2467 ALFA BiliM 51

KKEN AGAC/
Primat Davrani insanm Toplumsal Evrimi iin Ne Syleyebilir?

FRANS B. M. DE WAAL
Zamanmzn en nl primatologlar arasnda saylan
1948 Hollanda doumlu Franciscus Bernardus Maria
"Frans" de Waal, Atlanta Emory niversitesinde pro
fesr olarak almalarna devam etmekte ve ayn za
manda Yerkes Ulusal Primat Aratrmalar Merkezinin
mdrln yrtmektedir. Bata Climpanzee Poli
tics ve Our bner Ape {imizdeki Maymun] olmak zere
ok sayda bilim kitabnn yazar olan Frans de Waal'in
balca aratrma konusu atma zme, ortaklk ve yi
yecek paylama gibi primatlarn toplumsal davranlar
zerinedir. Bonobolar zerine yapt almalarla ismi
bu empanze tryle zdelemi olan Frans de Waal
ayn zamanda ABD Ulusal Bilim Akademisi ve Hollan
da Kraliyer Bilim Akademisi yesidir.

DILEK EYLL DIZDAROGLU

1989 ylnda stanbul'da dodu. 2011 ylnda Hacet
tepe niversitesi Biyoloji Blmnden mezun oldu.
Ayn yl Ankara niversitesi Paleoantropoloji Anabi
lim Dalnda yksek lisans programna balad. u an
kuyruksuz maymunlar zerine yapt almalar sr
drmekte.
 2012,ALFA Basm Yaym Datm San. ve T ic. Ltd. ti.
KkenAac, Primat Davran nsann Toplumsal Evrimi in Ne Syleyebilir?

2001 by the President and Fellows of Harvard College

Tree of Origin, What Primate Behavior Can Teli Us about Human Social Evolution

Harvard Universiry Press ile yaplan anlama gerei yaymlanmtr.

Kitabn Trke yayn haklar Akcal Telif Haklar araclyla Alfa Basm Yaym Datm
San. ve T ic: Ltd. ti.'ne aittir. Tantm amacyla, kaynak gstermek artyla yaplacak ksa
alntlar dnda hibir yntemle oaltlamaz.

Yaync ve Genel Yayn Ynetmeni M. Faruk Bayrak

Genel Mdr Vedat Bayrak
Yayn Ynetmeni Mustafa Kpolu
Dizi Editr Kerem Cankoak
Redaksiyon Onur Doan
Kapak Tasarm Begm ieki
Sayfa Tasarm Kamuran Ok

ISBN 978-605-106-761-2
1. Basm: Eyll 2013

T icarethane Sokak No: 53 3411O Caalolu stanbul

Alfa Basm Yaym Datm San. ve Tic. Ltd. ti.

Tel: (0212) 511 53 03 (Pbx) Faks: (0212) 519 33 00

www.alfakitap.com - info@alfakitap.com
Sertifka No: 10905

Bask ve Cilt
Melisa Matbaaclk
iftehavuzlar Yolu Acar Sanayi Sitesi No: 8 Bayrampaa, stanbul
Tel: (0212) 674 97 23 Faks: (0212) 674 97 29
Sertifka No: 12088
 FRANS B. M. de WAAL

Kken Aac1
. Primat Davran11 insanin Toplumsal
Evrimi iin Ne Syleyebilir?

frans B. M. de Waal
Anne E Pusey

Karen B. Strier
Craig B Stanford

Richard W. Wrangham
Richard W. Bryne

Robin 1. M. Dunbar
Charles T. Snowdon
William C. McGrew

eviren
Dilek Eyll Dizdarolu

ALFBiLiM
 IINDEKILER

GR 7

GENLER VE KUYRUKSUZ MAYMUNLAR:

EMPANZELERDE TOPLUMSAL YAPILANMA
VE REME 17
2 VENS'TEN GELEN KUYRUKSUZ MAYMUNLAR:
BONOBOLAR VE NSANlN TOPLUMSAL EVRM 53
3 KUYRUKSUZ MAYMUNLARlN TESNDE:
PRMAT TAKIMININ TAMAMINI
DEGERLENDRMEMZN GEREKELER 89
4 KUYRUKSUZ MAYMUNUN ARMAGANI:
ET YEME, ET PAYLAIMI VE NSAN EVRM 119
5 EMPANZEDEN ATEE DOGRU: ATALARIMIZIN
EVRM YEDKLERNE NE KADAR BAGLIDIR? 147
6 PRMAT ZEKASININ TOPLUMSAL VE TEKNK
BMLER 1 79
7 K AYAK STNDEKi BEYNLER:
GRUP BYKLC- VE ZEKANIN EVRM 217
8 PRMAT LETMNDEN NSAN DLNE 241
9 KLTRN DOC.ASI: KLTREL
PRMATOLOJNN BEKLENTiLERi.
OLASILIKLARI VE GLKLER 283

TRKE BASK! N EK OKUMALAR 315

KAYNAKA 317
DZN 354
 GR

insanlarla dier hayvanlar arasndaki karlatrmalar, son

zamanlarda iki farkl biimde gze arpyor. Bunlardan bi
rinin amac insan kimliini belirginletirmekken, dierinin
amac btn canl trleri iin geerli olan ortak tehdidi vur
gulamak. lk yaklam, almalara konu olabilecek tek tr ol
duumuza ynelik iddialar ortaya koyan toplumsal ve beeri
bilimlerde ska tekrarlanyor. En az bunun kadar eski olan
ikinci yaklam ise Darwin'in doal seilim yoluyla evrim teo
risi sayesinde glendi. nsan davrannn evrimin rn ol
duu gr, buna bal olarak hayvan davrannn da ayn
erevede deerlendirilmesi, zellikle son yirmi ylda ilgi ve
saygnlk kazand. Gnmzdeyse bu tartmal bir aznln
gr olmaktan kp genel bir kanya dnt.
Bu dnm hayvan davranyla ilgili byk kurarnlarn
gelimesiyle -sosyobiyoloji ve davran ekolojisinin kalbi olan
ibirlii davrannn aklanmas gibi- geldi ve genetik bilgi
yerine evresel faktrleri tercih eden baz akademik birimlere
uyan alarm gndermeye balayan birka bilim insannn ce
sareti sayesinde 970'lerde gerekleti.
Genler ve davrann balantl olduunu destekleyen ka
ntlar giderek artyor. kizlerin birbirinden ayr yetitirildii

7
 K K E N A G A C I

almalar herkese bilinir dzeye geldi. Gazeteler neredeyse

her hafta yeni bir insan geninin bulunduunu bildiriyor; i
zofreni, epilepsi, Alzheimer hastal, hatta maceraperestlik
gibi davran zellikleri bunlar arasnda. Kadnlar ve erkekler
arasndaki genetik ve nrolojik ayrmlada ilgili de her geen
gn daha fazlasn reniyoruz. E lbette genler ve davran
arasnda basit, birebir bir eleme yok; bizi her eyi ksaca
aklamaya iten kltrmz, hilgularn "bu gen bunun iin"
biiminde alglanmasna yol ayor: Oysa, genetik etkenler
davran eitliliini ksmen aklayabilir (geri kalan evrey
le ilikilendirilir) . Ne olursa olsun, genetik etkileri gsteren
bilimsel ileriemelerin listesi gn getike uzuyor; elimizde
gz ard edilemeyecek kadar ok kant var. Biyolojinin insan
davrann etkiledii fikrini knarnaya hayatn adam akade
misyenler, beklenecei gibi taraf deitirmeye yanamasa da,
genlerin yaptmz ve olduumuz her eyin iinde olduunu
benimsemi grnen halk onlar geride brakyor.
Doadaki konumumuza bakmz deitiren bir baka ge
lime, maymun ve kuyruksuz maymunlada ilgili aratrmala
rn oalmas oldu. nsan/hayvan ayrmn destekleyen, el s
tnde tutulan varsaymlar genetik bilimi, nroloji, biliim ve
toplumsal davran ynnden bakldnda bir kenara atlyor.
DNA almalar kuyruksuz maymunlar, yirminci yzyln ba
nda kimsenin dnemeyecei kadar yaknmza yerletirdi.
empanze ve bonobo bizim yalnzca en yakn akrabamz ol
makla kalmadklar gibi, bize gorillere olduundan daha yakn
grnyorlar.
nsanlar, iki yz primat trnn tamamn "maymun" bal
altnda toplamaya eilimli. Ancak kuyruksuz maymunlar (yal
nzca drt tr: empanze, bonobo, goril ve orangutan), gibonlar
ve insanlarla birlikte ayr bir grubu, nsans maymunlar olu
turur. Bunlar, Eski Dnya maymunlaryla (babunlar ve makak
maymunlar gibi) , ayn ekilde Yeni Dnya maymunlaryla (ka
puinler ve marmosetler gibi) kartrlmamaldr. ekil 1 . 1 ve
Tablo 1 . 1 snflandrma konusunda yardmc olacaktr. Okuyu
cular primat taksonomisi konusunda daha ayrntl bilgi iin
MacDonald ( 1 984) ve Napier and Napier ( 1 985)'e bavurabilir.

8
 GIRI

nsan davrannn, renme fizyolou B. F. Skinner'n ara

trmasnda gsterdii gibi gvercinler, kazlar (Konrad Lorenz) ,
sosyal bcekler ( E . O . Wilson) v e kemirgenlere (ehirde yaayan
insanlan bir araya gelmi sanlada karlatran Robert Ard-

-+----- Milyonlarca yl ncesi

35 30 25 20 15 10 5 o

nsanlar
empanzeler
Bonobolar
Goriller

Orangutanlar

Babunlar

Makaklar

Kapuinler
Ynl rmcek Maymunlan
Sincap Maymunlan

ekil 1.1 Primat takmnn ana dallarn gsteren evrimsel aa (prosimianlar

dnda): Yeni Dnya maymunlan, Eski Dnya maymunlan ve bizim trmz
meydana getirmi olan insans maymun soyu. ema, Afrika kuyruksuz may
munlan (goriller, bonobolar, empanzeler ile insan nceden sanlandan ok
daha yakna konuniandran DNA analizlerindeki ilerlemeleri yanstyor.

Lat. Honinoidea. Hominidae (insans maymunlar) ve Hylobatidae (gibonlar)

ailelerini kapsayan st ailedir (Hominoidea ve Hominidae terimleri birbiriyle
kartrlmamaldr). Hominidae ailesinin yaayan yeleri insan, empanze,
goril ve orangutanlardr. Hylobatidae ailesi ise Asya'da yaayan gibon trle
rini kapsar. Yaplan soyolusal (filogenetik) almalar, Hominidae ailesi iin
de evrimsel srete birbirinden en son ayrlan iki cinsin (yani birbirine en
yakn cinslerin) insanlar ve empanzeler (empanzeler ve bonobol olduunu
gstermitir. Bu iki cinse en yakn olan, yine bir Afrika kuyruksuz maymunu
olan gorillerdir. Gnmzde Asya'daki Borneo ve Sumatra adalannda yaylm
gsteren orangutanlar ise daha erken bir tarihte Afrika kuyruksuz maymun
lanndan ayrlmtr. Bir baka deyile bu aile iine genetik olarak insana en
uzak olan cins orangutanlardr -n.

9
 KK E N AGACI

rey) ilikin bildiklerimizin nda zgrce yorumland bir

"
dnemin ardndan, karlatrmalar bi ze bunlardan ok daha
yakn olan ve daha fazla benzeyen trler stnde younlat.

Tablo 1.1. nsans maymun ailesi dz gs, omuzlarn dnme

yetenei, kuyruun yitirilmi olmas ve nispeten byk vcut
boyutlaryla nitelenir. Bu grup Asya gibonlarn (ikincil kuy
ruksuz maymunlar olarak anlrlar), Afrika ve Asya'daki Pon
gidae ailesini (kuyruksuz maymunlar) ve gnmzde yaayan
insanlar ierir. Gibon ailesinin dahil edilmedii bu tablo drt
cinse ait be farkl tre blnen, yaayan insan ve kuyruksuz
maymun trleri ile bunlarn alt trlerini gsteriyor.

Cins Tr Alt tr Bilinen ad

Gorilla Gorilla beringei Mountain gorilla: Da gorili
Eastern lowland gorilla: Do-
graueri
u ova gorili
Western lowland gorilla :Bat
gorilla
ova gorili
Bomean orangutan: Borneo
Pongo pygmaeus pygmaeus
orangutan
Sumatran orangutan: Sumat-
abelii
ra orangutan
maskeli ya da soluk yzl
Pan troglodytes verus
empanze (Bat Afrika)
siyah yzl empanze (Orta
troglodytes
Afrika)
schwein- Uzun tyl empanze (Dou
furthii Afrika)
Bonobo (nceden: cce em-
paniscus
panze)
Modern human: modern
Homo sapiens sapiens
insan

Desmond Morris, 967'de Naked ape, ardndan Jane Goo

dall 97 'de In the Shadow of Man [nsann Glgesindel adl
kitabn yaynladndan beri, bu tip karlatrmalar toplu
mun ilgisini ekiyor. ki kitap da dorudan kuyruksuz maymun
ile insan karlatrmas zerine temellenmiti. Bunlardan il-

plak Maymun, !nklap Kitabevi, ev: Nuran Yavuz, 2009. -n.

lO
 GIRI

ki insan bak asyla yazlmt, ikincisi ise daha kurnazca;

empanzelerin toplumsal yaamn derinlikli bir ekilde tarif
ederek, bu hayvanlarn bize ne kadar benzedii mesajn st
kapal biimde aktaryordu. Bu iki kitap da buz dann gr
nen yzdr. O zamandan b eri insan ve kuyruksuz maymun
davran arasndaki saysz paralellii ayrntlaryla anlatan
akademik ve popler yaynlar sel gibi akt. karmlar ou
zaman bu paralelliklerio trdelikleri iaret ettii ynnde ol
du; yani bu karakterler insanlarn ve kuyruksuz maymunlarn
ortak atasndan geliyor. Bu kitabn yazarlarndan bazlar sz
konusu literatrde n sralarda yer alan isimlerdir.
Primat aratrmalarna kar artmakta olan i,lgi; dilbilim
cileri baz tanrnlara daha yakndan b akmaya, antropologlar
ise insan dndaki canllarn kltrlerini gzden geirmeye
zorlad. Kuyruksuz maymunlada ilgili almalar, u an z far
kndala duyulan ilgiye zemin hazrlad ve ocuk psikoloji
sindeki Zihin Kuramnn ortaya kn tetikledi. nsanlardaki
siyaset, sava ve ahlak konularnn kkenieri bile artk primat
gzlemlerinin nda tartlyor.
Bu tip karlatrmalarn amac nedir? Yalnzca bizim bi
lisel ve toplumsal olarak karmak olan tek tr olmadm
z m gsteriyorlar, yoksa daha derine mi iniyorlar? nsanlar
ve dier primatlarn benzer davranlar sergilemesi, kuyruk
suz maymunlar en az bizler kadar bilinli hareket eden ze
ki hayvanlar m yapar; yoksa bizi daha aptal m gsterir? Bu
benzerlikler, ipleri biyolojik zelliklerimizin elinde olan, ig
dlerimizle hareket eden yaratklar olduumuzu mu ortaya
koyuyor? Bunlar, 1 970'lerde pek ok tartmay aleviendiren
trden sorulardr. O dnemde, genetik determinizmi s avunan
biyologlara yneltilen sulamalar ve insana ait kavramlar
hayvan davranna uyarlamalaryla ilgili sorular vard (rne
in Sherwood Washbum'n, 1 978'de yazd "What We C an't
Leam about People from Apes" [nsana Dair Kuyruksuz May
munlardan renemeyeceklerimiz] adl makalesi). Ancak g
nmz primatologlar, davran basite "kaltsal olana kar
renilmi olan" gibi bir ikilie sokma abalarndan honut
deil. Biz, kendi trmz de dahil btn primatlarn tm dav-

ll
 K K E N ACACI

ranlannn, evrimlemi ynelimlerin, evresel deiimlerin,

gelimenin, renmenin ve bilincin bir araya gelmesiyle tre
diini varsayyoruz. lgd szc bir tek genetik treyii
antran anlam nedeniyle, ad olarak deerlendiriliyor.
Szn ksas bu kitap; insan, kaderi biyolojik zellikleri
tarafndan nceden belirlenmi, nasl davranmas gerektii
programlanm bir tr olarak ele almyor. Bu kitabn yazar
lan, hepsinin temel aratrma konusu olan insan dndaki
primatann davran esnekliine ilikin byle bir gr be
nimsemenin ok uzanda. Onlar maymunlan ve kuyruksuz
maymunlan zihinsel ynden karmak, toplumsal yeteneklere
sahip, hatta kltrel varlklar olarak gryorken, neden insan
davrann basitletirmek istesinler? Amalar daha ok insa
nn toplumsal evrimini yaayan dier primatann toplumsal
yaplanmas, iletiim biimi, renilmi alkanlklan, beslen
me, reme biimleri ve bilme yetileri hakknda bildiklerimizin
getirdii bak asyla anlamak. Bu kolay bir i deil ve sor
duklan sorulann basit yantlan da yok.
Kitabmzn douu Ekim 1 997'ye, New York'taki Cold
Spring Harbor Laboratuan'nda dzenlenen 'nsan Evrimi'
konulu bir konferansa kadar uzanyor. Konferansta katl
mn yksek olduu ve ilgi toplayan otururolardan birinin
bal "Primat Davran ve nsann Toplumsal Evriminin
Rekonstrksiyon"uydu. Bu kitabn dokuz yazanndan alts
oturuma katlmt. Paleontolojiyle ilgili olan bir oturum d
nda dier oturumiann tm molekler genetikle ilikiliydi.
Primat davranyla ilgili byle bir sempozyum balnn
kendine ait bir kitab hak ettiini dndm. Warren Kinzey'in
987'de yaynlad The Evolution of Human Behavior: Prima
te Models [insan Davrannn Evrimi: Primat Modelleri] kita
bndan beri kimse primatologlan insan evrimi konusu evre
sinde bir araya getirmemiti. ou primatalog insan davran
nn kkenleriyle ilgili kafa yorma riskini almadan, kendi elde
ettikleri verilerin evresinde dnp duruyordu. Bu kitabn ya
zarlarndan birka istisna bilim insan dnda kimse, gr
lerini belirten almalan karlatrmak iin dierleriyle yan
yana koymuyordu.

2
 GIRI

Bu kitab bir araya getirirken u basit kurallan izledik:

1. Kitaptaki btn yazarlar maymunlarn ve kuyruksuz
maymunlarn davranlarn iyi bilen davran primatolou,
fizyolog, antrapolog ya da zoolog. Sinirbilim, paleontoloji ve
dilbilim gibi pek ok alanda insan evrimine ilikin kapsaml
grler bulunmaktadr; ancak biz primatlar derinlemesine
inceleme iini bu zel taksonamik grubun davranna en ya
kn insanlarn bak asyla sunmak, ilk elden kaleme almak
istedik.
2. Btn yazarlar insan evriminin kkenieri konusunda
gr bildirmekteler. Trmzn dier primatlarla ne kadar
benzediini ya da onlardan ne kadar farkl olduunu ve hangi
se ilim basklannn atalarmz o ynde evrimlemeye zorlad
n ele alyorlar. Baz yazarlar bunu dierlerinden daha belir
gin biimde yapsa da tm, hangi primat davranlarnn bize
insann toplumsal evrimi konusunda ipular verdiine ilikin
bir bak sunuyor.
3. Kitaba katkda bulunanlardan anlalmas kolay, mesleki
olmayan bir dil kullanlmas istendi. Yalnzca notlarn teknik
bir arka plan var. Yazarlarn konuyla ilgili almalann t
mne atfta bulunmam olmas ve bir problemin btn yn
lerinden sz etmemi olmas ho grlmeli. Yazarlarn tm
kendi alanlarnda uzman kabul edilseler de, insan evrimi ko
nusunda ana akm olarak kabul edilebilecek bir gr yok. Bu
yzden kitabn, dier akademisyenlerin alternatif grlerini
ierenler de dahil olmak zere, farkl yaynlarla desteklenmesi
gerekiyor.
Burada farkl grleri uzlatrmaya ynelik bir aba har
canmad. Bu ynde herhangi bir uygulamann uzun vadeli ya
ntlar vermesi u aamada artc olurdu. Biz daha ok, okur
larn insan evrimini tekrar dnmesini ve trmzn zel
liklerini ya da daha nce hesaba katmadklar savlar gzden
geirmesini umuyoruz. Bir yazarn bariz olduunu dnd
ey, bir bakas tarafndan sorgulanyar olsa da nemli olan,
bunlarn altndan yatan problemdir.
rnein Robin Dunbar, zekann evrimindeki itici gcn
toplumsal karmaklk olduunu ileri sren primatologlar ta-

a
 K K E N ACAC I

kip ederken, Richard Byrne en azndan kuyruksuz maymunlar

da, eylem zincirlerini planlamann bu srete nemli bir rol
olduunu dnyor. Craig Stanford ise et paylamnn ev
resinde dnen entrikalar nemli bir etken olarak deerlendi
riyor. Bu yazar da primat beyninin vcut boyutlarna oran
la bu kadar bym olmasnn nedenlerini ortaya koymaya
alyor. Okuyucunun, bunlar arasnda en byk beyne sahip
olan kendi trmz de anlamamz salayan evrimsel akla
malar kabul etmesi iin, bu bak alarndan birini semesi
gibi bir gereklilik sz konusu deil.
Grler arasnda baka farklar da var. Frans de Waal, bo
nobonun en azndan iyi bir aday olduunu ne srerken, Ric
hard Wrangham, empanzeyi insanlarn ve kuyruksuz may
munlarn son ortak atasna en iyi model oluturan tr olarak
gryor. Wrangham'n bitkisel besinierin nemine odaklanan
grnn aksine Stanford, avianma ve et p aylamnn insan
evrimindeki neminin altn iziyor. Dunbar, konumay ilev
sel ynden primatlarn birbirini trnar etmesine yakn grp
onun toplumsal balar zerindeki nemini vurgularken, Char
les Snowdon primat iletiimi ve konuma arasndaki devaml
la bakyor. Son olarak, ou yazar en yakn akrabalarmzia
olan davran benzerliimizi ve bilisel kapasitemizi vurgu
larken, Karen Strier bizi kuyruksuz maymunlarn tesine bak
maya yneltiyor.
Bu son nokta insan evrimi konusundaki iki farkl yaklam
la ilgili: Birincisi, bceklerden kulara, kulardan insana kadar
trlerin eitliliini gz nnde bulunduran genel ilkeleri ie
rir. Primatlar besin dalmnn toplumsal yaplannay etkile
dii ya da evresel koullarn vcut bykln belirledii tek
grup olmad gibi, rekabet eilimlerinin ibirlii gereksinimiy
le dengelendii tek grup da deildir. Akraba seilimi ok sayda
hayvan grubundaki toplumsal fenomenleri byk lde anla
mamza yardmc olan aklayc ilkelere bir rnek.
Bir dier yaklam soyolu1 izini srmektedir. rnein insa
nn alet kullanm sz konusu olduunda, atalarmzn da ben-

Filogeni -yn.

14
 GIRI

zer bir kapasiteye sahip olup olmadn sorgulayabiliriz. As

lnda byk kuyruksuz maymunlarn usta birer alet kullancs
olduunu biliyoruz. Bu bize yantn bir ksmn veriyor; soy iz
gimizdeki dorudan atalarmzn da iyi alet kullandm dn
dryor. Bu yaklamda -insan evriminin tarihsel rekonstrksi
yonu- kuyruksuz maymunlar kesinlikle kritik bir halkadr. Yine
de, kuyruksuz maymunlarn ne kadar zel olduunu fark etmek
iin onlar hem primat takm iinde hem de btn hayvanlar
aleminde daha geni balamda deerlendinnemiz gerekli.
Burada, zaman zaman biyolojiye bavurarak, zaman zaman
en yakn akrabalarmzia dorudan karlatnnalar yaparak
her iki yaklam da deerlendiriyoruz. Sonu olarak, u konu
lar erevesinde dnen bir kitap ortaya kyor:
Ekoloji: Doal ekoloji, besin dalm, avclk ve besin yeter
liliinin toplumsal yaplanmadaki ve bilisellii ekillendir
medeki roln Anne Pusey, Craig Stanford, Richard Wrangham
ve Richard Byrne ele alyor. William McGrew, besin salama ve
onlar ilemenin btnleyicisi olan maddesel kltr gzden
geiriyor.
Seks ve Oreme: reme, soy ii remeden kanma ve gene
tik, Anne Pusey ve Karen Strier tarafndan deerlendirilirken,
Frans de Waal cinsel davrann remeye bal olmayan ilev
lerini tartmaya ayor.
Toplumsal yaplanma: Gruplar arasndaki blge
hakimiyetilii, grup iindeki yaplanma ve anlamazlklarn
zmlenmesi ile uzlamann gereklilii gibi konular Anne
Pusey, Frans de Waal ve Karen Strier gzden geiriyor.
Toplumsal ok Ynllk ve Bilme Yetisi: Grup yaplanmas,
bunun bilisel ynleri ve byyen neokorteksin evrimi Craig
Stanford, Richard Byrne ve Robin Dunbar tarafndan deer
lendiriliyor. Charles Snowdon primatlarn doal iletiim sis
temlerinin insan diliyle ilikili olduu ynndeki grlerini
belirtiyor.
lnsanlama: Atalarmz kuyruksuz maymun benzeri pri
matlardan insana benzer olanlara dntren insanlama s
recini, Richard Wrangham, Robin Dunbar ve William McGrew
ele alyor.

s
 K K E N AGAC I

Trmzn dier primatlarla ilgili bilgilerimizle ne kadar

uyuup uyumad bu be ana balk erevesinde ele alnyor.
Sonuta ortaya kan tablo eksiksiz deil; ancak tartmalan
hareketlendirecei kukusuz. Umuyoruz ki bu kitap, insanlan
hem primat davranna hem de insanla ilgili fosil kaytlanna
daha yakndan bakmaya tevik edecek ve insan evrimiyle ilgili
eskimi senaryolann yerine yenilerinin konulmas iin onlara
ilham verecek.

16

G E N L E R V E KU YRU K S U Z M AY M U N L A R :
EMPAN Z E L E R D E T O P L UM S AL
YA P I L A N M A V E R E M E

Anne E. Pusey

Uzun yllardr, Gombe Ulusal Park'nda ve Afrika'daki eit

li aratrma istasyonlarnda empanzelerle ilgili gzlemler
yaplyor. Son yllarda DNA analizlerinin artmasyla birlikte
empanzelerin toplumsal yaamyla ilgili bilgimiz de zen
ginleti. Bu blmde empanze davranlar ve ekolojisi ele
alnyor ve akrabalk ilikileri, b abalk ve reme davrana
rna temel olan genetik ieriiyle birlikte inceleniyor.

Atalarmz ne tr toplumsal gruplar iinde yayordu? May

mun benzeri atalarmzn toplumsal yaplanmas hakknda
fikir sahibi olsaydk, insann kendine zg niteliklerini kazan
masn salayan evrimsel sreci takip edebileceimiz bir ba
lang noktamz olurdu. Pek ok antropolog, empanzelerin bu
tip bir ata iin rnek model oluturabileceille inanyor. Bu

17
 K K E N ACiACI

blmde, empanzelerin toplumsal yaplanmas konusunu,

empanze topluluklar zerine yaplan uzun sreli aratrna
lar ve poplasyonlar iindeki bireylerin genetik ilikileriyle
ilgili yrtlen aratrnalar nda ele alacam.
DNA'mzn neredeyse yzde 99'unu paylatmz empan
zeler bizim en yakn akrabamzdr. empanzelerin bize olan
yaknl, gorillere olan yaknlklarndan daha fazla. Biyolog
Jared Diamond, dier yakn akraba trlerin snflandrmasn
da kullanlan benzer zelliklere bakarak, insann empanzeler
ve bonobolarla ayn cins1 altnda snflandrlmas gerektiini
ne sryor. Bu da bizi bir bakma "nc empanze" yap
yor.2 Gzle grlr fiziksel ayrmiara karn genetik yaknl
mz nedeniyle anatamimizin ve fizyolojimizin byk blm
ayn. empanzeler de bizim gibi uzun yayor, bu da onlarn
toplumsal yaplarn anlamamz salayacak anahtarlar bul
mamz zorlatryor. Neyse ki u ana kadar empanzelerin ya
ama alan, akrabalk ilikileri ve reme konusundaki davran
rntlerini ortaya koymaya yetecek uzunlukta birka alma
yapld. Bununla birlikte genetik alanndaki ilerlemeler de,
akrabalk ilikilerini dorudan DNA zerinden lme olana
salyor. Genetik malzemenin toplanmas srasnda ortaya
kabilecek kaza ve lm riski, empanzeler gibi soyu tkenme
tehdidi altndaki trler iin kabul edilemez; ama yeni teknikler
sayesinde DNA; dklen kllardan, dklardan ve inenmi
yiyeceklerin artklarndan elde edilebiliyor. lk sonular, iin
i yzn anlamamz salayacak artc ipular verdi bile.

empanze Aratrmalarnn Tarihi

Antik alardan bu yana, empanzelerle insanlarn sahip oldu
u anatomik benzeriikierin farkndayz. Yzyln banda tutsak
hayvanlar zerinde yaplan gzlemler, onlarn zekii dzeylerini

Genus=cins. Biyolojik snflandrmada kullanlan taksonamik basamaklardan

biri. Hiyerarik olarak trn bir st basamadr -n.
2 Hominid taksonomisine ilikin geleneksel ve modern yaklamlar iin bkz.
Wood, Bemard, and Brian G. Richmond. "Human evolution: taxonomy and pa
leobiology." Journal of Anatomy 197.1 (2000): 19-60.

18
 GEN LER VE KUYRUKSUZ MAYMUNLAR

de su yzne kard. Ancak 930'larda balayan ve on yllar

sren saysz abaya karn, empanzelerin doal ortamlann
daki davranlan ve yaam ekilleri konusunda ok az bilgi elde
edebildik. empanzeler Salra-Alt Afrika'nn uzak ormanlann
da yaar. Aratrmaclar bu ormanann iine girmeyi baarsa
lar da, empanzeler onlara kar son derece rkek yaklayordu.
960'lann banda Afrika'nn eitli blgelerinde gerekleti
rilen birka ksa sreli gzlem ve haritalama almas, em
panze gruplan ve alkanlklar hakknda biraz bilgi salad.
Ancak onlarn toplumsal yaplannn anlalmas yolundaki ilk
kayda deer ilerleme, empanzelerin Tanzanya'daki yaam ala
nnn dousunda, ormann daha seyrek ve otlaklada kesildii
ksmda gzlem yapan biyologlarn zorlu almalan sonucu
kaydedildi. 960'ta Louis Leakey imdi Gombe Ulusal Park olan
Tanganika (Tanganyika) Gl'nn kuzeybat sahiline, empan
zeleri gzlernek zere Jane Goodall' gnderdi. Zaman ilerledik
e empanzeler Goodall'n kendilerine daha ok yaklamasna
izin verdi ve Goodall bireyleri tanmaya, onlara isim vermeye
balad. empanzeleri dzenli aralklarla muz ile beslerneye
baladnda, yanna gelen empanzelerin says artt ve Goo
dall btn empanzeleri yerel poplasyonlan iinde tanma ve
gzlemlerne ans elde etti. Ayn dnemde Japon bilim insanla
r Gombe'nin gneyindeki blgelerde keif gezileri yapyordu.
965'te Toshisada Nishida, Malale Dalar'nda bir aratrma
istasyonu kurdu. O da empanzeleri eker kamyla besledi ve
bireyleri tand. Her iki alma da gnmze kadar srd ve
bugn empanze davranlan hakknda bildiimiz pek ok ey,
bu almalar sayesinde aa kt.
empanzeleri besleme yntemi aratrmaclara en ekingen
bireyleri bile yakndan izleme ans veriyor ve bireyler nereye
giderse gitsin onlar takip etmeyi olanakl klyor. Ancak bu
teknik, empanzelerin davran zerinde meydana getirecei
olas etkiler nedeniyle eletiriliyor. Afrika'nn farkl blgele
rinde, yiyecek kullanlmadan yaplm uzun sreli almalar
da var (ekil .). Yukimaru Sugiyama'nn 976' da Gine'de
(Bossou). C hristophe ve Hedwige Boesch'n 979'da Fildii
Sahilleri'nde (Tai Orman) ve Richard Wrangham'n 987'de

19
 K K E N ACACI

Uganda'da IKibale Orman) yrtt almalar bunlara r

nektir. Bu almalar, empanzelere yiyecek verme yntemiyle
yaplan almalarda olduu gibi, bireyleri insana altma ve
bu sayede empanzelerin toplumsal davranlanyla ilgili veri
salama konusunda baarl oldu. Her iki yntemde de sonu
lar genel olarak birbirine ok yakn.

Toplumsal Gruplama rnts

empanzelerin yaad ormaniara girdiinizde ilk duyduu
nuz, yksek sesli ve hzl barmalar olur. Ritmik bir ekilde
aalara vurulduunu da duyabilirsiniz. Sesleri takip ettii
nizde, yerde ve aata dolaan empanzelerin meydana ge
tirdii, 20 ya da daha fazla bireyden oluan bir grubun iine
girersiniz. Bunlarn arasnda kavun byklnde pembe ge
nital kabartlan ile diiler ve onlarn evresinde dolap s
rayla iftleen erkekler vardr. Erkeklerin heyecanl olduunu
grrsnz; kendi aralannda dallar yerlerde srklemekten
kayalan frlatmaya kadar varan saldrgan davranlar sergi
lerler. Kucaklannda yavrularn emziren diileri, yksek sesli
banlada dv oyunlan oynayan gen ve ergin bireyleri de
grrsnz; ama ormanda uzun sre vakit geirirseniz, bun
dan daha kk gruplarla karlarsnz, hatta ormanda ses
sizce beslenen yalnz bireyleri ayrt etmeye balarsnz.
Bireyleri tanyp yllarca izledikten sonra, onlarn karma
k toplum yapsn da zamanla anlamaya baladk. Aratrma
snn ilk yllarnda Goodall tek bana hareket eden ya da her
yatan ve cinsiyetten empanzenin bulunduu geici biriikiere
katlan, nadiren de byk gruplara katlan bireyleri gzlem
ledi. Bireyler arasnda kalc olan tek ban anne ve yavrusu
arasndaki ba olduuna inanyordu. Buna karn Nishida,
Malale'de yalnz yl kald ve u sonuca vard: empanzeler
neredeyse hibir zaman hep birlikte gzlemlenmeseler de, b
yk birlikler halinde yayorlard (Batl bilim insanlar bunu
daha sonra topluluk olarak adlandracakt). Bu birlikler bir
ka erikin erkek ve ayn ya da daha fazla sayda dii birey ile
bunlarn yavrularndan oluuyordu. Nishida, bir topluluun

20
 GENLER VE K U Y R U KSUZ MAYMUN LAR

ylda bir kez gerekleen mevsimsel yer deitirme hareketini

izledi. K grubu, kendisinden daha byk olan M grubu ile yer
deitiriyordu. Nishida, nce bunlarn arasnda dmanca bir
iliki olduunu sand. Ancak artk biliyoruz ki, bireyler farkl
alanlarda gzleuseler de, empanzeler 20 ile 1 20 bireyden olu
an topluluklar halinde yaar.

empanze Blgeleri
a.Bossou
b.Tai
c.Kibale
i
Bonobo blgeleri
d.Gonbe f.Wanba
e .Malale g.Lonako 500km

ekil 1.1 Afrika'daki Ekvator kuanda uzun sreli saha aratrmalarnn

gerekletirildii empanze (Tanzanya'da Malale Dalar ve Gombe; Uganda
'da Kibale; Fildii Salili'nde Tai ; Gine'de Bossou) ve bonobo (Demokratik
Kongo Cumhuriyet'inde Wamba ve Lemakol aratrma blgeleri.

Topluluk iinde cinsiyetler aras sosyallik ve davran

rntleri farkllk gsterir. Diilerin davran reme durum
larna baldr ve diiler hayatlar boyunca periyotlar halinde
kzgnlk dnemine girerler. Bu dnem, varl 13 ile 36 gn
sren cinsel kabartlar ile belirlenir. Erikinlikte yaklak iki
yl boyunca, hamile kalana kadar bu durum srer. ou dii
hamile kaldktan sonra bir ya da iki kez daha bu dneme girer.
Gombe'de diilerin ortalama doum aral, yavrunun stten
kesilmesi iin gereken 5.2 yldr (Kibale'de bu, yedi yla k
yor). Diiler bu sre iinde iftlemez.
Kzgnlk dnemine giren diilerin sosyallikleri artar, dier
bireylerle birlikte dolar ve geni alanlara yaylrlar. Bu d
nem dnda, diiler genellikle yalnz beslenir ve yanlarnda

21
 K KE N AGAC I

kendilerine baml olan yavrularyla birlikte kendi ekirdek

alanlarnda dolar. Bu alanlar birbiriyle akabilir, ancak
dier diilerin alanlarndan uzaktr (ekil 1.2). Gombe'deki
diiler zamanlarnn yarsn kendilerine baml yavrulary
la birlikte yaklak iki kilometre karelik ekirdek alanlarnda
geirir. Bunun aksine erkek bireyler daha sosyaldir, zamanla
rnn yalnzca drtte birini yalnz geirirler ve yl iinde ya
ylm gsterdikleri alanlarn genilii 8 ile 15 kilometre kare
arasnda deiir. Diiler belirli bir blgede kalmaya eilimli
olsalar da, topluluun yaylma alan iindeki her yerde en a
zndan bir sre bulunurlar. Bu, sosyalliklerinin artt cinsel
kzgnlk dnemlerinde olabilecei gibi, beslenme srasnda da
olabilir. Aalardan meyve toplarken normal yaylma alanla
rnn dna kabilirler. Yaylma alan ve toplumsal ilikilerle
ilgili cinsiyet farkllklar Malale ve Kibale'de de vardr. An
cak Tai Ormanlar'ndaki diiler, topluluun dier bireyleriyle
daha ok zaman geirir ve yaylma alanlar erkeklerde olduu
gibi genitir.
Bireylerin zamanlarnn bir ksmn yalnz geirdikleri, sk
sk kk gruplara katlp ayrldklar bu fisyon-fzyon top
lum yapsna dier primatlar ve memelilerde sk rastlanmaz.
Ancak aslan, srtlan, rmcek maymunlar ve insanlarda ben
zer bir durum grlr. Japon bilim insanlar bata olmak ze
re pek ok aratrmac topluluun boyutunu etkileyen nemli
etkenierin yiyecek elde etme ve diilerin reme dngleri ol
duunu belirledi. Harvard niversitesi'nden, antrapolog Ric
hard Wrangham, Gombe'deki empanzelerin beslenme ekoloji
si stne almalar yrtt ve empanzelerin allmam ya
ylm rntlerinin, beslenme ve reme stratejisine dayand
n aklayan hipotezler gelitirdi. empanzeler temel besinleri
olan olgunlam meyvelerin yan sra az miktarda taze yap
rak, iek, filiz, ilik, bcek ve krmz et tketirler. Gombe'deki
empanzeler, meyve verme durumu mevsimsel olarak deien,
yz yirminin zerinde bitki tr zerinden beslenir. ou aa
trnn bir gnde verdii meyve says birka taneyi gemez;
dolaysyla ayn aa stnden ne kadar ok birey beslenir-

Paralanma-birleme -n.

22
 GENlER VE K U YRUKSUZ MAYMUNlAR

se, aac o kadar abuk terk etmek ve baka aalar bulmak

zorunda kalrlar. Annelerin, srtlarnda tadklar yavrular
nedeniyle daha yava hareket ettiklerine dikkat eken Wrang
ham, onlarn beslenme konusundaki rekabeti en aza indirmek
ve verimlilii artrmak zere, yeterli yiyecek kaynaklar sala
maya yetecek genilikte alanlarda tek bana beslenerek re
me baarlarn artrdklarn ileri sryor.
Diiler birbirinden ayr ekirdek alanlarda dalm gste
rirken, peki buna karlk erkekler ne yapar? empanzeler da
hil pek ok erkek memeli, yavrularn byme srecine diiler
kadar dahil olmaz. Bu yzden onlarn reme baars beslen
me verimliliinden ok, iftlemeye istekli diiler bulma konu
sundaki baaniarna dayanr. Yine de mesafeler uzak olduu
iin, tek bana dolaan erkeklerin ok sayda diiye ulamas
kolay olmaz. Bunun yerine birka erkek bir araya gelir ve ift
leecek diiler bulmak zere geni alanlarda gezinip dier er
keklere kar ibirlii yapar.

Grubun Blge Hakimiyetilii

Nishida, 1 968'de gruplar aras ilikilerin dmanca olduunu
iddia etmi olsa da, topluluklar aras etkileimiere dair g
venilir gzlemler bundan bir sre sonra gerekletirilebildi.
Gombe'de yrtlen almann ilk yllarnda gzlemler tek
bir topluluun beslenme alanna odaklanmt. 1 960'larn son
larnda aratrmaclar empanzeleri daha geni apl olarak
takip etmeye baladlar ve zaman zaman baka topluluklardan
bireylerle karlatlar; fakat bu bireyler insanlardan katkla
rndan topluluklar aras etkileimierin yalnzca birka gzle
nebildi. empanzelerin kendi trlerinden dier bireylere kar
ldrc bir saldrganlk gsterdiine dair hibir kant yoktu.
Bu gr, 1 970'lerin banda Gombe'de David Bygott, Go
odall, Wrangham ve dier aratrmaclar tarafndan yaplan
nemli bir dizi gzlem sonucu deiti. 1 970'te, beslenme is
tasyonuna alm olan ve buraya sk sk gelen topluluk iki alt
gruba ayrlmaya balad ve takip eden birka ylda bu ayrlk
byd. En sonunda alt gruplar ayr birer topluluk halinde

23
ekil 1.2 1975-1992 yllan arasnda Gombe'de en sk gzlemlenen dii em
panzelerin topluluun yaylm alanna oranla kendi yaylm alanlar. Diile
rin yaylm alan yalmzca kendilerine bal yavrularyla birlikte dolarken
kaydedilen noktalarn yzde 90,80 ve 50'sini kapsayan snrlardan oluuyor.
+ iareti besleme istasyonunu konumunu belirtiyor. Passian'n daha geni
olan blgesi, byk olaslkla komu topluluktan empanzeler tarafndan
ailesine yaplan iddetli bir saldrnn ardndan terk ettii gney blm
de ieriyor.
 GENLER VE KUYRUKSUZ MAYMUNLAR

gzlemlendi: Kuzeydeki Kasekela ve gneydeki Kahama. Kaha

ma topluluu beslenme alann ziyaret etmeyi brakt, Kasa
kela topluluu ise topluluk alan snrlarnn gney kesiminin
uzana nadiren gitmeye balad. ki alan arasndaki blgeye
yaklaan erkekler temkinli ve sessiz davranyordu; sk sk du
rup etraf dinliyor, komularnn alanna gzlerini dikiyor ya
da bitkileri kokluyorlard. Bu davran, devriye gezme olarak
bilinir. ki topluluktan birlikler birbirlerini duyduklar ya da
karlatklar zaman youn bir heyecan dalgas oluyor ve sal
drgan gsteriler gerekleiyordu. Genellikle iki gruptan daha
byk olan yerini koruyor, bazen iki grup birden geri ekili
yordu. Bazen de, birliklerden biri dier topluluun arlarn
duyduunda onlara gizlice ve sessizce yaklayordu. Bir kere
sinde Kasakela topluluunun, diisiyle yalnz duran bir Kaha
ma erkeine saldrd grld.
Bu blgede olanlar, empanzelerle ilgili grlerimizi kal
c olarak deitirdi. Kasekela erkekleri, Kahama erkeine kar
ok saldrgan bir ete saldrs balatt. Erkeklerden biri kur
ban aaya doru tutup yere sabitlerken, dierleri onu dvp
srd. Bu acmasz saldr on dakika srd ve Kahama erke
i lmcl yaralar ald. Ardndan gelen iki yl boyunca, yal
nz gezen Kahama erkeklerine kar yaplan birka ldrc
ete saldrs daha gzlendi. Bu saldrlarn bazlar Kahama
topluluunun alannn ierisinde gerekleti ve blgede hi
Kahama erkei kalmayncaya kadar srd. Sonuta Kasekela
topluluu snrlarn gneye kadar geniletti. Ancak bir sre
sonra gneyden gelen daha gl bir topluluk tarafndan geri
ekilmek zorunda brakldlar. Ayn dnemde, her iki grup dev
riye nbetleri srasnda att ve yabanc komu topluluklar
arasnda saldrgan etkileimler grld.
Topluluklar aras saldrgan etkileimler dier btn uzun
dnemli almalarda gzlemleniyor. rnein Mahale'de, K
grubunun btn erkekleri ortadan kayboldu. Hibir ldrc
saldr gzlennemi olsa da bu durum, daha byk olan komu
M-grubunun erkeklerinin onlar ldrd phesini yaratt.
Erkek empanzelerin gruplar aras mcadele durumunda
birbirleriyle ibirlii yaptklar ak, fakat erkek bireylerin bu

25
 K K E N AGACI

davranla tam olarak neyi savunduu ya da ne elde etmeye a

lt konusundaki grler yllar iinde deiti. Toplulua ait
beslenme blgelerinin btnln savunup diilerini dier
erkeklerden korumaya m alyorlard, yoksa yaylm alan
larn genileterek daha ok diiye ulanaya m abalyorlar
d? Nishida ve dier Japon aratrnaclarn zgn fikirlerinde
ima edilen, hem erkeklerin hem de diilerio belirli bir toplu
lua ait olduuydu (ift cinsiyetli topluluk hipotezi). 979'da,
Wrangham alternatif bir gr sundu: Salt-erkek topluluu
hipotezi. Baz diilerio her iki topluluun alannda da grl
dn belirterek, diilerio belirli bir toplulua ait olmad
nerisini getirdi. Bunun yerine, dier diilerio konumuna bal
olarak, habitat iinde dalm ekirdek alanlar boyunca ya
ylm gsteriyorlard. Bu durumda erkek grubu mmkn oldu
unca ok diiyle evrelenmi olan alan savunuyordu. Erkek
ler kendi egemenliklerindeki blgeyi geniletebilirlerse daha
ok sayda diinin ekirdek alanna denk gelecekler ve daha
ok diiye ulaacaklard. Dolaysyla, topluluun yaylma ala
n geniledike erkeklerle iliki kuran erikin diilerio says
da hzla artacakt.
Wrangham'n bu fikri ortaya koymasndan sonra kart bul
gular da sayca birikti. ncelikle, yabanc erkeklere kar gs
terilen saldrganlk bir yana, erkekler hakim olduklar blgenin
snrlarnda kzgnlk dneminde olmayan yabanc diilerle
karlatnda onlara da sert biimde, hatta ldrc biimde
saldrabiliyor. Goodall 97 ve 982 yllar arasnda Gombe'de,
on bei yavru ya da gen olan yirni diiye kar yaplm id
detli saldrlar kaydetti. Bu saldrlardan nde erkekler dii
lerin yavrularn ldrd; fakat ou zaman diinin kendisine
saldrlyordu. Diinin iyi gzlenlenebildii on drt saldrnn
on nde diiler ciddi yaralar aldlar ya da byk lde kan
kaybettiler. Bu olaylarn hibirinin ardndan erkekler saldrdk
lar dii ile ilikiye girnedi. Bunlarn dnda, Kasekela erkek
leri yal bir Kahama diisini ldrd; gzlemciler daha sonra,
lm baka bir diinin yaral, l bedenine rastlad.
Wrangham'n fikrine kar olan bulgulardan ikincisi, di
ilerin topluluk snrna kar duyarl olmalardr. Kibale'de

26
 GENLER VE KUYRUKSUZ MAYMUNLAR

Wrangham ile arkadalan Colin C hapman ve Isabyre Basuto,

diilerin topluluk alannn snrlarna gitmekten kandn
gzleml edi. Gombe'de, Jeniffer Williams ve ben di ilerin ekir
dek alanlannn konumunun genellikle sabit olduunu bulduk.
Ne var ki topluluun yaylma alan geniledike ya da daral
dka ou diinin ekirdek alannn bykl de genileyip
daralyordu ve topluluk snrlar yer deitirdiinde baz dii
ler ekirdek alanlarnn bir ksmndan vazgeiyordu. Goodall,
Passion adl bir diinin, kendisi ve ailesi komu topluluk tara
fndan saldrya uradktan sonra kendi alannn gney bl
mnden nasl vazgetiini anlatt. Son olarak Mahale'de, top
luluktaki erkeklerin ortadan kaybolmasn takip eden srete
ou K-grubu diisinin alann M-grubu erkekleriyle iliki ku
rabilecek ekilde deitirmesi, diilerin yaylm alanyla ilgili
davran rntsnn erkeklere duyarl olduunu gsterdi.
Gombe'de, belki Malale ve Kibale'de de, topluluk alanlannn
evresinde dolaan birka diiye rastland. Bunlar farkl bir
taktik izleyerek her iki toplulukla da ilikilerini srdryor
lard, ancak bu tip bireyler aznlktayd. Salt-erkek hipotezine
kart biimde, ou dii bir erkek grubunun alanna ballk
gsteriyordu. Bu yzden egemen olduklar blgenin genile
mesiyle erkekler daha ok diiyi bir anda "yakalam" olmu
yordu.
O halde erkeklerin sadece dier erkekleri deil, diileri de
kovmasyla srdrlen blge hiikimiyetiliinin amac nedir?
Williams 'n ve benim bulgulanm, Jane Goodall'n bu konudaki
grlerine uyuyor: Erkekler bir beslenme blgesinin egemen
liini topluluun btn yeleri adna savunuyor. Son yirmi yl
iinde komu topluluklarn g ve blge hakimiyetlerinin de
iimine bal olarak, Gombe'de gzlemlenen topluluun ya
ylm alan sekiz kilometre kareden on be kilometre kareye
geniledi. Yaylm alannn kk olduu dnemde diilerin
ekirdek alanlan daha kkt, empanze younluu daha
fazlayd, btn empanzelerin vcut arl daha dkt ve
diilerin iki doum arasnda geirdii dnem daha uzun sr
yordu. Dolaysyla, topluluun yaylma alann genileterek ve
erkekler kadar diileri de besin rekabetinin dnda brakarak,

27
 K K EN A C> AC I

erkekler kendi topluluklannda yerleik olan diilerin doum

orann artryordu. Topluluk alan genilemi haliyle kalrsa,
blgeye yerleen di iierin says da sonunda artabilirdi. Ancak
diiler bu durumda, salt-erkek hipotezinin nerdii gibi geni
lemenin ilk aamasnda "yakalanm" olmuyordu.
Erkeklerin bir grubu ya da blge hakimiyetini korumak ad
na ibirlii yapt durumlar memeliler arasmda ender gr
lr. Gruplar aras rekabet karsndaki ibirliine ounlukla
diiler de dahil olur; bazen erkekler diilerle birlikte hareket
eder. Erkek ibirliine dayal savunma aslanlar, italar ve baz
kanidier (tilkiler, kurtlar, akallar, kpekler) gibi toplumsal ya
ayan etil yrtclarda grlr. Primadar arasnda di il erin ya
da blge hakimiyetinin savunulmas iin yaplan erkek ibirli
ine dayal savunma kzl gerazalarda, rmcek maymunlann
da ve uluyan maymunlarda grlr. Da gorillerinde grup iin
de genellikle tek bir erkek bulunsa da, iki erkein bulunduu
gruplar da vardr ve bu trn zellii olan saldrgan gruplar
aras etkileirnde bu iki erkein ibirlii yapt gzlenmitir.

Soy-ii Oremeden Kanma ve G

1970'lerin balannda Gombe'de yaptm ergenlik dnemiyle
ilgili alma sresince sekiz yandaki erkek birey Goblin'in
erikin erkeklere merak duymaya balamasn ve onlar takip
ediini izledim. lk bata, annesi onunla kalmayaca zaman
lar alar gibi inliyor ve zlyordu; ama sre iinde annesin
den ayr geirdii zaman oald. Onun varlna hogr gs
teren alfa erkek Figan' takip etmeye balad. Figan, onun nce
diilere, daha sonra erkeklere kar basknlk mcadelesinde
destekliyordu; ama Goblin on beine geldiinde, Goodall, onun
bu uzun sreli dostuna saldrdn ve onun yerini alp alfa
erkek konumuna getiini gzlemledi. Artk biliyoruz ki, nere
deyse btn gen erkek empanzeler, Goblin gibi, doduklan
grupta kalyor ve topluluun alann savunmak zere dier er
keklere katlyorlar.
Diiler iin durum daha farkldr. Gombe'de diiler reme
dngleri balayana kadar, yani yaklak on yana kadar an-

28
 GENLER VE KUYRU KSUZ MAYMUNLAR

neleriyle kalr. lk zamanlarda topluluktaki erkeklerin ouyla

iftleirler. Ancak diilerin kendilerinden byk erkek karde
leriyle ya da yakn akrabalaryla dalamay braktklarn fark
ettim ve onlarla iftletiklerini ok nadiren grdm. Erkek
kendisine cinsel ilgi gsterse bile dii lk atyor ve ondan
kayordu. Ayrca, diiler ou zaman kendilerinden byk er
keklere kar tedirgin davranyordu.
Aratrmam sresince Kasakela ve Kahama topluluklarn
dan birer diinin ergenlie ulatn grdm. Her ikisi de, cin
sel kzgnlk dnemlerinde kendi topluluklarndan erkeklerle
iftletikten sonra dier topluluu ziyaret ediyordu. kisi de,
kendi topluluklarndaki baz erkeklere kar rkek ve isteksiz
yaklarken, yeni topluluun erkeklerine kar istekli yakla
yor ve onlarla iftleiyordu. Bu erkekler de, dier topluluun
diilerini daha ekici buluyordu. Kahama diisi en sonunda
kalc olarak Kasakela topluluuna katlrken, Kasakela diisi
alt ay sonra gebe olarak topluluuna geri dnd. O zamandan
beri neredeyse btn diiler ergenlie ulatktan sonra dier
topluluklara benzer ziyaretlerde bulundu ve yarsndan fazla
s doduklar topluluktan daimi olarak ayrld. Ayn zamanda
pek ok yeni dii toplulua katld ve b azlar buraya yerle
ti; dierleri eitli zamanlarda topluluu ziyaret etti ve orada
yerleik olan diilerin saldrgan tutumlaryla karlat. Ma
hale, Tai ve Kibale'de diilerin byk bir ksm {yaklak yzde
90'ndan daha fazlas) ergenlik srasnda kalc olarak g etti.
Diilerin akrabalaryla iftlemekten kanmas, yavrula
rn yaama ans ve dl verme yeteneindaki azalma gibi soy
ii remeden kaynaklanan olumsuz sonulardan korunmasn
salar.3 Bu davran gdleyen mekanizma, diilerin genellik-

3 Nonnalde soy ii remenin grlmedii trlerin bireyleri yakn akrabalary

la iftletiinde, ou zaman bir k grlr. Bunun olas nedeni, isten
meyen alellerin homozigot olarak ifade edilmi olmasdr (Pusey ve Wolf'un
incelemesi, 1996). 38 farkl memeli trnden esaret altndaki <W poplasyonu
inceleyen Ralls, Ballou ve Templeton ( 1 988), ebeveyn-yavru ve karde-karde
iftlemelerinin sonucunda doan bireylerin yaama ansnn ortalamadan
%33 daha dk olduunu buldu. Ancak soy ii remenin yol at k bu
nunla snrl kalmaz; nk soy ii reme sonucu meydana gelen bireylerde
dourganlk azalr, erikin lmleri ve hastalklara duyarllk artar.

29
 K K E N AC> ACI

le ergenlik ncesinde tandklan erkek bireylere kar cinsel

isteklerinin az olmasdr. Buna benzer bir davran rnts,
insanlarda grlyor. ocukluk arkadalan arasmda cinsel
ekimin az olmas hipotezi ilk olarak Westermarck tarafndan
1 98 1 'de ortaya konmutur ve Westermarck etkisi olarak adlan
dnlr. O zamandan beri bu durumun pek ok hayvan iin ge
erli olduu kantlanmtr.4
empanzelerde grlen, bir cinsiyetten btn yelerin do
duklar grupta ya da blgede kald, dier cinsiyetten bireyle
rin reme dneminden nce gruptan ayrld cinsiyet temelli
g rnts hayvanlar arasnda yaygndr ve soy ii reme
den kanma mekanizmas pek ok biyolog tarafndan gz
lemlenir. Baz trlerde iki cinsiyetten yeler de yksek oranda
dalm gsterirler ve bunlarn g mekanizmalarn, soy ii
remeden kanma davrannn yan sra baka faktrler de
etkiler. Baz balina trleri gibi birka memelide bireyler yal
nzca grup dndaki bireylerle iftleir ve cinsiyet temelli g
rnts bu yolla gerekleir. empanzelerde grlen, erkek
lerin doduu blgede kalma eilimi (filopatri) ve diilerio g
etmesi modeli ise memeliler arasnda alldk bir davran bi
imi deildir, primatlara zgdr. Dier memeiiierin ounda
diiler doduklar blgede kalrken, erkekler blgeyi terk eder
(primatlarda da, her iki cinsiyetn yelerinin gruptan ayrld
olur, 3. Blmde Striter buna deinmitir) . empanzelerin ya
km akrabas olan bonobolar dnda rmcek maymunlar ve
onlarn yakn akrabas ynl rmcek maymunlarmda, krm
z kolabuslarda ve Arap b abunlarnda erkek filopatrisi grlr.
Bu yzden en yalnn seilmesi ilkesine gre erkek filopatrisi
empanzelerde drt kat daha fazla evrimlemitir.
empanzelerin erkek filopatrisi gstermesinin nedeninin,
erkeklerin blge savunmasndaki ibirlii sayesinde elde et
tikleri allmam avantajlar olmas olasdr ki bu durumun
kendisi de memeliler arasnda ender grlen bir davran bi-

4 Yakn akrabalada soy ii remeden kanma davran dier primat trlerin

de (Pusey, 1 990b) ve pek ok baka hayvan trnde de yaygndr (Pusey ve
Wolf, 1996).

30
 GENLER VE KUYRUKSUZ MAYMUNLAR

imidir. Doduklan grupta kalan erkek empanzeler babalar,

kardeleri, amcalan ve kuzenleri gibi dier akrabalanyla bir
araya gelir. Akrabalar arasndaki ibirliinin belirli avantaj
lar vardr; nk ibirlii yapan bir erkek, meydana gelecek
yavrulardan birinin babas olamasa bile, ibirlii kendi akra
balarndan birinin baba olma ansn artracak ve kendi gen
leri, akrabalar araclyla olas yavruya aktarlacaktr. Bu s
re, akraba seilimi olarak bilinir. Akraba seiliminin bulun
mad durumlarda bile gruplar arasndaki rekabetin doas,
erkek bireylerin saysn da hesaba kattmzda, yalnz bir
erkek bireyin doduu gruptan kopup kendi blgesini savun
masna izin vermez. Kendisini destekleyen ayn ya grubundan
erkekler varsa bunu yapabilir, rnein aslanlarda bu durum
gri,ilr; ancak empanzelerin remeleri uzun srer ve tek bir
yavru doururlar, dolaysyla ayn yataki geni bir desteki
erkek kitlesi asla olmaz. Gruptaki erkek akrabalarnn varl
nedeniyle diiler soy ii remeden kanmak amacyla dier
gruplara g etmek zorundadr. 5

Bir gruptaki i ve d glere odaklandmzda, dii em

panzelerin hareketlerinin kapsamn ve etkilerini belirlemek
zordur. Genetik analizler bu davranlar sonucunda geni ap
l bir gen ak gerekletiini ortaya koydu. Dou Afrika'nn
eitli blgelerinde empanzelerin geceyi geirdii yuvalar-

5 Meslektam Craig Packer'la birlikte dii filopatrisinin grld, gruptan

ayrlan cinsiyetin erkek olduu rnty ve daha ender grlen kart rn
ty gruptan ayrlmann her iki cinsiyet iin maliyeti ve kazanc temelinde
akladk (Pusey, 1 987; Pusey ve Packer, 1 987; Moore ve Ali, 1 984). Diilerin
reme baans genelde yavru meydana getirme hzna bal olduu iin, et
kin biimde beslenebildikleri ve avclardan kaabildikleri bildik bir alanda
kalmalan onlar iin daha yararl olacaktr. Ayrca, yardmlaabilecekleri dii
akrabalarn varl onlara kazan salayacaktr. te yandan, reme baans
dlledikleri dii saysna bal olan erkekler, hareket halinde olduklan iin
daha ok diiye ulaacakiardr. Ayrca, erkekler arasndaki rekabet yzn
den diilere ulaamayan bireyler, dii/erkek orannn daha yakn olduu ve
rekabetin daha az olduu gruplara g ederek reme baanlarn artrabilir.
Erkeklerin ancak allmadk kazanmlan olduunda grupta kaldn, dii
lerinse soy ii remeden kanmak iin gruptan ayrlmaya "zorlandn" ne
srdk (Pusey, 979). Ayn ekilde, Clutton-Brock ( 1 989). gruptan ayrlann dii
olduu memeli trlerinde, diiler cinsel olgunlua eriirken, erkeklerin uzun
sre toplumsal gruplar iinde kaldn gsterdi.

31
 K K E N AGACI

dan kllar toplayan Philip Morrin, David Woodruff ve San Die

go'daki California niversitesi' nden meslektalar bu rnekler
zerinden mitokondriyal DNA'nn dalmn incelediler. Mito
kondri yalnzca diiler araclyla aktarldndan, diilerin
yaylm rntsnn mitokondriyal genlerin dalm zerin
deki etkisi byktr. Diiler doduklar blgeye yakn alanlar
da kalrsa blgedeki bireylerin mitokondriyal DNA's birbiri
ne benzer, nk ortak atalardan kaltlrlar. Oysa diiler g
eder ve yeni blgelerinde rerlerse, bir blgedeki mitokondri
lerin kkenieri eitlilik gsterir ve birbirine pek benzemez.
Morin'in takm tam olarak u sonuca ulat: Gombe'deki ba
z bireyler birka kilometre uzaklktaki bireylerle ayn mito
kondriyal genleri paylayordu; bu da diilerin yakn gemite
gerekletirdikleri baarl glerin kantyd.

Akrabalk ve Davran
Grup halinde yaayan trlerde cinsiyet temelli gn sonucu,
filopatrik cinsiyetn yelerinin birbirleriyle, g eden cinsiye
tn yelerine gre daha yakn akraba olmasdr. Bu, iftleme
nin yalnz grup iinde olmas ve g eden cinsiyetten birey
lerin akrabalaryla iftlememesi sayesinde gerekleir. Bu
akrabalk yapsnn, her iki cinsiyetten primatlarn arasnda
ki toplumsal balarn biimini akladna inanlyor. W. D.
ilamilton' n 1 960' larda belirttii gibi, bireyler genlerini akra
balar araclyla da aktarabildikleri iin, akrabalarn birbiri
ne kar daha yardmsever ve arkadaa bir tutum sergileme
sini ve akrabalar olmayan bireylere kyasla birbirine daha az
zarar vermesini bekleriz.
Bu davran modeli, Gombe babunlar gibi pek ok Es
ki Dnya maymununda grlr; diiler evde kalr, erkeklerse
doduklar gruptan ayrlarak rernek iin baka bir gruba ka
tlrlar. Diiler arasnda kat bir basknlk hiyerarisi sz ko
nusudur. Yakn akrabalarn ilikileri arkadaadr, birbirlerine
baldrlar; birbirlerini sk sk tmar ederler ve uzak akraba
lada yaadklar gerginlik durumlarnda birbirlerini destek
lerler. Akraba olmayanlarn da, birbirlerini daha dk rtbeli

32
 GENLER VE KUYRUKSUZ MAYMUNLAR

diilere kar destekledii grlr ve gruptaki btn diiler

ara sra birbirlerini dier srlere kar destekler. Srnn
akraba olmayan erkeklerinin arasmda da kat bir hiyerari sz
konusudur; ancak bunlar arasmda arkadaa ilikiler deil,
gergin ve sinirli davranlar yaygndr; birbirlerini trnar et
mezler.
empanzelerde erkekler diilere kyasla birbiriyle daha ya
kn akrabadr (diilerin dalm modelinden bekleyeceimiz gi
bi) ve grubun blge savunmasnda birbirine gvenmek zorun
dadrlar. Olduka farkl tipteki cinsiyet ii toplumsal ilikileri
de bu durumla uyumludur. Erkekler daha st rtbeler kazan
maya alr ve genellikle bariz bir alfa erkein yan sra dier
erkeklerin yksek, orta ve dk olarak tabakaland bir bas
knlk hiyerarisi oluturulur. Bir erkek empanzenin hiyerarik
konumu genellikle dier erkeklerle olan ibirlii ittifakiarna
dayanr. Bu durum babunlarda grlenden farkldr. Ayrca, top
lumsal etkileimierin ou saldrgan olsa da ve basknlk dze
yinin belirlenip srdrolmesine dayansa da, erkek empanze
ler babunlara kyasla birbirine kar daha arkadaa davranr.
Yksek rtbeli erkekler birbirini trnar eder ve zamanlarnn
ounu daha barl birlikler halinde geirirler. Birbirlerini ya
ttrmak, gven salamak ve uzlamak iin gelitirdikleri pek
ok mekanizma vardr. Frans de Waal, erkeklerin arasndaki bu
uzlama durumunu, dier topluluklardaki erkeklerin tehdidine
kar birlik gereksinimine ve yrttkleri ibirliine balam
tr. Birka yldr Gombe'deki empanzeleri kameraya eken Wil
liam Wallauer de, normalde birbirlerini trnar etmeyen rakip bi
reylerin, snrda devriye gezmeye gitmeden hemen nce, youn
seanslada birbirlerini trnar ettiini kaydetti.
Dii empanzelerde basknlk tabakalarn ve basknlk
davrann belirlemek, erkek empanzelerle dii Eski Dnya
maymunlarna kyasla daha zor olduundan, diiler her za
man daha az dikkat ekmitir. Bu yzden, Williams, Goodall ve
ben Gombe diilerinde basknlk tabakalarnn reme baars
stndeki gl etkisini gsterdiimizde byk aknlk ya
and. Yksek rtbeli diiler daha uzun sre yaamaya yatkn
dr, yavrularnn hayatta kalma baars daha fazladr, daha

33
 K K E N AGACI

yksek oranda salkl yavru meydana getirirler ve bunlarn

dii yavrular, dk rtbeli diilerin yavrularna gre nere
deyse drt yl daha erken ergenlie ular. Yavrularn ergenlie
ulama srelerindeki fark, yksek rtbeli diilerin beslenme
baarsnn daha yksek olduunu gsteriyor. Yksek rtbeli
diiler byk olaslkla daha yksek nitelikli besinierin bulun
duu ekirdek alanlar igal ediyor ya da dier diilerle kar
latklar durumlarda beslenme nceliine sahip oluyorlar.
Yavrularn hayatta kalma baars arasndaki farkn tatsz bir
nedeni de yksek rtbeli diilerin, dk rtbeli diilerin yeni
doan yavrularn ldrmesidir. 6
Birlikte ele alndnda, dardan gelen diilere kar sergi
lenen saldrgan davranlar -ki bunlar basknl nemli lde
etkiliyor- ve bebek cinayeti, diiler arasnda youn bir rekabet
olduunu gsteriyor. Diilerin tek bana beslenerek rekabetten
tamamen kand grn dzeltmek zorundayz. Babunlar
da grlmeyen, yalnzca empanzelerde grlen bu ar sal
drganlk durumu, dii empanzelerin yakn akraba olmamas
gereiyle uygun dyor. Ancak diilerin yakn akrabalannn
bebeklerini ldrmesi, yaban kpekleri ve yer sincaplan gibi
primat takmnn dndaki baz hayvanlarda gzlenen bir du
rum. Diilerin yakn akraba olmad bonobolarda ise byle bir
davran gzlemlenmedi. Gombe'deki saldrganln bir baka
nedeni diilerin yalnz dolamas olabilir; buradaki diiler, i
birlii yapan empanzelerin saldrlarna kar, akrabalan ve
dostlaryla birlikte olan diilere gre daha savunmaszlar.
Topluluk iindeki genetik ilikileri len bilimsel alma
larla birlikte, empanzeler arasndaki ibirliinin akrabalk

6 Dii empanzeler tarafndan gerekletirilen bebek cinayetleri bugne kadar

yalnzca Gombe'de grld. 1 975'te, st rtbeli bir dii olan Passian ve er
genlik dnemindeki kz, dk rtbeli bir dii olan Gilka'ya saldrd ve yav
rusunu ldrp yedi. kisi, Gilka'nn bir sonraki yavrusunu da zorla elinden
alp yediler. Passian ve kznn, ayn dnem iinde en az alt farkl yavruyu
ldrdnden pheleniliyor (Goodall, 19?7, 1986). Balangta, Passian ve
Pom'un davrannn anormal ve patolojik olduu dnld. Ancak yakn za
manda, baka bir yksek rtbeli dii ve erikin kznn (bir keresinde bamsz
nc bir diiyle birlikte) yavrulan zorla almaya alt iki sonusuz vaka
grld. Yine yakn zamanda, komu topluluktaki dii grubunun bir yavruyu
yedii gzlemlendi (Pusey ve arkadalan, 1997).

34
 G E N L E R VE KUYRUKSUZ MAYMUN LAR

zerine kurulu olduu varsaymyla ilgili eitli sorular ortaya

kt. Analizlerden ikisi erkeklerin grup iindeki ibirliinin
genetik temellerini anlamaya ynelikti. Dier iki analizdeyse
erkeklerin ve diilerin kendi aralarndaki iliki dzeyi kar
latrld. Ayn topluluun erkekleri arasndaki dayanmada
akrabaln nemini dorulayan ilk bulgu, Gombe'de anneleri
ayn olan erkek kardeler arasndaki yakn ilikiyi ortaya ko
yan gzlemlerden geldi. Goodall, bir erkek empanzenin (Fa
ben), kendisinden gen olan erkek kardeinin (Figan) zerinde
bask kurduunu ve pek yakn bir ilikileri olmadn gzlem
ledi. Ancak daha sonra, 1966'da, geirdii fel sonucu kollann
dan biri ilevsiz hale geldiinde, Faben; Figan karsndaki s
tnln kaybetti. Faben, Figan'n sadk bir mttefiki haline
geldi. Figan' topluluun alfa erkei olabilmesi iin destekledi
ve 1 974'te ortadan kaybolana kadar onun yannda yer ald.
Baka bir ift erkek karde arasndaki yakn ilikiyi ben bel
geledim. Birka yl boyunca, gen bir erkek olan Sherry aabeyi
Jomeo'yu takip etti; onu trnar ediyor, parazitlerini temizliyor
du. Jomeo da, Sherry'nin erikin diiler karsndaki hiyerarik
ykseliini destekledi. O zamandan beri, Gombe'de erikin bi
reyler ile gen erkek kardeleri arasndaki yakn ilikiyi kantla
yan drt karde ifti daha gzlemlendi. Ancak gen birey erikin
hale geldiinde, bu yakn iliki renk deitirebiliyor. Basknlk
mcadelesinde Sherry, Jomeo'ya stn geldikten sonra Goodall,
kardeler arasndaki ilikinin zayfladn grd. Benzer ekil
de, Gombe'deki birka yln ardndan, Freud ve Frodo adl iki
karde alfa erkek konumunun ba rakipleri durumuna geldi.
Kibale'de, Harvard niversitesi'nden antrapolog Gold
berg ve Wrangham, anne tarafndan akraba olan bireylerin
yakn ilikiler kurduu hipotezini snamak iin mitokondri
yal DNA'nn benzerliinden yararland (anne tarafndan ak
raba olan bireyler ayn mitokondriyal DNA'y paylaacaktr).
Beklenenin aksine, birbirine en yakn erkek bireylerin anne
tarafndan akraba olmad ve ayn mitokondriyal DNA'ya
sahip erkeklerin birbirine pek de yakn olmad ortaya kt.
Kibale'de baka bir empanze topluluunu aratran Michigan
niversitesi'nden Antrapolog John Mitani ve meslektalar da

35
 K K E N AGACI

benzer bulgular elde etti. Gombe, Malale ve Arnhem Hayvanat

Bahesi'nde yaplan uzun sreli gzlemler de, karde olma
yan erkeklerin aralarnda olaanst derecede gl bir ba
geliebildiini ortaya koydu. Erikin erkeklerin ilikilerinde
frsat davrand grlyordu; akrabalanyla kalmaktansa,
bireysel kazanmarna gre iliki kurduklar erkeklerin ka
zand ya da kaybettii g dorultusunda var olan b alar
koparyor, yeni balar kuruyorlard.
Erkeklerin, diilere kyasla arkadaa olan davranlarnn
akraba olmalarndan kaynaklarln sylemek durumu akla
maya yeter mi? Bulgular kanm durumda. 1994'te yaptklar
almada Morin ve meslektalan Gombe'deki Kasakela toplu
luunda bulunan erkeklerin ve diilerin akrabalk derecesini
lmek iin kllardan elde edilen DNA rneklerini kullandlar.
Ayn topluluktaki erkeklerin diilere kyasla birbiriyle daha
yakn akraba olduunu ortaya koydular, ancak aradaki fark
kkt. Gagneaux, Boesch ve meslektalar tarafndan ayn
laboratuarda yaplan benzer bir almadaysa, Tai empanze
leri arasndaki akrabalk dzeyi lld ve erkekler ile diile
rin arasnda fark olmad sonucuna varld (ekil 1 .3).
Tm bu aratrmalar dorultusunda, ibirliindeki cinsiyet
farkllnda akrabaln nemi konusunda nasl bir sonuca
varmalyz? ncelikle rneklem boyutunun ok kk olduunu
ve genotiplemenin gelime aamasnda olduunu belirtelim. 7
Topluluk iindeki akrabalk seviyelerinin kesin bir tablosunu
izmek iin daha ok sayda topluluktan elde edilen veriye ge-

7 Dk ve satan elde edilen ekirdek DNA'snn karlp (ekstraksiyon) b

ytlmesiyle doru genotipler retmek teknik olarak zordur; nk DNA
miktar azdr (Taberlet ve arkadalar, 1 999). Bireyin vcudunda her genin
iki kopyas vardr; bunlardan biri anneden, dieri babadan gelir. Bu kopyalar
(aleller) ayn (homozigot) ya da farkl (heterozigot) olabilir. Bazen, bir rnek
te yalnzca tek bir ale! bytlp belirlenebilir (allelic dropout). Bu nedenle
heterozigotluk durumunun kesin ekilde belidenebilmesi iin ilemin birka
kez tekrarlanmas gerekebilir. Ayrca alellerin benzer olup ayn boyutta olma
d durumlarda aleller arasndaki farklar belirlemek zordur. Erken dnemli
almalarda iki baz iftinin ale! boyutlarnn farkl olduu genler kullanlr
ken, sonraki almalarda en az drt baz ifti farkl olan aleller kullanld. Bu
sayede hatalar azaltlabiliyor. Tek bir alelin bytlp belirlenmesi, akrabalk
ilikileriyle ilgili hesaplar etkileyebilir ve yanl erkeklerin baba olarak kay
dedilmesine yol aabilir.

36
 GENLER VE KUYRUKSUZ MAYMUNLA R

reksinimimiz var. kinci olarak, filopatrik yap ve dalm ibir

liiyle elde edilen kazanmlardan dolay evrimlemi olsa da,
grup iindeki dier bireylerin filopatrik akrabalk ve diilerin
e seimi rneindeki topluluk iindeki bireylerin gelitirdii
eitli stratejiler nedeniyle zayflam olabilir.

0.6 N = 21
0.5
N=7 N=6
!

8
as

n;
"'
0.4

0.3
I f
:: 0.2
o N = 14
0.1 N=
N = 16 l 19 N = 29 N = 11
o :t
r r

-0.1

-0.2

ekil 1.3 Tai (ii dolu daireler ve Gombe (ii bo daireler topluluklarnda

bireyler arasndaki ilikilerin dzeyi. Tai topluluuna ait veri l l mikrosatel

bireylerin genetiplerinin karlatrlmasyla hesaplanan, farkl snflardan

baklarak elde edildi. Sfra ait Ortalama R toplam rnek iindeki bireylerin
littekr genotipe baklarak elde edilirken, Gombe'ye ait veri 8 mikrosatellite

rastgele yeniden rneklenmesi ve karlatrlmasyla hesapland. Bu yzden

arka plan grubun tamamnn akrabalk dzeyinden etkilendi. Anne ve yavru
iftleri arasndaki ortalama ilintililik katsays 0 ,48"", beklenen deer olan
0,5'e yakndr. Anne tarafndan karde olan iftler arasndaki 0 ,36 deeri,
yar-karde olan iftierin de deneye dahil edildiini yanstyor olabilir. Gem
be'deki erkekler, diilere gre nemli lde bir farkla daha yakn akrabay
ken, Tai iin bu durum geerli deildir.

Genarn iinde dalm, tekrar eden ksa DNA baz segmentleri -n.
Korelasyon katsays. ki deiken arasndaki ilikinin gcn anlatan istatis
tik katsays -n.

37
 K K E N AGACI

iftleme rntleri
Grup iindeki bireylerin iftleme rntlerinin akrabalk ya
ps zerinde gl bir etkisi vardr. nsanlarn ounda ol
duu gibi bir dii srekli ayn erkekten gebe kalrsa, btn
yavrular karde olacaktr. Ayn grubun tm diileri, grubun
en st rtbeli erkeiyle iftleirse, karde klanlardan oluan
byk bir kme meydana gelecektir. Kzl uluyan maymunlar
ve babunlarda bu yap grlr. empanzelerin iftleme rn
tleri daha karmaktr ve bunun akrabalk yaps zerindeki
sonular yeni anialmaya balanmtr.
Teoride, bir diinin gebe kalmas iin erikin bir erkekle bir
kez iftlemesi yeterlidir ve bizon gibi memeli trlerinde du
rum gerekten de byledir. Gibonlar gibi tek eli trlerde ift
leme diinin dourganlk dnemiyle snrl kalr. Oysa ok er
kekli gruplar halinde yaayan dier trlerde olduu gibi, dii
empanzeler ilk gebeliklerinden nce yzlerce kez iftlemele
rini garantiye alan bir dizi uyuma sahiptir. iftleme saylar
biraz daha az olmakla birlikte daha sonraki gebelikleri iin de
ayn durum geerlidir. Diilerio cinsel kabartlar iftleme
ye hazr olduklarn gsterir. Kabartnn plak pembe derisi
ormann karanlnda bile ok uzak mesafelerden grlebilir.
Cinsel birleme genellikle grubun gz nnde olur ve ortala
ma yedi saniye srer. Diiler cinsel birleme srasnda yksek
perdeden tiz bir ses karrlar. Bu, durumu grsel olduu kadar
ses yoluyla da dier grup yelerine anlatr (ekil 1 .4) . Kzgnlk
dnemindeki diiler gnde ortalama alt ile sekiz kez iftlese
de, Goodall bir diinin gnde elli kez iftletiini gzlemle
mitir. Genellikle grup iindeki btn erkeklerin iftleme da
vetini kabul etmeye isteklidirler. Diiler, hamileliin ilk birka
aynda da, gebe kalamayacak olmalarna karn iftleirler.
Goodall ve Japon Primatalog Akiko Matsumoto-Oda, bu
rntnn maliyetine dikkat ekti. Kzgnlk dneminde di
iler cinsel kabartlar nedeniyle daha ok dikkat ekerler ve
saldrya urayp yaralanma olaslklar yksektir. Diilerio
beslenmeye ayrdkiar zaman da azalr. Sv dolu ikin bir
kabart meydana getirmenin fizyolojik bir maliyeti de vardr:
kntl olan kabart, kllarla rtl vcut blmlerine kyas-

38
 G E N L E R VE K U YRU K S U Z MAYMUN LAR

la yaralanma ve enfeksiyon kapma riskine kar korumaszdr.

Robert Martin' e gre, iftleme ovlasyondan birka gn nce
ya da sonra meydana geldii iin dllenmenin, olgunlama d
nemindeki yumurtalar ya da spermler arasnda gerekleme
riski vardr, bu da dllenen yumurtann yaama ansn azal
tr. Maliyet bu kadar yksek olduuna gre, kazanmlar byk
olmaldr.
Diilerin evrimsel uyum sayesinde ok sayda erkei cez
bedip onlarla iftlemesini garantiye ald kabul edilmi olsa
da, bunun diilere getirisi primatologlar ve biyologlar arasn
da tartma konusudur. Bu getiriler bedensel ya da genetik
olabilir. Baz trlerde erkekler, byk olaslkla diinin daha
sonraki yavrularnn babas olabilmek iin, diilerle iftletik
ten sonra onlara ve yavrularna kar davranlarn deiti
rirler. rnein ok erkekli bir birliktelik yaayan her erkek da
blbl, iftletii diinin yavrusuna yiyecek getirir ve diinin
yumurtalarma zarar vermez. Birka kemirgen trnde erkek
lerin yavrular ldrd grlr; ancak iftlemenin gerek
lemesi bu davran basklar ve bu bazen, erkein yavruya
ebeveyn davranlar sergilemesine kadar gider.
Erkeklerin yavruya kar yardmsever davrand herberi
makak gibi primatiarda diiler, erkeklerin yavrularna bak
masn salamak iin ok sayda erkekle iftleir. Ancak em
panzelerde diilerin ok sayda erkekle iftlemesi bu neden
den kaynaklanmaz; nk erkekler yavru bakmnda yer al
maz. Yine de diiler btn erkeklerle iftleerek, yavrularn
erkeklerin saldrgan davranna kar korur.
1 970'te, Yukimaru Sugiyama'nn yapt ilk gzlemleri taki
ben Saral Hrdy, bir langur grubunun baka erkekler tarafn
dan devralndn ve yeni erkeklerin grubun nceki erkeini
blgeden uzaklatrdn, gruptaki yavrular ise ldrdn
belirtti. Bu, diilerin daha abuk kzgnlk dnemine girnesini
salyor ve erkeklerin iftleip dl verme srecini ksaltyordu.
Bu davrann baz baka primatarda ve aslanlar, kemirgenler
gibi dier memelilerde gzlemlenmesi Hrdy'nin aklamasn
destekledi. Hrdy dii langurlarn yeni erkeklere kar kzma

Eski Dnya Maymunlar'nn Colobinae ailesinden bir maymun grubu -n.

39
 K K E N AGAC I

davran sergilediini ve hamile olsalar bile onlarla iftle

tklerini belirtti. Diiler ok sayda erkekle iftleip yavrunun
babasnn hangisi olduu konusunda karmaa yaratyor ve bu
sayede erkeklerin saldrgan davranlarnn nn kesiyordu.
Erkek empanzelerin gerekletirdii bebek cinayetleri
Gombe, Malale ve Uganda'da yer alan Budongo'da da gzlem
lendi. Gombe'deki btn cinayetlerde erkekler dier topluluk
lardan olan diilerin yavrularn ldryordu. Ancak bu erkek
lerin daha sonra diiler ile iftletii grlmyordu. Dolaysy
la bu davran, aralarnda besin rekabeti olan komulara kar
dmanln aka sergilenmesi olarak yorumlanabilir. Buna
karn Malale'de erkeklerin kendi topluluklarndaki diilerin
yavrularn ldrd de grld. Bunlarn tm gruba yeni
katlan diilerin ilk ya da ikinci yavrusuydu ve hepsi de erkekti.
Bu olaylarn ounda erkek dii ile iftlemiti, ancak bu diiler
K-grubundan M-grubuna allmadk bir ekilde, akn ederce
sine g eden diilerdi ve erikin erkeklerden biri ortadan kay
bolmutu. Diiler yeni topluluun yaylm alannn snrlarnda
ya da darsnda, erkeklerden uzakta zaman geirmeyi srdr
dler. Bu olaylar gzden geiren Mariko-Hiraiwa ve Toshikazu
Haegawa, diilerin g-yaylm alan rntsnn ve erkeklerle
geirdikleri zamann yavrularn babasn tespit etmeye ynelik
bir ipucu olarak kullanlabileceini ne srd. Kullandklar
ltlere gre bu yavrularn babas belirsizdi. Bebek cinayetle
rinin ardndan diiler erkeklerle giderek daha ok zaman geir
meye baladlar ve daha sonraki yavrular ldrlmedi.
O halde dii empanzeler erkeklerle yakn ilikiler kurma
ya alarak ve onlarla sk sk iftleerek bebek cinayetlerin
den korunmaya alyor. Bu rnt, reme biyologu Janette
Wallis'in belirttii gibi, gen diilerin hamilelik dngsne
uzun srede girmelerini ve yavrular doduktan sonra dng
lerinin daha abuk b alamasn aklayabilir. Erkekler bu di
ileri pek tanmad iin sk etkileim onlarn yararna olur.
Diilerin erkeklerle bu ekilde iftlemesinin dier getirileri
erkeklerin desteini kazanmak ve dier empanzelerden ko
runmaktr, ayrca erkein kontrol altndayken ulaabildikleri
besin miktar da artar.

40
 GENLER Vt. K U YRUKSUZ MAYMU NLAR

Diileriii ok sayda erkekle iftlemelerinin kendilerine

genetik yarar salad fikri kabul grmeye balad. Erkekle
rin genlerinin nitelii, rnein hayatta kalma ya da hastala
kar diren salama zerindeki etkileri bakmndan deii
yorsa, diiler en yksek nitelikli erkekle iftleerek bu genlerin
yavrularna aktanlmasn salar. Daha ok erkei kendilerine
ekerek, en iyi erkei kolayca seerler ya da erkekler arasn
daki rekabeti edilgin biimde kkrtarak rekabeti erkekle
iftlemi olurlar. E seimi ve rekabet, dii iin iftlemeden
sonra da devam edebilir. Biyolog Jeanne Zeh ve David Zeh'in
belirttii gibi, sperm hayvann (bu insan iin de geerlidir) i
inde zorlu bir yolculukla kar karyadr. Spermler vajinann
iinde birikir. "Spermler antijen olarak kabul edilir ve diinin
reme kanalndaki anti-sperm lkositleriyle ve antikorlada
dolu zrh gemek zorundadr. Biriken 40- 1 800 milyon sperm
den, rnein insanlarda yalnzca 300 kadar dllenme alanna
eriebilir." Ayn anda birden fazla erkein spermi mevcutsa,
yumurtaya ulamak iin rekabet olacaktr. Zeh ve Zeh farkl
eierin genomlar arasndaki genetik uyumluluun farkl d
zeylerde olmasnn eitli nedenleri olduunu ve bu yzden
erkek niteliinin ya da sperm niteliinin greceli bir zellik
olduunu ne sryor. Bu nedenle, diilerin daha ok sayda
erkekten sperm almalar yararldr, ancak farkl diilerin ayn
"yksek nitelikli" erkekle iftlemesi kesin kez yararl deildir.
Diilerin ok s ayda erkekle iftleme eilimlerine karlk,
erkekler ne yapar? Goodall ve meslektalar Patrick McGinnis
ve C aroline Tutin Gombe'deki farkl iftleme rntsn
betimledi. Bunlar baka blgelerde de gzlemlendi. Frsat
iftleme yapsnda, gruptaki btn erkekler ayn diiyle ift
Ieebilirler ve aralarnda ok da belli olmayan dk bir reka
bet vardr. Ancak yine de ovlasyon olaslnn daha yksek
olduu kzgnlk dneminin sonlarna doru erkeklerden biri,
genellikle en st rtbeli olan, diiyi paylamak istemez. Dii
nin yaknnda dolar ve onunla iftlernek isteyen erkekleri
tehdit eder, onlara saldrr. Yale niversitesi'nden Antropolog
David Watts, Ngogo, Kibale'de, istisnai derecede byk bir
toplulukta, topluluktaki diilerin says azalrken erkeklerin

4
 K K E N AGACI

saysnn arttn ve erkeklerin topluluun tek diisini koru

duunu kefetti. Erkek grubu byyp birey says on drdn
zerine ktnda st rtbeli erkekler diinin korunnas iin
ibirlii yapnaya baladlar. Hem diiyle iftleiyor hem de
dier erkekleri uzak tutmann maliyetini birlikte karlyorlar
d. nc bir yap, erkein diiyi ei olarak almas ve gnler
boyunca, ender olarak da haftalar ve aylar boyunca, onu top
luluk alannn snr blgelerinde tutmas, tecrit etmesidir. E
olmann diiye getirisi besin konusundaki rekabetin ve bas
knn azalnasdr. Buna karlk iftin komular tarafndan
saldrya urama riski artar. Elik durumlarnn bazlarnda
dii, erkei kendi isteiyle takip eder. Dierlerindeyse erkek,
diiyi kendisine e olmas iin zorlar ve saldrgan bir tutunla
bask altnda tutar. Erkeklerin rene dngsndeki diilere
saldrd sk grlr. Goodall, bu davrann diileri cinsel
bakmdan uysal davranmaya zorladn dnyor.
Saldrgan rekabet, e gzetimi ve cinsel basknn davran
sal karakterlerine ek olarak, erkekler arasndaki dii rekabeti
erkeklerdeki birka fiziksel karakter nedeniyle seilir. Kzgn
lk dnemindeki diilere ulamak iin erkekler arasnda re
kabetin var olduu dier hayvan trlerincieki gibi, empanze
lerde de erkekler diilerden byktr. Boyutlar ve silahianma
zerindeki eeysel dinorfiznin, diiler iin saldrgan bir re
kabete giren erkekler zerindeki seilirnden kaynaklandna
dikkat eken ilk kii Charles Darwin'di. Seilin genital morfo
lojiyi de etkiledi. Diiler ok sayda erkekle ifdetikleri iin
rene sistemleri birden fazla erkein sperminin yerlemesine
uygundur. Bu yzden daha ok sperm biriktiren erkein baa
rl dllene ans daha yksek olacaktr. Sperm says testis
byklyle ilikilidir ve dier kuyruksuz maymunlada kar
latrldnda, erkek enpanzelerin devasa testisleri vardr.
8 Olas bir spern rekabetinin olduu pek ok hayvan trn-

8 Roger Short (1979), byk kuyruksuz maymunlar iinde eeysel dimorfizmde

ki ve genital organlarn boyutlarndaki bu artc eitlilii toplumsal ya
planmaya ve iftleme rntlerine balyor. empanzelerin aksine goriller
yalnz bir erkein bulunduu kk gruplarda yaar. Bazen grupta bir yerine
iki iki erkek de bulunabilir, ancak bu durumda erkeklerden biri dieri zerin
de gl bir basknlk kurar. Diileri elde edebilmek iin erkekler arasnda

42
 G E N L E R VE K U Y R U K S U Z MAY M U N LAR

de, dier erkeklerin baarl dllenmesini engelleyen bir dizi

baka uyum da gelimitir. rnein erkek empanzelerin ve
babun gibi baz trlerin menisi, diinin vajinasnda yapkan
bir dolgu meydana getirir ve bu madde diinin baka erkekler
tarafndan dllenmesini engeller.

Baba Kim?
Diilerle erkeklerin bu atan iftleme stratejileri, yavrunun
gerek babasnn kim olduunu anlamay zorlatrmaktadr.
Bunu belirlemenin iki yolu vardr: Gebeliin gerekletii d
nemler boyunca iftleme davrann incelemek ya da genetik
aratrmalar yapmak. Davran aratrmalar, diileri tekeli
ne alan baskn erkeklerin baarsyla ilgili birbirinden farkl
sonulara varmtr. Malale Dalar'nda elilik durumu ender
grlr, gebelikler genellikle grup-iftlemesi sonucu meyda
na gelir. Alfa erkekler diileri paylamak istemez; bu da erkek
hiyerarisinin, erkeklerin reme baarsn etkiliyor olma ola
sln destekler.
Gombe'de elilik durumu olduka yaygndr. Elilik durumu
sonucu gerekleen gebeliklerin orannn yzde elli ile (Tutin
and McGinnis , 1 9 8 1 ) , yzde yirmi be (Goodall ve Wallis ta-

youn bir rekabet olsa da bir erkek bir grup kurduunda, genelde gruptaki
btn diilerle ifleen tek erkek o olur. Sonu olarak, erkekler diilere k
yasla ok iridir; bu da dvme yeteneiyle ilgili gl bir eeysel seilim
olduunu gsteriyor. Diiler kzgnlk dnemlerini belli edecek bir iaret ver
mez, iftleme sk deildir ve anahtar bir rol yoktur. Erkein penisi ve tes
tisleri vcut boyutlarna kyasla kktr. empanzelerde vcut boyutlarnda
ve silahlannada eeysel dimorfizm daha lldr, ancak gorillere kyasla
devasa testisleri ve uzun bir penisleri vardr. Bu, vajinal kabartya erimek ve
dier erkeklerin yolu tkayan spermlerinin etrafndan dolamak iin evrilmi
olabilir. Primatlar arasnda testis boyutlar ve diinin birden ok erkekle ift
lemesi arasnda gl bir iliki vardr (Harcourt ve arkadalar, 1 9 8 1 ). nsan
da testisler, empanzeye kyasla kktr. Short, insanlarn testis bykl
ve fizyolojisinin cinsel birlemenin dk oranna ramen srekli olmasna
uyum saladn ne sryor. nsanlardaki sk ejeklasyon, sperm saysnda
belirgin bir azalma ve dourganlkta ksa sreli bir dle sonulanr. Penis
boyutlaryla ilgili yorumlarsa olduka farkldr. Short, penisin diinin grme
ve dokunma duyusuna ynelik bir tehir arac olduunu savunurken, Jared
Diamond erkeklerin kendi aralarnda kullandklar bir gsteri arac olduu
iin bu ekilde evrimlemi olduunu ne srer.

43
 K K E N AGAC I

rafndan daha sonraki yllarda yaplan bir alma) arasnda

deitii ortaya konuldu. Gebelikle sonulanan eliliklerde yer
alan erkeklerin, st rtbeli olsalar da yalnzca birkann al
fa konumuna ulaan erkekler olduu fark edildi. Goodall ge
beliklerin yzde on be kadarnn diilerin dier topluluklar
ziyareti srasnda gerekletiini tahmin etti, ancak gebelik
lerin ounun grup ii iftlemeler sonucunda meydana gel
dii grlyordu. Alfa erkekler zaman zaman diileri tekeline
almaya alsa da, retken diiler ou zaman birka erkekle
iftleiyordu, zellikle de yumurtlama ansnn en yksek ol
duu, kzgnlk dneminin son gnleri boyunca. Goodall erkek
hiyerarisi ile reme baars ve baba olma arasnda kk
apl bir iliki olduu sonucuna vard.
Gombe empanzeleriyle ilgili genetik almalar ha.lii ge
lime aamasnda. 1 994'te Morin ve meslektalar kllar kul
lanarak Gombe'deki Kasakela topluluunda bulunan btn
bireylerin genotipini kard. Ancak bunlardan sadece iki ta
nesinin babalarn belirlemeyi baardlar, nk kl rnekleri
alnan yavrularn potansiyel babalarnn ou, kllar toplan
madan nce lmt. u sralar Julie Constable, dk ve kl
lardan yeni yavrularn genotipini karyor. u ana kadar elde
edilen veri, gebeliklerin yzde yirmisinin orta ve dk rtbeli
erkeklerle kurulan elik durumu sonucu meydana geldiini or
taya koyarken, ounun grup ii iftlemelerin sonucu oldu
unu gsterdi. Dlleme baarsna erien erkeklerin ou ne
alfa erkekti ne de hayatlarnn bir blmnde alfa konumuna
erimiti. Bu erkekler diilerin dier erkeklerle iftlemesini
engellemeye almam, buna ramen baarl olmulard. r
neklemdeki diilerden nn birden fazla yavrusu vard ve
hepsinin babas farkyd.
Tai Ornan'nda, Gagneaux ve meslektalar on drt yav
runun, bunlarnn annelerinin ve potansiyel babalarnn ge
notipini kard. Yavrulardan yedisinin alt farkl babasn
belirlemeyi baardlar. Bu babalardan drd hayatlarnn bir
dneminde alfa erkek konumuna erimi olsa da yalnzca iki
tanesi reme dngs srasnda alfa erkekti. En arpc bul
gu ise, dier yedi yavrunun babasnn topluluk dndan olma

44
 G E N L E R VE KUYRUKSUZ MAYMUNLAR

olaslyd. Anneler topluluktan ayrlp baka topluluktan er

keklerle iftlemi olmalyd. Yine de, genotipleme teknikleri
hala gelime aamasnda ve Gagneaux'nun grubu bu sonula
r kesinletirmek iin hala alyor. ncelenen topluluun ok
kk olduu, grupta yalnz bir erkek empanzenin bulunduu
Bossou'da ise Sugiyama ve meslektalar, yavrulardan birinin
bab asnn topluluk dndan olabilecei sonucuna vard.
Balang niteliinde olan bu almalarla elde edilen veri,
erkek hiyerarisi ve reme baars arasnda gl bir iliki
olduunu; ama bunun mutlak olmadn gsteriyor. Diiler
ok sayda erkekle iftleme konusunda olduka baarl. s
telik bunu yaparken, belki de topluluun gvenli blgesinden
ayrlarak risk alyorlar. Bu iftleme rntlerinin sonucu,
empanze topluluklarnda erkeklerin birbiriyle yakn balar
kurmamasdr. Diiler o kadar ok erkekle iftleiyor ki, tama
men karde olan erkekler ancak ara sra ortaya kyor. Dk
doum oranlar, alfa erkeklerin baba olma stnlnn bu
lunmamas ve grup d olas iftlemeler nedeniyle, diilerio
ayn alfa erkekle iftlemesi sonucu (Amboseli'deki babunlar
da olduu gibi) baba tarafndan karde olan erkeklerin birbir
lerine destek olmas durumu da nadiren gzleniyor.

nsan ve empanzede Toplumsal Yaplanma

nsan ve empanzenin toplumsal yaplanmas arasnda gl
benzerlikler vardr. Avc-toplayc insan toplumlarnda toplum
sal gruplar yaklak yz elli bireyden oluur, bu da en byk
empanze topluluklarndan fazla deildir. nsan toplumlarnn
yerleim yaps de empanze topluluklarn artrr. Lars
Rodseth ve meslektalarna gre, insan toplumlannn yerleim
yaps eitlilik gsterir; ancak "nsan toplumlannn nemli bir
ounluunun aync zellii, dii yanl g ve erkek filopatrisi
dir." Bu rnek, zellikle tarm toplumlarnda belirgindir; ancak
avc-toplayc toplumlarda bile bete birden az oranda dii filo
patrisi grlrken, erkek filopatrisi te ikidir.
empanzelerin grup ii dmanlk durumlar da baz insan
toplumlarn artrr. Yakn byklkteki gruplarn birbiri-

45
A.

ekil 1 .4 A. Tipik davetkar duruunu sergileyerek bir diiyi davet eden eri
kin bir erkek empanze. B. Genital kabarts grlen gen bir erikin dii
empanze. 3. Cinsel birlemenin doruunda lk atan dii. (Fotoraflar,
Frans de Waal).
 K K E N AGACI

ne kar grltl ve rahatsz edici tavrlar, baz geleneksel

toplumlarda gzlenen "sava blf" trenlerini artrmak
tadr. Manson ve Wrangham, empanzelerin yalnz bireyleri
bulmak ve onlara saidrnakla sonulanan devriye gezintile
rinin, pek ok insan toplumunda grlen ldrc saldrlara
olan benzerliine zellikle dikkat ektiler. Ancak empanzele
rin davran, insanlarn kart gruplar arasnda gerekleen
ve ciddi sonular douran daha iyi dzenlenmi savalarnn
yannda kk kalr.
Hayvanlar arasnda erkek filopatrisinin ve gruplar aras
dmanlk durumunda grlen erkek ibirliinin ender ol
duu dnldnde, bunlarn yaayan en yakn akrabamz
olan empanzelerde ve bir yere kadar da bonobolar ve go rilier
de grlmesi arpcdr. Demek ki ortak atamz da bu davran
rntlerini paylayorlard. nsanlarn toplumsal ilikilerin
de akrabaln nemi, antropologlar iin her zaman ucu ak
bir soruydu. Karde klanlardan oluan byk kmelerde erkek
ibirlii, geleneksel toplumlarn ounda grlr. Ancak Rod
seth ve meslektalarnn vurgulad gibi insan toplumlarn
empanzelerden ayran nemli bir fark, insanlarda akrabalk
balarnn karmaklam olmas ve grubun dnda da sr
drlmesidir; bunun bir nedeni evlilikle birlikte diilerin de
i-toku edilmesidir.
nsann ve empanzenin toplumsal yaplanmasndaki en
arpc fark, iftleme rnts ve cinsel davranta yatar. n
sanlarda esas yap daha byk toplumsal gruplar iinde var
olan evlilik birimleridir. Gc ve sresi toplumlar arasnda e
itlilik gsterse ve baz toplumlarda erkekler e zamanl olarak
birden fazla kadnla eviense de, dii ve erkek arasndaki uzun
sreli ba evrenseldir. empanzelerin ve grup halinde yaa
yan dier primatlarn aksine, insanda cinsel birleme iki birey
arasnda zeldir. Bu nedenle insanda iftleme skl ve sada
kade ilgili kesin deerler elde etmek zordur. nsanlarn kzgn
lk dnemindeki dii empanzelere oranla daha dk sklk
ta ifdetikleri aktr. Anketler, insanlarn ounlukla birka
gnde bir cinsel ilikiye girdiini ortaya koyar. te yandan,
insanlar empanzelere kyasla, yaam srelerinin daha byk

48
 G E N L E R VE K U Y R U K S U Z MAYM U N LAR

blmn iftlemeye ayrr. Cinsel iliki daha uzun srer ve

menstrual dng srasnda, hamilelik ve emzirme dnemleri
srasnda, hatta dii reme yeteneini yitirdikten sonra bile
devam eder. Evlilik d iliki pek ok toplumda onaylanmasa
da, hem modern hem geleneksel toplumlarda evlilik d gebe
likler meydana gelmektedir (rnein, Kuzey Amerika'daki has
tane kaytlar doumlarn yzde onunun evlilik d olduunu
gstermektedir); ama rastgele cinsel ilikinin oran empanze
lere kyasla belirgin biimde dktr.
nsanlarn ikincil cinsel zelliklerinin bu rntlerle iliki
si nedir? nsanlarda erkekler diilerden yzde on be orannda
daha iri ve daha kasldr. Bu oran, eeysel dimorfizmin yzde
yirmi be olduu empanzelere gre dk, fakat gibon gibi
tek eli primat trlerinden yksektir (gibonlarda iki cinsin
yeleri de hemen hemen ayn boyuttadr). Boyut konusundaki
dimorfizmin kyaslanabilir dzeyine karlk, insann reme
organlarndaki yapsal dimorfizm empanzelerden fazladr
(ekil 1 .5). Testislerin greceli boyutlar ok daha kktr ve
tek erkekli gruplarda yaayan tek eli trlerle kyaslanabilir.
empanzelerin aksine, insanda menstrual dng srasnda
reme organlarnda ovlasyonu belli eden deiimler grl
mez. nsanlar, diilerinde gslerin emzirme dnemi yerine
olgunlama dneminin balangcnda itii tek kuyruksuz
maymun, hatta tek primattr. Gsler pek oklar tarafn
dan daimi bir cinsel sinyal olarak yorumlanr. "Srekli" cinsel
reklam ve iftlemeye srekli hazr olma, baz aratrmaclar
tarafndan eini srekli elinde tutmaya ve balln kazan
maya ynelik evrimsel bir uyum olarak grlr. Bu yolla dii,
erkein cinsel tatminini srekli klar ya da Katherine Noonan
ve Richard Alexander'n ne srd gibi sk sk kendisine
dnmezse, baka erkeklerle cinsel iliki kuracana dair erke
e gzda verir. Hardy ve dierlerine gre bu evrimsel uyum,
genellikle eini kollamak zorunda olan diinin, kazanml bir
durum ortaya ktnda baka erkeklerle cinsel ilikide bu
lunmasnn bir yoludur.
nsann toplumsal yaplanmasnn evrimini anlamam
z salayacak kritik soru udur: Hem diinin hem de erkein

49
 K K E N AGACI

rastgele cinsel ilikide bulunmay brakmasna yol aan iftler

arasndaki ban evrimini nasl aklayabiliriz? Bu konuyla il
gili iki temel hipotez, kitabn dier blmlerinde ele alnyor.
Yakn zamana kadar ou insan iftler arasndaki ban iki
cinsiyet arasnda kaynaklarn dei-tokuuna olanak sala
mak iin evrimletii grne katlyordu. Bu teori, zellikle
erkekler tarafndan salanan et kaynana olan gvenin art
masna balanyordu. Erkekler avianrken diiler toplaycla
balamt ve emek bllr hale gelmiti; bu paylamdan
iki cinsiyetn yeleri de yararlanmt. Baz senaryolarda, in
san yavrularnn beyin boyutlarnn art iin gereken srenin
uzun olmasna, bu sre boyunca yavrularn aresiz ve bakma
muhta olmasna odaklanlyor ve tek eli baz primatarda ol
duu gibi erkeklerin diilere bebek bakmnda ve korunnada
yardm etmeye balad ne srlyor.
Barbara Smuts ve dierleri alternatif bir hipotez sundu.
Bu hipotez; diilerin, dier erkeklerin cinsel basksna maruz
kalmadan iftlemekle elde ettii kazanmlarn nemini vur
guluyor. Smuts, sar babunlarda dii ve erkek arasndaki uzun
sreli zel ilikilere dikkat ekiyor. Bu ilikilerde dii bariz bi
imde erkein korumasndan ve erkein yavrusuna gsterdii
sorumluluktan faydalanrken, erkek artan iftleme olanakla
rndan yararlanyor. Erkeklerin ilk olarak empanze benzeri
toplumlarn iindeyken, dk rtbeli erkekler ve onlarn e
leri arasndaki baa sayg duyacak biimde evrimletiini ne
sryor: erkek ibirlii bu kadar nemli hale geldiyse erkekle
rin ibirliini kazanmak, bu tip balara hogrl yaklamaya
deerdi. Durum byleyse, insan evrimi sresince erkek ibir
liinde bylesine bir art iin seilen faktrleri aklamamz
gerekir. Bu "yakn koruma" grnn bir eidinde, Wrang
ham yemek piirmenin icadyla birlikte diilerin besinlerine
bekilik edecek erkeklere ihtiya duymu olabileceini ne s
ryor (bkz. 5. Blm).
Her iki gr de beslenme biimindeki deiimleri ve ata
larmzn aa yaamn terk edip ornan taban ve savanada
yaamaya balamasyla deien yaam biimini temel alyor.
leride empanzeler zerine yaplacak aratrmalar, eler a-

50
 Kadn
A

e
Orangutan o empanze

B Goril

o
ekil 1.5 A. Byk kuyruksuz maymun trlerinde erkein gznden dii.
Vcut b oyutlarndaki eeysel dimorfizmin derecesi (dairelerin greceli bo
yutlar) ve ilk gebelik ncesinde meme bezlerinin greceli geliimi ile ap
arasndaki kabart (art) gsteriliyor. B. Diinin gznden erkek. Vcut boyut
larndaki eeysel dimorfizmin derecesi (dairelerin greceli boyutlar). testis
lerin bykl ve konumu (siyah) ve uyarlm penisin greceli boyutu (ok)
gsteriliyor.
 K K E N A ('; A C I

rasndaki ban olumasna yol aan etkenleri kavramamz

salayabilir. empanzelerde iftler arasnda nadiren grlen
uzun sreli ilikilerin varl (yakn zamanda Tai'de gzlem
lendi). cinsel iliki ve yemek paylam gibi olas takaslar (bkz.
4.blm) ve erkek ibirlii ile astiarn iftlemesi konusundaki
hogr ortam buna mektir. Ne yazk ki habitat ykm ve
vahi hayvan eti ticareti yznden empanze poplasyonlarn
katledilmesi nedeniyle empanzelerin zerindeki bask gide
rek artyor ve doadaki empanzeleri aratrma olana hzla
azalyor. Pek ok blgede habitat p aralanmas ve empanze
topluluklarnn yaltilmas nedeniyle dii empanzelerin do
al iftleme olanaklar oktan kstland. Bu durum genetik
eitliliin azalmasna yol aacak. Bilim insanlar olarak, hem
yaayan en yakn akrabalarmz korumaya dair manevi bir g
revimiz, hem de onlarn korunmas iin yardma gereksinimi
miz var.

