " !
RFR !3 Y ! -- 2
-J
,
.
!$$2 !$ -(- 2
-F
&
--
. !
!$ !
$ ! (!
$ !
.--
, 2.
C
! . ! - !.- . !(. !
$
2.!.-
C
2. !
!$F !(
. !
2$- =3 .
-
! ! !
=3 .1! U.-! ,! ; D
- !
2
! 2
!=
A-
! !" Q (!" ! "
' ; ! ( 5 5 . U:67
A!"
2!
. . !(
--
. !
!
! . ! 2!
2 .
--$-. 2
- !$ ! " !
RFRF & (.-$
. !( !
. .
!( .$
! ! =! -2 2 ,!-- 3 = 3 --$-.
2
- ..2 !
-.
2 . !3
$
--
. !
!
! ? ,!
--
. !
! -
.$
! .(! .
!@$ .
! .
! F !( =! -2 ! !
.! ! !$ 2
-? =3 .1! .! ! .!- !2. ? .
1 !
. !
. 3 .-$-. . . !
! F
Multi-scale Modelling of the Heart 147
(5) Update the active tension at (3) Update the collocation grid
the tissue level and update the geometry, conductivity tensor, and
deformation, also increment time fibre extension ratios
+(' +'( 6 -
$ - !.- 1! . !
. 2.C
!.-
. !
. !
-
!.-- ! ? $.!D . ! C
!$ $
-$ !
=! -. !! !$ 2
- .
. . - !.- . --$-.
.) -.
2$ .
!2.- .--
,
2 $
$-! !
!$$2 2
- !2$-. !
F
!$ RR !-! .-
! 2 $
-$ !
$- -C
2.! !
!$$2 !$ 2
-F &! .-
! 2 .--
,
!
-$ !
=! -. !! . - !.-
.. !
2
C
- . . !( ! . ! !2? $- ! ! ,
-$ !
.. 3
. $. ! ,! !
2. !
! ! .
2
!
!
$ $*F
!2$-. !
. ,! . ! !
2
- .
2 !! !.-
! !
F ' ! . 2
- =! !
!-$ . =! -2
2C
148 H. Schmid and P. J. Hunter
KFKN 2 ,!- 2.! . !.-- 3 $. .
2$
N 2F & --$-. 2
- 2. $! ( =
!2
-$ !
,! . 3 .
2-! ,! $
.. !( !2
! ! .
,! ! . 3!
2.! 2
- !2 J
1.2-?
" U#!2.? NEBT7F
&
-$ !
. !2 ! --$-. 2
-
$ . , (.-$
. !( !
! . .
--
. !
! F &! . !( !
!
!
-.
2
--
. !
!
! 3.)
=! -2
.$
! . !3F 4! , . !( !
(.-$ =!
2. !
-. !! 2
- . 3
-( .,? $- ! !
2
2 . !2 ; XF
Multi-scale Modelling of the Heart 149
.68 )('( '
' &
! !2
.
!$$2 -2
!$ 2
-?
--
,! 2C
.! . - !.- . !(. !
? ! . !
,
)
C
. 3-
F & . !
D 2
.- ! !3$ !
$-
1 . 2 .C
3
-! $3 . U$!
7 ! . !2
. 2!.
. $ !
?
!.-- (!. ! !@$
.
--$-. 2 .3
-!2 U2
-
,! , !
$ ! " !
RFT7F ' . !
3 , (.$-. $C
!
.
. $ !
. .-
-(. .
!$$2 2
--! .-F
& . !.- . (
$ (- . -. ! $3? .
! (
-$2 ! .
$ !
!Y 3 , 3-
$ . 2.!.-
.
!$ ! ,! (- . 23F &$ (.$-.
@$! .2! . ! .--
$-
!
. !
.
2. !
!$F
"(.- $! .( $ . ! !.- 2
2 ! . .
C
$ (.$-. ,
)
2 ! $! 2.$2
2 . U0..3
.-F? NEETJ 0..3 . $? NEE67? !2. 2 . !
U0.
.-F?
NEEE7 . . !.- ! !3$ ! .-
! 2 U"2! .-F? RKKK7F & C
2 !
(!
$. !
. ..
2!.-- 3. 2
-
(.C
$-. 3-
@
,F
2$ . !
.- -!2! . !
2
!(. $ !
$--
.(!
) $. !
$ .
!2!
.- 2
-
@
, !
. !- (- 2 ,! , !3 3-
,F & $
.!
2.! .!
(. !
-. !
.
3!$. !
! 3.! ,
)
! !
$ U! " !
8FN7F -$2 ..2 2
- U" !
8FN7 !
$
2.-- (- 2!
!$-. !
,
) ! !3$ . =
. !.-
-$ !
F !.--? 2
--! Y
!
. !
. C
2. !
3-
@
, !
. ,
) ! !3 ! " !
8FNF
' #' +
'6 & . . $23
$.2 .- .$2 !
.3
$ (.$-. 3-
@
, $ ! !(!
(! $. !
2
- F & $!
)
- .-F UNEEN7 .
.
0 UNEEN7 !!. . . !!
!
3-
-. . !!=.
- ! -. !.2 (-F &! ! 3.$ -. !(
!
3-
--
(- !.2 ! 2.-- .
3-
.
3 2
-- . .
!$$2F & ! !3!-!
.
. (- ,.-- !
.$2
2!. . Y $
2!3!-!
3-
F &$ !
$. !
3-
, 3-
! 2
-- . . !
2!3-?
2
$?
,
!. @$!F & -
,
- $23 .-!.3-
2.%
!
!$-. !
2. . .-- @
, . .$2
3 -.2!.F
150 H. Schmid and P. J. Hunter
4! .$2 !
.(!D"
) $. !
. 3 1
$! . -!!.-
A# A# A# N A A # N A# A #
; # ; # ; Q; ; ; . U:87
A A A* > A* A A A*
A# A# A# N A A # N A# # A #
; # ; # ; Q; ; ; / U::7
A A A* > A A A A*
' $. !
# U*. 7 . # U*. 7 . .1!.- . .!.- (-
! !F
$? (!
! . ! .
3 U*7? ; . >? !(-F
(. !
2. !
( 3
A# N A U# 7
; Q K/ U:>7
A* A
4 2.) $ .$2 !
. .!.- (-
! ! 2.--
2.
.1!.- (-
! .?
! ,! 1!2 .-
3(. !
? . .!.-
(-
!
=- . 3 !
2
7;R ! #$
# Q ) N . U:B7
7
, ) U*7 ! .(. @
, (-
! ? U*7 ! ! .- (- .!$ .
7 ! . 2!!.- = ! ..2 U"2! .-F? RKKR7F
$. !
U:87DU:>7 . 3 $ $ .
(. !
2. !
( 3
A A A)
;) ; Q K. U:E7
A A* R A*
.
(. !
2
2 $2 $.-
A) A) ) A N A ;3 )
; UR3 N7 ) ; R U3 N7 ; Q R J U>K7
A A* A* > A* 3 N
"2! .-F URKKR7
.!-F $. !
U:E7DU>K7
(! ,
$.C
!
! $)
,? U). . 7F !
! $ !( $. !
,!
!3 -. !
! 3 , $ .
D !
.- .. 2$ 3
.3-!F '
! . .!
(!
D-. !
!
(-
,.--? . 2!!.- -. !
! 3 , .2$.- $ . .!$
U
!
.- ..7 . 3 .3-! ,! !
2
"
U7 Q N / U>N7
Multi-scale Modelling of the Heart 151
&
2
$. !
U>N7 ,.
(! .
=
1!2 .-
$D.!$ . .F &
-$ !
$. !
U:E7DU>N7 .. !
.! 3-
@
, !
. ,
)F
@
,
$ 3.! $ $ $ .
. ,
)F & 3!C
$. !
2
- ! 3. .
$ . .
1!2. !
%$ !
3 ,
(- .
-. ! $3
.!$ ? . ? !(-F '
$3 . .$2
3 $Z! -
(-
! .-
2
!
. ? !FF? . ..--- ! . -
$
@$! (!
! .
-!!3-F $ 2
?
@$! ! .$2
3
,! ! %$C
!
F & -
. !
. (- ! %$ !
!
. (
.
! . 3!!
.$ (- . -.3-- . , .
F ' ? . . .
@
,
$ . %$ !
2 .
! $ . %$ !
(. !
2.
$
%$ !
!
( 3
Q K/ U>R7
&
(. !
2
2 $2
$3 ( !
( 3 $- . .1!.-
$.--! .
.
2
2 $2
@$! ! . 2 -
'
.!$ ? !FF
A ' ) A ' )
U 7 Q > ; . U>T7
A A
.-
,! !2!-. 1!
@
, 3 , $3 ( . ? .
$3 , . F #.(! !
$ $. !
U>R7 . U>T7? ,!
(
(. !
2. . 2
2 $2 .
3!$. !
? 1 !
$-
!- (- $. !
U:E7DU>N7F &! ! .!( 3
2.!$-. ! $ . 2 .
2 . 3!$. !
$ . @
, ? . !2$- .
$- . ! $. !
U>R7
. U>T7F &! 2.!$-. !
. 3 . . .
=!
3-2F &
3
$.
! !
2 !- (- -2 . $
.-$-.
@
, ! . 2
. !( $ . . !.- !(. !(
@
,
,!
$ A0AF
2 $. !
.
,
D.
. 3 .-$-.
2! . ! $ !2 !
$3 (? , . $!
. ! $. !
U>R7 . U>T7
-!.
F
&
.
$
-!.! ! ! .-$-. !
! ! . $! ,
$ (.-$ $ !-
-$ !
(F
152 H. Schmid and P. J. Hunter
--F !
. !.- .- 3-
.
-
3
! . .
2
$
,
C
!. @$! . @
,
! .
- !@$ 3 !!(!$.-
3-
! - 2
--! !!(!$.- (- 2
. 2!
!$-. !
,
)
2$ . !
.--
!3! !(F
&
(
2
3-2 . -$2 ..2 2
-
2!
!$C
-. !
. 3 (-
3.
! .2
.!.- $2
"..
.-F UNEBN7F &! 2
- ! $
$
3( @
,
. !
- . ($- $
. ..
2!.-- 3. 2
-
23!!
-!. ! !( . ..! !( -2 ?
$! 1!2 .--
3C
( 3.(!
$ ! .
2$ . !
.-- Z! ,.? ,!- .!!
2
$.2 .- !
3-2F =( -2 -$2 ..2
2
- !
, 2. !.-- ! !$ RTF ? . . . !.-?
.!--. . ($- ! .? !(-? . .
1!2.- . ! .- ..! .
2!
!$-. !
2
-F & .
.
$ ! -.
@
, .
..! !(
2
C
? . $
? .
!
Q Q . U>67
Q Q / U>87
& $. !
.
$-
2!.- 2
.C
!
- . ($- 2
- $! .2
= !$ 2-
2! 3!$. !
@
,F &
,
D.
2
! $
! C
. !(-
(
. $ (.-$ . ? (!. !- 2
3
$.
! !
? !( @
, . F
'
,'
2 & (
+(6 & Y
. !
@
, U
, . 0!)? NE>8J ".. .-F?
NEBNJ 0.2 .-F? NEBE7F & . ,
! !
$-!
.
Multi-scale Modelling of the Heart 153
RA RC RV
C1 C2
3-
@
,
$ 1 3
.
23C
(-? = - .-$-. !
$ 1
(- ,.-- .
-
!-$ ! $ ! 3-
@
, 2
- .3
(F
. (-? $ 1
(- ,.-- . . $ !
!2 . ! . .-
(- 2$ 3 .-$-. F & $ . !
3 .(.
.!.-
. !
2.-
,.--F & . !
! ! 2!! ! $ .
2
! !"
!
-.D0!
Y
? .-$-. 3
-(! =!
2. !
$. !
,!
(
2. !
2!$2 U" !
TFT7F
&
2
. = ! -
.- 2. !.-
!. U; . ; . ; 7
U !$ R67F
! !"
! -
(! !
2. !
.3
$ !.- F
&
3% !( !
$
2
!
-.D0!
Y
!
2!
2
?
.$
! .
2 .$-. . !.
!
-.D0!
Y
! ! . !.
!. 2
U.-(? NE:E7 3
--
,! -. !
N
? Q ! ' / U>:7
%
154 H. Schmid and P. J. Hunter
X3
Y3
Y1
Coronary Vessel
X3 U U Y2
U
X2
fibre direction
X1
X2
Undeformed Element
y3
x3 y1
X1
X3 U U y2
Q
U
X2
X1
x2
Q
Q
Deformed Element
x1
9-6
!. .-! ,!
!. U* . * . * 7 ! $
2 . F U; . ; . ; 7
. 2. !.-
. ! (.-$. 3 $! 2. !.-
!.
=!
-2 2 8 .
!. 2
.
2 =?
!FF
A* A* A= A8
Q / U>>7
A; A= A8 A;
Multi-scale Modelling of the Heart 155
&
(.-$.
(- ,.--
2
.$
! .
2 !
. .$-. . !.
!. 2
! ,! -
.-
2 (-
2 ! .
!
!.
U
$! .. . !
. $. ,! $!
2.- 7 ! !(
3 " UNEBK7
Q ? . U>E7
, . 3. (
! .
D
$
. F &$ 3
.
.
2.-
(- .1!F & .(.
2.- ! .!.-
! !
!
N
Q U? ; ? 7. UBN7
R
. ! .) . . !
(- ,.--F
$ . 2!
!
!-$
. !
(- ,.--
(.! $ .
2. !
!
3-
@
, 2
- ! " !
8FNF
2. !
.
=! -2 2
$
2. !
23 (-
2 F
&!
2. !
! .-$-. 3 $!
8
! !
,! !
2
2
=1 (- 2 . 2. !.-
! !! 2F
2
2
! !
(- ! .-$-. 3 !
-. !
3.! $ !
$!
2
2 . =1 8
! !
F
*! ! 2
.1!.- (- .! U
3 97 . 3 2!
2
-$ !
=!
2. !
$. !
U. 1.2-
.-$-.
2. !
23 (- !
, ! !$ R87F
& -. ! $D.!$ -. !
! 2$ 3 2
!= $ . C
$ ,! ! . (- ! $2
,
2G . !
@$!
-. ! (- ,.-- . $ 1
,.-- 3
2!
2!$2
" &"
909
U7 Q N . UBR7
156 H. Schmid and P. J. Hunter
9.6
$- 2
-
. . !.- 3-
@
, . 2
.!.-
2.!
,! .-$-. ! .2
.!.- $ 2.
2
. . !.-
2 . ,
.
. -G U.7
.
. !
. U37
. !
F ".! !!.
$ 1
(- 3
. !
?
2 "2! .-F URKK67F
9 A)
A
; ;) 9 Q K. UBT7
A R A* A*
A) A) ) A N A 3;) ( ; ,
; UR3 N7 ) ; R U3 N7 ; Q / UB67
A A* A* > A* U3 N7 <( ,
&
-$ !
!$
2
!= 3-
@
, $. !
. $C
.?
,(? 9 . (.-$ (. ,! !2 . $ $!
$. ! . . !2 F &! . 3 .!( (!. -!. !
-. !
(.-$ .-$-.
2 2.!
-$ !
,! . $$.-- !2
,! . !!=. - . !2 . . $ ! @
,
-$ !
F
!.*) *
.
!* *) !6 .-$-. !
. 3-
@
,
,
- . .
2$ . !
.-- ! !( $
-. $2C
3
=! !Y !
! . $23
,
) 3!$. !
. -$2 ..2 2!
!$-. !
2
-
3
-( . 2!.-
3.!
,
)F &
2$ . !
.-
. $!
!2C
-2 . !
. !2-!! 2
!
!3! !(F & 1-!! ,
D
.1D4
Y =! !Y 2 ! . $! .3-
-$ !
2
Multi-scale Modelling of the Heart 157
!
. ! ! !2 .) $!
? . . $ !
$23
NK?KKK !2
-(!
@
, (.!.3-
$. !
,! !
.$. ! 3
!2 . .?
. .-
-!2!. -. $2!.- !!. !
U .-F? NEER7F
.
.!- ..-!
.3!-!
!
! .
.? "2!
.-F URKKR7F
2.%
.(. .
1-!! .1D4
Y 2? .-!
3-
@
, $. !
? ! .3!-!
!(!
2$ . !
.- Y
. .
!( !2 (- 3 ,
,! -! - .! !
.- ,
)F &
.-.3!-! ! 2
. ! !$ R:
. !.- ,
) !2$-. !
. . 22
"!-!
.!
, .--F &
2$ . !
!2
=! !Y .-$-. !
. ( -
!.-
!.-
-!. D$? !!. ! . Z! ..---!. !
? ! ! .
$! !2- $-!
!(! !
! (- 3 ,
F
&
2$ . !
!2
,
) -2 ? 3
3!$. !
.
2!
!$-. !
.-$-. !
?
, -!. D$F
! . !
.
.
( ! !
. ,
) ,
-. $ .!
$F &$
.(
!
2$ . !
.- 3
- )?
, . -. $3
2. 3 !-? .2! $-! .
158 H. Schmid and P. J. Hunter
3 $
!(!
2$ . !
.- ,
) 3 ,
F &
2$ .C
!
.-
(.?
,(? !. . Z!
. $23
! !.? .
, ! !$ R: 3 .-- .,.
2
!.- -!. D$F
& '*" !
2
% ! . ! . !
.--
--.3
. !(
$
% !
(! . $3-!
2.! .2,
)
2$ . !
.-
!
-
? !-$! (-
2
2
--! ..?
2$ .C
!
.-
- . ,3D.!3- . .3.
2
-
$ $ . $C
!
. .-- . !.- .- . .
.--
. 2F #? , !--$ .
.-!. !
! 2$- !D.- 2
--! .
.
. 2G
. ? -$ . 2$$-
D)- .- 2? . ! . . ,
,
,
. -(- 2
- !
. !$ . --D-(- !
-C
F -
$
2$ . !
.- !
-
.2,
)
!
. 2
-
.!
? 2
-D3. .
.
! .!- ..3-
!3! .! . !.D-.
3
(!. ..2 . ,! ! 2
-
2.- !
-
!.-
. (!. 2
-
.! !
.-
.
.2,
)F
/68 "
& !
2
% .!2
(-
. !. $ $
-!)!
2
-
3!
-
!.- $ $ . $ !
! $2. .
$).C
! !
-
.
2$- !- -(-
. !.-
.! . !
. 2$- !-
!2 .- U#$ .-F? RKKRJ #$ .
? RKKTJ .2! .-F?
RKK67F & -(-
3!
-
!.-
.! . !
?
2
,
-
.C
!2? !-$ $-.
,
)?
!D
! .
!D-!.
! . !
?
! . ,.? ! . !( -- $ !
? !$ . ,
-
NK ? . 2
.- .-
2
,!. 2
!
U2!
7
. $C
2. -! !2 UNK 7? . .
NK F -.-? ! .
3
3
2
- 3$ . . !.
2
- . 2
--! .
.
#" "
!
"
"
Multi-scale Modelling of the Heart 159
$ .
. ! 2
-
!
.- .
-!. 3!!
.-$-. !
?
!. !Y !.- $. !
-$2 -- 2
-? . . !.-
!Y !.- $. !
!$$2 2
- . !$ .
. -(-F '
.-
$! 2
- ..2 .
.-
3 -!)
.!-
2
-
$ $ . $ !
. . 2.-- . !.- .-? ?
I2$- !D.- 2
--!SF
. -(-? 2
- . !.-- 3.
=! -2
!$ . U!7 2. 2. !.--
2 . $ $
.? U!!7
-(
!$$2 $. !
.
(! -.,
! U
(. !
2.?
(. !
2
2 $2?
(. !
/69 '4('
'' (
& . ! . -
D2.!.- $2 ,
.!
.- .!-$ U-C
!.--
2.!.--7 ! -. .$
D.! .- . !
2
! F & . 3. 3! ,! . ,.(
- !.- 1! .C
!
.
!!. ! !
D. !.-
U . S .2.)7? .
( !$-. 2
.!$2 (!. $)!% =3? . .$ C
-.
! .--$-. .-!$2 . !
..
$ 2
.!.- !$F
.!.-
. !
! ,!
3 .-!$2 3!!
2
=-.2
! . 2!. . .-!$2 ! .) $ !
! .--$-. .C
-.2! !$-.
. ! F .(. !
2$ . !
.- 2
C
--!
,
(!
,$- , $. ! . !(
-
$ .!
! . $ !
. F #? ,
$ -! -!)!
--$-.
2
2
-
. !(. !
? 2.! . $!
! ,
- . F
!! -2 . !
( !$-.
2 . 2!
$C
$ . (-
U !$ R>7 $! 2.$2
2
. 2!
$ $
2
!- .-F UNEEN7 . ! .-F UNEE87F
2$ . !
.- !$ . .-!
-( -.
2. !
!C
$ 2.! $!
!
! $ !( -.,
2
.!.- !$
. 2
-
. !( !
. !
U#$ .-F? NEBBJ #$ .
"2.!--? NEBB7F &
! - !.-
$ !(!
! 3.
-
.- 2!
$ $ U=3? .
2.-7 .! $
2
.!$2 ,! ! 23 ! ( !$-. 2
-F & . !
D
!Y$!
$. !
(! - !.- $ @
, ! . .
-(
. !
2! 2. !.-
! ,! . 2
!. !C
!.- $. !
! --$-.
$-! .!.
160 H. Schmid and P. J. Hunter
2!,.
$ ,.--7 . $
(!$.-! !.!.- . 2!C
,.-- =3 ! !
F U7 &
. . ! 2
-
2 ! . . .F
U.7 . U37
2 " ( . #$ URKKT7F
. !
!.- U
3- .-F? NEEB7F
.(!D"
) $. !
.
-(
!
. 3-
@
, ! . 2
3.! 3-
(- 23C
!
2! 2
.!$2 U"2! .-F? RKKKJ "2! . #$ ?
RKKT7F
&
$-! --D-(-
!$ -(- !2$C
-. !
! !--$ . ! !$ RB U
. . #$ ? RKKKJ
!)
.-F?
RKKNJ #$ .-F? RKKT7F ' = ? $. !
!$ 2.C
! U3.
=!
2. !
-. !! 7 .
-(? $3%
3
$.
2?
!- .
2 =! -2
2F
. !$ -(- 2. !.-
! . .2- . .$
! U*7
, ! - . !$ 3-
) U
G .$
! . 2. !.-
! $ ! $2!.- ! . !
(! !.- $. !
( -2 (
-$2 . .
! , !$
! .
.2-7F '
? . !
D!Y$!
$. !
(!
.. !
,.(
- !.- 1! . !
.
-(
. 2$ =
2 . ! !
2. !.-
!
2 U
, 3
.
7
!- .
!.- U
.223. (
- .7 =-
$! --D-(- $. !
-( . .
= 2F
' T? .-!$2 -. ,! ! -- 3!
!D .
. . !( 2
=-.2
3!
U !
! 7 . . ! C
-. 3.)
.$
! . .-!
!$ -(- 2.!
Multi-scale Modelling of the Heart 161
$. !
F & . . $ !- !
( 3 ,
!$ -(- . --D-(-
F
' .! !
$. !
.3
( .
( - !C
.- . 2.!.-
!
.!. 2
? . $23
2
C
--! -2 .(
, 3 (-
$ . $-. !
--$-.
1! . !
D
. !
3 2 .3
-!2 . 3!
3 !-$ . -C
-$-. -(-F "2! URKKT7 . - $3-! . Z! .-
! 2
-!) --$-.D3. 2
-
!
. !
$2 !
F
S .-F UNEEB7 .( (-
. .!- 2
-
# $-. !
,! !
2
.? 2
-? & $-. !
22C
3. .
. .-
3 .. ! U. $
). .-F? RKK6J "2!
. .2!? RKK67F
!$ RE
, $-
2 .-! !$
-( .
$C
- -
D2.!
3-2
. ,
D!2!
.- !
.!.
( !-F ' =$ U.7? U7 . U7? !! !.- !
!
. !
.
C
2
$ .
!
-
!.- (.-$F ' =$ U37? U7 . U7? .
!
!2!. ! !2$-. U! != 3 .. ,! .! !
!.- ! U7
.3
$ >K 2/ !
!2! !
7 3
.!! ! .--$-.
. !
U# $.-
:F87? . 1 .C
--$-.
.!$2 UNK 27? !!3! !
!$2 $2 3 $!
$ . 3 R8L U"., . $? NEE>7F & .
$ .
.- . !(. !
. ? . !$-.- !
-.!. !
$
.
. !
!.-? . . !!=. $ !
!
. !
. D% !
162 H. Schmid and P. J. Hunter
U .. $ !
2 !@. !
% !
! 8RL !
D
!2! . . R8L ! !2! 2
-7F
&
.-
.2,
) .3
( !
-(
$- -
D
2.!
. D!2!
.- ..
2!.--D3. . $! 2. !.-
! $ !( -., 3.
=3D .! $
2
.!$2 .
3!
!.--D3. -- 2
-F
$-! . !(. !
. 2
.!.-
C
. !
--$-. 2 .3
-!2 .
. !$-. !
,!--
(!
.3!-!
-!) --$-. . ,
- . 2.!2 ! -!!.-- !2
.
.
-
! $ . !2! . !.F
$ .-- !
,
- . 2
--! !
!-$ . !.- ! !3$ !
)
!F
!$ TKU.7
1.2-
,
, . !.- ! !3$ !
1!
!
. !$-.
! ! 2
- . !$ TKU37
,
,
.2$.- (.!. !
'
.-
! -.
!Y . !
!.-
=- . !.!$2? 2!,.-- .
.!$2F !.D
-. . !
!.- .! $!
-.!. !
. .
.$ 3 . !.-
! 1!
!Y 2. -. .
- !
2
! . . 2!.F
/6: '4('
''
& -$
2 . 1. . 2 .3
-! $ !
$
$-!
(.- $3D 2G
$ ! .!,. . .
.!
.
2 . 2
. . . 2.%
!
J !.C
.!,. . .
( ,! .-(
-! . . !
.
1.J $-2
. .!--.! .
( .-(
-. ,.--? 3!!
3-
!
-
. ,! .-(
-. .J . $-2
. (.$-. $
. !$-. D
1. 3-
$ .!--. 3 . $
Multi-scale Modelling of the Heart 163
1. 3-
. F & -. .
2 . 3
C
!
3 I23S ,! ! $-2
. .2.? . !
2
3 2.!.--
$-
$ (. ,
)
=3 .
$ .-
.!,. . 1 !
-$
2 ! $. U4!3-?
NEB67F .
$3D 2 !
! !2. -
$-
? 3
$ $.-- . $ !
.--F &.! !
.- 2.$
-$
$ !
$ -
3.- !! $ . 3-
.
(
-$2 2.$ 3
!
2
D!(.!(- ! .-
-$? 3$
2.-
-$ 1!3! $ $.- .22 . !
.- (.!. !
! ( !-. !
.
$!
. !@$ -
3.- 2.$? .
!!=. -
-$ $ !
.
$
$ !. 3
! ! $! -
3.-
2.$F
2$ . !
.- 2
--! !
23!. !
,! . D
D D.
2!.- !2.!
(! . .2,
)
! ! $-2
. $ !
3.
!!(!$.- $ $? $ . -
3.- 2.$ . 3 !
! 2
!
.- $ !
U!$ TN7F
& 2$- !D!2!
.- 2
- . 3! $ !
23!. !
. !C
-
3-2 U
1.2-?
23!! T . N .!@
, ! !Y .!,.
. !
7
$-
-(! 2$- !-
3-2 !2$- .
$-J
1.2-?
$- T .!@
, . R ,.-- 2.! U#
,.
&.,.!
.-F? RKKKJ &.,.! . #$ ? RKKN.?37F
$ !-! ! . !.
2
-
$-2
. 2? ,
164 H. Schmid and P. J. Hunter
:86
-
-$ ..
2F U.7 & =! -2 (
-$2 2
=
2$
2
. U&7 . .F & ! $ -
3 ! ?
! 2!- -
3 ? ! -
, -
3 3-$? - $ -
3 --
, . -
-
, -
3
.F U37 & .!,. 2
- $! & . .
= .!,.
,
3. . !
:DE? . . .!,. . !
.-
! 2
=-- . &D
3. (
-$2 2
2 & .!,.
$
2!.- 3
!
-F
U7 & 2
-
$-2
. . ! U7 . (! U3-$7 U$
,
.-F? RKK67F
$ $.- U
1.2-? T? R? . N .!,. 2
-7
$ !
.- U
1.2-? $! . 2$- !D3.! 2
-
..2 ! . -$2 2
-
! . 2!1! ! .!$7 2
--! .2,
) -!) !Y
-(-
!
!2$-. ! . .
$ !
.-
3-2F 1.2C
-
.-! ! .
.
-!)
2$
2
. U&7D!2.
!
.- !
2. !
-
3.- 2.$ ! 3 !( !. ! ! !(!
! -
3.- 2.$
. ! 2
-
2 G
2
-
! . -
3.- 2.$ ,!-- 3 !@$ 3
2 . ,! !
I
2.-S .?
.- . !(-?
2
- ! !
$ . C
2 .
$ ! I
2.-S . ,
$-
3 3
-
3.- 2.$5 &! !( !. !
$! !
. !
( !-. !
! !3$ !
? $!
! !3$ !
?
!$ 2.!? ! . 2!1!
!2$-. .
!2.
. . ? . . 1.F .
2
. 3 2
- ! .!- UT .! @
,? .2.- 2!C
2.!7
$ .
23!
. . .3- 2
- UN .! @
,
.-!3. ..! T?
2!3- =! -. !!
.!D !$ I
2C
! S7F & Y
!.
!$
2 . . 3
3
$! 2$- !D3.! 2
-
.!$?
Y
$ ! .!C
,.
2 . . 3
3 $! ..
2!.--D3.
$ !
.!,. 2
-
$-
!2- -$2 ..2 2
-
.!$F
.-(
-.D.!--. 2 . 3 $ 3 $
, .-F URKK67
!2$-. 3-
-- .!
$ $-2
. 2!
!$-. !
$
!Y $
! !
!.-
( !.- $2. -$F
/6- '4('
'' ' 4$'(' +
& 2$$-
C)- .- 2
--!
% !(
-( (-
!
2 !
! !
.
. -(- U! ! .
3
? 2$-?
?
-!.2 . . !-.7 ,! ..3!-!
-!)!
!$? -- .
! -(-
! U!$ TRU.7DU77F .
2!.--D3.
2 !
.( 3 !(
2 ,!- $ /!!3- #$2. . . U)2.?
NEEB7F &
2 ! 2
- . 3 $
2!
' . . $! D
2
2. !
2
. ! D!= ..-! U. .-F?
RKK6J . . #$ ? RKK87F
&
(! $. !
=!
2. !
,! =3D3.
!C
$ !( -., U
. . #$ ? RKKK7 .
-(
( =! -C
2 2 . !-$
. 2.!
!$ . 3
!C
. !
F ' .! !
= =3 =-
2
- .!
! 3.(!
$?
. !.-- (.! 2. !.-
! . .-
!
. U!-! !
!$ TRU7
. --.
,! !D3. 2. !.- .!2
.C
--
$ .
!.- 3
7F
( !(. !
-.
2$- . !(. !
(!.
.-!$2D=3 !
-. !
. . !( 2$-
. !
F !C
$ TRU7 !--$ . . $.
!.-
.. ! .
$ 2
!
2$- !$
2 . !- ( . !(. !
F $ $
.- !
.
3-2
$! . !(. (
2 $. .! (!.
!2! . !
? ,! ,
$- .--
, .-!. !
. . ! D!= 2$-
. !(. !
. F & 2
- .( 3 $
$ -
.
. --. . $-
!( $! U. .-F? RKK67? . .
. .!
D .
D$!.- ..-!
3.- .- . ! U.C
.-F? RKK87F & .
. --. . !-. $! @1!
U!$ TRU77 . .!
$3% ,! 3.- .- U!$ TRU77
. !--$ . F
& 2
!--$ . . $ - 3! .-!
%
!
.? . ,! . . -$ 2
--! 1.2- .3
(? .2,
)
! !
-!)
. -(- !2$-. !
,! !$ . --
!
. !-$! . !.- (.!. !
! -(-
! 1!
F
/6. '
(-
! !
2D - 2
-
. 2? ! ,!
!.-
(. !
-., .
-(
..
2!.--D3. 2
-? ! ,--
$,.
. ? -$? 2$$-
D)- .- 2? ! !( 2
.
2
.F ' .--
%
.- !
$
166 H. Schmid and P. J. Hunter
2
- . !
. .!- ..
2 . !$ $ $
$ &'
+6 &! ,
) ! 3.
$3-!. !
"2!
.-F URKK67? #$ .-F URKK87? ". .-F URKK:7? "2! URKK:7F &
Multi-scale Modelling of the Heart 167
! 2.! ,! ! *!(!
$)-.F
F +F )2.F & (!!3- $2.
% F 6 # B:G8K6D8NN? NEEBF
+F F 2
$ . 4F F ..--F " $ $.- 3.!
.!. $ !
F .6
'6 )6 RNBGN8N>DN8RT? NE>KF
F +F )! .
F
1F #
! " )*F
C
2.
$ F?
? NEBKF
0F .$3 . F
F -.2! !? . , -.
,. C
-$3-
23! 2!.
-
2!
F '6
NTKGNDE? NEBTF
F #F - . F +F #$ F & 2.!
. F ' #F #F F
#,.? F F
? . F +F . -? !
? !**$ *
$*4
!)* !
2 )*) *
*
)* 4
)? . 6? . N8NDRNTF *!(! .) ? .- !2
? NE>EF
+F F !
Y? F F $.? . 0F
F 2!
$ $.-- 3.
! -. !
! $ !( -.,F '6
)6 6 :EG8>KD8>E?
RKKRF
+F
$
(-? F ".
? "F .-( ? . F *-.-F '2.C
.. !(
(
-$ !
C!2!
.- 3!
-
!.- !2.!F
6 '6 B8GTEEND6KKN? RKKTF
F F .-? F +F $--.? . F +F #$ F
2 ! 2
-!
$2.
$! $3! 2! -2 F 6 .
6 6 >:GE:D
NNN? NEE>F
F $! ? F F ".? F +F #$ ? . F +F $--.F
2.3- =!
-2 !( =! !Y 2
.!. . !(. !
3-2F
6 .
