SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

PRIRODOSLOVNO–MATEMATIČKI FAKULTET
BIOLOŠKI ODSJEK

GRAĐEVNI PLANOVI I
FUNKCIONALNO USTROJSTVO
METAZOA
s nekim evolucijskim i filogenetskim implikacijama
– Interna skripta –

Karlo Radečić

Zagreb, 2017.

1
 Na naslovnici
Homarus gammarus (L.), hlap

Autor fotografije na naslovnici

Rodrigo Pasqual; www.flickr.com

ZAHVALA
Zahvaljujem prof. dr. sc. Biserki Primc na vremenu, trudu i znanju
uloženom u recenziju ovih skripata. Zahvaljujući profesorici Primc,
ispravljene su određene pogreške i nedosljednosti, a dane sugestije
utjecale su na podizanje kvalitete konačne inačice. Manjkavosti koje
preostaju isključivo su odgovornost autora.

NAPOMENA
Koncept i sadržaj ovih skripata originalan su rad nastao temeljem
kritičkog uvida u literaturu, s nekim autorskim zapažanjima. Slike
preuzete iz literature u pravilu su prilagođene. Dobar dio slika
napravljen je precrtavanjem izvornih slika ili napravljen prema
modelima, odnosno podacima iz literature. Dio slika autorski je.
Većina tablica napravljena je prema podacima iz literature. Moli se
stoga čitatelj da pri eventualnom korištenju dijelova teksta, slikovnog i
tabličnog materijala iz ove publikacije propisno citira istu.

2
 GRAĐEVNI PLANOVI I
FUNKCIONALNO USTROJSTVO
METAZOA
s nekim evolucijskim i filogenetskim implikacijama
– Interna skripta –

Karlo Radečić

Zagreb, 2017.

(II., izmijenjeno i dopunjeno izdanje)

3
Metazoa
PORIFERA (spužve)
CTENOPHORA (rebraši)
PLACOZOA
CNIDARIA (žarnjaci)
Xenacoelomorpha Xenoturbella, ACOELA,
NEMERTODERMATIDA

DEUTEROSTOMIA
Bilateria VERTEBRATA (kralježnjaci)
Chordata
UROCHORDATA (plaštenjaci)
Deuterostomia CEPHALOCHORDATA
(svitkoglavci)
PTEROBRANCHIA (peroškršci)
ENTEROPNEUSTA (žiroglavci)
Ambulacraria ECHINODERMATA (bodljikaši)

MOLLUSCA (mekušci)
(Trochozoa) ANNELIDA (kolutićavci)
NEMERTEA (vrpčari)
BRACHIOPODA (ramenonošci)
Eubilateria Spiralia PHORONIDA (potkovnjaci)

P R O T O S T O M I A
GASTROTRICHA (trbodlaci)
PLATYHELMINTHES (plošnjaci)
ROTIFERA (kolnjaci)
BRYOZOA (mahovnjaci)
ENTOPROCTA (stapkočašci)

Protostomia Cyclo- PRIAPULIDA (valjčari)

neuralia KINORHYNCHA (bodljoglavci)
NEMATODA (oblići)
NEMATOMORPHA (strunaši)

Ecdy sozoa ARTHROPODA (člankonošci)

ONYCHOPHORA (crvonošci)
Panarthro- TARDIGRADA (dugoživci)
poda
Kladogram Metazoa
CHAETOGNATHA
(Vidi Sl. 7.4.)
(četinočeljusti)

4
 desno
CEFALIČNO (glaveno) KAUDALNO (repno)

DORZALNO (leđno) lijevo

transverzalna ravnina
ANTERIORNO (sprijeda)

medijana ravnina

POSTERIORNO (straga)
horizontalna
– ravnina bilateralne ravnina
simetrije

VENTRALNO (trbušno)

Terminologija za orijentaciju bilateralno simetrične životinje

(Vidi Sl. 5.1.)

5
Sadržaj

Predgovor .............................................................................................................. 8
Predgovor I. izdanju .............................................................................................. 9

1. poglavlje. Odnos kladistike i evolucijskih procesa ili što nam kladogrami

govore, a što ne govore? ................................................................................... 10
Kladistika ...................................................................................................................... 10
Anatomija kladograma ..................................................................................................... 14
Odnos kladograma i evolucijskih procesa ..................................................................... 16
Tipovi specijacije .............................................................................................................. 16
Jednom kladogramu može odgovarati više evolucijskih stabala ...................................... 18
Konkretan primjer kladograma: kladogram Vertebrata ................................................. 21
Kladistika i načelo parsimonije ..................................................................................... 22
O parafiletskim skupinama ............................................................................................ 24
Odnos kladistike i evolucijske klasifikacije ................................................................... 27
Epilog ............................................................................................................................. 28

***
2. – 6. poglavlje: Građevni planovi i funkcionalno ustrojstvo Metazoa

2. poglavlje. Embrionalni razvitak životinja ..................................................... 33

Brazdanje i blastomere ................................................................................................... 33
Blastula ........................................................................................................................... 34
Gastrulacija i gastrula. Zametni listići............................................................................. 34
Tipovi blastule i gastrulacije ........................................................................................... 35
Diploblastične i triploblastične životinje ........................................................................ 37
Žarnjaci (Cnidaria) diploblastične su životinje ............................................................... 38
Odnos arhenterona i probavila ........................................................................................ 40
Sudbina blastopora .......................................................................................................... 41

3. poglavlje. Epitel, epiderm, sincicij, mezenhim ............................................. 44

Epitel .............................................................................................................................. 44
Ekstracelularni matriks, bazalna lamina, bazalna membrana ........................................ 45
Odnos epitela i zametnih listića ...................................................................................... 46
Epiderm ........................................................................................................................... 47
(Među)stanični spojevi .................................................................................................... 47
Sincicij, sincicijalni epitel i epiderm ............................................................................... 48
Mezenhim ........................................................................................................................ 49

4. poglavlje. Strukture i funkcije tjelesnih šupljina .......................................... 51

Primarna tjelesna šupljina i sekundarna tjelesna šupljina ili celom .............................. 51
Acelomatska, pseudocelomatska i celomatska organizacija .......................................... 51
Celotel – epitel mezodermalnog podrijetla koji oblaže celom ....................................... 57
Celomatska organizacija: parijetalni i visceralni celotel; mezenterij ............................. 57
Shizocelni i enterocelni nastanak celoma ....................................................................... 61
Shizocelni nastanak celoma ............................................................................................. 61
Enterocelni nastanak celoma ........................................................................................... 61
Celotel često sadrži podocite ........................................................................................... 62
Tjelesne šupljine i vaskulatura optjecajnog sustava ....................................................... 66
Odnos tjelesne šupljine i ekskrecijskih organa .............................................................. 67
Protonefridiji ............................................................................................................. ....... 67
Metanefidij i metanefridijski sustav ................................................................................ 68
Primjeri metanefridijskih sustava .................................................................................... 70
Celom u vrpčara (Nemertea) .......................................................................................... 80

6
 Miksocel ......................................................................................................................... 81
Obilježja celoma u kralježnjaka (Vertebrata) ................................................................. 83

5. poglavlje. Simetrija tijela ................................................................................ 85

Bilateralna simetrija ....................................................................................................... 85
Radijalna simetrija .......................................................................................................... 85
Koralji (Anthozoa) imaju bilateralnu simetriju .............................................................. 86
Portret koljena i obilježja simetrije rebraša (Ctenophora) ............................................. 87

6. poglavlje. Metamerija i segmentacija ............................................................ 90

Metamerija i segmentacija .............................................................................................. 90
Homonomna metamerija; segmentacija u kolutićavaca (Annelida) .............................. 91
Heteronomna metamerija: segmentacija i tagmatizacija u člankonožaca (Arthropoda) . 93
Teloblastički rast ............................................................................................................ 99
Elementi metamerije u Mollusca .................................................................................... 102
Živčani sustav mekušaca ................................................................................................. 103

***

7. poglavlje. Evolucijske i filogenetske implikacije ........................................ 105

A. Embrionalni razvitak .................................................................................................. 107
Spiralno brazdanje ........................................................................................................... 107
B. Epitel .......................................................................................................................... 110
Epitel kao evolucijska inovacija Metazoa ........................................................................ 110
C. Tjelesne šupljine i ekskrecijski organi ........................................................................ 112
Tjelesne šupljine .......................................................................................................... .... 112
Ekskrecijski organi .......................................................................................................... 115
D. Simetrija tijela: Radiata i Bilateria? ........................................................................... 116
E. Metamerija i segmentacija ......................................................................................... 117
Segmentacija u Arthropoda i Annelida ........................................................................... 117
Filogenetska informativnost konzerviranosti gena i njihovih razvojnih funkcija ........... 117
Hox geni ................................................................................................................... ....... 119
Uloga Hox gena u diverzifikaciji građevnog plana Arthropoda ..................................... 119
Metamerija Mollusca ....................................................................................................... 123
F. Evolucija životnog ciklusa Metazoa ........................................................................... 124
Troheja teorija o podrijetlu Protostomia .......................................................................... 125
Trohofora .................................................................................................................. ....... 128
Troheja i gastroneuron ..................................................................................................... 132
Evolucija životnog ciklusa Metazoa ................................................................................ 134
Završna napomena o troheja teoriji ................................................................................. 138
Epilog: obilježja Protostomia i Deuterostomia u kontekstu evolucije životnog ciklusa 138
Metazoa ...................................................................................................................... 138

Kazalo pojmova, skupina, imena ......................................................................... 141

Literatura ............................................................................................................... 157
Popis referenci ....................................................................................................... 161

7
 Predgovor II. izdanju
Želeći skripta Građevni planovi i funkcionalno ustrojstvo Metazoa učiniti praktičnijima i
preglednijima za uporabu, a istovremeno nastojeći podići kvalitetu sadržaja, napisao sam II.
izdanje. Sâm koncept ostaje isti, s tim da je napisano jedno novo poglavlje (3. Epitel, epiderm,
sincicij, mezenhim) koje mi se čini korisnim za usvajanje osnovnih koncepata bitnih za
razumijevanje funkcionalnog ustrojstva Metazoa. Radi preglednosti i lakše uporabe, u novom
je izdanju napušten koncept slijeda slika s detaljnim opisima, a bez glavnog teksta pa su sada
sva poglavlja napisana u udžbeničkom stilu, dakle s glavnim tekstom u kojem se poziva na
brojni slikovni i tablični materijal.
U novom izdanju nastojao sam podići kvalitetu slika i tablica. Poglavlja Embrionalni
razvitak životinja i Strukture i funkcije tjelesnih šupljina, a osobito drugo navedeno, donose
priličan broj novih slika, precrtanih prema izvornima ili modeliranim prema slikama iz
literature, s namjerom da u novom izdanju ove slike u boji budu što zornije. U ovom izdanju
dio slika originalni je doprinos napravljen radi olakšanog razumijevanja osnovnih koncepata i
pojava. Osim novog slikovnog materijala, dodane su i nove tablice. Namjera je, u odnosu na
prvo izdanje, dakle, ostala ista: inzistiranjem na analizi slika potaknuti razumijevanje sadržaja
(nasuprot učenju napamet), ovaj put, nadam se, uz atraktivniji slikovni materijal.
Bitno je ponovno podsjetiti kako su odabrana obilježja građevnih planova i funkcionalnog
ustrojstva Metazoa (embrionalni razvitak; epitel, epiderm, sincicij, mezenhim; tjelesne
šupljine; simetrija; metamerija i segmentacija) obrađena detaljno, što znači da poglavlja 2. –
6. nisu pogodna samo za usvajanje temeljnih koncepata kojima započinje nastava kolegija
BESKRALJEŽNJACI/INVERTEBRATA i FILOGENIJA I SISTEMATIKA ŽIVOTINJA (za koje bi ova
skripta bila primarno od koristi). Naime, u obradu navedenih fenomena uključena je analiza
poznatijih koljena životinja, stoga se skripta mogu koristiti za upoznavanje s njihovim
temeljnim obilježjima, odnosno za ponavljanje istih. Kako bi to bilo lakše, u Kazalu pojmova,
skupina, imena koljena životinja upisana su podebljano, a uz svako se koljeno upućuje na
sadržaje vezane uz njih o kojima se govori u ovim skriptima.
Prvo poglavlje, u kojem se definiraju i u kontekstu pojašnjavaju pojmovi kao što su
monofiletske, parafiletske i polifiletske skupine; plesiomorfije i apomorfije i koje je napisano
kao osnovna uputa za interpretaciju kladograma, zbog svojeg je sadržaja od potencijalnog
interesa širem krugu studenata.
Osim polaznika gore navedenih dvaju kolegija, i drugi studenti biologije mogu iskoristiti
neke zoološke sadržaje od interesa (npr. strukture i funkcije tjelesnih šupljina obrađene
detaljno u 4. poglavlju), npr. polaznici kolegija Opća zoologija.
Ovo izdanje svakako bi bilo manje uspješno da na nj svojim savjetima nije utjecala prof.
dr. sc. Biserka Primc. Stoga i zahvala na trećoj stranici.
I dalje se nadam da će ova skripta biti nekima od koristi. Konstruktivni ispravci su
dobrodošli.

Karlo Radečić
Zagreb, travanj 2017.

8
 Predgovor I. izdanju
Ova skripta zamišljena su u prvom redu kao pomoć studentima u svladavanju nekih sadržaja,
koncepata, fenomena koji se obrađuju na važnim, ali često nepopularnim kolegijima
BESKRALJEŽNJACI/INVERTEBRATA i FILOGENIJA I SISTEMATIKA ŽIVOTINJA s namjerom da se
u pristupu tom gradivu otklone određene nejasnoće, a slabije objašnjeni sadržaji učine
jasnijima i preglednijima. Osim toga, ova skripta mogu poslužiti za ponavljanje i ususta-
vljivanje dijela gradiva tih kolegija. Neki dijelovi ovih skripata mogu poslužiti i polaznicima
kolegija OPĆA ZOOLOGIJA.

Skripta su organizirana u šest poglavlja:

I. Odnos kladistike i evolucijskih procesa ili Ovo poglavlje može biti od koristi i
što nam kladogrami govore, a što ne govore? interesa ŠIREM KRUGU STUDENATA.
II. Embrionalni razvoj životinja
III. Struktura i funkcija tjelesnih šupljina Odabrana obilježja građevnih planova i
IV. Simetrija tijela funkcionalnog ustrojstva Metazoa.
V. Metamerija i segmentacija
VI. Evolucijske i filogenetske implikacije O izabranim sadržajima iz II. – VI.
poglavlja.

Čitatelj će primijetiti kako je naglasak u ovim skriptima stavljen na detaljnu obradu

sadržaja koji se obrađuju na početnim predavanjima prvih dvaju navedenih kolegija (II. – V.
poglavlje). Zbog detaljne obrade tih sadržaja i karakteristika vezanih uz pojedina koljena
životinja, ova skirpta ne pokrivaju samo te „uvodne sadržaje“, nego se mogu koristiti i za
upoznavanje s osnovnim obilježjima koljena životinja, odnosno za ponavaljanje istih.
Kako bi svatko mogao naći ono što mu treba, na kraju se nalazi Kazalo pojmova, skupina,
imena. U Kazalu su znanstvena (latinska) imena koljena označena podebljano pa je za svako
koljeno moguće pronaći traženo obilježje, ako se o njemu u ovim skriptima govori.
Ova skripta inzistiraju na analizi slika (crteža, shema, kladograma, fotografija) što je
poticaj učenju s razumijevanjem, nasuprot besmislenom učenju praznih definicija napamet.
Kako bi ova skripta mogla biti shvaćena ozbiljno, navodi u tekstu i izvori ilustracija
dosljedno su potkrijepljeni literaturnim navodima. Citati u tekstu, odnosno opisima slika –
koji u poglavljima II. – V. i jesu glavni tekst – dani su u eksponentu, a na kraju skripata nalazi
se odgovarajući Popis referenci. Puni navodi citata iz Popisa referenci i Izvora ilustracija
navedeni su u poglavlju Literatura.
Nadam se da će ova skripta biti nekima od koristi. Konstruktivni ispravci su dobrodošli.

Karlo Radečić
Zagreb, veljača 2017.

9
 Odnos kladistike i evolucijskih procesa
1. ili što nam kladogrami govore,
a što ne govore?

Biodiverzitet na Zemlji rezultat je evolucijskih procesa. Evolucija podrazumijeva podrijetlo s

preinakamaa. Podrijetlo se očituje u genealoškom nasljeđivanju iz generacije u generaciju ne samo
informacije u obliku sekvence DNA nego i čitavih genskih regulatornih mreža što se očituje u
fenotipskom kontinuitetu između generacija. Preinake zahvaćaju i genotip i fenotip. Preinake fenotipa
rezultat su međudjelovanja mnogih gena, obrazaca njihove ekspresije i pod utjecajem su epigenetičke
varijacije1. Između dvije generacije može doći do promjene frekvencije alela u populaciji, kao rezultat
djelovanja prirodne selekcije ili nasumičnog genskog drifta2.
Učeni ljudi nastojali su klasificirati biodiverzitet od antičkih vremena. U drugoj polovici 20.
stoljeća iskristalizirale su se tri teorije (škole) klasifikacije: fenetska sistematika, kladistička
sistematika (kladistika) i evolucijska sistematika3. Danas je glavna tendencija kladistika, kojoj je
temelje polovinom prošloga stoljeća udario njemački taksonom i entomolog Willi Hennig.

Kladistika
Rezultati kladističke analize uobičajeno se prikazuju kladogramom. Na Sl. 1.1. prikazan je kladogram
za četiri svojte (taksona), A – D. Što nam taj kladogram govori? Kladogram daje relativnu informaciju
o srodnosti4. U ovom slučaju, informaciju da su svojte C i D međusobno srodnije negoli je ijedna od
njih srodna s bilo kojom od preostalih svojti (A ili B). Također, da su svojta B i skupina C+D
međusobno srodnije negoli su svojta B i skupina CD srodne sa svojtom A.

A B C D

Slika 1.1. Kladogram prikazuje relativne srodstvene odnose između svojti A, B, C i D.

Autor. (Slike u ovom poglavlju su autorske, ako nije drugačije naznačeno.)

Mogu li se odnosi prikazani na kladogramu na Sl. 1.1. prikazati i drugačije, a da se zadrži jednaka
informacija o relativnoj srodnosti pojedinih svojti? Sl. 1.2. pokazuje da mogu.

A B D C A C D B B D C A

3 3 3
2 2 2
A 1 B 1 C 1

Slika 1.2. Ova tri kladograma sadrže jednaku informaciju kao kladogram na Sl. 1.1. Brojkama 1, 2 i 3
označena su tri unutarnja nodija (čvora) na kladogramu. Rotiranjem kladograma oko unutarnjeg nodija ne
mijenja se informacija koju kladogram sadrži. (B) Kladogram rotiran oko nodija 2 i 3 (u odnosu na
kladogram A). (C) Kladogram rotiran oko nodija 1 (u odnosu na kladogram A).

a
eng. descent with modification

10
 Kladogrami ne moraju biti takvog oblika. Na Sl. 1.3. prikazano je još nekoliko kladograma koji
sadrže potpuno jednaku informaciju o relativnoj srodnosti između pojedinih svojti.

D C B A
C D C B
B B D C
A A A D

Slika 1.3. Ova četiri kladograma sadrže jednaku informaciju kao oni na prethodnim dvjema slikama.

Uzmimo da matrica dana Tablicom 1.1. sadrži podatke o rasporedu određenih osobina (1 – 8) za
četiri svojte s našeg kladograma. Te osobine mogu biti npr. morfološke, molekularne, ponašajne...
Uzmimo da je osam osobina takvih da možemo prepoznati dva njezina stanja: prisustvo, što
označavamo s 1, odnosno odsustvo, što označavamo s 0 (binarna osobina).

Tablica 1.1. Matrica s osam osobina distribuiranih različito u četiri svojte s kladograma (A – D). 1
označava da je osobina prisutna, a 0 da je osobina odsutna u određene svojte.

1 2 3 4 5 6 7 8
A 1 1 0 0 0 0 0 0
B 1 0 1 1 0 0 0 0
C 1 0 1 0 1 1 1 0
D 1 0 1 0 1 1 0 1

Precrtajmo kladogram sa Sl. 1.1. na način da naznačimo distribuciju osam osobina. Dobit ćemo
kladogram prikazan na Sl. 1.4. Osobine 5 i 6 obilježje su skupine C+D. Osobina 3 obilježje je skupine
B+C+D, a osobina 1 skupine A+B+C+D. Osobine 2, 4, 7 i 8 obilježavaju, tim redom, pojedinačne
svojte, A, B, C i D. Kladistička analiza predstavlja svoje rezultate kladogramom na kojemu se
prikazuje raspored osobinab.

A B C 7 8 D
4
6
2 5

1
A

Slika 1.4. Raspored osobina na kladogramu.

(A) Na kladogramu je naznačen raspored osobina (1 – 8) prema distribuciji tih osobina u pojedinih svojti
(A, B, C, D) danoj u matrici u Tablici 1.1. Iznad kladograma označene su skupine C+D, B+C+D i
A+B+C+D.
(Nastavak slike na sljedećoj stranici.)

U kladistici, odvedene osobine, koje predstavljaju promjenu predačkog (ancestralnog) u odvedeno

stanje nazivaju se apomorfije. U kladistici se skupine prepoznaju na temelju zajedničkih odvedenih
osobina dviju ili više svojti, a koje se zovu sinapomorfije. Pogledajte kladogram na Sl. 1.4.A. Oso-
bine 5 i 6 sinapomorfije su skupine C+D. To su, naime, osobine koje predstavljaju promjenu

b
eng. character distribution

11
predačkog u odvedeno stanje i definiraju skupinu C+D (CD) koju čine svojte C i D. Cilj je kladističke
analize prepoznati sestrinske skupinec koje potječu od (hipotetskog) zajedničkog pretka, a definirane
su zajedničkim odvedenim osobinama, sinapomorfijama5. Sestrinske skupine srodnije su međusobno
negoli je ijedna od njih srodna s nekom trećom svojtom. Dvije sestrinske skupine čine monofiletsku
skupinu. Monofiletska skupina po definiciji je skupina organizama koja obuhvaća zajedničkog pretka
i sve potomke tog zajedničkog pretka. Osobina 3 na kladogramu na Sl. 1.4.A sinapomorfija je
monofiletske skupine B+C+D (BCD) koju čine sestrinske skupine B i C+D. Osobina 1 je
sinapomorfija monofiletske skupine A+B+C+D (ABCD).
Osobine 2, 4, 7 i 8 na kladogramu na Sl. 1.4.A također su odvedene osobine, odnosno predstavljaju
promjenu predačkog u odvedeno stanje. No, ove osobine ne dijele dvije ili više svojti, nego su
obilježje pojedinačnih svojti. To su na kladogramu prikazane terminalne svojte A – D. Takve se
odvedene osobine nazivaju autoapomorfije. Npr., osobina 4 na kladogramu na Sl. 1.4.A autoapomor-
fija je svojte B.
Dakle, razlikuju se među apomorfijama sinapomorfije i autoapomorfije od kojih su za kladističku
analizu od interesa – sinapomorfije. Njihovom identifikacijom prepoznaju se sestrinske skupine koje
čine monofiletsku skupinu (vidi Sl. 1.4.B). Skupina ABCD, npr., na Sl. 1.4.B monofiletska je skupina
koja uključuje zajedničkog pretka te skupine i sve njegove potomke, a to su, u ovom slučaju, svojte A,
B, C i D. Definirana je sinapomorfijom 1.

A+B+C+D
B + C +D
C+D
A B C 7 8 D
4
6
2 5

1 Sinapomorfije: 1, 3, 5, 6
B Autoapomorfije: 2, 4, 7, 8

Slika 1.4. Raspored osobina na kladogramu. (Nastavak slike.)

(B) Cilj kladističke analize jest prepoznati sestrinske skupine na temelju zajedničkih odvedenih osobina
koje ih karakteriziraju – sinapomorfija. Tako se definiraju monofiletske skupine, odnosno skupine koje
uključuju zajedničkog pretka i sve njegove potomke. Iznad kladograma naznačene su monofiletske
skupine CD, BCD i ABCD. Sestrinske skupine C i D čine monofiletsku skupinu (CD) koju definiraju
sinapomorfije 5 i 6; sestrinke skupine B i CD čine monofiletsku skupinu (BCD) koju definira sinapomor-
fija 3; a sestrinske skupine A i BCD čine monofiletsku skupinu ABCD koja je definirana sinapomorfijom
1. Osobine 2, 4, 7 i 8 autoapomorfije su terminalnih svojti, odnosno, tim redoslijedom, svojti A, B, C i D.
Rezultat kladističke analize prepoznavanje je ugniježđenih monofiletskih skupina: skupina CD nalazi se
unutar veće monofiletske skupine BCD, a skupina BCD unutar veće monofiletske skupine ABCD.

Pogledajmo sada hipotetski kladogram na Sl. 1.5. koji prikazuje odnose relativne srodnosti između
svojti A – F. Osobine 1 – 6 na kladogramu sinapomorfije su odgovarajućih pet monofiletskih skupina
koje su obilježene sivim trokutima. Sinapomorfije 5 i 6, npr., definiraju monofiletsku skupinu EF. Nju
čine zajednički predak te skupine i svi njegovi potomci, a to su svojte E i F. One su od svog
zajedničkog pretka naslijedile osobine 5 i 6. Treba reći kako su hipotetski zajednički precid na
kladogramu zapravo skup odgovarajućih osobina (apomorfija)6. Tako se, npr., hipotetski zajednički

c
eng. sister groups
d
eng. hypothetical common ancestors

12
predak skupine BCD na kladogramu sa Sl. 1.5. odlikuje posjedovanjem osobine 3 koja je za tu
monofiletsku skupinu sinapomorfija.
Osim monofiletskih, valja razlikovati i parafiletske i polifiletske skupine. Parafiletska skupina je
skupina koja uključuje zajedničkog pretka skupine i dio njegovih potomaka (ali ne sve njegove
potomke). Navedimo nekoliko primjera parafiletskih skupina sa Sl. 1.5.: BC, BCDF, AB, ABC.
Skupina BCDF, npr., parafiletska je jer uključuje zajedničkog pretka (označen sa b) i dio njegovih
potomaka (svojte B, C, D i F), ali ne i svojtu E koja je također potomak tog (hipotetskog) zajedničkog
pretka. Svojta AB, npr., parafiletska je jer uključuje zajedničkog pretka (označen sa a) i dio njegovih
potomaka (svojte A i B), ali ne i svojte C – F koje također potječu od (hipotetskog) zajedničkog pretka
a.
Polifiletska skupina uključuje organizme koji potječu od više predaka (dva ili višee), odnosno
svojte koje ne potječu od neposrednog zajedničkog pretka. Navedimo nekoliko primjera polifiletskih
skupina na Sl. 1.5.: DF, BE, AF. Skupina DF, npr., polifiletska je skupina čiji članovi, svojte D i F,
nemaju neposrednog zajedničkog pretka. Najbliži neposredni (hipotetski) predak svojte D je predak d,
a svojte F predak e. Svojte D i F, istina, imaju svog zajedničkog pretka. To je predak b, ali to nije
nesporedni predak navedenih svojti. I trp (Deuterostomia: Echinodermata) i hobotnica (Protostomia:
Mollusca) imaju zajedničkog pretka, kao i trp i E. coli, ali to nisu nesporedni, bliski preci tih svojti.
Grupiranje u polifiletske skupine posljedica je prepoznavanja zajedništva na temelju osobina koje su
međusobno slične, ali su se javile evolucijski neovisno. Taj se fenomen naziva homoplazija. Nasuprot
tome, fenomen homologije vezan je uz nasljeđivanje od zajedničkog pretka. Npr. radula (trenica)
puževa i glavonožaca homologni su organi koje su ove skupine naslijedile od zajedničkog pretka
mekušaca (Mollusca). Geni koji su homologni kao rezultat specijacije nazivaju se ortolognim
genimaf,7.

A B C D E F
9 10 11 12 13
hipotetski
d zajednički predak
8 4 e
svojti C i D
hipotetski
7 c nodij
zajednički predak 6
3 skupine BCD
nodij 5
terminalna hipotetski
grana zajednički predak
b
svojti E i F
2
korijen (unutarnji)
a internodij
kladograma
1 monofiletske
hipotetski skupine
zajednički predak
osobine
bazalna hipotetski skupina BCD i EF
hipotetski
grana zajednički predak
skupine ABCDEF zajednički preci

Slika 1.5. Anatomija kladograma. Ovaj hipotetski kladogram prikazuje relativne srodstvene odnose šest
terminalnih svojti (A – F). Na kladogramu su raspoređene osobine (1 – 13) od kojih osobine 1 – 6 pred-
stavljaju sinapomorfije odgovarajućih monofiletskih skupina označenih sivim trokutima. Monofiletske
skupine prikazane na ovom kladogramu jesu EF, CD, BCD, BCDEF i ABCDEF. Npr., 2 je sinapomorfija
skupine BCDEF, a 4 je sinapomorfija skupine CD. Hipotetski zajednički preci tih skupina naznačeni su
nodijima (a – e). Hipotetski zajednički preci zapravo predstavljaju skup odgovarajućih sinapomorfija.
Npr., za hipotetskog zajedničkog pretka svojti E i F reći ćemo da se odlikuje prisutnošću sinapomorfija 5 i
6. Osobine 7 – 13 autoapomorfije su odgovarajućih terminalnih svojti (A – F). Monofiletske skupine, de-

e
Za skupinu čiji članovi potječu od dva odvojena pretka može se koristiti naziv difiletička skupina (HÖRANDL &
STUESSY, 2010).
f
Za razliku od ortolognih gena, paralogni geni homolgni su kao rezultat genske duplikacije.

13
 finirane sinapomorfijama, sadrže odgovarajuće sestrinske skupine. Npr., skupine BCD i EF sestrinske su
skupine koje čine monofiletsku skupinu BCDEF. Ona uključuje svog zajedničkog pretka i sve njegove
potomke, a to su svojte B, C, D, E i F. Označen je i korijen kladograma te primjeri nodija i internodija.

Anatomija kladograma

Kladogram prikazan na Sl. 1.5. valja nam iskoristiti za upoznavanje važnih elemenata anatomije
kladograma. Na njemu su naznačeni korijen kladograma te primjeri nodija i internodija.
Korijen predstavlja bazu kladograma. Nodij je mjesto grananja kladogramag. Konvencionalno, u
kladistici nodiji često nisu posebno naznačeni (vidi kladograme na dosadašnjim slikama osim Sl. 1.2. i
Sl. 1.5.). Na Sl. 1.5. naznačena su strelicom dva (od pet) (unutarnjih) nodija (obilježena kružićima), a
koji predstavljaju hipotetske zajedničke pretke. Internodij (grana)h povezuje dva nodija (unutarnja
grana ili internodij), nodij i korijen kladograma (bazalna grana) ili nodij i terminalnu svojtu
(terminalna grana)8. Na Sl. 1.5. označena je jedna unutarnja grana (unutarnji internodij), jedna
terminalna grana te bazalna grana. Na jednom kraju terminalne grane nalaze se (unutarnji) nodiji, a na
drugom terminalne svojte. Na kladogramu na Sl. 1.5. terminalne svojte su A, B, C, D, E i F. Na Sl.
1.2. naznačeni su unutarnji nodiji pripadajućeg kladograma (označeni na slici sa 1, 2 i 3).
Kladogram je, dakle, granajući dijagram koji predstavlja hijerarhijske odnose između svojti na
temelju prepoznatih sinapomorfija9 te sažima setove odnosa sestrinskih skupina10.
***
Upoznali smo termine monofiletska, parafiletska i polifiletska skupina. Radi zornosti, na Sl. 1.6.
sivo su označene odvojeno po tri monofiletske, parafiletske i polifiletske skupine.

Monofiletske skupine: Parafiletske skupine:

A primjeri B primjeri

Polifiletske skupine:
C primjeri

g
U matematičkom smislu, kladogram je stablo (PODANI, 2013), a stablo je u matematičkom smislu aciklički
povezani graf. Na stablu su čvorovi (nodiji) međusobno povezani bridovima (međučvorovima; intenodijima). U
matematičkom smislu, i korijen stabla je čvor (korijenski čvor), a terminalne svojte smještene su na terminalnim
čvorovima. U tekstu je pojam nodij upotrijebljen slobodnije, odnosno za čvorove koji nisu korijenski ni
terminalni. Takvi su nodiji obilježeni na kladogramu na Sl. 1.5. i predstavljaju hipotetske pretke a – e. U
biologiji se često stabla (uključujući kladograme) crtaju ne slijedeći dosljedno matematičku definiciju (tj.
čvorovi obično nisu dosljedno obilježeni).
h
eng. branch (odnosno edge u smislu matematičke definicije stabla); u skladu s informacijom iz prethodne
fusnote, s jedne strane korijenskog internodija nalazi se korijenski nodij, a s jedne strane terminalnog internodija
terminalni nodij.

14
 Slika 1.6. Monofiletske, parafiletske i polifiletske skupine.
Na svakom su kladogramu označene po tri skupine. Monofiletska skupina (A) uključuje zajedničkog
pretka i sve njegove potomke. Parafiletska skupina (B) potječe od zajedničkog pretka te uključuje neke,
ali ne sve njegove potomke. Polifiletska skupina (C) sadrži članove koji potječu od više predaka, odnosno
njezini članovi nemaju bliskog neposrednog zajedničkog pretka. Polifiletske skupine svakako su
nepoželjne u klasifikaciji i nastaju pogrešnim udruživanjem članova koji potječu od različitih predaka.
Kladisti smatraju skupinama prikladnim za formalno imenovanje samo monofiletske skupine.

Otac kladistike, W. Hennig, definirao je dva tipa osobina koje se utvrđuju pri kladističkoj analizi.
Upoznali smo apomorfije. Postoje i osobine koje se zovu plesiomorfije, a koje predstavljaju naslije-
đene predačke (ancestralne) osobine. Naslijeđene predačke (primitivne; lat. primus – prvi) osobine
koje dijele dvije ili više svojti nazivaju se simplesiomorfije. Plesiomorfije i apomorfije relativni su
pojmovi. Naime, jedna osobina za određenu skupinu može biti apomorfija, a za drugu plesiomorfija.
Ilustrirajmo to na primjeru osobina označenih na kladogramu na Sl. 1.5. Npr., osobina 2 je
sinapomorfija koja definira monofiletsku skupinu BCDEF koju čine sestrinske skupine BCD i EF.
Istovremeno, za skupinu BCD to je plesiomorfija, odnosno naslijeđeno predačko (primitivno) stanje.
To je skupina BCD naslijedila od svog hipotetskog zajedničkog pretka (b). Za skupinu BCD osobina
2, dakle, ne predstavlja promjenu predačkog u odvedeno stanje. To za tu monofiletsku skupinu
predstavlja osobina 3 koja je njezina sinapomorfija. Slično, osobina 3 je sinapomorfija za skupinu
BCD, ali je plesiomorfna osobina (plesiomorfija) za skupinu CD. Osobina 1 je, npr., sinapomorfija
skupine ABCDEF, ali je za skupine BCDEF, BCD, CD i EF to naslijeđeno predačko stanje, odnosno
plesiomorfna osobina. Nadalje, za svojtu B osobina 3 je naslijeđeno predačko stanje (plesiomorfija), a
osobina 9 – autoapomorfija. Za svojte B, C i D, npr., osobina 1 je simplesiomorfija.
Valja primijetiti kako se kladističkom analizom stvara obrazac ugniježđenihi monofiletskih
skupina definiranih pripadajućim sinapomorfijama (obrazac ugniježđenih sinapomorfija)11. To je na
Sl. 1.4.B naglašeno sivim poljima iznad kladograma: monofiletska skupina CD dio je veće
monofiletske skupine BCD koja je pak dio još veće monofiletske skupine ABCD. Obrazac ugniježđe-
nih monofiletskih skupina definiranih sinapomorfijama naglašen je na kladogramu na Sl. 1.5. položa-
jima sivih trokuta kojima su obilježene monofiletske skupine. Skupina CD dio je obuhvatnije skupine
BCD koja je pak, poput skupine EF, dio obuhvatnije monofiletske skupine BCDEF. Zbog takvog se
kartaktera kladograma oni mogu „prevesti“ u pisani format sa zagradama (Newickov format).
Kladogram sa Sl. 1.4. u Newickovu formatu:
(A, (B, (C, D))).
Kladogram sa Sl. 1.5. u Newickovu formatu:
(A, ((B, (C, D)), (E, F))).
Očito se informacija sadržana u kladogramu zbog tog ugniježđenog uzorka može prikazati i
Vennovim dijagramom12 (Sl. 1.7.).
A + (B + (C + D))
B + (C + D)
C+D
A B C D

C D B A

Slika 1.7. Informacija o relativnoj srodnosti svojti A, B, C i D prikazana kladogramom zbog fenomena
ugniježđenih monofiletskih skupina može se prikazati i u Newickovu formatu – (A, (B, (C, D))) te
Vennovim dijagramom (desno). Iznad kladograma na sivoj je podlozi naglašen ugniježđeni karakter
skupina. Jasno je naznačen i sivim trokutima na kladogramu na Sl. 1.5.

i
eng. nested

15
Odnos kladograma i evolucijskih procesa
Vratimo se kladogramu prikazanom na Sl. 1.5., zanemarujući trenutno na njemu prikazani raspored
osobina (1 – 13). Uzmimo da svojte A – F predstavljaju šest vrsta životinja. Na kladogramu su kružići-
ma (nodiji) prikazani hipotetski zajednički preci (a – e) odgovarajućih monofiletskih skupina. Govori
li nam taj kladogram, npr., da su od zajedničke predačke vrste (e) nastale vrste E i F pri čemu je ta
predačka vrsta nestala (izumrla)? Baš kao što pri diobi stanice mitozom od jedne stanice nastaju dvije
stanice kćeri pri čemu majčinska stanica nestaje. Ili, da su se od zajedničkog pretka b odvojile dvije
evolucijske grane, jedna od koje potječe zajednički predak vrsta B, C i D te druga od koje potječe
zajednički predak vrsta E i F, pri čemu je ta predačka vrsta, dijeljenjem svoje populacije u dvije nove
populacije, nestala (izumrla)? Općenito, govori li ovaj, ili bilo koji drugi kladogram, da se u evoluciji
stalno ponavlja obrazac da od jedne predačke svojte simetrično divergiraju dvije potomačke svojte pri
čemu ta predačka svojta nestaje, odnosno izumire? Premda se doima intuitivnom interpretacijom
izgleda kladograma, odgovor je: ne! Kao što je već napomenuto, kladogram daje informaciju o
relativnoj srodnosti. Npr. vrsta 1 i vrsta 2 međusobno su srodnije negoli je ijedna od njih srodna s
nekom trećom vrstom; skupina X i skupina Y međusobno su srodnije negoli je ijedna od njih srodna s
nekom trećom skupinom. Kladogram ne daje informaciju o tome da se u evoluciji konstantno
ponavlja uzorak nastanka dviju simetričnih svojti od jedne predačke pri čemu ta predačka
izumire. On je ne može dati zbog toga što taj tip specijacije, koji – naravno – postoji, nije jedini tip
specijacije koji se odvija u prirodi.