52
 2
V E N S ' T E N G E L E N K U Y RU K S U Z
M AY M U N L A R : B O N O B O LA R VE i N S A N I N
TOPLUMSAL EVRiMi

Frans B. M. de Waal

Bonobolar bize empanzeler kadar yakn olsa da, bilim dn

yas bu tr ok iyi tanmyor. "Savana sevi" slogann be
nimsemi gibi grnen bu primatlar, evrimsel srelerinde
diilerin baskn olduu ve diiler aras balarn ncelikli
olduu barl toplumlar gelitirdiler. Bonobolar, insann
toplumsal evrimine ilikin geleneksel tahminlere tam anla
myla meydan okuyor.

Bonobo, erikin empanzelerin sahip olduu eytani

Urkraft 'tan (ilkel g) uzak, olaanst d uyarl, nazik bir yaratk.

-Tratz and Heck, 1 954

53
 K K E N AGACI

Bilim dnyas empanzeden nce bonoboyu tanm olsayd, in

san toplumlarnda iddetin kanlmazlyla ilgili dncele
rimiz; ayn ekilde avianma ve sava srasnda erkek basknl
ve erkekler arasnda kurulan balarla ilgili dncelerimiz ve
teknolojinin rol ile cinselliin toplumsal nemine ilikin g
rlerimiz ok farkl olurdu. Bonobolar erkek temelli evrimsel
senaryolar desteklemedii iin (Bu senaryolar Man the Hun
ter, Man the Tool-Maker, Men in Groups, Demonic Males, The
Imperial An imal' ve benzeri arpc balklada zetleniyor.) bu
senaryolar imdi olduu kadar popler olmayabilirdi. Bu bono
bonun insann gemiini aydnlatma konusunda empanzeden
ok daha iyi bir esin kayna olduu anlamna gelmiyor -bunu
syleyebilecek konumda deiliz- ama bonobolar toplumlarn
dii merkezli kuran, daha barl akrabalarmzdr.
1 990'larn sonunda, bu az tannm antropoit2 maymunla
ilgili ok sayda bilgi paras topland. Bulgular ciddi bir ilgiyi
hak ediyordu. Bu blmde bonobolar hakknda bildiklerimizi
gzden geirdikten sonra, davranlarnn insann toplumsal
evrimiyle ilgili modelleri nasl zenginletirdii konusunda
tahminlerde bulunacam.

Bonobonun Kefedilmesi
Trn kefi, Alman anatomist Ernst Schwartz'n 1 929'da bir
Belika mzesinde inceledii bir kafatasnn, empanzenin yeni
bir alt tr olduunu iddia etmesiyle gerekleti. Ksa bir sre
sonra morfolojik ayrmlarn, bonobonun bamsz bir tr olma
sna yetecek dzeyde olduu fark edildi. empanzeyle birlikte
ayn Pan cinsi altnda snflandrld. Bonobo (Pan paniscus)
cce ya da pigme empanze olarak bilinse de, artk bu isimleri
tercih etmiyoruz. Bunun bir nedeni, erikin erkeklerin ortalama
43 , erikin diileriuse 37 kilogram olduu (bu deerler esaret al-

Avc lnsan (ya da Avc Erkek), Alet Yapc Erkek, Gruplardaki Erkekler; eytani
Erkekler; Emperyalist Hayvan -n.
2 Antropoit: Infra takm Anthropoidea. Yeni Dnya primatlarn, Eski Dnya pri
matlarn, kuyruksuz maymunlar ve insanlar iine alan geni bir tasonomik
grup; yksek primat -yn.

54
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAY M U N LAR

tndaki bireylerden elde edilmitir) bonobol arn, empanzelerin

en kk alt tryle ayn boyutlarda olmasdr.
Bonobolarn yzleri siyahtr; krmz dudaklar, kk ku
laklar ve geni burun delikleri vardr. Bu trn yz enpan
zeye gre daha dz, aln daha genitir. Ortadan dzgnce ay
rlm uzun, bakml ve siyah tyleriyle, alml bir sa modeli
vardr (ekil 2 . 1 ). Arlklar ve boyutlar empanzeyle ayn ol
masna karn, arpc uzunluktaki bacaklaryla, daha zarif bir
vcut yapsna sahiptir. Bunun sonularndan biri de, bonobo
drt ayak stnde yrrken yukar doru kalkan kalasnn
srtnn yatay konunlannasna yol amas, empanzenin srt
nn ise gl omuzlar nedeniyle aa doru eimli bir konum
almasdr. Ayakta dururken ya da dik yrrken -bonobolar
yiyecek tarken bunu sklkla yapar- borrobonun srt dier
btn kuyruksuz maymunlardan daha dik grnr, bu da bo
noboya insan benzeri bir duru kazandrr (ekil 2. 2).
Borrobonun tr sorumlusu olan Anatonist Harold Coolidge
bu kuyruksuz naynunun vcut yapsnn empanzeden daha
az zellemi olduunu gz nnde bulundurarak, 1 933 yln
da, borrobonun "empanze ve insann ortak atasna, yaayan
empanzelerden daha yakn olabileceini" yazd. Bu iddiay ta
kiben, Adrienne Zihlnan, insans maymun ailesinin btn ye
lerinin vcutlarndaki arlk dalmn lt, zelikle kol ve
hacaklarn arln karlatrd. Uzun hacakl bonobolarn
bu balanda en ok australopitekleri artrdn buldu.
Zihlnan'in bulgular, borrobonun bizim en yakn akraba
nz olduu ya da Homo sapiens in bonobodan kken ald an
'

lamna gelmiyor. Biz onlardan ayrldktan sonraki iki Pan tr

arasnda gerekleen milyonlarca yllk ayrlma, bu durumda
imkansz olurdu. Ancak borrobonun vcut yaps, yeryznde
yaam son ortak atamzdan sonra grece olarak daha az de
iime maruz kalm olabilir. Bunun alt milyon yl nce ba
lad tahmin ediliyor. Bizim soyumuz arpc zellikler ka
zand: iki ayak zerinde yrme yetenei, byk bir beyin ve
kllardan arnm bir deri. empanzedeki evrimsel deiimleri
tetikleyen ey, aalk alanlar gibi yar ak habitatlara uyum
salama gereksinimi olabilir. te yandan bonobo yanur or-

55
 KKEN AGACI

mannn korunakl ortamndan hibir zaman ayrlmam ola

bilir; bonobolar u anda tamamen yal ekvator blgelerine
skp kalm durumdadr. ok sayda atasal zellii srdr
meleri, bunun bir sonucu olabilir.3
Mevcut tartmalar bonobonun mu yoksa empanzenin mi
bize daha yakn olduuyla deil, hangi trn son ortak ata
mz daha ok artrdyla ilgilidir. ki trle ilgili ayr ay
r iddialar olsa da, bu konuda henz bir karara varlamad.
empanze ile bonoboyu karlatrrken bakmamz gereken iki
farkl rnek, goril ve insandr. Bonobolarn kaln eperli burun
delikleri ve koyu renkli yavrular (ak renk yzl empanze
yavrularnn aksine) gorillerle paylatklar zelliklerdir. Bi
zimle paylatklar zellikler ise, bacak oranlarn bir yana b
rakrsak, uzun gebelik dnemi ve korteksin frontal blgesinin
zellemi sinir hcrelerinin dalmdr. Bu son bulgu, tar
tmay sonlandracak trden bir veri olabilir. Farkl trlerle
paylalan zelliklerin benzer bir listesi empanze iin de ya
plabileceinden (bkz. 5. Blm), ikisi arasnda seim yapmak
iin henz ok erken. Tercih yapmak riskli, nk bu bizi ya
iimizden geldii gibi dnmeye itiyor (bazlar, bonobonun
zelliklerini daha arzulanabilir olduunu gz nnde bulun
duruyor) ya da bonobo hakknda bu kadar bilgiye sahip olma
dan nce rettiimiz geleneksel insan evrimi senaryoianna
bal kalmamza yol ayor. Var olan senaryolar orantsz ekil
de sadece bir yakn akrabamza -empanzeye- ilikin bildik
lerimizden kken ald iin bu akrabamzn davranlarnn
senaryolara daha iyi uymasna armamalyz.

3 Dorudan atanzia Afrika kuyruksuz maymunlarnn ayrmndan hemen son

raki fosil kantlar, erken insangillerin [hominid) hala arnanlk saylabilecek
alanlarda kaldn gsteriyor. nsangillerin evriminde bipedalizme (iki ayak
zerinde hareket etme) gei byk olaslkla aamalyd. Ak habitatlara ani
ve erken bir uyumu ne sren hipotezler u ara tekrar gden geiriliyor (Shre

4
eve, 1996).
Nimchinsky ve arkadalan (1 9991 byk kuyruksuz maymun ve insanlarn
anterior singulat korteksinde makara biimli byk hcreler olduunu ke
fetti. Bu hcreler gibonlarda, maymunlarda ya da baka herhangi bir meme
li taksonunda bulunmuyordu. Snrl dalmlar ve insanlarda Alzheimerle
etkilenmeleri, bu hcrelerin yksek bilisel ilemlerde yer alyor olabilecei
anlamna geliyor. Drt kuyruksuz maymun iinde bir tek bonobolarda bu hc
reler insanlardakine benzer biimde kmeleniyor.

56
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYMU N L A R

Benim kiisel tercihim iki Pan trnn de eit derecede ilgi

ekici olduu konum; nk her iki tr de ortak atamz hak
knda bize bilgi veriyor ve gemiimizi aniayp yorumlamada
bize yardmc oluyor.

ekil 2 . 1 Bonobo (solda) ve empanze (sada) portreleri. Her ikisi de tama

men erikin erkekler. Bonobonun gorile benzeyen kaln eperli burun delik!e
rine, uzun, bakml saiarna ve empanzeye kyasla ak renkli dudaklarna
dikkat edin.

Katil Maymun Miti

960 ve 970'li yllarda, ok daha uzak bir akrabamz olan sar
babunlarn insann atas iin en iyi model olduu gr geni
kabul gryordu (Bkz. Blm 3). Bu karasal primatlar ilkin in
sangillerin aatan indikleri dnemde kar karya kald e
kolojik koullarda uyum salamt. Temel insan zelliklerinin
empanzede var olduu ancak bu maymun trnde eksik oldu
u ya da ok az gelimi olduu fark edildiinde bu modelden
vazgeildi. Aviannada ibirlii, besinierin paylam, alet kul
lanm, erk politikalar ve ilkel sava teknikleri empanzelerde
gzlemlendi. Bu kuyruksuz maymunlar laboratuar ortamnda

57
ekil 2 . 2 San Diego Hayvanat Bahesi'nde ayakta duran bu dii (solda) ve
erkek (sada) bonobolar bir illstratrn Australopithecus canlandrmasn
artryor. Vcut boyuna oranla uzun bacak boyuyla, bonobolar dier b
yk kuyruksuz maymunlarn tmnden daha ok insana benziyor. ki ayak
zerinde yrdkleri sk sk grlyor, zellikle de yiyecek tarken. (Foto
raf, Frans de Waal.)
 V E N S ' T E N G E l E N K U Y R U K S U Z MAY M U N lAR

maymunlarn gsteremedii becerileri gstererek iaret dili

gibi sembolik iletiim ekillerini rendiler ve kendilerini ay
nada tanmay baardlar. empanzeler elbette genetik olarak
da bize babunlardan daha yakn.
empanzeler, insans evriminin mihenk talar olarak, t
rmzn saldrgan doasna ilikin tartmalar aydnlatma
da nemli bir rol oynuyor. Bu tartmalar baladnda, doal
ortamnda yaayan empanzeler konusunda pek bilgi sahibi
deildik. 1 9 25'te, Raymond Dart insan fosil kaytlarnn kayp
halkalarndan biri olan Australopithecus africanus'un kefini
aklad. Kuyruksuz maymunlara benzer zelliklere sahip olan
ve iki ayak zerinde hareket eden bu insangiller, insann atasal
izgisinde insana kuyruksuz maymunlardan daha yakn bir
konumda yerini ald. Dart, salam olmayan kantara dayana
rak, Australopithecus africanus' un kana susam etil bir tr
olduunu iddia etti. Bu gr, bilim yazar Robert Ardery'in
African Genesis kitabnda iyice abartld ve katil maymun miti
dodu. Bu mit, sava stratejisi ve avcln ilikili olduunu
sylyor ve kltrel geliim srecinin saldrganlk davran
laryla belidendii grn ortaya atyordu. 1 963'te Konrad
Lorenz, On Agression5 adl kitabnda bu miti destekleyen id
dialara bir yenisini ekledi: Trmzn, aslanlar ve kurtlar gibi
"uzman" etillerde grdmz engelleme davranlarn ev
rimletirmeye zaman yoktu; bunun sonucunda kendi trmz
iin daha tehlikeli hale geldik.
Bu karamsar bak asna ksa zamanda tepki gsterildi.
Toplumsal psikologlar ve antropologlar, saldrgan davrann
renilebileceini kantladlar ve tamamen barl olduuna
inanlan kltrleri rnek gstererek, iddetin evrenselliini
sorguladlar. Bu aslsz nermeler kknden rm oldu.
Genetik bileenlerin ya da renme bileeninin bu konuyu
aydnlataca varsaylmken, imdi her iki etkenin de insan
davranarna katks olduunu varsayyoruz. Eletirmenler
ayrca, trmzde saldrgan igdlerin gelimi olamayaca
n kantlamak iin byk kuyruksuz maymunlar rnek gs-

5 Saldrganlk zerine -n.

59
 K K E N AC A C I

terdiler; o gnlerde bunlar barl vejetaryenler olarak gr

lyordu. 6
Bu konuda, bir sonraki on yl iinde aleyhlerine dnen iki
temel hata yaptlar. lk olarak, insan evrimi konusunda bir
sonuca varmak iin kuyruksuz maymunlar hakknda bilinen
lerden yararlanrken, biyolojinin etkisini reddettiler. kincisi,
maymunlar avlama, topluluklar arasnda ldrc dzeye
varan saldrganlk, bebek katillii ve olaan saylan yaroyam
lk davranlarnn gzlemlenmesiyle, 970'lerin sonunda
kuyruksuz maymun imaj arpc bir dnm geirdi. Ele
tirmenler kuyruksuz maymunlarn barl olduu savna g
vendii iin, saldrganln anlamlln hemen reddedemedi
ler. empanzelerle ilgili veriler ilk senaryolar gl biimde
doruluyordu. Bu, yakn zamanda Richard Wrangham ve Dale
Peterson tarafndan Demonic Males 'd a [eytani Erkekler) ye
niden zetlendi:

empanzeler ve insanlar kendi trlerinden komu gruplann

yelerini ldryorlar . . . Bu, hayvanlar alemindeki kural
larn dnda kalan artc bir istisna. Bu maymunlada
aramzdaki genetik yaknlk hesaba katldnda, iki trde
de bulunan gruplar aras saldrganln ortak bir kkenden
geldii olaslyla karlayoruz. Bugn yaayan empan
zelerin yalnzca evrimsel akrabamz olmakla kalmadn,

6 Lorenz'in On Agression kitabnn ngilizceye evrilmesinden sonra,

E.O.Wilson'n On Human Nature [nsann Doas zerine/ kitab yaymlana
na kadar, yani 1966 ve 1978 yllar arasnda bu tartma srd. Lorenz'in ba
eken muhalifleri davran bilimci Rinde ( 1 970), antropolog Montagu 11 976)
ve bir grup toplumsal fizyologdu (Berkowitz, 1 993'te ele alnd). O gnlerde,
insan evrimiyle ilgili btn konular saldrganln kkeni balamnda de
erlendiriliyordu. Tartma, gzlemciler tarafndan rahatsz edilmeyen vah
i empanzelerin son derece barl ve eitliki davrandn iddia eden bir
Montagu takipisinin kitab (Power, 1991) ve Lorenz'in grlerinin tek tek
reddedildii Seville Statement on Violence'la [iddet zerine Bir Aklama]
devam etti (Adams vd, 1 986; Fox'un eletirisi, 1 988, ve de Waal, 1992a). Bu
gnk grlerin temelinde daha ok bilgi ve gelimi evrimsel bak as
olmasna karn, Demonic Males [eytani Erkekler] (Wrangham ve Peterson,
1996) ve Dark Side of Man [Erkein Karanlk Yz] (Ghiglieri, 1999) gibi ki
taplarda eski temalar yeniden belirmeye balad. Saldrganlk takntsn bir

lar zmemizi salayan gl mekanizmalar gibi zelliklerle trmz nasl

kenara brakan, eitli alanlardan pek ok bilim insan evrimin, anlamazlk

donattn kefediyor (Aureli ve de Waal. 2000'de ele alnd).

60
 V E N S ' T E N G E l E N K U Y R U K S U Z MAY M U N lAR

atamz iin de harika bir model olduunu ne sren ipu

lanyla birlikte ortak kken gr g kazand. Bu gr,
empanzelerdekine benzer iddetin insanlar iin savatan
daha nce var olduunu ve savaa giden yolu yaptn ileri
sryor. Bu da, gnmzn insann be milyon yldr sren
lmcl saldrganln akn varisi yapyor.

empanzeden nce bilinseydi bonobonun yarataca fark bu

noktada olurdu. Bonobolarda iddet oran ok daha dk ve
bu tr, hayvansal proteine daha az bamldr. Bu trde im
diye kadar gruplar aras basknlara, bebek cinayetlerine, i
birliine dayal aviannaya ya da trrozn zellii olarak
vurgulanan dier ldrc davranlara dair bir kant buluna
mad. empanze katil maymun mitine uygun bir atasal model
olutururken, bonobo bunun aksini savunan gr destekler
niteliktedir.
nsan ve kuyruksuz maymun saldrganl konusunda u
anki dnce eklinin esnek olduu doru; saldrganl ka
nlmaz hale getiren anlaytan uzaklald. Bunun yerine bilim
insanlar evresel belirleyicileri aratrmaya balad. Bu g
re gre iddet, yalnzca zel ekolojik koullarda ifade edilen
bir seenek. Bonobolar hakknda bildiklerimiz, evrimsel tari
himizdeki iddet eilimiyle ilgili kukular deitirdii iin
bazlar bu akrabamzn nemini azaltmaya alyor. Ancak
bonobo, gz ard edilebilecek kurald bir varlk deil ve em
panzeden de iddia edildii kadar farkl deil.

Savama Sevi
Teoriden ya da kavram yerine katil maymun mitinden sz edi
yor almamzn nedeniinsanlarn bar melekleri olmas deil -
deiller- bu senaryonun kinci Dnya Sava dehetinden son
ra ok popler hale gelen dar grl bir senaryo olmasdr. O
dnemde insan doasna olan gven zayft ve insann azgn
bir katil olduu gr ya da Matt C artmill'in zetiedii gibi
"ahenkli bir doay tehdit eden, zihinsel ynden dengesiz bir
avc olduu" hem bilim insanlar arasnda hem de toplumun
geri kalan blmnde kolayca yayld.

61
 K K E N A G AC I

Mit, avclk ve saldrganl birbirinden ayrma konusunda

baarszd ve trrozn karmaklnn ve saldrganlk d
ndaki ayrt edici zelliklerinin hakkn vermiyordu. Aletlerin
kkenini silah kullanmna balyor (kuyruksuz maymunlar
dan elde edilen bulgular bunu desteklemiyor), kltr ve dilin
roln yok sayyor, avcla hayatta kalmak iin verilen bir
ura olmaktan ok daha fazlasn yaktryor ve kadnlarn
ocuk dourmaktan baka rol olmayan, erkek rekabetinin
edilgen nesneleri olduunu varsayyordu. Bu mitin yerine g
nmzn avc-toplayclar arasnda organize savan yok
luunu, onlarn eitliki eilimlerini ve gruplarn aralarnda
bilgi ve kaynak konusundaki eli akln onayiayacak ve bu
nu aklayacak bir senaryoya gereksinimimiz var. Atalarmz
milyonlarca yl nce bu trden topluluklarda yaadysa, hiye
rari ve blgeeilik davrannn trrozn tipik rnei oldu
unu sylemek "5 milyon yllk alkanlk" yerine daha yakn
zamanl bir olgu olacaktr. Benzer ekilde, gnmzn avci
toplayc toplum yapsnn erkeklerin avianma etkinliinden
ok, kadnlarn toplayclna dayand vurgulanyor. Dier
bir deyile, avcln kaltmmzdaki nemi biraz fazla abar
tlm olabilir.
Bu eletirilerin stnde daha fazla durmaktansa saldr
ganlk konusuna ve grup ii rekabetin zlmesine odaklana
cam. ok daha kalabalk olan ve kentlemi olan bu dnyada,
insanlarn bar iinde bir arada yaama konusunda gzle g
rlr bir yetenee sahip olduunu gryoruz. Bu, bizim primat
kaltmmzn bir parasdr. lk olarak kemirgenler zerinde
belirlenen kalabalklama ile saldrganlk arasndaki balan
tnn maymunlar ve kuyruksuz maymunlarda olmadn artk
biliyoruz. Bu hayvanlar, kalabalk ortamda kaldklarnda bir
birlerini yattrna amacyla kullandklar iaretleri artryor
ve birbirlerini daha sk trnar ediyorlar. Yani, baz trlerde top
lumsal gerilim poplasyon younluundan bamsz biimde
bile grlrken, bu hayvanlar toplumsal gerilimi etkin bir
ekilde ynetiyor. Bu bulgular Ardrey ve Larenz'in mesajna
kar kyor ve primat evriminde ykc rekabet potansiyelini
dorulayan mekanizmalarn nemine gnderme yapyor.

62
 V E N S ' T E N G E l E N K U Y R U K S U Z MAYM U N lAR

En ilgi eken mekanizmalardan biri uzlamadr. Bu meka

nizma ilk olarak Hollanda'daki Arnhem Hayvanat Bahesi'nde
bulunan byk empanze kolonisinde gzlendi. u anda, bu
davrann primadar dndaki baz canl gruplar da dahil
olmak zere pek ok trde var olduu biliniyor. Bunun basit
bir ilkesi var: ki birey arasnda gerekleen kavgadan ksa bir
sre sonra, bu bireyler olumlu bir temasta bulunmak zere bir
araya geliyor. pmek ve kucaklamak (empanzelerde) , el ele
tutumak, birbirinin zerine kmak, birbirini trnar etmek ya
da el skmak buna rnek verilebilecek davranlar. Uzun sre
boyunca saldrgan davrann balca ilevi olarak grlen e
kip gitme yerine, kavgann ardndan arkadaa davranlarn
kuvvedendiini gryoruz. Uzlama szcyle nitelendii
gibi, bu arkadaa davranlarn ilevinin uzun sreli iliki
lerin yeniden kurulmas olduu dnlyor. Bu iieve dair
bulgular son yirmi yl boyunca yaplan gzlemlere ve deneysel
aratrmalara dayanyor.
Uzlama, bonobolar arasnda empanzelerde olduundan
daha yaygn. elikili bir biimde, barmann varl saldr
ganln da var olduu anlamna geliyor; rekabet olmadnda
barmaya gerek yoktur. Gerek u ki bonobolar da empanze
ler gibi, ekimelerin stesinden gelmek iin basknlk ve sal
drganlk davranlar gsteriyor. Bonobolarda iddet dzeyi
daha dk, toplumsal dayanma daha fazla olabilir. Ancak
bu tr tmyle barl olarak betimlemek yanl olacaktr;
aslnda empanzelerden pek farklar yoktur.
California'daki San Diego Hayvanat Bahesi'nde (burada
dnyann en byk esaret altndaki kolonisi bulunur) bonobo
larda saldrganln sonular zerine bir aratrma yrtr
ken zamannn ounu itlerin nnde bir video kamerayla
geirdim. Kamera, cinsel aktivitenin zirve yapmasyla sonu
lanan beslenme zamanlarnda akt. Hayvan bakcs elinde
yiyecekle ite yaklar yaklamaz erkekler ereksiyon durumu
na geiyordu. Yiyecek itlerden ieri atlmadan nce bile bo
nobolar birbirlerine cinsel arda bulunuyordu; erkekler di
ileri davet ediyor, diilerse bir dier diiyi ya da erkei davet
ediyordu.

63
 KKEN AGACI

Neredeyse btn hayvanlarda, ortamda ekici b i r yiyece

in bulunmas rekabeti tetikler. Bonobolarn bu duruma yant
olarak cinsel aktiviteyi kullandna inanmak iin iki neden
mevcuttur. lki, ayn zaman diliminde birden fazla bonobonun
ilgisini uyandran yiyecek ya da herhangi baka bir nesnenin
cinsel temas harekete geiriyor olmas. Bu tip durumlarn
beslenme zamanyla ortak zellii yalnzca yksek dzeyde
ki heyecan deil, ayn zamanda bir sahip olma ekimesidir.
Dier ou trde bu, atmayla sonlanrken bonobolar dikkat
ekici biimde hogrller. Bunun nedeni, dikkati ekmek ve
karlamann ynn deitirmek iin cinsellii kullanmalar
olabilir (ekil 2 . 3 ) .
kincisi, bonobolarda cinsel iliki, yiyecekten bamsz o
lan saldrgan ortamlarda da meydana gelir. rnein bir erkek
baka bir erkei kovup diiden uzaklatrrsa, daha sonra bir
araya gelip birbirlerinin testislerini ovalayarak barrlar. Bir
dii bir yavruya vurursa ve bu yavrunun annesi saldrgan bir
tepki verirse, bu olay diiler arasnda gerekleen cinsel iliki
takip eder. empanzeler barmak iin prken ve kucakla
rken, cinsel iliki iin bir araya geldiklerinde bunu nadiren
yapar. Bonobolarn ise beslenme zamannda kullandklar dav
ran daarc ile cinsel iliki srasnda kullandklar ayndr.
Bu tip olaylarn analizlerini temel alarak yaptm alma,
cinsellik davrannn saldrganln stesinden gelmeye y
nelik bir mekanizma olduuna dair ilk somut kantlar verdi.
Cinsel uzlama sanat, bonobolarda evrimsel bakmdan doruk
noktasna ulam olabilir.
Zaman zaman, besine bal cinselliin rol bir adm teye
gidebiliyor, bu da bonobolar insana ok yakn hale getiriyor.
Owen Lovejoy ve Helen Fisher gibi antropologlar trmzde
cinsellik ve reme arasndaki ksmi ayrmn nedeninin, cin
sel ilikinin kadn ve erkek arasnda iki taraf iin de kazanl
bir birletirici olarak grd hizmet olduunu ne sryor.
nsanlarda diinin cinsel dngs boyunca iftieebiliyor ol
mas ve gl cinsellik gds, cinsellii erkek sadakati ve
babalk korumas iin bir dei toku arac olarak kullanma
sn salyor, bu da erkek ve kadn ekirdek bir aile iinde bir

64
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYM U N lAR

- Anahat

Beslenme ncesi

0% 3% \1% 12% 15%

Beer dakikalk paralarn yzdesi (anlamllk ve ift
bana standart sapma)

ekil 2.3 Besine ulaabilirlik (beslenme zamanndan hemen nce ve hemen

sonra ve beslenmeden 15 dakika sonra) ve ani saldrganla (bir ekimenin
hemen ncesinde ve sonrasnda ve ekimenin 15 dakika sonrasnda) bal
alt farkl durumda, San Diego Hayvanat Bahesi'ndeki bonobolar arasnda
sosyo-cinsel davrann beer dakikalk paralar halinde anlaml (+ standart
sapma) yzdesi. Grafikte, beslenme zaman dolaylarnda ve saldr vakalar
nn ardndan sosyo-cinsel aktivitede keskin artlar grlyor.

araya getiriyor. Bu yaplanmann bilinli bir taktik olmaktan

ok doal seilim tarafndan ekiilendirildii dnlyor ve
basit bir nedeni var: Bu davran sayesinde dii, tek bana
yapabileceinden daha ok sayda ocuk yetitiriyor.
San Diego Hayvanat Bahesi'ndeki gzlemlerimde, erikin
erkek Vernon'un elinde yiyecek olduunda Loretta cinsel yn
den ekici durumdaysa (dngsnn uzun sren dneminde)
Loretta'nn ona yaklamakta tereddt etmediini grdm.
Kendini Vernon'a sunuyor, onunla iftleiyor; dal ve yaprak
lardan oluan yiyecek demetini alrken tiz lklar atyordu.
Vernon'un kendisi iin bir dal almasna bile zar zor izin ve
riyordu; bazen cinsel ilikinin tam ortasndayken elinden yi
yecei ekiyordu. Bu, Loretta'nn genital kabartya sahip ol
mad dnemki davranlarnn tam tersiydi; o zaman Vernon
kendisiyle yiyecei paylaana kadar bekliyordu.
Suehisa Kuroda, Kongo Demokratik Cumhuriyeti'nde (es
ki adyla Zaire) Japon saha aratrmaclar tarafndan idare

65
 KKEN ACACI

edilen besleme istasyonunda benzer dei tokular gzlemle

di: "Gen bir dii eker kam yiyen bir erkee yaklat. Ksa
sren bir iftlemenin ardndan dii erkein elindeki iki ka
mtan birini ald." Dier bir olayda "Gen bir dii, kendisini
ilk bata nemsemeyen bir erkee srarla kendini sundu; daha
sonra erkek onunla iftleti ve eker kamn paylat."
Cinsiyetler arasnda ara sra verilen tavizlere karn bono
bolar bir erkek ve bir ya da birden fazla dii arasnda daimi
balarn olduu insan benzeri ekirdek aileler kurmaz; bono
bo yavrularnn yk tamamen diiterin omuzlarndadr. Zaten
ekirdek aile yaps, bonobolarn geni apl kulland seks ile
badamaz.
Grup iindeki gerginlikleri yumuatmak amacyla kulla
nlan cinsel davrann, gruplar arasndaki ilikileri de kap
sad grlr. Bu rnt erkeklerin blgelerinin snrnda
devriye gezdii, ara sra da topluluklar arasndaki lmcl
basknlada komularn blgelerini ele geirdii empanzele
rin davrannn tam kartdr. Bonobolarda topluluklar ara
s iddete ilikin tek bir kayt bile yoktur. Topluluklarn bar
iinde kaynamas kuraldr ve bu karlkl trnar ile seksi de
ierir. Arkadaa teklifleri ou zaman diiler yapar; gruplar
arasndaki erkek erkee ilikiler biraz daha gergindir. Belki
de gruplar aras iddetin olmamas, erkeklerin yakn balar
srdrmesini gereksiz klar. Tamamen erkeklerden oluan bir
likler nadir grlr. Grlen en tipik erikin erkekler, erikin
diiler ve genlerin birlikte dolat kark birliklerdir.

ok Ynl Cinsellik
Bonobolarn cinsel davrannn empanzelerden farkl oldu
una dair ilk iddialar Avrupa'daki hayvanat bahelerinde ya
plan gzlemler sonucu ortaya kt. ki Alman bilim insan,
E duard Tratz ve Heinz Heck, arpc bulgularn Latince olarak
yle bildirdi: empanzeler daha canum (kpek gibi), bonobo
lar ise daha hominum (insan gibi) iftleiyordu. O gnlerde
( 1 950'ler) antropologlar trmzn anatomik ynden yz yze
cinsel birlemeye uygun olduunu yok s ayarak, bunu insana
zg kltrel bir yenilik olarak gryorlard.

66
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYMUNLAR

lk almalar uluslararas bilimsel topluluklara ulaama

d. Bunun bir nedeni almalarn Almanca yaynlanm olma
syd; dier nedeniyse hayvanat bahesinde yaayan hayvanla
rn allmadk davranlarn esaret altnda olmann getirdii
yapay bir durum olarak deerlendirme ynndeki eilimdi.
Bonobolar inanlmaz derecede skldklar ya da insan etkisi
altnda olduklar iin bu kadar "acayip" davranyor olabilir
ler miydi? Bugn biliyoruz ki, ar koullar dnda esaretin
bir trn davran daarcna etkisi nceden sanld kadar
yksek deildir. Baka bir primat tr hangi koullar altn
da olursa olsun, asla bonobolar gibi hareket etmez. Dier bir
deyile, bonobonun bu kendine zg davrann ekillendiren
evresel etmenlerden ok, trn kendisidir. Yapay davranla
ilgili bu aklamalar sona erdirecek tek ey, saha aratrmala
rnn yaplmas olacakt. Doal yaam ortamnda yaplan ara
trmalar Tratz ve Heck'in gzlemlerini dorulad.
Yeterli yiyecein saland Wamba blgesinde cinsel et
kinlik, yiyecee bal olarak ya da toplumsal gerilimlerin ar
dndan, her trl partner kombinasyonuyla gzlendi. Benzer
ekilde, yiyecek temininin olmad Lomako Orman'nda cin
sel aktivitenin et paylam srasnda ya da bir grup bonobo
meyve veren bir aa bulduunda artt grld. Bu alma
lar ayrca, diilerin cinsel etkinlik dneminin uzadn ortaya
koydu. Diinin iftleme isteinin iaretini veren pembe belir
gin bir ikinlikle sonulanan kabarklk durumu, bonobolar
da empanzelere kyasla menstrual dngnn daha byk bir
ksmn kaplar. stelik bonobo diileri kabarklk durumunda
deilken de iftleebilir. Bu yzden dii bonobolar, dngle
rinin birka gn yerine neredeyse srekli olarak cinsel yn
den etkindir. Alison ve Noel Badrian'n belirttii gibi: "Pigme
empanzeler (bonobolar), reme potansiyelinin dk olduu
durumlarda bile iftleir."
Cinsel yaam dikkate alnmadan bonobolarn toplumsal
yaamn anlamak olanakszdr. Bu koul, bilginin yaylmasn
biraz engeller duruma geldi. Set ekipleri bonobolar filme al
mak iin Afrika'ya gitti; ancak cinsel sahneler boyunca utanp

67
 K K E N A(:; A C I

kameralarn kapadlar; gnlk dergiler edebi szler peinde

kotu ("nfik" gibi); baz bilim insanlar seici davranarak
ayn cinsiyetten olan seks partnerlerini yok sayd ve bonobo
lada empanzeleri karlatrrken yalnz heteroseksel seksi
tartt. Tabi ki bonobolada ilgili haberler basnda bir defa yer
aldktan sonra, erotizmleri aniden bir reklam aracna dnt.
Yine de ilk bata durum byle deildi ve bu tr gerektiinden
ok daha uzun sre anialamadan kald.
Pek ok trde cinsel davran apayr bir kategoriyken, bo
nobolarda toplumsal ilikilerin bir paras haline gelmi du
rumdadr ve bu yalnz kar cinsler arasnda geerli deildir
(ekil 2 .4) . Bonobolarda her trl partner kombinasyonu gr
lr: erkek-erkek, erkek-dii, dii-dii, erkek-yavru, dii-yavru.
Dikkat ekici derecede kolay uyarlrlar ve bunu eitli pozis
yonlar ve genital temaslada ifade ederler. Cinsel davranlar
esnektir; bonobolar hayal edilebilecek her trl pozisyon ve
eitlerneyi kullanr. empanzeler yz yze pozisyonlar be
ninseneniken, bonobolar doal ortamlarnda gerekleen
her cinsel birlemeden birinde, esaret altndayken ise daha
sk olarak bu pozisyonu kullanrlar. stelik, vulvann7 ve kli
torisin ne doru ynelmi olmas, dii rene organlarnn bu
pozisyona uyum salam olduunu gsterir.
Bonobolarn en ayrt edici ve sk grlen seks davran
nn, erikin diiler arasnda grlen genito-genital srtnme,
GG srtnnesi, olduu sylenebilir (ekil 2.4) . Diilerden biri
kollar ve bacaklaryla dier diiye tutunurken (bir yavrunun
annesine tutunmas gibi) , dieri elleri ve ayaklarn yerde tu
tarak teki diiyi yerden kaldrr. Daha sonra iki dii genital
kabartlarn, erkein cinsel organn vajinaya soktuu ritinle
birbirlerine srter. Dii bonobolarn olduka kntl klitoris
leri dnldnde, GG- srtnneleri srasnda srtnalar
nn ve lklarnn orgazm benzeri deneyimleri yansttna
phe yoktur. empanzelerde grlmeyen bu davran esaret
altndaki ya da doal ortanndaki her bonobo grubunda, ok
sayda diide grlr.

7 Kadn d genital organlarnn tmne verilen ad -n.

68
 V E N S ' TE N G E l E N K U Y R U K S U Z MAY M U N lAR

ekil 2.4 Erikin dii bonobolarn genito-genital srtnmesi. Katlmclar

sklkla dilerini aa karr ve belirgin zevk lklar atarlar. Bu rnt
bonobolarn zengin cinsel daarc iinde en sk grleni ve politik ynden
en nemli olandr. Birbiriyle akraba olmayan diiler bile aralarnda yakn
balar kurarlar; bu balar da ileride toplum iinde gl konuma gelmeleri
ni salayacak ittifakiara dnebilir. (Fotoraf, Frans de Waal)

Erkek bonobolar da yalanc cinsel birleme aktivitesinde

bir araya gelebilir, ama genellikle ksa sreyle skrotumlarn8
srterler. ki erkek srt srta durur, erkeklerden biri skrotumu
nu dierinin arkasna deecek ekilde srter. Erkekler, penis
eskrimi olarak adlandrlan bir aktivitede de bulunur. Nadiren
grlen bu olayda (yalnzca doal yaam ortamnda gzlen
mitir) , erkekler yz yze bakacak ekilde bir daldan sarkar
ve bu srada uyarlm durumdaki penislerini kl arptrr
gibi birbirlerine srterler. Bonobolarn cinsel ve erotik temas-

8 Testislerin iinde bulunduu torba, erbezi torbas -n.

69
 K K E N AGAC I

larnn eitlilii etkileyicidir, zellikle ara sra grlen oral

seksi dnrsek; baka bir bireyin genital organlarna masaj
yapar ve dillerini dokundururlar.
empanze ve bonobo arasndaki cinsel aktivite ayrm eko
loji, toplumsal yaplanma ve yiyecek gereksinimlerinin rn
olabilir mi? Farkl evrelerde farkl hzlarda byyen farkl
bitkiler gren bir botanikinin byle bir problem karsnda
basit bir zm olacaktr: iki bitkinin fidesini bir seraya di
kip, ayn koullar altndaki bymelerini karlatracaktr.
Benzer ekilde iki Pan tr arasndaki cinsel davran ayr
myla ilgili soru, iki trn de ayn byklkte alan, ayn eit
yiyecek ve ayn sayda p artnere sahip olduu kontroll koul
larda yaplan bir almayla en iyi ekilde yantlanabilir. Bu
koullar esaret altnda yaratlabilir. Yaptm bir almada
esaret altnda bonobolar arasndaki cinsel temaslarn em
panzeler arasnda gerekleen temaslardan on kat daha sk ve
daha eitli olduunu buldum (ekil 2 .5). Hapsedilmek bono
bolarda cinsel etkinlii iddetlendiriyor olabilir, ancak kst
lanm ortamda ve sahada yaplan almalar bonobo toplu
munda seksin biim ve ilevleriyle ilgili ayn sonular veriyor.
Bonobolarn yksek seks oranlar evreyle ilikilendirilemedi
ine gre, tre zg eilimleri yanstyor olmaldr.

Ensestten Kanma
Ensest soy ii remeye yol aabilecei iin ve bu da yavrunun
hayatta kalma ansn drdnden hayvanlar genellikle
bundan kanr (Blm 1 ) . Bonobolarn bundan temel kan
ma yolu diilerin gdr. Erikin diiler komu bir toplulua
katlmak zere annelerinden ve kardelerinden ayrldnda,
bonobolar kesinlikle riske atmaya demeyecek nemli kaza
nmlarn yokluunda zor bir deiim geirirler. Diiler akraba
lar olmayan erkeklerle iftleerek soy ii remeden kanm
olurlar. Bunu bilerek yapmazlar; bonobolarda evrimsel sre
boyunca, g eden diilerin g etmeyeniere gre daha salkl
yavrular meydana getirdiini varsayyoruz.
Chie Hashimoto ve Takeshi Furuichi doal ortamndaki
bonobolarn cinsel davrann aratrdnda, erkeklerin er-

70
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYMU N LAR

L2
Erikinler/ergenler
c::=:J
.o
Erikin olmayanlar

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0
Bonobolar empanzeler

ekil 2.5 San Diego bonobolar ve Yerkes Primat Merkezi'nin saha istasyo
nundaki bir empanze kolonisinde saat ba gsterilen sosyo-cinsel hare
ketlerin ortalama (+SEM) says. (a) Erikin ve ergenler iin (izgilerle bln
m). (b) daha gen bireyler iin (beyaz). Bonobo grubunda erikin!erin cinsel
aktivite oran, daha az s ayda partnere sahip olmalarna karn empanzele
re kyasla ok yksektir.

genlikle birlikte cinsel ynden daha etkin hale gelirken, di

ilerde byle olmadn buldu. Aksine diilerin doduklar
gruptan ayrlmadan nce cinsel olarak etkin olmadklar bir
dnem vardr. Bu onlar kardeleri ve olas babalaryla ci sel
ilikiye girmekten koruyor olabilir. Diiler genellikle ilk cinsel
kahartlarnn gelitii yedi yanda gruptan ayrlr. Bu gei
belgesiyle donanm olarak, birine kalc olarak yerlemeden
nce komu topluluklar "aylaka" ziyaret ederler. Cinsellikle
rinin iek amas ise ok hzldr. Hemcinsleriyle genito-ge
nital srtnr, yabanc ormanlarda karlatklar erkeklerle
iftleirler. On yana kadar, tam byklne eriene dek her
dngde byyen dzenli, hatta srekli saylabilecek kabar
tlar olur. lk yavrular yaklak on -on drt yandayken
meydana gelir.

71
 K K E N AGACI

Doduklar grupta kalan erkekler iin durum farkldr. Ge

be kalmadklarna gre, akrabalaryla seks yapmann onlar
iin pek biiyk bir riski yoktur. Byle bir temasta daha ok
kaybedecek olan gruptaki diilerdir. Bu yzden, anne ve kz
kardelerin oullar ve kardeleriyle seks yapmaktan kand
n dnyoruz. Bu engelin erken yalardan aina olma du
rumundan doduu dnlyor. Bizim trmz de dahil ok
sayda trde ensestten kanmann altnda yatt varsaylan
mekanizma budur. lkesi basittir: Bebeklikten beri birlikte olu
nan kar cinsten bireyler cinsel ynden ilgi ekici olmaz. Bu
sre aksarsa -hayvanat baheleri gen kuyruksuz maymun
lar bakmevlerinde yetitirdii zaman olduu gibi- akrabalar
arasnda seks gerekleebilir. Ancak normalde, erken yalar
dan aina olma, anne tarafndan kardeler arasndaki ilikile
ri belirler ve onlar kendi aralarnda rernekten korur.
Bonobolarn doal gemii konusunda en ayrntl bilgiyi
toplam olan Japon saha aratrmacs Takayoshi Kano, en
sestten kanmann erken yalarda kurulduu sonucuna va
ryor. ki yandan sonra gen erkekler diilerle cinsel ilikiye
giriyor, ancak neredeyse hibir zaman anneleriyle bunu yap
myorlar. Kano, 1 37 anne-oul iftinden yalnz beinde bu du
rumu gzlemlediini kaydetti. Baskn erkekler, iinde diilerin
bulunduu ekirdek biriikiere katldnda ergenlik dnemin
deki erkeklerin cinsel ya antsnda keskin bir d grlyor.
Ancak erikin olduktan ve hiyerarik olarak ykseldikten son
ra erkekler cinsel ilikiye ak diileri yeniden elde edebilyor
lar (Tablo 2 . 1 ) .

Tablo 2. 1 arnanda bonobo toplumsal yaplanmasnn on

zellii, Kongo Demokratik Cumhuriyeti'nde Wamba ve Lama
ko'daki saha aratrmalar sonucunda gelitirilmitir.

. empanzeler gibi bonobolar da erkek filopatrisinin grl

d fisyon-fzyon topluluklarnda yaar.
2. empanzelerde erkekler arasndaki balar esas olup, di
iler aras balar iin potansiyel varken, bonobolarda di
iler arasndaki balar esastr, erkekler aras balar iin
potansiyel vardr.

72
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYMU N LA R

3. Erkeklerin akrabal erkek kardeler zerinden yrmez,

anneye baldr.
4. Kank birliklerde tipik olarak gzlemlendii zere, besin
ok sayda bonobonun birlikte yemek aramasna yetecek
younlukta olur.
5. Bonobolar grup halinde yaamaya eilimlidir, hem gn
iinde hem de geceleri geni birlikler meydana getirirler.
6. Yaa ve yaanan yere bal olan dii hiyerarisi gevektir.
7. Erkekler annelerinin rtbelerinden esinlenir, kendi rtbe
leri iin sert ekimelere girer.
8. Diiler deerli yiyecekleri tekelleri altna alabilir, erkekler
zerinde basknlk kurmaya eilimlidirler.
9. Gruplar arasnda biraz dmanlk olsa da, ban iinde
bir araya gelebilirler. Bu, bonobolar ve empanzeler ara
snda net bir ayrmdr.
1 0. ldrc saldrganlk (bebek cinayetleri, yamyamlk,
gruplar aras sava hali) u ana kadar bonobolarda gz
lenmemitir.

ikincil Kzkardelik
Gen bir dii doduu gruptan aynidktan sonra, katld
komu gruptaki bir ya da iki tane kdemli diiyi seer ve ar
kadaln gelitirmek iin bu diilerle cinsel temas gelitirir,
onlar trnar eder. Gruptaki bu diiler ona karlk verirse ya
kn ilikiler kurulur ve gen dii grubun bir paras olur. lk
yavrusunu dourduktan sonra gen diinin grup iindeki ko
numu deimez hale gelir; ortalardadr. Yalanp yksek sta
tler kazandnda, bu defa yeni diiler onunla iliki kurmaya
alr ve dng tekrarlanr. Seks, yeni gelen diinin, empan
zelere kyasla birbirine daha bal olan dii topluluuna giri
ini kolaylatrr.
Amy Parish'in San Diego Vahi Hayvan Park'nda yapt
gzlemler, bonobo diilerinin birbirlerinin arkadal iin ay
n tercihleri olduunu kantlad. Bu alma srasnda parkta
bulunan sekiz farkl grup gzlemlendi. Bu gruplarn ounda

73
 K K E N AGACI

bir erikin erkek, iki erikin dii ve b i r ift gmen dii var
d. Erikin partnerler deiiyordu; farkl erkek ve be farkl
dii srayla bu dngde yer alyordu. 1\tulan yzlerce kayt,
Parish'e bireylerin birbirleriyle ne kadar zaman geirdii, ki
min kime yaklat, hangi partnerierin birbirini trnar ettii
gibi bilgiler verdi. Sonular diilerin kendi cinsiyetlerinden
bireylerle arkadalk kurmay tercih ettiini gsterdi. Diiler
birlikte oturuyor, birbirini trnar ediyor ve gruplarndaki erkek
yerine birbirleriyle oynuyorlard. stelik diiler birbirini, er
kei takip ettiklerinden yedi kat daha sk takip ediyordu.
Dii bonobolarn tercilli kurulan birlikleri olduka ar
tcdr; nk u yasay ihlal eder: Doduu grupta kalan cin
siyet, kendi cinsiyetinden bireylerle daha sk balar gelitirir.
rnein empanzelerde doduklar grup iinde kalan erkekler
arasnda daha sk balar geliir. Ayns, makak ve babun gi
bi baz Eski Dnya Maymunlar'nda diiler arasnda kurulan
balar iin de geerlidir. Bu trlerde gmen olan erkekler
dir, diiler yaamlar boyunca bir arada kalr ve karmak bir
akrabalk a gelitirirler. Bonobolar gl balarn gmen
cinsiyetten yabanclar arasnda gelitii tek rnektir. Yapay
bir akrabalk kuran dii bonobolarn, ikincil bir ba kurduu
sylenebilir. 9

9 Dii empanzeler arasnda, ou zaman bonobolarda olduu kadar yakn ba

lar grlmese de, diiler aras ilikilerin empanze toplumunun belki de en
deerli yap ta olduunu fark etmemiz gerekli. Bu ilikiler deiiklik gste
rir. Esaret altndaki topluluklarda yakn ve karlkl destee dayal ilikiler
grlrken, doal ortamndaki poplasyonlarda ilikiler daha gevek olabilir
(Goodall, 986). Ancak doada da bu konuda fark edilir bir eitlilik mevcut
tur. Diiler aras balar, kltrel bir tecavz sonucu, Bossou Da'nn tepe
sinde 6 kilometre apnda bir ormanda "kap ana kslm" kk bir empanze
topluluunun ayrt edici zellii Sugiyama ( 1 984) bireylerin byk bir bl
mnn ormanda tek bir birlik halinde hareket ettiini ve diilerin birbirini
sk sk trnar ettiini kaydetmitL Benzer ekilde, Tai Orman'ndaki empan
zelerin de olduka toplumsal olduu sylendi (Boesch, 991). Son zamanlarda,

grlse de (Doran, 997), bu ilikileri uyum potansiyelleri erevesinde d

Tai ve dier blgeler arasndaki farkn iddia edildii kadar yksek olmad

nmek yararl olacaktr (de Waal, 994). Dier bir deyile, dii empanzelerin
ba kurma potansiyelleri vardr. Ge ynelik ekolojik basklar nedeniyle ya
ylm alanlannn byk blmnde bu potansiyel fark edilmese de belirli ko
ullar altnda dii empanzelerin ilikileri bonobolar gibi olabilir. Bu eilim,
gn imkansz olduu esaret altndaki topluluklarda ksmen doruland. te

74
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYMU N LAR

Diiler, toplumsal yaamda merkezi bir konumdadr; bu

yzden Kano, anne bonobolar toplumun ekirdei olarak ta
nmlar. Erkekler btn yaamlar boyunca annelerine bal ka
lr; onu ormanda takip eder, dier erkeklere kar kendilerini
savunmas iin annelerine bamldrlar. Erkek mcadeleleri
srasnda anneler ou zaman belirleyici rol oynar. Wamba'da
ki sahadan bu rnek, Koguma'nn nasl olup da Ude'den daha
yksek bir hiyerarik konum kazandn gsteriyor:

Gl bir dii olan Aki'nin olu erikinlie ulamak ze

reydi. Koguma adndaki bu erkek, bir gn hiyerarik olarak
ikinci dzeydeki Ude'ye meydan okudu. Koguma yerde bir
dal srkleyip bararak Ude' ye saldrd ve ucu ucuna
yanndan geti. Ude srayarak, kendini savunmak iin
Koguma'ya tokat att. Daha sonra alfa erkek Ude'nin ze
rine karak kavgaya mdahale etti, arka blgesini temas
ettirerek onu sakinletirdi.
Bir sre sonra Koguma yeniden saldrd. Ude ' nin buna
karlk vermesi iki erkein allar arasnda umas ve bir
birlerine vurmasyla sonuland. Koguma yeni bir saldr
b aatnca annesi karnma sarlm yavrusuyla birlikte ona
yardm etmeye geldi. Aki, arkasnda baran dier diilerle
birlikte onu kovalaynca Ude kat. Koguma yumuamad:
Dokuz dakika iinde ona on iki kez saldrd. U de ne zaman
karlk vermeye kalksa Aki onu kovalyordu. Sonlara do
ru Ude sessizleti ve Koguma'dan kanmaya balad. So
nunda, Koguma ne zaman elinde tuttuu dal srkleyerek
ona doru gelse, U de en yakn aaca kamaya balad.

Bu tip anne mdahalelerinin sonucu olarak, bir bonobo top

luluunda st rtbeli erkekler genellikle st rtbeli diilerin
oullar oluyorlar. Erkekler aras ittifaklar ok gelimi deil
dir, bu da diilerin hatr s aylr derecede g sahibi olmas
na izin verir. Dierlerine gre gen bir erikin erkek, yksek
rtbeli annesinin desteiyle en st konuma gelebilir. Dier
bir yandan annesi ok yal olan ya da len erkeklerin rtbe
si der. Wamba'daki sahadan gelen bir baka rapor, baskn

yandan, toplumsal yaplanma bonobolarnkiyle tam olarak rtmyor: Esa

ret altndaki empanze diileri bonobolarda grlen toplumsal btnleme
dzeyine ulamyorlar ve olaan ittifaklarn yksek toplumsal statlere d
ntrmyorlar (Parish, 1993, 1996).

75
 K K E N AGACI

erkeklerin dierlerinden daha sk iftletiine phe brakm

yor. Dk rtbeli erkekler cinsel maceralarnda daha gizemli
davranmak durumundadr; diileri ekmek iin sinsi taktikler
gelitirirler. Erkein rtbesi ve cinsel baars arasndaki ba,
oullarnn kariyerlerini gelitiren diilerio baars anlamna
gelir. Bu da diilerio reme baarsn torunlar araclyla
artrdn gsterir.
Bu rnt, empanze erkekleriyle tam bir kartlk iinde
dir. empanzeler savata birbirleriyle dvr, ou zaman
dier erkeklerin desteine gereksinim duyarlar. Hem esaret al
tnda hem de doal ortamnda erkek ibirlii karc bir biim
de kurulur ve basknlk arayyla yklr. 1 982'de yaynladm
kitabn adn bu nedenle Chimpanzee Politics [empanze Si
yaseti] koydum. Erkek empanzeler g oyunlarn kendileri
dzenler ve diiler stnde tam bir basknlk kurarlar. Bu yz
den, babunu erkek stnlnn bir rnei olarak empanze
nin yerine yerletiren evrimsel senaryolarn grn dei
mez. Babun erkekleri diilerio iki kat byklnde olmalar
nn yan sra, heybetli kpek . dilerine sahiptir; oysa di ilerin
byle bir donann yoktur. empanzelerde eeysel dimorfizm
daha az olsa da erkekler tam bir saltanat srer; erikin, sa
lkl bir erkek empanzenin bir dii tarafndan kovalanmas
olduka garip bir durumdur. Belki de bu, diilerio erkeklerden
baskn olduu bonobolada empanzeler arasndaki en dikkat
ekici ayrm oluturur.
Kongo'daki her iki temel aratrna sahasnda da, esaret al
tnda olduu gibi, diiler erkeklerin yemeklerini alma hakkna
sahiptir (gerekirse g kullanarak) ve grdmz kadaryla
ara sra oullaryla bile ekiirler. Bonobolar empanzelerle
ayn dzeyde eeysel dimorfizm gsterdii iin, diilerio sahip
olduu bu g olduka artcdr. Bir diinin erkee saldrd
n ilk grdmde bunun tuhaf bir durum olduunu dn
mtm. Daha ok sayda bonobo kolanisini inceledike, onla
r ziyaret ettike ya da bakalarndan duyduka, bu istisnai bir
durum deil, bambaka bir rnt olarak belirdi.
Yakn akrabalar arasndaki dii basknl, Craig
Stanford'un yakn zamanl bir savndan da anlalaca ze
re btn bilim insanlar tarafndan kabul grmyor. Stanford

76
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYMU N LA R

bu savda cinsiyetler aras ilikiyi deerlendirirken besin re

kabetinin tesine bakmamz gerektiini sylyor. Stanford'un
bonobo ilikileri konusundaki temel bilgi kayna, Lomako'da
alm olan ve bonobolar bireysel olarak gzlernlemeden di
i basknlnn yaygnln sorgulayan bir bilim insanndan
gelen ksa bir rapordur. Diilerin erkekleri alt ettii ya da sal
drd rnekler, erkeklerin sayg gstermesi, hatta centilmen
lik olduu sylenerek reddedilmi! Ancak ayn blgede alan
bir baka aratrmac olan Barbara Fruth, daha youn, bireyle
rin ayrntl olarak gzlemlendii bir almann ardndan u
sonuca vard: "Diiler yksek dereceli birlikler oluturuyorlar,
g birlii kuruyor, topluma egemen oluyorlar." 10
Bir erkek empanze diiyi yemekten uzaklatrmak iin ona
saldrdnda, bunu erkein basknl eklinde aklamakta i
kileme dmeyiz. Yeryzndeki her canl iin aynsn yaparz,
konu bonobolar olduunda neden yeni bir standart benimse
memiz gerektiini anlamyorum. Kano, bu sav gl biimde
reddetti:

Besine ulama ncelii basknln nemli bir ilevidir.

Erikin dii ve erkekler arasndaki basknlk etkileimi ve
kavgalarn ou beslenme balamnda gerekletii iin,
beslenmeye bal olmayan basknln daha az anlam ifade
ettiini buldum. Dahas, Wamba bonobolarnda beslenmeye
bal olan ya da bal olmayan basknlk ilikileri arasnda
fark yoktur. rnein baskn bir dii birbirini trnar eden
erkeklere yaklatnda erkekler itaatkar biimde tepki ve
rirler; srtr ya da uzaklarlar.

10 Bu tartma iin, Kana, Fruth, de Waal ve dierlerinin yantlarn da ieren

Stanford ( 1 998)'e baknz. Bonobolara alk olmayan bilim insanlarnn t
rn ayrt edici zelliklerini kabul etme ynndeki gnlszl nedeniyle
Parish ve de Waal (2000). gzlenen davransal eilimlerin Idiiierin erkekleri
kovalamas, diilerin ncelikli olarak birbirlerini iliki kurmas, bonobolarn
daha barl olmas) ve kukucularn ne srd gvenilir olmayan akla
malarn (erkeklerin centilmen olduu, diilerin birbirlerine ancak tahamml
edebildii, iddetin var olduu, fakat imdiye kadar gzlemlenmedii) bir li s
tesini kaleme ald.

77
 K K E N ACAC I

B ebek Cinayetlerine Kar Anneler

Bonobo toplumundaki seks miktan ve diinin kzgnlk dne
minin, ksa yumurtlama dneminin ok tesine kadar uzad
gz nne alnrsa, bir erkein yavrusunu tanmas iin dahi
olmas gereklidir. Gzledii menstruasyon dngleri ve do
umlardan yola karak diinin dourgan olduu ve onu seks
partneri olarak kabul edebilecei dnemleri hesaplamal ya da
en azndan onlarla ne zaman ilikiye girdiinin kaydn tut
maldr. Erkek bonobolar elbette kayt tutmaz; sadece byk,
pembe kabartlara tav olurlar. Bu "dourganlk iaretlerini"
hamile diilerin yollamas bile onlar iin fark etmez. Sonu
olarak, hangi birlemelerin gebelikle sonulanacana dair
hibir fikirleri olmaz. Gruptaki gen maymunlardan herhangi
biri onun yavrusu olabilecei gibi, gruptaki baka bir erkein
de olabilir; yakn evreden baka bir erkein de (gruplar ka
rtnda gerekleen birlemelerin sonucu olarak). Ksacas,
bonobo toplumunda babalk garantisi olduka dktr.
Birisi, babalk durumunun belirsiz kalaca bir toplumsal
sistem tasarlasayd, Doa Ana'nn bonobo toplumunda yapt
ndan daha iyi bir i karmas zor olurdu. Saral Hrdy'nin
gizlenmi ovlasyon konusundaki fikirlerinden yola karak,
birka bilim insan bunun amacn kendisi olduu yorumunda
bulundu. Diiler, srekli var olan genital kabartlann erkek
leri sk sk tekrarlanan bir cinsel ilikinin iine ekmek iin
kullanyor olabilir. Bilinli bir niyet ima edilmez, bu yalnzca
dourganln dii retkenliine hizmet amacyla sistematik
biimde yanl betimlenmesidir. Peki erkekler hangi yavrunun
kendisine ait olduunu bilse, bunun nesi yanl olurdu?
Bazen empanze erkekleri, birka dier hayvan trnde ol
duu gibi yeni doanlan ldrr (Blm 1 ve 3). Bu ok sk
gereklemese de diiler iin ciddi sorunlara yol amaya yete
cek sklktadr. Erkeklerin bu davran diilerde geici reme
baarszlna yol aar, gebelik ve emzirme dnemlerinin bo
a gitmesine neden olur. Peki erkekler bebekleri ldrmekle ne
elde eder? Hindistan langurlaryla ilgili bir almadan esin
lenerek, Hrdy, grubun ynetimini devralm yeni bir erkein,
bu yolla diileri reme dnglerini yeniden balamaya zorla-

78
 V E N S ' T E N G E L E N KUYRUKSUZ MAYMUN LAR

dn ne sryor. Onlarn yeni doan yavrularn eleyerek, di

ilerin yakn bir zamanda seks ve gebelik iin uygun duruma
gelmesini gvenceye alm oluyor. Dngye yeniden girmele
rini beklemek yerine, devrald grupta kendi reme ansn
rakibinin yerini alr almaz gelitiriyor.
ne srlen bu evrimsel entrika, ancak bir erkek eledi
i yavrunun kendisine ait olmadna emin olduunda iler.
Kendi yavrusunu ldrmek yalnz diiye deil, erkee de zarar
verir. Byle bir hata yapan erkek genlerini aktarma konusun
da olduka baarsz olur. Bu oyunu gvenli oynamann yolu
erkein tanmad diilerin yavrularn ldrmesidir. Pek ok
trde dardan gelen bir erkek grubun liderliini aldnda
byle yapar. ounlukla kendi blgelerinde kalp, tandklar
diilerle iftleen empanze erkekleri iin durum byle deil
dir; ama empanze erkekleri, gebe kalabilecei dng ierisin
de iftlemi olduklar diilerin yavrularna farkl davranma
11
larn salayan kesin bir kural takip ederler.
Erkek empanzelerin yavrular ldrme eilimi olduuna
gre, diiler dikkatli olmak zorundadr. zolasyon, mmkn o
lan tek korunma stratejisidir. Diilerin genital kabarts emzir
me dneminin sonlarnda, yani ya da drt yl sonra yeniden
balar. O zamana kadar seks isteyen erkeklere sunabilecekleri
bir ey ya da saldrgan erkeklerin fikrini deitirmenin yolu
yoktur. Dii empanzeler yaamlarnn byk blmn yav
rularyla birlikte yalnz dolaarak geirir. Genital kabartlar

ll nsan dndaki hayvanlarn seks ve reme arasndaki ilikiyi alglamas

olduka allmadk bir durumdur. Babalk durumunun "gizlenmesi" dedii
mizde, evrimin erkeklerin kendi yavrulanna farkl davranmasn salayan ba
sit davran kurallar tasarlam olmasnn olanakszlndan sz ediyoruz.
Erkein hangi yavrularn babas olduunu anlamasnn yolu yoktur -kolay
olmas iin biz bunu cmlelerle ifade edebiliyor olsak da- ama, anneleriyle
bulunduklan temas dorultusunda, erkeklerin potansiyel yavrulanyla zel
ilikiler gelitirmesini salayan davransal kurallar mevcuttur. Bebek cina
yetleri pek ok hayvan trnde kaydedildi (Parmigiani ve vom Saal, 1 994) ve
aklamas konusundaki tartmalar bugn de sryor (bkz. Evrimsel Antro
poloji, 1995). empanzelerdeki tekrarlanan kaytlarn aksine (rnein, Nishida
ve Kawanaka, 1985; Goodall, 1986) bu davran, bonobolarda u ana kadar
kaydedilmedi. Gerekten yoksa, bonobo yavrularnn hayatta kalma orannn
greceli ykseklii bununla aklanabilir.

79
 K K E N A G AC I

gsterili hale geldiindeyse ok sayda erkekle iftleirler;

heteroseksel seks oranlar bonobolar kadar yksektir. em
panze diilerinin, bunu bonobo diileriyle ayn nedenden t
r yapt varsaylyor: Babalk konusunda kafa kartrmak.
empanzelerin aksine bonobo diileri doum yaptktan
hemen sonra gruba katlr ve birka ay iinde iftlemeye
balarlar. ToplumsaHama konusunda isteksiz deillerdir.
Bu, babalk konusunda ileri daha belirsiz hale getirdikleri
iin ya da erkekler zerinde egemenlik kurduklar iin olabilir
mi? Erkekler iin diilere ya da onlarn yavrularna saldrmak
riskli bir itir. Erkek kukulu bir hareket yaptnda, diiler
savunma amacyla gruplaacaktr. Bunu kesin olarak bilmi
yoruz; nk u ana kadar ne bir bebek cinayeti ne de byle
bir giriim kaydedildi. Dii bonobolarn keyfini srd bu
kaygszlk, dii empanzelerin kar karya olduu riskierin
tam tersidir. Evrimin yerine koyduu bu ayrcal garipse
rnek anlamszdr, en azndan bebek cinayetlerini durdurmay
baarn diiler iin.

Monogaminin 12 Kkenieri
Dii asndan bakldnda, empanze toplumunun dzeni
ok daha stresli grnyor. Erkek empanzeler diilerle ye
mek paylar ve ou zaman onlarla iyi geinirler. te yandan
fevkalade baskndrlar ve yavrunun bakrnma yardm etmek
yerine bazen tehdit olutururlar. Erkek empanzeler birlikte
avlanr, blgelerini savunmak iin giritikleri kavgalarda d
vr, yar dosta yar rekabet halinde, dostluklarnn tad
n karrlar. ibirliki, heyecanl yaplar modern toplumda
gruplap birlikler oluturan ve dier birliklerle rekabet eden
insan erkeklerini artrr. Erkekler arasnda kurulan ba
lar ve gelitirilen politikalar dnldnde, empanzeler
btn kuyruksuz maymunlar iinde insana en ok benzeyen
toplumsal yaplanmaya sahiptir. Yine de, konu tmyle dii
nin ii olan yavru bakrnma geldiinde, insanlardan olduka
uzaktrlar.

2 monogami: tek elilik -n.

80
 V E N S ' T E N G E L E N KUYRUKSUZ MAYMU N LAR

Bonobo toplumu da, diiler arasnda kurulan balar ve

seksin remeye bal olmayan ilevi gibi nemli zellikleri bi
zimle paylar. Erkek ve diiler arasndaki ilikiler empanze
lerde olduundan daha rahattr, ancak bonobolar iki cinsiyeti
de iine alan sabit bir aile dzeni kurmaz. nsan toplumunun
temel zelliinden (erkekler arasnda kurulan balar, dii
ler arasnda kurulan balar, ekirdek aile) ilkini empanzeler
le, ikincisini bonobolada paylayoruz, sonuncusunu ise iki
siyle de paylamyoruz. Dnyann her yerinde insanlarn ak
olmas, cinsel kskanlklar olmas, utanmas, cinsel iliki s
rasnda mahremiyet istemesi, anne figrnn yan sra baba
figrn aramas, sabit ilikilere deer vermesi rastlant de
ildir. Bronislaw Malinowski'nin "hazc vahiler"i bile byk
olaslkla bu yatknlklardan yoksun deildi; erkek ve diilerin
birlikte ocuklarn yetitirdii, kiiye ait evler yapmamza
izin verdiler. Trmz, milyonlarca yl boyunca retken bi
rimlerin -ki bunlar toplumun yap tadr- evresinde dnen
toplumsal bir dzene uyum salad. Bunun rnei hibir Pan
trnde yoktur.
Carel van Schaik ve Robin Dunbar monogaminin kkenieri
konusunda fikirler ortaya att. Bebek cinayeti tehdidi bonobo
larda kart stratejilerin douuna yol am olabilirdi. Van
Schaik ve Dunbar, bunun bizim trrozde erkek-dii ilikile
rini artrm olabilecei savn ne srd. Bu sav gibonlarla il
gili verilerin deerlendirmesine dayanyordu. Gibonlarda dii
ve erkekler arasnda e ba vardr ve blgelerini savunurken
birlikte bararak yabanclar kovalarlar. "ikincil" kuyruksuz
maymunlar olarak adlandrlan bu trde erkekler genlere
kar dikkat ekici derecede hogrl olsa da, baba bakm az
ve deerlidir. Bu yzden, erkek ve diinin birlikte kalmasnn
nedeni yavru bakm gibi grnmyor. Diinin bir e bandan
ne elde ettii ve bunu niye yapt ilk bakta anlalmyor. Di
i gebe kaldktan sonra erkek baka diiler aramaya gitmez.
Aratrnaclarn deyiiyle: "Aklanmas gereken, erkein tek
bir diiyle e ba kurmay, niye poligami 13 stratejisine tercih

13 poligami: ok elilik -n.

81
 K K E N AGACI

ettiidir." Yant, erkein diisiyle kalp dier erkeklerin diiyi

taciz etmesini ve yavrusunu ldrmesini engellemesi olabilir.
Dolaysyla gibon monogamisi erkeklerin ifdetikleri diilere
elik etme eiliminden domu olabilir. Bu sayede bebek katili
erkekleri kovup genetik yatrmlarn koruyabilirler. Ayn sava,
Lovejoy, Fisher ve dierlerinin erkek bakm ve besin temini
konusundaki grlerine kart biimde, insan ekirdek ailesi
iin de bavurulabilir. Hem sanayilemi toplumlarda hem de
yaz ncesi toplumlarda, babalar len ocuklarn smri
rl ve ldrldyle ilgili bulgular vardr. Sabit e balar
yavrular koruyormu gibi grnyor.
nsangiller atalarmz arasnda, cinsiyetler arasnda g
venlikle ilgili basit dzenlemeler vard. rnein baba, dier
leri iin meyve veren aalar bulur, av yakalar, genlerin bir
yerden bir yere gitmesini salard. Kendisi de diinin hassas
aletlerin kullanmndaki yeteneinden, toplad tohum ve
meyvelerden yararlanrd. Her iki taraf da bu dzenlernede da
ha ok yer aldka, insanlar buna daha ok baland. Evrimsel
adan bakldnda baka birinin yavrularna yatrm yapmak
enerji kaybdr; bu nedenle erkekler yardmlaryla orantl ola
rak, elerinin remeleri zerindeki denetimlerini sklatrm
olabilir (Wrangham, Blm 5'te iki taraf iin de yararl olabi
lecek fakl bir dzenlemeden sz ediyor) .
Bu savlar geerliyse, insan ve byk kuyruksuz maymun
toplumlarnn yavruya kar takndklar tutum birbirinden
farkldr. empanze erkekleri kendine ait olmayan yavrular
eleyerek reme baarsn artrmaya eilimlidir. Diilerin buna
kar gelitirdii strateji, kimin baba olduu konusunda kar
maa yaratmaktr; btn erkekler potansiyel babaysa, hibiri
yeni doan yavrulara zarar vermeyecektir. Bonobolarda diiler
belki daha byk bir kurnazlkla uyguladklar bu stratejiyi
erkekler zerinde kurduklar egemenlikle bir araya getirir; bu
da bebek cinayetlerini hep beraber nlemeye ynelik bir ikili
stratejidir. Bizim trmzdeyse erkek, einin yavrularnn ba
bas olduuna emin olmak iin her eyi yaparken, diiler ise
erkek korumasna sahip olabilmek iin her eyi yapar ve ekir
dek aile, babalk gvencesi zerine temellenir.

82
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAY M U N lA R

Ayrm Neden?
Bonobonun toplumsal evrimini tevik eden, byk olaslkla
diilerin daha sk ve uzun sren genital kabartlar kazanmas
oldu. Bu durum, tr "cinselletirnekle" birlikte erkekler ara
s rekabeti azaltt ve her trl partner dzeniyle gerekleen
sosyo-cinsel ilikileri tevik etti, zellikle de diiler arasnda.
Sonu diilerin ikincil bir kzkardelik gelitirmekle toplum
da stnlk elde etmesi ve bebek cinayetlerinden kurtulmas
oldu.
Bu senaryo, ok sayda dii ve erkein bir arada olmasna
izin verecek besin miktarnn yokluunda asla almayabilir
di. B onobo topluluklar besin aramak iin kk biriikiere b
lnmek zorunda kalsayd dii dayanmas nasl kazanlabilir,
nasl etkin biimde ileyebilirdi? Durum iyi bilinen empanze
poplasyonlarnn ounda byledir ve empanzelerin neden
bonobolada ayn evrimsel patikay izlemediini aklayabilir.
Saha aratrmalar besin dalm ve halluunun iki Pan tr
nn kart yaam biimlerinde byk nemi olduu varsay
mn destekler.
antrapolog Richard Malenky, Frances White ve Richard
Wrangham Lomako bonobolar ile empanzelerin beslenme
ekolojisini karlatrd. Aratrnaclar bonobolarn, daha ok
sayda bireyin beslenmesine olanak tanyan meyve veren aa
lara ulamnn daha rahat olduu, ayrca bonobolarn yaygn
bir besin kayna olan otsu bitki rtsn daha byk mik
tarda tkettii sonucuna vard. Kaml bitkilerin lifli klf
n srp ayor ve yumuak z iniyorlard. Aratrnaclar
bonobolarn toplumsal yapsn, birka diinin rekabete gerek
duymakszn beslenebilecei, protein ierii zengin kaynakla
rn varlna balyor.
Otsu besinler baka bir yakn akrabann, gorilin de temel
besini olduu iin W'angham bonobolarn yaylm alannda
gorillerin bulunmamasnn, empanzeler iin ulalmaz olan
bir ekolojik nii bonobolara atn ne srd (empanze
ler yaylma alanlarnn byk blmn gorillerle paylar).
Gorillerle besin rekabetinden kurtulan bonobo atalar arnan
tabanndaki otsu besiniere ynelebildi. Bonobolarn ncileri

83
 K K E N A C; A C I

byk birlikler halinde besin arayabiliyordu, empanzelerin

aksine meyve veren snrl saydaki aa iin rekabete girmek
zorunda deillerdi.
Bu evrimsel senaryonun karanlkta kalan ksm ilk basa
maklandr. Bonobonun cinsellemesi olarak adlandrlan du
rum -cinsel davrann btn toplumsal yaamn iine ile
mesi- byk olaslkla iki cinsiyet arasnda balad. Sonuta,
seksin ilkin ilevi erikin heteroseksel ilikilerle gerekleen
remedir. Belki iki cinsiyet de birbirinin eliinden ve hog
rl, samimi ilikilerle desteklenen sk gerekleen seksten
kazanl kar. Memelilerde diiler kendi trnn dier er
kekleri zerinde neredeyse hibir zaman basknlk kurmad
iin (Madagaskar lernurlar ve benekli srtlanlar dnda), bo
nobolarn da balangta erkek egemen bir yaplan olduunu
varsaymak daha dorudur. Bu bakmdan, ortak Pan atas em
panze benzeri olabilir. "seks karlnda yemek" alverii di
ilerin yksek rtbeli erkekler tarafndan kontrol edilen besini
elde etmesine yardmc olmu olabilir. Sonu olarak, diilerde
cinsel kzgnlk dnemi uzamtr. 14
Seksin ilkin rol olan toplumu bir arada tutmann hetero
seksel alandan dier alanlara yaylm olmas ihtimal dahi
lindedir. Her trl kombinasyonla gerekleen cinsel etkinlik,
dii ve erkekleri daha byk gruplarda bir arada tutmann yo
lu haline geldi. Neden empanzeler toplumsal olarak cinselle
mezken bonobolarn cinselletii, bebek cinayetleri gz nn
de bulundumlmadan yantlamas g bir sorudur. Ba kurma
ve hogr iin cinsel davran kesin bir gereklilik deildir.
rnein empanzelerin, bonobolarn genital temaslar kadar
etkili grnen, cinsel ierikli olmayan yntemleri vardr. p
erek bardar ve yksek sesle kucaklap birbirlerinin srtn
svazladktan sonra yiyeceklerini paylarlar. Bonobolarn cin
sel mekanizmalara olan gveni, belirsiz babalk durumunun

14 Cinsiyetler arasnda var olan seks karlnda yemek alverii, bonobo di

ilerinin erkekler zerinde henz egemenlik kazanmam olduu evrimsel
gemiin bir kalnts olabilir. empanze erkekleri diiler zerinde basknlk
kuruyor ve her yataki dii bu taktii uyguluyor (Blm 4 ve Yerkes, 1941).
Bonobolarda ise bu, gen diilere zg bir taktik. Tamamen erikin diilerin
erkeklere hogrl davranmasna gerek yok: basite yemek talep ediyorlar.

84
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAYMUNLAR

yararlanndan tremi olabilir, zellikle de erkek ve diilerio

besini birlikte arad bir tr olduklan dnlrse.
Erkek bonobolarn diilerin egemenliine kar kmak iin
bir araya gelmemesinin nedeni, belki de bu yolla etkin bir i
birlii elde ederneyecek olmalardr. Btn hayvanlarda erkek
ler iftleme haklar iin rekabet eder, bu da erkek dayanma
snn biimlendirilmesini hassas bir sre yapar. Bu yalnz
ca kazananlarn deil, btn birliklerin bu dayanmadan ne
alacana baldr. Ancak birka hayvan tr her iki taraf iin
de kazanl anlamalar yapma yeteneine sahiptir. empanze
erkekleri dikkate deer bir istisnadr; baskn erkekler, yksek
statlerini borlu olduklar mttefikleriyle besin paylar ve
onlara cinsel ayrcalklar tanrlar.
Cinsel ilikiye ak diilerin saysz olduu bonobo gibi bir
trde erkek ibirlii iin daha az neden vardr. Dier diiler
rakipleri iin ulalabilir durumdayken iki ya da daha ok er
kein ayn diiye bekilik etmesinin ne anlam vardr? Erkek
lerin diiler zerine giritikleri bireysel rekabet onlarn yara
rna olurken, bir diiyi tekeline almak iin rekabet etmeleri,
dayanma kurmak kadar kazanml bir strateji olmayabilir.
Erkek ibirliinin temellerinin eksikliini bir yana brakp
annenin artan etkisine bakalm. Bir dii ne kadar yksek rt
beler elde ederse, o kadar ok sayda dii, oullarnn yksek
rtbeler kazanmas iin ona yardm eder. Anne tarafndan ge
len destein erkeklerin destei kadar etkili hale gelmesi var o
lan her trl erkek ibirliini temelinden sarsm olabilir. S
re iinde, anne gibi bir ee gvenmek olduka kazanml hale
geldi ve toplum yapsnn ekirdeini kdemli diiler arasn
daki balarla birlikte anne-oul balar oluturmaya balad.
ekil 2.6'da betimlenen senaryonun deneme amal olduu gz
nne alnmaldr. Btnyle kabul grmese de, akla yakndr.
1 . Diilerio genilemi kzgnlk dnemleri erkekler arasn
daki rekabeti azaltr. ok sayda ekici diinin varl ve
dourgan gnlerini saptamann olanakszl belirll bir
iftleme iin yaralanma riskini almay deersiz klar.
2. Dier primatarda erkek ibirliinin rakipleri diiden u
zaklatrmak ya da diilere ulama anlamna gelen yk-

85
 K K E N AGAC I

sek statler elde etmek olduu dnlrse, birden fazla

diinin ayn anda cinsel ynden etkin olmasyla bu tip bir
i birlii etkisiz hale getirilir.
3. Her erkein kendi iin var olduu b u dzen, diilerin gc
ele almasna olanak tanr.
4. Sosyo-cinsel davran ve diiler arasnda kurulan balar,
besin stnde hakimiyet kurmalarn ve yavrularn be
bek cinayetlerine kar korumalarn salayan ittifakara
dnr.
5. Uzayan kzgnlk dnemi ve sk yaplan seks, bebek ci
nayetlerini ters etki verebilecek bir duruma dntrr;
erkekler yanllkla kendi yavrularn eleme tehlikesiyle
kar karyadr.

Dii likileri Erkekler zerindeki Etkisi

1 uzayan kzgnlk dnemi

1 genito genital srtnme 1 azalan ibirlii

r ibirlii
l
r basknlk
l
ekil 2.6 Bonobolarn toplumsal davrannn evrimsel geliimi anlatan var
saymsal taslak. Dii bonobonun uzun cinsel kzgnlk dnemi erkekler ara
sndaki rekabeti azaltr, bu da paradoksal biimde erkekler arasndaki ibir
liinin azalmasyla sonulanabilir. Diilerin cinsel ilikilerinin, etkin ittifak
Iara dnen balar kurmalarna yardm ettii grlyor. Son olarak, bono
bo toplumunda sk tekrarlanan seks babalk durumuna dair kesinlii orta
dan kaldrr ve erkekler tarafndan ilenen bebek cinayetlerini azaltr (lk
kez, de Waal, 1 997a'da yazarn izniyle yaynlanmtr).

86
 V E N S ' T E N G E L E N K U Y R U K S U Z MAY M U N LA R

nsan Evrimi
Bu taslak ne kadar makul grnrse grnsn, sorunsuz de
ildir. Dier bilim insanlar trrozn atasal formunu bo
nobolarn temsil ettiini dnrken bu taslak, bonobolarn
empanze benzeri atalardan kken aldn varsayar. Bu konu
kolay zlebilecek gibi deildir. Bono bo ve empanzenin ortak
atasnn empanze benzeri olmas erkek basknl asndan
tamamen olasdr; cinselliin toplumsal yaplanmadaki belir
gin rol dnldndeyse bonobo benzeri olmas mmkn
dr. ki trn ayrlmasnn ardndan bu karakter zelliklerinin
ilk grubu empanzelerin evrimsel srecinde artm, ikinci gru
bu ise bonobolarda gelimitir.
Bu senaryo baka sorular da beraberinde getirir. Toplum
sal yaplannay ekillendiren ey ekolojik faktrlerse, bono
bolar neden bir erkein "mlkiyeti altndaki" birden fazla di
i iin dier erkeklerle rekabet halinde olduu, goril benzeri
toplumsal yaplannay benimsemedi? Bonobolar bunun tam
tersi bir evrimsel patika takip etmitir; byk baskn erkekler
hibir yerde grlmez!
Belki de goril benzeri sistem balangtan beri zayft; ge
ni alanlarda bol bulunan besin, diilerin kendi aralarnda
ba kurmalarn ve erkek agzlln kontrol altnda tuta
cak ittifaklar oluturmalarn salyordu. Byleyse, cinsiyetler
aras savata hafif bir avantaj bonobo diilerinin kontrol e
linde tuttuu tamamen farkl bir toplumsal yaplanma kazan
nasn salad.
Bizim toplumsal dzenimiz bonobolada ayn ekilde mi
tredi? Balang noktasnda bonobo benzeri bir atann var
l, insan evriminin ok daha farkl olmasn gerektirirdi.
Uzun sren kzgnlk dnemi devam ederken genital kabart
kaybolnal, dii hiyerarisi yn deitirmeli, avianma ve sa
vata erkek ibirlii evrimlemeli, ekirdek aile kurulmalyd.
Bu deiimierin neden ve nasl gerekletii belirsizdir; in
san ve bonobolarn ortak atasnn diilerinde genital kabar
tlarn olmadn, ayrt edici niteliklerinin erkek egemenlii
ve erkekler arasnda ibirlii olduunu dnmek daha akla
uygundur. u anki grnme gre, empanzelerin toplumsal

87
 KKEN AGACI

dzeniyle bizimki arasnda belirgin benzerlikler vardr; ancak

diiler arasndaki balar ve seksin remeye bal olmakszn
srdrlmesi sz konusu olduunda, bonobolar daha iyi bir
rnek oluturur.
u an iin, en gvenilir varsaym trn (insan, empanze
ve bonobol son ortak atadan ayrldktan sonra hatr saylr
derecede zellemi olduudur. zmlenemeyen konu ise or
tak atann toplumsal yaamdr; yaayan hibir tr buna r
nek olarak benimsenemez. Ancak bonobo bu gizemi zmemi
zi salayacak fazladan bir ipucu veriyor: Bu tr, ortak atann
dier iki trden farkl olan zelliklerini srdryor olabilir.
Bonobo, atamzn sahip olduu zelliklerin evrenselliini sa
vunmaya kalkacak herkesin karsna bambaka bir toplumsal
yaplannayla kyor. Bonobo ve empanze gibi iki yakn akra
bann arasndaki bu byk ayrm, soyumuzun esnek yapsn
ima eder.
Ayrca bu, uzun sre nce soyu tkenmi canllarn top
lumsal yapsn fosillemi kalntlardan anlamaya alan
paleontologlara bir uyar niteliindedir. Kimse yalnzca birka
kemik ve kafatasn temel alarak bugn bonobo ve empan
ze arasnda grlen davran ayrmlarn aklamaya cesaret
edemez. Bonobolarn indirgenmi kpek dileri erkek rekabe
tinin azalm olduu ynnde bir iarettir; ama diilerin mer
kezdeki konumu, seksin ok amal kullanm ya da erkekler
arasndaki ibirliinin azalm olmas, yalnzca bonobo ana
tomisine baklarak sylenemez.
En nemlisi, bonobo ve empanzenin bizden eit uzaklkta
olduunu aklmzda tutmalyz. ou biyolog evrimsel uyum
ve doal seilimin ilkelerinin belirli trlerin evriminden da
ha nemli olduunu dnr. Bizimle yakn ilikisi bulunan
bonobo insann evrimsel srecini anlatan yapbozun kritik bir
parasn yerine koysa da, bilim insanlarnn zmesi gereken,
bu yapbozun btndr. Gemiimize ilikin en baarl re
konstrksiyon; empanze, bonobo ve insann daha geni bir
evrimsel balamda karlatrlmasyla elde edilebilir.

88
 3
K U Y RU K S U Z MAY M U N L A R l N T E S i N D E :
P R MAT TA K I M I N I N TA M A M I N I
DE GERLENDRMEMZN GEREKELER

Karen B. Strier

nsans maymunlara zg olan nitelikler nelerdir? nsanlar

ve antropoit' kuyruksuz maymunlarla ilgili karlatrmal
almalar olduka aydnlatc olsa da, yaayan dier iki
yz primat trn kapsayan karlatrmal bir bak as
olmadan bu kk taksonamik grubun aync zelliklerini
mantk erevesine oturtamayz.

Kimse, empanze ve borrobonun insan evriminin karlatr

mal modellerinde zel bir yer tuttuuna itiraz edemez. Bu iki
tr Pan cinsinin yaayan yeleridir ve DNA'mzn %98'inden
fazlasn bizimle paylar. Baz tahminlere gre bizi kuyruk
suz maymunlardan ayran zellikler yaklak 50 gen ile kodla-

Simiiformes adyla da anlr. Yeni Dnya maymunlarn, Eski Dnya maymun

larn ve insans maymunlar kapsayan takson -n.

89
 K K E N A<:>AC I

nr.2 Bu ayrmlar modern insana giden soy ile Pan'n birbirin

den ayrld, 5-7 milyon yllk sre iinde aalmtr ve bu soy
empanzelerin, bonobolarn ve insann davran mirasn tar.
Pek ok ipucu iin dnp bakabileceimiz bu yakn akraba
larmiz varken, daha uzaktan akraba olduumuz dier iki yz
primat trn gz ard etmek ve insanlar ile kuyruksuz may
munlar arasndaki toplumsal benzeriikiere odaklanmak bilim
insanlar iin daha ekicidir. rnein empanze toplumlar
pek ok geleneksel insan toplumu gibi, blge savunmasnda i
birlii halinde olan erkeklerin gl akrabalk ilikileri stne
temellenir. Bu, empanzelerin en temel ayrt edici zelliidir.
Ayn ekilde bonobolarn toplumsal ilikileri, pek ok insanda
olduu gibi, cinsel temasn reme alan dna kp gnlk
hayatn bir paras olmasna dayanr. Hem blge savunma
snda ibirlii salayan erkek akrabalnn, hem de reme
amacndan bamsz seksin, insan atalarnn toplumsal yap
snn ekillenmesinde rol oynad dnlyor. Bu davran
eilimlerinin empanze ve bonobo toplumlarn nasl etkile
diini anlamak kendi kkenlerimizi kavramamz salayabilir;
ama bunlarn ortak soyumuzun kanlmaz sonucu olduunu
varsayarsak, pek ok baka primat trnde erkek akrabalar
arasnda var olan ibirliini veya reme amac gtt kadar
toplumsal nitelik de tayan cinsel ilikinin btn primat ta
kmnda geerli olmasn nasl aklayacaz?
Ortak ata, ne uzaktan akraba trlerin davransal yaknsa
masnn nedeni olabilir ne de empanze ve bonobo gibi yakn
akraba trlerin birbirinden ayrlm toplumsal eilimlerini
aklayalilir (empanzeler ve bonobolar, kendi atalar ayr ev
rimsel patikalarda yol almaya baladndan, yani yaklak iki
milyon yldan beri, onlar ayran zellikleri gelitirmeyi sr
dryorlar) . empanze ve bonobo arasndaki davran ayrm
larn ve onlarn biz de dahil dier primatlarla olan benzer
liklerini mantkl bir ereveye oturtmak iin kuyruksuz may
munlarn tesine uzanan daha geni bir karlatrmal bak
as benimsemeliyiz.

2 Daha ayrntl bilgi iin bkz. Nature, Eyll 2005. -n.

90
 K U Y R U K S U Z MAY M U N LAR l N TE S I N D E

nsann davransal evrimini kavramak iin dier primatla

rn toplumsal davranlarn inceleme fikri yeni deil. 1 950'le
rin sonunda, Amerikal biyo-antropolog3 Sherwood Washburn
ile rencisi Irven DeVore, tam da bu amala savanada yaa
yan babunlar zerine bir alma yaptlar (ekil 3 . 1 ) . Kendi iki
ayakl atalarmzn benzer ekolojik koullar altnda evrimleti
i dnlyordu; dolaysyla babunlara benzer bir toplumsal
yaplanmalar olabilirdi.

ekil 3.1 Savanadaki yaam alanlarnda, Dou Afrika babunlar. Burada,

ncllerim tarafndan aratrld iin insanlara tamamen alk olan bir
babun srsn izleme olanam oldu. Babunlar her sabah geceledikleri
aatan inip Dou Afrika savanasn yamalamaya baladnda, insann
toplumsal evrimini aratran antropologlarn onlarla neden bu kadar ilgi
lendiini grebiliyordum. (Fotoraf, K . B. Strier)

Erken insangiller gibi, babunlar da aalarn gvenli orta

mndan her ayrlta aata yaayan primatlarnkinden tama
men farkl olan bir dizi zorlu durumla karlar. Yerdeyken,
byk karasal avclarn saldrlarna kar savunmaszdrlar.
Bu yzden, iinde pek ok sayda dikkatli gz ve kulan ol-

3 Antropolojinin branlar arasndaki tartmaya ve ar zellemeye dair ba

sit bir deneme iin, bkz. Anthropologist unite!
http://personal.uncc.edu/jmarks/pubs/AKJM201 1 %20nature.pdf (Nature) -yn.

91
 K K E N AGAC I

duu byk topluluklar halinde yaarlar. Byk topluluklar,

kstl besin ve su kaynaklarn bulma ve rakip babun toplu
luklarna kar savunma salama konusunda da avantajldr.
Topluluk yeleri arasnda sk bir toplumsal hiyerari grlr
(zellikle diiler arasnda), bu da beslenme alanlar iin girilen
rekabeti azaltr.
Ak savanalarda babunlar rahatlkla birbirini grr. Aa
ta yaayan primatlarn yapt gibi, gn iindeki etkinlikleri
ni sk aa yapraklarnn arkasna gizlerneleri zordur ve ok
ynl toplumsal becerileri yksek grme yeteneklerinin bir
getirisidir. rnein bu hayvanlar iddetten saknma yerine
yattrma politikas izlerler. Grme yetenei, babunlarn ve
ayrlmaz gruplar halinde yaayan dier ak alan primatlar
nn ayrt edici zelliklerinden birini beraberinde getirir; yk
sek dzeydeki toplumsal etkileimiere katkda bulunur. Dii
babunlar arasndaki yakn birliktelik, empanze kuzenlerinin
esnek, geici balarnn aksine daha iyi etkileimler kurmaya
olanak tanr.
Washburn ve DeVare gibi ncl babun gzlemcileri, toplu
luu diilerio iki kat iriliinde olan ve ok daha byk kpek
dilerine sahip erkeklerin ynettiinden emindi. Grubu y
neten erkekler fiziksel iddet ve taciz yoluyla reme olana
arayabilir, byk olaslkla da amacna kavuurdu. Grnte,
dii bir babunun istemedii bir cinsel ilgiden kanmas ya da
en gl erkeklerle cinsel ilikiye girmeyi reddetmesi ok zor
du; nk diilerio en dourgan olduu dnemin iareti olan
parlak pembe genital kabartlar ortaya ktnda erkeklerin
cinsel ilgisi nemli lde artyordu. Bu durumun grld
dier primatlardan yola karak, seks ve remenin birbiriyle
yakn ilikili olduunu varsaymak mantklyd.
nsangiller ekolojisi modelleri de, babunlarla ilgili anlay
mz da yllar iinde deiti. C esur insangillerin ormandan
kp zorlu savanaya adm att tasvirler, yerini insangillerin
daha korunakl, aalkl gei alanlarndan yararland se
naryolara brakt. Benzer biimde, erkekler ve erkeklerin sal
drganlk kapasitelerinin grubu korumasnn babun toplumu
nun z olduuna ilikin ilk dnceler, toplumsal yapyla il-

92
 K U Y R U K S U Z MAYM U N LA R l N TE S I N D E

gili yeni keiflerle deiti. Bunlar, yaamlar boyunca topluluk

iinde kalan ve anne tarafndan gelen akrabalada genileyen
dii grubunun aksine erkeklerin gruba geici olarak dahil ol
duunu ortaya karmt.
Diilerin yaamlar boyu ayn grupta kald, erkeklerin da
lp baka gruplara katld toplumsal yap ilk olarak, Japon
makak maymunlarn aratran Japon bir bilim insan tarafn
dan kefedildi. Makak maymunlar babunlarn da dahil oldu
u C ercopithecinae ailesinden baka bir Eski Dnya maymunu
grubudur. u ana kadar yaplan almalar dier pek ok C er
copithecinae trnde erkek yanl g durumunu dorulad. Di
i akrabalardan oluan toplumsal gruplarn neredeyse btn
primat gruplarnda yaygn olduu, uzun sre nce anlald.
C ercopithecinae ve babun eilimlerinin altnda yatanlar
dnldnde, kuyruksuz maymunlarda kefedilen farkl
davran biimlerinin istisna olarak grlmesi artc de
il. Erkek empanzeler arasndaki gl akrabalk balar ve
bonobolarn eitliki toplumu babun standartlarna gre ku
rald. Kuyruksuz maymunlarn garip davranlar ilk bata
herhangi bir primat trnde gzlemlenmi olsayd, youn bir
aratrmann konusu olacak ve byk olaslkla C ercopitheci
nae kurallarndan sapma gstermi bir rnek olarak deeden
dirilecekti. Aslnda 1 960'larn sonu ve 70'lerin banda, bu tip
sapma gsteren primadar biliniyordu; ama bu anomalileri en
yakn akrabalarmzda grmek tamamen baka bir konuydu ve
reddedilmesi de zordu. Sonuta, biz dier btn primatlardan
farklysak, neden en yakn akrabamz farkl olmayacakt?
Antroposentrik, yani insan merkezli bak asnn getirdii
terimlerle dnmek, insanlar ortak ataya sahip olduumuz
empanzeler ve bonobolada birlikte dier primatlardan tama
men ayr yorumlamamza yol ayor. Oysa kuyruksuz maymun
larn dnda kalan primatlarn davran eitliliini gzden
geirdiimizde, insanlarn empanze ve bonobolada payla
t toplumsal ynelimlerin ortak ekolojik koullara verilmi
ortak bir tepki srecinin rn olduunu gryoruz. nsans
maymun gemiimiz davransal ynelimlerimizin kuyruksuz
maymunlara benzemesine yol aar; ama bu ynelimlerin esas

93
 K K E N A <:'> A C I

altnda yatan, ok daha uzun bir zaman iine alan primat ge

miimizdir. 4

Davran Kkendelii ve Evrimsel Uyum

Trler, sahip olduklan ortak karakter zelliklerini brakp alter
natif yollar edinebilirler. Birinci yol ortak bir atadan kaltlan,
paylalan karakter zelliklerini ierir. Bunlar kkendelik ola
rak adlandrdmz zelliklerdir. kinci yol; atasal ilikisi bu
lunmayan trlerin iinde bulunduklan ekolojik koullara, ben
zer uyumsal zmler getirmesidir. Kkende ve tremi zellik
lerin ikisi birlikte, bir primatn davran daarcn oluturur.
Bu daarck, deien ya da dzensiz ekolojik koullara verilen
farkl yantlan ierir. Tabi ki, dier btn canllar gibi primat
Iann evreye uyum salama yetenekleri hali hazrda sahip ol
duklan karakter zellikleriyle snrldr. rnein umayla ilgili
ncl anatomik yaplann yokluu nedeniyle primatlar uamaz
ken, kular, yarasalar ve pek ok bcek bunu yapabilir. Primatla
ra uygun davran seenekleri de, tpk bu rnekteki gibi, onla
nn evrimsel gemiiyle belirlenir. Ekolojik basklar ve evrimsel
gemiin etkileri kendini davran ile belli ettii iin, davran
trdeliklerini ve paylalan tremi karakterleri ayrmann tek
yolu hassas ve geni apl karlatrmalar yapmaktr.

D Grup Karlatrmalar
Atasal yolla kaltlan davran rntlerini blgesel koullara
duyarl olarak gelienlerden ayrmak iin monofiletik grup
la:r5 olan yakn akraba trlerin birbirleriyle karlatnlmas

4 Kuyruksuz maymunlar ve yar karasal maymunlar zerindeki antroposentrik

vurguyu belirtmek nemlidir. Bu, antropolojinin insanlarla karlatracak en
iyi adaylan bulma konusundaki geleneksel kaygsdr (Richard, 1981). Farkl
disiplinlerde eitim alm primatologlar insann davran evrimi iin referans
oluturacak uygun rnekler belirleme konusunda daha az kaygldr. Onlar
daha ok, primatlar arasndaki ve primatlar ile dier hayvanlar arasndaki
ekolojik ve toplumsal eitliliin karlatnlmasyla ilgilenirler (Tooby ve
DeVore, 1987; Rowell, 1993).
5 Burada "clade" terimi, monotiletik grup olarak evrilmitir. Monotiletik grup
lar, yaayan ya da yok olmu bir ortak atayla bu atann devam olan soyun
tamamn kapsar. Biyolojik sistematik terimleriyle "clade", yaam aacnn her

94
 KUYRUKSUZ MAY M U N LAR l N TESINDE

gerekir. Bu karlatrma iin "d grup" olarak adlandrlan

ve daha uzaktan akraba olan trler kullanlr. rnein insan,
empanze ile bonobonun davran ayrmlarn yorumlarken
kullanlabilecek en uygun d gruptur. nk, bu karde tak
sonlarn en yakn akrabas insandr. Yine de baz molekler ve
rilerin ne srd gibi, goriller ve insanlar ortak Pan atasyla
eit yaknlktaysa, Afrika nsans maymunlarn kapsayan mo
nofiletik grubun yaayan drt temsilcisi vardr. Bu durumda
karlatrmal d grup olarak almamz gereken, Asya kuyruk
suz maymunlar -orangutan ve onlarn kk kuzenleri olan
gibonlar- olmaldr.
Atasal ilikinin tanmlanma ekline bal olarak, dav
ran evrimiyle ilgili farkl tablolar ortaya kabilir; nk
trlerin monofiletik gruplar halinde gruplandrlna ekli,
seeceimiz d grubu etkiler. rnein empanze, bonobo ve
avc toplayc insanlarn ayrt edici zellii, dii yanh g ve
erkeklerin yaam boyu doduu grupta kalmas ya da erkek
filopatrisidir. Goriller, orangutanlar ve gibonlarda ise tam
tersine, g iki cinsiyet iin de yaygndr. ki cinsiyetin g
etmesini daha ilkin ya da atasal bir insans maymun rn
ts olarak alrsak, temeli erkek akrabalna ve dii yanl
ge dayanan yap yeni ya da tremi bir durum olarak kar
mza kacaktr. Erkek filopatrisinin insan ve Pan 'n ortak
atas tarafndan paylalm m olduu, yoksa insan ve Pan
trleri ayrldktan6 sonra her iki soyda da bamsz biim
de mi tremi olduu, gorillerin bu soyolusal erevedeki
rolne baldr (ekil 3.2). Goriller, insan-empanze-bonobo
monoiiietik grubunun d grubu olmaya uygunsa, bu durum
da monofiletik grup iindeki erkek filopatrisi bir davran
trdelii olacaktr (genelde byle olduu varsayhr). Ancak
goriller insans maymun monofiletik grubunda yanmzda yer
alyorsa , trdelik pheli olacaktr.

bir dalna verilen isimdir. Monoiiietik gruplar ("clade"ler). kladistiin, dier

adyla soyolusal sistematiin temel birimleridir -n
6 (ing. lineage splitting) Bir atasal soyun iki ya da daha fazla soya ayrld
tarihsel olaylar. Bir soyolutaki her boum bir soy blnmesi olayna karlk
gelir -yn.

95
 K K E N A< A C I

nl babunlar ve eitli makak maymunu trleri gibi E s

k i Dnya maymunlar (Cercopithecinae) , insans maymunlarn
dier primatlardan ayrm gsteren toplumsal eilimlerini be
lirlemek iin d grup olarak kullanlr. Eski Dnya maymunla
rndan Cercopithecinae'deki gibi erkek yanl gn grld,
temelinde dii akrabalnn olduu gruplar halinde yaayan
hibir insans maymun tr bilinmiyor. Bu yzden diilerin
de erkekler kadar yaygn olarak g ettii yap, bu Eski Dnya
maymunlar asndan bakldnda tremi bir zelliktir.
Phyllis Lee, bir trn erkek ya da dii yanl gnn tek
cinsiyet ynnde evrimleme yeteneinin kar cinsiyetin ya
rarna olduu, soy ii remenin yok edici genetik sonular ne
deniyle kstland kuramn ortaya koydu. Doduklar grupta
kalan yakn erkek ve dii akrabalar byle etkili bir davran
deiiminin kanlmaz gei evresinde iftlernek iin birbir
leriyle kstlanrsa, bu durum grlecektir. Ancak iki tr de g
ederse primatlarn g rntsndeki cinsiyet eilimi, genetik
maliyeti olmakszn ortaya kar.

Asya insans Dier Platyrrhini

Afrika insans maymunlar maymunlar Catarrhinler
Orangutanlar Cercopithhecinae
empanzeler Bonobolar Goriller ve Gibonlar ve Colobinae

ekil 3.2 Davran karlatrmalan iin antropoit d gruplar. Baz ara

trmaclar, genetik bulgularn iki Pan tr (empanze ve bonobo). goriller ve
insanlar arasnda farkl yndeki bir ayrm desteklediini vurguluyor. Cer
copithecinae ve Colobinae alt aileleriyle birlikte Catarrhini'yi oluturan Asya
insans maymunlan Afrika kuyruksuz maymunlan arasnda yaplan kar
latrmalar iin uygundur. Bunlar, btn Yeni Dnya maymunlarn kapsayan
Platyrrhini ile birlikte antropoitleri oluturur. Lemurlan, galagolan, lorisleri
ve tarsierleri ieren prosimianlar ise, Primatlarn dier alt takmn oluturur.

