2, Taxonomia, cultivares y portainjertos Alejandro F. Barrientos Priego Mietal, 1995). Todas estas especies se encuentran localizadas en ‘Mesoamérica,principalmente en México y Guatemala. aisten cuatro claves para identficacién de miembros de! subgénero Perses, especfcamente. La primera fue realzada por ‘Lucile E Kopp (1966), l segunda por Louis 0, Wiliams (19776), la tercera de Gama (1994), yla cuarta de Scora etal. (2002), La dave de Kopp (1966) no ineluyé algunas especies de clasf- cacién reciente, no considera Persea americana var. quatemalen- sis (feza quatemalteca) y Persea nubigena, ya que las clsiicé dent de Persea americana var, nubigena. La dave esa siguiente: 1. Pedicelos de mas de 12 mm de ongitud; hojas pubescentes-e- rruginosas; vaio con wells eectos, crtosy densos, persist tes en os frutosjovenes;brcteas envoviendo la inflorescencia hinchada (en yeas sin brotar*,redondeadas en las puntas, apiculadas, olabras por dentro, con margenes ciscontinuos roturados; estaminodio ecto * Persea schiedeana Pecicelos de menos de & mm de largo; hojas con pubescencia amarillo-café 0 glabras; ovario con vellosidad ligeramente ‘quebrada, no persistente en la etapa de fructficacion; bre teas cubriendo 3 ls inflorescencas(yemas sin brotar*) angosta, pubescente en ambas superficies, margenes continuos sin roturado; esteminadio en forma de punta de flecha * 2 2. Hojas olabras 0 pubescent tomentelosa’ poco densas, las venaciones primarias divergentes a 45 a 70%; pubescencia cescasa en todo; ramillas con corteza blanquesina (en la des- ipcién original indica que es grsaceo*), rugosa, corchosa + Persea steyermarkii 2. Hojas con pubescencia escasa 0 densa lanata?, sub-arac- noida, o dsperas las venaciones primaras divergentes @ 30 ‘250°. pubescencia en su mayoria moderada a densa en todo; las ramillas carecen de corteza blanquesina, ugosa, corchosa # 3 Corteza con esencia a anis, los dpices de las ramilas con pubescencia sub-aracnoidal la lamina foliar usualmente con secreciones cerosas granuiosas en la superficie del en és Persea americana var. drymifolia 3. Corteza no aromatica; los pices de las ramilas con pubes- cencia tomentosa? ofina Aspera; limi foliar con superficie azulgrisicea por el envés # 4 * Notat de los autres det capitulo Clave de pubescenca ‘+ Tomentelss Vellos quebrados, eects, mas cores de 0.1m, 2 Tomentoss Vellos@utbradoy, eres, da 0.11-035:nm de longitu. 2 Lanata: Vellos quebrades, efectos, mds lrgos de 0.36 mm, 4, Supertcie del haz de la hoja nitdo, finamente reticulado, las venaciones primarias marcadas por encima * Persea ‘americana var. nubigena 3, Superficie de las hojas sin sobresalientes, con reticulado ‘obscur, las venas primarias planas por encima # 5 4. Ramillas con pubescencia tomentosas?; laminas foliares 6 a 16 cm de longitud, por lo general ovadas; flores de menos de 4.5 mm de longitud + Persea floccosa 5. Ramillas con pubescencia fina aspera, arninasfoliares de 6 430 cm de longitud, por lo general elipticas; flores de 4 a6 ‘mm de longitud « Persea americana var. americana Por otra part, la lave de L. 0. Willams (197b) no consider tampoco las nuevas especies, incuy® a la raza Guatemalteca dentro de Persea nubigena y a Persea primatogena que recien- ‘temente ha sido excluida del género Persea y que se casiticd lentro del género Beilschmiedia. Dicha clave se basa en gran medida en los fratos de cada especie y se indica a continuacion: {A Frutos redondos a ovoides u obovoides, no mas largos que anchos. Frutos con cublerta verde delgada, células pé- ‘reas ausentes 0 no obvias; especie rar del este de México. + Crecimientos jOvenes y hojas con pubescencia floccosa (lanosa"*) Persea floccosa «+ Crecimientos jvenes y hojas glabras « Persea parvifolia B. Frutos con cublerta de cascara gruesa conteniendo céluias pétreas abundantes, por fo general verdes cuando madu- ran pero