Tipovi specijacije

Možemo razlikovati četiri osnovna tipa specijacije. To su razdjeljivanje (eng. splitting), „pupanje“
(eng. budding), sjedinjavanje (eng. merging)13 te anageneza (eng. anagenesis)14 (Sl. 1.8.).
Razdjeljivanje je tip specijacije u kojemu od predačke vrste nastaju dvije potomačke pri čemu ta
predačka vrsta nestaje, odnosno izumire (Sl. 1.8.A; Sl. 1.9.). Alopatrijska specijacija – pri kojoj zbog
uspostave geografske barijere tijekom duljeg razdoblja dolazi do izolacije dijelova ishodišne
populacije i prekida genskog kontinuiteta između njih – primjer je specijacije u kojoj od ancestralne
populacije nastaju potomačke populacije koje predstavljaju nove vrste. Time ancestralna vrsta nestaje
te se ishodišna populacija podijeli u više-manje jednake dijelove (vidi Sl. 1.9.). Premda je u zoološkoj
literaturi bila opisivana kao glavni način specijacije, alopatrijska specijacija ne smatra se predominan-
tnom u odnosu na druge vrste specijacije, osobito u biljaka15.

B C B C C

A B
izumrlo
A D A B A živuće

A B C D
Slika 1.8. Tipovi specijacije.
Slovima A, B i C obilježene su populacije vrsta. One na podlozi kružića izumrle su, a one na podlozi
crnog kvadrata živuće su (recentne). (A) Razjeljivanje (splitting). Od ance-stralne vrste A nastaju dvije
potomačke, B i C, pri čemu ancestralna vrsta izumire. (B) „Pupanje“ (budding). Vrsta B nastaje od
izdvojenog dijela populacije A, pri čemu preostali dio ishodišne populacije A preostaje. Rezultat je
koegzistiranje potomačke vrste B i ishodišne populacije vrste A koja je sada po definiciji parafiletska jer
ne uključuje sve potomke svog zajedničkog pretka. (C) Sjedinjavanje (merging). Hibridizacijom vrsta A i
B nastaje vrsta C. (D) Anageneza. Jedna vrsta prelazi u drugu pri čemu ancestralna vrsta izumire.
Nacrtano i prilagođeno prema: HÖRANDL & STUESSY (2010) i PODANI (2013).

16
 „Pupanje“ je tip specijacije u kojemu od (manjeg) dijela populacije ishodišne (ancestralne) vrste
nastaje nova vrsta, no ancestralna vrsta pri tom ne izumire, već preostali dio njezine populacije
nastavlja život vrste (Sl. 1.8.B; Sl. 1.10.). To znači da roditeljska vrsta, po definiciji parafiletska (jer ne
uključuje sve potomke svog zajedničkog pretka; tj. ne uključuje organizme koji pripadaju novonastaloj
vrsti), i vrsta nastala ovakvom specijacijom koegzistiraju. Peripatrijska specijacija primjer je takvog
procesa u kojem manja grupa populacija jedne vrste biva geografski izolirana (vidi Sl. 1.10.), što se
najčešće očekuje nakon kolonizacije manjeg broja jedinki nakon čega slijede brza adaptacija i
specijacija16.
Sjedinjavanje je tip specijacije u kojem nova vrsta nastaje kao rezultat hibridizacije između
roditeljskih vrsta (Sl. 1.8.C). Iako je fenomen često prepoznat u biljaka, igra ulogu i u evoluciji
životinja17. Roditeljske vrste često ostaju živuće, odnosno ne izumiru procesom u kojem dijelovi
njihovih populacija sudjeluju u hibridizaciji. Ako su roditeljske vrste, npr., sestrinske skupine, po
definiciji će po završetku procesa hibridizacije monofiletska skupina kojoj pripadaju postati para-
filetska18 (tj. uključivat će zajedničkog pretka i dio njegovih potomaka, ali ne i potomke – jedinke
nove vrste koja je nastala hibridizacijom).
Anageneza je tip specijacije u kojem predačka vrsta biva zamijenjena potomačkom19, tj. predačka
vrsta izumire (Sl. 1.8.D).

b a r i j e r a
generacijsko ●● ● ●
vrijeme ● ● ● ● ● ●
vrijeme

● ● ● ● ● ● ● ●
vrijeme

● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● parenje ● ● ● ● ● ●
● ● ● ●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
1 2 3 4 5 6 7 8 9 jedinke 1 2 3 4 5 6 7
koje
se pare
A populacija A B populacija A1 populacija A2
prekid genskog kontinuiteta

● ●
● ● ●
vrijeme

● ● ● ●
● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●

● ● ● ● ●

1 2 3 4 5 6 7

C populacija B populacija C

Slika 1.9. Alopatrijska specijacija.

(A) Mreža predstavlja odnos jedinki u populaciji vrste A. Parenje je označeno crnim kružićima. Jedinke u
populaciji povezane su protokom gena. (B) Uspostavom geografske barijere ishodišna populacija biva
podijeljena u dva dijela (populacije A1 i A2). (C) Tijekom duljeg razdoblja između izoliranih populacija
nije moguće parenje te dolazi do prekida genskog kontinuiteta. Nastale su dvije nove vrste (populacije B i
C). Ishodišna vrsta A nestala je, odnosno izumrla procesom specijacije. Čak i da se prekine nepremostiva
geografska barijera, očekuje se nemogućnost razmnožavanja/davanja plodnog potomstva između jedinki
vrsta B i C.
Nacrtano prema modelu iz: BRUSCA et al. (2016:31) (za tip specijacije kao na Sl. 1.10.).

17
 ● ●
● ● populacija
generacijsko ● ●
b A1
vrijeme ● ● ● ● ● ●
a

vrijeme
● ● ● ● ● ● r ● ●
vrijeme

● ● ● i ●
● ● ● ● ● j ●
e r● a ●
● ● ● ● ● ● parenje ● ● ● ●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7
jedinke
koje
se pare B populacija A
A populacija A
prekid
●
genskog populacija
kontinuiteta ● ●
B
● ● ●
vrijeme

● ● ● ●
● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●

● ● ● ● ●

1 2 3 4 5 6 7

C populacija A

Slika 1.10. Peripatrijska specijacija.

(A) Mreža predstavlja odnos jedinki u populaciji vrste A. Parenje je označeno crnim kružićima. Jedinke u
populaciji povezane su protokom gena. (B) Manji dio jedinki ishodišne populacije vrste A odijeljen je
geografski (npr. manji broj jedinki kopnene populacije kolonizirao je otok; populacija A 1). (C) Došlo je
do prekida genskog kontinuiteta između populacije ishodišne vrste A i izdvojene populacije koja
predstavlja novu vrstu (B) nastalu peripatrijskom specijacijom. Nastankom vrste B od vrste A roditeljska
vrsta A nije nestala, nego koegzistira s potomačkom vrstom B. Po definiciji, vrsta A je sada parafiletska
jer ne uključuje sve potomke svog zajedničkog pretka, tj. ne uključuje i jedinke novonastale vrste B.
Nacrtano prema modelu iz: BRUSCA et al. (2016:31).

Jednom kladogramu može odgovarati više evolucijskih stabala

Kladogram je dijagram koji prikazuje raspored osobina20. Jednom kladogramu može odgovarati
više evolucijskih stabala21. To je posljedica toga što razdjeljivanje (Sl. 1.8.A) nije jedini oblik
specijacije, odnosno, evolucija, kao što je već naglašeno, ne podrazumijeva stalno divergiranje dviju
potomačkih vrsta od ancestralne koja pritom izumire.
Dosad su više puta spomenuti hipotetski zajednički preci koji su na kladogramu predstavljeni
(unutarnjim) nodijima. Što je s pravim precima, odnosno kako na kladogramu prikazati, npr., svojtu
(živuću ili izumrlu, poznatu iz fosilnog zapisa) za koju postoje indicije da je realan predak neke druge
svojte? Npr., kako kladogramom prikazati da je od vrste A nastala vrsta B, a da vrsta A pri tom nije
nestala (specijacija „pupanjem“; Sl. 1.8.B, Sl. 1.10.)? Neka je ishodišna populacija A bila definirana
nekom osobinom (apomorfijom) 1. Populacija koja se odvojila i koja je specijacijom postala vrstom B
neka ima neko osobito obilježje kojom se razlikuje od izvorne vrste. Neka je to apomorfija 2. U
kladistici je konvencija da se u takvom slučaju predačka svojta prikaže kao sestrinska skupina
potomačke22. Predačka narav sestrinske skupine prepoznaje se po odsustvu vlastitih apomorfija
(autoapomorfija) (vidi Sl. 1.11.). U takvom slučaju, kladistika, koja priznaje za formalne skupine samo
monofiletske skupine, tretira kao sestrinsku skupinu potomačke svojte (skupine) ancestralnu svojtu

18
(skupinu) koja je po definiciji parafiletska. Naime, ancestralna vrsta A u ovom primjeru ne uključuje
sve potomke svog zajedničkog pretka, tj. ne uključuje organizme koji pripadaju vrsti B (koja je
potekla od vrste A) (vidi Sl. 1.11.).

A B
A 1
2 2
B A
1
A B

A B
Slika 1.11. Kladogramom se predačka svojta – koja daje potomačku svojtu, pri čemu predačka koegzi-
stira s potomačkom – prikazuje kao sestrinska skupina potomačke svojte. (A) Ancestralna narav vrste A,
koja je dala potomačku vrstu B, očituje se u odsustvu autoapomorfije na grani terminalne svojte A.
Sestrinske skupine, predačku A i potomačku B, obilježava sinapomorfija 1. To je zapravo obilježje
ishodišne populacije A (prije odvajanja nove vrste). Vrsta A, naravno, zadržala ju je te je ostala nepro-
mijenjena (zato nema vlastitih, novih autoapomorfija), a vrsta B naslijedila ju je od vrste A te se odlikuje
osobinom (autoapomorfijom) 2 koja je razlikuje od predačke vrste. (B) Opisani evolucijski proces
prikazan je shematski. Najprije je postojala jedinstvena populacija vrste A (gore lijevo). Potom se dio
populacije odvojio i nastala je nova vrsta, B (dolje lijevo). Predačka vrsta A i potomačka vrsta B
koegzistiraju. Vrsta A sada je parafiletska jer ne uključuje sve potomke svog zajedničkog pretka (ne
uključuje jedinke vrste B koja je nastala od vrste A). Desno: osobina 1 zajednička je za ancestralnu i
potomačku vrstu, a osobina 2 obilježje je vrste B. Vrsta A nema posebnih vlastitih obilježja koje ne dijeli
s vrstom B (nema autoapomorfija). Opisani proces specijacija je „pupanjem“ (budding) (Sl. 1.8.B; Sl.
1.10.).

Na Sl. 1.11. označen je nodij koji, prema svom položaju i kladističkoj konvenciji, predstavlja
hipotetskog zajedničkog pretka. S tim da je u ovom slučaju predak poznat – riječ je o vrsti A.
Općenito, (unutarnjim) nodijima naznačuju se na kladogramu hipotetski zajednički preci, s
mogućnošću da je predak zapravo jednak živućoj svojti s kojom je taj nodij izravno povezan23 (kao na
Sl. 1.11. gdje je stvarni predak vrsta A koja nema svojih autoapomorfija).
Premda je proces „pupanja“ moguće prikazati kladogramom (Sl. 1.11.) i C A B
premda odsustvo prepoznatljivih autoapomorfija neke svojte (bilo kojeg ranga)
na kladogramu izrađenom na temelju morfoloških i/ili molekularnih podataka
ukazuje na mogući/vjerojatni ancestralni karakter, tvrdnja da jednom kladogra-
mu može odgovarati više evolucijskih stabala stoji. Informacija o relativnoj
srodnosti tri vrste (A, B i C) na kladogramu na Sl. 1.12. može biti rezultat Slika 1.12. Klado-
gram: (C, (A, B)).
različitih evolucijskih scenarija. Neki od njih prikazani su na Sl. 1.13.

C A B A B C B C A B B

D D A B A
E C D D C A C

A B C D E F
Slika 1.13. Nekoliko stabala s različitim scenarijima specijacije kojima biva predstavljen jedan te isti
kladogram, prikazan na Sl. 1.12. A – C živuće su vrste, a D i E izumrle predačke vrste. (A) Specijacija
razdjeljivanjem. (B) Specijacija „pupanjem“ (C → D) i razdjeljivanjem (D daje potomačke vrste A i B).
(C) Specijacija razdjeljivanjem (D daje potomačke vrste A i C) i „pupanjem“ (A → B). (D) Specijacija
razdjeljivanjem (D daje potomačke vrste B i C) i „pupanjem“ (B → A). (E) Specijacija pupanjem (C → A
→ B). (F) Specijacija sjedinjavanjem. Hibridizacijom roditeljskih vrsta A i C nastaje vrsta B.
Nacrtano i prilagođeno prema: HÖRANDL & STUESSY (2010) i PODANI (2013).

19
 Topologija kladograma (položaj pojedinih svojti na njemu) nije jedino obilježje koje zaslužuje
pozornost. Precizan raspored naznačenih promjena iz plesiomorfnog u apomorfno stanje može dati
uvid u moguće pozadinske (evoucijske) procese, ako baratamo živućim svojtama 24. Specijacijske
scenarije prikazane na Sl. 1.13. moguće je prikazati na kladogramu specifičnim rasporedom oznaka za
apomorfije što je na Sl. 1.14.B prikazano debelim crtama, kao i na prethodnim kladogramima na
kojima su promjene plesiomorfno → apomorfno naznačene. Odnosno, kad bismo imali raspored
promjena osobina kao na Sl. 1.14.B, mogli bismo pretpostaviti da se iza tih kladograma kriju
evolucijski (specijacijski) procesi prikazani na Sl. 1.14.A.

C A B A B C B C A B

D D A B A
E C D D C
A
C A B C A B C A B C A B C A B

B
Slika 1.14. Rapored osobina na kladogramu može dati uvid u moguće evolucijske (specijacijske)
procese.
(A) Evolucijski procesi prikazani i opisani na Sl. 1.13. (B) Kladogramom je moguće opisati prikazane
evolucijske procese preciznim rasporedom pomjena plesiomorfnog u apomorfno stanje (debele crte).
Ancestralne (predačke) svojte prepoznaju se po odsustvu autoapomorfija.
Kad bismo imali precizan raspored promjena plesiomorfnog u apomorfno stanje (B), mogli bismo
pretpostaviti koji su evolucijski (specijacijski) procesi (A) doveli do toga rasporeda. Naravno, pitanje je
koliko često možemo biti sigurni da imamo pouzdan i precizan raspored osobina na kladogramu.
(B) Nacrtano prema: PODANI (2013).

Primjer sa Sl. 1.13. uključuje samo tri svojte. S povećanjem broja svojti (skupina) povećava se i
broj mogućih evolucijskih scenarija koje predstavlja jedan kladogram sa svojom topologijom. Ipak,
raspored osobina (promjene plesiomorfno → apomorfno) može nam dati uvid u moguće evolucijske
procese (Sl. 1.14.). Na primjeru sa Sl. 1.14. pretpostavili smo da unaprijed imamo pouzdano i preci-
zno prepoznate promjene plesiomorfnog u apomorfno stanje. No to je prije luksuz negoli pravilo.
Većina „filogenija“ i „filogenetskih stabala“ koja se u našem vremenu objavljuje zapravo su
kladogrami25. To vrijedi i za mnoga molekularna filogenetska stabla26. A kladogrami nisu evolucijska
stabla nego dijagrami koji sažimaju raspored osobina, kako je već rečeno. Svi računalni programi koji
se koriste za izradu stabala grupiraju svojte na načelu ugniježđenih sinapomorfija 27. Mnogi sistema-
tičari pokušavaju prevesti svoje kladograme u evolucijska stabla kako bi rekli nešto o evoluciji pri
čemu se koriste i druge pretpostavke osim rasporeda osobina28. U slučaju filogenija i filogenetskih
stabala koji su više-manje – kladogrami, a koji često obuhvaćaju mnogo svojti, kladogramu kao
dijagramu koji prikazuje relativne srodstvene odnose može odgovarati bezbroj različitih evolucijskih
scenarija. Treba, dakle, imati na umu, što kladogram jest, ali i što kladogram nije – rekonstrukcija
evolucijske povijesti, no za tu ambiciju može biti polazna točka. Uostalom, kako bi informacija koja
se može s identičnim značenjem preslikati u Vennov dijagram mogla težiti tom cilju? Stvarne i ukupne
odnose predaka i potomaka u evoluciji živih bića, razumije se, ionako je nemoguće u potpunosti
odrediti.
Ipak, vidjeli smo da je određene tipove specijacije moguće prikazati topologijom kladograma s
naglašenim rasporedom apomorfija. Izjava kako „filogenetsko stablo (misli se na kladogram; op. a.)
može izraziti bilo koji specijacijski događaj, no to jednostavno radi u ograničenom obliku – pomoću
grana koje odražavaju uzorak ugniježđenih sinapomorfija29“ ipak ne stoji. Primjer je za to hibridizacija
(specijacija sjedinjavanjem). Uostalom, kako bi konvencionalni kladogram koji odražava uzorak
ugnijeđženih sinapomorfija mogao prikazati, npr., endosimbiontsko podrijetlo eukariotske stanice?

20
Konkretan primjer kladograma: kladogram Vertebrata
Dosad smo razmatrali hipotetske kladograme. Razmotrimo sada jedan konkretan primjer, klado-
gram živućih Vertebrata (kralježnjaka) (Sl. 1.15.) i interpretirajmo ga u skladu s dosad iznesenim.

Vertebrata
Gnathostomata
Osteichthyes
Sarcopterygii
ribe (Pisces)
beščeljusti Tetrapoda
(Agnatha) Amniota
Sauropsida
hrskavičnjače

zmije i guš-
premosnici,
dvodihalice
zrakoperke

vodozemci
Latimeria

krokodili
kornjače
sljepulje

paklare

sisavci

ptice
teri
gmazovi (Reptilia)
8. diapsidna lubanja
7. amniotsko jaje
6. parni udovi (4)

5. jedinstveni potporni elementi u skeletu

4. koštani skelet; pluća ili plivaći mjehur

3. čeljusti razvijaju se od probavne cijevi monofiletske skupine
2. kralješci
parafiletske skupine
1. glava; trodijelni mozak; parni specijalizirani osjetni organi;
glomerularni bubreg; neuralni greben

Slika 1.15. Kladogram recentnih Vertebrata. Topologija kladograma prema: KENT & CARR (2001).

Kladogram prikazuje relativne srodstvene odnose između dvanaest odabaranih terminalnih svojti.
Npr., krokodili i ptice sestrinske su skupine, odnosno međusobno su srodniji negoli je ijedna od te
dvije skupine srodna s bilo kojom drugom skupinom kralježnjaka. Nodij koji definira hipotetskog
zajedničkog pretka krokodila i ptica svakako ne implicira da je jednom u evolucijskoj prošlosti
postojala populacija kralježnjaka koja se podijelila na dva dijela i s vremenom dala potomke –
krokodile i ptice. Ptice su evoluirale od teropodnih dinosaura30. Niti jedan drugi (unutarnji) nodij ne
implicira nužno evoluciju razdjeljivanjem. Na kladogramu su debelim crtama označene sinapomorfije
(1 – 8) odabranih monofiletskih skupina. Npr., amniotsko jaje sinapomorfija je Amniota, a čeljusti
Gnathostomata (čeljustoustih). Ugniježđeni obrazac sinapomorfija, odnosno monofiletskih skupina
definiranih njima, naznačen je nazivima monofiletskih skupina na sivoj podlozi iznad kladograma.
Npr. Amniota su dio veće monofiletske skupine (Tetrapoda), a tetrapodi su dio veće monofiletske
skupine (Sarcopterygii). Sivim iscrtkanim područjima obilježene su tri parafiletske skupine koje su
bile prepoznate kao formalne skupine u tradicionalnoj klasifikaciji (Agnathaj, Pisces, Reptiliak). Ribe,

j
Neke novije molekularne filogenije dobivaju Agnatha kao monofiletsku skupinu, sestrinsku skupinu Gnatho-
stomata.

21
„Pisces“, npr., parafiletska su skupina koja uključuje zajedničkog pretka Vertebrata i neke, ali ne i sve
njegove potomke, tj. isključuje tetrapodne kralježnjake. Ipak, u prošlosti, prije pojave tetrapodnih
kralježnjaka, ribe su bile monofiletska skupina. Unutar nje, od jedne skupine, tj. od jedne vrste ribe
potekla je velika skupina Tetrapoda. Naime, precizno rečeno, svojta višeg ranga ne može potjecati od
druge svojte višeg ranga, već od ancestralne vrste koja je pripadala toj drugoj svojti višeg ranga 31. (Isto
vrijedi i za spomenute ptice i dinosaure.)
Vodozemci, sisavci i ptice monofiletske su skupine. Ovdje su naznačeni recentni vodozemci
(Lissamphibia), dok bismo uključivanjem izumrlih svojti dobili parafiletsku skupinu.
Ponovimo da je odnos između plesiomorfija i sinapomorfija relativan. Npr., čeljusti su
sinapomorfija Gnathostomata. No za Tetrapoda ili Amniota to su plesiomorfije – naslijeđene predačke
osobine. Autoapomorfije terminalnih svojti nisu naznačene.
Topologija kladograma, kao što ne implicira da se stalno ponavlja obrazac specijacije raz-
djeljivanjem, ne implicira ni da postoji nekakva „glavna os/grana“ od koje se „postupno
odvajaju“ skupine „od nižih prema višim“. Ovaj kladogram svakako ne implicira da su ptice, ili
krokodili, „viši“ od ostalih kralježnjaka. Ili da su Sauropsida „viši“ od sisavaca. Niti bi sisavci bili
„viši“ od ostalih amniota. Kladogram je moguće rotirati oko svakog (unutarnjeg) nodija (vidi ponovno
Sl. 1.1. – Sl. 1.3.). Npr., mogli smo ga rotirati oko nodija koji predstavlja hipotetskog zajedničkog
pretka Tetrapoda. U tom slučaju, sestrinske skupine bile bi raspoređene tako da bi amnioti bili
„lijeva“, a vodozemci „desna“ grana. Ovaj nam kladogram ne daje ni informaciju o starosti pojedinih
terminalnih skupina. Kladogram, naime, nema vremensku os32. (Ima je evolucijsko stablo koje može
biti temeljeno na kladogramu.)

Kladistika i načelo parsimonije

Za kladistiku je od fundamentalnog značenja načelo parsimonijel, odnosno odabiranja najjednostav-
nijeg objašnjenja za raspored osobina promatranih svojti33. Najjednostavnije rješenje podrazumijeva
najmanje promjena osobina. Bitno je napomenuti da se osobina može ne samo steći (plesiomorfno →
apomorfno) nego i, kao osobina naslijeđena od pretka, sekundarno izgubiti. Ako, dakle, imamo
binarnu osobinu (0 – odsutno, 1 – prisutno), moguće je, osim 0 → 1, i 1 → 0.
Uzmimo za primjer kladogram koji se u Newickovu formatu može zapisati ovako:
(((A, B), C), (D, E)).
Neka nam je dan raspored triju osobina u svojti A – E u matrici u Tablici 1.2.

Tablica 1.2. Matrica s tri osobine distribuirane različito u pet svojti s kladograma: (((A, B), C), (D, E)). 1
označava da je osobina prisutna, a 0 da je osobina odsutna u određene svojte.

1 2 3
A 0 0 0
B 0 1 1
C 0 1 1
D 1 0 0
E 1 0 1

Osobina 1 prisutna je samo u svojti D i E. Na Sl. 1.16. dvije su rekonstrukcije promjena osobina.
Sivo obojeno naznačena je prisutnost osobine, a strelicom mjesto promjene osobine. Obje mogućnosti
(D i E naslijedili su osobinu 1 od svog zajedničkog pretka; osobinu 1 imao je zajednički predak
skupine ABCDE, ali ju je zajednički predak skupine ABC izgubio) jednako su parsimonične jer
podrazumijevaju da se promjena osobine dogodila samo jednom.

k
Neki taksonomi predlažu korištenje imena Reptilia za monofiletsku skupinu koja uključuje ptice, a koja je na
kladogramu na Sl. 1.15. imenovana kao Sauropsida. Drugi pak preferiraju korištenje imena Reptilia u klasičnom
smislu, kako bi se izbjegli nesporazumi.
l
eng. parsimony – štedljivost, škrtost

22
 A B C D E A B C D E

A B
Slika 1.16. Scenariji promjene osobine 1 u (A) i (B) jednako su parsimonični jer podrazumijevaju da se
promjena dogodila samo jednom (naznačeno strelicom; A – naznačeno je dobivanje osobine, B –
naznačen je gubitak osobine). Sivo je naznačena prisutnost osobine.
Preuzeto i prilagođeno prema: FELSENSTEIN (2004).

Osobina 2 prisutna je samo u svojti B i C. Na Sl. 1.17. dane su tri rekonstrukcije promjena osobina.
Sve su jednako parsimonične jer podrazumijevaju da se promjena osobine dogodila jednak broj puta –
dva puta.

A B C D E A B C D E A B C D E

A B C
Slika 1.17. Scenariji promjene osobine 2 u (A), (B) i (C) jednako su parsimonični jer podrazumijevaju da
se promjena dogodila dvaput (naznačeno strelicom). Sivo je naznačena prisutnost osobine.
Preuzeto i prilagođeno prema: FELSENSTEIN (2004).

Osobina 3 prisutna je u svojti B, C i E. Na Sl. 1.18. dane su tri rekonstrukcije promjena osobina.
Scenariji na Sl. 1.18.A i Sl. 1.18.B jednako su parsimonični jer podrazumijevaju tri promjene osobine.
No, najparsimoničnije rješenje (s dvije promjene) prikazano je na Sl. 1.18.C. To rješenje preferiramo
kao objašnjenje distribucije osobine 3 u pet odabranih svojti.

A B C D E A B C D E A B C D E

A B C
Slika 1.18. Tri scenarija objašnjavaju distribuciju osobine 3 u svojti A – E. Jednako su parsimonični
scenariji (A) – svojte B, C i E neovisno su stekle osobinu; i (B) – svojta E i zajednički predak skupine
ABC neovisno su stekli osobinu, a svojta A ju je sekundarno izgubila. Oba scenarija podrazumijevaju
promjenu osobine triput. No, rješenje u (C) je najparsimoničnije – zajednički predak skupine ABCDE
imao je osobinu 3 koja je sekundarno izgubljena u svojti A i D. Ovaj scenarij podrazumijeva najmanji
broj promjena osobine – dva.
Modelirano prema: FELSENSTEIN (2004).

23
 Valja primijetiti kako scenariji na Sl. 1.17.A i Sl. 1.18.A i B podrazumijevaju homoplaziju. Na
kladogramu na Sl. 1.17.A naznačeno je evolucijski neovisno stjecanje slične osobine u svojti B i C. Na
Sl. 1.18.A naznačeno je neovisno stjecanje slične osobine u svojti B, C i E. Na Sl. 1.18.B naznačeno je
neovisno stjecanje slične osobine u zajedničkog pretka skupine ABC i svojte E.
Važno je imati na umu kako je načelo parsimonije znanstvena metoda, tj. korištenje parsimonije ne
implicira da je evolucija (nužno) parsimonična34.

O parafiletskim skupinama
Kladisti inzistiraju na prihvaćanju isključivo monofiletskih skupina u klasifikaciji35. Dosad su u tekstu
monofiletske skupine tretirane prema uobičajenoj (hennigovskoj) definiciji, kao skupine organizama
koje obuhvaćaju zajedničkog pretka tih organizama i sve njegove potomke. Pojmove monophyleti-
scher i polyphyletischer uveo je u znanost u drugoj polovini 19. stoljeća E. Haeckel36. No, Haeckel je,
kao opreku polifiletskim skupinama, monofiletske skupine poimao kao one čiji članovi potječu od
zajedničkog pretka. Takva klasična definicija uključila bi i parafiletske skupine, budući da i njihovi
članovi potječu od zajedničkog pretka, samo što te skupine ne uključuju sve njegove potomke. Kladisti
izbjegavaju uvođenje parafiletskih skupina u klasifikaciju navodeći, npr., kako parafiletske skupine
„nisu stvarne“ i kako „nemaju povijesnu realnost“37.
Na primjeru specijacije pupanjem (budding) (Sl. 1.8.B i Sl. 1.10.) već je pokazano kako su
parafiletske skupine dio evolucijskog procesa. Odnosno, parafiletske skupine i monofiletske skupine
povezani su dijelovi evolucijskog procesa38. Pri specijaciji pupanjem, ancestralna vrsta koja daje
potomačku vrstu ne nestaje, već dio njezine populacije koji nije zahvaćen specijacijom ostaje
nepromijenjen. Ona je po definiciji parafiletska, a itekako je stvarna. Posljedično, i veća skupina kojoj
pripada ta vrsta postaje parafiletska. Uzmimo primjer recentnih sisavaca koji su monofiletska skupina.
Zamislimo da se u budućnosti specijacijom unutar neke skupine sisavaca odvoji jedna nova populacija
koja kolonizira određeno područje te tijekom duljeg vremena dovede do jedne skupine kralježnjaka
(„X“) koja se po građevnom planu prilično razlikuje od svih ostalih sisavaca (kao što se, npr., ptice
razlikuju od (ostalih) gmazova). Bismo li tada trebali reći da sisavci nisu ništa drugo nego parafiletska
skupina koja je definirana samo time što nisu „X“? Ili da sisavci (ne uključujući „X“) „nisu stvarni“ i
„nemaju povijesnu realnost“? Ranije je objašnjeno kako i specijacija sjedinjavanjem, odnosno
hibridizacija (Sl. 1.8.C) može rezultirati parafiletskim živućim roditeljima.
Brzo uspostavljanje barijere u križanju koja izolira diploidne roditelje od poliploidnih potomaka
može rezultirati u obliku parafiletskih roditelja39. Premda se fenomen poliploidije obično veže uz
biljke, pokazano je u slatkovodnih afričkih riba opisanog roda Barbus (porodica Cyprinidae – šarani),
analizom mitohondrijske DNA, da južnoafričke tetraploidne ribe vjerojatno potječu od južnoafričkih
malih diploidnih, od kojih potonje čine parafiletsku skupinu40. Uzmemo li da je stanje takvo, unutar
skupine diploidnih riba specijacijom se pojavila tetraploidija te je s vremenom divergirala mono-
filetska skupina tetraploidnih južnoafričkih riba, ostavivši ancestralne (i živuće) diploide parafiletskom
skupinom. Parafiletska skupina očito koegzistira s potomačkom monofiletskom, a ancestralne
diploidne ribe nisu definirane samo time „što nisu tetraploidne“ te su „stvarne“.
Posljednjih godina, brojni su radovi pokazali kako su rakovi (Crustacea) parafiletska skupina.
Odnosno, parafiletski rakovi i monofiletski šesteronošci (Hexapoda) (= Entognatha + Insecta, kukci)
čine monofiletsku skupinu Pancrustacea ili Tetraconatam,41 (Sl. 1.19.). Na kladogramu42 su rakovi
objedinjeni sivo. Hexapoda su očito rezultat specijacijskog događaja unutar rakova koji je s vremenom
doveo do diverzifikacije tako brojnih i raznolikih organizama kakvi su kukci. Posljedično, može se
reći da su šestonošci kopneni rakovin,43. Ili, da su kukci leteći rakovi. I što sad s rakovima koji su
poznati od antike, a u modernom smislu prepoznati kao cjelina već više od dvjesto godina? Hoćemo li

m
Naziv prema karakterističnoj građi omatidija (pojedinačnih „okašaca“) u sastavu sastavljenog (složenog) oka:
kristalni čunj (lat. conus – čunj, stožac) građen je od od četiri (tetra-) stanice.
n
I među rakovima (Crustacea) (među Pancrustacea/Tetraconata koji nisu šesteronošci) također postoje kopneni
organizmi. Karakterističan su primjer rakovi iz skupine Isopoda.

24
za rakove reći da „nisu stvarni“? Zamislite da uglednom karcinologu ili bilo kome tko ima neki uvid u
komparativnu morfologiju i anatomiju rakova (ili ekspresiju Hox gena u pojedinim dijelovima tijela
rakova) kažete da rakovi ne postoje. Odnosno, da oni nisu ništa drugo doli Pancrustacea/Tetraconata
koji nisu šesteronošci. Ili da se pojam rakovi „ne odnosi na prirodnu skupinu“44. Rakovi jesu „prirodna
skupina“ utoliko što potječu od zajedničkog pretka, što se očituje i u sličnosti morfotipova pojedinih
skupina rakova koja je i razlog što su tako dugo prepoznati kao cjelina i tretirani kao posebna skupina
člankonožaca (Arthropoda). Prije pojave šesteronožaca, rakovi su bili monofiletska skupina (sensu
Hennig). Specijacijom unutar Crustacea kojom je započela evolucija Hexapoda dogodio se već opisani
fenomen – predačka skupina ostala je parafiletska (Crustacea), a potomačka (Hexapoda) monofiletska.
BRUSCA et al. (2016) u udžbeniku Invertebrateso tretiraju Crustacea, rakove kao jedno od četiri velika
potkoljena koljena Arthropoda (uz Chelicerata, klještare; Myriapoda, stonoge i Hexapoda), svjesni da
su rakovi parafiletska skupina. Ono što rakove međusobno osobito ujedinjuje jest konzerviran
raspored tjelesnih privjesaka na glavi te prisutnost ličinke nauplij u mnogih skupina45 (vidi 6.
poglavlje). Te su osobine naslijedili od zajedničkog pretka (koji je i zajednički predak Pan-
crustacea/Tetraconata). Nema, dakle, nikakvog razloga za izbjegavanjem formalnog naziva Crustacea
za skupinu ujedinjenu određenim osobinama, a čiji članovi potječu od zajedničkog pretka.

Pancrustacea/Tetraconata Platyhelminthes

Neodermata

Entognatha
Hexapoda
Insecta
Slika 1.19. Kladogram Pancrustacea/Tetraconata.
Rakovi (Crustacea) objedinjeni su sivo.
Modelirano i nacrtano prema: REGIER et al. (2005). Imena
pojedinih skupina rakova izostavljena su.
Slika 1.20. Kladogram Platyhelminthes (plošnja-
ka). Virnjaci (Turbellaria) objedinjeni su sivo.
Neodermata: metilji, jednorodni metilji i trakavice.
Nacrtano i prilagođeno prema: ADELL et al. (2015). Imena
pojedinih skupina virnjaka izostavljena su.

Sl. 1.20. dan je kladogram46 plošnjaka (Platyhelminthes). Slobodno živući plošnjaci, tradicionalno
prepoznati kao virnjaci (Turbellaria) objedinjeni su sivo. Virnjaci su očito parafiletska skupina od koje
potječu monofiletski parazitski Neodermatap, koji uključuju trakavice (Cestoda), metilje (Trematoda) i
jednorodne metilje (Monogenea)47. Velik broj specijacijskih događaja koji je od neke skupine virnjaka
doveo do Neodermata promijenio je organizmima ekološku nišu (slobodnoživuće životinje →
paraziti). Virnjaci su prije evolucije Neodermata bili monofiletska skupina (sensu Hennig). Nastankom
Neodermata, postali su parafiletska skupina. To ne znači da virnjaci „ne postoje“. Oni svakako
okupljaju organizme koji potječu od zajedničkog pretka (zajednički predak Platyhelminthes). Budući

o
Beskralježnjaci
p
Naziv („nova koža“) prema sinapomorfiji koja ih odlikuje: za razliku od ličinačkih stadija s epidermom, odrasle
životinje imaju sincicijalnu neodermu na površini tijela koja im pruža određenu zaštitu i omogućuje izmjenu
plinova, dok trakavice, koje nemaju probavilo, uzimaju nutrijente isključivo preko neoderme (BRUSCA et al.,
2016).

25
da je teško istaknuti pojedinačne apomorfije plošnjakaq,48, virnjaci nisu tako dobro „ujedinjeni“
organizmi kao što su rakovi, no obično se opisuje njihov zajednički plan građe jer dijele određene
morfološke i anatomske osobine.
Na Sl. 1.21. dan je kladogram49 kolutićavaca
Annelida
(Annelida). Tradicionalno prepoznati mnogočetinaši
(Polychaeta) objedinjeni su sivo. U novije vrijeme,
na temelju molekularnih podataka, Sipuncula
(štrcaljci) i Echiura (zvjezdani), ranije smatrani
zasebnim koljenima, prepoznati su kao Annelida.
Clitellata (pojasnici) monofiletska su skupina koja Sipuncula
uključuje maločetinaše i pijavice (Hirudinea) pri
čemu su monofiletske pijavice dio parafiletskih
maločetinaša50. Sipuncula, Echiura i Clitellata očito
potječu od mnogočetinaša koji su međusobno
ujedinjeni planom građe (metamerija, par parapodija
na svakom segmentu koji im omogućuje kretanje,
četine ili chaetae, ličinka trohoforar) koji je
Echiura
posljedica diverzifikacije od zajedničkog pretka Clitellata
(zajednički predak mnogočetinaša = zajednički
predak Annelida). Sipuncula, Echiura i Clitellata
izgubili su parapodije, a prve dvije skupine ne
odlikuju se ni očitom segmentacijom. Trohoforu
imaju i Sipuncula i Echiura. Sipuncula, Echiura i Slika 1.21. Kladogram Annelida (kolutićava-
Clitellata predstavljaju oblike koji imaju modifi- ca). Mnogočetinaši (Polychaeta) objedinjeni su
cirani građevni plan u odnosu na ancestralne, tipične sivo.
kolutićavce – mnogočetinaše. Mnogočetinaše je mo- Nacrtano i prilagođeno prema: BRUSCA et al. (2016:598).
guće smatrati sinonimom za kolutićavce (Annelida = Imena pojedinih skupina mnogočetinaša izostavljena su.
Polychaeta), ali nema neke praktične koristi od
zvanja pijavice, gujavice, zvjezdana i štrcaljca – mnogočetinašima. Uostalom, taj nam je pojam
potreban upravo za organizme s parapodijima.
Kazati da rakovi/virnjaci/mnogočetinaši „ne postoje“ ili da su „nisu prirodne skupine“ znači
ignorirati činjenicu da ti organizmi potječu od zajedničkog pretka te da su nekoć davno činili
monofiletske skupine od čijih je vrsta započela evolucija organizama bitno drugačijih građevnih
planova i ekoloških niša.