96
 KUYRUKSUZ MAYM U N lA R l N T E S I N D E

Gnmzde yaayan neredeyse tm Cercopithecinae tr

lerinin aync zellii olan erkek yanl g, bu rntnn bu
taksonamik grubun evrimsel srecinde kahtlm kkende
bir zellik olduunu dndryor. Cercopithecinae dnda
ki primatlarn g rntleri gz nnde bulundumlduunda
erkek yanl gn, insans maymun g rntlerinin tredi
i atasal primat durumunu yanstmas makul deil. Aslnda,
Cercopthecinae trlerinin pek ok ynden tuhaf primatlar ol
duunu biliyoruz.7 Eski Dnya maymunlarnn dier grubunu
oluturan C olobinae'de erkek yanl g kadar dii yanl g de
grlr. Yeni Dnya maymunlarndaysa yalnzca kapuinlerde
g erkek yanldr, geri kalan trler her iki cinsiyetn de g
ettii ya da yalnz diilerin g ettii ok ynl g rntsne
sahiptir. Aslnda, dii ya da erkek filopatrisinin iki cinsiyetin
de g ettii atasal durumdan kken aldn kabul edersek,
atasal insans maymunlarn g rntsnn ilkin olduunu,
Pan ve insan trlerinde erkek filopatrisinin ortaya kmasnn
baz C olobinae trlerinde ve pek ok Yeni Dnya maymunun da
olduundan daha zel olmadn grrz (ekil 3.3).
nsans maymunlarn d grubu olarak Cercopithecinae'nin
kullanld dar karlatrmalar yerine Colobinae ve Yeni Dn
ya maymunlarn ieren geniletilmi d grup analizleri, Homo
Pan benzerlikleri konusunda pek ok eyi akla kavuturdu.
Primat gnn cinsiyet yanl olmas bir gerekliliktir; nk
bu toplumsal gruplarn dii ya da erkek akrabalardan olua
can belirler ve farkl toplumsal seenekler iin bir basamak
oluturur. Bir bireyin reme zelliklerinden kar salayan
zellikle biyolojik akrabalardr; nk akrabalar sahip olduk
lar genlerin bir ksmn paylarlar. Bu, gen erkek gibonlarn

7 Primat davranyla ilgili ilk soyolusal analizlerden (phylogenetic analyses)

bazlan insans maymunlar (Wrangham, 1987) ve Platyrrhini (Strier, 1990,
1994; Garber, 994) karlatrmalann ieriyordu. Ancak Di Fiore ve Rendall
( 1 994), Cercopithecinae'nin kendi iindeki ayrt edici davran zelliklerini
modern kladistik yntemler kullanarak kantlayan ilk kiilerdi. Makaklar ve
babunlar "tipik" primatlar deildi. Analizler anne tarafndan akraba olan di
iierin grupta kalmas gibi dii balanyla ilgili Cercopithecinae niteliklerini
dier birka antropoit primatn sahip olduu toplumsal kombinasyonlarla
ilikilendirdii iin, ksmen inandrcyd.

97
 K K E N A G AC I

akrabalan olmayan davetsiz misafirlere sert davranrken, kendi

akrabalan olan erkeklerin komu blgeleri ele geirmesine ho
gryle yaklamasnn nedeni olabilir. Gm srtl erkek da
gorillerinin8, bazen erikin oullannn grupta kalmasna izin
vermelerinin sebebi de bu olabilir. Bu baba-oul gibon ve goril
takmlan birlikteyken, dandan gelen erkeklere kar tek ba
na yapabileceklerinden daha gl diren gsterebilir.
Akrabalk birliktelii, akraba olmayan erkeklere kar bl
ge savunmas amacyla filopatrik erkek empanzeler tarafn
dan da kullanlr. Ancak erkek bonobolar arasnda benzer bir
dayanmann olmamas, ibirliinin erkek filopatrisinin ka
nlmaz sonucu olmad ynnde bir kanttr. Daha arpc
olan ise, empanze koalisyonlan ya da ok erkekli da gorili
gruplarnda grld zere, ibirlii koulunun her zaman
yakn akrabalk ilikisi olmaddr.

Davrann Karlatrlmas
empanze ve bonobolar, temelinde farkl toplumsal stratejilere
sahip olan tek yakn akraba grup deildir. Hem farkl trler a
rasndaki hem de ayn trn poplasyonlan iindeki davran
eitlilii, dier memeli takmlaryla karlatrldnda pri
madar arasnda daha yaygndr. Bu eitliliin bir ksm avc
basks ve besin kaynaklannn mevsimsel ve blgesel dalm
gibi yerel ekolojik koullarn davransal tepkileri deitirme
siyle aklanabilir. rnein, primatlarn birbirine bal ya da
sabit olmayan gruplarda yaamas ou zaman bir poplas
yondan dierine ayrm gsteren, llebilir ekolojik deiken
ler ve nfus deikenleri ile tahmin edilebilir. empanzelerin
erkek egemen hiyerarileri ile bonobolann daha eitliki ili
kileri birbirine ters derken, her ikisinde de bireylerin ya da
grubun reme iin nemli olan besin ve e kaynaklarn teke
line ald grlebilir.
Gruplama rntleri ya da bireylerin birbiriyle srdrd
toplumsal ilikilerin elde edilmesi, yalnzca yerel ekolojik

8 Erkek da gorillerinin yalan ilerledike srtlannda grni renkli kllar orta

ya kar. -n.

98
 KUYRUKSUZ MAYMU N L A R l N TE S I N D E

ERKEKLER ARASINDAK AKRABALIK BALARININ GC

+---D
-- eiken ------
Deiken Deiken

Dier Catarrhini
gl zayf zayf
empanzeler Bonobolar Goriller Orangutanlar yeleri Platyrrhini

ekil 3.3 Erkekler arasndaki akrabalk balarnn gc. Bu balarn biim

lerindeki ve glerindeki deikenlik empanzeleri bonobolardan ve dier
insans maymunlardan ayryor. Ancak benzer yaplardaki deiken akraba
lk balar (erkekler arasnda) baka primat trlerinde de bulunur. Baz ne
otropik cinslerde erkeklerin akrabalk balarnn deikenlii empanze ve
bonobolar arasndaki ayrma benzer.

koullar dorultusunda olmamtr. rnein g eilimleri,

deiimlere kar trn dier toplumsal zelliklerinden daha
direnlidir. Bunun sonucunda, toplumsal yaamlarnn dier
ynlerini gl ekilde etkileyen ekolojik koullara karn ya
kn akraba trler benzer g rntlerini paylarlar.9 Yine de,

9 reme oranlarn etkileyen yaam-gemi deikenlerinin soyolusal olarak

korunan karakterler olduu grlyor. Diinin ilk kez doum yapt ya ve
doum aralklar da bunlara dahil. Marmosetler ve tamarinleri iine alan grup
dnda, Platyrrhini maymunlarnn ou yaam gemileri ve reme oranlar
bakmndan kuyruksuz maymunlara Eski Dnya maymunlarndan daha fazla
benzer (Ross, 991). Platyrrhini ve insans maymunlarn yaam gemileriyle
dalm rntleri arasndaki paralellik, reme oranlar ve dalm rnt
snn balantl olabileceini dndryor (Strier, 996, 999a). rnein,
yava ilerleyen reme oranlar erkeklerin rekabete girmesini engelleyecektir
ve belki diilere ve yavrularna gz kulak olma konusunda ibirliini tercih
edeceklerdir. Buna karlk, Eski Dnya maymunlarnda vcut byklne
oranla fazla olan yksek olan reme oranlar, anne tarafndan gelen akrabala
rn ibirliini diiler iin daha nemli klarak, dier primatlardan farkl olan
g rntsne yol ayor olabilir.

99
 K K E N ACACI

filopatrik erkek empanzeler ve bonobolarn aka gsterdii

gibi, benzer g rntleri her zaman benzer toplumsal iliki
lere dnmez.

Brezilya'nn Ynl rmcek Maymunlar

Primatlarn davran rntlerini ve akrabalk ilikilerini
zmek ounlukla zaman ve duruma baldr. Az bilinen pri
matlar alan ou primatalog gibi ben de Yeni Dnya may
munlarn incelemeye baladmda bu konuda yaynlanm
olan yalnzca birka rehber kitap bulabildim. Amacm ynl
rmcek maymunlarn aratrnakt. Bu tr, Yeni Dnya may
munlarndan bulunmas en zor olanyd; Brezilya Atantik
arnanlar'ndan geriye kalan blgede yayordu ve soyu t
kenmekteydi (ekil 3 .4) . Ynl rmcek maymunlar empanze,
bonobo ve babun gibi ok erkekli ve ok diili primat toplum
larnda bulunan ok farkl toplumsal sistemlerle ilgili hipotez
leri snamak iin ideal hayvanlard. Babun benzeri primatlarn
davran biimlerini ve empanze ile bonobonun onlardan ne
kadar farkl olduunu biliyordum. Ynl rmcek maymunu
nun en yakn akrabalarndan olan rmcek maymununun bir
ok adan empanzeyi artrdn da biliyordum. Bu hay
vanlar olgun meyvelerle besienmeyi tercih ediyordu; diilerin
sabit olmayan bir gruplama rnts vard; erkekler ibirlik
i koalisyonlar kuruyordu.
Herkesin tahmini, ynl rmcek maymunlarnn bu tablo
ya uyaca ynndeydi. Aslmac hareket biimini benimsedik
leri biliniyordu. Bu hareket biimi tpk rmcek maymunlar
gibi, bir grup olgunlam meyveden dier bir gruba doru hz
lca gidebileceklerini, dolaysyla besin iin rekabete girmek
yerine sabit olmayan gruplama rntsn benimsemi ola
bileceklerini dndryordu. Ynl rmcek maymunlarnn
dilerinin ve sindirim sistemi kanalnn yaprak gibi daha bol
bulunan besinleri sindirebilecek yapda olduu da biliniyordu.
Bonobolar dahil dier btn primatarda yapraklara ve otsu
bitki rtsne eriebilmek, bireylerin birbiriyle sk balar ge
litirdii gruplama rntsne izin verir. Bu, rmcek may-

oo
ekil 3.4 Brezilya Atantik Orman'ndaki ynl rmcek maymunlar. Kuy
ruksuz maymunlarla evrimsel ve ekolojik uzaklkianna karn, toplumsal
davranlar ynnden arpc benzeriikiere sahiptirler. Bunlardan en dikkat
ekici olan, filopatrik erkeklerin birbirleriyle ve gruptaki diilerde srdr
d yakn ve eitliki ilikidir. (Fotoraf, Cladio P. Nogueira.)
 K K E N AC0AC I

munlar ve empanzeler gibi meyve yemek iin zellemi olan

trlerdeki gruplama yapsnn tersidir. Bunlara ek olarak, di
i ve erkek ynl rmcek maymunlarnn vcut ve kpek dii
boyutlarnn empanzelere ve rmcek maymunlarna kyasla
birbirine daha yakn olduu biliniyordu (empanzelerde hem
vcut boyutlar, hem kpek dii b oyutlar diilere kyasla ok
byktr, rmcek maymunlarnda erkeklerin kpek dii bo
yutlar diilerden daha byktr) . Byle trlerde ve tek eli ol
mayan dier primatlarn ounda var olan, zellikle kpek dii
boyutlarndaki bu tip eeysel dimorfizm, genellikle erkeklerin
saldrgan bir rekabet iinde olmalar ve diilerden baskn ol
malaryla ilikilidir. Ynl rmcek maymunlarnn toplumsal
dinamiklerinin daha farkl olduundan kukulanmamn nede
ni, kpek dii boyutlarnda varsa bile ok az eeysel dimorfizm
gstermeleriydi.
almarom ilk ylnda beslenme biimleri ile farkl ya ve
cinsiyet snflarndan grup yeleri arasndaki toplumsal et
kileimleri inceledim. Grup yelerini, doal renklerinden ve
yzlerindeki iaretlerden tanyabiliyordum. Sevdikleri meyve
leri bulmak iin arnanda geni bir alana yaylsalar da, ynl
rmcek maymunlar beslenme zamanlarnn ounu yaprak
yiyerek geiriyordu. Grup yeleri zamanlarnn ounu birlik
te geiriyorlar ve birbirlerine ok byk bir hogryle yak
layorlard. Yemek iin dorudan bir rekabete girmekten ne
redeyse her zaman kanyorlard, ancak erkekler ee erime
sz konusu olduunda birbirlerine nadiren kibar davranyor
du. Grup yeleri arasnda saldrgan davranlar ender olsa da,
komu ynl rmcek maymun gruplarndan erkeklerle kar
latklarnda, onlara kar dayanma iinde oluyorlard.
Btn primatlar gibi ynl rmcek maymunlarnda da
annelerio yavrularyla srdrd gl toplumsal ba olma
sayd, grup iindeki akrabalk ilikilerini anlamak ok zor ola
cakt. Primat gruplarndaki akrabalk ilikileriyle ilgili bilgile
rimizin ounun dayand anne tarafndan soylar tamamla
mak yllar sren srekli gzlemlere mal oldu. Primatlar uzun
aralklarla doum yapar ve benzer vcut boyutlarna sahip
pek ok memeliye gre yava geliirler. Bu yzden akrabalk

1 02
 K U Y R U K S U Z MAYMUNlARlN TE S I N D E

ilikilerini genetik veri olmadan anlamann tek yolu hayvann

erginleip remesidir. Kefettiimiz doum aralklarnn s
resini temel alarak, ynl rmcek maymunlarnda anne ta
rafndan karde bireyleri tespit etmemiz yl ald; erikin
bir erkee sanlan diinin onun annesi olduunu bilecek duru
ma gelmem ise yedi yl.
Bir yavrunun, ergenin, hatta erikinin alma grubunda
gzden kaybolmasnn olas aklamas, bir avc tarafndan
yakalanm olmas ya da g etmi olmasdr. almarnn ilk
yl boyunca hibir ynl rmcek maymunu ortadan kaybol
mad. ki yabanc dii kp geldi ve gruba katld; ama ynl
rmcek maymunlarnda erkeklerin doduu grupta kalp di
ilerin g ettii ynndeki grm kesinletinnem yllar
srd.
Ynl rmcek maymunlannda erkek filopatrisi ve dii g
nn kefi, ortak bir soy paylatklan rmcek maymunla
rnn da benzer bir yapy izledii dnldnde olduka
mantklyd. Pek ok Yeni Dnya maymunu gibi, bu iki trde de
erikinlie ulaan birey oran ayn boyutlardaki Eski Dnya
maymunlarna gre dkt ve doum aralklan onlarnkin
den uzundu. Aslnda geliim aarnalarna ve buna bal olarak
dk reme oranlarna bakldnda, buna bir de dii yanl
g rnts eklendiinde, bu Yeni Dnya maymunlan kuy
ruksuz maymunlan antnyordu.
Ynl rmcek maymunlarnda erkek filopatrisinin kefi,
toplumsal yaamlarnda sergiledikleri dier baz yaplar da
mantkl hale getirdi. Bu yaplar rmcek maymunlar, em
panzeler ve bonobolarda da grlyordu. rnein erkeklerin
akraba olmas, baka gruplardan erkeklere kar dayanma
gstermeleriyle tutarldr ve dier erkeklerin cinsel ilikileri
ne hogrl yaklamaya katkda bulunan etkenlerden biridir.
Sonuta, bir diiyi dlleme ansn elinden karan erkek, raki
bi yakn bir akrabas olduunda, genetik devamllk bakmn
dan ok fazla ey kaybetmeyecektir.
Akrabalk, erkeklerin dii iin girdikleri rekabeti azaltabi
lir; ama ne empanzelerde ne de rmcek maymunlarnda yk
sek rtbeler iin yaplan mcadeleyi engellemez. Bunun amac

103
 K K E N A C AC I

daha ok iftlernek ve bunun sonucu olarak reme baarsn

ykseltmektir. Ynl rmcek maymunlarnda erkeklerin di
ilerin nnde ve kendi aralarnda kavga etmemesi, akraba
seilimini baanya ulatrr ve beraberinde getirdii hogr
benzersizdir.
Erkek primatlar akrabalarnn varlndan farkl ekil
de yararlanr. Bu farklar, trnar etme ve sarlma gibi dostane
etkileimierin miktaryla llebilen, erkeklerin dier grup
yelerine ayrdklarndan daha ok zaman ayrdkiar yakn
ilikilerin srdrlmesiyle ifade edilir.
Bu tip dostluklar sergilemek gruplar aras ekimelerde ol
duu kadar, erkeklerin grup ii g savarnlarnda erkek ya
da dii akrabalarndan destek grmeleri iin nemlidir. Ynl
rmcek maymunu erkeklerinin srdrd olaand ba
rl ilikilerin, grup iinde zel ibirlikilerin dostluunu
kazanmaya ynelik gereksinimi karlad grlyor. Dier
primatarda erkeklerin toplumsal destek iin erkeklere ya da
diilere ynelip ynelmemesi, toplumlarndaki erkek ve diile
rin toplumsal konumlar ile rtr. Bu yzden erkek empan
zeler kendi aralarndaki ekimelerde setikleri taraf abucak
deitirebilirken, topluluun blgesini savunurken bireysel
dmanlklarn bir kenara brakrlar. Ayn ekilde, Japon pri
matalog Takeshi Furuichi'nin yakn zamanda bulduu gibi, bo
nobo annelerinin erikin oullarnn basknlk durumunu be
lirlemede oynad kesin rolleri, sk grlmeyen gruplar aras
ekimelerde aynadklar rol ile benzerdir.
Bunlara ek olarak, diilerin toplumsal eitlikte oynad
role ilikin hesaba katlmas gereken iki etken daha vardr.
empanzeler ve bonobolar ya da ynl rmcek maymunla
ryla rmcek maymunlar arasndaki toplumsal kartlk gibi
bunlarn da, soyolu ya da erkek akrabalnn etkisiyle ilgisi
yoktur.

Diilerin Gruplama rntsnn Etkisi

Yeni balayanlar iin, dii empanzeler ve rmcek maymun
lar, bir noktaya kadar da ynl rmcek maymunlar, ayn
zamanda ayn yerde olma konusunda dii bonobolardan fark-

o4
 KUYRUKSUZ MAYMUNlARlN TE S I N D E

ldr. Meyve gibi dank blgelerde bulunan besinleri tercih e

den dii primatlar, gruplama yaplarn, sevdikleri besinlerin
bulunduu blgenin byklne ve bunlara ulaabildikleri
zamana gre ayarlamaya eilimlidir. Erkekler iin bu tip sa
bit olmayan dii birliklerini takip etmek zordur. Bonobolar bol
bulunan otsu bitki rtsyle beslenebilir, ynl rmcek may
munlar meyveler mevsimsel olarak snrl olduunda yaprak
yiyebilir; dolaysyla diiler sk gruplar olutururlar. B yle
gruplar takip etmek erkekler iin daha kolaydr.
Dank diileri izlemek, erkek ibirliinin nceliklerinden
dir. Bu, blge savunmalar iin bir gerekliliktir. Dahas, diiler
besin bulmak iin uzaklatnda erkeklerin mttefiki olmalar
zorlar. Frans de Waal, dii empanzelerin erkeklerle birlikte
kald esaret altndaki kolonilerde diilerin toplumsal dina
miklerin bir paras olduunu ve erkeklerin ilikilerini gl
biimde etkilediini gsterdi.
Grup ii ekimelerdeki ibirlii bakmndan, empanzeler
bonobolardan ok, daha uzaktan akraba olduklar; ama ekolo
jilerinin yakn olduu rmcek maymunlarn artrr. Or
tak soy erkek filopatrisinin yaps konusunda ipular salasa
da, ekoloji bu filopatrik erkekler arasndaki toplumsal bala
rn gcne ilikin daha iyi bir yol gstericidir.

Diilerin Toplumsal Etkisi

Diilerin erkeklerin toplumsal dinamiklerini dorudan etki
ledikleri ikinci bir yol vardr. rnein ynl rmcek may
munlar arasnda baz erkeklerin yala birlikte daha popler
olduunu bulduk. Gen erkeklerin dinlenme zamanlarnda
aradklar, kendilerinden yaa byk erkekler ya da gergin
lik anlarndaki hzl, gven verici kucaklamalar bunu gs
teriyordu. Ancak ya; erkein, cinsel ynden etkin diiler iin
popler olmasn s alamyordu. Diilerin vcut byklnn
ve kpek dii boyutlarnn erkeklerle eit olmas onlara eit bir
toplumsal konum ve istedikleri ei seme zgrl veriyordu.
Ynl rmcek maymunlarnda diiler, yl boyunca iftle
mez. Genellikle yamurlarn balad eyll sonlarnda, yavru
bakm yknden kurtulduklarnda diiler erkeklere ekici g-
 K K E N AACI

rnmeye balar. lk nce, diilerin genital blgelerini erkeklere

gsterme skl artar. Daha sonra uygun diilerle iftlernek
yaygn hale gelir. Kurak mevsimin balangc olan mays ayyla
birlikte cinsel etkinlik sona ermi olur ve gebe kalan diiler
doum yapmaya balar.
Ynl rmcek maymunlarnn iftleme rntsyle ilgili
arpc bir zellik, erkeklerin dier bireylerin cinsel etkinliini
engellemeye almamalardr. Ayrca iftlernek iin diileri
taciz etmeye de almazlar. Bunun yerine kzgnlk dnemine
giren bir diinin kendilerine iftleme ans vermesi iin sa
brla beklerler.
Ynl rmcek maymunu diilerinin iftleme tercihleri
ni ifade etme yeteneinin, dier primat toplumlannda yksek
rtbelilere verilen iftleme dln basklad grlr. By
le toplumlarda baskn erkekler, isteksiz diileri e olmaya zor
layabilirler. Erkeklerin diileri tekeline alamad durumlarda,
erkekler arasndaki kavgalar anlamszdr. Bu yzden erkekler
diilerle ilgilenme yoluna giderler ve belki daha incelikli reka
bet yntemlerine bavururlar.
Ynl rmcek maymunu erkeklerinin testis boyutlan v
cut boyutlarna oranla ok byktr. Cinsel birlemede, annda
katlap koyu bir dolgu haline gelen ok miktarda meni retilir.
Bu, gzlemciler ve byk olaslkla dier ynl rmcek may
munlan tarafndan aka grlr. Ynl rmcek maymunla
rnn byk testislerinin sperm miktarnn yksek ya da sperm
retiminin hzl olduunu ifade ettiinden emin olamayz. Bu
ayrntlan dorulamak iin gerekli deneyler yrtlmesiyse
sz konusu olamaz, nk ynl rmcek maymunlan soyu
tkenmekte olan trler arasndadr. Diiletin oka bu dolgu
yu karp yediini de hesaba kattmzda (ya da onun izniyle
baka bir erkein yediini), cinsel birleme sonras meydana
gelen dolgularn ne ie yaradn anlamakta zorlanyoruz.
Ynl rmcek maymunlan ve dier primatarda diilerin
erkek saldrganlndan yana rahat olmas, yalnzca erkeklerin
birer kabaday gibi davranmasnn nne gemez, erkek akra
balar arasndaki ibirliini de tevik eder. rnein, Peru'daki
sincap maymunlarnda ve pek ok lernur trnde diiler top-

os
 K U Y R U K S U Z MAY M U N lA R l N TE S I N D E

lumsal ynden erkeklerden baskndr. Bu trlerde doduu

gruptan ayrlan genellikle erkeklerdir; ama bunu iftler halin
de yaparlar. Peru sincap maymunlarnda erkek kardeler uzun
sreli bir birliktelik oluturur ve diilere kur yaparken ibir
lii halinde olacaklar yeni gruplar ararlar. Gruptan ayrlan
halka kuyruklu lernur iftleri bazen yllarca bir arada kalr,
reme frsat bulmak iin bir dii grubundan dierine giderler.
Bu trlerde erkek filopatrisi grlmemesine karn erkeklerin
akrabalaryla yakn ilikilerini srdrmesi kazanml olabilir.
Bunun nedeni diilerin toplumsal etkisidir. Bylece erkekler
akrabalar olan mttefiklere ulaabilirler. Bu mttefikler dier
erkeklere kar onlara yardm eder ve bu da onlarn toplumsal
10
ynden baskn diilerle etkileimlerini kolaylatnr.

Seksin Toplumsal Ynlerine

Karlatrmal Bir Bak
Bonobo diilerinin sahip olduu serbestlik, e olarak setikleri
erkeklerle olduu kadar dier diilerle de toplumsal ilikileri
glendiren aktif seks yaamarna balanr (Blm 2). em
panze kardeleri ve babun kuzenleri gibi bonobo diileri de
erkeklerin ekici bulaca ekilde kabaran ve renk deititen
etli bir genital blgeye sahiptir. empanze ve babunlarda bu
kabartlar diinin dourganlnn dorudan gstergesidir,
bunun sonucunda erkekler cinsel geliimlerini diilere gre
ayarlar. Birbirlerine kar en rekabeti tavrlarn taknp ift
lernek iin ovlasyonun en elverili dnemini denk getirmeye
alr, bylece reme olaslklarn ykseltirler. Kzgnlk d
nemleri arasnda, gebe kalma ans dkken, dii empanze
ler ve babunlar ne erkeklere ne de kendi cinsiyetlerinden bi
reylere kar cinsel ilgi gsterir.

10 Bkz. Gibonlar iin Palorubit ( 1 994. 1995) ile Reichard ve Sommer (1 997); da
gortllert iin Robbios (1995, 1 996) Watts (1996); Peru sincap maymunlan iin
Mitchell ( 1 994); lernurlar iin Sussman ( 1 992); vervet maymunlar iin (Chloro
cebus pygerythrus) Cheney ve Seyfarth ( 1 983); marmosetler ve tamannler iin
Garber ( 1 994); Platyrrhini iin Strter ( 1 999a ve b). Prtmatlar arasnda dii ba
ve erkek ba deikeniert zerine daha fazla karlatrmal bak as iin
bkz. Moore (1 984, 1992) ve van Hooff ve van Schailk ( 1 992, 1994) . .

107
 K K E N AGACI

Bonobolarn genital kabartlar empanzelerinkinden fark

ldr, basite ifade edersek, dnglerinin daha byk bl
mn kaplar. 1 1 Sonu; dii bonobolarn yalnzca cinsel olarak
aktif ve ekici kalmas deil, ovlasyonlarnn, gebe kalmak
iin en uygun zamann s akl tutulmasdr. empanzelerin ak
sine bonobo erkekleri, bir diiyi tekeline almak iin bir saldr
balatmann risklerini bilinsizce tartarken daha az ipucuna
s ahiptir. Bonobo erkekleri ou zaman akrabalarna mdahale
edip engellemek yerine cinsel birlemeleri paylaarak kendile
rini tatmin eder.
empanzeler arasndaki cinsel birlemelerin her zaman
saldrgan balamda gerekletiini ya da her zaman diilerin
dourgan olduu dnemle snrlandn ima etmeye alm
yorum. Aslnda erkek empanzelerin kzgnlk dnemindeki
diilere barl yntemlerle yaklat bilinir ve dourgan
dnemler dnda daha sk iftleirler. Ancak uzun sren do
urganlk dnemi ve erkeklere ekici grnmek, bonobo dii
lerine kzgnlk dnemi kstlanm diilere gre daha fazla
serbestlik tanr. Bu, dier dii primatlarn erkeklerin cinsel
fetihlerinin edilgen su ortaklar olduunu ima etmiyor: Dii
empanze ve b abunlarn, ilgilerini tekeline almak isteyen er
keklerin ilgisini datmak konusunda uzman olduu bilinir.
Tercih ettikleri partnerlerle randevulamak iin olanak yarat
ma konusunda aklldrlar. Neredeyse her taksonamik gruptan
eitli cinslerdeki diilerin, e aday olmak iin kendilerine
koruma salayan belirli erkeklerle uzun sreli ilikiler ekil
lendirdiille dair rnekler de vardr. Bonobo diilerinin fark,
cinsel temas birbirlerinin gvenini tazelemek amacyla da

ll Bonobo ve empanzelerin birbirinden farkl olduuyla ilgili sregelen gr

Craig Stanford tarafndan sorguland (1 998a ve b). Bu sav, pek ok tartma
ya esin kayna oldu. Bunlar ararsnda tepki gsterdii yorumlar da vard.
Stanford'un amac kuyruksuz maymunlarla ve davransal evrimimizle ilgili
neleri dndrdklerine ilikin varsaymara daha yakndan baklnasn
tevik etmekti. Tepki gsterenlerse, bu trler arasndaki belirgin davran
farkllklarnn gerek olduu grn srdrme konusunda birbiriyle u
yumluydu. Bonobo ve empanze erkekleri kyaslanabilir oranlarda iftlese
ler de, uygun diilerin says ve diiler arasndaki cinsel etkileimler hesaba
katldnda, bonobolarn cinsellii ne kar. (Kano, 1996; Takalata et al.,
1996).

108
 K U Y R U K S U Z MAYMUNLARlN TESINDE

kullanmalardr. Bunun sonucunda, dii bonobolar g eden

cinsiyet olmalarna karn birbirleriyle dosta ittifaklar kurar
ve erkeklere kar kendilerini desteklemeleri iin dii mttefik
lerine gvenirler.
Ynl rmcek maymunu gibi, kstl reme dnemine sa
hip dier dii primatlar byk olaslkla, erkekleri cinsellikle
rini kullanarak idare etme konusunda daha az olanaa sahip
tir. Endokrinolog Toni Ziegler'le birlikte, ynl rmcek may
munlarnn yamurlu mevsimde gerekleen iftlemelerini
ineeledik ve ovlasyon d dnemlerde sk sk iftletiklerini
bulduk.
Gzlerolenmi cinsel etkileimleri ve takip eden doum
lan belirlemek zere aylk ya miktarn ve besine ulama
kolayln lmek, primatlarn mevsimsel remelennin genel
deikenlerini tanmiayabilmek iin uygulanan standart bir
ilemdir. Yine de dourganln iareti olan genital kabartlar
dan yoksun primatlarn ou iin, gzlerolenmi iftlemelen
honnonal veriyle birletinneden, douma ynelik olan ve ol
mayan cinsel ilikiyi birbirinden ayrnann yolu yoktur.
Doal ortamndaki ynl rmcek maymunlanndan gerek
li honnonal veriyi elde etmenin yollarn bulmak biraz zaman
ald. Bylesine toplumsal. aata yaayan hayvanlardan gn
lk kan rnekleri almak, hatta re rnekleri almak elverisiz
bir yntem olacakt. Bunun yerine vcudun dna braklan ve
biriktinnesi dierlerine oranla kolay olan dklan kullandk.
Kan ve re gibi dk da, yumurtalk bonnonlar olan progeste
ron ve stradiol sapanabilecek dzeyde ieriyordu. Bu hor
monlar diilerio reme dnglerini belirliyorrlu ve diilerio
ovlasyon dnglerine bal olarak gerekleen iftlemelen
lmek iin uygun bir yoldu.
Bu yeni teknikler s ayesinde ynl rmcek maymunlar
nn cinsel etkinliinin y,llk yamurlu mevsim boyunca devam
eden ovlasyon dngsyle rtt ve diilerio gebe kal
dktan sonra iftlemeyi brakt zerine olan kukulanmz
doruladk. Daha heyecan verici olan, ynl rmcek maymu
nu iftlemelerinin neredeyse yzde ellisinin, gebe kalma an
snn dk olduu ovlasyon aras dnemlerde gerekletii-

109
 K K E N A C AC I

ni kefetmemizdi (ekil 3.5). Dier bir deyile, diilerin cinsel

ekicilii yllk reme mevsimiyle sndansa da mevsime bal
reyen dier hayvaniara kyasla, cinsel etkinlikleri ovlasyon
dnglerinin tesine geiyordu. Mevsimlik ovlasyonlan ara
snda birden fazla erkekle iftleerek, bonobo diilerinin yl
boyu sren kzgnlk dnemleriyle baardklarna benzer bir
yolla, ynl rmcek maymunu diileri erkek rekabetinin n
ne geiyor olabilirdi.

Kafa Kartran Gebelikler

nsan da dahil pek ok primatta ovlasyon yalnzca diilerin
verdii koku ve davran iaretlerinden anlalabilir. B az he
saplamalara gre modern insan ovlasyon dneminde olan ve
olmayan diileri ayrma yeteneine sahiptir. Yalnz koku duyu
sunun kullanlmasna izin verilen aratrmalarda denekierin
ovlasyon dnemindeki kadnlarn kokusunu tercih ettikleri
grlmtr. Dier pek ok erkek primat insandan daha geli
mi bir koku duyusuna s ahiptir ve potansiyel bir ein reyecek
durumda olduunu belirleme konusundaki duyarll daha
yksektir. Dier primat erkeklerinin, kendilerini seks iin k
krtan diilere kar b aklklan yoksa da, insan erkeklerine
kyasla onlar reddetmesi daha kolaydr.
Diilerin ovlasyon durumlan konusunda erkeklerin kafa
sn kartrmasnn kendilerine eitli getirileri vardr. Bun
lardan bazlar hem insanda hem dier primatiarda benzerdir.
Akrabalk ilikilerinin saldrganlk zerindeki hafifletici et
kisini anmsayalm. Erkekler kendi akrabalarna, zellikle de
yavrularna zarar vermeye daha az eilimlidir. Ayn zamanda,
rakibinin olu olan bir erkek saf d brakldnda ve yerini
kendi olu aldnda, bir erkek evrimsel olarak bundan kazan
salayacaktr. D olaysyla babalk olasl, bir erkein yavru
lara kar gsterdii saldrgan davran basklar.
Erkek saldrganln azaltmak iin babalk konusunda
kafa kartrmann diilerin yaygn bir taktii olduu d
nlr. 1 980'lerin banda Saral Hrdy dii primatlarn cinsel
ve remeyle ilgili stratejilerinin bilinen ynlerini bir arada
deerlendirdi ve birka dii primatn istemedikleri erkekle-

110
 K U Y R U K S U Z MAY M U N L A R l N T E S I N D E

rin kendileriyle iftlemesine izin vererek etkisiz kaldn

gsteren artc bulgulara ulat. Yine birka tanesi, birden
fazla partnerin ulalabilir olduu durumlarda, tek bir erkek
le iftlernek yerine bunlar tercih ediyordu. Colobinae'nin
en bilinen trlerinden olan Hanuman langurlarnda hamile
olan ya da emzirme dneminde olan diiler, gruplarna yeni
katlan erkekleri iftlernek iin kkrtabiliyordu. Bu tip ko
ullar altnda erkekler yavrulara saidrma ve onlar ldrme
eilimindedir. Hamile diiler ya da hala yavrularna b akmakta
olan anneler, bu yabanclar iftlernek zere ardklarnda
ovlasyon dneminde deildir. Bu da, Hrdy'yi, diilerio gebelik
konusunda kafa kartrarak, yavrularn saldrlardan koru
maya alt hipotezini kurmaya gtrd.
Diilerio erkekler tarafndan ele geirildii benzer dii
gruplarnda, remeye ynelik olmayan seksin benzer durum
lar ortaya kt. Erkekler diilerden iri ve bu nedenle anneler
ve yavrular iin birer tehdit kayna olduunda, diilerio yav
rularn korumak iin babalk konusunda erkeklerin kafasn
kartrd herhangi bir taktik, evrimsel bakmdan mantkl
12
grnyor.

Sadakatn levleri
Diilerin erkeklerden korkmas iin neden olmadnda, baba
lk konusunda kafa kartrmann fazla getirisi olmaz. rnein
filopatrik erkekler, akrabalarnn yavrular kendi genlerini ta
d iin, yavrulara zarar vermeye daha az eilimlidir.
Erkekler arasndaki akrabalk, yavrular erkek s aldrla
rndan korumay gvence altna almann yollarndan biridir.
Sadakat ise dii primatlarn tam koruma elde edebilecekleri
ncelikli aratr. Erkek, yavru bakrnma eitli ekillerde kat
kda bulunur. Bu, blge savunmasndan diilerio ve yavrula-

12 lk olarak Hrdy ( 1 98 l l'de betimlenmi olan, dillerin reme stratejileri zerine

daha fazla alma iin bkz. Smuts ( 1 985). Smail ( 1 988, 1989, 1992), Smuts ve
Smuts ( 1 993), ve Hrdy vd. ( 1 995). Babalk durumuyla ilgili kanklk yaratma
ve bu sayede bebek cinayetlerini azaltnayla ilgili dii stratejilerini destekle
yen seilim basklanyla ilgili alternatif yorumlan Bartlett vd. ( 1 993) ve Suss
man vd. ( 1 995)'te bulabilirsiniz.

lll
 100
FE JU
so
(n =7) (n=ll)
60

40

20

:;; 100 100

CH TZ
.-------, r-----------

;
"

so so
(n=9) (n=3)
60 60
-
"

]
40

i :
2
20

u. o U-L..J.....J..J...J-L._.L
-9 - 7 -5 -3 - + 1 +3 +5 +7 +9
o
100 .-------, 100
HE
:;; r------,

DD
so

so
(n=12) (=S)
s 60 60
c

40 40
-a
'"

i
" 20 20
2
u. o u..._...
. ...
._ ....
.... _._
.._. '-+....-'-'
... ....
-9 -7 -5 -3 - 1 + 1 +3 +5 +7 +9
..., ....,

o
100 r---------
" RO

] &1 (n=6)
2" 60
>-

-a
'5:, 40
c
" 20
2
u.

Gnler +/- Ovlasyon

ekil 3.5 Doal ortamndaki ynl rmcek maymunu diilerinde iftleme

gnlerinin ovlasyon ncesi (glgeli) dnemleri ve ovlasyon sonras dn
daki dnemleri. Ovlasyon sonras gnler yedi farkl diiye ait dkdaki
steroid grafikleriyle belirlendi. Az ok tahmin edilen ovlasyonu takip eden
dnemin dnda kalan iftleme gnlerinin (her dii iin n ile gsterilmi)
ou zaman gebelikle sonulanmad yorumu yapld.
 KUYRUKSUZ MAY M U N L A R l N TE S I N D E

rm yararlanabilecekleri besin kaynaklannn s avunulmasna;

akraba olmayan bireylerin saldrlarndan yavruyu korumaya;
yavruyu trnar etmeye, tamaya ya da yemeini onunla payla
maya kadar gider. Tahmin edilebilecei zere, erkekler byk
olaslkla onlardan baka eler bulmak iin harcayacaklar
zaman ve enerjiyi alan bu tip yatrmlardan kanr; ama dii
sadakati babalk olasln artryorsa durum deiir.
Yeni Dnya maymunlarndan marmoset ve tamarnleri ie
ren C allitrichidae, yavru bakmnn birlikte yrtld is
tisnalardandr. Dier pek ok erkek primat gibi, C allitrichidae
erkekleri reme olanaklar bulmak iin gruptan ayrlr. Bunu
iftler halinde yaparlar. Bu maymunlarda reme yeteneklerini
kaybetmi kardeler ve erikin oullarn da iinde yer ald
ailelere rastlanr. Bu bireyler, babalannn ya da baskn erkek
kardelerinin yavrularnn bakrnma yardmc olurlar.
Bu primatarda ve dierlerinde (rnein gorillerde) akra
balk ilikilerinin erkekler arasnda ibirlii iin gerekli ol
madn belirtmek nemlidir. Baskn erkekler dii bulma ola
naklan kstl olduunda s abrla bekleyen, cinsel ynden etkin
olmayan astanna hogrl davranabilir.
Akraba olan ya da olmayan erkeklerin yaknl, diilerio
sadakatsiz davranmasna olanak yaratr. Doal olarak, bir di
inin sadakatinden emin olmann yolu onu dier erkeklerden
uzak tutmaktr. nsanlarda, sakl tutulan ovlasyon ve srekli
cinsel istek, diilerlu sadakati konusunda sorun yaratr. Bunu
zmek amacyla insanlar toplumsal zmler gelitirmitir.
Mildred Dickemann, yksek toplumsal snflardan erkeklerin
ei ya da sevgilisi olarak seilen diilerin dier erikin erkek
lerden izole edildii rtnme adetini farkl bir ekilde yorum
lad. Dickermann'e gre bu, erkein dii sadakatiyle ilgili ku
kularnn bir rneiydi ve erkein dii kaynaklarn ve ailenin
gereksinimlerinin ne kadarn kontrol edebildiinin gsterge
siydi. Dier primatarda da koruma elde etmek ya da baz er
keklerin dierlerinden daha iyisini salayabilecei becerilere
eriebilmek iin diiler rastgele cinsel ilikiden vazgeip sada
kati tercih edebilir (en azndan yle grnr). Bu yolla diiler,
erkein kendileri ve yavrulan iin yatrm yapmasn s alar.

l l3
 K K E N AACI

Grup D iftlemeler
Cinsel sadakat ve bununla birlikte gelen erkein ebeveynlik
yatrmlar insanlarda ve dier hayvanlarda iftler aras uzun
sreli ilikilerin oluumuyla badatrlabilir. Kularn ou
ve primatlar da dahil baz memeliler bir erikin erkek ve di
i ile onlarn yavrusundan oluan toplumsal gruplar halinde
yaarlar. Aratrmaclar yllar boyunca byle gruplardaki di
ilerin, blge savunmas ve ebeveyn bakmn srdrmek ad
na, yalnzca eleriyle iftletiini varsayd. Bu dnce, tek
eliliin onlarn grd kadar olmadnn anialmasyla
ters yz oldu. Biyolojik olarak dlleme yeteneinden yoksun
duruma gelen erkeklerin elerinin baka erkeklerin yardmyla
remeyi srdrd grld. Yakn zamanda yaplan genetik
babalk testleri ku trlerinin ounda e d dllenmelerin
nadir olmadn ortaya koydu.
Elimizde, doal ortamndaki primatlardan elde edilen bir
ka karlatrmal genetik veri var, ancak diilerio birlikte
yaadklar eler dndaki erkeklerle iftletiklerine ilikin
gzlemler yaygn. Aileler halinde yaayan Tayland'n beyaz el
li gibonlar, tpk eli yaayan kular gibi, ortak kullandklar
bir blgeyi korur. Bunun yannda tpk tek eli kular gibi dii
gibonlar da eleri dndaki erkeklerle iftlemeyi srdrr.
Primatalog Marina C ords, ormanda yaayan kpeksi may
munlar* inceledikten sonra primat toplumsal gruplarndaki
reme ilevlerinin ve toplumsal iievlerin tutarszlyla ilgili
sorular ortaya atan ilk kii oldu. Bu primatlar, anne tarafn
dan akraba diiler ile tek bir erikin erkekten oluan toplum
sal gruplarda yaayan farkl bir Cercopithecinae cinsidir. O
gnden beri, grup d iftlemelere primadar zerine yaplan
neredeyse btn almalarda rastland. Bunlar, lernur ve Hu
sar maymunlarnda erkeklerin ksa reme dnemi silresince
grlen aknlarn yaratt olanaklardan Kosta Rika kapuin
lerinin komu gruplarla karlatklarnda gerekleen iftle
malere kadar deiiyordu.

Guenon: Cercopithecus cinsine karlk gelir. Eski Dnya maymunlannn bir

grubu olan bu cinsin adnn Trke karl yoktur. Cinsin dahil olduu aile
Cercopithecidae'dir ve Trkeye kpeksi maymunlar olarak evrilir -n.

l l4
 K U Y R U K S U Z MAYMU N lA R l N TE S I N D E

Demografi, dii sadakatsizliini belirlemek n kullan

labilir. rnein, yksek poplasyon younluu gruplar aras
karlamalar daha sk duruma getirir ve sadakatsizlik artar.
Benzer ekilde, gruptaki cinsel birleme oranlar saptnda
ya da kar cinsiyetten yakn akrabalarn oran ykseldiinde
grup dnda e aramaya ynelik itici g artar. Ynl rmcek
maymunlarnda hem gruplar aras karlamalarn orannda
ki arta hem de cinsel ynden etkin durumdaki oullarndan
kaan annelerio de dahil olduu grup d iftlemelere tank
olduk. Bunun nedeni yksek poplasyon younluu ve filopat
rik oullarn art olabilir.
Ynl rmcek maymunlarnn grup d iftlemelerinin
sonucu olan gebelikleri bilmiyoruz; nk bu tr iin kulla
nlabilecek b abalk testleri henz gelitirilmedi. Ancak Pascal
Gagneaux ve arkadalar, Fildii Salili'ndeki Tai Milli Par
k'ndaki empanze yuvalanndan topladklan kl foliklleri
nin analizleri sonucunda b az artc bulgulara ulat. On
babalk testinden yalnzca alts diilerio sk sk gittii em
panze topluluklarndan erkeklerle badayordu. Geri kalan
dllenmeler, diilerio empanze elerinden ve insan gzlemci
lerinden kurtulup dier topluluklardaki erkeklerle iftlemeye
gittiklerinde gereklemi olmalyd.
Dii primatlarn (ya da konu bakmndan kularn) grup
dndan partnerierin peine dmesini engellemek, e ba
kuran ya da filopatrik olan erkeklerin genel bir problemidir.
insanda sadakatsizlik ou zaman aka ya da tutkuya balanr
ve pek ok kltrde yakalanmann bedeli ardr. Gerekten de,
aldatlm erkekler tarafndan gerekletirilen cinayetler yar
glanrken, dier pek ok sua gre daha hogrl davranlr.
Ancak insan erkeinin cinsel kskanlnn kkenine indii
mizde, baka hayvanlarn da urap durduu babalk soru
nunu grrz. Dolaysyla, dii sadakatsizliinin kkenierinin
elverili nedenleri olabilir. Dlleurneyi garantiye almann en
zorlu yan erkeklerin yavrularna aktaracaklar nitelikleri ya
da potansiyel babalarn salamas beklenen koruma gibi kay
naklar zerine girilen bahistir.
Bunun getirileri elbette diilere neye mal olduu dnle
rek deerlendirilmelidir. Diilerin genetik olarak zayf erkekler

1 15
 K K E N A<' A C I

tarafndan dllenme riski ya d a saldrganlklarn kkrttik

lar baskn erkekler tarafndan saldrya urama riski vardr.
Gerekten de, sadakatsizlik yalnzca erkekler diileri zorlad
zaman gerekleiyornu gibi grnen bir fenomendir. Bunu ya
dorudan toplumsal ya da fiziksel glerini kullanarak yapar
lar ya da diilerin ve yavrularnn gereksinim duyduu beceri
leri ellerinde tutarak dolayl yoldan gerekletirirler.
Bonobo ve ynl rmcek maymunlarnda olduu gibi cin
sel ynden eitliki toplumlarda diiler hem erkeklerden da
ha az tedirgin olur hem de dier dii primat trlerine gre,
kaynaklara ulama konusunda eit olanaa s ahiptir. nsann
cinselliine ynelik en zgrlk yaklam biimi, kadnlarn
toplumsal ve ekonomik anlamda bamsz olduu toplumlar
da grlyor. Bu, primatlardaki hogrl toplumsal yaplar
la btnyle uyumludur. Konu erkekler arasndaki akrabalk
b alarna geldiinde, byle rntlerin soyolula pek ilikili
olmadn gryoruz .

Primatlarn Davran eitlilii

Yaayan dier btn primatlar gibi empanze ve bonobolar da,
u anda, evrimsel sreleri boyunca kar karya olduklarn
dan ok daha farkl koullar altndadr. ou primat, insanlar
tarafndan eitli dzeylerde deitirilmi habitatlarda ya
yor. Avianma ve habitat kayb, bazen her ikisi birden, poplas
yonlarn olumsuz etkiliyor. izole olmu poplasyonlar dei
mez davran zellikleriyle, evrimsel srecin ipularn tar.
Bu zellikleri tanmlamak iin bugnk bilgilerimizin dayan
d bir tutarn poplasyondan ok daha fazla s ayda poplas
yonun aratrlmas gerekiyor. 1 990'lar boyunca, Afrika'daki
vahi poplasyonlar zerine yaplan uzun sreli aratrnalar
sonu verdi ve empanze toplumlaryla ilgili yapboz paralar
yerine oturdu. E saret altndaki empanze topluluklarnn gz
lemlerinden elde edilen bulgularla birlikte empanze davra
nlarn ok iyi kavradk. Bu trn davranlar konusunda
ki bilgimiz dier kuyruksuz maymunlar da dahil ou primat
davranyla ilgili bilgimizden daha fazla.

;
 K U Y R U K S U Z MAY M U N L A R l N TESINDE

Kongo'nun kk bir blgesinde yaayan bonobolarn ben

zer poplasyonlarna bilimsel olarak erimek aalarn kesil
mesi gibi tehditierin yan sra, blgedeki politik atmalar
nedeniyle de zorlat. Soyu tkenmekte olan maymunlar ve
kuyruksuz maymunlarn tr eitliliini ve tr ii eitliliini
kavrama olanaklarmz hzla yok oluyor.
Primatlarn davran eitliliini zmek, tr iindeki e
itlilii ve trleri birbirinden ayran yaplar tanmlamak i
in karlatrmal yaklamlarn kullanlmasn gerektiriyor.
Kuyruksuz maymunlar dier primatlarla yan yana deerlen
dirdiimizde, onlarn zel olan ve olmayan ynlerini grmeye
balayabiliriz.

117
 4
K U Y RU K S U Z M AY M U N U N A R M A G A N I :
E T Y E M E , E T PAY L A I M I V E N S A N
EVRM

Craig B . Stanford

Et, hem insan hem de empanzeler iin nemli bir dldr.

Erkek empanzelerin avianma srasnda ibirlii yaptna
dair veriler, "Man the Hunter'"la' ilgili eski tartmay ye
niden deerlendirmemize yol at (Bu tartma, primatlar
iinde yalnzca insanlarn etil olduunun dnld
dnemlerde balamt). Politik stratejilerin ve iftleme
stratejilerinin bir paras olarak avlanma, sosyal zekann
evrimini harekete geirmi olabilir.

Man ngilizcede hem insan hem de erkek yerine kullanlr. Kullanlndaki

balama gre hem Avc Insan hem de Avc Erkek anlamna gelebilir -yn.

1 19
 K K E N ACAC I

Genellikle alnan biim, centilmence sunulan armaann bii

midir; ilemin kendisi zorunluluklar ve kiisel ekonomik karlar
zerine temelienirken buna elik eden ey yasal hile ve toplumsal
aldatmadr.

- Mareel Mauss. The Gift [Hediye)

Fransz sosyolog Mareel Mauss, 20. yzyln balarnda gele

neksel insan toplumlaryla ilgili bir yazsnda, bir kimsenin
dl olabilecek kaynaklarn bir bakasyla paylamasnn
tek nedeninin zverili zihin yaps olmadndan sz etmiti.
Besin kaynaklarn eitli nedenlerle aralarnda dei toku
eden hayvanlar, yllardr davran aratrmalarnn odak nok
tasnda. En nemli yaamsal kaynaklarn, yani enerjilerini ve
zamanlarn pay laan, elbette annelerdir. Anneler yavrularnn
erikinlie ulatndan emin olana kadar bu kaynaklar pay
lamay srdrr, bylece reme baarlarn artrn olurlar.
Yalnzca toplumsal yaam biimine sahip hayvanlarda kay
naklar btn grup yeleri tarafndan p aylalr.
Bir hayvann amacnn kendi yaamn srdrmesi ve re
neye devam etmesi olduu dnldnde, zor kazanlm
besinierin istee bal olarak verilmesi bir paradokstur. Pay
lamdan, zellikle yiyecein dei toku yntemiyle paylal
masndan doan ilikiler keskin bir zeka gerektirir ve bu yolla
ittifak kurnak, keskin zeka rn ilikilere rnektir. Paylaan
bireyin ittifak an alglayabilmesi iin iyi bir hafzas olma
ldr. Sz konusu besin kaynaklar sosyal etkileimler ann o
da haline gelebilir (ekil 4. 1 ) . nsann evrim srecinde anah
tar kaynaklarn paylamnn karnak yntemlerinin, beyin
b oyutlarndaki arta ve bilisel ilerlemeye elik etmi olmas
olasdr. Bugn pek ok arkeolog, etin, serebral korteksin hzl
evrimsel geliiminin balad dnemde insan diyetinin nem
li bir paras olduuna inanyor.
Btn besinler iinde en deerli olan, canl bir avdr. As
lanlar ve kurtlar gibi toplumsal yaam biimini benimsemi
etil memeliler avlanr. nsanlar ve insan dndaki primatlar
gibi hem et, hem bitki ile beslenen canllar (omnivorlar) da et
bulmak iin avlanr. Ancak etillerden farkl olarak, bir karar

1 20
 K U Y R U KSUZ MAYM U N U N ARMAC A N I

ekil 4. Paylama siyaseti. Alfa erkei olan empanze Wilkie, avlacl

krmz kolobusu erkek ve diilerden oluan yandalar ile kzm dii
lerden oluan toplulukla paylayor. Bu tip paylamlarn erkein hiye
rarisi ykseldike artt ve tersi durumlarda azald gzlemlenmitir.
(Fotoraf Craig B. Stanford.)

verirler: O gn iinde ava kacaklar mdr? Di yetinin kk bir

blm etten oluan tropikal ve alt-topikal blgelerde yaayan
avc toplayc insan toplumlarnn ve en etil saylabilecek pri
matlarn ou zamanlarnn byk blmn bitki toplayarak
geirir. Et elde etme abalarnn eitli kazanlar ve maliye
ti vardr. Elde edilen etin besin deeri -yani ierdii protein,
ya ve kalori- onu elde ederken harcanan zaman, enerjiyi ve
baarsz olup yaralanma riskini karlayabilecek dzeyde ol
maldr. Hem insanlarn hem de insan dndaki primatlarn
diyederindeki etin yzdesi kk olsa da, primatlarn tropikal
ve alt-topikal orman ekasistemlerindeki ana ekolojik rol av
clktr.
Bu blmde, zellikle iki primat trnn, empanze ve
insann avlaryla olan ilikisini inceledim. Bunu et yemenin,
zellikle de et paylamnn insann erken atalarnda gerek
lemi olabileceini karsamak amacyla yaptm. Drt byk
kuyruksuz maymun tr iinde (goril, bonobo, empanze ve
orangutan) empanzeleri model almamzn nedeni, hrsl bi-

2
 K K E N A G AC I

imde avianan empanzelerin baz aratrma sahalarnda,

gnmzn geleneksel avc toplayc insan toplumlarnn et
tketimine ta karacak miktarda et yemesidir. nsann fosil
kaytlarn anlamlandrnak iin bu iki primatn avianma ve et
paylam davranlarn ve bu davranlarn etkilerini dikkate
alarak, insan bilincinin evriminde rol oynam olma olasl
yksek olan et zerine yaplan, ad ktye km Man the
Hunter [Avc insan] tartmasn yeni bir ereveye oturtmaya
altm.

Avianan Kuyruksuz Maymunlar

nsan olmayan primatlarn ou hayvansal protein ile besle
nir. Bu proteinin kayna genellikle bcekler ve dier omur
gasz canllardr. Yalnzca birka yksek primat tr dzenli
olarak dier memelileri yer. Yeni Dnya'da Cebus cinsinden
kapuinler, ynl rmcek maymunu ve yavru koatiler2 gibi
eitli kk hayvanlarn gz doymayan avclardr. B abunlar
da yabani tavanlar ve antilop yavrular gibi kk memeliler
le avlanabilir.
Sadece bir byk kuyruksuz maymun trnde 2-3 milyon
yl nce yaam erken insangiller atalarmzn davran rn
tsnn paras olan trden sistematik avianma davran
karmza kar. E kvator Afrikas'nda ve aratrna yaplan or
manlarn tmnde gzlenen empanzeler, memeliler de dahil
eitli omurgal trlerini avlar. empanzelerle ilgili kaytlar,
bu canllarn diyetinin en az 35 omurgal hayvan tr ierdii
ni ortaya koydu. Bu aviardan bazlarnn arl yirmi kilog
rarn bulur. Krmz kolobuslar, empanze ve kolabuslarn bir
likte yaad ormanlarn tmnde en sk av olan trdr. Baz
yllarda, Tanzanya'da Gombe Ulusal Park'nda yaayan em
panzelerin tkettii av eti miktar sekiz yz kilogram geer.
Bunlarn byk ounluunu krnz kolabuslar oluturur.
1 960'ta Jane Goodall, Gombe empanzeleri zerinde yap
t nl aratrnay balattnda empanzelerin otul hay
vanlar olduu dnlyordu. Goodall et yeme davrann

2 Koati (Nasua): Rakungiller (Procyonidae) familyasndan bir memeli cinsi. -n.

1 22
 K U Y R U K S U Z MAYM U N U N ARMAG A N I

ilk belgelediinde ou insan buna kukulu yaklat ve etin

empanzenin olaan diyetinin bir paras olmadn iddia et
ti. Gombe empanzelerinin avland gnmzde ok sayda
belgeyle ortaya konmu durumdadr. Bu durum, Afrika'da em
panzelerle ilgili aratrmalarn yrtld dier blgelerin
ounda da gzlemlendi. Tanzanya'daki Malale Da Ulusal
Park ve Fildii Salili'ndeki Tai Ulusal Park bu blgeler ara
sndadr. Gombe'de empanzeler her yl maymun, yaban do
muzu ve kk antHoplar gibi yz elliden fazla kk ve orta
boylu hayvan ldrebiliyor.
empanze toplumlar fisyon-fzyon okelilii olarak ad
landrlr ve bireyler arasndaki ba anne yavru ilikisinden
bamszdr. Bunun yerine geici alt gruplar, gn iinde bir
araya gelen ve ayrlan birlikler olarak adlandrlr. Bu birlik
lerin bykl besin kaynaklarnn dalm ve bolluu ile
kzgnlk dnemindeki diilerin varlyla ilikilidir (bu diiler
erkekleri birer mknats gibi eker). Dolaysyla avlanan birlik
tek bir empanzeden oluabilecei gibi, 35 bireyden de olua
bilir. Grubun bykl ve dzeni avlanma sresini ve baar
ansn etkiler.
Gombe'deki empanzelerin avlanma davran stne krk
yl sren aratrmalarn sonucunda, bu poplasyonun avlan
ma rntsyle ilgili geni apl bilgiye sahip olduk.3 em
panzelerde avn yzde seksenini krmz kolobuslar oluturur.
Ancak Gombe empanzeleri ldrecekleri kolobuslar rastgele
semezler, yavru ve gen kolobuslar ulalabilirliklerine gre
daha yksek oranda avlanr; ldrlen kolubuslarn yzde
yetmi bei erikinlie ulamam bireylerdir. empanzeler
arlkl olarak meyve ile beslenir. Ete harcadklar zaman,
beslenmeyle geirdikleri zamann yzde n oluturur. Bu
oran neredeyse btn insan toplumlarndan azdr. Avlanma
iini ounlukla erikin ve ergenlik andaki erkekler stle
nir. Getiimiz on ylda Gombe'de avlanmann yzde doksa-

3 empanzelerin avlanma davran ve bu davrann insan evrimi aratrma

laryla bants zerine daha fazla bilgi iin bkz. Goodall ( 1 986), Boesch and
Boesch ( 1 989), Boesch ( 1 994), S tanford vd. ( 1 994), Stanford ( 1 996, 1 998a), Uehe
ra ( 1 997).

23
 K K E N ACAC I

nnn bu erkekler tarafndan gerekletirildii kaydedilmitir.

Diiler de avlanr; ancak ou zaman erkekler avladklar ya
da aviayan baka bir erkekten aldklar eti diilerle paylar.
Hem erkek hem dii empanzeler zaman zaman tek balar
na avlansalar da, genellikle topluluklar halinde avlanlrlar.
Avianan dier hayvan trlerinde avclar arasndaki ibirlii
ile yksek baar oran arasnda pozitif bant vardr ve bu,
ibirlii davrannn evrimini desteklemitir. Hem Gombe'de
hem de Tai Orman'nda, av baars ile avc says arasnda
gl bir pozitif bant vardr.
empanzeler genellikle mevsime gre aviannaya eilimli
dir. Gombe'deki kolabus lmlerinin yzde krk austos ve ey
ll aylarndaki kurak dnemde gerekleir. Bu rntnn mev
simle ilikisi, lmlerin yzde altmnn yamurlu mevsimin
ilk iki aynda gerekletii Malale Dalar'na kyasla daha az
dr. Peki empanzeler neden baz aylarda daha sk avlanr? Bu
kritik bir sorudur; nk John Speth'in ve dier bilim insan
larnn erken insangillerin diyeti zerine yapt almalarda
etin daha ok kurak mevsimde tketildii ne srlmtr. Bu,
Gombe empanzelerinin et tketiminin zirve yapt dnem
dir. Yenen et miktar empanze diyetinin kk bir blmn
olutursa da, azmsanmayacak dzeydedir.
Gombe'deki Kasakela topluluundan krk be empanzenin,
baz yllar yzlerce kilogram av eti tkettiini tahmin ediyo
rum. Bu miktar, empanzelerin yedii canl hayvanlarn arl
yla ilgili daha nce yaplan tahminierin ok tesindedir. Ku
rak mevsimin zirve yapt aylarda her bir erikin empanze
iin birey bana den gnlk ortalama et tketiminin altm
be gram olduu tahmin ediliyor. Bu miktar, baz avc toplay
c insan toplumlarnn verimsiz aylarda kii bana den et
tketimine yakn. Dolaysyla empanzelerin beslenme strate
jileri avc toplayc insan toplumlarna, nceden sanldndan
daha ok benziyor olabilir.
empanzelerin avianma davranlarnn dikkate deer
birka farkl yn daha var. rnein baaryla sonulanan
avianma giriimlerinin ounda tek bir kolabus ldrlyor
olsa bile, bazen bu say yediye kadar kar. oklu lmler sk

24
 K U Y R U K S U Z MAY M U N U N A R MAGANI

sk grlmtr; yalnzca 1 990 ylnda 2 1 kolabus ldrld.

Erkek empanze Frodo, 1 990'dan 1 993'e kadar geen zaman
iinde Gombe empanzelerinin yaad alandaki kolabuslarn
yzde onunu tek bana saf d brakt. oklu lrolerin ger
ekleme olasl avianan birlikteki avclarn saysyla do
rudan ilikilidir. Gombe'de oklu lrolerin yzdesi 1 980'lerin
sonundan 1 990'larn bana kadar belirgin biimde artmtr.
Bu, 1 980'lerin sonunda yenen toplam kolabus saysnn be
yl ncesine gre ok daha fazla olduu anlamna geliyor. Bu
nun en olas nedeni empanze topluluunun ya ve cinsiyet
dzenindeki deiimlerdir. Erikinlik ve ergenlik dnemindeki
erkek empanzelerin says 980'ler boyunca beten on ikiye
ykseldi. Bu da, olgunlaan ve avlanan birliklerde yerini alan
gen erkeklerin saysnn artmasna yol amtr.
Aratrmasnn ilk yllarnda, empanzelerin neredeyse her
gn avlanp ok sayda maymunu ve baka hayvan ldrd
dnemde, Jane Goodall, Gombe empanzelerinin "avlanma
lgn" olmaya doru ilerlediini belirmiti. En youn av par
tilerinin, 990 ylnn kurak mevsiminde gerekletii grld.
Haziran sonundan eyll bana kadar sren altm sekiz gn
lk periyotta, ktklar krk yedi av srasnda empanzelerin
yetmi bir adet kolabus ldrd gzlemlendi. Bu sre iinde
empanzeler, avlanma blgeleri iindeki kolabus poplasyo
nunun yaklak yzde onunu ldrd.
Av partileriyle ilikili sosyal ya da evresel etkenleri belir
lemek iin meslektam Janette Wallis ile birlikte getiimiz
on ylda kaydedilen avlanma verilerini inceledik. Avianmann
mevsime bal olduunu bilmenin yardmyla, av partilerinin
ounlukla kurak dnemde gerekletiini bulmay umduk ve
hakl olduumuzu grdk. Ancak bu srada ilgin bantlar
ortaya kt. Youn avlanma dnemlerinin, avc toplayc em
panze birliklerinin byklnn yksek olduu dnemlerle
rtt ortaya kt. Bu, grubun byklnn hem avlan
ma skl hem de baar oran ile dorudan ilikisine uygun
dyor. Bunun yannda av partileri en ok, kzgnlk dne
mindeki diilerin avlanan birlikle gezdii zamanlarda gerek
leiyor. Birliin bykl ve erkeklerin says nemli belir-

1 25
 K K E N AGAC I

leyiciler olsa da, kzgnlk dnemindeki diilerin says bir ya

da iki olduunda av baars nemli lde artyor. Birliin
bykl, kzgnlk dnemindeki diilerin varl ve avlanma
skl beni u temel soruyu sornaya yneltiyor: empanzeler
neden avlanr?

Avianmann Nedenleri
empanzelerde avianmann hem beslenme amac tad,
hem de sosyal altyaps olduu grlyor. Avlanma srasnda
empanzelerin kolobuslarn kpek dilerinden zarar grme ve
avlarn yakalayamama olasl vardr. Aratrnamn temel a
mac, empanzelerin ne zaman ve ne amala kolayca meyve ve
yaprak toplamak yerine bu riskli kolobus avn tercih ettiini
anlamak oldu (ekil 4.2).
960'larda empanzelerin avlanma davran zerine yap
t nc almada Geza Teleki, avianmann gl bir toplum
sal altyaps olmas gerektiini dnd. lk aratrnaclardan
bazlar, avianmann erkek empanzelerin cesaretlerini vurgu
lamaya alt toplumsal bir gsteri biimi olduunu syl
yordu. 970'lerde Richard Wrangham empanzelerin davran
ekolojisi zerine ilk sistematik almay yrtt ve avianma
nn temel amacnn beslenme olduu sonucuna vard. Ancak
besin gereksinimi, empanzelerin avlanma davrann her
ynyle aklamaya yetmiyordu. Daha yakn zamanda, Malale
Dalar'nda empanze aratrna projesinde alan Toshisada
Nishida ve meslektalar buradaki alfa erkek Ntologi'nin av
etini politik bir ara olarak kullandm kaydetti. Ntologi, ra
kiplerinin avlad ete el koyuyor ve bu eti ibirlikilerine azar
azar datyordu. William McGrew ise, Gombe'de kendileriyle
cmert miktarda av eti paylalan dii empanzelerin hayatta
kalan yavrularnn saysnn daha fazla olduunu ortaya kar
d ve et yemenin reme baarsna yarar olduunu ne srd.
Benim grm, avianmann temelinde beslenme amacnn
olduuydu. Sonuta maymunlar ve dier hayvanlar, bitkisel
besinlerden kolay kolay elde edilemeyecek bir protein, ya ve
kalori kaynadr. Bu nedenle avlanma baars ile avc bana

126
 K UY R U K S U Z MAYM U N U N A R MAANI

den ortalama et miktar arasndaki ilikiyi inceledim. Av

lanma srasnda harcanan zaman ve enerji ile alnan risk (yani
avianmann maliyeti) ne zaman potansiyel kazanca deiyordu
ve bir empanze ne zaman ava katlma karar almalyd? Ayr
ca bunun bitkisel besin toplamaya kyasla maliyeti ve kazanc
neydi?
empanzelerin eitlilii yksek diyetindeki bitkisel yiye
ceklerin besin bileenlerini renmek zor olduu iin ana
lizler hala devam etse de, elde edilen ilk sonular artc
oldu. Avc says arttka, her bir avcnn elde ettii et mikta
rnn da artacan dnmtm. Byle bir . bant Gombe
empanzelerinin avianmasnn sosyal doasn akl ayacak
tl. Birliin bymesiyle birlikte her bir avcnn ulaabildii
et miktar azalrsa, grup halinde avlanmaktansa tek b ana
avianmak zaman ve enerji b akmndan daha iyi bir yatrm
olurdu. Oysa yalnz avianan bireylerin baars yaklak yz
de otuzken, en az on bireyden oluan birliklerin avianma ba
ars yzde yz buluyordu. Avclarn says ile birey b ana
den et miktar arasnda pozitif ya da negatif bir b ant
yoktu (ekil 4.3). Birlikteki avc says arttka baar ans
artyor olsa da, en sk yakalanan av, ortalama bir kilogram
arlndaki bebek bir kolabus oluyordu. Byle kk bir av
drt avc arasnda da, on drt avc arasnda da paylalsa,
kimseye faydas olmazd.
Avianan bir empanze birlii, bir krnz kolabus grubu
nun byk blmn dakikalar iinde yok edebilir. Peki youn
empanze avnn kolabus poplasyonu zerindeki uzun sreli
etkisi ne olur? Krnz kolabus gruplarnn byklk, ya ve
cinsiyet birleiminden elde edilen veriyi Gombe empanzele
rinin avianma rntsnden elde edilen veri ile birletirerek,
avianmann kolabuslar zerindeki etkisi tahmin edebiliyoruz.
Getiimiz drt ylda be kolabus grubu zerine yaptm gz
lemlere ve empanzelerin avianma alannn on sekiz kilometre
kare evresinde yaayan dier gruplarda yaplan nfus saym
larna gre, empanzelerin dalm alannda yaklak be yz
kolabus yayor. empanzelerin her yl ortalama yetmi be ile
yz yetmi be kolobusu ldrdn tahmin ediyorum. Bu-

1 27
 K K E N AGAC I

Dier besinierin
ulalabilirlik dzeyi

Her iki trn ortak ku l

l and besin kaynakl ar
nn mevsime bal yaps

ekil 4.2 empanzelerin avianma kararn belirleyen etkenler. Grup byk

l gibi sosyal etkenler grafiin st yarsnda gsteriliyor. oklu regresyon
analizlerine baklarak, bunlarn avianma skl ile pozitif bans ol d u
u bulundu. Ekolojik etkenler grafiin alt yarsnda gsteriliyor. (Stanford,
1 998a. Harvard Oniversitesi Yaynlar'nn izniyle tekrar b a s lm t r. )

na gre, kolabus poplasyonunun empanze avna bal yllk

lm oran yzde on be ile otuz be arasnda oluyor. 4

4 Dier memeli trlerinde aviannaya bal lm oran yzde on be olarak

kaydedilirken, bu saynn yalnzca empanzeler tarafndan gerekletirilen
avianma orann yanstt, dier avclarn (Gombe'de leopar!ar ve kartaHar
bulunur ve bunlar maymunlarn bilinen avclardr) ldrdklerini ya da
hastalk, kaza ve bebek cinayeti sonucu gerekleen lmleri kapsamad
unutulmamaldr. Yzde otuz belik bir lm oran her sene gerekleiyorsa
bu, krmz kolabus poplasyonunun neredeyse keskin bir biimde azald
anlamna gelir. Burada kolabus poplasyonunun empanze avna bal yllk
lm orannn, getiimiz on ylda ortalama yzde yirmi olarak kaydedildii
aklanyor.
empanzelere bal avianmann kolabus poplasyonunun bykln de
netleme potansiyelinin olup olmadn renmek iin empanzeler tarafn
dan avianma younluunu empanzelerin avianma alanndaki krmz kolo-

zs
 K U YR U K S U Z MAYMU N U N A R MAGAN I

Kzgnlk dnemindeki
Meyve le rin bolluu
diiler

Avc says

En kk Kurak mevsimdeki
habitat alan gr mesafesi

ekil 4.3. empanzeterin avianma baarsn etkileyen sosyal ve ekolojik et

menler ( Stanford, 1998a. Harvard Universitesi Yaynlar'nn izniyle tekrar
baslmtr.).

bus gruplarnn byklyle karlatrdm. Avianma alanlarnn merkez

vadi si (ekirdek alan olarak adlandrlan) Kakombe Vadisi'dir; Kasakela em
panzeleri getiimiz on ylda aviarnn te birini burada yakalamtr. evre
deki vadilerin empanzeler tarafndan kullanld sk grlmez. dolaysyla
buradaki avianma skl dktr. Tm aviarnn ancak yzde avianma
alanlarnn kuzey ve gney kenarlarnda gereklemitir. empanzelerin av
lanma alannda krmz ko lobus gruplarnn bykl de deiiklik gsterir.
ekirdek alanda krmz kolabus topluluklarn ortalama 19 hayvandan olu
tuu. yani bu saynn snrlardaki 34 hayvann yarsndan biraz fazla olduu
grld. Bir baka deyile kolabus topluluklarnn boyutlar sk avlandklar
alanlarda kk, sk avlanmadklar alanlarda byktr. Bu byklk fark
nn nemli bir nedeni ekirdek alan ve evredeki topluluklarda erikin olma
yan kolobus yzdesindeki farkllktr. ekirdek alanda her topluluun ancak
yzde on yedisi yavrulardan ve genlrden oluurken, evredeki topluluklarn
tam yzde krk erikin olmayan bireylerden oluur (Stanford, 1998a).

129
 K K E N Al>AC I

Erken nsangiller
1 980'ler boyunca baz arkeologlar Pliyosen insangillerinin
"leil bir ni"e yerletiinden sz ediyordu. Homo cinsinin
erken yelerinin ve australopiteklerin baz savana toynaklla
rnn iskeleti iinde yaad dnlyordu. (ekil 4.4.) Hatta
bir model, Homo habilis trnn besin gereksinimini kl di
li kaplanlarn ldrd hayvanlardan artakalanlada karla
rln ne sryordu. Bu gr, henz bilisel yeteneklerinin
ibirlii yaparak avianma ve et paylamna izin vermedii er
ken Pliyosen dnemi insangilleri iin ne srlmt.
Hem empanzelerle ilgili elimizde olan veriden hem de bi
rikmi paleoantropolojik veriden biliyoruz ki, bu gr nere
deyse tamamen yanltr. Byk memelilerin avlandnn ak
kant olan ta aletlerin 2 . 5 milyon yl ncesine ait arkeotojik
kaytlarda grlmeye balad doru olsa da, pek ok insangil
tr byk olaslkla bu dnemden nce de frsatn bulduk
a et yiyordu. Bu et hayvansal proteinin elde edilebilecei her
trl kaynaktan, avianma yoluyla veya le yiyerek elde ediliyor
olmalyd. Avlarn ya kendileri yakalyor ya da yrtc hayvan
larn ldrdklerini alyorlard.
Erken insangillerde ilgili bu gr yeni saylr. Erken insan
giller, Raymond Dart ve Shewood Washburn gibi aratrma
clarn dnd ekilde byk hayvan avclar deildi. Ama
savanada dolanp bir aslana ya da leopara yem olmadan, on
lardan kalan le artklarn bulmaya alan zayf iki ayakl ya
ratklar da deildi. nceden dnldnn aksine ak otlak
habitatlar yerine ormanlk alanlarda yaadna inanlan erken
insangiller kk hayvanlar aviama konusunda yetenekliydi
ler ve Henry Bunn'n gelimi le yiyicilik olarak adlandrd
gibi, yrtc hayvanlar aviarndan uzaklatrma yoluyla et elde
ediyorlard. Erken insan atalarnn davranyla ilgili bu gr,
imdiki veriye nceki grlerden daha iyi uyuyor. 5

5 Et yemeye ilikin fosil kaytlar, bu davrann kkeninin 2.5 milyon yl nce

sine uzandn kesin olarak ortaya koysa da avclk/le yiyicilik tartmalar
srmektedir. Bu tartmalarn detaylar iin baknz; Isaac 1 1 978), Shipman
1 1 986), Blumensebine 1 1 987), Bunrr ve Ezzo 1 1 993).

1 30
 K U Y R U K S U Z MAYM U N U N A R MAGANI

ekil 4.4 Erken insangiller, byk olaslkla eti mmkn olan her biimde
elde ediyordu. Kk memelileri aviama ve resimde grld gibi leterin
zorla ele geirilmesi, insangiller evriminin erken evrelerinde bile diyette ye
terli hayvansal protein ve ya salayacaktr.

Et elde etme yntemi le ile beslenme miydi, yoksa avianma

m? Bu konuyla ilgili ilk yazlanlardan beri sz konusu fikir ay
rl sryor. Aslnda bu ayrlk pek ok ynden yanl . u an
yaayan hayvanlardan hibirinin yalnzca avlanp le yemeyi
reddetmesi ya da hibir memelinin avianmak yerine yalnzca
le yemesi sz konusu deildir (akbabalar, kular arasnda bi
linen en iyi le yiyicilerdir). Genellikle aslan ve srtlanlar avc
ve le yiyici olarak karlatrrz. Aslnda iki tr de her iki e
kilde beslenebilir. Hatta aslanlar sk sk srtlanlar aviarndan
uzaklatrarak, gelimi . le yiyicilik yntemiyle et elde eder.
Dolaysyla insangiller atalarmzn et yeme alkanlyla il
gili herhangi bir senaryo, avianma ve le yemenin birlikte var
olduu bir model ile balamaldr.
empanzeler le yiyerek az miktarda et elde eder. Gombe'de
yaklak krk yl sren aratrmalar srasnda, empanzelerin

3
 K K E N A G AC I

onuanda beslendikleri alanlarda bulduklan leleri yiyerek

gerekletirdikleri edilgen le yeme biimi yirmi kere bile gz
lemlenmedi. Malale Dalar'nda ise yalnzca birka le yeme
olay gzlendi. Doal ortamndaki empanzeler genellikle taze
leleri tercih ediyor; bir defasnda Gombe empanzelerinin ye
ni ldrlm bir antilobun (byk olaslkla bir leopar said
nsnn kurban olmutu) vcut boluuna tnnanp bir oyun
evindeymi gibi yuvarlandklar grld. Lein byk merak
uyandrd gzlendi; ancak empanzeler bir alk tepkisi gs
termedi. stelik bu le yetmi be kilogramn zerinde protein
ve ya ieriyordu.
empanzelerin le yemesinin nedenleri belirsizdir. Ak ha
bitatlara kyasla onuanda le bulmak daha zordur. Toynakl
hayvan ve dier memeli srlerinin Afrika ormanlarndaki
biyoktlesi savanaya oranla daha dktr. Kltrel gelenek
lerin empanze davrannn pek ok ynn anlamamz iin
byk neme sahip olduunun farkndayz; belki de dzenli
bir le temininin yokluunda, l hayvaniara av muamelesi
yapma davran gelimedi. Bugnk kuyruksuz maymunlar
le yiyici deildir; ne var ki ateli le yiyiciler bile canl av
yakalama frsatn geri evinnez. Bu iki durum birlikte d
nldnde erken insangillerin insan evriminin herhangi bir
aamasnda kendilerini le yeme ile snriandrd dncesi
geersiz hale geliyor. empanze davran temel alndnda,
zorunlu le yiyici olan insangiller tablosunun yeterli dayana
yok. Erken insanlarn beslenme biimiyle ilgili sorular onlarn
le yiyici mi yoksa avc m olduu tartmasndan uzaklat.
imdi asl soru, her bir jeolojik zaman diliminde bu davran
Iann her bir tr nasl etkilediidir.

Avc nsan ile ilgili S orunlar

Neden Yanlt . . .
Avclk ve l e yiyicilik arasndaki geleneksel ayrlk, insan ol
mann ne demek olduuyla ilgili algmzn kalbinde yatyor.
Avc olmak, baz yeteneklere sahip olmak anlamna geliyor: fi-

132
 K U Y R U K S U Z MAYMU N U N A R MAGAN I

ziksel g, kvraklk, ibirlii yapma ve birlikte alma, belki

de iletiim kurma. nsangillerin le yemek iin gereksinim du
yaca yeteneklerse bundan ok daha az. u an pek nl olma
yan 1 968 basm Man the Hunter [Avc nsan] dergisinde Sher
wood Washburn ve Chet Lancaster insan bilincinin evrimiyle
ilgili bir senaryo tasarlad. Washburn ve Lancaster modas
gemi bir ifadeyle, avianmann insann esizliinin kalbinde
olduunu dnyordu: "Zekamz, merakmz, duygularmz ve
temel toplumsal yaantmz, gerekten de evrimsel srete av
lanmayla ilgili gsterdiimiz uyurnun birer rn."
Avc nsan btnyle yanlt. nsann neden byk bir
beyin ve toplumsal iletiim yetenei gelitirdiini aklamay
amalyordu; buna gre avlanmaya uyum salamann, ibirlii
ve iletiim yeteneklerine byk getirisi olmutu. Kartallardan,
toplumsal yaam biimini benimsemi etil memelilere kadar
pek ok hayvan grubunda sosyal avclk evrimlemitir. Beyin
lerinde neokorteksin boyutlar ve ayrntlar bu hayvanlarn
hibirinin gereksinim duyduu nitelikler deil. Toplumsal ya
am biimine sahip avclarn karmak iletiim sistemlerine
sahip olmas gerektii fikri, avianma baarlar (en azndan
geleneksel silahlar kullandklarndal italar, aslanlar ve kar
tallar6 gibi kk beyinli sosyal etillerden yksek olmayan
insanlarn gzlenmesiyle edinilmiti. Amerika'nn gney bat
sndaki llerde yaayan bir yrtc ku tr olan Harris a
hinleri yksek dzeyde ibirlii yapan avclardr ve tavanlar
ya da kemirgenleri iftler halinde ya da ailece avlarlar. stelik
bildiimiz kadaryla serebral korteksleri dier kulardan pek
de farkl deildir. Dolaysyla gruptaki elerle birlikte alp
uyumlu hareket ederek avianma yetenei soyolusal olarak
beynin neokorteksinin genilemesiyle ilikili deildir.
Avc nsan neden kadnlarn da evrimletii sorusuna hi
bir zaman deinmedi. Kitap, insan evrimiyle ilgili ne srlen
modellerde dii cinsiyeti hesaba katlmad iin, insan ko
nu alan almalarda sregelen cinsiyetilie kar yzyllar

6 zgn metinde crowned eagle olarak gemektedir (bir Amerika tr olan

crowned solitary eagle'la kartrlmamaldr), ancak Afrika'da yaylm gste
ren bu trn ad Trkeye evrilmemitir. -n.

133
 K K E N A G AC I

boyu gecikmi bir tepkiye yol at. Antropoloji eitimi veren

btn okullar, Washburn ve Lancester'n kadnlar evrimsel
srete hesaba katmaya tenezzl etmemesine tepki gstererek
ayn cephede yer ald. Kadn antropologlar srayla Avc nsan'
ele ald, yaklamn zmledi ve insan kkenierinde diilerin
nasl bir rol oynad sorusunu sordu.
lk eletirmenler arasnda Adrienne Zihlman vard. Zihl
man, Washburn ve dierlerinin atalarmzn varsaymsal
davrannn merkezine erkek avcln koymalarna karn,
gnmzn avc-toplayc insanlar arasnda etin kk bir
besin destei saladn vurguluyordu. Aslnda pek ok avc
toplayc insan grubunda hayvansal proteinin byk blm,
kk hayvanlarn ve dier yiyeceklerin toplanmas yoluyla
kadnlar tarafndan salanr. Bu yntem daha az etkileyici g
rnr; ama rn alm daha fazladr. Dahas, tropikal blgeler
de yaayan avc toplayc insanlarn diyetinde az miktarda et
bulunur. Bu iki gzlem de Byk insans maymunlarn (Homi
nidae) davran ekolojisinin byk bir parasn hesaba kat
mayan erkek merkezli insangiller kkenli grlerinin yanl
olduunu gsteriyor.
Avc nsan'a kar gelien tepkiler feminist kltrel antro
polojide yaylmakla kalmad, davran biyolojisini de etkiledi.
Daha ok sayda kadn bilim insannn davran bilimi alan
na girmesiyle, Avc nsan, bilim insanlarn primat ve dier
hayvan toplumlarnn temellerini yeniden yorumlamaya itti.
Biriken saha aratrmalarnn verileri, diilerin uzun zaman
dr varsayld gibi erkeklerin iftleme arzularnn edilgen
nesnesi olmadn gstermeye balad. Aslnda diiler, bunu
erkeklerden farkl biimde yapsalar da, reme baarlarn ar
trmaya en az onlar kadar kararl, etkin birer strateji uzmany
d. Artk biliyoruz ki pek ok primat toplumu diiler arasnda
var olan balarn gc zerine temellenir ve erkek deil, dii
merkezlidir. Ayrca diiler "ekolojik" bir cinsiyettir. Yavru b
ytme srecinde var olan gereksinimler nedeniyle, diilerin
reme baarlar fiziksel evre ile daha yakndan ilikilidir. Bu
gerek diilerin dk reme potansiyelleri ile bir araya geldi
inde, diileri kimle iftleecekleri konusunda daha ayrmc ve

1 34
 K U Y R U K S U Z MAYM U N U N ARMAGANI

seici olmaya itiyor ve onlar pek ok trn reme sisteminin

merkezine konumlandryor.

. . . ve Neden Doruydu
Bir antrapolog kua bunu gz ard etmeye alm olsa da,
Avc insan, Pliosen-Pleistosen dnemlerindeki insan evrimi
nin merkezine et yemeyi koyduu iin (avlanmay deil) temel
de doruydu. Zihlman gibi kart grtekiler, protein kayna
salayan diilerin beslenmedeki nemine odaklanyordu; an
cak etin insan toplumundaki rolnn yalnzca beslenmeyle
ilgili olmad gereini gz ard ediyordu. empanzeler ara
snda bile av yakalamann altnda yatan nedenler beslenmeyle
ilgili olduu kadar toplumsal amalar da tar. Avc insan'n
aleyhindeki grler gnmzdeki avc toplayc toplumlar
nn ounda etin kalari bakmndan deerli bir kaynak olma
dna dikkat ekiyor. Besin zenginliine karn, avn yakala
nacana ilikin gvensizlik ve kadnlarn baka hayvansal
protein kaynaklar bulma konusundaki etkinlii eti bir ekilde
gereksiz klyor. Yine de avc toplayclardan gebe toplumla
ra ve tarm toplumlanna kadar btn insan toplumlarnda et,
deerli bir besin kayna olmasyla badaacak biimde besin
deerinin ok daha tesinde bir yere sahiptir. Et, igcnn
cinsiyete bal ayrmnda da rol oynar. Erkekler tarafndan a
taerkil dzeni salamak ve kadnlar suistimal etmek amacyla
bir meta olarak kullanlr. Sebzelerin istiflenmesi bir ailenin
besin gereksinimini karlayabilir, ancak antropologlarn da
uzun zamandr belirttii gibi bitkisel besinler ne etin uyan
drd heyecan uyandrr ne de bunlarn karlnda hizmet
alnr.
empanzelerde olduu gibi avc-toplayc insanlar arasn
da da et, avc iin politik olduu kadar toplumsal bir gdleme
salar. Gombe'deki empanzeler bir kolobusun peinde saatle
rini harcar, oysa hurmalar ulalabilir durumdadr ve gram ba
na daha ok kalari getirir; hurma toplamak iin geirilen her
bir dakika kalo ri kazandrr ve hurmalar gram bana maymun
etinin salayacandan daha ok miktarda doymu ya ierir.
Potansiyel av beklerken bitkisel besin toplamaktan vazgeer-

135
 K K E N AGACI

ler ve av srasnda bir saatten fazla zaman harcarlar. Buna

karn Gombe empanzelerinin ou yesi iin av partilerinin
kazanc ok dktr; avdan kalan birka para artk, bazen
yalnzca birka damla kandr. Erkekler eti politik ittifaklarn
gvenceye almak ve srdrmek, rakipleri kmsemek ve kz
gnlk dnemindeki diileri kendilerine ekmek iin kullanr.
Gombe'de, kolabus yakalayan dk rtbeli erkek empanzeler
kzgnlk dnemindeki diiler iin birer mknatsa dnr. Di
iler daha st rtbeli bir erkek tarafndan kefedilene kadar,
kendileriyle et paylaan bu erkeklerle iftleir. Baskn hayvan
bu ete el koyabilir ve tpk atalar gibi, cinsel bir politik ara
olarak etten yararlanr. Erkek empanzelerin ava yeniden ka
tlmak iin kolabuslar yakaladktan sonra braktklarna ta
nk oldum. Sanki asl ama yemek deil, yakalamakt.
ldrme gerekletikten sonra le, youn politik etkinliin
oda haline gelir. Bir vahi empanze poplasyonundan die
rine deien kltrel eitlilii paylama rnts ve bunun
ardndan gelen davranlarda grebiliriz. Gombe empanzele
ri lei kullanrken Makyavelist davranr; akrabalarn ve dost
larn kayrr, eti aile yeleriyle, destekileriyle ve kzgnlk
dnemindeki diilerle paylar. Tai'de ise avclar av yakalayan
empanzeden ne olursa olsun bir para et alrlar ve bu ava
katlmalar iin yeterlidir.
Dier byk kuyruksuz maymunlarn et yeme ve eti kul
lanma konusundaki yetersizlii avianmann temel amacnn
beslenme olmadna ilikin bir baka kanttr. empanzelerin
en yakn akrabas bonobolardr. Doal ortamnda yaayan bo
nobolar empanzelerden daha az sklkta avlanr. Bunun nede
ni, avlanacak maymunlarn saysndaki yetersizlik ya da bo
nobolarn onlar yakalama konusundaki baarszl deildir;
aratrmaclar bonobolarn maymunlar yakalayp onlara sa
atler boyunca birer oyuncakm gibi davrandna, daha sonra
da yenebilir bir av olarak grmeyip bir kenara attna pek ok
kez tank oldular. Dahas, et elde edildii zaman bu, ounluk
la diiler tarafndan denetlenir. Erkek bonobolarn erkek em
panzelere gre aviannaya daha az eilimli olmasnn nedeni,
etin onlara besin bakmndan daha az yarar salamas deil,
 KUYRUKSUZ MAY M U N U N ARMAGANI

avn diilere kaptnlyor olmas olabilir. Erkeklerin baskn

olduu ve diiterin politik ynden denetim altnda tutuldu
u empanzeterin tam kart olarak nitelenen bu kuyruksuz
maymunlarda eti diilerin denetlemesi, dolaysyla erkeklerin
et elde ettikleri zaman kazanacaklar bir dln bulunmama
s, empanzeterin et aramasnn nedeninin ncelikle toplum
sal olduunu kantlyor olabilir.
nsan toplumlarnn hayvan avlamak iin insan dnda
ki hayvanlardan ok daha eitli nedenleri vardr. Ancak avc
toplayc insanlarda avianma srasnda harcanan zaman ve
enerji iin sz konusu olan maliyet-kar eitlii insan dn
daki avclarda grdmze benzer. Sosyal yaayan etillerin
aksine insanlar ve byk kuyruksuz maymunlar et arayp ara
mayacaklarna ve arararsa av nerede ve nasl yakalayacak
larna her gn karar vermek durumundadr. Avc toplayclar
iin et elde etme ura mevsime, aranan tre, sahip olunan
silahiara ve avla kar karya gelinecek habitata gre az ya da
daha ok maliyetli olabilir.
nsan avc toplayclar ile empanze toplumlarnn ya
ps arasndaki en dikkate deer ayrm toplumsal konum ve
hiyerarinin nemidir. Avc toplayc insan toplumlar etnog
rafi almalannda bariz bir lider ya da siyasi gcn olmama
s ile bilinir, tipik birer eitliki olarak tanmlanrlar. Bunun
yannda empanzeler yksek dzeyde hiyerarik bir yaplan
maya sahiptir, btn yetikin erkekler diiler ve gen bireyler
zerinde egemenlik kurar. Bir erkek empanzenin toplumsal
kariyeri, basknlk hiyerarisinin ykselmesiyle belirlenir. Bu
da politik ittifaklar ve kumpaslar yoluyla olur. Baz empanze
poplasyonlarnda i av paylamaya geldiinde de basknlk
devreye girer.
Avc toplayc insan toplumlannda avianmak iin tek iti
ci g bireylerin kendisinin ve ailelerinin beslenmesi deilse,
ne olabilir? Birka antrapolog bu soruyu sordu ve ilgi ekici
sonulara ulat. Kim Hill ve Kristen Hawkes, Paraguay'daki A
mazon O nuanlar'nda yaayan avc toplayclar olan AchHerin
avianma rntsn inceledi. Achelerin av turu srasnda
(Acheler artk gerek avc toplayclar deil; misyonlarda ya-

37
 K K E N ACAC I

yor ve av turlar dzenliyorlar besin elde etmek iin harcadk

lar enerjiyi ve zaman, avladklar ve topladklar yiyecekler
deki kaloriyle dengelerneye altklarn buldu. Avlanmaya ka
rar verirken, ormandaki eitli yiyeceklerin kalorileri ile besin
deerlerini ve onlar elde etmek iin gereksinim duyacaklan
g ve zamana gre beklenen getiri orann hesaba katyorlar.
Etin, Achelerin di yetinin temel bileeni olmas (edinilen besin
ktlesinin yzde krk bei kadar), Hill ve Hawkes' Acheelerin
neden bitki toplamakla urat sorusunu sonnaya ynelti
yor. Bunun en ok bavurulan yant riskin azaltlmas; avian
mann doasnda var olan baarszlk riski, dier besinierin
biriktirilmesi yoluyla azaltlm oluyor.
Hawkes, avianmann neden bylesine hrsl biimde n pla
na koyulduunu anlamamz iin, Ache erkeklerinin yakaladk
lan eti paylama biimini gz nnde bulundunnamz gerek
tiini ne sryor. empanzeler arasnda av eti bazen endieli
biimde korunur, bazen de stratejik biimde paylalr. Pek ok
avc toplayc insan toplumunda av eti yerleim alanna geti
rilir ve avcnn ailesi dndaki ailelere cmerte datlr. As
lnda avcnn kendisi genellikle eti ya da etin datmn dene
tim altnda tutmaz; "mlkiyet" avianma baarsyla dorudan
balantl olmayabilir. Kiinin avnn baka aileler tarafndan
tketilmesi bir eit risk azaltna ynteminin srdn gs
terir; kendilerine baka bir avc tarafndan et hediye edilmez
se ailelerinin a kalaca gnlere kar bir gvencedir. 7
Bu paylama rntsnde bir paradoks vann gibi gr
nebilir. Baz avclarn bir av partisinde daha ok miktarda et
katks olsa da, avcnn katkda bulunduu et miktar ile gerek
sinim durumunda kendi ailesi iin alaca et miktan arasn
da bir iliki yoktur. Bu gerek kafa kartncdr; et paylam
gelecekteki alk riskini azaltmaya ynelikse bir tr karlk
beklemeliyiz. Hawkes, bu rntnn avianmann beslenme d
ndaki rolne ok iyi bir kant olduunu ne sryor, nk
Ache toplumunda avianma tamamen besin kaygsna b al de
ildir. Erkekler byk lde paylalan ve dolaysyla politik

7 Baknz; Hill ve Hawkes ( 1 983) ve Hawkes ( 991).

138
 K U Y R U K S U Z MAY M U N U N ARMAGA N I

olarak zekice kullanlan deerli yiyecekler araclyla, ittifak

garantiye alr, hatta daha ok cinsel iliki ans elde eder. Bir
baka deyile, Hawkes Ache erkeklerinin, eti cesaretlerini ser
gilemek iin kulland sonucuna varyor. Kaynan dorudan
kullanm nemsiz ve av eti datmnn denetlenmiyor olmas
erkeklerin avianmasna engel deil. Herkesin kullanabilecei
kamusal bir kaynak edinerek gsteri yapmak, bir erkein top
lumsal konumunu ykseltebilir. Ayrca, reme baarsn artr
masna olanak tanr; Hillard Kaplan ve Kim Hill, en iyi avianan
erkeklerin kadnlar tarafndan evlilik d ilikilerde en ok
tercih edilen partnerler olarak grldn ortaya kard.
Dolaysyla, Ache erkeklerinin et paylamnn ailenin karnn
doyurmak gibi basit bir ama gtmekten ok, iftleme strate
jisinin ve politik stratejilerin bir paras olduu dnlebilir.
Avianma ve et paylamnda "gsteri yapma" modelinin
gl yn vardr: lk olarak, bu model neden diiler bitki top
larken erkeklerin avland sorusuna aklama getirir. Payla
ma ynndeki toplumsal gd nedeniyle diilerin elde ettii,
yaamak iin yeterli olan hayvansal protein bol miktarda da
olsa erkeklerin avianma arzusunu azaltmayacaktr. kincisi,
bu model politik ve remeye ynelik hedeflerin bireysel eitli
liine dayanarak, neden baz erkeklerin paylam ana dier
lerinden daha ok katkda bulunduunu aklayabilir. nc
olarak bu model neden byk oyunlar peinde koulduunu
aklar: Salad cmertlik baarl bir avcnn toplumsal
stratejileri iin etkin biimde kullanabilecei beklenmedik bir
anstr. Her iki trde de baarl avclar olmann sonucunda
daha ok iftleme ans elde ediliyorsa, Hawkes'n cinsel se
ilim modeli benim empanzeler iin kurduum cinsel seilim
modeliyle paralellik gsteriyor.

Paylamak insancadr
Neden eti elinde bulunduran bir birey, bu dl kendi bana
tketmek yerine bakalaryla paylamak istesin? Bunun ze
rine gelitirilmi ok sayda kurarn var. nsanlarda ve dier
havanlarda et paylamyla ilgili ilk aratrmalarda, bireylerin

1 39
 K K E N A G AC I

eti topluluktaki dier yelerin iyilii ve genel uyumu ileriet

mek iin paylat varsaylyordu. Bugn, b encil davranma
nn getirdii olanaklar karsnda bu tr fedakar bir davran
srdrmenin zor olduunu biliyoruz. Sosyal hayvanlar iin
bile ortak davran paydas bireysel beslenme, hayatta kalma
ve remedir. Evrim biyolou Robert Trivers'in belirttii gibi,
cmerte paylamann kiiye dorudan getirisinin olmamas
bir paradokstur. Bu paradoks, ancak iyiliin karlnn da
ha sonraki bir tarihte alnacan varsayarsak Darwin'in ku
ramyla zlr. Bu karlk, maddi bir dl olabilecei gibi,
rekabette desteklenme ya da trnar edilme gibi toplumsal bir
getiri de olabilir.
Bruce Winterhalder'n yakn zamanda yapt incelemelere
gre paylama toplumsal yaam biimine sahip hayvanlar ara
snda yaygndr. rnein vampir yarasalar, hayatta kalmalar
iin byk neme sahip olan kapsaml bir karlkl paylam
da bulunurlar. Gerald Wilkinson bu yarasalarn ou zaman
normal nleri olan memeli kan bulmay baaramadn ve
kolanideki dier yarasalarn kusarak kendileriyle paylat
kan olmasa (ou zaman akraba olmayanlar) lm orannn a
r derecede yksek olacan gsterdi. Kan paylaan eler, ye
rnein kusarak geri karlmasna dayanan ittifaklar kurar. Bu,
uzun sreli ilikilere, iki tarafl gereksinimiere ve kaynak ak
tarmnn kolaylna dayanan klasik bir karlkl fedakarlk
ilikisidir. Benzer biimde, Bernd Heinrich kuzgunlar arasnda
et paylamyla ilgili almalar yapmtr. Bu kular kn te
mel besin kaynaklar olan geyik ve fare lelerinin yerlerini bir
birine haber verir. Kuzgunlar, akrabalar olmayan dier kuz
gunlar leleri gstermek iin arr. Eti kendilerine saklamak
yerine hem eti hem de bilgiyi isteyerek paylatklar grlr;
nk paylamann maliyeti olduka dktr ve bilgiyi ver
menin karlnda gelecekte kazanlacak dln getirisi ok
byktr.
Paylama davrannn bu iki rnei ibirliinin bencil
karlar sz konusu olduunda gerekletiini gsteriyor. Craig
Packer ve meslektalar bir aslan grubunun yiyecei (savana
toynakllar) bol olduunda et tketiminin grup bykln-

40
 K U Y R U K S U Z MAY M U N U N ARMAGANI

den bamsz olduunu gsterdi. Ancak etin zor bulunduu

zamanlarda, tek bana avianan ya da be alt bireylik gruplar
halinde avianan aslanlarn birey bana den et tketimi ok
daha yksek olur. kiden drde kadar deien orta byklk
teki av gruplannda kazan azdr. Avclann says ve et tketi
mi arasndaki ayn ilikinin avc toplayc Acheler'de de oldu
u Kim Hill ve Kristen Hawkes tarafndan gsterildi. Ben de,
empanzeterin avianma davran zerine yaptm almada
benzer sonulara ulatm. Bireyler, ortaklklann kendileri en
ok miktarda eti elde edecekleri ekilde kuruyor olabilir.
Paylanayla ilgili Darwinci aklamalar, cmerte
fedakarlkta bulunma gibi grnen davran tevik eden ben
cil nedenlere odaklanyor. Bir avc toplayc av denetim altn
da tuttuunda, dierlerinin onu kolayca almasna izin vere
bileceini, nk onu hrszlktan korumak iin harcayaca
enerjinin bir para etin kaybndan ok daha fazla olacan n
gren ilk kii Nicholas Blurton Jones'tu. Hrszlk hogrs
olarak bilinen bu model. et blnecek kadar byk olduun
da geerli olabilir. Bu durumda ama, kaybedilen paralan en
aza indirmek ve doymaktr. kinci bir model olan riske duyarl
paylam, daha nce incelediimiz gibi, ktlklara kar alnan
nlemdir. Fedakar biimde yaplan karlkl paylam (ksasa
ksas), kaynaklar dei toku edildiinde gerekleir.
Hawkes'n "gsteri yapma" modeli gibi tamamen toplum
sal kuramlarla birlikte paylanayla ilgili bu aklamalar hem
insan avc toplayc topluluklanyla, hem de empanze toplu
muyla ilikilidir. empanze toplumunda zekann politik nemi
kesin biimde kantland; zekann takas ile olan ilikisi ortada.
On yllar nce Robert Yerkes tutsak empanzeler arasndaki
seks ve yemek dei tokuunu tanmlam olsa da, Frans de
Waal'in Chimpanzee Politics [empanze Siyaseti] kitab em
panzelerin toplumsal zekasnn karc ve stratejik doas
n belirginletirdi. Tai'de, Chlistophe Boesch yksek dzeyde
ibirliiyle gerekleen aviannay ve ardndan ava katlan
empanzeleri dllendiren et paylamn belgeledi. Malale
Dalar'nda M grubundan bir alfa erkek, eti yeni kazand
hiyerarik konumunu beyan etmek iin kulland; alfa erkek
olarak sahip olduu ayrcal geri evirdi. Bylesi bir takas

141
 K K E N AGAC I

sistemi hizmete karlk menfaat dei tokuunda kullanlabi

lir; rnein de Waal, tutsak empanzelerin trnar edilme kar
lnda yiyecekleri takas ettiini gstermitir.
Erkekler eti ya da dier deerli kaynaklar denetim altn
da tuttuklarnda, bu kaynaklar kar amal birer ara ola
rak kullanmak iin ok sayda olana da ele geirmi olurlar.
Robin Dunbar ve dierleri beynin neokorteksinin boyutlarn
daki artn toplumsal zekiinn, yani politik buzdalar ara
snda yolculuk yapp toplumsal konum ve iftleme baars
gibi bencil karlar salama yeteneinin getirdii avantajlarn
bir sonucu olduunu ne srd. Bu davranlar fedakarlk ve
bireyler arasndaki uyumu artrmaya ynelikmi gibi grn
se de, temelde bir bireyin toplumsal durumuna yararl olaca
zaman gerekleir. Richard Byrne hile ("ustaca planlanm al
datma") gibi st dzey toplumsal strateji biimleri sergileyen
primatlarn en byk beyiniere sahip trler olduunu gzlem
ledi. Toplumsal, Makyavelist zekii, son zamanlarda insan bey
ninin evrimi iin en ok desteklenen aklamadr. 8

Ataerkilliin Kkenleri, E itliin Kkenieri

Deeri yksek olan kaynaklarn dalmn denetim altnda tu
tan, baka yaamlar da denetim altnda tutar. nsanlk tarihi
bize gstermitir ki, erkekler deerli kaynaklar denetim al
tnda tuttuklarnda kadnlarn yaamlarn, hatta remelerini
denetim altnda tutuyorlar. Sz konusu denetleneilir kayna
n, yani etin, ierdii ya ve kalori b akmndan buna deecek
nitelikte olmama olasl nemsizdir. Kaynan konumu, onu
elinde tutan ile potansiyel alcs arasndaki uzlamaya ba
ldr. Bu durum insan toplumlarnda var olduunda g, kay
na denetleyene geri dner; "dl" , buna gereksinim duyana
kar rehin tutulacak bir takas arac haline gelir.
Bunlarn aka gsterildii trden bir toplumsal sisteme
hepimiz ainayz. Bu, ataerkilliktir. Hem insan hem de em
panze toplumlarmdaki erkekler kaynaklar elde etmek, onlar

8 Ustaca planlanm aldatma ve toplumsal zeka zerine daha fazla bilgi iin
baknz; Blm 6, Byme ve Whiten ( 1 988), nunbar (1 992b). Byme (1 996b).