6 6 TNG8>>D8BB? RKKTF
0F "F $
,? F #F &.,.!? . F +F #$ F
-! . $C
!- ! !3$ !
$ . ..
2!.-- 3. $-2
. .!--.
,
)F 6 .
6 6 TRG8B8D8E8? RKK6F
F .!--!? F
$.? . F .
$- F --C
C2$-
2
!. !
F
.-!. !
.
! $ !( -.,
2
.!$2F # *6
)6 !.6 *)6 T>G:BND:EB? RKKTF
0F .-
F & !@$
!2 . !( !1?
!.-
! . !
? .
C$!
2 .
!2.!
! !
.- 2!
F '6
N:TGN:>DN>B? NEENF
+F F .$-=- . &F 0F
F &
--. ,
)
. F */ *4
#$* 6KGT:6DT>R? NE>EF
"F F .? F $? . F / -!F . !( ,.(-
-!
!2.
!! .
2!
F # "*6 #.*
EGN8TRDN:6:? RKKKF
168 H. Schmid and P. J. Hunter
@
, ! . !. . !.- (-F ) RBGR6NDR:R? NEENF
F
F .M .
1!2.
!( -.(! $ !
F )6
* TKGR>KDR>T? NEENF
0F F
.? F +F #$ ? +F F
? +F F $!
? F 0F 4.-2.?
. F $--
F C!2!
.- =! -2 2
-. -. !
2. !
( !$-. 2
.!$2G 'D-!!.- .
!.-
-.
F F
. 'F F +
F '.- . !.- .. . !
3 ,.(-
!).F .%* BNG6R8D688? NEE6F
+F F
, . F "F 0!)F '!3! !
. 3-
@
, 3 . (.$-.
,. .-- 2.!2F 6 6 T:G>8TD>:K? NE>8F
+F 4F . . F +F #$ F ..
2!.-- 3. . ! C!=
=! -2 2
-
. --. . !$-. !
G &
,. . !.
!
-F
.6
)6 * / 6 6GRKDTB? RKK8F
+F 4F . ? F ! .. ? "F F &$? F &F &.,.!? . F +F
#$ F .
2!.-- 3.
2 ! 2
--!
2$$-
C)- .-
2 .
.F .6
)6 * / 6 RGNTEDN88? RKK6F
+F 4F . ? F #
? "F 4.- ? 'F F
? . F +F #$ F
3.- .- .2
- $! ..
2!.-- 3.
2 ! .
C
2
2. !
F .6
)6 * / 6 6GTED8:? RKK8F
F !? F &!-? F
? F +F F #$!).2? +F ? 4F $)?
. F 4.F 3!
2.! 2
- 3. 32C2
$-!
2$-. !
.!
! .!. !$F 6 .
6 6 RBGNRREDNR6T? RKKKF
F F $F !
-
!$F ) NKGNTEDN88? NE>TF
F F $F .*6 **)
$ "!? R
! !
F "!C/-.?
,
)? NEETF
+F F ! . F F 4!-
,F ! . !( 2
-
.!.
( !$-. 2
!
. ! -
.-
-
. -.F
6
'6 BTGRENBDRE68? RKKRF
+F F $!
? F F $--
? . F 0F 4.-2.F .!( 2. !.-
!
! . ( !$-. 2
.!$2 2!
2 . -!!C
.- 2
-F '6 .6 6 NNTG6RD88? NEENF
+F F $!
? 'F
.3. .? . F 'F ..-.)F ! !3$ !
C2
2
2
-
. !(. !
! .!. 2$-F '6 .6 TNGNK:EDNK>T? NEEBF
F $ ? F #F -? . F F $ . F " ) *) *
*); *( *F -(!? NE>6F
"F #. 2. . F
YF
-
(1!
.-!
-
2!.-
-. ! .! $ !
.C!
2!3!- F #6 '6
)
!! 6KGR>:>DR>EN? RKKTF
"F #--? F !? F 2? . F #F 0F " - ? 3. !
!
.-
@$
2!
!$ 3 2!2. ! . !( !1F '6
N:EGTEND6K8? NEETF
F "F #!$ F "!2$-. ! - !.- 3.(!
$
.!. !$ $!
3!
2.! 2
-F 6 $6 .
6 6 RNGND>>? NEETF
&F F #!--F &
!.-
2.-!2
-!! =-.2 2
-
.C
!
!. 2$-F . ''F 6
6 )6 )6 REGNK8DN8E?
NE>8F
&F F #!--F "*
! *
.*) ) ,F
"!C/-.?
,
)? NEBEF
170 H. Schmid and P. J. Hunter
? . +F F
--
F &C
!2!
.- !2.! 3
(
-$ !
2!
F
NEGT>TDTB8?
NEEEF
F F !$.F .-!
1! .3- -- 2
-F '6 .
!6
)6 *6
N66GRED6>? RKKRF
F F $ !). . F "F #!$ F !
-. !2$-. !
. C
!2!
.- 3!
2.! !
. !
. !
.- .!
F # "*6
.
6 6 68G66ED6:R? NEEBF
F F
. . F +F #$ F
2$ . !
.- 2.!
. F '6
)* :NGNNTDN6N? RKKKF
F F
!
-- . "F +F $
F <F .2! ?
?
RKKRF
F F
!)
. F +F #$ F &
3- .!. ( !$-. -
C
!
-
2
- ! --F 6
6 )6 )6 EKGT6:DT8E?
RKK:F
F F
!)
?
F F "2! ? . F +F #$ F 2
-
.!. --$-.
-
2.!F ) 6 "6 6 6 T8EGNN8EDNN>R? RKKNF
"F F
!? F +F #$ ? .
F F "2! F $. ! . !( ..-!
.!. 2
-.1.!
G !2$-. !
$F
6 '6 EKGN:E>D
N>RR? RKK:F
F F F
!-? 'F +F !? F #F "2.!--? . F +F #$ F . 2. !.-
2
-
2 . =3
$ $ $
. F .6 '6 )6
)) )6 R:KG#NT:8D#NT>B? NEENF
F F F
!-F " ** . *7 1 ). .
)F FF
! . !
? *!(!
$)-.? NEB>F
F
3-? F /.? F 0
-? . F
3-F '2
( $!.C! ( !C
$-. -- 2
- !
. ! . !.! .? . ? . - C
. !
C
F **
6 '6 *
)6 N6GNRTDNT6? NEEBF
+F &F F ). )* !*F .,C#!--?
,
)? NE>RF
F #F !F " *7 ) 2 . )) !)* ? T ! !
F
!!
C.(? NEEBF
+F F .,-F *
/ % / ) *) *) .
? R ! !
F
-$2 ?
,
)? NEE8F
0F )
-? F ? . F F F &C!2!
.- $2!.- ..-C
!
$-. !- @
, . ,.-- . ! .
! . 3!C
$. !
F '6 .6 R6G6KED6RK? NEENF
F !. ! . /F
23.!F
C3! 2
- . ! .3-
1-.!
2.!.- . !
!
! 2$-F
6 '6
:BGNE::DNE>E? NEE8F
174 H. Schmid and P. J. Hunter
F -
. F F .F $ @
, . ! ,
C!2!
.-
.!
! 3! !. ,!
2.- . 1 2
$ !(! !F
6
'6 68G88>D8>N? NEB6F
4F #F ? "F F &$)
-)? 4F &F / -!? . F F -.F !.4
*)
"2 * 1 .
!? R ! !
F
.23! *!(! ? NEERF
F F !? 0F ? F -..? . F . F -- ! !3$ !
.
2!
(.$-. 3!$. !
F $*6 6 TBGBNDNKN? NEBEF
F F !? F
$.$? . F . F -
(!
! ! $3 @
,G
.
!.2 . 2.
! F .6 '6 )6 R:TG#N>>KD
#N>>B? NEERF
+F +F ! . F F &
23F
.
2
-!
3! .
.-!$2C . !(. !
! .!. 2$-F 6
6 )6
)6 B8GN>EDNE8? RKK6F
&F F
3!
? F
C
$-? . "F F .
F ")- .- .2,
)
2.22.-!. . 2$-F ..2
! C . !--$-.
C
!( !$ $ $F */ * #$* 6EG6BRD6EB? NEBTF
F F
!F .
-
! =3
! .
!( !$ 2. !1 ! - (C
!$-.
$
! . !.- !
! $2.F '6
N:GNKTNDNK6N? NEEBF
F +F
. +F F 4!),
? +FF 3!
2.! 2
-
1 .--$-.
!.- . 2. ! =-
.!. !$F # "*6 .
6 6
TTG6:>D6:E? NEB:F
F +F
F - !.-
$ !(! (.-$ $ ,! 3!
2.! 2
-
.!. !$F # "*6 .
6 6 66GTR:DTRB? NEE>F
"F $!)!,! . F (
F Z! (.!.
' .-
! 2F
' "
#* *) <4
*) .* *
.
)
=<# :889
0? . N68DN8R? RKKNF
+F F $F " .*
*
/ %F ?
. .
?
-
!.? RKKRF
F ".)!? F 0.,.!? . F .
F
2.!
3! .2! 3C
, ! . . )! 2
.!$2
2 ! ( !-F 6
6 :BG>>RD>BN? NEENF
F F ".? F F )? F F #
F #F "2! F !
-
!.- !
2. !
! $!
! C
. !
2.!F ' 0F
F !3
(!? !
? # .*
$ ! .? . TR8DTTNF "!C/-.?
,
)? NE:EF
F F "., . F $F -
!.- Y
.$ 2
.!.- !C
2!.G .
!.- $
.- -- 1! .3!-! F *
$*6 6
T8GR8:DR>R? NEE>F
F +F F ". . F &<
<
)F Y
!2 . !( !1
.- !2.!F '6
NB8GT::DT>6? NEE>F
0F F ")
$!3!?
F F &..
(.? . F 0F
@
, ! . F # '6
)6 *6 :RGEEKDNKNB?
RKKTF
F F "2! ? F +F $--.? . F +F #$ F . !
. ..
2!.--
3.
2 !
. 2
-F 6 .
6 6 RBGN6DR8? RKKKF
F F "2! ? F +F $--.? . F +F #$ F ..
2!.-- 3. 2
-
.!
. 3-
@
, ! . F # '6
)6 *6
:RGEEKDNKNB? RKKRF
F F "2! ? F F $! ? . F +F $--.F - & ,.( .2! !
.
. ! .!. 2
-F '6 *
$*6 )
6 N6G"RKTDRKE?
RKKTF
F F "2! ? F F
!)
? F +F .2!? . F +F #$ F $- !.-
2$ . !
.- 2
--!
. F * !.* NTGT>ND6TN? RKK6F
F F "2! F .!C . 2
-
9
. AC . 9&AC
2$-
. !
F '6 !) 6 )) )6 NEGNBEDRNN?
NEEBF
F F "2! F
2 .
2
--G Z! .-
! 2
-!)!
2. 2. !.- 2
-
2$-
. !
F !))6 *6 )6 :RGEEKD
NKNB? RKKTF
+F F F "..?
F F 4F $-? . +F F .!F !.
-!C
-!
C
. @
, !Y . .$ 3 ! .2
.!.- $2 . !
!
. !
F 6 6 6EG8B6D8ET? NEBNF
F +F F "F !!. *F
2.?
? NEBKF
176 H. Schmid and P. J. Hunter
F F 0F 4
. F F .$ ..%$F " ! !3$ !
,! ! -
( !$-. ,.-- .
1!2. . . !) --!
!.- --F .6 * '6
>8G:6ED::R? NE:BF
F F
$? F +F #$ ? . F #F "2.!--F !.!.- $. !2. !
2
. !M.!
.2F .
!6 +6 *
6 #.* 6
6>GNNNDNR>? NEBEF
F F
$? F F ..? . F 1-F ! ( !$-. 2!,.-- $C
. 2
!
.
2. !
$! 2. !
. .!F .6 '6
)6 R>NG#R:>>D#R:BB? NEE:F
F F
$? 'F +F !? F F
$? . F #F "2.!--F 1
.- 2!
2
.!.- -.2!. .
--. ,
)F '6
NERGNTEDN8K? NEEBF
F 'F ..-.) . "FCF .F $- . !(. !
.
. !
G
! $C
!( -. !
3. ! -
C3! )! !F '6 .6 6
NNRG8RD:R? NEEKF
F 'F ..-.)F ! !3$ !
C2
2 .
1!2. !
)! !
!
2$$-.
. !
F *6 6 88GBEDNN6? NEBNF
F F !)!,! . F F &.-
F " ).
6 *
.!)* *
* /).? (
-$2 N? 6 ! !
F .,C#!--?
? NEBEF
- 3F
"%
"
%"(
!" ( #
*%"!,
( %
"
,
"( "!"(
%"
"! " *
+ "
"
""! " "
&
%
"%!
*
+ "!" "
&"$"!
*
%" & "
! %"
"! " "
"!
!" " %"
"!+
'
!" "
*
%
! &"
""( "
)
'&
" "
( "
%!"
&"
!
"
+
!!"
& " !" "
&"*"!
&!
%( "%
!
$
" )" " !" !"! &
(
" "
+ %
"
!"
$ "
!!
!"
"
% "
" "
%
! %
%"
%""!
(
%"
"! " "!
"&! " "&! %
"!
%
( ! '
!*
%
% "+
180 R. W. Ogden
(
% -
+
-, -1+
( #
1-
1- -, 2-'
#
2
,
-, C
#
2-
##1 1- F ' 1- -, --C
# - 1,
-, @-
-
,- ', ,- 0
,,
+ 2 - Y - 0
?
- # NV26F % ,
, ,-
2#
-
1
,
,,- =2? + -' - +-' V
16 -
,
-,, -, --1? - ,,#- ! 1- #
NV-6F 1- -, =2 -#-,, 2
1 # 1
- - -#-, ,? 2
1 1
-, +
- - 2 #
-,
+
=- Y? + 1# ,- - -
1- -, +
- 12F
, -
,- ? -
- - 2 "
, -,
-,F VRLLL6 - - -,F VRLL:6F ! -,
"-- VNEEU6? "#1
VNEE76 - 2I -,F VNEE:6
1
-, F
% 1- -,
- -, +-,, # - 2 - -
*$
*$F % - ' 2-'
# -
1 - '-
1
1#,? +
- # 1#,-
- - +
,,-
- ,- =2F
,,
- '
- ' ,- ',
, , -
1- + - '
? 2#
- -
-
# ' 1
,,
- '-
+
-' - "-- VNEEE6F
% - '
- ? +
' 1- , 2 ,-
-
,,- =2 V
0? NE>B6? -?
1 ? 2 - - #,
)*F & - #,-? -
,- ', ,-
0 1-, -
V
? -,,? ,
-6 # - -
-F
-?
-, - ? '
,- F & -?
+'? +
#
2-'
#
# 1#,-
, -,
# - 1 -
2 #-
- 1
'1 #
#F %#? 1#
- '
2-(
# -
',
1
1- -,
-
1 2 , F
1
- -#
- +-,, - - V #-,6
+ #,
-F % @#
#-, - 2 -,
+ -
1 - '
# &!
# 2 VRLLU6 - + ,,
2 - F &? - Y #2- -,,
1
,-F
& !
R? #-
, - ,- - #11- 2 @F
% ,#
#
-
#
( 1- -, #-
-
- - #
-, # 1
- C
#
- ,- 1- -,F % -, -
- C
#
-
-
- -'
-
0-1 ? ,- 2 ,'-
- =2
# 1- -, + =2
- ,
F %
# ' ,-+
- 1- -, + +
-,
#F % -C
- C
1-
#-
#
1
# - -
1-
Y 1
,F % #-
- # !
U
- - 2-
--,
#, ,-- 2 -0 -, -
C
-
1- -,F & - #,-? + - , 1 -
+-
2,
- ' + ,-- 2 -0 -, - - - 1- -,
-- -
F
& !
5 + --,
# -
1- - #12
1
- C
#
- -' 2 # , -#F % ,# #C
2- ,
#
-
? ,# #C
0
-, 1
,? - '- -C2- 1
,? ,#
1
, - ##-, 1
, - -1
-# - ,-
1
Y - 1-
,',
1
##F - #,- -C
'
1
, - -
#
,,- =2
F
!
7 -, 2 @ + -,
1#,-
2
#-C'-,#
2,1
, - ,- F 1
- # -
1#C
,-
)* ? + -
#C
-
-,
1-
2# -,
12
1-
-2
# 1-C
-,
F ! =
1
1
-
'
'- -C2- 1
, # !
5? - + -,
C
,
2+ ,-
-
C-,, *
.
) -
- + C-
F
-
1-,,
1-
V ,- -, , -
,- 6 ,-
1-
- -
2
1- 2, +
,- -, ,- 1
#, -
-
1- -, 11F
- '-
# '- '
- C #
+
'- - 1# - #
1
=#-
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 183
1- 2 ,
, - '
F
=
2
#-C'-,#
2,1 ,'-
1-
=2
-
- - #,-
# ' ,-+F %
0
- @-
- #,- , -, ,- #2F
- C
+-,, #2 -,#,-
# -- ?
+ - -,
1? '-,
@#
2
1- =2
-
- =2
F
-,,? !
> + -
1 ,'-
-, #
-
C
- + Z-
- C #
F %
' Y '
1
, - C #
-'
- - 1-1- -, C
-? # -
,, -
1
1
'0 - # -
2
#-C'-,#
2,1 - +,, 2-' - ,-
-,, 1- C
#, #,? ,# 1- -, -
1 -2 , F !# # - -,
1
-
0
-2 ,
#1 -, 1 - - #
1#-
,#
2
#-C'-,#
2,1 -
1#,-
, -,
#F
>;= -/+
3
, #- C-
1-
? -
1
1 - 2
0 * ?
?
- 1- -, 2
F - 1- -,
2 ,-2,, 2
'
F % 2
+
1
- +
.
0 * ?
? + 1- -,
-
'
.F % 1-
1
2
1
. Q V6$ VN6
+ '
#
-
.* F -
- - # # 1- - -
, (+ - - # # C
1- ? FF
1-
#
C
C
-
F & 1#
-,
# -2, Y -2 ,
? + -
#
F
%
.* *
?
? = 2
Q -. VR6
184 R. W. Ogden
-? 2
'
? - -
1
- -(
2 '
1 Q 4 &4 ? + - -
-
-
- -
1
. - ? ',?
$ * N$ R$ UF
3 #
2
C #,-? - + # --
-
-
'
) L% VU6
- +
1-
+ + -' . Q
- Q %?
F
%
)*
.
Q ( Q ,$ V56
',? + / ) L$ N$ R$ U? -
*) ? " -
V# 6 '
(?
C-,, ***
*) *-? & ?
V# 6 '
,? )*
*) *-? -
#F &
,,
+ - - 2 0 # '-, -,
1
Q Q ( Q , Q / / / % V:6
% ) * 2
.* ?
-
* 2
.* ?
? -
#
1 -
Q , $ Q ( $ V>6
Q V %6% VB6
- + 2
-
-
*) $**? + -
= 2
Q ( Q , Q / / / Q N VNL6
-,,? - .
/) * 1- -,
2 +
Q N% VNN6
+ 4 2
# #-
F #-
VNR6 -, #-,,
-
-2 - #2
? -
' -
#
# ,
-,
# '-,
' Q < VNU6
,,
+
-, -
'
1? + ' '
-
F
'? 2-,-
1
1 # - $
11
Q F
+? -
-
S
1#,-? -- ,1 ,-
-- ,1 2 Q ? +
Q V 6 Q V 6 F % #-
VNR6 -
2 + -
Q <$ VN56
186 R. W. Ogden
+
-
Q VN76
- 2
#F % .*) ? + 1-#
-
4 # --
2
#- 4 F &
-
-,, 0 )*2, 6 F - 2
-, -
'
1? 1
? ,
-,
#-
VN56
2
' Q <$ VN:6
+ ' '
-
F
11
#
)*2, 6
?
? + ,-
-
#
3 -,
1
?
$? +
$ Q V( ; (6 Q V ;
6$ VNB6
+
-,
- -
,-
1
C
V56F
& -
2-,- #-
?
1 VNU6
VN:6?
+ -' 1- 2-,- #-
? + 1- 2 + -
2 Q 2$ VNE6
>;? *+
3
,-
-
, 1- -, --2,
,-
1-
2 -- 1
- *2 ? +
2 # - = # '
,#1F
-
1
#
1- -, #
,
1-
- - # Q
# V6 =
-
1-
- F & 1- -,
1
#
,
-
+ 1- -,?
+ - #
- +,, - F !# ? +
-1 ?
0 0, , F
&
-,
- # -
1 2 ,
1C
-, +
(
$#-
1-
- - ' 1,
2
4#
Q % VRL6
4
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 187
3 -
'
+2? - -
1
? '- '
VRL6 + Q 4#&4 F
-
1 2, 1- -,
#-
VRL6
4#
Q $ Q N$ VRN6
4
4#
Q % VRR6
4
-
1 2, 1- -, VRR6 1
=
4#
Q %$ Q N% VRU6
4
4#
V%6 Q $ VR56
4
F %
-
1 2, 1- -,
4#
V%6
% Q $ VR76
4
+
-, -
-? -,?
Q LF &
- - 1- , 2 -(
'- F %#? +
# V%6 Q L% VR:6
3 VR56
VR76
+ VR:6
,
=#-
-,, -
* *) 0 * F
-? 2
#,
-? FF
#2$
2
-
? 2#
'- '+
- -
*))
0 * F !
2
#,
-
-
1# '- - '
2
#- 4 F % 1- - #-,
1
# -C
-F #-, -
-? - +
- , 2 VRLLU6
- ' +
F
188 R. W. Ogden
*))
-, F %
/!$ +
# -#1
- F 11 -
# -
,,
+F
1
,-
1
V56 -
Q VR>6 +
2-
+
+ - #
-
-, -
1-C
- -
,
#
(F %#?
# 1- 2 =
,-
' = 11
(F
# '-,,? ' - V>6 ? 1- 2 - - - #
?
? 2 VB6? -
- #
- F
% VRB6 -2, - 0
2 '
-
4#
$Q $ VRE6
4(
- #
- 1- -,? -
4#
$Q ( $ ( Q N$ VUL6
4(
-
1 2, 1- -,F ! 1 ,-,?
,-C/
Y
?
4#
Q $ VUN6
4
-
4#
Q
$
Q N$ VUR6
4
#
- -
1 2, 1- -, ',? +?
1
VB6?
Q % ; RF
- - C #
-#
1- -,,
-,,
1-
- F & -,? + ,, 2 1
-
+ VUU6
,
-,,
1-
- ? -
#
1
C-,, ..
.**) )*$
0 * F &1
- -, - - - #
,,
+
#2
,#
?
+ 11
#
#,,
-,
#? FF VUU6 - =
-2 -
-
?
- *$
?
+ - ,
?
= 2 # '
-? -
2 -
-
# - Q 2#
+ -2 -F
%
; 3 =
)* .**)?
+ ? - C
- -2
'? 11
# #,,
*)
F %#?
*))
-, F --? 2
12
-
-
- +
2$ ' -
VR:6 - VU56? +
2-
-,,
-
?
? # '-,,? # V, 6 Q # V,6F #-
VU76
- - # -
(F
1 -,
1
C
V56 + # - #
(
,
# '-,#?
FF -, / $ / $ / ? - - 11 #
F
1
-
#
-
$
- -1 '
- ( -? # '-,,? -# -
190 R. W. Ogden
+
Q /
$ Q N$ R$ U$ V5L6
- +
-
- #
- 1- -, Q 4#&4 $ Q N$ R$ U?
2
*) * ' 2 Q V/ N6&R? + ,
-
1 2, 1- -, ,- 2 Q 4#&4 / $ Q N$ R$ UF
& 1
-, -, '- - $ $ C
= 2 VE6 - 0 -
Q / ; / ; / $ Q / / ; / / ; / / $ Q / / / $ V5N6
Q *
% ; * ; * $ V5U6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 191
Q % ; * ; * $ V576
$+&
; # '
2 -
=#-
1- -,F % 1- -,
#-Y 2 - -2 -
-
-2
#
- 2 '-,
? FF 2
-
# - Q ? - # UF
%#? - C #
1# - # V6 Q # V6
-,, #
F # '-,,? 1- -, - 2 - - -
+
11
- ?
-
# V $ 6 Q # V $ 6 V5:6
*))
-, ? +
-#C
1-
= 2 V>6 F
-
-
-, F
#
#,
+
" ?; %-'
G
= 2 # 'C
=#-
F
%#?
- #
- 1- -,? # 11 # #
=' '- -? -1, $ $ ? - = 2 VE6? -
192 R. W. Ogden
+
-
-, '- -?
- ? -
- -
= 2
Q V
6$ Q V
6% V5>6
3
- #-
- #
- - ( 1- -, -
F %
--,
# C
-
-,F
1 VRR6 #, -#
- -
+ / Q - # Q 4#&4 $ Q N$ % % % $ 7F
-
1- -,
1#,- V5U6 + V556
' 2 # Q # Q LF #-C
V5B6 2
- -',
1- -, +
? + 1- '- +
=#-
F
-
1 2, 1- -, N? - V5B6 ,- 2
+ #
+ - #
V $ $ $ 6F
$)
;
0 +
#-
+
- +
=#-
1- -,F 3
-
- # '
2 - F -,
#,
-
-'
? # - 1- -, - 2 --
1
- - C #
-
-
C-,, 2
- F %#? + + # V
$ $ 6?
- # -
#
12 -
? FF
-,,
-, F
% 1- -, 11 -- # - #
'- -
$ % % % $ ? 2#
+ -,
-
-, '- -?
$ $ -
= 2
Q V
6$ Q V
6$ Q V
6% V7N6
-
- -
#-
- ? + ,
'
,' -
#, 2+ - F & ,- - -
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 193
'? -
-
= +
0- -
-
, '- -F ,- ',?
#- - 2 -
- -
'- -F "?
+'? + -
1 ' V7N6 #, 0
-
1+- 1, - +
#,
+ 2 -F & 1
'- - $ % % % $
1 - 1-0 1-,
'- -? -?
- #,-? V
6 - 2 0 1
1? -,
#
0
-
1, - -
' F
- #
- 1- -, -#
+ 0-
' -
+
-
# Q 4#&4
+ -,
Q N$ % % % $ B - / Q
-,
+ / Q -- F %
#-
V7R6
-
1C
2, 1- -, 1- 2
2-
-1 2- -
V5E6? ,
'- -
+ 2 #
$ $ $ % % % $ F % -#
' 2
+
-
# Q 4#&4
+ -,
Q N$ R$ 5$ % % % $ BF
>;3 !
/
"
/+
&
+ -, # C
1-
,-
- -',
1- -, -,
+ -
- 1-C
-, + +
- 2-
1-
? -1, #
1
# - F % = 2
Q / $ Q / $ Q / $ V756
-
V $ $ 6? + - + -' Q ( Q , - Q %F % -,
-0
1-
+ - -
-
- -
1- #
F %
1- 0
1
- -
-,
1 -9/ $ / $ / AF
194 R. W. Ogden
%
;
- #
-
,- 1- -, -
-
-,
- ' 2 VU>6 F % #-
' - - 2-
1
1
#
1 -0 -, 0 1-, +
/ $ / $ / - $ $ - 1-#F -0 -, -
# - - 2-
-- 1- -,
F % 1-( #
1- -,F -0 -,
-, ,-
- ,-
- -
,
-F & + -(
, V $ 6C,-
#-
VU>6 -,
4# 4# 4#
Q V/ $ / $ / 6$ Q V/ $ / $ / 6$ Q
V/ $ / $ / 6 Q L%
4/ 4/ 4/
V776
% ,- #-
' - 1, #-
1 + ? ,?
/ - 2 1 1
/ - / + # (
+F
-
1 2, 1- -, + -'? -?
-
/ / / Q N$ V7:6
VU>6 -
- VUB6? - + 1, #-
2
# V7:6
C- - - - #
+
F 3 =
-
# P 2
+ -2,
2 , 1 -
1 #-
VUB6 - ,
P
4# P
4#
3 3 Q / $ 3 3 Q / % V7B6
4/ 4/
& - 2 -0 -,
- + -' 3 Q L - #-
V7B6
- # -
,F & 1
-,
? + -
#
C
-, -- 1-#-2, 0 1?
+ -' 1,
4#P 4#P
Q $ Q % V7E6
4/ 4/
- -#-,, -,
- - 1-# -
V7E6 - # 2 ' 2 ,'-
C
-, --
- -F %#?
-
1- -,? - +
#-
C
P
1
,- / $ / - $ ? 2
' - 2-
-- #
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 195
-
!
UF
1-
? - - ,#
#
-
1- -,?
+
- # - - - #
- -
/ - /
#-
V7B6 - ,- 2
3 3 Q R/
/ V/ / N6V# ; / # 6$ V:L6
3 3 Q R/
/ V/ / N6V# ; / # 6$ V:N6
P V/ $ / 6F #
1 2 ,
V7:6
+ # V $ 6 #
- 0
'- - - V5N6 +
2-
$+&
; 3
+
- #,
-
1-C
-, +
- -',
1- -,F &
+
-
-
1 2, 1- -,F !#
- C
,
-
1
V
-$ -$ L6 +
-
#
# 2#
-, =2? - #
5F
%#?
1-
V756? , -, ,-
C
-, / - / ? - ?
1 =
V5>6?
+ -'
Q /
- ; / -$ Q /
- ; / -% V:U6
3 -,
Q ; V/ / 6 -
-% V:56
1 V5E6
1
- -,#,- -
3 Q ; R# / ; R# / V/ ; / 6 ; R# /
- ; 5# /
-$ V:76
3 Q ; R# / ; R# / V/ ; / 6 ; R# / - ; 5# / -$ V::6
3 Q R9# ; # V/ ; / 6A/ / -
-$ V:>6
3 Q ; R# / ; R# / V/ ; / 6$ V:B6
+ 3 Q 3 Q LF 3
- 3 Q L
-,
- -0F
1 #-
V:76? V::6 - V:B6
,,
+
-
3 3 Q R/
/ V/ / N6V# ; / # 6
; R# /
- ; 5# /
-$ V:E6
3 3 Q R/
/ V/ / N6V# ; / # 6
; R# / - ; 5# / -$ V>L6
+
#, 2
1- +
0
V:L6 - V:N6
-
?
+ # + # Q # Q LF
1
1 2 ,
V7:6? ,- -
C
1-
$ $ $
,
/ $ / - -, -F
- 1 =
V7>6 +
+ 0 -
-
2 ,#C
-F %#? + - - ' V:U6 - - 2 V:R6 -
#-
? + +
P V/ $ / $ -6 Q # V $ $ $ 6%
# V>N6
! -
1-
-
,
- 1-C
-,
-F & -,?
+'?
-
#-
?
#P V/ $ / $ -6 .. / - / F &
,,
+ - V:E6 - V>L6
1- 2 + 1,
1
P
4# P
4#
3 3 Q / $ 3 3 Q / % V>R6
4/ 4/
% #-
- -,
1
#-
V7B6? 2#
#, 2
1- - 3 - 3 -
-, -,
- 3
-, '- -
-0 -, +
? #, ( #-
F % - 3 #
1- -
1-
F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 197
$)
; % -
'
,' +
C
? - ?
=#-
F 3
#
- - --,,,
V $ 6 ,- - - ,- 1C
1 -,, +
- - -0 - ' 2
Q
- ; - $ Q
- - $ V>U6
-
V # 76F
'
1
=#-
2
/
- / F
" 3; #
1
# -
-
1- -, + +
& 1
/ - / '- - $ - -- ' 2 V:R6F %
Q
Q /
- ; / -$ Q Q /
- ; / -$ V>56
Q /
- / -% V>76
198 R. W. Ogden
1 V7U6
1
- -,
-
#
P V/ $ / $ -6 Q # V $ $ $ $
$ $ 6$
# VBL6
-
/ - / F
) V:R6? V>56 - V>76? -
+-
+ -
P
4# P
4#
3 3 Q / $ 3 3 Q / % VBN6
4/ 4/
% - -, .
#-
V>R6 -? + - 1 ,-
'
-
V>R6?
#-
V7B6F & - #,-? + 1- -
-, 3 Q L
- 3 - 3 -
-, - - # P
V -,6 11 V/ $ / 6F
& +
- -
- + -, 1- -,
- 1# 2 11 +
C
-
-
-
- $
,F "
+'?
1-
? + -' Q
$ Q - # Q #
$ # Q # F &
-, #-
,,
+
1 V>B6 - 3 Q L? -, -0
+ - - -0 - 3 $ 3 $ 3 - C
-, -# 3 $ 3 $ 3 F % #, 1- -,
-
2 2 -
- -0
+
- - -0F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 199
1
1- -,? - 0
- @-
C+-,,
#2F ? ##-,,
#
( 1? ,# 1,
-
- 2,
(? - 1#-, - -0 -, -
- (C+-,, #,- , C
-, #2? -
-
, , F -0 -, - - - #,-,
1
-
,
,- ?
1- -, # - #22? -
' -
1, -- -
1- -,
F
-?
-
1- -,? 2 -0 -, -,
# -C
'
1, -- -
1- -,
+
#
1 *
-#1
- -2,
1
# ' ,-+
2 -,
1 F &
+ 0-1
-,
-1+
(
2 -0 -, ? =
1- -, -
-C
',
1- -,? 1,
1
-
?
1-(
,- - 2 -0 -,
+
-, #Z F
2 - -
+ - , 1 -
? 2# -,, C
-
-,,
-, ,
-F &
,- 1- -, 1- 2
-- 1
- - C #
?
# - =
# '
,#1? + -1+
( # !
RF5F
#22, ( 1- -, - 1
# - - -
1 2,
1
- -, #
- +
#
1 2, 1-C
-,
#
#
F
# 1- -, #
$# +
" 5; !1-
- 2 -0 -,
- -,, #- V
+ -6
1- -, V $ 6 ,- + C,- -#
3 - 3 - -'
1-, 3 Q LF
3 Q RV/ /
/ 6V# ; / # 6$ 3 Q RV/ /
/ 6V# ; / # 6%
VBR6
#-
VBR6 1- 2
,' 0, ,
' 0
# - #
1
C,- -, / - / - -,
-# 3 - 3
'
4# N / 3 N / 3
Q $ VBU6
4 R V/ / 6V/ / 6 R V/ / 6V/ / 6
4# N 3 N 3
Q $ VB56
4 R V/ / 6V/ / 6 R V/ / 6V/ / 6
+?