en ocasiones negros; especies raras y abundantes representadas + Frutos de menos de 4 cm en diémeto, la pulpa escasa y cde menos de 5 mm de grosor; érboles de bosque mon- tafiosos + Venaciones secundarias (Kopp, 1966; la considera ‘como primarias*) de las hojas ampliamente diver- gentes 45-75 grados; hojas alabras, no glauca (color azul griséceo; sin embargo Allen, 1945, su descrip tor, indicé que el envés es de color azul-siverado*) especie tara * Persea steyermarki += Venaciones secundarias no ampliamente divergen- tes, en su mayoria de 20 a 40 grads; hojas glaucas ylo pubescentes amarillo café; especie abundante * Persea nubigena «+ Frutos de mas de 4 cm en dismeto, por lo general mu: ‘cho mas, la pulipa abundante y por lo general de 2-3 cm. de grosor; cultivados 0 érboles espontaneos de traspatiosyen las orlas de caminos # Persea nubigena var. guate- ‘malensis (Persea americana var. quatemalensis *) Frutos obviamente mas largos que anchos, la cubierta 0 cEscara es delgada y sin varias céluls pétreas, negros, cafés verdes cuando maduran, ‘= Escamas de yemas con margenes discontinuos y gran- des; pula de los frutos maduros generalmente de colar café (también hay de color aris y color purpura claro*), ubescencia café persistente en el fruto, por lo menos. en los jovenes; drboles grandes nativos o espontaneas ® Persea schiedeana + Escamas de yemas con margenes continuos y no gran des; pulpa de los frutos predominantemente verde; fru- tos glabros 0 poco glabros; érboles pequetios a grandes, nativos 0 espontaneos. ‘ Frutos maduros cas siempre negros (pirpura negro), raremente de mas de 5-6 cm de largo; pulpa escasa, por lo regular de menos de 5 min de grosor. * Frutos de 3-4 cm de largo, obovade, sin sabor a nis; hojas oblongo - obovada, coriacea, venas laterals divergentes @ 40-50 grados, especie rara fen bosque montanoso de Nicaragua + Persea rimatogena (excluido del género Persea y casi= ficado en el género Beiischmmiedia*) + Frutos de mas de 5 cm de longitud, sabor @ anis; hhoja en su mayoria membranosas, venaslaterales divergiendo por lo general menos de 40°; especie ‘oman nativa o cultvada en Mésico,rara en Gua- temala como un cuitigeno + Persea americana var. drymitolia * Frutos maduros generalmente verdes (no siempre son verdes, hay: negros, rjizos, amarillentos y ~anaranjados*), comunmente de 10-15 cm de lar- 90, por lo general pirformes; pulpa abundante, fen su mayoria de mas de 1 cm de grosor; drboles cultivados 0 esponténeos en elevaciones relativa- ‘mente bajas # Persea americana var. americana La clave de Gama (1994) no incluye a Persea parvitolia, Persea zentmyeriy Persea tolimanensis 1. Flores mas de 10 mim de largo; ovario densamente pubes- cente, estaminodioslineares; hojas amplias ovadas, oboda- vas, amplias lipticas o casi redondeadas (sc; ctculares*); base obtusa a redondeada (sic circular); densamente pubes- cente especialmente cuando es joven; velo simples amarillo naranja; nervos (sic, venaciones*) divergentes mas de 40° crecimientos nuevos densamente pubescentes; érboles de ‘més de 30 m de alto; copa ancha * Persea schiedeana Flores menos de 10 mm de largo; ovarios glabro 0 escasa- mente a moderada pubescente, estaminodio sagitado (fot- mma de corazén*); hoja elioticas, ovado, lanceolados; base aguda o acuminada; glauca 0 escasamente pubescente es- Pecialmente en la nervaduras (sic; venaciones*); velos blancos, grises, amarillos, divergencia de nervos si; vena ciones*) menor a 40°; érboles entre 10 y 30 m de altura * 2 2, Hojas verde oscuro, glabras 0 escasamente pubescentes; vellos blancos, frutos redondeados can piel (sc; céscara*) gruesa ® 3 2. Hojas verde oscuro 0 claro; fruto ovoide o pirforme con piel (sic; cdscara*) delgada + 6 3. Fruto més pequeo que 20 cm en dismetro, creciendo sit vestre «4 3. Fruto mas grande que 20 cm en diametr, cegularmente cult vedo