Naravno, parafiletske skupine kao jedinice biološke klasifikacije imaju smisla samo ako te skupine
imaju smisla u evoucijskom kontekstu. Naravno da nije svaka zamisliva parafiletska skupina vrijedna
imenovanja. Kakva bi korist i smisao bili od imenovanja skupine koju čine svi kralježnjaci osim
krokodila? Ili od imenovanja skupine koju čine svi mekušci osim školjkaša? Isto tako, ni formalno
imenovanje heterogene skupine kojoj pripadaju sve Metazoa osim kralježnjaka nema smisla.
Beskralježnjaci su, dakle, praktična kategorija.
Termin monofiletska skupina, kako je rečeno, izvorno je donosio informaciju da članovi skupine
potječu od zajedničkog pretka. Haeckel je, npr., u drugoj polovini 19. stoljeća konstatirao da su
Metazoa (životinje) monofiletska skupina, a da su Protozoa vjerojatno polifiletska skupina51. Danas
biologija pokazuje da je bio u pravu. Za razliku od izvorne definicicije, ona hennigovska, koju su
kasnije preuzeli gotovo svi autori i koja se praktički podrazumijeva kad se čuje monofiletska skupina,
uključuje dvije komponente: zajedničko podrijetlo i uključivost/sveobuhvatnost (svi potomci zajedni-
čkog pretka). Dok je prva komponenta evolucijska, druga je samo logička52.

q
Osim gubitka analnog otvora (imaju neprohodno probavilo) (NIELSEN, 2012).
r
Trohofora je plesiomorfna osobina za Annelida (vidi VI. poglavlje).

26
 S obzirom na to, možemo i redefinirati monofiletsku skupinu. Monofiletska skupina obuhvaća
organizme koji potječu od zajedničkog pretka. Monofiletske skupine uključuju holofiletske (skupina
obuhvaća organizme koji potječu od zajedničkog pretka i sve njegove potomke) i parafiletske
skupine53. Parafiletske i polifiletske skupine već su nedvosmisleno definirane. Polifiletske skupine
svakako su neprihvatljive u klasifikaciji.
Kad se, dakle, govori o monofiletskim skupinama, može se govoriti o monofiletskim skupinama
sensu lato (klasična, haeckelovska definicija = organizmi koji potječu od zajedničkog pretka) i
monofiletskim skupinama sensu stricto (hennigovska definicija = holofiletska skupina). Budući da je u
recentnoj literaturi ukorijenjena hennigovska definicija (monofilija s. str.), u nadolazećim poglavljima
misli se na tu (uobičajenu) definiciju, ako nije drugačije naglašeno.

Odnos kladistike i evolucijske klasifikacije

Hennig je bio taksonom kojemu je glavni cilj bio klasifikacijski sistem te je ustanovio hijerarhijski
model54. Na tim se temeljima razvila kladistika kojoj je cilj prepoznati sestrinske skupine i obrazac
ugniježđenih sinapomorfija. Dok je u središtu interesa kladistike prepoznavanje odnosa između
sestrinskih skupina, Darwinu je cilj bio, kao što je i cijeloj školi evolucijske klasifikacije koja je
potekla iz darvnističkog shvaćanja stabla života, prepoznati odnose između predaka i potomaka55.
Prikazivanje srodstvenih odnosa kladogramima i način razmišljanja u kladističkoj terminologiji
danas su glavne tendencije koje dominiraju u literaturi. Kladistička metoda i razvoj molekularne
filogenetike (s produciranjem brojnih filogenija, zapravo kladograma) sigurno su pridonijeli
razumijevanju odnosa između različitih skupina, a razlikovanje plesiomorfija i apomorfija pomoglo je
definiranju skupina i otvorilo prostor za promišljanje o različitim evolucijskim scenarijima.
Kladogrami mogu biti polazna točka za promišljanje o evoluciji pojedinih skupina te se njima koristi i
evolucijska klasifikacija. Ipak, valja imati na umu kako je goli kladogram (bez distribucije promjena
plesiomorfno → apomorfno) dijagram koji prikazuje tek relativne srodstvene odnose (zbog čega se i
može zapisati u Newickovu formatu, odnosno prikazati pomoću Vennova dijagrama). Kladogram sam
po sebi ne sadrži informaciju o evolucijskim procesima i nema vremensku os, a jednom kladogramu
može odgovarati mnogo evolucijskih stabala. No, ako imamo pouzdano i precizno raspoređene
osobine na kladogramu (promjene plesiomorfno → apomorfno), možemo dobiti i uvid u moguće
evolucijske procese koji su do tog rasporeda osobina doveli. Ipak, kladistika obično ignorira
evolucijske procese te se opire formalnom imenovanju parafiletskih skupina, premda njihovi članovi
potječu od zajedničkog pretka i njihovo imenovanje ima smisla u evolucijskom kontekstu. Mi, i ostali
tetrapodi, potječemo vjerojatno od, odnosno iz riba mesoperki (Sarcopterygii). One su po definiciji
parafiletska skupina jer isključuju dio potomaka svog zajedničkog pretka, odnosno tetrapode. Budući
da kladisti ne priznaju imenovanje parafiletskih skupina, ugniježđuju tetrapode u mesoperke i tretiraju
Sarcopterygii kao monofiletsku skupinu (vidi Sl. 1.15.). Odnosno, i mi smo (ribe) mesoperke. Danas
mnogi objavljuju molekularne filogenije (odnosno kladograme na temelju molekularnih podataka) kao
informacije za sebe, bez pokušaja objašnjenja uzorka koji je dobiven kladogramom. Bifurkacijska
narav kladograma, ponovimo, ne implicira kontinuiranu evoluciju razdjeljivanjem (splitting). Bitno je,
s druge strane, napomenuti i kako trihotomija ne implicira nužno „nerazriješenu“ dihotomiju, već
trihotomija može biti i realan specijacijski događaj (stvarni odnos triju vrsta)56. Kladistika jest
doprinijela znanosti, ali ona ima svoja ograničenja te je primarno orijentirana na prepoznavanje
sestrinskih skupina, a ne odnosa preci – potomci. Ove fenomene kladistike valja imati na umu.
U Tablici 1.3. dana je usporedba kladističke i evolucijske klasifikacije57.

27
 Tablica 1.3. Usporedba kladističke i evolucijske klasifikacije.
Prilagođeno i izmijenjeno prema: HÖRANDL (2007).

Kladistička klasifikacija Evolucijska klasifikacija

Vrsta grananja dihotomsko pupanje, mreža, promjena anagenezom,
dihotomsko
Glavni princip orijentiranost na uzorak, povezanost orijentiranost na (evolucijski) proces,
osobinama povezanost organizama
Vremenske razine sadašnje razdobljes različite vremenske razine
Osobine koje se sinapomorfije sinapomorfije, simplesiomorfije
koriste (prepoznavanje parafiletskih skupina),
autoapomorfije
Monofilija/parafilija kriterij za formalno prepoznavanje osobine svojti
svojti (formalno se imenuju i monofiletske i
(priznaju se samo monofiletske parafiletske skupine)
skupine)
Metode za kladogrami kladogrami, filogrami, mreže, metode
rekonstrukciju patristike, metode u razvoju
Glavni izvor odabir topologije stabla i kladija odabir kriterija (simplesiomorfije/
subjektivnosti (skupina) sinapomorfije/autoapomorfije)
Glavni izvor nepotpuno uzorkovanje osobina i kriva interpretacija evolucijskog procesa
pogreške svojti; kriva interpretacija uzorka
grananja
Glavna prednost jednostavnost najbolje prikazuje kompleknost i
raznolikost evolucijskih procesa
Glavne mane odražava tek dio živućih skupina, zahtjeva vrlo opsežno uzorkovanje i
ovisnost o kontekstu, problem različitih analitičke postupke i korištenje različitih
vremenskih razina, predmet brzih kriterija
promjena

Epilog
Na kraju poglavlja doneseno je nekoliko konkretnih kladograma koji su korisni za stavljanje nekih
fenomena iz poglavlja koja slijede u kontekst.
Sve recentne životinje (Metazoa), koje su monofiletska skupina, pripadaju jednoj od sljedećih pet
skupina: Porifera (spužve), Ctenophora (rebraši), Placozoa, Cnidaria (žarnjaci) i Bilateria58 (vidi Sl.
1.22.) Spužve, rebraši, Placozoa (s jednom formalno opisanom vrstom, Trichoplax adhaerens) i
žarnjaci koljena su Metazoa, a Bilateria obuhvaćaju tridesetak koljena. Premda su spužve povijesno
najčešće bile smatrane najbazalnijim Metazoa, u novije vrijeme, djelovanjem molekularne filogene-
tike, ustalile su se dvije osnovne ideje, da su spužve sestrinska skupina svih ostalih Metazoa ili da su
rebraši sestrinska skupina svih ostalih Metazoa59. Ipak, recentni rezultati60 sugeriraju kako bi Porifera–
prve koncept ponovno mogao dosegnuti stabilnost (vidi kladogram na Sl. 1.22.).

s
PODANI (2013) razlikuje četiri tipa stabala koja u biologiji prikazuju srodstvene odnose: dijakrona, akrona,
sinkrona i asinkrona. Sinkrona i asinkrona stabla su kladogrami: sinkroni barataju samo sa živućim svojtama
(koje egzistiraju u istome vremenu), što je i bila izvorna namjera Henniga; a asinkroni i sa živućim i s izumrlim
svojtama. Sinkroni kladogram sažima odnose sestrinskih skupina. Dijakrona stabla u pravom su smislu riječi
evolucijska, odnosno filogenetska: na njima nodiji predstavljaju vremenski odvojene populacije, a internodiji
predstavljaju odnose preci – potomci. Jedina slika u Darwinovu Podrijetlu vrsta, „dijagram divergencije“,
prototip je takvog stabla. Dijakrona stabla nisu informativna na razinama višim od vrste.

28
 BILATERIA

CNIDARIA (žarnjaci)

PLACOZOA

CTENOPHORA (rebraši)

PORIFERA (spužve)
E

A B C D
Slika 1.22. Mogući relativni srodstveni odnose četiri nebilaterijska koljena i Bilateria.
Spužve su prikazane kao sestrinska skupina svih ostalih Metazoa (životinja). Usporedi sa Sl. 8. u
RADEČIĆ (2016).
Prikazane životinje: (A) Porifera: Sycon; (B) Ctenophora: Mnemiopsis; (C) Placozoa: Trichoplax
adhaerens; (D) Cnidaria: Nematostella vectensis (koralj); (E) Bilateria: Platyhelminthes (plošnjaci):
Tricladida (virnjaci trocrijevci).
(A, B, D) Preuzeto iz: NIELSEN (2008); (C) Preuzeto iz: SCHIERWATER et al. (2010); (E) © DVC Tutors; www.flickr.com.

Osnovni srodstveni odnosi unutar Bilateria, koji su bilateralnu simetriju naslijedili od svog
zajedničkog pretka, stabilno su poznati. Prikazani su na kladogramu na Sl. 1.23. Bilateria čine dvije
sestrinske skupine, mala skupina Xenacoelomorpha i Eubilateriat. Ova potonja obuhvaća sestrinske
skupine Protostomia i Deuterostomia koje su prepoznate kao skupine u evolucijskom kontekstu od
početka 20. st.u
U Tablici 1.4. dane su predložene apomorfije61 skupina označenih na kladogramu sa Sl. 1.23. Taj
popis bit će koristan za stavljanje u kontekst nekih pojava u sljedećim poglavljima.

* * *

Na Sl. 1.24., odnosno na Sl. 1.25. dani su kladogrami koljena Mollusca (mekušci), odnosno
skupine Panarthropoda kojima pripada koljeno Arthropoda (člankonošci). O ovim će skupinama u
ovim skriptima biti još riječi. Ovdje su kladogrami ovih skupina dani kao završna provjera snalaženja
u interpretaciji kladograma.

t
(= Nephrozoa sensu JONDELIUS et al., 2002)
u
Nazive Protostomia i Deuterostomia uveo je 1908. K. Grobben (NIELSEN, 2010), imenovavši kao Protostomia
evolucijsku skupinu koju je ranije HATSCHEK (1888) nazvao Zygoneura, dok je pod Deuterostomia objedinio
Hatschekove skupine Ambulacralia i Chordonii. Primijetite kako su monofiletske skupine Protostomia,
Ambulacraria i Chordata kao skupine u evolucijskom kontekstu prepoznate još od 1888. godine! Vidi i 7.
poglavlje.

29
 DEUTEROSTOMIA Chordata

Ambulacraria
EUBILATERIA
Ecdysozoa

Spiralia
PROTO- (Lophotrochozoa)
BILATERIA STOMIA Chaetognatha

Xenacoelomorpha

Slika 1.23. Stabilni osnovni srodstveni odnosi Bilateria.

Chaetognatha (četinočeljusti) koljeno su, dok ostale navedene skupine sadrže od nekoliko do mnogo
koljena. U Tablici 1.4. dane su predložene apomorfije skupina označenih na ovom kladogramu.
Nacrtano prema: CANNON et al. (2016), DUNN et al. (2014), NIELSEN (2012). Siluete životinja preuzete su s www.phylopic.org.

Tablica 1.4. Apomorfije skupina životinja imenovanih na Sl. 1.23. Osobine koje bi vrijedilo zapamtiti
kao najistaknutije apomorfije navedenih skupina podebljane su.
Popis apomorfija prema: NIELSEN (2012, 2015) i DUNN et al. (2014).

SKUPINA APOMORFIJE Vidi sliku

bilateralna simetrija Sl. 5.1.
BILATERIA
mezoderm Sl. 2.9., Sl. 4.2.
EUBILATERIA prohodno probavilo Sl. 2.12.B
morfologija središnjeg živčanog sustava: ventralna parna živčana Sl. 7.19. i 7.20.
PROTOSTOMIA vrpca
(protonefridiji) Sl. 4.15. i 4.16.
SPIRALIA spiralno brazdanje Sl. 7.6.
ECDYSOZOA presvlačenje kutikule (ekdizis) /
Sl. 4.21.B i C,
ždrijelo s cilijatnim škržnim pukotinama
Sl. 7.29.
arhimerija (trodijelno tijelo s parnim celomskim vrećicama):
prosoma s protocelom, mezosoma s mezocelom i metasoma s Sl. 4.20. i 4.21.
DEUTEROSTOMIA
metacelom
Sl. 4.10.,
enterocelni nastanak celoma
Sl. 4.21.A
(endostil) Sl. 7.29.C
tip ličinke Sl. 7.30.
AMBULACRARIA
(ekskretorni aksijalni kompleks) Sl. 4.20.
Sl. 4.28.,
kompleks svitak + neuralna cijev
CHORDATA Sl. 7.29.C
(segmentirana tjelesna muskulatura) /

30
 Monoplacophora Scaphopoda Cephalopoda Gastropoda

Bivalvia

APLACOPHORA TESTARIA

CAUDOFOVEATA SOLENOGASTRES POLYPLACOPHORA CONCHIFERA

potpuno reducirano unutarnja oplodnja osam ljuštura jedna ljuštura s
stopalo; usni štit periostrakumom; rub
plašta s tri nabora

reducirano stopalo radularne vrećice s hrskavičnom

potporom; subradularni osjetni organ;
smotano crijevo s probavnim
žlijezdama

MOLLUSCA: dorzalni plašt, ventralno

apomorfije
trepetljikavo stopalo, radula (trenica)
A perikard
ljuštura
gonada
PLAŠT
srce
probavna žlijezda metanefridij
RADULA
plaštana šuljina
želudac

RADULA anus
usta ktenidija (škrga)
odontofor
mišići radule cerebralni osfradij
(kemoreceptor)
Mekušac pri hranjenju ganglij
mišići
STOPALO
C B Generalizirani mekušac

Slika 1.24. (A) Hipotetski kladogram Mollusca. Tradicionalno je prepoznato osam razreda mekušaca:
Caudofoveata, Solenogastres (zajedno čine Aplacophora, bezljušturaše), Polyplacophora (mnogoljuš-
turaši), Monoplacophora (jednoljušturaši), Gastropoda (puževi), Bivalvia (školjkaši), Scaphopoda
(koponošci), Cephalopoda (glavonošci). Posljednjih pet navedenih čine skupinu Conchifera. Naznačene
su apomorfije pojedinih skupina. Osnovne sinapomorfije Mollusca jesu dorzalni plašt, ventralno stopalo i
radula (trenica). Svi su mekušci, osim školjkaša u kojih je sekundarno izgubljena, naslijedili radulu od
zajedničkog pretka. Odnosi pojedinih skupina unutar Conchifera, ionako nestabilni, nisu prikazani.
Pojedini razredi predstavljeni su fotografijama prepoznatljivih predstavnika (bezljušturaši su predstavlje-
ni jednom fotografijom). (B) Generalizirani mekušac (što ne znači da je zajednički predak svih mekušaca
tako izgledao; npr., kemoreceptor osfradij nemaju sve skupine, a između različitih skupina homologija je
upitna (SIGWART & SUMNER-ROONEY, 2015)). Sinapomorfije Mollusca na crtežu su naznačene velikim
slovima. (C) Radula, organ kojim se odlikuju sve skupine mekušaca osim školjkaša koji su je sekundarno
izgubili. Radula je obično građena kao vrpca koja nosi hitinske zubiće, a leži na odontoforu koji je
pokreće62.
(A) Kladogram preuzet i prilagođen prema: NIELSEN (2012). (B) Preuzeto i prilagođeno prema: WILLMER (1990).

31
 PANARTHROPODA
ARTHROPODA
MANDIBULATA

(rakovi; kukci)
Pancrustacea/

Onychophora
†

Tetraconata

(dugoživci)
(crvonošci)
Chelicerata
Myriapoda

Tardigrada
(stonoge)

(klještari)
Trilobita

11 10 9 8 7 6

† izumrli 2

Slika 1.25. Kladogram Panarthropoda.

Panarthropoda su monofiletska skupina segmentiranih životinja koja uključuje kojena Tardigrada
(dugoživci), Onychophora (crvonošci) i Arthropoda (člankonošci). Člankonošcima pripadaju četiri velika
recentna potkoljena: Chelicerata (klještari), Myriapoda (stonoge), Crustacea (rakovi) i Hexapoda
(šesteronošci). Parafiletski rakovi i monofiletski šesteronošci čine skupinu Pancrustacea ili Tetraconata.
Trilobiti su izumrli člankonošci. Pojedine skupine na fotografijama predstavljene su prepoznatljivim
predstavnicima (Pancrustacea su predstavljeni rakom veslonošcem). Unutar Arthropoda, Chelicerata i
Mandibulata sestrinske su skupine. Onychophora su prema ovome kladogramu sestrinska skupina
Arthropoda. Odnosno, Onycophora i Arthropoda su međusobno srodniji negoli Tardigrada i Arthropoda.
(1 – 5): sinapomorfije. 1 (Panarthropoda): noge s pandžicama, segmentirane ventralne živčane vrpce i
mezoderm; 2 (Onychophora + Arthropoda): dodavanje segmenata (kolutića) u posteriornoj zoni rasta,
metanefridiji s vrećicom, tjelesna šupljina: miksocel; 3 (Arthropoda; objedinjeni sivo): člankoviti skelet
na tijelu i nogama, trodijelni mozak (protocerebrum, deutocerebrum, tritocerebrum); 4 (Mandibulata):
prvi par tjelesnih privjesaka: antene (ticala); 5 (Myriapoda + Pancrustacea/Tetraconata): treći par tjelesnih
privjesaka: mandibule (gornje čeljusti).
(6 – 11): autoapomorfije. 6 (Tardigrada): noge s dva teleskopska „zgloba“; 7 (Onychophora): usne papile
sa sluznim žlijezdama; 8 (Chelicerata): prvi par tjelesnih privjesaka: helicere (kliješta); 9 (Pancrustacea ili
Tetraconata): postranične tetrakonatne oči (vidi fusnotu m); 10 (Myriapoda): karakteristična obilježja
tentorija (kutikularna potporna struktura u glavi); 11(Trilobita †): glava s antenama i tri para udova.
Ponovimo da je odnos plesiomorfija i apomorfija relativan. Npr., člankoviti skelet sinapomorfija je
Arthropoda, ali je to za, npr., kukce plesiomorfna osobina (naslijeđena predačka osobina, a ne odvedena
osobina).
Topologija kladograma i raspored osobina prema: NIELSEN (2012), s izuzetkom miksocela i trodijelnog mozga63.

32
 Embrionalni razvitak životinja
2. Brazdanje i blastomere – Blastula – Gastrulacija i gastrula. Primarni zametni listići:
ektoderm i endoderm – Tipovi blastule i gastrulacije – Sekundarni zametni listić:
mezoderm. Diploblastične i triploblastične životinje – Odnos arhenterona i probavila
– Sudbina blastopora

Brazdanje i blastomere
Životinjski organizam započinje razvitak kao oplođena jajna stanica, zigota (Sl. 2.1.A). Cijeli
mnogostanični organizam životinje potječe od jedne totipotentne stanice, zigote. Prvom diobom zigote
započinje proces brazdanja, a stanice koje njime nastaju nazivaju se blastomere. Na Sl. 2.1.B vide se
dvije blastomere, rezultat prve diobe zigote, dok sljedećom diobom nastaju četiri blastomere (Sl.
2.1.C). Prve dvije brazde su meridionalne. Brazdanje prikazano na Sl. 2.1. je holoblastičko (grč. holos
– cijeli, čitav; blastos – klica) što znači da je procesom brazdanja zahvaćena cijela zigota te ravnine
brazdanja prolaze kroz cijelu citoplazmu stanica.

A B C
Slika 2.1. Zigota, brazdanje, blastomere. Holoblastičko brazdanje.
(A) Zigota; (B) Stadij dviju blastomera; (C) Stadij četiriju blastomera. Prikazano brazdanje je holoblas-
tičko.
Nacrtano prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Kod meroblastičkog brazdanja (grč. meros – dio; blastos – klica), brazdanjem nije zahvaćena
čitava citoplazma stanica, nego samo jedan njezin dio. Meroblastičko brazdanje određeno je
rasporedom žumanjka u stanicama: kroz dio citoplazme sa žumanjkom ne prolaze ravnine brazdanja
(Sl. 2.2.).

Slika 2.2. Meroblastičko brazdanje.

Dio citoplazme sa žumanjkom osjenčen je. To je dio citoplazme stanica kroz koji ne prolaze ravnine
brazdanja.
Nacrtano prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

S obzirom na međusobni veličinski odnos blastomera, razlikujemo ekvalno i inekvalno brazdanje.

Kao što je prikazano na Sl. 2.3.A, kod ekvalnog brazdanja (lat. aequalis – jednak), blastomere koje
nastaju podjednake su veličine. Kod inekvalnog brazdanja, (lat. inaequalis – nejednak) blastosto-
mere nisu jednake veličine (Sl. 2.3.B). Manje blastomere nazivaju se mikromerama, a veće
makromerama. Brazda na Sl. 2.3.B koja je dovela do njihove uspostave ekvatorijalna je.

33
 mikromere

makromere

A B
Slika 2.3. Ekvalno i inekvalno brazdanje.
(A) Ekvalno brazdanje; (B) Inekvalno brazdanje.
Nacrtano prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Obrasci brazdanja. O radijalnom i spiralnom brazdanju govori se u 7. poglavlju.

Blastula
U određenom trenutku u embrionalnom razvitku javlja se embrionalni stadij koji se naziva blastula.
Blastulu kasnije zahvaća proces gastrulacije kojom nastaje gastrula sa zametnim listićima. Na Sl. 2.4.
prikazan je školski primjer blastule. Središnju šupljinu blastule, koja se naziva blastocel, oblaže jedan
sloj stanica koji se naziva blastoderm.

blastoderm

blastocel

Slika 2.4. Blastula.

Prikazan je školski primjer blastule s blastodermom koji oblaže šupljinu blastule – blastocel.
Autor.

Gastrulacija i gastrula. Zametni listići

Gastrulacija je proces kojim od blastule nastaje višeslojni razvoji stadij, gastrula. Na Sl. 2.5. prikazan
je školski primjer gastrulacije, invaginacija. Na jednom polu blastule dolazi do invaginacije (uvrtanja)
stanica blastoderma. Tako nastaju dva zametna listića, vanjski – ektoderm i unutarnji – endoderm.
Zametni listići slojevi su stanica iz kojih se razvijaju specifične strukture. Tako se npr. iz endoderma
razvija probavna cijev (tj. njezin središnji dio) i njezini derivati (npr. pluća u kralježnjaka), a od
ektoderma nastaje, npr., pokrovni sustav (epiderm) i živčani sustav. Pri prikazanom procesu
gastrulacije invaginacijom nastaje archenteron (pracrijevo) (Sl. 2.5.), šupljina obložena endodermom
od koje se razvija probavna cijev životinje. Na mjestu invaginacije ostaje otvor, pora, komunikacija
okoliša i archenterona, a naziva se blastopor (prausta).
Rezultat je, dakle, na Sl. 2.5. prikazane gastrulacije nastanak stadija gastrule s archenteronom i
blastoporom i dva zametna listića, ektodermom i endodermom. Šupljina blastule, blastocel, očuvana je
u stadiju gastrule u kojem dolazi omeđena ektodermom i endodermom. Blastocel je primarna tjelesna
šupljina (vidi 4. poglavlje).

34
 EKTODERM
blastoderm
blastocel

gastrulacija
blastocel archenteron ENDODERM
(pracrijevo)

blastopor (prausta)
BLASTULA
GASTRULA

Slika 2.5. Gastrulacija i gastrula. Ektoderm i endoderm. Arhenteron i blastopor.

Gastrulacija je proces formiranja gastrule od blastule. Crtežom je prikazana gastrulacija invaginacijom.
Njome se formira gastrula s dva zametna listića – ektodermom koji komunicira s okolišem i endodermom
koji oblaže arhenteron (pracrijevo). Na mjestu invaginacije nalazi se blastopor (prausta).
Autor.

Tipovi blastule i gastrulacije

Blastula prikazana na Sl. 2.4. nije jedini oblik blastule. Razlikuju se dva osnovna tipa građe blastule64,
coeloblastula (Sl. 2.6.A) i stereoblastula (Sl. 2.6.B – D). Coeloblastula ima šupljinu koja se zove
blastocel, dok je stereoblastula bez šupljine.

blastocel

Sl. 2.6. Različiti tipovi blastule.

(A) Coeloblastula; (B – D) Stereoblastula. (C) Diskobla-
A B stula, kod koje se sloj stanica nalazi na površini mase
žumanjka. Ona je rezultat brazdanja telolecitalnog jajeta
(grč. telos – kraj; lekithos – žumanjak), kod kojeg je
žumanjak raspoređen na jednom polu stanice. (D)
Periblastula, kod koje jedan sloj stanica obavija središnji
žumanjak žumanjak
dio koji čini žumanjak. Ona je rezultat brazdanja centrole-
citalnog jaja, kod kojeg je žumanjak raspoređen u sredi-
šnjem dijelu stanice, kao što je to u člankonožaca.
C D Preuzeto i prilagođeno prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Gastrulacija invaginacijom (Sl. 2.5.) nije jedini oblik gastrulacije. Na Sl. 2.7. prikazani su različiti
tipovi gastrulacije65. Invaginacija je ponovno prikazana na Sl. 2.7.A. Ingresija (Sl. 2.7.B) tip je
gastrulacije kod kojeg određene stanice blastoderma ulaze u blastocel u kojem se stvara solidna masa
stanica koje predstavljaju endoderm. Ingresija može biti s jednog pola blastule (unipolarna ingresija,
kao na slici) i multipolarna ingresija (stanice ulaze u blastocel s više polova površine blastule).
Delaminacija (Sl. 2.7.C) tip je gastrulacije kod kojeg se blastoderm blastule podijeli u dva sloja
stanica, jedan vanjski i jedan unutarnji od kojih potječu dva zametna listića, ektoderm i endoderm.

35
Ravnina dijeljenja paralelna je s površinom blastule. Epibolija (Sl. 2.7.D) tip je gastrulacije koji
zahvaća stereoblastulu na način da stanice budućeg ektoderma rastu oko stanica budućeg endoderma
obavijajući ih. Arhenteron se javlja sekundarno unutar postojećeg endoderma. Involucija (Sl. 2.7.E)
tip je gastrulacije u koji obično ulazi diskoblastula. Stanice oko ruba diska počinju se brzo dijeliti i
davati stanice ispod diska formirajući dvoslojnu gastrulu s ektodermom i endodermom. Postoje, uz
opisane osnovne, i neki drugi oblici gatrulacije koji nisu prikazani na Sl. 2.7.
Na Sl. 2.8. dan je primjer gastrule žarnjaka, koralja.

EKTODERM
blastocel
ENDODERM
archenteron
blastopor
A Invaginacija
EKTODERM
ENDODERM

B Ingresija (ovdje: unipolarna ingresija)

EKTODERM

archenteron

ENDODERM

C Delaminacija

EKTODERM

ENDODERM

blastopor
D Epibolija
EKTODERM

žumanjak
ENDODERM

E Involucija

Slika 2.7. Različiti tipovi gastrulacije.

Gastrulacija je proces formiranja višeslojne gastrule od jednoslojne blastule. Na svim prikazanim
tipovima gastrule naznačeni su ektoderm i endoderm. Primijetite povezanost između građe stereoblastule
i tipa gastrulacije (slike D i E).
Preuzeto i prilagođeno prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

36
 Slika 2.8. Primjer gastrule: gastrula koralja Nematostella vectensis.
Zvjezdicom je naznačen blastopor. Oznake: ect – ektoderm, end – endoderm,
bc – blastocel (primarna tjelesna šupljina).
Preuzeto iz: TECHNAU et al. (2015).

Diploblastične i triploblastične životinje

Procesom gastrulacije od blastule nastaje gastrula. Primarni zametni listići gastrule jesu ektoderm i
endoderm (Sl. 2.5., Sl. 2.7.). Pogledajte Sl. 2.9. Životinje koje od zametnih listića imaju samo
ektoderm i endoderm nazivaju se diploblastičnim životinjama. Životinje koje imaju i treći zametni
listić, mezoderm, nazivaju se triploblastičnim životinjama. Mezoderm je sekundarni zametni listić
koji nastaje od jednog od primarnih (ektoderma ili endoderma).

DIPLOBLAST

gastrulacija
B A b A
B B

blastula gastrula
b blastopor
A archenteron
TRIPLOBLAST B blastocel
ektoderm
A
mezoderm zametni
listići
endoderm

Slika 2.9. Diploblastične i triploblastične životinje. Ektoderm, endoderm, mezoderm.

Životinje čije sve strukture potječu od ektoderma i endoderma nazivaju se diploblastičnim životinjama.
Triploblastične životinje imaju ne samo ektoderm i endoderm nego i treći zametni listić – mezoderm.
Nacrtano prema: WILLMER (1990).

U Tablici 2.1. dani su podaci o distribuciji zametnih listića (ektoderma, endoderma, mezoderma) u
pet skupina Metazoa prikazanih na kladogramu na Sl. 1.22. Za evolucijski i filogenetski kontekst, vidi
7. poglavlje.
Tablica 2.1. Distribucija zametnih listića (ektoderma, endoderma, mezoderma) u Metazoa. Diploblasti-
čne životinje imaju ektoderm i endoderm, a triploblastične životinje ektoderm, endoderm i mezoderm.
Skupina Zametni listići
Porifera (spužve) nemaju zametnih listića
Ctenophora (rebraši) triploblastične životinje
Placozoa mogu se interpretirati kao spljoštene gastrule; imaju gornji, odnosno
(Trichoplax adhaerens) donji epiderm koji se mogu interpretirati kao ektoderm, odnosno
endoderm (diploblastične životinje)
Cnidaria (žarnjaci) diploblastične životinje
Bilateria triploblastične životinje

37
Žarnjaci (Cnidaria) diploblastične su životinje

Žarnjaci (Cnidaria) diploblastične su životinje66 koje imaju dva zametna listića, ektoderm i endoderm
koji cijeli život životinje ostaju kao epitelni jednoslojevi. Ektoderm ostaje kao vanjski jednosloj,
epiderm, a endoderm kao unutarnji jednosloj, gastroderm, koji oblaže probavnu (gastrovaskularnu)
šupljinu. Ona je podrijetlom od arhenterona. Između epiderma i gastroderma nalazi se sloj, u nekih
žarnjaka (npr. hidre) tanak, a u drugih (npr. koralja) debeo, koji ne predstavlja sekundarni zametni
listić (mezoderm), a naziva se mezogleja (Sl. 2.10.). Stanice koje se mogu naći u mezogleji
podrijetlom su iz ektoderma ili endoderma67. Ličinka žarnjaka, planula (jedna od sinapomofija
koljena) građevnog je tipa gastrule (Sl. 2.10.A). Iz njena se arhenterona obložena endodermom razvija
gastrovaskularna šupljina obložena gastrodermom, dok od blastopora nastaju usta životinje.

ektoderm zametni mezogleja

endoderm listići (ne predstavlja mezoderm)

gastrovaskularna epiderm
(probavna)
šupljina mezogleja

gastroderm
arhenteron
obliterirani
blastocel
B polip Cnidaria (Hydrozoa)

blastopor
A ličinka PLANULA

1
2
1 5 2 3
2 4 10
3
4
4

6 4
4 4
8
11
4 4
4

7
C D 9
9
Slika 2.10. Diploblastična organizacija žarnjaka (Cnidaria).
(A) Ličinka žarnjaka, planula, građevnog je tipa gastrule. Njezina dva sloja stanica, vanjski, odnosno
unutarnji, odgovaraju ektodermu, odnosno endodermu. Blastocel, primarna tjelesna šupljina, obliteriran
je. Lijevo je prikazan crtež planule koralja Aiptasia mutabilis, a desno je ta planula skicirana s označenim
i imenovanim pojedinim dijelovima. Osjenčeno područje na crtežu lijevo predstavlja apikalni organ
ličinke. Usporedi crtež planule (desno) s gastrulom na Sl. 2.5.

38
 (B) Opći prikaz diploblastične građe žarnjaka (na primjeru polipa skupine (razreda) obrubnjaka –
Hydrozoa). Vanjski sloj stanica (vanjski epitel), koji potječe od ektoderma, jest epiderm, a unutarnji sloj
stanica (unutarnji epitel), koji oblaže gastrovaskularnu (probavnu) šupljinu, jest gastroderm i potječe od
endoderma. Gastrovaskularna šupljina potječe od arhenterona. Mezogleja, koja dolazi između epiderma i
gastroderma, ne predstavlja (treći) zametni listić, odnosno ne predstavlja mezoderm.
(C, D) Diploblastična građa razreda koralja (Anthozoa) na primjeru podrazreda Octocorallia (=
Alcyonaria). Primijetite da je ovdje mezogleja deblji sloj negoli u (B). (C) Poprečni prerez koralja u
razini ždrijela. (D) Poprečni prerez koralja ispod razine ždrijela. Koralji, sestrinska skupina ostalih
žarnjaka (= Medusozoa, kojima pripadaju Hydrozoa – obrubnjaci, Staurozoa – stauromeduze, Cubozoa –
kubomeduze i Sycphozoa – režnjaci), jedini su žarnjaci koji imaju ždrijelo, te je ovaj organ jedna od
apomorfnih osobina za Anthozoa koje čine Octocorallia i Hexacorallia (= Zoantharia) (poprečni prerez
Hexacorallia u razini ždrijela dan je na Sl. 5.3.B). Ždrijelo koralja odlikuje se sifonoglifom (sulkusom),
trepetljikavim područjem na jednom ili više polova ždrijela 68 (na slici C sifonoglif je označen brojkom 7).
Pregrade (septe) povezuju stijenku tijela sa ždrijelom i u razini ždrijela dijele gastrovaskularnu
šupljinu u odjeljke (C, Sl. 5.3.B). Ispod razine ždrijela pregrade završavaju slobodno u gastrovaskularnoj
šupljini (D). U Octocorallia je osam pregrada (a u Hexacorallia često je njihov broj umnožak broja šest)69.
Na slobodnom kraju pregrade (u Octocorallia: na šest sulkalnih pregrada, tj. pregrada na strani tijela koja
ima sifonoglif ili sulkus) nalazi se područje koje se naziva gastralnim/mezenterijalnim filamentom (ozna-
čen brojkom 11). Oni sadrže žljezdane stanice i imaju probavnu funkciju.
Oznake: 1 – epiderm, 2 – mezogleja, 3 – gastroderm, 4 – gastrovaskularna (probavna) šupljina, 5 –
pregrada (septa), 6 – lumen ždrijela, 7 – sifonoglif (ili sulkus; važan je za definiranje simetrije koralja,
vidi Sl. 5.3.B), 8 – mišići retraktori pregrada, 9 – sulkalne pregrade (dvije od šest; na strani tijela na kojoj
je sifonoglif), 10 – asulkalne pregrade (dvije; na strani tijela suprotnoj od one na kojoj je sifonoglif), 11 –
gastralni/mezenterijalni filament.
Ključem boja naznačeni su ektoderm i endoderm u (A), odnosno mezogleja te tkiva ektodermalnog i
endodermalnog podrijetla u (B – D). U (C) valja primijetiti kako su pregrade duplikature (podvostručenja)
endoderma (a u sastavu pregrada dolaze mišići retraktori).
(A) Crtež planule (lijevo) preuzet iz: NIELSEN (2012); skicu planule (desno) načinio autor prema lijevom crtežu;
(B – D) Preuzeto i prilagođeno prema: HYMAN (1940).