1,
0
? + -' ,# / ? + ' 2
1 2 ,
- / Q /
/ F
3 '-,#
/ $ / $ 3 - 3 1
1 0 1 #-
VBU6 - VB56 -2,
1-
-2
# '- ' # - # ? -
# ,?
2
2- F &?
-, 0 1
#22
', - !-# VNE7N6? -- 2-(
#
#-
?
+ -2,
=0
+ , '-
? ',? 2
1 2-'
#
2
# - # - #
-
--,F +,,C(
+ # + -
-?
+'? -
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 201
1-
,
=#-
1 -
VBU6
- VB56 2
1 ' 1-,, -
0-- -
--F
-,- ' - # '-, -
#-
-
#Y
1
= 2-
# Q # P V/ $ / 6? + - ..
/ - / F %
#-
VBR6 - -
#-
P
4# P
4#
3 Q / $ 3 Q / $ VB76
4/ 4/
) (
.*
.* ? + - 2 '- C
, 2 -0 -, F
'? - -
#-
VBR6 - VB76
'
,' ) ( .
? '-,#
+ - 2 1
1 0 1-, --F & -
-# 3 - 3
- - 1-# , 2#
# --? -1,
Q 3 &/ - Q 3 &/ F &
,,
+ - --
1 2 -0 -, -
'
#
1-
-- - C #
-,,
1-
? FF
C 1
-,
1-
?
$#
2 C
-0 -,
1-
F %#? $ * .**)
2 -0 -,
- -2,
)) ** .**)
-
= 1-1- -,
1
#
#
= #1 -,
--F
1 --?
+'?
2,
# #,
1
# - 1-
- ##-,, -'- ,-2,F
3 , --
1 2 -0 -, - #Z
--
1- -,
-
-
1- -,
-
F 3 ,,#- +-
,,
+
- -',
1- -,F
$+&*
/++*; %-',
,-
,
- -- 2 -
=
C
=#-
? - 2 !
RF5F % 2 -0 -,
# 1- -,
# > --,
#,
# :? 2#
+
+ C
202 R. W. Ogden
" 6; !1-
- 2 -0 -,
- -#,-
-C
',
1- -, V $ 6 ,- + C,- C
F %
1-, C,- -# - 3 - 3 - -
3 ? -
1
/ Q - 2
--,,, , F
? + #
1, 2# -
F
'?
-
+ -, C,- - 3 #
1- -
-#,- -
1
#,
1 1F
% - C #
# '- - -
+ -' # Q # V $ $ $ 6? - -#
' 2
V5E6 -,
-
1 2, 1- -,F 3
+ -, C
2 !
RF7
1
#
1-
#-
F 1-
1
'
-
- - -0 2
2 - --F
& - #,-?
1-
- -
1
1- 0 ' 2
L
Q L $ VB:6
L L
%
1- 0
1
, -#C
L
Q L $ VBB6
L L
+
Q ; $ Q ; $ Q ; $ VBE6
- Q Q / F & 1
1 2 ,
-
1
V 6 Q N% VEL6
3
, VN$ R6 2 -0 -, ,-F
& 1- 0
1 + - Q 9
-$ -$ LA - 1-
1
=#-
Q Q 9! $ ! $ LA ? +
! Q
- ; -$ ! Q
- ; -$ VEN6
Q ; ; $ Q ; ; $ VER6
Q ! ; ! $ Q ! ; R ! ! ; ! % VEU6
1 #-
V5E6
C
1
-
2- -
3 Q ; R# ; R# 9 V ; 6 A
; R# ! ; 5# ! V ! ; ! 6$ VE56
3 Q ; R# ; R# 9 V ; 6 A
; R# ! ; 5# ! V ! ; ! 6$ VE76
3 Q R# ; R#
; R# ! ! ; R# 9V! ! V ; 6 ; V! ; ! 6A$ VE:6
3 Q ; R# ; R# V ; 6% VE>6
204 R. W. Ogden
,' #-
# $ # $ # $ # - 1 ,- +-
-F %#?
-,,? .
/) )) ** ,-
-',
1- -,
2-
2 -0 -,
-,
F %
- 2
'
#, , -# 2 "#1
- VNEB>6 2# - 2
',
(
1
, -#
- -
- +,, (
+ -
#, 2F %#?
- -',
1- -,
2,
# - = 1-1- -,
1
#
2-
0 1-,, 1-#-2, #-
2-
1
2 -0 -, -,
F 0
+ ? 1
2,
1
2
. *) .**)
1 ( 2
. *) /*-*) -
2
.F
# >
+ #-
+
- - VN$ R6
,-F & -, -
-
-,?
1 -9/ $ / $ / A +
/ Q /
/ F #-
VEB6DVNLL6 1, -
,
+
+ + -' -,
1, =-
! Q /
-$ ! Q / -
2-
1 VEN6F % '- - VER6 - VEU6 1,
- - '-
, - L
0&R?
1- -,
F %#?
-,
C
- -0 * *
1- - #
1
# 2 -0 -,
1-
F
3 - -2
' -
-,
1 -
, +
- '
1-#
1-
? -1, / - / F 3
1-
- # - - #
/ - / -,
G #? # Q
#P V/ $ / 6F %? #-
VNLN6 - VNLR6 - 2 + 1, -
P
4# P
4#
3 Q / $ 3 Q / % VNL:6
4/ 4/
#-
VNL:6 - -,
#-
VB76
-?
+ 3 Q 3 - 3 Q 3 - -, F "?
+'? 3 - 3 -
-, #, - #-,
L
0&RF
( Y
1
#-
-
#, 2
1- - # P - 11 #
/ - / 0
-, - - Q 0&5F
,
# + -
#
1 2, 1- -, ?
#, 2
1-( -
-
1 2, 1- -, -
-, -- - #
'
1-
-2
#
+ - C #
*+9-
@ ; & , -# =
,-C/
Y
V
-
D
1 -,
6 -
,-C
/
Y
-
11
#F % - = 1
-
C
1
- -
Q V 3 3 6$ Q V 3 3 6$ VNLB6
Q V 3 3 6$ Q V 3 3 6$ VNLE6
206 R. W. Ogden
-
Q V 6$ Q V 6$ VNNL6
Q V 6 Q V 6 Q % VNNN6
% #-
-,
- C,-
-
C,- V-C
#,-6 - -
#
-
Q V
%6&R
1
-
-
-
- 1F
-
1 2, 1- -,?
1 VUR6?
,-C/
Y ' 1
2
4#
Q
$ VNNR6
4
#2$
-
V% ; R6 Q N% VNNU6
- 2-# # 0 1
2$ ' #--F
3
+ -,
2 -0 -,
1-
-2
'?
+
- ' -'
1
1-
L
L
Q
L $ Q
L $
L L
L L
VNN56
+ ,
1 2 ,
Q V
6 ?
? 1
1
?
Q 9N ; RV ; 6 ; 5V 6A N&R% VNN76
3 -
,-
2,1 - + -#1 -
1- -,
- # -
#C ( -
- #?
? - ,- - - 1-,,
#
2 ,F %?
Q Q L - Q Q L
1-
-
-
#
-'
# V6 Q # V $ $ $ 6% VNN:6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 207
% -
-
1
- -,#,- -
4# 4#
Q
; $ Q
; $ VNN>6
4 4
4# 4#
Q
; $ Q
; Q L% VNNB6
4 4
"
+'?
1 2 , - -
,
#
1
C
? ? ? - F 3
#
# #
# T = 2
+?
C- ,- 2 #
$
- ' 2
1 2 ,
VNN76F
&
,,
+?
# - #,
- -, '- '? -
#C
C,-
1-, - -'- ,-2,F &
+
?
#Z
-- C,-
1
- #
-
,
C,-
1
- F & -,?
2,
, 1 - 1 4#&4 ? + #1 F "?
,-- C- --
- -
1- -, V+ -
C 1
-,
6 -
2 1
,-- C
#
# T -,
F ,
V' , 1 6 -, - +
-
1-
#
# T -,,
+
'-
1, - - -
1- -, # ,-C
- ,
- F "? ,--
1-
? -,? 1 #,,
1 -
1- -,
?
,- 2-#
#-
?;?
/0 *++ +.+* .
+ %9*+ +
-#
, 1 -
2 -0 -, 1
-2
'? -
C
-
0-1
12 -
2 -0 -, 0
+ C,- -F
-,
1-
1 = 2
-
1
- / - ' 2 VBE6 - VEN6?
',F 3 0
-#
1
1-
-- 2 -,#,-
1 #-
VEB6DVNLL6F
-, #
? #-
VEB6DVNLL6?
#-
1
?
' - 2-
1-
- 0 1?
2# + ' 1-# # -
, #-C
1
- 2 11 # 1
Q F -
, #-
? + 1- +-
+- - -, O - 2 -0 -, -
1 -,,
#
# '
#
#
#,, C 1
-, -- -
1- -,
F
',? 2 -0 -, - '
,'
,
(
--
1
1-
-
C
' '-,#-2,
1-
-2
# 1- -,
F %
-?
+'?
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 209
" 8; -0 -, , ,
-
- -,, #- +
1 -, - -, -,
- - -0 -
-
,
-F % -,
- - -,
-0F
-?
# (
+,?
'
2,
, ,
, (
#
1
+ #, -'- ,-2, # 1F
& # > + - 2 -0 -, + - - -,
-
1-,
1- - -#,- -
-
,, # BF " ,
- -
- -, -
1 -, -
- -,#,-
1 -,
C
-, --F
- ,
- -
-, ?
- Q Q LF &
--,,,
-0 1 + ,, ,
-#,- -? -
- =#F &
,,
+
1 #-
VNLB6DVNNN6 -
'? Q + -,
-'
- -
-
1
& 1 2 '
-
1- # & ,
1
# '
,-+F
!
, +
1
-
,,
2 -0 -,
-
-'--
-- 1- -,
' - 2 -0 -,
+
--,,,
1 -0F
-
-, -,
-
1-,
- - #
1- - - -
#
1
#
- ? - -, + ,, 2 - V1-6
-
V
,,- =2
#6
(
+ *
F
- 2, - -,,F & # #-
-? -?
,
# -0 -,
1-,,
1- -,F ) -0 -, -
'
#,- - ,- ', -
1? - 01, = #C
2 "
, -, -,F VRLL56? + +-
+ =-
-
1- -,
#
1
#1-
-
,
,-#? "
, -, -,F VRLL76 - "
, -, VRLL:6
1 -
,-C = 1- -,
#1- -C
+
C-
,
1-, ( F & # -0 -, ,- ',
,-
1-
- 2 - ' - , # -0 -,
-
'
1-
-2
# -# -
-
2
# 1
1 Y
-
+ #F
#? -
1# 2 -( #, - # -
1
# - -1, + Y
-
-
2 0-
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 211
1 -1 ,
-
- #F
&?
0-1,?
V 1-
,,- =2
6
- 2 = - # -1, - - # -,
# -0 -, , 3 -,
+ 3 Q L + -'
- / Q / F
-'
+ # -0 -, 3 - 3 Q
L? + 0
-
=2
2# , 2,
2#
1 # - # =2
#
1
-
# - # -
- '? FF
-
1- 0
1- -,F %? + -'
- / Q / F %-(
? +
#-
- -
- --
'
1
1-
+- '-,#-
#
# '
#
? $# -
+
#-
VNLN6 - VNLR6
2 -0 -,
1-C
F
- -1
1- -,
,
1
C
- , -- -
-
, ? - #,-
2
,
-, # - - 2 - 1-
-,, - -',
+ -1+
(
,- ,-
1-
? +
- 2 "
, -, - VRLLB6F % -
0 1-, - -
# - -
' -'- ,-2, - -,,
+
, - 1-#1
#
1
? -
,
'
1
, 1 F
?;3 $
)+
"& +)
% -
0 1-, - ,
,#
C
2 , ?
1 2 ? -
# -- - 2 1- -'- ,-2,
1 -
#Z #12
1 -,,
# ' #C
F & -? , -'- ,-2, --
-2, Y -
2C
+ @#
'- - - -',
-? , -,
'- - 1
1,0
-F %#?
2 -2,
# -
1
- C #
#
2-
-- -,
2,1- F "
+'? -,
-'
1
# -'- ,-2,
'-,#- --?
1
, 1-
#
1-, - -
,
-,
? -
1#,- - 2
#- 1- -, Y
, -,
#F -
, - #,- 1
,
-
-,
, -
-2
# #
-,
# F -, +
( C
+- ,-,
1
,
-, - ,-, *
- 2-
#
- C #
'- -
-
- C #
0 1
1
-
F
+
( - -( -
#
1
C
- @#
,,- =2 -
-
? 1-( #
##-,
1-
#
1
,
-, 1
, ' -
-
- -
'- - # - F
3 1
,,
+
' - -
#
- ,
# ' 1
, - -' 2 # , -#F % ,#
1
, 2-
+
1- -
- D #
-
- #
'- -F
!
2;= $
% 2
',
1
# ' ,-+
# -
- , 2 - 2#
# VNE:>6? +
# - # -0 -, 0
-,
C ,-
2-
0 1-, #,
1 1
#F ! =-,,? +
2 / # -0 -, - 2
# -0 -,
1 -, V
6 ?
#
Y &/
,
-
, -,
F " + + -
Q ; $ VNRB6
/
+ V+ 1
6 - V 1
,6 -
'
-F -#1
- '- + 1- -,
# ,
Q 09 V/ N6A N% VNRE6
,
D/ #' 2-
VNRE6 1
,
1 &
+ # E
- - ' '-,#
,,#- 1 ,-
+ 2-'
#
+ # NV26F
'- 2 #S +
(?
# VNE>L6
# - V
1 2,6
C 1
-, 0
-, - C #
2-
'- - - ? + , 1 - VNE>R6
-
1+-
1, '
'
,'
, F "? + +
1
(
# Q 09*V U6A N$ VNUL6
R*
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 213
" :; ,
1
, -- /
# -0 -, C ,-
VNRE6F
+ * - ( -
'
-? ,- -
1
#,#
1- -,
=#-
F
# -0 -,
P V/6
-2
' + -' Q / ; R/ -?
+ #
-, -
VNUL6 -? + -'
P V/6 Q +V/ / 6 09*V U6A$
Q# VNUN6
VNUL6F &
,
,- ', ,- '-,#
?
+'? - 1
,
# - Y
,,#- # EF
1
- C #
2-
+-
2
1 - -,F VNEBB6F % -
1
* +
# Q V U6 ; 09V U6 A N$ VNU56
5 5
+ *$ + V+ 1
6 - V 1
,6 - 1- -,
-F .-,#
- +
2- 2 =
0 1-,
--
1 - -2
1 -, -
- # - '
,
-, ,
-
C
$ '
,' -0 -, 0
- @-
0 1
-
-F 3 , =
-- -
-2,? VNU56 #Y
1
-+2-( - - 1
#,#
=#-
F
- - C #
-
,
-#
' 2
Q R# V 6 %$ VNU76
-, -
V576? -
# -0 -,
1, =
-,- #-
3 Q R# V 6V/ / 6?
? 1
# -0 -,
1 -,
?
Q R# V 6V/ / 6$ VNU:6
+ Q / ; R/ F
-
0-1,
# - 1
, - #
VNEE:6
#22F % -
1
( U
# Q
,
N $ VNU>6
R
+ ( -- - 1
#,#
=#-
? + ,
) L - 1
, 1- -, --1F
1 VNU:6 - VNU>6 # -0 -,
1 -, -,#,- -
/ ; R/ U
Q (V/ / 6 N $ VNUB6
- - - ' ,
+ # NL 1
,
1 Q &(F + # E 0 2 - - Y + C
- /? 2# -,
- , 1 '-,#
/ - +
- -1
- - - #,- F % +-
@
, 1 - 0 2 ,
,
- 1
,#, #22F C
-#
Y 1
, - -,
2 # - --
#? - +
(
"
- - !-
1- VRLLU6K -,
- !-
1- VRLL>6 - F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 215
" =<; ,
1
, Q &( -- /
# -0 -, C ,-
VNUB6F -- -#
1
, ' -, -1
-
- + - #,- F
&
- C #
,- - 1
-
, -,
-
',
1
# ' ,-+
#? 2#
C
# -' 2
1
- 2 #2- -,, -
? -
,
+
( 1
-
-( #,, -
#
-
F
1
, -
+ -'- ,-2, -
1
, - 2 -
- -' , 1 -, -2 , F 3
+ ' +
1
-
1
C
,? - +
2-
-
? - 1
'
# = 1
, + '- - -1+
( - - -
##-,, 2-F
2;>
* +
+ $
- - C #
- 2- ,
-
- -
'- -? + - -
-
1
C- ,-
' 2 VNNR6
-
1 2, 1- -,? +
1 2 ,
1 VNNU6F 3 -1+
(
#C 0
-, 1
, -
11
#F % - -,, -,
-
- C #
' 2
N
# Q V N6$ VNUE6
R
V) L6 - 1- -,
- + 1
? - - 1C
,
-
#C
-' 1-$
- 1
11C
Q
Q
% VN5N6
% -
-
,-C/
Y ' 2
+
#, 2 #
1 VNRL6F % 1
,
# -,F VNE>E6
# - -
1
Q ; R ; $ VN556
+ Q $ Q $ Q - N - R -
-
- + - 1#-, - -0 -,
- , -,
,-
1
-F
- VN556
'
,' - -
F
-,- '
0
-, 1
, V+
C 1
-,6 ,
-C
1 1
,
# 2 %-(-1 -+- - "-- VNEB>6? + -
1
T Q ,
VN 6$
# VN576
+ -
- + 1
- -1 -
VN556F % - 2
- - -
'
V
6
1
, VNU>6 +
+
C 1
- #,-
,, V $ 6 - + Q NF &
=
,
'-,#
-
+ ' NF
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 217
- -,- 2 -+ !
UFR
, 1 -
+
C 1
-,
F % 1
, VNUE6 - VN576 + ' 2
VN556 - , 1 # 2 -2
- - - -
#-1-,, --2,
2
1-
- '
,' -F
1
, # !
5FN - -
1
,
-
1
,
-, -#F .-,#
1- -,
- -
2- 2 #' =
--
1
- #,- #? 2# -,
- -'
-, C
-
1
##
1- -,F
'? -
2 1
-
- - = - '
--
- C
-
Z#,? - 2
1 1
2,1- - #12
- - V?
0-1,? -,F? RLL56F & ,#,
-' *
- - - 1
'- 2
1- -,? -, -H
1-1- -,
-
F %
,,#-
+
-
#
-
1
, VNUE6 -
VN556 - $- V $ 6 - -
,
- $ $
- ) L$ ) L$ ) F #1
?
VNUE6?
,
-,
'0
# T - - #
V $ 6 # -
1- 0
4#T ; R
; R
4 4 ; R ; R
VN5:6
2
' = ? 2# -
+ -
,,
+
1 -1
#-, #
#
2
'0F % -1
,#
-,
VN576F
% #
'0 - 1
-
-,
1
' +
,- -,
-
-1 2, '-,#
1- -,
-F & -,
1
-
+ #1 C
-, 1,1-
1- -, 1
, #1 -,
#
,'
2
#-C'-,#
2,1F !
>
-
1 #
# '
,' 0-1
'0 F
# #
+
"
, -, -,F VRLLL? RLL56 - VRLLU6F
2;? ""+*
*
!
2
,
-, # -' - '
1,0 1
##?
1- Y
1
? ,# ,- =2?
,,- =2? 1
1#, ,, - 0-,,#,- 1- 0F
- , #
1C
0
- -, +-,, # +
' +
2 "#1 VNEE76? "
, -, -,F VRLLL6? - -,F VRLL:6 -
F & 1
-
- 1- -,
C
218 R. W. Ogden
,,- =2? +
+ 1- -, + -
K
,,- =2 - -#1
2 12 -
1- 0F %
-
- +- -
2 - VNEBU6F
-, 0-1,
- ##-, 1
,
- -, +-,, - #
%<
VNEB56? + +
, +-,,
-' - =2
#
##? + , -,, +
# =2F % 1
,?
+'?
@
#
,
-, ##F
##-, 1
, -
3#
-,F VNEE76F % - 1
'- 2
,
-, ##
- -
#
2' 1 -#
,,- =2 +
# # V
- - #
? NE7>6 - -#1 -
,,- =2 - 12 - --
112-
-0 -,
+ - -
,- - 1
1#,F % 1
,
#
1 - -
, ,'- - -, ,-
1
' +
, 1- -,
F %
,,- =2 - -#1
2 12 -
1- 0
,- - 1
1#, ,,? - 1- 0
2 , -, ,- F &
#
=#-
,,- =2 - -#1
-' - - -,
2#
-, ,? + Y ', -( -
#
1
2 -,,
+ -
2#
J-1 S
, - ,- ? + + -,, #
,? 1 ,- # 1
- + -
2 #,, -,F VRLL56F
% ,- ##
-
#, -,
2
0F -, -
1- ,-F 3 1
+
,- 2 1 - - -' - V 1- 2 ,6 -
+ - ,- --, - - -
1
# -
##K
?
0-1,? '
-, - -,F VNEBN6 - 1 - - .
VNEEN6F
-,,? -
- 2 = - 1-
-
,,- =2 #
1 V- C6
=#-
? -,C
#? - + # 2,
+? 2
1 1
-
-
#
C
=2
-
F % =2 -
2 12
-
1- 0
#
# D ,- ?
1
%? 2 -0 -,
0 - 1
-, / -
/ ? #-
VNLN6DVNLU6 1,
+ +
1- '- - ' 2
- + ! Q /
-$ ! Q / -F -#1
2 -0 -,
?
1 +
1
3 - 3 - 2 -,#,- ' -
1 -, - 1-# '-,#
/ - / ? #-
VN5B6
220 R. W. Ogden
- VN5E6
1 - 2-
1 #
# - # -
# -
1
- C #
# F #-
VN7L6
' - (
- 3 - 2 1-#F %#?
-#1 *
-
1
'- - -2
1
- C #
- , #Z #-
-2, # #12
# ' #
2 1
- # -2, -
1-
F -
-,
1
# -
,
- ' 2 "#1 - VNEB>6
1
- -, #? + + + -
# Q 09"V U6A N ; 09V N6 A N$ VN7R6
+ ($ $ -
' 1- -,
-? 2 1
, - (
- -' 1
F % 1
, +- # ##,,
,- 2-'
#
- -, +-,, 2 "
, -, -,F VRLLL6 -
#
'
,-
0 2 "
, -, - - VRLLN6F
- C
=#-
1- -,
-,,
- (
- 1
#,#
=#-
F % 0
-, 1
1 - ,
Y - - 1
-
1-
+ =2 - 0 -
-
#
Y Y # !
NF 3 =2
-
1 -,
, -
- -
- C
#
- -#1
2 - '? + - -
-2, -#1
' +
1 -#
=2 - 1, - =2
#
1
F 3 2
-1 ,
=2 -
1
1- -,
,
-,,F & - - 2 #,,
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 221
=
0
C @-
--
- - -, 1? - 1
- "
, -, -,F VRLLL6F
C
'? -,
-# +,, --
1 # -0 -,
-0 -, - #1C
-,
1 -- 1 - ,-F "
+'?
+
(
+,,
--
1
-- 1- - -' - 1F
% -
1
2 - 1 - ,- ', , ,
=2
-
? + ,
2
1- - -' -
=- =2
F % 1
, VN7U6 +-
C
-,
1+- 2 - -,F VRLL:6
@ Y
=2
-
? - #, - =-, Y
1
- +
F % =-
1- -
-' - ,-, 1
-
0 1 2 --1
-,F VNEBE6 - ,- -,F VNEE7? NEEB6? +
-,
,- ,
1
,# - ,- - 1
0
/
*; 3
- =2
C
-,
,- -, W - X
=#-
? -
# NN +
-#,- - - 2- '
$ $ F %#? + -'
VW$ X6 Q W
X ; W X ;
W % VN756
*)
! = 2
N
!Q 2V6 5$ VN7:6
50
! Q N$ VN7>6
- -, =2
2 2 ='
1C
!F 3
- - -0 + 1- 0- !
1
1
1
! Q $ Q N VN7B6
-
N
Q 2 W
W
X5% VN:N6
50
1 ,-
1
##
2-
=2
- 2
C
# 2 -,F VRLL76 1
,, -
- '-,' #F
1
- -, - - + 2
X?
N
2VW6 WW Q N% VN:R6
R
'?
1
! -,
N
Q Q .$ Q N R.$ .Q 2VW6 WW$ VN:U6
5
+
-
. - 2 =?
+ Q L$ Q F
%# ! 1- 2
1-
1
1 $
! Q .% ; VN U.6 1 VN:56
+ %
1
? + , 1 - # '
1- =2
? + -, - $# 1 Q F %
1
!
- *$)
/
=2 -
1
- , --1 .? + - 1-#
J
SF
%+
01 '-,#
.
#, 2
? -1, . Q L - . Q N&UF
. Q L? -, ##
#
! Q 1 ?
1
-
-,, =2 - -, -
V
2
2 - ,- #
6F
. Q N&U? ! Q %&U - =2 2#
? FF 2 Q N - =2 - #-,, 2# -,,
F
-
!? 1 ,-,
-, ##
? + 1-
# +
'- - - = 2
1 V
6$
V
!6 Q .
; VN U.6 1 VN:76
1 V
6$
V
!6 Q . V
6 ; VN U.6 1 VN::6
-
Q - V
6 Q R 1
'- -F & -,
'
#
-
4 Q
1 V
6$
1 4 Q
1 V
6$
1 VN:>6
224 R. W. Ogden
#- -
'- - -
= V5>6F &
,,
+? - #,-? -
4 ; R#
Q % ; R# 4 9. ; VN U.6/
1 /A$
1 VN:E6
Q . ; VN U. 64
$ VN>L6
1 ,-,
VN:76? ## --1 . 2 Y
1 .
+
-1 , -' Y =2 2#
F % -#
-
4 ; R#
Q % ; R# 4 9. ; VN U.6/
1 /A
1
4
9. ; VN U. 6/
; R# 1 /
1 A$ VN>N6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 225
+ /1 Q 4 Q 4#
1 ? # 4 &4 - # 4 Q 4#
4 &4 $ Q 5$ :F
- #,- -#
1
, VN7R6 - VN7U6
- -
1
- #1
+
1?
2
1- 0 -
-
-- -C
- +
V6F %
1
- 2 +
-,,
1
# Q # ; # % VN>R6
VN7U6
- +- -(
2
C"
(-
1
N
# Q (V U6 VN>U6
R
- 2 - -,F VRLL:6? + ( V) L6 -' -1 C
-
? -1, - 1
#,#
=#-
F
2 ,
# ,# 1 - 1
, VNUL6? + +-
2 - !-
1- VRLL>6F -#-, 0
-
-
VN7U6
,#
-( #
-'
1
# Q 09 V N6 A N$ VN>56
R
+ . Q .
- +
-1 ,
=2 -' -1 ,-
F
#? + . Q L #
VN7U6F % - C
#
VN>R6 + VN>U6 - VN>56 +- ',
2 - -,F VRLL:6F
VN7U6? V) L6 -
- + 1
- V) L6
- 1
,
-F
-?
-
VN7U6? VN>56 '
,'
#, 2+ '- - - -
'- -F
3 -,, -
VN7U6 +- -#1 - -
2#
+-
, - ' ) N
) NF
1
, 2-
-
- VN>56 +- -#1 - -,F VRLL:6 -
V
-
6 -
1 V ',
6
,
2#
# ? -
? 1- =2
0? FF 4 ) N V ', 4
) N6F
)
9/
+*
/
*; -,,
+
C
- 1
=-
1
, -
+
1
? # - 1
# - 112- ,-F =2 ,
,- = 2 # 2- '
- - , C
- -, =2 ,- 2
2 # '
=#-
? ' 2
Q
W ; W $ VN>76
226 R. W. Ogden
+ -
- -#,- #
2VW6 + - = 2VW6 Q 2VW6F
! 1 ,-,
C 1
-, - +
1-, 2
#
N
2VW6 W Q N% VN>:6
0
%? 1- =2
- -, ##
= 2
N
!Q 2 W$ VN>>6
0
# - Q L$ Q N$ R$ U$ Q L - ; Q N? +
N
Q 2 W W% VN>B6
0
& +
,- 2 . --1 -- - 1-#
-
! 1- 2 +
1 $
! Q .% ; VN R.6 1 VN>E6
+ 1 Q 1- =2
? --,
#,
#C
- VN:56 1
F & VN>E6?
+'? % +
C
1
-,
,-F
4 4
Q L$ VNB56
4 4 4
#2$
1 2 ,
Q NF %
Z -
-- ' 2 VNBU6? + - -,
, - #
1C
1-
- F
?
+'? - 0-
1
Z
- +
1 2 ,
# -,#,- - -, '- 'F
&
0
1#-
-, 1-
-
* .
) F 0
-
2-
- - #,-
1
4# 4 4
4
Q # ; #
% VNEN6
4 4
4 4
4 4
- -,,
1-
-2
# 1- -,
-
1 # - #
? + , '- '
'- -
,
4
Q ; R
, ; R
,
4 4
; R, ! ! ; R ! ; R ! $ VRLL6
4
Q V ; 6, % VRLN6
4 4
3
- VNE:6? VNEE6 - VRLN6
1-
? + ,
0
1, + '-,#-
=#-
F
3 ,
VNB>6 - VNEN6 '-,#-
=#-
+
- -2,
,- '- '
#
,- -, ,-
-?
+ +
,,
+ #2
F
3;?
*++*
& ,- -,
, - ,- ? - - = 1-,
- - C #
1- 2 + - - #--
N
# Q
$ VRLR6
R
1
= 1-, -
-
-
1
, - ,-
? +
#,, 11
Q
Q
VRLU6
230 R. W. Ogden
- 1- 2 -,#,- -
4#
Q % VRL56
4 4
% -
- -#
-
1
4#
3 Q Q
% VRL76
4
& ,- -, , 1 + 1-
1
+
2+ -
1
1
? -
VNB>6 #
4#
Q
Q Q
% VRL:6
4 4
%
*+ *+;
-
1- -, + -'
Q /, ,
; (V,
, ; , ,
6$ VRL>6
-
1 2, 1- -, #-
VRL>6 ,- 2
Q (,
, VRLE6
- VRLB6 2
# Q ($ # Q L$ Q $ VRNL6
-- + '-,#-
/ Q N$ N$ R$ UF & -
,
1- -,
-? -1, -1M 1
#,# (? FF - 1
#,#
$+&*
*+ *+;
1 2, -',
1- -, +
#
2 - #
'- - $ $ ?
$ F &
,,
+
1 -
V5B6
-#
1
-, -
VNE76 -
=#-
2
+ # -
# ; R# ; # Q L$ # ; R# Q L$ VRNU6
+ '-,#-
Q Q U$ Q Q Q N? + #2
- Y -
+
'- -F %
1
- 2 0
1-,
1
Q , ,
;
V,
, ; , ,
6
; V
6V,
; ,
; ,
; ,
6
# +
'- -? '-,#-
=#-
?
- ,-
2
5V# ; 5# ; 5# ; R# ; 5# ; # 6 Q $
RV# ; # ; # 6 Q $
*+ *+;
-
1- -,?
2+ '- '
# +
'- - $ $ % % % $
'-,#-
=#-
- , - ,-
- -
2 ' 1 ,-,
-',
-2
'F "
+C
'? - - , 0
- -
,# F &
- - -0 - -(
+ -0
?
- C #
-
1 2, 1- -, , - -, -
- 2 + .
-
-
N N N
# Q ; ; ; ;
R R R
; ; R ; R ; R
$ VRN76
-
C- ,-
-
3 Q ; ; $ VRN:6
3 Q ; ; $ VRN>6
3 Q ; ; $ VRNB6
3 Q R
% VRR76
%-
-
1 2, 1- -,F
-
1 2, 1- -,? -
1 ,- , 1 -
? 1 #
1 2 ,
; ; Q L ,- --
#-
VRR56? 2# + $ $ =
2
Q ; R $ Q ; R $ Q ; $ VRR:6
-
2 VRR76 - + #-F
2-
#-
VRR56 + = - -
- - C
#
1- 2 +
1
- $ W$
2
$ L W R0$ L
$ VRRE6
+ - ) - -
# -
#2 -
,F 3 +-,,
#2 - 12 +
-1 ,
, -,,
234 R. W. Ogden
--
,,- =2? 11 +
#2 -0 ? + ,
-,
= 2 # '
Q
- ; - $ Q
- - $ VRUL6
Q /
V 6$ 1 Q W$ Q /
$ VRUN6
-
1
=#-C
-
- + 2- '
$ $ ? -, - #
1 #2 - / -0 -, V+ #
16F
1-
- -,? - 1#-, - -0 -,
- C
-,
( Q ,? +
? -
-
- -, / $ / $ / -?
#
1 2 ,
? ' 2
/ Q / /
$ / Q Q /$ / Q / $ VRUR6
+
-
/
#
- 1#-, / F 3 -,,
-,
#
-
/ Q &$ / Q "& VRUU6
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 235
'-,#
/
-
# 2
#- ? ',F %?
-
1 --1? #-
VRUN6 ,-
/ / N Q V/ / N6 Q V/ / N6$ VRU56
1 + + # - / / N - -1 - ' - -,
,
-
F & - #,-? #-,
/ / N$ / / / VRU76
, + #2 @- - =0 / ? - ' #-,
, + #2 @-F #-,
, -
, / Q /
? +
-0 -, 0
#2
-2
#F & -, -
1-
1
#?
2#
+
C
1
# + /
- #F
3 -#1 - +
-1 ,
=2 -' -, 1- -,
C
- , -, 11 1- - +
#
- ? - #
#
1
#
1-
-
,,
+ #-
VBN6? + - 1- -,
+ -0
,
-,,
+ , -,
,- -0F
'?
1-
,
-,,
1
- #
1
# - - - C #
- 2 + ?
,,
+ VBL6?
1
#P V/$ / $ -6$ VRU:6
- V -,6 Y - ' 2
P
4# P
4#
3 3 3 3 Q / $ 3 3 3 3 Q / % VRU>6
4/ 4/
3 1-
1
- # P
-, 11
? #, ( #-
-
1- -,F
'? -
1- -,
1
#F
1
#P
1,, -,F
- #2 +
,-
1 1-
2 Y
Y ,-F
1-
# , 2 #1 #-
VNU6 #
- -, #-
3 N
; V3 3 6 Q L% VRUB6
2
#-C'-,#
2,1 = 2 -
- -
- 2
#-
+ VRUB6F " + -#1 - - # V
L6
236 R. W. Ogden
2
#- -
-
# 2
#-F %#?