y comestible * Persea americana var. quatemalensis Arboles pequefios hasta 15 m de alto; infrutescencia regu larmente con mas de cinco frutos; redondos a ligeramente piriformes hacia el pedicelo; peque'ios y menores de 12 em fen diametio + Persea americana var. steyermarkii 4. Atboles hasta de 40 m de altura; das a cuatro frutos por in= frutescencia + 5 4. Frutos redondeadios; entre 1 y 20 cm en didmetio; hojas regularmente brillosas; glaucas o ligeramente pubescentes; vl simples: blancuzcos « Persea americana var. nubigena 5. Frutos no mas largos que 12 cm; la ciscara muy delgada y menor a 2 mm de grosor; esenca de anis creciendo en alt- tudes elevadas (mas de 1200 m) + Persea americana var. drymifolia 6. Frutos mis largos que 12 cm; la cascara mayor @ 3 mm de ‘0; sin esencia de ani; ceciendo a elevaciones de hasta £800 m; cultvado * Persea americana var. americana La lave propuesta por Scora et al (2002) es la clave mas reciente Yy completa, aunque hay que indicar que todavia existe contro- versa en incluir a varias especies dentro de Persee americana’ Mil como variedades botanicas. 4a. Frutos no mas largos que anchos « Ira 2 ‘1b, Frutos sigificativamente més largos que anchas, exacar- pio delgado negro café o verde cuando maduran # Ira 82a, Exocarpio grueso, verde, sin presencia evidente de células petreas,nativo del este de Mexico # Ira 3 2b. Exocarpio grueso, usualmente verde, algunas veces ne- agrusco, café oscuro, abundantes células pétreas + Ira 3a, Crecimiento joven de hojas con pubescencia flocosa # 3 P americana var. floccosa 3b, Crecimiento joven de hojas glabras « 2 P parvifolia ‘aa, Tuto cubierto de bordes corchosos, 3.5 aS m. en diameto, pulpa escasa de 2,5 a 4 mm de grosor variedad muy rare ‘4, P. americana var. zentmyeri 4b, Fruto no cubierto de bordes corchosos * Ira 5 Sa, Fruto menor que 4 cm en digmetro, pulpa escasa menor de'S mm en grosor * ra 6 ‘sb. Fruto usualmente mayor @ 4 cm en didmetro # Ir a7 a. Venaciones secundarias divergentes de 45 a 75°, hojas ‘labras, no glauces, variedad rara « 5. P. americana var. steyermarkii 6b. Venaciones secundarias divergentes de 30 a 50; hojas slaucadias yl con pubescencia café, variedad comin ° 6. americana var. nubigena “7a. Fruto redondo 0 cercano a seri, pulpa abundante de 2.2 3 cm. de espesor, buen s2bor raramente con esencia de ants fexocarpio rugoso liso por fuera, verde y en ocasiones negro « 7. P. americana var. quatemalensis ‘7b, Frato redondo y oblata, 6 2 8 cm en diamett, persiste € drbol y se mantiene duro cuande madura, sabor amar= go, exocarpio irregular, rugoso, verde obscuro; follaie ‘opaco, no briloso, fa ramificacion comienza alto en el ‘tronco « 8, P. americana var. tolimanensis Ba. Escamas de las yernas marcadamente delimitadas en su ‘margen y grandes; pubescencia café persistente en el fruto joven, pulpa parda; arboles grandes « 1. P. schiedeana ‘ab. Escamas de las yemas no marcadamente delimitadas en su rmargen ni grandes; los frutos se tornan rapidamente glabros ‘oulpa del fruto verde; arboles pequetios a grandes * Ira 8. 9a, Fruto maduro verde (no siempre, hay: negros, anaranie- dos, rojizas-verde y amarilo-verde*) 10 a 15 cm de lara0, ccominmente pirformes, pulp abundante y usuaimente cde mas de 1 em, de grosor arboles de baja elevacion « 8. americana var. americana ‘9b. Fruto maduro en su mayoria parpura-negros, raramente dde mas de 5 cm, de longitud, pulpa escasa y general mente menor de 5 mm, sabor anisado: variedad comon cultivada en México, raro en Guatemala como cultigen #10. P. americana var. drymifolia. Las daves de Gama (1994) y Scora et al. (2002) son las mas recientes y consideran a la mayoria de especies como varieda- des botanices de Persea americana Mill. este respecto el primer autor del presente capitulo opina que no hay sufl- cente evidencia para agrupar a estas especies como una sola