142
 K U Y R U K S U Z MAY M U N U N ARMAG A N I

paylamak ya da takas etmek ve datmn denetlernek iin

urar ve bunlar denetleyen konumda olurlar. Bunlar insan
evrimini inceleyen akademisyenler tarafndan pek tartlmaz;
nk kadnn insanlk tarihindeki yerine leke srlyormu
gibi grnebilir. Erken insan toplumlarnda diiler ve erkekler
iin eit derecede detayl bir gr elde etmeye urayor olsak
da, ayn zamanda kesin ve detaylar batl kadn-erkek eitli
i duyarllmza deil, gerek bulgulara dayanan bir gre
ulanaya abalyoruz. Nesiller boyu kadnn insann evrimsel
geliiminde oynad rol gz ard edildi; Paleolitik bir cam ta
van vard. Evrimsel antropolojinin iyilemesiyle birlikte bu
durum deiti. Yine de, bizden nceki nesillerin ilk insanla
ra dair grlerinde arptld gibi, batl cinsiyet eitliine
ilikin deerlerimizin bu denli etkisi altnda kalmamalyz ki
bu, elde edilmesi sylenmesinden daha kolay bir ama.
Avc lnsan' hem savunanlar hem de eletirenler, etin dene
timine deil yakalanmasna odaklanarak yanl tahminlerde
bulunuyorlar. Etin yakalanmas hem morfoloji hem de davra
n b akmndan aviannayla ilgili st dzey bir evrimsel uyum
gerektirir, ancak bilisel bir uyum gerektirmez. Gelimi bi
lisel yetenekler, ancak ldrme gerekleip et datlmak ve
tketilrnek iin hazr olduunda devreye girer. stelik hem
aviannada hem de le arama srasnda elde kalan rn bln
m olabilir. Av eti ile le arasndaki ayrlk, paylamann top
lumsal bilincin evrimi iin ne ifade ettiini anlamann anahtar
sorularndan biridir.
Erkeklerin ataerkil davranlar sergilernesi neredeyse ev
rensel bir kltrel durumdur. Kadnlarn ynettii gemi za
manda yaam anaerkil "Amazan" toplunarna gnmzde
artk efsane gzyle baklmaktadr. En eitliki toplumlarda
bile erkekler kadnlar zerinde politik g kullanr ve bu pek
ok deiik yolla da vurulur. Elbette kadnlarn da bir etki
alan vardr; ama grubun yedii en deerli yiyeceklerin da
tm ve denetiminde dorudan yer almazlar. Et elde etmek
hem erkeklerin hem de kadnlarn hedefidir, ancak ounlukla
nedenleri farkldr. Kadnlar gebelik ve emzirme dnemlerinde
ete ierdii arnina asitler nedeniyle deer verirken, erkekler

43
 K K E N AGACI

bir toplumsaHama arac olarak yararlanmak amacyla et ara

yabilir. Eti erkekler denetlediinden, diilerin onu kendileriyle
paylamalarn talep etmek iin taktie ynelik bir zekaya ge
reksinimi olabilir. Bu mantk Avc nsan'da ifade edilen dn
ceden daha fazlasdr; erken insan diyetinde artan et miktar,
bilisel zekann da artmasn salayan evrimsel bir itici g
oluturmu olabilir.
Glynn Isaac'n 970'lerde ortaya att paylama modelini
yeniden canlandrmann belki de zaman geldi. Bu model; in
san evrimindeki kilit olaylarn, et toplumsal bir nakit salad
iin gerekletiini syler. Bu toplumsal beyin hipoteziyle
birleiktir ve u an paleoantropolojiden, primatolojiden ve av
c toplayc toplumlardan elde edilen verilerle uyumludur.
Son olarak, kaynaklar erkekler denetlemediinde et, pay
lama, erkek egemenlii ve bilin arasndaki ilikinin ne
olacan dnelim. Bu ender bir durumdur; ama grlr.
Bonobolarda diiler erkeklerin eitli toplumsal durumlar
egemenlii altna almasn engelleyen koalisyonlar oluturur.
Bulunduklar arazi koullar ve gemileri bunu kesin olarak
bilmemizi zorlatrsa da, bonobolar empanzelere kyasla da
ha az saldrgan avclardr. Bonobolar et ele geirdiklerinde
(genellikle bir boz duiker9), bu et ounlukla diilerin denetimi
altnda olur, erkeklerin deil. Diiler erkeklerin elinden et al
dklarnda cezalandrlmayabilirler. empanzelerde byle bir
davran hayal bile edilemez. Diiler koalisyon kurduunda,
politik g konusunda cinsel eitlik doabilir. Elbette bunun
sonucu erkek egemen primatlardan farkl bir dizi toplumsal
ilikidir ve bu da bilincin kullanlaca tamamen yeni bir alan
yaratr. empanze ve bonobolarn toplumsal davran arasn
daki ayrmlar, her cinsiyet iin ok farkl basklarn ortaya
kard farkl sosyalleme taktii trlerini de kapsayabilir.
Avc nsan'a et paylam ve toplumsal zeka kapsamnda
yeni bir adan bakmak, kkenierimiz hakkndaki grleri
mizle ilgili yeni karmlarda bulunmamz salad. Fo sil kayt
lar zerine, avc toplayc toplumlar zerine ve byk kuyruk
suz maymun toplumlar zerine yaptmz yorumlar, cinsiyet

9 Afrika'da yaygn olan bir antilop tr, Sylvicapra grimmia. -n.

144
 KUYRU K S U Z MAYM U N U N A R MAGANI

konusunda batl deederimizi yanstacak boyuta varabiliyor.

Gnmzde bu roller, insanlk tarihinde daha nce olmad
kadar dikkatli biimde aratrlyor. Hem insanlarda hem de
dier primat toplumlarnda anahtar besinleri elinde tutmak
hem erkeklere hem de diilere kar salasa da, besin elde et
menin amac ve anlam cinsiyetler arasnda aynm gsteriyor.
Bu ayrmlar incelemek, insanln ve insan bilincinin kkenie
rinin en ilgin zelliklerini kefetmemizde bize yol gsteriyor.

145
 5
E M PAN Z E D E N AT E E D O G R U :
ATA L A R I M I Z I N E VR i M i Y E D i K L E R i N E
NE KADAR BAGLIDIR?

Richard W. Wrangham

empanze benzeri atalarmzn soyunun 5 ile 6 milyon yl

ncesine kadar savanadaki aalklarda kolaniler kurma
sna yol aan neydi? Bu atalarmzn, beslenmek iin bitki
kklerine baml olduu grlyor. 4 milyon yl sonra ata
larmz insan haline geldi. Yeni bir hipotez, bunun piirme
alkanlnn benimsenmesiyle gerekletiini ne sryor.

Tarihncesi; fanteziler ve hayali dnyalada dolu bulank bir

zaman dilimidir, geriye gittike karanlklar. Ancak uzak ge
mi, atalarmzn ok hzl evrimletii iki devirle aydnlanr;
insan Afrika kuyruksuz maymunlarna balayan ana gei ev
releri bunlardr. Bunlar bize insanlamann gizemini zme
nizi salayacak bir yol gsterir; bu blmde ele alnan konu
budur. Kuyruksuz maymun nasl insan oldu ve bu deiimler
toplumsal davrann evrimi iin ne ifade ediyor?

147
 K K E N AGAC I

lk byk deiim 5 ile 6 milyon yl ncesinde gerekleti;

bu deiim ormanda yaayan bir kuyruksuz maymundan aust
ralopiteke doruydu. Evrim kprsnn bir ucunda, atamz
yaayan empanzeleri andracak ekilde el parma eklemle
rinden g alarak drt ayak zerinde hareket eden bir kuy
ruksuz maymun olarak canlandrabiliriz. Bugn de adlandrl
mam ve kefedilmemi olan australopitek ncllerinin son
temsilcisinin Pan cinsinin bir yesi olduu dnlyor. leri
kolaylatrmak iin kstah davranp bir isim nereyim: "Pan
prior" makul grnyor: Erken empanze:
Bir Pan prior poplasyonu australopiteke evrimletiinde,
pek ok ynden deimeden kalr. Ormanda yaayan kuyruk
suz maymun atalarndan alp koruduu karakterler arasnda
omuzun evresinde dnebilen uzun kollar, diilerde kk
vcut (empanzelerinkine yakn bir ktleye sahip), byk bir
sindirim kanal, iri ene ve kuyruksuz maymunlada ayn bo
yutta bir beyin vard. Bu yeni trn yeleri byk olaslkla
hala meyve aalarna trmanyor ve kollaryla aslarak hare
ket ediyordu; insanlara kyasla hala dk nitelikteki (kalori
younluu bakmndan dk) yiyeceklerle besleniyorlard ve
yaayan kuyruksuz maymunlar nasl dnyorsa, yle d
nyorlard. Henz ne bir fosil kefedildi ne de adlandrld.

lenArdipitbecus (A. ramidus veA. kadabba) olabilecei dnlmektedir. Homo

Australopiteklerin ncllerinden birinin, 4-5.6 milyon yl ncesine tariblendiri

Pan ayrmna yakn olduu dnlen bir baka tr yaklak olarak 7 milyon
yl ncesine tarihlendirilen Sahelanthropus tchadensis'tir. Sahelanthropus'tan
sonra gnmzdeki insanla yakn ilikili olan en eski tr ise, radyometrik ta
rihlendirme yntemleriyle 6-5,8 milyon yl nce yaad anlalan Orrorin
tugenensis'dir. Ardipitbecus'un Pan, Australopithecus ve Homo cinsleriyle ara
sndaki evrimsel ilikiyi anlamaya ynelik almalar iin bkz. Suwa, Gen, vd.
"The Ardipithecus ramidus skuU and its implications for hominid origins." Sci
ence 326.5949 (2009): 68-68e7. Sahelanthropus tchadensis'in dier hominidlerle
evrimsel ilikisi konusundaki almalar iin bkz. Guy, Franck, vd. "Morpholo
gical affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from
C had) cranium." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America 102.52 (2005): 18836-18841. Orrorin tugenensis'in Homo ile
arasndaki atasal ilikilere dair almalar iin bkz. Gibbons, A. MiUennium An
cestor Gets Its Walking Papers, Science 21 March 2008: 1599-1601. Ardipitbecus
ve Sahelantbropus ile insanslarn evrimsel bantsyla ilgili varsaymlar iin
bkz. Wood, Bemard, and Teny Harrison. "The evolutionary cantext of the first
hominins." Nature 470.7334 (201 1): 347-352 -n.

148
 EMPAN Z E D E N AT E E DOGRU

Australopithecus birka ynden yaayan kuyruksuz may

munlara benzese de, yeni bir taksonomik grupta" yerini al
mtr; nk Pan prior'dan evrimieirken azmsanmayacak
deiim geirmitir: Birincisi, Pan prior'un aksine yamur
ormanlarnn dnda yaamtr. kincisi, dileri yaprakla
r kesip koparmaya ve inemeye deil, ezmeye ynelik uyum
kazanmtr. Sonuncu ve damgasn vuran deiimse iki ayak
zerinde hareket etmeyle ilgilidir. Arka bacak kemiklerine da
yanarak, ilk australopiteklerin genellikle dik yrdn, bu
nun belki de allm dik yrme olduunu sylemek mm
kndr. Bu deiimin yaam biimini ylesine deitirdii
dnlyor ki australopiteklerin ilk insanslar (insanlar ve
bizim iki ayak zerinde yryen akrabalarmzdan oluan
grup) olduuna inanlyor."
Australopitekler bazen maymunsu insanlar olarak adlan
drlr. Beyin boyutlar, vcutlar, sindirim kanallar ve dileri
temelde kuyruksuz maymunlar artrd iin onlarn kuy
ruksuz maymun benzeri zellikler tadn dnmek kesin
likle uygun olur. Yar-insan olduklar iin insana benzeyen en
nemli karakterleri iki ayak zerinde yrmeleriydi. Peki bu,
onlarn maymunsu insan olarak adlandrlmasn hakl gste
rir mi? Bu bir gr meselesi. ou kii insan olarak en nemli
zelliklerimizin byk beynimiz; kk enemiz, sindirim ka
nalmz ve dilerimiz; diilerimizin byk vcutlar ve karasal
hareket biimine ballmz olduunu dnr. Bu zellikler
australopiteklerde bulunmad iin, insans ncllerimizin
maymunsu insan yerine kuyruksuz maymunlar olarak adlan-

zgn metinde tribe olarak geen bu grup aile ve cins taksonlar arasnda yer
alr. -n.
Paleoantropologlar dik yrmenin evrimsel derecesini iki aamada deerlen
dirir; allm dik yrme (habitual bipedalism) ve mecburi dik yrme (obli
gate bipedalism). Alimi dik yrme erken insangiller (Sahelanthropus, Ar
dipithecus ve Orrorin) ve Australopithecus (Au. anamensis, Au. afarensis, Au.
africanus, Au. garhi, Au. sediba, Au. aethiopicus, Au. robustus ve Au. boisei)
trlerinin paylat hareket biimidir. Bu evrimsel aamada trler rahatlkla
dik yryebildikleri halde dik yrmeyi srekli bir davran olarak kazanma
mlardr ve vcut morfolojileri onlarn henz aa yaamndan btnyle
kopmadklann gstermektedir. Kaya,F,. Burtele Horninidi ve admlarmzn
kkeni. Bilim ve Gelecek. Say 99 -;;n

149
 K K E N A<:> A C I

drlnasn tercih ederim. Australopitekleri yaayan (orman

lardaki) kuyruksuz maymunlardan ayrmak iin onlar aalk
alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar olarak adlandryo
rum; iki ayak zerinde yryen kuyruksuz maymunlar da ayn
lde uygun bir isim olacaktr.
Yaklak 5 milyon yl iinde, yani 1 ,4- 1 ,2 milyon yl nce
sine kadar, aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar
geliti. En az cins (Ardipithecus, Australopithecus ve Pa
ranthropus) ve birka tane tr (yedi ya da daha fazla) mey
dana getirdiler. ki ya da daha ok sayda trn ayn habitat
paylam olup olmad bilinmese de, bu kesinlikle olas. En
erken tr olan Ardipithecus ramidus'un di minesi olduka
inceydi, ancak bu ok eitli grubun sonradan gelen btn
yeleri ortak atalarnn sahip olduu temel iareti korudu
(aalk habitat, byk ve kaln mineli az dileri, iki ayak ze
rinde hareket etme). Afrika'nn yamur ormanlarnda gelien
goril, empanze ve bonobolar gibi onlar da Afrika'nn aalk
alanlarnda byyp serpildi. Aalk alanlarda yaayan bu
kuyruksuz maymunlarn da ekolojik uyumlar, toplumsal sis
temleri ve kltrel gelenekleri byk olaslkla ormanlardaki
kuyruksuz maymunlarda olduu gibi ok eitli ve byleyi
ciydi. Ne yazk ki bu trlerin deiik yaam biimleri hakknda
neredeyse hibir ey renemedik. Ancak bu poplasyonlar
dan birinin olaand bir ey yaptn biliyoruz: kinci ana
gei evresinde, bu poplasyon insan haline geldi.
insanlama 2 , 5 milyon ve 1 ,9 milyon yl ncesine tarih
lendirilen iki fosil dizisi ile belgeleniyor. Bunlardan biri ok
deiken bir fosil tr ve "kayp halka" kavramna dier tm
atalarmzdan daha iyi uyuyor. Bu, nl "yetenekli insan", gele
neksel adyla Homo habilis. Homo "insan" anlamna gelir; peki
bu tr ne kadar insand? Beyinleri atalarndan bir miktar da
ha byk, yaklak 550 santimetre kpt; australopiteklerin
beyin bykl ise 4 1 0- 5 1 5 santimetre kp arasndayd. B
yk memeli hayvan kalntlaryla birlikte bulunan eski kesici
aletler, byk memelileri yediklerini gsteren bir bulguydu; bu
da insana benzer bir zellikti. Bu ta paracklar insanslarn
eti kemikten ayrmasn salyordu ve bunu yaparken soyu t-

150
 E MPAN Z E D E N ATE E D O G R U

kenmi antiloplar gibi fosillerde hala grlebilen keskin izler

brakyorlard.
Beyindeki bymeye ve byk memelileri yemesine kar
n habilis artc biimde, pek ok ynden australopitekler
gibi kald. Diilerinin boyutlar kuyruksuz maymunlara ya
knd, yetenekli trmanclard, byk azlar ve iri dileri
vard, erkekler diilerden ok daha iriydi ve gelime sreleri
kuyruksuz maymunlara yaknd; insanlardan daha hzl b
yyorlard. Bu fosiller paleoantropolog Philip Tobias'a (onla
r gnlszce Homo olarak adlandran kendisiydi), onlar iin
en uygun adn Australopithecus-Homo habilis olmas gerek
tii fikrini veren bir karmd. Tobias'n fikri bu trn arada
kalan doasn yakalam olsa da taksonomi kurallar iki cins
ad ieren bir tr adna izin vermez. Habilis pek ok ynden
dier australopitekleri artrd iin antrapolog Benard
Wood ve Mark C ollard onlar ncl insan olarak adlandrma
mz gerektiini ne sryor; Homo habilis yerine Australopit
hecus habilis.
insanlama srecindeki ikinci adm daha bykt. Yakla
k 1 ,88 milyon yl nce Australopithecus habilis birka bin
yl ya da daha az sren bir gei evresiyle, Homo erectus'a ev
rimleti. Australopithecus habilis'e kyasla Homo varisierinin
diileri daha iriydi (yzde altm orannda daha ar olduklar
tahmin ediliyor), daha kk dileri vard, sindirim kanallar
daha kkt, kollar aalara trmanmaya ynelik uyumu yi
tirmiti ve hacaklar ksayd. Beyin boyutlarnda da byk bir
art gereklemiti, beyin hacimleri neredeyse 1 000 santimet
re kpn zerine km, yaayan insanlarn 1335 santimetre
kplk beyin hacmine yaklamt. stelik erkekler diilerden
devasa boyutta byk deildi: Vcut boyutlarndaki eeysel
dimorfizm, gnmzdeki Homo sapiens'ten ayrt edilemeye
cek kadar azamt (H.sapiens 'te erkekler diilerden ortalama
yzde 1 5 orannda daha ardr). Bu atalarmz, beyinleri daha
kk ve vcutlar kaba yapl da olsa, aslnda gnmzdeki
insanlarla ayn boyut ve ekle sahipti. lk kez onlara giysiler
giydirilebilir, apka taklabilirdi ve ok fazla dikkat ekmeden
New York sokaklarnda yryebilirierdi.

151
 K K E N A G AC I

"Tedrici deiimi savunan" antropolog Milford Wolpoff Aust

ralopithecus habilis ten sonraki bu deiimlere ylesine vurul
'

mu durumda ki bu yeni tr Homo sapiens olarak adlandnyor.

Ancak pek ok bilim insan sapiensi 200 bin- 1 50 bin yl nce
ortaya km poplasyonlara saklamay ve Homo erectus'u kul
lanmay tercih ediyor (burada kullandm isim de bu). Trn
ad ne olursa olsun, cins konusunda herkes hemfikir: Bu dneme
gelindiinde atalarmz vcut bykl, vcut ekli, hareket
biimi ve beslenme biimi bakmndan Homo ya da insan olarak
adlandnlmay hak edecek kadar moderndi. Beyin boyutlarnda
devam etmekte olan art, kaba yaplln azalmas ve artan kl
trel karmaklk gibi nemli deiimler sryor olsa da boyut
lan daha kkt; bu da ok daha sabit bir geiti.
Blmn geri kalannda doa tarihini ve gei trlerinin
toplumsal yaantsn canlandrarak kuyruksuz maymunlar ile
insanlar arasnda balant kurmaya alacam. Elbette, tutar
l ve makul olmay amalayan senaryolar hrsl olduklan kadar
hassaslar. Fosil bulgular giderek artyor olsa da hiHa kapsaml
deil ve biz daha eitli sorular sorup daha ok yant almaya
altka bu senaryolar byyor. Yapboz hala tamamlanmad.

Australopiteklerin Kkeni
Australopiteklerin 6 milyon yllk atasnn empanzeye ok
benzediini, dolaysyla onu empanze cinsinin bir yesi ola
rak, yani Pan prior olarak adlandrabileceimizi ne srerek
baladm. Bu iddia iki dikkat ekici bulgu parasnn bir araya
getirilmesiyle ortaya kyor.
Tek bana dnldnde, ilk nokta artc deil. Go
riller, empanzeler ve bonobolar; morfolojik pek ok ynden
birbirine dier trlerden daha yakn. Yapraklar ve bitkilerin
kklerini kesmeye ve inemeye gzle grlr biimde uyum
salam ince mineli dileri ve arlklarn avu ii yerine par
mak eklemlerine verdikleri hareket biimleri, onlarn morfoloji
benzerliine verilebilecek rnekler.
Bu karakterler Afrika kuyruksuz maymunlar ile snrlan
d iin (dier uzak akrabalarn hibirinde bulunmuyor) bu

1 52
 E M PA N Z E D E N ATE E DOGRU

tip benzerlikler, bu trlerin ayn temel zellikler tayan ortak

bir atadan geldiini iaret ediyor. rnein en yakn akrabala
r olan orangutanlarn di minesi kalndr ve yerde yrrken
arlklarn eklemleri yerine yunruklarna verirler. Kukusuz
bu benzerlikler farkl trlerde bamsz olarak evrinleebilir,
yani ortak bir atadan kaltlnyor olabilir. El parma eklem
leri zerinde yrme goriller, empanzeler ve bonobolarda
bamsz biimde ortaya km olabilecei gibi, bu trlerin
ortak atas eklemleri zerinde hareket etmeyen bir kuyruksuz
maymun da olabilir. Ancak buna benzer zelliklerin says ok
fazladr; rnein temel byme biimleri. Bu nedenle C olin
Groves'un da gsterdii gibi goriller, empanzeler ve bonobo
lar arasndaki benzeriikierin ortak bir atay yansttna nere
deyse emin olabiliriz.
Bu sav kabul edersek genetik bulgular olduka aydnlat
c hale gelir. Genetik bulgu, insanlar artc biimde Afri
ka kuyruksuz maymunlar grubunun tam ortasna srklyor
(ekil 5 . 1 ) . Genetik karlatrmalar gerillerin atasnn 6 ile 8
milyon yl nce ayrldn sylyor. Daha sonra, 5 ile 6 milyon
yl nce ise australopitekleri (ve sonrasnda insanlar) meyda
na getiren izgi gnmzdeki empanze ve bonobolar mey
dana getiren izgiden ayrld. Bir baka deyile empanze ve
bonobolar insanlara gorillere olduundan daha yakndr. Yine
de daha nce szn ettiimiz morfolojik benzerlikler bu
trn benzer zelliklere sahip bir atann soyundan geldiini
gsteriyor. Paleontolog David Pilbean'in vurgulad gibi bu
durum empanze ve insanlarn son ortak atasnn goril ve
enpanzelerin paylat ortak karakteriere sahip olduu an
lamna geliyor. Bu yzden Pan prior ok byk olaslkla siyah
kll, byk eneli, kollaryla sallanan, el parma eklemleri
zerinde yryen, mevsimine gre bulunan yumuak, olgun
yanur orman meyveleriyle beslenen bir trd. Yaayan kuy
ruksuz maymunlarn zelliklerinden yola karsak, meyve bul
mak zor olduunda bunlara ek olarak yapraklar ve bitkilerin
yumuak dokularn yiyordu. Bu tr, gnlk enerji gereksini
nini karlayacak olgun meyveler ve aa yapraklarnn bu
lunduu yanur ormanlarndan ya da en azndan dzenli su

153
 K K E N AGACI

kanallar akan derelerin olduu arnanlardan uzakta hayatta

kalamyordu. 1

Australopiteklerin Yaam

Yaam alan
Yeryznde birbirinden farkl ok sayda australopitek yaad.
Bu grubun varl en az 3 milyon yl ncesine uzanyor (4,4 mil
yon yl nce yaam Ardipithecus'tan 1 ,4- 1 ,2 milyon yl nce
yaam Paranthropus' kadar) ve byk olaslkla 4 ya da 5
milyon yl nce de yayariard (ornanda yaayan kuyruksuz
maymunlardan daha erken ayrldklarn varsayarsak). Gru
bun yeleri ad ve Etiyopya'dan Gney Afrika'ya kadar nere
deyse tm Afrika'ya yerlemiti. nce yapl (ounlukla evrim
lerinin ilk aamasnda) ve kaba yapl trleri vard. Toplanan
fosiller onlar aalarda yaayan ve otla beslenen hayvanlarla
badatryor; Richard Potts'un da vurgulad gibi aalk a-

Atalara ilikin tartmada kasten "bonobo"lardan ziyade "empanze"lerden

sz ediyorum. Bu odaktanmann nedeni son ortak atamzn empanzelere mi
yoksa bonobolara m daha ok benzediiyle ilgili kurgumuz. Basit bir yntem
izliyor, gorillerin empanzelere mi yoksa bonobolara m daha ok benzediini
soruyoruz.
Yant genel olarak basit. Pek ok ynden, rnein kraniyal ve postkraniyal
anatomileri bakmndan, goriller empanzelerin adeta byk boy srmdr.
te yandan bonobolar daha ince yapl, kk kafal dr; dier kuyruksuz may
munlara kyasla ergen gibi grnr ve cinselliklerini daha fazla yaarlar. Bu
yzden goriller empanzelere, goril-empanze izgisinin zellemi bir dal
olarak dnlebilecek bonobolara olduundan daha ok benzer.
O halde bonobolar ve insanlar tarafndan paylalan, dier kuyruksuz may
munlarn sahip olmad karakterler nedir? Yz yze iftleme eilimini, dii
ler aras balarn varln ve diiyle erkek arasndaki kpek dii boyutlarn
da ok az bir aynm olmasn bunlara rnek verebiliriz. Bunlardan yaknsak
evrimin sorumlu olduu grlyor. rnein kpek dii boyutlanndaki eeysel
dimorfizmin erken australopiteklerden sonra gelitii biliniyor.
Dolaysyla empanzeler bizim insans ncl Pan prior atamzn daha iyi bir
rneidir. Bu sonuca, empanzeler ve insanlar arasndaki yalnz bir davran
benzerliinden yola karak ulalmadn belirtelim. Sonu, fiziksel karak
terlerin karlatnlmasyla elde edildi. Ancak bunlar, insanlar ve empanze
ler arasnda paylalan davran zelliklerinin, rnein gruplar aras lmcl
saldrganlk, Pan prior'a uzanan ortak bir atasal kkeni olabilecei fikrini
destekliyor. Farkl bir gr iin Blm 2'ye baknz.

1 54
 EMPAN Z E D E N ATEE DOCRU

lanlarda yaayan bu kuyruksuz maymunlar ok eitli habitat

larda yaam olmal; ancak bunun bir snr vard. zellikle
gnmzdeki Afrika kuyruksuz maymunlarnn yaad sulak
yamur ormanlaryla rtl alanlarda yaam olduklarna
ilikin hibir bulgu yok.
Snr gsteren birka nokta daha var: lki, empanze ve go
ril atalar australopiteklerin yaad dnemde Afrika'da bu
lunuyor olsa da, australopitek fosillerinden hibirinin yamur
ormanlaryla balants olan yerlerde bulunmam olmas.
kincisi, australopitek fosillerinin baz kstebek trleri, zrafa
ve otul toynakllar gibi kurak alanlarn gstergesi olan en az
birka memeli tryle birlikte ortaya kyor olmas. nc
s, australopitek fosillerinin Salra ve Rift Vadisi'nden Gney
Afrika'ya kadar, bugn Afrika'nn en kurak olan blgelerinde
bulunuyor olmas.
Australopiteklerin meyve yarasalar gibi aata yaayan
hayvanlarla ve polenlerle olan ilikisinden ve gnmzdeki
kuyruksuz maymunlarn yapt gibi aalara trmanp tek
kollar ile dallarda sallanmaya uygun biimdeki st gvdele
rinden yola karak, aalarn bu kuyruksuz maymunlar iin
nemli olduunu syleyebiliriz. Australopiteklerin yaad
habitatlardan bazlar yenebitir meyveler veren byk aa
lada kapl alt-tropikal ormanlar olarak canlandrlyor. Di
erleri ise taze yapraklar, gelimemi kkler ve tatl iekler
gibi mevsime bal besinler ieren allk alanlar. Bunlarn
hepsi trmanlabilecek alanlar olduundan, australopiteklerin
yaam ortamn en iyi tanmlayan sz dizisi aalk alandr.
Australopiteklerin yamur ormanlarndan, mevsimlerin grl
d kuaktaki yaam ortamiarna geiini tetikleyen neydi?
Bu soruyu yantlamak iin gnmzdeki kuyruksuz maymun
larn neden aalk alanlara (ylda 1 200 milimetreden daha az
yamur den yaam ortamlar) yerlemediini dnmeliyiz.
En belirgin bask besin kstlamasdr. Kurak blgelerde ya
ayan empanzeler yln nemli bir blmnde dzenli olarak
sulanan aalardan istedikleri zaman meyve yiyebilir. Mey
veler zor bulunduunda aalk alanlarda bulunan aalarn
tohumlaryla beslenebilirler; ama bu aalar mevsime bal

1 55
 K K E N AGAC I

Dou Bat Modern Dou Bat

empanzesi empanzesi Bonobo insanlar gorili gorili
o

Qi
g
:o
2
"'

3
4

5
;
6
..

7 - Orm. K. Maymunlar
- Aalk alanlar-
8 da yaayan bi
Ormanda yaayan
pedal kuyruksuz
kuyruksuz maymunlar
maymunlar

ekil 5.1 !nsans maymun ailesini (Hominidae) gsteren basitletirilmi bir

evrim aac. !nsangillerin temel evrimsel uyum altnda bir araya geldi
i gsteriliyar formanda yaayan kuyruksuz maymunlar, aalk alanlarda
yaayan kuyruksuz maymunlar ve insanlar). !nsanslar (aalk alanlarda
yaayan kuyruksuz maymunlar ve insanlar) arasndaki dallanna, kesinlik
le burada grndnden daha karmaktr. Daha ok fosilin bulunmasnn
tabioyu netletirecek olduunu syleyebiliriz.

olarak rn verir. Hem meyveler hem de tohumlar nadir bu

lunduunda, yapraklar ve kkler hayatta kalmak iin nemli
duruma gelir. Ancak yumuak meyveler ve yapraklada dolu
yamur ormanlarnn olmad aalk alanlarda, gnmzde
ki kuyruksuz maymunlarn yl boyu hayatta kalmas ok zor
olacaktr.

Beslenme Biimi
empanze benzeri atalarn soyundan gelen Australopiteklerin
yamur ormanlarnn kenanndaki aalk alanlarda kolaniler
kurmasna ve tekrar tekrar trlemesine yol aan tuhaf bir ey
oldu. ki ayak zerinde yrme hi kukusuz nemli olsa da,
aalklardaki yiyecekleri kullanma yetenei temel bir gerek
lilikti. ou kii australopiteklerin aalk alanlarda koloni
ler kurmasn salayan beslenme biiminin, yaayan insan ve

1 56
 E M PA N Z E D E N ATE E DOGRU

kuyruksuz maymunlara kyasla allmadk derecede iri olan

kaln di mineli olaand dilerinden tehis edilebileceini
varsaymaktadr.
Aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar kstl
temel birka yiyecek eidiyle ayakta kalm olmaldr. Olgun
meyveleri, tohumlar ve iekleri kesinlikle bunlarn dnda
brakabiliriz; bu yiyecekler, eriilebilirlii mevsim ile kstl
(yamur ormanlarnda bile) olduu iin, ktlk zamanlarn
da gvenilebilir deildir. Yapraklar ve kkler de aday olmaya
uygun deildir. Bunun nedeni yaprak ve kklerin yamur or
manlarna kyasla daha az sayda yumuak yiyecek madde
si oluturmas deil, australopiteklerin gelitirdii kaln di
minesinin, diierin yaprak koparmak iin kesme kenarlar
gelitirmediini gstermesidir. Et her zaman potansiyel kilit
yiyeceklerden biri olmutur; ama bu kuyruksuz maymunlarn
diyetine aday olmas sz konusu deildir. Bunun nedeni yine
'
di morfolojisinin uygun olmamasdr; etillerin kesici dileri
vardr, oysa australopiteklerde bu diler krelmitir.
Sadece bir yiyecek grubu aratrmamzda bizi tatmin edi
yor. Yumrular, soanlar, toprak alt gvdeleri ve dier kkler
gibi toprak alt depo organlar, aalk alanlarda yaayan kuy
ruksuz maymunlarn dilerine ve yaam ortamarna aklk
getirmeye en uygun adaydr. Toprak alt depo organlar ya
mur ormanlarnda dk seviyelerde bulunuyor olsa da, biraz
daha ak alanlarda bol bulunur (ak alanlarda bitkiler, kurak
dnemlerde kullanmak zere suyu ve besin maddelerini de
polar). Onlar yiyen ancak birka hayvan vardr, nk toprak
alt depo organlarn kazmak zordur ve ou zaman ya sert
ya da zehirlidirler. Yine de bunlar; meyveler, kkler, bal ve et
gibi kaynaklar kstl olduunda gnmzdeki avc toplayc
insanlarn diyetinin hammaddesini oluturur. Toprak alt de
po organlarnn Afrika'da uzun bir gemii olduunu biliyoruz;
bu yaplarla beslenen kstebekler en az 20 milyon yldr yer
yznde. Gerekten kklerle beslenen kstebeklere ait fosiller
Ardipithecus ramidus'un bulunduu katmanlarda da ortaya
kt. Toprak alt depo organlaryla beslenen byk hayvanla
rn says azdr; ama domuzlarn baz trleri gibi australopi-

57
 K K E N AC A C I

tekierin yaam ortamnda bulunan eitli trler bu gruptadr.

Zaten domuzlarn az dii morfolojisinin insans az dilerine
benzerlii yaknsak evrimin gl bir rneidir. Boynuz ve ke
mik gibi kazma aletlerinin Gney Afrika'da Paranthropus ile
ilikili olduu anlalmtr. Ayrca toprak alt depo organla
rnn, onlar kullanan hayvanlarn ekolojik olarak eitlenme
sine izin verecek ok sayda farkl tipi vardr. rnein aalk
alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlardan bazlar gllerin
bataklk kylarndan ekip karacaklar toprak alt depo or
ganlarn yemek zere zelleirken, dierleri yamalardaki ka
yalarn arasndan kan byk kkleri kazmaya odaklanabilir
(ekil 5 .2).
Toprak alt depo organlannn en nemli zellii, daha ok
tercih edilen yiyecekler bulunmadnda hayatta kalmay sa
layan, skk anlarda ulalabilecek yiyecekler olmalaryd.
Hareketli omuzlar gibi baz zellikler, aalk alanlarda yaa
yan kuyruksuz maymunlarn koullar uygun olduunda aa
lara trmanmay srdrdn gsteriyor. Ancak yaayan
Afrika kuyruksuz maymunu gibi onlar da meyve ktl dnem
lerinde yiyeceklerini topraktan salyorlard. Bu bak asna
gre goril, empanze ve bonobolarn skk dnemlerde yap
rak bulup yeme yetenei; aalk alanlarda yaayan kuyruksuz
maymunlarda toprak alt depo organlarn elde edip ve yeme
yetenei ile yer deitirdi. Bu, doal seilimin en youn olduu
dnemde onlarn hayatta kalmasn salayan kritik bir evrim
sel uyumdu.
lk trleme ile ilgili senaryolardan biri Dou Yaka
s Hikayesi olarak adlandrlyor. Yves C oppens ve Adriaan
Kortlandt'in ortaya att bu aklamaya gre atasal bir kuy
ruksuz maymun poplasyonu Byk Rift Vadisi'nde kurak bir
dnem boyunca yaltld. Bunlar aasz vadiyi geemedi ve
merkezdeki Afrika kuyruksuz maymunu poplasyonuyla ile
tiimleri kesildi. Bir poplasyonun trnn geri kalanndan
bamsz olarak nasl evrimletiini aklamak iin bir corafi
bariyer ya da yaltm mekanizmas kesinlikle gerekiyor.
Aslnda Dou Yakas Hikayesi gibi ar senaryolara gerek
yok. Pan prior ormanla snrlandysa, daha az zel yaltm me-

1 58
 EMPA N Z E D E N ATE E DOGRU

kanizmalar Byk Rift Vadisi gibi belirli bir corafi oluuma

bavurmakszn canlandrlabilir. Dnemlik iklim deiimleri
hi kukusuz merkez Afrika'daki yamur ormanlarnn geni
leyip daralmasna yol ayordu. Merkez blgenin kilometreler
ce uzandaki yaltlm alanlarda bulunan gerek orman tr
lerinin varl bu deiimierin sessiz tan olarak gsteriliyor.
Uzak dalk alanlardaki, nehir sistemlerindeki ve Dou Afrika
adalarndaki krmz kolobus poplasyonlarn bunlara rnek
verebiliriz.
Atasal Pan prior poplasyonlar byk olaslkla ekvator
orman kuann kuzeyindeki, dousundaki ya da gneyin
deki eitli ormanlarda yaltlmt. Ormanlar yok olduunda
bu kuyruksuz maymunlarn byk ounluu lecekti, nk
kurak mevsim boyunca aalk alanlarda onlar geindirecek
yeterli meyve ya da yaprak bulamayacaklard. Oysa byk o
laslkla Pan prior'un empanzelerde grdklerimize benzer,
poplasyonlar arasnda eitlilik gsteren davran alkan
lklar vard. Belki bir poplasyon, volkanik topraktaki tabaka
larn iinden iri bitki soanlarn kazp karan Kongo'nun do
usundaki empanze poplasyonuna benzer biimde kk yeme
alkanln kazanrken ormana ait alkanlklar kaybetti.
Belki onlar da yeraltndaki suyu bulmak iin ubuk kullanan
Senegal empanzeleri gibi, kazmak iin ubuklar kullanyordu.
Hatta belki kendilerini, Orta Afrika Cumhuriyeti ve Kongo De
mokratik Cumhuriyeti'ndeki gerillerin yedii bataklk bitkileri
gibi kolayca elde edilebilecek toprak alt depo organlaryla do
lu bir evrede buldular.
Bu tr kurgularn amac kesin mekanizmalar ne srmek
deil, sadece admlarn olanaklln gstermektir. Afrika'daki
orman kuann on binlerce yllk bir dngdeki olaan ge
nileme ve daralmalar Pan prior poplasyonlarnn kurak ya
am ortamarna uyum salamas iin tekrarlanan olanaklar
sunacak ve yok olmalarn engelleyecektir. Grnen o ki byle
bir poplasyon bu meydan okumaya yant verdi.

1 59
 KKEN ACACI

Modern

o
empanzeler Bonobolar insanlar Goriller

2
Q)
u

'0

;;,
-

(1j ::
u
...

"i:: 4
(1j

: 5

s
(1j

(1j f
N - insanlar

7
- Orm. K. Maymunlar
- Aalk alanlarda

8
yaayan bipedal
kuyruksuz may
munlar

ekil 5.2 nsans atalarmzn toplumsal yaantsna giren yeni beslenme

alkanlnn nemli etkileri. Bunlarn tam olarak ne zaman benimsendi
i tartma konusudur. Aalk alan habitatlarn kuyruksuz maymunlarn
yerleimine aan anahtar geliim kkler ve soanlar gibi toprak alt depo
organlarndan yararlanma yeteneinin ilerlemesi olabilir. Bu gre gre
australopiteklere evrimleenler kkle beslenen, ormanda yaayan kuyruksuz
maymunlard. Aalk alanlarda yaayan bu insans grubu daha sonra Dou
ve Gney Afrika boyunca yamur ormanlarnn dnda kalan habitatlara ya
yld. 2,5 milyon yl ncesiyle birlikte bu gruptan en azndan bir tr, byk
memeiiierin (antilop, hipapotam ve fil gibi) etini kemikten ayrmak iin ta
paralarn bak eklinde kulland. Yarm milyon yldan biraz daha uzun
bir sre sonra ani bir evrimsel deiim ilk insanlar ortaya kard. Piir
me alkanlnn benimsenmesi (hem sebzeleri n hem de etin) akla yakn bir
aklamadr.

Hareket Biimi
Gl st gvdeleri ve insanlardan daha iyi kavrama yetenei
ne sahip ayaklarndan aka anlalyor ki aalk alanlarda
yaayan kuyruksuz maymunlar usta trmanclard. Hareket
li omuzlar, gnmzdeki kuyruksuz maymunlar gibi onlarn
da bir elleriyle st dallardan destek alp otururken, ayn anda

160
 E MPA N Z E D E N ATE E D O G R U

dtaki dallardan beslenebildiini gsteriyor. Byk olaslk

la empanzeler gibi aalardan elde ettikleri uygun meyveler,
tohumlar, bal ve belki ara sra ortaya kan ieklerle toplu
yaayan bcekler gibi daha zel yiyeceklerle besleniyorlard.
Bu canllarn aalarda uyumaktan holandm dnmek
akla uygun. Byk kuyruksuz maymunlarn tm geceyi geir
mek iin yuva yapar. Bu, yrtclardan korunmak iin nem
lidir. Peki Australopiteklerin yaad aalk alanlarda kuy
ruksuz maymunlarn uyumak iin tercih ettii aalar yeteri
kadar sk myd? Kurak mevsimde aalarn ou yapraklarn
dktnde sorunlarla karlalabilirdi. Bu blgelere kyasla
ok daha ormanlk bir habitat olan Gombe'de bile empanzeler
kurak mevsimde yeteri kadar uygun aa bulmakta zorlanr ve
eski yuvalar kullanrlar. Yaam ortamlar kayalklarn ya da
aalarn geceleyecek barnaklar salad alanlarlasnrlan
m olan gnmzdeki sar babunlar gibi, aalk alanlarda
yaayan kuyruksuz maymunlar da yeterli sayda gvenli uyu
ma sahas bulunan alanlara bal kalm olabilir.
Aalarda uyusalar ve ou zaman burada besienseler de,
australopitekler tpk ormancia yaayan kuyruksuz maymun
lar gibi karasal canllard. empanzeler gibi ornanda yaayan
kuyruksuz maymunlar ile Australopithecus gibi aalk alan
larda yaayan kuyruksuz maymunlar arasndaki fark, ikinci
grubun hareket biiminin allm dik yrmesiydi. Tuhaftr
ki, bunun nedenini kimse bilmiyor. nsanslarn bu ayrt edici
zellii gizemini koruyor; nk ilk yrme abalar hantal ve
yetersiz olmal. Bu durum olduka kafa kartrc. 2

2 Peter Wheeler, scaklk basksnn temel ilikisine ynelik akla yatkn bir a
klama getirdi. Terleyen bir kuyruksuz maymunun dik duruu benimseyerek
maruz kald radyasyonu su gereksinimini yarya indirecek kadar azalttn
hesaplad. empanzeler gn ortasndaki gneten kannay tercih ederler;
dolaysyla gnlk s yknn azalmasnn zgn yaam alan orman olan,
fakat sonrasnda daha ak iabitatlarda dolamak zorunda kalan bir kuyruk
suz maymun iin nemli bir seici g olduunu hayal etmek mantkl. Aa
larn erken horninidier iin bu kadar nemli olmasnn nedeni ou zaman
glge salamalar olmal. ki ayak zerinde yrmenin kazanmlaryla ilgili
dier neriler tama yetenei (rnein kazma ubuklarn ve toprak alt depo
organlarn tamak iin gerekli olabilirdi). daha etkin hareket etme (gn iin
de daha uzun mesafeler katetmeye izin vererek) ve iki ayak zerinde beslenme

16
 K K E N ACACI

ki ayak zerinde yrme acemiliinin stesinden nasl ge

lindiini hayal etmek zor. Bu, yrme yetenei gelise bile iki
ayak zerinde yryenierin drt ayak zerinde yryeniere k
yasla avclara kar daha korunmasz olduu gereiyle birle
iyor. nsanlar Afrika kuyruksuz maymunlarna ve dier byk
memelilere kyasla yava koucudurlar. Kukusuz bu austra
lopitekler iin de byledir; nk iki ayak zerinde yrme,
drtnala koma hareketini ortadan kaldrr. Baka hibir de
iim gereklemediyse, iki ayak zerinde yrme insanslar
avclara kar daha savunmasz hale getirmi olmaldr.
Paralel bir yolda, ilgi ekici bir izle daha karlayoruz.
ki ayak zerinde yrme bir kuyruksuz maymun trnde da
ha avianma riskiyle ilikili. Taskana ve Sardinya'da bulunan
Oreopithecus'un ilk bata drt ayak zerinde yrd d
nlyordu. Ancak Khler ve Maya-Sola'nn yapt analizler bu
trn iki ayak zerinde yrdn ortaya koydu. lgin ekil
de, ilgili fauna kmesi adaya zg bir boyut klmesinin iz
lerini tayordu. Boyutta grlen bu tip bir klme avclarn
olmad bir adada yaltlm olmalaryla ilikiliydi. Ulalan
sonu uydu: Avclardan kama, iki ayak zerinde yrmeyi
Oreopithecus iin olanakl kld; nk avclarn olmad bir
yerde yava olmann zarar yoktu.
Oreopithecus'un aksine australopitekler farkl zamanlarda
ve yerlerde, yalnzca aslanlar gibi gnmzdeki yrtclarn
deil, aylarn ve kl dili kaplanlarn da olduu kesinlikle
tehlikeli bir evrede yaad. Oreopithecus'tan karlan ders,
australopiteklerin iki ayak zerinde yrmesinin tek nedeni
nin dk avianma riski olmaddr. Australopitekler aa
lara kamann yan sra silah saplama, kaya frlatma, dikenli
dallar savurma ya da ibirlii halinde saidrma gibi farkl sa
vunma biimleri gelitirmeye uygun yapdaydlar. Belki kazma
aletleri onlara savunma salyor, avclar onlara saldrrken ya
ralanyordu. Bu kurgusal fikirlerden yola karak gryoruz ki,
aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlarn avc teh-

duruuna sahip olup drt ayak zerinde yrmenin maliyeti arasndaki gei
ten kanma. Bu grlerin hibiri henz ikna edici dzeyde deil (Chaplin et
al. , 1 9941.

1 62
 EM PAN Z E D E N ATE E DORU

didini azaltnann yolunu bulmadan bu yeni hareket biimini

gelitirdiini hayal etmek zor.
Aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar avc teh
didinden tamamen kaamyordu. zerinde fosil bir leoparn
kpek dileriyle eleen delikler alm olan bir australopitek
kafatas bunu gsteriyor. stelik avclara kar savunmasz
olmalar, gnmzde ormanlarda yaayan kuyruksuz may
munlarla benzer bir gemie sahip olmalar fikriyle tutarl.
insanlarla karlatrldnda geliimlerini erken tamamlyor
ve gen lyorlard. Kaln bitki rts iinde pusu kuran avc
lara maruz kalan bu canllar yerdeyken, iki ayak zerinde y
rmenin getirdii bask nedeniyle olduka yava kayorlard.
Aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlarn yaam hi
de kolay deildi.

Gruplar
Dou Etiyopya'daki sar babunlarcia ve arap babunlarnda
soy ii reme grlr. Bu iki trn tekrar bir araya gelmeden,
300-400 bin yl nce ayrlmaya balad dnlyor. Kemik
lerinde az sayda farkllk var ve bunlardan hibiri gelecekte
ki bir primatoloa bu iki trn toplumsal yaamlarnn nasl
olup da bu denli farkllatn syleyemez. Ayrmlar byk.
Arap babunlar, iinde erikin erkeklerin ittifak araclyla
birbiriyle etkileim iindeki seilmi iftleme birimleri olan
fisyon-fzyon topluluklarnda yaayarak diileri gsz b
rakyorlar. Sar babunlar zel e balarnn olmad; ancak
erikin diiler arasndaki dostluklarn grup ii ilikileri gl
biimde etkiledii sabit gruplarda yayorlar. Bunlarn tm
fosillerde iz braksayd bile ayrmlar canlandrmak zor olur
du. Benzer ekilde, aalk alanlarda yaayan kuyruksuz may
munlarn toplumsal davranlarnn eitlilii sonsuza dek
gizemini koruyabilir.
ok iddial davranmamak kaydyla birka karakteri hayal
edebiliriz. rnein Robin Dunbar (Blm 7) yaayan primat
lar arasnda beyin byklnn sosyal topluluklarla, yani
barl biimde etkileim kurabilen bireyler a ile byk l
de Hintili olduunu gsteriyor. Aalk alanlarda yaayan

163
 K K E N A G AC I

kuyruksuz maymunlarn beyinlerinin arnanda yaayanlardan

biraz daha byk olmas, topluluklarnn en az empanze ve
bonobolar kadar byk olduunu ortaya koyuyor.
Benzer bulgular iki ayak zerinde yrme ile ilikili. n
sanlarn gn iinde gezinirken aldklar yolun kuyruksuz may
munlara kyasla olduka uzun olmas (erkek avc toplayclar
iin yaklak 1 O kilometre) iki ayak zerinde yrmenin gn
iinde alnan yolun uzunluunu artrdn dndryor. A
alk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar iki ayak ze
rinde hareket ettikleri iin gn iinde uzun mesafeler kat et
tikleri sylenebilir, hatta bu beklenebilir; nk yerletikleri
alanlar greceli olarak az retken blgelerdir. Tercih ettikleri
besin kaynaklarnn yamur ormanarna gre daha paral
dalm gstermesi etkili bir gezintiyi ncelikli duruma geti
recektir. Bu hipotez, geni topluluklar halinde, belki empan
zeler gibi yz ya da daha fazla bireyden oluan gruplarda ya
adklar fikrini de destekliyor.
Australopitekler topluluk iinde sabit gruplar m yoksa ge
ici birlikler mi oluturuyordu? Bilmiyoruz. Da gorilleri gi
bi ou primat grubu sabittir, her gn ayn bireyler birlikte
uyur, beslenir ve gezinirler. Bu dzenin tek avantaj avianma
riskini azaltnas deildir; ayn zamanda bireylerin kendi tr
lerinin saldrgan yelerine kar kendilerini savunmak iin
ittifak kurmasn salar. Ancak sabit gruplar her hayvan t
rnn karlayamayaca bir lkstr; besin ktl ya da besin
kaynaklarnn yaylm olmas sabit gruplarn ayrlmasna yol
aabilir. Dou Afrika'daki empanzelerin besinleri ylesine ge
ni alana yaylmtr ki bir sosyal topluluk neredeyse hibir
zaman btn bir birim halinde bir araya gelemez.
Aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar kuramsal
olarak ya gorillerin ya da empanzelerin gruplama sistemini
benimsemiti; ikisini de destekleyen savlar vardr. Avc tehli
kesi nedeniyle, bir annenin alt yandaki yavrusu ve tad
bir bebekle tek bana rahata aalk alanlarda dalatn
hayal etmek zordur. Bakalarnn varl onu uyarmaya ve ko
rumaya yarayabilir. Yksek avc riski, byk ve olaslkla sabit
gruplarn olumasn salayacaktr. te yandan aalk alan-
 E MPAN Z E D E N AT E E DOGRU

larda yaayan kuyruksuz maymunlar grup ii besin rekabeti

nin etkilerini en aza indirecek bir besin kaynandan yarar
lanyor olmallar. Yaayan kuyruksuz maymunlarn uygulad
ilkeleri izledilerse, kk vcutlar bu kuyruksuz maymun
larn empanzelere benzediini ve byle bir besin kaynana
ulaamadn gsterir. Dolaysyla besinler greceli olarak kt
olduunda klen, geici birlikler oluturacaklardr. 3
Toplumsalln maliyeti ve kazanc arasndaki rekabet, go
ril ve empanze sistemlerinin eitli ynlerini bir araya geti
ren nc bir olaslk douruyor. Bu, Arap babunlarnda ve
avc toplayc insanlarda rnei grlen karma bir yapdr. Bu

3 Gruplama rntsnde vcut byklnn nemi gruplarn blnmesinin

u noktalardaki nedenlerini zmlediimizde aka grlyor. Goril grup
lannda dii bireyler onlar bebek cinayetleri ve avclara kar koruyan eri
kin erkeklerden etkileniyor. empanzeler ise ancak koullar uygun olduunda
iki cinsiyetn bir arada bulunduu birlikler halinde besleniyor ve geziyorlar.
Bunun dnda blnyar ve yalnz geziyorlar. Neden empanze topluluklar
goril topluluklanndan daha sk blnyor?
Yant, besin seimindeki tr ayrmnda sald. Meyveler az bulunduunda go
riller meyve aramaktan vazgeiyor. Bunun yerine yaam alanlarnn ounda
bulunan kara bitkilerine gvenebilecekleri yerlere gidiyorlar. Besin seimin
deki bu deiimin bir sonucu olarak, bir topluluk iindeki bireylerin birbirle
riyle ekime halinde olmasna gerek kalmyor ve sabit topluluklar varln
srdryor.
Aksine empanzeler meyve aramaktan hibir zaman vazgemiyor lar; bu yk
sek nitelikli besinler nadir bulunsa bile. empanzelerde, kalabalk gezmenin
maliyetlerinden biri olan "kargaa rekabeti" vardr. Meyve aalar bir birli
in gereksinimi olandan daha az yiyecek ierdiinde kargaa rekabeti ortaya
kar. Byle zamanlarda bireyler aatan tatmin olamadan ayrlr. Daha ok
meyve aac bulabilmek iin daha ok mesafe kat etmek zorunda kalrlar. Kar
gaa rekabetinin balca maliyeti olan bu fazladan gezinti kolayca azaltlabi
lir. Bireyler kk birlikler halinde gezer, gerek duyduklannda yalnz kalr ve
uradklan her aata kannlarn doyurabilirler. Hem empanzeler hem de
bonobolar bu stratejiyi izler. Fisyon-fzyon avc toplayclk dzeninin nedeni,
meyvelerin az olduu dnemlerde kargaa rekabetinin maliyetini azaltmak
olarak aklanabilir.
Bir yanda goriller, te yanda empanzeler ve bonobolar arasndaki kilit ayr
mn sindirim sistemlerinin meyve ktlna gsterdii tepki olduunu belirte
lim. Goriller meyve aramaktan vazgeip kolayca bulunan bitkilere ynelirken
daha kk olan empanze ve bonobolar meyve aramay srdrr. Dolaysyla
aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlarn sabit gruplar m olutur
duu yoksa fisyon-fzyon sistemine mi sahip olduuna karar verirken sonna
mz gereken soru, herhangi bir durumda yksek nitelikli besinleri aramay
brakp brakmadklardr.

1 65
 K K E N AGACI

trlerde, uyurken greceli olarak sabit olan grup gn iinde

kk avc toplayc birliklere blnr. Bu karna strateji cazip
bir modeldir; nk hem Arap babunlar hem de avc toplay
c insanlar akrabalarndan daha kurak alanlarda yaar, tpk
aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar gibi. Aalk
alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar bu yapy benimse
diyse, avc toplayc birliklerin en kk birimlerinin yalnz
bireyler mi (zaman zaman insan avc toplayclar arasnda
sz konusu olduu gibi); yoksa seilmi iftleme gruplar m
(gruplarn ortalama bir erkek ve iki diiden olutuu arap ba
bunlarnda olduu gibi) olduunu bilmek isterdik.
Benzer ekilde, topluluklar iinde diilerin ve erkeklerin
grup halinde yaama eilimlerinin eit derecede mi olduunu
dnmemiz gerekli. empanzelerde anneler erkeklerden ve
ocuu olmayan diilerden daha yalnz yaar. Bunun nedeni
aka anneliin daha yava yrmeye yol amasdr. Bebekler
yorucu dzeyde ar olabildikleri gibi, oyunlar ve inatlkla
ryla anneleri geciktirebilirler. Bunun sonucunda gezintilerin
anneler iin enerji ve zaman bakmndan maliyeti dier eri
kinlere gre daha fazladr. Ancak avc toplayc birlikler faz
ladan gezinti gerektirir; birlik bydke yeterli besin bula
bilmek iin daha ok meyve aac ziyaret etmek gerekir. Etkin
avc toplayclk ile grup halinde avc toplayclk arasnda bir
seimle kar karya kaldklarnda, annelerin gnlk gezinti
lerini en aza indirmek iin toplumsalln baz kazanlarndan
feragat etmek zorunda olduklar grlr. Dolaysyla aalk
alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlarn beslenme biimi
empanzelere benziyorsa ve meyve aalarnda olduu gibi
besinler ayr blgelerde bulunuyorsa, meyveler az olduunda
annelerin tek bana dolamasn bekleriz.
Topadayacak olursak, aalk alanlarda yaayan kuyruk
suz maymunlarn gruplama sistemine ilikin akla yakn bir
tahmin, bunlarn belki 20 (empanzeler gibi), belki de -daha
gl bir olaslkla- l OO'den fazla bireyden oluan sosyal top
luluklardan meydana geldii. Uygun aalarn younluu, bir
likte uyuyan byk birliklerin besin bol olduunda bir arada
kalmasn da destekleyen geeeleme alanlar salyor olabilir.
Meyve ve tohumlar yetersiz olduunda daha kk birlikler

1 66
 E MPAN Z E D E N ATE E DOGRU

meydana geliyordu ve yrtclarn aviannas iin daha fazla

frsat douyordu. Anneler, yanlarnda eierini dier erkeklere
kar gzeten erkeklerin bulunmasn saymazsak, bir arada ya
amaya erkeklerden daha az eilimliydi.

Toplumsal ilikiler
Anatomi uzman Owen Lovejoy iki ayak zerinde yrmenin
erkeklerin eierine yiyecek getirebilmesi iin evrimletiini
ne srm t; ama reklam ok yaplan bu tek elilik fikri, aa
lk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar iin artk olaslk
d kald. Karlalan birka amazdan biri vcut boyutla
rndaki eeysel dimorfizmdir. Erkek australopiteklerin genel
olarak diilerden ok daha iri, gorillerde olduu gibi diilerio
neredeyse iki kat arlnda olduu fosil bulgularndan an
lalyor. Vcut ktlesindeki temel cinsiyet ayrm erkeklerde
dvme yetenei ynnde seilimi iaret eder. Bunun nedeni
byk olaslkla diiler iin giriilen dvlerde baz erkekle
rin daha baarl olmasdr. Tek elilik birbiriyle dven er
keklere az miktarda kazan salayaca iin australopitekler
arasnda varl da olas grnmyor. Lovejoy'un tasiana
engel oluturan kukulu dier konular arasnda einden ona
yiyecek bulmak iin ayrlan bir erkein onu rakip erkeklerden
nasl koruyaca, ev kavramna ilikin hibir bulgunun olma
mas, diilerio neden iki ayak zerinde yrmeye balad so
rusu ve australopiteklerin yaam gemiinin Lovejoy'un tasla
nn vurgulad gibi insanlar deil, kuyruksuz maymunlar
artrmas var.
Bunlarn yan sra, bugn insan dndaki primatlarn hi
birinde sosyal topluluklar iinde tek elilik grnmyor. Bu
nun bir aklamas sadece dk rtbeli bir erkekle iftleen
diinin yavrusunun, baskn erkeklerin ldrebilecei bir hedef
haline gelecek olmasdr. rnein empanzeler ve gorillerde
bebek cinayetleri sk sk gerekleir. Benzer biimde aalk
alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlarn iri erkekleri tara
fndan gerekletirile n bebek cinayetlerinin kesinlikle kayg
verici bir tehdit oluturduunu syleyebiliriz. Yaayan tr
lerde bebek cinayetleri toplumsal ilikilerin biimlenmesinde

167
 K K E'N AG A C I

nemlidir. Aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlar

iin de durum byk olaslkla byleydi.
Bebek cinayetlerinden korunmann bir yntemi tek e
b alardr. Bu, goriller gibi dii ve erkeklerin btn zamanla
rn birlikte geirdii ve az sayda rakip erkein bulunduu
trlerde etkilidir. Ancak empanzelerde ie yaramaz, nk
fisyon-fzyon avc toplaycl, iftierin ayrlmadan nce ol
sa olsa birka gn ya da birka hafta geirebilecei geici bir
e olma durumunu getirir. Bu geici e ba diiyi iftleme
dnemi boyunca dier erkeklerin tacizlerinden korur; ama
dier erkeklerin gerekletirecei bebek lmlerinden uzak
tutmakta baarszdr. Besin bulmak iin zaman zaman tek
bana gezinmek zorunda kalaca iin, dii empanze go
rillerin stratejisinin tam tersini uygular. Babay bir ele s
nrlamaktansa karlat her erkee baba olma ans tanr;
topluluktaki btn erkekler gibi o da vahice iftleir.4 Blm
ve 2'ye baknz.
Aalk alanlarda yaayan kuyruksuz maymunlarda da di
ilerin bebek cinayetlerinden korunmak iin eitli seenekleri
olabilir. Dier bir ilgi ekici olaslk, bonobolarn yapt gibi
diilerin kendilerini erkeklerden korumak iin birbirleriyle it
tifak oluturnasdr. Ne var ki erkeklerin diilerden ok daha
iri olduuna ilikin bulgular bunun mmkn olmadn ortaya
koyuyor.
Son olarak, toplumsallk sorusuna farkl bir adan yakla
abiliriz. Davran bazen soyolusal olarak korunur. rnein
Asya makaklarnn ve Afrika ormanlarndaki kpeksi maymun
larn her trnde diiler aras balarn var olduu topluluklar
bilimsel olarak aratrlmtr. Bu taksonun aratrlnayan
trlerinde de diiler aras b alarn var olmas beklenir. Benzer
biimde, yaayan Afrika kuyruksuz maymunlarnn tmnde
ve insanlarda grlen davranlarn australopiteklerde de var

4 nsan, birbirinden bamsz olarak yiyecek arayan dii ve erkekler arasnda e

balannn bulunduu tek primattr. Bu, bakalannn etkinliini dili kullana
rak izleme sayesinde kazanlm bir hiledir. Kandrmak mmkn olduundan
e gzetiminin dile bal olduu bir sistemde bu balar kolayca krlr. Bu ne
denle insanlarda e balan nadiren dier primatiarda olduu kadar haricidir.

sa
 EMPA N Z E D E N ATEE DOGRU

olmas akla yatkndr. Bu, davran ekolojisi mantnn kabul

edilip edilmemesiyle ilgili bir konudur.
Ayrca erikin dii australopiteklerin Afrika kuyruksuz
maymunlar gibi, annelerini geride brakp yeni topluluklara
g ettiini ne srebiliriz. Diiler birbirine kar saldrgan
davranmayacaktr. te yandan erkeklerin filopatrik oldukla
rn (doduklar toplulua bal kaldklarn), toplumsal ko
numlar iin ekitiklerini ve ayn topluluktaki dier gruplara
kar ittifak balar kurduklarn dnlebiliriz. Bu, fisyon
fzyon avc toplayclnn olduu trlerde grlen gruplar
aras karlamalarn lmcl dzeyde iddet ierdiini de
destekler. 5 Bu topluluklarda ne erkekler ne de akraba olmayan
diiler, avclardan ve komu topluluklardan gelen saldrlar
dnda herhangi bir durumda yavrularn bytlmesine yar
dmc olacaktr.

5 Gruplar aras saldrgan karlamalar gruplar halinde yaayan primatlar ara

snda ayn anda birden fazla yerde gerekleir. Primatlar arasnda yalnzca
empanzelerde ve insanlarda erkekler gruplar aras karlamalarda rakip
lerini ldrr. Gruplamann fisyon-fzyon yaps bu cinayetleri hafifletir. Bu
sistemde ara sra byk bir birlik yalnz bir bireyle karlar; saldr srasn
da ibirlii yapan saldrganlar cezasz kalr.
Primatlar dndaki memeliler arasnda ibirlii yaparak ldrme kurtlarda
(Canis lupus) ve dier birka etilde belirlendi. Rakipleri ldrmenin en byk
getirisinin komu topluluun blge hakimiyeti gcnn zayflatlmas oldu
u grlyor. Bu zayflamann topluluklar oluturan, komularyla dmanca
ilikiler gelitiren ve ya da daha fazla bireyden meydana gelen birlikle

IWrangham, 999). Bu karlatrmalar, aalk alanlarda yaayan kuyruksuz

rin yalnz bireylerle karlat her karasal canida gereklemesi beklenir

maymunlarn yiyecek arama konusunda empanzelerinkiyle karlatrlabi

lecek bir fisyon-fzyon sistemi varsa (ki byle olmu gibi grnyor), bu kuy
ruksuz maymunlarn ara sra basknlar yapp komularn ldrdklerini ne
sryor.
Durum byle ise snrlarn yaknndaki iddet tehdidinin davran zerine
nemi etkileri olacaktr. rnein aalk alanlarda yaayan kuyruksuz may
munlar birka erkekten oluan birlikler halinde gidemedikleri srece byk
olaslkla snr blgelerden kanacaktr. Erkekler kendi blgelerinin snrla
rnda devriye gezecek ve karlama durumunda erkeklerin birbirini komu
lara kar desteklemesi ncelik kazanacaktr.

169
 K K E N AGAC I

nsan Haline Geli

Beslenme Biimindeki Deiim

nsanln ilk belirtilerinin kltrel gelimeler olmasn dile
sek de sahnelenen oyun aslnda daha b as ittir. Australopihecus
habilis ile Homo erectus'un diyetinin niteliinde byk apl
bir gelime meydana geldiinin gl iaretleri vardr. Bunlar
arasnda diilerin vcut ktlesinin yzde altm orannda art
mas, ene boyutlar ve sindirim sistemi boyutunda azmsan
mayacak bir klme (alt kaburgalarn az ksmndaki ak
ln azalmasndan anlald zere) bulunur. Ayrca bu sre
beyin hacmindeki art ile desteklenir. Bu byme beyin hac
mini gnmzdeki Afrika kuyruksuz maymunlarnn tesine
tamtr. Homo 'nun Australopithecus'tan daha iyi beslendii
ortada. Peki bu neden kaynaklanr?
On yllardr kabul gren, avianma ya da le yiyicilik yo
luyla et yeme hipotezidir. Yaklak 2 , 5 milyon yl nce yaam
byk memelilere ait kemiklerde bulunan kesme izleri nsan
slarn et yedii fikrini destekliyor. Etin evrimsel deiimdeki
potansiyel nemi yalnzca diyet niteliini artrnas deil, Cra
ig Stanford'un Blm 4'te ele ald gibi toplumsal ilikileri de
etkilemesidir.
Et yemenin insanlama srecini etkilediini dnd
mzde zamanlamayla ilgili bir sorun karmza kar. Byk
memeiiierin yenmesi yaklak 2,5 milyon yl nce balad. Ho
mo erectus ise aniden ortaya kt 1 ,88 milyon yl ncesine
kadar grlmyor. Yani et yeme insanlama srecinden yarm
milyon yl nce balad. Bu, kolayca aklanamayacak uzun bir
gecikme.
Dahas, gnmzdeki hibir tropikal avc toplayc, beslen
mesinde tamamen avcla gvenmez. Bitkiler, empanzelerde
olduu gibi deimeyen bir besin destei salyor, zellikle de
ktlk zamanlarnda. Bu durum erken insanlarn ta ve aatan
aletlerine kyasla silahlar ok daha ilevli olan gnmzdeki
insanlar iin de geerli. Neredeyse herkes bitkilerin atalar
mzn diyetinin her zaman yaamsal neme sahip bir bileeni
olduunu kabul ediyor.

70
 E M PA N Z E D E N ATE E DOGRU

Bitkisel besinleri ilernek ve sindirrnek zordur, zaten farkl

primat trlerinin dileri ve sindirim sistemleri diyederindeki
bitkilere ok iyi uyum salamtr. Bu nedenle atalarmz insan
halini aldnda sindirim sistemlerinde meydana gelen dei
imierin bitkileri sindirme yetenekleri zerine azmsanmaya
cak etkileri olmaldr. Di boyutlarndaki, enedeki ve sindirim
sistemindeki klme, atalarmzn bitkileri sindirme yetene
ini azaltm olmal! nsan diyetinin bitkisel besin bileeninde
arpc bir deiim olmakszn, seilimin sindirim yeteneinin
azalmas ynnde ilediini anlamak ok zor.
Biraz da bu yzden yakn zamanda meslektalann Ja
mes Jones, Greg Laden, David Pilbeam ve Nancy Lou C onklin
Brittain'le birlikte alternatif bir et yeme hipotezi nerdik. Pi
irmenin diyete fazladan girecek etten daha nemli olduunu
ne srdk. Hipotezimize gre insanlama A.habilis gibi ge
dnemde yaam ince yapl bir australopitek poplasyonu
nun bitkisel besinierin sindirimini kolaylatrmak ve eitli
liini artrmak iin atei kullanmaya balamasyla meydana
geldi. Etin piirilmesinin de nemli olmas mmkn.
Piirme alkanlnn etkilerini deerlendirmenin ekici bir
yolu, onun ne zaman evrimletiini sormaktr. Gnmzdeki in
sanlardan hibiri piirmeden yaamay bilmiyor, pek ok yemek
kltrnde i besin yok ve piirilmi yiyecekleri sindirrnek i
olanlar sindirmekten kesinlikle daha kolay (baka bir deyile,
piirilmi besinler daha yksek nitelikli). Piirme alkanl or
taya ktnda, gelimi bir diyetin gl belirtilerini arkasn
da brakmaldr. nsan evriminde bu tip bir gelimenin izlerini
tayan iki durum grlr (tarmn balamasndan nce).
lk olarak Loring Brace piirme alkanlnn 250 bin
yl nce benimsendiini ne srd. Brace'in iddiasna gre
Avrupa'nn buzul blgelerinde yaayan insanlarn donmu eti
zmek iin kulland toprak frn kaplara ait buluntular var.
Buna ek olarak, gdalardaki gelimenin piirmeyle tutarl ol
duu, az dii alanndaki klmeyle de belirtiliyor. Brace'nin
fikrine kar, di boyutlarndaki klme mtevaz saylrd ve
enerji kullanmndaki artn tek belirtisiydi. Dolaysyla ,9
milyon yl ncesine ait bulgulara kyasla besin niteliindeki
artn daha zayf bir belirtisiydi.

171
 KKEN AGACI

kinci olarak, atein 300-400 bin yl ya da daha ncesinde

kontrol altna alndn dorulayan ok sayda bulgu var. Bu
nedenle 250 bin yl nce di boyutlarnda gerekleen kl
meye dair izierin piirme alkanlnn kkeni deil, sadece
piirme teknolojilerindeki gelimeyi iaret ettiine inanyoruz.
nsans fosillerinde besin niteliindeki arta ilikin gl iz
lerin grld dier tek dnem ,9 milyon yl ncesi. Bu, piirme
alkanlnn kkeninin bu dneme dayand izlenimini veriyor.
Atein kontrolnn ilk olarak ne zaman balad konusunda ar
keologlar kararsz olsa da yaplan iki alma, bundan ksa bir
sre sonra gerekletiini ortaya koyuyor ( 1 ,7 - 1 ,6 milyon yl n
ce). Hesaplamalarmz daha ok miktarda i et yerine piirilni
etin daha ok kalori almn saladn gsteriyor. Dolaysyla 1 ,9
milyon yl nce diiletin vcut boyutlanndaki artn nedeni et
yemeyle aklanabilir. Piirme alkanl daha byk beyin iin
gerekli eneji gereksinimini kolaylatrmasnn yan sra, besin
Ierin daha yumuak olmasn ve daha abuk sindirilmesini sa
lad iin di yzeyi alan ve sindirim sistemi byklndeki
azalmann aklamasn yapabilir.
Atein kontrol, erken Homo 'nun baz karakterlerine de
aklk getirebilir. Trmanma ynndeki evrimsel uyurnun yi
tirilmesinin nedeni belki de piirme yntemini kullanan po
plasyonlarn avclar korkutma arac olarak atei kullanma
syd. Bu sayede bireyler yerde daha rahat uyuyor ve besleni
yordu. Ayrca avclara kar salanan gvenlik lm oranlarn
azaltacak, bu da daha uzun mr ve yava byme anlamna
gelecek, bireyler erikinlie daha ge ulaacakt.
Piirme hipotezinde eksik olan, piirme alkanlnn tam
olarak ne zaman doduuna dair arkeolojik uzlamadr. Yine
de piirme, yalnzca et yeme hipotezini snayan bir alternatif
sunmakla kalmyor, insanlama srecine dair gizemli kalan
bir dizi karakteri de aklyor. Piirme alkanlnn kkeni
australopiteklerin doal atee maruz kalan yar-ak durum
daki kklerin pitiini gzlemlernesiyle ortaya km olabilir.
Bu durum Homo'nun ortaya kt dnemde Afrika'nn gittik
e kuraklat senaryosuyla da uyum salyor.

1 72
 E MPA N Z E D E N AT E E D O G R U

Piirme nem kazandnda avc toplayclk hesaplan

deiti. Annda tketim, yerini geciktirilen tketime brakt.
Geciktirilen tketim toplaycl (daha nce alet toplamak
iin kullanlyordu) ve belki her akam merkez blgeye birlik
te dnmeyi beraberinde getiriyordu (kamp her gece deiiyor
olsa bile). Dahas, birazdan greceimiz gibi, avc toplayclk
stratejisi'ndeki cinsiyet ayrmlarn da kapsyordu.
Annda tketimden geciktirilen tketime tam anlamyla
bir gei durumu sz konusu deildi. Bugn bile avc toplayc
insanlar yerleim alanna dnmeden, i yiyebilecekleri be
sinleri gn iinde dzenli olarak buluyorlar. Avc toplayclk
meyve, bal ya da et (i yenebilen) ile yrtlyor, piirilmi
toprak alt depo organlarna da skk dnemlerde bavuru
luyor olabilir. Hemen tketilen besinler gnlk diyetin nemli
bir paras olmaya devam etse de, hipoteze gre yksek kalari
ieren toprak alt depo organlarnn piirilmesi avc toplayc
lk uyumunun ekirdei haline geldi.

iftleme Sistemindeki Deiimler

Piirme hipotezi ile insan anatomisinin Afrika kuyruksuz may
munlar ve dier insanslara kyasla en arpc zellii olan
vcut ktlesindeki indirgenmi eeysel dimorfizm arasnda
balant kurmak olas mdr? ou primata kyasla insan er
kekleri kktr ve kadnlardan ortalama yzde on be kadar
ardrlar. Richard Smith ve William Jungers bu orann yzde
altdan yzde yirmi e kadar deitiini gstermitir. em
panze ve bonobolarda erkeklerin arl diilerin yzde otuz
krk kadar uzerindedir; goril ve orangutanlarda ise oran yz
de yze kar. Australopitkeler iin yaplan tahminierin ou
erkeklerin diilerden yzde elli ya da daha yksek bir oranda
ar olduunu, hatta en azndan Australopithecus afarensis 'te
yzde yze yakn olduunu ortaya koyuyor.
Zamanda geriye gittiimizde greceli olarak byk olan di
i insanlar ya da kk erkekler (erkeklerin vcut ktlesinin
diilere oran dier insans maymunlada karlatrldnda),
ilk olarak Homo erectus'un en erken yelerinde karmza
kar. nsanlarn evrimiyle birlikte gelen en nemli belirleyici

173
 K K E N ACAC I

zelliklerden biri erkeklerin diiler zerindeki basknlnn

durmasdr. Erkeklerin greceli boyutlanndaki azalma me
rak konusudur; nk insan dndaki primatarda b oyuttaki
cinsiyet ayrmlan eeysel seilim kuramyla uyum iinde olan
iftleme sistemiyle ilikilidir.
Australopiteklerle ilgili tartmamzn mantn oktan
deerlendirdik. Diilerin az sklkta iftleme frsat sunduu
trlerde erkeklerin iftleme baarsnn varyans yksektir.
Erkeklerin bu az sayda olanak iin rekabet etmesi onlarn ya
rannadr. ans en byk erkeklerden yanadr; nk genelde
dv daha byk olan kazanr. Bunun aksine diilerin sk
iftletii trlerde erkeklerin iftleme baans birbirine daha
yakndr. Bu erkekler dvme yeteneine yatrm yapmaktansa
kk olmann getirilerinden yararlanr. Belki de bu onlarn da
ha uzun yaamasn salar. Primatiarda diilerin her doumdan
nce yirmiden az iftletii trlerden (rnein goriller) yz ya
da daha ok kez iftleenlere kadar (empanzeler, bonobolar ve
insanlar) bu grler snand. Beklenildii gibi greceli olarak
daha sk ifleen trler, erkekleri daha az heybetli olanlard.
Bu sonular bizi insanlarn iftleme sisteminin ne zaman
gelitiini sormaya itiyor. nsanlarda dier ou primata k
yasla allmadk bir sistem vardr. Garip olan yalnzca ov
lasyonun zamannn zellikle erkeklerden gizlenmesi deil;
diilerin menstrual dng boyunca da cinsel ekiciliini ko
rumas ve doum aralklar sresinde dzenli biimde iftle
neye devam etmesidir (doumu takip eden ksa sre boyunca
uzak durmalarn saymazsak). Grlen o ki insan sk sk iftle
en bir tr; ama erkeklerin iftleme baars varyans dk.
Bu sistemin oturmas ne kadar srd? nsan evrimi dier
primatlarn evrimi gibi ilediyse yant aktr. Sk iftleme
dk varyans sisteminin ortaya k, vcut ktlesindeki
eeysel dimorfizmin dorudan ataya kyasla belirgin biimde
azalmasyla balantl olmaldr. nsans evrimi boyunca byle
bir azalma yalnz bir kere gerekleti: 1 ,9 milyon yl nce Ho
mo erectus ortaya ktnda.
Bu durum, insanlarn mevcut iftleme sisteminin bu d
nemde baladn gl biimde ortaya koyuyor. Daha son-

1 74
 E M PA N Z E D E N AT E E DOGRU

ralar vcut ktlesinde ya da dvmeyle ilgili dier herhangi

bir karakterde ortaya kan bir eeysel dimorfizm bilinmiyar
(st gvde gc gibi). Dolaysyla iftleme sisteminde mey
dana gelebilecek nemli deiimler de olanakl grnmyor.
Aksine 1 .9 milyon yl nce iftlemeyle ilgili evrimsel uyum ta
mamland. Bunlar arasnda ovlasyonun gizlenmesi, diilerin
srekli olarak ekiciliini korumas, doumlar aras dnemde
ok sayda iftlemenin gereklemesi ve iftleme olanaklar
nn erkekler arasnda adaletli olarak datlmas vardr.

Erken Homo'nun Toplumsal Sistemi

Piirme ve modern iftleme sistemlerinin ikisi de fosil kayt
lar zerinde izler brakt. kisinde de grdk ki bulgular ayn
dnemi, insanln kkenini iaret ediyor. Piirme alkanl
ile iftleme sisteminin e zamanl ortaya k nasl bir ba
lantyla aklanabilir?
Bu soru yakn zamana kadar hi sorulmad; nk piirme
alkanlnn bu kadar erken ortaya kt hi dnlme
miti. Aslnda insann iftleme sisteminin modern biiminin
ne zaman ortaya kt konusunda bile karar verilmemiti. n
sanlar, modern iftleme sistemimizin ya erken australopitek
lerle birlikte (yaklak 5 milyon yl nce), ya byk memelileri
aviama yeteneinin geliimiyle (yaklak 2,5 milyon yl nce)
ya da gnmz insannn ortaya kyla (yaklak 0,25 milyon
yl nce) doduunu ileri sryordu.
Zamanlama konusunda kararsz kahnsa da ou gr, bu
insana zg iftleme sisteminin erkek-dii balaryla iliki
li olduunu aklamak zere tasarlanmt. Grlerden ikisi
ksmen anlamlyd. Birinde, erkekler diilere et sunduklar iin
aileyi geindiren etkin bireyler olarak grlyordu. Bu anla
y avclk ve le yiyicilikte erkeklerin katksnn nemini vur
gulayan hipoteze temei oluturdu. Saral Mesnic tarafndan
yakn zamanda detayiandrlan (Barbara Smuts'un almas
temel alnarak) dier gr, diileri cinsel baskya (ve anneler
ile yavrularna kar taknlan saldrgan tutuma) kar gze
ten erkeklerin deerli koruyucular olduunu ne sryor. Her
iki senaryoda da ovlasyon gizli tutuluyor; nk diiler ok

75
 K K E N AC'>AC I

sayda erkein ilgisinden kaarken, kendilerine yatrm yapan

erkee baba olduuna dair daha ok gven veriyorlar.
Her iki taslak da deerli, ancak sorunlar var. Et salayan
erkek hipotezi avc toplayc toplumlardan elde edilen veriy
le rtlyor. Bu toplumlarda annelerin et temini, elerinin
avdaki baars sayesinde karlanmaz. Toplulukta gl bir
kltrel kural vardr: Btn et, aileler arasnda eit biimde
paylatrlmaldr. Kristen Hawkes, erken insanlar da benzer
ekilde eitlikiyse diilerin belirli bir erkee balanmasnn
et temini konusunda bir kazanm olmayacan belirtmitir.
Cinsel taciz kuramnn ada toplumda iledii grlse de
kuram, sistemin kkenierini aklamyor. zellikle, aklama
ya alt eyin bir blmn, yani diilerin tek bir erkekle
iftlemeyi semesinin onlarn yararna olduunu varsayyor.
Bununla birlikte, bonobo diileri "cinsel tacize" ender olarak
maruz kalyorsa, erken insanlarn diileri neden sk sk maruz
kalyordu? Ayrca diilerin neden vahi biimde, gruptaki b
tn erkeklerle iftlemediini de aklamamz gerekiyor.
Bunlarn piirme alkanlyla balants, meslektalarm
la birlikte hrszlk hipotezi olarak adlandrdmz nc bir
aklama sunuyor. Bu hipotez piirilecek besinierin kk bir
alana (bir atein yanna) ylmasnn ve burada birka dakika
ya da birka saat alkonmasnn piirmenin nemli sonucu ol
duunu ne sryor. Bekleme sresi boyunca yiyecekler (kkler,
tohumlar vb.) , ellerinde az miktarda yiyecek olan a bireyler iin
ekici bir hedef olacakt. stelik baskn bireyler kendileri iin
besin toplamaya ve piirmeye gereksinimleri olmadnn ksa
srede farkna varacaklard; birer hrsz gibi yaayabilirlerdi.
Piirme alkanlnn balangcnda erkekler diilerden
belki yzde elli orannda daha ard ve beklenecei gibi diler
zerinde basknlard. Onlarn diilerden yemek aldn hayal
etmek kolay. Ancak bunu saldrgan biimde yapm olmalar
gerekmiyor (bir dii kalbine giren ve bu sayede kzarm bir
kk kazanan byk bir erkee direnmedii srece) . Dier dii
ler ve yavrular da potansiyel hrszlard. Bunlara bal olarak,
diiler de zor kazanlm yiyeceklerini mmkn olduunca et
kin biimde korumak zorundayd. zellikle annelerin etkin bir

76
 E M PAN Z E D E N AT E E D O G R U

savunma sistemi olmalyd; nk yavrularn sal onlarn

kazand besiniere balyd. Yani hrszlk hipotezine gre, di
ilerin erkeklere balanmasnn nedeni kendilerini hrszlar
dan koruruakt .
Diiler mmkn olan en iyi korumadan yararlanmak iin
birbirleriyle rekabet halinde olacaklard. Hrszlk hipotezi
insann allmadk iftleme rntsnn, yiyeceklere beki
lik yapan erkekler iin diilerin girdii rekabet sonucu ortaya
ktn ne sryor. Cinsel ynden daha ekici olan diiler
daha nitelikli bekiler elde ediyordu. Yani seilim, menstural
dngnn her dneminde kendilerini ekici bulmalar iin er
kekleri "ikna eden" anneler ynndeydi. Hrszlk hipotezini u
betimlemeyle sonlandnyoruz: nsan ailesi, cinsel ve aile ii
politikalarn girdabndan kken alyordu, girdabn tam kal
binde ise mutfak vard!

Yeni Dnyalar Fethediliyor

Bu blmde fosil kaytlarn deerini artran karmaklklar
bir kenara brakacam. Yapbozlada bylenenleri, daha kafa
kartrc ve dikkatli olunmas gereken dnyay aklayan lite
ratre bakmaya zorlayacam.
Benim dzenlenmi yorumumu takiben, insanlamann
ardndan gelen 2 milyon yln izini srelim. Australopitek
lerden ani evrimlemeleriyle birlikte, belki 1 00 bin yl kadar
ksa bir srede erken insanlar Afrika'dan ayrld ve modern
Endonezya'nn Java gibi uzak tropik blgelerinde koloniler
kurdu. Piirme alkanlnn bu erken insanlara ok daha
yksek nitelikli beslenme ans sunmas, onlarn kuyruksuz
maymun atalar iin uygun olmayan yaam ortamarna yer
lemesine de izin vermiti.
Ardndan gelen bin ylda insann ok farkl biimleri ortaya
kt ve yok oldu. Bunlar arasnda Avrupa'da ve Asya'nn snr
komusu blgelerinde 45 bin yl ncesine kadar yaam Ne
andertaller de vard. Beyin bykl bazen artt, bazen azal
d. Dil ortaya kt. Afrika poplasyonlarnn dnyann dier
blgelerinde kolonilemesi 1 50 bin-200 bin yl nce gelen Ho-

1 77
 K K E N AC';AC I

mo sapiens dalgasyla en azndan bir kez daha tekrarland ve

son buldu. Sonra, yaklak 40 bin yl nce ss eyalan, aletler
ve sanatn yaratlmasyla birlikte kltrel eitlilik patlad. 1 2
bin yl nce, modern a tarm ile tant.
nsann baarlar balamnda bu tip olaylar sarsc olsa
da, insan iin daha sakin bir a balad. Kuyruksuz maymun
gemiimizin byk geileriyle kyaslandnda 1 ,9 milyon
yldr vcut boyutu, eeysel dimorfizm, ayak veya omuz bii
mi ya da diler ve yzn grnm gibi karakterlerde ok az
deiiklik oldu. nsan morfolojisindeki bu muhafazakarlk se
ici basklarda da edeer bir muhafazakarlk olduunu gs
teriyor. Bunun nda neredeyse 2 milyon yl boyunca Homo
erectus ve neandertallerden ncl ve modern Homo sapiens' e
kadar btn insanlarn temelde ayn toplumsal ekoloji ve cin
sel seilim sistemiyle yaadn syleyebiliriz. Prometheus'un
insanlar atete yapt kil figrlerden canlandrd sylenir.
nsanlarn avc-toplayclk sistemi ve iftleme sistemi temel
de piirme alkanlyla ekillendiyse, insanl atein bir ar
maan olarak betimleyen eski Yunan efsanesi geree yakn
olabilir. Belki de piirme alkanlnn benimsenmesi, insan
davrannn olaanst eitliliinin bir araya getirildii a
ty tamamlad.

7B
 6
P R M AT Z E K A S I N I N T O P L U M S A L V E
TEKNK B i iMLER

Richard W. Bryne

Atalarmzn bilisel evriminin temellendii beyin kapasi

teleri hakknda tahminlerde bulunarak "antik akl" yeniden
ina edebilir miyiz? Balangta aldatmaca ve ngr gibi
yetenekierin sergilendii toplumsal alan m, alet kullan
mnn grld teknik alan m nemliydi; yoksa her ey
yiyecek arama ve bu yiyecekleri kullanma becerisinin geli
mesiyle mi balad?

"Entelektel gelimenin bir aa olduu" mecaz herkese se

vilir. Genliin ileriye dnk abalar, her kiinin biraz farkl
koullarda yetitii; bu kiilerin insann hnerlerinin birlikte
dokunmu rtsnde yer almak zere pek ok ve eitli yn
lerde dallanp budakland; bu iek aan zekann sonunda
meyve verdii . . . kalpleri yumuatan eyler. Bu mecazn pe
inden biraz daha gittiimizde, bu aacn gvdesinin modern
insann sonsuz bilisel becerilerini desteklemek iin gerekli

1 79
 K K E N ACACI

olan salam temelierin zerinde nasl biimlendii sorusuyla

karlayoruz. Yani, saysz becerllerin altnda yatan bilisel
potansiyelin evrimsel kkenieri nelerdir?
imdiki blm bu evrimsel "kkler" ile ilgili. Bunlar atasal
gemiimizin derinlerinde yatsalar da ve davrana ait ok az
arkeolajik bulgu korunmu olsa da, yaayan hayvanlarla kyas
layabileceimiz bulgulan kullanarak insan zekasnn evrimine
ilikin ok ey renebileceimizi dnyorum (Burada zeka
szcn bilin szcne edeer biimde, bir trn bilgi
ilem kapasitesi paketinin doal bir etiketi olarak kullanyo
rum). Ancak bulgular dikkatlice ve belirli biimde kullanlmal
dr; dolaysyla bu blmde, entelektel yetenekierin evriminde
neler olduunu anlamaya alrken yararlanlabilecek eitli
yntemlerin ana hatlan yer almakta. Gemite aratrmaclar
hayvanlardan elde edilen bulgularla insann entelektel kken
lerini ilikilendinnek iin birka farkl (ve birbiriyle elien)
yntem kullandlar. Bazlan yanltc dayanaklar zerine temel
lenmiti ve btn giriimlerin adn ktye kard. Bunlar a
da evrimcilerin yntemlerinden btnyle ayr tutulmaldr.

Zekann Evrimsel Yap Talar

Bir uta atamzn yaayan trleri yakndan artran bir dizi
ncl biimlerden geerek dorusal ve ileriye ynelik bir yol
izledii varsaym vardr. Bu, lernurlarn maymunlara, may
munlarn kuyruksuz maymunlara ve sonunda kuyruksuz may
munlarn bunlarn en iyisi olan insanlara evrimletii Byk
Varlk Zinciri'dir. Bu pek ho ve basit dneeye gre bir lemu
ru ya da maymunu incelediimizde atalarmzn neye benzedi
ini dorudan grebilirdik. Evrim ileriye dnk ve eklenerek
gelien bir sre olarak grlyordu; maymunlar lemurlarn,
kuyruksuz maymunlar maymunlarn gelimi biimiydi. Bu
gr bir baka on dokuzuncu yzyl inanc ile, bireyoluun
(ontogeni) soyoluun zeti olduu dncesiyle ilikilidir. Bu
kurama gre bir canlnn erken geliimi, evrim srecinde "ge
litirdii" basamaklar takip eder. Dolaysyla geliimi aratr
mak evrimsel gemii ortaya karr.

so
 P R I MAT Z E KASIN I N TO PLUMSAL VE T E K N I K B I I M L E R I

Ancak bu yaklam daha da yanltr. lerleme rahatlatc

bir efsanedir, ancak gnmzdeki hayvanlar da bizim kadar
uzun sredir evrimlemektedir ve atasal soylarmz ayrld
iin bu ounlukla farkl ynlere doru olur. Doru, onlar ak
rabamzdr; ama hibiri atamz deildir. Maymunlarn ve in
s anlarn ortak atasnn da gnmzdeki trlerden birine ben
zediini varsayamayz; nk bu atann her bir soyu, sonraki
srete farkl bir seilime maruz kalr. Yinelenme de benzer
nedenlerden dolay bunun kadar geersiz olacaktr. Bir trn
bireyoluu yaam dngsnn baka bir blm kadar do
aldr ve seilimin denetimi altndadr; bir canlnn gelime
srecinde bizim iin elverili olacak ekilde kendi evrimsel
gemiini canlandrmasn bekleyemeyiz . Bir embriyo erikin
biiminden farkl bir solunum yntemi kullanyorsa bunun ne
deni, ancak ikinci yntemin geliim evresinde daha elverili
olmas olabilir. Geliim, evrimsel gemii kefetmenin abuk
ve kolay bir yolu deildir.
Bu kavramlarn neredeyse tamamen kart olan yirminci
yzyln 'radikal davranlk' dncesi, hepsi basite re
nebildii iin trler arasnda kkl bir fark olmadn iddia
eder. Bu dneeye gre, brakn karlatrma iin gereksinim
duyduumuz btn trleri, empanze gibi hantal ve pahal bir
tr yerine beyaz san gibi basit ve ucuz bir tanesi rahatlk
la incelenebilir. Ancak btn trler ayn ekilde reniyorsa,
karlatrma gereksiz olacaktr. Bu grn deneysel psiko
loji tarafndaki bir deikeni, biri dnda btn hayvanlarn
entelektel olarak ayn olduunu sylemesidir. Yalnzca insan
biraz farkldr; nk konuabilir. nsanln her byk ente
lektel baarsnn altnda yatan ey budur.
Bu sreksizlik teorisi mantkszdr; nk evrim yaratc
sramalarla ilerlemez; daha nce ortaya km yararl dei
kenierin birikmesiyle ilerler. Konuma, ok karmak evrimsel
uyumlarn esiz bir rneidir. Bu dier trlerin bilincinden
tamamen bamszsa, yaayan kuyruksuz maymunlar ile son
ortak atamzdan ayrldmz birka milyon yl iinde dikkat
ekecek derecede (ve olanak d bir ekilde) hzl bir evrimsel
sre geirmi olmaldr. Daha olas ekilde, insan zekasnn

s
 K K E N ACAC I

konuma ile ilgili iek amas pek ok dier yetenein stne

ina edilmitir ve bunlardan meydana gelmitir. Bunlarn her
birinin bamsz birer gemii vardr.
Bunun aksine, radikal davranln ne srd btn
trlerin eit olduu gr doru olabilirdi; ama gerekte bul
gular bunun tersini gsteriyor. Hayvanlarn byk bir oun
luunun olaylar renme, zaman-mekan ilikisi kurma ve ey
lemlerinin kullanl ya da acl sonularn hatrlama (davra
n terminolojisinde srasyla Pavlovcu koullanma ve edimsel
koullanma) konusundaki temel kapasitesinin birbirine yakn
olduu dorudur ama yine de bu kapasitenin ls ayn de
ildir. Ama yine de kapasiteleri ayn lde deildir. Sanlar
mide bulantsnn ardndan yeni yiyeceklerdeJl kanrlar, an
cak bir elektrik okunun ardndan bunu yapmazlar; gen bir
maymun erikinlerin korku belirtilerini grdkten sonra tr
tldan deil; ama ylandan kanmas gerektiini hzl biimde
renir. stelik baz hayvan trlerinin dnyay daha iyi anla
ma ve karlatklar karmak durumlarn stesinden gelme
yetenekleri daha gldr. Bu iddiayla ilgili bulgular blmn
ilerleyen ksmlarnda deerlendirilmitir. Btn hayvanlar
eit deildir. Ben, zellikle mevcut bulgularn drt cmle ile
zetlenebileceini ne sryorum:
. Maymunlarn davranlan dier ou memeliden daha
karmaktr.
2. Bu yetenek hzl renmeyi salayan genilemi neokor
teksin getirisidir.
3. Byk kuyruksuz maymunlar niyet v e nedenleri anladk
larn kantlamlardr.
4. Bu anlayn temelinde alglama ve yeni karmak davra
nlar retme yetenei vardr.

Bir sonraki blmde zetlendii gibi, insann zihinsel evrimiy

le ilgili bu tip bulgular yorumlamada kullanlan yntemlerin
kaba dayanaklar vardr.
n hazrlk iin, evrime ilikin sorularn birka farkl eit
yant olabileceini ve eksiksiz bir aklamann neleri ierebile
ceini dnmenin yardm dokunabilir. lk yant ilevdir. Ev-

1 82
 P R IMAT Z E K A S I N I N TOPlUMSAl VE T E K N I K B I IMlE R I

rnlemi bir karakter durumunda b u , sz konusu eilimin ne

tip evresel zorluklarla karlat ve bu karakteri tayan bi
reylerin uyumunu nasl artrd (bu karaktere sahip olanlarn,
sahip olmayanlara gre nasl daha fazla soy meydana getirdii)
anlamna gelir. zgn evrimsel meydan okuma ou zaman, bir
karakterin evrimiyle sonulanan seilin basksdr. Zeka sz
konusu olduunda bu: "Ne tr bir evresel zorluk, en uzak atala
rmzn baka bir eyden deil de, zellikle bilisel uyumdan ka
zanmlar elde etmesine yol at?" sorusudur. Bu zorluk ile etkin
biimde baa kma, bu karakterin yaayan miraslannn onu
deerli bulma nedeniyle ayn olabilir ya da olmayabilir. kinci
bir soru u olacaktr: "Zekanzn bugn sahip olduumuz en de
erli ey olmasnn nedenleri gemite onun evrimini tetikleyen
nedenlerle ayn mdr, yoksa zeka yeni ilevler rrii kazanmtr?"
Bir sonraki admda, gelimi bir yetenein biimi zerin
de durnalyz. Bunlarn bazlar tam olarak belirli bir amaca
uygun, ileri dzeyde zellemi yeteneklerdir (Karncayiyenin
ok uzun olan dili gibi. Bu dil karnca yemek iin elverilidir,
ama baka bir kullanm alan neredeyse yoktur); dierlerinin
se birden ok kullanm alan vardr (Bir rakunun pek ok du
rumda etkin biimde kullanlan kavrayc eli gibi. Rakunlarn
ellerini kullanarak ters dnm bir p kutusundan yiyecek
artklarn aykladklar bile grlmtr). Zeka sz konusu
olduunda bu kartlk "Zeka, her biri belirli bir alanda kul
lanl olan belli ilere zg yetenekler (ya da nodller) dizisi
midir; yoksa ok s ayda zel ama iin grevlendirilni daha
genel ve esnek bir kapasite midir?" diye sormaya edeerdir.
Zeka nodlerse modem entelektel kapasitenizin, her birinin
evrinlenesinin nedeni olan zgn ilevierin aync iaretle
rini devam ettirnesini bekleyebiliriz (Zeka, ancak genel ama
ise IQ testi gibi tek bir ynde onun deerini bimenin mantkl
olduunu belirtmeliyiz) .
Son olarak kronolojik ve tarihsel bir yant arayabiliriz:
"Modem insanlarda gzlemlediimiz yetenekler yakn zaman
da n ortaya kmtr, yoksa eski midir?"
Evrimsel yntemlerin insan fizyolojisini anlatabilecei bir
bak as yaratmak iin modem insan aklnn kkeninde

1 83
 KKEN AACI

aamann pay olduunu dnelim. Birinci aama kiinin bi

reysel gemii ve toplumsal evresinden geliyor. Dier trler
deki kltrel eitlilik erken insan kltrleriyle ilgili tart
malan canlandrsa da bu ancak modern insana, bireyoluuna
ve apraz kltr eitliliine odaklanarak aratrlabilir (B
lm 9'a baknz).
kinci aama soy izgimiz yaayan en yakn akrabalanmz
olan empanze ve bonobodan ayrldktan sonra gerekleen
evrimsel deiimleri ilgilendiriyor. Son ortak atadan b eri var
olan biyolojik potansiyelimiz ancak ayrntl arkeolajik al
malar yardmyla ve buna ek olarak modern insan ve son or
tak atayla ilgili youn bir birikim sonucunda anlalabilir (Bu
hayvann "daha ok empanze gibi" olduunun varsaylama
yacan hatrlatalm; evrim srf biz kkenlerimizi aniayalm
diye gemiteki grnmrozn canl rneklerini ortalkta
brakmaz ! ) . Gelimi arkeolajik yntemler paleo-evrenin b
tnyle anlalnasna dayanr ve gemite yaplan yorumlar
dan daha salam temelleri vardr. Ancak davran , milyonlar
ca yln ardndan o kadar az malzeme brakr ki, yeni eklenen
bulgu paracklan nda bunlarn sk sk yeniden gzden
geirilmesi gerekir.
nc aama, son ortak atann insan ve empanzeye b
rakt entelektel potansiyeller dizisini ilgilendirir. Bu ev
rimsel uyumlarn kendine ait bir gemii vardr; bazlar bu
yaratn kar karya kald zorluklar zerine zel olarak
domu olabilir, dierlerinin kkeni daha eskiye dayanabilir.
Son ortak atann entelektel kapasitesi ve bunun nasl dodu
u ancak hayvanlar zerine yaplan karlatrmal inceleme
ler sonucu kefedilebilir.
Yirminci yzyln ortalarnda bu pay arasndaki denge
-insan soyunun en yakn hayvan akrabasndan ayrlmasnn
ardndan gerekleen evrim ve sosyokltrel eitlenme- bu
gn olduundan ok daha farkl alglanyordu. O zamanlar son
ortak atann 20 ya da 30 milyon yl nce yaad ve gn
mzdeki kuyruksuz maymunlarn o gnden bu yana tamamen
ayr bir evrim patikas izledii dnlyordu. Neredeyse tm
entelektel gelimelerin, soyumuzun dier btn hayvanlar-

1 84
 P R IMAT Z E K AS I N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K B I I M L E R I

dan ayrlmasnn ardndan gerekletii ve bunun sonucunda

konumann doduu dnlyordu.
Bu ortamda beyaz sanlar (ya da baka herhangi bir hay
van) dilsel olmayan zeka ile ilgili almalar iin makul bir
model olarak grlyordu; nk zekann yap talarnn aa
yukar btn hayvanlarda ayn olduuna inanlyordu. n
sann entelektelliinin kkenierine ilikin ciddi incelemeler
tamamen insangiller paleoantropolojisine (nk fosil trler
insanlara dier hayvanlardan daha yaknd) ve kltrel al
malara odaklanmt. Bugn, insann Afrika byk kuyruksuz
maymun taksonunun bir paras olduunu biliyoruz; empan
zeler ve bonobolar, insana gorillere olduundan daha yaknlar
ve orangutanlar onlarn sadece uzak bir kuzeni. nsan, bonobo
ve empanzenin son ortak atas 20 milyon yl ncesinden ok
daha yakn bir zamanda yaad. Halihazrdaki en iyi tahmin
4,5 milyon yl nce, kuzeydou Afrika'da bulunan ve en erken
insangil olduu dnlen fosil_in, Ardipithecus ramidus'un
yaad dnem. Mevcut verileri yeniden gzden geirdiimiz
de, insann entelektel geliiminin bu kadar ksa bir evrimsel
sreye sdrlmas pek mantkl grnmyor.
stelik gnmzde hayvanlar zerine yaplan karlatr
mal incelemeler, entelektel yeteneklerde ayrmlar olduunu,
hatta ok ciddi ayrmlar olduunu gsteriyor. nsan atasnn
erken evrelerinin bulgularn veren ve insan aklnn ilk ltla
rnn bilimsel olarak allmasn salayan da ite bu ayrm
lar. Ayn dnem boyunca akln anlalna ve allma yntem
lerinde de byk deiimler oldu (bazen bunu bilin devrimi
olarak adlandrrz) ve bunlarn sonucunda artk psikoloji, zi
hinsel olaylar canlnn karmak bir dnyada hayatta kalmak
iin duyduu gereksinimiere hizmet etmek adna evrim s aye
sinde uyumlanlan bilgi ilem yntemleri olarak zmlyor '

Amerika'da yirminci yzyln ilk yars boyunca psikolojiye davranlk ege

mendi. eitli okullar arasnda en u noktadaki yap B.F.Skinner'n radikal
davranlyd. Davranln (Broadbent, 1961) ana zellikleri bir i gz
lem veya saf bir kurarn yerine akla ilikin almalarn gzlemlenebilir davra
na dayandnlmasna ballk (ve aslnda bir davran asla akl szcn

sanlada ya da gvercinlerle yaplan kontroll laboratuar almalarnn

kullanmazd); btn trlerin aklndaki zn ayn olduuna, dolaysyla beyaz

185
 K K E N AGACI

Bu devrimin etkileri hayvan aratrmalarnda henz tam ola

rak hissedilmese de akln evrimiyle ilgili anlaymz bilisel
terimlerle ifade edilmeye baland.

Zekann Soyoluu
Karlatrlabilir bulgular yorumlamak ve bu s ayede antik
akl yeniden ina etmek iin kullanlan yntem en iyi biim-

insan akln anlamaya yetecek verileri salayacana ilikin inan (insanla

rn aratnid yerlerde anlamsz malzemeler kullanlarak, grevler yapay
olarak basitletiriliyordu) ve ifadelerde araya giren grnmez deikenierin
kullanlmasnn yasaklanmas, dolaysyla "kuram"n yeniden tanmlanm
veriden biraz daha fazla olmas (Hodos ve Campbell, 969) vard.
Elbette btn Amerikan davranlar bu retilere sk skya bal deil
di, Avrupa'daysa durum ok farklyd. Avrupal psikologlar (svire'de Piaget,
ngiltere'de Bartlett ve Hollanda'da Groot bata olmak zere) karmak gnlk
grevleri gz nnde olan insan dncesi ve hafza konusunda almay
srdryor, verilerini aklamak iin ayrntl ve grnmez zihinsel modeller
kullanyor ve genellikle hayvanlar gz ard ediyorlard. Hayvan davran ye
ni bir saha olan davranbilimi altnda retken biimde allyordu (Lorenz,
von Frisch ve Tinbergen almalar sonucunda ortak bir Nobel dl ald ve
pek ok baka kii nemli katklarda bulundu). Davranlar gibi davranbi
limciler de davran inceliyor ve lyordu; ama almaya vahi ortamdaki
doal davranlarla baladlar, gzlemlerinden trettikleri hipotezleri daha
sonra sahada ya da laboratuarda yaptklar deneylerle snadlar. Davran
lkla tam bir ztlk iinde, davranbilimi her bir tre potansiyel olarak ayr
yaklayor, bu ayrmlar belirli evre ve toplumsal gereksinimiere gsterilen
evrimsel uyumla ilikilendiriyor ve zihinsel yaplarn gzlemlenebilir davra
n akladn rahata kabul ediyordu. (Bu alanda Almanya, Hollanda ve
Avusturya nc olsa da kinci Dnya Sava'nda Tinbergen'in ngiltere'ye
tanmasyla miras Britanya'ya kald.) 1 950'yle birlikte, sava yllarnn pa
rampara ettii ve souk sava gereine alan Avrupa'da ne psikoloji ne de
hayvan davran ncelikti; psikoloji en ok Birleik Devletler'de, davranlk
geleneine gre uygulamyordu ve hayvan davranlar ounlukla bu girii
min bir paras olarak, Skinner kutularnda inceleniyordu.
Psikolojinin modern biimine dnm bilin devrimi terimini hak edecek
kadar heyecan vericiydi. Sinirbilim ve etolojiyle balantl gelimeler bugn
sosyobiyolojiyle yeniden canlanm ve devam ediyor olsa da, 1970'te devrimin
byk blm baaryla tamamlanmt.
Davranlk grleriyle tamamen zt biimde "zihinsel modeller"in bilisel
bilimiere sunduu aklamalar ou zaman karmak ve dorudan gzlene
bilir deildir. Baz bilisel psikologlar hipotezlerinin modelini bilgisayarda
kurar; ama hepsi modellerinin "yeterli" olmas, makinede uygulandnda a
lmas kaygsn tar. Davran almalarn beyaz san kolonileriyle sr
dren az sayda psikoloji blm kalmtr. Gzlenebilir ve llebilir davra
n kuramndan kken alanlar yalnzca davran ynergelerdir.