Q
3 Q VRUE6
L
Q "%
-
VRUB6 - #
VRU>6 - VRUE6 +
2- - 0
# - - #
- # ? 0, ,
Q /#P $ VR5L6
+ #P Q 4#
P &4/F # VRUN6 - - -
'- -2,
/ Q & ,- 1- -,
2 +
Q P /%
V/ / N6 # VR5N6
0
-0 -, ,
-
#2F
%
2 - ' 2
Q R0 3 % VR5R6
#-
VR5U6 -,
- #2 + ,
? + 0,-
C
2#
#
C- F %
1
#
C-,,
*-*) ) *
? + +
2 F % ' 2
0 Q 0 V/ / N6 V/ / N6 VR/ # P 6//%
P /#
VR556
- - #-, - ' -#
'-,, # - -0 -, ,
-
- #2 -
+-,, (
-' - -
@#? -
-
-
C+-,,
11C
2- -
0 1-
-2
' #-
F
#
+ #
1-,, --1 6 Q &? + Q +-,, (
=#-
F %?
=
6? #-
VR5N6 #
Q 6/ / P
# V/$ / $ -6$ VR576
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 237
+ /
+ - 1#-, 112-F
%
-
0 1-
# -0 -, ,
- VR556
P V/$ / $ -6 // #
Q 60 9R# P V/$ / $ -6A% VR5:6
%
,,#- Y
=2
-
+ 1-( #
- C
#
VN7U6? + ?
1-
?
Q
Q / - ; /
-$ VR5>6
#
###
##
###
##
" =?; ,
1
, # Q &(6 -- /
1
#-
VR576
/ Q N? + &( Q NLL$ Q RL -?
1 ,
- Q :L $ 57 $ U: $ UL F % #' ,,#- =- Y
=2
-
F
"
, -, -,F VRLLL6? - !#, C-# VRLLL6 - VRLLU6
,'- #
- #
F
"-' - -?
#, 2 1
-
C
,- -
# - -, - - ' YF %
,,#- # N5? + # -0 -,
#1 -, - -0 -,
-(
1 - ,- - ,
V,
# -- #1 -,
-- ,-
-
-'- ,-2,6F % -- -
1 0 1
2 "
, -,
-,F VRLL76
#1-
- - +
-
,
1-,
( ? + 1- - 1- - ##-,, =C
-F %#? --
1-? 1 - - -' - - ,# #
N5F !'-,
#, 2 , F ? 1- - =-
YF !
?
#1 -, - -0 -,
- ' Y - -? + @ -
-
- +
,,- =2F & - #,-? 1 - Y #1 -,
- -0 -,
? 2# ' #
-' -
- 1-F % ?
# ' 1
, VN7U6 = ' +,, --
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 239
'(
'
" =2; ,
1- --? + -# 3 V(-6 --
/?
1-,? 1 -, - -' -, # -0 -, C
1 0 1
"
, -, -,F VRLL76
- #1-
-
- F & - - -- -
1 #1 -, C
V
#
# #'6 - -0 -,
V- #'6F 9-
"
, -, -,F VRLL76? F >FA
'-,,
#-- - -, # - -,
= ' +,,
--
1 -? 2#
=
+,, --
-' -
-',
-#
=2 2#
- -1 ,
240 R. W. Ogden
+ ,, 2
1 =2 - -' - -,
1
? +
+
,
-, --K ?
0-1,? --1 -,F VNEBE6 - ,-
-,F VNEEB6F 3 -,
-#1? - -
=2
? -
#-
VRUL6 -,
1-
-
? FF 1-
-
11 -,,
+
#2 -0 ? 1-( #-, -,
- + -0 F %#?
1 Q
- ; - $
1 Q
- - %
VR7L6
%
=#-
+ =2
#
N7F
%?
1-
2 -,
+ -'
4 Q 4
Q / - ; /
-$ VR7N6
- 112- #2 - +
+ #
,,#- Y
=2
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 241
###
##
##
##
##
" =5; ,
1
, # Q &(6 -- /
1
#-
VR576
/ Q N
- C #
VR7U6 +
&( Q NLL$ Q RL + . Q L V ( - #'6 - . Q L%RR: V
- #'6 --,
- Q :L $ 57 $ UL ? -
. Q N&U V#2
(
#'6F
F & # N:? 1 ,-,
# NU? 1
, #
,
-- - 1#-, /F
,,#-
+ --
/ Q NF % ( - #' -
. Q L V
6 - -
-1 - #'
- Q :L $ 57 $ UL
+ # NU? -
1
,
F
1-
- #'? -- -
1
,
? -
-1 '-,#
- V - 1- =2 -,6F
,
+ V#2
(6 #'
. Q N&U?
- +
@#
=2
-
F # N: ,-,
+
@#
=2
,
2-, #C- #
-
V1-6 =2
-
F
?
- #,-? -
# @#
V1-6 =2
- - #C
, Y
F
0 +
+
1 ,
2-
--
1 -' -
- , -
-?
,,
+ - -,F VRLL:6F %
1? - '
242 R. W. Ogden
" =6; ,
# V(-6 -- - 1#-, /
Q L 2-
#-
VR576 - VR5:6 - --
1 -' -
- -F %
#
# #'
. Q N&U V
#
6?
- #'
. Q L%RR: + 1- =2 -, - Q 7L $ 5L $ UL ?
-
#'
. Q L V
=2
6 + - Q 7L $ 5L $ UL F
9-
- -,F VRLL:6? F >V26FA
" =8; ,
# V(-6 -- -0 -, /
Q L 2-
#-
VR576 - VR5:6 - --
1 -' -
- -F %
#
# #'
. Q N&U V
#
6?
- #'
. Q L%RR: + 1- =2 -, - Q 7L $ 5L $ UL ?
-
#'
. Q L V
=2
6 + - Q 7L $ 5L $ UL F
9-
- -,F VRLL:6? F >V-6FA
' F
?
+'? - +- - # N:
,
Y +
- - Y Y #
N>F % --
-
2-# # N> -0 -,
-$#
- # + Q L? +
#-
Y
=0 / Q NF %#? +
#-
-
,
1--2,F
% -$#1 /
+ # NB + -- - ,
+
-- / F % -,
+ -
1
- Y
V1-6 =2 -,F
$
!
5FR -
+- -+
'0
- C #
-
+
'0
#
-
1
, VNUE6 + VN556F
'
- -
# - ,
-
'0 -
,
-
- ) L - ) F
'? +-
- -
-
- C #
# T V $ 6 , ,
-,,
'0 - - #
T Q L$
# T Q V#
# T 6 % VR7:6
1 #-
VR7:6 + - # T ,
-,, ,
'0 -
V#T 6 ) L
-,, # - '
? - #T ' L? FF
' LF % 1- - #- ,
-,,
'0 - V-
@-6F
'? # T , ,
-,,
'0
-,, ,
#-
'0F ! VR7:6
,
,
- '
-
-,, # '
'
#,
, -,? FF
,C-
VR7:6
-,,
#- V
#-
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 245
T V6 Q
" =:;
-
'0 #-
- - #
- -? + #
#+-
1-,
# T
T - # - - ,
-
#-F
- #
'06 -
2 # - # T
' = F "
+'?
#-
- - -
C
'0
,,
+ - #T V6
-
2 ,
-,,
'0F 0-1 -
#-
'
- 1, (
C
'0 F !
1 0-1,
1
-
'0 -
C
'0
#-
- - - 2
# "
, -, -,F VRLLL6F
3 -' -,- 0-1
'0
' 2 VR756F &
# -
=
1
#
0F
3
1 2,
C"
- - 1, 1-
+ - '- ' Q 4 &4 4 ?
$ N$ R? - ) L$ ) L?
- ,
,
-,,
'0 - - #
V $ 6F
+ - #
'0
+
1
1-#
1-
F & - #,-? +
+ 0-1
'0 +
V/ $ / 6F
#
+ +
+ #11-
' - -
1 N
R? -
- #
- - 1? + 8 Q / /8 $ Q N$ R V
-
#11-
6F ,-,? 1 # P - # P -' -
@#
-,-
'0 2+ '- -2,? + -,
6;= !
/
" " +
+
3
- -,, #-
1- -,
1
1
C
#, # -
C,-
? - # :F
% 1- -, 1- 2
-
'
1-C
1- #- -#,- - # -
'
1 -, V-6 ,
- - --,,,
-,
V
C,- - 6F 3 -#1
#C (
1
C
'- ? - -
, +
1
F %#?
- # !
UFR? # #1-
C
-,
2+
1 2, -
1 2,
1#,-
F
3 1- - - - - #
+
C,- G
#P V/ $ / 6 -? -
P $
Q # P %
Q # VR:U6
-
1- -, # P V/ $ / 6? 2#
-,
P V/ $ / 6 Q #
# 1- -, -
F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 247
!
1-
1
# - ,
- - + 1-
C
- J
-,S ? - V/ $ / 6? - -
#
+
(
- ,
-
-'
1
P V/ $ / 6 V/ N6 V/ N6%
V/ $ / 6 Q # VR:56
3 -( -
2 =0 -
'- -
#
'- -
/ - / F .- -
-
2 - #
F %#?
+ -
, '- -
- 1- - - -#,-
- +
- F
-,,? - -
-
-, '- -
- 2 -,,
+? 2#
# #
#Z
-
- '- -
F % = '- -
-
1
8 Q V#
P 6/8 ; V#
P 6/8 $ VR:76
- -
- +
/ - / -
, #-
VR:U6
,F
%
'- -
1- 2 +
1
< Q V#
< ; V#
P 6/ < ; #
P 6/ P /8 /8 $ VR::6
P /8 /8 %
<Q# VR:>6
-
=#-
-2, # ' - ,
- F ,-,?
- ,
2+ -2 , # - ,
- -
'0C
F %
# --
-? 2#
,
- -
C
1
#
1-
1
1, - -
+
- F
# #
+
?
0-1,? VNEE>6F
2, -,
-
,#
+ #- 2
1 - -, -
/ Q / ? + - + -'
Q# P %
P Q # VR:B6
# 2 -0 -,
,#
/ Q / Q / +
#
-
4 V/6 Q #
# P V/$ /6?
-? + '-,#-
/ Q / Q /? + -'
N 4 N P P P ; #
P $
Q # V/6 Q V# ; # 6$ Q# VR:E6
R R /
P Q #
,- # P
/ Q / V2-# 1- -,
6F
%#? - 1
- #
/ -
,
# '
,-+ # -
P ; #
# P ) L
/ Q / % VR>L6
-( 1
#-
VR:B6 - 8 Q L
+
2- ?
/ Q / ?
P /8 ; #
LQ# P /8 Q #
P /8 ; #
P /8 $ VR>N6
1 + + # -
V# P 6V/8 /8 6 Q L%
P # VR>R6
% - +
2 , G V 6 /8 Q /8 ? + - 1-,
1
1-
# - #- -
1- - ?
-?
1 VR>N6?
,
2,
P ; #
# P Q L$ VR>U6
V 6
#P #
P Q L$ VR>56
- #-
VR>N6 , /8 Q /8 V
' # P - #
P
'- 1#,-
#,? + + -#1
2 -6 - 1-,
1
1-
# -F %#? #-
VR>56
,
1- 0 -
,#
+ / Q / - -
- / Q / Q / ? + /
-, '-,#
/ - VR>56 V 1-
1-
2 # #6F
%
-, '-,#
N 4
Q Q # V/ 6% VR>76
R
#-
VR:E6 + - VR>U6
- -
#
F
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 249
%
-2 , H
'0 # -2
'
?
-1, - # P V/ $ / 6 , ,
-,,
'0? #? + -,
# 2 -0 -,
1-
?
P ) L$
# P ; #
V# P 6V#
P #
P 6 ) L
/ Q / Q /% VR>:6
= #-, VR>:6 +
2' - -
-, '-,#
/ 1- - + # P Q LF "
+'?
1 VR>N6
,,
+ V
' # P
8 8
-,
'- 6 - -- / Q / ? - 11 1- - F
%#?
-, #-
- ,-
2 #-
-F
3
VRNR6 + - -,, #-, VR>:6
,
=#-
F "
0-1 #
- ,# - -
1 LF %
,,#- +
+
- 1,
- C #
1
P V/ $ / 6 Q R( V/
# ; /
; / / U6$ VR>>6
*
+ * ) L -
- - ( V) L6 - 1
#,#F %?
/ Q / Q /? + -'
"
"#
"
"#
"# "
"#
"
"#
" ><; ,
#' VRBR6 V/ $ / 6 - V- #'6
C
- #11 -,
,#
- 2 #-
1 11 C
-,
,#
- -,
/ Q / Q / Q 5
- ,
/ Q / F
+
+ / Q / Q / + / Q / $ / Q 5F & # RL
#' VRBR6 ,
V/ $ / 6 - V- #'6 -,
+
, / Q / F % ,,#- 2 #-
1 11 -, -
V+
11 -,,
6F
#? 0-1,
1+-
-
,
-, 2# ,,#-? ',? - 0 1-, --
2 - --
2, -
#0 #,
( F
6;> +0*
+ " +* /0+
+ # !
:
2,1
0
- @-
-
#2 -
-2,
0
2
1- F #-,,?
2,1
@-
- -, ,,
? - #,- ,-
',
1
-#,- -#1K ?
0-1,? "#1
VRLLU6
- ' +
1-
-#,- -#1F %
2,1
,
, ,-
# 2 -0 -,
2,1 # -2
'F " + 0-1
2 @
2,1
-2 ,
-,
=#-
-
-
C+-,, ,,F
#,, - , +
-, +
( 2 "-#
- VNE>B6? +
-,
-
- (C+-,, ,,F
- -, ,, + -, - # - (
C
=#-
F & N
- 112-
-
0 1-
-, -2,F !#
- ,, @- + C
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 251
" >=; ,
# -- / Q &
- -,
#22, ( -, 112-F %
+ #
#-
F
4 V/6$
Q 6/ # VRBU6
4 V/6 #
/# 4 V/6 ) L% VRB76
252 R. W. Ogden
? + # - 1
- ?
4 V/6 R#
/# 4 V/6 ) L% VRB:6
2
,
-, # 2-'
# -
- + - ,#
C
#-,
1-,,
# -? - #,-? #-,
VRB:6
,
1
, -
-
- -, #F % 1-?
+'?
2 -
,
-, #-
+
-
#
#, ,-
-C
1- - 1- -,
-
-
# -
-2
'
#, 2 2
1 F
( 2 VNEE>6F
- -2 - 1 4
1-
- ?
4
#2$
- V 6 Q L
-
1 2, 1- -,? -
1 4 Q V 4 ;4 6 - ? +
2-
1 VNB>6
4 A
9V6 4 Q 9V 6
4 A
4 ; V#
4 6$
4 VRB>6
%
- -, -C,
-
2C
,1 +
1-
1
# -
1 -,
2F & !
>FN + 0-1 - -, -
2,1 -
-2 , F % # 1
-2 ,
=#-
+
C
1-
- -,
2,1 V 4 6 4
L
-2 - ?
4
-
-
1 2, 1- -, ,
4 A
9V6 4
L VRBE6
4 %
#-,
-
1 2, 1- -,
-2 - F
4 A
9V6 4 ; V
4
4 6
L$ VREL6
4
- -
V
+ 4 6 Q LF
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 253
& +,, (
+ - VRBE6
,
-,,
1-
-
2#
,
- , 1
-F 2
#-
#,- -?
-
1 2, 1- -,? #-
4 Q 4 Q
4
- =
1 Q F & - #,-? #
1
=#-
Q %
2
#-F 3
1 - ,
#-
-
1 2, 1- -,F
&
-
2, - - 2
' =
1
,
=#-
F &?
1 ##-, C
# 1 -
- , -, ,- 1- -, 2
'
,,
+ -
' =
=#-
- ?
2
# ? 1# -,
2
' =
1 2
#
=#-
F % - , -2,
- -C
1
#,# Q # Q 5# -,
-, -
=
,1 1
#1 -,
1#-
F %#? 0
'0
# - - #
2 -? - #,- +
VRB>6? +
1
#
1-
,
-,,
1
-, -C,
- 2
#-C'-,#
2,1F !
1 -
'0 -' 2 -
F
#-,
))
? +
-(
1
9V/ 6AV/ 6 ) L$ VREN6
+ / - -
C
'
? ', #, - - -- -F
% - -, -
VRBE6 + 4
2 -(
- +
,- 2 )F &
,
=#-
-
- +
, ,
+
1
VRBE6
, 0 - 2
#-
1- -,
F %
1- -,, # RRF
- VREN6 -,
2
1 2, -
1 2, 1- -,? 2# ,- - +
- / V 6 Q LF !
,, ,# 1
-
#
#
,#
- +
#, 2 # -2,
#F
--,
,
,,
=2C
1- -, + C
- VRLLR? RLLU6
1 2, -
1 2,
1- -, ',F
"F 2I? /F "-- ? - F !-
?
? ** % **)
2
$ ))1 " *
*F ! ? NEE:F
F F --1? "F F ,-? *F F 0
? F F
#? - F F
-#1
1 , -
,- , 1
#1-
C
254 R. W. Ogden
1#,F .3 '3 )3 RU5G"75RD"77N? NE>BF
F ,=
?
F !
#,
? *F F
F F "
, -,F ! 1 ,- 2+
2
,
-, # - #22, (
1- -,F & FCF #,, - F /- ?
? $
)
// #+? - :L>D:N>F -,(1-? %-,
- - ?
? RLL7F
F F "
, -,F 1 -
1- -, 1
,
- -, +-,,
1
# -0 -, 0
-
,
-, ##F '3 " 3 )3
RUBGRELDULR? RLL:F
F F "
, -, - %F F -F '
,- 1
,
=2C
1- -, - = - G
##1 2- ?
1#-
-, - -
-, -
F .
3 3
)3 3 3 NELG5U>ED55LU? RLLNF
F F "
, -,? %F F -? - F 3F F +
# ' -1C
+
(
- -, +-,, 1- - -
1-- ' #
1- -,
1
,F '3 )* :NGND5B? RLLLF
F F "
, -,? %F F -? - F 3F F
1-
- 1#, C
,- ##-, 1
,
- -, +-,, + - #C 1
,? -
#
1- -, -2 , F '3 .3 3 NR:GR:5DR>7? RLL5F
F F "
, -, - F 3F ?
? .* "
*
$* )* .F &!
# - #
F 55NF ! ?
3 ? RLLUF
F F "
, -, - F 3F ?
?
#&" .2
. * ) *) " ? - RLL5F ! ? " ,C
2? RLL:F
F F "
, -, - F 3F F ,-- 2 -0 -,
-
, -, ,-
, F
##1 1- -, -1+
(F *2
.* *
* )
? F
F F "
, -,? F !
11? %F F -? - F F 1 -C
,-C = 1- -,
#1-
- -C
+
C-
,
1-, ( ? - ,-
# '
1
,, F .3 '3 )3 * 3 )3 RBEG"RL5BDRL7B? RLL7F
F F "
, -,? F !
11? - F F
1- -,
C
#
1
#1- -
,
,-#F '3 .3
3 NR:G:7>D::7? RLL5F
F F "
- - F !-
1- F
- -, +-,, 1-
# , 1 - 0 2 ,
# ' 1
,F .*3
)3
* / )3 NGR7NDR::? RLLUF
*F F "#1F -
- -, +-,,G ' + -
F
*) $( .
3 3 RUGNDN:R? NEE7F
*F F "#1F *
$* )* )
*3 ))1 " 1 *
2
*F ! ?
+
(? RLLRF
*F F "#1F &- -, -#,- -#1F & F F "
, -, -
F 3F ?
? .* " *
$* )*
.? &!
# - #
F 55N? - NB7DRRLF ! ?
3 ? RLLUF
Anisotropy and Nonlinear Elasticity in Arterial Wall Mechanics 257
# ' #-
- -, +-,,F .*3
)3 * / )3
:GUUUDU55? RLL>F
F 3F ? F !-
1- ? - &F !#-F ,- 1
,
1#,
-
- - 2#
-C
F 3 .
3 3 R>G57ED5:B? NEEEF
F !F ', - F 3F !-#F - ,-
1-
1- -,F .&&F 0 1
1-
#22F )3 "*3
3 3
3 R5UGR7NDRBB? NE7NF
F F
- - F F #
F % -
-
2 ,
#'
- F **
3 '3 .3 )3 U7G:BND:EL? NE7>F
F !F !-(F 1
,-- 2 -0 -, 1- -, - ,#
C,- -F '3 .3 3 NRNG77ND777? NEEEF
F F *F !#, C-#? F <
? - F F "
, -,F - ' 2 -0 -, 1C
- -,
- #1- , - - F '3 .3 3 NR7GUE7D
5L:? RLLUF
F F *F !#, C-#? F ? - F F "
, -,F -
#1- 1
-, -' - ,# C#
F .3 '3
)3 * 3 )3 RBRG"R5R>D"R55L? RLLRF
F *F F !F .* /2
**)F 0
) C
' ? NE>RF
F *F F !F
# '
, -
, F &
F *F F !?
? . " * /2
.
? &!
# - #
F RBR? - NDURF
! ? 3 ? NEB5F
/F %-(-1 -+- - /F "-- F !- #
- #
1
-
- -, 1- F '3 .3 RLG>DN>? NEB>F
F %<
F ,-
- @#
-
'-#,-
1F '3 .3 3 NL:GNBRDNB7? NEB5F
"F .-(
- F F F %,
-F % @-
- 0
#22
#2
2 -0 -, - # F '3 3 4
)3 3 NNGNE:EDNE>B?
NE>BF
3F 3F '
-, -? F
? - 3F 3 1F ,-
- G -
, - +
C,- , -, 1
,F '3 .3 N5GUBED
UE>? NEBNF
F F 3,,? *F F "- ? - *F F "#1F , 1- -, 2-'C
- #1 #
1-, 2 -0 -, ,
- F '3 .3 3
NR:G5ERD5E>? RLL5F
F F 3#? .F *F .-#? F *F -+
#? 3F F -1? F F
-1-? - !F #,F ,-
#1- -
- ,-
- - -
,
G - ##-, 1
,F
)3
5LGN7>>DN7E>? NEE7F
F F #,, ? F ? F "-- ? -
F !
#,
F -
#
- -
#
+-,,
1
- ##F '3
.3 U>GEBEDNLLL? RLL5F
Arterial Tissue in Health and Disease:
Experimental Data, Collagen-Based Modeling
and Simulation, Including Aortic Dissection
EBP7F<;B
Graz University of Technology, Center for Biomedical Engineering
Institute for Biomechanics, Kronesgasse 5-I, 8010 Graz, Austria
and
Royal Institute of Technology, School of Engineering Sciences
Department of Solid Mechanics, Osquars Backe 1, 100 44 Stockholm, Sweden
E-mail: holzapfel@TUGraz.at, Home Page: www.biomech.tugraz.at
1 Introduction
'D; 9;DJH7B 7?C ?D 97H:?EL7I9KB7H IEB?: C;9>7D?9I ?I J>; ?DL;IJ?=7J?ED E<
J>; 8?EC;9>7D?97B 7D: C;9>7DE8?EBE=?97B 8;>7L?EHI E< >KC7D 7HJ;H?7B M7BBI
?D >;7BJ> 7D: :?I;7I; ?D EH:;H 8;JJ;H JE ;NFB7?D J>;?H <KD9J?ED ED J>; 87
I?I E< J>;?H IJHK9JKH; 7D: C;9>7D?9I *K9> 7D ?DL;IJ?=7J?ED C7O FHEL?:;
260 G. A. Holzapfel
L?J7B ?D<EHC7J?ED <EH 9B?D?97B JH;7JC;DJI E< 7HJ;HO :?I;7I;I <EH :;I?=DI E<
L7I9KB7H ?CFB7DJI IK9> 7I IJ;DJI 7D: =H7<JI 7D: <EH J?IIK; ;D=?D;;H?D= EH
;N7CFB; F;H9KJ7D;EKI JH7DIBKC?D7B 9EHED7HO 7D=?EFB7IJO (+
FHE9;:KH;I M;H; F;H<EHC;: ?D J>; ,* ?D
)EI7CED: ;J 7B
EH
?CFHEL?D= EKH KD:;HIJ7D:?D= E< J>; C;9>7D?ICI ?DLEBL;: ?D (+ FHE9;
:KH;I 7D: <EH ?CFHEL?D= IJ;DJ :;I?=DI ;NFBEH?D= J>;?H C;9>7D?97B FHEF;H
J?;I 7D: HEB; E< J>; I;F7H7J; B7O;HI E< >KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?7B M7BBI ?D CEH;
:;J7?B ?I E< <KD:7C;DJ7B ?CFEHJ7D9; KCF>H;O
MHEJ; Given that
coronary artery disease is one of the leading causes of death in the Western
world, it is truly remarkable that there are so few papers on the biomechanics
of coronary arteries. One reason for this may be that isolation of these ves-
sels for ?D L?JHE testing requires extensive dissection, including the ligation
of many perforating branches, but this cannot be considered as a limiting
factor.
%EIJ E< J>; IJK:?;I :E9KC;DJ;: ?D J>; B?J;H7JKH; >7L; <E9KI;: ED J>; C;
9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< 7D?C7B 7HJ;H?;I EM;L;H 8;I?:;I 7 9EBB7=;DEKI 7:
L;DJ?J?7 7D: 7 C;:?7B B7O;H 9ECFH?I;: E< ICEEJ> CKI9B; 9EBB7=;D ;B7IJ?D
; = 7 9EHED7HO 7HJ;H?7B M7BB C7O 9EDI?IJ E< 7 9ECFB;N ?DJ?C7B B7O;H M>?9>
:;L;BEFI H7F?:BO ?D ;7HBO O;7HI 7D: 9EDJ?DK;I JE =HEM ?D I?P; =H7:K7BBO
J>HEK=>EKJ B?<; -;B?97D 7D: -;B?97D +>?I ?I DEJ E8I;HL;: ?D 7D?
C7BI DEJ>;H <KD:7C;DJ7B :?X;H;D9; <HEC 7D?C7B IK8@;9JI ?I J>; <79J J>7J
J>; ?DJ?C7 E< 7=;: >KC7D IF;9?C;DI ;N>?8?JI 9EDI?:;H78B; C;9>7D?97B IJ?X
D;II ;D9; J>; 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI <EKD: <EH 7D?C7B 7HJ;H?;I 7H; E<
B?C?J;: L7BK; <EH J>; :;L;BEFC;DJ E< ; = 7FFHEFH?7J; IJ;DJI 7D: L7I9KB7H
=H7<JI EH J?IIK; ;D=?D;;H;: IK8IJ?JKJ;I J>7J 7H; <KD9J?ED7B ;D9; ?D *;9
J?ED
M; ;NFBEH; J>; KD:;HBO?D= C;9>7D?9I E< J>; 7:L;DJ?J?7 C;:?7 7D:
?DJ?C7 E< >KC7D 9EHED7HO 7HJ;H?;I M?J> DED7J>;HEI9B;HEJ?9 ?DJ?C7B J>?9A
;D?D= ?D EH:;H JE ?CFHEL; EKH KD:;HIJ7D:?D= E< J>; C;9>7D?ICI ?DLEBL;: ?D
(+ FHE9;:KH;I 7D: <EH ?CFHEL?D= IJ;DJ :;I?=DI *?D9; >KC7D B;<J 7DJ;
H?EH :;I9;D:?D= $ 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7H; E< 9;DJH7B ?CFEHJ7D9; ?D >;7HJ
7D: 9?H9KB7JEHO F7J>EF>OI?EBE=O H;IJ;DEI?I 7<J;H IJ;DJ?D= ?I CEH; 9ECCED
?D J>; $ 9ECF7H;: M?J> EJ>;H 9EHED7HO BE97J?EDI #7IJH7J? ;J 7B
7KIB;?J;H ;J 7B
J>; IJK:O :E9KC;DJ;: ?D J>?I 9>7FJ;H <E9KI;I ED
J>; ;NF;H?C;DJ7B ?DL;IJ?=7J?ED E< J>; F7II?L; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J>?I
7HJ;H?7B I;=C;DJ
*;9J?ED
:;7BI M?J> J>; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J?IIK; 9ECFED;DJI
?D >KC7D 7J>;HEI9B;HEJ?9 FB7GK;I ADEMB;:=; E< M>?9> ?I E< <KD:7C;DJ7B
?CFEHJ7D9; <EH ?:;DJ?<O?D= FB7GK; HKFJKH; J>; CEIJ 9ECCED 7DJ;9;:;DJ
E< COE97H:?7B ?D<7H9J?ED ?IJEF7J>EBE=?97B ?DL;IJ?=7J?EDI IK==;IJ;: J>7J
FB7GK; HKFJKH; ?DLEBL;I FB7GK; 97F <7?BKH; +>;H;<EH; CEIJ E< J>; C;9>7D
?97B IJK:?;I >7L; <E9KI;: FH?C7H?BO ED J>; FHEF;HJ?;I E< Y8HEKI FB7GK; 97FI
Arterial Tissue in Health and Disease 261
DKC;H?97B <H7C;MEHAI J>7J >7L; J>; FEJ;DJ?7B <EH ?CFHEL;: IJK:?;I E< J>;
F7J>E=;D;I;I E< 7EHJ?9 :?II;9J?ED ?D7BBO M; ?DL;IJ?=7J; FB7GK; YIIKH?D=
7D: :?II;9J?ED E< 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9 FB7GK; :KH?D= 87BBEED 7D=?EFB7IJO 8O
9>EEI?D= 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9FHED; >KC7D 7HJ;HO +>; M7BB :?IFB79;C;DJI
7D: IJH;II;I 7D: J>; <7?BKH; FHE9;II 7H; ?DL;IJ?=7J;: I>EM?D= J>7J 7<J;H ?D
J?C7B YIIKH?D= E99KHI J>; IJH;II B;L;B ?D J>; EL;H7BB J?IIK; H;C7?DI H;B7J?L;BO
CE:;H7J; I 7 H;IKBJ C;9>7D?97B JH7KC7 :K; JE :?B7J?ED ?I BE97B?P;: 7J J>;
:?II;9J?ED I?J;
IJHKJI C7O B;7: JE ?DJ?C7B B79;H7J?ED 7D: JE ;D:EJ>;B?7B 9;BB :;DK:7J?ED I;;
; = )E=;HI ;J 7B #aED?= ;J 7B
M>?9> 7H; BE97B ;X;9JI ;D9;
?D J>EI; IF;9?Y9 97I;I ADEMB;:=; E< J>; C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< J>; ?DJ?C7
?I ?CFEHJ7DJ
7 8
-+85) %79HEI9EF?9 L?;MI E< 7 >KC7D >;7HJ 7 JME IKF;HY9?7B IKH=?97B
ADEJI M>?9> I;HL; 7I C7HA;HI E< J>; C?:$ 9EHED7HO 7HJ;HO I;=C;DJ 8
7 F7?H E< 9ECF7II;I KI;: JE C;7IKH; J>; :?IJ7D9; 8;JM;;D JME ADEJI E< J>;
9EDI?:;H;: I;=C;DJ ? ; J>; 7N?7B in situ B;D=J>
1 cm
situ I;=C;DJ B;D=J> M7I 9ECFKJ;: 'DBO IJH7?=>J I;=C;DJI M?J>EKJ F7BF7
8B; 9?H9KCI9H?8;: M7BB >7H:;D?D= M;H; KI;: JEJ7B DKC8;H E<
>;7HJI
M;H; ?DL;IJ?=7J;: 7D: M;H; H;@;9J;: +>; I;=C;DJI M;H; >7HL;IJ;: <HEC
J>; BE97J?ED 8;JM;;D J>; YHIJ 7D: J>; I;9ED: :?7=ED7B 8H7D9> M>?9> ?I 7
F7HJ E< J>; C?:$ I;; ?=KH;
+>; >7HL;IJ;: 7HJ;H?;I M;H; FHKD;: <HEC H;C7?D?D= 7:?FEI; 7D: 9EDD;9
J?L; J?IIK;I 7D: J>;D J>;O M;H; 9KJ 7BED= J>; 7N?7B :?H;9J?ED JE E8J7?D Z7J
Arterial Tissue in Health and Disease 265
Intima-Media
Adventitia
7 8
-+85)
);FH;I;DJ7J?L; 7N?7B 7D: 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH?FI ;N9?I;: <HEC 7
:?II;9J;: 7:L;DJ?J?7B B7O;H 7 C79HEI9EF?9 L?;M E< 7 IJH?F E< 7D 7HJ;H?7B
M7BB ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED M?J> J>; ?DJ?C7C;:?7 B7O;H ?I 8;?D= I;F7H7J;:
<HEC J>; 7:L;DJ?J?7 M>?9> H;C7?DI 7I 7 Z7J I>;;J ED J>; MEHA?D= 8;D9> 8
H;9J7D=KB7H I>;;JI HEC ;79> I>;;J D;?=>8EH?D= IJH?FI E< 7N?7B 7D: 9?H9KC
<;H;DJ?7B EH?;DJ7J?EDI E< J>; 7HJ;H?7B M7BB M;H; 9KJ EKJ M?J> 7 I>7HF AD?<;
I;; ?=KH; 7 *7CFB; B;D=J> M?:J> 7D: J>?9AD;II M;H; C;7IKH;: 8O
C;7DI E< 7 L?:;E;NJ;DIEC;J;H EH J>; 7D7JEC?97B I;F7H7J?ED E< J>; 7HJ;
H?7B I7CFB; ?DJE ?JI J>H;; B7O;HI M; JH?;: JE YD: IK?J78B; BE97J?EDI 7J M>?9>
J>; B7O;H I;F7H7J?ED FHE9;II 97D ;7I?BO 8; ?D?J?7J;: +>;D 8O FKBB?D= J>;C
7F7HJ J>; 7HJ;H?7B B7O;HI 9EKB: 8; I;F7H7J;: I;; ?=KH; 8 JEJ7B DKC
8;H E< ;DJ?H; 7HJ;H?7B IJH?FI M;H; KI;: <HEC J>; $I 7D:
I;F7H7J;: IJH?FI M>?9> M;H; KI;: <EH J>; IJK:O (?;9;I E< I7D: F7F;H M;H;
266 G. A. Holzapfel
CEKDJ;: 7J J>; ;D:I E< J>; FH;F7H;: IJH?F I7CFB;I M?J> IKF;H7:>;I?L; =;B JE
<79?B?J7J; 7 :;YD;: 9B7CF?D= ?D J>; J;DI?B; J;IJ?D= C79>?D; 7D: JE FH;L;DJ
IB?FF7=; :KH?D= J;IJ?D= ?D7BBO JME 8B79A 9EBEH;: 9>?FI E< 7 IJH7M M;H;
=BK;: JH7DIL;HI;BO ?D F7H7BB;B EDJE J>; C?::B; F7HJ E< J>; I7CFB;I JE 79J
7I =7=; C7HA;HI <EH J>; 7N?7B :;<EHC7J?ED C;7IKH;C;DJI 9EBB;9J?ED E<
IJH?F I7CFB;I ?I ?BBKIJH7J;: ?D ?=KH; +>; IJH?F I7CFB;I M;H; 7BBEM;: JE
;GK?B?8H7J; <EH Q C?D 8;<EH; J;IJ?D= ?D 7 97B9?KC<H;; F>OI?EBE=?97B
I7B?D; IEBKJ?ED 7J
,D?7N?7B J;DI?B; J;IJI M?J> 8?:?C;DI?ED7B C;7IKH;C;DJI E< 9EHED7HO
IJH?F IF;9?C;DI M;H; F;H<EHC;: ED 7 9ECFKJ;H9EDJHEBB;: I9H;M:H?L;D >?=>
FH;9?I?ED J;DI?B; J;IJ?D= C79>?D; +>; IF;9?C;DI M;H; ?DL;IJ?=7J;: ?D 7 F;H
IF;N 9EDJ7?D;H YBB;: M?J> F>OI?EBE=?97B I7B?D; IEBKJ?ED C7?DJ7?D;: 7J
8O 7 >;7J;H9?H9KB7J?ED KD?J 7D: J>; J;DI?B; <EH9; M7I C;7IKH;:
M?J> 7
& IJH7?D=7=; BE7: 9;BB +>; KFF;H 7D: BEM;H 9HEII>;7:I E< J>;
J;IJ?D= C79>?D; 7H; CEL;: ?D EFFEI?J; :?H;9J?EDI IE J>7J J>; =7=; H;=?ED
E< J>; I7CFB;I ?I 7BM7OI ?D J>; I7C; Y;B: E< L?;M ?=?J7B 9EDJHEB E< J>;
;B;9JH?9 :H?L; E< J>; C79>?D; 7I M;BB 7I :7J7 79GK?I?J?ED E< J>; 9HEII>;7: FE
I?J?ED 7D: 7FFB?;: BE7: M;H; F;H<EHC;: M?J> 7D ;NJ;HD7B :?=?J7B 9EDJHEBB;H
7=; B;D=J> 7D: M?:J> M;H; C;7IKH;: EFJ?97BBO KI?D= 7 (87I;: L?:;E;N
J;DIEC;J;H KJ?B?P?D= 7 <KBB?C7=; 97C;H7 M>?9> 7BBEMI 7KJEC7J?9 =7=;
C7HA 7D: ;:=; H;9E=D?J?ED +>; 9EHH;IFED:?D= :;<EHC7J?ED :7J7 M;H; 7L
;H7=;: M?J> H;IF;9J JE J>; C;7IKH?D= PED; 7D: I;DJ JE J>; :7J7FHE9;II?D=
KD?J ?D H;7B J?C; (H?EH JE J;IJ?D= FH;9ED:?J?ED?D= M7I 79>?;L;: 8O ;N;
9KJ?D= YL; BE7:?D= 7D: KDBE7:?D= 9O9B;I 7J 7 9EDIJ7DJ 9HEII>;7: IF;;: E<
CC
C?D <EH ;79> J;IJ JE E8J7?D H;F;7J78B; IJH;IIIJH7?D 9KHL;I +>;H;
7<J;H J>; I7CFB; KD:;HM;DJ 7 9O9B?9 GK7I?IJ7J?9 KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJ
M?J> 9EDJ?DKEKI H;9EH:?D= E< J;DI?B; <EH9; =7=; B;D=J> 7D: M?:J> 7J J>;
I7C; 9HEII>;7: IF;;: E< CC
C?D <J;H J;DI?B; J;IJ?D= J>; I7CFB; J>?9A
D;II M7I C;7IKH;: EH :;J7?BI E< J>; 9KIJEC?P;: J;DI?B; J;IJ?D= C79>?D;
J>; H;7:;H ?I H;<;HH;: JE *9>KBP;7K;H ;J 7B
7D: EBP7F<;B ;J 7B
8 ?D7BBO <EH J>; :;J;HC?D7J?ED E< J>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II 7D:
7IIE9?7J;: IJH;J9> J>; I7CFB; M7I H;9B7CF;: ?DJE J>; J;IJ?D= C79>?D; 7D:
J>; IJH7?D M7I ?D9H;7I;: M?J> J>; I7C; 9HEII>;7: IF;;: E< CC
C?D KDJ?B
<H79JKH; E99KHH;: <J;H ;79> J;IJ J>; IJH?F I7CFB;I M;H; ?DI;HJ;: ?DJE 7
8KX;H;: <EHC7B:;>O:; IEBKJ?ED F <EH YN7J?ED 7D: <KHJ>;H >?IJEBE=?