especie. El estudio de Gama (1994) propone una redasificacion tpasadas en algunas caracteristicas morfologicas y marcado- res moleculares utilizando ejemplares de herbario y colectas Sin embargo, el numero de especimenes examinados en Per ‘520 nubigena (3), Persea steyermarki (3), Persea floccosa (2) yy Persea parvifolia (1), hacen poco confiable el analsis reall- zadio. Ademas, la identificacion de las colectas de Perse floc ‘cosa (Breedlove 39788 y Matuda 4559) son dudosas ya que al parecer se trata de Persea steyermarki y Persea nubigena, respectivamente, esto debido a que cuentan estos especimenes con pubescencia parecida a P floccosa, Por otra parte, algu ros genotipos considerados como Persea nubigena de la Unk versidad de California Riverside, EULA. en realidad son Persea ‘americana var. quatemalensis. Por lo que al considerarse estos ‘genotipos con identidad dudosa en un andlsis multvanado, no es posible su separacion, se afecta todo el analisis y se lega ‘un resultado erréneo, Hace falta un estudio extenso y con ‘especimnenes adecuadamente clasificados, ya que ejemplares de herbario en su mayor no cuentan con frutos maduros que son escenciales para su identifcacion. En el subgénero Eriodhapne se encuentran las especies pequefios, con tamatio de una aceituna a que tienen frutos, tun chicharo, y cuye dlstibuci6n va desde el sur de los Estados Unidos de Norteamérica hasta Chile, La importancia que tienen algunas de las especies de este subgénero es su inmunidad al “tisteza del aguacate”, enfermedad que ataca aa raz y que es causada por el pseudohongo Phytophthora cinnamomi Rand sin embargo, 10 son compatibles con el aguacate; pero existe la esperanza de encontrar algin tipo, que al usarse como injerto intermedio supere la incompatilidad vegetativa; de hecho el Dr Richard €.Litz dela Universidad de Florida, EULA. ha ink ‘dado un protocolo para fusionar protoplastos de aguacate + Persea pachypoda y aguacate + Persea cinerascens (Witjaks0n0 fetal, 1998; Witjaksono y Lit, 1998; Witjaksono y Liz, 1999), como resultado de esto, se tiene callo intergenérico (Liz 2002) se han obtenido embriones apart de este call, que ha resultado en planta hibrida somAtica tetraploide conteniendo ‘el genoma completo de los padres donadores (Liz, 2003). El mayor numero de especies de Persea se encuentran en ‘el teritrio de Mexico Bras (cuadro 2.1), lo cual representaara ambos patsesel gran compromiso de conservar las recursos Persea floccosa (Bergh, 1967) y Persea nubigena (Bringhurst, genéticos del aquacate, 1954) y recentemente se ha ocalzado un hirido natural entre Sse ha encontrado compatibilidad vegetativa para injertar Persea steyermarkly Persea americana (figura 2.1} en Chiapas, «el aguacate (Persea americana Mill.) con las siguientes espe- Mexico (A. F Barientos-Priego, J.C, Reyes Aleman, R. Mufioz cies: Persea nubigena, Persea steyermarkil, Persea schiedeare, Pérez, H. Viol (2002; no pulblicado), Persea floccoss, Persea longipes (subgénero Erio-dhapne). El nero de cromosomas (cariatipo) que tiene el aguacate También se ha demostiado la compatibilidad gamética para slo se ha estudiado en algunas especies y es de 2n = 24 en, ‘ruzar aguacate con Persea schiedeana (Elstrand et al, 1986), aguacate (Persea americana, Schroeder, 1952), Persea nubigana, ‘cuadro 2.1 Pais y especies del género Persea presentes enw terri, sin considera al aguacate Persea americana Mil Reslzado cn ase» dos de Koop (136) yo fuentes mis eae ence Meneo ota 20) | Subglnero Pees Sabgeer roehepne ran oom Nese Ral, O00, hi | Prose gene Pee ert (hap ere cae Peas toe (Chapa Peo seo eae seesars iran nba, Chapa). | Pram rian Pram pots eri)" ees mes ‘stgtn dap Prot rot ea se Os coi03) Snes Foes eas pods ons, Chas, Durr, aco) ecm chide Passion Sain, Nj 0d i, Ga) sungneroErdhaone esa chansons aio, Ps Pesae css ane pp Sn Lee. Pees cnera