Epiderm i gastroderm žarnjaka sadrže različite vrste stanica. Na Sl. 2.11. dan je primjer uzdužnog
prereza hidre s naznačenim različitim vrstama stanica.
ENDODERM
EKTODERM
(gastroderm) mezogleja
(epiderm)
epidermalno-mišićna
hipostom stanica
nematocit
cilija (žarna stanica)
lovka
žljezdana
stanica intersticijska matična
probavno područje stanica
neuroni
nematoblasti
područje pupanja gastrodermalno-
mišićne stanice
osjetni
držak
neuron

prstenasto postavljeni uzdužno postavljeni

miofibrili miofibrili
Slika 2.11. Diploblastična organizacija i tipovi stanica žarnjaka na primjeru hidre.
Naznačene su različite vrste stanica u epidermu, koji graniči s okolišem, i gastrodermu, koji oblaže
gastrovaskularnu (probavnu) šupljinu životinje. Između epiderma i gastroderma smještena je mezogleja.
Zeleno obojene stanice u epidermu i crveno obojene stanice u gastrodermu jesu epitelno-mišićne (mioepi-
telne) stanice koje imaju epitelni karakter i odlikuju se kontraktilnošću (posjeduju miofibrile).
Žarne stanice, nematociti (knidociti), sadrže specifične organele, žarnice, nematociste ili knide, po
kojima su Cnidaria (žarnjaci) i dobili ime, a koje su jedna od apomorfija koljena.
Preuzeto i prilagođeno prema: TECHNAU et al. (2015).

39
Odnos arhenterona i probavila
Arhenteron (pracrijevo) gastrule obložen je endodermom (Sl. 2.5.). Od arhenterona potječe probavilo
životinje, obloženo epitelom endodermalnog podrijetla. Razlikujemo neprohodno i prohodno
probavilo.
Neprohodnim probavilom nazivamo probavni sustav koji ima samo jedan otvor (usni otvor) kroz
koji životinja uzima hranu, ali i izbacuje neprobavljene ostatke hrane. Takav je probavni sustav, npr.,
probavna (gastrovaskularna) šupljina žarnjaka (Cnidaria) koja komunicira s okolišem samo jednim
otvorom – usnim otvorom. Gastrovaskularna šupljina žarnjaka obložena je gastrodermom endoder-
malnog podrijetla i potječe od arhenterona gastrule (ličinke planule) (Sl. 2.10.).
Prohodnim probavilom nazivamo probavni sustav kojim hrana prolazi u jednom smjeru, od usnog
prema analnom otvoru. Prohodno je probavilo trodijelno. Središnji dio probavnog sustava potječe od
arhenterona, odnosno endodermalnog je podrijetla, dok su početni i završni dio probavnog sustava
ektodermalnog podrijetla, odnosno nastaju invaginacijom ektoderma70 (Sl. 2.12.).
U Tablici 2.2. prikazana je distribucija neprohodnog, odnosno prohodnog probavnog sustava u
Metazoa.

Tablica 2.2. Distribucija neprohodnog i prohodnog probavila u Metazoa. Neprohodno probavilo ima
samo jedan otvor, a prohodno probavilo započinje usnim i završava analnim otvorom. Prohodno
probavilo apomorfija je skupine Eubilateria. U nekih je skupina prohodno probavilo sekundarno postalo
neprohodnim. Za Ctenophora (*), vidi fusnotu (ii). Za hranjenje Placozoa, vidi Sl. 2.13.
Za filogenetski kontekst, vidi kladograme na Sl. 1.22. i 1.23.

Skupina Probavni sustav

Porifera (spužve) nemaju probavilo u smislu definiranog organa
Ctenophora (rebraši) neprohodno probavilo (?)*
Placozoa nemaju probavilo; uvrtanjem donjeg epitela pri hranjenju
(Trichoplax adhaerens) formiraju vanjsku „probavnu šupljinu“ omeđenu podlogom i
samim donjim epitelom (vidi Sl. 2.13.)
Cnidaria (žarnjaci) neprohodno probavilo
Xenacoelomorpha neprohodno probavilo
Protostomia prohodno probavilo – apomorfija Eubilateria
Bilateria
Eubilateria (sekundarno neprohodno u nekih skupina, npr. plošnjaka 71; zmi-
Deuterostomia
jača unutar bodljikaša; sekundarno izostaje, npr., u trakavica)

ektoderm endoderm A P

mozak

arhenteron
(pracrijevo) probavilo anus

usta
blastopor
A (prausta) B
Slika 2.12. Odnos arhenterona i probavnog sustava u životinja s prohodnim probavilom.
(A) Gastrula s arhenteronom, obloženim endodermom, koji komunicira s okolišem putem blastopora. (B)
Prohodno probavilo životinje počinje usnim i završava analnim otvorom. Apomorfija je skupine Eubila-
teria (vidi Sl. 1.23. i Tablicu 1.4.). Probavilo je trodijelno, odnosno ima prednji, središnji i stražnji dio.
Središnji dio probavila potječe od arhenterona, odnosno endodermalnog je podrijetla, dok su prednji i
stražnji dio probavila ektodermalnog podrijetla tj. nastali su invaginacijom ektoderma. Oznake: A –
anteriorno, P – posteriorno.
Autor.

40
 gornji epitel
gornji epitel
donji epitel
sloj s vlaknastim
stanicama „probavna
donji epitel šupljina“

A B
Slika 2.13. Trichoplax adhaerens (koljeno Placozoa) pri hranjenju.
(A) Koljeno Placozoa obuhvaća samo jednu formalno opisanu vrstu, T. adhaerens koja dolazi u tropskim,
suptropskim i nekim morima umjerenih temperatura diljem svijeta. Odlikuje se „sendvič“ organizacijom
u kojoj se vlaknaste stanice nalaze između donjeg i gornjeg epitela. Nastavci vlaknastih stanica u odnosu
su sa svim ostalim vrstama stanica. (B) Trichoplax se hrani tako za uzdigne središnji dio tijela i oblikuje
vanjsku „probavnu šupljinu“ koju omeđuju podloga na kojoj se životinja nalazi te stanice donjeg epitela.
U središnjem dijelu donjeg epitela dolaze lipofilne stanice koje vjerojatno sudjeluju u ekstracelularnoj
probavi72.
Trichoplax se može interpretirati kao „ispeglana“ gastrula s gornjim epitelom koji bi odgovarao
ektodermu i donjim koji bi odgovarao endodermu. Životinja je s gornje strane prikazana na Sl. 1.22.C.
Autor.

Sudbina blastopora
Blastopor imaju Ctenophora (rebraši), Cnidaria (žarnjaci) i Bilateria (Tablica 2.3.; vidi i Sl. 1.22.). U
spužava (Porifera) ne nalazimo gastrulu sa zametnim listićima, arhenteronom i blastoporom (kao ni
probavilo u smislu posebnog organa), a Placozoa (Trichoplax) također nemaju probavilo u smislu
definiranog organa (Sl. 2.13.).
U rebraša i žarnjaka blastopor odgovara usnom otvoru, odnosno usni otvor potječe od blastopora73
Na Sl. 2.14. prikazan je odnos arhenterona, odnosno blastopora ličinke planule i probavne
(gastrovaskularne) šupljine, odnosno usnog otvora u polipa žarnjaka.

usta

ektoderm
zametni
listići
(probavna) šupljina

endoderm
gastrovaskularna

mezogleja
(≠ mezoderm)
arhenteron
obliterirani
blastocel epiderm
gastroderm

blastopor
A ličinka planula B polip Cnidaria

Slika 2.14. Sudbina arhenterona i blastopora u žarnjaka.

Od arhenterona ličinke planule (koja je organizacijskog tipa gastrule) (A) potječe gastrovaskularna (pro-
bavna) šupljina žarnjaka (B). Blastopor (A) ostaje kao usni otvor, jedini otvor neprohodnog probavila (B).
Autor.

41
 Tablica 2.3. Sudbina blastopora u Metazoa. Eubilateria (Protostomia + Deterostomia) imaju prohodno
probavilo s ustima i anusom, što je apomorfija ove skupine.

Skupina Sudbina blastopora Vidi sliku

Ctenophora (rebraši) blastopor → usta /
Cnidaria (žarnjaci) blastopor → usta Sl. 2.14.
Xenacoelomorpha blastopor → usta /
protostomija (blastopor → usta) (najčešće)
Bilateria Protostomia deuterostomija (blastopor → anus) Sl. 2.15.
Eubilateria i
amfistomija (blastopor → usta i anus)
Sl. 2.16.
Deuterostomia deuterostomija (blastopor → anus)

Eubilateria, pripadnici Bilateria koji obuhvaćaju Protostomia i Deuterostomia, odlikuju se

apomorfijom – prohodnim probavilom (Sl. 1.23.; Tablica 1.4.). Tri su različite moguće sudbine
blastopora u razvoju Eubilateria: protostomija, deuterostomija i amfistomija (vidi Sl. 2.15.).
Protostomija je naziv za proces u kojem od blastopora nastaju usta (grč. proto – prvi; stoma – usta),
dok analni otvor nastaje sekundarno. Duterostomija je naziv za proces u kojem od blastopora nastaje
analni otvor (grč. deutero – drugi; stoma – usta), dok usta nastaju sekundarno. Amfistomija je naziv
za proces u kojem od blastopora nastaju i usni i analni otvor (grč. amphi – oboje, na obje strane; stoma
– usta).

arhenteron
blastopor

anus usta

usta usta anus anus

A PROTOSTOMIJA AMFISTOMIJA DEUTEROSTOMIJA

blastopor blastopor blastopor

usta usta anus anus

B
Slika 2.15. Sudbina blastopora u Eubilateria: protostomija, deuterostomija, amfistomija.
(A) Gore: gastrula s arhenteronom i blastoporom. Dolje: tri moguće sudbine blastopora u Eubilateria:
protostomija (blastopor → usta), deuterostomija (blastopor → anus) i amfistomija (blastopor → usta i
anus). Kod protostomije, anus nastaje sekundarno. Kod deuterostomije, usta nastaju sekundarno.
(B) Zatvaranje blastopora, prikazanog shematski ovalno, pri prostostomiji (lijevo), deuterostomiji (desno)

42
 i amfistomiji (u sredini). Strelicama je prikazan smjer zatvaranja blastopora. Pri amfistomiji, usta i anus
nastaju približavanjem lateralnih usni blastopora, čime se zatvara središnji dio blastopora. Gore: blasto-
por prije zatvaranja; dolje: blastopor nakon zatvaranja.
U (B) je anteriorno – lijevo, a posteriorno – desno.
(A) Nacrtano prema: SCHMIDT-RHAESA (2007); (B) Autor (prema modelu iz: MATONIČKIN et al. (1998) za zatvaranje pri
protostomiji i deuterostomiji).

Na Sl 2.16. dana je filogenetska distribucija protostomije, deuterostomije i amfistomije74. U

Deuterostomia nalazimo samo deuterostomiju. Premda je protostomija kao sudbina blastopora u
Protostomia najčešća, u nekih vrsta/skupina Protostomia nalazimo i deuterostomiju i, rjeđe,
amfistomiju75 (vidi Sl. 2.16.). Stoga imena Protostomia i Deuterostomia, koja označavaju dvije
sestrinske monofiletske skupine, nisu opisna imena. Uveo ih je u prvoj polovini 20. stoljeća K.
Grobben za dvije evolucijske grane naglašavajući sudbinu blastopora u Protostomia (blastopor →
usta) i Deuterostomia (blastopor → anus). Danas znamo da je tvrdnja kako se Protostomia
odlikuju protostomijom, a Deuterostomia deuterostomijom generalizacija utoliko što u
Protostomia nalazimo sve tri opisane sudbine blastopora u životinja s prohodnim probavilom.
Zbog ovakve distribucije sudbine blastopora u Protostomia i Deuterostomia, i prohodnog probavila
kao apomorfije kojom se odlikuje njihov zajednički predak (zajednički predak Eubilateria), možemo
postaviti pitanje o izvornom, ancestralnom tipu sudbine blastopora. O tom se pitanju govori u 7.
poglavlju.

deuterostomija

DEUTEROSTOMIA a
bp
a protostomija
EUBILATERIA
(najčešće)
PROTOSTOMIA

u
bp u

(*) Deuterostomija u Protostomia unutar koljena:

Priapulida, Nematomorpha, Chaetognatha,
Arthropoda: Crustacea, Mollusca, Nemertea, a
Annelida deuterostomija
(*)
(**) Amfistomija u Protostomia unutar koljena:
amfistomija
Nematoda, (Onychophora)
u a (**)

Slika 2.16. Filogenetska distribucija protostomije, deuterostomije i amfistomije u Protostomia i

Deuterostomia.
Eubilateria se odlikuju prohodnim probavilom kao apomorfijom. Čine ih Protostomia i Deuterostomia.
Dok se Deuterostomia odlikuju deuterostomijom, u Protostomia nalazimo tri različita tipa sudbine
blastopora. Premda je protostomija najčešća, unutar Protostomia nalazimo i deuterostomiju (*) i amfi-
stomiju (**).
Navedena koljena: Priapulida (valjčari), Nematomorpha (strunaši), Chaetognatha (četinočeljusti),
Arthropoda: Crustacea (člankonošci: potkoljeno rakovi), Mollusca (mekušci), Nemertea (vrpčari),
Annelida (kolutićavci), Nematoda (oblići), Onychophora (crvonošci).
Nacrtano pomoću crteža sa Sl. 2.15.A prema podacima iz: MARTÍN-DURÁN et al. (2012) i JANSSEN et al. (2015). Primjeri
skupina Protostomia s deuterostomijom (*) i amfistomijom (**) dani su prema literaturnom navodu (75).

43
 Epitel, epiderm, sincicij, mezenhim
3. Epitel – Ekstracelularni
EPITEL, EPIDERM,
III. poglavlje
matriks, SINCITIJ, bazalna membrana – Odnos epitela
bazalna lamina,MEZENHIM
i zametnih listića – Epiderm – (Među)stanični spojevi – Sincicij, sincicijalni epitel i
epiderm – Mezenhim

Epitel
Obično se govori o četiri osnovna tipa tkiva u životinja: epitelnom, vezivnom, mišićnom i živčanom
tkivu. Epitel ili epitelno tkivo čine stanice koje dolaze u jednom ili više slojeva, a odlikuje se
sljedećim osobinama76:
∙ apikalno-bazalna polarnost stanica
∙ stanice su položene na bazalnoj lamini
∙ između stanica međusobno te stanica i bazalne lamine dolaze (među)stanični spojevi.
Opća građa epitela prikazana je na Sl. 3.1. Uočava se apikalno-bazalna polarnost: s bazalne su
strane stanice epitela položene na ekstracelularnom matriksu (ECM-u) organiziranom u bazalnu
laminu, a s apikalne su strane stanice okrenute prema šupljini unutar tijela (npr. lumenu nekog organa
– npr. probavila, gonade – obloženom epitelom) ili okolišu (epitel na površini tijela, koji čini granicu
prema okolišu, naziva se epiderm). ECM, odnosno bazalnu laminu stvaraju same stanice epitela.

šupljina unutar tijela (npr. lumen

nekog organa) ili okoliš (izvan tijela)
APIKALNO
stanice
epitela
BAZALNO
ekstracelularni matriks (ECM):
tijelo životinje bazalna lamina
(unutrašnjost)
(sadrži kolagen IV)

Slika 3.1. Epitel.

Epitel se odlikuje apikalno-bazalnom polarnosti. Epitel prikazan na slici je jednoslojan: sve u stanice
epitela u jednom sloju. Većina životinja (beskralježnjaci) odlikuje se jednoslojnim epitelom.
Autor.

S obzirom na broj slojeva stanica koje ga čine, epitel može biti jednoslojan i mnogoslojan, koji
sadrži više od jednog sloja stanica. Ancestralno stanje, prisutno u većine životinja (beskralježnjaka),
jednoslojni je epitel (Sl. 3.1.). U kralježnjaka nalazimo i različite tipove mnogoslojnog epitela, kakav
je, npr., epiderm kože. Osnovni oblici epitela s obzirom na oblik stanica jesu kubični, cilindrični i
pločasti epitel (Sl. 3.2.).

A B C
Slika 3.2. Osnovni oblici epitela s obzirom na oblik stanica.
(A) Kubični epitel. (B) Cilindrični epitel. (C) Pločasti epitel. Oblik jezgre generalno prati oblik epitelnih
stanica te je informativan za preparate koji se gledaju svjetlosnim mikroskopom kad se ne vide jasno
granice između stanica. Cilindrični epitel ovdje je prikazan s cilijama/trepetljikama na multicilijatnim
stanicama (koje imaju više od jedne cilije). Sivo je naznačena bazalna lamina.
Autor.

44
 Stanice epitela mogu nositi cilije/trepetljike na svojoj apikalnoj strani. Cilije mogu biti zasebne (na
jednocilijatnim i multicilijatnim stanicama) ili složene (sastavljene od više pojedinačnih cilija). Na Sl.
3.2.B prikazan je epitel s multicilijatnim stanicama.
Na Sl. 3.3. prikazan je karakterističan raspored mikrotubula u cilijama (ovdje općenit pojam, čest u
recentnoj literaturi, koji se odnosi i na strukture koje nazivamo trepetljike i na strukture koje nazivamo
bičevi77). Često prisutan raspored mikrtoubula, 9 x 2 + 2 (devet perfiernih dupleta mikrotubula i dva
središnja zasebna mikrotubula, vidi Sl. 3.3.) nalazimo ne samo u životinja nego u eukariota općenito78.

Slika 3.3. Raspored mikrotubula u cilijama.

Trepetljike (cilia, sing. cilium) i bičevi (flagella, sing. flagellum), strukture koje se u recentnoj literaturi
često zovu samo zajedničkim imenom cilije (cilia), odlikuju se jednakom građom u smislu rasporeda cito-
skeletnih elemenata – mikrotubula. Karakterističan raspored mikrotubula u cilijama ovdje je ilustriran
cilijama epiderma rebraša (Ctenophora: Beroe sp.) koje dolaze na osam traka s ktenama (vidi Sl. 5.5.).
Dio cilije koji se nalazi iznad epiderma ima karakterističan raspored mikrotubula 9 x 2 + 2 (vidi desno),
što je raspored koji nalazimo ne samo u životinja nego i u drugih eukariota. Bazalno tijelo cilije, koje se
nalazi unutar epiderma, ima ovdje raspored mikrotubula 9 x 3 + 0 (periferno su smješteni tripleti, a ne
dupleti mikrotubula; vidi cilije naznačene strelicama).
Preuzeto iz: SCHMIDT-RAHESA (2007).

Ekstracelularni matriks, bazalna lamina, bazalna membrana

Bazalna lamina oblik je ekstracelularnog matriksa. Općenito, ekstracelularni (izvanstanični) matriks
(ECM) tvar je koju luče stanice nekog tkiva, a sadrži osnovu od polisaharida u koju su uloženi
proteini, među kojima i različiti tipovi kolagena79.
Ekstracelularni matriks smješten bazalno od epitelnih stanica, koji te stanice izlučuju i koji
predstavlja strukturnu osnovu na kojoj su epitelne stanice položene, jest bazalna lamina (Sl. 3.1.).
Bazalna lamina Metazoa sadrži poseban tip kolagena, kolagen IV, koji je jedna od apomorfija
Metazoa80.
Terminologija za ECM bazalno od epitelnih stanica ne upotrebljava se uvijek dosljedno. Potrebno
je spomenuti i termin bazalna membrana. Bazalnom membranom nazivamo sloj vidljiv ispod epitela
svjetlosnim mikroskopom. Bazalno smješten ECM, koji se svjetlosnim mikroskopom vidi kao bazalna

45
membrana, elektronskim se mikroskopom vidi kao bazalna lamina (ECM odmah ispod epitela s kojim
je epitel fizički povezan, sadrži karakteristične proteine kao kolagen IV i laminin81) i retikularna
lamina (preostali bazalni ECM, ispod bazalne lamine)82 (Sl. 3.4.A). U slučaju kad dva blisko položena
epitela između izlučuju vlastite bazalne lamine, formira se svjetlosnim mikroskopom vidljiva
struktura, bazalna membrana, koju čine spojene bazalne lamine dvaju epitela83 (Sl. 3.4.B).
Primjer bazalne membrane organizirane kao na Sl. 3.4.B dan je na Sl. 4.13.B (filtracijsku barijeru u
bubregu kralježnjaka čini ECM – bazalna membrana koja obuhvaća bazalne lamine dvaju epitela –
endotela glomerularne kapilare i podocita).
ap

ap ba
2
ba ba
bazalna lamina
retikularna lamina 1 ap
A B
Slika 3.4. Odnos bazalne lamine i bazalne membrane.
(A) Jednoslojni epitel s bazalne strane položen je na ekstracelularnom matriksu (ECM-u) s kojim je fizi-
čki povezan – bazalnoj lamini. Bazalna lamina i retikularna lamina (preostali bazalno smješteni ECM koji
se nalazi ispod bazalne lamine) čine strukturu vidljivu svjetlosnim mikroskopom – bazalnu membranu
(označena sa 1). (B) Bazalna membrana (označena sa 2) koju čine spojene bazalne lamine koje sa svoje
bazalne strane luče dva susjedna epitela. Oznake: ba – bazalno, ap – apikalno.
Autor.

Odnos epitela i zametnih listića

Blastoderm blastule te ektoderm i endoderm gastrule prikazani na Sl. 2.5. primjeri su epitelnog tkiva.
Slikom 3.5. ponovno je prikazana ta slika, sada s naznačenim ECM-om (bazalnom laminom) s bazal-
ne strane epitela. Blastocel je, dakle, obložen ECM-om. (Blastocel je primjer primarne tjelesne šuplji-
ne, a primarna tjelesna šupljina po definiciji je obložena ECM-om; vidi 4. poglavlje). Epitel je, dakle,
tip tkiva koji se javlja rano u embrionalnom razvitku životinja (usporedi i sa Sl. 2.6. i Sl. 2.7. na
kojima su prikazani drugi tipovi blastule i gastrulacije).
Epitel u životinja može biti podrijetlom od sva tri zametna listića – ektoderma, endoderma i
mezoderma (Sl. 3.6.).

ektoderm
blastoderm
blastocel
ECM

gastrulacija
blastocel arhenteron endoderm
(pracrijevo)
ECM

blastopor (prausta)
BLASTULA
GASTRULA
Slika 3.5. Blastula i gastrula sadrže epitelno tkivo.
Na bazalnoj strani epitela blastule – blastoderma, i epitela gastrule – ektoderma i endoderma, naznačen je
sivo ekstracelularni matriks (ECM) – bazalna lamina epitela. ECM oblaže blastocel koji je primjer

46
 primarne tjelesne šupljine. U gastruli prikazanoj na slici ektoderm je epitel koji je apikalnom stranom u
kontaktu s okolišem, dok je endoderm epitel koji apikalnom stranom oblaže arhenteron.
Autor prema Sl. 2.5.

EPITEL apikalno

ektodermalni endodermalni mezodermalni

bazalno

vanjski okoliš lumen crijeva celom ili sekundarna tj. šupljina

Primjer: Primjer: Primjer:

epiderm (= epitel na površini epitel probavila (središnji dio u ži- epitel celoma (sekundarne
tijela) votinja s prohodnim probavilom) tjelesne šupljine) ili celotel
(vidi 4. poglavlje)

Slika 3.6. Epitel može biti ektodermalnog, endodermalnog i mezodermalnog podrijetla.

Dani su primjeri epitela koji potječu od tri zametna listića tako da je iznad svakog epitela naznačen
prostor s kojim je u odnosu apikalna strana epitela. Sivo je naznačena bazalna lamina.
Autor.

Epiderm
Epiderm je naziv za epitel koji dolazi na površini tijela. U većine je životinja jednoslojan, a u
kralježnjaka je mnogoslojan. Takav je i epiderm ljudske kože. Epiderm je epitel ektodermalnog
podrijetla. To je primjer epitela koji može lučiti ECM ne samo na bazalnoj nego i na apikalnoj strani.
Lučenjem ECM-a na apikalnoj strani stanice epiderma stvararaju strukture glikokaliks i kutikulu84 (Sl.
3.7.).
ekstracelularni matriks (ECM):
glikokaliks, kutikula
okoliš (izvan tijela)
APIKALNO
stanice
epiderma
BAZALNO
tijelo životinje ekstracelularni matriks (ECM):
(unutrašnjost) bazalna lamina

Slika 3.7. Epiderm.

Epiderm je naziv za epitel na površini tijela. Ektodermalnog je podrijetla. Epiderm je primjer epitela koji
može lučiti ECM ne samo na bazalnoj nego i na apikalnoj strani.
Nacrtano i prilagođeno prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).

(Među)stanični spojevi
Važno obilježje epitela jesu (među)stanični spojeviv koji dolaze između epitelnih stanica
međusobno te između njih i bazalne lamine. Na Sl. 3.8. prikazani su osnovni tipovi (među)staničnih
spojeva, koji su definirani svojom specifičnom građom i funkcijom.

v
eng. cell junctions

47
 (Među)stanični spojevi omogućuju85:
∙ fizičko povezivanje stanica epitela važno za strukturni integritet epitela
∙ kontroliranje paracelularne difuzije, odnosno kretanje molekula kroz epitel što je važno za održavanje
stabilnosti untrašnjosti organizma
∙ komuniciranje između stanica
∙ interakciju između epitela i ECM-a bazalno od njega (bazalne lamine) te fizičko povezivanje epitela i
njegove bazalne lamine.
Ove četiri kategorije odgovaraju četirima tipovima (među)staničnih spojeva prikazanim na Sl. 3.8.
Njihov razvoj tijesno je vezan uz razvoj stanične polarnosti epitela86, kako se vidi na slici.

fizičko povezivanje
stanica
apikalno
brtvljenje (ograničavanje
paracelularne difuzije
molekula kroz epitel)
komunikacijski spoj
bazalno (prenošenje poruke)
bazalna lamina
interakcija epitelnih
stanica i ECM-a

Slika 3.8. Osnovni tipovi (među)staničnih spojeva.

(Među)stanični spojevi definirani su svojom građom i funkcijom, a u epitelu su specifično raspoređeni
duž apikalno-bazalne osi. Na legendi su od gore prema dolje prikazana četiri osnovna tipa (među)sta-
ničnih spojeva: 1. pričvrsni spojevi (eng. adherens junctionsw), 2. čvrsti spojevi (eng. occluding
junctionsx; sealing junctionsy), 3. komunikacijski spojevi (eng. gap junctionsz), 4. fokalne adhezije (eng.
focal adhesions).
Nacrtano i prilagođeno prema: SCHMIDT-RHAESA (2007); položaj fokalnih adhezija prema: MAGIE AND MARTINDALE (2008).

Sincicij, sincicijalni epitel i epiderm

Sincicijem (sincitijem) nazivamo tkivo u kojem je došlo do dezintegracije citoplazmatskih membrana
između stanica čega je posljedica prisutnost mnogo jezgara u tkivu s nepodijeljenom citoplazmom. Na
Sl. 3.9. prikazan je sincicijalni epitel.

APIKALNO
sincicijalni
epitel
bazalna lamina BAZALNO

Slika 3.9. Sincicijalni epitel.

Sincicijalno tkivo odlikuje se prisutnošću mnogo jezgara u nepodijeljenoj citoplazmi (ne postoje zasebne
stanice definirane citoplazmatskim membranama).
Autor.

Epitel (uključujući epiderm) u životinja uobičajeno je stanične građe, odnosno čine ga zasebne,
definirane stanice. U nekih skupina životinja nalazimo sincicij. U Tablici 3.1. dano je nekoliko
primjera sincicijalne organizacije u Metazoa.

w
eng. adhesion – prianjanje, junction – spoj
x
eng. occlusion – zatvaranje, začepljenje
y
eng. seal – zapečatiti, začepiti, (hermetički) zatvoriti
z
eng. gap – otvor

48
 Tablica 3.1. Primjeri sincicijalne organizacije u Metazoa. Prisutnost sincicija prema: BRUSCA et al.
(2016) i SCHMIDT-RHAESA (2007). Shematski poprečni prerez kroz Acoela nacrtan prema: SCHMIDT-
RHAESA (2007). (Za odnose između navedenih skupina vidi kladograme na Sl. 1.22. i Sl. 1.23.)

Skupina
Hexactinellida (staklače)
Porifera (spužve)
(ostale spužveaa: Demospongiae,
Calcarea, Homoscleromorpha)
Sincicij
odrasle spužve sincicijalne su građe (dok su
im embriji stanični, a ličinke djelomično
stanične građe)
(stanična građa)
sincicijalni probavni sustav

Acoelabb
Xenacoelomorpha središnji
probavni sincicij
B i l a t e r i a

(ostali: skupina Nemertoderma- (stanični epitel omeđuje lumen probavnog

tida i rod Xenoturbella) sustava)
Platyhelminthes (plošnjaci): u Neodermata
(parazitski plošnjaci: metilji, jednorodni
metilji, trakavice) tijekom embrionalnog
razvitka stanični epiderm zamjenjuje se
sincicijalnom neodermom
Protostomia
Eubilateria Rotifera (kolnjaci; uključujući
Acanthocephala – kukaše): sincicijalni
epiderm
Nematoda (oblići): sincicijalni epiderm u
parazitskih vrsta (kao što je dječja glista)
Deuterostomia /

Mezenhim
Uz epitelni, drugi osnovni tip stanične morfologije jest mezenhim (mezenhimske stanice). Za razliku
od epitela, koji se odlikuje višekutnim stanicama s apikalno-bazalnom polarnosti (Sl. 3.1., Sl. 3.2.) i
(među)staničnim spojevima, specifično raspoređenim duž apikalno-bazalne osi (Sl. 3.8.), mezen-
himske stanice su nepravilna oblika (nisu polarizirane) te su povezane spojevima s ECM-om (na bilo
kojoj, ili nijednoj, strani stanice), ali ne i međusobno. Mezenhimske stanice često su izolirane, bez
direktnih susjeda87.
Važan proces u morfogenezi životinja jest prijelaz iz epitelne u mezenhimsku organizaciju (EMT)cc
(Sl. 3.10.). Naime, mezenhimske stanice nastaju od epitelnih pri čemu je preduvjet za njihovo
odvajanje od ostalih stanica epitela dezintegracija (razgradnja) (među)staničnih spojeva koji ih vežu za

aa
Demospongiae – hrv. kremenorožnjače; Calcarea – hrv. vapnenjače (vapnene spužve).
bb
Acoela su se klasično smatrali pripadnicima koljena plošnjaka (Protostomia: Platyhelminthes) kao jedna od
skupina virnjaka. Na hrvatskom su bili poznati kao bescrijevni virnjaci. Molekularna filogenetika obznanila je
kako Acoela nisu plošnjaci, već pripadnici skupine Xenacoelomorpha (vidi kladogram na Sl. 1.23.).
cc
eng. epithelial-to-mesenchymal transition

49
druge epitelne stanice i za bazalnu laminu (Sl. 3.8.). Mijenja se i organizacija citoskeleta pa su
mezenhimske stanice napolarizirane i nepravilna oblika. Primjer procesa za koji je nužan prijelaz
epitelne u mezenhimsku organizaciju jest gastrulacija ingresijom88. Pojedine stanice epitela –
blastoderma ulaze u proces prijelaza te napuštaju blastoderm i kao mezenhimske stanice ulaze u
blastocel (Sl. 2.7.B).
U Tablici 3.2. dano je nekoliko primjera mezenhimske organizacije u životinja, s mezenhimskim
stanicama koje se nalaze u nestaničnom ekstracelularnom matriksu (ECM-u).

epitelne stanice
bazalna lamina

mezenhimske
stanice
Slika 3.10. Nastanak mezenhimskih stanica: prijelaz iz epitelne u mezenhimsku organizaciju.
Dolazi do dezintegracije (među)staničnih spojeva određenih epitelnih stanica, koji ih drže na okupu s
ostalim stanicama epitela, te do promjena u organizaciji citoskeleta zbog čega stanice gube polarnost i
postaju nepravilna oblika.
Autor.

Tablica 3.2. Primjeri mezenhimske organizacije u Metazoa.

Opis mezenhimske organizacije prema: BRUSCA et al. (2016).

Skupina Mezenhimska organizacija Vidi sliku

mezohil, središnji sloj između vanjskog (pinakoderma) i
Porifera (spužve) unutarnjeg epitela (hoanoderma), sadrži različite vrste Sl. 7.3.
stanica te spikule (skeletne iglice)
između ektoderma (→ epiderma) i endoderma (→ epitela
probavnog sustava) dolazi želatinozni središnji sloj,
Ctenophora (rebraši) /
mezenhim („mezogleja“), sa živčanim, mišićnim i
mezenhimskim stanicama uloženim u ECM89
Placozoa središnji sloj s vlaknastim stanicama između gornjeg i
Sl. 2.13.
(Trichoplax adhaerens) donjeg epitela
središnji sloj (mezogleja) između ektoderma (→
epiderma) i endoderma (→ gastroderma), može Sl. 2.10.,
Cnidaria (žarnjaci)
sadržavati mezenhimske stanice podrijetlom iz ektoderma Sl. 2.11.
ili endoderma90
npr. gusti, rahli mezenhim (tzv. parenhim) između tjelesne
Sl. 4.3.B i C
Bilateria Platyhelminthes stijenke i probavila, mezodermalnog podrijetla
(plošnjaci)

50
 Strukture i funkcije
Strukture tjelesnih
i funkcije šupljina
tjelesnih šupljina
4.4. Primarna tjelesna šupljina i sekundarna tjelesna šupljina ili celom – Acelomatska,
Primarna i sekundarna
pseudocelomatska
celomatska
i celomatska
organizacija –
tjelesna šupljina ––Celotel
organizacija
Celotel: epitel celoma
Acelomatska,
– Celomatska
pseudocelomatska
– Shizocelni i enterocelni i
organizacija:
nastanak celoma – Celotel često sadrži podocite – Tjelesne šupljine i vaskulatura
mezenterij – Shizocelni i
– Tjelesnei metanefridijski
metanefridiji
enterocelni
šupljine i optjecajni
nastanak celoma – Celotel često sadrži
optjecajnog sustava – Odnos tjelesne šupljine i ekskrecijskih organa: protonefridiji,
celotel,
podocite
sustav – Odnos tjelesne šupljine i ekskrecijskih
sustavi
organa: protonefridiji, metanefridijski sustavi – Miksocel – Celom u kralježnjaka

Primarna tjelesna šupljina i sekundarna tjelesna šupljina ili celom

Pogledajte Sl. 4.1. na kojoj su definirane primarna i sekundarna tjelesna šupljina91.
Primarna tjelesna šupljina po definiciji je šupljina obložena ekstracelularnim matriksom (ECM-
om) (Sl. 4.1.A). Taj ECM luči okolni epitel, odnosno taj ECM organiziran je u bazalnu laminu na
kojoj je položen okolni epitel (vidi 3. poglavlje), kako je i naznačeno na slici.
Sekundarna tjelesna šupljina po definiciji je šupljina obložena epitelom mezodermalnog
podrijetla koji se općenito naziva celotel (Sl. 4.1.B). Drugi naziv za sekundarnu tjelesnu šupljinu je
celom.
U Tablici 4.1. dani su primjeri primarne tjelesne šupljine te primjeri organizacije sekundarne
tjelesne šupljine (celoma) u odabranih skupina, kao i drugi pojmovi i fenomeni vezani uz celom.
Navedene su slike na kojima je to prikazano. U drugom i trećem stupcu Tablice 4.2. dana je
distribucija primarne i sekundarne tjelesne šupljine u koljena Bilateria (vidi Sl. 1.23. i Tablicu 1.4.)
koja se spominju u ovom poglavlju.
Nazivi primarna, odnosno sekundarna tjelesna šupljina potječu od pojave da se primarna tjelesna
šupljina (blastocel kao njezin primjer) tijekom razvitka javlja prije od sekundarne (ako ona postoji).

epitel

ECM
PRIMARNA
SEKUNDARNA
TJELESNA
TJELESNA
ŠUPLJINA
ŠUPLJINA
ili
ECM
CELOM epitel celoma
mezodermalnog
podrijetla
A B ili CELOTEL
Slika 4.1. Definicija primarne i sekundarne tjelesne šupljine.
(A) Primarna tjelesna šupljina obložena je ECM-om. Taj ECM predstavlja bazalnu laminu na kojoj je
položen okolni epitel. (B) Sekundarna tjelesna šupljina (celom) obložena je epitelom mezodermalnog
podrijetla. Taj se epitel celoma naziva celotel. ECM označen u (B) predstavlja bazalnu laminu tog epitela.
Nacrtano prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).

Acelomatska, pseudocelomatska i celomatska organizacija

Nerijetko se u Bilateria, s obzirom na narav tjelesne šupljine, govori o tri različita tipa tjelesne
organizacije: acelomatskoj, pseudocelomatskoj i celomatskoj. Potrebno je stoga objasniti navedene
termine.
Pogledajte Sl. 4.2. na kojoj su dani shematski generalizirani prikazi ta tri tipa građe uspoređena s
triploblastičnom gastrulom (dakle, gastrulom s ektodermom, endodermom i mezodermom). Blastocel
blastule i gastrule (Sl. 4.2.A) primjer je primarne tjelesne šupljine budući da je to šupljina obložena

51
ECM-om. ECM je na Sl. 4.2. označen svijetloplavo. Na Sl. 4.2.A prikazani ECM predstavlja bazalnu
laminu s bazalne strane epitela – ektoderma i endoderma. Blastocel nije sinonim za primarnu tjelesnu
šupljinu jer postoje i drugi primjeri primarne tjelesne šupljine (vidi Tablicu 4.1.). Blastocel se tijekom
razvitka životinje može zadržati pa tako primarna tjelesna šupljina odrasle životinje može razvojno
odgovarati blastocelu, no češće blastocel tijekom embrionalnog razvitka nestaje, a primarna tjelesna
šupljina odrasle životinje nastaje neovisno92.

Tablica 4.1. Primjeri organizacije primarne i sekundarne tjelesne šupljine.