97B ;L7BK7J?ED +>; I;F7H7J;: J?IIK;I M;H; ;C8;::;: ?D F7H7[D I;9J?ED;:
7J 6C 7D: 9EDI;9KJ?L; I;9J?EDI M;H; IJ7?D;: ?IJEBE=?97B ?DL;IJ?=7J?EDI
M;H; 799ECFB?I>;: ?D EH:;H JE 9EDYHC FH?C7H?BO 9EHH;9J B7O;H I;F7H7J?ED
+>; C;C8H7D7 ;B7IJ?97 ?DJ;HD7 7D: J>; C;C8H7D7 ;B7IJ?97 ;NJ;HD7 I;HL;:
7I IJHK9JKH7B 9ECFED;DJI JE ;DIKH; J>; 9EHH;9J I;F7H7J?ED E< J>; 7HJ;H?7B
B7O;HI
Arterial Tissue in Health and Disease 267
(a) (b)
(c) (d)
(e) (f)
J>; H7J?E E< J>; 7K9>O IJH;II JE J>; 7IIE9?7J;: ;NJ;DI?ED H7J?E ;D9; 7
IC7BB =H7:?;DJ ?D:?97J;I BEM IJ?XD;II ; = I;; IF;9?C;D VI ?D ?=KH; ;
M>?B; 7 B7H=;H =H7:?;DJ ?D:?97J;I >?=>;H IJ?XD;II ; = I;; IF;9?C;D IX ?D
?=KH; ; DEJ>;H 9ECCED C;9>7D?97B 9>7H79J;H?IJ?9 ?I J>; E99KHH;D9;
E< H;B7J?L;BO IC7BB >OIJ;H;I?I 7BJ>EK=> 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7H; E< J>; CKI9KB7H
JOF;
&;NJ M; :?I9KII J>; C7@EH C;9>7D?97B <;7JKH;I E< J>; ?D:?L?:K7B J?IIK;I
+>; IJH;IIIJH;J9> 9KHL;I <EH J>; 7:L;DJ?J?7 ?D:?97J; GK?J; 7 B7H=; :?IF;HI?ED
7CED=IJ J>; ?D:?L?:K7B I7CFB;I 7D: 7 9B;7H 7D?IEJHEF?9 8;>7L?EH ?I ;L?:;DJ
I;; ?=KH; 78 +>; 7:L;DJ?J?7 I7CFB;I EH?;DJ;: ?D J>; 9?H9KC<;H
;DJ?7B :?H;9J?ED IJ?X;DI 7J 7 CK9> >?=>;H IJH;J9> J>7D J>EI; J;IJ;: ?D J>;
BED=?JK:?D7B :?H;9J?ED +>; :?IF;HI?ED E< J>; IJH;IIIJH;J9> 9KHL;I <EH J>;
C;:?7 I7CFB;I ?I CK9> IC7BB;H J>7D <EH 7:L;DJ?J?7 I7CFB;I I;; ?=KH; 9
: BIE J>; C;:?7 I>EMI 7 9B;7HBO FHEDEKD9;: 7D?IEJHEF?9 8;>7L?EH M?J>
J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< IJH?FI ?D J>; BED=?JK:?D7B :?H;9J?ED J;D:?D= JE
8; IE<J;H J>7D <EH J>EI; ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED +>; :?IF;HI?ED E<
J>; ?DJ?C7B IJH;IIIJH;J9> 9KHL;I E8J7?D;: <HEC I7CFB;I J;IJ;: ?D J>; BED
=?JK:?D7B :?H;9J?ED ?I CK9> IC7BB;H J>7D <EH I7CFB;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?ED I;; ?=KH; ;< !DJ;H;IJ?D=BO 7:L;DJ?J?7 7D: ?DJ?C7 I7CFB;I
J;IJ;: ?D J>; BED=?JK:?D7B :?H;9J?ED ?=KH;I 8< H;IF;9J?L;BO ;N>?8?J
7 J;D:;D9O JE 8; IJ?X;H J>7D 9EHH;IFED:?D= I7CFB;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?ED M>?B; <EH J>; C;:?7 I7CFB;I J>; EFFEI?J; ?I J>; 97I; *?=D?Y
97DJ 7D?IEJHEFO ?D >KC7D 9EHED7HO ?DJ?C7 M?J> J>; I7C; 9>7H79J;H?IJ?9I 7I
I>EMD ?D J>; FH;I;DJ IJK:O >7I 7BIE 8;;D :E9KC;DJ;: 8O )?9>7H:IED 7D:
#;;DO +>; 7FF7H;DJ 7D?IEJHEFO ?D F7HJ?9KB7H <EH J>; 7:L;DJ?J?7 7D:
J>; ?DJ?C7 C7O 8; 97KI;: 8O J>; EH=7D?P7J?ED E< J>; 9EBB7=;D Y8;HI M>?9>
7H; 7BCEIJ ;DJ?H;BO H;IFEDI?8B; <EH J>; H;I?IJ7D9; JE IJH;J9> ?D J>; >?=> BE7:
?D= :EC7?D )E79> 7D: KHJED 'D J>; 87I?I E< J>; ;NF;H?C;DJ7B
:7J7 J>; C;:?7 I;;CI JE 8; J>; IE<J;IJ B7O;H EL;H J>; M>EB; :;<EHC7J?ED
:EC7?D 7D: J>; ?DJ?C7 7D: 7:L;DJ?J?7 ;N>?8?J 9EDI?:;H78B; IJ?XD;II F7HJ?9
KB7HBO ?D J>; >?=> BE7:?D= :EC7?D !D J>; B?=>J E< J>;I; :7J7 ?J ?I 9B;7H J>7J
7 I?D=B; B7O;H 7FFHE79> <EH 9>7H79J;H?P?D= J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< >KC7D
9EHED7HO 7HJ;H?;I 7D: <EH F;H<EHC?D= BE97B IJH;II 7D7BOI;I ?I ?D7FFHEFH?7J;
+>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I E< J>; 9EHED7HO 7HJ;H?7B J?IIK;I I7O 91)0
M;H; 9ECFKJ;: <HEC J>; ;NF;H?C;DJ7BBO :;J;HC?D;: <H79JKH; <EH9;I 799EH:
?D= JE
$
91)0 51)0
M>;H; $ ?I J>; <H79JKH; J;DI?B; <EH9; 7H; J>; M?:J> 7D: J>; J>?9AD;II E<
J>; IJH?F I7CFB; ?D J>; KDBE7:;: 9EDY=KH7J?ED H;IF;9J?L;BO +>; KBJ?C7J;
270 G. A. Holzapfel
(a) (b)
3mm 3mm
IJH;J9> H7J?E 51)0 M7I 9ECFKJ;: 7I # M>;H; # 7D: 7H; J>; C;7IKH;:
=7=; B;D=J>I ?D J>; BE7:;: IJ7J; 7J <H79JKH; 7D: KDBE7:;: 9EDY=KH7J?EDI
H;IF;9J?L;BO +>; 7L;H7=; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I 9 1)0 7D: J>; 7IIE9?7J;:
KBJ?C7J; IJH;J9>;I 51)0 <EH J>; ?D:?L?:K7B J?IIK;I <HEC JME I;F7H7J; EH?;DJ7
J?EDI M>?9> <H79JKH;: ?D J>; =7=; H;=?ED 7H; ?D:?97J;: ?D +78B; ?=KH;
?BBKIJH7J;I J>; <H79JKH; FHE9;II E< 7D ?DJ?C7 IJH?F FH;F7H;: ?D J>; BED=?JK:?
D7B :?H;9J?ED
+>; L7BK;I <EH J>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I E< J>; C;:?7 7D: ?DJ?C7
7H; L;HO I?C?B7H 7D: J>;H; 7FF;7HI DE IOIJ;C7J?9 :?X;H;D9; 8;JM;;D J>;
BED=?JK:?D7B 7D: 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?EDI I <7H 7I J>; ?DJ?C7 I7CFB;I 7H;
9ED9;HD;: J>?I YD:?D= ?I 7D7BE=EKI JE J>7J ?D )?9>7H:IED 7D: #;;DO
M>;H; IJH;II 7J <H79JKH; L7H?;: EL;H J>; H7D=; Q A(7 !D EKH IJK:O J>;
IJH?F I7CFB;I <HEC J>; 7:L;DJ?J?7 >EM;L;H I>EM ED 7L;H7=; 78EKJ J>H;;
J?C;I >?=>;H KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I J>7D <EH J>; 9EHH;IFED:?D= C;:?7 7D:
?DJ?C7 I7CFB;I I;; +78B; +>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;J9>;I 7H; I?C?B7H <EH
7BB B7O;HI *?C?B7H ;NF;H?C;DJI ED IJH?F I7CFB;I E< >KC7D :;I9;D:?D= 7EHJ7I
M;H; F;H<EHC;: 8O %E>7D 7D: %;BL?D
+>;?H H;IKBJI ED KBJ?C7J;
J;DI?B; IJH;II;I 7D: IJH;J9>;I 7H; 9ECF7H78B; M?J> J>EI; E8J7?D;: <HEC J>;
7:L;DJ?J?7B I7CFB;I ?D EKH IJK:O 7BJ>EK=> %E>7D 7D: %;BL?D J;IJ;: DED
I;F7H7J;: IJH?FI
Arterial Tissue in Health and Disease 271
, 1- -,, ,'- ,- = # 5A + ,-N H 1N
- -, 2-'
= # EAQ % - #,-, ,'- N-
2#
# +-,, ( -
Q "J +
,#
- - , ,- 1
, -
-
- #1-
- - Q
% # '-, - 1-, -1,
#1- ', 1
' - 1
- 1-(-2, (J ,
-N2- -- -
1- -, Q % 1- 1-
2# H-,
'-#,-
,
- 1- ,- - H-
,
,, ',
## - #
Q & -
J #, 1- , -- #
- - ,',
# -' - -
- ` V$-(N, (;
#2 + ' -
1
' - ##W -,
#
!#, N-# -,Q =:XX:AQ
% 0 -,,
'-#,- 1-
2
,
=- 1-
-
,N
A
0,
,-
2+ 2
,
-,
# -
+J
1
, - -J - 1- -, '
1
` '-N
#,- # 0 1
#- # - - - Q
"#1 =:XX5A + J EBBB , 0
, ,
0,
1
+
* ++
#
1
0#+,
+ ,1+ , ##+
+, 1* +@
+#+,
,
& 0
0, ,+ 0#+ > +#
##0
, , B6
2'
# # 1
(
+,
1 -,
,-
2+ #- 2
,
N
-, '-#,- # =,,#,-A
=
, -
J
#
0-N
272 G. A. Holzapfel
II
II III IV V
VI VII VIII IX
-+85) %79HEI9EF?9 L?;M E< ;?=>J >KC7D IJ;DEJ?9 ?B?79 7HJ;H?;I IF;9?
C;DI II-IX +EF HKB;H I97B; ED; I?:; E< 7 IGK7H; 9>7H79J;H?P;I CC <HEC
EBP7F<;B ;J 7B
8
?DJE :?X;H;DJ IJ7=;I E< FB7GK; <EHC7J?ED I;; ?=KH; ! J>;H;?D JOF; -
B;I?ED EH Y8HE7J>;HEC7 ; = 9EDJ7?DI C7?DBO H;F7H7J?L; ICEEJ> CKI9B;
9;BBI 7D: Y8HEKI J?IIK; 7D: 7::?J?ED7BBO JME EH CEH; B?F?: FEEBI E< KD;GK7B
I?P; I;F7H7J;: <HEC ;79> EJ>;H 8O 9;BBI 7D: Y8HEKI J?IIK; HEIII;9J?ED7B
C79HEI9EF?9 L?;MI E< J>; ?DL;IJ?=7J;: D?D; IJ;DEJ?9 ?B?79 7HJ;H?;I ?DL;IJ?=7J;:
7H; FHEL?:;: ?D ?=KH;I 7 7D:
+>; B;I?EDI M;H; 9B7II?Y;: 8O 7 F7J>EBE=?IJ 8O C;7DI E< >?IJEBE=?97B I;9
J?EDI 7D: ,?=> 5;IEBKJ?ED 7=D;J?9 ;IED7D9; C7=;I >H%)! +>; IF;9
?C;DI M;H; IJEH;: ?D 7 97B9?KC<H;; 7D: =BK9EI;<H;; +OHE:; IEBKJ?ED
?D CCEB &7B #B
%=B &7 '
&7 ('
+
+>; 7N?7B in situ FH;IJH;J9> M7I 97B9KB7J;: JE 8;
!D EH:;H JE ?:;DJ?<O J>; KI78?B?JO E< J>; >7HL;IJ;: 7HJ;H?;I ?D H;=7H: JE
J>; ;NF;H?C;DJ7B J;IJI JE 8; F;H<EHC;: 7D: 7::?J?ED7BBO JE :;J;9J J>;
J>H;;:?C;DI?ED7B =;EC;JHO <EH H;9EDIJHK9J?ED FKHFEI;I M; KI; >H%)!
+>; 7HJ;H?;I M;H; J;J>;H;: M?J> IKF;HY9?7B IKH=?97B IKJKH;I JE 7 =H?: E<
DOBED J>H;7:I YN;: ?D 7 (;HIF;N <H7C; YBB;: M?J> F>OI?EBE=?97B I7B?D;
IEBKJ?ED C7?DJ7?D;: 7J I;; ?=KH; 7D: J>;D I97DD;: ED
7 + M>EB; 8E:O IOIJ;C (>?B?FI *&+ C7N?CKC =H7:?;DJ IJH;D=J>
C+ M?J>?D
>EKHI 7<J;H 7KJEFIO +>; B7J;H7B H;IEBKJ?ED M7I 78EKJ
CC M>?B; J>; 7N?7B H;IEBKJ?ED M7I CC ?=KH; 9 I>EMI 7 JOF?97B
9EHH;9J;: 7D: DE?I;YBJ;H;: >H%) ?C7=; E< 7 IJ;DEJ?9 7HJ;HO IF;9?C;D I
?D EBP7F<;B ;J 7B
8 <J;H %)?C7=?D= J>; 7HJ;H?;I M;H; C7HA;: <EH
>?IJEBE=O 8O ?D@;9J?D= 8B79A ?DA 7J 7 DOBED J>H;7: 9HEII?D= 7D: J>;D 9KJ
274 G. A. Holzapfel
-+85) +>H;; >KC7D ;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;H?;I YN;: ?D 7 (;HIF;N <H7C;
J>HEK=> JH7DIL;HI;BO ?DJE JME >7BL;I 'D; >7B< M7I KI;: <EH 9EHH;IFED:?D=
>?IJEBE=?97B 7D7BOI;I JE 7BBEM C7J;H?7B 9>7H79J;H?P7J?ED M>?B; J>; EJ>;H >7B<
E< 7D 7HJ;HO M7I :?II;9J;: 7D7JEC?97BBO ?DJE ?JI C7@EH 9ECFED;DJI .; KI;:
EDBO B;I?EDI J>7J M;H; H;B7J?L;BO KD?<EHC 7BED= J>;?H B;D=J> E< 78EKJ
CC
.; ?:;DJ?Y;: KD?<EHC?JO 8O C;7DI E< >H%)!
+>; >?IJEBE=?97B 7D7BOI?I ?I D;9;II7HO I?D9; ?J 7BBEMI :?H;9J ?:;DJ?Y97J?ED
E< J>; KD:;HBO?D= J?IIK; JOF; +>; ?DAC7HA;: >7B< E< J>; L;II;B I;=C;DJ M7I
YN;: ?D 8KX;H;: <EHC7B:;>O:; IEBKJ?ED F :;97B9?Y;: M?J> +
;C8;::;: ?D F7H7[D 7D: I;H?7BBO I;9J?ED;: 7J CC ?DJ;HL7BI 6C J>?9A
I;9J?EDI M;H; IJ7?D;: M?J> B7IJ?97 L7D ?;IED 7D: ;C7JENOB?D 7D: EI?D
?=KH; 8 I>EMI 7 JH7DIC?JJ;: B?=>J C?9HEI9EF?9 F>EJE=H7F> E< 7 JOF?
97B >?IJEBE=?97B I;9J?ED E< 7D ;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;HO IF;9?C;D I ?D EBP7F<;B
;J 7B
8 M>?9> 9EHH;IFED:I JE J>; >H%)! 9HEIII;9J?ED I>EMD ?D ?=
KH; 9 +>; >?IJEBE=?97B I;9J?ED 9BEI; 8O J>; EJ>;H >7B< E< J>; 7HJ;HO :;
LEJ;: JE 7D7JEC?97B :?II;9J?ED M7I I;=C;DJ;: 8O 7 F7J>EBE=?IJ M>E :H;M
J>; 8EH:;H E< J>; :?X;H;DJ J?IIK;I ED J>; C?9HEF>EJE=H7F> ?=>J :?X;H;DJ
J?IIK; JOF;I M;H; 9EDI?:;H;: 7:L;DJ?J?7 DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI DED
:?I;7I;: ?DJ?C7 !DEI Y8HEKI 97F !<9 Y8HEJ?9 F7HJ 7J J>; BKC?D7B 8EH:;H
Arterial Tissue in Health and Disease 275
Y8HEKI ?DJ?C7 7J J>; C;:?7B 8EH:;H !<C 97B9?Y97J?ED !9 B?F?: FEEB !BF
Y8HEKI :?I;7I;: C;:?7 %< EBP7F<;B ;J 7B
8
&EJ; J>7J J>;
788H;L?7J?ED 6DEI ?I <H;GK;DJBO KI;: ?D >?IJEF7J>EBE=O 7D: IJ7D:I <EH 1EJ
2J>;HM?I; 6F;9?Y;: !D J>; 9EDJ;NJ E< J>; FH;I;DJ IJK:O ?J C;7DI 6DE 7F
FH;9?78B; :?I;7I; EH CEH; FH;9?I;BO 6DED7J>;HEI9B;HEJ?9 +>; >?IJEBE=?97B
7D7BOI?I E< J>; J?IIK; 9ECFED;DJ %< ? ; 7 L;HO J>?D FEHJ?ED E< J>; C;:?7
7:@79;DJ JE J>; FB7GK; I>EM;: 7 >?=>;H 7CEKDJ E< 9EBB7=;DEKI J?IIK; *?D9;
J>?I J?IIK; 9ECFED;DJ :?X;H;: ?D ?JI C;9>7D?97B 8;>7L?EH <HEC J>; H;C7?D
?D= FEHJ?ED E< J>; DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI M; >7L; 9EDI?:;H;: ?J ?D J>;
C;9>7D?97B J;IJ FHEJE9EB );C7HA78BO <EH JME 7J>;HEI9B;HEJ?9 B;I?EDI M;
E8I;HL;: CEHF>EBE=?97B <;7JKH;I IK9> 7I 97B9?Y97J?ED M?J> I;9ED:7HO 8ED;
<EHC7J?ED 7D: JOF?97B 8ED; C7HHEM 9;BBI
+>; 9B7II?Y97J?ED ?DJHE:K9;: >;H; >7I I;HL;: 7I 7 87I?I <EH J>; I;F7H7J?ED
E< J>; :?I;7I;: L;II;B M7BB 7D: J>; I;=C;DJ7J?ED FHE9;II E< J>; >?IJEBE=O
9ECF7H; M?J> ?=KH; 79> E< J>; J?IIK; 9ECFED;DJI IE 9B7II?Y;: ?I
C;9>7D?97BBO H;B;L7DJ 7D: 9EDJH?8KJ;I JE J>; EL;H7BB C;9>7D?97B H;IFEDI;
?=KH; I>EMI 7 J>H;;:?C;DI?ED7B H;9EDIJHK9J?ED E< 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9
>KC7D ?B?79 7HJ;HO IF;9?C;D I ?D EBP7F<;B ;J 7B
8 7D: ?JI ?D:?L?:K7B
J?IIK; 9ECFED;DJI ?D J>; <EHC E< ICEEJ> IKH<79;I +>; J?IIK; 8EKD:7H?;I 7H;
9ECFKJ;H:;J;9J;: 7D: DEDKD?<EHC H7J?ED7B IFB?D;I &,)* 7H; KI;:
7BBEM?D= 7D7BOJ?97B :;I9H?FJ?EDI E< J>; ?D:?L?:K7B 8EKD:7H?;I <EH :;J7?BI
ED J>; I;=C;DJ7J?ED 7D: J>H;;:?C;DI?ED7B H;9EDIJHK9J?ED I;; K;H ;J 7B
+>; KI; E< &,)* FHEL?:;I ICEEJ> IKH<79;I 7D: 7 IK?J78B; 87I?I
<EH C;I> H;YD;C;DJ FHE9;:KH;I M?J>?D J>; YD?J; ;B;C;DJ C;J>E: &,)*
7BBEMI C;I> H;YD;C;DJ M?J> H;IF;9J JE J>; EH?=?D7B H;<;H;D9; =;EC;JHO
M>?9> ?I 7:L7DJ7=;EKI EBP7F<;B ;J 7B
+>; FHEJE9EB E< J>; C;9>7D?97B J;IJI M7I J>; I7C; 7I J>7J KI;: JE
C;7IKH; J>; B7O;HIF;9?Y9 C;9>7D?97B FHEF;HJ?;I E< 9EHED7HO 7HJ;H?;I 7I
:;I9H?8;: ?D *;9J?ED
+>; J;IJ;: I7CFB;I L7H?;: <HEC JE CC ?D
B;D=J> <HEC
JE CC ?D M?:J> 7D: <HEC
JE CC ?D J>?9AD;II
+>; B?F?: FEEBI !BF 7D: J>; 8ED; C7HHEMI M;H; ;N9BK:;: <HEC C;9>7D?97B
J;IJ?D= +>; B?F?: FEEB M7I DEJ J;IJ;: 8;97KI; E< ?JI B?GK?: 68KJJ;HB?A;
9EDI?IJ;D9; M>?B; J>; 8ED; C7HHEM M7I DEJ J;IJ;: 8;97KI; E< ?JI IC7BB I?P;
JEJ7B DKC8;H E< I7CFB;I M;H; J;IJ;: 7D:
7H; :E9KC;DJ;: ?D J>;
FH;I;DJ J;NJ <EH <EH %DEI
<EH !DEI <EH !<9 <EH !<C
<EH %< 7D: <EH !9 +>; <EKH !9 I7CFB;I M;H; E8J7?D;: <HEC J>H;;
IF;9?C;DI ? ; I I7CFB;I ?D 8EJ> :?H;9J?EDI IV I7CFB; ?D J>; 7N?7B :?H;9
J?ED 7D: V I7CFB; ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED <J;H J;DI?B; J;IJ?D=
;79> I7CFB; J>?9AD;II M7I C;7IKH;: 8O C;7DI E< J>; L?:;E;NJ;DIEC;J;H
?D7BBO M; 9ECFKJ;: J>; >OIJ;H;I?I BEEF 7H;7
2 3 M?J>?D 7 JOF?97B
BE7:?D=KDBE7:?D= 9O9B; :;YD;: JE 8;
)
1
) M>;H;
) ?I J>;
276 G. A. Holzapfel
$KC;D
(a) (b)
(c) (d)
(e) (f)
-+85) ,D?7N?7B J;DI?B; IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I E< :?X;H;DJ >KC7D J?I
IK;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI 78 IJH;IIIJH;J9> FBEJI
<EH J>; 7:L;DJ?J?7 9: FBEJI <EH J>; DED:?I;7I;: 7D: :?I;7I;: C;:?7
%DEI 7D: %< ;< DED:?I;7I;: ?DJ?C7 !DEI +>; B78;BI 6!< 6-!!<
7D: 6-!!!< ?D 9: ?D:?97J; Y8HEJ?9 C;:?7 I7CFB;I <HEC IF;9?C;DI I VII
7D: VIII H;IF;9J?L;BO <HEC EBP7F<;B ;J 7B
8
278 G. A. Holzapfel
(a) (b)
(c) (d)
-+85) ,D?7N?7B J;DI?B; IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I E< :?X;H;DJ >KC7D J?I
IK;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI 78 IJH;IIIJH;J9> FBEJI
<EH J>; Y8HEKI 97F 6!<9 9: FBEJI <EH J>; Y8HEKI ?DJ?C7 I7CFB;I 7J J>;
C;:?7B 8EH:;H 6!<C <HEC EBP7F<;B ;J 7B
8
I?C?B7H L;HO >?=> IJ?XD;II 8;>7L?EH ?D J>; >?=>IJH;II :EC7?D *JH?F I7C
FB;I E< J>; Y8HEKI ?DJ?C7 7J J>; C;:?7B 8EH:;H !<C I>EM 7BCEIJ ?IEJHEF?9
8;>7L?EH <EH 7BB 9ECF7H78B; I7CFB;I ?=KH;I 9: 'KH IJK:O ?D:?