ane et Cpe. Posner om connat-ath chap. pases utc Panes ebm (sacs, chaps, San Lat Pea Perse cata at (1) Saw trothaone Poser ees Peer ate Pros ies eos iat Subgtno Sodnapne Faces orgieas Guster 10) ata) arama Supine Pees Sgt Eedhape Subgenre Sobater toanapne arpa ese rapes see roses eos shave Poor bis" Sager ioshapne ee aries ‘singiur cape Pere on Pees pnw ese ucla Sanger Fores a subgenre Eroanspne ese gens eseaogusrss ous ay came Gon ciina 2) ruaa) te) Domne ena) cr aces) sre) sungenertradhspne eos tana suet fradhape Sanger tosnepne Sangeer trosnepne ese ern Pears i Sanger ees Sager atone Peoee nob ‘opie Udapne ‘ubpeer rachaone subaneo troche Sungtowe nahspne ‘Sinptor Sdhaene Foon urtonns ‘Spier dhapne Parma brane supine tredhapne suaptnr Eedhapne ‘atone Eetheone Poses oer Sunginertedhapne Poona Subst fethapne ese tens Suge reshape * beacons prone de os autores, Pues en costion por primer utr ya ea parecer es una consion con Pees unger y Psa tyes ‘196 uit (19773) Burger yan der Wer (190) ss00es Score a 2002) y Zentyer (158 yZenmyery eer (1992Persea borbonia, Persea longipes, Persea floccosa (Bringhutst, 1954), Persea palustris (Bowden, 1954; citado por Darlington _yWilie, 1956), Persea cinerascens (Garcia, 1970), Persea schie- ddeana (Garcia, 1972), Persea indica, Persea donnel-smithil y Persea pachypoda (Garcia, 1975); todos con el numero cro mosémico de 2n=24. Solo se ha identificado una sola especie tetraploide (doble numero de cromosomas) que se denomina Persea hintonit (Garcia 1975) y que es nativa de Temascaltepec ¥ Tejupilc, Estado de México, México, Sin embargo, est limo autor identifc6 también algunos tipos de aguacate (Persea americana) tetranloides y triploides provenientes de San Juan de la Vega, Guanajuato, Mexico. Las relacin entre las cliferentes especies del género Persea son complejasy la tnica propuesta es la de Kopp (1966) que se ‘muestra en la figura 2.2. RAZAS DE AGUACATE Se reconocen tes razas de aguacate; Mexicana, Guatemalteca y Antillana. La clasficacion boténica de estas tres razas ha sido Vetiada, algunos indican a la raza Mexicana coma una especie Figura 21 Hibrido natural ente Persea steermarkly Persea americana ‘var guatemalenss or separado; Persea drymifala (Kopp, 1966), oos como Wiliams (19772) clasfcd a la raza Guatemalteca como Persea nubigena ver. guatemalensé; sin embargo, actualmente se considera alos tes razas dentro de la especie Persea americana Mil, El pos! ble lugar de origen de estas razas se muestra en la figura 2.3 Bergh y Ellstrand (1986) hicieron una clasificacién muy ‘acertada de las 1azas de aguacate, agrupando a la raza Mexi- ‘cana como la variedad boténica drymifolia (Persea americana var. drymifolia), la raza Guatemalteca como var. quatemalensis Fgura 2.2 especies ce Persea agrupades para mostrar Is posible relaciones flagenéticesComado de Kopp, 1966 POSIBLES RELACIONES FITOGENETICAS EW EL GENERO PERSEA eam (mates | mame, — =, —— REED rv | nme > SE Lp BEE ree ee ee | aR ] sowie | ot | penn 7Figura 2.3 Psbesugares de rgen de ses raat de aguacate Ganado de Story, 1886 eS (Persea americana var. guatemalensis)y a la raza Antillana como var. americana (Persea americana var. americana). Por otra parte, Bergh y Lahav (1996) indicaron que las tres azas de aguacate son genéticamente equidistantes. Dicha afirma- cidn fue corroborada con andliss de marcadores genéticos de ADN mediante la técnica de RAPD (amplfcacin al azar de ADN ‘gendmico) por Bufler y Fiedler (1996; 2-2), Por otra parte, me- diante técnicas de marcadores moleculares con patrones RLEP se pueden separar adecuadamente ls cferentesrazas ai como los hibridos entre elas, y determinar su ascendencia (figura 2.4; Clegg et al, 1999), Recientemente Ben-Ya‘acow et a. (1995) indicaron que en Costa Rica no hay aguacate de la raza Mexicana y Guateral- entra en formas comunes en las teca, ylaraza