186
 PRI MAT Z E K A S I N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K B I I M L E R I

de evrimsel rekonstrksiyon olarak ifade edilebilir. Bunu a

klamak iin bir benzetme kullanabiliriz. Genetik nedenleri
olan bir hastalkla ilgilenen bir tp aratrmacs dnn. Bu
aratrmac, birbiriyle uzak ya da yakn akraba olan bir po
plasyonda -bu bir ada poplasyonu olabilir- baz bireylerin
genetik bir bozukluk tadn, b azlarnn tamadn ke
fediyor. Bu durum nasl ve ne zaman meydana gelmi olabilir?
Aratrmac birka kuak geriye giden bir aile aacyla ba
layarak, yaayan btn bireyleri bozukluu tayp tarnama
zelliine gre iaretliyor. Dorulayan yantlan aile aacnda
iaretliyar ve bozukluu tayan btn yaayan bireylerin bo
zukluu miras ald dal noktasn bulmaya alarak aile aa
cn "yukar" doru takip ediyor. O birey, genetik mutasyona
maruz kalan ilk aday olmaya en uygun kiidir. Gemiteki k
kenini yeniden ina etmek iin karakterin yaayan bireylerdeki
dalm kullanlr. Ayn yntemle insann davran evriminin
en erken evreleri hakkndaki bilgileri aa karabiliriz. Bu
rada aile aacnn edeeri primat akrabalarmzn evrimsel
taksonomisi ya da soyoluudur.
Dallarn birletii her nokta aata bulunan ve yaayan
btn trlerin kken ald ortak atalar temsil eder (tek bir
atasal poplasyondan kken alan bir tr grubu monofiletik
gruptur ve evrimsel taksonomi monotiletik gruplarn daUanan
aalarndan meydana gelir). Fosillerin bulunup bulunmama
sndan bamsz olarak, bu atalarn var olduu karmn yap
mak gvenilir bir yntemdir. Oysa bir dizi kemii insan atala
ryla ilikilendirmek risklidir; fosil trler tkenmi ve soylar
devam etmemi olabilir. Gnmzde soyolu genellikle trler
arasnda paylalan molekler benzerliklerin, ounlukla da
DNA dizilerindeki benzeriikierin yapsna dayanr. Kapsaml
deiimierin zaman iinde belirli oranlarda meydana geldii
grlr (biraz artc biimde, genomun baz paralar b
yk olaslkla dierlerinden daha etkin bir seilime urar) . Bu
yzden bu karsanan atalarn yaad tarihleri belli snrlar
iinde hesaplayabiliriz. Ancak bu ilem, kendileri de gvenilir
biimde tarihlendirilmemi olan fosil bulgulara kar trler
arasndaki farkllklarn greceli boyutlarn lmeye dayanr.

1 87
 KKEN AGACI

Bu yzden hem insanlarn hem de insan dndaki eitli

primatlarn atas olan soyu tkenmi trlerin varl kimyasal
yntemlerden karsanr. Bu yapldktan sonra davranlar
nn ve zekiilarnn rekonstrksiyonuna devam edebiliriz. kin
ci evrede modern torunlarndan -insanlar ve insan dndaki
primatlardan- elde edilen "yaayan kantlar" kullanlr. rne
in insan fizyolojisinin evrimlemi bir karakteri empanzede
de .bulunuyor, ancak goril ve orangutanda bulunmuyorsa bu
karakterin yakn bir zamanda, 4,5 ile 6 milyon yl nce tre
dii karmn yapabiliriz. Orangutan ve goril de bu karakteri
p aylayor; ancak dier maymunlar paylamyorsa onun daha
nce, 12 milyon yl ile 25 milyon yl ncesi arasndaki zaman
diliminde evrimletiini biliriz. Bir karakter primatarda daha
yaygnsa, byk kuyruksuz maymunlarda olduu kadar may
munlarda da bulunuyorsa onun daha erken ortaya ktn,
25-30 milyon yldan daha eski olduunu anlarz. Yaayan hi
bir primat tr bir karakteri bizimle paylamyorsa -rnein
konuma buna doru bir rnek olur- bu karakter yaklak 4,5
milyon yl nce bizim soyumuz dierlerinden ayrldktan son
ra ortaya km olmaldr. Bir karakter birbiriyle yakndan
akraba olmayan dank bir grup trde bulunuyorsa byk
olaslkla her birinde bamsz olarak evrimlemitir. Bu, ya
knsayan (konvergent) evrim olarak adlandrlr. En nl rne
i kularn, bceklerin, yarasalarn ve pterozorlarn2 kanat
lardr. Zekii konusunda C arnivora3 ve C etacea4 gruplarnn
primatlarla benzerliinin konvergent evrimin rn olduu
aktr; nk bu grup arasnda yakn akrabalk yoktur. Bu
trlerin davranna ilikin bulgular insan zekiisnn kkenie
rine ilikin dorudan hibir ey sylemese de byk beyinierin
kullanld biyolojik ilevleri belirlemeye yardmc olabilir.
Yaayan primatlar arasndaki karlatrnalar modern in
san davrannn ortaya kn ve bunun zamann kefede-

2 Pterosauria takmndan, 2 1 0-65,5 milyon yl nce yaam uan srngenlere

verilen ad. -n.
3 Arlkl olarak etle beslenen plasental memeli takm. Boyutlan ok dei
ken olan geni bir gruptur. Kedigiller, srtlanlar, firavunfareleri, kpekler,
kurtlar, aylar, pandalar, kokarcalar, porsuklar, sansarlar, vizonlar, gelincikler,
rakunlar, morslar, deniz aslanlan, foklar vb. bu gruba dahildir. -n.
4 Balinalar ve yunuslar iine alan memeli takm. -n.

88
 P R I MAT Z E KASI N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K B I IM L E R I

bilmek adna nemlidir; yakn zamanda ortaya km zihin

sel uyumlan ncekilerden ayrabilir, ncekilerdeyse ne eit
bir hayvan davrannn grldn ve ilk olarak ne zaman
grldn anlamaya alabiliriz. Bu srete modern tr
lerio ok byk bir blmnn incelenmesi gereklidir. Artk
geersiz kabul edilen "ileri giden" insan evrimi grnde ba
z yakn hayvan trleri yok olmu insan atalarnn rnekleri
olarak kullanlyordu. Bu giriim son buldu; yaayan herhangi
bir hayvann insann erken atalarn artrmas iin hibir
geerli neden yoktur.
Davrana ait bulgular nereden geliyor? Deikenleri birey
sel olarak kullanma avantaj salayan laboratuar ortamnda
kolayca ortaya kabilirler; ama denek olarak kullanmak ya
da gzlemlemek zere laboratuarda tutabileceimiz trlerin
saysnn ok az olmas bir sorundur. Bulgular arazide elde
edilebilir. 1 950'lerden beri srdrlen zenli saha almalar
sayesinde doal ortamnda yaayan primatlara ilikin ok ey
biliyoruz. Yine de saha koullarnda doruluu kesin deneyler
gerekletirmek zordur ve verinin ou tamamen gzleme da
yal olmaldr. En iyi yaklam ikisinin birleimidir; yani ok
sayda trn doal ortamndaki davranarna ait gzlemle
rin gvenilir kaytlarnn ardndan b oluklarn iyi yaplimd
rlm gzlemler ve deneysel testlerle daldurulmasdr (Esaret
altndaki birka tr zerinde sk sk deney yapmak gerekli ola
caktr) .

Basit Bilgi Birikimi zerine Kurulu Karmak

Davranlar
Hayvanlarn ou birbirleriyle zaman zaman etkileim ha
linde olur, ancak maymunlarda ve kuyruksuz maymunlarda
nc taraflar ou zaman olaylarn akn etkiler. Bireyler
aras rekabette toplumsal destek ok nemlidir; ou hayvan
ekimelerde gcn ve silahlarn kullanrken maymunlar ve
kuyruksuz maymunlar daha ok dier grup yeleriyle arala
rndaki ibirliine gvenir. Bu ibirlii onlara g ve erk verir.
ibirlikiler ou zaman yakn akrabalar arasndan olsa da

189
 K K E N AGAC I

akrabalk d arkadalklar da bulunur; ibirlii ou zaman

birka yl srer ve iki tarafa da yarar s alar. Bazen tpk takas
sisteminde olduu gibi, ibirliinin her katlmc iin farkl bir
getirisi olur. Dostluklar kurmak iin en nemli ticaret arac
byk olaslkla trnar etmedir. Bu, dvlerde destek olmakla
ya da deerli yiyecek blgelerinde gsterilen hogryle ge
ri denir (maymunlarn ve kuyruksuz maymunlarn birbirini
salk amacyla gerek duyulandan daha ok trnar etmesinin
nedeni budur) . Trnar edilmek kesinlikle botur; ama ayn za
manda bakasna yatrlan zamandr, sahte olamayacak bir
ballk kantdr. Byk dostluklar kk anlamazlklada
sarslrsa sonrasnda taraflar uzlaacak, birbirleri iin aba
gsterecek, birbirlerine yakn davranacaklardr. Maymunlar
ve kuyruksuz maymunlar ak ekilde grlmeyen bir erk ve
ykmllkler ann olduu, toplumsal ynden karmak bir
yaam srer. Buna karn bu etkenler bireyler iin nemli olan
sonularn ounu belirler.
Primatologlar hayvan topluluklarn anlamak iin akraba
lk, arkadalk ve toplumsal hiyerari ile ilgili bilgilerini kul
lanrlar. rendik ki, maymunlar ve kuyruksuz maymunlar da
birbirlerini zmlerken bu yolu kullanyor. Sz gelimi, bas
kn hayvanlar tarafndan saldrya urayan maymunlar bazen
kendi saldrganlklarn "bakasna ynlendiriyor" ve zayf o
lan, masum bireyleri tehdit ediyorlar. zellikle de kendilerine
saldran bireyin gen akrabalarna ya da daha alt konumda
ki arkadalarna saldryorlar. Maymunlar arasndaki bu kan
davasnda kurban seimi gsteriyor ki maymunlar dman
larnn akrabalarnn ya da arkadalarn kim olduu ok iyi
biliyor. Maymunlarn kontroll koullar altndaki tepkilerini
incelemek iin yaplan nceden kaydedilmi sesleri tekrarla
dmzda, onlarn dier maymunlar arasndaki akrabal, di
er grup yeleriyle aralarndaki basknlk ilikilerini (sadece
kendileriyle ilgili olanlar deil) ve hatta hibir zaman iinde
olmadklar topluluklarn yelerini bile bildiklerini gsterdi.
Maymunlar ve kuyruksuz maymunlar toplumsal karmakl
n piyonlarndan ok daha fazlasdr; onlar toplumsal ynden
b ilgilidir.

190
 P R IMAT ZEKAS I N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K B I I M L E R I

Maymunlar ve kuyruksuz maymunlar kar amal taktik

leri renmek iin toplumsal birikimlerine gvenirler. Sz ge
limi istediklerini elde etmek iin hileye bavururlar. rnein
(ekil 6 . 1) dk rtbeli erkeklerle cinsel temasta bulunmas
na engel olan gl bir erkekle birlikte kk bir grupta ya
ayan bir dii goril, ona diledii zgrl verecek taktikler
kullanabilir. "Geride kalabilir" ve bu s ayede bakalaryla sos
yalleirken ya da iftieirken grubunun lideri olan erkein g
r alanndan kabilir. Bunun yerine setii bir erkei onu ta
kip etmeye davet edebilir, sonrasnda hareketlerini allmadk
bir sessizlikle yrtr; rnein normalde karaca iftleme
lklarn basklar.
Bu taktikler bazen ok zekice grnr. Andrew Whiten'la
birlikte gen bir babunun birka kez, deerli yiyeceklere sahip
bir erikinle karlar karlamaz can yanm gibi b arna
numaras yaptn fark ettik. Annesi olay yerine kouyor ve
"saldrgan" kovalyordu. Bu s ayede gen babun yiyecei al
yordu. Ancak bu taktii sadece annesi grnrdeyken uygulu
yor ve annesinden dk rtbeli olan hedeflere kar kullan
yordu. Byle numaralar olduka enderdir; yalandan "mdat! "
isternek ounlukla i e yaramaz. Bu nedenle aratrnaclar
onlar sadece ilgin hikayeler olarak not defterlerine yazar, ya
ynlamazlar. Bu zorluun stesinden gelmek iin, Whitten'la
birlikte ok sayda deneyimli primatologla anket yapmaya ve
onlarn primatiarda hile taktikleriyle ilgili gzlemlerini top
lamaya karar verdik. Amacmz yinelenen rnekleri bulmak
t. Taktikler btnnde eitlilik gsterse de btn maymun
gruplarnn, trler arasnda ya da bireyler arasnda ara sra
hileye bavurduunu bulduk. Ancak Strepsirrhini grubundan
olan primatarda (lemurlar ve lorisler) hile kullanmna ilikin
hibir salam kant yoktu. Maymunlar ve kuyruksuz maymun
lar arasnda hile yapma skl deiiyordu, bunun bir nedeni
baz trlerin dierlerin den daha ok izlenmi olmasyd. a
lmalarn saysn hesaba katarak bu etkeni dzelttiimizde
bile baz trlerde hilenin ok sk kullanldn grdk. yle ki,
bunlar maymunlarla kuyruksuz maymunlarn zeka bakmn
dan eit olmadn gsterecek kadar oktu.

191
 K K E N ACAC I

ekil 6.1 Gorillerin iftleme rekabetinde ustaca planlanm aldatma. A.

erikin bir dii olan Pandora bayla verdii iaretlerle gen erkek Titus'u
kkrtyor. ift grubun gerisinde kalyor ve dierlerinin gr alannn d
nda iftleiyor. B. Grubun erkek lideri Beetsme tarafndan sust yakala
nyorlar (Pandora ve Titus'un her ikisinin de gzlerinin dorudan kamerann
soluna, Beetsme'ye baktna dikkat edin). Beetsme annda Pandora'ya sal
dnyor; ama Pan do ra sonraki gnlerde de Titus'la gerekletirdii "yasad"
iftlemeler konusunda srarc davranyor.

192
 P R IMAT ZEKASININ TOPLUMSAL VE T E K N I K B I I M L E R I

ok sayda maymun ve kuyruksuz maymun trnn me

meliler iin allmadk dzeyde toplumsal ok ynllk ve
yetenek gsterdiine ilikin gl bulgular vardr. Peki bu top
lumsal yetenek ne zerine kuruludur? Verilen en basit yant
pek romantik s aylmaz; bu yetenein genetik olarak kodlanm
kurallardan ve toplumsal koullar abuk renmekten daha
fazlasna dayanmad sylenir. Maymunlarn ve kuyruksuz
maymunlarn trdeleriyle ilgili toplumsal bilgileri dier ou
memeliden daha hzl hatrladn varsayalm; bunlar rtbe,
akrabalk, son zamanlarda bir kurban zerine belirli bir taktik
kullanp kullanmadklar, bu taktiin alp almad gibi
bilgiler olsun. Bu s av, primatlarn hzl rendiinin gzlendi
i laboratuar almalaryla tutarldr. Bu yzden toplumsal
rehberleriyle ilgili balantl olaylar hatrlama konusunda
ok byk bir veri tabanlar olacaktr. Arkada seme, kin tut
ma ve bunu hatrlama, alma ve ikincil kurbanlar seme, i
liki kurma, ilikileri dzeltme srelerinin ou genel ilkelere
dayanyor olabilir; bunlar sk genetik ynlendirmeler altnda
gelimi tre zg ilkelerdir.
Dier toplumsal suistimaller, rnein hile taktikleri kullan
mak duruma zgdr ve kesinlikle renmeye dayanr. Ancak
toplumsal olaylar ve evresel koullar arasnda hzl balant
kurma yetenekleri varsa, maymunlar ve kuyruksuz maymun
lar daha ayrntl ve karmak taktikler gelitirecek, bu tak
tikler deneme yanlma yntemiyle edinilmi bilgiler olsa da,
bu canllarn gerek bir anlama yetisi olduu etkisi uyanacak
tr. rnein gen bir babun elinde yemek olan bir erikine ok
yaklat iin saldrya urarsa korkuyla baracaktr. Annesi
onun yardmna koacak, gen birey de ans eseri beklenmedik
bir dle, yani yemee kavuacaktr.
Bu tip rastlantlar yaygn deildir; ama babun dier birey
lerin annesine gre toplumsal konumunu biliyorsa, annesinin
varlna ve y:okluuna dikkat ediyorsa ve tek bir doal rast
lantdan renebiliyorsa, yukarda sz edilen taktiin nasl
edinildiini anlamak zor olmaz. Bu iddia artc grnmesi
ne karn hayvanlarn dllendirilen dier bir bireyi grmele
ri, toplumsal bir evrede renmeye byk lde yardm eder.

193
 K K E N A G AC I

Doru yere dikkat ekilirse deneme yanlma yntemi ok daha

etkili olur.
Maymunlarn ve kuyruksuz maymunlarn toplumsal bil
gileri ok hzl renmesinin, neokorteksin boyutlaryla ya
kndan balantl olduu grlyor. Primadar arasnda beyin
byklnde grlen ayrmlara, baz trlerde daha byk
olan neokorteks yol ayor. Zaten neokorteksin beynin geri ka
lanna oran, daha byk beyin ynndeki seilimin derece
sini lmek iin kullanlmtr. Robin Dunbar maymunlar ve
kuyruksuz maymunlarda bu orann normal bir grubun (top
lumsal karmakln basit bir ls) byklne gre e
itlilik gsterdiini, ancak yaylm alan ve gnlk alnan yol
uzunluu gibi etkenlerle ilikili olmadn kantad (Daha ya
kn zamanda yaplan analizler artan neokorteks bykl ve
meyveye dayal beslenme biimi arasnda bamsz; ama daha
zayf bir bant olduunu gsterdi. Bu, byk olaslkla hem
meyve seimi hem de toplumdaki bireyleri tanma konusunda
doru grsel tanmlamann nemini yanstyor. Baknz, B
lm 7.)
Belki de primatarda beyin bykln tetikleyen ana se
ilim basks toplumsal gruplarn byyen boyutlar ve toplu
mun karmaklyd. Bunun sonucunda maymunlarn ve kuy
ruksuz maymunlarn beyin bykl, normal bir memelinin
vcut boyutlarna oranla s ahip olaca ortalama b eyin byk
lnn neredeyse iki kat oldu. Beyin byklnn davra
nlarn karmakln etkilediine ilikin kesin bulgular var.
Bunu kantlamak iin basit bir zihinsel kvraklk katsays
kullandm: bir taksonda belgelenen kandrma olaylarnn sk
l. Geliim aamasndaki almalarn s aysn dzelttiimde
beyin byklyle arasnda kesin bir iliki saptadm; neo
korteks oran bir trn ne kadar hile yapacan ngrmemizi
salyor. Zaten halihazrdaki en olas hipotez byk beyinierin
daha byk toplumsal yetenekierin karlnda evrimlemi
olmasdr. Artan beyin bykl daha hzl renmeyi sa
lad; btn maymunlar ve kuyruksuz maymunlarn paylat
toplumsal ok ynlln altnda yatan ey de budur.

1 94
 PRIMAT ZE KASI N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K BIIMLE R I

Grdn Anlamak
istediini elde etmek iin akllca bir hile kullanan bir hayvan
grdmzde, durumu bizim anladmz gibi anladn var
saymak ekicidir: Dii gorilin sessizce iftletii, nk lider
erkek lklarn duyarsa aldatldn fark edecet!Jini bildi
i, gen babunun lk att; nk annesinin yaralandn
dnmesini istedii. Bu konuda olduka yanlyor olabiliriz.
Hzl renme s ayesinde kandrmann hi de inanlmaz olma
dn belirtmitik. Bunun iin durumun derinden kavranma
s art deildir. Gerekten de deneysel bulgular, maymunlarn
dier bireylerin aklndan geenleri (ne istedikleri, ne yapmak
niyetinde olduklar, ne bildikleri) anlamadm gsteriyor.
E saret altndaki maymunlar elinde rnga olan bir veteri
nere, vahi maymunlarn bir avcya verdikleri tepkinin aynsn
veriyor. Dorothy Cheney ve Robert Seyfarth bu durumdan yola
karak kafesteki maymunlardan anne ve kz ocuklar zerine
bir deney dzenledi. Allnelerin iki farkl koulda, yaklaan bir
"avc"y grmesi saland: ( 1 ) yavrularn neyin geldiini gre
medii, (2) yavru diilerin anneleri kadar net bir gr alanna
sahip olduu. Anneler fark anlyor gibi grnmyordu; yav
rular tehlikeyi grse de grmese de uyar l atyorlard.
Bakasnn zihinsel durumunu anlama yeteneinin yokluu,
hayvanlarn karlar iin hileye bavururken ou zaman ne
olduunu anlamadna ynelik kafa kartrc karm ak
lamaya yardm ediyor. Maymunlar kandrldklarn fark etmi
yorlar; dolaysyla insan gzlemciler iin son derece bariz olan
durumlarda bile herhangi bir alnganlk gstermiyorlar.
Aksine, empanzeler ve dier byk kuyruksuz maymun
larn baka bireylerin bildiklerini ve niyetlerini anladna
ilikin bulgular var. Saral Boysen "pusuda bekleyen veteriner"
plannn aynsn uygulad. Deneyde kendiliinden yakn ar
kada olan empanze iftlerini kulland. Bunlardan biri, elin
de dart okuyla yaklaan birine kar yakn arkadan tehlike
altnda olduunu grecek konuma yerletiriliyordu. empan
zelerden alnan sonular olduka farklyd. Yaklaan tehlikeyi
grebilen birey, arkada onu gremiyorsa youn uyar sesleri
karyordu ve arkada da bu grnmez "avc"dan kamak iin

195
 K K E N A G AC I

harekete geiyordu. kisi de tehlikeyi grebilecek konumda ol

duklanndaysa pek uyan verilmiyordu. empanzeler habersiz
olma durumunu ve gr alannn kstlanmas ile neler oldu
undan haberdar olma arasndaki baianty ayrt edebiliyor
gibi grnyordu. Bu yetenek doal ortamndaki empanzele
rin, yavrularna genlerin bilgisizliine duyarllk gsterneyi
retmesine ilikin kaytlarla tuta,rllk gsteriyor. yi incelen
mi maymun trlerinden hibirinde byle bir zellie rastlan
mad.
Zihinsel durumlar anlamann dier bir yn planlanm
tasarlada ilgilidir. Josep C all ve Michael Tomasella empan
ze, orangutan ve ocuklan kullanarak bir deney gerekletirdi.
Aratrmac her deneyde, iinde dl olan drt kutudan birini
tepesine belirli bir nesne yerletirerek iaretliyordu. Denein
davran kural anladn gsterdiinde, aratrmac ayn
zaman dilimi iinde ayn deneyi iki kutuyu iaretleyerek yap
maya balad. Bir iareti kastl biimde kutunun tepesine yer
letiriyor ve ksa bir sre sonra dikkatlice kaldnrken, dierini
"kazayla" drm gibi yapyor ve "fark ettiinde" pek nem
serneden yerden alyordu. Her trden denekler hi tereddt
etmeden kasten iaretlenmi ve kazadan s aknlm kutuyu
alyordu. Byk olaslkla her deneyde gerekleen "kazalarn"
tuhafl onlar zorlamaya balad iin, zamanla hem kuy
ruksuz maymunlarn hem de ocuklarn deneydeki baars
azald.
Bu davran sahada gzlemlenen baka bir ustaca planlan
m aldatma hikayesi ile uyuuyor. Frans Plooij dii bir em
panzeyi uzaklatrmak iin "arkana bak" akasn kullanarak,
onu kandrr. empanze geri dndnde insanlarda kzgnlk
olarak adlandracamz davranla Plooij'ye vurur ve yapt
numarann kastl olduunu anlam gibi, gnn geri kalann
da onu umursamaz.
Daha genel olarak, Whiten ile yrttmz ankette de
maymun ve kuyruksuz maymunlarda kaydedilen iki yzden
fazla hile olaynda hileyi anlad kantlananlarn byk kuy
ruksuz maymunlar (goriller, bonobolar, orangutanlar ve em
panzeler olduunu grdk. Bu bulgular genel olarak doal

96
 P R I MAT Z E K A S I N I N TO PLUMSAL VE T E K N I K B I I M LE R I

sonular yoluyla b i r taktik ediniminin kazanlmas iin ha

yal edilmesi gerekenierin akl d olmasyla ilgiliydi. Sayca
Cercopithecini maymunlar hile taktiklerine byk kuyruksuz
maymunlardan daha sk bavursa da ne yaptnn farknda
grnenler byk kuyruksuz maymunlard.
Byk kuyruksuz maymunlarn zihinsel durumlar biraz
kavradnn kefedilmesi, onlarn gndelik toplumsal eylem
lerinin de yeniden yorumlanmasn gerektiriyor. Dierlerinin
ie yarar bilgiler saklarln fark edebilen, sadakat . dei to
kuu yapmalarn isteyen ya da yanl bir eye inanmasna yol
aarsa dierinin nasl tepki vereceini anlayabilen bir birey
iin toplumsal dnya olduka karmak bir yerdir.
Frans de Waal inceledii empanze grubu iinde dnen Bi
zans oyunlarn aklamak iin kastl olarak Chimpanzee Po
litics baln kulland. Bu hayvanlarn "zengin yorumlama"
olaylarn ve bu olaylarn sonrasn gsterdi. Bunlardan biri
empanzelerin gdleri ve nedenleri anladn aklayan tat
min edici ve etkileyici bir aklamayd. Kendisi en st konuma
gelmeye yetecek niteliklere sahip olmayan bir erkein, destek
ledii iki erkekten daha fazla g kazanabilmek iin sadaka
tini becerikli ekilde kullanmas bunun rneklerinden biri. Bu
gl erkeklerden her birinin yalnzca onun desteiyle en st
konuma gelme ans vard. kisinden biri onun desteini alp
konumunu salamlatrmaya baladnda ise o dierinin ta
rafna geiyordu. Toshisada Nishida da sahada buna benzer
"kral-yapc" manevralar kaydetti. Destekleyen empanze so
nunda st konumdaki her iki erkekten de daha ok sayda di
iyle"iftleiyordu.
De Waal hiyerarinin en st konumunda bulunabilnek
iin gl bir mttefik desteine gereksinim duyan erkekle
rin her zaman s avunmasz olduunu, uzun vadede zayf erkek
ve diiletin desteini alarak yava yava ykselen erkekle
riuse konumunu daha uzun sre koruduunu buldu. Niccolo
Machiavelli'nin 1 532'deki d ile bunun arasnda rahatsz
edici bir paralel izdi: "Soylularn yardmyla tahta kan bir
prens, halkn yardmyla prens olan birine gre daha ok zor
lukla kar karyadr, nk kendisini onunla eit hisseden

97
 K K E N AGACI

pek ok kiinin arasndadr." Bu, etkili g ilikilerinin ben

zerliinden kaynaklanan bir yaknlk mdr; yoksa insan ve
empanzenin benzer zihinsel srelerine dayanan bir zdelik
midir? Chimpanzee Politics 1 982'de ilk kez yaynlandnda, bu
tip kyaslamalar nermek bile riskli ve potansiyel olarak in
sanbiimciydi. Byk kuyruksuz maymunlarn kavray sre
cindeki zihinsel durumuna ilikin bugn bildiklerimiz hesaba
katlrsa, bu dnce adeta zamannn tesinde grnyor.
Baka trlerin farkndaln anlamann daha dorudan
bir yolu onlardan birini aynann karsna geirmektir. Birey
ben kavramna sahipse ki bu tartlr, "aynadaki" bireyin kim
olduunu kavrayacaktr. (Elbette kendini daha nce aynada
grmemise ou hayvan -hatta ou insan- almaklap top
lumsal tepkiler verebilir, ayn trden bir yabancnn aniden
belirmesi sonucu korkma gibi.)
Gordon Gallup empanzelerin grntnn kendilerine ait
olduunu fark ettiklerini belirten davranlar gsterdiini;
ama maymunlann bunu yapamadn fark etti. empanzeler
vcutlarnn di ve dieti gibi grnmeyen blgelerini incele
mek iin aynaya bakyorlard ya da yansmalarn izlerken ani
ve abartl el kol hareketleri yapyorlard. Kontrol etmek iin
Gallup ilala uyuturduu bireylerin vcutlannda rahata g
rebilecekleri bir blgeyi ve aln gibi sakl bir blgeyi renkli ve
kokusuz boyalada iaretledi. Uyuturucunun etkisi getiinde
hem rhesus maymunlan5 hem de empanzeler grnr ia
retiere dokundu; ama sakl olanlara dokunmad. Daha sonra
Gallup, hayvanann iaretlenmeden nce alm olduu bir
ayna getirdi. empanzeler yansmalarn grr grmez uzanp
iarete dokundu; maymunlar ise aynadakinin kendi yzleri ol
duunu fark ettiklerine ilikin herhangi bir belirti gstermedi.
Daha sonra bu deney btn primat gruplanndan ok sa
yda bireye uyguland. Sonular basitti: ou empanze, bo
nobo, orangutan ve goril aynada kendini tanrken, maymunlar
tanmyordu. Bazen bu iaretierne deneyi ya da deneyin dei
ik biimleri ilk bata kendini tanma belirtisi gstermeyen

5 Bir makak tr.

198
 PR IMAT Z E KA S I N I N TOPlUMSAl VE T E K N I K BI I M l E R I

bireylere bile uyguland. O zaman sonular yorumlamak daha

da zorlayordu (maymunlar ara sra iarete dokunabiliyorlar
d). Bu iaretierne deneyi farkndaln drt drtlk bir kan
t deil, ancak birey son aamada kendini tanrsa ie yaryor.
Dorusu, kendini tanmaya ilikin grlen belirtiler, iaretle
me deneyinin sonularnn doal olarak grlemeyecei yunus
gibi trlerde daha ikna edici olabilir.
Gallup, ancak zihinsel durumu anlayabildiine ve empa
ti kurabildiine birbirinden bamsz olarak dierlerini ikna
eden trlerin aynada kendini tanma iaretleri gsterdiini
vurgulamtr. Yalnzca "ben" kavram olan bireylerin aynadaki
yzn sahibini belirleyebileceini ne srmtr. Ancak biri
nin vcudunun sakl blmlerini bilmek el ve hacaklar gibi
daha grnr blgelerini bilmekle bir bakma "ayndr" ve esas
itibariyle akl felsefesini deil, ayna fiziini anlama meselesi
dir. Baka aratrmaclar iin bu yetenek daha az ilgi ekicidir.
James Anderson, maymunlarn aynada kendilerini tanyama
salar da ilgin biimde keleri ve sakl nesneleri bulmak iin
aynalar kullandm buldu. Hakem kurulu, aynada kendini ta
nmann nemi ve genel bir z farkndalk durumunu gsterip
gsteriDediiyle ilgili kararsz kalyor.

retim ve Alet Kullanm

Aynada kendini tanma, fiziksel zellikleri ya da zihinsel du
rumu anlama meselesi olsa da fizik sistemlerinin nasl alt
n kavramak, baka trl zlmesi zor sorunlarn stesin
den gelmek iin nesnelerin alet olarak kullanlmasna nclk
eder. Hayvanlarn alet kullanm fizyologlar uzun yllar by
ledi ve yirminci yzyln balarnda Avrupa'da Wolfgang Kh
ler, Amerika'da ise Robert Yerkes, yrttkleri nc nitelikteki
deneylerde, byk kuyruksuz maymunlarn alet kullanmasn
gerektirecek problemler kurdu. arpc biimde, Khler'in dii
empanzelerinden biri kendisine gsterilen, ama verilmeyen
bir yiyecee ulaabilecei uzun bir sopa elde etmek iin iki
ksa ubuu kendi kendine bir araya getirdi. Bu i, hayvanlar
da standart biimde "i gr" olarak adlandrlsa da sonraki

1 99
 K K E N AACI

almalar nesneyi daha nceden deneyimlemi olmann ok

nemli olduunu gsterdi. Genelde yalnzca erken yalardaki
geliimleri srasnda ubuklada oynamasna izin verilen am
panzelerin deneylerde alet yapma zmne gittii grld.
Esaret altndaki kuyruksuz maymunlarn etkileyici yete
neklerine ve alet kullanmnn hayvanlar alemindeki ilgin r
neklerine karn alet yapmak uzun sre insann aync zellii
olarak alnd. Uzun yllar boyunca paleoarkeoloji zerine ya
plm standart popler alma, Kenneth Oakley'in yazm ol
duu Man the Tool Maker'd [Alet Yapan nsan). Bilim camias
ilk kez 1 963'te, Jane Goodall'n Gombe'deki empanzelerin alet
yaptm aniatmasyla sarsld. Louis Leakey'nin o dnemde
syledii gibi bu aleti, insan ya da empanzeyi yeniden tanm
lamak anlamna geliyordu! Ktmser kiiler bu canavarlarla
olan mesafemizi korumak iin hemen, insann "szdizimi kul
lancs" olduunu syleyerek onu yeniden tanmlayabilirler.
Bugn biliyoruz ki empanzeler pek ok nedenle alet yap
yor ve kullanyor; ama alet kullanmnn bir trn ekolojisi i
indeki en nemli rol, baka trl ulalamayacak yiyecekleri
elde etmektir. O halde empanzelerin bu yetenei o kadar zel
olmayp yalnzca gmlm besiniere ulama gereksinimin
den kaynaklanyor olabilir mi? Esaret altndaki kapuinler de
alet kullanm gerektiren ileri hzl biimde reniyor, hatta
bazen kullanmadan nce aletler zerinde deiiklik yapyor
lar. Ancak ayrntl karlatrmalar bu benzerliin yzeysel
olduunu, doal ortamndaki empanzelerin alet kullanmnn
eylemin ok daha fazlas olan dikkate deer yetenekleri kapsa
dn gsterdi.
rnein hem laboratuardaki kapuinlerin hem de doada
ki empanzelerin gizlenmi yiyecekleri alet kullanarak arad
dorudur. Ancak kapuinlere olduka basitletirilmi bir dn
ya sunulur; ak bir delik, iinde aka grlen bir yiyecek
vardr. Hareket ettirilebilecekleri sadece birka nesne bulunur
ve bunlardan biri kontrol ubuudur. Doal ortamlannda
ki empanzelere ise Afrika allklannda, delii olmayan bir
termit tepecii "sunulur" (Kesin konumak gerekirse, orman
ve allklarn on be-yirmi kilometre evresinde ancak bir-

200
 . PRIMAT Z E KA S I N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K B I I M L E R I

ka dzine pek gze arpmayan termit yuvas bulunur. Gn

lk rastgele bir yryte bunlann tm gzden kaabilir).
Bir tmsei demeye (ya da drtmeye ve vurmaya) yarayacak
aletlerin says ok fazladr, oysa bu doal nesnelerin ok az
denenir. Tmsekte bir delik almas gerekse de bu ancak ter
miderin yln belli bir zamannda kmaya hazrland be
lirli blmlerde alabilir ITermitler bu delikleri daha sonra
yumuak amur ile kaplar). Grnrde hi termit yoktur. De
me ilemi zenle yaplmaldr. Bir elle bu yaplrken, dier el
ynlendirme ve destek iin kullanlr. Aceleci biimde drtmek
aleti bozar; aceleci biimde ekmek aletin stndeki termitle
rin dmesine neden olur. Ksacas, renecek ok ey vardr;
termit avlamak karmak bir itir.
stelik termit avlamak doal ortamndaki empanzeterin
tek incelikli yetenei deildir. rnein Bat Afrika empanzele
ri iki kayay bir eki gibi birletirip bu ekici sert kabuklu ye
mileri krmak iin kullanr. Dou Afrika'daysa karncalar iki
elin uyum iinde ve birlikte kullanmn gerektiren bir teknikle
yenir. Hibir Eski Dnya Maymunu doal ortamnda dzenli
olarak alet yapmaz, alet kullanmaz.
Doal ortamlanndaki empanzeler bazen, aletleri evrede
ki ani uyaranlar sonucu kullanmadklann, bunu akllannda
tasarladklann gsteren ileri dzey hazrlklar yaparlar. Bir
termit tmseinin evresinde uygun bitki yetimiyorsa em
panzeler aleti nceden yapp buraya tar. eki olarak kul
lanmaya uygun yuvarlak kayalarn bulunmad yerlerde daha
nce kabuklu yemileri krmak iin kullandklan bir eki-ta
alp buraya tarlar. Dahas, William McGrew empanzeterin
kulland incelikli yntemlerin blgeden blgeye deitiini
gsterdi. Bunlar yerel evresel farkiara bal deildi; empan
zeterin alet retiminde yerel gelenekler vard, tpk insanlarda
farkl kltrlerde olduu gibi (Blm 9). Baz poplasyonlarda
termit ubuklan ulan yprandktan ya da amura bulandk
tan sonra bir kenara atlrken, dierlerinde alet ters evrilip
dier ucu kullanlr. Baka bir poplasyondaysa zarar grm
ksm srlarak kullanlm u "tekrar keskinletirilir". Bir po
plasyonda verimsiz yntemleri kullanma konusundaki srar-

201
 K K E N A AC I

clk geleneklerin taklit yoluyla, toplumsal olarak aktarldn

gsterir. Deneme yanlma yoluyla renme yava yava en uy
gun yntemi bulmay salar ve bu nedenle verimsiz gelenekler
konusundaki srar hzl biimde alamaz.

Gorillerin Besini lemesi

Doal ortamlarndaki empanzeterin alet kullanm esaret al
tndaki kapuinlerin yaratc alet kullanma giriimlerinden
ok farkldr ve insanlara benzeyen bir tasariama ve klt
rel renme yeteneini ortaya koyar. Ancak yaplandrlm
bir plan ya da zihinsel programa gre incelikli eylem dizileri
yrtme yetenei empanze ile snrl deildir. Sklkla akl
l empanzeterin ahmak kuzenleri kalbna sokulan gorillerin
de benzer yeteneklere (alet kullanm daha az olmakla birlikte)
sahip olduu kefedilmitir. Ova gorilleri ya da Bat gorilleri,
empanzeler gibi meyve arlkl bir beslenme biimine sa
hipken doudaki poplasyonlar (bunlarn farkl bir tr olma
olasl vardr) meyvelerin daha zor bulunduu dalk alan
larda yaar.6 Bu rnek, ilk olarak Dian Fossey'in inceledii Ru
anda'daki da gorillerinde u noktalara varr.
Da gorilleri bazen, yalnzca a olduklar zamanlarda azar
azar yedikleri bitkilerle dolu bir salata kasesinde yayormu
gibi betimlenir. Gerekten de onlarn yaad da habitatn
daki yaygn bitki rts, bazlar kimyasal olarak korunan
besin deeri yksek bitkiler bakmndan zengindir. Gorillerin
diyetinin nemli bir blmn oluturan bitkiler daha ok
fiziksel olarak korunur. Bu korunma mekanizmalar dikenler,
sert d kabuklar, srgan tyler ya da yemek yemeyi bir mca
deleye eviren baka yaplar ierir (ekil 6.2).
Jennifer Bryne ile birlikte gorillerin bu sorunlarla baa
kmak iin karmak teknikler kullandm bulduk. rnein

6 Gerillerin iki farkl tr, drt farkl alt tr olduu bilinmektedir. Bat go
rilleri (GoriUa goriUa) bat ova gorill (G.goriUa goriUa) ve Cross Nehri gorili
(G.goriUa diehli) olmak zere iki alt tre ayrlr. Dou gerilieri (GoriUa berin
gei) ise da gorili (G.beringei beringei) ve dou ova gorili (G.beringei graueri)
olmak zere iki alt tre ayrlr. - n.

202
 PRIMAT ZEKASININ TOPlUMSAl VE TEKNIK BIIMLERI

bir goril srgan otu yerken, byyen bir kk yan kapal bir
elle srekli soyarak bir araya getirir, ok dikenli olan kkleri
ya da yaprak saplarn kvrp kopararak ayrr ve daha son
ra bu demeti yle bir kvnr ki bu blm azna dediinde
alt ksmda yalnzca bir yaprak akta kalm olur. Bu ilem
avu iine, parmaklara ve zellikle de aza temas eden srgan
tylerin saysn azaltr. Aslnda bu ilemin admlannn says
daha fazladr ve en iyi, bir ak grafiiyle anlalabilir (ekil
6.3). Bunun iin oklu admlar doru sralanmaldr ve bunla
rn bazlar elierin birbiri;i tamamlayacak bir koordinasyon
ile kullanlmasn gerektirir. En nemlisi de bu ilemin baz
ksmlannn belli bir lte ulaana kadar tekrar edilmesidir
("bir avuca sacak kadar yeterli yiyecek"). Bu, ilemin basa
maklannn paralannn sral bir davran dzenlemesi ina
eden altprogramlar olarak grlmesi anlamna gelir. Bu alt
programlar tek bir eylem olabilecei gibi uzun eylem dizile
ri de olabilir. Dier bitkiler iin kullanlan yntemlerin zel
hareketler ierebildii gibi mantnn da deiebildiini, ama
eit dzeyde karmak olduunu bulduk.

203
 K K E N AGACI

ekil 6 . 2 Peucedanum linderi yiyen erikin b i r dii goril. Bu nemli besi

ni yemenin zorluu sert d kabuun iindeki yumuak, yenebilir z elde
etmek ve alt metre uzunlua ulaabilen ar kkleri beceriyle hareket et
tirmektir. Dii gorilin gsnde duran, 12 saatten daha ksa bir sre nce
domu bebee dikkat edin; Peucadenum'un yenebilir olduunu fark ede
meyecektir. Bu yzden de gnlk olarak annesi tarafndan beslenecektir. (Fo
toraf, Richard Bryne.)

204
 P RIMAT ZEKAS I N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K BIIMLERI

Sol Sa

kk tabanna yakn
ksmndan geveke
Hayr ek, kk kaydr

Hayr

taban ksmn skca tut

artklan ayr ---------------- '----.---'

ekip kar ve katla 1----------

ekil 6.3 Sa elini kullanan bir da gorilinin srgan otu yapraklarn yemeye
hazrlanrken kulland ilem dizisini gsteren ak grafii. Sre yukarda
balyor ve bir avu yaprak aza gtrldnde bitiyor. Eylemler kare kutu
larda gsteriliyor. Bu eylemlerin ounda gl bir el tercihi vardr; emann
sol ve sa taraf bu tercihleri temsil ediyor. Yatay noktalanm izgiler bu ha
reketlerde iki elin tam bir koordinasyon iinde olnas gerektiini gsteriyor.

205
 K K E N ACACI

Kuyruksuz Maymunlarn Bilisel stnl

Tpk bizim yemek hazrlarken kullandmz baharatlar gibi
ya da empanzeterin bir termit ubuu ya da sert kabuklu ye
mileri krarken kulland ekiler gibi, goriller de dzenlen
mi eylem programlan kurma yeteneine sahiptir. nsanlarda
bu tr davranlar "planlanm" ya da "dnlmtr" ve bu
verilerden yola karak, szsz iletiim kuran hayvanlarda da
bunlar saptayabileceimizi dnebiliriz. Care! van Schaik
bir orangutan poplasyonunun empanzeler kadar ayrnt
l ve hassas yntemlerle alet yaptn ve kullandm buldu.
Dier btn byk kuyruksuz maymunlar bu yetenekleri gs
terdiine gre byk olaslkla bonobolar da farkl deildir.
te yandan, bitkilerle ba etmeye alan maymunlar gorillere
benzese de, u ana kadar yaplan incelemelerde maymunlarda
planlanm eylem dizilerinin ortaya ktn gzlemlenmedi.
Bunun yerine, uyarana bal ve kaotik eylem dizilerinin belir
dii grld. Maymun/kuyruksuz maymun ayrmnn, onlarn
insanlardan bamsz olarak renebildikleri davran dzen
lemesinin karmaklnda yattn syleyebiliriz.
Byk kuyruksuz maymunlarn yeni beceriler gerektiren
daha etkili mekanizmalan olabilir mi? Karmak becerileri
gzlem yoluyla renirken; eylem dizilerini, el koordinasyonu
nu ve alt program yapsn ieren organizasyon dzeyinde tak
litler elverili olur. Ben bunu program dzeyinde taklit olarak
adlandnyorum. Anne Russon ile birlikte, bunun btn byk
kuyruksuz maymunlarda ayn olduunu ne srdk ve bir
ka farkl eit bulguya ulatk. Da gerillerinde poplasyon
iinde tekniklerin btnndeki tutarllk, ayrntl dzeyde bi
reyden bireye gsterilen eitiilikle bir araya geliyordu. em
panze poplasyonlan arasnda alet kullanma geleneklerinde
grlen aynnlar ekolojiyle aklanamyor. Orangutanlarda ise
Russon'un kendi almasnn gsterdii gibi ayrntl ve kar
mak insan gelenekleri kopyalanyor. Russon yasad biimde
yakalanp kapal tutulmalannn ardndan doaya braklma
dan nceki "rehabilitasyon" srecinde, baz orangutanlann in
sanlarn yaptklarn taklit etmekten zevk aldn gzlemledi.
Dii bir orangutann ormandaki patikalar dzelten bir kamp

206
 PRIMAT ZEKASININ TOPLUMSAL VE TEKNIK BIIMLERI

yardmcsn izledii fark edildi. Kamp yardmcs yabani otla

r byk bir bakla kesiyor ve onlar diziler halinde ynlara
dolduruyordu. Orangutan da elinde bir ubukla yabani otlar
kesiyor ve kendi muntazam ynn yapyordul Bir bakas ise
inatla ate yakmaya alyordu. Kzaran kzleri yatay olarak
tuttuu bir tencere kapayla krklyor, bir mlee gazya
boaltp olgunlamaya balayan atee dkyor ve kzaran kz
leri ocaktaki odunlarn yanna koyuyordu (Bu ilemi izlerken,
Russon o svnn gazya olduunu fark etmemiti!).
Byk kuyruksuz maymunlarn maymunlara kyasla bi
lisel stnlnn altnda yatan ey en iyi ekilde, zihinsel
temsiller biimlendirme ve bunlar kullanma farkll olarak
tanmlanabilir; zihindeki veri yaplar dnyadaki nesnelerin
ve olaylarn dorudan karldr. Byk kuyruksuz maymun
larda hem alet kullanlan karmak davranlarn hem de zi
hinsel durumlarn akldaki temsiline ilikin bulgular vardr.
Bu veri yaplarnn amaca uygun olarak kullanlmas, dn
yann zihinsel simlasyonu ya da gnlk dilde planlama ile
ayn anlama gelir. Bununla karlatrldnda, maymunlarn
gzlem yoluyla karmak davranlar gelitirdiine ya da bu
tip davranlarn arkasnda yatan tasarlar anladna ilikin
kesin bir bulgu yoktur. Buradan yola karak, byk kuyruksuz
maymunlarn ortak atasnn nitelik ynnden daha ok insan
lara benzer bir bilisel sisteminin olduu karmn yapabili
riz: Bu ortak ata basit planlar kurma, bakalarnn davrann
kendi iine yarayacak yeni fikirlerin kayna olarak kullanma
ve bakalarnn hareketlerinin amacn anlama yeteneine sa
hipti.
Byk kuyruksuz maymunlarn derin kavrama yeteneinin
altnda yatan neden, tm maymun ve kuyruksuz maymunlara
dier hayvanara kyasla daha stn olan zihinsel kvrakl
n kazandran neokorteks bymesiyle ilikili grnmyor.
Baz maymunlarn beyinlerindeki neokorteksin boyutlar baz
byk kuyruksuz maymunlardan daha byktr. Neokorteks
boyutunun renme hzn etkiledii grlse de byk kuyruk
suz maymunlarn farkl zihin yapsnn altnda yatan ey daha
farkl olabilir.

207
 K K E N AGACI

Heyecan verici olaslklardan biri byk kuyruksuz may

munlarn atalarnda dzenleme ya da "yazlm" ile ilgili bir
deiim gereklemi olmasdr. Daha olaan bir seenek ise
neokorteks byklnden ziyade btn beynin boyutlaryla
ilgilidir. Beyin hacmi belli bir noktaya ulatnda alet kullan
ma ile ilikili davranlarn yapsn kavrama ve dzenleme
yetenei ortaya kar. Btn byk kuyruksuz maymunlar, di
er btn maymunlardan ve ou memeliden daha byk bir
beyne sahiptir. Hipotezimizi snamann yollanndan biri, ba
zlarnn beyin bykl, byk kuyruksuz maymunlardan
bile fazla olan dili balinalan incelemektir. Bu elbette zor bir
itir, ancak balinalarn aklnn maymunlardan ok kuyruksuz
maymunlara benzedii kantlanrsa boyutla ilgili hipotez des
teklenecektir. Yunuslarn "kuyruksuz maymunlara benzer" bir
ka zellii olduu oktan kaydedildi: Aviarn saklandklar
kaya oyuklarndan kannak iin sngerleri kullanmak, yaka
ladklan aviar yaral halde geri getirip yavrulanna avianma
tekniklerini retmek, ayna yardmyla vcutlarndaki izleri
kefetmek bunlardan bazlardr.

Kkenierin izini Srmek

Artk, uzak insan atalanyla ilgili bilgi veren primat buluntu
lanndaki zihinsel deiimler zerine bir zaman izelgesi d
zenlemek iin evrimsel sreci yeniden kunnaya haznz. lk
olarak, temelinde toplumsal karnakln artmasna yol aan
neokorteks genilemesinin olduu, artan renme yetenei
nin kkenierini deerlendirelim (ekil 6.4'te bu karakterlerin
modern primadardaki dalm izgilerle ya da siyah renkle
glgelendirilmi kutular kullanlarak belirtilmektedir). Kken
Ierin izini srerken bu yetenekierin ilk kez maymun ve kuyruk
suz maymunlarn ortak atalarndan birinde ortaya ktn
grebiliriz. Aksine, gnmz Iemur ve lorislerinde bu gelimi
yetenekierin var olmad grlr. Dolaysyla yaplabilecek
en iyi tahmin, yaklak 50 milyon yl nce yaam olan btn
gnmz primatlarnn ortak atasnn dier memelilerden ne
daha zeki ne de toplumsal olarak daha gelimi olduudur.

208
 PRIMAT ZEKA S I N IN TOPLUMSAL VE T E K N I K B I IMLE R I

kinci olarak karmak alet kullanm ve zihinsel durumlar

anlama yeteneini deerlendirelim. Bulgularn u anki da
lmndan yola karak yaayan btn byk kuyruksuz may
mun trleri ile insann ortak atalarndan birinin, bakalarnn
bak as ve bilgi birikiminin kendininkinden ayr olduunu
fark etmi ve yeni eylem dizileri gelitirebilmi olduu kar
mn yapabiliriz. Bu tr en az 12 milyon yl nce yaad, ancak
bu sre Eski Dnya maymunlarnn insan izgisinden ayrld
25 milyon yl ncesi kadar eski deil.
imdi, bizim yeteneklerimizin ncs olan, zekann ba
z ynlerinin evrimsel kkenierinin biraz daha fazlasnn bir
resmini yapabiliriz. nsanlarn byk beyinleri insan evri
minin yakn dneminde aniden ortaya kmad; 30 milyon yl
ncesinden de eski bir zamanda, gnmz maymunlar ve
kuyruksuz maymunlarn ortak atasal srecinde genilemeye
balad. Maymun-kuyruksuz maymunlarn soy izgisi, o d
nemde zekann artna ynelik bir seilim basksna maruz
kalm olmal. Bu atalarn gnmzdeki torunlarnn ounun
bu zekay kullanmasndan yola karak, seilim basksnn
daha karmak toplumsal etkileimlerle baa kmaya yne
lik olduu yargsna varabiliriz. Belki bu, daha byk ve sabit
gruplarda yaama gereksiniminin dorudan bir sonucuydu. 7

7 Maymunlann ve Jruyruksuz maymunlann toplumsal kannakl yinninci

yzyln ikinci yansnda yrtlen ok sayda saha almasnda kaydedildi.
Sonuta, zekann evriminin toplumsal zorluklarla bantl olduuna ynelik
birka neri ortaya kt. 1 950'lerde Michael Chance ve Allan Mead ( 1 953) dii
primatiann uzayan kzgnlk dnemine ve dolaysyla erkeklerin girdii at
malara dikkat ekti. Allmn dnda, zorlu bir problemi zmeye alr
ken hem diilerin hem de ekime halindeki erkeklerin hareketlerini hesaba
katnay nerdiler. Bu problemin karmaklnn primatiann neokorteks bo
ytlarnda bir arta yol atn kabul ettiler (zekadan ak bir ekilde bah
setniyorlard) .. 1950'lerin banda cinsel ekimeler hiili primat toplumunun
temeU olarak grlyordu (Zuckennan, 1932). Erkek erkee ekimelerin zeka
gerektirdii zerine yapli.n bu yorum ok destek buldu ve Chance ve Mead'in
kurgulannn etkisi azald.
Madagaskar'da lernurlan alan Alison Jolly (1966), aniann benzer byk
lkteki topluluklar halinde yaayan maymunlann zekasndan yoksun oldu
unu belirtti. Bu yapnn, maymun dzeyinde bir zekaya sahip olmann uzun
sreli topluluk yaants iin gerekli olduu gryle ki bu gr o dnemde
poplerdi, tutarsz olduunu fark etti. Bunun yerine, byk bir zeka gereksini
mi olmadan artan topluluk yaantsnn, zeka ynnde bir seilim oluturma

209
 K K E N ACACI

Beyin boyutlarndaki ikinci bir ana art, insann olduka ya

kn zamanda yaam atalannda,Homo cinsi ortaya ktn
da gerekleti. Ancak bunun farkl bir evrimsel ilevi olmas
mmkn. Greceli olarak byk beyne sahip bu primatlarn
bir kolu, byk kuyruksuz maymunlarn atalar, 12 milyon yl
nce fazladan baz yetenekler kazand. Baka bireylerin biri
kimini hesaba katabiliyor, gelecekte yapacaklar hareketleri
planl biimde dzenleyebiliyorlard. Bu yetenekler belki de
bakalarnn davrann anlama becerisi zerine temellen-

eilimini beraberinde getireceini ne srd.

Nicholas Humphrey (1 976) maymun ve kuyruksuz maymunlann gnlk bes
lenme ve yaylm gereksinimleri iin "gereinden fazla" zeki olduklann ne
srd. Evrimin bu kapasitenin miktann semesi mmkn olmad iin, pri
mat (ve insan) zekasnn toplumsal problemierin zmne ynelik bir uyum
olduunu ne srd. Topluluk iinde yaama bireyler arasnda kanlmaz bir
ekimeye yol aar, dolaysyla bunlann tm, her bir ye iin kazanml ol
malyd, aksi takdirde gereklemezdi. Her bir primat bireyi iin bu durum,
dier topluluk yelerinin hesabna bireysel yararlar kazanmak iin toplumsal
becerilerin kullanlmasn salayan bir evre oluturur; ancak topluluktaki
bireylerin yeliinin riske girmesine yol amaz. Bu sonu iin elverili olan;
baz hile durumlannda olduu gibi kaybedenierin kayplannn bilincinde ol
mad ya da bazen ibirliinde olduu gibi, kayplann telafi edecek bir kar
elde ettikleri biimde kullanlmak olacaktr. Bylece zeka, bir karakter hali
ni alacak; seilim basklan btn grup yelerini etkiledii iin bir evrimsel
silahianma yar balayacak ve bu da zekada sarmal bir arta yol aacak
tr. Humphrey toplumsal primatiarda zekann belirli toplumsal problemlere
uyumlu olacan, fizyologlann laboratuar aletleriyle snanamayacan ne
srd. Bu, hayvanlar arasndaki zeka aynmlann bulurken karlalan baa
nszlklan aklyordu (bkz. Warren 1973, Macphail, 982).
Bu savlar birbirinden biraz farkldr ve aka grld ekilde, birbirinden
tamamen bamsz tremitir. Yine de tmnn ortak zellii, toplumsal kar
makln zekann evriminde olaan bir rol olduunu ne srmeleridir (bkz.
Kummer, 982). 980'lerin sonunda Andrew Whiten ile birlikte bu kuramiar
bir araya getirdik ve daha sonra ( 997) primatiann toplumsal karmakl
zerine en arpc verilerin bazlann ieren bir cilt yaynladk. Kitabn ad,
MachiaveUian InteUigence, Frans de Waal'in (1 998 [1 982)) empanzelerin top
lumsal stratejilerini Niccollo Machiavelli'nin bundan drt yz yl nce verdii
tavsiyelere benzetmesinden esinlenmiti. Makyavelist zeka, ibirliki ve yar
dmsever grnen primat davranlarnn pek ok zelliine uygun bir mecaz
gibi grnyordu. Bu elbette, belirli bireylerin evrimsel uyumlannn doal
seilim yoluyla artmasndan kaynaklanyordu.
Bu kuramn primatlar arasndaki bilisel eitlilii aklamadaki baansnn
boyutu ve insan soyundaki zekann kkenieri Whiten ve Byme ( 1997)'n baz
blmlerinde deerlendirilmitir.

210
 PRIMAT ZEKASININ TOPLUMSAL VE TEKNIK BIIMLERI

Bilisel karakterlerin
evrimi

Hzl renme ve greceli

olarak iri beyin bykl

,.a. Tasanlan ve davrann

'W" geliigzel yapsn anlama

ekil. 6.4. Kuramsal ata trden kken alan soy asndan primatiann yete
nekleri zerine elde edilen modern verilerin yorumland evrimsel bir tak
sonomi. Soy izgisinin dallan zerindeki her bir kutu, taksonamik rnekler
den varl bilinen atasal bir tr temsil ediyor. Kutulann glgelendirilmesi
aada gsterildii gibi, bu yetenein varln belirtiyor. izgili: hzl
renme ve greceli olarak byk beyin boyutlar. Toplumsal olarak kannak
gruplarda yaayan ve toplu;nsal ynlendinneleri zengin ve aynntl toplum
sal birikime dayanarak kullanan zgn trler. Gri: tasanlan ve davrann
geliigzel yapsn anlama. Yukandaki btn zellikleri gsteren; aynca
tasanlan daha iyi anladklanna, kendilerini aynada tanyabildiklerine, kar
mak ve art arda gelen btnleik eylem programlann ilenmesi g olan
yiyeceklerle baa kmak iin kullandkianna ilikin belirtiler olan zgn
trler.

211
 K K E N A C'> A C I

miti. Maymunlar ve kuyruksuz maymunlar arasndaki bili

sel ayrmlarn evrimsel kkeni kuyruksuz maymunlarn grup
lamasnn byk toplumsal karmaklndan tretilemez,
nk bu gruplar maymunlarnkinden daha byk ya da da
ha karmak deildir. Maymun ve byk kuyruksuz maymun
gruplarnn bykl neredeyse tamamen ayndr; stelik
baz kuyruksuz maymunlar yalnz dolar. Byk kuyruksuz
maymunlarn bilincinin evriminde baka bir seilim basks
etmeni gereklidir.
kinci seilim basksnn ne olabileceini kesin olarak bil

miyoruz 8 Ben, etkin besin elde etme gereksiniminin bilisel

8 Byk kuyruksuz maymunlarn bilisel ynden daha gelimi olduuna ili

kin bulgular gittike oalyor. Yine de, Makyavelist zeka hipotezi byk kuy
ruksuz maymunlardaki hibir bilisel nitelii tek bana aklamaya yetmez.
nk byk kuyruksuz maymunlar sistematik biimde maymunlardan daha
byk gruplar oluturmaz. Bu fazladan gelimiliin kkenierini kefetmek
iin byk kuyruksuz maymunlarn maymunlarda olmayan becerilerini ve
niteliklerini ilikilendirmeliyiz. Bunlar zellikle, maymunlardan ok atasal
byk kuyruksuz maymunlarn belirli bir ounluunun karsna km fi
ziksel evre zorluklar olmaldr.
Kuyruksuz maymunlarn maymunlara kyasla byk olan vcut boyutlarn
merkez alan birka kurarn ne sriild. Dmenin lmcl sonular doura
bilecei byk hayvanlarda aalara trmanmak, belki sadece gelimi plan

ma yeteneiyle problem planlanp dzenlenebilirdi (Povinelli ve Cant, 995).

lamayla baarlabilirdi; kendini uzayda hareket eden bir nesne olarak algla

Dolaysyla hareket biimi dorudan hayal gc iin seilebilirdi. Ancak oran

gutann hareket biimi kendine zgdr ve bu nerinin nasl genellenebilece
i ve smanabiiecei belirsizdir. Byk boyut etkin besienmeyi ncelikli klar;
zellikle de byk kuyruksuz maymunlardan daha eitli bitkisel besinleri
sindirebilen Eski Dnya maymunlanyla dorudan bir ekime halindeyken.
O halde belki de besin deeri yksek olan, ama kalplar nedeniyle zn
elde etmenin zor olduu bitkisel besinleri ileme yetenei byk kuyruksuz
maymunlarn atalannda seilmiti. Daha da daraltrsak, belki alet kullanm
atasal kuyruksuz maymun poplasyonunun baz gml yiyeceklerin znn
elde edilebilmesi iin seilime urad (Parker ve Gibson, 1977; Gibson, 1990).
ilikilerin yksek entelektel kavramayla m (a) besin depolayan kular ya
da memelilerden iyi anlalabilecek gmme kavram, yoksa (b) saysz ku ve
memelide zeka belirtileri olarak grlen alet kullanmyla m olduu henz
kantlanmad. Besinleri tekeline alma, yiyecein yannda uyumaya ynelik

formlarn inas bunlara rnek verilebilir (Fruth ve Hohmarm, 1996). Doal

bir deiimle devreye girmi olabilir. Avclardan korunmaya yarayacak plat

ortamndaki btn byk kuyruksuz maymunlarn uyumak ve dintenrnek iin

ina ettikleri yuvalar ve yataklar ou zaman ina konusundaki yetenekleri
ni gsteren zenli yaplardr. stelik kularda olduu gibi gl bir genetik

212
 PR IMAT ZE KAS I N I N TOPlUMSAl VE T E K N I K B I I MlE R I

deiimi tetikledii olaslndan yanaym. Bu konu daha ok

Blm 4 ve 5'te tartld. Byk kuyruksuz maymunlar dier
btn maymunlardan ardr. Byk hayvanlar ve drt ayak
zerinde hareket eden maymunlarn aksine daldan dala atla
yarak hareket etmeye uyum salamlardr. Bu, hareket etmek
iin aalar etkin biimde kullanmalar; ama uzun mesafeli
geziler yapamamalar anlamna gelir. Bu yzden kuyruksuz
maymunlar drt ayak zerinde yrmekten daha az elverili
olan yumruklar zerinde yrmeye ya da parmak eklemleri
zerinde yrmeye zorunludur. Nerede olursa olsun, hayatta
kalmay baaran byk kuyruksuz maymunlar simpatrik9 Es
ki Dnya maymunlaryla rekabet iindedir. stelik byk kuy
ruksuz maymunlarn aksine bu maymunlarn sindirim sistemi
ham meyveleri ve olgunlamam yapraklar yemelerine izin
verir.
Eski Dnya maymunlar byk kuyruksuz maymunlada
girdikleri yarta btn kartlar elinde tutuyormu gibi grn
se de, kuyruksuz maymunlar hayatta kalmay baard. Yani, bu
dezavantajlarn etkisini yok edecek baz uyumlar gelitirmi
olmak zorundalar. Aka grlen tek kazanmlar ise may
munlardan daha esnek olan toplayclk yetenekleridir. rne
in maymunlar deerli bir besin kayna olan kanatl karn-

bileen henz bilinmemektedir. Belki de yemesi zor yiyecekler iin yeni el be

cerisi programlan akl etmek byk kuyruksuz maymunlarn maymunlada
girdikleri beslenme yarnda hayatta kalmasn salad; bu programlar alet
kullanm ya da gml besinierin karlmasn ierse de, iermese de. Gn
mzdeki da gerillerinde yiyecekleri hazrlama programlar geliim sresin
ce hzl biimde edinilir ve yapyla sral dzenleme bakmndan karmaktr
(Byrne ve Byrne, 1 99 1 , 1993; Byrne, baskda). Eylemlerin ok ynl alglanma
s hem el hareketlerinin dzenli programlarn hatrlamak hem de bakalar
nn hareketlerini anlamak ve bunlar renmek konusunda ie yarayacaktr
(Byrne ve Russon, 1998; ayrca bkz. Parker, 1 996).
Bu kuramiann tm u an iin kurgusaldr ve ancak greceli olarak akla yakn
olmalaryla, kendi iinde tutarl olmalaryla ve gnmzdeki byk kuyruk
suz maymunlqrn davranyla tikel elemelerine gre deerlendirilebilirler.
Bunlardan birinde karar klmak iin henz erken olsa da, byk kuyruksuz
maymunlarda ve bizde zihinsel betimleme yeteneinin evrimiyle sonulanan
zorluklar toplumsal deil, fiziksel de olabilir.
9 Yaam alanlar rten, hatta ayn olan; en azndan baz blgelerde bir arada
yaayan canllar. -n.

213
 K K E N A AC I

calarla ziyafet ekmek iin kanncalann ylda bir akam dan

km.alann beklerken, empanzeler termitleri kaya gibi sert
tmsekierden karabilir. Bat Afrika empanzeleri Brezilya ka
buklu yemilerinden ok daha sert olan Panda ve Cola kabuklu
yemilerinin iindeki etli ksm bile yiyebilirler. Bir orangutan
poplasyonunun aata yaayan aniann kovanlanndan larva
ve bal yedikleri bilinmektedir, oysa maymunlar bunu yapamaz.
En arpc olanysa da gorillerinin Alp dalannn eteklerinde
ve hibir maymunun hayatta kalamayaca Ruanda'nn Afro
alpin volkanik blgelerinde kolaniler kurabilmesidir. Burada
besin rekabetine girdikleri tek canl grubu, karmak yapdaki
midelerinin besinierin bakteriyel fermanasyonuna yardmc
olduu toynakllardr.
Yeni, sral davran programlan kurma yeteneinin evrim
lemesi besin kaynaklarna daha kolay ulamay ve onlan da
ha etkin kullanmay salad. Bu da baz kuyruksuz maymun
trlerinin maymunlarla girdikleri youn rekabette hayatta
kalmalann salad (Gerekten de fosil kaytlar ou kuyruk
suz maymun trnn bu srete yok olduunu doruluyor.) .
Her n e olduysa, hayatta kalanlan baz belirgin becerilerle do
natt:
. Yeni eylem programlannn bir araya getirilmesine olanak
tanyan ve bakalannn davrann yeni eylem program
lan iin fikir kayna olarak kullanmaya izin veren kar
mak davrann geliigzel kavran; bir baka deyile,
szel olmayan planlama ve taklit yntemiyle beceri ka
zanma.
2. Bakalannn niyetini; n e istediini, n e bildiini ve ne d
ndn bir dereceye kadar anlamak; baka bir deyile
mlkiyet ve zihin kuram.

Bu yetenekierin birbiriyle mantksal bir ba iinde olup ol

mad henz net deil. Yine de kuyruksuz maymunlarla or
tak atay paylatmz evrimsel srece ilikin elde edilen
halihazrdaki bulgular dorultusunda bu beceriler, insana
zg konuma yeteneinin geliiminin bilisel temelleri iin
ok nemlidir (Blm 8). Bireylerin baka bireylerin kendi bil-

214
 PR IMAT ZEKAS I N I N TOPLUMSAL VE T E K N I K BIIMLERI

medikieri eyleri bildiini hayal edemedii bir trde konu

ma dilinin evrimlemesi olanakszdr. nsaniann birbiriyle
iletiiminin temeli, katlmclann paylalan bilgi birikimleri
ve bireysel birikimiyle eksiklikleri anlama becerisidir. Bu e
itlilii yeterince anlamam olsaydk, byle bir konuma dili
gremez dik.
nsan dilinin retken ve yaratc doasnn altnda yatan
mekanizma, sral biimdeki kk birimlerden ahenkli btn
ler kurma yeteneidir; aync zelliklerden fonemler, fonem
lerden szckler, szcklerden cmleler retmek. Szdizimsel
yaplanmann kalbinde motor hareketlerin esnek hiyerarisini
anlama, yaratma ve amaca uygun biimde kullanma yetenei
yatar; bu da konumay meydana getirir. Dil taklit yntemiyle
kazanlr; ama bu sradan, kendini yineleyen bir taklit deildir.
ocukken bile ebeveynlerimizin szcklerini bir papaan gi
bi tekrarlamayz. ocuklar bir szc "taklit ettiinde" kan
ses olduka farkldr (kk bir ocuk, ebeveyni gibi kaln bir
sese sahip deildir), ama yapdaki mantksal ilikiler korunur.
Bu, konuma yoluyla retilen seslerin program dzeyindeki
bir taklididir. Bakasnn davrannn yaps alglanr ve bu
sayede yeni yaplar renilebilir. Daha sonra renen kiinin
ok farkl olan retme aygtna gre ifade edilir. Konuma di
linin potansiyelinin temel talanndan birinin 2 milyon yl
nce, hantal kuyruksuz maymunlann yeterli yiyecek elde etme
gereksiniminden tremi olduunun farkna varmak olduka
ilgi ekici.

215

\ t
lf,', t

7
K AYA K S T N D E K i B E Y N L E R : G RUP
BYKLG VE ZEKANIN EVRM

Robin I. M. Dunbar

Grup bykl toplumsal karmakln olas bir lt

gibjdir, blil yzden de zekann evrimini ynlendirmi olabi
lir. Gerekten de byk gruplar halinde yaayan primatla
rn daha byk beyiniere sahip olduuna ynelik bulgular
vardr. Konuma dilinin evrimi, ardndan gelen etkin bilgi
deiimi ve toplumsal btnlemeyi desteklemitiT.

Btn primatlar gibi insanlar da son derece sosyal bir trdr.

Gerekten de bir tr olarak baarmz sosyalliimize borlu
olabiliriz; nk bu, iinde gnlk yaamda karlalan so
runlara getirilen zmlerin kltrel olarak aktarlabilecei
ve yeni retilenlerin bir nesilden dierine geiinin salana
bilecei bir ereve oluturur. nsanlarn neden ve nasl bu
tip ok ynl toplumsal etkinliklerde bulunduunu anlamak
iin nmzde bir tr olarak nerede durduumuzun ve nere-

217
 K K E N A ( A C I

den geldiimizin aklamasn bulacamz uzun bir yol var,

ancak davrann evrimsel kkenierini kefe ktmzcia bir
anazla kar karya kalrz. Anatomik bileenlerin aksine,
davran destekleyecek ne davrana ne de nrobilisel srece
ilikin herhangi bir ey fosillemitir. Bu durumda nasl olur
da davranmzn tarihi konusunda herhangi bir ey syleriz?
Bu soruyu yolla aklamay deneyebiliriz. lk olarak in
san dnda yaayan bir tr yok olmu bir insangilin benzeri
gibi kullanabiliriz; yaayan trn yapmakta olduklar, soyu
tkenmi trn yapm olabilecekleri iin geerli bir model
olarak alnr. kinci olarak, trn davran zelliklerinin baz
ynlerini, biyolojisinin llebilir dier zellikleriyle iliki
lendirebileceimiz genel ilkeler elde etmek iin yaayan ok
sayda primat trn karlatrabiliriz. Bundan sonra yok
olmu bu insangilimiz iin konuyla ilgili deerleri girer ve
davran hakknda tahmin edilen deerleri okuruz. nc
olarak, davrann temel bileenlerinin sistem modellerini
kurabilir ve modellerin tahminini grmek iin atasal insan
poplasyonlar ile ilikili deerleri buna ekleriz (Her birini,
bize gerekte ne sylyor olabileceklerini grmeden nce ay
rntyla ele alacam). Burada szn etmeyeceim drdnc
bir yaklam akraba olan bir dizi trde ortak olan karakter
dizilerini belirlemek iin kladistiin kullanlmasdr. Bu kul
lanl bir tekniktir; ama evrimsel bir monotiletik grup iin
ortak davran rntlerinin belirlenmesiyle snrldr (r
nein fosil insangiller konusunda byk kuyruksuz maymun
monotiletik grubu) .

Gemiten Davran Anlamann Teknii

Fosil insangillerin davrannn rekonstrksiyonuna yne
lik geleneksel yaklamlarn analojik modeliere odakland
sylenebilir. Atasal bir insangil poplasyonuyla baz ekolojik
zellikler paylanas temel alnarak insan dndaki modern
bir primat (hatta belki primat olmayan bir memeli) seilir ve
bu trn yaptklarn bu insangil trnn de yapt varsa-

218
 I K I AYAK S T N D E K I B E Y I N LE R

ylr. Bu yzden yllar boyunca babunlann, Cebidae1 ailesin

den tek eli maymunlann, aslanlarn, avianan kpeklerin ve
beklenecei zere empanzelerin, erken insangiller iin uygun
modeller olduu savunuldu.
Bu yaklamn altnda yatan varsaym iki trn u koullar
altnda benzer davran rntleri sergileyeceiydi: ( 1 ) yakn
akraba ise ve/ya da (2) ayn ekolojik nii paylayorsa. Babun
larn (baz) erken insangillere benzer bir ak alan/aalk alan
niinde yerleik olduu, aslanlarn toplumsal avianma biim
lerini ge insangillerle paylat dnlrken, empanzele
cin modern insanlarla yakn taksonomik ilikileri, onlarn uy
gun bir analog olacan dndryordu.
Bu yaklam, her bir trn anahtar bir (ya da en fazla bir
ka) ekolojik ya da genetik deiken ile belirlenen zgn bir
davran biimi olduunu varsayyor. Ancak doal ortamn
daki primadar zerine son 30 ylda yaplan aratrmalar bize
bir ey rettiyse, o da primatlarn davrannn bir tr iin
"zgn" bir ey belirlemeye almay anlamsz klacak kadar
esnek olduudur. Cambridge niversitesi'nden Nicholas Da
vies tarafndan yrtlen rnek bir saha almas kularn
iftleme sisteminin bile artc derecede esnek olduunu
vurgulad. Aka grlyor ki, her bir trde olaslklarn e
itlilii onun anatomik ve nrolojik yaplarna baldr; sz
gelimi hibir primat umaz. Beslenme biimi (sindirim sistemi
ve diierin anatomik tasarmna gl ekilde bal olan) gibi
zellikler de artc derecede deikendir; snrlar zorland
nda en meyvecil primat bile biraz zor da olsa belli bir sre
iin yaprak temelli bir diyet ile hayatta kalabilir.
Analojik modeller ie yaramaz; fosil insangiller bir yana,
insan dndaki yaayan primatlara uyarlandklarnda yanl
tc olurlar. Bir primat tr yaam eklinin geni patikalarn
genel hatlaryla aklayan bir genetik mirasla dnyaya gelir,
ancak gerekte yaptklarnn ayrntlar yerel habitata zg
ekolojik ve demografik durumuna gre deiir. stelik, bir t
rn biyolojisinin bir ynn dier bir tr iin analog olarak

Yeni Dnya maymunlarndan sincap maymunlarn ve kapuinleri iine alan

bir aile. -n.

219
 K K E N ACAC I

kullanmak bile bu iki trn yapt dier her eyin ayn olaca
nn gvencesini vermez.
Biraz daha umut verici bir yaklam belirli bir karakterin
primat genelindeki dalmnn altnda yatan genel ilikileri a
ratrmaktr. Bir deiken (rnein vcut ktlesi) karlnda
baka bir deikeni (rnein grup bykl) belirlemek reg
resyon eitlii ile istatistiksel olarak tanmlanabilecek genel
bir ilikinin karmn yapmamz salar. Bundan sonra bilin
meyen trn deerlerini bu regresyon eitliine ekleyip tah
min edilen deeri okuyabiliriz. Fosil trlerde vcut arln
kullanmak sonu verir; nk istatistiksel olarak anatominin
dorudan llebilir zellikleri ile daha yakndan ilikilidir
(rnein yk tayc hacaklarn kalnl) . Fosil trmzn
tahmin edilen vcut ktlesini, yaayan trlerdeki ktle/grup
bykl eitliine ekieyebilir ve bylece soyu tkenmi t
rmzn grup bykl iin tahmini bir deer elde ederiz.
Elbette bu deer hatal olabilir, nk bir eitlikten die
rine ara deerler ekledike, her bir eitlikte var olan hatalar
dieri ile birletirmi oluruz. Yine de bu tip bir yntem ile el
de edilen anlaml deer, olasl en yksek tahmin olacaktr
(istatistiksel olarak sylersek, en iyi tahminimiz) ve kesinlikle
dier btn tahminlerden daha iyidir. Regresyon eitliine ya
pabildiimiz kadar ok sayda deiken eklemek daha iyidir.
Tek bir faktr ile birka deiken belirlenir; dolaysyla tek
faktr eitlikleri ok sayda faktrn eklendii eitlikler ka
dar kesin tahminler vermez. Sonuta, bu tip bir istatistiksel
modelin tahmin gc her zaman, regresyon eitliindeki de
ikenlerin rastlantsal ilikisinin derecesine baldr. Bu tr
modeller, tanmladklar gerek bir neden-sonu ilikisi oldu
u zaman daha tahmini olur.
Fosil trlerin davrannn karm iin kullanlabilecek
nc bir yaklam, primatlarn davran ekolojisinin ilevsel
modellerini kurmak iin ok deikenli regresyon eitliklerine
bavurulmasdr. Bu eitlikler iki zellik bakmdan yukarda
tanmlananlardan ayrlr. Birincisi, ayr eitlikler ok dei
kenlidir ve bu yzden gerek biyolojik olaylarn karmakl
nn altnda yatan yanstmalar daha olasdr. kincisi, eit-

220
 I K I AYAK S T N D E K I B E Y I N L E R

likler btn tr deil, ayr poplasyonlarn (hatta gruplarn)

davrann modeller, bu da biyolojik gerei yanstr.
Davran, ekoloji, demografi ve anahtar evresel deiken
ler, aralarndaki rastlantsal ilikileri yanstan ilevsel eit
liklerio yaplandrlm sistemi ile balantldr. Rastlantsal
ilikileri yeterince iyi anlarsak eitlikleri ok deikenli mo
deller halinde dzenlemeye balayabilir, bunlar da ayr po
plasyonlarn ya da ayr gruplarn davrann gstermek iin
kullanabiliriz. Bu modeller her zaman, yukarda aklanan tr
dzeyindeki modellerden daha gl olacaktr, nk ayr po
plasyonlarn davran biyolojisine odaklanrlar. Ayn nedenle,
ok sayda deiken iin daha ayrntl veriye gerek duyarlar;
dolaysyla bunlar oluturmak daha zordur. Ayrca taksona
zg de olabilirler; babunlar iin gelitirilen bir modele sade
ce babunlar iin bavurulabilir, nk o model yalnzca zel
evresel deikenlere kar babunlarn diyetinde gerekleen
evrimsel uyumu yanstr.
Bu nc model iin birka farkl soru sorabiliriz. ( 1 ) be
lirli bir ekolojik nii ya da vcut bykl benimsediyse bu
habitatta hayatta kalp kalamad, (2) belirli bir zamanda yok
olduunu bildiimiz belirli bir alanda neden yok olduu, (3)
zel bir zaman diliminde neden yeni bir ekolojik nii benim
semeye zorland, vb. Bu sorularn her biri iin kesin nicel
yantlar nermemiz mmkn olabilir; ou paleoantropologun
daha iyi bir ey istedii iin kullanmak zorunda kald trden
analojik modellerle imdiye kadar ulaamadmz yantlar.
ilerideki blmlerde, insangil evrimi konusundaki birikim
lerimizi aydnlatacak son iki yaklam nasl kullanacamz
gstermeye alyorum. Bu noktada ayrntl yantlar nere
bileceimizi iddia etmiyorum. Niyetim sadece, gerekleebilir
bir ama olarak grnenierin yolunu gstermek.

Beyin Bykl ve Grup Byklnn

Birlikte Evrimi
Bir alttakm olarak antropoit primatlar, allmadk byklk
teki beyinleriyle nitelenir. Beyin hacimleri dier memeli ve ku

221
 K K E N AGAC I

trlerine kyasla vcut ktlelerine gre iki- kat byktr.

Beyin bykl primatlar arasnda da byk deiiklik gs
terir. Bu iki fenomen, her zaman ayn problemin blmleri ola
rak grld iin ana odak noktas daha kolay zlebilecek
olan, beyin byklnn primatlar arasnda neden deitii
sorusu olmutur.
u ana kadar birka farkl hipotez nerildL Bunlar ( 1 ) b
yk beyinlerinin primat ekolojisinin zgn ynlerini yanstt
na, (2) byk vcudun getirdii enerji tasarrufunun, diile
rin bu fazladan enerji kapasitesini daha byk beyinli fets
ler bytebilmek iin ayracana, (3) primatlarn toplumsal
davranlarnn karmaklnn stesinden gelmek iin b
yk beyiniere gereksinim duyduuna ilikin nerileri ieri
yordu2. Sonuncu strateji (Makyavelist Zeka ya da Toplumsal
Beyin Hipotezi) primatlar dier trlerden ayran -baz pri
mat trlerini de dierlerinden ayran- bir zelliin greceli
olarak karnak toplumsal stratejiler kullanabilme boyutla
rdr (Blm 6'ya baknz). Koalisyon kurma (yani, karlkl
korunma amacyla ibirlii kurulmas) bu zelliklerden biri
olarak belirlenmitir; ama davrann daha bilisel ynleri
(bir hayvann dierini kandrd ustaca planlanm aldatma
gibi) de tanmlanmtr.

2 Primatlarn byk beyin boyutlaryla ilikili temel ekolojik hipotezler (a) mey
ve yiyen trlerin (rmcek maymunlar gibi) yaprak yiyen trlerden (uluyan
maymunlar gibi) daha byk beyiniere gerek duyduu, nk meyvelerin bu
lunduu yerin ve bulunaca zamann daha zor tahmin edilebilir olduu; do
laysyla iz srmek iin daha yksek bir hesaplama gc gerektii; (b) yaama
alanlar geni olan trlerin (rnein babunlarn), yaam alan kk olan tr
lere (rnein marmosetlere) kyasla, alanlarnn konumunu bulmak iin zihin
lerinde daha byk haritalar gelitirmek zorunda olduklar, dolaysyla daha
byk beyiniere gereksinim duyduklar; (c) teknik ynden daha karnak bir
diyete sahip olan trlerin ( empanzeler ya da kapuinler gibi "z karc top
layclar"), bu teknik sorunlar zmek iin diyetleri daha az karnak olan
trlerden (yaprak maymunu gibi, z karc olmayan top layclar) daha byk
beyiniere gereksinim duyduudur. z karc toplayclk, besini doal olarak
gmlm bir eit klfn iinden karmay ieren toplayclk stratejileri
olarak tanmlanr. empanzelerin tennit tmsekierinden tennitleri hepsini
yakalayacak ekilde dikkatlice karmas, kapuin maymunlarnn iindeki
etli ksma ulamak iin palmiyelerin kabuklu meyvelerini paralamas ve in
sanlarn aviannaya niyeti olmayan hayvanlar aviarnas bunun rnekleridir.

222
 I K I AYAK S T N D E K I BEY I N LE R

lk i olarak geliimsel aklamalar bir kenara brakabi

liriz. Bu tip aklamalarn doru olmas gerekse de beyin bo
yutlarnn neden deirnek zorunda kaldn aklamay baa
ramyorlar. Sadece trn byk bir beyin evrimletirmek iin
gerekli eneji esnekliine sahip olup olmadn syleyebili
yorlar. Byk beyinler evrimletirip srdrmenin maliyeti ta
rafndan dayatlan gradiyente kar baz pozitif seilim bask
larna gerek vardr (Bu, Leslie Aiello ve Peter Wheeler'n Pahal
Doku Hipotezi olarak adlandrlr).
Kalan alternatif hipotezi, hangisinin primadar arasnda
ki beyin bykl ayrmlarn en iyi tahmin ettiini sorarak
snayabiliriz. Bunu yapmak iin her bir hipotez iin uygun
davran dizinleri ve beyin byklnn uygun bir dizinini
bulmamz gerekir. Primatlarn beyin byklnn en uygun
dizini neokorteks boyutudur (memeli beyninin ekirdeinin et
rafn saran sinir dokunun ince d katman). Primatarda be
yin byklnn deiiminin neredeyse tamamndan sorum
lu olan ey, bu blmn genilemesidir. Dahas, btn "zekice"
bilisel ilemler neokortekste gerekleir (normalde bilinli
dnmeyiele badatrdmz ilevler) . Diyetteki meyve ora
n, ikamet edilen alann bykl ya da gn iinde alnan
yolun uzunluu ve avc toplayclk biimi gibi deikenler
kullanlarak saysz ekolojik alt hipotez dizinlenebilir. Toplum
sal karmakln miktarn belirlemek zordur, ancak kolayca
lebileceimiz bir faktr grup bykldr. Bu, toplumsal
karmaklkla kabaca ilikilidir (en azndan taksonomik aile
ler iinde); nk bir hayvann aklnda tutmak zorunda oldu
u ilikilerin says, topluluktaki bireylerin saysyla birlikte
katlanarak artar.
Bu eitli davran ve ekoloji dizinleri farkl primat takson
lar iin greceli neokorteks byklne kar kullanldnda;
uygun istatistiksel kontroller kullanlmasna karn ekolojik di
zinlerden hibiri tahmin edilemedi.3 u ana kadar olan dikkatli

3 Burada kullanlan greceli neokorteks bykl neokorteks hacminin bey

nin geri kalannn hacmine orandr. Bu oran beynin tamamnn (hatta vcu
dun) boyutlarndaki deiimlerinin artc etkilerini ortadan kaldryor. Da
ha byk beyinli trler daha iri olduklan iin, eokortekslerinin daha byk

223
 K K E N ACACI

incelememizde salam kalan tek hipotez, primatlarn toplum

larn da niteleyen byk toplumsal karmakl desteklemek
iin byk beyiniere sahip olduu iddiasdr (ekil 7.1) .
Ortalama topluluk bykl elbette ki Makyavelist zeka
hipotezinin kastettii gibi, toplumsal karmakln kaba bir
ltdr. Ancak davransal etkileimierin karmakl iddi
asn destekleyen daha ok bulgu, u gerekler dnldn
de ok nemli olabilir: ( 1 ) trnar etme gruplarnn bykl
(bir hayvann ortalama deerden daha sk trnar ettii birey
lerin says). (2) dk rtbeli erkeklerin reme dnemindeki
diilere eriebilmek iin kulland alternatif stratejilerin kap
sam, (3) ustaca planlanm aldatmann greceli skl neo
korteks bykl ile bantldr. Bu bulgular, bir hayvann
grubu bir arada tutabilme becerisini kstlayan -bilgi-ilem
basksnn, ka tane ilikinin hatrlannas gerektiiyle ilgi
li basit bir saysal sorudan ok. zaman iinde hangi ilikile
rin kurulduu ve hangilerinde iftleildiiyle ilgili olduunu
dndryor. Yine de ekil 7 . l 'deki verinin anlatt genel
ilke - neokorteks bydke, grubu uyum iinde bir varlk ola
rak ayakta tutma yetenei de temel ilke olma zelliini koru
yor. 4

olmas beklenir. Burada esas soru, neden baz trterin neokorteksinin sahip
olduklan byk beyin boyutlan iin bile fazla iri olduudur.
4 Mantksal birka konunun netletirilmesi gerekiyor: lki, evrimsel dncede,
primatlarn daha byk gruplar evrimletirmesinin beyin boyutlannn evri
miyle gereklemesini deerlendirmek nemli. Buradaki varsaym neokorteks
byklnn grup bykln snrlandrddr; nk neokorteksin bo
yuta bal ilem kapasitesi byk gruplan ayrlmaz toplumsal birimler halin
de bir arada tutabiirnek iin gereken karmak toplumsal strateji eitlerini
kstlar. Bu tip bir evrimsel hipotezi dorudan snayamayz. Onun yerine ya
pabileceimiz ey mantksal sonucu, yani yaayan trlerde neokorteks boyu
tunun grup bykln snrlad gereini snamaktr.
kinci bir sorun, ekil 7 . l 'de gsterilen trden senaryolann, akas, iki de
iken arasndaki bantlar olduudur. Ancak bantlar nedenleri anlamak
iin kullanlamaz. Baka bir deyile, grup byklyle neokorteks byk
l arasndaki nedensel iliki her iki yne de ekilebilir; yaayan trlerde
grup bykl beyin bykln belirleyebilir ya da beyin bykl grup
bykln belirleyebilir. lik seenek biyolojik ynden mantkszdr. Beyin
bykl geliim bakmndan grup byklnden daha az deime eili
mindedir ve ileriki bir zaman iin ideal grup byklnn bir trn beyni
nin bykln doumda belirlediini hayal etmek zordur.

224
 I K I AYAK S T N D E K I B E Y I N L E R

Kurulan kesin iliki sayesinde yalnzca neokorteks byk

l bilinen trlerde, grup bykln neokorteks byk
lyle ilikilendirirken regresyon analizini kullanarak grup
bykln tahmin edebiliriz. Bunu gnmzdeki insanlara
uyguladmzcia tahmin edilen grup byklnn 1 50 civa
rnda olduu sonucuna ularz. Gnmzdeki ulus devletlerin
bykln dndmzde bu deer artc derecede
dktr. Ancak grup tanmnn insan dndaki primat termi
nolojisinde kullanld ekliyle kullanldn gz nnde bu
lundurmalyz. Yani grup; birbirleriyle gl ve yakn ilikileri
olan, birbirlerini tanyan ve gnlk olarak ya da daha az sk
lkta birbirleriyle etkileirnde bulunan ve zaman iinde belirli
bir derecede mekansal ve toplumsal birlik oluturan bireyler
topluluudur. Gerekten de insanlar iin grup bykl, kii
lerin birbirini iyi tand ve karlkl duygusal ilikiler geli
tirdii bireyler dizisidir.
eitli etnografik ve sosyolojik kaynaklarn ne srd,
insanlarn grup byklne ilikin tahminler, hem ada
hem de yakn zamanl insan toplumlarnn byk ounda a
rtc bir sklkla, 1 25-200 arasnda deien bir grup byk
ln karmza karyor. Bu gruplarn tm (hem ada
hem de Neolitik tarm toplumlarndaki kyler, avc-toplayc
klanlar, bir kiinin tand insanlarn says, ada ordularn
oundaki temel askeri birlik) nemli bir zellii paylayor:
Birbirini yakndan tanyan ve dzenli olarak etkileim iin
de bulunan bireyler topluluundan oluuyor. Daha nemlisi,
insanlarda farkl trdeki toplumsal gruplarn tahmin edilen
bykl yzde 95 'lik gven aralnn kapsam dnda
dr. Sz gelimi avc toplayc toplumlarda toplayc gruplarn
(genellikle takm ya da bir gecelik kamplar olarak grlrler)
bykl ok daha kk olurken (genellikle 30-50 birey) ,
mega-takmlar ve birlikler (ikincisi, tm ayn az konuan
bireyler olarak tanmlanr) ok daha byk olur (genellikle 500
ile 1 000-2000 bireyden meydana gelirler) .

225
 K K E N AC>AC I

Homo O

o Prosimianlar
nsans
50
0
maymunlar
o
40

simianlar

':: 30 .,
>bO
'::
20

:;;
'::
><
':: . -
lO
,Q

o o
....::.


bO o

s 5 o
"'

-;;; 4 o
"'

::

3
o8 o
o

2 o
o
o C) o

0.5
0.4 0.6 0.8 1 2 3 4 5

Neokorteks oran

ekil 7.1 Farkl primat cinslerinde ortalama grup byklnn neokorteks

oranna kar emas. Neokorteks oran, neokorteks hacminin beynin geri
kalanna blnmesi olarak tanmlanr. ou dururnda her bir cins tek tr
ile temsil edilir; dier durumlardaysa rnekte temsil edilen cinsin trlerine
ait deerlerin ortalamas alnr. Modern insanlar iin, avc toplayc toplum
larda ve geleneksel tarm toplumlannda ortalama grup bykl deeri
yirmi birdir. nsans maymunlarn (insanlar da dahil) maymunlardan ayr
bir paralelde uzandn; maymunlarnsa prosimianlardan ayr bir paralelde
uzandn hesaba katalm. (Dunbar 1993, 1998a'dan eklenen verilerle, Dun
bar 1 992b'den izilmitir.)

Dier primatlarn gruplar gibi, insann gruplama rnt

lerinin de en azndan bir bileeninin greceli neokorteks bo
yutuyla belirlendiine ilikin olduka gl bulgular olduu
grlyor. Dier trlerden daha byk ve karmak dzenlen
mi gruplara sahip olmamzn tek nedeni; iinde yaadmz,
srekli deien toplumsal ilikiler dnyasn aklmzda tutup
istediimiz gibi kullanmamza izin veren daha byk bir bil
gisayara (neokortekse) sahip olmamzdr.

226
 I K I AYAK ST N D E K I B E Y I N LE R

Durum byle olduu iin, greceli neokorteks bykl i

l e ilgili veriyi uzun sre nce soyu tkenmi fosil trlerin tipik
grup byklklerini tahmin etmek iin kullanabiliriz. Elbet
te, uygulamada hibir fosil trn neokorteks hacmini bilme
miz olas deildir. Bekleyebileceimizin en iyisi toplam beyin
hacmine (ya da en azndan kafatasnn i hacmine) ilikin bir
tahmindir. Toplam beyin byklnn neokorteks hacmi ile
(nerdiimiz analiz iin bunu bilmemiz gerekir) ayn olmas
gerekmez. En sonunda, neokorteks hacmini toplam beynin
hacmi ile ilikilendiren lekler elde ederiz ve bunlar fosil
trn neokorteks bykln tahmin etmekte kullanabiliriz
(Hata varyans tahminierin doruluunu yine azaltr). Daha
sinsi bir risk, bir trn ya da cinsin ok az miktarda farkl
beyin kompozisyonu yaplar evrimletirmi olma olasldr
(gorillerin yapt gibi). 5

5 ki uyar dikkate alnmaldr. lk olarak, primatiarda beyin bykl ve ne

okorteks bykl arasnda genel bir iliki olsa da (bu ilikinin varl Car
nivora, Cetaceae, Insectivora ve yarasalarda da gsterilmitir). Primat takm
iinde olduka ayr snflar olduu grlyor. Prosimianlar ayn neokorteks
bykl iin maymunlardan daha byk gruplar oluturabilirken, may
munlar da ayn ekilde kuyruksuz maymunlardan daha byk gruplar olutu
rabilir.
Gorillerin byk beyinler gelitirmesi asosyal grnse de, bunun bir nedeni
(goril gruplar ortalama yedi ile on bireyden oluur) genel ilikilerinin insans
maymunlarn alt snfnda yer almasdr. Goriller byk bir beyne, fakat k
k neokortekse sahiptir; ortalama grup byklkleri neokorteks boyutuyla
uyum salar, ancak toplam beyin bykl iin tahmin edilenden ok daha
kktr. Gorillerin dier primatlara kyasla byk bir beyincii vardr. Bu
nun nedeni byk olaslkla ok byk olan vcut ktlesini aa zerinde
kontrol edebilmeleriyle balantl olan zorlu koordinasyon grevidir.
kinci nokta orangutanlar ilgilendiriyor. Bu tr ilk bakta aykr grnr;
byk bir beyni olmasna karn genellikle yar yalnz olarak tanmlanr. An
cak ilk nce, tek bir kar rnein istatistiksel bir ilikinin aksini kantiaya
mayacan unutmamalyz. kincisi (ve daha da nemlisi), orangutann hem
neokorteks byk hem de ortalama grup byklnden kuku duyulma
s gerekliliidir. Ne yazk ki; imdiye kadar orangutanlarn neokorteks boyu
tuyla ilgili hibir veri elde edilememitir. Gorilden kardmz ders, yalnzca
toplam beyin bykln ele alarak aceleci varsaymlarda bulunmamamz
gerektiidir; zellikle de orangutanlarn Bat ova gorillerine gre daha ok a
aca baml yaadklar dnlrse. Bunun yan sra, orangutanlarn yalnz
yaadklarna ilikin basmakalp varsaym sorgulanmaldr; saha almalar,
onlarn aslnda sanldndan daha sosyal olduunu gstermektedir (sadece
grup bykl kk grnen poplasyonlarn deil, yerel poplasyonlarn

227
 K K E N A< :'; A C I

Fosil insangillerin kafatas hacmine b u ilikilerin lekle

rini uygulayp bunlar toplumsal grup bykln tahmin
etmek iin kullandmzda ekil 7 . 2 'de gsterilen tabioyu elde
ederiz. Bu, kafatas hacmini ve tarihlendirildii zaman bildi
imiz her bir fosil insangil iin, ekil 7 . 'deki regresyon analizi
yoluyla tahmin edilen grup bykln izer, esas trlerse
ayr olarak gsterilir.
Bu verinin ne srd ey, australopiteklerde grup b
yklnn (insangil soyunun ok erken yeleri) u an yaa
yan empanzelerin aralna denk decek ekilde, tm zaman
boyunca adeta sabit kalddr. Grup byklnde kk
(ama byk olaslkla nemli) bir srama Homo cinsinin ilk
yelerinin belirmesiyle meydana geldi, ancak bunu da uzun
sren bir duraanlk izledi. Homo erectus dneminin sonlar
na doru grup byklnde ssel bir art balad ve doruk
noktasna modern insanlar (Homo sapiens sapiens) ile deil,
ironik bir biimde neandertaller ile ulat. Adil davranmak ge
rekirse, bu fark greceli olarak kktr ve iki alt trn deer
lerinin dalm hatr saylr miktarda rtr.
zetle, bu yaklam en azndan grup bykln ve insan
evriminde izlenen yol boyunca grup byklnn nasl de
itiini anlamamz salayacak bir klavuzdur. Artk, zaman
iinde artan grup byklnn daha fazlasn syleyebiliriz;
yapnn zerine makul ve gereki saylar da yerletirebiliriz.
Bu sonularn anlamna daha sonra dneceim; ama ncelikle,
daha nce zetlenmi olan ikinci yaklam akla kavutu
ralm.

yelerinin de birbirine yabanc olmad aka grlr). Belki daha da ilgin

olan, Nilafer Ghaffar ve Isabelle Lardeux-Gilloux'nun grup halinde yaayan
esaret altndaki iki orangutan poplasyonu zerinde yapt almann oran
gutanlarn da toplumsal yetenekleri ve kiilik profilleri olduunu ortaya
karm olmasdr. Bunlar daha az sosyal olan gorilierin deil, ok sosyal olan
empanzelerin nitelikleridir. Orangutanlarn aka grlen asosyallii belki
de onlarn u an yaad nceki yaam alanlarndan farkl olan rehabilite
edilmi habitatlardaki ekolojik koullarn bir sonucudur.

228
 I K I AYAK ST N D E K I B E Y I N lE R

180
NeandertaBer
160 Modern insanlar

140 cg Gemite yaam (arkaik) Homo sapiens

120
D

1

100
H.erectus

"'
;:i
>bO

;;;:
;:i

80
H. kabilis
;:i
>< Australopitekler
'"'

60
.<:

O;
"'
,..,

40
0

20

o
0.0 0..5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Tarih (milyon yl nce)

o N eandertaner H.erectus
Modern insanlar H. sapiens sapiens A H.habilis
O Gemite yaam (arkaik) Homo sapiens Australopitekler

ekil 7.2 Yaadklar zamana gre iaretlenmi ayr fosil insangil poplas
yonlarnn tahmin edilen grup bykl. Grup bykl fosil kafatas
larndan tahmin edilen neokorteks oranlar kullanlarak belirlenir (7. 'de
gsterilen ilikiden). Alttaki kesikli izgi yaayan empanzelerin ortalama
topluluk bykln ifade ederken 155), stteki koyu izgi gnmzdeki
insanlar ifade eder ( 1 50). 1 00 bin yldan eski bir blgeden elde edilen fosil
kafataslar kullanlarak bir poplasyon tanmlanmtr (Aiello ve Dunbar,
993 temel alnmtr.)

Grup Byklnn evre ile

ilikilendirilmesi
Bir tr, snrlar bilisel kapasitesi ve sinirsel donann ile b
tnleik eilimleriyle belirlenen "ortalama" bir grup bykl
ne sahip olabilecek olsa da, bu ortalama grup bykl,
ancak trn kar karya gelmesi beklenen uzun sreli orta
lama koullar yanstr. Primadar gibi uzun yaayan trlerde
fiziksel donamma bal davran, evrimsel felaketin bir tarifini

229
 K K E N A G AC I

verecektir; evresel koullar bir hayvann yaam sresinden

ok daha ksa bir sre iinde nemli deiimlere urayabilir
ve trn tamam bu sre iinde yeteri kadar hzl bir biimde
evresel deiimlere uyum salayabilmek iin azmsanmaya
cak zorluklarla yz yze gelecektir. Onun yerine byk vcut
lu, uzun yaayan hayvanlar habitat koullarndaki ksa sreli
dalgalanmalada ba edebilmek iin davran esnekliklerine
gvenirler. Primadar bu ok genel ilkeyi u noktalara tam
olabilir. Dolaysyla poplasyonlarn grup byklnn hay
vanlarn gnlk yaamnda rol oynayan seilim basklarn
yanstacak biimde eitlilik gstermesini bekleyebiliriz.
Sra soyu tkenmi trlerin davran ekolojisiyle ilgili ikin
ci yaklammza geldi. Bu, anahtar niteliindeki davran ve
ekoloji deikenleri ile onlar etkileyen evre ya da iklim fak
trleri arasndaki tm ilevsel ilikileri anlatan taksona zg
modeller tretmek iin, karlatrmal verilerin kullanlmas
na dayanr.
Grup bykln iki temel faktr etkileyecektir. Bunlar
dan biri grup iinde yaamann getirecei yarardr. Biriken
bulgular temelinde bunu ou primat iin avianma riski ola
rak alrz. Besinierin ve dier kaynaklarn savunulmas da rol
oynuyor olabilir, ancak ou poplasyonda avianma riskinin
ar bast grlr. Sadece kaynaklarn ok kstl olduu du
rumda, bunlarn s avunulmas ynlendirici deiken haline ge
lir. Primadar grup bykln artrarak avianma riskini en
aza indirir.
Byle bir art, beraberinde ikinci faktr, grup halinde ya
amann maliyeti ile ters der. Bunlar iki biimde olur. Bes
lenme ve dolamaya ayrlan zaman zerinde grup bykl
nn etkisi ekolojik maliyeti yaratr. Grup bykl arttka
hayvanlar, btn grup yelerinin gereksinimlerini karlaya
cak yeterli sayda beslenme alan bulmak iin daha uzaklara
gitmek zorunda kalr. Gn iinde alnan yolun artmas gezin
tiye ayrlan zamann oalmasyla; hareket halinde harcanan
zaman ayn kalsa bile gezinti hz orannn artmasyla sonu
lanr. Her iki durumda da gezintinin enerji bakmndan mali
yeti nedeniyle, beslenmeye ayrlan zaman artmak zorundadr.

230
 I K I AYAK ST N D E K I B E Y I N L E R

Primatlarn ounda toplumsal gruplar, trnar etme y a da

dier baka toplumsal etkileimler ile birbirine bal olduu
iin grup byklndeki art toplumsal etkileimiere daha
fazla zamann ayrlmas anlamna gelir. Aksi takdirde ekolojik
rekabet, grubun dalp paralanmasna yol aar. Beslenme,
dalama ve gn iindeki saatlerde dinlenmek gibi habitata
zg gereksinimler nedeniyle grup bykln bir st snr
olmaldr. st snr dkse (avlanma riskini kabul edilebilir
dzeyde drecek minimum bykln altnda diyelim), tr
o habitatta hayatta kalamaz. Bu sonu, trlerin habitatlardaki
baarsn belirlernemizi salar.
taksonun (babun, gelada ve empanze) zaman btesi
nin maliyetinin izin verdii en byk ekolojik grup bykl
n tahmin etmemizi salayacak sistem modelleri gelitirdik
ve bu taksoniardan biri iin (babunlar) izin verilen en kk
grup bykln (avlanma riskinin ykmll nedeniyle)
saptayacak eitlikler tretebildik. 6

Modelin ekirdeini oluturan eitlikler, belirli bir takso

nun ayr poplasyonlarnn zaman btesi ve davran ekoloji
si verilerinden tretiliyor. Eitlikler bu deikenleri, hem besin
kaynaklar ve dalmnn vekilieri olan hem de davran ze
rinde dorudan etkisi olan habitata zg iklim deikenleri ile
badatryor (rnein s dzenlemesi). Yukarda tartld
zere, bilisel snrlarn grup bykl zerindeki etkisiyle
gelen kstlamalara bal olarak, bu eitlikler trn belirli bir
habitatta baarl ekilde yrtebilecei grup byklklerinin
snrlarn belirlernemizi salyor. Belirli bir poplasyonun
grup byklnn snrlar arl reme baarsn en st
dzeye karmaya m verdii (avlanma riskini en aza indirmey
le orantl olan en dk grup bykln m tercih ettii);
yoksa erikinlerin hayatta kalma baarsn en st dzeye
karmaya m verdiine gre deiir (dengeli zaman btesiyle
orantl en yksek grup bykln m tercih ettii).
( ! )Modelin tretildii veri dizisinin iinde olmayan pop
lasyonlarn zaman btelerini tahmin etmek iin, (2) poplas-

6 Bir zeti iin bkz. Dunbar ( 1 988). Aynca bkz. Hill ve Dunbar ( 1 998), Hill ve Lee
(998), Behaviour, cilt 135(4), 1998 zel say.