97J;I J>7J J>; 97B9?Y97J?ED !9 >7I 78EKJ J>; I7C; IJ?XD;II 7I J>7J E< J>;
IJ?X;IJ J?IIK; 9ECFED;DJ J;IJ;: ? ; J>; 7:L;DJ?J?7 ?D 8EJ> :?H;9J?EDI EH
J>; Y8HEKI :?I;7I;: C;:?7 %< ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED ?D J>; >?=>
IJH;II :EC7?D 7J M>?9> J>; H;IFEDI; ?I 7BCEIJ B?D;7H +>; 97B9?Y97J?ED !9
>7I I>EMD 7 B?D;7H C;9>7D?97B H;IFEDI; DEJ I>EMD ?D J>; FBEJI M?J> 7
0EKD=I CE:KBKI E<
%(7 C;7D *
+78B;
I>EMI J>; C;7D 7H;7I E< J>; >OIJ;H;I?I BEEFI <EH 7BB J?IIK; JOF;I
J;IJ;: +>; BE7:?D=KDBE7:?D= F7J>I I>EM;: EDBO IC7BB >OIJ;H;I?I 7D:
J>;H;<EH; J>; KDBE7:?D= F7J> ?I DEJ I>EMD ?D J>; FBEJI ?D ?=KH;I
7D:
);C7HA78BO 7BB J?IIK; 9ECFED;DJI EH?;DJ;: ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED
I>EM 7 B7H=;H >OIJ;H;I?I J>7D J>EI; EH?;DJ;: ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED
+>; C;7D L7BK;I 7D: J>; IJ7D:7H: :;L?7J?EDI * E< J>; KBJ?C7J; J;DI?B;
IJH;II;I ?D A(7 7D: J>; 7IIE9?7J;: KBJ?C7J; IJH;J9>;I :;DEJ;: 7I 9 1)0
7D: 51)0 E< 7BB J;IJ;: I7CFB;I J>7J <H79JKH;: M?J>?D J>; =7=; I;9J?ED 7H;
IKCC7H?P;: ?D +78B; -7BK;I J>7J 7H; H;B7J;: JE I7CFB;I J;IJ;: ?D J>;
9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED 7H; :;DEJ;: 8O c 7D: JE I7CFB;I J;IJ;: ?D J>;
7N?7B :?H;9J?ED 8O a +>; L7BK;I ?D J>; J78B; 7H; H;B7J;: JE J>; FBEJI E< J>;
I7CFB;I I>EMD ?D ?=KH;I
7D:
+>; 7:L;DJ?J?7 I>EMI J>; >?=>;IJ 7L;H7=; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II 9 1)0
M>?B; J>; DED:?I;7I;: C;:?7 %DEI I>EMI J>; BEM;IJ 7L;H7=; L7BK; %<
M7I ;N9BK:;: I?D9; KBJ?C7J; L7BK;I E< EDBO <EKH I7CFB;I M;H; 7L7?B78B;
+>; 7L;H7=; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II E< J>; Y8HEKI 97F !<9 ?D J>; 9?H9KC<;H
;DJ?7B :?H;9J?ED M7I
A(7 7J 7D 7IIE9?7J;: IJH;J9> E<
+>; IJH;II L7BK;I 7H; ?D =EE: 7=H;;C;DJ M?J> J>EI; E8J7?D;: 8O ; =
$;D:ED ;J 7B M>E F;H<EHC;: KD?7N?7B J;DI?B; J;IJI ED IJH?FI <HEC
>KC7D KB9;H7J;: 7EHJ?9 FB7GK;I ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED EM;L;H
J>; 7IIE9?7J;: IJH;J9> L7BK;I J>;O E8J7?D;: M;H; 78EKJ M>?9> :;L?7J;
I?=D?Y97DJBO <HEC EKH YD:?D=I +>; KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;II;I E< >KC7D 7EH
J?9 Y8HEKI 97FI ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED ?DL;IJ?=7J;: 8O $EH;; ;J 7B
H7D=;: <HEC JE A(7 M?J> 7 C;7D E<
A(7 7D: J>;
KBJ?C7J; J;DI?B; IJH;J9>;I H7D=;: <HEC JE M?J> 7 C;7D KBJ?C7J;
J;DI?B; IJH;J9> E< $?C?J7J?EDI ?D J>?I IJK:O M;H; J>; IC7BB
DKC8;H E< IF;9?C;DI I?N J>7J <H79JKH;: M?J>?D J>; =7=; I;9J?ED 7D: J>7J
KD?7N?7B J;IJ?D= M7I F;H<EHC;: 7J HEEC J;CF;H7JKH; !J JKHDI EKJ J>7J E<
7BB ?DJ?C7B J?IIK;I ?DL;IJ?=7J;: !DEI !<9 !<C J>; BEM;IJ <H79JKH; IJH;II
?I <EH J>; Y8HEKI 97F ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED M>?9> IKFFEHJI J>;
>OFEJ>;I?I E< )?9>7H:IED ;J 7B J>7J F;7A 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH;II C7O
8; 7 9H?J?97B <79JEH ?D FB7GK; HKFJKH; !DJ;H;IJ?D=BO 8EJ> J>; IJH;II 7D:
280 G. A. Holzapfel
--
-,, # =
2-
1 1
%@%A #1 -,
V; - -0 -,
V-;W
1 "
, -, -,Q =:XX@2AQ
% #
N
&N
&N &N1 N
- - - - - -
1- 5I(< 5<(E 5<(M M(M 5:(M I(P 5E(I 5<(5 55(5 5X(E B(M @(I
! P(5 E(< P(M <(5 I(5 B(@ <(P B(: E(5 M(E B(@ <(X
(- - 0
-, V#N; 1
, # , J - #-,
- 1
# ' --1 - '
'
,
-,
'0 -
H2
-
Q & - N
J - 0,
,-
2+ H2 ## -
# '
--1
1
,
-, V#N; 1
, 'Q
Arterial Tissue in Health and Disease 281
Ph
ysi
o
dom logic
ain al
E22
0
0
E11
-+85)
*9>;C7J?9 FBEJ ?D:?97J?D= J>; H;;D$7=H7D=; IJH7?DI 7D:
?D J>; + + FB7D; M>;H; + :;DEJ;I J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: + J>;
7N?7B :?H;9J?ED E< 7D 7HJ;HO +>; 9EDL;N 9EDJEKHI H;FH;I;DJ IJ7J;I E< 9EDIJ7DJ
;D;H=O E< 7 >OFEJ>;J?97B IJH7?D;D;H=O <KD9J?ED NF;H?C;DJ7B F7J>I <EH
KD?7N?7B ;NJ;DI?ED E< JME IJH?FI M?J> EHJ>E=ED7B EH?;DJ7J?EDI 7H; I>EMD 8O
IEB?: 7D: :7I>;: J>?9A 9KHL;I <HEC EBP7F<;B
J;DI?ED J;IJI !< KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJ :7J7 7H; JE 8; KI;: 9EDI?:;H7J?ED
E< 7::?J?ED7B ?D<EHC7J?ED 9EC?D= <HEC ; = IJHK9JKH7B ?DL;IJ?=7J?EDI C7O
>;BF JE H;:K9; J>; L7H?78?B?JO 7D: JE ?CFHEL; J>; FH;:?9J?L; 97F78?B?JO E<
9EDIJ?JKJ?L; CE:;BI
;D9; J>; E8@;9J?L; ?I JE :;L;BEF 7D 7FFHE79> J>7J 7BBEMI H;7IED78B; :;
J;HC?D7J?ED E< C7J;H?7B H;IFEDI;I <EH 7HJ;H?7B M7BBI KI?D= :7J7 <HEC KD?7N?7B
;NJ;DI?ED J;IJI 7D: >?IJEIJHK9JKH7B :7J7 ?D9BK:?D= Y8;H EH?;DJ7J?ED M?J>?D
J>; J?IIK; EH J>?I FKHFEI; M; ;CFBEO 7 9EC8?D7J?ED E< D;E EEA;7D 7D:
;NFED;DJ?7B 6KD=JOF; CE:;BI 7D: :;H?L; J>; ?D;GK7B?JO 9EDIJH7?DJI ?C
FEI;: ED J>; 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI .; :;CEDIJH7J; 7 FI;K:EIJHK9JKH7B
7IF;9J ?D>;H;DJ ?D J>; 9B7II?97B F>;DEC;DEBE=?97B 6KD=JOF; CE:;B EH
J>; FKHFEI; E< 9ECF7H?IED B7O;HIF;9?Y9 IJHK9JKH7B ?D<EHC7J?ED <HEC >?IJE
BE=?97B 7D7BOI;I 7D: GK7I?IJ7J?9 KD?7N?7B ;NJ;DI?ED J;IJI E< FH;9ED:?J?ED;:
FH;F7H;: IJH?FI <HEC J>; ?DJ?C7 C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 E< 7 >KC7D 7EHJ7
M?J> DED7J>;HEI9B;HEJ?9 ?DJ?C7B J>?9A;D?D= 7H; 79GK?H;: 7D: KI;: JE I>EM
J>; ;[979O E< J>; C;J>E:EBE=O
Arterial Tissue in Health and Disease 283
!,)25)7-'%/ *5%0):25. +>; 9EDI?:;H;: JOF; E< Z7J 7HJ;H?7B J?IIK; B7O;H
?I 7IIKC;: JE 8; 7 Y8;HH;?D<EH9;: C7J;H?7B M?J> 9EBB7=;D Y8;HI ;C8;::;:
?D 7 >ECE=;D;EKI ?IEJHEF?9 DED9EBB7=;DEKI C7JH?N +>; 9EBB7=;D Y8;HI 7H;
7IIKC;: JE 8; EH=7D?P;: ?D JME <7C?B?;I M>?9> 7H; IOCC;JH?97BBO 7HH7D=;:
M?J> H;IF;9J JE J>; a priori ADEMD + 7D: + 7N;I 7D: M>?9> >7L; J>; I7C;
IJ?XD;II + 7D: + :;DEJ; J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: J>; 7N?7B :?H;9J?EDI E<
J>; 7HJ;HO H;IF;9J?L;BO +>; Y8;H <7C?B?;I 7H; 7IIKC;: JE >7L; FH;<;HH;:
EH?;DJ7J?EDI 9>7H79J;H?P;: 8O J>; C;7D Y8;H 7D=B;I 7D: M?J> H;IF;9J
JE J>; + 7N?I
99EH:?D= JE ?=KH; 7 M; 9EDI?:;H JME H;9J7D=KB7H IJH?FI 9KJ EKJ <HEC
J>; Z7J 7HJ;H?7B J?IIK; B7O;H KD:;H=E?D= KD?7N?7B J;DI?B; J;IJ?D= !DFB7D;
9ECFED;DJI 7D: E< J>; H;;D$7=H7D=; IJH7?D J;DIEH 7D: J>; J;D
I?B; 9ECFED;DJ E< J>; I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II J;DIEH 7H; 9ECFKJ;:
<HEC EH?=?D7B :7J7 +>; F7II?L; C;9>7D?97B 8;>7L?EH E< J>; 9EDI?:;H;: JOF;
E< C7J;H?7B ?I 9>7H79J;H?P;: 8O 7 IJH7?D;D;H=O <KD9J?ED V E< J>; <EHC
V V'/, V,.0&,
k2= -1/k1 k1
E22
0
0
III IV
E11
-+85) EDJEKH FBEJI H;FH;I;DJ?D= IJ7J;I E< 9EDIJ7DJ ;D;H=O E< J>;
<KD9J?ED 7I FHEFEI;: 8O KD= ;J 7B M?J> 7 I;J E< C7J;H?7B
F7H7C;J;HI 9>EI;D JE ?BBKIJH7J; 9EDL;N?JO +>; ;?=;DL;9JEHI M?J> IBEF;I "
7D: " " 7H; ?D:?97J;: 8O :7I>:EJJ;: B?D;I )EC7D DKC8;HI !!-
:;DEJ; J>; GK7:H7DJI E< J>; FB7D; <HEC EBP7F<;B
:;I9H?8?D= JH7DIL;HI; ?IEJHEFO ?DFB7D; 7D: ?I <H;GK;DJBO KI;: <EH J>; H;FH;
I;DJ7J?ED E< DEDB?D;7H 7D?IEJHEF?9 IE<J 8?EBE=?97B J?IIK; H;IFEDI;I &EJ; J>7J
J>; CE:;B ?I DEJ IK?J78B; <EH 7D7BOI?I E< J>; J>HEK=>J>?9AD;II IJH;II :?IJH?
8KJ?ED ?D 7D 7HJ;HO EH <EH J>; JH;7JC;DJ E< I>;7H?D= :;<EHC7J?EDI EM;L;H
<EH ?IE9>EH?9 :;<EHC7J?EDI M?J>EKJ I>;7H?D= DE 7FFHEN?C7J?ED ?I ?DLEBL;:
?D 7D: J>;H;<EH; ?J ?I J>H;;:?C;DI?ED7B :;IF?J; ?JI JME:?C;DI?ED7B
<EHC I;; 7BIE *;9J?ED
?D EBP7F<;B ;J 7B
7 *?D9;
M;
>7L; I?CFBO J>; DEDL7D?I>?D= I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II;I I;; ; =
'=:;D
V V
J J>?I FE?DJ ?J ?I ?CFEHJ7DJ JE :;J;HC?D; F>OI?97BBO 7D: IJHK9JKH7BBO
CEJ?L7J;: ?D;GK7B?JO 9EDIJH7?DJI J>7J 7H; ?CFEI;: ED J>; 9EDIJ?JKJ?L; F7
H7C;J;HI ?D EH:;H JE H;IJH?9J J>; IEBKJ?EDI JE 7 IC7BB 7D: C;7D?D=<KB :EC7?D
?D J>; 6F7H7C;J;H IF79; >;H; IF7DD;: 8O J>; I;J 6 .;
KI; J>; DEJ?ED E< IJH?9J BE97B 9EDL;N?JO E< V M>?9> ?CFB?;I J>7J J>; 9ED
JEKHI E< 9EDIJ7DJ V 7H; 9EDL;N 7D: ?D F7HJ?9KB7H J>7J J>; FHE@;9J?EDI E<
Arterial Tissue in Health and Disease 285
J>;I; 9EDJEKHI ?D J>; FB7D; 7H; 9EDL;N I;; ?=KH; &EJ; J>7J
9EDL;N?JO ?I 7 <KD:7C;DJ7B F>OI?97B H;GK?H;C;DJ M>?9> ;DIKH;I F>OI?97BBO
C;7D?D=<KB 7D: KD7C8?=KEKI C;9>7D?97B 8;>7L?EH 7D: ?I 7BIE ?CFEHJ7DJ
<HEC J>; FE?DJ E< L?;M E< DKC;H?97B 9ECFKJ7J?EDI !J FH;9BK:;I KD:;I?H78B;
C7J;H?7B ?DIJ78?B?J?;I I;; '=:;D 7D: <EH 7D 7FFB?97J?ED JE CE:;BI ?D
7HJ;H?7B M7BB C;9>7D?9I I;; EBP7F<;B ;J 7B
7 7D: '=:;D
;D9; 9EDJEKHI C7O 8; E8J7?D;: 8O I;JJ?D=
9EDIJ ?D +>?I O?;B:I
J>7J J>; ;?=;DL7BK;I 0 2 3
0 0 E<
J>; H;B7J;: ;II?7D C7JH?N CKIJ 8; FEI?J?L; :;YD?J; ?CFBO?D= J>; ?D;GK7B?JO
EBP7F<;B ;J 7B
7 I;; *;9J?ED
J>;H;?D
+>?I ?D;GK7B?JO :?9J7J;I J>7J 7D: 7H; ;?J>;H FEI?J?L; EH D;=7J?L;
*?D9; D;=7J?L; L7BK;I E< 7D: B;7: JE D;=7J?L; IJH;II 9ECFED;DJI <EH
J;DI?B; IJH7?DI M; H;GK?H; J>7J
.>7J >7FF;DI DEM M?J> +>; ;?=;DL;9JEH FH?D9?F7B 7N?I 7IIE9?7J;:
M?J> J>; B7H=;H ;?=;DL7BK; 0 ?I BE97J;: ?D J>; YHIJ 7D: J>?H: GK7:H7DJI E<
J>; FB7D; ?=KH; M>?9> ?I J>; :EC7?D E< 8?7N?7B ;NJ;DI?ED
YHIJ GK7:H7DJ 7D: 9ECFH;II?ED J>?H: GK7:H7DJ H;IF;9J?L;BO 'DBO J>;D
J>; IJH;II 9ECFED;DJI 7H; FEI?J?L; <EH 7BB 8?7N?7B ;NJ;DI?EDI 7D: D;=7J?L;
<EH 7BB 8?7N?7B 9ECFH;II?EDI +>; IBEF; " E< J>; ;?=;DL;9JEH
H;B7J;: JE 0 97D J>;D 8; 9ECFKJ;: 7I
"
M>;H; J>; HEEJ ?I DEDD;=7J?L; 8O :;YD?J?ED +>; BE97J?ED E< J>; ;?=;DL;9JEH
?D J>; YHIJ 7D: J>?H: GK7:H7DJI H;GK?H;I J>7J " CKIJ 8; FEI?J?L; 99EH:?D=
JE J>?I ?I EDBO I7J?IY;: ?<
.; :;H?L; DEM 7D ?DJ;H;IJ?D= FI;K:EIJHK9JKH7B 7IF;9J ?D>;H;DJ ?D J>;
F>;DEC;DEBE=?97B 6KD=JOF; CE:;B +>; IBEF; " E< J>; ;?=;DL;9JEH
H;B7J;: JE 0 9E?D9?:;I M?J> J>; IBEF; J7D E< J>; C;7D :?H;9J?ED E< ED;
<7C?BO E< 9EBB7=;D EH ICEEJ> CKI9B; 9ECFED;DJ 7D: J>KI
" J7D
*?D9; J>; ;?=;DL;9JEHI E< ;BB?FI;I 7H; CKJK7BBO EHJ>E=ED7B J>; IBEF; " E<
J>; I;9ED: ;?=;DL;9JEH ?I " ?=KH; O IK8IJ?JKJ?D= ?DJE
M; C7O :;:K9; J>7J
J7D
286 G. A. Holzapfel
c
Convexity
c22 = 0
c = 0
c c22
M>;H; ) 7D: 1 7H; 7FFHEFH?7J; lEM;H 7D: uFF;H B?C?JI <EH J>; Y8;H 7D=B;
M>?9> 9EKB: 8; 9>EI;D 7I J>; C;7D Y8;H 7D=B; IJ7D:7H: :;L?7J?ED EH
7D ;NJ;DI?L; :?I9KII?ED E< J>; IJHK9JKH7B GK7DJ?Y97J?ED E< 9EBB7=;D Y8;HI ?D
7HJ;H?7B M7BBI I;; J>; 8EEA 9>7FJ;H 8O EBP7F<;B
%;9>7D?97B 7D:
IJHK9JKH7B ?D;GK7B?JO 9EDIJH7?DJI H;IJH?9J J>; 6I;7H9> :EC7?D <EH J>; 9EDIJ?
JKJ?L; F7H7C;J;HI +>; 9EDIJH7?DJI C7O 8; L?IK7B?P;: 7I 8EKD:7HO IKH<79;I
?D J>; 6F7H7C;J;H IF79; EH IK8IF79;I E< ?J 7I ?BBKIJH7J;: ?D ?=KH;
EH 7 IKCC7HO E< J>; H;GK?H;: a priori H;IJH?9J?EDI ED J>; F7H7C;J;HI E<
J>; ;NFED;DJ?7B 6KD=JOF; CE:;B KD= ;J 7B I;; +78B; +>; C7?D
C;II7=; ?I J>7J <KD9J?ED ?I IJH?9JBO BE97BBO 9EDL;N if and only if 9;HJ7?D
H;IJH?9J?EDI 7H; ?CFEI;: ED J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI ;D9; J>; C7J;H?7B
F7H7C;J;HI 97DDEJ 8; 9>EI;D 7H8?JH7H?BO ?< 9EDL;N?JO E< ?I :;I?H;:
,-Q
1 - - -, ,-J -1, + -0 -, - N
#1 -,
-
+ #
# -
# @=-A
- 0
1J +
- ,-J +
2- Q % #+ ,
# -0 -, 0
Q %
,
1- -, +- -1
- - #
1-# ,-N H 1- -,
-
- J - 2 !
:Q5Q
+ ,( V
2$ ' #
;
# ' 1
,J
#12
--
J
#12
--1
]J
-
#12
1Q % '-,#
#1
-,,
,-N/
`
- --
' 2
288 G. A. Holzapfel
Intima
E 22 Media
tr ain 0.5 Adventitia
i al s 0.25
Ax
0
-0.25
Strain energy (kJ/m )
3
20
10
0
-0.25 Domain of
Circ 0
umf biaxial extension
eren 0.25
tial s 0.5
train
E
-+85)
*JH7?D ;D;H=O E< J>; J>H;; 7EHJ?9 B7O;HI FBEJJ;: EL;H J>; ?DFB7D;
IJH7?DI 7D: (>OI?EBE=?97B BE7:?D= E99KHI ?D J>; H;=?ED E< 8?7N?7B
;NJ;DI?ED <HEC EBP7F<;B
DKC8;H E< 7BB :7J7 FE?DJI +78B; IKCC7H?P;I 7BB 9EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI
6 7D: J>; Y8;H 7D=B;I -.#" FH;:?9J;: 8O J>; CE:;B 7D: J>;
HEEJ C;7D IGK7H; ;HHEHI Q 7D: Q
!%&/) EDIJ?JKJ?L; F7H7C;J;HI <EH J>; ?DJ?C7 C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 E< 7
>KC7D 7EHJ7 +>; Y8;H 7D=B;I -.#" FH;:?9J;: 8O J>; CE:;BI M;H; 9ECFKJ;:
J>HEK=> ;GK7J?EDI 7D: )EEJ C;7D IGK7H; ;HHEHI M;H; 9ECFKJ;:
<EH J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B Q 7D: 7N?7B Q 9ECFED;DJI E< J>; I;9ED:
(?EB7#?H9>>EX IJH;II J;DIEH 799EH:?D= JE
<HEC EBP7F<;B
$7O;H 6 -.#" Q Q
A(7 A(7 Q Q Q Q Q
!DJ?C7
%;:?7
:L;DJ?J?7
Circumferential
M?J>
`
V% `
7D:
"
V$ ` `
;NF2" `
3
"
M>;H; J>; ?DL7H?7DJ ` 7D: J>; JME CE:?Y;: ?DL7H?7DJI ` 7D: `
7H;
:;YD;: 7I
` JH ` `
7D: " " 7H; @KIJ J>H;; C7J;H?7B F7H7C;J;HI EH J>;
BEM BE7:?D= :EC7?D J>; 9EBB7=;D Y8;HI ?D 7HJ;H?7B M7BBI 7H; DEJ 79J?L; 7D:
>;D9; :E DEJ IJEH; IJH7?D ;D;H=O D?IEJHEFO 7H?I;I :K; JE J>; 9EBB7=;D Y8;HI
;NFH;II;: 8O C;7DI E< J>; JME CE:?Y;: ?DL7H?7DJI ` 7D: `
?D +>;
?DL7H?7DJ ` ; = C7O 8; ?DJ;HFH;J;: 7I J>; IGK7H; E< J>; 9EBB7=;D Y8;H
IJH;J9> I7O 5$ ?D J>; :?H;9J?ED M?J> 7D 7D7BE=EKI ?DJ;HFH;J7J?ED <EH `
J>;H;<EH; 8EJ> ?DL7H?7DJI >7L; 7 9B;7H F>OI?97B ?DJ;HFH;J7J?ED .; 7IIKC;
J>7J J>; Y8;HI EDBO 9EDJH?8KJ; JE J>; IJH7?D ;D;H=O V$ ?D ;NJ;DI?ED 7D:
J>;H;<EH; DEJ ?D 9ECFH;II?ED EDI;GK;DJBO J>; 7D?IEJHEF?9 J;HCI ?D
9EDJH?8KJ; M>;D ;?J>;H ` EH `
EH 8EJ>
!D 7 9OB?D:H?97B FEB7H 9EEH:?D7J; IOIJ;C 9>7H79J;H?P;: 8O J>; KD?J 87I?I
L;9JEHI 8 J>; 9ECFED;DJI E< J>; :?H;9J?ED L;9JEHI 7D:
?D C7JH?N DEJ7J?ED J7A; ED J>; <EHCI
23 9EI I?D 2 3 9EI I?D
7D: ?I J>; C;7D 7D=B; 8;JM;;D J>; 9EBB7=;D Y8;HI 7D: J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
:?H;9J?ED E< J>; 7HJ;H?7B B7O;H I;; ?=KH; &EJ; J>7J J>; IC7BB H7:?7B
9ECFED;DJI E< 9EBB7=;D Y8;H :?H;9J?EDI 7H; D;=B;9J;: ;D9; J>; CE:?Y;:
?DL7H?7DJI ` 7D: `
97D DEM 8; ;NFH;II;: ?D J;HCI E< J>; 7D=B; J>HEK=>
EH J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH JME B7O;HI E< 7 H788?J 97HEJ?: 7HJ;HO
87I;: ED ;NF;H?C;DJ ?D KD= ;J 7B 7D: >KED= 7D: KD=
I;; +78B; EH J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH I?N :?X;H;DJ J?IIK; JOF;I E<
7 >KC7D ;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;HO C7B; O;7H M?J> 7D ;99;DJH?9 IJ;DEI?I
EBP7F<;B ;J 7B
8 I;; +78B; +>; 9B7II?Y97J?ED E< J>; :?X;H;DJ J?IIK;
JOF;I B?IJ;: ?D J>; J78B; ?I 7I I>EMD ?D ?=KH; +>; C7J;H?7B FHEF;HJ?;I E<
J>; B?F?: FEEB !BF 7D: J>; 97B9?Y97J?ED !<9 M;H; DEJ J;IJ;: <EH J>?I IF;9?Y9
7HJ;HO
292 G. A. Holzapfel
M M
EZ
ER E
!%&/) %7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH JME B7O;HI E< 7 H788?J 97HEJ?: 7HJ;HO <EH
KI; ?D 7D: 87I;: ED ;NF;H?C;DJ ?D KD= ;J 7B 7D:
>KED= 7D: KD= <HEC EBP7F<;B ;J 7B
7
HJ;H?7B $7O;H " "
A(7 A(7 Q
%;:?7
:L;DJ?J?7
!%&/)
%7J;H?7B F7H7C;J;HI <EH I?N :?X;H;DJ J?IIK; JOF;I E< 7 >KC7D
;NJ;HD7B ?B?79 7HJ;HO C7B; O;7H M?J> 7D ;99;DJH?9 IJ;DEI?I <EH KI; ?D
7D: <HEC EBP7F<;B ;J 7B
8 +>; 9B7II?Y97J?ED E< J>; :?X;H;DJ
J?IIK; JOF;I ?I 7I I>EMD ?D ?=KH;
+?IIK; +OF; " "
A(7 A(7 Q
:L;DJ?J?7
&ED:?I;7I;: C;:?7 %DEI
&ED:?I;7I;: ?DJ?C7 !DEI
?8HEKI 97F !<9
?8HEKI ?DJ?C7 !<C
?8HEKI :?I;7I;: C;:?7 %<
4
9 <EBBEM 7I 9 5 V 5 4
9 5 V 5 I?D9; 9 7D: 8O
IK8IJ?JKJ?D= J>?I H;IKBJ 7D:
?DJE J>; ;GK?B?8H?KC ;GK7J?EDI
M; =;J
4 5
V5 4 5
V5
5 % 5 5 %
5
5
,
3
30
35
40
0
60
5
Circumferential stretch 3
(b)
60
50
30
40
35
Dimensionless pressure
Longitudinal stretch ,
-+85) !DZ7J?ED E< 7 J>?DM7BB;: JK8; M?J> Y8;H 7D=B; L7HO?D= 8;
JM;;D 7D: (BEJI E< J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH;J9> 5 7 7D: J>;
BED=?JK:?D7B IJH;J9> 5 8 7=7?DIJ J>; :?C;DI?EDB;II FH;IIKH; % %2
<HEC ;GK7J?ED
M?J> 2 " "
% ?DJ;HD7B FH;I
IKH; D;E EEA;7D F7H7C;J;H ?D
?D?J?7B J>?9AD;II ?D?J?7B
H7:?KI +>;H; ?I 7 H;C7HA78BO IJHED= ?DZK;D9; E< J>; Y8;H EH?;DJ7J?ED
296 G. A. Holzapfel
"
V$ ` ` `
;NF" 2 8` 8`
3
"
M>?9> :;F;D:I DEJ EDBO ED ` `
8KJ 7BIE ED ` ;H;?D " " 7H;
:?C;DI?EDB;II 7D: IJH;IIB?A; F7H7C;J;HI JE 8; :;J;HC?D;: <HEC C;9>7D?
97B J;IJI ED J>; J?IIK; +>; I97B7H F7H7C;J;H 8
2 3 C7O 8; I;;D 7I 7
M;?=>J?D= <79JEH EH J>; B?C?J 8 ?I E8J7?D;: M;?=>J ED J>;
?:;7B 7B?=DC;DJ E< 9EBB7=;D Y8;HI M>?B; <EH J>; B?C?J 8 J>; 9EDIJ?JKJ?L;
;GK7J?ED
"
V$ ` ;NF2" ` 3
"
?I E8J7?D;: M;?=>J ED J>; ?IEJHEF?9 :?IJH?8KJ?ED M>?9> ?I I?C?B7H JE
J>7J FHEFEI;: 8O ;C?H7O
7D: 7FFB?;: M?J>?D 7 DKC;H?97B 9EDJ;NJ
8O ;BYDE ;J 7B +>; EDBO :?X;H;D9; M?J> H;IF;9J JE J>; MEHA E<
;C?H7O
?I J>7J
?DLEBL;I J>; J;HC ` ?DIJ;7: E< `
7I;: ED J>?I 9EDI?:;H7J?ED J>; F7H7C;J;H 8 C7O 8; I;;D 7I 7 A?D: E<
6IM?J9> F7H7C;J;H 8;JM;;D ?IEJHEFO 7D: 7D?IEJHEFO :;I9H?8?D= J>; 6:;=H;; E<
7D?IEJHEFO !D IEC; 97I;I J>; IC7BB CE:?Y97J?ED E<
M?J> H;IF;9J JE J>;
87I?9 8K?B:?D= 8BE9A CE:;B B;7:I JE 7 8;JJ;H YJ JE ;NF;H?C;DJ7B :7J7 ?D
F7HJ?9KB7H JE J>; C;9>7D?97B H;IFEDI; E< J>; 7:L;DJ?J?7 I;; ; = EBP7F<;B
;J 7B
7 EH ;79> 7HJ;H?7B B7O;H J>; CE:;B M?J> F7HJ?9KB7H?P7J?EDI
7D:
H;GK?H;I J>; YL; F7H7C;J;HI " " 8 M>;H; J>; Y8;H
7D=B; ?I ?D9EHFEH7J;: J>HEK=> H;B7J?EDI
7D:
?=KH;
I>EMI 7 9ECF7H7J?L; IJK:O 8;JM;;D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D:
BED=?JK:?D7B IJH;IIIJH;J9> H;IFEDI;I E< I7CFB;I E8J7?D;: <HEC J>; J>H;; 7H
J;H?7B B7O;HI E< 7 DEDIJ;DEJ?9 >KC7D B;<J 7DJ;H?EH :;I9;D:?D= $ 9EHE
D7HO 7HJ;HO
OHI C7B; ? ; IF;9?C;D IX E< ?=KH; !D F7HJ?9KB7H 7
9ECF7H?IED 8;JM;;D ;NF;H?C;DJ7B :7J7 ?D:?97J;: 8O 9?H9B;I 7D: IGK7H;I
M?J> DKC;H?97B H;IKBJI E8J7?D;: <HEC J>; IJH7?D;D;H=O <KD9J?EDI 7D:
?D:?97J;: 8O IEB?: 9KHL;I ?I FHEL?:;: +>; B7O;HIF;9?Y9 F7H7C;J;HI
" " 8 <EH J>; CE:;B 7H; 7BIE FHEL?:;: ?D J>; Y=KH; <HEC M>?9> ?J 97D 8;
I;;D J>7J 7 L;HO =EE: 9EHH;B7J?ED 8;JM;;D J>; CE:;B 7D: J>; ;NF;H?C;DJ7B
:7J7 <EH 7BB 7HJ;H?7B B7O;HI M7I 79>?;L;: %;7D L7BK;I E< J>; YL; F7H7C;J;HI
<EH J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; B7O;HI E< DEDIJ;DEJ?9 $ 7HJ;H?;I 7I I>EMD ?D
Arterial Tissue in Health and Disease 297
Adventitia
A(7, "
A(7, "
, 8
A(7 " A(7 "
8
Intima
A(7, "
A(7, "
, 8
!%&/) (7H7C;J;HI 799EH:?D= JE CE:;B
<EH 8?7N?7B J;IJ :7J7 E<
7D;KHOIC7B J?IIK; <HEC )E:H^\=K;P ;J 7B
" " 8 ` `
A(7 A(7 Q Q Q
"
V$ ` ` `
;NF2" `
3
"
`
4` 4`
M>;H; " ?I 7 C7J;H?7B F7H7C;J;H M?J> J>; :?C;DI?ED E< IJH;II 7D: "
?I 7 :?C;DI?EDB;II C7J;H?7B F7H7C;J;H M>?B; J>; JME CE:?Y;: ?DL7H?7DJI
` 7D: `
7H; 799EH:?D= JE 7D:
H;IF;9J?L;BO
300 G. A. Holzapfel
-+85) +>H;;:?C;DI?ED7B =H7F>?97B H;FH;I;DJ7J?ED E< J>; EH?;DJ7J?ED
E< J>; 9EBB7=;D Y8;HI 87I;: ED J>; JH7DIL;HI;BO ?IEJHEF?9 :;DI?JO <KD9J?ED
EH H;FH;I;DJ7J?L; FKHFEI;I J>; E8@;9JI 7H; I97B;: :?X;H;DJBO <HEC
7II;H ;J 7B
M7I DEJ ?D J>?I 97I; 87I;: ED 7 IJHK9JKH7B 7D7BOI?I !D 7::?J?ED J>; J78B;
7BIE I>EMI J>; C;7D L7BK;I 7D: J>; IJ7D:7H: :;L?7J?EDI *
<3)5)/%67-' 75)66 )63216) 2* 57)5-%/ #%//6
;H; M; FHEL?:; ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI <EH J>; 7HJ;H?7B IJH;II H;IFEDI; 87I;:
ED J>; CE:;BI ?DJHE:K9;: ?D J>; FH;L?EKI I;9J?ED HEC J>; B7KI?KI(B7D9A
?D;GK7B?JO IJ7D:7H: 7H=KC;DJI B;7: JE
V <EH J>;
I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II J;DIEH GK7J?ED J>;D =?L;I
V
2,) M?J> 2,)
M>;H; 9EDI?IJI E< 7 FKH;BO LEBKC;JH?9 9EDJH?8KJ?ED 2,) 7D: 7 FKH;BO ?IE
9>EH?9 9EDJH?8KJ?ED .; H;GK?H; IJ7D:7H: H;IKBJI <HEC J;DIEH 7D7BOI?I 7D:
:;:K9; J>7J ;GK7J?EDI
7D:
C7O 8; MH?JJ;D 7I EBP7F<;B
V
2,) %
;L
M>;H; % :: ?I J>; >O:HEIJ7J?9 FH;IIKH; O KI?D= J>; >O:HEIJ7J?9
FH;IIKH; 97D 8; F7HJ?9KB7H?P;: 7I % 4 &EJ; J>7J ?D J>; :;I9H?F
J?ED E< 7D ?D9ECFH;II?8B; C7J;H?7B % 8;9EC;I 7D ?D:;J;HC?D7J; $7=H7D=;
Arterial Tissue in Health and Disease 303
;L
7D: <KHD?I>;I J>; F>OI?97BBO 9EHH;9J :;L?7JEH?9 EF;H7JEH ?D J>; $7=H7D=?7D
:;I9H?FJ?ED IE J>7J ;L
O KI?D= J>; ?DL7H?7DJ87I;: IJHK9JKH; E< J>; 7HJ;H?7B CE:;BI ?DJHE:K9;:
?D FH;L?EKI I;9J?ED M; C7O ;NFH;II ?D
?D J;HCI E< J>; ?DL7H?7DJI `
` 7D: `
EH 9EDL;D?;D9; M; H;MH?J; J>; ?IE9>EH?9 I;9ED: (?EB7#?H9>>EX
IJH;II J;DIEH ?D O KI?D= J>; 9>7?D HKB; M; :;:K9; J>; <EHC
;L
<
DE IKCC7J?ED
M>;H; J>; :;YD?J?EDI E< J>; J>H;; Y9J?J?EKI I;9ED: (?EB7#?H9>>EX IJH;II
J;DIEHI >7L; 8;;D ?DJHE:K9;: !D
V` ` `
`
<
`
:;DEJ; IE97BB;: IJH;II <KD9J?EDI < M>?9> 7H; 7X;9J;: 8O J>; IF;9?7B 9>E?9;
E< J>; IJH7?D ;D;H=O V J>; C7J;H?7B 7D: J>; I;9ED:EH:;H J;DIEHI
M>?9> 7H; A?D;C7J?9 L7H?78B;I ?D J>; $7=H7D=?7D :;I9H?FJ?ED HEC M;
9ED9BK:; J>7J
I 97D 8; I;;D <HEC :;YD?J?ED M?J> J>; IJH;II H;IFEDI; 9ED
I?IJI E< FKH;BO ?IEJHEF?9 9EDJH?8KJ?EDI :K; JE J>; C7JH?N C7J;H?7B 7D:
7D?IEJHEF?9 9EDJH?8KJ?EDI 7D:
:K; JE J>; JME <7C?B?;I E< Y8;HI 9>7H
79J;H?P?D= :;9EKFB;: IJH;II;I 7IIE9?7J;: EDBO M?J> J>; Y8;HI
(?EB7 JH7DI<EHC7J?ED E< ;D78B;I J>; 7K9>O IJH;II J;DIEH
JE 8; FKJ ?D J>; :;9EKFB;: <EHC
V
2,) M?J> 2,) %
:;L
:;L 2 3
304 G. A. Holzapfel
M>;H; J>; :;YD?J?EDI E< J>; J>H;; Y9J?J?EKI 7K9>OIJH;II J;DIEHI >7L;
8;;D ?DJHE:K9;: !D < ?I =?L;D 8O M>?B; ( 7H;
A?D;C7J?9 L7H?78B;I ?D J>; KB;H?7D :;I9H?FJ?ED HEC M; E8J7?D J>;
;NFB?9?J ;NFH;II?EDI
( & ( 0 0 (
0 0
M>;H; & ?I J>; CE:?Y;: B;<J 7K9>OH;;D J;DIEH M?J> :;J&
7D: 0 7D: 0 :;DEJ; JME 9KHH;DJ :?H;9J?ED L;9JEHI 9>7H
79J;H?P?D= J>; JME <7C?B?;I E< 9EBB7=;D Y8;HI +>; KI; E< J>; IJH;IIIJH7?D
B7M EH ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ 9EDJ;NJ 7D: ?D 9EC8?D7J?ED M?J> 7D
?D9H;C;DJ7B
?J;H7J?L; IEBKJ?ED J;9>D?GK; E< &;MJEDI JOF; H;GK?H;I ADEMB
;:=; E< J>; B?D;7H?P;: IJH;IIIJH7?D B7M ;D9; J>; <EKHJ>EH:;H ;B7IJ?9?JO
J;DIEH M?J> J>; ;NFB?9?J <EHCI E< J>; 7IIE9?7J;: ;B7IJ?9?JO <KD9J?EDI D;;:I JE
8; :;J;HC?D;: ;J7?BI 7H; DEJ =?L;D >;H;
O 9ECF7H?D= J>; 9EDIJ?JKJ?L; ;GK7J?ED ?D J>; $7=H7D=?7D :;I9H?F
J?ED M?J> J>; 9EDIJ?JKJ?L; ;GK7J?ED ?D J>; KB;H?7D :;I9H?FJ?ED M; H;9
E=D?P; J>7J J>; A?D;C7J?9 L7H?78B;I ( :?X;H 799EH:?D= JE
J>;O :;F;D: ED J>; =;EC;JH?9 I;JJ?D= EM;L;H J>; IJH;II <KD9J?EDI <
7H; ?D:;F;D:;DJ E< J>; =;EC;JH?9 I;JJ?D= +>;O D;;: JE 8; :;H?L;: <HEC
J>; IF;9?Y9 C7J;H?7B CE:;B E< ?DJ;H;IJ 7D: >;D9; J>;O L7HO <HEC CE:;B JE
CE:;B .?J> H;IF;9J JE 7D ?CFB;C;DJ7J?ED ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ FHE=H7C ?J
JKHDI EKJ J>7J J>; EDBO J;HCI J>7J :?X;H 8;JM;;D J>; ?D:?L?:K7B CE:;BI 7H;
J>EI; =?L;D 8O ? ; J>; IJH;II <KD9J?EDI < ;D9; ?D J>; <EBBEM?D= M;
FHEL?:; J>; ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI <EH 7BB J>; C7J;H?7B B7MI ?DJHE:K9;: !D
F7HJ?9KB7H M; H;<;H JE J>; IJHK9JKH; 7D: J>; H;B7J;: F7HJ?9KB7H?P7J?EDI
? ; J>; D;E EEA;7D CE:;B V% ` `
7D: J>; CE:;BI
M>?9> 7H; J>; F7HJ?9KB7H?P7J?EDI E< V$ +>; D;E EEA;7D
CE:;B ?I F7HJ E< ;79> 7HJ;H?7B CE:;B +>; ?D:?L?:K7B J;HCI <EH J>; IJH;II
<KD9J?EDI < < <
7H; IKCC7H?P;: ?D +78B;
I 97D 8; I;;D <HEC +78B; 87I?97BBO J>; I7C; ;XEHJ ?I H;GK?H;: JE
?CFB;C;DJ 7DO ED; E< J>;I; <EKH CE:;BI ?D 7 YD?J; ;B;C;DJ 9E:; +>;
KD:;HBO?D= IJHK9JKH; E< J>; <EKH CE:;BI ?I J>; I7C; 7D: 7BB J>7J D;;:I
JE 8; 9>7D=;: <EH J>; 9EDIJ?JKJ?L; ;GK7J?ED 7H; J>; J>H;; IJH;II <KD9J?EDI
Arterial Tissue in Health and Disease 305
(- 1
, ] J QQ =5IAQ
! #
*% 9 6])6 >% * 9 6])6 >
Q =5IAJ =5MA ): % =>
5A9
Q =5IAJ =:EA ): F % =5
1A=>%
<A + % 1=>
5A+
'+
.