PRIMARNA TJELESNA ŠUPLJINA SEKUNDARNA TJELESNA ŠUPLJINA = CELOM

blastocel Sl. 2.4. – 2.10.; klasični primjer celomatske organizacije Sl. 4.2.D
4.2., 4.9. i 4.10. Sl. 4.7.
pseudocel Sl. 4.2.C epitel celoma (celotel): Sl. 4.5.
(središnja primarna tjelesna Sl. 4.4. a) mioepitel Sl. 4.6.A
šupljina u Nematoda, Rotifera) b) peritoneum (peritonij) Sl. 4.6.B
hemocel Sl. 4.19.
shizocelni Sl. 4.9.
(prostrana primarna tjelesna Nastanak
šupljina kojom u mekušaca celoma Sl. 4.10.
enterocelni
struji optjecajna tekućina) Sl. 4.21.A
lumen krvnih žila većine Sl. 4.14. odnos s metanefridijem u metanefridijskom Sl. 4.17.
životinja sustavu
spajanje sa sekundarnom Sl. 4.26. odnos s optjecajnim sustavom: lumen krvnih Sl. 4.14.
tjelesnom šupljinom u miksocel žila u nekoliko skupina životinja
Mollusca → perikard Sl. 4.19.
Sl. 4.7.,
Annelida
4.8., 4.18.
Nemertea → rinhoccel, lumen Sl. 4.25.
Celom u
krvnih žila
odabranih
Deuterostomia: Ambulacraria → Sl. 4.20.
skupina
trodijelni celom – 4.22.
šupljina Bowmanove Sl. 4.12.
Vertebrata
čahure Sl. 4.13.
(Sl. 4.27.)
embrionalni razvitak Sl. 4.28.
spajanje s primarnom tj. šupljinom u miksocel Sl. 4.26.

Na Sl. 4.2.B prikazana je generalizirana acelomatska organizacija. Tijelo životinje između stijenke
tijela i probavila, dakle, blastocel (primjer primarne tjelesne šupljine; vidi svijetloplavo naznačen
ECM na slici) biva ispunjen tkivom (mezenhimom) mezodermalnog podrijetla. Budući da ta masa
tkiva ispunjava cijelu „šupljinu“ životinje između stijenke tijela i probavila, kaže se da je životinja
acelomatske organizacije, odnosno da nema tjelesnih šupljina. Ipak, u masi tkiva mezodermalnog po-
drijetla, između mezenhimskih stanica obloženih ECM-om, mogu se naći maleni međustanični
prostori (lakune) ispunjeni tekućinom.
Na Sl. 4.2.C prikazana je generalizirana celomatska organizacija. Tjelesna šupljina je sekundarna
tjelesna šupljina ili celom. Način na koji je celom organiziran kao na poprečnom prerezu na slici
(kakav ćemo vidjeti ako, npr., načinimo preparat poprečnog prereza kolutićavca) nije jedini način na
koji celom u životinje može biti organiziran. Kako je objašnjeno, celom je svaka tjelesna šupljina
obložena celotelom, epitelom mezodermalnog podrijetla. Celom na slici sa svih je strana obložen
celotelom.
Na Sl. 4.2.B prikazana je generalizirana pseudocelomatska organizacija. Pseudocel (pseudocelom)
ponekad se koristi kao sinonim za primarnu tjelesnu šupljinu. Budući da je primarna tjelesna šupljina,
kako je već objašnjeno, svaka tjelesna šupljina obložena ECM-om te da postoje, osim pseudocela, i
drugi primjeri primarne tjelesne šupljine (vidi Tablicu 4.1.), jasno je da je ono što nazivamo
pseudocelom jedan tip primarne tjelesne šupljine. A kako definiramo sâm pseudocel? To je primarna

52
 Tablica 4.2. Distribucija primarne i sekundarne tjelesne šupljine, tipa celotela i prisustva podocita u ce-
lotelu u odabranih koljena Bilateria (tj. koljena koja se spominju u ovome poglavlju). Bilateria: Protosto-
mia: Spiralia, Ecdysozoa. │ Bilateria: Deuterostomia: Ambulacraria, Chordata (vidi Sl. 1.23.).
Prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).

Sekundarna Podociti u
Primarna tjelesna Epitel celoma
Koljeno tjelesna šupljina sastavu
šupljina ili celotel
ili celom celotela
hemocel (lakune i si-
Mollusca nusi kojima prolazi op- mioepitel,
perikard +
(mekušci) tjecajna tekućina); lu- peritoneum
men krvnih žila i srca
par celomskih mioepitel, peritoneum
Annelida optjecajni sustav
vrećica po (pretpostavljeno an- +
(kolutićavci) (lumen krvnih žila)
segmentu (kolutiću) cestralno: mioepitel)
prisutni u
vrlo mali prostori koji
epitelu
Nemertea su primarna tjelesna rinhocel;
peritoneum rinhocela vrste
(vrpčari) šupljina mogu biti lumen krvnih žila
Carinoma
prisutni
tremaphoros
Platyhelminthes
/ / / /
(plošnjaci)
Rotifera prostrana središnja
/ / /
(kolnjaci) šupljina (pseudocel)
Nematoda ancestralno: /; veće
/ / /
(oblići) životinje: pseudocel
segmentalni parovi
spaja se tijekom celomskih vrećica
embrionalnog razvitka tijelom razvitka;
Arthropoda
sa sekundarnom vrećice (sacculi) peritoneum +
(člankonošci)
tjelesnom šupljinom u metanefridija u
miksocel nekoliko segmenata
u odraslih
segmentalni parovi
spaja se tijekom
celomskih vrećica
embrionalnog razvitka +
Onychophora tijelom razvitka;
sa sekundarnom peritoneum (u vrećicama,
(crvonošci) segmentalne vre-
tjelesnom šupljinom u sacculi)
ćice (sacculi) meta-
miksocel
nefridija u odraslih
Tardigrada
/ / / /
(dugoživci)
trodijelni celom:
Echinodermata mioepitel,
optjecajni sustav parni protocel, +
(bodljikaši) peritoneum
mezocel i metacel
trodijelni celom:
Pterobranchia neparni protocel,
optjecajni sustav mioepitel +
(peroškršci) parni mezocel i
metacel
trodijelni celom:
Enteropneusta neparni protocel,
optjecajni sustav mioepitel +
(žiroglavci) parni mezocel i
metacel
perikardijalna
šupljina; pleuro- +
peritonealna (čine visceralni
Vertebrata mioepitel,
/ šupljina; šupljina list/peritoneum
(kralježnjaci) peritoneum
Bowmanove Bowmanove
čahure; optjecajni čahure)
sustav

53
tjelesna šupljina smještena između mezoderma stijenke tijela (koju čine ektoderm i mezoderm) i
probavne cijevi (endoderma)93, pri čemu je mezoderm, tj. mišićni sloj mezodermalnog podrijetla sa
strane prema pseudocelu presvučen ECM-om94, a epitel probavila s bazalne strane također je položen
na ECM-u (bazalnoj lamini tog epitela95; vidi svijetloplavo naznačen ECM na slici). Dakle, sam je
pseudocel obložen ECM-om što ga i definira kao primjer primarne tjelesne šupljine. Sam naziv za ovaj
tip tjelesne šupljine (prefiks pseudo u značenju lažni) kazuje kako se u vrijeme njegova nastanka
željelo ovaj tip tjelesne šupljine razlučiti od „pravoga celoma“. Razmišljanje je bilo sljedeće: dok je
„pravi celom“ obložen sa svih strana mezodermalnim celotelom (vidi Sl. 4.1.B, Sl. 4.2.C), pseudocel
je obložen mezodermalnim tkivom samo s vanjske strane, dok oko probavila nema mezodermalnog
tkiva. No, u međuvremenu su elektromikrografi pokazali kako pseudocel uopće sa strane prema
stijenci tijela nije obložen mezodermalnim tkivom, već ECM-om (odnosno, otkriveno je kako je
mišićni sloj mezodermalnog podrijetla sa strane prema pseudocelu presvučen ECM-om). U skladu s
tim, na slici su svijetloplavo naznačeni i ECM kojim je presvučen (sa strane prema pseudocelu)
mišićni sloj i ECM koji predstavlja bazalnu laminu probavnog epitela. Na slici je naznačen i ECM koji
predstavlja bazalnu laminu na kojoj je položen epiderm (ektodermalnog podrijetla). Primjer poznatih
koljena životinja s pseudocelom jesu Nematoda (oblići) i Rotifera (kolnjaci)96. No, u Nematoda je
vjerojatno ancestralno stanje bilo bez tjelesne šupljine, dok pseudocel nalazimo u većih predstavnika
(vidi 7. poglavlje).

gastrula ecm-1 ECM

A arhenteron blastocel
PRIMARNA
ektoderm TJELESNA ŠUPLJINA
A ecm-2
mezoderm zametni CELOM
listići
endoderm
celotel (mioepitel ili
A peritoneum)

ecm-1 ecm-3
ecm-4
celom

celom

A A A

pseudocel
ecm-2

ecm-5

B ACELOMAT C PSEUDOCELOMAT D CELOMAT

Slika 4.2. Acelomatska, pseudocelomatska i celomatska organizacija.

(A) Gastrula s tri zametna listića i blastocelom koji je primjer primarne tjelesne šupljine. (B) Acelomatska
organizacija. (C) Pseudocelomatska organizacija. Pseudocel je primjer primarne tjelesne šupljine. (D)
Primjer celomatske organizacije (kakvu ćemo vidjeti ako, npr., načinimo preparat poprečnog prereza
kolutićavca). Celom (sekundarna tjelesna šupljina) svaka je tjelesna šupljina obložena celotelom, epite-
lom mezodermalnog podrijetla.
Ključem boja naznačeni su zametni listići gastrule, odnosno strukture podrijetlom od triju zametnih listića
(vidi legendu lijevo). Na crtežima je svijetloplavo naznačen ECM (vidi legendu desno). Oznake: ecm-1:
bazalna lamina ektoderma/epiderma; ecm-2: bazalna lamina endoderma/epitela crijeva; ecm-3: bazalna
membrana nastala spajanjem bazalnih lamina ektoderma/epiderma i mezoderma/mišićnog sloja; ecm-4:
ECM kojim je mišićni sloj presvučen sa strane prema pseudocelu; ecm-5: bazalna membrana nastala
spajanjem bazalnih lamina dvaju slojeva celotela.
Crtež temeljen na crtežu: WILLMER (1990).

54
 Na Sl. 4.3., Sl. 4.4., odnosno Sl. 4.6. dani su primjeri acelomatske, pseudocelomatske, odnosno
celomatske organizacije u poznatih životinjskih koljena.

2
3 1
A

ždrijelo:
mezenhim mišićni sloj epiderm
(mezoderm) (mezoderm) (ektoderm)

epitel crijevnog šupljina „ždrijelni džep“ lumen mezenhim

ogranka crijevnog ždrijela (mezoderm)
(endoderm) ogranka
crijevo
crijevni ogranak ecm-1 epiderm
ektoderm
mezoderm protonefridijski
endoderm sustav

ECM
nefridiopor gonada
C ecm-2
mezenhim

Slika 4.3. Acelomatska organizacija. Poprečni prerez plošnjaka – virnjaka.

Virnjaci su slobodnoživući plošnjaci (Platyhelminthes). (A) Virnjak trocrijevac (Tricladida). U trocrije-
vaca anteriorno je smještena jedna grana crijeva sa svojim ograncima (1), a posteriorno dvije grane sa
svojim ograncima (2, 3). Vidi se i ždrijelo (između dvije posteriorne grane na preparatu) te oči (anteri-
orno). (B) Acelomatska organizacija na primjeru poprečnog prereza virnjaka u razini ždrijela. Ždrijelo je
smješteno u „ždrijelnom džepu“ i ima središnji mišićni sloj mezodermalnog podrijetla. Prema lumenu
ždrijela epitel je endodermalnog podrijetla, a prema površini ždrijela epitel je ektodermalnog podrijetla.
Primarna tjelesna šupljina životinje, obložena ECM-om (označen svijetloplavo), između tjelesne stijenke
(epiderm + mišići) i epitela probavila (crijeva i crijevnih ogranaka) ispunjena je rahlim tkivom mezoder-
malnog podrijetla – mezenhimom. To se tkivo često naziva i parenhim97. Stoga je životinja acelomat. U
mezenhimu se nalaze mali prostori ispunjeni tekućinom koji održavaju ulogu hidroskeleta. U kurzivu su
na crtežu navedeni zametni listići od kojih potječu pojedine strukture. (C) Shematski prikazan poprečni
prerez generaliziranog virnjaka. Ključem boja naznačeno je od kojih zametnih listića potječu pojedini
organi. Oznake za ECM: ecm-1: bazalna lamina epiderma; ecm-2: bazalna lamina epitela probavila.
Izvori ilustracija: (A) © DVC Tutors, www.flickr.com; (B) © Rich Gibson, www.flickr.com; prilagođeno; (C) Autor.

55
 ♀ dorzalna živčana ecm-1
ektoderm vrpca
ektoderm kutikula
ecm-3 ecm-2
mezoderm
endoderm probavilo
♂ ECM epiderm
pseudocel
B
A mišićni sloj
ventralna živčana
vrpca ekskre-
cijska
spolni sustav
cijev

dorzalno zadebljanje
dorzalna živčana epiderma
vrpca kutikula

sincicijalni epiderm
mišićni sloj (hipoderm)

crijevo
zavoji
jajovoda

PSEUDOCEL

cijev ekskrecijskog
sustava oblika slova
H u bočnom zade-
bljanju epiderma
uterus
veza mišićnih
kontraktilni dio stanica sa živčanom
mišićne stanice vrpcom/živcem
nekontraktilni dio
mišićne stanice s ventralna živčana vrpca
C jezgrom ventralno zadebljanje epiderma
Slika 4.4. Pseudocelomatska organizacija. Poprečni prerez oblića (Nematoda).
(A) Ženka i mužjak parazitskog oblića, dječje gliste (Ascaris lumbricoides). (B) Shematski prikazan
poprečni prerez generaliziranog oblića. Ključem boja naznačeno je od kojih zametnih listića potječu
pojedini organi. Na površini tijela nalazi se kutikula, a ispod nje epiderm. On u oblića može biti stanični,
s definiranim epidermalnim stanicama, i sincicijalni. Epiderm oblića često ima četiri zadebljanja. Na slici
se vide dorzalno, ventralno i dva bočna zadebljanja koja dolaze u sredini pripadajuće strane tijela.
Dorzalnim, odnosno ventralnim zadebljanjem prolaze dorzalna, odnosno ventralna živčana vrpca (živac).
Bočnim zadebljanjima prolaze cijevi ekskrecijskog sustava oblika slova H. Tjelesna šupljina je pseudocel,
smješten između sloja mišićnih stanica (presvučenih ECM-om, označenim kao ecm-2, sa strane prema
pseudocelu) i epitela crijeva (koji je s bazalne strane položen na ECM-u, odnosno bazalnoj lamini epitela,
ecm-3). Budući da je pseudocel obložen ECM-om, riječ je o primarnoj tjelesnoj šupljini. Sa ecm-1
naznačen je ECM koji predstavlja bazalnu membranu nastalu spajanjem bazalne lamine epitela i bazalne
lamine mišićnog sloja. U pseudocelu se nalaze elementi spolnog sustava. Pseudocel ima funkciju
hidroskeleta. (C) Poprečni prerez oblića (dječje gliste). Ova vrsta ima sincicijalni epiderm. Primijetite
vezu između mišićnih stanica i živčanih vrpci u području dorzalnog i ventralnog zadebljanja epiderma.
Napomena: Ancestralno su oblići vjerojatno bili acelomatske organizacije, dok je pseudocel prisutan u
većih životinja (vidi 7. poglavlje).
Izvori ilustracija: (A) © Daniel Rubio, www.flickr.com; (B) Autor; (C) Nacrtano prema: WILLMER (1990).

56
Celotel – epitel mezodermalnog podrijetla koji oblaže celom
Celom, sekundarnu tjelesnu šupljinu, oblaže epitel mezodermalnog podrijetla koji se naziva celotel.
Razlikuju se dva osnovna tipa celotela, mioepitel i peritoneum98, što je prikazano na Sl. 4.5. Mioepitel
je celotel koji sadrži mioepitelne (epitelno-mišićne) stanice, tj. epitelne stanice s miofilamentima koje
imaju svojstvo mišićne kontrakcije (Sl. 4.6.A). Peritoneum (peritonij) je celotel organiziran kao
„obični“ epitel, odnosno on je bez kontraktilnih miofilamenata (Sl. 4.6.B). Premda se često za epitel
celoma, celotel, pojam peritoneum upotrebljava kao sinonim, važno je razumjeti kako celotel i
peritoneum nisu sinonimi99, već je peritoneum jedan od dva osnovna oblika celotela. Od ova dva tipa
celotela, u životinja je češće prisutan mioepitel100 (vidi distribuciju mioepitela i peritoneuma za
odabrana koljena Bilateria u četvrtom stupcu Tablice 4.2.).

celom crijevo celom

celotel: celotel:
MIOEPITEL PERITONEUM
peritoneum
celom
celom

muskulatura

Slika 4.5. Celotel – epitel koji oblaže celom. Mioepitel i peritoneum.

Sekundarnu tjelesnu šupljinu ili celom oblaže epitel mezodermalnog podrijetla koji se naziva celotel.
Celotel može biti organiziran kao mioepitel (lijevo) ili peritoneum (desno).
Nacrtano prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).

Celomatska organizacija: parijetalni i visceralni celotel; mezenterij

Govoreći o celomu i celomatskoj organizaciji, moramo upoznati pojmove parijetalni i visceralni
celotel te mezenterij.
Poslužimo se, za početak, ponovno primjerom celomatske organizacije u kolutićavaca (Annelida).
Pogledajte Sl. 4.7.A. Prikazan je poprečni prerez generaliziranog kolutićavca. Kako je već objašnjeno,
celom je omeđen celotelom, epitelom celoma mezodermalnog podrijetla. Kako je prikazano na Sl. 4.5.
i 4.6., potoje dva osnovna tipa celotela, mioepitel i peritoneum. Na slici Sl. 4.7.A vidi se da je jedan
dio celotela smješten više prema površini (uz stijenku tijela), a drugi više prema unutrašnjosti (oko
crijeva/probavila). Celotel smješten bliže povšini tijela naziva se parijetalnim, a celotel smješten bliže
unutrašnjosti tijela naziva se visceralnim. Parijetalni celotel, uz stijenku tijela, i visceralni celotel, uz
probavnu cijev, u Annelida tradicionalno su prepoznati kao parijetalni i visceralni peritoneum, što je
označeno na slici. U 3. je poglavlju objašnjeno kako je epitel s bazalne strane položen na ECM-u koji
nazivamo bazalnom laminom (i povezan s njime posebnom vrstom (među)staničnog spoja). Na ovoj
slici poprečnog prereza kolutićavca vidi se kako su parijetalni i visceralni peritoneum položeni na
svojim bazalnim laminama (ECM označen svijetloplavo). Vide se i bazalne lamine (ECM) s bazalne
strane epitela probavila te bazalna membrana nastala spajanjem bazalne lamine epiderma i bazalne
lamine na kojoj je položen mišićni sloj.

57
 MIOEPITEL

c e l o m
A

kružni
(prstenasti)
mišićni sloj

uzdužni
mišićni sloj

PERITONEUM

c e l o m ECM:
B bazalna lamina bazalna
fibroretikularna lamina membrana

Slika 4.6. Mioepitel i peritoneum.

Celotel može biti organiziran kao mioepitel ili peritoneum. (A) Mioepitel. Mioepitel je epitelno tkivo
koje čine mioepitelne stanice, dakle epitelne stanice koje imaju kontraktilne miofilamente (naznačeni
crtama i točkicama, ovisno o smjeru pružanja miofilamenata). Mioepitel je, kao svaki epitel, polariziran.
Bazalno je mioepitel položen na ECM-u (bazalnoj lamini), a apikalno su mioepitelne stanice povezane
pričvrsnim (među)staničnim spojevima. Apikalnom stranom mioepitel oblaže celom. (B) Peritoneum.
Peritoneum je celotel koji ne sadrži miofilamente. Kao svaki epitel, i peritoneum je polariziran. Bazalno
je položen na ECM-u (bazalnoj lamini), a apikalno oblaže celom. Na slici je naznačen (među)stanični
spoj između dvije peritonealne stanice. Prikazana je muskulatura smještena bazalno od peritoneuma. Vide
se kružni (prstenasti) i uzdužni mišićni sloj.
Precrtano i prilagođeno prema: KOCH et al. (2014).

Parijetalni i visceralni celotel mogu biti u međusobnoj vezi. Na Sl. 4.7.A (i B) vide se duplikature
(podvostručenja) celotela na mjestu prijelaza između parijetalnog u visceralni celotel (ovdje:
peritoneum). Takve se duplikature celotela nazivaju mezenteriji. U mezenteriju su dva sloja celotela
odvojena zajedničkom bazalnom laminom (ECM označen svijetloplavo). Na slici se vidi kako
Annelida imaju dorzalni i ventralni mezenterij koji dijele celomsku šupljinu jednog segmenta
(kolutića) kolutićavca u dvije celomske vrećice (Coel), desnu i lijevu. Mezenteriji na slici pridržavaju
crijevo (odnosno, kad postoje, općenito pridržavaju unutarnje (probavne) strukture u celomu).
Mezenteriji na slici nose i krvne žile. Vidi se da je lumen krvnih žila obložen ECM-om (pa predstavlja
primarnu tjelesnu šupljinu; vidi Tablicu 4.1. i nastavak ovog poglavlja).
U celom Annelida uložen je trepetljikavi lijevak ekskrecijskog organa (metanefridija). Metanefridij
se otvara nefridioporom na površini tijela životinje.
U gore navedenom opisu organizacije celotela u Annelida postoji jedan „ali“. Naime, premda su
parijetalni i visceralni celotel u Annelida tradicionalno prepoznati kao parijetalni i visceralni peri-

58
toneum, kako je prikazano na Sl. 4.7.A, Annelida zapravo nikad nemaju visceralni peritoneum,
odnosno njihov je visceralni celotel uvijek mioepitel (vidi Sl. 4.7.B). Parijetalni celotel može biti
mioepitel ili peritoneum101. Dok neke vrste Annelida imaju parijetalni peritoneum koji je položen na
pripadajućoj bazalnoj lamini (ECM označen svijetloplavo), kako je prikazano na Sl. 4.7.B, druge
nemaju parijetalni peritoneum, odnosno i parijetalni i visceralni celotel organizirani su im kao mioepi-
tel (takva je organizacija ona prikazana na Sl. 4.6.A). Na Sl. 4.7.B označeni su parijetalni i visceralni
celotel te dorzalni i ventralni mezenterij. Mezenteriji nose dorzalnu, odnosno ventralnu krvnu žilu.
Naravno, parijetalni i visceralni celotel ne postoje samo u Annelida niti su uvijek organizirani kako
je prikazano na Sl. 4.7. Celomatska organizacija Annelida dobar je primjer za usvajanje osnovnih
pojmova (parijetalni i visceralni celotel, mezenteriji).
Parijetalni (somatski) celotel općenito je bliži stijenci tijela, a visceralni (splanhični) celotel
oblaže unutarnje organe smještene u celomudd.
Mezenteriji su općenito duplikature celotela koje dolaze na prijelazu parijetalnog u visceralni
celotel. Mogu nositi krvne žile i živce kojima opskrbljuju organe smještene u celomu ee.
Na Sl. 4.8. prikazana je celomatska organizacija (i druge osobitosti anatomije) maločetinaša,
gujavice u poprečnom prerezu segmenta.

parijetalni peritoneum
dorzalni i
visceralni peritoneum
ventralni Sl. 4.6.B
mezenterij
ecm-1
dorzalni
ecm-2
C mezenterij

E parijetalni
ecm-3
celotel
L
visceralni
O celotel

M ventralni
mezenterij
Coel Coel Coel
metanefridij
A B ecm-4

ektoderm: mezoderm: endoderm ECM kutikula

epiderm muskulatura (ne krvna žila

ventralna uključujući mioepitel) (lumen: primarna tjelesna
probavilo šupljina)
živčana vrpca celotel
(mioepitel/peritoneum)
Slika 4.7. Celomatska organizacija na primjeru kolutićavaca (Annelida). Parijetalni i visceralni
celotel. Mezenterij.
(A) Tradicionalno prepoznata organizacija celotela u Annelida, s parijetalnim i visceralnim peritoneu-
mom koji oblažu parne celomske vrećice (Coel) koje dolaze u jednom segmentu (kolutiću). Crveno su

dd
Tako je, npr., najveći dio trbušne šupljine čovjeka (sisavaca) celom koji zovemo peritonealnom šupljinom,
a koja je smještena između parijetalnog i visceralnog peritoneuma. Pritom parijetalni peritoneum oblaže s unu-
tarnje strane trbušnu stijenku, a visceralni peritoneum predstavlja neposredni nastavak parijetalnog peritoneuma
koji prelazi na organe trbušne šupljine (JALŠOVEC, 2013).
ee
Mezenteriji čovjeka (sisavaca), npr., predstavljaju podvostručenja peritoneuma na mjestima prijelaza
parijetalnog peritoneuma u visceralni peritoneum tankog crijeva te poprečnog i sigmoidnog debelog crijeva.
Sadrže krvne i limfne žile te autonomne živce za dio crijeva kojem pristupaju (JALŠOVEC, 2013).

59
 naznačene muskulatura stijenke tijela (kružni i uzdužni sloj mišića) te probavila. Narančasto su naznačeni
parijetalni i visceralni peritoneum. (B) Annelida zapravo nikad nemaju visceralni peritoneum, odnosno
visceralni celotel uvijek im je mioepitel. Mioepitel (s kontraktilnim mioepitelnim stanicama) odijeljen je
od epitela probavila ECM-om. Parijetalni celotel u Annelida može biti peritoneum, kao na ovoj slici, ili
mioepitel (kao na Sl. 4.6.A). Sivim pravokutnikom označeno je područje koje odgovara onom
prikazanom na Sl. 4.6.B na kojoj se vide tjelesna muskulatura (kružni i uzdužni mišićni sloj) i
peritoneum. U (A) i (B) vide se dorzalni i ventralni mezenterij koji predstavljaju duplikature celotela na
prijelazu parijetalnog u visceralni celotel. Između dva sloja epitela, celotela dolazi zajednički ECM s
njegove bazalne strane. Vide se dorzalna i ventralna krvna žila koju nose dorzalni, odnosno ventralni
mezenterij.
Oznake za ECM: ecm-1: bazalna membrana nastala spajanjem bazalne lamine epiderma i bazalne lamine
mišićnog sloja; ecm-2: bazalna lamina parijetalnog celotela (ovdje: parijetalnog peritoneuma); ecm-3:
bazalna membrana nastala spajanjem bazalne lamine epitela celoma i bazalne lamine visceralnog celotela
(ovdje: visceralnog mioepitela); ecm-4: bazalna membrana nastala spajanjem bazalnih lamina dvaju
slojeva celotela. U ECM-u označenom kao ecm-4 vide se u dorzalnom i ventralnom mezenteriju šupljine
koje predstavljaju lumen dorzalne, odnosno ventralne krvne žile. Budući da su te šupljine obložene ECM-
om, riječ je o primarnoj tjelesnoj šupljini.
Nacrtano prema: KOCH et al. (2014).

kloragogeno tkivo dorzalna žljezdana stanica

parijetalni (specijalizirani krvna žila
celotel (ovdje: mioepitel) kružni
peritoneum) mišićni sloj
uzdužni
tiflozolis mišićni sloj
visceralni
celotel
(ovdje:
mioepitel)
C E L O M

mišić
četine
retraktor (chetae)
četine lc

epiderm

metanefridij:
metanefridij: trepetljikavi
nefridiopor lijevak
(nefrostom)
tri gigantska
živčana vlakna bočna neuralna subneuralna ventralni mezenterij i
ventralna ventralna krvna žila
krvna žila krvna žila
živčana vrpca

Slika 4.8. Celomatska organizacija na primjeru poprečnog prereza kolutićavca, maločetinaša

(gujavice).
Poprečni prerez maločetinaša, gujavice. Vidi se organizacija celotela. Uvrat crijeva, tiflozolis, povećava
površinu crijeva (lc – lumen crijeva koji je obložen crijevnim epitelom). Kloragogeno tkivo, s klorago-
genim stanicama, koje ima spremišnu ulogu, predstavlja izmijenjeni visceralni mioepitel. Dorzalnog
mezenterija nema, a slabi ventralni mezenterij koji pridržava ventralnu krvnu žilu naznačen je. Ventralna
živčana vrpca Annelida može biti intraepitelna, u epidermi, kao na Sl. 4.7.A i B, ili uronjena u
unutrašnjost te je u tom slučaju obložena bazalnom laminom 102, kao na ovoj slici na kojoj je smještena u
celomu. Naznačene su i tri živčanoj vrpci pridružene krvne žile, jedna subneuralna i dvije bočne. U
živčanoj vpci vide se tri gigantska vlakna.
Autor, prema fotografijama mikroskopskih preparata (djelomično shematizirano). Metanefridiji su ucrtani shematski.

60
Shizocelni i enterocelni nastanak celoma
Načelno, postoje dva osnovna načina na koja u životinja može nastati celom. Razlikujemo shizocelni i
enterocelni nastanak celoma.

Shizocelni nastanak celoma

Slikom 4.9.A definiran je shizocelni nastanak celoma. Celom potječe od kompaktne mase
mezodermalnih stanica103. U mezodermu nastaju pukotine, a mezodermalne stanice oko pukotine
(celomske šupljine u nastanku) uspostavljaju epitelnu, tj. celotelnu organizaciju104.
Na Sl. 4.9.B prikazan je shizocelni nastanak celoma u Annelida. Celomske vrećice nastale
shizocelno u mezodermu podrijetlom od blastomere 4d spiralnog brazdanja (vidi 7. poglavlje)
karakteristične su za neka koljena unutar Protostomia, tj. unutar Spiralia (vidi Sl. 1.23. i Tablicu 1.4.):
Annelida (kolutićavce), Mollusca (mekušce), Nemertea (vrpčare)105.

crijevo

shizocelni nastanak
celoma

celotel
mezoderm (epitel
CELOM
A celoma)
mezoderm od A P parne celomske
celom nastao shizocelno segment (kolutić)
usta blastomere 4d anus vrećice

blastocel

blastocel

B crijevo rast tijela

Slika 4.9. Shizocelni nastanak celoma.

(A) Shizocelni nastanak celoma podrazumijeva nastajanje pukotine u kompaktnom mezodermalnom
tkivu te uspostavljanje celotela oko nastale pukotine. (B) Shizocelni nastanak celoma u Annelida. Celom
nastaje shizocelno (sredina) u mezodermu podrijetlom od blastomere 4d spiralnog brazdanja (lijevo).
Djelovanjem posteriorne zone rasta dodaju se parovi celomskih vrećica po segmentu (kolutiću) na
stražnjem kraju tijela (desno). Na taj način tijelo životinje raste u smjeru anteriorno (A) → posteriorno
(P).
(A) nacrtano prema: SCHMIDT-RHAESA (2007); (B) Nacrtano prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Enterocelni nastanak celoma

Slikom 4.10. definiran je enterocelni nastanak celoma. On podrazumijeva nastanak celoma u
mezodermu podrijetlom od endoderma arhenterona106. Enterocelno celom može nastati na dva
osnovna načina: izvrtanjem (evaginacijom) dijela stanica endoderma od kojih nastaje mezoderm pri
čemu nastaju i od arhenterona se odvajaju celomske vrećice (Sl. 4.10.A); i unutar solidnog mezoderma
koji se ranije odvojio od arhenterona od kojeg je nastao (Sl. 4.10.B).
Enterocelni nastanak celoma obično vodi prema trodijelnoj (trimernoj) organizaciji celoma.
Trodijelni celom organiziran je u protocel, mezocel i metacel. Na Sl. 4.10.C prikazana je trodijelna
organizacija celoma s neparnim protocelom te parnim mezocelom i metacelom. Arhimerija, odnosno
trodijelna građa tijela s pripadajućim trima dijelovima celoma (prosoma s protocelom, mezosoma s

61
mezocelom i metasoma s metacelom) smatra se jednom od apomorfija Deuterostomia (Tablica 1.4.;
vidi i Sl. 4.20.). Deuterostomia čine: Ambulacraria (Echinodermata, bodljikaši + Hemichordata, polu-
svitkovci) + Chordata, svitkovci (Sl. 4.20.A). Među njima, trodijelna organizacija tijela i celoma pr-
poznaje se u polusvitkovaca, dok se u odraslih bodljikaša, koji su pentamerno radijalno simetrični, ne
raspoznaju tri dijela tijela, ali zato je jasna pripadnost pojedinih dijelova njihova celoma protocelu,
mezocelu i metacelu (koji se javljaju kao parne celomske vrećice u embrionalnom razvitku; vidi Sl.
4.20.C i Sl. 4.21.).

ektoderm blastocel
C C
endoderm

arhen- arhen-
mezoderm teron
celotel teron

CELOM b

A
B C
P
blastocel
Me Me
C C
Mt Mt
arhen- arhen-
teron teron

Slika 4.10. Enterocelni nastanak celoma.

Enterocelni nastanak celoma podrazumijeva nastanak celoma u mezodermu podrijetlom od arhenterona.
Celom enterocelno može nastati na dva osnovna načina (slike A i B). (A) Od arhenterona se odvajaju
celomske vrećice obložene mezodermalnim celotelom koji je nastao od endoderma koji oblaže arhen-
teron. (B) Celom nastaje u solidnom mezodermu koji se prethodno odvojio od arhenterona od čijeg
endoderma potječe. (C) Enterocelni nastanak celoma obično vodi u trodijelnu organizaciju celoma.
Smatra se da je zajednički predak Deuterostomia, koje čine (bodljikaši + polusvitkovci) + svitkovci, bio
trodijelne organizacije tijela, tj. da su mu tijelo činili, od naprijed prema straga, prosoma, mezosoma i
metasoma, svaki dio tijela s pripadajućim parom celomskih vrećica (protocel, mezocel, metacel). Vidi i
Sl. 4.20. te Sl. 4.21. Usporedi sliku (C) sa Sl. 4.21.A.
Oznake: b – blastopor, C – celom, P – protocel, Me – mezocel, Mt – metacel.
Nacrtano prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Celotel često sadrži podocite

Česta karakteristika celotela, epitela koji oblaže celom, jest prisutnost podocita u njemu. Podociti su
specijalizirane peritonealne stanice koje imaju prstaste nastavke koji međusobno interdigitiraju (lat.
inter – između; digitus – prst) (vidi Sl. 4.12.B).
Kako pokazuje Sl. 4.11., podociti se nalaze na mjestima gdje tekućina ulazi u celom iz obiližnjih
struktura, obično pri procesima ekskrecije kad ultrafiltracijom filtrat koji nastaje ulazi u celom107. Na
slici je prikazan celotel (koji oblaže celom) s nekoliko „običnih“ peritonealnih stanica (s naznačenim
jezgrama) te nekoliko specijaliziranih stanica, podocita. Apikalnom plohom celotel oblaže celom, a s
njegove je bazalne strane ECM (bazalna lamina). Prstasti nastavci podocita, prikazani shematski kao
crveni pravokutnici, međusobno omeđuju filtracijske pukotine. Filtrat koji nastaje ultrafiltracijom kroz

62
filtracijsku barijeru (koju predstavlja ECM, obojen svijetloplavo) prolazi kroz filtracijske pukotine i
ulazi u celom.

ECM
celo mu o b li ž nj a
str u k t ur a
PODOCITI celotel

ECM kao
filtracijska
barijera

smjer prolaska tekućine (filtrata)

C E L O M

Slika 4.11. Podociti i ultrafiltracija kroz ECM.

Podociti su specijalizirane peritonealne stanice koje dolaze u sastavu celotela na mjestima gdje
tekućina (filtrat) ulazi u celom iz obližnje strukture pri procesu ultrafiltracije. Podociti nastavcima
(prikazani crvenim pravokutnicima) omeđuju filtracijske pukotine. Filtracijsku barijeru predstavlja
ECM. Prikazani ECM predstavlja bazalnu laminu na kojoj je položen epitel – celotel koji api-
kalnom plohom oblaže celom.
Autor.

Opći princip ultrafiltracije s podocitima (s ECM-om kao filtracijskom barijerom) prikazan na Sl.
4.11. upoznat ćemo i na konkretnim primjerima. Najprije ćemo upoznati podocite u kontekstu građe i
funkcije bubrega kralježnjaka.
Pogledajte Sl. 4.12.A. Celom u bubregu predstavlja lumen Bowmanove čahure, a celomu obližnju
strukturu lumen kapilara glomerularnog klupka. U Bowmanovu čahuru „uložen“ je glomerul, klupko
kapilara. Bowmanova čahura zajedno s glomerulom uloženim u nju čini tzv. bubrežno (Malpighijevo)
tjelešce. Lumen Bowmanove čahure obložen je parijetalnim i visceralnim celotelom (peritoneumom),
pri čemu visceralni celotel (visceralni list) Bowmanove čahure čine podociti koji oblažu kapilare
glomerula. Kapilare glomerula su fenestrirane (imaju sitne pore), a podociti koji oblažu kapilare
interdigitacijom svojih nastavaka omeđuju filtracijske pukotine, tako da je jedina filtracijska barijera
između kapilara i podocita ECM. Kroz njega se tekućina (krv iz kapilara glomerula) filtrira, a filtrat
ulazi u šupljinu Bowmanove čahure koja je sekundarna tjelesna šupljina (celom)108. Taj se filtrat još
naziva i primarnim urinom. Ta tekućina ulazi dalje u sustav kanalića (najprije u proksimalni kanalić) u
kojemu se primarni urin mijenja procesima resorpcije (određene molekule i ioni koji su iz krvi
glomerula ušli u sastav primarnog urina vraćaju se u krvotok) i sekrecije (određene molekule i ioni
izlučuju se u primarni urin). Tekućina nastala modifikacijom primarnog urina procesima resorpcije i
sekrecije naziva se sekundarnim urinom. Ta se tekućina naposljetku izlučuje iz tijela.
Kapilarno klupko ili glomerul oblikuju zapravo dovodne i odvodne žile, označene na slici.
Primijetite kako je lumen odvodne žile manjeg promjera od lumena dovodne žile. Razlika tlakova koja
je posljedica takve građe „tjera“ samu ultrafiltraciju krvi iz lumena kapilara glomerula u lumen
Bowmanove čahure (tzv. mokraćni prostor).
Na Sl. 4.12.B vide se podociti s nastavcima na površini kapilara koji oblikuju filtracijske pukotine.
Građa prikazana crtežom na Sl. 4.12.A prikazana je elektromikrografom na Sl. 4.12.C. Na Sl. 4.13.
vidi se detalj s podocitima koji oblažu kapilaru glomerula, s detaljem (Sl. 4.13.B) na kojemu se vidi
filtracijska barijera, odnosno ECM koji čine spojene bazalne lamine epitela stijenke kapilare (endotela)
i visceralnog celotela, koji čine podociti.
U petom stupcu Tablice 4.2. dana je distribucija podocita u celotelu odabranih koljena Bilateria.
Nekoliko koljena koja nisu obrađena u tablici imaju celom, ali nemaju podocite (Priapulida – valjčari,
Bryozoa – mahovnjaci, Brachiopoda – ramenonošci, Urochordata (Tunicata) – plaštenjaci)109.