Antillana se partes baja, Sin embargo, existe un tipo endémico que se conace coma “aguacate de monte” que es una variante ese pals muy primitiva de la especie Persea americana, sugerida como ‘una variedad batanica aparte y propuesta como vat. costar'= censis. La afirmacion de dicho autor se basa también en los, ‘cusdro 22 Porcentaje de parentesc smilitud) dentro y entre eazas de aguacate y Perse chiara (Hib) Vlores basses ev ass RAO, andlsis de 5S ADNF (secuencias de ADN ribosomal) que separan 2 estos tipos de aguacate de la raza Antillana y Guatemalteca {que son a los que se parecen mas, y ademas, mediante RAPD tambien son equidistantes genéticamente con las otras tres razas de aguacate (cuadro 2.2; Butler y Fiedler, 1996) La raza Mexicana tiene como principal venta la resister cla a fro, asi como su alto contenido de aceite. Otras caracte riticas distintivas se incican en el cuadro 2.3, como es el olor ‘a anis de sus hojas en cas todos ls individu. Ls raza Guatemalteca presenta una céscara bastante gruesa si se compara con las otras tes razas, lo que le permite resis: tencia del fruto al transporte, sin embargo, como esta formada por teidosesclereficados son bastante duros y no permite saber con faclidad mediante el tacto si os frutes ya estan en madurez de consumo, Otra caracerstica favorable es el tamario pequefio azaneccana | RAZA RATAN aaa a = ‘eusreqatteca costancenss? seedsyy forma redonda de la semila en varios indviduos de esta raza, (Otvas caracteristicas se pueden apreciar en el cuadro 2.3. La raza Antilana se adapta a cima tropical y como por- tainjerto es més tolerante ala salinidad, también tiene un lap- s0 de flor a fruto bastante corto, entre otras caracteristicas (cuadro 2.3), La raza Costaricensis se adapta a condiciones subtropicales de Costa Rica y no se conocen caracteres de interés hasta ahora CObservaciones personales del primer autor en Costa Rica @ nivel de campo, indican que la semilla es redonda como fa raza Figura 24 Anis de agrupamnient en ndmero promedio de genes comm patos ente pares de cutivares de aguacateomado de leg ta, 195) jor hsb aly tt ox (hE sere ruro weno + ——steague +0uke7 signaco ean Guatemalteca, la céscara como la raza Antillana y las hojas son medianas a pequetas similares a las de la raza Mexicana pero sin olor a ans (cuadro 2.3). En la figura 2.5 (ver seccién olor) se muestran frutostpicos y puros de cada raza colecta- {dos por el autor principal, os cuales no son de ningun cultivar o variedad specifica RELACIONES FILOGENETICAS ENTRE RAZAS DE AGUACATE Y POSIBLES ANTECESORES En un estudio de taxonomia numérica de 67 caracteristicas en cultivates de aguacate, se encontré una mayor relacién filo- genética entte los aguacates de la raza Antilana y Guatemal- teca, que entre Antilanos y Mexicanos (Rhodes et a, 1971). Garcia Ichikawa (1978) estudiaron diagramas de dispersion de 15 caractersticas morfolégicas y encontraron esta misma relacién, al igual que con isoenzimas (Garcia y Tsunewaki, 1977), Por otra parte Scora et al. (1975) analizaron alcanos de las hojas de aguacate y encontraron que la raza Guatemalteca y Mexicana se separan bien de la raza Antillana. En foxma simi: lar, se ha encontrado con la técnica de electroforess de isoen: zimas que la raza Antilana es mas cistante filogenéticamente que la raza Guatemalteca y la Mexicana (Bergh et al, 1989) Sin embargo, Bufler y Ben-Ya'acov (1992), analizaron la vari- cin en la repeticon de longitud y sitios de restriccion de ADN ribosomal en hojas de las tes razas de aguacate y encontraron tuna relacién filogenética ligeramente mayor entre la raza Gua- temalteca y Antillana, aunque las tres razas fueron practica- mente equicistantes entre si de acuerdo a andlisis mediante RAPD en ADN (Bufler y Fiedler, 1996) Persea nubigena (Willams, 1977), Persea steyermarki(Schie- ber Zentmyer, 1977), Persea