231
 K K E N A G AC I

90

Ekolojik olarak kabul edilebilen

maksimum grup bykl , Nmax
80

70

60
,;:
>bO
,;:
:;; 50
,;:
:>< Bilme yetisiyle
,;:
>"! 40 snrlanm grup
p.,

c 30
:: bykl
....

20

10
zin verilen minimum grup bykl
o
100 500 900 1 300 1 700 2100 2500 2900

Yllk ya (mm)

ekil 7.3 Farkl ya koullar altnda b abunlarn olas grup byklklerini

gsteren, babun sosyoekolojisi sistem modeli. Scakln 20 santigrat dere
cede (babunlarn yaam alanlarndaki ortalama deer) sabit olduu varsa
ylyor. stteki koyu renkli kavisli izgi ekolojik olarak kabul edilebilir grup
bykln (hayvanlarn zaman btelerini dengelemesine izin veren en
byk grup) gsteriyor. Alttaki kesikli kavisli izgi ise grup byklnn
izin verilen en kk deerini (avlanma riskini kabul edilebilir dzeye in
dirmek iin gerekli olan minimum byklk) gsteriyor. Dz ve noktal izgi
neokorteks bykl ile belirlenen, sabit gruplarn ortalama st snr. Ba
bunlar, grup bykl b ilisel snrlarn amad srece maksimum grup
byklnn kabul edilebilir minimum avianna riskini at her habitat
ta yaayabilir.

yonlar iinde mevsimsel deiimleri ve bir yl iindeki dei

imleri tahmin etmek iin, (3) poplasyonlar iindeki blnme
Ierin yapsn tahmin etmek iin, (4) trn gerekte bulunduu
blgeleri tahmin etmek iin babun modeli (ekil 7.3) ayrntl
saylacak biimde snand ve gsterildi. Drdnc test gelada
ve empanze modellerinde de baarl oldu.
Modellerdeki ynlendirici deikenierin yalnzca drt ik
lim deikeni olduu dnldnde, bu modeller artc
derecede kaba grnyor (yllk ortalama scaklk, yllk or-

232
 I K I AYAK S T N D E K I B E Y I N L E R

talama ya v e mevsime gre yan iki ls). Bunun bir

nedeni, bir habitatn iklimini belirlemek iin yalnzca de
ikene gerek olmasdr. Daisy Williamson, balca bileen
analizini kullanarak, Alt-Salra Afrikas boyunca farkl dizi
halinde kmelenmi (zellikle yllk ya, ortalama scaklk ve
mevsimsel ya miktar) 2 1 8 hava durumu istasyonundan bir
birinden ok farkl dokuz iklim ls ald.
Yukardaki drt testten sonuncusunda, u an ilgilendii
miz konuyla ilgili nemli sonular elde edildi. Bir trn eko
lojik olarak kabul edilebilen maksimum grup byklne
dayal olarak bir blgede yaayp yaayamayacan tahmin
edebilirsek, fosil poplasyonlarn belirli blgelerde yaam
olup olmadn kefedebiliriz. stelik, modellerin ilevsel
ekirdei zaman btesi ve gnlk alnan yol miktarna bal
olduu iin bu modelleri soyu tkenmi poplasyonlarn dav
ran ekolojisini tahmin etmek iin de kullanabiliriz.
Bu giriimi mmkn klacak ey modeli iki anahtar iklim
deikeniyle (ya miktar ve scaklk) snrlandrmaktr. Bu
iki deikeni kullanarak iki mevsimsellik deikenini tahmin
edebiliriz (biraz hatal da olsa) . Bunlardan fosil blgelerindeki
ya miktar ve scaklk iin makul tahminler elde edilir; bu
sayede soyu tkenmi trlerin ekoloji ve demografisine daha
yakndan bakabiliriz. Bu testierin duyarll elbette paleoik
lim bilimcilerin ayr fosil blgeler iin bize verecei makul tah
minlere baldr. u an elimizde olan mkemmel saylmayacak
verilerle bile soyu tkenmi baz babun trlerinin (Parapapio
ve Papio cinsleri) ve geladalarn (Theropithecus cinsi) davran
ekolojisini aniayabiliyor ve bu trlerin yaadklar blgelerde
deil, yaamadklar blgelerde nemli derecede dk olan,
kabul edilebilir maksimum grup bykln gsterebiliyo
ruz. Analizler u ana kadar fosil verneyen blgelerde bu tr
lerin yaamacln belirlemese de, bu blgelerde gerekten bu
trler bulunsa bile orada varlklarn srdrn olmalarnn
ok zor olduunu ne sryor. Modellerin duyarll gelitik
e ve iklim deikenleri daha iyi tahmin edildike, bu varsa
ymlarmz netleecek.

233
 KKEN AGACI

Bu analizleri ancak modelleri gelitirmemizi salayan ya

ayan taksonlar (cinsler) ile bire bir ayn ekolojiye sahip trler
zerinde uygulayabiliriz. modelin ayrntl karlatrmala
rndan, tre zg beslenme ekolojisinin bir sonucu olarak, za
man btesi deikenini iklimsel deikenlere b alayan eit
liklerio taksonlar arasnda eitlilik gsterdiini biliyoruz. ki
farkl takson iin ayn deikenler bile girilse, katsay eimleri
olduka farkl olur.
rnein beslenme zaman eitliinin geladalarn, babunla
rn ve empanzelerin birbirine kart bir ekolojik ni ve tercih
edilen besinleri yansttn gsterebiliriz. Geladalarn zaman
btesi atlarn; babunlarnki al dzeyindeki bitki rts
nn; empanzelerinkiyse aa dzeyindeki bitki rtsnn
ulalabilirliine ve besin ieriine yant verir. Bu bitki rts
katmanlarnn her birinin farkl iklim deiikliklerine verdii
yant farkldr. Serin iklim koullarnda yaygn bitki rts ot
lar, scak ve kurak koullarda allar, lman ve nemli koullar
da ormanlardr. Sonu olarak bu rnekte, modeller ancak bu
taksonun snrl ekolojik (ve dolaysyla corafi) rtmesini
tahmin edebilir. Zaman btesinin trler arasnda byle bir
blgesel ekolojik ayrlmay tek bana tahmin edeceini d
nmek iin bir neden yoktur; dolaysyla modellerin geerlilik
testi gldr. Modeller yalnzca grdmzn deil, bu co
rafi yaplarn neden ortaya ktnn da aklamasn yapar.
Bu sonuncuyu evrimsel gemie ilikin biraz daha farkl
bir soruyu yantlamak iin kullanabiliriz. Fosil bir trn eko
lojik ynden elimizdeki modern tr gibi davranmadna,
ekolojik duruunu sonradan deitirdiine inanmak iin ne
denlerimiz varsa, ilgili modeli trn yaam biimini dei
tirmeye ne zaman ve ne tr evresel koullarda zorlandn
sorriak iin kullanabiliriz. Sz gelimi, australopiteklerin te
melde empanzelere benzediini, ancak sonradan daha geni
alanlara yaylan ve etil olan trlere (Homo cinsi) evrimle
tiini biliyoruz. B u son dnemdeki geii henz incelemedik;
ama Daisy Williamson empanze modelini australopitekler
iin bir n hazrlk olarak kulland. Sonular, en erken aust
ralopiteklerin bile gnmzdeki (ve byk olaslkla modern

234
 I K I AYAK ST N D E K I B E Y I N L E R

atasal) empanzelerden ok daha farkl b i r beslenme biimi ve

baka ekolojik ayrmlar sergilediini ortaya koyuyordu. em
panze modeli; empanzelerin, onlar bulduumuz alanlarn
ounda yaayamadn ortaya koyuyordu. Bu sonularn tek
aklamas ( 1 ) bu alanlardan kan fosillerin d etkenierin bir
sonucu olduu (rnein lleri inierine geri getiren yrtclar
ya da dier tafonomik sreler), (2) trn ok dar bir mikro
habitatta yaam olduu ya da (3) beslenme biimlerinin mo
dern (ve atasal) empanzelerden ayrlmaya balad olabilir.
Elbette drdnc olaslk modellerin kendi kusurlu olmasdr,
ancak ilgili taksonlarn yaayan poplasyonlarna uyguland
nda modellerin kantlanabilir tahminlerinin doruluu, bu
olasl mantksz hale getiriyor. Yani bu modeller australopi
teklerin ekolojik empanzeler olmadn ne srerek, gelenek
sel anatomik bulgulardan olduka bamsz bulgular s alyor.
Bu yaklam, fo sil trlerin ekolojik ynlerini kefetmek iin
u an ulaabildiimizin ok tesinde bir aratr ve bir o ka
dar da umut vericidir. Modern analizler genellikle, gerekten
kullanl aklamalar yapmamza izin vermeyen ekolojik ni
konusundaki genellemelerle snrlanm durumda.

Davrana likin karmlar

Evrimsel gemiinin ileri safhalarnda insangil soyunun b
yk gruplar evrimletirdii gereinden davran seviyesinde
birka sonu kyor. lkinin gruplarn kurulmas, ikincisinin
byk gruplarn b ozulup dalmasnn habercisi olan blc
gler olduunu dnyorum.
E ski Dnya maymunlarndan toplumsal gruplar halinde ya
ayanlar ve kuyruksuz maymunlar trnar etmeyi youn biim
de kullanarak ba kurarlar. Gerekten de grup bykl ve
trnar etmeye ayrlan zaman arasnda az ya da ok dorusal bir
iliki bulunur (Grup bykl E ski Dnya maymunu kuzen
lerinden ok daha kk olan Yeni Dnya maymunlarnda bu
ilikinin varl net deildir). Bu verileri kullanarak regresyon
analizi kurduumuzda bu ilikiyi insangil gruplarnn -onlar
da Eski Dnya maymunlar gibi geleneksellemi bir yolla top-

235
 K K E N A G AC I

lumsal ilikiler kuruyor idiyse- birbirini trnar etmeye ayrdk

lar srenin miktarn tahmin etmek iin kullanabiliriz. Homo
erectus evresine gelene kadar, trnar etmek iin gerekli olan
zamann gnmzdeki kuyruksuz maymunlar ve E ski Dnya
maymunlarnn snrlar iinde olduunu grrz. Bu dnemin
sonuna doru toplumsalla ayrlmas gereken zaman hzl bi
imde artt ve ortalama 1 50 bireylik grup byklne sahip
olan modern insanlar iin gnlk yzde krk ikiye varan bir
st noktaya ulat (ekil 7.4).
Gerek dnyada hayatta kalmak isteyen hibir tr bu kadar
fazla zaman toplumsal etkileime ayramaz. Bu, besin gerek
sinimlerini karlamaya yetecek kadar besin arayamamak ve
dinlenneye habitatn gerektirdiinden daha az zaman ayrmak
demektir (bunun yksek s yklemesi, su stresi ve fazladan
beslenme zaman gibi sonular olur; nk scakl normal
vcut scaklnn zerine ktnda ar snnay nlemek
iin vcudun enerji gereksinimi artar). Buradan karlacak
anlam, ge dnem insangillerinin bu kadar byk gruplarda
yaamad ya da toplumsal balar kurmak iin tmardan da
ha etkin kullanabilecekleri alternatif dzenekler bulduudur.
Trnar etmeyi snrlandran etkenlerden biri bunun yz yze
yaplmas gereken bir etkinlik olmasdr; birka bireyin ayn
anda trnar edilmesi kolay deildir.
Trnar etmenin toplumsal balarn kurulmasnda nasl ie
yaradn henz tam olarak anlamam olsak da olas bir me
kanizma hayvanlarn birbirine ok yakn durarak zaman ge
irmesini salamas ve bu sayede karlkl gven duygusunun
(ayn zamanda ibirliki olarak gvenilirliklerinin) geliimini
kolaylatrmasdr. Byleyse, grup bykln artrmann
yolu bu tip toplumsal etkileimlerde bulunan bireylerin say
sn artrmak olabilir. Dil yaayan insanlarn bunu yapmas
na elverir; nk trnar etmenin aksine ayn anda birden fazla
kiiyle konuabiliriz. empanzelerin ve gnmzdeki insanla
rn ortalama grup byklnden (55, 1 50) anladmz, by
le bir ba kurma mekanizmasnn tmardan neredeyse kat
( 1 50/55) daha etkin olduudur. Trnar etme bire bir gerekleti
rilen bir etkinliktir, konumamnsa e bir gereklemesi gere-

236
 I K i AYAK ST N D E K I B E Y I N L E R

kir. Bilindii gibi insanlarn doal sohbet gruplar (bir konu

mac ve dinleyici) tam olarak gerek duyulan byklktr.
ekil 7.4'te gsterilen sonular, insangillerin grup byk
l tmara ayrlan bir gnn yzde yirnisini alacak zaman
aar amaz konumann evrimletii anlamna gelmez. Gelada
gibi yaayan primatlar, grup bykl kritik dzeyin zerine
ktnda bu darbenin etkilerini azaltmak iin sesleri kulla
nabildiklerini kantladlar. Bu trlerde ses dei tokular (r
nein iletiim arlan) belirli bir mesafeden trnar etme ile
ayn ilevi gryor. Bu sayede hayvanlar baka ilerle ilgile
nirken (beslenme ya da dolama gibi) ilikilerini pekitirmeye
devam ediyorlar. Bu tr bir zaman paylam ses sistemlerini
bu ekilde kullanabilen trler iin nemli bir tampon grevi
gryor olabilir.
Bu ikili sre davran ile srdrlebilecek grup byk
lnn de ayn ekilde bir snr olabilir. Ses dei tokular
elbette trnar etme mekanizmasndan daha az etkilidir; trnar
etme srasndaki fiziksel temas, hem hzl bir dl grevi grr
(bamsz olarak ya da dorudan sonucu olarak) hem de fiz
yolojik stresi azaltr. Bu etkiler byk olaslkla iki e arasn
da gven duygusu ve scaklk yaratmaya yardmc olur. Trnar
etmenin bir ba kurna dzenei olarak ilemesi iin gerekli
olan da huymu gibi grnr.
Homo cinsinin erken yelerinin grup bykln artr
mak iin ses dei tokuunun getirdii olanaklar kullanm
olmas mmkn olsa da bu dzenein ie yaramayaca bir
st snr yine de vard. Bu engeli amak iin daha etkili bir
eye gereksinim vard: konuma dili. Bu engelin nerede dur
duu net deildir, ancak olas tahminlerden biri primatiarda
grlen yzde 20'lik snr ile modern insanlarn sergiledii
1 50 kiilik gruplar iin yzde 40'lk zamann ortasna yakn
bir yerde olduudur. ekil 7.4, konuma dilinin (imdi anlad
mz anlamyla) evriminin yarm milyon yl nce arkaik Homo
sapiens'in ortaya kmasyla, yaklak yzde 30'luk bir engel
ile gerekletiini ortaya koyuyor. Homo erectus 'un baz po
plasyonlarnda bu gei grlmeye balam olabilir (Bunlar
byk olaslkla modern insanlarn atasal izgisinde doru-

237
 K K E N A(;AC I

so
Neandertal

Modern insanlar

40

g;::
Gemite yaam (arkaik) Homo sapiens
"' e:>
:

s
o

"'
30 1

N

"'
H.erectus
:

"' ...


'-'
:

....
t{!habilis
"'
i;. :,.

::q 20 - ...
"'
.... ... ... ...
"' ...
s
:::
Australopitekler

10

o
0.0 0.5 .o 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Zaman (milyon yl nce)

o Neandertal H.erectus
Modern insanlar :,. H.habilis
o Gemite yaam (arkaik) Homo sapiens .r. Australopitekler

ekil 7.4 Ayr insangil poplasyonlarnn trnar etmeye ayrd tahmin

edilen ortalama zamann yaadklar zaman ile karlatrlmas.
Trnar etme sreleri, Eski Dnya maymunu ve kuyruksuz maymunlarn
trnar etme sresi/grup bykl regresyon analizi kullanlarak, ekil
7.2'de gsterilen grup byklklerinden tahmin edilmitir. Altta, yzde
20'deki izgi, imdiye kadar insan dndaki primatiarda gzlemlenmi
en uzun trnar etme sresi miktarn belirtir. stte, yzde 42'deki izgi
1 50 bireylik bir grup iin gerek durulan trnar etme sresinin miktarn
temsil eder. Modern insanlar genel olarak uyank olduklar zamann
yzde 20'sini toplumsal etkileimiere harcar. (Aiello ve Dunbar, 1 993
temel alnmtr.)

dan yer alan poplasyonlar olacak olsa da).

Onu kendimiz ve toplumsal amzdaki dier bireyler ile
ilgili bilgi dei tokuu amacyla kullanabileceimiz gerein
den yola karsak, konuma dilinin elbette primatlarn gele
neksel ba kurma dzeneklerinden daha fazla yarar vardr.
Primadar yalnzca grdkleri kadarn bilebilir. Bir dost, mt-

238
 I K I AYAK S T N D E K I B E Y I N L E R

tefiki orada deilken onu korusa da, szn tutmasa d a mt

tefiki bunu asla renmeyecek; bu hareketi cezasz kalacaktr.
Dil bize bu snrlar amamz salayan orta dzeyde bir bilgi
alverii olana tanr. Baka yerlerde olup bitenleri denetle
yebilir, ilikilere dair bilgimizi srekli gncelleriz. Dili, bir e
ve ibirliki olarak ne kadar deerli olduumuzun tantmn
yapmak iin ya da szn tutmayanlar kontrol altnda tutmak
iin kullanabiliriz ("Asla falan filanlada yola kma; sonunda
faturay sen dersin"). Dili ok daha entelektel amalarla (
retim, bilim, edebiyat) kullanabilmemize karn (kullanyoruz
da) , gnlk konumamzn ieriine ilikin almalar, konu
ma sremizin yzde 60-70'ini ayrdmz sohbetlerin gnlk
konular ile ilgili olduunu ortaya koyuyor.
Konu ile ilgili bir baka gerek, insanlarn toplumsal et
kileimler srasnda harcad ortalama zamann (tamamen
gerekli olmasa da ilke olarak, sohbet srasnda) yzde 20 ol
masdr (Birleik Krallk, Nepal ve Afrika'nn eitli blgele
rinde yrtlen zaman btesi almalarna gre). Baka bir
deyile, toplumsal etkileimiere ayrdmz zaman E ski Dn
ya maymunlarnn st snrnda kalyor; ancak dil, zaman ok
daha etkin kullanmamza olanak tanyor.

239
 8
P R MAT L E T M N D E N N S A N D L N E

Charles T. Snowdon

Hayvanlarn sesli iletiimi -marmosetlerin agulamasndan

kularn ark renmesine kadar- dilin kkenlerine ili
kin ipular verir mi? nsan dilinin pek ok zellii dier
trlerin iletiiminde de var olduu iin, aralarnda anlaml
paralellikler izilebilir. Ancak insan dndaki hibir hayvan
insan zelliklerinin tmn birden gstermez.

Bu kitaptaki btn konular bir yana, dilin kkenierinin insan

dndaki prirnat atalarnda kn hayal etmek en zorudur.
birlii halinde avlanmaya, alet kullanmnn kltrel aktar
mna, empatiye, uzlamaya ve toplumsal ilikileri kendi kar
lar iin kullanma davranna ilikin bulgulara byk kuy
ruksuz maymunlarda ve nadiren de olsa baz maymunlarda
aka rastlanmtr. Kendi davranmzn ounun bu alan
larda kuyruksuz maymunlarn ve maymunlarn davranna
da yansdn ya da bunun tersini grmek kolaydr.

241
 K K E N A ('; A C I

Dil temelde bunlardan farkl grnr. Szck daarcm

zn, dilbilgimizin; kendimize ve dnyaya ilikin duygularmz
ifade edebildiimiz kavram ve dncelerin karmaklna
yaklaan herhangi bir eyin varl, u ana kadar primat ile
tiiminde belirlenmedi. Bu, evrim biyologlar iin bir boluk
yaratyor. Dil bizim trroze zg bir oluum mu, yoksa insan
olmayan atalarmzcia konumann iaretini veren bulgulara
rastlayabilir miyiz?
Bu soru yanl bir ikilem yaratyormu gibi grnyor. Her
trde, iletiim iin gelitirilmi zgn bir sistem vardr; bu
yzden tre zg iletiim biimlerini bulmak artc olmaz.
Bunun yannda iaretierin nasl biimlendii, evreye nasl
aktanld ve dierleri tarafndan nasl alglandna ilikin;
ayrca raksayan trlerin toplumsal yaamda karlarna kan
benzer sorunlara nasl benzer zmler gelitirdii konusun
da ortak noktalar bulmay bekleriz. Bir yandan insan dilinin
esizliini dorulamaya gereksinim duyarken, te yandan di
er trlerle ortak noktalar ve mantksal balar bulma aba
mzdan vazgemememiz gerekir. Burada insan dilinin evrimini
ve geliimini anlamamzda umut vadeden trlere ilikin yapc
bir bak as sunuyorum.
nsan dndaki hayvanlarn dilin evrimini ve geliimini
anlamamzda sahip olduu yeri deerlendirirken be ana nok
tay inceleyeceim:
. Dilbilimcilerin ve fizyologlarn dili tanmlamada kullan
d ltler nelerdir? nsan dndaki trlerin incelen
mesinin dilin kkenierini anlamamza nasl katkda bulu
nacan sormadan nce tanmlar konusunda anlamaya
varmalyz.
2. nsan dndaki hayvanlarda dilin paralelleri nelerdir?
Bu trlerden hibiri konuma diline zg nitelikler ta
masa da, dile ilikin pek ok belirtinin insan dndaki
hayvanlarda da bulunabileceini savunuyorum. Dahas,
konumaya benzer seslerin retilmesi ve alglanmasnn,
konumay ok eski biyolojik temelierin zerine ina etti
imizi dorulayan uzun bir soyolusal gemii vardr.

242
 P R I MAT i l E T I I M I N D E N I N SA N D I L I N E

3. Bir dil igds var mdr? Dilin esizliine ilikin en

gl savlardan biri, btn dillerde ortaya kan genel
geer kavramlar ve bebeklerin rastgele ve genelgeer dil
edinimine ilikin iddialarla ilgilidir. Bu genelgeerlik ne
kadar gldr? Toplumsal etkileimler, retme ve dl
lendirme dil geliiminde nasl bir rol oynar?
4. nsan dndaki hayvanlarda iletiim becerileri nasl ka
zanlr? nsan dndaki hayvanlarda gelime sreci be
beklere benziyorsa ve insan dilinin geliiminde az sayda
genelgeer olgu varsa, dilin altnda yatan geliim sreci
insana zg olmayabilir ve pek ok tr iin bavurulan
genel ilkelerle aklanabilir.
5. Hayvanlarn iletiiminde dil nasl evrimleti? Dilin, insan
dndaki hayvanlarn iletiiminden evrimletiini ortaya
koymaya alanlarn karlat en byk sorun makul
bir senaryo oluturmaktr. Karmak bir yapya sahip olan
dil, daha basit ilemlerden tremi olabilir mi? Giderek
karmaklaan iletiim becerilerinde, uyum potansiyeline
sahip bir deer bulabilir miyiz?

Dil Nedir?
Dil nitelik bakmndan dier hayvanlarda grdklerimizden
ok farkl olduu iin ve belki de dile ilikin byk merak
mzdan dolay, ok sayda popler kitap ve akademik makale
dilin kkenieri konusunda eitli kurarnlar nerir. Neredeyse
her aratrmacnn dili tanmlamada kulland ltler bir
birinden farkldr.

retken Dilbilgisi ve Anatomik zgnlk

Krk yldan uzun bir sre nce Noam Chomsky insan dnda
ki trlerin dil ile ilikisi olmadn ne srd. Chomsky'nin
bu savnn anahtar fikri sonsuz sayda cmle yaratmaya izin
veren retken dilbilgisiydi. Bu yalnzca birka nermeyi diz
mekle deil, baz Alman romanlarnda bulunan sekiz sayfa
uzunluundaki cmleler gibi, cmlelerin iine dnceler
yerletirmekle gerekleir. "Hasta annesine gz kulak olan kz

243
 K K E N ACAC I

kardeine teekkr etmek iin, ona fazladan bir Noel hediye

si verdi." cmlesinde asl zne ve yklemin ("Kz kardeine . . .
fazladan bir Noel hediyesi verdi") yannda baka bir nerme
daha vardr. Bu tip bir cmle basit bir dorusal zmleme ile
anlalanaz; Chomsky' e gre kaltsal bir ilem birimi gerekti
rir. ocuklar dilbilgisi kurallarn ok hzl renip ok kolay
konutuu iin, Chomsky ve ardndan Steven Pinker, kaltsal
bir Dil E dinimi Arac'nn var olduunu ne srd.
Michael Corballis de retken dilbilgisini insan diline z
g bir nitelik olarak gryor, ancak retkenlik becerisini dilin
tesine tayor; bunun matematiksel neden sonu ilikilerini,
alet kullanmn, mzik ve s anat da kapsacln dnyor.
Corballis'e gre sol yarmkrenin zellenesi dil iin ok
nemlidir. Baka hibir canl motor grevlerde insanlar gibi
srekli olarak salak deildir ve hibiri dile zg korteks bl
geleri zelletirmemitir. Ayrca sol yarmkredeki zellemi
blgeler dil retimine dahil olur. Bunlardan en iyi bilineni
vcut hareketlerini kontrol eden korteks blgelerinin yann
da konumlanan, konumann retiminde balca iieve sahip
olan Broca alandr. Korteksin seslerin alglanmasnda grevli
blgelerinin yannda bulunan Wernicke alannn, konumann
alglanmas ve kavranmasnda grevli olduu grlmektedir.
nsan dndaki primatarda yaplan ilk almalar iletiim
seslerinin retimi ve kavrannas iin zellemi korteks bl
geleri bulamadlarsa da (bu alanlarn ou korteksin altnda
bulunur), Broca ve Wernicke alanlan ile homolog blgelerin
dier primatiarda da bulunduunu ve bunlarn bireyleri tan
ma ile yz, dil ve larinksin hareketlerini denetleme gibi ilerde
nemli olduunu buldular. Sinir sistemini grntleme yn
temlerindeki gelimeler empanzelerde iaret ve simge eiti
mi alnalarnn yaplmasn s alyor. Alnan ilk sonular dil
benzeri bir ilernin kuyruksuz maymunlarn sol yarmkresin
de de gerekleebileceini ortaya koyuyor.
Philip Lieberman, insann ses retim yolunun anatomik
adan zgn olduunu buldu. Larinks, boaznzda dier tr
lerden ok daha aada konurolanm dururndadr ve bu, bize
zg sesli harfleri (, i, o, u, ) retmemize izin verir; tpk sil,

244
 P R iMAT I LE T I I M I N D E N I N SA N D I L i N E

sol ve sus szcklerinde olduu gibi. Lieberman'e gre insan

dndaki primatlarda, Neandertallerde ve bebeklerde bu ana
tomik zelleme yoktur ve bunlar konumada kullanlan ses
lerin tmn retemezler. Ancak sonradan yaplan almalar
Lieberman'in Neandertaller konusundaki bulgularna meydan
okuyor.

Simgesel letiim
ou insan, simgeleri insan dilinin anahtar olarak grr. Ge
ni szck daarcmz gemie, imdiki zamana ve gelecee
ilikin konulardan sz etmemizi, dnceleri tartmamz ve
uzamzda gerekleenlerin zihinsel imgelerini yaratmamz
salar. Kpek gibi bir szck var olan bir hayvan niteleyebile
cei gibi gemite kar karya gelinen, ama u anda olmayan
bir hayvan; kpeklerin seslerini, kokularn niteliyor; hatta:
"Kpek gibi korkup kat." cmlesindeki gibi kpeklerin davra
nna ilikin bir benzetme olarak kullanlyor olabilir.
Robins Burling szcklerin insan dili iin kritik olduunu,
dilbilgisinin szckler iin ok da gerekli olmadn dn
yor. Baz hayvanlarn arlarnn simgeler oluturmak eklin
de yorumlanabileceini (sz gelimi bir avcnn) ve empanze
ler ile yunuslarn geliigzel bir sesi ya da grnty zel bir
nesne olarak tanmlamak zere eitilebileceini kabullense
de, insan dndaki hibir hayvann simgeleri szckler gibi
oklu diziler halinde kullanamayacan sylyor.
Fizyolog William Noble ve arkeolog lain Davidson'a gre
simgeler szcklerin tesine geer. Onlara gre dilde gerek
leen kilit olay iaretleri simgesel biimde sunma yeteneidir
ve modern dilin ortaya k, ancak maara resimlerinin g
rlmeye balad zamana, yaklak 40 bin yl ncesine uzanr.
Resimler ve dier tasvirler, canllarn kendilerinin ve evrele
rinin farknda olduu anlamna gelir ve bu farkndal sim
gesel biimde sunma becerilerini gsterir. Noble ve Davidson
beyin kapasitesindeki en byk evrimsel genilemenin sana
tn ilk ifadesinden hemen nce ya da sanatla e zamanl olarak
ortaya ktn ne sryor.

245
 K K E N AGAC I

Farkndalk ve Sohbet
Pek ok dilbilimci ve fizyologa gre z farkndalk, bilin, ge
mi ve gelecek zamanl olaylar yanstma becerisi ve dierle
rinin bak alarn anlama becerisi -ki pedagojinin ie yara
masnn art budur- dilin evriminde byk neme sahiptir.
Pinker, Noble ve Davidson gibileri, bu st dzey zihinsel ilem
leri dilin ortaya knn habercisi gibi grrken, dilbilimci
Derek Bickerton erken insanlarda ortaya kan eyin retken
bir dilbilgisine sahip simgesel dilin geliimi olduunu ve far
kndalklarn, tepkilerin ve zekil.mzn dier pek ok ynnn
bununla birlikte gelitiini ne sryor.
David Premack, dil sz konusu olduunda solletin sz
dizimierinden ya da szcklerden daha nemli bir nitelik ol
duunu ne srmt. Sohbet, konutuumuz kiilerin bak
alarn aniayabilme yetenei gerektirir. Sohbet, sz alma ve
karlk verme kurallar anlamna gelir ve sadece ortak bir
ifrenin paylalmasn deil, karlkl varsaymlarn da pay
lalmasn gerektirir. Robin Dunbar (Blm 7), maymunlarn
pek ok trnde toplumsal balar srdrnede trnar etmenin
nemini vurgulayarak bu gr bir adm teye tam tr. Ar
tan grup bykl ve insanlarn toplumsal gruplarnn kar
makl nedeniyle, karlkl trnar etme dzgn toplumsal
ilikiler yrtmeye yetmez. Toplumsal ilikileri srdrmek
iin bunun yerine dedikodu yaparz.

Hockett'in Tasarm zellikleri

Dilbilimciler dilin tanm konusunda fikir birliine varama
mlardr ve nerilen ltlerin ounun insan dndaki pri
matarda deneysel olarak snanmas zordur. Neyse ki farkl bir
yaklam daha var. Krk yl nce Charles Hockett insan dn
daki primatlarn becerilerini deerlendirmek iin de kullanla
bilecek, dile ilikin bir dizi tasarm zellii nerdi. Hockett'in
almas, dile ilikin zgn ve somut tanmlar gelitinneye
ynelik birka uratan biriydi. Bu tasarm zellikleri Tablo
8 . 1 'de tek tek anlatlyor. zelliklerin bazlar (iitme-ses ka
nal, aktarm, ynlendirici ii tim, hzl yitim, dei toku edile
bilirlik, eksiksiz geribildirim ve zelletirebilirlik), sese en ok

246
 PR IMAT I lETI I M I N D E N I N SA N D i l i N E

bal iletiim sistemleridir. Bir sonraki ksmda insan dn

daki primatlarn bu tasarm zelliklerini tayp tamadn
deerlendirecek ve insan dili ile insan dndakilerin iletiimi
arasndaki dier paralellikleri inceleyeceim.1

nsan Dndaki Hayvanlar ile Paralellikler

Dilin kkenierinin insan dndaki trlerde olup olmadn
deerlendirmek iin insan dndaki hayvanlarn iletiim be
cerilerini gz nnde bulundurmamz gerekir. lk olarak, bu
konuya ynelik olarak kullanlan farkl yntemleri aklyo
rum. Sonra insan dndaki hayvanlarn bu ltlere ne kadar
uyduunu grmek iin Hockett'n tasarm zelliklerine geri
dnyorum. nsanlar tarafndan konuma seslerinin retimi
ve alglanmas arasndaki p aralellikleri aratryorum ve di
er hayvanlarn kendi seslerini alglamasnn benzer bir sre
olup olmadn inceliyorum. Son olarak szel olmayan ileti
irole bunun arasnda paralellikler kuruyorum.

nsan Dndaki Hayvanlar Aratrmann Yntemleri

Dilin kkenierine ilikin balca iki bilgi kayna arkeolojik
kaytlar ve en yakn akrabalarmz olan byk kuyruksuz may
munlar zerine yaplan almalardr. Bu iki kaynak da sorun
ludur. Davran, arkeolojik kaytlarda nadiren korunur (Laeto
li'deki ayak izleri, Rosetta ta, iviyazs tabletleri); bu yzden
dile ilikin varlan sonular ister istemez kurgusal olur ve hi
bir zaman dorulanamad gibi aksi de kantlanamaz. Byk
kuyruksuz maymunlar en yakn akrabamzdr, ama insanlar ve
kuyruksuz maymunlar birka milyon yl nce ayrld ve her bir
tr bu sre iinde farkl uyurnlara maruz kald. Dier baz
primatiarda grlen karmak sesli iletiime byk kuyruk-

retken dilbilgisi ve kaltsal dil edinimi aralar konusunda daha fazlas iin
bkz. Chomsky ( 1 9571 ve Pinker ( 1 994). Anatomik zgnlk konusundaki savlar
Liebernan (1 975), Corballis ( 1 991), ve Hopkins vd. ( l 998l'da ileri srlyor;
simgesel iletiim Burling ( 1 986) ve Noble ve Davidson (l 994)'da vurgulanyor;
Bickerton ( 990, 1995) z farkndaln oynad roln altn izerken, Dunbar
( 1 998b) dilin evriminde toplumsal karnakln roln ele alyor. Dilin tasa
rm zellikleri Hockett ( 1963)'te ortaya koyuluyor.

247
 K K E N AGACI

s u z maymunlarda nadiren rastlanr. Kuyruksuz maymunlar

genelde dier trlere kyasla daha sessizdirler; dilin evrimini
almak iin en iyi rnek olmayabilirler. Bugne kadar byk
kuyruksuz maymunlar zerine yaplan aratrmalarn ou,
toplumsal gruplar iinde davran dzenlemek iin kullanlan
potansiyel olarak daha karmak iaretler yerine, ayr gruplar
arasndaki uzun mesafeli anlara odakland.
nc bir yaklam, dier ikisini tamamlar. Uzun yllar
nce Peter Marler tc kularn konuma ve dil incelemeleri
iin daha iyi modeller olabileceini ne srd. Kular kuyruk
suz maymunlarn ve maymunlarn oundan daha ok sesli
harf kullanyordu ve ku tnn ontogenisi ile insanda ko
numann geliimi arasnda ok sayda paralellik vard. Ayn
manta gre, aata yaayan grltc Eski Dnya maymun
lar ile Yeni Dnya maymunlar, iin i yzn anlamak iin
nemli bilgiler s alayabilir. Marmosetler ve tamarinler zeri
ne yaptm aratrma onlarn olduka grltc olduunu ve
kk aileler halinde yaadn gsteriyor; bu da insanlarn
ouyla ok sayda benzerlii olan bir toplumsal sistemdir.

Tablo 8 . 1 Hockett'n dil zellikleri tasarm (Hockett, 1 963 'ten

uyarland.) (dilbilim.net)

. iitme-ses kanal (ancak iaret dili doal dil olarak kabul

ediliyor)
2. Yayn aktann (btn ynlere tanan sesler)
3. Ynlendirici iitim (dinleyiciler ses kaynann ynn
syleyebilir)
4. Hzl yi tim (sesler hzla azald iin dinleyiciler ok say
da ardk iaret retebilir)
5. Dei-toku edilebilirlik (kullanclar algladklar sesleri
retebilir)
6. Eksiksiz geri bildirim (iletiim halindekiler, rettikleri
sesleri alglar)
7. zelletirebilirlik(iaretlerin enerji maliyeti ok dk
tr)

248
 P R I MAT I LE T i i M I N D E N I N S A N D I L i N E

8. Anlamsallk (iaretler durumlar, olaylar v e nesneler ile

balantldr)
9. Nedensizlik (iaretler grntsel deildir ve kardklar
sese gre adlandrlmaz; iaretler ilgili eylemi ya da olay
artrnaz)
o. Ayrkhk (birimlerin her biri farkllamtr ve birbirine
karmaz)
1. Geleneksel aktarm (iaretler retme ve renme yolla
ryla dierlerine aktarlr)
12. Yer deitirebilme (zaman ya da mekc!in bakmndan uzak
nesne ve olaylardan sz etme)
3. Aklk (harmanlama ve dntrme yoluyla yeni ifadeler
biimlendirne)
14. Szdizimi (basit yaptalarnn dzenli ya da ngrlebi
lir biimde dizilmesi)
15. Ak ululuk (bilinli ekilde yalan syleme ya da aldat
mal
6. renirlik (bir dili konuanlar baka dilleri de renebi
lir)
7. Dnllk (iletiim hakknda iletiim kurma)
1 8 . rntde ikilik (farkl sesleri szckler halinde, szckle
ri sz bekleri oluturacak biimde farkl anlamlar olan
farkl bir dzende birletirme)

Tr seiminin yannda, hayvan iletiiminin nasl incele

neceini de semek gerekiyor. empanze, bonobo, orangutan,
yunus ve papaanlarla alan birka bilim insan dilin baz
benzeikliklerini kulland. Bunlar tu takmnda sunulan kar
mak simgeler, Amerikan iaret Dili (ASL)'nden iaretler, ya
pay ses ve grnt iaretleri ya da papaanlar ve bonobolar
da konuma diliydi. Birka kii byk kuyruksuz maymunlar
eitmek iin ASL'nin bir eidini kulland. Bu kuyruksuz may
munlarn iki ya da iaret dizisinde kullanlabilecek greceli
olarak byk bir iaret szc daarcna sahip olduu be
lirlendi. Fizyolog Duane Rumbaugh bilgisayarda kullanlabile
cek szckleri tantmak iin geliigzel leksigramlar kullana
rak simgesel bir iletiim sistemi gelitirdi. Birka empanze ve

249
ekil 8. 1 empanze Ai, eitmeni ile iletiime gemek ve sorulara yant ver
mek iin bilgisayardaki tu takmn kullanyor. Leksigram ekrann sanda
beliriyor ve Ai sol taraftaki uygun tuu bulup basarak onlar eletiriyor.
(Fotoraf, T. Matsuzawa)
 P R iMAT I L E T I i M i N D E N i N SAN D I L I N E

bonobo bir ey isternek iin ya d a sorulara cevap vermek iin

leksigramlar kullanmay rendi (ekil 8 . 1 ) . Hayvanlar ou
zaman basit bir sz dizimine gre kullanabilecekleri ok say
da ayr leksigram kazanyordu.
Lewis Herman yunuslar hem sla dayal hem de grsel
bir simge sistemine dayal biimde eitti. Yunuslar bu sistem
ler araclyla verilen yeni komut dizilerine tepki verebiliyor.
Irene Pepperberg papaanlara ngilizce szckleri anlamay
ve seslendirmeyi retti. Pepperberg 'in papaanlar "Bu ne?
Bu neden yaplm? Bu ne renk? Ka tane?" gibi sorulara uy
gun yantlar verebiliyor. Bu almalar bize, insan dndaki
trlerin yeterli eitim verildiinde neler yapabileceklerini
gstermeye yaryor. En baarl olan hayvanlar ise trlerinin
olaand yeleri oluyor. Bunlar eitmenleriyle iyi bir iliki
gelitirme ve iyi alma becerilerinden dolay youn eitim
iin seiliyorlar.
Dil eitiminin alternatif bir yaklam hayvanara zel dav
ranlar retmeye almadan, onlarn doal ya da yar doal
yaama ortamlarndaki iletiimlerini incelemektir. Bu yakla
m hayvanlarn olaan toplumsal etkinlikler balamnda ken
diliinden yaptklarn resmeder, ama yeterli eitim verilmise
bile trlerin kapasitelerini aklamaz. Bu yzden doal orta
mndaki kuyruksuz maymunlada yaplan almalar dil eiti
mi alm kuyruksuz maymunlarn bu kapsaml eitimin sonu
cunda neler baarabildiini hibir zaman ortaya koymayabilir.
Ben, hayvanlarn doal iletiimlerini aratrnay tercih ediyo
rum; doal seilime yant olarak iletiimin nasl evrimletiini
en iyi gsteren bu yaklamdr.

nsan Dndaki Hayvanlarda Hockett'n Tasarm

zellikleri
Hockett'n ilk on bir tasarm zelliinden her birinin gzle
nebilecei ku ve memeli rnekleri bulmak kolaydr. Dorothy
Cheney ve Robert Seyfarth, yllarn Dou Afrika'daki vervet
maymunlarn inceleyerek geirdi. Bu kk maymunlar Afri
ka savanalarn yrtclar da dahil pek ok baka trle payla
r. Cheney ve Seyfarth vervet maymunlarnn eit uyar

251
 KKEN AGACI

ars kullandm buldu. arlar aka ve hzla yiterek

evreye duyurulur. ary yollayanlar ve alanlar iaretleri
dei-toku ederek kullanabilirler; bugn Joe seslenip Saral
yant verirken; yarn arayan Saral, yant veren Joe olabilir. Her
bir ar tipi farkl bir avc eidi iindir: Ylan, leopar ya da
kartal; ama vervetlerin sesi avclarn seslerini artrmaz
(nedensizlik) ve her avc tipi iin kullanlan ar dierinden
farkldr (ayrklk). ncelikli almalar avclarn yokluunda
bu arlarn kaytlarn kulland ve maymunlarn duyduklar
arya gerek avc ortamdaym gibi yant verdikleri grl
d. Leopar arsn duyan maymunlar hzl biimde aalara
trmanrken, kartal arsn duyanlar aalardan kap a
llklara snd. Bu arlarn anlamsal bir yn, geliigzel
bir yaps vardr ve birbirlerinden ayrlrlar. Maymunlarn ne
kadar kkken uygun yapda arlar rettiinden emin dei
liz; ama vervet maymunlarnn dierlerinin arlarn uygun
kullanmay ve onlara yant vermeyi biraz da olsa bildiinden
eminiz. Yani bu alarm arlarnda gelenekler vardr.
Hockett'n geri kalan yedi ltn belgelemek daha zor
olsa da elimizde baz bulgular var. Yer deitirebilme zaman
ve mekan bakmndan uzak olan nesneleri ya da olaylar kap
syor. Besin kaynann yn ve uzakln birbirine anlatan
bal arlarnn sallanma dans yer deitirmenin en iyi rnek
lerinden biridir. Memelilerde, saatler ya da gnler sonra "oku
nan" koku izleri brakmak, zaman ve mekan iinde, bir canlnn
trnn ve hareketlerinin kaydedilmesini salayabilir. u ana
kadar sesli iletiinde yer deitirmeye ilikin bir bulgunun
kaydedilmeni olmas ilgintir.
Aklk, ifadeleri harmanlama ve dntrme yoluyla ye
ni ifadeler biimlendirnedir. Bu sayede biz insanlar greceli
olarak yeni fiiliere sahip oluruz. rnein uhulamak fiili bir ya
ptrc markasnn ad olan uhudan trenitir. Biz insanlar
ticari bir markadan (xerox) bile fiil retebiliriz. Pepperberg,
soluk sar neyvelere muz ve parlak krmz meyvelere kiraz
demek zere eitilmi papaanlarndan birinin, i ksm soluk
sar renkteki krmz bir elma ile ilk karlatnda harnan
lanm muraz szcn kullandm belirtti.

252
 P R iMAT I lE T i i M i N D E N i N SA N D i l i N E

nsan olmayan primatlarn birkanda basit sz dizileri

kaydedildi. Kolombiya'daki kk bir maymun tr olan pa
muk bal tamarinler, kendi blgelerinde bakalaryla kar
latklarnda iki eit ar kullanrlar; birini diiler, dierini
erkekler kullanr. Ancak saldrgan karlamalarn st nokta
snda her iki ar da iki cinsiyet tarafndan srayla yollanr;
erkeklere zg ar diilere zg olandan nce gelir. Pamuk
bal tamarinlerin avclara kar kullandklar uyar arlar
da vardr. Tehlike getikten sonra maymunlar bu uyar ar
sn rahatlam bir iletiim ars ile birletirirler; bu "orta
lk temiz" iaretidir. Dnyadaki en kk maymun olan pigme
marmosetler birletirdikleri birka ary birden kullanr.
iftlememi erkekler ok tercih edilen bir yiyecek buldukla
rnda kullandklar ary, potansiyel eierine bu kefin ta
ntmn yapyormuasna uzun mesafeli arlada birleti
rirler. Ancak bu rnekler insan dilinin ayrc zelliklerinden
biri olan sonsuz sayda kombinasyon retme kapasitesinden
yoksundur.
Hayvanlarda retken dilbilgisinin en iyi rnei olduka
beklenmedik bir kaynaktan, kk bir Kuzey Amerika kuu
olan Amerikan da batankaras'ndan geliyor. Kuun kard
"ik-a-diii" sesi (kuun ngilizce ad olan chickadee buradan
gelmektedir) iki diziden birinde gerekleebilen drt tip no
tadan oluur. Bu diziler (la) (re) ya da (si) (do) (re) olabilir. Pa
rantez iindeki notalar birok kez tekrar edilebilir (sz gelimi,
la-la-re-re-re, si-si-do-do-do-re-re -re ya da si-do-re-re), bu da
retken bir dilbilgisi yaratr. Amerikan da batankaras dil
bilgisinin yapsal tanm basit ve zarif olsa da, ayr yaplardan
her birinin, hatta iki genel (la) (re) ve (si) (do) (re) biiminin bile
ayr anlamlar olduura ilikin bir bulgu yoktur. Bu ifade A
merikan da batankaras iin tarafl olabilir, nk Chomsky
dilbilgisinin ilevsel bir kasttan bamsz olduunu ne sr
mtr (dilbilgisi bakmndan dzgn biimlendirilmi, ama
anlam bakmndan mantksz olan nl cmlesi "Renksiz yeil
dnceler fkeyle uyuyor" rneinde olduu gibi). Daha da
nemlisi, Amerikan da batankaras dilbilgisinde sz bekle
ri belli bir dizimden (la-la-la-re-re-re-re-re, si- si-do-do-re-re-

253
 K K E N AGACI

re) ya da gmlm olma durumundan (la-la-la [si-si-do-do

do-re-re-re] re-re-re-re) yoksundur ki bunlar insann retken
dilbilgisinde vardr.
Ak ululuun insan dndaki hayvanlarda belgelenmesi
yakn zamana kadar zordu. Ancak kuyruksuz maymunlada il
gili yeni aratrmalar bilerek yaplan hilelere ilikin kapsaml
veriler sunuyor (Yine de dilin temelinde ak ululuun bulun
duunu sylemek bana biraz salksz grnyor. Bu, politi
kaclarmz ve avukatlarmz dilin en becerikli kullanclar
yapar!).
Belli bir az kullanlan grupta doan tc kular baka
poplasyonlarn azlarn renebilir; hatta yeteri kadar ei
tiliderse farkl tderin tlerini bile karabilirler. apraz
bytlm rhesus makaklar ve Japon makaklarnn anneleri
vey yavrularnn arlarna yant vermeyi renebiliyor; ver
vet maymunlar, srcklarn uyar arlarna tepki vermeyi
renebiliyor; halka kuyruklu lemudar, larva sifakalarnn2
uyar arlarn anlamay renebiliyor. Bu rneklerin tm
renirlii resmediyor ve Hockett'n nemli olduunu dn
d tre zg renmenin tesine geiyor.
Dnllk ya da st iletiimi insan dndaki hayvanlarda
saptamak zordur, ama dikkatini erekte olmu penisine ve ger
gin hacaklarna ynlendirmek istedii diiye doru dal salla
yan bir erkek empanze buna rnek olabilir.
Hockett'n son tasarm olan rntde ikilik, srasna gre
farkl anlamlar oluturacak biimde sesleri szckler, szck
leri sz bekleri eklinde bir araya getirmektir. rnein, gemi
szcndeki seslede imge szc telaffuz edilebilir ya da
m nsznn yerine z nszn getirilerek gezi szc re
tilebilir. Baz Yeni Dnya primatlar (pamuk bal tamarinler
ve kapuinler) bamsz geleri ya da arlan, sz bekleri
ya da cmlelermi gibi bamsz gelerin anlamn srdrecek
diziler halinde bir araya getirebiliyor. Bu maymun rnekleri
her zaman sabit bir dizide (ABC) gerekleiyor; bu yzden bu
gelerin sras (ABC) anlam bakmndan (CBS) dizisinden farkl

2 Verraux's sifaka (Propithecus verreauxi) -n.

254
 P R i MAT I L E T i I M I N D E N I N S A N D I L i N E

m, yoksa maymunlar her ikisini de ayn biimde mi yorum

luyor, bilmiyoruz. Yunuslar ve byk kuyruksuz maymunlar:
"Topu sandalyeye gtr." ve "Sandalyeyi topa gtr." gibi sras
deitirilmi szcklere dzgn yant verebiliyorlar ve hem
yunuslar hem de bonobolar daha nce hi karlamadklar
dizilere dzgn tepki verebiliyorlar. Bu da rntde ikilii ak
la getiriyor.
Tetsuro Matsuzawa, Ai adl bir empanzeyi iletiim ama
cyla kulland leksigramlar bir araya getiren zellikleri se
ecek ekilde eitti (ekil 8.2). Ai farkl nesnelere uygun farkl
etiketler yaratmak iin ayn bileeni (rnein kk bir daire)
dier bileenlerle bir araya getirebiliyor. Yani, doal iletiimde
henz gzlemlenmemi olsa da insan dndaki hayvanlar da
rntde ikilik kapasitesini gsteriyorlar.
nsan dndaki hibir trn, Hockett'n dil ltlerinin t
mn birden iletiim sistemi iinde barndrd grlmyor.
Yine de bu tasarm zelliklerinin her birinin en azndan bir
rneinin bir trn doal iletiiminde bulunduu ya da ba
ka bir trde zel eitim ile gelitirilme potansiyelinin olduu
aktr. Hockett'n tasarm zelliklerini dilin potansiyel lt
kabul eden biri, insan ve dier hayvanlar arasnda ak bir de
vamllk grebilir.

Konumann retimi ve Alglanmas

nsanlarn ses retimi ve alglamas konusunda esiz oldukla
r dnlr. Yukarda deinildii gibi empanzeler anatomik
olarak insanlardan farkldr ve yalnzca yetikin insanlar et
kin konumay salayan yaplara sahiptir. Yetikin insanlarda
larinks boazn aasnda konumlanmtr; bu da [,i] [o] [u,]
sesli harflerini retebilmek iin gerekli olan iki borulu sup
ralaringeal bir rezonatr (tnlatc) yaratr. empanzelerin ok
daha stte olan larinksi onlarn bu sesli harfleri karmasn
engeller, ancak dier sesli harfleri retebilmeye yarayan ana
tomik kapasiteleri vardr. empanzeler, [g] ve [k] gibi harfler
onlar zorluyor olsa da, ngilizcedeki nsz harfleri de rete
biliyor olmaldr.

255
 KK E N AC>AC I

O -. '\ [] D EJ 0 (!)
Jt 1f tt B Ek
Krm z 1\runcu Sar Yeil Mavi Mor Pembe Kahverengi Beyaz Gri

ekil 8.2 Ai'nin bilgisayar iletiim sisteminde kulland baz leksigramlar.

Ai, ayr bileenlerden leksigranlar kurma yeteneine sahip; rnein mor
rengin simgesini oluturmak iin bir kare ve daire seebi liyor ve bir daire ile
yatay bir izgi seerek kahverenginin simgesini oluturabiliyor. (Matsuzawa,
! 966'dan alnmtr. Cambridge niversitesi Yaynlar'nn izniyle yeniden ba
slmtr.)

Bazlar, empanzelerin ses retimindeki eksikliklerin ol

duka iddetli olduunu dnse de, ben insanlar ve em
panzelerin ou konuma sesini retme potansiyeli arasnda
dikkate deer benzerlikler buldum. nsan dillerinden bazla
rnda ok az fonem olduu iin (Rotoka ve Mura dillerinin iki
sinde de sesli harf ve sekiz nsz harf vardr) kuramsal
olarak empanzelerin insanlar tarafndan anlalabilecek bir
konuma dili yaratmas mmkn olmaldr. empanzelerin,
insanlarla paralel olan ok sayda anatomik zelliine karn
konumamas artcdr. Bunu yalnzca ses kanalnn anato
misine dayanarak aklayamayz. empanzelerin konumay
baaramamasnn nedeni; motor denetleme sistemi, gdsel
sistem ya da bilisel yeteneklerle ilikili olmaldr. Grmeye ve
el hareketlerine dayal ayrntl iletiim sistemleri gereksinim
lerini karlyor olabilir. Bilgisayar simgelerini kullanan ya da
iaret eden kuyruksuz maymunlarn dil becerilerine bakt
mzda, kelime bilgisinin 1 50-200 iaret ya da leksigramdan
oluan bir st snr olduu; sz dizileri iinse bu limitin iki
ya da ge olduu grlyor. Bu bulgular insanlar ve dier
kuyruksuz maymunlar arasnda konumay, sonrasnda da
dilin geliimini ve ifadesini snrlayan temel bilisel ayrmlar
olduunu ortaya koyuyor.
nsanlarn konumadaki sesleri alglama konusunda da e
siz olduu dnlyordu. Bir nsz harfle, ondan nce veya

256
 P R IMAT I L E T I I M I N D E N I N S A N D I L I N E

sonra gelen sesli harfin kapsaml eklemlenmesi nedeniyle ses

snflandrmas iin ipular veren, konumann sabit akustik
niceliklerini bulmak olanakszd. Yani dik, da ve dur gibi he
celeri sylerken, bu seslerin fiziksel yapsnda ilk nsz harf
(d)'yi aka belirten hibir ortak akustik zellik yoktur. Yl
larca, yalnzca dili konuan konumacnn bu sesleri retme
yeteneine dayanarak bu sabit nicelikleri ayrt edebilecei d
nld.
Alglamann kategorik alg olarak adlandrlan zel bir bi
iminin dil konuanlara zg olduu hipotezi yaygnd. Ses
balang zamannn devamnda bakalaan, birletirilerek
retilmi konuma sesleriyle birlikte sunulursa (bh'ten ph'e)
insanlar bu sesleri devamndaki bitiik uyarclar arasnda
keskin bir snrla, iki ayr kategoride snflandrrlar. Gelenek
sel rneklerde insanlar bir kategori iindeki farkl sesleri ay
ramaz (bh ya da ph duymak gibi), ama iki farkl kategoride
ki sesleri rahatlkla ayrr.
1 980'lerin ortalarndan ok sayda alma, kategorik al
gnn konuan insanlara zg olduu grn sarst. nce
likle, konuma ncesi dnemdeki bebekler konuma seslerini
kategorilere ayrabiliyor. Daha sonra yaplan birka alma,
inillalar ve makaklar gibi insan dndaki trlerin birleti
rilerek retilmi konuma seslerini insanlarn yapt gibi ka
tegorilendirdiini kantlad. Japon bldrcnlar di, do ve du
hecelerini, ayrt edebilecek ekilde, [d] kavramn renmek
zere eitildi. Daha sonra sekiz yeni sesli harfle bir araya gelen
[d]'yi genellediler. Bu almalar insanlarn konuma seslerini
ayrma yeteneinin soyolusal kkenierinin ok eski olduunu
gsteriyor. Bldrcn, inilla ve makaklarn insan konumas
n ayrmaya ynelik nemli bir seilim basksna maruz kalm
olmas mmkn olmadndan, bunun daha olas aklamas
insan evrimi boyunca atalarmzn konuma dilinin iskeletini
olutururken oktandr var olan, yksek oranda korunmu alg
kapasitelerinden yararlanddr.
nsan dndaki trler de kendi seslerini kategorik olarak
alglayabilir. Ev farelerinde anneler yavrularnn rettii iki
farkl tipteki yksek dalgal sesleri duyabilir; bataklk sere-

257
 KKEN AGACI

leri tlerini kategorilere ayrrlar. Japon makaklarnn farkl

durumlarda kullandklar yedi ayr eit kuu sesi vardr ve bu
sesin eitlerini kategorik biimde ayrrlar. Ekibimiz p amuk
bal tamarnlerde farkl durumlarda kullanlan crltl sesin
sekiz eidini buldu; maymunlar bu seslerin en ok birbirine
benzeyenlerini bile abucak ayrabiliyor. nsan dndaki pri
matlarn seslerinde, gzlemciler tarafndan kolay ayrt edile
meyebilen, g alglanan varyasyonlar vardr ve bu varyasyon
lar farkl durumlarla ilikilidir. stelik primatlarn seslerini
ayr kategorilere blmeleri, ayr bir iletiim sisteminin varl
na ilikin daha fazla kant getirir. Akustik analizler; seslerin
durum ilikileri zerine yaplan almalar ve algyla ilgili a
lmalarla birlikte insan dndaki ok s ayda hayvan trnn,
ayr kategorilerde algladklar karmak ses varyasyanlarna
sahip olduunu buldu. Bilim insanlar bazen bu sesler arasn
daki farklar duyamaz.
Pigme marmosetler trillerP iki biimde kategorilendiri
yor. Ksa triller dosta iletiim arlarnda kullanlrken uzun
trillerin saldrganlk ya da korku durumlarnda kullanld
grlyor. ar boyunca durmadan deien yapay trillerle
snandnda, pigme marmosetler bu sesleri ayr kategorilere
koydu. Ayn zamanda tandk bireylerin yapay sesleri dinleti
liyorsa, pigme marmosetlerin kategoriler iinde de ayrm yap
tn bulduk. Yani bir maymun Sally'nin trilini, dieri Mark'n
trilini taklit etmek zere hazrlanm yapay sesler duyuyorsa
onlar abucak ayryor. Kategorilendirme ya da kategori iin
deki ayrma ynelik bulgular deneyin gerekliliklerine ve kulla
nlan yntemlere bal oluyor.
Yansmaya gre, kategorik algnn dilin ayrt edici ltle
rinden biri olmas tuhaftr. Aslnda dinleyiciler, bir iaretteki
konuma seslerini kategoriler halinde snflandrrken akustik
bilginin ounu gz ard eder (ya, cinsiyet, birey, ses perdesi).
Neden dinleyiciler bu ek bilgileri gz ard etmelidir? Evrimsel
bak asyla dndmzde insanlarn ve dier trlerin
yalnzca bir iaretin dil ya da iletiim ieriine deil, dile ait

3 Titrek konuma/akma sesi -n.

258
 P R I MAT IlETIIMI N D E N I N SAN D i l i N E

olmayan cinsiyet, kimlik, corafi kken ve duygusal durum gi

bi bilgilere de bakma konusunda farkllk gstermesi mantk
ldr (iletiim toplumsal bir i olduu iin) . Dile ait olmayan
bilginin kullanl olup olmamas iletiimin balamyla ili
kilidir. Karanlk bir tiyatrodayken biri "Yangn" diye barrsa,
bunun dil ynyle ilgilenir ve iaretin iindeki dier bilgiyi
gz ard ederim; ama ayn tiyatroda "Seni seviyorum, p beni."
cmlesini duyarsam cinsiyeti, kiinin kimliini ve sesin yn
n tanmlamadan dil ieriine tepki vermem. Farkl toplumsal
balamlar farkl bilgi ilem biimleri gerektirir. Hayvanlarn
iletiimi zerine yaplanlar kadar, insan konumas ve dil
zerine yaplan ou aratrma szcklerin, cmlelerin ya da
seslerin biimsel yaps ve anlam ya da anlamsallyla ilgile
niyor. Dilin kkenierini inceleyen yalnzca birka aratrmac
iletiimin toplumsal kullanmna odakland. Oysa konuma
nn ve iletiimin dilin evrimi ve geliimini anlamada oynad
roln nemi aktr.

Szel Olmayan letiim Biimlerindeki

Paralellikler
nsan iletiiminin byk bir blm dile dayal deildir. Dilin
yannda el kol hareketleri, yz ifadeleri, homurdanma, inierne
gibi szel olmayan iaretler kullanrz. Bana nasl olduumu
sorarsanz ve omuziann dm durumda, zgn bir yzle ve
dz bir ses perdesi ile "yiyim" diye yant verirsem; gerekte
nasl hissettiin dilden deil, szel olmayan iaretlerimden
anlarsnz. Olaan bir sohbette yalnzca konumay deil, s
zel olmayan ipularn da takip ederiz.
Szel olmayan ok sayda ipucu, insanlar ve dier trler
arasnda devaml vardr. Eugene Mortan, Darwin'in duygusal
ifade ilkeleri zerine daha fazlasn koyarak, ou tr iin tu
tarl olan bir gdsel-yapsal yasalar sistemi gelitirdi. Sal
drgan hayvanlar pes ve grltl sesler karp tylerini ya
da krklerini kabartarak olduklarndan daha byk grnr.
Uysal ya da korkak hayvanlar tiz sesler karr ve tylerini ya
da krklerini daha kk grnecek biimde dzletirirler. n-

259
 KKEN AGACI

sanlar bebeklerle konuurken tiz bir ses karr ve kendilerini

daha az tehditkar gstermek iin genellikle eilirler; birbirle
rine gz da verirken ise pes perdeden sesler kullanrlar.
nsanlarn kpeklerle, atlarla ve dier i hayvanlaryla na
sl iletiim kurduu konusunda yaplan aratrmalar, kullan
lan iaretierin ou kltrde ve dilde benzerlik gsterdiini
ortaya koyuyor. st noktada ykselen ksa ses dizileri bir hay
van harekete geirirken ("Deh, deh"), yavaa azalan perdeden
sesler hayvan sakinletirir ya da yavalatr (""); kes
kin, ksa ve gl sesler bir eylemi hzl biimde sona erdirir
("Dur!"). Ebeveynler kk ocuklarn denetlernek iin benzer
sesler kullanr.
Jan van Hoof, maymunlarn, kuyruksuz maymunlarn ve
insanlarn farkl balamlarda kulland yz ifadelerini kar
latrdnda, trler arasnda dikkat ekici benzerlikler buldu.
Makaklarn ve empanzelerin iletiim amacyla kulland ok
sayda farkl yz ifadesi vardr. empanzeler farkl yz ifade
leri taknm baka empanzelerin resimlerini kolayca ayra
bilir; makaklarsa mutlu ve zgn insan yzlerini ayrt edebilir
(bu ayrm iin insanlarn kullandndan daha farkl ipular
kullanyor grnseler de) . Yani maymunlarn, kuyruksuz may
munlarn ve insanlarn yz ifadeleri ve szel olmayan sesleri
arasnda ak bir devamllk vardr. 4

4 Bkz. dil edinimine paralel ku tleri iin Marler 1 ! 970); marmoset ve ta

marinlerle ilgili ayrntlar iin Snowdon, Elowson ve Roush ( 1 997); byk
kuyruksuz maymunlarn iaret kullanm iin Savage-Rumbaugh vd. ( 1 993),
Savage- Rwnbaugh ve Lewin ( 1 994) ve Matsuzawa ( 1 996); yunuslarn sim
gesel iletiimi iin Herman, Pack, ve Morrel-Samuels ( 1 993), papaanlarnki
iin Pepperberg (1 997); vervet maymunlarnda simgesel iletiim zerine ya
plan aratrmalar iin Cheney ve Seyfarth ( 1 990a); kapuinlerdeki sz dizimi
iin Robinson ( 1 984), pamuk bal tamarinlerdeki iin Cleveland ve Snowdon
( 1 98 2 ) , ve McConnell ve Snowdon ( 1 986), pigme marmosetlerdeki iin Adding
ton 1 ! 998); batankaralarn sz dizimi iin Hailman, Ficken, ve Ficken ( 1 985);
kularn dier trlerin tlerini renmelerine ilikin bulgular iin Baptista
ve Gaunt 1 ! 997); makaklarn dier trlerin arlarn renmelerine ilikin
bulgular iin Seyfarth ve Cheney ( 1 997); vervet maymunlarnn srcklarn
uyar arianna tepki vermelerine ilikin bulgular iin Hanser ( 1 988); lernur
larn sifakalarn uyarlarna yat vermelerine ilikin bulgular iin Oba ve

l l 975)
Masataka i l 996). Herman vd. ( 1 993) ve Matsuzawa ( 1 996) yunuslar ve em
panzelerde ayr ayr grlen ikili rntlemenin aklyor. Lieberman

260
 P R I MAT i L E T i I M I N D E N i N S A N D I L I N E

Dil gds Var Mdr?

Dilin esizliine ilikin temel savlardan biri, dilin hzl ge
liimidir. Dilin karmakl ile bebeklerin dilin temellerini
(kelimeler, sz dizileri, anlam) erken yata ve hzl biimde
kazanmalar ve kltrler arasndaki dil geliiminde grlen
benzeriikierin bir araya gelmesi ou kiiye, kaltsal ve dei
tirilemez bir dil igds olduunu dndrr (Webster's
Dictionary) . nsan beyninde belirli dil becerilerini artrmak
zere tasarlanm tre zg paralar olduu sylenir. Dil edi
niminde renmenin ve deneyimin deeri biraz kabullenilse
de bu etkenler ou zaman nemsiz grlr. Bu blmde "dil
igds"ne ilikin bulgularn bazlarn yeniden gzden ge
iriyorum ve dil geliime alternatif bak alar neriyorum.
Dil geliimi, renmenin ve bilisel srecin rnlerinden bi
ri olarak dier trlerde de bulunabilir; dilin kendisinin dier
trlerle arasnda daha byk bir ba vardr.
"Dil igds" zerine var olan savlar farkl dillerin e
itliliini en aza indirme ve dil gruplar arasnda genelgeer
geliim zellikleri bulmaya dayanyor. Dilde genelgeer say
labilecek baz eyler vardr. Btn dillerde kapatc nszler
kullanlr ve bunlarn ou u rneklerde gsterildii gibi
boumlanma blgesini kullanr: ba (dudaklar nce kapal,
sonra ak), da (dil diierin arkasna yerletirilir) , ga ( dil, a-

empanzelerin ses anatamisini betimliyor. Maddieson ( 1 9 84) insan fonem

lerinin deikenliini tanmlyor. nsanlarda konumann kategorik algsn
Liberman vd. ( 1 967); makaklardakini Morse ve Snowdon ( 1 975) ile Waters ve
Wilson ( 1 976); inillalardakini Kuhl ve Miller ( 1 975); Japon bldrcnlarn

bkz.
dakini Kluender, Diehl ve Killeen ( 1 987) ile Kluender ( 1 9 94) tanmlyor. Hay
vanlarn kendi seslerinin kategorik algsna ilikin b ataklk sereleri iin
Nelson ve Marler ( 1 989); fareler iin Ehret ( 1 987); makaklar iin May, Moody
ve Stebbins ( 1 989) ve Owren, Seyfarth ve Hopp ( 1 992); titi maymunlar iin
Masataka ( 1 983); pigme marmosetler iin Snowdon ve Pola ( 1 978). Snowdon
( 1 987) kategorik alg konusunda doalc bir gr getiriyor. Gdsel-yapsal
yasalar Owings ve Morton ( 1 998)'da; insanlarn hayvanlarla iletiim kurarken

nasl kulland Fernald 1 1 992)'da aklanyor. Van Hooff ( 1 972) maymunlardan

bu yaplar nasl kulland McConnell ( 1 990), bebeklerle iletiim kurarken

insanlara kadar glmsemenin ve glmenin evrimini ele alyor. Parr, Dove, ve

Hopkins ( 1 998) ve Parr, Hopkins ve de Waal ( 1 999) empanzelerin yz ifadele
rini nasl algladn; Kanazawa ( 1 998) makaklarn insan yzndeki duygula
r nasl algladn anlatyor.

261
 K K E N AGACI

zn gerisinde kaldrlr) . Bu sesleri telaffuz etmeyi deneyin ve

bunu yaparken dilin, dudaklarn ve diierin konumuna dikkat
edin. Btn diller, titreimleri bunlara kart biimde kulla
nr; ba sesine kar pa. Her ikisinde de sesi oluturmak iin
dudaklar kapanr, ama ba sesinde hava dudaklardan itilirken
ayn zamanda larinks titreir. Pa sesindeyse larinks, hava du
daklardan itildikten sonra titreir.
Dildeki sesli harflerin says ne olursa olsun, ou dilde,
empanzelerin retemedii [,iL [e) ve [u) sesli harfleri kullan
lr. Ayn zamanda insanlarn konuma seslerinde de ok byk
bir eitlilik vardr. UCLA Sesbilim Blmleri Veritaban'nda
toplam 5 58 sessiz harf, 260 sesli harf ve 5 ift sesli (ngilizce
"our" szcnde olduu gibi) bulunur. Hibir dilde bu sesle
rin tmnn kullanlmad aktr (Bir Gney Afrika dili olan
!Xu'da 4 ses kullanlrken, Rotaka ve Mura dillerinde ses
kullanlr) . Ancak gnmzde konuulan dillerde 869 farkl ses
belidendii gerei, konuma reniminde byk bir esneklik
gerektiini ortaya koyuyor.
Fizyolog Elizabeth Bates ve Virginia Marchman dil gelii
minde birka genelgeer dilbilim zellii olduunu savunuyor.
ocuklarn bakalaryla iletiim kurmaya ve dil renmeye
yatkn olduu gereini kabul ederken (kularn ark ren
meye yatkn olmas gibi) , diller arasnda sabit bir zaman l
tn izleyen bir dilbilgisi geliimine ilikin genelgeer blm
leri destekleyen ok az kant buldular. Dilbilgisi biimleri n
gilizceden farkl olan Trke, Rusa ve talyanca gibi diller sz
dizilimine farkl bir nem verir, fiilierin sonlar greceli olarak
karmaktr ve durumun (zne, belirtili nesne, belirtisiz nesne)
ve cinsiyetn adlarn iinde kodlanp kodlanmad nemlidir.
Pek ok dilde, ocuklarn genelgeer bir yrngeyi takip etmek
yerine, ilk nce ana dilleri iin nemli olan dilbilgisi zellikle
rini rendii grlr. Bates ve Marshman, ngilizce konuan
larda bile geliimin tamamen dahili bir rntsnn bulun
madn ne sryor. Szcklerin, cmlelerin ve olumsuz ya
da edilgen biimlerin retiminin balangcnn bireylere gre
ok deiken olduu ve geliimin temel sinirsel iaretlerinden
biriyle ilikili olmad grlyor.

262
 P R I MAT I LE T I I M I N D E N I N SA N D I L I N E

Dil Geliiminde Kritik Dnemler

Pek ok dilbilimci ve fizyolog dilin ergenlik dnemiyle birlikte
sona eren kritik bir zaman diliminde renilmesi gerektiini
ne srmtr. Bu verinin kayna beyin hasar olan fakl ya
lardaki ocuklar ve ergenlik dnemi sonrasna kadar dil ileti
iminden mahrum kalm, yaltlm ocuklardr. Bu rnekler
uygun deildir; nk toplumsal olarak yaltlm olan ya da
beyin hasar olan bir ocuun zeka gerilii ya da dil renimi
ni aksatan sinirsel sorunlar olabilir. Toplumsal yaltm ocu
un dil renimi iin n gereksinimler olan toplumsal beceri
leri kazanmasn engellemi olabilir.
Alternatif bir yntem iki dillilii incelemektir. Fizyolog
Judy Johnson ve Elisa Newpor, anadili ince ve Korece olup
farkl yalarda Birleik Devletler' e tanm kiileri incelemek
iin zekice bir alma tasarlad. Test yapldnda, btn de
nekler en az be yldr ngilizce konuuyordu ve bu lkede
yldr ikamet ediyorlard. ngilizce dilbilgisi testinin puanlar
kritik dnem hipotezini destekliyordu. Sekiz yandan nce n
gilizce renmi olanlarn puanlar anadili ngilizce olanlarn
puanarna eitti. ngilizce konumaya balama ya arttka
performansta giderek artan bir d grlyordu. Ancak en
kt performans dzeyi bile yzde 75'ti. Bu sonu, izole oldu
u iin konumas aksayan bebeklerin ya da kritik dneminden
nce ses girdisinden yoksun kalan tc kularn performan
sndan olduka farklyd. Bireylere gre byk bir deikenlik
de sz konusuydu; dili konumaya ge balayan bireyler sekiz
yandan nce konumaya balayanlar kadar iyi performans
gsterebiliyordu.
Kritik dnem hipotezine kar olan dier sonular, Kuzey
bat Amazan'un Brezilya ve Kolombiya snrnda yaayan on
bin kiilik yerel poplasyondan geliyor. Gl ekilde yerle
mi diller ve farkl gruplardan insanlar arasnda gerekleen
evliliklerin sonucunda her birey iki, drt ya da daha fazla dil
biliyor. ocuklar anne ve babalarnn ayr dillerini renerek
balyor ve ayn kyde yaadklar farkl dil gruplarndan ge
len insanlarla birlikte daha fazlasn renebiliyorlar. E ara
yan yetikin bir bireyin ans yaver giderse annesinin ya da

263
 K K E N AGAC I

babasnn dilini konuan birini buluyor; ancak ou zaman

eler birbirlerinin konutuu dili renmek durumunda kal
yor (Sonra da elerinin ebeveynlerinin dilini! ) . Bu blgede drt
farkl dil grubundan gelen 25 dil belirlendi; yani dillerin ou
dilbilgisi ve ses bakmndan ayr (Latince kkenli dilleri re
nip birbiri arasnda genellemeler yapmak gibi deil). Bu al
ma ayrca, insanlarn bir dili iyi bildiklerine ikna olana kadar
o dili konumadn ortaya koydu. Yetikinler yeni bir dili ak
sanl konuabilirken, ocuklar aksansz konuuyor. Dilin ak
clnlll deerli olduu ve ocuklar aksansz konuabilse de
hem yetikinlerin hem de ocuklarn yeni rendikleri dillerde
yksek dzeyde bir akcla kavuabildikleri grlyor.
Kritik dnemin aka grlen etkilerine, daha kiisel al
ternatif bir aklama getireceim. Lisede Franszca, niversi
tede Almanca, otuzlu yalarnn sonunda ispanyolca, krkl
yalarnn ortasnda Portekizce rendim. Bu dillerde ders
anlatrken yeterince akc konuabiliyor ve bu dillerin konu
ulduu lkelerde yolumu bulabiliyorum; ama konumam
mkemmel olmaktan olduka uzak. zellikle toplumsal soh
betlerde en akc konutuum diL en youn ekilde altm
Almanca. ispanyolca ve Portekizceyi youn mesleki yaantm
srasnda ve aratrmalarma bal amalarla rendim.
rencilik yllann bittikten sonra kritik geri beslerneye kar
hogrm azalmt; bu nedenle ileriki yalarmda insanlarn
beni yanl konumalanndan dolay daha az dzelttiklerin
den kukulanyorum. Almancam ile karlatrldnda s
panyolcamn ve Portekizcemin akclnn azalm olmas, bu
dilleri renirken iinde bulunduum ok farkl ruh hali ile
aklanabilir. Ezber altrmalar ve pratik yapmak iin vaktim
daha azd ve geri besleme srekli alamyordu. kinci dil re
nimimde kritik dnem olarak grnen ey farkl yalarda dil
renirken bavurulan farkl bilisel biemlerin yapay bir so
nucuyla aklanabilecei gibi, rencilerin farkl talepleriyle
de aklanabilir. renmenin miktar ve niteliinin toplumsal
pekitirme ile birlemesinin ikinci dilin akclndaki etkisi,
yatan daha nemli olabilir.

264
 P R IMAT I L E T i i Mi N D E N I N S A N D i L i N E

Srekli renme, bebeklerin dil reniminde sanldndan

daha nemli bir rol oynuyor olabilir. almalar kk ocuk
larn konumann istatistiksel dzenini belirlemede baarl
olduklarn, bu becerileri dil reniminde kullanyor olabi
leceklerini gsterdi. Bir szcn aync zellii seslerin ve
hecelerin szc oluturmak zere birlikte kma skldr.
Sekiz aylk bebeklere iki dakikalk anlamsz hece dizileri ta
ntldnda bebekler, srenin yzde 50 ya da 70'ini kaplayan
l sesleri tanmay rendiler. Sekiz aylk bebekler iki da
kikalk anlamsz hece dizilerinin iinden istatistiksel gei
olaslklarn ekerek szckleri tanyabiliyorsa, toplumsal
pekitirmeyle desteklenen konumaya maruz kalan bebekler
ne kadarn renebilir?
Dil geliimine en byk katks olanlar ebeveynler ya da o
cuk bakclardr. Ald dil girdisinin miktar ocuun dil geli
imi orann etkiler. Kk yata almaya balayan ocuklar
yalarnn normal dzeyinin zerinde dil geliimi gsterirken,
toplumsal ynden ihmal edilmi ocuklarn geride kald g
rlr. Bu da toplumsal etkileimin younluunun dil geliimi
ni tevik ettiini dndrr.
Fransa'da ift yumurta ikizi kz kardelerle yaplan bir
alma dil geliiminde tutarl farkllklar buldu. Bir karde
babasna daha balyken, dieri annesine daha balyd.
kizlerden her birinin tercih ettikleri ebeveynleriyle karlkl
etkileimleri yksekti. Baba ou zaman evden uzaktayd ve
her iki kardele de anneye gre daha az zaman geiriyordu.
Yine de ona dkn olan ocuun dil geliimini etkiledi. Da
ha ok annesiyle etkileim iinde olan ocuk, szckleri daha
erken sylemeye balad. kizler ebeveynleriyle eit etkileim
kurabilecekleri bire bir ayn koullarda bytldler, ama dil
kazanmlarnn tercih ettikleri ebeveyn seimiyle balantl
olmas, dil geliiminde toplumsal etkileimierin doasnn ve
niteliinin nemini ortaya koyuyor.
Bu rnekler dil reniminin kritik dnemlere ve dil geli
iminin nemli bileenleri olan renim ve toplumsal etkile
im gibi evresel etkilerle kstl olmadn iaret ediyor. "Dil
igds"nn var olduunu nerenler dil renme gds

265
 K K E N AGACI

yksek olan ve iki dakikalk bir konuma girdisinden istatis

tiksel olaslklar ayklayabilen ocuklarn zellemi bir d
zenee gereksinim duyduklarn ne srebilirler. Bu olabilir,
ancak dil geliiminde kaltsal beyin mekanizmalarnn akti
vasyonu ve olgunlamasndan daha ou varm gibi grn
yor. Toplumsal ve bilisel mekanizmalar dil geliiminde en az
biyolojik mekanizmalar kadar nemli bir role sahiptir. 5

nsan Dndaki Hayvanlarn letiim

Becerileri
nsan dndaki primatlarn ok zeki ve yumuak bal hayvan
lar olduu fikrinin en ak istisnalarndan birinin iletiim be
cerilerinin geliimi olduu grlyor. Ku t zerine yap
lan almalar, bir kuun normal tn gelitirebilmesi iin
geliim sresince erikin eitmenlerin tlerini dinlemesinin
art olduunu ve erkek kularn ilk reme sezonundan nce
yeterli uygulama yapmasnn gerekliliini gsteriyor. Bu uy
gulama dneminin ardndan t "kristalleiyor" ve kolay ko
lay deimiyor. Benzer bir sav ocuklarn yaamlarnn erken
evrelerinde sesleri duymalarnn art olduunu ve bebeklerin
"agulayarak" dillerindeki fonem ve szcklerin uygulamasn
yaptklarn ne sryor.
nsan dndaki pek ok primat ilev ynnden ku tne
denk sesler retir. Eski Dnya primatlarnn yalnzca erkekleri
tarafndan karlan yksek sesler, gibonlarn ve titi maymun
larnn her iki cinsiyetten yelerinde de grlen melodik ses
leri; marmosetler ile tamarinlerin eierini ekmek ve ellerinde

5 Dil igds Pinker ( l 994)'da ne srlyor. Maddieson ( 1 984) ve Kluender

(1 994) seslerdeki eitlilii anlatrken; Jakobson ve Halle(l956) ile Greenberg
(1963) dilin genelgeer zeliklerini ele alyor. Bates ve Marchman (1988), dilin
geliim srecindeki genelgeer zelliklerini eletiriyor. Johnson ve Newport
(1989), kinci dil olarak ngilizce renen in ve Koreiiiere ilikin bir alma;
Amazon'daki ok dilli kltrler ise Sorensen (l 967)'de betimleniyor. Saffran,
Aslin ve Newport (1 996), bebeklerin anlamsz hece dizilerinden "szckleri"
nasl aykladn gsteriyor. Huttenlocher vd. (1991) dil kazanmnda girdile
rin nemini vurgularken Locke ve Snow (1997), altrlan ve yaltlan ocuk
larda dil geliimiyle ilgili almalar gzden geiriyor. kizlerde dil geliimi
zerine yaplm almaysa Jouanjean- I' Antoene (1 997)'da bulunuyor.

266
 P R IMAT I l E T I IM I N D E N I N SA N D I L I N E

tutmak iin, rakiplerini kovmak iin ve blgelerini savunmak

iin kullandklar uzun lklar bunlara rnektir. Sesleri her
iki ebeveyne de benzeyen melezlenmi gibonlarla yaplan a
lmalara; uzun lklarn yapsnn taksonamide kullanlan
ve dolaysyla korunan bir yapy iaret eden almalara ve
gen primatlarn iitme engeli olmasnn ya da yaltlmasnn
yksek sesli arlarn veya melodik seslerin geliimini ok az
etkilediini gsteren almalara dayanarak, bu arlarn ge
netik ynden sabit olduu varsaylyor.
Maymunlardan elde edilen ses geliimine ilikin bu bul
gular maymunlarn tc kulardan ve insanlardan farkl
olduunu ortaya koyuyor. Yine de bir iletiim sistemi u
ayr bileeni ieriyor: iaretierin retimi, iaretleri uygun ba
lamda kullanma, bakalarnn iaretlerine yant verme. Yakn
zamanda Seyfarth ve Cheney geliim almalarn gzden ge
irdi ve primatlar arasnda (insanlarda ve dier primatlarda)
iaret retiminin sabit olduunu, yalnzca snrlarnn biraz
deitiini buldu. iaretierin kullanmnn ontogenisinde b
yk bir esneklik bulurken, en esnek olann maymunlarn ses
iaretlerine yant verme becerilerinin gelime ekli olduunu
buldular. letiimin btn ynleri hesaba katldnda, primat
incelemelerinin, insann dil geliimiyle gl paraleller gste
receini ne sryorlar.
Birka nedenden tr, primat seslerinde esneklik bulmak
zordur. incelenmi seslerin ou esnekliin uyumsuz olduu
balamlarda kullanlyor. Blge savunmasnda ya da grubu da
vetsiz misafirlere kar harekete geirmek amacyla kullanlan
sesler gl biimde tre zgdr ve korunmutur. Bebeklerin
bakclarndan ayr olarak kard seslerin esnek olmas ge
rekmez, nk bebeklerin hayatta kalmas bu seslerin doru
alglanmasna baldr. Uyar arlarnn esnek olduuna ili
kin de ok az bulgu vardr. lm-kalm durumlarnda kalpla
m sesler, evrimsel uyum bakmndan deiken sesiere gre
daha yararl olacaktr.
Yakn zamanda, melodik seslerin ve dier ku seslerinin
g anlalan yapsnn arkada etkileimlerinden etkilenebil
diini rendik. Avrupa srcklar yakn olduklar bireylerle

267
 KKEN AGACI

ayn biimde ter ve bu bireyler deitiinde tleri yeni ar

kadalar ile eleir. Grup halinde yaayan muhabbet kular
nn tleri birbirine benzer. Amerikan da batankaralar y
ln bir blmnde kendi alanlarnda yaar, ancak klar Kuzey
Kutbu'nda hayatta kalabilmek iin srler halinde toplanrlar.
Sonbaharn sonunda sr oluturmalarnn ardndan gelen
bir hafta iinde batankaralarn tlerinin notalarnn yap
s birbirine yaklar. Amerika sakas tnde eitli notalar
kullanr ve bir erkekle dii iftletiinde ikisi de hem kendi
t ile hem de yeni elerinin tnn bir blmn taklit
ederek cvldar. Daha kapsaml incelenmi olan kularn bl
gesel ve mevsimsel ilikilerinin aksine, bu trlerin her biri yl
boyunca dier hayvanlarla iliki iindedir.
Maymunlarn hemen hemen yln tamamnda toplumsal
gruplar halinde yaadklar iin, toplumsal ilikiler hakkn
da iletiim kurarken kullandklar sesler arasnda seslerinin
esneklii ak biimde grlebilir; zellikle de ilikiler dei
tiinde. Yani, arkadalaryla yakn ilikileri srdrmek iin
nasl sesler kullandklarn incelemek bebeklerin ses aynnma
ya da avc uyar lklarna bakmaktan daha yararl olabi
lir. Dil toplumsal ilevlere hizmet etmek iin evrimletiyse ve
toplumsal balamda geliiyorsa, insan dndaki primatlarn
yakn olduklar bireylerle toplumsal ilikilerinin geliimi ze
rine yaplan almalar balang iin daha retken bir zemin
oluturabilir.

Pigme Marmosetlerin Sesleri

Bizim kendi aratrmamz, marmoset ve tamarinlerin yaknla
ryla aralarnda kullandklar iaretiere odaklanyar ve deney
Ierin ou doal toplumsal gruplar halinde yaayan esaret al
tndaki hayvanlarla yrtlyor. Bu sayede ou zaman sessiz
ve anlalmas g olan sesleri doada olduundan ok daha
rahat kaydedebiliyoruz. Yine de esaret altndaki hayvanlarda
grdklerimizi dorulamak iin saha almalar yapyoruz.
Pigme marmosetler gn boyunca ok tiz frekansta sesler
karr. Seslerin bireye zg zellikleri grup yelerinin tan
dklar bireyleri fark etmesini salar. Maymunlar sz alarak

268
 P R i MAT I LE T i i M I N D E N i N S AN D i L I N E

barrlar; her bir grup yesi, baka biri ikinci kez s e s kar
madan nce barm olur ve bu belli bir dzen iinde yaplr.
Pigme marmosetler dier grup yelerinden uzaklatklarnda
sesin konumunun belirlennesini kolaylatrmak iin trille
rinin yapsn deitirirler. Triller yalnzca dnl olmakla
kalmaz; pigme marmosetler trilleri daha sakl ya da daha ko
lay belirlenebilir duruma getirmek iin onlar yerinde diziler
halinde kullanr ve yapsn deitirirler. Bu sesleri gn boyu
durmadan kullanarak pigme marmosetler gruplarnn "top
lumsal haritasn" karr ve kimin seslendiini ve bu bireyin
habitat iindeki konumunu her zaman bilirler.
Yar esaret altnda yaayan maymunlarn doumdan ya
amlarnn ikinci ylna kadar olan sre iinde tril sesleri
nin ontogenisini ineeledik Ses yaps yala deiiyordu ve bu
yzden sesler sadece genetik olarak belirlenemiyordu. Baz
maymunlar seslerinin yapsn fiziksel olgunlamayla ngr
lebilecek biimde deitirse de, hepsi byle yapmyordu. Bu
da ses deiimlerinin basit fiziksel byme ile ilikilendiri
lemeyeceini ortaya koyuyordu. Maymunlarn kritik dnem
modelinin gerektirdii gibi. ses yapsnn artan bir ablonunu
gelitirdiiderine ilikin ok az bulgu elde ettik. Maymunlar
mzn tpk sakalar, muhabbet kular ve batankaralar gibi
seslerinin yapsn yaamlar boyunca deitirebildii aka
grlyordu.
Toplumsal yapdaki deiimierin tril yapsndaki deiim
leri tetiklediini tahmin ediyorduk. ahmalarmzdan birin
de, aile gruplar iinde yaadklar birka hafta boyunca drt
erkek ve drt diimizin seslerini kaydettik. Daha sonra reyen
iftlerimizi bunlardan ayrdk; yeni gruptaki erkek ve dii ak
raba olmuyor ve birbirini tanmyordu. Eletirdikten sonraki
alt hafta boyunca tril seslerini kaydetmeyi srdrdk ve e
leen maymunlardan altsnn sesini sonraki yl boyunca
kaydettik. Her bireyin tril seslerinde birka akustik deiken
l tk.
Elemeden nceki iki aylk kayt dnemi boyunca trillerin
yapsnda ok az deiim grld. Elemenin ardndan, yeni
ifleen drt iftten eler arasnda daha homojen bir tril

269
 K K E N AGACI

olacak biimde trillerinin yapsn deitirdi. Drdnc iftin

se trilleri balangta neredeyse aynyd ve elemeden son
ra deiim gzlenmedi. Elemeden nce trillerinin yaps en
farkl olan maymunlar, iftletikten sonra sesleri birbirine en
ok yaklaan iftler oldu. Maymunlar iftlemeden sonraki
yl boyunca kaydettiimizde, tril yaps baz ynlerden deise
de eler arasnda hala ak bir yaknsamann srdn gr
dk. Yani pigme marnosetler yeni bir e edindiklerinde yeni
eleriyle yaknlamak zere trillerinin yapsn abucak dei
tiriyor ve bunu yla kadar srdrebiliyorlard.
Saka seslerinde, Avrupa srcklarnda, kanguru fareleri
nin ayak vurma iaretlerinde, byk mzrak burunlu yarasa
larda, ie burunlu yunuslarda, cce lernurlarda ve fare lernur
larnda da benzer sonulara ulald. insanlarla yaplan para
lel almalar yeni bir toplumsal gruba katldmzda bizim
de dilimizi deitirdiimizi gsteriyor. Bu "en uygun yaknsa
ma" kk ocuklardan erikinlere kadar her ya grubundan
insanda grlr. ocuklarla konuurken yetikinlerle konu
tuumuzdan farkl konuuruz ve pek ok toplumsal grup ken
dini zel szckler ya da deyimlerle iaretler. Bu, bir eit top
lumsal "kimlik kart"dr (Her daldan bilim insannn kulland
mesleki dil, bir eit toplumsal kimlik kartdr) . Bir toplulua
katldmzda konuma eklimizi deitirmemiz, onlarla ilgi
lendiimizin gstergesidir; ama toplulukla dayanma kurmak
iin konumamz deitirsek de ayrt edici kiisel zellikleri
mizi koruruz. Kular ve yarasalardan ie burunlu yunuslara,
pigme marnosetlere ve insanlara kadar bu rneklerin her biri
"en uygun yaknsama" durumunu gsterir ve bu da sesin bu tip
esnekliinin uzun bir evrimsel gemii olduunu ortaya koyar.

Pigme Marmosetlerde Agulama

Agulamann bebeklerde konuma becerilerini gelitinneye
yardmc olduu dnlr. Agulama daha nce maymunlarda
ya da kuyruksuz maymunlarda gzlemlenmedii iin bunun
insanlara zg olduu sanlyordu. Dier trlerde bunun en
benzer karlna baz tc kularda tank olunmutu. re
me dneminin balangcna yakn, bir yandaki kular m-

270
 PRIMAT IlETI I M I N D E N I N SAN D i l i N E

kemmel olmaktan ok uzak bir sesle tmeye balar. Bu tler

giderek daha dzenli ve erikin tne yakn hale gelir. Er
kekler diiler iin ve blgelerini korumak iin rekabete girdik
leri zaman tn de artk kristalletii grlr. Bu t uy
gulamas ou zaman bebeklerin agulamasyla karlatrlsa
da, aralarnda byk farklar vardr. Pek ok tc kuta dii
ler deil, erkekler ter ve "agulama" dnemi ergenlik dnemine
denk der. stelik t bir kuun daarcndaki ok sayda
sesten yalnzca biridir.
ocuklarda agulama erken yata balar ve ergenlik dne
minden ok daha nce sona erer. Ayrca erkeklere zg deildir
ve konumada kullanlan ok sayda fonemi ierir. Birka da
kika sren uzun ses dizileri reten yavru pigme marmosetler
olduka grltcdr. Yaamlarnn ilk yirmi haftasnda agu
layan bebeklerle paralel zellikler gsterirler:
. Agulama iki trde d e genelgeerdir.
2. Agulama yaamn erken evresinde balar. B ebekler yedi
aylk olduklarnda agulamaya balarken, pigme marmo
setler ilk haftadan agulamaya balayabilir. Tm yavrular
drdnc haftayla birlikte agular (ekil 8.3).
3. Agulama ritmiktir ve tekrarlanr. Her iki trde de ayn
sesler yavru yeni bir sese geene kadar art arda birka
kez tekrarlanr.
4. Agulama, erikin seslerinin alt kmesidir. Bebekler, tre
zg biimde, ebeveynlerinin dilindeki seslerin yalnzca
yzde 50 ile yzde 70'ini kullanr; pigme marmosetler
erikinlerin kard seslerin yzde 56'sn kullanr.
5. Bebekler konumadan fonem olarak ayrt edilebilen ses
leri karrlar. Pigme marmosetlerde analiz ettiimiz 2
bin sesin yzde 7 'i erikinlere benziyordu ve kalan yzde
9'u erikin seslerinin deimi biimleri olarak ayrt edi
lebiliyordu.
6. Agulamann ak bir gndergesi yoktur. Bebekler evre
deki nesne ya da olaylarla ak bir ilikisi olmayan sesler
karr. Pigme marmosetlerin agulamas birbirine olduka
yakn olan, ok sayda ses biiminden oluur; bir uyar

271
 K K E N AGACI

ln gzda sesi taklit edebilir, ardndan arkadaa

bir ses karlabilir (ekil 8.4) .
7. Agulama toplumsal bir eylemdir. Bakclar bebekler agu
lad zaman onlara yant vererek, daha ok agulamalar
iin bebekleri tevik eder. Pigme marmosetlerin bakclar
agulayan yavrulara ayn ekilde yant verir; onlar trnar
ederken, dakunurken ya da tarken, agulamad zamana
kyasla daha fazla yaknlk gsterirler.

ekil 8.3 kiz yavrular tayan erkek pigme marmoset. Yavru marmosetler
bu yata sk sk agular ve agularken dier grup yeleriyle toplumsal temas ta
olmalar daha olasdr (Fotoraf, C arla Y. Boe).

Bebeklerin agulamasnn yedi temel zelliinden her biri

pigme marmosetlerin ses kullanm ile paralellik gsteriyor.
stelik agulamann marmoset yavrularnn arlarnn niteli
ini artrd grlyor. Gelimelerinin erken evrelerinde sesi
en ok kan yavrular, be aylk olduklarnda erikinlerinkine
ok benzeyen sesler karabiliyor.

272
 25 D A A B B B [:

N
20

, \'al

s ...,. _
-
::;2
eli
n

5
. ..,;.
, ,_. -.w ..

o
() ll. o 1.11 )<; 20 25
Zaman: sn
2$ E c H c H E 1'
N
20

15
::;2

.,, Tt
-., -.
.

eli 10

.iii - \ - ' .J -

o
2 <; :.o ' " 4.0 4 'i o.t
Zaman: sn
25 r i) <. <. c

211
N

l 'i
..
VW.;\ Nvvv
'
::;2
eli
, -\.; .,} 'ff
10
..... \
\:.'\.
.. -

o
5.0 5.5 6.0 65 7.0 75
Zaman: sn
25 c L

20

' .'! ' "*,. w\

N

1"

!><:

::;2
10

eli , - . . -
- '

o +------.--,---r- 4
7.o 8.0 85 9.0 9.5 10.0
Zaman: sn

ekil 8.4 Yavru bir pigme marmosette "agulama"nn resimlenmesi. Seslerin

skl dikey eksende, zaman yatay eksende gsteriliyor. izelge uzun bir
agulama devresinden l O sariyelik bir rnek gsteriyor. stte, her bir nota
nn zerindeki harfler, karlan sesin biimini ifade ediyor. Notalarn sk
tekrarlanmasna ve bir nota biiminden dierine gei hzna dikkat edin.
(Flowson, Snowfon ve Lazara Perea, l 998a'dan alnmtr.)
 K K E N A (:; A C I

Agulama esaret altndaki pigme marmosetlere zg deil

dir, doal ortamndaki poplasyonlarda da gzlemlenmitir.
lgin olan, ne tamarinlerde ne de dier maymun ve kuyruksuz
maymunlarda agulamann ya da ona benzer baka bir eyin
kaydedilmemi olmasdr.

Pamuk Bal Tamarnlerde Beslenme arlarnn

Ontogenisi
Hem marmosetler hem de tamarinler takdire deer canl
lardr; nk babalar ve byk erkek kardeler kk yavrula
rn b akmyla ilgilenir. Erkekler bunun kadar nemli baka bir
rol daha oynar: Stten kesilme dnemi sresince yavrularla
yiyeceklerini paylarlar. Bu, erikinlerin yavrulara uygun yi
yecekleri ve besinlerle ilikili arlar retmelerini salayan
bir dzendir. Pamuk bal tamarinlerin besienirken kullandk
lar, crltya benzer iki ses vardr. Besinleri paylama sre
cinde yavruya yiyecek sunan erkek ayn zamanda erikinlerin
besienirken kard, crltya benzer hzl bir ses dizisi karr
(ekil 8.5). Yavrular ancak bir erikin onlar ardnda besi
ne ulaabilirler. Besin paylam sresince sklkla, dier grup
yeleri yiyeceklerle birlikte erkee ynelir ve beslenme sesi
karr. Dier yavrulardan daha kk olduklarnda kendileriy
le byk miktarda yiyecek paylalan yavrular yiyecekleri tek
balarna yer ve bu sre boyunca beslenme sesleri karrlar.
Yiyecek paylam yavrularn kat besin edinebilmesine, yene
bilir yiyecekleri renmesine ve beslenmeyle balantl ar
lar renmesine olanak salar. Yiyecek paylam yavrularn
kat besiniere geiine ve besinle ilikili doru sesleri doru
kullanmalarna yaplan toplumsal bir bilgi ba biimidir.
Bebekliin bitiiyle, tamarinler beslenme arlarnn bo
zuk biimlerini karrlar ve aile gruplarnda yaadklar za
mann tamamnda dikkate deer bir gelime gstermeksizin
bu bozuk sesleri karmay srdrrler. Aile gruplarndan ay
rlp eierini bulur bulmaz ise bu arlar erikinlerin yapt
biimde seslendirirler. Yeni iftler birbirine ne kadar yakn
olursa erikinlerin beslenme arlarna geii o kadar hzl
olur. Tamarin ailelerinde ergenlikten henz km erikinler

274
 P R IMAT IlETIIM I N D E N I N S A N D i l i N E

reme bakmndan ve toplumsal ynden alt konumlarda ol

duklarndan, ergenlik dnemi gese bile arlarn yavrulara
zg biimini kullanmay srdrmeleri akla yakndr (ekil
8.6). Toplumsal konumun deimesiyle birlikte ses kullanm
nn deimesi bu hipotezi destekler.

ekil 8.5 Yiyecek paylaan pamuk bal tamarinler. Yavrularla yiyecek pay
lamnn ve beslenme arianna ait hzl ses dizilerinin retilmesi iinin
ounu babalar ve byk erkek kardeler gerekletirir.

Bunlardan anlalan, iliki iinde olunan bireylerin mar

moset ve tamarinlerde. ses yapsnn geliimini ve deiimini
ayn zamanda hem kolaylatrp hem de engellediidir. Peki
toplumsal etki mekanizmalar nelerdir? oumuz ikinci bir dil
konutuumuz bir lkede telefon konumas yapmaktan e
kiniriz. Grsel ve iitsel ipular varken birini anlamak daha
kolaydr. Birden ok ipucu grndnde, anlatlan ey daha

275
 KKEN ACACI

hzl renilir. Benzer biimde, oklu duyu ekilleri dil re

nimini gelitirebilir. Toplumsal etkileimler de dikkat topla
may salar. Cansz bir nesne yerine bir arkadan davran
daha ok ilgimizi eker ve bir arkada, rencinin dikkatini
ses ve nesne arasndaki ilikiye ynlendirebilir. Erikin erkek
tamarinlerin yavrulara yemek sunarken seslerini kullanmalar
buna rnektir. Son olarak, arkadalar dorudan (erkek tarna
rinierin yavrularla yiyeceklerini paylanas gibi) ya da dolayl
olarak (vglerle ya da fiziksel temasla) tevik ederler. Pamuk
bal tamarinlerin yiyeceklerini paylanas bu mekanizma
nn ayn anda nasl ilediini resmeder.

ekil 8.6 Ses karan pamuk bal tamarin. Gen pamuk bal tamarinler
erikin grup yeleri sayesinde arlarn doru kullanmn renebilirler;
ancak reme dneminde o lmayan erikin lamarinierde ses yapsnn ve kul
lanmnn baz ynlerden yavrulara benzedii grlr. Bu, toplumsal olarak
dk konumlaryla ilikili olabilir. (Fotoraf, Carla Y. Boe)

276
 P R I MAT I L ETI I M I N D E N I N S A N D i L i N E

Doru karlatrmalara odaklanrsak, insanlardaki dil ge

liimiyle dier primatlarn sese dayal iletiiminin ontogenisi
arasnda gl paralelliklerin var olduunu gryoruz. Her
trn karabildii ses biimleri kstl olsa da esneklik pay
var; zellikle de yeni arkadalarla iletiim doru ayarlanmaya
allrken. Akustik yap toplumsal etkileimlerle deiebilir
ve ka yanda olursa olsunlar, canllarn tre zg seslerin
deiik biimlerini retme kapasitesi vardr. Toplumsal etkile
imler geliim srecini tevik edebilir ya da durdurabilir. Mar
mosetierin ve insanlarn agulamas erikin seslerinin bir tr
uygulamasdr. Marmosetlerde uygulamann miktar, erikin
sesi becerilerinin gelime oranyla bantldr. nsan diliy
le marmoset ve tamarin arlarnn rn birbirinden olduk
a farkl olsa da, geliim srecinde pek ok ortak zellik var. 6

6 Ku t geliimi Marler ve Peters ( 982) ve Baptista ve Gaunt ( 1 997)'da, gi

bonlarn ses geliimi Brockelman ve Schilling ( 984l ve Tenaza ( 1 9 85l'da an
latlyor. Snowdon ( 993) primatlarn uzun arlarnn taksonomideki kulla
nmna bir rnek. Yaltlm olarak byme ve iitme engelinin maymunlarn
ses geliimine etkisi zerine incelemeler Talmage-Riggs vd. ( 972), Newman
ve Symmes ( 1 982) ve Herzog ve Hopf ( 984)'da bulunuyor. Seyfarth ve Cheney
( 1 997) insan dndaki primatlarn geliimini kapsaml biimde gzden gei
riyor. Kularn, deien toplumsal ilikilerine gre tlerini ya da seslerinin
yapsn deitirmesinin rnekleri Mundinger ( 970); Nowicki ( 989); Fara
baugh, Linzcnbold, ve Doaling ( 994) ve Hausberger vd. ( 995)'de bulunuyor.
Pigme marmoset trilleri ve bunlarn erikinler tarafndan kullanl Pola ve
Snowdon ( 1 975), Snowdon ve Hodun ( 1 98 ) ve Snowdon ve C leveland ( 984)'da
anlatlyor. Trillerin ontegenisi Elowson, Sweet, ve Snowdon ( 992) ve Elew
son ve Snowdon ( 994)'da aklanyor. iftleen eierde trillerin yaknsamas
Snowdon ve Elowson ( 999)'da ele alnyor. Kanguru farelerinde toplumsal
evredeki deiimler dorultusunda seslerin yaknsamas ya da ayrlmas

( 993)'da;
Randali ( 1 995)'da; mzrak burunlu yarasalardaki Boughman ( 997, 998)'da;
yunuslardaki Tyack ve Sayigh ( 1 997)'de; fare !emurlarndaki Stanger
insanlardaki Giles ve Smith ( 979)'de inceleniyor. Agulama ve bunun bebek
lerdeki ilevleri de Boysson-Bardie s vd. ( 1 992) ve Locke ( 993)'da anlatlyor.
Petitto ve Martentette ( 99 ) iitme engelli ocuklarda elle yaplan agulamay
tanmlyor. Elowson, Snowdon ve Lazaro- Perea ( 1 998a ve b) pigme marmoset
lerin agulamasn; Omedes ( 1 985) gm marmosetlerde grlen benzer bir
durumu aklyor. Elowson, Tannenbaum ve Snowdon ( 99 1 ) erikin pamuk

(baskda)
bal tamarinlerde beslenme arlarnn kullanmn; Roush ve Snowdon
( 994) bu arlarn geliimini betimliyor; Roush ve Snowdon bes
lenme arlarnn yapsnn ve kullanmnn hayvanlar e edindikleri zaman
nasl deitiini gsteriyor.