Q =5IAJ =:MA ): F % =5
1A=>%
<A +6 % 1=>
>6 A+6
'+
.
Q =5IAJ =:PA ): F % 7 =>
5A4 % =5
<7A=>
5A4
'+
.
+ 9 9 0D( =>
5A( L
+ 9 0( D=5
1A=>%
<A( F 1=>
5A( L
+6 9 0( D=5
1A=>%
<A( F 1=>
>6 A( L
4 9 0D( =>
5A( L
+ -
+ - ' + , - H ,1
-1Q %
- -, 1
,
"
, -, -,Q =:XXX-A 1,1
11 -,,
-'- ,-2,
1#
-1 2-# =:XXMAJ !
5MQBQ<J - &
=:XXBAJ !
<QMQ % - ',
, - H ,1 --,
- J +- &
=:XXBA -,
` - 0
,-
- '
,- 1
,
"
, -, =5PPEAQ & -
J - -,
1
, 0 =5MA 2
,,- H2
=- -,QJ
:XXEA -,
1,1 2-# =:XXMAQ % - -, 1
, =5MA + ,,
-,
2
1 -'- ,-2,
!!Q ,,
- + , #
1#N- H,Q
Blood ow
Tear in intima
False lumen
Adventitia Dissection
Media
Intima
-+85)
!D 7EHJ?9 :?II;9J?ED J>; ?DJ?C7 E< J>; 7EHJ7 J;7HI 7D: IFH;7:I
?DJE J>; C;:?7 EH 8;JM;;D J>; C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 9H;7J?D= 7 6<7BI; BKC;D
<HEC MMM <7?HL?;M EH=
>;7BJ>B?8H7HO
9EDJ;DJ
FH?DJ I>7 7EHJ:?II 7HJ >JC
9)59-):
D 7EHJ?9 :?II;9J?ED ?I 7 J;7H E< J>; :;B?97J; ?DJ?C7 E< J>; 7EHJ?9 M7BB
J>7J IFH;7:I ?DJE J>; C;:?7 EH 8;JM;;D J>; C;:?7 7D: 7:L;DJ?J?7 !D 7:
:?J?ED JE J>; EH?=?D7B 7EHJ?9 9>7DD;B <EH 8BEE: ZEM J>; :?II;9J?ED 9H;7J;I 7
D;M ZEM 9>7DD;B J>; 6<7BI; BKC;D ?=KH;
J>7J C7O 97KI; J>; 7HJ;HO
JE D7HHEM 7D: ;L;D 9BEI; EX ;DJ?H;BO *?CKBJ7D;EKIBO J>; :?II;9J?ED C7O
97KI; J>; <EHC7J?ED E< 7 J>HEC8KI <HEC M>?9> <H7=C;DJI ;C8EB?P; EHJ?9
:?II;9J?EDI <H;GK;DJBO H;IKBJ <HEC 7D ?DJ?C7B J;7H +>K8H?A7H ;J 7B EH
<HEC 7 F;H<EH7J?ED E< J>; ?DJ?C7 7I ; = 97KI;: 8O ?DJH7CKH7B >;CEHH>7=;
7D: >;C7JEC7 <EHC7J?ED #>7D 7D: &7?H
%EH;EL;H C;9>7D?97B
JH7KC7J?P7J?ED E< J>; ?DJ?C7 :K; JE 97DDKB7J?ED <EH 97J>;J;H87I;: :?7=DEI
J?9 7D:
EH J>;H7F;KJ?9 ?DJ;HL;DJ?EDI >7L; 8;;D ?:;DJ?Y;: 7I ?D?J?7J?D= 7EHJ?9
:?II;9J?EDI H9>;H ;J 7B +>;I; ?DJ?C7B :;<;9JI 97D 97KI; 9ED9;DJH7
J?EDI E< C;9>7D?97B IJH;II E< J>; FH;IIKH?P;: 7EHJ7 7D: C7O 8; J>; JH?==;H
<EH J>; FHEF7=7J?ED E< J>; C;:?7B :?II;9J?ED
EHJ?9 :?II;9J?EDI 7H; <H;GK;DJBO E8I;HL;: ?D 9B?D?97B FH79J?9; EBB;:=;
7D: 7=B;
!D 7 FEFKB7J?ED87I;: BED=J;HC IJK:O 97I;I E< 7EHJ?9
:?II;9J?ED M;H; <EKD: ?D F7J?;DJI C;7D 7=; E< OHI F7J?;DJI
M;H; >EIF?J7B?P;: 7D: DED>EIF?J7B?P;: %^;IP^7HEI ;J 7B
JEJ7B
E<
E< J>; >EIF?J7B?P;: F7J?;DJI :?;: M?J>?D J>; YHIJ >EKHI
M?J>?D
>EKHI M?J>?D
>EKHI 7D: ?D JEJ7B :?;: M?J>?D J>;
YHIJ
:7OI 7<J;H 7:C?II?ED ,DJH;7J;: 7 :?II;9J?ED C7O FHEF7=7J; KDJ?B ?J
HKDI ;?J>;H 879A ?DJE J>; BKC;D H;IKBJ?D= ?D 7 <7BI; BKC;D I;; ?=KH;
Arterial Tissue in Health and Disease 307
7 8
-+85) EHJ?9 J?IIK; 7 H;FH;I;DJ7J?L; DED:?I;7I;: >KC7D 7EHJ7 8
7EHJ?9 F7J9> ;NFEI?D= J>; 9ED:?J?ED 7D: J;NJKH; E< J>; ?DJ?C7 7<J;H 7D 7N?7B
9KJ
-5)'7 7)16-21 7)67 +>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ :;CEDIJH7J;I J>; :?II;9J?ED
IJH;D=J> 79HEII J>; B7C;BB7; E< J>; C;:?7 ?D J>; H7:?7B :?H;9J?ED 9OB?D:H?
97B 8B7DA?D= JEEB M7I KI;: JE FKD9> EKJ 9E?DI>7F;: IF;9?C;DI <HEC C;:?7B
F7J9>;I CC :?7C;J;H ?=KH;
?BBKIJH7J;I 7D ;NFEI;: C;:?7B B7O;H
<HEC M>?9> 7 9E?DI>7F;: IF;9?C;D M7I 9KJ DEJ; J>; H;C7?D?D= ;BB?FJ?97BBO
I>7F;: EF;D?D= ?D J>; 7HJ;H?7B F7J9> M>?9> ?D:?97J;I J>7J H;I?:K7B IJH;II;I
M;H; H;B;7I;: BE97BBO <J;H CEKDJ?D= J>; IF;9?C;DI <EH J>; :?H;9J J;DI?ED
J;IJ ED J>; J;IJ?D= C79>?D; 7D ?D9?I?ED E< 78EKJ CC :;FJ> 7HEKD: J>;
9?H9KC<;H;D9; E< J>; 9?H9KB7H IF;9?C;D M7I 9KJ +>?I KD:;H9KJ FHEL?:;: J>;
I?J; <EH J>; ?D?J?7J?ED E< <7?BKH; ;<EH; J;IJ?D= J>; IF;9?C;D M7I CE?IJ;D;:
M?J> F>OI?EBE=?97B I7B?D; IEBKJ?ED +>HEK=>EKJ J>; M>EB; J;IJ 7D ;N
J;DI?ED H7J; E< CC
C?D M7I KI;: 7D: J>; H;I?IJ?D= <EH9; H;9EH:;:
H;FH;I;DJ7J?L; F>EJE=H7F> E< J>; ;D: IJ7=; E< 7 IK99;II<KB :?H;9J J;DI?ED J;IJ
?I I>EMD ?D ?=KH;
?=KH;
FH;I;DJI J>; C;7IKH;: <EH9;:?IFB79;C;DJ H;IFEDI; E< ;?=>J
C;:?7 IF;9?C;DI :KH?D= J>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ +>; J>?9A IEB?: 9KHL;
9>7H79J;H?P;I J>; 7H?J>C;J?9 C;7D E< J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; J;IJI M>?9> 7H;
I>EMD 7I J>?D 9KHL;I &EJ; J>7J 7<J;H 7 H7:?7B ;NJ;DI?ED E< 7FFHEN?C7J;BO
CC IEC; 9KHL;I :HEF :EMD JE P;HE IE J>7J B;II J>7D ;?=>J IF;9?C;DI 7H;
?D9BK:;: ?D J>; 7L;H7=?D= FHE9;II 78EL; CC
KH?D= J>; ?D9H;7I?D= :?IFB79;C;DJ J>; <EH9;:?IFB79;C;DJ H;IFEDI;
I>EMI 7 9>7H79J;H?IJ?9 I;GK;D9; M>?9> M; IK8I;GK;DJBO :;DEJ; 8O J>; J>H;;
H;=?EDI S1 <EH ;B7IJ?9 S2 <EH :7C7=; S3 <EH <7?BKH; I;; ?=KH;
);=?ED
S1 ? ; J>; ?D?J?7B F>7I; E< J>; <EH9;;NJ;DI?ED 9KHL; ?I 7IIKC;: JE H;FH;
I;DJ J>; J?IIK;I ;B7IJ?9 H;IFEDI; 7D: ?I 9>7H79J;H?P;: 8O 7 IJ;;F IBEF; ?D J>;
<EH9;:?IFB79;C;DJ 9KHL; !J ?I =EL;HD;: 8O J>; =;EC;JHO E< J>; J;IJ IF;9?
C;D :?7C;J;H J>?9AD;II 7D: ?D9?I?ED :;FJ> 7D: J>; C7J;H?7B FHEF;HJ?;I E<
J>; C;:?7 E< J>; >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ7 J 78EKJ
& J>; 6;B7IJ?9 B?C?J
?I H;79>;: 7C7=; IE<J;D?D= :;9H;7I?D= IJ?XD;II M?J> ?D9H;7I?D= :7C7=;
E< J>; J?IIK; #79>7DEL 7D: =;D;H7J?ED E< C?9HE:;<;9JI 9>7H79J;H?P;
H;=?ED S2 M>?9> ?I 7 H;=?ED J>7J IJ?BB >7I ?D9H;7I?D= H;I?IJ7D9; JE ;NJ;D
I?ED I ?BBKIJH7J;: ?D %79$;7D ;J 7B ?=KH; J>;H;?D J>;H; C7O
8; HKFJKH;: ;B7IJ?D B7O;HI ED 7 C?9HEI97B; J>7J B;7: JE 97L?J?;I 7D: JE J>;
9>7H79J;H?IJ?9 F7JJ;HD <EH C?9HE:;<;9JI ?D J>; C;:?7 +>; IJ7J; E< :7C7=;
;LEBL;I <KHJ>;H KDJ?B 7 :?IFB79;C;DJ E< 78EKJ * CC M?J> J>; B?C?J
<EH9; E<
*4
& C;7D * $ ?I H;79>;: 7D: C?9HE
:;<;9JI 9E7B;I9;: EDI;GK;DJBO J>; C;:?7 :?II;9JI M>?9> ?I ?D:?97J;: 8O
J>; :;9H;7I?D= <EH9; ?D H;=?ED S3 +>; ;NF;H?C;DJI IK==;IJ J>7J J>; FH?
C7HO :?II;9J?ED S3a ?I <EBBEM;: 8O 7 F;;B?D= B?A; <7?BKH; C;9>7D?IC S3b
M>?9> :;J;HC?D;I 7 FB7J;7K ?D J>; <EH9;:?IFB79;C;DJ 9KHL; KDJ?B ?J :HEFI
JE P;HE ?=KH;
310 G. A. Holzapfel
-+85) NFEI;: C;:?7B B7O;H E< 7 >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ7 <HEC M>?9> 7
9E?DI>7F;: IF;9?C;D M7I 9KJ EKJ +>; H;C7?D?D= ;BB?FJ?97BBOI>7F;: EF;D
?D= ?D J>; C;:?7B B7O;H ?D:?97J; J>7J J>; C;:?7B B7O;H 8;7HI H;I?:K7B IJH;II;I
+>; F>EJE=H7F>;: C?BB?C;J;H I97B; FHEL?:;I 7 :?C;DI?ED7B H;<;H;D9;
1 cm
-+85)
);FH;I;DJ7J?L; F>EJE=H7F> E< J>; ;D: IJ7=; E< 7 IK99;II<KB
:?H;9J J;DI?ED J;IJ <HEC *ECC;H ;J 7B
!J I;;CI J>7J J>; B7O;H;: IJHK9JKH; E< J>; C;:?7 <7LEHI J>; F;;B?D= C;9>
7D?IC 7BED= B7C;BB7H B7O;HI :?II;9J?ED M?J>?D ED; B7C;BB7 J>HEK=>EKJ
J>; M>EB; :?II;9J?ED F7J> :?: DEJ E99KH 8KJ H7J>;H EKJM7H: 7D: ?DM7H:
:;L?7J?EDI <HEC J>; B7C;BB7H EDI;GK;DJBO J>; 7FFB?;: ;NF;H?C;DJ7B 7F
FHE79> ? ; J>; :?H;9J J;DI?ED J;IJ B;7:I JE CKBJ?FB; :?II;9J?EDI 8;JM;;D
J>; :?X;H;DJ C;:?7B B7O;HI 7D: 7 F;;B?D=B?A; <7?BKH; C;9>7D?IC ?=KH;
:;J;HC?D;I J>; <EH9;:?IFB79;C;DJ 9>7H79J;H?IJ?9I 7J B7H=;H :?IFB79;C;DJI
+>; C;7D H7:?7B <7?BKH; IJH;II E< J>; ?DL;IJ?=7J;: >KC7D 78:EC?
D7B 7EHJ?9 C;:?7 97D 8; ;IJ?C7J;: 7I
*4 7 A(7
C;7D * $ M>;H;
*4
& C;7D * $
Arterial Tissue in Health and Disease 311
S1 S2 S3
S3a S3b F
u
Primary Secondary
mode mode
Force F (N)
S1 ... Elastic
S2 ... Damage
S3 ... Failure
Displacement u (mm)
Sandpaper
F F
-+85) %79HEI9EF?9 L?;M E< 7 H;FH;I;DJ7J?L; IF;9?C;D H;7:O <EH 7 F;;B
?D= J;IJ 7D: IA;J9> I>EM?D= J>; D7JKH; E< J>; Y=KH; <HEC *ECC;H ;J 7B
7 8
-+85) *JH?F IF;9?C;D :KH?D= 7 F;;B?D= J;IJ 7 H;FH;I;DJ7J?L; ?C7=;
E< J>; IJH?F IF;9?C;D M?J> J>; CEKDJ?D= :;L?9; 8 9BEI; KF L?;M E< J>;
IF;9?C;D :KH?D= F;;B?D= 79GK?H;: <HEC J>; L?:;E;NJ;DIEC;J;H
B7C;BB7H KD?JI ?D J>; >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ?9 C;:?7 E< J>; ?DL;IJ?=7J;: IF;9
?C;DI HEC J>; >?IJEBE=?97B ?C7=;I M; 7BIE E8I;HL;: C?9HEI9EF?9 :7C7=;
JE J>; C;:?7 :KH?D= J>; F;;B?D= ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI
FHEDEKD9;: 9E>;I?L; PED; :;L;BEF;: M?J>?D M>?9> 9EBB7=;D 7D: ;B7IJ?D
Y8;H 8H?:=?D= C?=>J FB7O 7 :EC?D7DJ HEB; !D F7HJ?9KB7H J>; ;B7IJ?9 B7C?D7;
7H; JEHD 7F7HJ 7D: J>; <EHC7J?ED E< 97L?J?;I ?D 8;JM;;D J>;C ?I E8I;HL;:
EDI;GK;DJBO KD:;H H7:?7B J;DI?B; BE7:?D= E< J>; C;:?7B J?IIK; ?DJ;H9ED
314 G. A. Holzapfel
Force/Width F/w (mN/mm)
F 2l F
Path l (mm)
-+85) EH9;
M?:J> L;HIKI :?II;9J?ED F7J> <EH YL; 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH?F
IF;9?C;DI :KH?D= J>; F;;B?D= J;IJ +>; J>?9A IEB?: 9KHL; 9>7H79J;H?P;I J>;
7H?J>C;J?9 C;7D H;IFEDI; +>; 7L;H7=; F;;B?D= <EH9;
M?:J> ?I
!
C&
CC C;7D * $ <HEC *ECC;H ;J 7B
2l
F F
Force/Width F/w (mN/mm)
Path l (mm)
-+85) EH9;
M?:J> L;HIKI :?II;9J?ED F7J> <EH I;L;D 7N?7B IJH?F IF;9
?C;DI :KH?D= J>; F;;B?D= J;IJ +>; J>?9A IEB?: 9KHL; 9>7H79J;H?P;I J>;
7H?J>C;J?9 C;7D H;IFEDI; +>; 7L;H7=; F;;B?D= <EH9;
M?:J> ?I
C&
CC C;7D * $ <HEC *ECC;H ;J 7B
Arterial Tissue in Health and Disease 315
r r
dissected surface dissected surface
z
D;9J;: YD; ;B7IJ?D Y8;HI 7D: ?DJ;HB7C?D7H CKI9B; 9;BBI 7H; JEHD BEEI; <HEC
J>;?H 7JJ79>C;DJI JE ;79> EJ>;H 7D: JE 7:@79;DJ ;B7IJ?D I?C?B7HBO JE J>;
IJK:O %79$;7D ;J 7B +>; E8I;HL;: :7C7=; IFH;7:I EL;H 7FFHEN?
C7J;BO Q ;B7IJ?9 B7C?D7; M>?9> ?I 78EKJ Q E< J>; J>?9AD;II E< J>;
78:EC?D7B 7EHJ?9 C;:?7 &EJ; J>7J M; 9EKB: DEJ E8I;HL; 9?H9KB7HI>7F;:
DK9B;? E< J>; ICEEJ> CKI9B; 9;BBI M?J>?D J>; :7C7=; PED; 9EDJH7HO JE J>;
IJK:O 8O +7C ;J 7B
%?9HEI9EF?9 ?C7=;I E< J>; =;D;H7J;: :?II;9J?ED IKH<79; >?=>B?=>J J>7J
F;;B?D= ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED 9H;7J;I 7 H;C7HA78BO 6HEK=>;H :?II;9J?ED IKH
<79; 9ECF7H;: M?J> J>7J =;D;H7J;: 8O F;;B?D= ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?
H;9J?ED JME H;FH;I;DJ7J?L; ?C7=;I 7H; I>EMD ?D ?=KH; !D F7HJ?9KB7H
J>; :?II;9J?ED :KH?D= J>; F;;B?D= ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED FHEF7=7J;I
C7?DBO 8;JM;;D 7:@79;DJ ;B7IJ?9 B7C?D7; M>?B; J>7J ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED
<H;GK;DJBO 9HEII;I ;B7IJ?9 B7O;HI !DJ;H;IJ?D=BO ?J IEC;J?C;I >7FF;D;: J>7J
J>; :?II;9J?ED HKDI ;?J>;H JEM7H:I J>; ?DJ;HD7B ;B7IJ?9 C;C8H7D; EH JEM7H:I
J>; ;NJ;HD7B ;B7IJ?9 C;C8H7D; :KH?D= F;;B?D= ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED M>?9>
?D 7 M7O C?C?9I J>; FHE9;II E< 7EHJ?9 :?II;9J?ED 7I E8I;HL;: ?D 9B?D?97B FH79
J?9; ? ; M>;H; J>; :?II;9J?ED HKDI ;?J>;H 879A ?DJE J>; BKC;D EH EKJM7H:I
?DJE J>; 7:L;DJ?J?7 EDI;GK;DJBO ?J M7I DEJ FEII?8B; JE :?II;9J J>; M>EB;
IF;9?C;D +>?I >EM;L;H D;L;H >7FF;D;: 8O F;;B?D= H;9J7D=KB7HI>7F;:
IF;9?C;DI 7BED= J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED +>; >?IJEBE=O E< J>; C;:?7
C?=>J ;NFB7?D ? J>; E8I;HL;: 7D?IEJHEF?9 :?II;9J?ED FHEF;HJO E< J>; >KC7D
78:EC?D7B 7EHJ7 7D: ?? J>; <EHC7J?ED E< 7 6HEK=>;H :?II;9J?ED IKH<79; :K;
JE F;;B?D= ?D J>; 7N?7B :?H;9J?ED 7I ?BBKIJH7J;: ?D ?=KH; +>; ICEEJ>
CKI9B; 9;BBI ?D J>; C;:?7 7H; EH?;DJ;: <7?HBO 9?H9KC<;H;DJ?7BBO )>E:?D
316 G. A. Holzapfel
7D: C7O FHEL?:; 7 CEH; FHEDEKD9;: H;I?IJ7D9; JE J>; :?II;9J?ED ?D J>; 7N
?7B :?H;9J?ED EDI;GK;DJBO J>; 9H;7J?ED E< J>; 6HEK=>;H :?II;9J?ED IKH<79;
:KH?D= F;;B?D= E< 7N?7BBO EH?;DJ;: J;IJ IF;9?C;DI C?=>J ;NFB7?D J>; 6>?=>;H
H;I?IJ?D= <EH9;
M?:J> 7D: 6L7H?7D9; 9ECF7H;: M?J> J>; H;IKBJI <HEC F;;B?D=
?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B :?H;9J?ED L;HIKI
&CC
5%'785) )1)5+< 7I;: ED J>; H;IKBJI E8J7?D;: <EH J>; F;;B?D= J;IJ J>;
;D;H=O H;GK?H;: JE FHEF7=7J; J>; C;:?7B :?II;9J?ED C7O 8; ;IJ?C7J;: +>;
!
;NJ;HD7B MEHA #40 ?I <EKD: JE 8; #40
! #! C"CC
C;7D * $ 7D: #40
#
C"CC C;7D
* $ <EH J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B F;;B?D= J;IJI H;IF;9J?L;BO
#! # 7H; J>; 9KHH;DJ B;D=J>I E< J>; FH;F7H;: F;;B?D= J;IJ IF;9?C;DI ?D J>;
9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B :?H;9J?EDI 8;<EH; I;F7H7J?ED &;NJ M; 7IIKC;
J>7J J>; 9H;7J?ED E< 7 D;M IKH<79; :K; JE :?II;9J?ED ?I J>; EDBO :?II?F7J?ED
FH;I;DJ :KH?D= J>; J;IJ ? ; J>; I;F7H7J;: C;:?7B J?IIK; 8;>7L;I <KBBO >O
F;H;B7IJ?97BBO .?J> J>?I 7IIKCFJ?ED J>; :?II;9J?ED ;D;H=O F;H H;<;H;D9;
7H;7 I7O "'//#!0 C7O J>;D 8; :;J;HC?D;: 8O IK8JH79J?D= J>; ;B7IJ?9 IJEH;:
;D;H=O H?=>J 8;<EH; 9ECFB;J; I;F7H7J?ED E< J>; C;:?7B IJH?F I7O #)/0'!
<HEC J>; ;NJ;HD7B MEHA #40 7D: 8O :?L?:?D= 8O J>; H;<;H;D9; B;D=J> E<
J>; IF;9?C;D ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B EH J>; 7N?7B :?H;9J?ED 8;<EH; BE7:?D=
+>KI
#40 #)/0'!
"'//#!0
!D 7::?J?ED M; 7IIKC; I?CFB; J;DI?ED E< J>; :?II;9J;: C;:?7 JE 8; J>;
H;FH;I;DJ7J?L; BE7:?D= CE:; 8;<EH; 9ECFB;J; I;F7H7J?ED 7D: >;D9; M; D;
=B;9J ?D>ECE=;D;?J?;I 7J J>; 9B7CFI 7D: J>; :?II;9J?ED 7I M;BB +>; 7L;H7=;
F;;B?D= <EH9;I 7D: J>; H;<;H;DJ?7B :?C;DI?EDI E< J>; IF;9?C;DI :;YD; J>;
YHIJ (?EB7#?H9>>EX IJH;II;I !
A(7
CC 7D:
A(7
CC <EH J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B 7D: 7N?7B F;;B?D= J;IJI H;IF;9J?L;BO
+>;I; IJH;II;I 7H; L;HO BEM IE J>7J J>; 7IIKCFJ?ED E< 7 B?D;7H H;B7J?ED
I>?F 8;JM;;D J>; YHIJ (?EB7#?H9>>EX IJH;II 7D: J>; H;B7J;: IJH;J9> 97D 8;
@KIJ?Y;: ;D9; J>; 7L;H7=; ;B7IJ?9 ;D;H=O IJEH;: ?D J>; 9?H9KC<;H;DJ?7B
!
7D: 7N?7B IJH?FI :KH?D= J>; F;;B?D= J;IJI 97D 8; ;IJ?C7J;: 7I #)/0'!
! #! !
C"
CC 7D: #)/0'! #
C"
CC H;IF;9J?L;BO EDI;GK;DJBO J>; H;B7J;: :?II;9J?ED ;D;H=O F;H
H;<;H;D9; 7H;7 "'//#!0 =;D;H7J;: :KH?D= J>; F;;B?D= E< J>; IF;9?C;DI C7O
8; <EKD: 799EH:?D= JE
? ;
!
"'//#!0 C"9C C;7D * $
"'//#!0
C"9C C;7D * $
!%&/) 7?BKH; FHEF;HJ?;I E< 7EHJ?9 J?IIK;I 799EH:?D= JE J;DI?B; ?DZ7J?ED J;7H?D= IFB?JJ?D= 7D: F;;B?D=
J;IJI F;H<EHC;: ED >KC7D 7D: FEH9?D; J?IIK;I %;7D L7BK;I 7H; FH;I;DJ;: M?J> IJ7D:7H: :;L?7J?EDI
'//1# '.! /0.#+%0& 4') /0.#+%0& "') /0.#+%0& #$#.#+!#
1*+ "#/!#+"'+% *'"0&,.!'! ,.0 66 ,&+ +" #)2'+
1*+ ",*'+) ,.0 66
'//1# )0'*0# /0.#// #$#.#+!#
1*+ "#/!#+"'+% *'"0&,.!'! ,.0
,&+ +" #)2'+
1*+ "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0 .,#+'+( #0 )
Arterial Tissue in Health and Disease
'//1# '.! .#('+% /0.#// 4') .#('+% /0.#// #$#.#+!#
,.!'+# 1--#. "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0 1./),3
,.!'+# ),3#. "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0
1./),3
'//1# 4 -.#//1.# -)'00'+% #+#.%5 *!*2 #$#.#+!#
,.!'+# "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0 ./,+ +" ,!&
1*+ 0&,.!'! +" ",*'+) ,.0
'#//#+ +" ,!&
,.!'+# 1--#. 0&,.!'! ,.0
,!& +" ,+%
,.!'+# ),3#. 0&,.!'! ,.0 ,!& +" ,+%
,.!'+# 1--#. ",*'+) ,.0
,!& +" ,+%
,.!'+# ),3#. ",*'+) ,.0
,!& +" ,+%
,.!'+# 0&,.!'! ,.0 66 * #0 )
,.!'+# "#/!#+"'+% 0&,.!'! ,.0
66 ,!& #0 )
'//1# '.! "'//#!0',+ #+#.%5 *!*2 4') "'//#!0',+ #+#.%5 *!*2 #$#.#+!#
1*+ ",*'+) ,.0
,**#. #0 )
317
318 G. A. Holzapfel
-+85)
*JHED= :?I9EDJ?DK?JO ED;:?C;DI?ED7B H;FH;I;DJ7J?ED E< J>;
:?IFB79;C;DJ 7D: IJH7?D Y;B:I
J>;I; :7J7 H;FH;I;DJ J>; IKC E< J>; :?II;9J?ED ;D;H=O 7D: J>; ;B7IJ?9 IJEH;:
;D;H=O ?D J>; C;:?7 &EJ; J>7J J>; ;B7IJ?9 IJEH;: ;D;H=O #)/0'! ?D>;H;DJ JE
J>7J ;NF;H?C;DJ7B C;J>E: 97DDEJ 8; GK7DJ?Y;: ?D 7 IJH7?=>J<EHM7H: M7O
>EM;L;H 799EH:?D= JE
J>; IJEH;: ;D;H=O D;;:I JE 8; IK8JH79J;: ?D
EH:;H JE ;IJ?C7J; J>; :?II;9J?ED ;D;H=O "'//#!0 E< J>; ?DL;IJ?=7J;: J?IIK;I
+>; B7IJ HEM ?D +78B;
?D9BK:;I J>; IJK:O E< :?II;9J?ED ;D;H=?;I <HEC
F;;B?D= J;IJI E< >KC7D 78:EC?D7B 7EHJ?9 C;:?7I 7I :?I9KII;: ?D J>; FH;L?EKI
I;9J?ED +>; IF;9?Y9 :7J7 <EH J>; :?II;9J?ED ;D;H=O ? ; <7BB M?J>?D
J>; :7J7 H7D=; FH;I;DJ;: 8O J>; 78EL; 9?J;: MEHAI
Reference F Current
conguration conguration
F
X
N
u u
x
Time )
X u u Fictitious
x
n discontinuity
F
Time )
$ H7:8! $ H7:8# $ 1" $8# $ $"
M?J> :;J " " M>;H; J>; <79JEH
FB79;I J>; Y9J?J?EKI :?I9EDJ?
DK?JO W" 9;DJH7BBO 8;JM;;D J>; JME F>OI?97B IKH<79;I :;YD?D= J>; 9H79A
?=KH; 7I;: ED J>; KD?J DEHC7B L;9JEH 1 JE J>; Y9J?J?EKI :?I
9EDJ?DK?JO ?I :;YD;: 8O
"
1
"
M>?9> 97D 8; ?DJ;HFH;J;: 7I 7 M;?=>J;: FKI><EHM7H: EF;H7J?ED E< J>; 9E
L7H?7DJ L;9JEH 1 C7O 8; I;;D 7I J>; FH;<;HH;: IF7J?7B EH?;DJ7J?ED M?J>?D
7 JH79J?ED I;F7H7J?ED B7M
!D IKCC7HO J>; A?D;C7J?9I E< 7 IJHED= :?I9EDJ?DK?JO ?DJHE:K9;: >;H;
H;GK?H;I J>H;; :;<EHC7J?ED =H7:?;DJI ?=KH; ? ;
! H7:8! " ! 8# # ! H7:8#
M>;H; ! ?I J>; 9ECF7J?8B; :;<EHC7J?ED =H7:?;DJ M?J> :;J ! !