63
 eferentna (odvodna)
arteriola

aferentna (dovodna)
arteriola

parijetalni celotel 1
(peritoneum)
Bowmanove čahure
2
podociti čine
visceralni celotel
Bowmanove čahure 3

CELOM, šupljina
Bowmanove čahure
(„mokraćni prostor“)
B
A proksimalni kanalić 1 – tijelo podocita
(odvodi primarni urin) 2 – prstasti nastavci koji omeđuju
filtracijske pukotine
3 – glomerularna kapilara obložena
podocitima s nastavcima

parijetalni celotel podociti (parijetalni CELOM:

Bowmanove peritubularna celotel Bowmanove kapilare „mokraćni proksimalni
čahure kapilara čahure) glomerula prostor“ kanalić

C
E
L
O
M

C
Slika 4.12. Građa Bowmanove čahure bubrega kralježnjaka, sisavca.
(A) U Bowmanovu čahuru „uloženo“ je klupko kapilara (glomerul) pri čemu se zbog razlike tlakova krvi
u dovodnoj i odvodnoj žili (arterioli) „tjera“ proces ultrafiltracije: filtrat koji nastaje filtriranjem krvi iz
lumena kapilara ulazi u šupljinu Bowmanove čahure (tzv. mokraćni prostor) koji predstavlja celom ili
sekundarnu tjelesnu šupljinu. Naime, šupljina Bowmanove čahure obložena je celotelom, peritoneumom,

64
parijetalnim i visceralnim pri čemu visceralni čine podociti koji oblažu kapilare glomerula. Filtrat koji je
nastao (primarni urin) ulazi u proksimalni kanalić (te se dalje u nefronu mijenja procesima resorpcije i
sekrecije da bi naposljetku nastao sekundarni urin). (B) Podociti oblažu glomerularne kapilare (SEM).
Vidi se građa podocita, tj. tijelo od kojeg se pružaju nastavci koji međusobno oblikuju filtracijske pukoti-
ne. (C) Građa Bowmanove čahure prikazana crtežom u (A) ovdje je prikazana na elektronskomi-
kroskopskom preparatu (TEM). „Mokraćni prostor“, tj. šupljina Bowmanove čahure jest celom, obložen
parijetalnim i visceralnim (podocitima) celotelom, tj. peritoneumom. Unutar kapilara glomerula vide se
eritrociti, crvene krvne stanice.
(A) i (B) preuzeto i prilagođeno prema: MESCHER (2013); (C) Preuzeto i prilagođeno prema: JUNQUEIRA & CARNEIRO (2008).

C E L O M:
„mo k rać n i p ro sto r “
B o wma no ve ča h ure

P O D O C I T ..

P O D O C I T ..

glo mer ua l na
kap il ar a

C E L O M: P O D O C I T ..
„mokraćni
prostor“

P
ECM: bazalna
P
membrana
P P
(filtracijska
E barijera)

stanica endotela

l u m en gl o m eru l a rn e . .
k ap i l ar e . .

B
Slika 4.13. Podociti u bubregu kralježnjaka. ECM kao filtracijska barijera.
(A) Vide se dva podocita, njihove jezgre i naizmjenični raspored prstastih nastavaka dvaju različitih
podocita (označeno pravokutnikom i uvećano prikazano u B). Prstasti nastavci međusobno omeđuju male

65
 filtracijske pukotine kroz koje tekućina prolazi i kroz filtracijsku barijeru (ECM) ulazi u celom (ovdje:
„mokraćni prostor“ Bowmanove čahure) iz obližnje strukture (ovdje: kapilara glomerularnog klupka). (B)
Uvećano područje označeno pravokutnikom u (A). (Za orijentaciju, vidi ponovno Sl. 4.12.A.) Lumen
krvnih žila kralježnjaka (i nekoliko drugih skupina životinja) obložen je epitelom koji se naziva endotel
(E; i predstavlja sekundarnu tjelesnu šupljinu, vidi dalje u ovom poglavlju). Kapilare glomerula obložene
su podocitima koji predstavljaju parijetalni celotel Bowmanove čahure. Njihovi prstasti nastavci označeni
su sa P. Filtracijska barijera između lumena kapilare i celoma Bowmanove čahure jest ECM koji čine
spojene bazalne lamine dvaju epitela, endotela kapilare te podocita visceralnog lista Bowmanove čahure.
Preuzeto i prilagođeno prema: MESCHER (2013).

Tjelesne šupljine i vaskulatura optjecajnog sustava

Optjecajni sustav životinja može imati različite funkcije od kojih su dominantne prijenos respiracijskih
plinova, nutrijenata i ekskreta110. Optjecajni je sustav osobito učinkovit kad sadrži krvne žile, cjevaste
strukture kojima optjecajna tekućina teče u određenom smjeru.
U većine životinja lumen žile (i srca, ako postoji) obložen je ECM-om (bazalna lamina okolnog
epitela) te je prema definiciji riječ o primarnoj tjelesnoj šupljini111 (Sl. 4.14.A, lijevo).
Samo u nekoliko skupina Metazoa, tj. u kralježnjaka i nekoliko drugih skupina životinja
(Nemertea – vrpčara, Cephalopoda – glavonožaca i Hirudinea – pijavica) nalazimo krvne žile čiji je
lumen obložen epitelom koji se naziva endotel. Endotel je poseban tip celotela, odnosno lumen žila u
navedenih skupina životinja predstavlja po definiciji sekundarnu tjelesnu šupljinu ili celom112 (Sl.
4.14.A, desno).
Na Sl. 4.14.B shematski je prikazan odnos između optjecajnog sustava (njegova lumena), koji je
primarna tjelesna šupljina, i celoma. Usporedite ovu sliku sa Sl. 4.7.: dorzalna i ventralna krvna žila
Annelida (kolutićavaca) definirane su položajem celotela u mezenterijima, premda taj epitel ne oblaže
lumen žile, već ga oblaže ECM (bazalne lamine) tog epitela te je lumen žile primarna tjelesna šupljina.
U drugom, odnosno trećem stupcu Tablice 4.2. za odabrana kojena Bilateria možete vidjeti je li im
optjecajni sustav, ako postoji, primarna ili sekundarna tjelesna šupljina.

epitel
ECM
celom
lumen žile: ECM
primarna tjelesna lumen
šupljina lumenžile:
žile:
celom
celom
lumen
ECM žile

epitel celom celotel

celoma:
A endotel B celom
većina Metazoa Nemertea (vrpčari),
Cephalopoda (glavonošci),
Hirudinea (pijavice),
Vertebrata (kralježnjaci)
Slika 4.14. Lumen vaskulature optjecajnog sustava kao primarna i sekundarna tjelesna šupljina.
(A) Lijevo: Budući da je obložen ECM-om, lumen žila (i srca, ako postoji) optjcajnog sustava u većine
životinja predstavlja primarnu tjelesnu šupljinu. Taj ECM predstavlja bazalnu laminu okolnog epitela.
Desno: Samo u nekoliko skupina životinja lumen žila obložen je endotelom (epitel krvne žile, vrsta celo-
tela) i predstavlja sekundarnu tjelesnu šupljinu (celom). (B) Položaj žile u mezenteriju, kako je nalazimo
u kolutićavaca (Annelida); vidi položaj dorzalne i ventralne krvne žile u dorzalnom, odnosno ventralnom
mezenteriju na Sl. 4.7. Lumen krvne žile definiran je rasporedom stanica celotela u mezenteriju, no lumen
žile ne oblaže celotel, već njegova bazalna lamina (ECM naznačen sivo) pa je taj lumen primjer primarne
tjelesne šupljine.
(A) Nacrtano i prilagođeno prema: SCHMIDT-RHAESA (2007); (B) Preuzeto i prilagođeno prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).

66
Odnos tjelesne šupljine i ekskrecijskih organa
U Metazoa načelno razlikujemo dva tipa ekskrecijskih sustava s ultrafiltracijom, protonefridije i
metanefridijske sustave113. Metanefridiji, koji su dio metanefridijskih sustava, uvijek su vezani uz
celom114.

Protonefridiji

Protonefridiji se obično nalaze u životinja s acelomatskom organizacijom, no mogu biti prisutni i u

životinja s primarnom ili sekundarnom tjelesnom šupljinom115.
Na Sl. 4.15.A prikazan je opći plan građe protonefridija (plan građe generaliziranog/ishodišnog
oblika protonefridija116). Protonefridij sadrži terminalnu stanicu, koja je mjesto ultrafiltracije, i kanal
koji vodi prema pori (nefridioporu) na površini tijela, a u kojem se filtrat modificira procesima
resoprcije i sekrecije. U najjednostavnijem slučaju, kako je prikazano na slici, kanal čine cjevasta i
nefridioporna stanica.
Na Sl. 4.15.B shematski su prikazani primjeri izgleda terminalne stanice. Vidi se kako terminalna
stanica sadrži sitne pore ili proreze. Kroz njih tekućina, tj. filtrat koji nastaje procesom ultrafiltracije
ulazi iz intercelularne (međustanične) tekućine izvan protonefridija u lumen terminalne stanice. Da je
riječ tek o fizičkom prolazu tekućine kroz pore/pukotine, ne bi bila riječ o ultrafiltraciji. No, kako se
vidi na Sl.4.15A i na prerezu kroz terminalnu stanicu na Sl. 4.15.B, postoji filtracijska barijera koju
čini ECM, naznačen svijetloplavo. U ultrafiltraciju u protonefridiju nisu uključeni podociti. No što
„tjera“ sam proces filtracije, tj. ulazak tekućine iz (međustaničnog) prostora izvan protonefridija u
njegove terminalne stanice? Smatra se da je za to odgovorno pokretanje cilije terminalne stanice te
kontrakcija tjelesne muskulature. Na Sl. 4.15.A vidi se cilija terminalne stanice, a naznačen je i smjer
ulaska tekućine u samu stanicu, tj. protonefridij. Terminalna stanica može imati i više cilija udruženih
u pramen cilija, kako je prikazano na Sl. 4.16.C i kako se vidi na prerezu terminalne stanice na Sl.
4.15.B. Krug mikrovila održava lumen terminalne stanice stalnim (Sl. 4.15.A) što omogućuje
neometano pokretanje cilije/cilija. A kako djeluje kontrakcija tjelesne muskulature? Uzmimo za
primjer životinju s protonefridijima acelomatske organizacije, kakva je, npr., organizacija (virnjaka)
prikazana na Sl. 4.3.C. U mezenhimu životinje postoje brojni maleni međustanični prostori ispunjeni
tekućinom. Kontrakcijom tjelesne muskulature, u njima se povećava tlak tekućine. Na Sl. 4.15.C
prikazan je odnos tlaka izvan i unutar protonefridija. Razlika u tlakovima dovodi do ulaska tekućine u
terminalnu stanicu, odnosno „tjera“ proces ultrafiltracije117.
Cjevasta i nefridioporna stanica modificiraju ultrafiltrat procesima sekrecije (strelice prema
unutrašnjosti protonefridija na Sl. 4.15.A) i resorpcije (strelice u obrnutom smjeru). Kroz nefidiopornu
stanicu, koja je dio stijenke tijela, ekskrecijska tekućina izlazi iz životinje. Dakle, protonefridij je
organ koji vrši ultrafiltraciju (međustanične tekućine kod životinja acelomatske građe) te nastali filtrat
modificira resorpcijom i sekrecijom.
Protonefridiji su organi ektodermalnog podrijetla. Postoje i kompleksniji organi od generalizi-
ranog/ishodišnog oblika protonefridija prikazanog na Sl. 4.15.A. U tom slučaju obično se govori o
protonefridijskim sustavima, kakav je onaj virnjaka prikazan na Sl. 4.16. Načelo ultrafiltracije i
modifikacije ultrafiltrata je isto, samo što su mnoge terminalne stanice povezane sustavom zajedničkih
kanala u kojima se filtrat modificira te takav naposljetku izlazi iz tijela životinje kroz više nefridiopora
na površini tijela. ....
Na Sl. 7.10. dana je distribucija protonefridija u Metazoa. Nalazimo ih samo unutar Protostomia.
Poznatija koljena u kojih ih nalazimo jesu: Platyhelminthes (plošnjaci; vidi Sl. 4.16.), Nemertea
(vrpčari; vidi Sl. 4.24.E), Annelida (kolutićavci), Mollusca (mekušci), Rotifera (kolnjaci). U
kolutićavaca i mekušaca ličinka trohofora (vidi 7. poglavlje) uvijek ima par protonefridija, a u kolu-
tićavaca i odrasle životinje mogu imati protonefridije.

67
 terminalna stanica
ECM
ul tr a f il tr a cij a
mikrovili
p1 > p2
cilija p1
cjevasta stanica ul tra fil tra cij a
p2
r eso r p cij a, se kr ec ij a
protonefridij
nefridioporna
stanica mo d i fi k acij a
C fil trat a
ECM
A jezgre

jezgra citoplazmatski dio

cilija

ECM:
filtracijska barijera
B
Slika 4.15. Struktura i funkcija protonefridija.
(A) Opći plan građe protonefridija (generalizirani protonefridij/ishodišni tip građe protonefridija). Prola-
skom tekućine smještene izvan protonefridija (npr. iz međustaničnog prostora u životinja acelomatske
organizacije) u lumen terminalne stanice kroz pore/proreze obložene filtracijskom barijerom (ECM-om;
označen svijetloplavo), odvija se ultrafiltracija. Nastali filtrat modificira se procesima resorpcije i sekreci-
je u kanalu koji u najjednostavnijem slučaju čine cjevasta i nefridioporna stanica. Kroz nefridiopor
(nefidiopornu stanicu) ekskrecijska tekućina napušta tijelo životinje. (B) Shematski primjeri morfologije
terminalne stanice s porama (lijevo) ili prorezima (desno). Skroz desno prikazan je prerez terminalne
stanice s više cilija u njezinu lumenu. ECM je filtracijska barijera pri ultrafiltraciji koju vrši terminalna
stanica. Strelicama je naznačen smjer prolaska tekućine (filtrata). (C) Razlika tlakova izvan protone-
fridija (p1; npr. u međustaničnoj tekućini acelomatske životinje) i unutar terminalne stanice protonefidija
(p2) „tjera“ proces ultrafiltracije (p1 > p2), zajedno s pokretanjem cilije/cilija unutar terminalne stanice.
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: KOCH et al. (2014); (B) Nacrtano prema: SCHMIDT-RHAESA (2007); (C) Nacrtano prema:
RUPPERT & SMITH (1988).

Metanefridij i metanefridijski sustav

Na Sl. 4.17. prikazan je ustroj metanefridijskog sustava s općim planom građe metanefridija118.
Metanefridiji su dio metanefridijskog sustava i uvijek su vezani uz celom otvarajući se u njega.
Ultrafiltracijom kroz ECM kao filtracijsku barijeru tekućina prolazi iz krvne žile u celom. Taj ECM
predstavlja bazalnu laminu epitela koji okružuje krvnu žilu. Filtracijske pukotine oblikuju podociti
koji su u odnosu s krvnom žilom, kako se vidi na slici. Podociti su, kako je već rečeno, specijalizirane
stanice koje dolaze u sastavu celotela, na mjestu gdje tekućina (filtrat) ulazi u celom. Ultrafiltracija se,

68
 terminalne stanice

stanica lumen
stijenke ekskrecijske
ekskrecij- cijevi
ske cijevi
čuperak
(pramen)
A cilija
C
nefridiopor
B
Slika 4.16. Protonefridijski sustav virnjaka.
(A) Organizacija protonefridijskog sustava trocrijevnog virnjaka. (B) Detalj protonefridiskog sustava na
kojem se vidi više terminalnih stanica (koje vrše ultrafiltraciju) te dio sustava kanala/cijevi u kojima se
ultrafiltrat modificira. Vidi se jedan od više nefridiopora smještenih na površini tijela kojima ekskrecijska
tekućina izlazi iz tijela životinje. (C) Uvećana terminalna stanica s više cilija organiziranih u čuperak
(pramen). (U engleskom govornom području taj se čuperak zbog svojeg izgleda naziva flame, što znači
plamen, a tako građene terminalne stanice nazivaju se flame cells.)
Izvori ilustracija: (A) Rebecca Stritch (© BIODIDAC), prilagođeno; (B i C) Ivy Livingstone (© BIODIDAC), prilagođeno.

dakle, vrši kroz ECM na povšini krvne žile obložene podocitima (koji su dio celotela) te filtrat ulazi u
celom. Filtrat iz celoma prikupljaju metanefridiji trepetljikavim lijevkom koji se naziva nefrostom
(vidi sliku). Kako je naznačeno na slici, metanefridij modificira filtrat procesima resorpcije (strelice iz
unutrašnjosti kanala) i sekrecije (strelice prema unutrašnjosti kanala).
Proces ultrafiltracije potaknut je razlikom u tlakovima između krvne žile (p1) i celoma (p2): p1 > p2,
pri čemu tekućina (filtrat koji nastaje) ulazi u celom119, što je prikazano na Sl. 4.17.B.
Za razliku od protonefridija (Sl. 4.15.) u kojem se odvijaju procesi ultrafiltracije (u terminalnoj
stanici), resorpcije i sekrecije, metanefridij je ekskrecijski organ koji procesima resorpcije i sekrecije
modificira već postojeći ultrafiltrat koji je nastao filtracijom tekućine (optjecajne tekućine/krvi) iz
krvne žile u celom. Sustav koji čine proces ultrafiltracije na površini krvne žile zajedno s modifika-
cijom ultrafiltrata naziva se metanefridijski sustav. Metanefridj i metanefridijski sustav, dakle, nisu
sinonimi: metanefridij je dio metanefridijskog sustava. Za razliku od protonefridija, mjesto ultra-
filtracije (krvna žila) i modifikacije filtrata (metanefridij) nisu direktno povezani, tj. ne čine strukturnu
jedinicu (Sl. 4.17.A i B). Metanefridij preuzima filtrat iz celoma nefrostomom, a na povšini tijela
otvara se nefridioporom.
Metanefridij može dodatno djelovati i kao gonodukt (vidi položaj spolnih stanica na Sl. 4.17.A).
Pogledajte ponovno Sl. 4.12. i Sl. 4.13. Nefron bubrega kralježnjaka metanefridijski je sustav. U
njemu se u Bowmanovoj čahuri u koju je uložen glomerul odvija najprije proces ultrafiltracije, pri
čemu tekućina (krv) iz lumena kapilara dospijeva kao filtrat u celom Bowmanove čahure, a onda se u
kanalićima nefrona taj ultrafiltrat (tzv. primarni urin) modificira procesima resorpcije i sekrecije.
Distribucija metanefridijskih sustava u Metazoa dana je na Sl. 7.10. Metanefridijske sustave
nalazimo samo u životinja koje imaju celomff.

ff
No, nemaju sve životinje koje imaju celom i optjecajni sustav i metanefridijske sustave (usporedi
distribuciju metanefridijskih sustava na Sl. 7.10. s distribucijom celoma na Sl. 7.8.).

69
 U nastavku poglavlja dano je još nekoliko primjera metanefridijskih sustava u Metazoa: u Annelida
(kolutićavaca; vidi Sl. 4.18.), Mollusca (mekušaca; vidi Sl. 4.19.) i Deuterostomia: Ambulacraria (tj.
Echinodermata, bodljikaša i Hemichordata, polusvitkovaca koje čine žiroglavci i peroškršci) (vidi Sl.
4.20. i Sl. 4.21.).

podocit
celom
CELOM

krvna žila
❶
p1 ul tra fil tra cij a
❶ ul tra fi l t rac ij a
ECM (krvna žila)
p2
jajne stanice ❷
CELOM mo d i fi k acij a
celotel fil trat a
(metanefridij)
p1 > p2
nefrostom
B
metanefridijski

metanefridij
kanal

nefrostom (trepetljikavi
CELOM lijevak)
reso rp ci ja,

kanal metanefridija
sek r eci ja

❷ celotel (epitel celoma)

A ECM

Slika 4.17. Metanefridijski sustav i metanefridij. Metanefridij je dio metanefridijskog sustava.

(A) Metanefridijski sustav čine: ❶ proces ultrafiltracije (kroz ECM kao filtracijsku barijeru) na površini
krvne žile obložene podocitima (koji svojim nastavcima oblikuju filtracijske pukotine) te ❷ metanefridij koji
trepetljikavim lijevkom (nefrostomom) preuzima filtrat iz celoma te ga modificira procesima resorpcije i
sekrecije. Kanal metanefridija otvara se na površini tijela nefridioporom. Metanefridij je, dakle, dio
metanefridijskog sustava koji ne sudjeluje u procesu ultrafiltracije. ECM (naznačen svijetloplavo) koji oblaže
lumen žile i predstavlja filtracijsku barijeru predstavlja bazalnu laminu okolnog epitela, tj. celotela. Podociti
su dio toga celotela. (B) Razlika tlakova u krvnoj žili (p1) i celomu (p2), p1 > p2, „tjera“ proces ultrafiltracije.
Ultrafiltracija i modifikacija filtrata prostorno su odvojeni procesi.
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: KOCH et al. (2014); (B) Nacrtano prema: RUPPERT & SMITH (1988).

Primjeri metanefridijskih sustava

Dani su primjeri metanefridijskih sustava Annelida, Mollusca i Deuterostomia: Ambulacraria.

Annelida (kolutićavci). Na Sl. 4.18.A prikazan je opći plan građe metanefridijskog sustava
kolutićavaca. Lumen krvnih žila obložen je ECM-om (koji je filtracijska barijera) te predstavlja
primarnu tjelesnu šupljinu. Ultrafiltracija se odvija na stijenci krvnih žila koje nose mezenteriji. Me-
zenteriji su duplikature celotela u čijem sastavu dolaze podociti (naznačeni ljubičasto) oblažući krvnu
žilu. Ultrafiltrat dospijeva u celom, odakle ga metanefridiji preuzimaju nefrostomom i modificiraju
procesima resorpcije i sekrecije. Na Sl. 4.18.B prikazani su lumen krvne žile, celom i filtracijska
barijera između njih (ECM) u mnogočetinaša.

70
 ul tra fil tra cij a ektoderm: mezoderm:
(dorzalna/ventralna
krvna žila) epiderm muskulatura
ventralna celotel
celom celom živčana vrpca (mioepitel/
peritoneum)

endoderm ECM kutikula

mo d i fi k acij a
fil trat a krvna žila
(metanefridiji) (lumen: primarna
A probavilo tjelesna šupljina)

ultrafiltracijom krvi filtrat ulazi u celom podociti (dolaze u

metanefridij preuzima filtrat iz celoma nefrostomom te ga celotelu mezenterija
modificiranog izlučuje kroz nefridiopor oko krvne žile)

❶ C E L O M C E L O M

lumen
krvne lumen
žile krvne žile
❷
❶ podociti
B ❷ filtracijska barijera: ECM

Slika 4.18. Metanefridijski sustav kolutićavaca (Annelida).

(A) Opći plan građe i funkcije metanefridijskog sustava kolutićavaca. (B) Filtracijska barijera u koluti-
ćavca, mnogočetinaša Fabricia sabella (Serpullidae). Prikazana je dorzalna krvna žila s ECM-om (LD:
lamina densa) koji oblaže njezin lumen koji, prema tome, predstavlja primarnu tjelesnu šupljinu. Taj
ECM bazalna je lamina okolnog epitela, tj. dvaju slojeva celotela koji čine mezenterij. Krvnu žilu oblažu
podociti (ljubičasto naznačeni na shemi) koji dolaze u sastavu mezenteriju pripadajućeg celotela. Oni
omeđuju filtracijske pukotine naznačene strelicama na elektronskomikroskopskom preparatu. Ultrafiltrat,
nastao prolaskom krvi (optjecajne tekućine) kroz ECM – filtracijsku barijeru, dospijeva u celom. Za lakšu
orijentaciju, slijeva je dan isječak iz crteža A.
(Nastavak slike na sljedećoj stranici.)
(A) Autor, koristeći crtež sa Sl. 4.7.B; (B) Autor, koristeći TEM koji je preuzet i prilagođen prema: BARTOLOMAEUS & QUAST
(2005).

Na Sl. 4.18.C prikazano je ponavljanje organa u segmentima (kolutićima) duž antero-posteriorne

osi tijela (na primjeru maločetinaša, gujavice, ali vrijedi općenito za Annelida). Naznačeni su
metanefridiji (vide se samo lijevi) te elementi živčanog, probavnog i optjecajnog sustava. Valja
primijetiti kako metanefidij počinje trepetljikavim lijevkom – nefrostomom u jednom segmentu, a na
nefrostom se u posteriornom segmentu nastavlja cjevasti dio metanefridija. Metanefridiji se otvaraju
nefridioporima na površini tijela te tako izmijenjeni filtrat (procesima resorpcije i sekrecije) napušta
tijelo životinje. Dakle, nefrostom i nefridiopor jednog metanefridija nalaze se u dvama susjednim
segmentima. To znači da je, npr., metanefridij na Sl. 4.8. nacrtan shematski budući da se u istom
poprečnom prerezu ne mogu vidjeti svi dijelovi jednog metanefridija. Kako je naznačeno na Sl. 4.8. i
Sl. 4.18.A, po jednom segmentu dolazi jedan par metanefridija. Valja primijetiti da su osim

71
metanefridija segmentalno raspoređeni i gangliji ventralne živčane vrpce te prstenaste krvne žile koje
dolaze u području pregrada (diseptimenata) između segmenata, a povezuju dorzalnu i ventralnu krvnu
žilu. Dorzalnom krv teče prema anteriorno, a ventralnom prema posteriorno.
Na Sl. 4.18.D shematski je na idealiziranom uzdužnom prerezu generaliziranog kolutićavca
naznačena organizacija celotela (epitela celoma). Crtež pokazuje da su i pregrade (septe, diseptimenti)
između segmenata i mezenteriji duplikature celotela. U ovim strukturama između dva sloja celotela
dolazi ECM (bazalne lamine celotela). Na crtežu gujavice na Sl. 4.18.C naznačene su pregrade između
segmenata, ali se ne vide mezenteriji. Kako se vidi na poprečnom prerezu gujavice na Sl. 4.8., dorzalni
mezenterij izostaje, a ventralni, slabije razvijen, nosi ventralnu krvnu žilu. Probavilo u gujavice
(odnosno maločetinaša općenito), naravno, „ne lebdi u celomu“, kako bi se činilo na poprečnom
prerezu, već biva pridržano pregradama između segmenata (Sl. 4.18.C).
Neki odrasli kolutićavci (neki mnogočetinaši) imaju protonefridije, a ličinka mnogočetinaša
(trohofora) uvijek ima par protonefidija.

cerebralni (nadždrijelni) pregrada (diseptiment) dorzalna probavilo prstenasta

gangliji između segmenata krvna žila krvna žila

usta

okoždrijelna
komisura
podždrijelni nefrostom
nefridiopor parna ventralna ventralna
ganglij metanefidija
C metanefidija živčana vrpca krvna žila

anteriorno posteriorno

4 5
2 7

3 6
1 8

D
epiderm stijenka ECM celotel (epitel
muskulatura tijela celoma)

1 – pregrada između segmenata 5 – desna celomska vrećica segmenta

2 – mezenterij 6 – lijeva celomska vrećica segmenta
3 – prstenasta krvna žila (njezin lumen) 7 – parijetalni celotel
4 – dorzalna/ventralna krvna žila (lumen) 8 – celotel mezenterija

Slika 4.18. Metanefridijski sustav kolutićavaca (Annelida). (Na sta va k sl ike . )

(C) Shematski prikazana građa prednjeg dijela tijela maločetinaša (gujavice). Obratite pozornost na orga-
ne koji se segmentalno ponavljaju. Među njima su i metanefridiji koji započinju nefrostomom (trepetlji-
kavim lijevkom) u jednom segmentu, a otvaraju se nefridioporom u njemu posterornom segmentu. Ovdje
su nacrtani samo lijevi metanefridiji, no po segmentu dolazi jedan par metanefridija (vidi i crtež A te Sl.
4.8.). Segmentalno ponavljanje organa (uključujući metanefridije) prikazano ovdje odgovara općenito i
organizaciji drugih Annelida (od kojih neki nemaju metanefridije, već protonefridije). (D) Idealizirani
uzdužni prerez generaliziranog kolutićavca čiji svi dijelovi nisu u stvarnosti vidljivi u prerezu iste razine.

72
 Vide se tri cijela i dijelovi dvaju segmenata. Prikazana je organizacija celoma te pregrada i mezenterija. U
svakom segmentu dolazi par celomskih vrećica (vidi i crtež A). Vidi se kako su pregrade između
segmenata (septe, diseptimenti) i mezenteriji duplikature celotela, a između dva sloja celotela je ECM. Na
mjestu gdje mezenterij ili pregrada nose krvnu žilu, u ECM-u se nalazi šupljina – lumen krvne žile. To
znači da je lumen krvne žile, obložen ECM-om, primjer primarne tjelesne šupljine, što je, kako je rečeno
ranije u tekstu, obilježje većine skupina životinja koje imaju optjecajni sustav.
(C) Precrtano prema: HABDIJA (2009); (D) Autor

***
Mollusca (mekušci). Na Sl. 4.19. prikazan je shematski optjecajni sustav, odnosno optok hemolimfe
(optjecajne tekućine) u mekušaca te njihov metanefridijski sustav. U mekušaca celom postoji u obliku
perikarda (osrčja)120. U perikardu je smješteno srce koje ima dvije pretklijetke (ponekad jednu) i
jednu klijetku. Lumen žila optjecajnog sustava, pa tako i srca, jest primarna tjelesna šupljina obložena
ECM-om. Budući da je srce smješteno u perikardu koji je celom, ECM koji oblaže lumen pretklijetki i
klijetke predstavlja bazalnu laminu celotela perikarda. U tom celotelu nalaze se podociti pa je površina
srca mjesto na kojem se događa ultrafiltracija (vidi sliku). Ultrafiltrat ulazi u celom, što je u ovom
slučaju perikard. Iz perikarda filtrat preuzima metanefridij koji ga modificira procesima resorpcije i
sekrecije. Metanefidiji izlučuju kroz nefridiopor u plaštanu šupljinu. Ondje se nalaze i škrge (češljaste
škrge, ktenidije, sing. ctenidium), te otvara anus. U plaštanoj šupljini može biti smješten i kemo-
receptor osfradij (vidi Sl. 1.24.B).
CELOM: perikard nefrostom

„bubreg“
H gonada prednja H
(metanefridij)
arterija
E renoperikar- E
dijalni kanal
M M
ul tra fil tra cij a
O O s podocitima
C klijetka C
pk pk smjer tijeka
hemolimfe
E E
stražnja
L L
arterija dovodna škržna
žila
odvodna škržna
žila

š anus
k nefridiopor
r
plaštana
g
šupljina
a

Slika 4.19. Metanefridijski sustav i optok hemolimfe u mekušaca (Mollusca).

Celom u mekušaca predstavlja perikard (osrčje), a primarnu tjelesnu šupljinu hemocel i lumen krvnih žila i
srca (pk – pretklijetke srca). Metanefridijski sustav čine ultrafiltracija s podocitima na površini srca (pri čemu
filtrat ulazi u celom, tj. perikard) i metanefridiji koji modificiraju filtrat koji iz perikarda preuzimaju nefro-
stomom. Nefridiopori metanefridija otvaraju se u plaštanoj šupljini. Ondje se otvara i anus te nalaze škrge

73
 (ktenidije). Strelicama je naznačen smjer kretanja hemolimfe otvorenim optjecajnim sustavom koji čine ne
samo žile i srce nego i sinusi i lakune hemocela. Hemolimfa se oksigenira u škrgama te iz njih odvodnim
škržnim žilama odlazi u pretklijetke srca.
Nacrtano prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Na Sl. 4.19. je, osim metanefridijskog sustava koji čine ultrafiltracija optjecajne tekućine iz srca u
perikard i modifikacija filtrata u metanefridiju, prikazan i optok hemolimfe mekušaca. U pretklijetke
dolazi oksigenirana hemolimfa iz škrgi, a iz pretklijetki ulazi u klijeku, a zatim u arterije koje dovode
hemolimfu do primarne tjelesne šupljine, hemocela, organiziranog u obliku sinusa i lakuna. Hemo-
limfa, dakle, dijelom prolazi definiranim žilama (i srcem), a dijelom se izlijeva u sinuse i lakune koji
čine hemocel. Takav optjecajni sustav, u kojemu optjecajna tekućina/krv ne teče cijelo vrijeme
zatvorenim sustavom žila, nazivamo otvorenim optjecajnim sustavom. Hemolimfa je naziv za teku-
ćinu takvog otvorenog optjecajnog sustava121. Iz hemocela hemolimfa odlazi u škrge (ktenidije) koje u
plaštanoj šupljini izmjenjuju respiracijske plinove. Oksigenirana krv iz ktenidija odlazi u pretklijetke.
Najveći dio tjelesnih šupljina mekušaca predstavlja, dakle, hemocel (naznačen na Sl. 4.19. she-
matski pravokutnicima), koji je primjer primarne tjelesne šupljine. Njime struji hemolimfa. Sekundar-
nu tjelesnu šupljinu (celom) predstavlja perikard iz kojega filtrat nefrostomom prikuplja metanefridij.
Položaj gonade na Sl. 4.19. pokazuje da metanefridij djeluje i kao gonodukt (usporedi s općim
planom metanefridijskog sustava prikazanim na Sl. 4.17.).
Ličinka mekušaca, trohofora, ima par protonefridija, kako je rečeno i za trohoforu Annelida (vidi 7.
poglavlje).

***

Deuterostomia: Ambulacraria, obilježja celoma i metanefridijskog sutava.

Protostomia i Deuterostomia sestrinske su skupine životinja (Sl. 1.23.). Apomorfije Deuterostomia,
navedene u Tablici 1.4., uključuju ždrijelo s cilijatnim škržnim pukotinama (vidi Sl. 4.21.B i C te Sl.
7.29.), arhimeriju (trodijelno tijelo s pripadajućim celomskim vrećicama) i enterocelni nastanak
celoma (Sl. 4.10.). Arhimerija kao apomorfija Deuterostomia implicira da je hipotetski zajednički
predak Deuterostomia imao trodijelno tijelo, čiji se dijelovi (od anteriorno prema posteriorno) zovu
prosoma, mezosoma i metasoma, a čiji je celom organiziran u tri para celomskih vrećica (protocel,
mezocel, metacel)122. Protocel dolazi u prosomi, mezocel u mezosomi, a metacel u metasomi.
Na Sl. 4.20.A dan je kladogram Deuterostomia. Na kladogramu se vidi kako su Ambulacraria i
Chordata (svitkovci) sestrinske skupine Deuterostomia. Skupina Ambulacraria obuhvaća Echino-
dermata (bodljikaše) i Hemichordata (polusvitkovce) koje čine Enteropneusta (žiroglavci) i
Pterobranchia (peroškršci). Trodijelna građa tijela i celoma može se prepoznati u Ambulacraria (Sl.
4.20.B – D, vidi legendu na slici za dijelove celoma: protocel, mezocel, metacel; Sl. 4.21.).
Pogledajte Sl. 4.20.B. Desno su na crtežu peroškšrca (Pterobranchia) naznačena tri dijela tijela
(prosoma, mezosoma i metasoma). Mezosoma im nosi vijenac (krunu) tentakula. U sredini je prikazan
prednji dio tijela peroškršca. Vidi se prosoma s protocelom (zeleno, vidi legendu), mezosoma s
mezocelom (plavo, vidi legendu) i dio metasome s metacelom (sivo, vidi legendu).
Pogledajte Sl. 4.20.C. Na fotografiji žiroglavca (Enteropneusta) lijevo naznačena su tri dijela tijela
odrasle životinje (vidi i Sl. 7.29.A). Na crtežu u boji prikazan je prednji dio tijela žiroglavca. Vidi se
prosoma s protocelom te dio mezosome s mezocelom (vidi legendu). Na odabranim stadijima razvitka
žiroglavca u 3D rekonstrukciji na Sl. 4.21. vide se enterocelni nastanak celoma te trodijelna građa
tijela i celoma.
U Hemichordata, tj. u Pterobranchia i Enteropneusta (Sl. 4.20.B i C; Sl. 4.21.) jasno se raspoznaju
tri dijela tijela (prosoma, mezosoma, metasoma) s pripadajućim celomskim vrećicama. Hemichordata
imaju neparni protocel (vidi crteže u boji na Sl. 4.20.B i C) dok su im mezocel u mezosomi i metacel u
metasomi parni123 (Sl. 4.21.). Protocel komunicira s okolišem celomoporom (vidi legendu na Sl. 4.20.).
U odraslih Echinodermata (bodljikaša) – ježinaca, zvjezdača, zmijača, trpova i stapčara – nije
moguće prepoznati tri zasebna dijela tijela. Odrasli se bodljikaši odlikuju pentamernom radijalnom

74
simetrijom (radijalnom simetrijom na osnovi broja pet). Bodljikaši su, kao Deuterostomia, pripadnici
Bilateria (vidi Sl. 1.23.), a bilateralna simetrija je apomorfija Bilateria. Dakle, bodljikaši su u evoluciji
sekundarno stekli pentamerni radijalni građevni plan.
tentakuli
p PROTOCEL
tentakul m
perikard
mt
krv

MEZOCEL
B Pterobranchia usta
METACEL
prosoma
ultrafiltracija
s podocitima
mezosoma celomopor

metasoma
usta

C Enteropneusta anus
gonada aboralni
madreporna metacel
pločica

somatocel

D Echinodermata kameni kanal

ličinka
(Asteroidea, aksijalni organ usta
zvjezdače)
oralni radijalni kanal ambulakralnog
A HEMICHORDATA Pterobranchia metacel (vodožilnog) sustava
(peroškršci) madr. pločica
AMBULA- epitelna
tkivo aksijalnog organa

stanica
CRARIA Enteropneusta I
(žiroglavci) kameni
kanal
Echinodermata protocel podocit
(bodljikaši) II icelotela
aksijalni protocel
Chordata organ
DEUTEROSTOMIA (svitkovci) bazalna
E lamina

Slika 4.20. Trodijelni celom u Deuterostomia: Ambulacraria. Protocel, mezocel, metacel. Metane-
fridijski sustav u Ambulacraria.
(A) Kladogram Deuterostomia. (B, C) Trodijelna građa tijela (prosoma, mezosoma, metasoma) i raspored
celomskih šupljina (neparni protocel, parni mezocel i parni metacel) u peroškržaca (B) i žiroglavaca (C).
Za žiroglavce, vidi i Sl. 4.21. (D) Raspored celomskih šupljina u bodljikaša na primjeru zvjezdače. U
odraslih bodljikaša, koji imaju pentamernu radijalnu simetriju, nije moguće prepoznati tri dijela tijela. Za

75
 pripadnost pojedinih dijelova celoma sa središnjeg crteža u boji, vidi legendu. Gore desno na zvjezdači je
zaokružena madreporna pločica, a dolje desno prikazana je ličinka zvjezdače s rasporedom celomskih
vrećica (koje su u ličinki bodljikaša parne, a tijekom razvitka zahvaćene su značajnom reorganizacijom).
Za raspored celomskih šupljina u odraslih bodljikaša, vidi i Sl. 4.22. (E) Lijevo: aksijalni kompleks ljubi-
častog ježinca (Sphaerechinus granularis) orijentiran kao na crtežu u boji u (D) s vidljivim aksijalnim
organom u protocelu i kamenim kanalom lijevo od njega. Naznačena je i madreporna pločica (s porama,
celomoduktima, kojima protocel komunicira s okolišem). Desno: poprečni prerez u razini II. Bazalna la-
mina celotela koji oblaže protocel filtracijska je barijera pri ultrafiltraciji krvi iz aksijalnog organa/žlijezde u
celom, tj. protocel. Ultrafiltrat prolazi kroz filtracijske pukotine koje oblikuju podociti koji su dio celotela.
(A) Stabilna filogenija Deuterostomia prema: BRUSCA et al. (2016); DUNN et al. (2014); NIELSEN (2012). (B – D) Crteži u
boji (s pripadajućom legendom) preuzeti i prilagođeni prema: NIELSEN (2012). (E) Preuzeto i prilagođeno prema: ZIEGLER
et al. (2009).