zentmyerily Persea tolmanensis (Schieber y Zentmyer, 1992) se han propuesto como antece- sores de la raza Guatemalteca. Hay evidencias que soportan esto para algunas especies, por ejemplo, Bergh et al. (1973) indicaron que existe afinidad flogenética entre Persea nubigena y la raza Guatemalteca, de acuerdo a anzlisis de aceite esen- ial en hojas. También mediante andliss de ADN ribosomal se ha encontrado que Persea steyermarki (Dr. Gebhard Buller, comunicacion personal Persea nubigena (Furnes etal, 1990) estén muy relacionados com la raze Guatemaltaca, Barrientos et al. (1995) encontraron en la zona de Motozintla, Chiapas, ‘México un tipo primitiva parecido al aguacate, que tiene sii Itud con la raza Guatemalteca, pero con caracterstcas vege- tativas muy distantes; tal vez se trata de una nueva especie‘cua 2.3 Dferenclas entre at raas de aguacate Persea americans MD. vac razaramncans | para cuareatreca maa AITULANA Gin Snipa arenpace | subvepaa sop tute il del mar [sobs 2000 fet 1090 2000 ve 009 1507 arose 109 essen 88 ayer howe eer enor Hoe Ti aie wi ene joe (cr le Sn obras Shor ans sinobra a aber as ees 2 ees eset ee do as ea ade do onze toc No sends Noscndods scm seals Tanne vat trent pegs | vrermeds Fess Vote tenants a yas resco Ciacosy gosermedane | Conca ymsr aries | cinco y ser reguar | Ferma de aera de cinoy aco gos ytanbin etn ‘poscon mayor gsr ches pa aya Gri iebiatea yoo | cixar madara, tesbey sua | Giser meio. Hele seria ards suet ctesoes | Abertay colores eas | Achersayctkeones ios | Stay colons rupees her ogra ono sara Degas agate ons Matas 9 aresy rbenese ere Ato cnt era contro 2 ojo come seer ‘esc perl gs aa] Up, en eatanesragaio™ | Unw.sinssioreipeieo | ugeo reeves ee, con unger argo Fen pus comin ocanin comin Nocemen Tavato eat del waty | Maiaas eros rosy ees uedanon yrs oy aos bo csmeria gpa stieosy wea del subgénero Persea, ya que presenta Una alta pubescencia que el aguacate Antilano se origind en algin lugar entre las, en hojas y brates jovenes de color café-amarillenta caro. Dicho {genotipo podria ser un eslabén o antecesor directo entre las especies Persea nubigena y Persea steyermarkii con el aque: cate de la raza Guatemalteca. En la figura 2.6 (ver seccién co lot) se pueden apreciar frutos y en la figura 2.7 (ver seccion olor) hojas de estos ultimas pasibles antecesores. En el caso dela raza Mexicana solamente se ha considerado ln probable antecesor, Perse floccosa (Scora y Bergh, 1990); no se ha encontrado otra especie cercana a la raza Mexicana y que estéflogenéticamente relacionada con ella La raze Antillana se considera como la de més reciente aparcién, sin embargo, no se ha podido encontrar una sola especie que sea parecida o similar, Willams (19776) asumni6 montafas y tierras bajas del Este-Central de Mexico, y que el aguacete de la caza Mexicana le dio origen por seleccion. Por otra parte, el Dr. Armando Garcia (comunicacién personal) considera que la raza Antillana pudo originarse de la raza Mesicana y Persea schiedeana (“chinini). También el Dr Eugenio Schieber consider6 al chinini (Persea schiedeana) como origen de la raza Antillana (Bergh et al, 1989), pero estudios de elec- troforesis por isoenaimas con un solo chinin y varios cultvares de aguacate de la raza Antilana indicaron que no hay relacion filogenetica entre ellos; aunque aclaran que con una sola muestra de chinini noes sufciente para afimario. Por oto lado, Dr Gebhard Buller de la Universidad de Hoenheim, Alemania (comunicacin personal) encontr6 clertos patrones de ADNribosomal de chininien algunas aguacates dela raza Antilana, lo cual indica que es posible que el chinini estuva invalucrado fen el origen de la raza Antillana. El chinini se adapta alas con: diciones tropicales, igual que le raza Antilana; ademas existen algunas similitudes como la cubierta membranosa de las se- rmilas. Es probable