799EH:?D= JE IJ7D:7H: 9EDJ?DKKC C;9>7D?9I " ?I J>; 7L;H7=; :;<EHC7J?ED
=H7:?;DJ M>?9> H;B7J;I W " JE W" 7D: # ?I J>; ;D>7D9;: :;<EHC7J?ED
=H7:?;DJ M?J> :;J # # M>?9> H;B7J;I W JE W
-+85) *9>;C7J?9 E< 7 <H79JKH; FHE9;II PED; 7D: 7 >?IJEBE=?97B ?C7=; E<
7D 7EHJ?9 C;:?7 :KH?D= 7 F;;B?D= ;NF;H?C;DJ I>EM?D= J>7J J>; ;B7IJ?9 B7C?D7;
7H; JEHD 7F7HJ <EHC?D= 97L?J?;I ?D 8;JM;;D J>;C +>; IA;J9> CE:?Y;: <HEC
B7HA 7D: B7=EL I>EMI J>; B7C;BB7H IJHK9JKH; E< J>; C;:?7 9EDI?IJ
?D= E< ICEEJ> CKI9B; 9;BBI 8KD:B;I E< 9EBB7=;D Y8;HI 7D: 7 DED9EBB7=;DEKI
C7JH?N ?D9BK:?D= <;D;IJH7J;: ;B7IJ?D I>;;JI CKI9KBE;B7IJ?9 <7I9?9B;I
J>; C;:?7 ?I D?9;BO I;;D ?D J>; >?IJEBE=?97B ?C7=; 8O J>; 7H;7 7J J>; :?II;9J?ED
<HEDJ !J ?I 9>7H79J;H?P;: 8O FHEDEKD9;: Y8;H 8H?:=?D= M>?9> ?I 7IIKC;: JE
97KI; 7 =H7:K7B :;9H;7I; E< J>; 9E>;I?L; JH79J?ED 7<J;H ;N9;;:?D= J>; B?C?J
BE7: +>; ;B7IJ?9 B7C?D7; 7H; JEHD 7F7HJ 7D: J>; <EHC7J?ED E< 97L?J?;I ?D
8;JM;;D J>;C ?I E8I;HL;: ?D J>; >?IJEBE=?97B ?C7=; +>; 7EHJ?9 C;:?7 >7I 7
>?=>BO EH=7D?P;: B7C;BB7H IJHK9JKH; M>?9> ?I FHED; JE IFB?J J>;H;8O 9H;7J?D=
7 9B;7L7=; 8;JM;;D J>; 7:@79;DJ ;B7IJ?9 B7C;BB7; +>; B7C;BB7H IJHK9JKH; >7I
H;F;7J?D= KD?JI ;79> E< M>?9> ?I 78EKJ 6C J>?9A 9EDI?IJ?D= E< ICEEJ>
CKI9B; 9;BBI 8KD:B;I E< 9EBB7=;D Y8;HI 7D: 7 DED9EBB7=;DEKI C7JH?N J>7J
?D9BK:;I 6C J>?9A <;D;IJH7J;: ;B7IJ?D I>;;JI 97BB;: CKI9KBE;B7IJ?9 <7I9?9B;I
I;; J>; IA;J9> ?D ?=KH; CE:?Y;: <HEC B7HA 7D: B7=EL
99EH:?D= JE *;9J?ED
:?II;9J?ED 7FF;7HI 7I 7 =H7:K7B FHE9;II ?D
M>?9> I;F7H7J?ED 8;JM;;D ?D9?F?;DJ C7J;H?7B IKH<79;I ?I H;I?IJ;: 8O 9E>;I?L;
JH79J?ED ;D9; M; FEIJKB7J; 7 9E>;I?L; FEJ;DJ?7B F;H KD?J KD:;<EHC;: 7H;7
EL;H W " ? ; 7 :?IFB79;C;DJ ;D;H=O 7D: 7FFBO J>; J>;EHO E< ?DL7H?7DJI
*F;D9;H JE :;H?L; 7 JH79J?EDI;F7H7J?ED B7M .; KI; J>; <EHC
8 8 ! 8 #
1
u u
326 G. A. Holzapfel
'D; C7O I>EM J>7J <KHJ>;H ;B78EH7J?ED ED J>; 87I?I E< J>; ?DJ;HFEB7J?ED
7D: J>; JME L7H?7J?ED7B IJ7J;C;DJI B;7:I JE 7 I;J E< B?D;7H?P;: 7B=;8H7?9
;GK7J?EDI <EH 7 F7HJ?9KB7H YD?J; ;B;C;DJ ; 7II;H 7D: EBP7F<;B
? ;
# # # #
c c c e T8! *#40
c *'+0c
e c e e
T8#
*#40
e
*'+0
e
M>;H; ! ! 7D: T8! T8# :;DEJ; J>; ?J;H7J?ED IJ;FI 7IIE9?7J;: M?J> 7
=BE87B &;MJED ?J;H7J?ED 7D: J>; ?D9H;C;DJI E< J>; 9ECF7J?8B; 7D: ;D>7D9;:
DE:7B :?IFB79;C;DJI H;IF;9J?L;BO !D J>; L;9JEHI *#40 #40
c *e :;DEJ; DE:7B
<EH9; L;9JEHI :K; JE ;NJ;HD7B BE7:?D= 7D: J>; L;9JEHI *'+0 '+0
c *e :;DEJ; ?DJ;H
D7B <EH9; L;9JEHI M>?B; J>; IK8I9H?FJI c 7D: e H;<;H JE J>;?H 7IIE9?
7J?ED M?J> 9ECF7J?8B; 7D: ;D>7D9;: :;=H;;I E< <H;;:EC H;IF;9J?L;BO +>;
IJ?XD;II C7JH?9;I c c c e e c e e C7O 8; E8J7?D;: J>HEK=> 7
IJH7?=>J<EHM7H: 9EDI?IJ;DJ B?D;7H?P7J?ED E< J>; BE7:?D= L;9JEHI M?J> H;IF;9J
JE J>; 9ECF7J?8B; 7D: ;D>7D9;: :?IFB79;C;DJI !D =;D;H7B J>; JH79J?ED L;9
JEH ! 9EDJH?8KJ;I JE *'+0
e e c 7D: e e EH J>; ;NFB?9?J ;NFH;II?EDI E<
J>; IK8C7JH?9;I 7IIE9?7J;: M?J> J>; 9EDJ?DKEKI C7J;H?7B I;; FF;D:?N ?D
7II;H 7D: EBP7F<;B
EH J>; DKC;H?97B ?CFB;C;DJ7J?ED E< J>; 9E>;
I?L; C7J;H?7B CE:;B 7D: J>; 7IIE9?7J;: 9EDJH?8KJ?ED JE J>; ;B;C;DJ IJ?XD;II
C7JH?N I;; 7II;H 7D: EBP7F<;B
8 F7HJ?9KB7HBO FF;D:?N J>;H;?D
&EJ; J>7J J>; ;B;C;DJ IJ?XD;II C7JH?N ?I ?D =;D;H7B DEDIOCC;JH?9
M>?9> 8;9EC;I ?CFEHJ7DJ <EH J>; 9EDI?:;H;: YD?J; :;<EHC7J?ED FHE8B;CI
!J H;GK?H;I J>; 7FFB?97J?ED E< 7FFHEFH?7J; IEBL;HI ?D EH:;H JE C7?DJ7?D 7
GK7:H7J?9 H7J; E< 9EDL;H=;D9; D;7H J>; IEBKJ?ED FE?DJ
Finite element analysis of a peeling test. EH J>; 9EDJ?DKEKI 8KBA C7J;
H?7B J>; 7HJ;H?7B CE:;B ?I KI;: .; J7A; 7 Y8HEKI :?I;7I;: C;:?7
%< M?J> C7J;H?7B F7H7C;J;HI 7I =?L;D ?D +78B; +>; :?II;9J?ED 8;>7L?EH E<
J>; Y8HEKI J?IIK; ?I CE:;B;: 799EH:?D= JE J>; 9EDIJ?JKJ?L; <H7C;MEHA ?DJHE
:K9;: ?D *;9J?ED !D F7HJ?9KB7H M; 7:EFJ J>; :?IFB79;C;DJ ;D;H=O
M?J> . <EH I?CFB?9?JO ?IEJEFO ;D9; J>; J>H;; DEDD;=7J?L; C7J;
H?7B F7H7C;J;HI D;;: JE 8; ?:;DJ?Y;: EH J>; H7:?7B <7?BKH; IJH;II
M; J7A; A(7 I;; ?=KH;
.; 7IIKC; 7 6FB7IJ?9B?A; 8;>7L?EH
7D: J>; F7H7C;J;H JE 8;
M>?9> 7LE?:I 7 <7IJ :;97O E< J>; 9E>;I?L;
JH79J?ED M>;D H;79>?D= J>; 9E>;I?L; IJH;D=J> ?D7BBO 7 YD?J; ;B;C;DJ 9EC
FKJ7J?ED E< J>; F;;B?D= ;NF;H?C;DJ ?I F;H<EHC;: M?J> J>; 7?C E< ?:;DJ?<O?D=
J>; H;C7?D?D= 9E>;I?L; F7H7C;J;H +>?I F7H7C;J;H M7I L7H?;: KDJ?B J>;
9ECFKJ;: :?II;9J?ED <EH9; M7I ?D 7=H;;C;DJ M?J> J>; <EH9; C;7IKH;: :KH?D=
J>; F;;B?D= J;IJ E< 9?H9KC<;H;DJ?7B IJH?F IF;9?C;DI I;; ?=KH; +>; H;
IKBJ?D= L7BK; E< J>; F7H7C;J;H M7I CC +>; F7H7C;J;HI IE
GK7DJ?Y;: :;YD; 7 :?II;9J?ED ;D;H=O E< C"
9C H;GK?H;: JE FHEF7=7J;
7 :?II;9J?ED ?D J>; Y8HEKI C;:?7 %< +>?I L7BK; ?I M?J>?D J>; H7D=; E<
:?II;9J?ED ;D;H=?;I :;:K9;: <HEC ;NF;H?C;DJ7B :7J7 I;; +78B;
+>; C;:?7B 7EHJ?9 IJH?F CC
CC CC M7I :?I9H;J?P;:
M?J> J;JH7>;:H7B ;B;C;DJI KI?D= 7D KDIJHK9JKH;: YD?J; ;B;C;DJ C;I>
=;D;H7J;: M?J> J>; IE<JM7H;F79A7=; &+& *9>a E8;HB
7D: H;YD;:
?D J>EI; H;=?EDI M>;H; <7?BKH; M7I ;NF;9J;: I;; ?=KH; 7 (B7D; IJH7?D
9ED:?J?EDI M;H; 7IIKC;: 7D: J>; :?II;9J?ED M7I FHEF7=7J;: 8O FH;I9H?8?D=
:?IFB79;C;DJI E< JME H?=?: 8E:?;I 7JJ79>;: JE J>; C;:?7B IJH?F !J M7I 7I
IKC;: J>7J J>; :?II;9J?ED IJ7HJI ?D J>; C?::B; E< J>; IJH?F 7D: I;F7H7J;I
?J ?DJE JME ;GK7B F7HJI EH 7 <KBB :?II;9J?ED E< J>; IJH?F 7FFHEN?C7J;BO
:?IFB79;C;DJ ?D9H;C;DJI M;H; H;GK?H;: 7D: 7 :?H;9J IEBL;H M7I KI;: JE
>7D:B; J>; DEDIOCC;JH?9 IOIJ;C +>; 9ECFKJ7J?ED IJ7HJ;: M?J> IJ7D
:7H: 9EDIJ7DJ IJH7?D ;B;C;DJI 7D: J>; 9E>;I?L; PED; CE:;B M7I 679J?L7J;:
M?J>?D 7 YD?J; ;B;C;DJ ?< J>; ?D?J?7B?P7J?ED 9H?J;H?ED
'+'0 M7I I7J?IY;:
M>;H;
:(
'+'0 5 5
:
:(: 8;?D= J>; 7H;7 H7J?E CEJ?L7J;: 8O J>; <EHCKB7J?ED E< J>; JH79J?ED
I;F7H7J?ED B7M
M?J> H;IF;9J JE J>; KD:;<EHC;: 7H;7 !D
:;DEJ;I
J>; 7K9>O IJH;II J;DIEH 7D: 5 5 ?I J>; H7:?7B :?H;9J?ED
L;9JEH ?D J>; 9KHH;DJ 9EDY=KH7J?ED M>?B; M?J> ?I J>; H;<;H;DJ?7B
H7:?7B :?H;9J?ED L;9JEH F;HF;D:?9KB7H JE J>; B7C?D7J;I E< J>; IJH;II<H;; Y
8HEKI C;:?7 &EJ; J>7J J>; 9EDI?:;H;: :?II;9J?ED <7?BKH; :;YD;I a priori J>;
EH?;DJ7J?ED E< J>; <7?BKH; IKH<79; D7C;BO ;D9; M>;D J>; <7?B
KH; ?D?J?7B?P7J?ED 9H?J;H?ED
M7I I7J?IY;: 7 :?I9EDJ?DK?JO M7I ;C8;::;:
328 G. A. Holzapfel
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
Radial Cauchy
stress 9r (kPa)
100.0
50.0
0.0
-50.0
-+85)
*F7J?7B :?IJH?8KJ?ED 7D: ;LEBKJ?ED E< J>; H7:?7B 7K9>O IJH;II
9 :KH?D= FHEF7=7J?ED E< 7 :?II;9J?ED M?J>?D 7 IJH?F E< 7D 7EHJ?9 C;:?7 +>;
:?II;9J?ED ?I FHEF7=7J;: 8O FH;I9H?8?D= :?IFB79;C;DJI E< JME H?=?: 8E:?;I
7JJ79>;: JE J>; IJH?F <HEC 7II;H 7D: EBP7F<;B
8
?D J>; 7IIE9?7J;: YD?J; ;B;C;DJI ? ; F7HJ?J?ED E< KD?JO YD?J; ;B;C;DJI M;H;
=;D;H7J;: EH J>; 9KHH;DJ ;N7CFB; 7J ;79> :?IFB79;C;DJ IJ;F 7 D;IJ;:
BEEF E< 78EKJ JE ?J;H7J?EDI M7I H;GK?H;: JE :;YD; J>; :?II;9J?ED
+>; IF7J?7B :?IJH?8KJ?ED 7D: ;LEBKJ?ED E< J>; H7:?7B 7K9>O IJH;II 9
5 5 :KH?D= FHEF7=7J?ED E< J>; :?II;9J?ED ?I I>EMD ?D ?=KH; ?X;H
;DJ :;<EHC7J?ED IJ7J;I 7H; B78;B;: 7I 7Q; !D 7::?J?ED J>; H;B7J?EDI>?F
8;JM;;D <EH9;
M?:J> 7D: =7F :?IFB79;C;DJ :?II;9J?ED F7J> E< J>; 9EC
FKJ7J?ED ?I I>EMD ?D ?=KH; M>;H; J>; :?X;H;DJ 9EDY=KH7J?EDI 7Q;
H;B7J; JE J>EI; ?D:?97J;: ?D ?=KH; !J 97D 8; I;;D J>7J 7<J;H ;N9;;:?D=
J>; C7N?CKC <EH9;
M?:J> J>; FHEF7=7J?ED E< J>; :?II;9J?ED ?I 799ECF7D?;:
8O 7D EI9?BB7J?D= <EH9; :?IFB79;C;DJ H;IFEDI; M>?9> :;97OI M?J> ?D9H;7I?D=
:?IFB79;C;DJ +>; 7H?J>C;J?9 C;7D E< J>; <EH9;
M?:J> H;GK?H;: JE FHEF7
Arterial Tissue in Health and Disease 329
(b) (c) (d) (e)
Force/Width (mN/mm)
Average experimental data, see Figure 31
Finite element analysis
(a)
Gap displacement (mm)
,
+,B -HUH ZH VWXG\ SODTXH VVXULQJ DQG GLVVHFWLRQ
RI DQ DWKHURVFOHURWLF SODTXH VLQFH WKLV W\SH RI IDLOXUH LV IUHTXHQWO\ REVHUYHG LQ
FOLQLFDO SUDFWLFH VHH WKH UHYLHZV E\ 6LFKDUGVRQ 8KHVH W\SHV RI
IDLOXUH PHFKDQLVPV DUH NQRZQ WR EH DOVR FDXVHG GXULQJ EDOORRQ DQJLRSODVW\
LQWHUYHQWLRQV VHH HJ 1RVRUGR HW DO !!# 5RSPD HW DO !!# (RXOGHQ
HW DO DQG UHSUHVHQW PDMRU FRQWULEXWLRQV WR WKH OXPHQ HQODUJHPHQW
FDXVHG E\ EDOORRQ DQJLRSODVW\ ;H UHVWULFW WKH QLWH HOHPHQW PRGHO LQ WKH
VHQVH WKDW WKH GLVVHFWLRQ W\SH RI IDLOXUH FDQ RQO\ SURSDJDWH DORQJ LQWHUIDFHV
RI GLHUHQW WLVVXH FRPSRQHQWV HJ DORQJ WKH ODPLQD HODVWLFD LQWHUQD DQG WKH
ODPLQD HODVWLFD H[WHUQD .Q FRQWUDVW WLVVXH VVXULQJ KDV QR VXFK UHVWULFWLRQ#
LW LV VROHO\ GULYHQ E\ WKH VWUHVV HOG &FFRUGLQJ WR WKHVH DVVXPSWLRQV ZH
UHSUHVHQW GLVVHFWLRQ IDLOXUH QXPHULFDOO\ XVLQJ WKH LQWHUIDFH HOHPHQW PHWKRG
.*2 ZKLOH VVXULQJ RI OD\HUV LV FDSWXUHG E\ WKH 59+*2
330 G. A. Holzapfel
$KC;D
:L;DJ?J?7
%;:?7
!DJ?C7
$?F?: (EEB
(a) (b)
?D= :?7C;J;H +>?I 7FFHE79> I;;CI JE 97FJKH; J>; H;7B I?JK7J?ED 7J >?=>;H
?DZ7J?ED FH;IIKH; M>?9> 9E?D9?:;I M?J> J>; BE7:?D= IJ7J; 7J M>?9> J?IIK;
<7?BKH; ?I ;NF;9J;: +>; FH;IIKH; ?D J>; 87BBEED 79JI :?H;9JBO ED J>; 7HJ;HO
IE J>7J 7 FH;IIKH;8EKD:7HO 9ED:?J?ED M7I KI;: K; JE DKC;H?97B :?[9KB
J?;I 7J J>; 8;=?DD?D= E< J>; 9ECFKJ7J?ED M>;H; J>; 87BBEED
7HJ;HO 9EDJ79J
E99KHH;: M; 7::;: 7 L;HO IC7BB DKC;H?97B L?I9EI?JO 7D: IEBL;: J>; H;IKBJ
?D= YHIJEH:;H JH7DI?;DJ FHE8B;C KI?D= J>; &;MC7HA C;J>E: +>; 7::;:
L?I9EI?JO :?: DEJ 7X;9J J>; :;L;BEFC;DJ E< FB7GK; YIIKH?D= 7D: :?II;9J?ED
?D J>; 7J>;HEI9B;HEJ?9 B;I?ED M>?9> E99KHI 7J 7 CK9> >?=>;H BE7:
.; 7IIE9?7J;: J>; C;:?7 M?J> J>; C7J;H?7B FHEF;HJ?;I E< J>; DED:?I;7I;:
C;:?7 %DEI 7D: J>; ?DJ?C7 M?J> J>; Y8HEKI 97F !<9 .; KI;: J>; 7HJ;
H?7B CE:;B 7D: 7:EFJ;: J>; C7J;H?7B F7H7C;J;HI B?IJ;: ?D +78B;
EH J>; B?F?: FEEB !BF M; KI;: J>; D;E EEA;7D CE:;B M?J>
A(7
&;NJ J>; <7?BKH; FHEF;HJ?;I E< J>; ?D:?L?:K7B J?IIK; 9ECFED;DJI D;;: JE 8;
GK7DJ?Y;: +>; ;IJ?C7J; E< J>; J?IIK; H;I?IJ7D9; JE YIIKH?D= ?I 87I;: ED
J>; B?J;H7JKH; (KHIBEM $;D:ED ;J 7B EBP7F<;B ;J 7B
8
332 G. A. Holzapfel
;NF
;NF
$ $
C7O 8; E8J7?D;: EDI;GK;DJBO =?L;D 7D: $ 7I ?D +78B; J>; C7J;H?7B
F7H7C;J;HI 7D: 97D 8; 9ECFKJ;:
EH J>; FH;I;DJ 9ECFKJ7J?ED 7 IF;9?Y97BBO :;L;BEF;: 7KJEC7J?9 9H79A
?D?J?7B?P7J?ED 7B=EH?J>C 97FJKH;I J>; EDI;J E< J?IIK; YIIKH?D= 7D: 9H79A HEEJ
;B;C;DJI 7H; 7:EFJ;: <EH J>; 97I; J>7J J>; IJH;II87I;: <7?BKH; ?D?J?7B?P7J?ED
9H?J;H?ED ?I C;J 7II;H 7D: EBP7F<;B
7 EH 7B=EH?J>C?9 FKHFEI;I J>;
9H79A HEEJ ;B;C;DJI I>EKB: DEJ 8; JEE 9BEI; JE J>; ;N?IJ?D= J?IIK; YIIKH;I
!D J>; FH;I;DJ 7D7BOI?I M; 9>EI; 7 C?D?CKC JEB;H78B; :?IJ7D9; E< 3 #
M?J> # :;DEJ?D= J>; H;<;H;DJ?7B ;B;C;DJ LEBKC;
&EM M; 8H?;ZO FH;I;DJ J>; DKC;H?97B H;IKBJI +>; :;<EHC;: IJ7J; E< J>;
7J>;HEI9B;HEJ?9 IJ;DEI?I 7J 7 BKC;D
87BBEED :?7C;J;H E<
CC ?I
I>EMD ?D ?=KH; 8 EH J>; I7A; E< 9B7H?JO J>; (, YD?J; ;B;C;DJI M>?9>
7H; J>EI; ;B;C;DJI <EH M>?9> J>; <7?BKH; 9H?J;H?ED M7I C;J 7D: :?I9EDJ?DK?J?;I
>7L; 8;;D ;C8;::;: 7H; H;CEL;: +>; 9ECFKJ7J?EDI I>EM;: J>7J ?D 7
FH?C7HO F>7I; J>; FB7GK; YIIKH;: 7J 8EJ> I>EKB:;HI E< J>; ?DJ?C7 7D: J>;D
IJEFF;: 7J J>; B7C?D7 ;B7IJ?97 ?DJ;HD7 !D 7 I;9ED:7HO F>7I; BE97B :?II;9
J?EDI 8;JM;;D J>; ?DJ?C7 7D: J>; C;:?7 :;L;BEF;: 7J J>; I>EKB:;H M>;H;
J>; Y8HEKI 97F ?I J>?DD;H I;; ?=KH; 8 !DJ;H;IJ?D=BO J>; J?IIK; <7?BKH;
:E;I DEJ FHEF7=7J; ?DJE J>; B?F?: FEEB M>?9> MEKB: B;7: JE 7D ;NJHKI?ED
Arterial Tissue in Health and Disease 333
Intima 0.0
333.3
500.0
Media 0.0
Max. Prin. Cauchy Stress kPa
100.0
200.0
300.0
Adventitia
0.0
Max. Prin. Cauchy Stress kPa
43.3
86.7
130.0
CC CC
-+85)
?IJH?8KJ?ED E< C7N?CKC FH?D9?F7B 7K9>O IJH;II;I ?D J>; IB?9;
E< 7D 7J>;HEI9B;HEJ?9FHED; 7HJ;HO :KH?D= 87BBEED 7D=?EFB7IJO *JH;II;I 7H;
=?L;D <EH J>; ?DJ?C7 C;:?7 7D: J>; 7:L;DJ?J?7 7J 87BBEED :?7C;J;HI
CC 7D:
CC <HEC 7II;H 7D: EBP7F<;B
<HEC J>; B?F?: FEEB ?DJE J>; BKC;D J>; JOF?97BBO E8I;HL;: JOF; E< H;L7I9KB7H
?P7J?ED :KH?D= 87BBEED 7D=?EFB7IJO E< <7JJO O;BBEM FB7GK;I +EKII7?DJ ;J 7B
!J D;;:I JE 8; ;CF>7I?P;: J>7J ED9; :;L;BEF;: J>; J?IIK; :?II;9J?ED
FHEF7=7J;I L;HO CK9> KD:;H J>; CE:; ! 9ED:?J?ED 7D: F;;B?D= I;;CI JE
8; J>; KD:;HBO?D= :?II;9J?ED C;9>7D?IC ;D9; ?D J>7J I;DI; J>; 9E>;I?L;
C7J;H?7B F7H7C;J;HI KI;: M>?9> M;H; E8J7?D;: <HEC F;;B?D= ;NF;H?C;DJI E<
>KC7D 7EHJ?9 C;:?7I 7H; 7FFHEFH?7J;
334 G. A. Holzapfel
%
'(,> . DP LQGHEWHG WR PDQ\ FROOHDJXHV IRU WKHLU JHQWOH
HQFRXUDJHPHQW DQG SHUVSHFWLYH RI DUWHULDO ZDOO PHFKDQLFV LQ SDUWLFXODU WR
5URIHVVRU , 2B +67 +67* ZLWK ZKRP . KDG WKH KRQRU WR VKDUH
D IUXLWIXO FRRSHUDWLRQ WKH ODVW WHQ \HDUV . DP DOVR SOHDVHG WR DFNQRZOHGJH
WKH HVVHQWLDO VXSSRUW DQG WKH KHOSIXO GLVFXVVLRQV RI P\ FROODERUDWRUV .Q
SDUWLFXODU B !
00 B !,0 DQG )B $
KHOSHG WR QDOL]H WKH
PDQXVFULSW 8KLV ZRUN ZDV QDQFLDOO\ VXSSRUWHG LQ SDUW E\ WKH &XVWULDQ
7FLHQFH +XQG 8KLV VXSSRUW LV JUDWHIXOO\ DFNQRZOHGJHG
Arterial Tissue in Health and Disease 335
&EDTXV 1,#C ,+ (6 ,#,+B -
+#0 %%%C , ,+> -
;B? )DVVDXOW 7\VW
HPHV 7LPXOLD (RUS 5URYLGHQFH 6. 97&
2 &GKDP / 5 ,RXUQLHU / 5 +DYUH * )H 1D 6RFKH ( )XFHUI
/ 'DXOLHX[ < 'DUUDO DQG 2 5RX\HW 2HFKDQLFDO FKDUDFWHULVWLFV RI
IUHVK DQG IUR]HQ KXPDQ GHVFHQGLQJ WKRUDFLF DRUWD )B !#B B "
^ !!
&).3& %
C $
,
+ # B -
+#0 %C %
!
+ 4
!## &).3& 6 ) .QF ;DWHUWRZQ 2& 97&
6 &JDUZDO 9 0DXO : )HY 7 7KDUPD DQG 5 :HQXJRSDO 8KH PRUSKRO
RJ\ RI FRURQDU\ DUWHULDO GLVVHFWLRQ RFFXUULQJ VXEVHTXHQW WR DQJLRSODVW\
DQG LWV LQ XHQFH RQ DFXWH FRPSOLFDWLRQV %B )B ,
+B "!^ !!
& , &UFKHU 5 1 (KR\NH 6 0 >HPDQ ( * ,UHHQ DQG 2 >XFNHUPDQ
&RUWLF GLVVHFWLRQ IROORZLQJ FRURQDU\ DUWHU\ E\SDVV VXUJHU\" GLDJQRVLV E\
(8 ,
&,B %&B ,
+B !"^ !
/ &XHU 6 'HUUHQW DQG ' *EHU &RUWLF GLVVHFWLRQ" .QFLGHQFH QDWXUDO
KLVWRU\ DQG LPSDFW RI VXUJHU\ )B + B , ,
+B "^
2 &XHU 6 7WROOEHUJHU 5 6HJLWQLJ + *EQHU DQG , & -RO]DSIHO )
UHFRQVWUXFWLRQ RI WLVVXH FRPSRQHQWV IRU DWKHURVFOHURWLF KXPDQ DUWHULHV
EDVHG RQ KLJK^UHVROXWLRQ 26. % $B B %0, "^
, . 'DUHQEODWW 8KH PDWKHPDWLFDO WKHRU\ RI HTXLOLEULXP RI FUDFNV LQ EULWWOH
IUDFWXUH &B +B B "^! !
, : 6 'RUQ DQG 5 ) 6LFKDUGVRQ 2HFKDQLFDO SURSHUWLHV RI KXPDQ
DWKHURVFOHURWLF OHVLRQV .Q 7 ,ODJRY ; 5 3HZPDQ DQG 7 & 7FKDI
IHU HGLWRUV ,
+
"#0,
+
+,# SDJHV ^
7SULQJHU:HUODJ 3HZ =RUN !!
) : (DUPLQHV / - 2F*OKDQH\ DQG 6 7WDFN & SLHFHZLVH QRQOLQHDU
HODVWLF VWUHVV H[SUHVVLRQ RI KXPDQ DQG SLJ FRURQDU\ DUWHULHV WHVWHG
&
)B
0B " !!^! !!
2 ; (DUVRQ DQG 2 6 6RDFK 8KH VWUHQJWK RI WKH DRUWLF PHGLD DQG
LWV UROH LQ WKH SURSDJDWLRQ RI DRUWLF GLVVHFWLRQ )B
0B "!^
!!
; 6 (DVWDQHGD>XQLJD & +RUPDQHN 2 8DGDYDUWK\ > :ORGDYHU / *
*GZDUGV ( >ROOLNRIHU DQG 0 &PSODW] 8KH PHFKDQLVP RI EDOORRQ
DQJLRSODVW\ ,
+
"^ !
( / (KXRQJ DQG = ( +XQJ 8KUHHGLPHQVLRQDO VWUHVV GLVWULEXWLRQ LQ
DUWHULHV )B
0B B " ^ !
/ 2 (ODUN DQG 7 ,ODJRY 8UDQVPXUDO RUJDQL]DWLRQ RI WKH DUWHULDO PHGLD"
8KH ODPHOODU XQLW UHYLVLWHG
+
"!^ !
' ) (ROHPDQ DQG ; 3ROO 8KH WKHUPRG\QDPLFV RI HODVWLF PDWHULDOV ZLWK
KHDW FRQGXFWLRQ DQG YLVFRVLW\ B ,B B ,+B "^ !
336 G. A. Holzapfel
'
+
> $ ,
@
&,#+, !0 :ROXPH SDJHV ^ &PHULFDQ 5K\VLRORJLDO 7RFLHW\
'HWKHVGD 2DU\ODQG !
5 ) 6LFKDUGVRQ 'LRPHFKDQLFV RI SODTXH UXSWXUH" SURJUHVV SUREOHPV DQG
QHZ IURQWLHUV B
0B B "^
5 ) 6LFKDUGVRQ 2HFKDQLFDO SURSHUWLHV RI DWKHURVFOHURWLF WLVVXHV .Q , &
-RO]DSIHO DQG 6 ; 4JGHQ HGLWRUV ,
+
,+ $ #
SDJHV ^ 7SULQJHU:HUODJ -HLGHOEHUJ
5 ) 6LFKDUGVRQ DQG 7 2 0HHQ\ &QLVRWURS\ RI KXPDQ FRURQDU\ DUWHU\
LQWLPD 5URFHHGLQJV RI WKH WK &QQXDO 3RUWKHDVW 'LRHQJLQHHULQJ (RQ
IHUHQFH SDJHV ^ ! !
5 ) 6LFKDUGVRQ 2 / )DYLHV DQG , : 6 'RUQ .QXHQFH RI SODTXH FRQ
JXUDWLRQ DQG VWUHVV GLVWULEXWLRQ RQ VVXULQJ RI FRURQDU\ DWKHURVFOHURWLF
SODTXHV , "!^! ! !
) 6LFKHQV 0 0RWLGLV 2 3HDOH ( 4DNOH\ DQG & +DLOV 6XSWXUH RI WKH
DRUWD IROORZLQJ URDG WUDF DFFLGHQWV LQ WKH 9QLWHG 0LQJGRP !!!!!
8KH UHVXOWV RI WKH FRRSHUDWLYH FUDVK LQMXU\ VWXG\ #B )B ,
,B
!#B "^
2 6 6RDFK DQG & ( 'XUWRQ 8KH UHDVRQ IRU WKH VKDSH RI WKH GLVWHQVLELOLW\
FXUYH RI DUWHULHV ,,B )B
0B
+B " ^! !
2 6 6RDFK DQG 7 - 7RQJ :DULDWLRQV LQ VWUHQJWK RI WKH SRUFLQH DRUWD DV
D IXQFWLRQ RI ORFDWLRQ + B %&B B " ^ !!
2 6 6RDFK / ( -H DQG 6 , 0UDWN\ 8HDU SURSDJDWLRQ LQ LVRODWHG
SUHVVXUL]HG SRUFLQH WKRUDFLF DRUWDV ,,B )B ,
+B "!^ !!!
/ + 6RGU JXH] ( 6XL] 2 )REODUH DQG , & -RO]DSIHO 2HFKDQLFDO
VWUHVVHV LQ DEGRPLQDO DRUWLF DQHXU\VPV" LQXHQFH RI GLDPHWHU DV\PPH
WU\ DQG PDWHULDO DQLVRWURS\ )B
0B B "^^
( 6RJHUV ) = 8VHQJ / ( 7TXLUH DQG * 6 *GHOPDQ 'DOORRQDUWHU\
LQWHUDFWLRQV GXULQJ VWHQW SODFHPHQW" D QLWH HOHPHQW DQDO\VLV DSSURDFK WR
SUHVVXUH FRPSOLDQFH DQG VWHQW GHVLJQ DV FRQWULEXWRUV WR YDVFXODU LQMXU\
B B " ^ !!!
; 6RVDPRQG 0 +OHJDO 0 +XULH & ,R 0 ,UHHQOXQG 3 -DDVH 7 2
-DLOSHUQ 2 -R : -RZDUG ' 0LVVHOD 7 0LWWQHU ) 1OR\G/RQHV
2 2F)HUPRWW / 2HLJV ( 2R\ , 3LFKRO ( 4)RQQHOO : 6RJHU
5 7RUOLH / 7WHLQEHUJHU 8 8KRP 2 ;LOVRQ = -RQJ &PHULFDQ -HDUW
342 G. A. Holzapfel