U embrionalnom razvitku bodljikaša, u njihovim ličinkama, javljaju se tri para celomskih vrećica
(protocel, mezocel, metacel). Na crtežu ličinke zvjezdače na Sl. 4.20.D (desno) naznačeni su (ključem
boja, vidi legendu) protocel, mezocel i metacel s jedne strane probavila (a zapravo su te tri celomske
vrećice parne). Tijekom razvitka bodljikaša protocel, mezocel i metacel doživljavaju značajnu
reorganizaciju124. Ustroj celoma u odraslog bodljikaša prikazan je (na primjeru zvjezdače) na crtežu na
Sl. 4.20.D. Ključem boja naznačena je pripadnost pojedinih celomskih šupljina protocelu, mezocelu i
metacelu (vidi legendu). Još je preglednije ustroj celoma u odraslih bodljikaša prikazan na Sl. 4.22.
Protocel (►P◄ na Sl. 4.22.) preobražen je u aksijalni celom (aksocel) i protocelni mjehurić
(mjehurić madreporne pločice). Kako se vidi na Sl. 4.22., aksocel se pruža duž oralno-aboralne osi
tijela. (U nekih skupina, od protocela nastaje i leđna vrećica, naznačena na slici.).
Mezocel (▬ Me ▬ na Sl. 4.22.) u odraslih bodljikaša predstavlja ambulakralni (vodožilni) sustav.
Kako se vidi na Sl. 4.22., od mezocelnog prstena (prstena ambulakralnog sustava), smještenog oko
početnog dijela probavila, pruža se pet radijalnih cijevi ambulakralnog sustava. Mezocel predstavlja i
kameni kanal smješten unutar aksocela (Sl. 4.20.D, Sl. 4.22.). Kameni kanal (nazvan tako zbog
stijenke u koju su uložene vapnene pločice) povezuje prsten ambulakralnog sustava s madrepornom
(sitastom) pločicom, smještenom aboralno (Sl. 4.20.D, Sl. 4.22.). Aboralni položaj madreporne
pločice u zvjezdače prikazan je na fotografiji na Sl. 4.20.D, a položaj madreporne pločice na aboralnoj
strani tijela ježinca vidi se na Sl. 4.23. Pore madreporne pločice predstavljaju celomodukte kojima
mezocel (ambulakralni sustav) komunicira s okolišem, tj. s morskom vodom. Povezanost madreporne
pločice, kamenog kanala i prstena ambulakralnog sustava jasno se vidi na Sl. 4.22.
Metacel (●Mt ● na Sl. 4.22.) u odraslih bodljikaša čine oralni (usni) metacel, aboralni (vršni)
metacel te somatocel. Pogledajte Sl. 4.22. Oralni metacel čine metacelni prsten i radijalne cijevi koje
se od njega odvajaju. Kako se vidi na slici, prsten i radijalni kanali oralnog metacela smješteni su
ispod mezocela. Aboralni metacel također je organiziran kao prsten, a u njemu su smještene gonade
(Sl. 4.20.D, Sl. 4.22.). Unutar oralnog i aboralnog metacelnog prstena smješteni su krvni sinusi, kako
se vidi na Sl. 4.22. Najveći dio metacela u bodljikaša čini somatocel, celom u kojem su smješteni
unutarnji (utrobni) organi pa se još naziva i perivisceralni celom. U zvjezdača i zmijača somatocel
ispunjava i šupljinu krakova. Na Sl. 4.22. somatocel nije naznačen, ali se vidi na Sl. 4.20.D (sav
metacel koji ne pripada oralnom i aboralnom) te na prerezu kraka zvjezdače na Sl. 4.24. Na toj slici
vide se i radijalni kanal mezocela i oralnog metacela koji prolaze krakom zvjezdače.

Metanefridijski sustav i aksijalni kompleks u Ambulacraria. Ambulacraria imaju metane-

fridijski sustav s aksijalnim kompleksom. Aksijalni kompleks nalazi se u prosomi i čine ga srce, koje
se sastoji od krvne žile djelomično okružene perikardom, te specijalizirano područje s podocitima 125
(Sl. 4.20.B – D, vidi simbol za ultrafiltraciju s podocitima u legendi; Sl. 4.21.C). Kako se vidi na Sl.
4.20. B i C, ultrafiltracijom iz krvne žile (kroz bazalnu laminu, koja je filtracijska barijera) ultrafiltrat
(nastao filtracijom krvi) dospijeva u celom, odnosno protocel. Podociti koji oblikuju filtracijske pukotine
pripadaju celotelu koji oblaže protocel. Taj filtrat (urin) dospijeva u kratki celomodukt i napoljetku izlazi
iz tijela životinje kroz celomopor/nefridiopor (Sl. 4.20.B i C; vidi legendu). Usporedite opisani
metanefridijski sustav (1. ultrafiltracija na površini krvne žile i ulazak filtrata u celom – protocel;

76
 protocel

mezocel trodijelni
celom
metacel
arh
endoderm
MET
MEZ perikard
PRO
živčani sustav

glomerul

A skeletni elementi

MET

MEZ

PRO

mezosoma metasoma

prosoma
B
mezosoma metasoma

PRO

prosoma
C
Slika 4.21. 3D rekonstrukcija nekih razvojnih stadija žiroglavca Saccoglossus kowalevskii.
Saccoglossus kowalevskii ima direktni (izravni) razvitak, tj. nema stadij ličinke. (A) Kasna gastrula s
budućim mezocelom (MEZ) i metacelom (MET) u nastanku. Protocel (PRO) se već kao neparna celomska
vrećica odvojio od endoderma arhenterona (arh). Kako se vidi na slici, protocel, mezocel i metacel odva-
jaju se od arhenterona: riječ je o enterocelnom nastanku celoma (usporedi sa Sl. 4.10.). Celom Hemi-
chordata (žiroglavaca i peroškržaca) općenito čine neparni protocel te parni mezocel i metacel. To se vidi
i na prikazanoj gastruli. (B) Juvenilna životinja s dvije škržne pukotine (gp) morfologijom podsjeća na
odraslog žiroglavca. Primijetite trodijelno tijelo (prosoma, mezosoma, metasoma) i trodijelni celom (PRO,
MEZ, MET). Vidi se kako se škržne pukotine ždrijela nalaze na metasomi. (C) Detalj unutarnje organiza-
cije prosome, mezosome i prednjeg dijela metasome. Obratite pažnju na aksijalni kompleks u prosomi
(usporedi sa Sl. 4.20.B), škržnu pukotinu (poru) na ždrijelu u metasomi te na živčane i skeletne elemente.
Oznake: cc – živčani sustav mezosome, dnc – dorzalna živčana vprca, gb – škržni luk, gl – glomerul, gp – škržna
pukotina/pora, hs – srčani sinus, pat – postanalni rep, psk – skelet prosome, pst – živčani sustav prosome, st –
stomochord, vnc – ventralna živčana vrpca. │Preuzeto i prilagođeno prema: KAUL-STREHLOW & RÖTTINGER (2015).

77
2. ulazak filtrata iz celoma u celomodukt i napuštanje tijela kroz celomopor/nefridiopor) peroškržaca (Sl.
4.20.B) i žiroglavaca (Sl. 4.20.C) s općim planom metanefridijskog sustava prikazanim na Sl. 4.17.
U Echinodermata ne razlikujemo prosomu (kao ni mezosomu i metasomu), ali vidimo da je
aksijalni organ (aksijalna žlijezda) smješten u protocelu (Sl. 4.20.D i E; Sl. 4.22.). Ultrafiltracija se
odvija na površini aksijalne žlijezde (Sl. 4.20D i E). Aksijalni organ dio je optjecajnog sustava,
odnosno njime prolazi krv. Na površini aksijalne žlijezde krv se filtrira pri čemu je filtracijska barijera
bazalna lamina (ECM), a filtracijske pukotine oblikuju podociti koju su dio celotela celoma u kojem je
smješten aksijalni organ – protocela (vidi Sl. 4.20.E). Celomopori se u bodljikaša (ježinci, zvjezdače,
zmijače) nalaze na madrepornoj pločici (Sl. 4.20.D i E; Sl. 4.22.; Sl. 4.23.).

madreporna pločica
●Mt ●
aboralni metacelni spolna protocelni mjehurić ►P◄
prsten cijev aboralni metacelni prsten
●Mt ●

spolni otvor
aboralni
leđna
krvni sinus
vrećica ►P◄

aboralni krvni sinus

►P◄ protocel: gonada
aksocel ulaz gastralnog
sinusa u
aksijalnu
▬ Me ▬ kameni kanal žlijezdu
►P◄ protocel:
aksocel Polijev ▬ Me ▬
mjehurić
▬ Me ▬ kameni aksijalna radijalna cijev mezocela
kanal žlijezda (ambulakralnog sustava)
▬ Me ▬

oralni krvni sinus radijalna cijev

metacel ●Mt ● metacela
●Mt ●

ampula ambula-
kralne nožice
cjevčica ambula- mezocelni oralni
kralne nožice prsten metacelni
▬ Me ▬ prsten
ambulakralna
(vodožilna) nožica mezocel

▬ Me ▬ radijalna cijev mezocela radijalni krvni sinus

●Mt ● radijalna cijev metacela metacel

Slika 4.22. Ustroj celoma u bodljikaša (Echinodermata).

Načelo ustroja opisano je u tekstu. Oznake: ►P◄ elementi protocela; ▬ Me ▬ elementi mezocela;
●Mt ● elementi metacela. Somatocel (perivisceralni celom), dio metacela, nije naznačen (vidi tekst).
Preuzeto i prilagođeno prema: HABDIJA et al. (2011) [prema: Kükenthal & Renner (1980); citirano u: HABDIJA et al. (2011)].

78
 spolna
crijevni pločica
otvor ocelarna
periprokt pločica
spolni
madreporna Slika 4.23. Aboralna strana tijela ježinca.
otvor
pločica U središtu aboralne strane tijela ježinca vidi se
crijevni otvor, a oko periprokta nalazi se pet radijal-
no raspoređenih vapnenih pločica. Na njima se
nalazi po jedan spolni otvor (od pet gonada, vidi Sl.
4.22.) pa se zovu spolne pločice. Jedna od pločica
koja nosi spolni otvor jest madreporna ili sitasta
pločica. Vidi se i pet manjih ocelarnih pločica.
Tjelesne pločice koje se nastavljaju na ocelarne
imaju otvore za ambulakralne (vodožilne) nožice i
zovu se ambulakralnim pločicama. Između pet
dvoredova ambulakralnih pločica dolazi po pet
dvoredova interambulakralnih pločica (bez otvora
interambulakralne ambulakralne za ambulakralne nožice).
pločice pločice Preuzeto i prilagođeno prema: STORCH & WELSCH (2014).

pedicelarije apikalni uzdužni mišić

mezenterij
papula
pilorički osikula
nastavak (skeletna pločica)
želudca epiderm
somato-
celni
prostor
somatocel
jajnik

ampula
radijalna cijev
mezocela
promjenjivo celomocit
vezivno
tkivo

radijalni živac
hiponeuralnog
živčano živčanog sustava
krvna
vlakno radijalni živac
žila
ektoneuralnog
živčanog sustava
pc radijalna cijev oralnog bodlja
metacela ambulakralna (vodožilna)
usisna čašica sa nožica
žljezdanim
mzt stanicama
oralni metacel
metacel
vc mezocel somatocel

79
 Slika 4.24. Poprečni prerez kraka zvjezdače.
Ključem boja naznačena je pripadnost celomskih šupljina kraka mezocelu i metacelu. Šupljinu kraka ispu-
njava somatocel koji je dio metacela. Usporedite položaj radijalne cijevi mezocela i oralnog metacela u kraku
s ustrojem tih celomskih prostora prikazanim na Sl. 4.22. Dolje lijevo dan je isječak iz slike na kojemu su
označeni pojedini dijelovi celotela (epitela celoma) koji oblaže celom – somatocel. Oznake: pc – parijetalni
celotel (uz stijenku tijela); vc – visceralni celotel (oblaže unutarnje organe); mzt – mezenterij (duplikatura
celotela na mjestu prijelaza parijetalnog u visceralni celotel).
Preuzeto i prilagođeno prema: STORCH & WELSCH (2014).

Celom u vrpčara (Nemertea)

Vrpčari su koljeno većinom morskih životinja (Sl. 4.25.A; s nekim slatkovodnim skupinama i nekoliko u
vlažnim kopnenim staništima) čija je najprepoznatljivija apomorfna osobina proboscis (rilo). Na Sl.
4.25.B prikazan je proces izbacivanja proboscisa. Proboscis (rilo) nalazi se u šupljini koja se naziva
rinhocel (rhynchocoel), a obložena je epitelom mezodermalnog podrijetla, stoga predstavlja sekundarnu
tjelesnu šupljinu ili celom126. Kontrakcijom prstenaste muskulature stijenke rinhocela u rinhocelu se
povećava tlak i dolazi do izbacivanja rila koje može sadržavati bodežiće, a čijim zabijanjem ili omatanjem
oko plijena vrpčari pribavljaju hranu. Pi izbacivanju se rilo izvrne. U rinhocel se proboscis vraća
kontrakcijom mišića retraktora rila koji povezuje rilo sa stijenkom rinhocela127 (Sl. 4.25.B).
Na Sl. 4.25.C dan je prikaz poprečnog, a na Sl. 4.25.D uzdužnog prereza kroz tijelo vrpčara s
vidljivim položajem proboscisa u rinhocelu (celomskoj šupljini). Vrpčar na slikama 4.25.B i D ima
potpuno odvojeni aparat proboscisa od probavnog sustava, dok se u nekih na zajednički otvor (usta)
nadovezuju i probavilo i rinhodeum (prednja šupljina proboscisa obložena ektodermalnim epitelom).
Vrpčari se odlikuju organizacijom tijela u kojem celom predstavljaja ne samo rinhocel nego i lumen
krvnih žila128, obložen endotelom. Lumen krvne žile obložen endotelom naznačen je na Sl. 4.25.E. U
većine životinja, kako je ranije naznačeno na Sl. 4.14., lumen krvnih žila obložen je ECM-om
(bazalnom laminom okolnog epitela) i prema tome predstavlja primarnu tjelesnu šupljinu. U
najjednostavnijem slučaju, optjecajni sustav vrpčara čine dvije bočne krvne žile (Sl. 4.25.F; vidi i sliku
C) međusobno spojene na anteriornom i posteriornom kraju tijela (glavena i analna lakuna). Lumen
krvnih žila je celom koji nastaje shizocelno.
Vrpčari imaju protonefridije. Na Sl. 4.25.E prikazan je jedan od mogućih odnosa protonefridijskog
i optjecajnog sustava.

ektoderm proboscis
endoderm rinhocel
m
otvor proboscisa
mezoderm probavilo
usta
mišić retraktor proboscisa
CELOM: rinhocel
m
probavilo
usta
A bodežić
B
izvrnuti proboscis (rilo)

Slika 4.25. Portret koljena Nemertea (vrpčara). Celom: rinhocel i lumen krvnih žila. Ekskrecijski i
optjecajni sustav.
(A) Vrpčar Drepanogigas albolineatus na morskom dnu. (B) Proces izbacivanja proboscisa. Ključem boja
naznačeno je podrijetlo pojedinih struktura od triju zametnih listića. Pri izbacivanju se proboscis (rilo) izvrne,
a u šupljinu rila (rinhocel, što je sekundarna tjelesna šupljina) vraća se kontrakcijom mišića retraktora rila (m).
(Nastavak slike na sljedećoj stranici.)
Izvori ilsutracija: (A) © Nick Hobgood, www.flickr.com; (B) Autor.

80
 CELOM: rinhocel
proboscis celotel:
živčani epiderm endotel protonefridijska
prsten dermis žlijezda
probo- prstenasti mišićni sloj
uzdužni mišićni lumen
scisa
sloj lateralne
ovoj krvne žile
pro-
bos- nefri-
cisa dijska
probavilo cijev
mezenhim
lateralna živ-
čana vrpca
srednje- lateralna krvna E
dorzalna žila
krvna žila
C
dorzalni cere- epiderm
bralni ganglij žljezdana stanica
prstenasti mišićni sloj
uzdužni mišićni sloj
CELOM: rinhocel
proboscis
rinhodeum (rilo)
glavine celotel
rinhocel
krvne rinhocela
lakune
pora
proboscisa
ventralni cerebralni usta
ganglij probavilo krvne lakune probavnog sutava
D F

Slika 4.25. Portret koljena Nemertea (vrpčara). Celom: rinhocel i lumen krvnih žila. Ekskrecijski i
optjecajni sustav. (Na s ta va k s li ke. )
(C) Poprečni prerez vrpčara. (D) Uzdužni prerez vrpčara. (E) Jedan od mogućih odnosa protonefridijskog i
optjecajnog sustava: busen terminalnih stanica protonefridija strši u lumen krvne žile, koji je celom, budući da
je obložen celotelom, endotelom. (F) Jedan od mogućih izgleda optjecajnog sustava: dvije bočne krvne žile
spojene su anteriorno i posteriorno.
(C – F) Prezeto i prilagođeno prema: HYMAN (1951).

Miksocel
Na Sl. 4.26.A shematski je prikazan nastanak miksocela na poprečnom prerezu životinje. Miksocel je
naziv za tjelesnu šupljinu koja tijekom zametnog razvitka nastaje dezintegracijom epitela celomskih
vrećica (celotela) i spajanjem postojeće primarne tjelesne šupljine (blastocela) sa sekundarnom
(celomom)129. Smatra se da je miksocel sinapomorfija skupine (Onychophoa, crvonošci + Arthropoda,
člankonošci)130 (vidi kladogram na Sl. 1.25.). Od celotela koji se dezintegrira nastaju sve
mezodermalne strukture u tijelu životinje (crveno na crtežu na Sl. 4.26.A), uključujući srce, mišiće,
gonade, metanefridije, masna tijela. Celom u odrasle životinje preostaje samo u obliku celomskih
vrećica (sacculi) ekskrecijskih organa (nefridija).

81
 Na Sl. 4.26. B i C prikazan je nastanak miksocela u crvonošca Epiperipatus biolleyi. Na Sl. 4.26. D
i E prikazan je nastanak srca od mezoderma izvorno pripadajućeg epitelu celoma u crvonošca. Valja
primijetiti kako pri dezintegraciji celotela, koji je epitel, epitelne stanice postaju mezenhimske (vidi Sl.
3.10.), a zatim te mezenhimske stanice sudjeluju u izgradnji novih mezodermalnih struktura.

endoderm dezintegracija dorzalna krvna

mezoderm dorzalni mišić
celomskih vrećica žila (srce)
(celotel) primarna tjelesna dorzo-ventralni
šupljina: mišić
blastocel

celomska masno
vrećica tijelo
ventralna primarna tjelesna
ektoderm ventralni mišić
A živčana vrpca šupljina miksocel

B C

D E

Slika 4.26. Miksocel.

(A) Shematski prikaz nastanka miksocela. Miksocel je naziv za tjelesnu šupljinu koja nastaje spajanjem
primarne tjelesne šupljine (blastocela) i sekundarne tjelesne šupljine (celoma) pri dezintegraciji celotela
(epitela celoma) celomskih vrećica. Obilježje je crvonožaca (Onychophora) i člankonožaca (Arthropoda).
(B, C) Nastanak miksocela u crvonošca Epiperipatus biolleyi. U isječcima: žuto – ektoderm (ec),
crveno – mezoderm, zeleno – endoderm (en). (B) Rani stadij zametnog razvitka. Endoderm oblaže lumen

82
 crijeva (gl), a mezodermalni epitel celoma (celotel, cl) celomsku vrećicu (co). Vidljiv je ventralni sinus
(vs), dio primarne tjelesne šupljine. (C) Dezintegracija epitela celoma (strelica) i nastajanje miksocela
('mx') spajanjem primarne i sekundarne tjelesne šupljine. Zvjezdicom je naznačen dio miksocela koji
komunicira s nefridijem u nastanku, a vs i ds predstavljaju ventralni, odnono dorzalni sinus primarne
tjelesne šupljine. Ostale oznake: na – primordij metanefridija, nc – neuralni ektoderm (ventralna živčana
vrpca).
(D, E) Nastanak srca od mezoderma izvorno pripadajućeg epitelu celoma u crvonošca Epiperipatus
biolleyi. (D) Imigracija stanica (strelice) iz epitela celomskih vrećica (co) u primarnu tjelesnu šupljinu
(pb). (E) Nastanak srca (hl – lumen srca) od mezenhimskih stanica koje izvorno potječu iz epitela
celomskih vrećica koje se tijekom embriogeneze dezintegriraju. Ostale oznake: ec – ektoderm.
(A) Nacrtano prema: HABDIJA et al. (2011); (B – C) Preuzeto iz: M AYER (2006); (D – E) Preuzeto iz M AYER et al. (2015).

Obilježja celoma u kralježnjaka (Vertebrata)

Na Sl. 4.27. i Sl. 4.28. prikazana su obilježja sekundarne tjelesne šupljine (celoma) u Vertebrata. Na
Sl. 4.28. prikazan je embrionalni razvitak celoma u kralježnjaka (tj. Amniota, vidi Sl. 1.15.).
Sekundarnu tjelesnu šupljinu kralježnjaka predstavljaju: peritonealna šupljina, u kojoj su smješteni
utrobni organi; perikardijalna šupljina, u kojoj je smješteno srce; i dvije pleuralne šupljine u
kojima su smještena pluća. Dijafragma (ošit) dijeli peritonealnu od torakalne šupljine, a torakalna se
šupljina u embrionalnom razvoju podijeli u perikardijalnu i pleuralne šupljine. U većine kralježnjaka
(ribe, vodozemci i neki gmazovi) ipak postoji jedinstvena pleuro-peritonealna šupljina, koja uz
perikardijalnu predstavlja celom131 (Sl. 4.27.). Valja imati na umu kako u kralježnjaka endotelom
obložen lumen krvnih žila također predstavlja celom (Sl. 4.14.). Celom je u kralježnjaka i šupljina
Bowmanove čahure (Sl. 4.12. i Sl. 4.13.).

CELOM

perikardijalna
šupljina
perikardijalna pleuralna
šupljina šupljina
srce
septum srce
transversum
jetra
jetra jetra
pluća
pleuro-peritonealna
šupljina
peritonealna
šupljina

A Riba B Vodozemac C Sisavac

Slika 4.27. Raspored celomskih šupljina u kralježnjaka.

(A – B) U većine kralježnjaka (ribe, vodozemci, neki (nepticoliki) gmazovi) celom je organiziran u
obliku perikardijalne i pleuro-peritonealne šupljine. U pleuro-peritonealnoj šupljini smješteni su unutarnji
organi (najveći dio probavnog sustava) i, u tetrapodnih kralježnjaka, pluća. (A) riba; (B) vodozemac. (C)
U ostalih gmazova, uključujući i ptice, te sisavaca, pleuralne i peritonealna šupljina odvojene su celomske
šupljine. Na slici je prikazana organizacija celoma u sisavaca.
Valja imati na umu kako u kralježnjaka celom predstavljaju i lumen krvnih žila (Sl. 4.14.) te šupljina
Bowmanove čahure (Sl. 4.12. i Sl. 4.13.).
Precrtano prema: KENT & CARR (2001).

83
 paraksijalni ektoderm
intermedijarni zid amnionske
mezoderm mezoderm
mezoderm šupljine

aš međustanične amnionska
pukotine šupljina somatski
mezoderm
lateralna ploča
mezoderma splanhični
žumanjčana unutarembrionalni
vreća mezoderm celom (u kontaktu s
izvanembrionalnim)
zid žumanjčane
endoderm veće
A B
neurulacija amnionska površinski neuralna cijev
šupljina ektoderm
aš notochord
(svitak)

coel
somatski pp
mezoderm
vp
splanhični veza između unutarembrionalni
dorzalni
mezoderm žumanjčana crijeva i celom lumen mezenterij
vreća žumanjčane crijeva
vreće
C D E
Slika 4.28. Nastanak i razvoj unutarembrionalnog celoma u sisavaca. Peritonealna šupljina.
(A) Poprečni prerez embrija čovjeka (19. dan) sa zametnim listićima (ektodermom, endodermom i
mezodermom) i označenom amnionskom šupljinom (aš) i žumanjčanom vrećom. Mezoderm je
diferenciran u paraksijalni, intermedijarni i lateralni mezoderm. U lateralnom mezodermu nastaju malene
pukotine. (B) Širenjem pukotina u lateralnom mezodermu, formiraju se somatski mezoderm, u
kontinuitetu s mezodermom zida amnionske šupljine i splanhični mezoderm, u kontinuitetu s
mezodermom zida žumanjčane vreće. Somatski i splanhični mezoderm omeđuju sekundarnu tjelesnu
šupljinu, unutarembrionalni celom. On je u ovoj fazi u kontaktu s izvanembrionalnim celomom. (C – E)
Zatvaranje unutarembrionalnog celoma. (C) Slično kao (B). Unutarembrionalni celom otvoreno komuni-
cira s izvanembrionalnim celomom. (D) Komunikacija između unutarembrionalnog i izvanembrionalnog
celoma vrlo je smanjena. (E) Unutarembrionalni celom više nije u kontaktu s izvanembrionalnim.
Prostrana sekundarna tjelesna šupljina, unutarembrionalni celom, proteže se od torakalne do zdjelične
regije. U početku jedinstvena šupljina biva podijeljena dijafragmom na torakalnu i peritonealnu šupljinu.
U peritonealnoj šupljini (coel) nalaze se utrobni organi. Na slici se vidi crijevo s dorzalnim mezenterijem
koji predstavlja duplikaturu celotela. Od somatskog mezoderma potječe parijetalni peritoneum (pp), a od
splanhičnoga visceralni peritoneum (vp). Prikazani mezenterij predstavlja područje kontinuiteta parije-
talnog i visceralnog peritoneuma.
Primijetite i proces neurulacije, odnosno nastanka neuralne cijevi. Ispod nje nalazi se notochord (svitak).
Preuzeto i prilagođeno prema: SADLER (2004).

84
 Simetrija tijela
5. Bilateralna
EPITEL, simetrija
EPIDERM,
III. poglavlje
– RadijalnaSINCITIJ,
simetrija – Koralji (Anthozoa) imaju
MEZENHIM
simetriju – Portret koljena i obilježja simetrije rebraša (Ctenophora)
bilateralnu

Bilateralna simetrija
Tijelo bilateralno simetrične životinje na Sl. 5.1. podijeljeno je trima ravninama. Horizontalna ravnina
dijeli životinju na dorzalni (leđni) i ventralni (trbušni) dio. Transverzalna ravnina dijeli životinju na
anteriorni (prednji) i posteriorni (stražnji) dio. Samo je medijana ravnina – ravnina simetrije. Ona
tijelo bilateralno simetrične životinje dijeli na dva zrcalno jednaka dijela, desni i lijevi.
Bilateralna simetrija tijela apomorfija je skupine Bilateria (Sl. 1.23.; Tablica 1.4.).

CEFALIČNO (glaveno) KAUDALNO (repno) desno

DORZALNO (leđno) lijevo

transverzalna ravnina
ANTERIORNO (sprijeda)

medijana ravnina

POSTERIORNO (straga)
horizontalna
– ravnina bilateralne ravnina
simetrije

VENTRALNO (trbušno)
Slika 5.1. Bilateralna simetrija.
Medijana ravnina je ravnina simetrije koja dijeli tijelo na dva zrcalno jednaka dijela, desni i lijevi.
Preuzeto i prilagođeno prema: MILLER & HARLEY (2001).

Radijalna simetrija
Životinje s radijalnom simetrijom odlikuju se glavnom osi tijela koja je oralno-aboralna (Sl. 5.2.).

oralno
aboralno

aboralno

oralno
A aboralno B C

85
 Slika 5.2. Radijalna simetrija.
Životinje s radijalnom simetrijom tijela odlikuju se glavnom osi tijela koja je oralno-aboralna (apikalno-
bazalna). Na oralnoj strani tijela nalaze se usta, a aboralna strana nauprotna je strana tijela. (A) Mnogo
zamišljenih ravnina simetrije (omeđenih oralno-aboralnom osi i na nju okomitim osima tijela) može
podijeliti tijelo radijalno simetrične hidre. Žarnjaci imaju neprohodno probavilo čija su usta smještena
oralno. (B, C) Odrasli bodljikaši (Echinodermata) odlikuju se radijalnom pentamernom simetrijom
(radijalnom simetrijom na bazi broja pet). Takva se organizacija tijela očituje i u vanjskoj i u unutarnjoj
građi. Pentamerna radijalna organizacija dijela hidrocela te oralnog i aboralnog metacela bodljikaša
prikazana je na Sl. 4.21. (B) Zvjezdača Patiria miniata. Od središnjeg dijela tijela pruža se pet krakova
(vidi poprečni prerez kraka zvjezdače na Sl. 4.23.). Životinja je prikazana s aboralne strane tijela. Na toj
je strani tijela analni otvor zvjezdača. (C) Ježinac Strongylocentrosus purpuratus. Pentamerna radijalna
simetrija ježinaca dobro se vidi na Sl. 4.22. na kojoj se vidi pet dvoredova interambulakralnih vapnenih
pločica. Između njih dolazi po pet dvoredova ambulakralnih vapnenih pločica (jedan dvored vidljiv je na
toj slici) koje imaju otvore za ambulakralne (vodožilne) nožice. Sve vapnene pločice čine zajedno čahuru
koja je u žive životinje presvučena epidermom. Bodljikaši, naime, imaju endokelet. Na fotografiji ježinca
danoj ovdje naznačene su oralna i aboralna strana. Na oralnoj strani smještena su usta, a na aboralnoj
analni otvor. Ličinke bodljikaša bilateralno su simetrične.
(A) Anonymus; (B i C) © Mattias Ormestad.

Koralji (Anthozoa) imaju bilateralnu simetriju

Za žarnjake (Cnidaria) obično se kaže da imaju radijalnu simetriju tijela. Ipak, koralji (Anthozoa),
sestrinska skupina svih ostalih Cnidaria, imaju bilateralnu simetriju koja ima jasnu molekularnu
podlogu132. Pogledajte koralja prikazanog na Sl. 5.3.A. Kroz njega je lako moguće provući oralno-
aboralnu os. Na poprečnom prerezu koralja (Hexacorallia) u razini ždrijela na Sl. 5.3.B vidljivo je
kako organizam ima bilateralnu simetriju tijela. Ona je uspostavljena postojanjem sifonoglifa (S na
slici) te organizacijom pregrada (septi) koje dijele gastrovaskularnu šupljinu koralja u odjeljke. Kroz
preparat prikazan na Sl. 5.3.B možemo provući os okomitu na oralno-aboralnu. To je os koja prolazi
kroz sifonoglif koralja i naziva se direktivna os. Ravnina određena oralno-aboralnom i direktivnom osi
ravnina je bilateralne simetrije koralja. Zamislimo li da prolazi preparatom na Sl. 5.3.B, zaključit ćemo
da dijeli ždrijelo na desni i lijevi dio te da u odnosu na nju pregrade (septe) desnog i lijevog dijela
tijela stoje međusobno u više-manje zrcalnom odnosu.
Na Sl. 5.4. prikazana je građa septe (mezenterija) koralja.

ždrijelo
S
gš gš

B
Slika 5.3. Koralji (Anthozoa) imaju bilateralnu simetriju tijela.
(A) Koralj Metridium senile. Kroz ovu je fotografiju lako provući oralno-aboralnu os. (B) Poprečni prerez
koralja roda Metridium (Anthozoa: Hexacorallia) u razini ždrijela. Pregrade (septe), duplikature endo-
derma (usporedi sa Sl. 2.10.C na kojoj je prikazan prerez kroz Octocorallia) povezuju stijenku tijela i
ždrijelo te dijele gastrovaskularnu (probavnu) šupljinu (gš) u odjeljke. Sa S naznačen je sifonoglif (trepe-

86
 tljikavi žlijeb ždrijela). Ravnina određena oralno-aboralnom osi tijela (zamislimo je na slici A) i osi koja
je okomita na nju i prolazi kroz sifonoglif (tzv. direktivna os, zamislimo je na slici B) jest ravnina
bilateralne simetrije koralja. Ona prolazi kroz sifonoglif i dijeli ždrijelo na desni i lijevi dio, a pregrade
(septe) s dviju strana (desne i lijeve) ravnine simetrije međusobno su u više-manje zrcalnom odnosu.
Dakle, ravnina bilateralne simetrije koralja određena je građom ždrijela, položajem sifonoglifa i raspore-
dom pregrada (septi).
Oznaka: m – mezogleja u stijenci tijela.
(A) © Gerald and Buff Corsi; California Academy of Sciences; (B) preuzeto sa: www.flickr.com te prilagođeno.

trepetljikavo područje

mezogleja

knida (žarnica)
mišići
retraktori unutar
gamete
pregrade (septe)
(jaja)
mezenterijalni epiderm
filament
transverzalni mišić

gastroderm
knido-žljezdano
područje longitudinalni mišić

gastroderm

prstenasti mišić
kolumne
mezogleja

Slika 5.4. Građa pregrade (septe) koralja.

Pogledajte pregrade u razini ždrijela na Sl. 5.4.B. U Hexacorallia razlikujemo septe prvog i viših (drugog,
trećeg) redova. Septe prvog reda povezuju stijenku tijela i ždrijelo, a septe drugog i trećeg reda završavaju
slobodnim krajem, gastralnim/mezenterijalnim filamentom bogatim žarnim stanicama. Septe drugog duže
su od septi trećeg reda (Sl. 5.4.B). Na Sl. 5.4.B pravokutnikom je uokvirena jedna septa drugog reda.
Ovdje je crtežom dana građa septe koralja orijentacije kakva je ona septe uokvirene na Sl. 5.4.B.
Epiderm je jednosloj ekvivalentan ektodermu, a gastroderm je epitelni jednosloj ekvivalentan endodermu.
Premda se septa naziva i mezenterijem, ona je duplikatura endoderma (s mezoglejom u sredini, između
dva sloja endoderma), a ne mezoderma (koji Cnidaria, diploblastične životinje, nemaju), za razliku od
životinja s celomom u kojih je mezenterij, kad postoji, duplikatura celotela, dakle epitela celoma mezo-
dermalnog podrijetla (vidi, npr., Sl. 4.7.B).
Usporedite organizaciju pregrada (septi) u razini ždrijela Hexacorallia (Sl. 5.3.B; Sl. 5.4.) s onom u
Octocorallia (Sl. 2.10.C).
Preuzeto i prilagođeno prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Portret koljena i obilježja simetrije rebraša (Ctenophora)

Rebraši (Ctenophora) koljeno su morskih, pretežno pelagičkih životinja. Na Sl. 5.5.A prikazan je
rebraš orijentiran onako kako rebraše nalazimo u morugg. Duž tijela rebraša nalazi se osam traka s
ktenama (grč. ctena – češalj) (Sl. 5.5.A, D i F). Prijevod znanstvenog naziva skupine jest „nosači
ktena“. Svaka ktena sadrži tisuće trepetljika te trake s ktenama omogućuju rebrašima kretanje
(plivanje) (Sl. 5.5.D). Kako se vidi na Sl. 5.5.A, dvije lovke, koje se mogu uvući u pripadajuće vrećice

gg
Dok se odmaraju, rebrašima su usta okrenuta prema gore. Pri plivanju, usta su im smještena naprijed (DUNN et
al., 2015).