que si el aguacate Antillano proviene del chinin, este proceso tomé cientos 0 miles de ahs para llegar 2 estabilizarse; actualmente se sabe que no hay barreras para {ue el chinini y el aguacate se crucen, e inclusive existen hi bridos naturales como la sere de portainjertos G-755 0 "Mat- tin Grande (Elstrand et al, 1986), Por otra parte Schieber y Zentmyer (1977) han reportado Is existencia de aguacates, Antilanos primitivos en la parte oeste de El Salvador, y en Costa Rica el botsnico Paul Allen también lo consigné; éstos son los Gnicos reportes de formas primitivas. Otra opinion acerca de! probable origen del aquacate de la raza Antilana es «1 expresado por el Dr. Ben-Ya'acew (camunicacién personal), ‘uién afiemé que otro posible antecesor de dicha raza podria ser el que se conoce en Costa Rica como “aguacate de monte’ que tiene ciertas caracteristicas en fruto similares a la raza Antilana, tipo que él propone como una cuarta raza o variedad boténica denominada Costaricensis (Ben-Ya'acoy etal, 1995) Resumiendo la posible relaciones fllogenéticas se ha pro- puesto el esquema que se presenta el a figura 2,8 (Barrientos y Ben-Ya‘acoy, 1995). Donde se representan las tes razas de ‘aguacat, la nueva raza de aquacatey sus posibles antecesores, Otro género de la misma familia del aguacate es Beilsch- ‘miedia, cuyos frutos son muy parecidos al aguacate y particu- larmente Belschniedia anay conocido en México como anayo © escalan en Puebla y Veracruz. Los frutos de esta especie se consumen ent la poblacin indigena (Borys et al, 1993) y contienen un gren valor nuttin CCULTIVARES Y PORTAINJERTOS Los érboles de aquacateen la actualidad se forman por lo general como ‘Reed! ‘Lam Hass’ que son erectos y facilta la poda de formacién reportada por Martin (1993) y que en Califor= ‘ria, ha mostrado buenos resuitados. Otra forma deseable es la de copas planas o delgadas, como en la selecci6n 137 PLS, {que se mantione al ser injertado y podkla aprovecharse para plantaciones en espaldere (Barrientos, 1987b) El arbol debe tener cierto grado de tolerancia al fro y sobre todo a heladas; ‘acon’ es capaz de soportar -4.4° C, ¥ genotipos puros de la raza Mexicana como Meicola’y ‘Duke pueden soportar-7.7°.C (Bergh, 1984). Por otra parte, la adap- tabilidad 2 varias condiciones climaticas es importante ya que ‘ultivares como ‘Hass’ han tenido problemas en israel y Sudé- fica sobre todo por el tamafio pequerio de! fruto. La toleran- cia a altas temperaturas es deseable, por ejemplo ‘Reed’ se adapta a cima tropical La tolerancia o resistencia a plagas es conveniente, como 1 caso del cx Colinmex (Colin y Rubi, 1992) 0 18 PLS, 54 PLS, 158 PLS con tolerancia a trips (Reyes y Salgado, 1994) o a la arana oja como la seleccién 175 PLS (Reyes etal, 1992; Reyes y Salgado, 1994) 0 ‘Lamb Hass’, que resultaron superiores a otras selecciones y cultivares. La resistencia genética a otras plagas como la mosquita blanca, barrenadores de ramas y tronco no se ha explorado, por lo que la preservacion de los recursos genéticos es de prioridad mundial FRUTO La fruta debe ser atractva por fuera, antes se apreciaba la fru- ta verde, actualmente se prefierefruta de cascara negra (purpura lobscuro a negra), aunque paises europeos como Inglaterra y Alemania exigen fruta verde. EI color de ‘Hass’ es lo que se busca en un cultivar nuevo, asi como una céscara alin con mayor grosor, sin ser quebradiza pero flexible y de facil des- prendimiento, que le confiera mayor resistencia al manejo post cosecha y a la ver permita al consumidor detectar al tacto su madurez de consumo. La forma debe ser ovada para faciitar {41 manejo durante el proceso de empaque como el cv. Gwen y debe tener un peso entre 250 y 300 g que es el estandar de exportacion, La pulpa debe tener coloracion verde amarillent,

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