277
 K K E N A G AC I

Hayvan iletiiminden Dilin Evrimine

nsan dndaki primatlarn iletiim sistemlerini, evrimsel
ilkelerle tutarl biimde insan diline nasl tayabiliriz? n
sanlarn temelde dier hayvanlardan farkl olduu tartma
lar yaratl aklamalarda ya da yalnzca inandrc bir
evrimsel sav gelitirmekten kanld iin sahneye kyor.
Bickerton'n tek gen mutasyonu nerisi, bence fazla basit. Dil
renimine, bunun tek bir mutasyon sonucunda gerekleme
sini olanaksz klacak kadar ok sayda etken dahil oluyor:
retim, alglama, kavrama, sz dizimi, kullan biimi, bilin . . .
Pek ok karmak fenomen bireyler arasnda toplumsal et
kileimlerin pekitirilmesinden kaynaklanan aadan yukar
ya ilkeler araclyla tutumlu ekilde aklanabilir. Sosyal bir
bcek kolonisinin karmak yaplanmas kolanideki iki bireyin
etkileim dizileri kullanlarak modellenebilir. nsan dndaki
primatarda basknlk hiyerarilerini ve iki tarafl fedakarl
aklayan, kendi kendini dzene sokan benzer modeller geliti
rildL Bireyler arasndaki sradan etkileimierin seici destei
sayesinde karmak iletiim ve dil ayn yolla kurulmu olabilir.
Sz gelimi, ou ku olaan tne kavuabilmek iin eit
neniere gereksinim duysa da, birlikte byyen drt gen zelra
ispinozu 7 eitmene gerek duymadan olaan tn kazanr.
zel renim grmeyen iitme engelli ocuklar ebeveynleriy
le iletiim kurmak iin karmak el-kol iaretleri gelitirirler.
Nikaragua'da iitme engelli insanlardan oluan yaltlm bir
poplasyon kendi iaret dili sistemini yaratmtr.
nsan dndaki hayvanlarn neler yapabileceine ilikin
elimizde var olan bulgular deerlendirelim. Hockett'n tasa
rm zelliklerinin ou insan dndaki trlerin en az birkan
da grlyor ve konuma seslerine ynelik alg kapasitesinin
soyolusal bakmdan olduka eski olduu anlalyor. letiim
becerilerini ekillendirmede yavrularn bakclarnn oynad
rol de dndmzde insanlar ve dier trler arasnda ses
retiminin, algsnn ve kullanrnn ontogenisinde ok sayda

7 lkemizde Hint blbl adyla bilinen ku tr. Bu tr Hindistan'da deil,

Avusturalya'da yaar ve blbllerle akrabal yoktur. -n.

278
 P R IMAT I L E T I I M I N D E N I N SA N D I L I N E

paralellik buluyoruz. Byk kuyruksuz maymunlarn, dil iin

gerekli olduu dnlen bilisel becerilerio bir ksmn dav
ranlaryla ifade ettii grlyor. Matsuzawa doal ortamn
da yaayan empanzelerin alet kullanm rntsn dildeki
sz dizimi ilikilerini betimleyenlere benzer hiyerarik bir
analizle betimledi. Arkeologlar erken insangillerin alet yapma
rntsnn dille kyaslanabilecek bir sz dizimi becerisini
resmettiini savunuyor. Yani sz dizimi becerilerinin kkenie
rine ilikin bulgular kuyruksuz maymunlarda ve insangiller
de grnemiz olasdr.
Geliigzel simgelere yant vermek ya da bunlar kullan
mak zere eitilen kuyruksuz maymunlar ve yunuslada yap
lan almalar, zel renim ilkelerinin simgesel b ecerilerio
retilmesi amacyla kullanlabileceini ortaya koyuyor. Yavru
primadar belirgin bir eitim olsa da olmasa da, erikinleri gz
lemleyerek eitli toplumsal becerileri, besin ileme ve avc
lardan kama yeteneini hzl biimde edinebiliyorlar. Pamuk
bal tamarinlerde besin paylamnn yiyecekleri ve yiyecek
hakknda iletiim kurnay renmek iin kaynak saladn
ve pigme marmosetlerde agulamann erikinlere benzer sesler
karmay gelitirdiini gsterdik. Bu mekanizmalar maymun
iletiiminde dilin erikin biimiyle retilmesine, kullanlmas
na ve kavranmasna nclk eden bir rekabete yol aar.
Baz veriler bu senaryocia sorun yaratyor. Dier primat
larda karmak sesli iletiimi ima eden iaretiere u ana ka
dar byk kuyruksuz maymunlarda rastlanmad. Buna karn
kuyruksuz maymunlar (ve baz maymunlar) anlaml yz ifa
delerine sahipler ve nesneleri gsterme gibi ilerde el kol ia
retleri kullanyorlar. El kol iaretleri ve grsel iaretler kuy
ruksuz maymunlar iin sese dayal iaretlerden daha nemli
olabilir. nsanlarda iaret dilini aratranlar, iaretierin bilgi
aktann hznn daha yksek olduunu ne sryor; el biimi,
el hareketi, hz ve hareketin yn; yz ifadeleri ve el-parnak
iaretlerinin dier vcut hareketlerine gre konumuyla bir
araya geliyor. Daha karmak ve etkin iletiim ilk bata el-kol
hareketlerine ve grsel yntemlere bal gelimi olabilir. Cor
ballis, 1 990s'de el-kol hareketi kkeni savn gzden geirdi.

279
 KOKEN AGACI

Byk kuyruksuz maymunlar ve insanlarda iki gzn g

r alan aa yukar ayn olduu iin, yzmzn merkezi
nin yzde 70-80 dereceden fazla yan tarafnda kalan grsel
iaretleri ve el-kol iaretlerini saptayamayz. stelik karanlk
ta, ormancia ya da kaln bitki rts arasnda grsel iaretleri
ya da el-kol iaretlerini anlayamyoruz. Burada grsel-iitsel
iletiim kazanl duruma geliyor; grsel ilgimizi bir avcya,
ava ya da toplumsal bakmdan deerli bir arkadaa yneltr
ken yanmzdakilerle iletiim kurmaya devam edebiliyoruz.
Konuma sayesinde hareket etmek iin ayaklarmz serbest
brakabilyor ya da silah ve dier nesneleri tayabiliyoruz.
Etkinliklerimizi akam boyunca ya da yalnz iaret dili kul
lanmann elverili olmayaca habitatlarda srdrebiliyoruz.
Karasal Eski Dnya maymunlarnn ou ve byk kuyruksuz
maymunlar el-kol iaretlerini ve grsel iaretiere dayal ileti
imi grsel-iitsel sistemden daha ok kullansa da, iitsel sis
teminde konuma dilini yaratmaya uygun zellikleri nceden
barndran insan atalar, dier primatlarn bir adm tesine
gemi olmaldr. Konumaya dayal iletiimin hzl geliimi
daha ok sayda bireyin, aralarnda daha karmak ve bilisel
bir etkileim kurmasna nclk edecek; bu da kafatas boyu
tunu artracak ve konuma retimiyle iitsel analiz iin zel
lemi karmak bir neokorteksin geliimini tetikleyecektir.
Szckler iki kaynaktan gelimi olabilir. Baz maymunla
rn farkl avclar iin farkl arlar kullandm ve avc tr
nn ilevine gre avcya uygun tepki verdiini biliyoruz. Avc
lar iin kullanlan kesin uyarlarn uyumsal deeri aikardr.
Nesneleri istemek, szcklere giden farkl bir rota oluturur.
Gen tamarinler besin paylam bestelerini kapsaml biimde
seslendirir; kapuinler ve kuyruksuz maymunlar kollarn uza
tarak ya da gstererek nesneleri isteyebilir. Bebekler nesneleri
gsterirken homurdanr ve bu homurtular bir sre sonra yeri
ni szcklere brakr.
Artan iletiim yeteneinin uyumsal nemi nedir? Dil evri
mini toplumsal gler ynlendirmitir. Besinin ya da snan
konumu hakknda ya da avclar ve onlardan nasl kanlaca
hakknda en etkin iletiim kuran atalar, daha ok iftlee-

280
 P R i MAT i L E T i i M i N D E N i N S A N D i L I N E

bildikleri ve arkalarnda daha fazla sayda hayatta kalan dl

braktklar iin reme b aarlarn artracaklardr. Dunbar
(bkz, Blm 7), dier primatlarn aksine insanlarn kalabalk
laan toplumsal gruplarnda, "dedikodu"nun toplumsal iliki
leri srdrmenin etkin bir yolu olabileceini ne srmtr.
Artan toplumsal destek besin bulmay, avclardan kannay
ve topluluk iinde ilikileri idare etmeyi salayarak, hayatta
kalmaya ynelik kazanmlar getirdii srece daha karmak
bir dil uyumsal nitelikte olacaktr. Stanford (bkz. Blm 4)
empanzeler ve insanlar arasnda ibirlii halinde avlanmaya
ilikin paralellikler buluyor. Avlanma, diyetin temel bileenle
rinden biri olmasa da baaryla sonianan aviarn e seimin
deki kritik ltlerden biri olarak nemli olduu grlyor.
Yani artan iletiim becerileri ibirlii halinde avianrken daha
iyi bir koordinasyonu beraberinde getiriyorsa bu, dilin gelii
mi ynnde seici bir avantaj olacaktr. nsan atalarnn daha
etkin avlanmasna, farkl habitatlardan yararlanmasna, hava
karardktan sonra etkin olmasna ve byk gruplarda toplum
sal ilikileri idare etmesine yardmc olan dil becerileri erken
insangillere, yaayan kuyruksuz maymunlara kar ayrt edici
bir kazanm getirecektir. 8
nsan dndaki hayvanlardan elde edilen gelime dnemi
ve erikinlik dnemine ilikin veriler, iletiim becerileri sre-

8 Bickerton ( 1 990) tek gen hipotezini betimliyor. Hemelrijk ( 1 996) kendi kendi
ni dzenlemenin ya da iki tarafl fedakarln aadan yukarya ilkelerinin
modellerini sunuyor. Zebra ispinozlarnda kendi kendine retilen ses Volman
ve Khatma ( 1 995)'da; iitme engelli ocuklarda el-kol iareti dizilerinin do
uu Goldin- Meadow ( 1 997)'da; Nikaragua'daki iitme engelli topluluk Kegl,
Senghas ve Coppola ( 1 996)'da anlatlyor. Matsuzawa ( 1 996) empanzelerde
alet kullanmnn hiyerarik yapsn betimliyor, Toth ve Schick ( 1 993) ise ho
minidlerin alet retiminde kulland szdizim kurallarn betimliyor. Cheney

1 1 996)
ve Seyfarth ( 1 990a) ile King (1 994) maymunlarda iletiimin ve dier beceri
lerin toplumsal renimini ele alyor. Mitani kuyruksuz maymunlar
da ses karmakl zerine yaplm almalar; Leavens ve Hopkins ( 1 999)
maymunlar ve kuyruksuz maymunlarda iaretle gsterneyi gzden geiriyor.
Armstrong, Stokoe ve Wilcox ( 1 995) el-kol iaretlerini ve insanlarda iaret di
linin evrimini betimliyor; Corballis ( 1 999) ise dilin kkenincieki el-kol iaret
lerine modern bir yorum getiriyor. McCune vd. 1 1 996), homurdanmay bebek
lerdeki bir belirtme eylemi olarak tanmlyor. Dunbar ( 1 997), dilin kkenincieki
dedikodu hipotezini anlatyor; Stanford ( 1 999) kuyruksuz maymunlarda ve in
sanlarda aviannay betimliyor.

281
 K K E N AGACI

cinin u an geldii son nokta olan dili meydana getiren k

kenlere aadan yukarya deneyci bir yaklam getiriyor. n
sanlarn konuma ve dile ilikin tre zg avantajlara sahip
olmas; dili destekleyen zel alg becerileri, bilisel beceriler
ya da beyin yaplar olduu hipotezini kurmay gerektirmez.
Bunlar primatlarn evrim sreci boyunca ortaya km kar
mak iletiim becerilerinin artnn, hayatta kalma ansn
ykseltmesinin sonucu olarak grnek daha tutumlu bir bak
as olacaktr.

282
 9
K LT R N D O G A S I : K LT R E L
P R M AT O L O J N N B E K L E N T i L E R i ,
OLASILIKLARI VE GLKLER

William C . McGrew

Dier primatlar becerilerini ve alkanlklarn bir nesilden

dierine aktaryorsa kltrden sz etmemiz yanl m olur?
rnein, doal ortamnda yaayan empanzeler alet kulla
nm ve zel iletiim biimleri konusunda byk eitlilik
gsterir. Bu, grup ii eitlilik kltrel olan tek canlnn
bizler olmadn ortaya koyuyor.

Yaayan btn insanlar, kltrn iine ilemi olduu toplum

larda yaar ve byle bir kltrel sre, doadaki temel hayatta
kalma koulumuz olmann tesine geer. Kuzey Anerikallann
ounun kz ocuklarna pembe, erkek ocuklarna mavi giy
siler giydirmesinin nedeni genetik ya da evresel kstlamalar
deil, geleneklerdir.
Peki atalarmz nasld? Zamanda ne kadar geriye gidersek,
atalarmzn her yere yaylan bu etkisinin izini srebiliriz? Kl
trn temellerinin gemiteki Homo sapiens'te ortaya kt-

283
 K K E N AGACI

n varsaymak kolaydr; gemi dnemde yaam H. sapiens'in

1 00 bin yldan uzun sredir, anatomik olarak bizden ayrt edi
lebilmesi olanakszdr. Fransa'da Lascaux, C osquer ve Chau
vet'deki, spanya'daysa Altamira'daki maaralarn duvarlarna
kaznm ekiller bu an yeteneklerine tanklk ediyor. Ben
zer ekilde, 30 bin yl ncesine kadar yaamlarn srdrm
olan "kuzenlerimiz" Neandertaller akmak tandan yaplm
ince bir gzellie sahip baklar retmitir (Musteryien tekno
lojisi); bu da kltrel normlar ortaya koymaktadr.
Zamanda daha geriye gidip aratrdka, ta teknolojisinin
eitli biimlerindeki maddesel kltre baml kalrz; dier
her ey kaybolmu ve arkeoloji iin "grnmez" duruma gel
mitir. Ahaptan, boynuzdan, aa kabuundan, liften, deri
den, hatta pek ok durumda kemikten yaplan maddeler bile u
zun sre nce doada yok olmutur. Neyse ki, Homo erectus'un
brakt, 1 ,8 milyon yl ncesine tarihlendirilen ift tarafl el
baltalar gibi ta aletler (Alyen teknolojisi) ayrt edici kayt
lar salamtr. 2,6 milyon yl nce bile erken insangiller ak
mak tandan ok basit aletler yapmlardr; bunlar Oldowan
Endstrisi'nin kazc ve kesici aletleridir. Ondan ncesinde
kltrel, maddesel olan ya da baka biimde deerlendirebile
ceimiz herhangi bir ey yoktur.
Durum byle olsa da, bu atalar ve byk olaslkla onlarn
da atalar olan en erken australopitekler, ta dndaki madde
ler kullandlar ve kltrel yntemler uyguladlar. Peki elimizde
dolaysz kantlar olmadan bunu karsayabilir miyiz? Bunun
en uygun yolu son ortak atalar paylatmz yaayan canl
lar dikkatle incelemektir. Burada szn ettiimiz primatlar,
-byk kuyruksuz maymunlar- evrimsel srete 5-6 milyon yl
ncesine kadar ortamz olan en yakn akrabalarmzdr.

Primatmerkezcilik?
Primatlara odaklanmadan nce u ksa etnografik tanrnlara
bir gz atalm:

1. Durum: Kuzey Amerika'nn Kuzeybat Pasifik sahilinde

yaayan iki topluluk. Bunlardan biri geimini foklar ve

284
 K LT R N D O G A S I

deniz aslanlar gibi deniz memelileri zerinden salyor;

topluluk yeleri vahice dolaan kk, sessiz birlikler ha
linde avlanyor. Dier topluluk balklara, zellikle de sornon
bal srlerine odaklanyor; topluluk yeleri evlerinin ya
knnda, byk ve grltl gruplar halinde avlanyor. Her
iki toplum da ayn dili konuuyor, ancak konuulan az
klandan klana bile deiebiliyor.
2. Durum: Yaadklar yer yksek dalarla ayrlm, bir
birinden 250 kilometre uzaktaki iki poplasyon. Bu p o
plasyonlardan biri siyaha b oyanm yosunlu b i r zemin
zerine siyah, kahverengi ve gri salyangaz kabuklar, mee
palamutlar, ubuklar, talar ve yapraklada sslenmi u
buldardan kuleler ina ediyor. Dier poplasyon ise rme
talar kullanarak, boyanmam yeil yosunlu bir taban
zerine kulbeler dikiyor. Bunlar daha bireysel ekilde ss
leniyor; meyveler, iekler, mantarlar ve kelebek kanatlar
gibi kahverengi, gri ve beyazn tonlar dnda akla gelen
her renk kullanlyor.
3. Durum: Fazla rekabetin olmad, farkl orman tiplerin
de kolonilemi ayr gruplar. Bo niler yeniliklere olanak
salyor: Bunlar aa zerine kurulan konutlar ina etii
bilinen tek toplum. Her bir grup konifer1 tohumlarndan
lifli besinler toplayabilmek iin eitli teknikler icat etmi .
retilen tekniklerin b i r nesilden dierine toplumsal olarak
aktarlmas gerekiyor; bu gelenekten yoksun kalan genler
alktan lyor.

Bu rneklerden hibiri insanla ilgili almalardan deil. lk

notta sz edilen, Kwakiutllar2 gibi ak denizlerde omur
gal hayvan aviayan orka, dier adyla katil balinalar. kinci
not Yeni Gine dalklarnda yerleik bir tarm toplumu olan
Eipolar'la deil, bir ardak kuu poplasyonuyla ilgili. n
cs, Polinezyallarn atalar gibi yerleim grlmeyen deniz
ar adalarda kolani kurmu kaifler deil. yalnzca kara s
anlar.
Burada dikkat edilmesi gereken, yalnzca insanlar primat
olduu iin kltrel srecin primatlarla ya da memelilerle s-

Botanikte ak tohumlular (Pinophyta) iin kullanlan bir baka isim; Conife

rae ubesi. -n.
2 Gemite Britanya Columbia's salillerinde yerleik olan bir yerli Amerikan
halk. n.

285
 K K E N A G AC I

nrlandrlamayacadr. Primat takm memeli snfnda bu

lunan yirmi taksondan yalnz biridir ve byk beyinli dier
trler, zellikle de balinalar, yunuslar ve filler kltre sahip
olmas muhtemel adaylardr. Burada primatlara odaklanlma
snn nedeni onlarn insanlarla olan soyolusal ve ekolojik ya
knldr; hem onlar hem de biz becerikli elleri olan ve karada
yaayan canllarz.
nsan kltrn dier canllarnkinden ayrmann bir yolu
onlar kuyruksuz maymun da olsa, tc ku da olsa, balan
g aamasnda ya da tamamlanmadan nce ne yaptklarna
b akmaktr. Yani dier trlerde "kltr" n-kltr, yar-kltr,
ilkin-kltr ya da alt-kltr olarak adlandrlabilir. Bu etiket
Ierne onlarla bizim aramzda bir ekilde tatmin edici bir ayrm
yaratabilir, ancak bilimsel almalara katk salamaz. Klt
rel geerlilii snamak iin bavurabileceimiz, dier trlerin
eylemlerine ilikin belirgin ltlere gereksinimimiz vardr.
Baka bir ifadeyle belirtirsek, gerek kltrn doas gerei
insan olduunu sylemek, insanl tanmlamayla ilgili sorun
larn sorumluluunu bakasna ykmaktr. 3

3 nsan teknolojisinin uygun bir tanm iin, bkz. Schick ve Toth ( 1 993). Hayvan
lardaki kltrle ilgili en kapsaml aratma, bu kavram kllerden kuyruksuz

bkz.,
maymunlara kadar ok eitli ubeler iin kullanan Bonner (1980l'dir. Mad
desel kltr iin alet kullanmnn ve alet yapmnn standart i olarak
anlatld, ansiklopedik monograf, Beck's ( 1 980). Gelimekte olan orka-katil
balina kltr sahas B arrett-Leonard vd. ( 1 996)'da rneklendiriliyor; dalk
alanlarda yaayan Yeni Gine ardak kularnn (Ptilonorhynchidae) etnografi
sinin en ayrntl incelemesi Diamond's (1987); srail'de tarmsal arnanclk
yaplan alanlarnda kolonileen kara sanlar (Rattus rattus) zerine yaplan
saha ve laboratuar aratrmalar Terkel ( 1 996) ve rencilerinin yapt a
lmalarda hayranlk uyandracak biimde zetleniyor. Snowdon ve Hausber
ger ( 1 997), kularda ve memelilerde sese dayal iletiimin toplumsal renimi
zerine bir makale koleksiyonu sunuyor.
nsanlardan ayr olarak en karmak ve en iyi allm kltrel fenomen

iin bkz., tc kularn t renmesini anlatan, kahverengi bal inek ku

u (Molothrus ater) zerine yaplan alma West ve King ( 1 996). Bu kuluka
paraztleri yumurtalarn baka trlerin yuvalarna brakr, dolaysyla yav
rular hi tanmadklar genetik ebeveynlerinin tre zg ve poplasyona z
g tn renmeli, vey ebeveynlerinin tn gz ard etmelidir. Bunu
karmak bir yolla yaparlar. Erkek inek kular yerel az, ayrmsal davran
desteiyle erkekleri ekillendiren, tmeyen diilerden renir!

286
 K LT R N DOGASI

Kltr Tanmlamak
Edward Tylor 1 87 1 'de ortaya koyduu kltr tanmyla yeni
bir ufuk amtr. Bu tanma gre kltr: "Bilgi, inan, sanat,
hukuk, ahlak, gelenek ve insann toplumun bir yesi olarak ge
reksinim duyabilecei dier yetenekler ve alkanlklarn kar
mak bir btndr." Bunun yalnzca insanlarla kstlanma
sn bir yana brakrsak, tanm ilk b akta doru geliyor; ancak
ikinci kez dndmzde, her ey dahil bir kontrol listesi
olarak sinir bozucu olduunu gryoruz. Baka bir trn bu
listede bulunan inan dndaki btn maddelere sahip oldu
unu varsayalm; byle bir durumda onun kltrel statsn
inkar edebilir miyiz? Alkanlk tam olarak nedir? Giri nite
liindeki ders kitaplarnda karmza kan u tip zdeyiler
bazen daha da tartmaldr: Kltr insanlarn yaptklardr;
kltr insann ekolojik niidir; kltr bizi insan yapan eydir.
Bu konular ele almann bir baka yolu, bir canl pop
lasyonunun eylem verileriyle deneysel olarak dorulanabile
cek, n plana kan ya da ayrt edici kltrel zelliklere ili
kin bir liste karnaktr. Tablo 9. 1 , kltrel antrapolog Alfred
Kroeber'in yetmi yl nceki nc almalar zerine geliti
rilmi bu tip sekiz karakteri gstermektedir. Kii bir gelene
in kkenini icadnda ya da kk deiiklikler yaplm yeni
haliyle en iyi ekilde anlayacaktr, bunu da gelenein onu icat
edenden dierlerine aktann takip edecektir. Bu tip bir rn
tlenme topluluun yeleri arasnda standartlaacak, hatta
geleneksel biimde sunulacak; icat eden kii bundan vazge
se ya da vefat etse bile devam edecektir. stelik nesiller boyu
devam edip toplumsal birimlere yaylacaktr. Elbette byle bir
kltrel rnt ne insan etkisine bal olmaldr (evcilletirme
gibi), ne de canllara ait ya da fiziksel evrenin snrlaryla be
lirlenmelidir (Kuzey yarmkrede penguenlerin olmamas gi
bi). Bir grup primat bu ltlerin tmn ya da byk ounu
davran rntsnde gsteriyorsa, onun kltrel statsn
reddetmek ters olacaktr.
Btn kltrel primatologlarn bir dizi dayatlm zellie
bal kalmasn beklemek bounadr; bu yzden yola devam
etmenin alternatif bir yntemi herkesin kabul edecei genel

287
 KKEN AGACI

ilkeler aramaktr. Kltrn kaltlmak yerine renildii oy

birliiyle kabul edilmitir. Bu, canllarn kltr eylemlerini
ve fikirlerini deitiren deneyimler araclyla kazand an
lamna gelir. Dahas, kltrel renim baka trlerden ya da
doal glerden deil, genellikle ayn trdeki tandk bireyler
den salanr. Yani kltr bireysel deil, toplumsaldr. Ayrca
kltr zamana bal deil, sregelen bir olgudur. Ksa sren
bir lgnlk da olsa, uzun sre devam eden bir gelenek de, kl
tr kendini tekrarlar. Son olarak, kltr bireysel deil ortakla
a biimde ortaya kar. Yani kltr bir grubun aync zellik
lerini belirler; bu grup bir klan olabilir, topluluk olabilir, ulus
devlet olabilir. Bu gruplarn yeleri dier gruplardan ayr bi
imde tanmlanabilir. Bu eitlilik benzerlikleri ve farkllklar
ya da ensestten kanma gibi genelgeer durumlar aydnlatan
apraz kltr karlatrmalar iin potansiyel oluturur. 4

Bak a s

Son yllara kadar kltrn antropolojinin, zellikle de toplum

sal ve kltrel antropologlarn ya da imdiki zaman arat
ran etnologlar ile gemi dnemi aratran arkeologlarn ilgi
alannda olduu dnlyordu. u anda baka bilim dallar

4 Tylor ( 1 8 7 1 )'n Amerikan antropopojisinin kurucusu olduuna inanlr; sk sk

alntlanan kltr tanm ou ders kitabnda karmza kar. Kroeber ( 1 928),
Kahler'in ( 1 927) ufuk ac b ayaptndan esinlenip (aada) insan d kl
trler zerine kafa yarmaya balamtr. Harris ( 1 979) on yllar boyu sren
insan dndaki hayvanlarla insanlarn kltr arasndaki farklar gzden
geirmi ve ok eitli sonulara varmtr. Laboratuar fizyologlarnn insan
dndaki trlerde toplumsal renmeye kar gelitirdii kukucu tavr, s
anlarda besin tercihini alan Galef ( 1 992) tarafndan rneklendirilmitir.
ocuklar ve byk kuyruksuz maymunlar zerine yaplan laboratuar deney
leri Tomasella ve C all l l 997)'de, daha fazlas ise 1998'de yaynladklar kitapta
bulunabilir. Matsuwaza'nn ( 1 997) Bossou'da Bat Afrika empanzeleri zerine
yapt arazi deneyleri primatoloji alanndaki nc saha aratrmaclarndan
biri olan Sugiyama ( 1 997) ile birlikte yaplmt. De Waal'in ( 1 98 2 ) , Arnhem
Hayvanat Bahesi'ndeki empanzelerin politik yaamlar zerine yazd ok
satan kitab 1 998'de tekrar dzenlenmitir. Anderson ( 1 996) birden fazla ka
puin tryle (Cebus spp.) alan birka primatologdan biridir; kimsenin bu
cinsin n e esaret altndaki ne de doadaki bireyleri zerinde uzun sreli ara

(Pan
trma yapt grlmemitir. McGrew ve Marchant ( 1 997) anekdotlar, yapsal
zellikleri, kapuinlerde ve empanzelerde s p p . ) elin yan ilevleriyle alet
kullanmn karlatrma gibi konular sistematik biimde ele almtr.

288
 K LT R N DOGASI

bu konuyla giderek daha ok ilgileniyor, zellikle de insan d

kltrlerin var olma olaslyla. Bak asnn genilemesi
yararl olsa da kafa karkl yaratabiliyor; nk farkl bi
lim dallar farkl sorular soruyor.
u anki tartmalar balamnda ou antrapolog ne ve han
gi sorularn soruyor. Kltr nedir? Kuyruksuz maymunlarda
(ya da yunuslar ve australopiteklerde) kltrel olan nedir? Kl
tr tayanlar seen nedir? Varsa, hangi geler insan kltr
ne zgdr? Dzeltilebilir yapay olgulardan hangileri kltr
belirtir? Bunlarn odak noktas doal olaylardr. Etnograflar
belirli bir toplumdaki maddesel olan ya da dier trden klt
r kaydeder. Etnologlar toplumlar arasnda var olan eitlilii
dalm, yaknsama ya da farkllamayla aklamann yollarn
arar. Arkeologlarsa kltrn ortaya k ve geliimine ilikin
tarihncesi bulgular dzenlemeye ve yorumlamaya alr.
Bunlarn aksine ou psikolog, insan d kltrler sz ko
nusu olduunda 'nasl' sorusuyla ilgilenir. Bireyler kltr na
sl edinir ve aktarr? Oluyorsa, trler bu srete nasl farklla
r? Kltr aktannnn yaps toplumsal ve bilisel kapasiteyi
nasl yanstr? Yaamn erken evrelerindeki deneyimler kltrel
eylemlerin uygulanmasn nasl etkiler? Burada odaklanlan ey
altta yatan rnekanizmalardr. Geliim psikologlar bir yavru top
lumsaliamas olan bebeklikten balayarak, kltr ediniminin
ontogenisinin izini srer. Karlatrmal psikoloji alanlar
kltrel sreci trler arasnda kyaslar; kuyruksuz maymunlara
kar maymunlar ya da orangutanlara kar goriller. Grev, bilgi
ya da zihniyet aktann kadar nemli deildir.

Tablo 9 . 1
Kltrn varl iin sekiz lt (Alfred L. Kroeber'dan uyar
lanmtr.)

. Yenilik Yenidavran rnts icatedilirya da

deitirilir
2. Yaylm rnt onu icat edenden dierlerine
aktarlr

289
 K K E N AGAC I

3. Standartlatma rntnn biimi kalcdr, hatta

geleneksel biimde yaplandrlr
4. Devamllk rnt, onu gsteren kimseden sonra
da kalc olmaya devam eder
5. Dalm rnt gruplar arasnda yaylr
6. Gelenek rnt nesiller boyu srer
7. tr iin dorudan insan etkisinin yapay bir
geerlilik rn deildir
8. stnlk biyofiziksel evreyle belirlenemez

Son olarak biyologlar, 'neden ' sorusunu sorarlar. Evrim,

neden renen canllar dllendirmitir? Bilgi neden genler
yerine memlerde kodlanr? Kltrel birikim neden paylalr
ya da saklanr? Neden zaman ve enerji yatrmyla risk almak
kltrel oluyor? Burada odak noktas ilevdir; yani hayattaki
varln srdrme deeri ve reme baarsdr. Dier btn
karakterler gibi kltrel kapasitenin varl ya da kapsam
da maliyet-kazan analizine baldr. Belli bir noktada be
cerikli bir rehberi gizlice izlemenin uyumsal deeri, bireysel
bir deneme yanlnada srarc olmaktan daha. fazladr. Benzer
biimde toplumsal bilin iin gerek duyulan fazladan beyin
gcnn bir maliyeti vardr; grup halinde yaamn sonucunda
kaynaklar iin rekabete girme derecesinin artmas buna rnek
olabilir. Davran bilimciler ve davran ekaloglar kltrn
tanm ya da tamamlayc sreleri konusunda pek kayg duy
maz; daha ok hayatta kalma ve uyum salamaya nasl katkda
bulunduuyla ilgilenirler.
Aka grlyor ki, kltrel primatoloji olarak adlandr
lan eyi ciddiye alyorsak, bu bilim dalnn her birinin -ant
ropoloji, psikoloji ve biyoloji- birleerek buna katkda bulun
mas gerekli.

Yntem
Bilim dallar arasndaki farkn ileri kartrmasnn nedeni
kullanlan tekniklerdir. Hem insanlar hem de dier primatla
r incelerken antropologlar geleneksel biimde gzleme dayal

290
 K LT R N DOGASI

saha almalar yapar; psikologlar deneye dayal laboratuar

almalar yapar; biyologlar ise ya bunlardan birini yapar ya
da ikisini birden yapar. Son gnlerde btn cephelerde iler
bulanklat. empanzeler zerine yrtlen projeleri dne
lim: Michael Tomasella kuyruksuz maymunlar zerine labo
ratuarda kontroll deneyler yrtrken, Richard Wrangham
onlar doada gzlemliyor. Bunun yannda Tetsuro Matsuza
wa, doal ortamnda yaayan kuyruksuz maymunlar zerine
zenle snrlandrlm deneyler yaparken, Frans de Waal esa
ret altnda yaayanlarn doal gruplarndaki toplumsal iliki
leri gzlemliyor. Resmin tamamn grebilmemiz iin tekniin
(gzleme kar deney) ve balarnn (doal ortamnda yaayana
kar esaret altndaki) bu drt kombinasyonuna gereksinimi
miz var.
En azndan kltrel primatolojide nemli olan faktr doal
ortamnda yaayana kar esaret altndaki gibi bir atmay
basite kurmak deil, srekliliktir. Laboratuarda kontroll ko
ullar altnda primatlar anneleri tarafndan bytlebilir, on
larn yerine geen bir insan tarafndan bytlebilir ya da tek
bana byrler; insanlara ait evlerdeyse kuyruksuz maymun
bebekleri insan gibi yetitirilebilirler. Her iki durumda da kl
tdeme (ya da insanlatrmal snanabilir. Tipik bir hayvanat
bahesinde primatlar toplumsal biimde yaar, iyi beslenir
ve yrtclardan korunurlar; ancak yaylma, besin arama, g
etme gibi temel doal olanaklardan yoksundurlar. Doal ya
am parkarndaysa belki toplumsal yaam daha zengindir ve
yaam ortam daha geni ve doaldr; ama yine de baz kst
lamalar vardr. Esaret altndaki primatlar her nesille birlikte
vahi yaama daha ok alacaklar adalara ya da korunan a
lanlara geri gtrlebilir. Son olarak primatlar doada incele
nebilir. Bu beslemeyle yaplabilecei gibi (daha yakndan gz
lemlemek amacyla insan eliyle sevdikleri yiyecekler sunulur
ve evcilletirilirler) ekiniere baskn yaptklarnda, avlandkla
rnda ya da ehirde insanlarla birlikte yaadklarnda yaplan
incelemelerle de yaplabilir.
Ayn maymun, kuyruksuz maymun ya da prosimian tr
iinde yaplan karlatrmalarda ortamn eitlilii retici

29
 KKEN AGACI

olabilir. rnein tre zg seslerin ou evreden bamsz bi

imde her yerde ortaya kar. Oysa toplumsal dzenlemeler be
raberindekilerin uygun ya ve cinsiyet bileenini salamad
srece iftleme yetenei umutsuzca tehlikeye girer. Maddesel
kltrn baz biimleri, sz gelimi alet kullanm, baz tr
lerde koullar ne olursa olsun yoktur (rnein lemurlar); baz
trlerde ise ilennemi maddeler ve modeller olduu srece
grlr (byk kuyruksuz maymunlarda yuva inas gibi). T
mar etme gibi baz rntler genel olarak yaygndr, ama ayn
trn farkl toplumsal gruplar arasnda en kk ayrntsna
varncaya kadar deiiklik gsterir. Tokyo niversitesi'nden
Ichirou Tanaka'nn gzlemledii, Japon makaklarnda anne
tarafndan akraba olan bireylerin birbirlerinin kllarndan bit
yumurtalar ayklarken kullandklar zel teknikler buna r
nektir. Son olarak poplasyonlar arasndaki baz farkllklar
evreyle ilgili deil, gelenekseldir. Kabuklu yemileri tala ya
da ahaptan yaplm eki ve rslerle kran Bat Afrika'daki
benzerlerinin aksine, ayn tr kabuklu yemiler ve ilennemi
maddeler ellerinde olsa da Orta ve Dou Afrika'daki empanze
ler byle yapmaz. nsan dndaki primatlarn gnlk yaant
sndaki toplumsal, biyotik ve fiziksel evrenin etkilerini akl
a kavuturmak kltrel primatologlar iin de, insan alan
antropologlar iin olduu kadar zorlu bir itir.
Primatlarn etnografisini ele almadan nce verilerin nite
liine ilikin iki anahtar noktaya dikkat ekmemiz gerekiyor.
Bunlardan biri geerlilikle, deikenierin biimlerindeki kafa
kartran noktalada ilgilidir. Esaret altndaki kapuinler m
kemmel birer alet yapcs ve kullancsdr; doal ortamnda
yaayan kapuinlerse deildir. Bu eliki esaret altnda yap
lan almalarn ounun kahverengi kapuinler zerine oldu
u, saha almalarnnsa ayn cinsin farkl trleri zerinde
yapld fark edilene kadar kafa kartrmay srdrd. Bu
durumda kritik deiken tr m, yoksa koullar mdr?
Bunun yant ancak daha ok aratrmann sonucunda ve
rilebilir. u tip yanl bir eletirme allmadk deildir: Hi
bir da gorili esaret altnda yaamad iin, trn genelinin
doadaki davranna ilikin bilgilerimizin ou "pusun iin-

292
 K LT R N DOCASI

ekil 9.1 Bassa Adas'nda, bir palmiye aacnn kabuklu yemiini krmak
iin tatan bir eki ve rs kullanan erikin bir empanze ve onu dikkatlice
izleyen dieri. (Fotoraf, A.C. Hannah)

deki" az sayda gorilden gelir. Son olarak, byk kuyruksuz

maymunlarda toplumsal renme zerine yaplan almala
rn ou, insana kyasla ne kadar renebileceklerini grmek
iin bu hayvanlarn performansn insan kalplarna maruz
brakarak inceler. u ana kadar kimse bunun kart olan bir
alma dzenlememi, kimse insanlarn kuyruksuz maymun
kalplarn ne kadar renebildiini incelememitir. apraz
trler aras kltrleme aydnla kavumamtr.
kinci konu veri niteliinin gvenilirliidir. Karlatrma
lar, ancak veri gstergeleri eit koullarda kyaslandnda ie
yarar. Primatlarla ilgili etnografik verilerin ou drt eit dee
re blnr: Doal ortamndaki empanzelerin (bir keresinde ! )
dmlenmi maymun derisinden yaplm bir kolye takt
nn grlmesi gibi nadir anekdotlar; krk bir ta kesme aleti
yapmak amacyla yeni bir ta krma yntemi icat eden esaret
altndaki bir bonobonun yapt gibi, bir birey tekrar tekrar
zgn bir hareket ya da slup sergilediinde ortaya kan kii
sel zellikler; sincap avlarken ibirlii yapan erkek kapuinler

293
 K K E N AGACI

gibi, ayn eylemin bir defadan ok gerekletirilmesiyle gs

terilen alkanlklar; bir topluluun btn yeleri tarafndan
dzenli olarak gsterilen rntler iin korunmas gereken
gelenekler (erkeklerin basknl, diilerin gebe kalma says,
bebeklerin stten kesilmesi gibi). Primat etnograflar bu drt
eit veriyi kaydetmelidir; ama veri gstergelerinin gvenilir
lik dzeyi farkl olduunda soylar, topluluklar, poplasyonlar
ya da trler arasnda kartlklar izmek ho deildir.

Primat Etnografisi
nsan dndaki hayvanlarda kltr olabilecei fikri ilkesel
olarak yirminci yzyln balarnda, Kroeber gibi antrapo
loglarn Alman psikolog Wolfgang Khler'in esaret altndaki
empanzelerde problem zmeye ilikin ustalkl almasn
okumasyla birlikte dodu. Ancak gerekten kltr olarak yo
rumlanabilecek bulgular salayan primatada ilgili sistematik
saha almalar balayana dek on yllar geti.
Bu tip bulgularn ilki 1 950'lerin banda Japonya'da Ja
pon maymunlarnn davrann kaydeden ekolog Kinji
Imanisbi'den etkilenen renciler sayesinde ortaya kt. zel
likle nemli olanlar Koshima Adalar'ndaki kumsal maymun
lar ve Shiga Tepeleri'ndeki kar maymunlardr. Koshima'da
tatl patates ve buday ykama yntemlerinin icat edilmesi
ve Shiga Tepeleri'ndeki nl kaplcalarda banyo yapma, gi
ri niteliindeki ders kitaplarnda ve popler betimlerde yer
alr. Japon primatologlar bireylerin eylemlerinin yalnzca ya
ve cinsiyete gre deil, anne tarafndan akrabal da dikkate
alarak belidendii ayrntl davran kayd standartlar getir
di. lk almalarn tmnde besleme yaplmt, rnein in
san gzlemciler maymunlar havuza girmeye ikna etmek iin
havuza elma atyordu. Bu yzden insan etkisi, ileri kartran
bir faktrd.
Serbest dolaan Japon maymunlaryla ilgili, bu ekilde
glge drlmemi daha yeni almalar vardr. Koshima'nn
maymunlar insanlarn mdahalesi olmadan, diyetlerine ah
tapot gibi yeni besinler eklemilerdir. En ilgi uyandran yeni

294
 KLT R N DOGASI

veri maymunlarn insanlar tarafndan beslenmedii, ekinle

re de baskn yapmad Yakushima Adas'ndan gelmitir. Bu
radaki maymunlar ayrt edici bir diyete sahiptir; kurbaa ve
kertenkelelerle beslendii bilinen Japon maymunlar yalnzca
bunlardr.
1 960'larn banda aratrmaclar saha almas yapmak
iin Avrupa ve Kuzey Amerika'dan Asya'ya, Afrika'ya ve Orta ve
Gney Amerika'ya yayldlar. ou Louis Leakey ve Sherwood
Washburn'n insan evrimine ilikin model arayndan etki
lenmiti, ama varsa bile ok az kltr bulgularna ulama
y amalyordu. Ayn primat trne ait, ama farkl alanlarda
yaplan almalar davrantaki eitlilii ortaya kard. Bu
davran eitliliinin aklanmas gerekiyordu. ou zaman
-ancak her zaman deil- evresel deikenler yeterli oluyordu;
yamur ormanlarnda savanalardan daha farkl kaynaklar ve
zorluklar vard.
Hem savanada hem de lde, allan ilk E ski Dnya may
munu gruplarndan biri babunlard. Gney Afrika'da K. R .
L. Hall, Kenya'da Irven DeVore v e Stuart ve Jeanne Altmann,
Etiyopya'da Hans Kummer'in yapt r aan aratrma
lar rencilerinin ve meslektalarnn almalar izledi.
Etiyopya'nn kurak ikliminde yaayan Kummer'in l babun
lar, dier blgelerdeki savana babunlarndan farkl bir sos
yo-cinsel davran gsteriyordu. lk nce harem gruplarnda
yaanyordu; bu gruplarn banda baskn bir erkek oluyordu.
Daha sonra yksek rtbeli erkekler kzgnlk dnemindeki di
ilerle bire bir, ama ksa sreli ilikiler kuruyor, fark gzet
meksizin iftleiliyordu (Barbara Smuts tarafndan daha son
ra yaplan aratrmalar e tercihinin alt yapsnn erkek ve di
iler arasnda trnar etme ve korumay ieren zel arkadalk
lada sergilendiini gsterdi). Kummer ve Zrih'ten rencileri
iki trn yaam alannn doal olarak kesitii Awash Nehri
boyunda bulunan melez bir kuaa konsantre olarak l ve sa
vana babunlar arasndaki doal ve besinle ilikili farkllklar
ele alabildi. Bir trn yelerini tuzaa drp dier trden
srlerle tantrarak gzlem verilerinin miktarn artran sa
ha deneyleri yaptlar. Hem kahtrnn hem de deneyierin sonuca

295
 K K E N AACI

etkisi oldu; rnein l erkekleri s avana diilerini "biimlendi

rerek" harem yeleri haline getirdiler.
Esaret altndaki bireylerde maddesel kltre ilikin ara
trmalann en iy'i. karlatrmalar, tm dnyada kolonileri in
celenen kahverengi kapuinlerden geliyor. Basit teknoloji sz
konusu olduunda hepsi birer usta ve performanslar byk
kuyruksuz maymunlada ayn oluyor, hatta onlar geiyor. Gre
gory Westergaard'n yapt incelemeler, kuyruksuz maymun
ve insan soyunun yalnzca uzaktan akrabas olan bu Yeni Dn
ya maymunlarnn ahaptan, kemikten, bambudan, tatan hat
ta metalden aletler yapp kullandm gsteriyor. Bu aralar
kap, frlatma aleti, kazma ubuu olarak ya da ak kemikleri
krmak iin kullanabiliyorlar. Bu ilerin tm insan teknoloji
sinin evrimsel kkenleriyle paraleldir.
Problem zmeye ilikin bu rneklerin tm, deneylerini
ileri kolaylatran laboratuar ortamnda yapan aratrmac
lar tarafndan ortaya konuldu; bu becerilerden hibiri u ana
kadar doada gzlemlenmedi. stelik, kapuin aratrmac
lar bu etkileyici performanslarn altnda yatan zekann kap
s amna ilikin tartmayla oyalanyor. Bazlar maymunlarn
bir ite baarsz olduklarnda tekrar tekrar yaptklar basit
hatalar gstererek davranlarn dnmeden gerekletii
ni, kastl olmadn, deneme yanlma ynteminin bir rn
olduunu savunuyor. Dierleri pek ok durumda byk beyinli
kuyruksuz maymunlardan farkl olmayan baar oran ve
renme hzyla llen performanslar ne s ryor. Doal orta
mndaki kapuinler zerine yakn mesafeli davran aratr
malar birka blgede birden yaplana kadar bu primatlarn
entelektel ve kltrel kapasiteleri hakknda mantkl bir so
nuca varmak zor olacak. Neyse ki, Kosta Rika'daki Santa Rosa
gibi blgelerde bu tip almalar yaplyor.
Drt kuyruksuz maymun trnn her biri -bonobo, orangu
tan, goril ve empanze- kltrel primatolojinin farkl beklen
tileri, olaslklar ve glkleriyle karmza kyor. Her biri
bizim gibi pek ok ynden anlalmaz; u anda bir tek empan
zeler sistematik karlatrmalarda kullanlabilecek etnogra
fik veri salyor.

296
 KLT R N DOCASI

Yalnzca bir lkede, Kongo Demokratik Cumhuriyeti'nde

yaayan ve Lomako ile Wamba'da yaplan uzun sreli iki al
mann konusu olmu bonobolar byk kuyruksuz maymunlar
iinde en az bilinen trdr. Bu blgelerin her ikisi de yamur
ormanlannn ovalk alanlardr. Lomako bonobolan hi insan
eliyle beslenmemitir ve yakn mesafeli incelemelere alkn
deildirler; oysa Wamba'dakiler yllardr srekli hediyeler al
maktadr. Peki Wamba bonobolar kucak dolusu ekerkamn
tamak iin sk sk iki ayak zerinde yrrken Lomako'da
kilerle kartlk gstermelerini ne yapacaz? Kongo'nun g
neyindeki savanalarda yaayan bonobolar dnldnden
daha byk esneklik gsteriyor, ama yine de nmzde uzun
bir yol var. Bonobolar zerine yaplan saha almalan ancak
1 990 ylnda, 1 960 ylna kadar yaplan empanze almalar
nn dzeyine ulat.
Asya'da yaayan tek byk kuyruksuz maymun olan oran
gutanlar, Borneo ve Sumatra'nn byk adalarndaki alanlar
da incelenmitir. Dk younluklu, yalnz ve gizli yaamlan,
zellikle de byk kuyruksuz maymunlarn en ok aaca bal
yaayanlar olduklar iin, onlar incelerneyi zor hale getirir.
Borneo'nun Tanjung Puting ve Sumatra'nn Ketambe blgele
rinde yaplm, iyi bilinen iki alma ayn dnemde ayn or
manda doal ortamnda yaayan ve serbest braklmalarnn
ardndan rehabilite edilmekte olan orangutanlarn etkisiyle
karmak hale gelmitir. Tanjung Puting'de rehabilite edilen
orangutanlar zerine Anne Russon'un yapt alma onlarn
insanlara zg hareketleri tekrarlayan akll taklitiler oldu
unu gsterir. Bu hayvanlar hamak kurmak, ate yakmak gibi
eylemleri taklit ederler, ama bu tip hnerlerin yukanda sz
edilen kuyruksuz maymun kltr anlayna uyup uymad
konusunda oy birliine vanlamamtr. te yandan Carel van
Schaik ve meslektalannn Suaq Balimbing'de yapt al
malar s abrl olmaya dediini gstermitir. Esaret altndaki
orangutanlar, insan dndaki trler arasnda el becerisi en
yksek olan hayvanlar olmalarna karn, Schail bcek top
lamak iin ubuklarn, tyl meyveleri soymak iin kazyc
aletlerin srekli kullanldn bildirene kadar, yllardr kimse

297
 K K E N A G AC I

orangutanlarn doal ortamlarnda dzenli olarak alet kullan

dna tank olmamt. Bu, orangutanlarn maddesel kltr
nn doada da srmesi gerektiini gsteriyor.
Goriller kltrel primatoloji iin zorlu bir itir. u ana
kadar tr zerine ayrntl davran verisi salayan tek saha
almas Dian Fossey'in ne kavuturduu, en aykr pop
lasyon olan Virunga volkanlarndaki da gorillerinden gelmek
tedir. Ykseklerde yaayan, yok olmakta olan bu kk pop
lasyonla, Afrika'nn ok daha batsndaki yamur ormanlar
nn ovalk alanlarnda yaayan, trn geri kalan yzde 99'u
arasnda ok az benzerlik bulunur. nk da gorillerinin al
lmadk diyeti alpin habitatn yanstr; yedikleri ou bcek
tr 3000 metreden "aada" bulunmaz. Benzer biimde da
gorilleri bitki rtsnden yataklarn ovalardaki benzerlerinin
aksine zemine yaparlar; nk bu ykseklikte yuva yapabile
cekleri aalar ender bulunur.
Doada yaayan ova gorilleri hakknda da ok az ey bilin
mektedir, ancak ayn lkede bile poplasyonlar arasnda diyet
farkllklar ortaya kmtr. Gabon'da, Caroline Thtin ve Mic
hel Fernandez, Lope ve Belinga blgelerinde bcek yiyicilii
karlatrmtr. Lope'de goriller tmsekler ina eden termit
leri yer, dokumac karncalar yemezler. Belinga'daysa goriller
dokumac karncalar yer, termitleri yemezler. Bu iki bcek t
r de her iki blgede yaygndr.
54 primat trnden yalnzca birka kltrel primatalog
larn bu kadar ilgisini ekmitir. Son 1 2 ylda yaynlanan, di
zininde kltr, gelenek, taklit gibi terirolerin kullanld bi
limsel yaynlar kapsaml biimde tarandnda grld ki, bu
makalelerin yzde 80'i u be cinsle ilgiliydi: Cebus, Gorilla,
Macaca, Pan ve Pongo. Bunlarn yarsysa, kendilerine baka
bir blm ayrlmasn hak eden empanzele: zerindeydi. 5

5 !nsan dndaki primatiarda kltr, en son McGrew ( 998)'da gzden geiril

mitir, ancak Nishida ( 1 987), bu konuda tam bir rapor niteliindedir. Khler'in
1927 tarihli kitab (Almanca yaynlanmtr) empanze aratrmacs ok sa
yda renciyi etkilemitir ve Khler'in kutu yna, ulaamayacaklan nes
neleri eme gibi problem zmeye ynelik grevleri standartlamtr. Japon
makaklannda (Macaca fuscata) kltr incelemelerini ilk zetleyen Itani ve
Nishimura ( l 973l'dr; !tani, Imanisbi'nin rencisidir. Suzuki vd. (1 990) Ya-

298
 K LT R N DOGASI

empanze Kltr
Esaret altndaki empanzeler Khler'in 1 9 1 3 - 1 9 1 7'de
Tenerife'de yapt aratrmadan, doadaysa Henry Nissen'in
1 930 ylnda Gine'de deneme niteliindeki giriiminden beri
inceleniyor. Khler'in ardndan ok sayda laboratuar bu kuy
ruksuz maymunlar psikobiyolojik aratrma amacyla alkoy
du. Bunlarn ou yalnzca kstl yaam koullar sunuyor ve
bu da empanzelerin entelektel performansn dryordu,
Ak fikirli hayvanat baheleri daha iyi i karyordu. Bunun
en iyi rnei Hollanda'da, Arnhem'dedir; burada Hooff kar
deler bir hektarlk alan itle evirmi ve doal yapda bir
kuyruksuz.maymun topluluu yaratmlardr. Neredeyse 30 yl
boyunca Arnhem, toplumsal hiyerariden alet kullanmna ka
dar, doal ortamla yaplan karlatrmalar iin en iyi verileri
salamtr.
empanzeler zerine yaplan modern saha almalar
Jane Goodall, Junichiro Itani, Adriaan Kortlandt, Tashisada
Nishida, ve Vernon Reynolds'n r aan aratrmalaryla
balad. Bu nclerden bazlar bugn hala etkin durumda-

kushima maymunlarnda vahilii tanmlayan bir almadr. Altnann ve Alt

nann ( 1 970) on yllar boyunca Amboseli, (Kenya)'nin sar (savanal babunlarn
(Papio cynocephalus) almtr. Krummer ( 1 995) daha da uzun bir sre, hay
vanat bahelerindeki ve doal ortamndaki Arap babunlarn (Papio hamadr
yas) almtr. Esaret altndaki kapuinlerle (ou Cebus apella) ilgili uzun
sreli almalarn merkezi Strasbourg (Anderson, 1996), Roma (Visalberghi
1997 ve Poolesville, Maryland (Westergaard 1998) olmutur. Fedigan'n ( 1 990)
Santa Rosa, Kosta Rika'da doal ortamndaki Cebus capucinus1ar zerine
yapt inceleme, bu cins iin yaplan uzun sreli saha almalarna rnektir.
nsana en alkn vahi bonobolar (Pan paniscus) Wamba, Kongo Demokra
tik Cumhuriyeti'ndeki bireylerdir (Kana, 1 992); bu trn en kapsaml incele
mesi ise Waal'in kitabdr ( 1 997a). Doal ortamnda yaayan orangutanlarla
(Pongo pygmneus) ilgili en uzun ve nl alma Galdikas ( 1 995) tarafndan
Tanjung Puting, Kalimantan (Borneo), Endonezya'da yaplmtr. Fox vd. (1998)
Sumatra'da doal ortamnda yaayan orangutanlarn kulland basit tekno
lojiyi ele alr. Russon'n, rehabilitasyon srecinde insanlar taklit eden oran
gutanlar zerine yapt alma iin bkz. Russon ve Galdikas ( 1 995). Byrne
( 1 996a), gorillerin (Gorilla gorilla) gizemli akln inceler. Ova gorilleriyle ilgili
en uzun sreli saha almas Tutin ve Fernandez ( 1 992)'in Lope, Gabon'da
yapt almadr. Byk kuyruksuz maymunlarn sosyoekolojisi zerine
kapsaml sentezler iin McGrew vd. ( 1 996)'da van Schaik (orangutan), Watts
(goril) ve White (bonobo) blmlerine baknz.

299
 K K E N AC A C I

dr; Goodall'n Bat Tanzanya'da, Gombe'deki projesi krknc

yln amtr; Nishida'nn, Tanganika Gl'nn 140 kilometre
gneyinde bulunan Malale Dalar'nda yrtt proje otuz
altnc ylndadr. 6 Reynolds, Budango'daki aratrmasna bir
sre ara verdikten sonra yeniden balamtr. Bu alanlarn her
biri yeni bulgular kazandrnay srdrnektedir, yine de he
nz bunlarn hibiri aratrlan canlnn yaam sresini aa
mamtr; empanzeler 50 yldan daha fazla yaayabilir!
Srnekte olan dier alma 1 970'lerde balad: Gine'de
Bossou, Uganda'da Kibale, Fildii Salili'nde Tai. Gombe ve Ma
hale'dekilerle birlikte bireylerin her gn afak vaktinden gn
b atmna dek izlendii, bu sayede gnlk yaama ilikin se
ici deil, kapsaml bir gr sunan, uzun sreli almalar
oluturuldu. En az 40 tane vahi empanze poplasyonundan
etnografik veriler elde edildi ve bu poplasyonlarn en az 1 5'i
bir yldan uzun sre incelendi. Bizim dmzda baka hibir
primat tr analizler iin bylesine zengin bir eitlilik sun
maz. Kyaslarsak, George Murdock'un bamsz insan toplum
lar zerine getirdii standart apraz kltr rnei Afrika'da
yalnzca 43 toplumu ierir.
Kuyruksuz maymun kltrn aratrnann en kolay yolu
maddeyi aratrnaktr; kuyruksuz maymunlar fark edilebilir
eserler brakrlar, bu sayede insana alkn olmayan poplas
yonlar bile arkeotojik primatologlara veri salayabilir. stelik,
en az bir yl incelenen poplasyonlarn tmnn alet yapt ve
kulland biliniyor, yani empanzelerde basit teknoloji genel
geerdir (Bu gerek kuyruksuz maymunlarn da bizim gibi alet
lere bal olduunu ortaya koyuyor). Her bir empanze toplulu
unun kendine zg ara gereci vardr; ou zaman bitkilerden
yaplan bu aletler geimlerine, savunmalanna, kendilerine ba
km yapmalarna ve toplumsal ilikilere hizmet eder.
Stten kesilmi her bireyin her gece yapt uyuma plat
formlar (yuva ya da yatak olarak da bilinirler gibi baz mad
desel kltr aralar adeta standartlamtr. Genellikle yap-

6 Toshisada Nishida 7 Haziran 20l l'de, kanser nedeniyle hayatn kaybetmi,

nce elinden geleni yapmtr. -{(D.

ancak Malale'deki projenin kendisinden sonra da devam etmesi iin, lmeden

300
 K LTRN DOGASI

rakl aalarn ya da sarmakiarn glgesinde olan bu s

naklar taze dallardan yaplr. Senegal'den liganda'ya kadar en
basit yaplar dikkat ekici derecede benzerdir ve gerektiinde
deitirilebilir. Boyutlar (yapann vcut boyutlarna gre) ve
kullanlan ilennemi maddeler (ormann tipine gre) deie
bilir, ama bunlar sabit bir temadaki, ok kk deiiklikler
dir. Bir Malale empanzesi Assirik empanzesinin yuvasnda
rahatlkla uyuyacaktr, evden 5300 kilometre uzakta olsa da!
Maddesel kltrn bir blmyse aksine esnek yapdadr
(ekil 9.2). Bir empanze ime arac elde etmek iin avu dolu
su yapra buruturabilir ya da altn silmek iin tek bir yap
ra kullanabilir; bir ubuu yeraltndaki termitleri yemek iin
kullanabilir ya da onu bir bakasnn kendisini trnar etmesi
iin ileri abuklatran bir ara olarak kullanabilir, hatta bir
kur hareketi olarak onu srp ucunu koparabilir. te yandan
termit avlamak iin (ekil 9.4) kullanlacak ubuk dz ve bk
lebilir olduu srece ok eitli bitkilerden yaplabilir: kabuk,
sap, dal, sarmak, hatta yapran orta damar . . .

empanzeler, aletler ve ileomemi maddeler

Yaprak

me arac Peete Termit Trnar Kur

aviama tetikleyicisi iaretisi
ubuu

kabuk sap yaprak dal sarmak

(orta damar)

ekil 9.2 empanzelerde alet kullanmnn ift esneklii. ok sayda ilenme

mi madde bir eit alet yapmak iin kul lanlabilirken (termit aviama ubuu).
ilennemi bir madde eidi (yaprak) pek ok amala kullanlabilir.

301
ekil 9.3 Gombe'de, gen bir dii empanze normal trnar etme kalbn yap
ra taramak iin kullanrken, dikkatli bir erkek yavru onu gzlemliyor (Fo
toraf, W. C. McGrew).

ekil 9.4 Gombe'de, erikin empanze termit yuvasndan termit avlamak

iin aletler kullanyor (Fotoraf, L. F. Marchant).
 KlTRN DOCASI

Tablodaki son lt yerine getirmek iin maddesel olma

yan kltrn ne olduunu soralm. Trnar etme, primat yaan
tsnn ayrlmaz bir parasdr ve hijyenden fazlasna hizmet
eder. Primatlar aralarndaki b alar glendirmek, ekimeleri
tatlya balamak, kar cinsi tahrik etmek, skntlan gidermek
ve (aka) zaman geirmek iin birbirini trnar eder (ekil 9.5).
Btn empanzeler tre zg trnar etme biimini gsterir. Sz
gelimi srekli sra deitiren maymunlarn ve prosimianlarn
aksine iki birey ayn anda birbirini trnar edebilir. Ayn zaman
da farkl poplasyonlar ortak bir rntnn deiik ya da bi
raz farkl biimlerini gsterebilir; bunlar yerel geleneklerdir.
Az sayda empanze poplasyonunda trnar tokalamas
grlr. Bu pozisyonda, iki arkada koltuk altlarn akta b
rakacak ve bir tr A harfi oluturacak biimde, yzleri birbi
rine dnk olarak, bir kollarn tamamen kafalarnn stne
doru uzatp el skrlar. Bu Malale'de her gn yaanr, oysa
iki poplasyonun temel trnar biimi benzese de, yan komu
Gombe'de on yllar boyu hi grlmemitir. Atlanta yaknn
da esaret altndaki bir empanze topluluu da trnar tokala
masn icat etmi, bu gelenein yerleme sreci kayt altnda
alnmtr.
Ara sra, trnar etmenin deiik bir biiminin poplasyona
zg oldUu grlr. u ana kadar yalnzca Malale'deki em
panzelerde toplumsal kamann varl kaydedilmitir. em
p anzeler her yerde parmak ularyla gvdelerini ya da uzuv
larn trmalayarak kendilerini belli bir yntemle kar; ama
sadece Malale'deki kuyruksuz maymunlar bu kendine bakm
yapma iini toplumsal bir balama oturtur. Trnar etme sra
snda trnar eden, dierini iki ya da kez kar, sonra trnar
etmeye devam eder. Bunun ilevi nedir? Nasl ki baz insan
Iann s alarn keserken, bazlannn kesmemesinin nedenini
bilemiyorsak, bunu da bilemeyiz.
empanze davranlannn ounun yukarda sz edilen
genel kltr ilkelerini karlad aka grlyor. Bu kuy
ruksuz maymunlar srekli olarak topluluklarndaki dier bi
reylerden, trn daarc (ya da etogram) iinde sakl olan
ve kltrn zgnlyle kolektif yapsn yanstan hareketler

303
 K K E N AACI

renir. u ana kadar tablodaki sekiz lte deinildi; bun

lardan bazlann dorulamak dierlerinden daha kolaydr.
En zor olanysa icatlardr. Bir primatoloun bylesine ender
bir olaya tanklk etmesi gerekten de, yaz ncesi geleneksel
bir toplumu inceleyen antropologun gemie gitmesi kadar
byk bir anstr; ancak ara sra da olsa gerekleir. rnein
Bossou'da 20 yl boyunca alnan olumsuz verilerin ardndan
Sugiyama'nn rencileri, empanzeterin ormandaki su biri
kintilerinde bulunan algleri almak iin ubuklar kullandm
grmtr. Bu yeni yntem ve besin maddesi doal ortamnda
yaayan empanzelerde o zamana kadar gzlemlenmemitir.
empanzeterin maddesel kltrnn bir ksm insan kl
trnn evrimsel kkenleriyle dorudan ilikilidir. Kuyruk
suz maymunlar ta eki ve rsler kullandnda bu yaplar
arkeologlar tarafndan ele geirilip analiz edilene kadar koru
nacaktr. stelik vurmaya yarayan bu alet edevatlann tekrar
tekrar kullanlmas, zerlerinde ayrt edici anma izleri bra
kacaktr. Tai'de ve Bossou'da empanzeterin kulland eki ve
rsler, Olduvai Gorge, Tanzanya'da, erken insangil etkinliinin
grld nl alanlardaki Oldowan aletlerine belirgin bir
benzerlik gsterir. Paleoantropologlar bu erken dnem yapla
rnn ilevlerine ilikin yorumlann geniletmek durumunda
dr. Bu aletler belki de ilik karmak iin ak kemikleri kran
erkek avclar tarafndan deil, kabuklu yemileri knp "etini"
karmak iin, dii toplayclar tarafndan kullanlyordu.
Yalnzca birka empanze poplasyonunun eki ve rs
kulland bilinir. Saha almalannn nemli blm Dou ve
Orta Afrika'da yaplsa da gelenekiere yalnzca Bat Afrika'da
rastlanr. zenli tarama almalan bu tip bir kabuklu yemi
krma davrannn yalnzca Fildii Salili'ndeki byk nehrin
batsnda var olduunu gstermitir. Bu da bu teknolojinin g
nmzdeki Gine/Fildii S ahili/Liberya/Sierra Leone blgesin
de bir yerde doduunu ortaya koyar. Kuyruksuz maymunlar
yzemedikleri iin, su bariyeri bu teknolojinin douya yayl
masn engellemitir.
Merkez Afrika'da, Gabon'daki Lopee Rezervi'ni ok daha
dousunda yaplan ekolojik aratrmalar kabuklu yemi kr-

304
 K lT R N DOGASI

mak iin gereken btn n koullarn empanzeler iin ula

labilir olduunu gsteriyor: kabuklu yemiler, ekiler, rsler.
Ayrca Lope empanzeleri aptal deiller, tatan olmayan baka
aletler kullanyorlar. Kltrel birikimin yokluu dnda hibir
ey onlar kabuklu yemileri krmaktan alkoyamaz. Lope'deki
baz bireyler bu uygulamay icat edene ya da baz gmenler
onu retene kadar (nehri geme engelinin bir ekilde stesin
den gelerek) doudaki empanzeler Ta Devri'ne geemeyecek.
zetlersek, empanzeler ilevsel olma, snanabilir olma ve
davransal olma bakmndan insanlardan ayrt edilemeyecek
kltrel ltlere sahip olabilirler. Elbette eitli farkllklar
olacaktr. Afrika ormanlarnda baz insanlar memeli hayvan
lar avlamak iin tuzak kurar, ama empanzeler kurmaz. Ay
n ormanda baz empanzeler yerden yksekteki memelileri
yemek iin onlar yere drr, ama insanlar byle yapmaz.
Ancak empanzelerin dnce, duygu ya da inan sahibi olup
olmad, ok daha fazla sayda tartmann hedefi olan baka
konulardr. 7

7 empanzelerin etnografisini inceleyen bayaptlar, Gombe iin Goodall 1 1 986);

Malale iin Nishida 11 990); Tai iin Boesch ve Boesch l2000)'dir. Bossou iin
yaynlanm tek bir kitap yoktur, ancak Matsuzawa 1 1 996) ve Sugiyama 1 1 997)
gelimeleri deerlendirir. Pan troglodytes'te maddesel kltre ilikin en kap
saml deerlendirme McGrew l 1 992)'dur. Alt anahtar sahadaki empanzeleri
karlatran modern ve eksiksiz bir apraz kltr katalou olan Whiten vd.,
999'da geleneklerin yaylmnn kullanl bir kaynak haritas vardr. Byk
kuyruksuz maymunlarda yuva inasnn kapsaml bir analizi iin bkz. Fruth
ve Hohmann 1 1 996). Wrangham vd. 1 1 994). davrann esnekliini deerlendi
rir. Dunbar 11 996). primatlardaki tmann insanlar iin evrimsel nemi zerine
kafa yorar. Trnar tokalamasnn ayrntlan iin bkz. McGrew 11 992); ka
ma iin bkz. Nakamura vd. ( 1 999). Kortlandt 1 1 986), Bat Afrika'daki Nimba
blgesine odaklanr ve geni apl saha tecriibesine dayanarak empanze
lerde ta alet kullanmnn nemi zerine tahminlerde bulunur. Boesch vd.
11 994) empanzelerde kabuklu yemi krmann kltrel yaylmnn dou s
nnnn Sassandra Nehri olduunu syler. McGrew vd. l1 997) Gabon'daki Lope
Rezervi'nde kabuklu yemi veren aalarn ve eki ve rs yaplabilecek i
lenmemi ahap ve ta maddelerin ekolojik aratrmasn yapmtr. Birka
arkeolog, sahada primatologlarla birlikte almtr; Tai'de Boech ile birlikte
alan Joulian 1 1 996) bunlardan biridir.

305
ekil 9.5 Gombe'de, byk olaslkla annesinin kendini kucaklamasn sa
lamaya alan gen bir dii empanze, erikin bir dii empanzenin srtn
trnar ediyor. (Fotoraf, C . E. G. 1\tin)
ekil 9.6 Mahale'de, trnar tokalamas yapan iki erikin erkek empanze.
Baparman dierinin koltukaltn trnar etmek zere kullanlmasna dikkat
edin. (Fotoraf, W. C. McGrew)
 K K E N AGACI

Eletiri
Hibir primatologun doadaki bir primat topluluuyla onlann
dilinde ya da kendi dilinde sylei yapma olasl yoktur. Bu
yzden szel bir kiisel bildirime dayal veri kaynaklar sz
konusu deildir ve akllarndan geeni anlayamamann eksik
liini yaarz. yleyse, u ana kadar kullandmz yntemler
yetersiz olduu iin onlarn kltrlerini inkar m etmeliyiz?
Yoksa kltrel primatolojiyi bir bilinmeyen olarak kategori
lendirip bilinemezci mi kalmalyz? Bence hayr.
Hepsinden nce bu tip snrlandrlm yntemlerin mali
yeti kadar getirisi de vardr. Sonuta bize bilgi veren primadar
kstah yalanlar sylemeyecektir. kincisi, znemizle bir araya
gelemesek bile sadece izleyerek ve dinleyerek ok ey rene
biliriz. Bu, Nobel dll lnn -Konrad Lorenz, Niko Tinber
gen ve Karl von Frisch- gelitirdii davran bilimi yntemle
rini kullanarak yaplr. Von Frisch'in deifre ettii bal arlar
nn dans gibi; primatlarn hareketleri konusunda da uyaran
ve yant dizilerine, baanl ya da baarsz sonulara ya da
yeniden dzenlenen tekrarlara dayanarak olaslk karmlar
yapabiliriz.
Birbirini tanyan insanlarda bu diziler kolayca kantlana
bilir. Arivdeki dzenlennemi video kasetleri tekrar tekrar
izlemek, sz gelimi Dou Afrika'daki avc-toplayc insanla
rn gnlk yaamna ilikin olanlar, kesinlikle bilgilendirici
dir. izleyiciyle ayn dili konumuyor olmalar nemli deildir.
Primatlarn hareketlerini anlamandrmak iin benzer yollara
bavurulur, bu elbette bilginin eksik olmasna yol aar, ama
her yeni k1,1rulan hipotez ve biriken veriyle birlikte daha doru
hale gelir.
Kltrel primatolojinin eletirisini yapan psikologlar insan
dndaki hayvanlarn eksiklii olarak grdkleri, bilgi aktan
mnn belirli kritik mekanizmalannn yokluuna odaklanyor
lar. Bunlarn banda da taklit etme ve retme yetenei geli
yor. Bu balamda taklit st seviyede sunulan zihinsel ilevlere
karlk geliyor, mayna kularnn bilinsiz mimikrisine de
il. Benzer ekilde retme de, bilginin etkin ve hedeflenmi
toplumsal bir retim yoluyla, birikimli bireyden deneyimsiz

308
 K LTR N DOGASI

olana tasarianarak aktarlmasna karlk geliyor. Bu tartma

Andrew Whiten'n esaret altndaki bireylerde yapt ustalk
l deney ve Richard Byrne'n r aan gzlemleri sayesinde
etkisiz hale geldi. Esaret altndaki kuyruksuz maymunlar bir
birini taklit eder ve bunun doada gerekletiinin kantlana
mamas Alice Harikalar Diyarnda mantndan kaynaklanr.
Tartma devam eder: Taklidi kantlamak btn deikenierin
kontrol altnda tutulmasn gerektirir ve bu da deney demek
tir; ama doada gerek deney olanakszdr, nk doa kontrol
edildiinde yapay hale gelir ve artk doa deildir. Bu yzden
taklit doada asla gsterilemez.
Antropologlara gre bu srelerden hibiri ilgi ekici deil
dir; onlar iin nemli olan bilginin nasl kavrand ve yayl
d deil, hangi bilginin paylalddr. Sk karlalan bir
itiraz kltr ve dilin ayrlmaz olduudur, dolaysyla tanma
gre dili olmayan bir yaratn kltr olamaz. Dil kltre
bal, kltr de dile bal olabilecei iin ya da her ikisi de
byk beyinle birlikte evrimleen genel zekann rn olabi
lecei iin bu mantk kukuludur. Hem dil, hem de kltrden
yoksun bir insan toplumu bulununcaya dek bu soru zmsz
kalacaktr (Bebek geliimi zerine yaplan incelemeler birlikte
evrimin daha olas olduunu ortaya koyuyor. Yaamlarnn ilk
ylnda bebekler dile ya da kltre ilikin birka belirti gste
rir, ama gerekelendirilebilecek daha ok sayda artc yete
nek belirtisi gsterirler).
Bu savn standart izgisi insan dndaki primatlarn dili
olmad varsaym zerine kurulmutur ki bu da sorgulana
bilir. E saret altndaki empanzeler zerine yaplan almalar
genlerin, dier empanzelerden Amerikan iaret Dili'ni re
nebildiini (insan mdahalesi olmadan) ve bu empanzelerin
ortalkta hi insan yokken bile kendi aralarnda (ve dier pri
matlarla) iaretlerle iletiim kurabildiini gstermitir. Doal
ortamndaki empanzelerle (ve dier primatlarla) yaplan a
lmalar sesli iletiimde poplasyonlar arasnda azn dei
tiini gstermitir. Gombe, Kibale ve Malale'deki empanzeler
slklar gibi ayn tipteki seslerinin kaytlarndan ayrt edilebi
lir. Franszca Paris, Brksel. Montreal ve Louisiana'da farkl

309
 KKEN AGACI

konuuluyorsa bu farklar kltrel sayarz. Peki primatarda

buna benzer ses eitlilii konusunda ne yapmalyz? Dilbi
limciler sahaya kp doadaki primatlarn iletiimini doru
dan ele almaya istekli olmad srece dille ilgili bu soru ya
ntsz kalyor.
Koshima'daki Japon makaklarnda takoz etkisi oktan grl
d. Balangta, 1 958'de, maymunlar avu dolusu kum ve bu
day tanesi karmn denize tayp bu karm suya dktler.
Kum hatt, tahl ise suyun stnde kald ve yiyecekler yzeyden
kolayca alnabilecek duruma geldi. Baskn bireyler, dk rt
beli bireylerin ykanm rnlerine el koymaya baladnda,
dk rtbeli olanlar kar nlemler akl ettiler; kum-buday
karmn ykama srasnda yumruklar iinde tutuyor, yiyece
in denetimlerinden kmasna izin vermiyorlard. Daha sonra
baz bireyler tek bana kalp daha gvenli ykama yapabilmek
iin kumsaln yannda kk havuzlar kazmaya bile balad. 25
yllk bir sre iinde bu maymunlar sekiz yeni yntem gelitire
rek temel uygulamay gelitirdiler. Benzer gelimeler tatl pata
tes ykama yntemlerinde de gerekleti.

Kltrn Evrimi
Kltrel kapasiteye ynelik doal seilim Darwinci evrim teo
risi analizleri iin uygun olduu kadar duyu ve motor kapasite
analizleri iin de uygundur. En u test, davransal ve bili
sel karakterlerin onlar tayanlarn uyumunu etkileyip etki
lemediidir. Bireyin uyumunu artran karakterlerin skl da
artacaktr. Kltrn fizyolojik ya da morfolojik olmaktan ok.
kaltsal ynden toplumsal olmas bu tip bir analizde fark ya
ratmaz, nk pek ok dier toplumsal fenomen {hafzaya al
ma, ballk, hiyerarik konum vb.) iyi bilinmektedir. u anki
kltrn genleebilirlii de seilime engel olmaz; sert refleks
leri programlamak krlgan geleneklerden daha kolaydr, ama
zellikle deien evrelerde esneklik daha yararl olabilir. a
buk edinilen kltrel bilgi gl bir aratr.
Karmaklaan bilisel sre, toplumsal renmenin iin
dedir. Bunlarn risk bakmndan maliyeti daha yksektir ve

3o
 KLTRN DOASI

daha byk beyiniere yakt doldurmak daha pahalysa, eneiji

korunacaktr. Zaman biriktirmeye gelirsek; eleerek renme
nin gzleme dayal eitimden daha az zaman alp almad net
deildir; kesin olan ey bir kerede renmenin daha ekonomik
olduudur.
Risk, toplumsal renmenin maliyetlerinden biri olarak ye
teri kadar vurgulanmamtr. Acemiler deersiz rol modeliere
balanabilir ve bu da renmeyi aksatabilir ya da ebeveynin
kua iin yeterli olan geleneklerin modas gemi olabilir.
Yadardan renmek daha iyi olabilir mi? rnek alnabilecek
yatlann rakip olma ve kendini "saklama", hatta yanl yn
lendirme olasl yksektir. Et trnaktan aynlmaz dnce
siyle yaklap akrabalara bal kalmak daha iyidir, ama seim
nasil yaplacaktr? A abisinin B teyzesinden daha yakn bir ak
raba olmas onu daha iyi bir rnek yapmaz. Yakn akrabalar
rencilerine kar daha sabrl ve balayc olabilir, ama ne
den daha uzman olsunlar? rnek bireyin sadece besin arama,
dvme ya da acemi bireyin dikkatini eken herhangi bir i
yapyor olduu toplumsal renme srasnda bile, renci iin
byle riskierin potansiyel maliyeti ok yksektir.
Bu maliyetierin tm (eneiji, zaman, risk) davrann es
nekliiyle birlikte ykseliyorsa, ilem karmaklatka ile
min potansiyel maliyetli artar. Maliyeti en aza indirmek iin
canl mmkn olan en basit yolla. gvenilir ve geerli bilgi elde
etmeye bakmaldr. Bu yzden bir st bilisel dzeye, yalnzca
daha kat bir seilim onu zorladnda "ykselmelidir". ou
durumda basit olan, ucuz olan ve daha iyi olandr.
Bu durumda retme kltr ediniminin ar yksek riskli/
yksek dll stratejisi haline gelir. retme farkldr, nk
daha ok ey bilen bireyler eylemlerini daha az bilgili bireyle
rin (byk olaslkla buna bal olarak yarar gren) retimine
gre ayarlar (muhtemelen bunun bir maliyeti vardr). Daha er
ken bir evrimsel srete gerekleen ey, tek ynl edilgin
renmenin iki tarafn etkileim iinde olduu ift ynl retim
biimini almasdr. retmenler rencilerine kar fedakar ya
da yardmsever olabilecei kadar, bencil ve hain de olabilir.
renciler bilgi iin danmananna balanrsa, karlan-

311
 K K E N AGAC I

n da vuran danmanlarn kendilerini kullanmasna kar

savunmasz kalrlar. Evrimsel bak asna gre retmenin
rol, e, lider, hatta ebeveyn olarak aynadklar dier herhangi
bir rolden daha fedakarca olmamaldr.
Kendi kendinin renimini salamann riskleri aktr.
zellikle de, rnein kaynaklar snrl olduunda bilgi renci
leri daha iyi birer rakip haline getirecei iin retmenler en
uygun biimde retmeyi brakabilir. Sz gelimi daha ok ey
renmi bir renci, retmenin konumunu elinden alacak
sa, retmenler yetersiz, hatta yanl bilgiler verebilir. Bunlar
raklk dneminin riskleridir. ki tarafn da yararlanaca e
kilde ibirlii yaparken bile retmen, rencinin net kazan
cnn kendisininkinden az olmasn gvenceye alabilir. Robert
Trivers'n toplumsal evrime ilikin erevesinde genetik ebe
veyn-yavru rekabetinin kanlmaz oluu gibi retmen-
renci rekabeti de kanlmaz olabilir. Baka bir ifadeyle, ikinci
dereceden amallk (Biliyor olduunu biliyorum) , muhteme
len retmenin n kouludur ve bakasnn cahilliinin bili
nip smrlmesine kadar gidebilir (Ne bilip ne bilmediini
biliyorum). zetlersek, renim grmek kltrel canllar iin
son evrimsel are olacak, ancak daha basit, bamsz yntem
ler yeterli olmadnda kullanlacaktr. Bu yzden geleneksel
(yaz kullanmayan insan kltrlerinin retimden mmkn
olduunca kanmas artc deildir. rnein Barry Hewlett
ve Luigi Cavalli-Sforza, Aka pigmelerinin gnlk hayatta kul
land 50 temel becerinin ounun renim grmeden, edilgin
biimde kazanldn gsterdi. 8

8 Kuyruksuz maymun ve insan kltrnn karlatrlmas zerine yakn za

manda yaplm en yararl inceleme Boesch ve Tomaselio'nun 998 tarihli ma
kalesidir; Byrne, Galef, Ingold, McGrew, Paterson ve Whiten'n ayn sayda bu
makale zerine yapt yorumlara da baknz. Kuyruksuz maymun zekasnn
en iyi deerlendirmesi iin, Byrne 0995). Whiten ve Ham ( 992) taklit zeri
ne snflandrmaya dayanan bir inceleme deriemitir ve Whiten ( 1 998) kuy
ruksuz maymunlarda bu konunun deneysel bir deerlendirmesini rnekler.
Byrne ve Russon 0 998) ve eletirmenler primatiarda taklide ilikin sorunlar
yaynlar. Hayvanlarda retim iin, bkz., Caro ve Hauser (1992). Maestripie
ri ( 1 995). empanzelerde Amerikan !aret Dili'ne ilikin almalar iin bkz.
Fouts ( 1 994). Hem trler, hem de poplasyonlar arasnda, doal ortamndaki
kuyruksuz maymunlarn iletiimini karlatran almalar iin bkz. Mitani

32
 K LT R N D O G A S I

Yukardaki ilemlerin bir ksm simgeye dayal iletiime,

burada dile, ek niteliindedir, ama onlarn yerini almaz. Top
lumsallk kltr iin gereklidir, ama yeterli deildir. Aksine,
dil kltr iin gerekli bir koul deildir, ama yeterlidir. Yukar
da zerinde durulduu gibi, empanze kltr dile dayal de
ildir, ama Almanca konuan birinin kltrlenmi olduunu
kimse bilmez.
Ancak dilin eklenmesi, retme eylemini dntrr. Di
le dayal iletiim bilgi aktanmn performansn gerekletii
zaman ve mekandan bamszlatrr. Dilin kaydedilmesi
retme eylemini retmenin varlndan bile bamszlatrr;
renci onun yokluunda insan yapm nesneler kullanarak
renebilir. Dil kullanan retmenler herhangi bir yerde nce
ki gn gerekleen etkinliklerden bahsedebilir ya da ertesi gn
izlenecek rotay planlayabilir. Dil retimi henz karlalma
yan sorunlara, henz gerek duyulmayan zmler nerebilir
ya da gemiteki baarszlklar yeniden deerlendirebilir. Bu
kltr iin harika bir eydir, ama her eyi alt st etmek iin de
kullanlabilir. Dile dayal kltr etkileimleri, banazlk ya da
propagandada olduu gibi; kafa kartrmak ya da aldatmak
iin kullanlabilir. Baka bir ifadeyle, sadece rntgenciler d
rst (ama muhtemelen snrl) bilgi edinir; izleyiciler gzlemle
diklerini yorumlar; ancak renciler, dinlerken ya da okurken
hep uyank olmak durumundadr. Kltr kendiliinden gelmez.
zetlersek, etnologlar sohbet ettikleri ya da gzlemledik
leri katlmclardan oluan deneklerinin kltrel zihnini okur.
Bu znellik ve dalayl yoldan konuma karm etnografiyi do
urur. Davran bilimcilerse etkileime dayal olmayan, yansz

(1 996), Afrika kuyruksuz maymunlarnn uzun lklar iin ve empanzelerin

ses kullanm ve parmaklaryla tempo tutmalar iin bkz. Areadi vd. ( 1 998).
Hem buday ykama, hem de tatl patates ykama konusunda Koshima makak
larnda gelien takoz etkisinin verileri Kawai vd. ( 1 992) ve Watanabe ( 1 994)'de
bulunabilir. Trivers (1985), fedakarlk, ekime, ibirlii ya da kin gibi top
lumsal etkileimler erevesinde, kltrn deerlendirilebilecei evrimsel
bir ereve oluturur. zellikle kltrle ilgili olan taklit ve retimin maliyeti
konusunu kimse deerlendirmemitir, ancak Ruson ( 1 997)'ye bakabilirsiniz.
Hewlett ve Cavalli-Sforza (1986), Kongo blgesindeki Aka avc toplayclarn
gnlk yaamlarnn toplumsal aktannnn sistematik analizini yapmtr;
bu tr kar la trmal almalarn saysnn artmasna gereksinim vardr.

313
 K K E N ACAC I

ve nesnel gzlemler iin uraarak insan dndaki denekleri

nin kltrel zihnini okumaya alr; bunlardan da etegramlar
ve veri kmeleri elde edilir.
Her iki yaklamn da avantajlar ve dezavantajlar vardr.
Denekler i ve eylemleriyle etnograflar kandrabilir, onlara
uyum gsterebilir ya da bunun tam tersi gerekleebilir. Muh
temelen katlmc gzlemlerin tm, meraka dayal bir rekabet
nedeniyle tehlikeye girer; yine de bilgilendirmek, geri evrilme
olasl engeller.
Davran bilimi dierlerine kyasla az kullanlan bir yn
temdir; anladmz kadarn alglarz. Bu yzden n yargl,
dengesiz ya da yeteneksiz gzlemciler kusurlu veriler elde
eder. Primatlar da aratrnaclarn aldatabilir, ama bunu sa
dece eylem yoluyla yaparlar ve bu, szcklerden daha rahat
belirlenebilir. Her eyi hesaba kattmzda, kltrel primato
loglarn ii daha kolay gibi grnyor, yine de bunun doru
olup olmadn zaman gsterecek.

Sonu
Homo sapiens, Primat takmnda kltre sahip olan tek tr
deildir. nsan kltr insana ait olmayan bir doada ortaya
ktysa, kltrmzn kkenierini tamamen anlamak iin bu
evrimsel geiin ara aamalarn aratrnalyz. Kltrel ant
ropoloji ve arkeolojinin geleneksel yaklamlarna, karlatr
mal psikoloji ve davran ekolojisinin geni bak asn ekle
meliyiz. Kltrel primatoloji gerekten de, toplum ve doa bi
limlerinin izgisini aan yeni bir kurarn ve sentez yntemidir.
Ancak abamz da en az malzememiz kadar anlamldr; esaret
altndaki primatlarn gnlk yaamlarn zenginletirnek ve
doadaki primatlarn yaam alanlarn korumak, retken bir
kltrel primatolojinin temeli iin gereklidir.

314
 TRKE BASKI N EK OKUMALAR

Bulunan yeni fosil kaytlar ve gelien molekler tekniklerle,

insanlarn ve dier kuyruksuz maymunlarm evrimi konusun
da her geen gn yeni bulgular ortaya kmaktadr. Bunlarn
snflandrlmasnda kullanlan yntemler molekler ve pa
leontolojik yaklarnlara gre deiiklik gstermektedir. Bu
durumdan kaynaklanacak kafa karkln nlemek iin bu
yaklamlan aklayacak bir ek okumalar gereksinimi dodu.
Yaklam farkllklan nedeniyle kitapta yaync/evrimen notu
olarak nerilen baz yaynlarn birbiriyle ve kitabn yazarlar
nn grleriyle elinesi olaandr.

Yaayan primatlarn molekler teknikler dorultusunda soyo

lusal snflandrmasna ilikin bir rnek iin bkz: Perelman,
Polina, et al. "A malecular phylogeny of living primates." PLOS
genetics 7.3 (20 1 1 ): e 1 0 0 1 342.

Tarihsel sre iinde insanlar ve dier kuyruksuz maymunlar

zerine yaplan soyolusal almalann molekler teknikler
dorultusundaki bir deerlendirmesi iin bkz. Bradley, Brenda
J. "Reconstructing phylogenies and phenotypes: a malecular
view of human evolution." Journal of Anatamy 2 1 2.4 (200B):
337-353. Bu konudaki rnek almalar iin bkz. Satta, Yoko,
Jan Klein, and Naoyuki Takahata. "DNA archives and our ne
arest relative: the trichotomy problem revisited." Malecular
phylogenetics and evolution 14.2 (2000): 259-275.

Hominid taksonomisine ilikin geleneksel ve modern yakla

mlar iin bkz. Wood, Bernard, and Brian G. Richmond. "Hu
man evolution: taxonomy and paleobiology." Journal of Ana
tamy 1 97. 1 (2000): 1 9-60.

315
 K K E N AACI

Primat taksonomisine ilikin molekler almalar iin bkz:

Goodman, Morris, et al. "Toward a phylogenetic classification
of primates based on DNA evidence complemented by fossil
evidence." Malecular phylogenetics and evolution 9.3 ( 1 998):
585-598.; Goodman, Morris, et al. "Primate evolution at the
DNA level and a classification of hominoids." Journal of male
cular evalutian 30.3 ( 1 990): 260-266.; Koop, B. F., et al. "A na
lecular view of primate phylogeny and important systematic
and evolutionary questions." Malecular biology and evolution
6.6 (1 989): 580- 6 1 2 .

Afrikal ve Afrika kkenli hominoid trlerinin genetik varyas

yanlarna ve bunlarn evrimsel gemiine ilikin karlatr
mal bir alma iin bkz. Gagneux, Pascal, et al. "Mitochond
rial sequences show diverse evolutionary histories of African
hominoids." Proceedings of the National Academy of Sciences
96.9 ( 1 999) : 5077-5082.

Antropoloji alanndaki molekler ve morfolojik almalara

ilikin bir deerlendirme iin bkz. Sommer - 2008 - History
in the Gene Negotiations Between Malecular and Organisnal
Anthropology

Hominid taksonomisine ilikin geleneksel ve modern yakla

mlar iin bkz. Wood, Bemard, and Brian G. Richmond. "Hu
man evolution: taxonomy and paleobiology." Journal of Ana
tamy 1 97. 1 (2000): 1 9-60.

Homininae alt ailesi ile Horninini grubu (tribe) kartrlma

maldr. Taksonamik olarak Hominidae ailesinin altnda yer
alan Homininae, hem Afrika kuyruksuz maymunu soyunu, hem
de insan soyunu iine alan alt ailedir. Horninini ise yalnzca
insan soyunu kapsar. Gyenis, Gyula. "New Findings-New
Problems in Classification of Hominids. "Acta Biologica Szege
diensis 46. 1 -2 (2002): 57-60. Ancak Hominidlerin snflandrl
mas bilim insanlar arasnda tartmal bir konudur ve anla
mazlklar srmektedir.

316
 KAYNAKA

Adams, D., vd., 1 986. The Seville Statement on Violence. Ameri

can Psychologist, 45: 167- 1 1 68.
Addington, R. L. 1 998. Social foraging in captive pygmy mar
mosets (CebueUa pyglllaea). Effects of food characteris
tics ve social context on feeding competition ve vocal
behavior. Unpublished doctoral dissertation, Wisconsin
niversitesi, Madison.
Aiello, L. C., ve Dunbar, R. I. M. 1 993. Neocortex size, group size
ve the evolution of language. Current Anthropology, 34:
1 84- 93.
Aiello, L. C., ve Wheeler, P. 1 995. The expensive tissue hypothe
sis. Current Anthropology, 36: 1 99-2 .
Altmann, J., Alberts, S. C., vd. 1 996. Behavior predicts genetic
structure in a wild primate group. Proceedings of the Na
tional Academy of Sciences USA , 93: 5797-580 .
Altmann, S. A., ve Altmann, J. 1 970. Baboon Ecology. Basel: S.
Karger.
Anderson, J. R., 1 984. Monkeys with mirrors: Some questions
for primate psychology. lntemotional Journal of Primato
logy, 5: 8 -98.
__ 1 996. Chimpanzees ve capuchin monkeys: Comparative
cognition. In Reaahing into Thought: The Minds of the
Great Apes (ed. A. E. Russon, K. A. Bard, ve S. T. Parker.), s.
23--56. Cambridge: Cambridge niversitesi Yaynlan.
Arcadi, A. C., Robert, D: ve Boesch, C. 1 998. Buttress drunu
ning by wild chimpanzees: Temporal patterning, phrase
integration into loud calls, and preliminary evideice for
individual distinctiveness. Primates, 39: 505-5 8 .
Ardrey, R., 1 9 6 1 . African Genesis. New York: Atheneum.

317
 K K E N A(;ACI

Armstrong, D. E., Stokoe, W. C. ve Wilcox, S. E., 1 995. Gesture

and the Nature ofLanguage. Cambridge: Cambridge ni
versitesi Yaynlar.
Aureli, E . ve de Waal, E. B. M., (2000). Natural Conjlict Resoluti
on. Berkeley: C alifornia niversitesi Yaynlar.
B adrian, A. ve Badrian, N., 1984. Social organization of Pan pa
niscus in Lomako Forest, Zaire. In The Pygmy Chimpanzee
(ed. R. L. Susman), s. 325-346. New York: Plemun.
Bailey, R. C., 1 985. The socioecology of Efe pygmy men in the
Ituri Forest, Zaire. Unpublished doctoral dissertation,
Harvard niversitesi, Cambridge, Mass.
Bailey, R. C. ve Peacock, N., 1 988. Efe pygmies of Northeast Za
ire: Subsistence strategies in the Ituri Forest. In Coping
with Uncertainty in Food Supply (ed. I. de Garine ve G.
Harrison), s. 88- 1 1 7 . Oxford: Oxford niversitesi Yaynlar.
Baptista, L. E. ve Grant. S. L. L., 1 997. Social interaction and
vocal development in birds. In Social injluences on Vocal
Development (ed. C. T. Snowdon ve M. Hausberger,), s. 23-
40. Cambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Barrett-Leonard, l . G., Ford, J. K. B. ve Heise, K. A., 1 996. The
mixed blessing of echolocation: Differences in sonar use
by fish-eating and mammal-eating killer whales. Animal
Behaviour; 5 1 : 553-568.
Bartlett, T. 0., Sussman, R. W. ve Cheverud, J. M., 1 993. Infant
killing in primates: A review of observed cases with speci
fic reference to the sexual selection hypothesis. American
Anthropologist, 95: 958-990.

Barton, R. A., 1 996. Neocortex size and behavioural ecology in

primates. Proceedings of the Royal Society, Londra, B, 263:
1 7 3 - 1 77.
Barton, R. A. ve Dunbar, R. I. M., 1 996. Evolution of the social
brain. In MachiaveUian InteUigence, II: Extensions and
Evaluations (ed. A. Whiten ve R. Byrne), s. 240-263. Camb
ridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Bates, E . ve Marchman, V. A., 1 988. What is and is not universal
in language acquisition. In Language, Communication
and the Brain (ed. E. Plum,), s. 1 9-38. New York: Raven
Yaynlar.

318
 KAYNAKA

Beck, B. B., 1 980. Animal Tool Behavior. New York: Garland

STPM Yaynlar.
Berkowitz, I., 1 993. Aggression: its Causes, Consequences, and
Control. New York: McGraw-Hill.
Bickerton, D. , 1 990. Language and Species. Chicago: Chicago
niversitesi Yaynlar.
__ 1 995. Language and Human Behavior, Seattle: Washing
ton niversitesi Yaynlar.
Blumenschine, R. J. , 1 987. Characteristics of an early hominid
scavenging ni che. Current Anthropology 28: 383-407.
Boehm, C., 1 992. Segmentary "warfare" and tlle management
of conflict: Comparison of East African chimpanzees and
patrilineal-patrilocal humans. In Coalitions and AUian
ces ili Humans and Other Animals (ed. A. H. Harcaurt ve
E B. M. de Waal), s. 1 37- 1 74. Oxford: Oxford niversitesi
Yaynlar.
Boesch, C., 1 9 9 1 . The effects of leopard predation on grouping
patterns in forest chimpanzees. Behaviour, 1 1 7 : 220-242.
994. Cooperative hunting in wild chinlpanzees. Animal
Behaviour, 48: 653-667.
__

__ 996. Social grouping in Tai chimpanzees. In Great Ape

Societies (ed. W. C McGrew, L. F. Marchant ve T. Nishida),
s. o - 1 1 3. C ambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Boesch, C. ve Boesch, H., 1 989. Hunting behavior of wild chim
panzees in the Tai National Park. American Journal of
Physical Anthropology, 78: 547- 573.
__ 1 994. Hominization in the rainforest: The chimpanzee's pi
ece of the puzzle. Evolutionary Anthropology 3: 9-16.
__ 2000. The Chimpanzees of Tai: Behavioural Ecology and
Evolution. Oxford: Oxford niversitesi Yaynlar.
Boesch, C., Marchesi, P. , Marcilesi, N. , Fruth, B. ve Joulian, F.,
1 994. Is nut cracking in wild chinlpanzees a cultural be
havior? Journal ofHuman Evolution, 26: 325-338.
Boesch, C. ve Tomasello, M., 1 998. Chimpanzee and human cul
tures. Current Anthropology, 39: 591 -614.
Bonner, J. T., 1 980. The Evolution of Culture in Animals. Prin
ceton: Princeton niversitesi Yaynlar.

319
 K K E N A(>ACI

Boughman, J. W., 1 997. Greater spear-nosed bats give group

distinctive calls. Behavioral Ecology and Sociobiology, 40:
6 1 -70.
__ 1 998. Vocal leaming by greater spear-nosed bats. Procee
dings of the Royal Society, Londra, B, 265: 227-233.
Boysen, S. T., 1 998. Attribution processes in chinpanzees. He
resy, hearsay or heuristic? In 1 7th Congress of the Inter
national Primatological Society. Antananarivo niversi
tesi, Madagascar, August 1 0- 14.
Broadbent, D. E., 1961 . Behaviour. Londra: Methuen.
Brockelman, W. Y. ve Schilling, D., 1 984. lnheritance of stere
otyped gibbon calls. Nature, 3 1 2: 634-636
Bunn, H. T. ve Ezzo, J. A., 1 993. Hunting and scavenging by Plio
Pleistocene hominids: Nutritional constraints, arcilaeolo
gical patterns, and behavioural implications. Journal of
Archeeological Science, 20: 365-398.
Burling, R., 1 986. The selective advantage of complex langua
ge. Ethology and Sociobiology, 7: 1 - 1 6.
Bygott, J. D., 1 979. Agonistic behaviour and dominance among
wild chimpanzees. In The Great Apes (ed. D. A. Hamburg
ve E. R. McCown), s. 405-427. Menlo Park, Cali[: Benjar
nin/Cummings.
Byme, R. W., 1 995. The Thinking Ape: Evolutionary Origins of
InteUigence. Oxford: Oxford niversitesi Yaynlan.
__ 1 996a. The misunderstood ape: Cognitive skills of the go
rilla. In Reaching into Thought: The Minds of the Great
Apes (ed. A. E . Russon, K. A. Bard ve S. T. Parkeri s. 1 1 1 - 1 30.
Cambridge: Cambridge niversitesi Yaynlan.
__ 1 996b. Relating brain size to intelligence. In ModeUing the
Early Human Mind (ed. P. A. Mellars ve K. R. Gibson), s.
49-56. Cambridge: McDonald Institute for Archaeological
Research.
__ 1 997. The technical intelligence hypothesis: An additional
evolutionary stimulus to intelligence? In MachiaveUian
InteUigence, II: Extensions and Evaluations (ed. A. Whiten
ve R. W. Byme), s. 289-3 1 1 . Cambridge: Cambridge niver
sitesi Yaynlan.

320
 KAY N A K A

__ baskda. Cognition in great ape ecology. Skill-learning abi

lity opens up foraging opportunities. Symposia of the Zo
ological Society of Londra.
Byrne, R. W. ve Byrne, J. M. E . , 1 99 1 . Hand preferences in the
skilled gathering tasks of mountain gorillas (Gorilla g. be
ringei). Cortex, 27: 5 2 1 -546 .
__ 1 993. Complex leaf-gathering skills of mountain gorillas
(Gorilla g. beringei): Variability and standardization. A
merican Journal ojPrimatology, 3 1 : 24 1 - 261 .
Byrne, R. W. ve Russon, A. E . , 1 998. Learning by imitation: A
hierarchical approach.
Behavioral and Brain Sciences, 2 1 : 667-72 1 .
Byrne, R. W. ve Whiten, A., 1 985. Tactical deception of familiar
individuals in baboons (Papio ursinus). Animal Behavio
ur; 33: 669-{i73 .
__ 1 988. Machiavellian Intelligence: Social Expertise and the
Evailition of Intellect in Monkeys, Apes and Humans. Ox
ford: Ciarendon Yaynlar.
__ 1 990. Tactical deception in primates: The 1 990 data-base.
Primate Report, 27: - 1 0 1 .
__ 1 992. C ognitive evolution in prinlates: Evidence from tac
tical deception. Man , 27: 609-627.
Call, J. ve Tomasello, M., 1 998. Distinguishing intentional
from accidental actions in orangutans (Pongo pygmae
us), chimpanzees (Pan troglodytes), and human children
(Homo sapiens). Journal of Comparative Psychology, 1 1 2 :
1 92-206.
Caro, T. M. ve Hauser, M. D., 1 992. Is there teaching in nonhu
man aninmals? Quarterly Review of Biology, 67: 1 5 1 - 1 74.
Cartmill, M., 1 993. A View to a Death in the Morning: Hunting
and Nature through Histon; . Cambridge, Mass . : Harvard
niversitesi Yaynlar.
Chance, M. R. A. ve Mead, A. P. , 1 953. Social behaviour and pri
mate evolution. Symposia of the Society of Experimental
Biology, 7: 395-439.
Chaplin, G. , Jablonski, N. G. ve Cable, N. T., 1 994. Physiology,
thermoregulation and bipedalism. Journal of Human E
volution, 27: 497- 5 1 0 .

321
 K K E N AGAC I

Cheney, D. L. ve Seyfarth, R. M . , 983. Non-random dispersal in

free-ranging vervet monkeys: Social and genetic consequ
ences. American Naturalist, 22 : 392-4 2 .
__ 986. The recognition o f social alliances among velvet
monkeys. Animal Behaviour, 34: 722-3 .
__ 990a. How Monkeys See the World. Chicago: Chicago ni
versitesi Yaynlar.
__ 990b. Attending to behaviour versus attending to know
ledge: Examining monkeys' attribution of mental states.
Animal Behaviour; 40: 742-753.
Chomsky, N., 957. Syntactic Structures. The Hague: Mouton.
__ 959. Review of Skinner, 1 957.Language, 35: 26-58.
Clarke, R. J. ve Tobias, P. V., 995. Sterkfontein member 2 foot
bones of the oldest South African hominid. Science, 269:
5 2 - 524.
Cleveland, J. ve Snowdon, C. T. 982. The complex vocal reper
toire of the adult cotton-top tamarin (Sagllinus oedipus).
Zeitschrift fr Tierpsychologie, 58: 23 - 270.
C lutton-Brock, T. H. 989. Female transfer and inbreeding avo
idance in social mammals . Nature, 337: 70-72.
Coolidge, H. J. , 93 3 . Pan paniscus: Pygmy chimpanzee from
south of the C ongo River. American Journal of Physical
Anthropology, 8: - 57.
Corballis, M. C., 99 1 . The Lopsided Ape: Evalutian of the Ge
nerative Mind. New York: Oxford niversitesi Yaynlar.
__ 999. The gestural origins of language. American Scien
tist, 87: 38- 45 .
C orballis, M. C. ve Lea, S. E . G. , 999. The Descent of Mind:
Psychlogical Perspectives on Hominid Evolution. Oxford:
Oxford niversitesi Yaynlar.
C ords, M . , 997. Friendships, alliances, reciprocity and repair.
In Machiavellian Intelligence, II: Extensions and Evalua
tions (ed. A Whiten ve R. W. Byrne). s. 24-49. Cambridge:
Cambridge niversitesi Yaynlar.
Dart, R. A., 925. Australopithecus africanus: The man-ape of
South Africa. Nature,
5: 95- 99.

322
 KAYNAKA

Darwin, C., 87 1 . The Descent of Man and Selection in Relati

on to Sex. Londra: J. Murray. !1nsann Treyii, ev: Sevim
Belli, OnurYaynlani
Dasser, V., 988. Mapping social concepts in monkeys. In Mac
hiavellian Intelligence: Social Expertise and the Evoluti
on of Intellect in Monkeys, Apes and Humans (ed. R. W.
Byrne ve A Whlten), s. 85-93. Oxford: Ciarendon Yaynlar.
de Boysson-Bardies, B., Vihman, M. M., Roug-Hellichius, L.,
Durand, C , Landberg, I. ve Arao, F. 992. Material eviden
ce of infant selection from the target language: A cross
linguistic phonetic study. In Phonological Development:
Models, Research, Implications (ed. C Ferguson, L. Menn
ve C Stoel-Gammon,), s. 369-39 1 . Timonium, Md.: York Ya
ynevi.
Diamond, J. 987. Bower building and decoration by the bo
werbird, Amblyornis inomatus. Ethology, 74: 77-204.
__ 1992. The Third Chimpanzee: The Evolution and Future
of the Human Animal. New York: Harper Collins. [nc
empanze, ev: aatay Tarhan, Alfa Bilim Dizisi, 2013]
Dickmann, M. 98 1 . Paternal canfidence and dowry competiti
on: A biocultural analysis of purdah. In Natural Selection
and Social Behavior (ed. R. D. Alexander ve D. W. Tinkle), s.
4 7-438. New York: Chiron Yaynlar.
Di Fiore, A ve Rendall, D. 994. Evolution of social organizati
on: A reappraisal for primates by using phylogenetic met
hods. Proceedings of the National Academy of Sciences
USA, 9 : 994 -9945.
Doran, D. 997. Influence of seasonality on activity patterns,
feeding behavior, ranging, and grouping patterns in Tai
chimpanzees. International Journal of Primatology, 8:
83-206.
Dunbar, R. I. M. 988. Primate Social Systems. Londra: Croom
Helm.
__ 99 . Functional Significance of social grooming in prima
tes. Folia Primatology, 57: 2 - 3 1 .
992a. Tune: A hidden constraint on the behavioural eco
logy of baboons. Behavioural Ecology and Sociobiology,
3 : 35-49.

323
 K K E N AGACI

__ 1 992b. Neocortex size as a cansraint on group size in pri

mates. Journal of Human Evolution, 20: 469-493.
__ 1 992c. Behavioural ecology of the extinct papionines. Jo
urnal of Human Evolution, 22: 407-421.
__ 1 993. Socioecology of the extinct theropiths: A modelling
approach. In Theropithecus: The Rise and Fall of a Prima
te Genus (ed. G. Jablonski), s. 465-486. Cambridge: Camb
ridge niversitesi Yaynlar.
__ 1 996. Determinants of group size in primates : A general
model. Proceedings of the British Academy, 88: 33-57.
__ 1 997. Grooming, Gossip and the Evalutian of Language.
Londra: Faber ve Faber.
__ 1 998a. The social brain hypothesis. Evolutionary Anthro
pology, 6: 1 78- 1 90.
__ 1 998b. Theory of mind the evolution of language. In App
roaches to the Evalutian of Language (ed. J. R. Hurford,
M. Studdert-Kennedy ve C. Knight), s. 92- 1 1 0. Cambridge:
Cambridge niversitesi Yaynlar.
Dunbar, R. I. M., Duncan, N. D. C. ve Marriott, A. 1 997. Human
conversational behaviour. Human Nature, 8: 2 3 1 - 246.
Dunbar, R. I. M., Duncan, N. D. C. ve Nettle, D. 1 995. Size and
structure of freely forming conversational groups. Hu
man Nat11-re, 6: 67-78.
Ehret, G. 1 987. Categorical perception of sound Signals: Facts
and hypotheses from animal studies. In Categorical Per
ception (ed. S. Harnad), s. 30 1 -33 1 . New York: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
Elowson, A M. ve Snowdon, C. T. 1 994. Pygmy marmosets, Ce
buella ptjgmaea, modify vocal structure in response to
changed social environment. Animal Behaviour, 47: 1 267-
1 277.
Elowson, A M., Snowdon, C. T. ve Lazaro-Perea, C. 998a. "Babb
ling" and social context in infant monkeys: ParaUel to hu
man infants . Trends in Cognitive Science, 2: 35-43.
__ 998b. Infant "babbling" in a nonhuman primate: Complex
sequences of vocal behavior. Behaviour, 1 3 5 : 643-664.

324
 KAY N AKA

Elowson, A M. , Sweet, C. S. ve Snowdon, C. T. 992. Ontogeny

of trill and J-call vocalizations in the pygmy marnoset,
Cebuella pygmaea. Animal Behaviour, 43: 703 - 7 5 .
Elowson, A M., Tannenbaum, P. L. v e Snowdon, C. T. 99 1 . Fo
od associated calls correlate Witll food preferences in
cotton-top tamarins. Animal Behaviour, 42: 93 - 937.
Farabaugh, S. M., Linzenbold, A ve Dooling, R. J. 994. Vocal
plasticity in budgerigars (Melopsittacuss undulatus): E
vidence for social factors i n the learning of contact calls.
Journal of Comparative Psychology. 08: 8 -92.
Fedigan, L. M. 990. Vertebrate predation in Cebus capucinus:
Meat eating in a neotropical monkey. Folia Primatologica,
54: 96-205.
Fernald, A. 992. Human maternal vocalizations to infants as
biologically relevant signals: An evolutionary perspective.
In The Adapted Mind (ed. J. Barkow, L. Cosmides ve J. To
oby) . s. 3 9 -428. New York: Oxford niversitesi Yaynlar.
Fisher, H. 983. The Sex Contract: The Evalutian of Hum n Be
havior. New York: Quill.
Foley, R. A 995. Humans bejare Humanity. Oxford: BlackwelL
989. The evolution of hominid social behaviour. In Com
parative Socioecology) (ed. V. S tanden ve R. A Foley), s. 473-
494. Oxford: Blackwell Scientific.
Foley, R. A ve Lee, P. C. 989. Finite social space, evolutionary
pathways, and reconstructing hominid behavior. Science,
243 : 90 -906.
Fouts, D. H. 994. The use of remote video recordings to study
the use of American Sign Language by chimpanzees when
no human s are present. In The Ecological Roots of Culture
(ed. R. A Gardner, B. T. Gardner, B. Chiarelli ve F. X. Plooij),
s. 2 7 -284. Dordrecht: Kluwer.
Fox, E . A, Si tom pul. A E ve van Schaik, C P. 998. Intelligent to ol
use in wild S umatran orangutans. In The Mentality of Go
rillas and Orangutans (ed. S. T. Parker, H. . Mil es ve R. W.
Mitchell). Cambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Fox, R. 988. The Seville Declaration: Anthropology's auto-da
fe. Academic Questions, : 3 5-47.

325
 K K E N AGACI

Fruth, B. ve Hohmann, G. 996. Nest building in the great apes:

The great leap forward? In Great Ape Societies (ed. W. C
McGrew, L. F. Marchant ve T. Nishida), s. 225-240. C amb
ridge: C ambridge niversitesi Yaynlar.
Furuichi, T. 989. Social interactions and the life history of fe
male Pan paniscus in Wamba, Zaire. International Jour
nal ojPrimatology, 10: 1 73- 97.
__ 1 992. The prolonged estrus of females and factors influen
cing mating in a wild group of bonobos (Pan paniscus) in
Wamba, Zaire. In Topics in Primatology, Cilt 2, Behavior,
Ecology, and Conservation (ed. N. Itoigawa, Y. Sugiyama,
G. P. Sackett ve R. K R. Thompson,), s. 179- 1 90. Tokyo: Tok
yo niversitesi Yaynlar.
__ 997. Agonistic interactions and matrifocal daminance
rank of wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba. Interna
tional Journal of Prima to logy, 8: 855-875.
Furuichi, T., Idani, G., Thobe, H., Kuroda, S., Kitamura, K, Mori,
A, Enomoto, T., Okayasu, N., Hashimoto, C ve Kano, T. 998.
Population dynamics of wild bonobos (Pan paniscus) at
Wamba. International Journal of Primatology, 9: 029-
1 143.
Gagneaux, P., Boesch, C, vd.' 1 999. Female reproductive stra
tegies, paternity and community structure in wild West
African chimpanzees. Animal Behaviour, 57: 9-32.
Galdikas, B. M. F. 995. Rejlections ofEden. Londra: Victor Gol
lancz.
Galef, B. G. 992. The question of animal culture. Human Na
ture, 3: 1 57- 78.
Gallup, G. G. , Jr. 1 970. Chimpanzees: Self-recognition. Science,
1 67: 86-87.
__ 1 982. Self-awareness and the emergence of mind in prima
tes. American Journal of Primatology, 2: 237-248.
Garber, P. A 1 994. Phylogenetic approach to the study of tama
rin and marmoset social systems. American Journal of
Primatology, 34: 1 99-2 1 9 .
Ghiglieri, M. P. 1 999. The Dark Side of Man: Tracing the Ori
gins ofViolence. New York: Perseus.

326
 KAYNAKA

Gibson, K R. 1 990. New perspectives on instincts and intelli

gence: Brain size and the emergence of hierarchical men
tal construction skills. In 'Language' and InteUigence in
Monkeys and Apes (ed. S. T. Parker ve K R. Gibson), s. 97-
1 28. Cambridge: Cambridge niversitesi Yaynlan.
Giles, H. ve Smith, P. 1 979. Acconunodation theory: Optimal le
vels of convergence. In Language and Social Psychology
(ed. H. Giles ve R. St. Clair), s. 45-65. Oxford: Basil Black
well.
Goldberg, T. L. ve Wrangham, R. W. 1 997. Genetic correlates of
social behavior in wild chimpanzees: Evidence from mi
tochondrial DNA Animal Behaviour, 54: 559-570.
Goldin-Meadow, S. 1 997. The resilience of language in humans.
In Social Influences on Vocal Development (ed. c. T. Snow
don ve M. Hausberger), s. 293-3 1 1 . C ambridge: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
Goodall, J. 1 968. The behaviour of free-living chimpanzees of
the Gombe Stream Reserve. Animal Behaviour Monog
raphs, 1 : 1 6 1 -3 1 1 .
__ 1 971 . In the Shadow of Man. Bostan: Houghton Mifflin.
__ 1 977. Infant killing and catmibalism in free-living chim
panzees. Folia Primatologica, 28: 259-282.
__ 1 986. The Chimpanzees of Combe: Patterns of Behavior.
Cambridge, Mass.: Belknap Harvard niversitesi Yaynla
r.
__ 1 990. Through a Window. Bostan: Houghton Mifflin.
Goodall, J. Bandora, A, vd. 1 979. Intercommunity interactions
in the chimpanzee population of the Gombe National Park.
In The Great Apes (ed. D. A. Hamburg ve E . R. McCown).
Menlo Park, Calif.: Benjamin/ Cummings.
Greenberg, J. H. 1 963. Universals of Language. Cambridge,
Mass.: MIT Yaynlar.
Groves, C. P. 1 986. Systematics of the great apes. In Compa
rative Primate Biology, Cilt , SysteUlatics, Evalutian and
Anatamy (ed. D. R. Swindler ve J. Erwin), s. 1 87-2 1 7 . New
York: Alan R. Liss.

327
 K K E N A <' A C I

Hailman, J. P. , Ficken, M. S. ve Ficken, R. W. 1 985. The "chick

a-dee" call of Parus atricapiUus: A recombinant system
of animal communication compared with written English.
Semiotica, 56: 1 9 1 - 224.
Hamilton, W. D. 1 964. The genetical evolution of social behavi
or. Journal o.fl'heoretical Biology, 7: 1 -5 1 .
Harcourt, A 1 992. Coalitions and alliances: Are primates more
complex than non-primates? In Coalitions and Alliances
in HUUmlls and Other Animals (ed. A. H. Harcaurt ve F. B.
M. de Waal), s. 445-47 1 . Oxford: Oxford niversitesi Ya
ynlan.
Harcourt, A H. ve de Waal, F. B. M. (ed.) 1 992. Coalitions and
AUiances in Humans and Other Animals. Oxford: Oxford
niversitesi Yaynlar.
Harcourt, A. H. , Harvey, P. H. , Larson, S. G. ve Short, R. V. 1 98 1 .
Testis weight, body weight, and breeding system in pri
mates. Nature, 293: 55-57.
Harris, M. 1 979. Cultural Materialism. New York: Vintage.
Hashimoto, C. ve Furuichi, T. 1 994. Social role and develop
ment of noncopulatory sexual behavior of wild bono
has. In Chimpanzee Cultures (ed. R. W. Wrangham, W. C .
McGrew, F. B. M. d e Waal ve P. Heltne), s. 1 55 - 1 68. Catn
bridge, Mass.: Harvard niversitesi Yaynlan.
Hausberger, M., Richard-Yris, M. A, Henry, L., Lepage, L. ve
Schmidt, I. 1 995. Song sharing reflects the social organiza
tion in a captive group of European starlings (Stumus vul
garis). Journal of Comparative Psychology, 109: 222-24 1 .
Hauser, M. D . 1 988. How vervet monkeys learn to recognize
starling alarm calls: The role of experience. Behaviour,
1 05: 1 87-20 1 .
Hawkes, K 1 99 1 . Showing off: Tests o f an hypothesis about
men's foraging goals. Ethology and Sociobiology), 1 2 : 29-
54.
__ 999. Hadza hunting and the evolution of nuclear families.
Current Anthropology (submitted).
Hawkes, K, O 'Connell, J. E ve Blurton-Joiies, N. G. 1 99 1 . Hun
ting ineome patterns among the Hadza: Big game, com-

328
 KAY N A K A

mon goods, foraging goals and the evalutian of the human

diet. Philosophical Transactions of the Royal Society of
Londra, B, 334: 243-251.
Hemelrijk, C. K 1 996. Reciprocation in apes: From complex cog
nition to s elfstructuring. In Great Ape Societies (ed. W. C.
McGrew, L. E Marchant ve T. Nishida), s. 1 85 - 1 95. Camb
ridge: C ambridge niversitesi Yaynlar.
Herman, L. M., Pack, A A, and Morrel-Samuels, P. 1 993. Repre
sentational and canceptual skills of dolphins. In Langu
age and Communication: A Comparative Perspective (ed.
H. L. Roitblat, L. M. Herman ve P. E. Nachtigall), Hillsdale,
N.J. : Lawrence Erlbaum.
Herzog, M. ve Hopf, S. 1 984. Behavioral respanses to species
specific warning calls in infant squirrel monkeys reared
in social isolation. American Journal of Primatology, 7:
99- 1 06.
Hewlett, B. S. ve C avalli-Sforza, L. L. 1 986. Cultural transmis
sion among Aka pygmies. American Anthropologist, 88:
922-934.
Hill, K ve Hawkes, K. 1 983. Neotropical hunting among the Ac
he of eastern Paraguay. In Adaptive Respanses of Native
Amazonians (ed. R. B. Hames ve W. T. Vickers) , s. 1 3 9- 1 88.
New York: Akademik Yaynlar.
Hill, R. A ve Dunbar, R. l. M. 1 998. An evaluation of the roles of
predation rate and predation risk as selective pressures
on primate grouping behaviour. Behaviour, 1 3 5 : 4 1 1 -430.
Hill, R. A ve Lee, P. C. 1 998. Predation risk as an influence on
group size in C ercopithecoid primates: Implications for
social structure. Journal of the Zoological Society ofLon
don, 245: 447-456.
Rinde, R. A 1 970. Aggression. In Biology) and the Human Sci
ences (ed. J. Pringle), s. 1 - 23. Oxford: Clarendon.
Hiraiwa-Hasegawa, M. ve Hasegawa, T. 1 994. Infanticide in
nonhuman primates: Sexual selection and local resour
ce competition. In Infanticide and Parental Care (ed. S.
Parmigiani ve E S. vom Saal) , s. 1 3 7- 1 54. Langhorne, Pa. :
Harwood Academy Publishers.

329
 K K E N AGACI

Hockett, C . E 1 963. The problem of universals in language.

In Universals of language (ed. J. H. Greenberg), s. 1 -29.
C ambridge, Mas s . : MIT Yaynlar.
Hodos, W. ve Campbell, C. B. 1 969. Scala naturae; Why there is
no theory in comparative psychology. Psychological Revi
ew, 76: 337-350.
Hohmrum, G. ve Fruth, B. 1 993. Field observations on meat
sharing among bonohas (Pan paniscus). Folia Primatolo
gicn, 60: 225-229.
van Hooff, J. A R. A M. 1 972. A comparative approach to the
phylogeny of laughter and smiling. In Nonverbal Commu
nication (ed. R. A. Hinde), s. 1 2-53. Cambridge: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
van Hooff, J. A R. A M. ve van Schaik, C. 1 992. Cooperation in
competition:The ecology of primate bonds. In Coalitions
and Alliances in Humans and Other Animals (ed. H. A
Harcaurt ve F. B. M. de Waal), s. 357-389. Oxford: Oxford
niversitesi Yaynlar.
__ 1 994. Male bonds: Affiliative relationships among nonhu
man primate males. Behaviour, 1 30: 309-337.
Hopkins, W. D., Marina, L., Rilling, J. ve MacGregor, L. 1 998. A
comparative study of asynunetries in the plenum tempo
rale in primates as revealed by magnetic resonance ima
ging (MRI). NeuroReport, 9: 2 9 1 3 - 1 8.
Hrdy, S. B. 1 979. Infanticide among animals: A review, classifi
cation, and examination of the implications for the repro
ductive strategies of females. Ethology and Sociobiology),
1 : 1 3-40.
__ 1 981 . The Woman That Never Evolved. Cambridge, Mas s . :
Harvard niversitesi Yaynlar.
Hrdy, S. B., Janson, c. ve van Schalk, C. 1 995. Infanticide: Let's
not throw out the baby with the bath water. Evolutionary
Anthropology, 3 : 1 5 1 - 1 54.
Hrdy, S. B. ve Whitten, P. L. 1 987. Patterning of sexual activity.
In Primate Societies (ed. B. B. Smuts, D. L. Cheney, R. M.
Seyfarth, T. T. Struhsaker ve R. W. Wrangham), s . 370-384.
Chicago: Chicago niversitesi Yaynlar.

330
 KAY N A K A

Humphrey, N. K. 976. The social function of intellect. In Gro

wing Points in Ethology (ed. P. P. G. Bateson ve R. A. Hinde),
s. 303- 3 7. C ambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Huttenlocher, J., Haight, W. , Bryk, A, Selzer, M. ve Lyons, T. 99 1 .
Early vocabulary growth: Relation to language input and
gender. DeveZapmental Psychology, 27: 236-248.
Isaac, G. L. 978. The food-sharing behavior of proto-htunan
hominids. Scientific American, 238: 90- 1 08.
Hani, T. ve Nishimura, A. 973. The study of intrahuman cul
ture in Japan. In Precultural Primate Behavior (ed. E. W.
Menzel), s. 26-50. Basel: Karger.
Jakobson, R ve Halle, M. 956. Fundamentals of Language.
The Hague: Mouton.
Joffe, T. H. ve Dunbar, R. I. M. 997. Visual and socio-cognitive
information processing in primate brain evolution. Proce
edings of the Royal Society), Londra, B, 264: 303-7.
Johnson, J. S. ve Newport, E . L. 989. C ritica! period effects in
second language learning: The influence of maturational
state on the acquisition of English as a second language.
Cognitive Psychology, 2 : 60-99.
Jolly, A 966. Lernur social behaviour and primate intelligence.
Science, 1 53: 50 -506.
Jones,S., Martin, R. D. ve Pilbeam, D. 992. The Cambridge
Encyclopaedia of Human Evolution. Cambridge: Camb
ridge niversitesi Yaynlar.
Jouanjean-I' Antoene, A. 997. Reciprocal interactions and the
development of communication and language between
parents and children. In Social Influences on Vocal Deve
lopment (ed. c . T. Snowdon ve M. Hausberger), s. 3 2-327.
Cambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Joulian, F. 996. C omparing chimpanzee and early homini d
techniques: Some contributions to cultural and cognitive
questions. In Modelling the Human Mind (ed. P. Mellers
ve K R Gibson), s. 73- 99. Exeter: Short Run.
Judge, P. 982. Redirection of aggression b as ed on kinship in a
captive group of pigtail macaques (abstract). Internatio
nal journal of Primatology, 3: 301.

331
 KKEN AGACI

Judge, P. G. ve de Waal, F. B. M. 997. Rhesus monkey behavio

ur under diverse population densities: C oping with long
term crowding. Animal Behaviour, 54: 643-662.
Kanazawa, S. 1 998. What facial part is important for Japanese
monkeys (Macaca fuscata) in recognition of smiling and
sad faces of humans (Homo sapiens) ? journal of Compa
rative Psychology, 1 1 2 : 363-370.
Kano, T. 1 992. The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and
Ecology. Stanford: Stanford niversitesi Yaynlar.
__ 996. Male rank order and copulation rate in a unit-group
of bonobos at Wamba, Zaire. In Great Ape Societies (W.
C. McGrew, L. F. Marchant ve T. Nishida, cds.), s. 35 - 45 .
C ambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
__ 998. C omments on C. B. Stanford. Current Anthropology,
39: 4 0-41 1 .
Kawai, M., Watanabe, K ve Mo ri, A. 992. Precultural behaviors
observed in free-ranging Japanese monkeys on Koshima
Islet over the past 25 years . Primate Report, 32: 143 - 1 5 3 .
Kegl, J. , Senghas, A , C oppola, M. 1 996. Creation through con
tact: Sign language emergence and sign language change
in Nicaragua. In Comparative Grammatical Change: The
Interseetion ofLanguage Acquisition, Creole Genesis and
Diachronic Syntax (ed. M. deGraff,), C ambridge, Mass.:
MIT Yaynlar.
King, B. J. 1 994. The Information Continuum: Evalutian of
Social Information Transfer in Monkeys, Apes and Ho
minids. Santa Fe, N. Mex. : School of American Research
Yaynlar.
Kinzey, W. (ed.). 1 987. The Evalutian of Human Behavior: Pri
mate Models. Albany: New York State niversitesi Yayn
lar.
Kluender, K R 1 994. Speech perception as a tractable problem
in cognitive science. In Handbook ofPsycholinguistics (ed.
M. A Gemsbacher), s. 73-2 1 7 . San Diego: Akademik Yayn
lar.
Kluender, K R, Diehl, R. L. ve Killeen, P. R. 1 987. Japanese quail
can le arn phonetic categories. Science, 237: 1 1 95-97.

332
 KAYNAKA

Khler, W. 1 927. The Mentality ofApes, 2 .basm. Londra: Kegan

Paul, Trench, Trubner.
Khler, M. ve Moya-Sola, S. 1 997. Ape-like or hominid-like? The
positional behavior of Oreopithecus bambolii reconside
red. Proceedings of the National Academy of Sciences
USA 94: 1 1 747- 1 1 750.
Kortlandt, A 1 986. The use of stone tools by wild-living chim
panzees and earliest hominids. Journal of Human Evolu
tion, 15: 77- 1 32 .
Kroeber, A L. 1 928. Sul-human cultural beginnings. Quarterly
Review ofBiology, 3: 325-342.
Kuhl, P. K ve Miller, J. D. 1 975. Speech perception in the chinc
hilla: Voiced-voiceless distinction in alveolar plosive con
sonants. Science, 1 90: 69-72.
Kummer, H. 1 967. Tripartite relations in hamadryas baboons.
In Social Comnunication among Primates (ed. S. A Alt
mann), s. 63-7 1 . Chicago: Chicago niversitesi Yaynlar.
__ 1 982. Social knowledge in free-ranging primates. In Ani
mal Mind - Human Mind (ed. D. R. Griffin). New York:
Springer-Verlag.
__ 1 995. In Quest of the Sacred Baboon. Princeton: Princeton
niversitesi Yaynlar.
Kummer, H. ve Goodall, J. 985. Conditions of innovative beha
viour in primates. Philosophical Transactions of the Royal
Society ofLondra, B, 308: 203-214.
Kuroda, S . 1 984. Interaction over food among pygmy chimpan
zees. In The Pygmy Chimpanzee (ed. R. L. Susman), s. 3 0 1 -
324. New York: Plenum.
Leavens, D. A ve Hopkins, W. D. 1 999. The whole-land point:
The structure and function of pointing from a compara
tive perspective. Journal of Comparative Psychology, 13:
41 7-425.
Lee, R. B. ve DeVore, I. (cds.). 1 968. Man the Hunter. Chicago:
Aldine.
Liberman, A M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P. ve Studdert
Kennedy, M. 967. Perception of the speech code. Psycho
logical Review, 74: 43 1 -46 1 .

333
 K K E N Ac:'>AC I

Lieberman, P. 1 975. On the Origins of Language: An Introduc

tion to the Evolution of Human Speech. New York: Mac
millan.
Locke, J. 1 993. The Child's Path to Spoken Language. Cambrid
ge, Mass.: Harvard niversitesi Yaynlar.
Locke, J. L. ve Snow, C. 1 997. Social influences on vocal learning
in human and nonhuman primates. In Social lnfluences on
Vocal Development (ed. c. T. Snowdon ve M. Hausberger) ,
s. 274-292. Cambridge: C ambridge niversitesi Yaynlar.
Lorenz, K. Z. 1 966 [ 1 963). On Aggression. Londra: Methuen.
Lovejoy, C. O. 1981 . The origin of man. Science, 2 1 1 : 341 -350.
MacDonald, D. 1 984. The Encyclopedia ofMammals. New York:
Facts on File Publications.
Machiavelli, N. 1 979 [1 5321' The Prince. Hamrmondsworth,
Middlesex: Penguin Books.
Macphail, E. 1 982. Brain and InteUigence in Vertebrates. Ox
ford: Ciarendon Yaynlar.
Maddieson, I. 984. Patterns ofSound. Cambridge: C ambridge
niversitesi Yaynlar.
Maestripieri, D. 1 995. Maternal encouragement in nonhuman
primates and the question of animal teaching. Human
Nature, 6: 36 -378.
Malenky, R. K. ve Wrangham, R. W. 994. A quantitative compa
rison of terrestrial herbaceous food consumption by Pan
paniscus in the Lomako Forest, Zaire ve Pan troglodytes
in the Kibale Forest Uganda. American Journal of Prima
tology, 32: - 2 .
Malinowski, B. 929. The Sexual Life of Savages. Londra: Lowe
ve Brydone.
Marks, J. 1994. Blood will tell (won't it?): A century of molecu
lar discourse in anthropological systematics. American
Journal of Physical Anthropology, 94: 59-79.
Marler, P. 1 970. Birdsong and speech development: Could there
be parallels? American Scientist, 58: 669-674
Marler, P. ve Peters, S. 982. Subsong and plastic song: Their
role in vocal learning processes. In Acustic Communica
tion in Birds, Cilt , Song Learning and Its Development

334
 K AYNAKA

(ed. D. E . Kroodsma ve E . H. Miller), s. 25-50. New York:

Akademik Yaynlan.
Martin, R. D. 1 992. Female cycles in relation to paternity in
primate societies. In Paternity in Primates: Genetic Tests
and Theories (ed. R. D. Martin, A. F. Dixson ve E. J. Wic
kings), s. 238-274. Basel: Karger.
Masataka, N. 1 983. Categorical respanses to natural and
synthesized alarm calls in Goeldi's monkeys (Callimico
goeldi). Primates, 24: 40-51.
Matsuzawa, T 1 994. Field experiments on use of stone tools by
chimpanzees in the wild. In Chimpanzee Cultures (ed. R.
W. Wrangham, E B. M. de Waal, W. C.
McGrew ve P. G. Heltne), s. 3 5 1 - 370. C ambridge, Mass. : Har
vard Oruversitesi Yaynlan.
__ 996. Chimpanzee intelligence in nature and in captivity:
Isomorphism of symbol use and tool use. In Great Ape
Societies (ed. w. c. McGrcw, L. F.
Marchant ve T Nishida), s. 1 96-209. Cambridge: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
May, B., Moody, D. ve Stebbins, W. 1 989. Categorical percep
tion of conspecific communication sounds by Japanese
macaques. Journal of the Acoustical Society of Amenca,
85: 837-847.
McConnell, P. B. 1 990. Acoustic structure and receiver response
in Canis fa miliaris . Animal Behaviour, 39: 897-904.
McConnell, P. B. ve Snowdon, C. T. 986. Voc al interactions bet
ween unfamiliar groups of captive cotton top tamarins.
Behaviour, 97: 273-296.
McCune, L., Vihman, M. M., Roug-Hellichius, L., Delery, D. B. ve
Gogate, L. 1 996. Grunt communication in human infants
(Homo sapiens). Journal of Comparative Psychology), 1 10:
27-37.
McGrew, W. C. 1 989. Why is ape tool use so confusing? In Com
parative Socioecology: The Behavioural Ecology) of Hu
mans and Other Mammals (ed. Y. Standen ve R. A. Foley),
s. 457-472. Oxford: B lackwell Scientific.

335
 K K E N AGAC I

__ 1 992. Chimpanzee Material Culture: Implications for Hu

man Evolution. Cambridge: C ambridge niversitesi Ya
ynlar.
__ 998. Culture in non-human primates? Annual Review of
Anthropology, 27: 30 -328.
McGrew, W. c., Ham, R. M., White, L. J. T, Tutin, C. E. G. ve Fer
nandez, M. 1 997. Why don't chimpanzees in Gabon crack
nuts? International Journal of Primatology, 8 : 353-374.
McGrew, W. c. ve Marchant, L. E 1 997. Using the tools at hand:
Manual laterality and elementary technology in Cebus
spp. ve Pan spp. International Journal ofPrimatology, 18:
787-8 10.
McGrew, W. c., Marchant, L. E ve Nishida, T 1 996. Great Ape
Societies. C ambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Mellars, P. ve Gibson, K. 996. ModeUing the Early Human
Mind. Cambridge:
McDonald Institute for Archaeological Research.
Menzel, E. W. (ed.) 1 973. Precultural Primate Behavior. Basel:
Karger.
Mesnick, S. 1 997. Sexual alliances: Evidence and evolutionary
implications. In Feminism and Evolutionary Biology: Bo
undaries, Intersections, and Frontiers (ed. P. A Gowaty), s.
207-260. New York: Chapman ve Hall.
Mitani, J. 1 996. Comparative studies of African ape vocal beha
vior. In Great Ape Societies (ed. W. C. McGrew, L. F. Marc
hant ve T. Nishida), s. 24 -254. Cambridge: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
Mitchell, C. L. 1 994. Migratian alliances and coalitions among
adult male South American squirrel monkeys (Saimiri sci
ureus). Behaviour, 1 30: 1 69- 90.
Montagu, A 976. The Nature of Human Aggression. New York:
Oxford niversitesi Yaynlar.
Moore, J. 1 984. Female transfer in primates. International Jo
urnal ofPrimatology, 5: 537-589.
__ 1 992. Dispersal, nepotism, and primate social behavior. In
ternational Journal ofPrimatology, 1 3: 361 -378.
Moore, J. ve Ali, R. 984. Are dispersal and inbreeding avoidan
ce related? Animal Behaviour, 32: 94- l l 2.

336
 KAY N A K A

Morin, P. A, Moore, J. J., vd. . 1 994. Kin selection, social structu

re, gene flow, and the evolution of chimpanzees. Science,
265: 1 1 93- 1 2 0 1 .
Morris, D. 1 967. The Naked Ape. New York: Dell. [plak May
mun, ev. N uran Yavuz, nklap Kitapevi, 2009.
Morse, P. A ve Snowdon, C. T. 1 975. An investigation of categori
cal speech discrimination by rhesus monkeys. Perception
and Psychophysics, 1 7 : 9- 1 6 .
Mundinger, P. 1 970. Vocal imitatian and recognition o f finch
calls. Science, 1 68: 480-482.
Nakamura, M., McGrew, W. c. ve Marchant, L. F. 1 999. Social
scratch: Anather custom in wild chimpanzees? Primates
(baskda).
N ap ier, J. ve N apier, P. 1 985. The Natural History of the Prima
tes. Cambridge, Mas s . : MIT Yaynlar.
Nelson, D. A ve Marler, P. 1 989. Categorical perception of a na
tural stimulus continuum: Birdsong. Science, 244: 976-978.
Newell, A, Shaw, J. c. ve Simon, H. A. 1 958. Elements of a the
ory of human problem solving. Psychological Review, 65:
1 5 1 - 1 66.
Newman, J. D. ve Symmes, D. 1 982. Inheritance and experience
in the acquisition of primate acoustic behavior. In Prima
te Communication (ed. c. T. Snowdon, C. H. Brown ve M.
R. Petersen), s. 259-278. New York: C ambridge niversitesi
Yaynlar.
Nimchinsky, E. A, Gilissen, E . , Allman, J. M., Peri, D. P. , Erwin, J.
M. ve Hof, P. R. 1 999. A neuronal morphologic type wlique
to humans and great apes. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 96: 5268-5273.
,

Nishida, T. 1 968. The social group of wild chimpanzees in the

Malale Mountains. Primates, 9: 1 67-224.
__ 1 979. The social structure of chimpanzees of the Malale
mountains. In The Great Apes (ed. D. A Hamburg ve E. R.
McCown,). s. 73- 1 2 1 .
Menlo Park, C alif.: Benjamin/Cwrunings .
__ 1 983. Alpha status and agonistic alliance in wild chim
panzees (Pan troglodytes schweinfurthii). Primates, 24:
3 1 8-336.
337
 K K E N AGACI

987. Local traditions and cultural transmission. In Pri

mate Societies (ed. B. B. Smuts, D. L. Cheney, R M. Seyfarth,
R W. Wrangham ve T. T. Struhsaker) , s. 462-474. Chicago:
Chicago niversitesi Yaynlar.
__ ed.). 990. The Chimpanzees of the Mahale Mountains:
Sexual and Life History Strategies. Tokyo: Tokyo niver
sitesi Yaynlar.
Nishida, T. ve Kawanaka, S. 985. Within-group cannibalism by
adult male chimpanzees. Primates, 26: 274-284.
Noble, W. ve Davidson, I. 994. Human Evolution, Language
and the Mi nd: A Psychological and Archeological Inquiry.
Canlbridge: C ambridge niversitesi Yaynlar.
Nowicki, S. 989. Vocal plasticity in captive black-capped chic
kadees: The acoustic basis of call convergence. Animal
Behaviour, 37: 64-73 .
Oba, R ve Masataka, N. 996. Interspecific respanses of ringta
iled lemurs to playback of antipredator alarm calls given
by Verraux's sifakas. Ethology, o2 : 44 -453.
O'Connell, J. E ve Hawkes, K. 988. Hadza hunting, butchering,
and bone transport and their archaeological implications.
Journal ofAnthropological Research, 44: 3 - 6 .
Omedes, A . 985. Ontogeny o f social communication i n silvery
marmosets, Callithrix argentata. Miscellanea Zoologica,
9: 4 3-4 8.
Owings, D. O. ve Mortan, E. S. 998. Animal Vocal Communi
cation: A New Approach. Cambridge: C ambridge niver
sitesi Yaynlar.
Owren, M. J. , Seyfarth, R M. ve Hopp, S. L. 992. C ategorical va
cal signaling in non-human primates. In Nonverbal Vocal
Communication: Comparative and DeveZapmental App
roaches (ed. H. Papousek, U. Jurgens ve M. Papousek,), s.
o2- 22. New York: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Packer, c . , C ollins, D. A . , vd .. 995. Reproductive constraints on
aggressive competition in female baboons. Nature, 373:
60-63 .
Palombit, R A. 994. Extra-pair copulations in a monogamous
ape. Animal Behavior, 47: 72 -723.

338
 KAY N A K A

__ 1 995. Longitudinal patterns of reproduction in wild fe

male siamang (Hylobates syndactylus) and white-handed
gibbons (Hylobates lar). International journal ofPrimato
logy, 1 6: 739-760.
Parish, A. R 1 993. Sex and food control in the "uncommon
chimpanzee": How bonobo females overcome a phylogene
tic legacy of male dominance. Ethology and Sociobiology,
1 5 : 1 57 - 1 79.
__ 1 996. Female relationships in bonobos (Pan paniscus): E
vidence for bonding, cooperation, and female dominance
in a male-philopatric species. Human Nature, 7: 6 1 -96.
Parish, A. R ve de Waal, E B. M. 2000. The other "closest living
relative": How bonobos (Pan paniscus) challenge traditi
onal assumptions about females, dominance, intra- and
inter-sexual interactions, and hominid evolution. In Evo
lutionary Perspectives on Human Reproductive Behavior
(ed. D. Le Croy ve P. Moller) Annals of the New York Aca
denly of Sciences, 907: 97- 1 1 3 .
__ baskda. Social relationships in the bonobo (Pan paniscus)
redefined: Evidence for female-bonding in a "non-female
bonded" primate. Behaviour.
Parker, S. T. 1 996. Apprenticeship in tool-mediated extracti
ve foraging: The origins of imitation, teaching and self
awareness in great apes. In Reaching into Thought (ed.
A. Russon, K. Bard ve S. T. Parker), s. 348-370. Cambridge:
Cambridge niversitesi Yaynlar.
Parker, S. T. ve Gibson, K. R. 1 977. Object manipulation, tool
use, and sensarimotor intelligence as feeding adaptations
in cebus monkeys and great ap es. Journal of Human Evo
lution, 6 : 623-64 1 .
Parmigiani, S . ve vom Saal, F. S . (ed.) 1 994. Infanticide and Pa
rental Care. Ch ur: Harwood.
Parr, L. A., Dove, T ve Hopkins, W. D. 1 998. Why faces may be
special: Evidence of the inversion effect in chimpanzees.
Journal of Cognitive Neuroscience, 1 0 : 6 1 5-622.
Parr, L. A., Hopkins, w. D. ve de Waal, F. B. M. 1 999. The percep
tion of facial expressions by chimpanzees, Pan troglody
tes. Evalutian of Communication (baskda).
339
 K K E N AGAC I

Passingham, R. E. 98 1 . Primate specializations in brain and

intelligence. Symposia of the Zoological Society of Lond
ra, 4: 36 -388.
Pepperberg, I. M. 997. Social influences on the acquisition of
human-hased codes in parrots and nonhuman primates.
In Social Injluences on Vocal Development (ed. c. T. Snow
don ve M. Hausberger), s. 57- 77. C ambridge: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
Petitto, L. A. ve Martentette, P. F. 99 1 . Babbling in the manu
al mode: Evidence for the ontogeny of language. Science,
2 5 : 493- 496.
Pilbeam, D. 1 996. Genetic and morphological records of the
Hominoidea and hominid origins: A synthesis. Malecular
Phylogenetics and Evolution, 5: 1 55- 68.
Pinker, S. 994. The Language Instinct. New York. : William
Morrow.
Po la, Y. v. ve Snowdon, C. T 975. The vocalizations of pygmy
marmosets, Cebuella pygmaea. Animal Behaviour, 23:
823-846.
Pope, T R. 990. The reproductive consequences of cooperation
in the red howler monkey: Paternity exclusion in multi
nale and single-male troops using genetic markers. Beha
vioral Ecology and Sociobiology, 2 7 : 439-446.
Potts, R. 998. Environmental hypotheses of hominid evoluti
on. Yearbook of Physical Anthropology, 4 : 93- 36.
Povinelli, D. J. ve C ant, J. G. H. 995. Arboreal damhering and
the evolution of self-conception. Q uarterly Journal of Bi
ology, 70: 393-42 .
Power, M . 99 1 . The Egalitarians: Human and Chimpanzee.
Cambridge: C ambridge niversitesi Yaynlar.
Pusey, A. E. 979. Intercommunity transfer of chimpanzees in
Gombe National
Park.. In The Great Apes (ed. D. A. Hamburg ve E. R. McCown) , s .
465-479. Menlo Park, Calif. : Benjamin/Cummings.
__ 980. Inbreeding avoidance in chimpanzees . Animal Beha
viour, 28: 543.

340
 KAY N A K A

__ 987. Sex-biased dispersal and inbreeding avoidance in

birds and mammals. Trends in Ecology and Evolution, 2 :
295-299.
__ 990a. Behavioural changes at adolescence in chimpanze
es. Behaviour, 5: 203.
__ 990b. Mechanisms of inbreeding avoidance in nonhuman
primates . In
Pedophilia: Riosocial Dimensions (ed. J. R. Feierman), s. 2 0 -
2 2 0 . New York: Springer-Verlag.
Pusey, A. E. ve Packer, C. 1 987. Dispersal and philopatry. In Pri
mate Societies (ed. B. B. Smuts, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth,
T. T. Struhsaker ve R. W. Wrangham), s . 2 50-266. Chicago:
Chicago niversitesi Yaynlar.
Pusey, A. E., Williams, J. M . , vd .. 997. The influence of dami
nance rank on the reproductive success of female chim
panzees. Science, 277: 828-83 1 .
Pusey, A. E . ve Wolf, M. 996. Inbreeding avoidance in animals.
Tren ds in Ecology and Evolution, 1 : 20 - 206.
Ralls, K., Ballou, J. D. ve Templeton, A. 1 988. Estimates of lethal
equivalents and the cost of inbreeding in mammals. Con
servation Biology, 2: 85- 93 .
Randall, J. A. 995. Modification o f foot-drumming signatures
by kangaroo rats: Changing territories and gaining new
neighbors. Animal Behaviour, 49: 1 227- 1 237.
Reichard, U. ve Sommer, V. 997. Group encounters in wild gib
bons (Hylobates lar): Agonism, affiliation, and the concept
of infanticide. Behaviour, 34: 1 1 3 5 - 1 74.
Richard, A. F. 98 1 . Changing assumptions in primate ecology.
American Anthropologist, 83: 5 7-533.
Robbins, M. M. 1 995. A demographic analysis of male life his
tory and social structure of mountain gorillas . Behaviour,
1 3 2 : 2 1 -48.
1 996. Male-male interactions in heterosexual and all-roale
wild mountain gorilla groups. Ethology, 1 02: 942-965.
Robinson, J. G. 1 984. Syntactic structures in the vocalizations
of wedge-capped capuchin monkeys, Cebus olivaceus. Be
haviour, 46-79.

341
 KKEN AGACI

Rodseth, L., Wrangham, R. w. , vd . 99 1 . The human community

.

as a primate society. Current Anthropology, 3 2 : 2 2 -433 .

Roosevelt, A. C. baskda. Early human occupation i n the equa
torial rainforests: C ongo Basin, Africa.
Ross, C. 99 1 . Life history patterns of New World monkeys.
International Journal of Primatology, 2: 48 - 502.
Roush, R. S. ve Snowdon, C. T. 994. Ontogeny of food-associ
ated calls in cotton-top tamarins . Animal Behaviour, 47:
263-273.
__ baskda. The effects of social status on food-associated
calling behaviour in captive cotton-top tamarins. Animal
Behaviour.
Rowell, T. E. 993. Reification of social systems . Evolutionanj
Anthropology, 2: 3 5- 37.
Russon, A. E . 997. Exploiting the expertise of otbers. In Mac
hiavellian Intelligence, ll: Extensions and Evaluations (ed.
A. Whiten ve R. W. Byrne), s. 74-206. Cambridge: C amb
ridge niversitesi Yaynlar.
Russon, A. E . , Bard, K. A ve Parker, S. T. (ed.) . 1 996. Reaching
into Thought: The Minds of the Great Apes. Cambridge:
Cambridge niversitesi Yaynlar.
Russon, A E. ve Galdikas, B. 995. C onstraints on great apes'
imitation: Model and action selectivity in rehabilitant
orangutan (Pongo pygmeus) imitation. Journal of Compa
rative Psychology, 1 09: 5 - 1 7.
Saffran, J. R, Aslin, R N. ve Newport, E. 1 . 1 996. Statistical lear
ning in 8 mantb-old infants. Science, 274: 1 926-28.
Sambrook, T. ve Whiten, A 1 997. On the nature of complexity
in cognitive and behavioural science. Theory and Psycho
logy, 7: 1 9 1 - 2 1 3 .
Savage-Rumbaugh, S. ve Lewin, R 994. Kanzi: The Ape at the
Brink of the Human Mi nd. New York: John Wiley.
Savage-Rumbaugh, S., Murphy, J. , Sevchik, R A, Brakke, K. E . ,
Williams, S . A v e Rumbaugh, D . M . 1 993. Language comp
rehension in ape and child. Monographs of the Society for
Research in Child Development, 58: 1 -2 54.

342
 KAY N A K A

van Schaik, C. P. ve Dunbar, R I. M. 1 990. The evolution of mo

nogamy in large primates: A new hypothesis and some
crucial tests. Behaviour, 1 1 5 : 30-62.
van Schaik, C. P., Fox, E. A . ve Sitompul, A. F. 1 996. Manufactu
re and use of tools in wild Sumatran orangutans: Impli
cations for human evolution. Naturawissenschaften, 83:
1 86- 1 88.
Schick, K. D. ve Toth, N. 1 993. Making Silent Stones Speak. New
York: Simon ve Schuster.
Schwarz, E . 929. Das Vorkommen des Schimpansen auf den
linken Kongo-Ufer. Revue de Zoologie et de Botanique Af
ricaines, 1 6 : 425-426.
Seyfarth, R M. ve Cheney, D. 1 984. Grooming alliances and re
ciprocal altruism in vervet monkeys . Nature, 308: 541 -542.
__ 997. S ome general features of vocal development in non
human primates . In Social Injluences on Vocal Develop
ment (ed. c. T Snowdon ve M. Hausberger), s. 249-273.
Cambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
Shipman, P. 986. Scavenging or hunting in early hominids.
American Anthropologist, 88: 27-43.
Short, R V. 979. Sexual selection and its component parts, so
matic and genital selection, as illustrated by man and the
great ap es. Advances in the Study ofBehavior, 9.
Shreeve, J. 996. Sunset on the savanna. Discover, 7 : 1 1 6- 1 25.
Smail, M. F. 988. Female primate sexual behavior and concep
tion. Current Anthropology, 29: 8 - 00.
__ 989. Female choice in nonhuman primates. Yearbook of
Physical Anthropology, 32: 03- 27.
__ 992. Female choice in mating: The evolutionary signifi
cance of female choice depends on why the female choo
ses her reproductive partner. American
Scientist, 80: 42 - 5 .
Smuts, B . B . 985. Sex and Friendship in Baboons. New York:
Aldine.
__ 1 995. The evolutionary origins of patriarchy. Human Na
ture, 6: -32.

343
 KKEN AGACI

Smuts, B. B. ve Smuts, R. W. 1 993. Male aggression and sexual

coercion of females in nonhuman primates and other ma
nunals: Evidence and theoretical implications. Advances
in the Study ofBehaviour, 2 2 : 1 -63.
Snowdon, C. T. 1 987. A naturalistic view of categorical percep
tion. In Categorical Perception (ed. S. Hamad), s. 332-3 54.
New York: Cambridge niversitesi Yaynlar.
__ 1 993. A vocal taxonomy of the C allitrichids. In Marmosets
and Tamarins: Systematics, Behaviour and Ecology (ed.
A. B. Rylands), s. 78-94. Oxford: Oxford niversitesi Ya
ynlar.
Snowdon, C. T. ve Cleveland, J. 1 984. "C onversations" among
pygmy marmosets . American Journal of Primatology, 7:
1 5-20.
Snowdon, C . T. ve Elowson, A. M. 1 999. Pygmy marmosets mo
dify call structure when paired. Ethology (baskda).
Snowdon, C. T., Elowson, A. M. ve Roush, R. S. 1 997. Social inf
luences on vocal development in New World primates. In
Social Influences on Vocal Development (ed. c. T. Snow
don ve M. Hausberger), s. 234-248. C ambridge: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
Snowdon, C. T. ve Hausberger, M. (ed.) 1 997. Social Injluences
on Vocal Development. Cambridge: Cambridge niversi
tesi Yaynlar.
Snowdon, C. T. ve Hodwl, A. 1 98 1 . Acoustic adaptations in
pygmy marmoset contact calls: Locational cues vary with
distance between conspecifics. Behavioral Ecology and
Sociobiology, 9: 295-300.
Snowdon, C. T. ve Pota, Y. V. 1 978. Interspecific and intraspeci
fic respanses to synthesized marmos et vocalizations. Ani
mal Behaviour, 26: 1 92-206.
Sorensen, A. P. , Jr. 1 967. Multilingualism in the Northwest A
mazan. American Anthropologist, 69: 67-85.
Stanford, C . B. 1 996. The hunting ecology of wild chimpanzees:
lnlplications for the behavioral ecology of Pliocene homi
nids. American Anthropologis t, 98: 96- 1 1 3 .

344
 KAY N A K A

__ 1 998a. Chimpanzee and Red Colobus: The Ecology of Pre

dator and Prey. Cambridge, Mass . : Harvard niversitesi
Yaynlar.
__ 1 998b. The social behavior of chimpanzees and bonobos:
Empirical evidence and shifting assumptions. Current
Anthropology, 39: 399-420.
__ 1 999. The Hunting Apes: Meat Eating and the Origins of
Human Behavior. Princeton: Princeton niversitesi Yayn
lar.
__ Forthcoming. Hunting apes: A comparison of social meat
foraging by chimpanzees and hurnan foragers. In Meat
Eating and Human Evalutian (ed. c. B. Stanford ve H. T.
Bunn). Oxford: Oxford niversitesi Yaynlar.
Stanford, C. B., Wallis, J. , Matarna, H. ve Goodall, J. 1 994. Pat
terns of predation by chimpanzees on red calabus mon
keys in Gombe National Park, Tanzania, 1 982- 1 99 1 . Ame
rican Journal of Physical Anthropologtj, 94: 2 1 3-228.
Stanger, K. F. 1 993. Structure and function of the vocalizations
of nocturnal prosimians (Cheirogaleidae) . Unpublished
doctoral dissertation, Eberhard-Karls-Universitat, Tubin
gen, Germany. (Almanca: Eberhard-Karls-Universitat, T
bingen) Tbingen niversitesi
Strier, K. B. 1 990. New World primates, new frontiers: Insights
from the woolly spider monkey, or muriqui (Brachyteles
arachnoides). International Journal ofPrimatology. l l : 7-
19.
1 994. Myth of the typical primate. Yearbook of Physical
Anthropology, 37: 233-27 1 .
__

__ 1 996. Male reproductive strategies in New World prima

tes. Human Nature, 7: 1 05- 1 2 3 .
__ l 999a. Why is female kin bonding so rare: Comparative
sociality of New World primates. In Primate Socioecology
(ed. P. Lee) . C ambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.
__ 1 999b. Faces in the Forest: The Endangered Muriqui Mon
keys of Brazil. Cambridge, Mas s . : Harvard niversitesi
Yaynlar.

345
 K K E N AGACI

Strier, K. B. ve Ziegler, T. E. 997. Behavioral and endocrine

characteristics of the reproductive cycle in wild muriqui
monkeys, Brachyteles arachnoides. American Journal of
Primatology, 42: 299- 3 O.
Sugiyama, Y 984. Population dynamics of wild chimpanzees
at Bossou, Guinea, between 976 ve 983. Primates, 25:
3 9 -400.
__ 997. Social tradition and the use of tool-composites by
wild chimpanzees. Evolutionary Anthropology, 6: 23-27.
Sugiyama, Y, Kawamoto, S., vd. . 993. Paternity discrimination
and intergroup relationships of chimpanzees at Bossou.
Primates, 34: 545-552.
Sugiyama, Y ve Koman, J. 979. Social structure and dynamics
of wild chimpanzees at Bossou, Guinea. Primates, 20: 323-
329.
Susman, R. L. 984a. The locomotor behavior of Pan paniscus
in the Lomako Forest. In The Pygmy Chimpanzee: Evoluti
onary Biology and Behavior (ed. R. L. Susman), s. 369-393.
New York: Plenwn.
__ ed.). 984b. The Pygmy Chimpanzee: Evolutionanry Bio
logy and Behavior. New York: Plemun.
Sussman, R. W. 992. Male life history and intergroup mobility
among ringtailed lemurs (Lemur catta) International Jo
urnal ofPrimatology, 3: 395-4 1 3 .
Sus sman, R . W., Cheverud, J. M . ve Bartlett, T O . 995. Infant
killing as an evolutionary strategy: Reality or myth? Evo
lutionary Anthropology, 3 : 49- 5 1 .
Suzuki, S., Hill, D . A . , Maruhashi, T ve Tsukahara, T 990. Frog
and lizard- eating behavior of wild Japanese macaques in
Yakushima, Japan. Primates, 3 : 42 -426.
Taberlet, P. , Wiats, L. P. ve Luikart, G. 999. Noninvasive genetic
sampling: Look b efore you leap. Trends in Ecology and
Evolution, 4: 323-327.
Takahata, Y., Dlobe, H. ve Idani, G. 996. C omparing copulati
ons of chimpanzees and bonobos: Do females exhibit pro
ceptivity or receptivity? In Great Ape Societies (ed. W. C.
McGrew, L. F. Marchant ve T. Nishida), s. 46 - 55. Camb
ridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.

346
 KAYNAKA

Talmage-Riggs, G., Winter, P., Ploog, D. ve Mayer, W. 972. Ef

fect of deafening Bibliography . On the vocal behavior of
the squirrel monkey (Saimiri sciureus). Folia Primatologi
ca, 7: 404-420.
Tanaka, I. 995. Matrilineal distribution of louse egg-handling
techniques during grooming in free-ranging Japanese
macaques. American Journal of Physical Anthropology,
98: 97-20 1 .
Tenaza, R . 985. Songs o f hybrid gibbons (Hylobates lar X H .
mueUeri). American Journal of Primatology, 8: 249-253.
Terkel, J. 1 996. Cultural transmission of feeding behavior in
the black rat (Rattus rattus). In Social Learning in Ani
mals: The Roots of Culture (ed. C M. Hayes ve B. G. Galef),
s. 1 7-47. San Diego: Akademik Yaynlan.
Thompson-Handler, N. 990. The pygmy chimpanzee: Sociose
xual behavior, reproductive biology and life history pat
terns. Unpublished doctoral dissertation, Yale niversite
si Yaynlar, New Haven.
Tomasello, M. ve Call, J. 1 997. Primate Cognition . Oxford: Ox
ford niversitesi Yaynlar.
Tooby, J. ve DeVore, I. 1 987. The reconstruction of hominid be
havioral evolution through strategic modelling. In The
Evalutian of Human Behavior: Primate Models (ed. W.
Kinzey), s. 1 83-238. Albany: New York State niversitesi
Yaynlar.
Toth, N. ve Schick, K. 1 993. E arly stone inductries and inferen
ces regarding language and cognition. In Tools, Language,
and Cognition in Human Evalutian (ed. K. R. Gibson ve T.
Ingold,), s. 346--362. Cambridge: Cambridge niversitesi
Yaynlar.
Tratz, E. P. ve Heck, H. 954. Der afrikanische Anthropoide "Bo
nobo," eine neue Menschenaffengattung. Saugetierkund
liche Mitteilungen, 2: 97- 1 0 1 .
Trivers, R . L . 1 985. Social Evolution. Menlo Park, Calif.: Benja
min/Cummings.
Tutin, C E . G. ve Fernandez, M. 1 992. Insect-eating by sympat
ric lowland gorillas (GoriUa g. goriUa) and chimpanzees

347
 K K E N AGAC I

(Pan t. troglodytes) in the Lope Reserve, Gabon. American

Journal of Primatology, 28: 29-40.
Tutin, C E. G. ve McGinnis, P. R. 1 98 1 . Chimpanzee reproducti
on in the wild. In Reproductive Biology of the Great Apes
(ed. C E . Graham). New York: Akademik Yaynlar.
Tyack, P. L. ve Sayigh, L. S. 1 997. Vocal learning in cetaceans. In
Social Influences on Vocal Development (ed. C T. Snowdon
ve M. Hausberger) , s. 208--233 .. Cambridge: Cambridge
niversitesi Yaynlar.
Tylor, E. B. 1 87 1 . Primitive Culture. Londra: Murray. Uehara,
S. 1 997. Predation on marnnals by the chimpanzee (Pan
troglodytes): An ecological review. Primates, 38: 1 93-2 1 3 .
Visalberghi, E . 1 997. Success and understanding i n cognitive
tasks: A comparison between Cebus apella and Pan trog
lodytes. International Journal of Primatology, 1 8 : 8 1 1 -
830.
Volman, S. F. ve Khanna, H. 995. C onvergence of untutored
song in group reared zebra finches. Journal of Compara
tive Psychology, 1 09: 2 1 1 -22 .
de Waal, F. B. M . 1 987. Tension regulation and nonreproductive
functions of sex among captive bonobos (Pan paniscus).
National Geographic Research, 3: 3 1 8-335.
__ 1 988. The communicative repertoire of captive bonobos
(Pan paniscus), compared to that of chimpanzees. Beha
viour, 1 06: 1 83-25 1 .
__ 1 989.Peacemaking among Primates. Cambridge, Mass . :
Harvard niversitesi Yaynlar.
__ 1 99 1 . Rank distance as a central feature of rhesus monkey

social organisation: A sociometric analysis. Animal Beha

viour, 41 : 383-395.
__ 1 992a. Aggression as a well-integrated part of primate so
cial relationships: Critica! comments on the Seville State
ment on Violence. In Aggression and Peacefulness in Hu
mans and Other Primates (ed. J. Silverberg ve J. P. Gray), s.
37-56. New York: Oxford niversitesi Yaynlar.
__ 992b. Appeasement, celebration, and foo d sharing in the
two Pan species. In Topics in Primatology, Cilt 1 , Human

348
 KAYNAKA

Origins (T. Nishida, W. C . McGrew, P. Marler, M. Pickford

ve F. B. M. de Waal, cds.), s. 37- 50. Tokyo: Tokyo niversi
tesi Yaynlan.
__ 1 994. The chimpanzee's adaptive potential: A comparison
of social life under captive and wild conditions. In Chim
panzee Cultures (ed. R. W.
Wrangham, W. C . McGrew, F. B. M. de Waal ve P. Heltne), s. 243-
260. Cambridge, Mass.: Harvard niversitesi Yaynlar.
__ 1 995. Sex as an alternative to aggression in the bonobo. In
Sexual Nature, Sexual Culture (ed. P. Alramson ve S. Pin
kerton), s. 37-56. Chicago: Chicago niversitesi Yaynlar.
__ 1 996. Good Natured: The Origins of Right and Wrong in
Humans and Other A nimals. Cambridge, Mas s . : Harvard
niversitesi Yaynlar.
__ 1 997a. Bonobo: The Forgotten Ape. Berkeley: C alifornia
niversitesi Yaynlar.
__ 1 997b. The chimpanzee's service economy: Food for groo
ming. Evalutian and Human Behavior, 1 8 : 375-386.
__ 1 998 [ 1 982) Chimpanzee Politics: Power and Sex among
Apes. Baltimore: Johns Hopkins niversitesi Yaynlar.
de Waal, F. B. M. ve Aureli, F. 1 996. Consolation, reconciliation,
and a possible cognitive difference between macaque and
chimpanzee. In Reaching into Thought: The Minds of the
Great Apes (ed. A. E. Russon, K A. Bard ve S. T. Parker), s.
80- 1 1 0 . Cambridge: C ambridge niversitesi Yaynlar.
de Waal, F. B. M. ve van Roosmalen, A. 1 979. Reconciliation and
cansolation among chimpanzees. Behavioral Ecology and
Sociobiology, 5, 55-56.
Walker, A. ve Shipman, P. 1 996. The Wisdom of the Bones. New
York: Knopf.
Wallis, J. 1 997. A survey of reproductive pa rameters in the fre
e-ranging chimpanzees of Gombe National Park. Journal
of Heproduction and Fertility, 1 09: 297-307.
Wallis, J. ve Goodall, J. 1 993. Genital swelling patterns of preg
nant chimpanzees in Gombe National Park. A merican Jo
urnal ofPrimatology, 1 0 : 1 7 1 - 1 8 3 .
Warren, J. M. 1 973. Learning i n vertebrates. I n Comparntive
Psychology: A Modern Bibliography . Survey (ed. D. A.

349
 K K E N AGAC I

Dewsbury ve D. A. Rethlingshafer) , s. 47 - 509. New York:

McGraw Hill.
Washburn, S. L. 978. What we can't learn ab out people from
apes. Human Nature, ( l l ) : 70-75.
Watanabe, K. 994. Precultural behavior of Japanese macaqu
es: Longitudinal studies of the Koshima troops. In The Et
hological Roots of Culture (ed. R. A. Gardner, B. T. Gardner,
B. Chiarelli ve F. X. Plooij) , s. 8 - 94. Dordrecht: Kluwer.
Waters, R. S. ve Wilson, W. A., Jr. 1 976. Speech perception by
rhesus monkeys : The voicing distinction in synthesi
zed labial and velar stop consonants. Perception and
Psychophysics, 1 9 : 285-289.
Watts, D. P. 996. Comparative socio-ecology of gorillas. In
Great Ape Societies (ed. w. C. McGrew, L. F. Marchant ve
T. Nishida), s. 1 6-28. Cambridge: Cambridge niversitesi
Yaynlar.
__ 1 998. Coalitionary mate guarding by male chimpanzees at
Ngogo, Kibale National Park. Behavioral Ecology and So
ciobiology, 44: 43-55.
West, M. J. ve King, A. P. 1 996. Social learning: Synergy and
songbirds. In Social Learning in Animals: The Roots of
Culture (ed. c. M. Heyes ve B. G. Galef,), s. 1 55 - 1 78. San
Diego: Akademik Yaynlar.
Westergaard, G. C. 1 998. What capuchin mnkeys can tell us
about the origins of hominid material culture. Journal of
Material Culture, 3 : 5 - 1 9.
White, F. J. ve Wrangham, R. W. 1 988. Feeding competition and
patch size in the chimpanzee species Pan paniscus and P.
troglodytes. Behaviour, 1 05: 1 48- 1 64.
Whiten, A. 1 998. Imitatian of the sequential structure of acti
ons in chimpanzees (Pan troglodytes). Journal of Compa
rative Psychology, 1 2 : 270-28 1 .
Whiten, A. ve Byrne, R . W. 988. Tactical deception in primates.
Behavioural and Brain Sciences, l l : 233-273.
__ ed.) 1 997. Machiavellian Intelligence, II: Extensions and E
valuations. C ambridge: Cambridge niversitesi Yaynlar.

350
 KAYNAKA

Whiten, A., Goodall, J., McGrew, W. c., Nishida, T., Reynolds, v.,
Sugiyama, Y., 1\tin, C. E. G., Wrangham, R. w. ve Boesch,
C. ( 1 999). Cultures in chimpanzees. Nature, 399: 682-685.
Whiten, A. ve Ham, R. M. 992. On the nature and evalutian of
imitatian in the animal kingdom: Reappraisal of a century
of research. Advances in the Study of Behavior, 2 : 239-
283.
Williamson, D. ve Dunbar, R. I. M. 999. Energetics, time bud
gets and group size. In Comparative Primate Socioecology
(ed. P. C . Lee). Cambridge: Cambridge niversitesi Yayn
lan.
Wilson, E. O. 978. On Human Nature. Cambridge, Mass.: Har
vard niversitesi Yaynlar.
Wolpoff, M. 998. Paleoanthropology. New York: Knopf.
Wood, B. ve Collard, M. 999. The human genus. Science, 284:
65- 7 1 .
Wrangham, R. W. 979a. O n the evalutian o f ap e social systems.
Social Science Information, 8(3): 335-368.
__ 979b. Sex differences in chimpanzee dispersion. In The
Great Apes (ed. D. A. Hamburg ve E . R. McCown), s. 504-
537. Menlo Park, Calif. : Benjamin/Cummings.
987. The significance of African ap es for reconstructing
human social evolution. In The Evolution of Human Be
__

havior: Primate Models (ed. W. G. IGnzey), s. 5 -7 1 . Albany:

New York State niversitesi Yaynlar.
__ 1 993. The evalutian of sexuality in chimpanzees and bono
has. Human Nature, 4: 47- 79.
__ 997. Subtle, seeret chimpanzees. Science, 277: 774-775.
__ 1 999. The evalutian of coalitionary aggression. Yearbook
of Physical Anthropology (forthcoming).
Wrangham, R. W. ve Clark, A. P., vd .. 1 992. Female social relati
onships and social organization of Kibale Forest chimps.
In Human Origins (ed. T. Nishida, w. C . McGrew, P. Marler,
M. Pickford ve F. de Waal), s. 8 1 -98. Tokyo: Tokyo niversi
tesi Yaynlar.
Wrangham, R. w., Jones, J., Laden, G., Pilbeam, D. ve Conklin
Brittain, N. L. 1 999. The raw and the stolen: Cooking and

351
 K K E N AGACI

the ecology of human origins. Current Anthropology (bas

kda).
Wrangham, R. W., McGrew, W. c., de Waal, F. B. M. ve Heltne,
P. G. (ed.) 1 994. Chimpanzee Cultures. Cambridge, Mass.:
Harvard niversitesi Yaynlar, with the Chicago Academy
of Sciences.
Wrangham, R. W. ve Peterson, D. 1 996. Demonic Males: Apes
and the Evalutian of Human Aggression. Boston: Hough
ton Mifflin.
Yerkes, R. M. 1 94 1 . Cougal contrasts among chimpanzees. Jo
urnal ofAbnormal Social Psychology, 36: 1 75- 1 99.
Zeh, J. A. ve Zeh, D. W. 1 996. The evolution o f polyandry. I: Intra
genomic conflict and genetic incompatibility. Proceedings
of the Royal Society, Londra, Series B., 263: 7 1 1 - 1 7 1 7.
__ 1 997. The evolution of polyandry. II: Post-copulatory de
fences against genetic incompatibility. Proceedings of the
Royal Society, Londra, Series B., 264: 69-75.
Ziegler, T. E . , Santos, C. v., Pissinatti, A. ve Strier, K. B. 1 997.
Steroid exeretian during the ovarian cycle in captive and
wild muriquis, Brachyteles amchnoides. American Jour
nal ofPrimatology, 42: 3 1 1 -3 2 1 .
Zihlman, A . L. 1 984. Body build and tissue composition in Pan
paniscus and Pan troglodytes, with comparisons to other
hominoids. In The Pygmy Chimpanzee (ed. R. L. Susman),
s. 1 79-200. New York: Plenum.
Zihlrnan, A. L., Cronin, J. E . , Cramer, D. L. ve Sarich, V. M. 1 978.
Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the com
man ancestor of humans, chimpanzees, and gorillas. Na
ture, 275: 744-746.
Zuckerman, S. 1932. The Social Life of Monkeys and Apes.
Londra: Kegan, Paul, Trench, Trubner.

352
 Yazarlar
RICHARD W. BYRNE
School of Psychology, Saint Andrews niversitesi, Saint And
rews, ngiltere.
ROBIN I. M. DUNBAR
School of Biological Sciences, Liverpool niversitesi, Liverpo
ol. ngiltere.
WILLIAM C. MCGREW
Department of Sociology, Gerontology, and Anthropology, Mia
mi niversitesi, Oxford, Ohio.
ANNE E. PUSEY
Department of Evolution, Ecology, and Behavior, Minnesota
niversitesi, Saint Paul, Minnesota.
C HARLES T. SNOWDON
Department of Psychology, Wisconsin niversitesi, Madison,
Wisconsin.
CRAIG B. STANFORD
Department of Anthropology, Southern C alifornia niversitesi,
Los Angeles, C alifornia.
KAREN B. STRIER
Department of Anthropology, Wisconsin niversitesi, Madi
son, Wisconsin.
FRANS B. M. DE WAAL
Living Links, Yerkes Primate Center, and Department of
Psychology, Emory niversitesi, Atlanta, Georgia.
RICHARD W. WRANGHAM
Department of Anthropology, Harvard niversitesi, Cambrid
ge, Massachusetts .

353
 DiZiN
Ache avc-toplayclan, 1 37-42
African Genesis (Ardrey), 57-9
Agulama 270-5
Aalk alanlarda yaayan
kuyruksuz maymunlar. Bkz.
Australopitekler
Aiello, Leslie, 223
Akrabalk rntleri, 32-8, 45, 48,
73-4, 89-90, 97-9, 1 02-4, 1 10-4
Ayrca bkz. Diiler aras balar,
erkekler aras ittifaklar
Aldatma: ve zeka, 141-3
Ve dil, 254-5
Ve Pan trleri, 1 94-7, 254-5
toplumsal karlar iin
kullanlmas, 141-3, 1 9 1 -4
Alet kullanm: ve saldrganlk,
62-3
Ve kuyruksuz maymunlar, 1 5,
199-203, 278-9, 299-305
Ve erken insangiller, 1 3 1 , 1 5 1-2,
1 59-6 1 , 283-4, 304-5
Ve dil, 278-9
Ve kuyruksuz maymun
dndaki trler, 200- 1 , 292-3,
296-7
Ayrca bkz. besin ileme
teknikleri
Alet yapm, 199-203
Alexander, Richard, 49-50
Altmann, Jeanne, 294-5
Altmann, Stuart, 294-5
Amerika sakas, 267-9
Amerikan da batankaras 252-
3, 267-8
Amerikan aret Dili 248-51 , 309- 10
Analojik modeller 2 1 8-9
Anderson, James, 199-200
Anlamazlklann zlmesi: Pan
spp. Trleriyle karlatnlarak,
62-7, 84-5
nsann bu konudaki
kapasitesi, 6 1 -3
toplumsal yaplanma, 1 5
Ardipithecus ramidus, 1 49-51,
157-8, 1 84-5
Ardrey, Robert, 57, 59
Arnhem Hayvanat Bahesi,
Hollanda 35-6, 299-300
Aslc hareket biimi 99- 1 0 1
ASL. Bkz. Amerikan !aret Dili
Aslanlar, 1 3 1 , 139-42
Ataerkillik, kkenleri, 142-5
Ate:, kontrol, 1 7 1 -3
Australopitekler: vcut
bykl; 166-7, 173-4
bonobo; 54-5
kltr; 283-5
beslenme biimi; 156-61
Pan prior'la arasndaki farklar;
147-55
Ekolojik sistem modellemesi;
234-6
fosil bulgular; 149-53
cinsler ve trler; 149-51
gruplama rntleri; 163-7,
225-30, 234-6
yaam alan; 1 54-7
hareket biimi; 1 59-64
kkeni; 1 52-4
toplumsal ilikileri; 166-70
Homo'ya gei 149-53
Australopithecus afarensis, 1 73-4
Australopithecus africanus, 57-9
Australopithecus habilis,
1 5 1 -2, 169-72 Ayrca bkz.
Australopitekler
354

Avc nsan (Waslbum and
Lancaster), 1 32-9
Avc-toplayclar: geciktirilen
tketim, 1 72-4
Ve etnografi, 308-9
Grup bykl, 225-6
Avianma rntleri, 1 36-42
iddetin grlmemesi, 6 1 -2
Avclk. Bkz. Avianma
Avianma riski: ve iki ayak
zerinde hareket etme, 1 6 1 -4
Ve grup bykl, 230- 1
Ve yaam alan, 9 1 -2
Avlanma, 1 3-4
saldrganlk, 62-3
Erken insangiller tarafndan,
1 30-3
nsann evrimsel uyumu, 1 32-9
Katil maymun miti, 57-62
oklu lmler, 1 24-5
Besin niteliine dayanan
temeli, 1 2 6-8, 1 33-5
nedenleri, 1 26-39
le yeme hipotezi, 1 30-3
toplumsal deeri, 1 34-9
doadaki empanzeler
tarafndan, 1 22-30
Ayrca bkz. Et yeme; Paylama
"Avlanma lgn," 1 24-6
Aynada kendini tanma 98-200
Babalk, babalk durumunun
belirsizlii,
Ve bonobolar, 78-80
Ve empanzeler 39-40, 43-5, 79-
80
Ve kuyruksuz maymun
dndaki primatlar, 1 1 0-3
B abun (Parapapio ve Papio
trleri); 32-3, 50, 52, 57, 59, 9 1 -
4, 1 22-3, 1 63-4, 294-7
Ekolojik sistem modellemesi;
230-5
Toplumsal organizasyon 75-7,
9 1 -4, 63-4
B adrian, Alison, 67-8
Badrian, NoeL 67-8
Bal arlarnda iletiim, 2 5 1 -3
Bar iinde yaama. Bkz.
355
DIZIN
Anlamazlklarn zlmesi
Basknlk rnts: babunlar,
75-7, 9 1 -2
Pan trlerinde
karlatrlmas, 73-85
diilerin etkisi, 73-6, 1 03-8,
143-5, 178
ve beslenme, 1 36-42
ve ataerkilliin kkenleri, 142-5
ve toplumsal karlar iin
kullanlmas, 1 4 1 -3, 1 89-95
Basuto, lsabyre, 26-7
B ataklk seresi,257 -8
Bates, E lizabeth, 262-3
Besin dalm: ve cinsel etkinlik,
62-8
Tamarinlerde ses kullanm,
274-7
Ayrca bkz. Paylam
Besin ileme yntemleri, 50, 52,
1 69-78
Ve goriller 202-6
Kabuklu yemileri krna, 200- 1 ,
292-3, 304-5
Beslenme biimi: australopitekler,
1 30-3, 1 56-6 1 , 234-6
Bir insan buluu olarak
piirme, 50, 52, 1 69-78
Ve geciktirilen tketimde; 1 72-4
Ve arkeolajik modeller, 234-6
besin ileme yntemleri, 200-6
292-3, 304-5
ve goriller, 83-4, 202-6, 297-8
ve modern kuyruksuz
maymunlarn yaam alan, 1 56-7
ve Homo erectus, 1 30-3, 1 69-74
ve erken insangillerin
bulular, 1 59-60, 1 69-74
etin oran, 1 23-5
ve ynl rmcek maymunlar,
99- 1 00
avianmann besin deeri
bakmndan nitelii 1 26-8, 1 33-7
Ayrca bkz. Besin dalm;
avlanma; et yeme; bitkisel
besinler; paylama
Beyaz elli gibon , l 1 3 -4. Ayrca
Bkz. Gibon
 K K E N AGAC I
Beyin bykl: bilin; 15, 207-8
Erken insangillerde; 151-3
bir ls olarak neokorteks;
193-5, 223
toplumsal zeka 141 -2, 189-95
Bldrcn, 256-8
Bickerton, Derek, 245-6, 278-9
Bilme yetisi: toplumsal becerilere
dayanan; 189-95
Grup bykl ve beyin
byklnn birlikte evrimi
221 -30
Ben kavram; 1 98-200
Evrimsel rekonstrksiyon; 182-
90, 208- 1 5
kesintili evrimine kar
dorusal evrimi 1 79-83
ve zekann soyoluu 186-90
ve toplumsal zeka 15, 141 -3,
1 94-200, 245-7
kuyruksuz maymunlarn
stnl; 206-8
alet kullanm, 1 99-203
Aynca bkz. Beyin bykl;
iletiim sistemleri; besin
ileme yntemleri; dil
Bitkisel besinler, 1 3-4, 123-4
Ve piirme, 50, 52, 169-78
Ve besin ileme teknikleri, 200-
6, 292-3, 304-5
Ve gorillerin besini ilemesi
202-6
Ve insangillerin evrimsel
uyumu 169-74
Toprak alt depo organlan, 1 56-
61
Blurton-Jones, Nicholas, 141-2
Boesch, Christophe, 18-20, 36-7,
141-2, 309-10
Boesch, J-Jedge, 18-20
Bonobo (Pan paniscus), 53-88
Toplumsal yaplanmann
zellikleri; 72-3
nsan ve kuyruksuz maymunun
ortak atas; 13-4, 54-9, 152-4
kefi; 53-9
diiler aras balar; 67-9, 73-7
diilerin g etmesi; 70-3
yaam alan; 54-5
insan evrimi 86-8
avlanma; 60- 1 , 1 36-7, 143-4
soy ii remeden kanma; 70-3
bebek cinayetleri 78-80
katil maymun miti; 57-62
maddesel kltr; 296-8
seksin remeye bal olmayan
ilevleri 6 1 -7, 107- 1 1
fiziksel zellikler; 54-8
uzlama; 6 1 -7
cinsel daarck; 66-71
ayrt edici zelliklerin
kaynaklan; 82-7
doal yaam ortamlannda 64-8,
70-7, 1 16-7, 296-8
Aynca bkz. Byk kuyruksuz
maymunlar
Borneo, Tanjung Puting, 297-8
Bossou, Gine 18-20, 44-5 Aynca
bkz. Sugiyama, Yukimaru
Boysen,Sarah, 195-6
Blge hakimiyetilii, 15, 66-7,
80-2, 89-90
Ve empanzeler, 23-32, 60- 1
ve ynl rmcek maymunlan,
103-5
Brace, Loring, 1 7 1 -2
Bunn, Henry, 1 3 1
Burling, Robbins, 245-6
Byk kuyruksuz maymunlar:
bilisel stnlk, 206-8
Besin ileme teknikleri, 202-6
avlanma, 122-3
dilin kkenleri, 247-51 , 279-80
ben kavram, 1 98-200
toplum anlay, 1 94-9
alet kullanm, 15, 1 99-203
Aynca bkz. Bonobo; empanze;
Goril; Orangutan
Byk Varlk Zinciri, 180- 1
Bygott, David, 23-6
Byrne, Jennifer, 202-3
Byrne, Richard W. , 1 3-5, 142-3,
179-215, 308-9
C all, Josep, 195-6
Callitrichidae, Yeni Dnya. Bkz.
Marmos et
356

Cartntill, Matt, 6 -2
C avalli-Sforza, Luigi, 3 2-4
C ercopithecinae, 96-8, 4-5
Chapman, Colin, 26-7
Cheney, Dorothy, 94-5, 2 5 - 2 ,
267-8
Chomsky, Noam, 242-3, 252-3
cinsel etkinlik: Pan trlerinde
karlatrlmas, 66-7
ve diilerio sadakati, 40-2, 1 1 0-4
ve besin, 62-6
ve insanlarn iftleme sistemi,
66-9, 73-8
ve avlanma, 1 36-9
remeye bal olmayan
ilevleri, 1 5 , 6 1 -7, 107- 7
ve ok ynl cinsellik, 66-71
Ayrca bkz. Bonobo; iftleme
rntleri
Collard, Mark, 5 -2
Colobinae, 97-8, 1 1 0-3
Conklin-Brittain, Nancy Lou,
1 7 1 -2
Constable, Julie, 44-5
Coolidge, Harold, 54-5, 58
Coppens, Yves, 1 57-8
Corballis, Michael, 244, 279-80
Cords, Marina, 1 14-5
Cotton-top tamarin. Bkz. Tamarin
Cce empanze. Bkz. Bonobo
ardakkuu 285
ekirdek aile 64-7 Ayrca bkz. E
b alar
iftierne rntleri; ve bonobolar,
6 1 - 7 1 , 107-9
Ve empanzeler, 38-50, 107-8
Ve erken insangiller, 1 66-9, 73-
5 insan dndaki hayvanlarda
Ve diilerio etkisi, 40-2, 64-6,
104-9, 34-5
primat dndaki hayvanlarda
diilerio sadakatsizlii, 107- 7
insanlardaki sisteminin
kkenleri, 45-52, 73-8
ve e b alar, 45-52, 64-7, 79-83,
1 1 3-7, 66-9
ve babalk durumunun
belirsizlii, 39-40, 43-5, 1 1 0-3
DIZIN
Ayrca bkz. Cinsel etkinlik
inilla 256-7
ok deikenli modeller, 220-2
Da gorili, 97-8, 164-6, 202-6,
297-8
Ayrca bkz. Goriller
Dart, Raymond, 57, 59, 1 3 1
Darwin, Charles, 43-4
Davidson, Iain, 245-6
Davies, Nicholas, 2 1 8-9
Davran bilim 3 2-4
Davran trdeliklerine kar
uyum 94-100
Ayrca bkz. Ekoloji hipotezi
Davranlk, 1 80-3
De Waal, Frans B. M., 7 - 1 6 , 33-4,
53-88, 141-2
Chimpanzee Politics, 75-6, 197-9
DeVore, lrven, 90-2, 294-5
Devriye gezme, 25-6
D grup analizleri, 94-9
Dickemann, Mildred, 1 1 3-4
Dil: anatomi, 244-6, 255-6
zelliklerinden biri olarak
sohbet 246-7
krik dnem etkileri, 260-6
ve kltr, 309 - O , 3 1 2-4
tanm, 242-7
evrimi, 1 80-36, 278-82
retken dilbilgisi, 242-6
ve grup bykl, 236-9
Hockett ' n tasarm zellikleri,
246-9, 2 5 1 -6, 278-9
Ve insan geliimi, 260-6, 270-2,
276-7
insan dndaki hayvanlarda
dil paralellikleri, 246-56
iletiim becerileri, 265-77
ve szel olmayan iletiim, 259-
61
ve primat iletiimi, 3 -5, 57, 59,
248-50, 254-7, 260-3, 267-8
toplumsal balar kurma ilevi,
3 -4, 236-9, 269-77
ve toplumsal tmar,; 3-4, 236-
7, 246-7
tre zg olarak, 24 -3
357
 K K E N AGACI
konuma retimi/algs, 245-6,
248-5 1 , 278-80
simgesel iletiim, 245-6, 248/-
5 1 . 278-80
genel geer zellikleri, 260-3
ve szckler, 245-6, 264-5, 280-1
Ayrca bkz. Bilme yetisi;
iletiim sistemleri
Diiler aras ba 1 63-4
Australopiteklerde 1 67-70
babunlarda, 9 1 -4
bonobolarda, 67-9, 73-7, 108-9
Ayrca bkz. G; basknlk
rnts
Diilerin evrimi, 6 1 -2, 1 33-5, 1 38-
9, 142-5
DZN
Dou Yakas Hikayesi, 1 57-60
Dunbar, Robin I. M., 1 3-5, 80-2,
1 4 1 - 2 , 1 63-4, 1 93-4, 2 1 7-39,
246-7 280- 1
Ekolojik hipotezler, 1 5, 90-1 00,
'
1 1 6- 7, 223, 228-36
Ayrca bkz. Beslenme biimi;
yaam alan; kuyruksuz
maymunlar dndaki primadar
Ensest, 70-3
Erkekler aras ittifak; ve
babunlar, 9 1 -4
Ve empanzeler, 32-8, 75-6, 89-
90, 97-9, 1 97-9
Ve fisyon-fzyon gruplar, 1 63-
4 232-3
Ve akrabalk rntleri, 32-8,
45, 48, 73-4, 89-90, 97-9, 1 02-4,
1 1 0-4
Ve d grup analizleri, 94-108
Toplumsal bilin, 1 97-9
Ve blge savunmas, 23-8, 89-
90, 1 03-5
Ayrca bkz. ibirlii davran,
basknlk rntleri, gruplama
rntleri, avianma
E balar, 64-7, 79-83, 1 1 3-7,
1 66-9
Ayrca bkz. iftleme
rntleri
Eitlik, kkenleri, 142-5
Et yeme,. Ayrca bkz. Avlanma;
Paylama
Etnografi: ve primat kltr,
293-300
Ayrca bkz. Kltr
Evrimsel yaklam 1 3-5
Diilerin evrimi, 6 1 -2 , 1 33-5,
1 38-9, 142-5
davrann kkenleri, 2 1 7-22
soyolu, 15, 1 86-90
zekann rekonstrksiyonu 1 86-
90, 208- 1 5
Fareler, 257-8
Fernandez, Michel, 297-8
Fisher, Helen, 64-6, 80-2
Fisyon-fzyon gruplar, 20-3, 1 23-
4, 1 63-6
Fosil bulgular: kuyruksuz
maymunlarn soyunun
tkenmesi, 2 1 2-4
Ortak atann yaam alan 1 54-5
davran evrimi modelleri, 21 7-
22
Homo'ya gei, 1 49-53
Fossey, Dian, 202-3 , 297-8
Fruth, Barbara, 76-7
Furuichi, Takeshi, 70- 1
Gagneaux, Pascal, 36-7, 44-5,
1 1 4-5
Gallup, Gordon, 1 98-200
Geciktirilen tketim, 1 72-4
Gelada (Theropilhecus trleri),
Genetik bulgular, 1 5
nsan-Pan ayrmlar, 89-90
australopiteklerin kkeni, 1 53-4
zekann soyoluu, 1 86-90
Genito-genital srtnme (GG-
srtnmesi), 67-71
Gibon, 94-5, 1 1 3-5, 265-8
Goldberg, T. L . , 35-6
Gombe Ulusal Park, Tanzanya,
1 8-20
avlanma, 1 22-37
iftleme rntleri, 27-30, 40-5
toplumsal yaplanma, 21 -8,
33-7
Ayrca bkz. Goodall, Jane;
358
 DIZIN
Pusey, Anne E.; Wrangham,
Richard W.
Goodall, Jane, 10-1, 1 8-20, 299-
300
avlanma, 122-5
akrabalk, 33-6
iftleme rntleri, 38, 41-5
toplumsal gruplama; 20-30
alet yapma, 1 99-200
Goriller: erkekler arasnda
ibirlii, l l 0-4
Besin rekabeti, 2 1 2-4
Besin ileme teknikleri, 202-6
gruplama rntleri, 164-6
Hominidae aile aacndaki yeri,
1 53-4
ve zeka, 202-6
ve maddesel kltr, 297-8
G: babunlar, 9 1 -4
Bonobolar,; 70-4
empanzeler,; 27-33
ynl rmcek maymunlan,;
1 02-4
ve d grup analizi 94- 108
Pan trleri, 27-33, 70-3, 94-5
Groves, Colin, 152-4
Gruplar aras ilikiler,66-7, 1 04-5
Aynca bkz. Erkek ittifaklan;
blge hakimiyetilii
Gruplama rntleri 1 5
australopitekler, 1 637. 225-30,
234-6
babunlar, 1 63-4
empanzeler, 20-3, 32-8, 137-8,
164-6
beyin bykl ve grup
byklnn birlikte evrimi,
22 1 -30
fisyon fzyon gruplan, 20-3,
1 23-4, 1 63-6
goriller; 1 64-6
ve tmar etme, 189-90, 230-1,
235-7
kanna yap, 1 64-7
sabit gruplar, 163-6
ses kullanm, 269-71
Aynca bkz. G; diiler aras
balar; akrabalk rntleri;
erkekler aras ittifaklar
Halka kuyruklu lemurlar, 107-8
Hall, K. R. L., 294-5
Hamilton, W. D., 32-3
Hareket biimi. Bkz. ki ayak
zerinde hareket etme; Pannak
eklemleri zerinde yrme;
Harris ahini, l33-4
Hasegawa, Toshikazu, 40-1
Hashimoto, Chie, 70-1
Hawkes, Kristen, 1 37-9, 141-2, 1 76
Heck, Heinz, 66-7
Heinrich, Bemd, 1 39-40
Hennan, Lewis,248-51
Hewlett, Barry, 3 1 2-4
Hrszlk hipotezi, 176-8
Aynca bkz. Hrszlk hogrs
modeli
Hrszlk hogrs modeli, 141-2
Hill, Kim, 1 37-42
Hiraiwa-Hasegawa, Mariko, 40- 1 ,
Hiyerari: avc toplayclar, 137-8
avlanma, 141-2
dil, 2 1 2-5
Aynca bkz. Basknlk rnts
Hockett, Charles, 246-9, 251 -2,
278-9
Hockett'n tasanm zellikleri,
246-9, 251-2, 278-9
Hominidae ailesi, 153-4
Homo erectus: zellikleri, 1 5 1 -3,
1 74-5
Beslenme biimi, 169-74
Ve Homo sapiens, 177-8
iftleme rnts, 173-5
Toplumsal yaplanma, 1 74-8
aletler, 283-4
Homo habilis, 131, 1 49-52
Homo sapiens: Hominidae aile
aacndaki yeri 153-4
Dnyaya yaylmas, 1 77-8
Hrdy, Saral, 39-40, 49-50, 78,
1 1 0-3
igd, 10-1
dil igds, 260- 1 , 265-6
tki ayak zerinde hareket etme
54-5, 58, 149-51 , 1 59-66
tki dillilik 263-5
klim. Bkz. Ekolojik hipotezler;
Habitat; Mevsimsellik
359
 K K E N AGACI
letiim sistemleri: uyumsal
nemi; 280-1
bileenleri; 267-8
yaknsamas; 269-70
insan dndaki hayvanlarda
iletiim becerilerinin geliimi
265-77
dil retimi 248-50
doal sistemler; 1 5 , 2 5 1 - 2
insan dndakiler; 246-56
szel olmayan ipular; 259-6 1
dille arasndaki paralellikler,
241-3
Ayrca bkz. Dil
Imanishi, Kinji, 293-4
nsan toplumlar. Bkz. Avc
toplayclar
nsan ve kuyruksuz maymunlarn
ortak atas: empanzeye kar
bonobo, 54-9, 1 52-4, 234-6
a d kalma; 1 84-9, 208- 10
o zamana kadarki evrimsel
deiimler 183-4
Ve evrimsel rekonstrksiyon,
186-90
genetik bulgular; 1 52-4
entelektel potansiyeli; 1 83-5
katil maymun miti,52-62
modelierne teknikleri; 2 1 7-22
d grup analizleri, 94-9
Ayrca bkz Australopitekler;
Pan prior
nsanlama, 1 5, 97-8, 147-53, 1 69-
78, 304-5
Evrimsel uyurnun temeli olarak
piirme 50, 52, 1 69-78
Diilerin evrimi, 6 1 -2 , 1 33-5
evrimsel uyurnun temeli olarak
et yeme, 1 34-9, 1 69-72, 1 76
Ayrca bkz. Australopitekler;
insan ve kuyruksuz
maymunlarn ortak atas;
Homo erectus; Pan prior
Isaac, Glynn, 143-4
istatistiksel modeller, 220-2
aret dili sistemleri, 248-5 1 , 278-
80, 309 - 1 0
birlii davran: bonobolarda
84-7
Yavru bakm 39-40, 50, 52, l l 0-3
avlanma; 1 23-4, 1 27-9, 1 39-42
diilerin etkisi; 6 1 -2, 64-6, 105-8
insan dndaki primatlarda;
1 04-5, 1 33-4, 1 39-40
ve blge savunmas, 23-8, 30-2,
89-90, 103-5
Ayrca bkz. Erkek mttefikler;
blge hakimiyetilii
Japon maymunlar, 293-5
Johnson, Jud 263-4
Jones, James, 1 7 1 -2
Junger, William, 1 73-4
Kano, Takayoshi, 72-7
Kaplan, Hillard, 1 38-9
Kapuinler: g; 97-8
avlanma; 1 22-3, 292-4
maddesel kltr; 296-7
alet kullanm 200-
Kama, 303-4
Kategorik alg 256-9
Katil maymun miti, 57-62
Krmz kolobus: yaam alan,
1 59-60
Av tr olarak, 1 22-4, 1 27-36
Ayrca bkz. empanze ve
avianma
Ktlk zamanlarnda
gvenilebilecek yiyecekler,
1 57-8
Kibale Orman, Uganda, 1 8-20,
26-7, 29-30, 35-6, 4 1 -2
Ayrca bkz. Wrangham, Richard
w.
Kinzey, Warren 1 2-3
Kongo Demokratik C umhuriyeti
64-8, 70-6, 296-8
Kortlandt, Adriaan, 1 57-8, 299-
300
Khler, Wolfgang, 1 6 1 -3, 1 99-200,
293-4, 299-300
Kpeksi maymunlar, l l 4-5. Ayrca
bkz. C ercopithecinae
Kritik dnem etkisi 262-6
Kroeber, Alfred, 286-90
Kuroda, Suehisa, 64-6
Ku trleri iletiim; 248-58, 265-9,
278-9
360

sadakat; 1 1 3-4
avlanma; 133-4
Paylama 1 39-40 Aynca zel
kular iin kaytlara baknz
Kuyruksuz maymunlar Bkz.
Great apes Byk kuyruksuz
maymunlar
Kuyruksuz maymunlar dndaki
prlmatlar, 89- 1 1 7
Davran eitlilii, 98-100,
294-7
Grup d iftlemeler, 1 1 3-7
Sadakatin ilevleri, 1 1 0-4
Uyuma kar trdelikler, 94-
100
D grup analizleri,94-9
ynl rmcek maymunu
almalan, 99-108
Aynca bkz. Maymunlar; belirli
trler iin yazlanlar
Kuzgun, 139-40
Kltr: ve australopitekler, 283-5
Ve empanzeler, 200-3, 299-305
tanm, 286-94
ilgili bilim dallan, 288-90, 308-
11
primadardaki bulgulan, 293-
300
vrimi, 31 0-4
Kroeber ltleri, 288-90
Ve dil, 309-10, 3 1 2-4
Primat etnografisi, 293-300
Aynca bkz. tletiljim sistemleri,
kltrel primatoloji, toplumsal
yaplanma, alet kullanm
Kltrel primatoloji 282-314
eletiriler, 308- 1 1
prlmatmerkezcilik; 285-7
aratrma yntemleri, 291 -4,
308- 1 0
Laden; Greg, 1 7 1 -2
Lancaster, Chet, 132-5
Langurlar 39"40, 1 10-3
Leakey, Louis, 18-20, 1 99-200,
294-5
Lee, Phyllis, 96
Leksigram 248-50; 255-7
Lemurlar, 1 9 1 , 208- 1 0
361
DIZIN
Le yiyicilik, 130-3
Liebennan, Philip, 244-6
Lomako saha aratrma alan.
Bkz. Kongo Demokratik
Cumhuriyeti
Lorenz, Konrad, 57, 59, 308-9
Lorisler, 1 9 1 , 208- 1 0
Lovejoy, Owen, 64-6, 80-2, 166-9
ltani, Junichiro, 299-300
Machiavelli, Niccolo, 1 97-9
Maddesel kltr Bkz. Kltr; alet
kullanm
Malale Dalan Mili Park,
Tanzanya, 18-20
Ve iftleme rntleri, 29-30,
40- 1 , 43-4
Ve et yeme, 1 22-4, 132-3, 141-2
Ve toplumsal yaplanma 2 1 -2,
25-7
Aynca bkz. Nishida, Teshisada
Makak, 39-40, 96, 256-7, 292-5,
309- 1 1
Makyavelist zeka hipotezi, 141-3,
223
Malenk:y, Richard, 83-4
Malinowski, Bronislaw 80-2
Marchman, Virginia, 262-3
Marler, Peter, 248-51
Marmoset 1 1 0-3, 248-53, 265-75
Martin, Robert 39-40
Matsumoto-Oda, Akiko, 38-40
Matsuzawa, Tetsuro, 252-3, 278-
9, 291
Mauss, Marcel, 1 1 9-20
Maymunlar: bilisel becerileri
1 94-6, 206-8
Ve iletiim, 248-52, 256-8, 265-
77
Kltre ilikin bulgular, 294-7
Aynca bkz. Cercopithecinae;
Kuyruksuz maymun dindairi
primatlar; belirli maymun
trleri iin yazlanlar
Maymunsu insan Bkz.
Australopitekler
McGinnis, Patrick, 4 1 -4
McGrew, William C., 1 5, 126, 200-
1 , 283-314
 K K E N ACACI
Mesnick, Sarah, 1 76
Mevsimsellik: ve
australopiteklerin beslenme
biimi, 1 56-61
ekolojik modelleme, 231 -5
ve avlanma, 1 23-5
ynl rmcek maymunlannda
cinsel etkinlik, 105- l l
Mitani, John 35-6
Monofiletik grup, terim olarak
186-7
Morin, Philip, 30-4
Morris, Desmond, 8-10
Morton, Eugene, 259
Moya-Sola, l 6 1 -3
Muhabbet kuu 267-8
Murdock, George, 299-300
Neandertaller 1 77-8, 244-6, 283-4
Neokorteks, beyin byklnn
llerinden biri olarak, 193-5,
223
Aynca bkz. Beyin bykl
Newport, Elisa, 263-4
Nishida, Toshisada, l8-20, 23-7,
126, 1 97, 299-300
Nissen, Henry, 299-300
Noble, William, 245-6
Noonan, Katherine, 49-50
Oakley, Kenneth, 1 99-200
Olduvai Gorge, Tanzanya, 304-5
Orangutanlar, 94-5, 1 52-3, 297-8
Ve zeka, 1 95-6, 198-9, 206-8,
Oreopithecus, 161-3
2 1 2-4
Orka, 285
Paa prior, 1 47-55, 1 59-61
Packer, Craig, 1 39-40
Pahal doku hipotezi, 223
Pan paniscus. Bkz. Bonobo
Pan troglodytes. Bkz. empanze
Papaan, 251 -3
Papio trleri. Bkz. Babun
Parapapio trleri. B. Babun
Parish, Amy, 73-4
Parmak eklemleri zerinde
yrme, 1 52-4
Penis eskrimi, 69-70
Pepperberg, Irene, 248-53
Peru'daki sincap maymunlan,
105-8
Peterson, Dale, 60-1
Peucedanum linderi, 204
Pigme marmoset, l l 0-3, 248-53,
257-8, 265-75
Pigme empanze Bkz. Bonobo
Pilbeam, David, 1 53-4, 1 7 1 -2
Pinker, Steven, 244-6
Piirme, insann buluu olarak,
50, 52, 169-78
Plooij, Frans, 195-6
Politika: ve paylam, 1 1 9-2 1 , 1 26,
1 36-9
Ve toplum anlay. 1 97-9
Potts, Richard, 1 54-5
Premack, David, 245-6
Primat aratrmalan: ve veri
nitelii, 292-4
amalan 10-3
etkileri, 8- 1 1
kurulmas, 20, 2 9 1 -3
Aynca bkz. Kltrel
primatoloji; Etnografi; Evrimsel
yaklamlar; belirli aratrma
sahalar iin yazlanlar
Primat takm: iinde zelliklerin
dalm, 220-1
Evrimsel aac 8-9
indeki trler arasndaki
genetik ilikiler, 8-1 O
Ve maddesel kltr, 283-5
Beyin bykl ve grup
bykl arasndaki iliki;
221 -30
Ve kuyruksuz maymun
dndaki trlerin toplumsal
davran, 89- 1 1 7
indeki trler ve alt trler,
8-10
Aynca bkz. !nsan ve kuyruksuz
maymunlann ortak atas;
byk kuyruksuz maymunlar;
Homo sapiens; Maymunlar;
belirli primat trleri iin
yazlanlar
Pusey, Anne E., 15, 1 7-52
Reynolds, Vernon, 299-300
362
 DIZIN

Riske duyarl paylam modeli, Sugiyama, Yukimaru, 18-20, 39-

141-2 40, 44-5
Rodseth, Lars, 45, 48 Sumatra, Ketambe in, 297-8
Rumbaugh, Duane, 248-51 empanze (Pan troglodytes):
Russon, Anne, 206, 297-8 insan ve kuyruksuz
Sadakat. Bkz. iftleme rntleri maymunlarn ortak atas, 1 3-4,
1 8-20, 291 54-9, 1 52-4, 234-6
Saha almalar, Ayrca bkz. zel iletiim; 57, 59, 248-5 1 , 254-7,
aratnna 262-3, 278-9, 309- 1 0
Saldrganlk: bonobolar; 60-6 kltr; 200-3, 299-305
iletiim; 259 al datma; 1 95-7
katil maymun miti; 57-62 ekolojik sistem modellemesi;
ynl rmcek maymunlar; 234-6
1 02-6 trnar etme; 302-7
uzlama 62-3 gruplama rntleri; 1 64-6
Ayrca bkz. Anlamazlklarn yaam alan; 54-5
zlmesi; Avianma aratrmalarnn tarihi 1 8-20
San Diego Hayvanat Bahesi, 58, gsterdikleri insan zellikleri;
62-6, 69-70, 73-4 57, 59
Ayrca bkz. Bonobo; De Waal. avlanna; 1 22-30, 1 34-43
Frans B. M . le yiyicilik; 1 3 1 -3
Sar babun, 5 7 , 59, 90-2, 1 63-4, cinsel etkinlik; 64-5
294-7 Pan trleri arasndaki
Sava , 45, 48, 57-62, 66-7 ayrmlarn kayna 82-7, 90- 1
Schwartz, Ernst, 53-4 alet kullanm 1 99-203, 2 1 2-4,
Seyfarth, Robert, 1 94-5, 2 5 1 -2, 292-3, 300-2, 304
267-8 Ayrca bkz. Byk kuyruksuz
Short, Roger, 51 naynunlar; Pan prior
San, 285 iddet. Bkz. saldrganlk; avianma
srck, 267-8 Tai Ulusal Park, Fildii Sahili, 1 8 -
srtlan, 1 3 1 - 3 23, 29-30, 36-7, 44-5, 1 23-4
Sistem modellernesi yaklam, Ayrca bkz. Boesch,Christophe
220-2 Taklit, 206-8
beyin bykl ve grup Takoz etkisi 309- 1 0
bykl, 228-36 Tamarin, 1 1 0-3, 248-5 1 , 257-8,
Smith, Richard, 1 73-4 265-6, 274-7
Smuts, Barbara, 50, 52, 1 76, 294-5 Tanaka, Ichirou, 292-3
Snowdon, C harles T., 1 3 -5, 241 -82 Tek elilik. Bkz. iftleme
Soyolu, ve evrimsel aratnna, rntleri, e b alar
1 5, 1 86-90 Teleki, Geza, 1 26
Szckler, Ayrca bkz. Theropithecus trleri. Bkz. Gelada
Leksigramlar Trnar etme; Cinsel etkinlik
Szel olmayan iletiim, 259 - 6 1 Trnar etme: ve ittifak, 1 03-4,
Speth, John, 1 23-4 1 89-90
Stanford, Craig B, 1 3-5, 76-7, 1 1 9- ve grup bykl, 230- 1 , 235-
45, 280- 1 7
Strepsirrhini primatlar, 1 9 1 ve dil, 236-9, 246-7
Strier, Karen B . , 1 3-5, 30-2, 89- 1 1 7 ve primat kltr, 302-7

363

Tinbergen, Niko, 308-9
Tobias, Philip V. , 1 5 1 -2
Tomasello, Michael, 1 95-6, 29 1 ,
309-10
Toplumsal anlay, 1 94-200, 245-7
Toplumsal renme, 3 1 0-4
Toplumsal yaplanma 1 5
Ve babunlar, 75-7, 9 1 -4, 163-4
Doadaki bonobolarda 67-8,
70-6
Ve beyin bykl, 189-95
Ve empanze ile insann
karlatnlmas, 45-52
Ve karmaklk, 189-95, 2 2 1 -4
Ve anlamazlklann zlmesi,
15, 6 1 -7
Pan trlerinde basknlk
rntlerinin karlatnlmas,
73-7
Bonobo cinselliinin ilevleri,
64-8
Grup iinde, 15, 166-70
Ve grup bykl, 221 -4
Ve Homo erectus 1 74-8
Ve akrabalk rntleri, 32-8,
45, 48, 73-4, 89-90, 97-9, 102-4,
1 10-4
Ve ataerkilliin kkenleri, 142-5
Cinsiyete bal g rnts,
94-9
Avlanmada toplumsal etkenler,
126-9
Toplumsal karlar iin
kullanma, 1 4 1 -3, 189-95
Ayrca bkz. kltr; g;
basknlk rntleri; diiler
aras balar; gruplama
rntleri; erkekler aras
ibirlii; politika; b'lge
hakimiyetilii
Toprak alt depo organlar 156-
6 1 , 172-4
Tratz, Eduard, 66-7
Trivers, Robert, 1 39-40, 3 1 1-2
Ttin, Caroline, 41 -4, 297-8
'JYlor, Edward, 286-7
Uzlama. Bkz. Anlamazlklann
zlmesi
K K E N AGAC I
reme, 1 5
retken bilisel beceriler, 2 1 2-5,
242 -6, 252-5
Vampir yarasa, 1 39-40
Van Hooff, Jan, 260- 1 , 299-300
Van Schaik, Carel, 80-2, 206, 297-8
Vervet, 2 5 1 -2
Von Frisch, Karl, 308-9
Vcut boyutlarnda eeysel
dimorfizm, 41 -4, 45, 48
australopitekler; 166-7, 1 73-4
piirme hipotezi; 1 73-5
ynl rmcek maymunlan,
99-1 03
Ayrca bkz. Basknlk rntleri
Wallauer, William, 33-4
Wallis, Janette, 40-5, 1 24-5
Wamba saha aratrma alan. Bkz.
Kongo Demokratik Cumhuriyeti
Washburn, Sherwood, 90-2, 1 3 1 ,
294-5
Avc nsan 1 32-9
Watts, David, 41-2
Westemlarck etkisi, 29-30
Westergaard, Gregory, 296-7
Wheeler, Peter, 223
White, Frances, 93-4
Whiten, Andrew, 1 9 1 , 1 97, 308-9
Wilkinson, Gerald, 1 39-40
Williams, Jennifer, 26-8, 33-4
Williamson, Daisy, 232-5
Winterhalder, Bruce, 1 39-40
Wolpoff, Milford, 1 5 1-2
Wood, Bernard, 1 51 -2
Woodruff, David, 30-3
Wrangham, Richard w,; 13-5, 18-
. 20, 834. 126, 147-78; 291
Ve saldrganlk, 601
Ve empanzelerin reme
rntleri, 35-6
Ve empanzelerin beslenme
ekolojisi, 2 1 -6
Ve eipanzelerin toplumsal
yaps, 45, 48, 50, 52
Salt-erkek topluluu hipotezi,
26-7
Yaknlk davran bkz.
Anlamazlklarn zlmesi
364
 DIZIN

Yaknsayan evrim 1 88-9 Ynl rmcek maymunlar:

Yaam alan: australopitekler,
149-5 1 , 1 54-7
Homo sapiens, 1 77-8
Modern kuyruksuz maymunlar,
9 1 - 2 , 1 56-7
Sistem modelleri, 228-36
Ayrca bkz. Beslenme biimi;
ekolojik hipotezler
Yerkes, Robert, 1 4 1 - 2 , 1 99-200
Yumurtlama durumu,
yumurtlama durumu
konusunda kafa kartrma,
1 07- 13, 1 74-6
Yunuslar, 248-5 1 , 279-80
davran zellikleri, 99- 1 08
Diilerin gruplama rnts,
1 04-5
Diilerin toplumsal etkisi, 1 04-8
remeye bal olmayan
cinsellik, 07- 7
Zebra ispinozu, 278-9
Zeh, David, 40-2
Zeh, Jeanne, 40-2
Zeka. Bkz. Bilme yetisi; dil
Ziegler, Toni, 1 08-9
Zihlman, Adrienne, 54-5, 1 33-5

365