87
(korice za lovke), na sebi sadrže ogranke, tentile (sing. tentillum). Epiderm lovki (i tentila) sadrži
brojne stanice, koloblaste (Sl. 5.5.B i C). To su adhezivne stanice koje omogućuju hvatanje plijena.
Apikalni organ (Sl. 5.5.A i F), osam traka s ktenama i koloblasti apomorfne su osobine koljena
Ctenophora133.

usta
substomodealni
gastrovaskularni oralno
kanal

korice za
lovke
spiralni
navoj
ždrijelo
B C
traka s ktenama

otvor
korice za
lovke
ktena
apikalni organ
lovka

aboralno
tentillum
A D E
Slika 5.5. Rebraši (Ctenophora). Obilježja koljena. Simetrija tijela.
(A) Rebraš (Hormiphora californensis) orijentiran onako kako rebraše nalazimo u moru. (B) Koloblasti.
(C) Koloblast dijelom pomaknut s lovke (SEM). (D) Detalj jedne trake s ktenama (SEM). (E) Neuron iz
mezogleje (vidi Tablicu 3.2.). Živčani sustav rebraša tipa je živčanih mreža.
(Nastavak slike na sljedećoj stranici.)
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: DUNN et al. (2015); (B) Preuzeto iz: MOROZ et al. (2014); (C) Preuzeto i prilagođeno prema:
FRANC (1978); (D) Preuzeto iz: MOROZ et al. (2014); (E) Preuzeto iz: MOROZ (2015).

Na Sl. 5.5.A vidi se položaj apikalnog organa Ctenophorahh. Njegova je građa prikazana na Sl.
5.5.F. To je statocist, dakle, ravnotežni organ. Kako se vidi na slici, u središnjem dijelu, kupoli, nalazi
se statolit. Četiri složene cilije, nazvane balanserima, pridržavaju statolit i u vezi su s osam trepetlji-
kavih brazdi koje su povezane s osam traka s ktenama. Tako apikalni organ upravlja trakama s
ktenama koje omogućuju rebrašima pokretanje (plivanje). Epitel ispod apikalnog organa sadrži veliku
koncentraciju neurona134. (Na Sl. 5.5.E prikazan je neuron rebraša iz mezogleje.)
Na Sl.5.5.G prikazan je rani embrionalni razvitak rebraša. Na Sl. 5.5.G/4 prikazan je četvero-
stanični stadij s dva tipa determiniranih kvadranata, EM\ i EM/, koji morfološki izgledaju identično.
Iz četiri blastomere (dvije EM\ i dvije EM/) (sa Sl. 5.5.G/4) razvijaju se četiri kvadranta odraslog
rebraša (vidi Sl. 5.5.H), od kojih samo oni koji potječu od blastomera EM\ sadrže analne pore (AP na
Sl. 5.5.H) koje predstavljaju komunikaciju probavila s okolišemii. Zeleno su na slici označeni kva-
dranti odraslog rebraša koji sadrže analne pore i potječu od EM\ blastomera. Njima susjedni kvadranti,
označeni narančasto, potječu od EM/ blastomera135. Zbog posebnog položaja analnih pora, njihovo se

hh
Naziv apikalni organ potječe od uvriježenog, ali pogrešnog mišljenja kako su rebraši orijentiranu u moru s
ustima prema dolje i kako se uobičajeno crtaju u udžbenicima (DUNN et al., 2015). Tada bi im aboralna strana
tijela bila „apikalno“, što zapravo nije slučaj (vidi Sl. 5.5.A).
ii
Premda se uobičajeno navodi kako rebraši izbacuju neprobavljene ostatke kroz usta te se njihove analne pore
obično ne smatraju analognima anusu, PRESNELL et al. (2016) nalaze da su takva opažanja rezultat neadekvatnog
hranjenja životinja te opisuju funkcionalno trodijelno prohodno probavilo Ctenophora s analnim porama
sfinkternog djelovanja. Homologija takvog prohodnog probavila s onim u Eubilateria ostaje otvoreno pitanje.

88
tijelo ne može ravninom simetrije podijeliti na dva zrcalno jednaka dijela. Simetrija rebraša obično se
naziva biradijalnom, no rebraši zapravo imaju rotacijsku simetriju136 što znači da ih ravnina simetrije
dijeli na jedan dio i na drugi koji je okrenut u odnosu na prvi za 180º.
Embrionalni razvitak predočen na Sl. 5.5.I pokazuje kako Ctenophora imaju mezoderm, odnosno,
triploblastične su životinje137.

kupola
1 2 3 4
F
statolit tr. brazda

G
stanični balanseri
ktene ovoj statocista trepetljikavi I mezoderm mezoderm
ovoj statocista apikalne ektoderm
ao mikromere
AP pp
pp
tb AP tb

st endoderm endoderm
oralne stomodaeum
TsK
mikromere
ek AP AP
H k

Slika 5.5. Rebraši (Ctenophora). Obilježja koljena. Simetrija tijela. (Na s ta va k s lik e. )
(F) Građa apikalnog organa. Apikalni organ je statocist, odnosno ravnotežni organ. Apikalni organ
upravlja trakama s ktenama koje omogućuju rebrašima pokretanje (plivanje). (G) Rani razvoj rebraša. 1 –
oplođena jajna stanica unutar viteline membrane (vm), ektoplazma (ec) okružuje žumanjčanu masu (ym);
2 – stvaranje prve brazde (cf) i početak brazdanja; 3 – dvije stanice dijele se u četiri; 4 – četverostanični
stadij s dva tipa determiniranih kvadranata, EM\ i EM/. T – tentakularna ravnina (tentakul – lovka); E –
ždrijelna ili ezofagealna ravnina. (H) Odrasli rebraš s aboralne strane tijela. Iz četiri blastomere (dvije
EM\ i dvije EM/) (sa slike 4/G) razvijaju se četiri kvadranta odraslog rebraša, od kojih samo oni koji
potječu od blastomera EM\ sadrže analne pore (AP) (zeleno obojeni kvadranti). Njima susjedni kvadranti,
označeni narančasto, potječu od EM/ blastomera. Rebraši imaju rotacijsku simetriju što znači da ih
ravnina simetrije dijeli na jedan dio i na drugi koji je okrenut za 180º u odnosu na prvi. Zbog specifičnog
rasporeda analnih pora nije ih ravninom simetrije moguće podijeliti na dva zrcalno jednaka dijela.
Oznake: ao, apikalni organ; pp, polarno polje; tb, trepetljikava brazda; k, ktena; ek, endodermalni kanal;
TsK, traka s ktenama; st, statolit. (I) Embriologija rebraša (lijevo: Mnemiopsis leidy, 128-stanični stadij; u
sredini i desno: Callinaria bialata, rana i kasna gastrula). Prikazani embrionalni razvitak pokazuje kako
su rebraši triploblastične životinje.
(F) Preuzeto i prilagođeno prema: BRUSCA & BRUSCA (2003); (G) Preuzeto iz: MARTINDALE & HENRY (2015); (H) Preuzeto i
prilagođeno prema: MARTINDALE & HENRY (2015); (I) Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012).

89
 Metamerija i segmentacija
6. Metamerija i segmentacija – Homonomna metamerija; segmentacija u Annelida –
Heteronomna metamerija; segmentacija i tagmatizacija u Arthropoda – Teloblastički
rast – Elementi metamerije u Mollusca

Metamerija i segmentacija
U različitih skupina životinja može se prepoznati obrazac ponavljanja određenih anatomskih
struktura/organa duž (antero-posteriorne) osi tijela. „Pravom segmentacijom“ obično se smatraju
fenomeni vezani uz tri skupine Metazoa138: Annelida (kolutićavce), Panarthropoda (uključujući
člankonošce; vidi Sl. 1.25.) i Chordata (svitkovce) u kojih se mezodermalni i ektodermalni elementi
postupno dodaju u području posteriorne zone rasta te se za ove životinje kaže da imaju prave
segmente (koji se u našoj literaturi često nazivaju kolutićima). Pojmovi metamerija i segmentacija
koriste se s različitim značenjem, no ovdje slijedimo mišljenje139 prema kojem segmentacijom
nazivamo osobit obrazac ponavljanja u navedene tri skupine životinja, dok općenito ponavljanje
struktura duž A–P osi nazivamo metamerijom (Sl. 6.1., Sl. 6.11.). (Ponekad se ti pojmovi koriste u
obrnutom značenju.)
Na Sl. 6.1. dani su primjeri ponavljanja morfoloških struktura u nekih skupina životinja.

efira

strobila

C D
Slika 6.1. Primjeri ponavljanja morfoloških struktura u nekih skupina životinja.
(A) Životni ciklus uhatog klobuka, Aurelia aurita (Cnidaria: Scyphozoa). Vidljiv je fenomen strobilacije:
anatomske „jedinice“ životinje nanizane su vertikalno jedna na drugu te se naposljetku pojedini dijelovi te
formacije (strobile) odvajaju kao mlade meduze (efire), što je vidljivo u desnom dijelu slike. (B) Gore:
shematski prikazana trakavica; dolje: zreli proglotid trakavice Taenia serrata s dvospolnom organiza-

90
 cijom (Platyhelminthes: Cestoda). Na tijelu trakavice razlikuju se skoleks („glava“), „trup“ trakavice
sastavljen od proglotida („članaka“) te vrat između skoleksa i „trupa“. Tijelo s nizom proglotida primjer
je metamerne (ili, kako se često kaže, pseudometamerne) organizacije. Novi proglotidi nastaju u području
vrata (za razliku od djelovanja posteriorne zone rasta u životinja s „pravim“ segmentima) tako da su na
kraju životinje, u dijelu najudaljenijem od skoleksa, najstariji proglotidi. U svakom proglotidu trakavice
ponavlja se ustroj dvospolnog sustava, kakav je onaj prikazan na danom mikroskopskom preparatu.
Gravidni proglotidi s oplođenim jajima na kraju tijela odvajaju se od tijela trakavice. (C) Metamerna
građa bodljoglavca (Antigomonas sp., obojeni SEM) (koljeno Kinorhyncha). Trup sadrži 11 segmenata,
od kojih svaki obično nosi dorzalnu (tergalnu) i par ventralnih (sternalnih) kutikularnih pločica. Njima
odgovaraju i segmentacija mukulature i živčanog sustava 140. Budući da „segmenti“ ne nastaju u poste-
riornoj zoni rasta, ne smatra se da bodljoglavci imaju „pravu“ segmentaciju 141. (D) Osam sekeletnih
pločica na dorzalnoj strani mnogoljušturaša Tonicella lineata (Mollusca: Polyplacophora). Za obilježja
meta-merije u Mollusca, vidi Sl. 6.6.
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: TECHNAU et al. (2015); (B) Gore: preuzeto iz: WILLMER (1990); dolje: © M. I. Walker,
fineartamerica.com; (C) © David Scharf, Science Photo Library; (D) © Kirt L. Onthank,Wikimedia.

Homonomna metamerija; segmentacija u kolutićavaca (Annelida)

Na Sl. 6.2. prikazana je homonomna metamerija i segmentacija u Annelida na primjeru
mnogočetinaša. Na peristomiju mnogočetinaša nalaze se usta, a ispred peristomija nalazi se prostomij
(Sl. 6.2.A – C). Kako se vidi na Sl. 6.2.A i B, posteriorno od peristomija tijelo čini niz segmenata
podjednake građe na kojima se nalaze strukture koje mnogočetinašima omogućuju kretanje –
parapodiji. Na svakom segmentu nalazi se jedan par parapodija (Sl. 6.2.A – D). Na Sl. 6.2.D vidi se
građa parapodija. Čine ga dva osnovna dijela: ventralni (neuropodij) i dorzalni dio (notopodij) s
pripadajućim cirima (viticama) i chaetama (hetama, četinama; odatle im i ime). Na Sl. 6.2.B i C vidi
se podjednaka vanjska građa segmenata (na svakome dolazi par parapodija), koja se očituje i u
unutarnjoj građi (Sl. 6.2.D), pa se segmentacija mnogočetinaša, odnosno Annelida općenito (usporedi
s maločetinašima; vidi Sl. 4.8. i Sl. 4.18.C) naziva homonomna metamerija (iz grč.; homo – isti,
jednak; onuma – ime).
Na Sl. 6.2.D prikazana je unutarnja građa mnogočetinaša. Slijedom crteža 1 → 3 na Sl. 6.2.E
prikazan je mogući slijed morfoloških promjena u evoluciji koje su od karakterističnog ljestvičastog
živčanog sustava s parnom živčanom vrpcom (prikazanom shematski na Sl. 6.2.D) i parom ganglija u
svakom segmentu dovele do stapanja parnih vrpci i para ganglija. Par ganglija u jednom segmentu
povezuju komisure, a ganglije susjednih segmenata povezuju konektive (Sl. 6.2.E).
Usporedite homonomnu metameriju mnogočetinaša (Sl. 6.2.) s onom maločetinaša (Sl. 4.18.).

prostomij seg
prostomij

peristomij
pipalo

para-
podij
A B ciri

Slika 6.2. Homonomna metamerija; segmentacija u Annelida (na primjeru mnogočetinaša).

(A, B) Prednji dio tijela neidentificiranog mnogočetinaša (A, fotografija; B, SEM). Primijetite podjednake
segmente (seg) s parom parapodija na dijelu tijela iza peristomija.
(Nastavak slike na sljedećoj stranici.)
Izvori ilustracija: (A) © Alvaro Migotto; www.flickr.com; (B) © Tom Denes; www.flickr.com.

91
 prostomij prostomijalno ticalo
peristomijalni
ciri cg
usta (na peri-
pipalo stomiju) prostomij

oko
kn

ks
parapodij peristomij E 1 2 3
C
dorzalna pregrada između kutikula (iznad
prstenasti segmenata epiderma)
krvna žila
mišićni sloj dorzalni cir parapodij

uzdužni notopodij
mišićni sloj (dorzalno)

lumen
probavila

ventralna CELOM chaetae (hete;

krvna žila četine)
neuropodij
D metanefridij (ventralno)
ventralna ventralni cir
živčana vrpca nefrostom

Slika 6.2. Homonomna metamerija; segmentacija u Annelida (na primjeru mnogočetinaša).

(Na sta va k sl ike . )
(C) Crtež prednjeg dijela tijela mnogočetinaša, lijevo: dorzalno, desno: ventralno. Na peristomiju se
nalaze usta, a ispred peristomija je prostomij. U (B) i (C) vide se peristomijalni ciri i prostomijalno
pipalo. U (A) i (C) na prostomiju se vide oči. (D) Unutarnja građa mnogočetinaša. Dok u maločetinaša
nalazimo potpune pregrade između segmenata (Sl. 4.18.C i D), one u mnogočetinaša mogu biti, osim
takve, prisutne samo u određenom dijelu tijela ili, u nekih, većinom odsutne142. Ovdje je između dva
segmenta prikazana potpuna pregrada. Celom segmenta obložen je celotelom koji oblaže mišiće i pregra-
du. U svakom segmentu dolazi par nefrostoma kojima počinje par metanefridija (ovdje je vidljiv samo
lijevi), a koji se nefridioporima otvara na površini idućeg segmenta. Uz metanefridije, u segmentima se
ponavljaju i prstenaste krvne žile (koje povezuju dorzalnu i ventralnu), muskulatura i elementi živčanog
sustava (vidi E; usporedi segmentalno ponavljanje struktura s onim na Sl. 4.18.C). (E) Ono što je u (D)
shematski prikazano kao ventralna živčana vrpca, u stvarnosti nalikuje ustroju živčanog sustava prikaza-
nom na 3. crtežu. Zadebljanje u sredini segmenta potječe od ganglijâ. Slijedom crteža 1 → 3 prikazan je
mogući slijed morfoloških promjena u evoluciji koje su od karakterističnog ljestvičastog živčanog sustava
s parnom živčanom vrpcom i parom ganglija u svakom segmentu dovele do stapanja parnih vrpci i para
ganglija. Oznake: ks – komisura, kn – konektiva, cg – par cerebralnih ganglija u prostomiju.
(C) Preuzeto i prilagođeno prema: BRUSCA & BRUSCA (2003); (D) © Hans Hillewaert; Wikimedia; (E) Preuzeto i prilagođeno
prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

92
Heteronomna metamerija; segmentacija i tagmatizacija u člankonožaca
(Arthropoda)

Tijelo Arthropoda je segmentirano, pri čemu je svaki segment definiran pripadajućim

egzoskeletnim pločicama143. Pogledajte Sl. 6.3. na kojoj je prikazan poprečni prerez kroz
generaliziranog člankonošca. Na slici su označene egzoskeletne pločice jednog segmenta: sternit s
ventralne strane, tergit s dorzalne strane i parni pleuron koji povezuje sternit i tergit. Sterniti i tergiti
označeni su i na crtežu vanjske građe kukca (Sl. 6.5.C). Sterniti i tergiti susjednih segmenata povezani
su artikularnim membranama koje omogućuju elastičnost između čvrstih egzoskeletnih pločica.

dorzoventralni srce
mišić
miksocel longitudinalni mišić

mišić noge

crijevo tergit
pleuron

noga
sternit
longitudinalni ventralna
mišić živčana vrpca
Slika 6.3. Poprečni prerez segmenta generaliziranog člankonošca.
Segment člankonožaca definiran je svojim egzoskeletnim pločicama. To su sternit, tergit i pleuron. Pri-
mijetite miksocel, tjelesnu šupljinu (usporedi sa Sl. 4.25.A).
Nacrtano prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Za razliku od Annelida, koji se odlikuju nizom podjednakih segmenata koji u mnogočetinaša nose
po par parapodija (homonomna metamerija; Sl. 6.2.), u člnakonožaca segmenti pokazuju raznolikost s
obzirom na svoju morfologiju i vrstu tjelesnih privjesaka koje nose te se na tijelu člankonožaca mogu
prepoznati morfološke cjeline koje čine određeni (konstantni) brojevi segmenata u većih skupina
člankonožaca. Te se cjeline nazivaju tagme, fenomen tagmatizacijom, a takav princip metamerne
građe naziva se heteronomna metamerija (iz grč., hetero – različit) (Sl. 6.4.).
Člankonošcima pripadaju četiri recentne skupine koje se mogu smatrati potkoljenima 144 ovog
najbrojnijeg koljena životinja (Sl. 6.4.). To su Chelicerata (klještari), Crustacea (rakovi), Hexapoda
(šesteronošci) i Myriapoda (stonoge). (Od ovih skupina, Crustacea su parafiletska skupina, a ostale
monofiletske. Monofiletska skupina koja uključuje rakove i šesteronošce poznata je pod nazivima
Pancrustacea i Tetraconata145 – prema specifično građenim tetrakonatnim sastavljenim očima; vidi Sl.
1.19. i Sl. 1.25.). Za predstavnike ovih četiriju skupina Arthropoda izabrane su na Sl. 6.4.
karakteristične skupine (pravi pauci iz klještara; rakovi skupine Eumalacostraca; kukci iz šesterono-
žaca; jedna vrsta stonoge). Na tijelu stonoga razlikuju se glava i trup od podjednakih segmenata. Na
slici su imenovane tagme klještara, deseteronožnih rakova i kukaca te je za njih podebljano naveden
broj segmenata146 karakterističan za spomenute i na crtežu imenovane predstavnike tih skupina. Sivo
osjenčena polja na slici označavaju konzerviran broj segmenata za prosomu klještara/glavu rako-
va/glavu i prsa kukaca/glavu stonoga, neovisno o podskupini kojoj pripadaju. Glava (cephalon) i prsa
(pereion) rakova tvore obično morfološku cjelinu (glavopršnjak; cephalopereion).

93
 (cephalon + pereion)
cephalopereion

thorax caput
opisthosoma prosoma

abdomen
pleon
CHELICERATA (klještari) CRUSATECA (rakovi) HEXAPODA (šesteronošci)
Ovdje: Ovdje: Ovdje:
podrazred Arachnida (pauci): razred Malacostraca: razred: Insecta (kukci)
red Araneae (pravi pauci) podrazred Eumalacostraca
PROSOMA CEPHALON (glava) 6 CAPUT (glava) 6
(prednje tijelo) 7 PEREION (prsa) 8 THORAX (prsa) 3
OPISTHOSOMA PLEON (zadak) 6 ABDOMEN (zadak) 9 – 11
(stražnje tijelo) 12

MYRIAPODA (stonoge)
GLAVA TRUP
(6) (različit broj u različitih skupina)
ticalo telzon

Slika 6.4. Heteronomna metamerija i tagmatizacija Arthropoda.

Chelicerata (klještari), Crustacea (rakovi), Hexapoda (šesteronošci) i Myriapoda (stonoge) četiri su recen-
tne skupine (potkoljena) koljena Arthropoda. Na slici su označene i imenovane tagme pojedinih skupina.
Npr., segmenti šesteronožaca (kojima pripadaju kukci) organizirani su u tri jasno razlučive tagme (glavu,
prsa i zadak). Na slici je navedeno kojim skupinama pripadaju izabrani predstavnici klještara, rakova i
šesteronožaca. Za tagme člankonožaca u različitih skupina naveden je broj pripadajućih segmenata.
Brojevi na sivoj podlozi ukazuju na konzerviran broj segmenata, koji nalazimo u klještara, rakova,
šesteronožaca, odnosno kukaca općenito.
Gornji crtež preuzet i prilagođen prema: HABDIJA (2009); donji crtež preuzet i prilagođen prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).
Brojevi segmenata za tagme člankonožaca dani su prema: FUSCO & MINELLI (2013).

Na Sl. 6.5. prikazan je vanjski izgled klještara – pauka (Sl. 6.5.A), deseteronožnog raka (Sl. 6.5.B) i
šesteronošca – kukca (Sl. 6.5.C) s naznačenim tagmama i tjelesnim privjescima segmenata.
U Tablici 6.1. dan je popis tjelesnih privjesaka tagmi klještara, deseteronožnih rakova i kukaca147.
Prosoma klještara ima 7 segmenata, od kojih se prvih šest smatraju homolognima 148 sa 6 segmenata
glave rakova i kukaca (te stonoga, koje ovdje nisu posebno naznačene, a čija glava sa šest segmenata
ima isti raspored privjesaka kao u kukaca, osim što na zadnjem segmentu glave ne moraju imati
privjesak). Kukci nemaju privjeska na 3. segmentu glave. Naznačene su i osobine pripadajućih šest
neuromera149 s dijelovima središnjeg živčanog sustava karakterističnim za pojedine segmente
(protocerebrum, deutocerebrum150 i tritocerebrum – dijelovi trodijelnog mozga člankonožaca,
syncerebruma; te prva tri ventralna ganglija). Vidi i Sl. 7.13. Za kukce je, osim glave, opisan i thorax,
dok abdomen s varijabilnim struktrama na pojedinim segmentima nije naznačen. Varijabilna
opisthosoma klještara nije naznačena. Za deseteronožne rakove dan je popis tjelesnih privjesaka svih
segmenata cephalona, pereiona i pleona s pripadajućim crtežima (privjeske glave kako su navedeni
nalazimo i u ostalih skupina rakova). Dio prvog para pleopoda u mužjaka deeteronožnih rakova
sudjeluje u prenošenju sperme151.

94
 pedipalp [P3] chelicera [P2] oko klipeus chelicera
labium
(kliješta)
„zub“ maxilla
pedipalp

noge (4 para) sternum

oči [P1] PROSOMA [P4–7]
(7)
1. segment
opisthosome
1. segment interpul-
opisthosome monalna
OPISTHOSOMA
(12) brazda

dišni
otvor
predljive
A bradavice
CEPHALOPEREION
PLEON (6) (cephalon, 6 + pereion, 8)
rostrum
karapaks somiti pereiona (prsa)
sastavljeno oko [C1]
antenula (1. ticalo) [C2]

antenalna ljuska
telzon mandibula [C4]
maksilula
[C5]
maksila antena (2.
noge plivalice ili pleo- [C6]
maksilipedi ticalo) [C3]
podi (5 pari) [Pl1–5] [Pe1–3]

uropod noge hodalice ili

B [Pl6] pereiopodi (5 pari) [Pe4–8]

CAPUT THORAX ABDOMEN

(6) (3) (9 – 11)
prva krila [T2]

sastavljeno metathorax (T3)

mezothorax (T2) druga krila [T3]
ticala oko [C1]
(antennae) prothorax (T1) tergiti
[C2]
cercus (pl. cerci)
ocele

mandibula [C4] ovopozitor

klipeus tibia
labrum
femur odušci
coxa (stigme)
maxilla [C5] trochanter tympanum sterniti praetarsus
labium [C6] femur
tibia tarsus
C tarsus pandža

Slika 6.5. Vanjski izgled, raspored tagmi i tjelesnih privjesaka u pauka, deseteronožnih rakova i
kukaca.
(A) Morfologija pauka s označenim tagmama i s naznačenim tjelesnim privjescima prosome. Naznačena
je njihova pripadnost pojedinim segmentima (P2 – P7; P1 – vidni aparat). Primijetite prvi, stanjeni
segment opisthosome. (C) Morfologija deseteronožnog (dekapodnog) raka s označenim tagmama i
naznačenim tjelesnim privjescima (C – cephalon, Pe – pereion, Pl – pleon; C1 – vidni aparat). Telzon, na
kojemu je analni otvor, ne ulazi u numeraciju segmenata pleona (zatka). (D) Morfologija kukca s

95
 označenim tagmama i naznačenim tjelesnim privjecima (C – caput, T – thorax; C1 – vidni aparat).
Mandibula (gornja čeljust), maksila (donja čeljust) i labium (donja usna) skakavca pripadaju usnom
aparatu za grizenje. Klipeus („glavin štitić“) i labrum (gornja usna), koji mogu činiti klipeolabrum, ne
smatraju se člankovitim tjelesnim privjescima. Primijetite opnu (tympanum) timpanalnog, slušnog
organa. Označeni su i imenovani dijelovi člankovite noge kukaca (coxa – kuk, trochanter – (nožni)
prstenak, femur – bedro, tibia – gnjat, tarsus – stopalo, praetarsus – predstopalo).
Konzervirani brojevi segmenata, karakteristični za sve klještare, rakove, odnosno kukce dani su na
sivoj podlozi. Broj segmenata za zadak (9 – 11) na ovoj je slici na sivoj podlozi jer se odnosi na kukce, a
na Sl. 6.4. nije na sivoj podlozi jer se ta slika odnosi na šesteronošce općenito (kojima, uz Entognatha –
unutarčeljuste, kukci pripadaju).
Preuzeto i prilagođeno prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Općenito, tjelesni privjesak raka je tzv. rašljasta (biramna) nožica. Kako se vidi na Sl. 6.6., njezini
dijelovi152 su protopodit (osnovni dio, koji se drži stijenke tijela) te endopodit (medijani, unutarnji) i
egzopodit (lateralni, vanjski dio) koji se nastavljaju na protopodit. Na protopoditu se mogu nalaziti
privjesci, vanjski – egziti i unutarnji – enditi. Egzit na protopoditu može biti preobražen u škrgu (vidi
crtež pereiopoda u Tablici 6.1.). U tablici su ključem boja razlučena tri osnovna dijela biramne
nožice. (I. par ticala (antennulae) prikazanog raka u ranom se stadiju razvitka javljaju kao nerazgranate
(uniramne) strukture (usporedi s nauplijem na Sl. 6.7.), a završno razgranjenje javlja se sekundarno,
stoga antenule nisu primjer biramne nožice153.)
Na Sl. 6.7. prikazana je račja ličinka nauplij. Nauplij (koji u desetonožnih rakova nije slobodan,
nego se razvija superficijalno na jajetu) odlikuje se medijanim jednostavnim nauplijevim okom i trima
parovima člankovitih privjesaka (uniramne I. antene, biramne II. antene i mandibule)154.
I. antene
protopodit

egzit II.
antene
egzopodit
endit

endopodit
mandibule

Slika 6.6. Biramna (rašljasta) nožica rakova.
Na osnovni dio (protopodit), koji se drži stijenke
tijela, nastavljaju se endopodit i egzopodit. Na
protopoditu mogu se nalaziti vanjski (egziti) i
unutarnji privjesci (enditi).
Nacrtano prema: MILLER & HARLEY (2001).
Slika 6.7. Nauplij, ličinka mnogih rakova.
Prikazan je nauplij raka vitičara roda
Balanus. Imenovana su tri para tjelesnih
privjesaka nauplija, od kojih su II. antene i
mandibule biramne građe.
Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012).

Tablica 6.1. Raspored tjelesnih privjesaka odabranih tagmi klještara, deseteronožnih rakova i ku-
kaca. Raspored neuromera u prosomi klještara/glavi rakova i kukaca. (Na sljedećoj stranici.)
Seg. – segment. Prikazani raspored tjelesnih privjesaka prosome karakterističan je za klještare (Chelice-
rata) općenito. Prikazani raspored tjelesnih privjesaka cephalona (glave) rakova karakterističan je za
Crustacea općenito (crteži u boji prikazuju izgled tjelesnih privjesaka deseteronožnog raka). Prikazani
raspored tjelesnih privjesaka glave i prsa kukaca karakterističan je za Insecta općenito. Gornji dio tablice
(prvih šest segmenata prosome klještara; šest segmenata glave rakova i kukaca) implicira da su tih šest se-
gmenata međusobno homologni između ovih skupina člankonožaca (čemu valja priključiti i glavu stono-
ga sa šest segmenata; vidi i Sl. 7.13.). Raspored segmenata glave stonoga isti je kao u kukaca (s tim da sve
stonoge nemaju privjesak na zadnjem segmentu glave). U gornjem desnom dijelu tablice dan je popis
neuromera, tj. elemenata središnjeg živčanog sustava prosome/glave člankonožaca. Crteži u boji prikazuju
raspored tjelesnih privjesaka svih segmenata deseteronožnog raka (usporedite dijelove s onima na Sl. 6.6.).
Za izvore na temelju kojih je napravljena tablica, vidi literaturni navod (147). Crteži u boji preuzeti iz: MILLER & HARLEY (2001).

96
Tagma

Tagma
CHELICERATA: CRUSTACEA: HEXAPODA: Neuromere

Seg.

Seg.
općenito Eumalacostraca: Decapoda Insecta (vidi i J i K)
1. oči 1. oči oči protocerebrum
antennulae (I. ticala)

CEPHALON (rakovi) / CAPUT (kukci) [glava]

2. helicerae 2. deutocerebrum
antennae (ticala)
(kliješta)

pedipalpi antennae (II. ticala)

3. (čeljusne 3. / tritocerebrum
nožice)
mandibulae (gornje čeljusti)
PROSOMA

4. I. par nogu 4. mandibulae I. ventralni

(gornje čeljusti) ganglij

maxillulae (I. donje čeljusti)

5. II. par nogu 5. I. maxillae II. ventralni
(donje čeljusti) ganglij

maxillae (II. donje čeljusti)

6. III. par nogu 6. II. maxillae = III. ventralni
labium ganglij

7. IV. par nogu

Tagma Seg.
I. par maksilipeda
1. 1. I. par nogu
THORAX (kukci) [prsa]

egzopo egzopo
dit dit
II. par maksilipeda
2. 2. II. par nogu ovaj segment
nosi i I. krila
PEREION (prsa)

III. par maksilipeda

3. 3. III. par nogu ovaj segment
nosi i II. krila

4. I. par pereiopoda
5. II. par pereiopoda
6. III. par pereiopoda
7. IV. par pereiopoda
8. V. par pereiopoda
1. I. par pleopoda
2. II. par pleopoda
PLEON (zadak)

3. III. par pleopoda

4. IV. par pleopoda protopodit
5. V. par pleopoda
endopodit
6. par uropoda egzopodit

egzopodit
97
 Na Sl. 6.8. prikazana je segmentacija središnjeg živčanog sustava člankonožaca. Na Sl. 6.8.A
prikazana je morfologija ventralne živčane vrpce i njezinih ganglija na primjeru deseteronožnog raka,
odnosno kukca. Za razliku od Annelida (Sl. 6.2.) u kojih postoji u svakom segmentu par ganglija (čiji
pojedini gangliji mogu biti u vrlo bliskom anatomskom kontaktu), u odraslih rakova i kukaca po
segmentu zapravo dolazi jedan ganglij kojega čine dva hemiganglija, kako se vidi na Sl. 6.8.A.
Ganglij je u anatomskom smislu općenito mjesto velike koncentracije tijela (soma) živčanih stanica.
Ona su u ganglijima člankonožaca, ali i kolutićavaca i mekušaca, često koncentrirana u cortexu (kori)
ganglija. Područje s brojnim dendritima, aksonima i sinapsama, ali bez tijela neurona, naziva se
neuropil. Segmentalni gangliji člankonožaca između susjednih segmenata povezani su parnim
konektivama, a hemigangliji (u Mandibulata: Myriapoda + Pancrustacea/Tetraconata) međusobno
anteriornom i posteriornom komisurom (usporedi sa Sl. 6.2.E). Broj ganglija može, ali ne mora nužno
odgovarati broju segmenata definiranih egzoskeletnim pločicama; pojedini gangliji mogu biti
međusobno stopljeni. Također, aksoni koji prolaze konektivama ventralne živčane vrpce ne moraju
nužno završiti u najbližem gangliju (mogu se, npr., protezati od mozga sve do terminalnog (krajnjeg)
ganglija). Na Sl. 6.8.A naznačen je i prijenos aferentnih (senzornih) i eferentnih (motornih)
informacija živčanim sustavom (mehanosensilum i kemosensilum osjetne su strukture označene na
slici). U člankonožaca za određene osjete postoji topološko (prostorno) razlikovanje, ovdje prikazano
na primjeru prijenosa osjeta iz različitih dijelova noge (kukca) u prostorno odijeljene dijelove
ganglija155. Pogledajte živčani sustav i trodijelni mozak člankonožaca (rakova) na Sl. 6.8.B i C.

KOMISURA
mišić
HEMIGANGLIJ
korteks s
tijelima
žlijezda neurona

korijen
masno živca
tijelo
GANGLIJ neuropil

eferentno
KONEKTIVA
mehanosensilum kemosensilum

anteriorna tijela
motornih neurona

aferentno dorzalni neparni

noga na medijani neuron
toraksu
posteriorna tijela
motornih neurona
A serotonergični neuroni
topološke senzorne projekcije

Slika 6.8. Segmentacija središnjeg živčanog sustava Arthropoda.

(A) Morfologija ventralne živčane vrpce i njezinih ganglija na primjeru deseteronožnog raka, odnosno
kukca. Jedan ganglij(svijetlosivi okvir) čine dva hemiganglija (jedan je hemiganglij naznačen tamnosivim
okvirom). Prikazan je prijeno aferentnih (senzornih) i eferentnih (motornih) informacija živčanim susta-
vom.
(Nastavak slike na sljedećoj stranici.)
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: LOESEL et al. (2013).

98
 CEPHALON (glava) PEREION (prsa)
1. 2. 3. 4. 5. 6. 1. 2. 3.
PC DC TC MD M1 M2 T1 T2 T3

B C
Slika 6.8. Segmentacija središnjeg živčanog sustava Arthropoda. (Na s ta va k s li ke. )
(B) Živčani sustav u razvoju postnauplijskog stadija deseteronožnog mramornog raka („Marmokrebs“,
Procambarus fallax f. virginalis) označen faloidinom. Vidi se razvoj živčanog sustava u postnauplijskim
segmentima (M1 i M2). (Privjesci nauplijskih segmenata vidljivi su na Sl. 6.7.). Oznake: OA – optička
masa; ST – stomodaeum (prednje crijevo/probavilo); A1 i A2 – I. i II. antene (ticala). Ostale oznake kao u
(C). (C) Segmentirani središnji živčani sustav. Faloidinom obilježen živčani sustav raka Cherax
destructor. Vidi se razvoj živčanog sustava u postnauplijskim segmentima i građa trodijelnog mozga.
Trima kružićima naznačen je razvoj ganglija u prsima raka. Tablicom iznad slike pregledno su označeni
segmenti glave i prva tri segmenta prsa s pripadajućim imenima neuromera (PC – protocerebrum; DC –
deutocerebrum; TC – tritocerebrum; MD – mandibularna neuromera; M1 i M2 – prva i druga maksilarna
neuromera; T1, T2 i T3 – prve tri prsne neuromere). Ostale oznake za živčani sustav na preparatu: LPC –
lateralni protocerebrum; PT – protocerebralni trakt; MPC – medijani protocerebrum; PC –
postezofagealna komisura. Oznake za muskulaturu: VAM – ventralni anteriorni mišići; LBM – lateralna
tjelesna muskulatura.
Na slici (C) usporedbom crteža i pripadajuće tablice lijepo se vidi građa trodijelnog mozga člankonožaca
(syncerebrum) koji čine protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum. Usporedbom s tablicom, jasan je
položaj ove tri neuromere u prva tri segmenta glave (usporedi s Tablicom 6.1.).
(B, C) Preuzeto i prilagođeno prema: HARZSCH et al. (2015). Tablicu u (C) dodao autor.

Teloblastički rast
Koljena Annelida i Arthropoda odlikuju se „pravom“ segmentacijom. Za njih je karakteristična pojava
da se tjelesni segmenti u embrionalnom razvitku kontinuirano dodaju u posterio-nom dijelu tijela
djelovanjem posebnih stanica, teloblasta u posteriornoj zoni rasta. Novi segmenti dodaju se ispred
posteriorne zone rasta čime segmentirano tijelo životinje raste u smjeru anteriorno → posteriorno.
Takav način rasta tijela i stvaranja novih segmenata naziva se teloblastički rast (iz grč.; telos – kraj;
blastos – klica, zametak). Među teloblastima, razlikuju se ektoteloblasti i mezoteloblasti, odgovorni za
stvaranje ektodermalnog, odnosno mezodermalnog tkiva. Obilježja teloblastičkog rasta Annelida,
odnosno Arthropoda156 (rakovi se odlikuju teloblastičkim rastom) objašnjena su na sljedećim dvjema
slikama (Sl. 6.9. i Sl. 6.10.).

99
 PROSTOMIJ
at
PERISTOMIJ

EPISFERA

segmentirano
pt tijelo
AZT (podjednaki
segmenti
mt građeni kao na
usta Sl. 5.2.D)
protonefridij

segmenata
dodavanje

rast tijela
gt
ZONA
tt
RASTA
A anus
PIGIDIJ
anus

posteriorno anteriorno
B epiderma

P C C C C C C
Z
R mez mt
mt
mt

epiderma ECM
probavilo posteriorna zona rasta
celom (C) kutikula/chaete (četine)
mezoderm nefridij (ovdje metanefridij) prerez

Slika 6.9. Teloblastički rast u Annelida.

(A) Korelacija između dijelova tijela ličinke (trohofore) i odraslog kolutićavca (mnogočetinaša).
Prostomij i peristomij potječu od najvećeg dijela ličinke (prostomij od njezina prednjeg dijela, episfere).
Najveći dio tijela odraslog mnogočetinaša, slijed segmenata koji nose po par parapodija, potječe od
posteriornog područja, ispred pigidija, gdje se nalazi posteriorna zona rasta čiji teloblasti sudjeluju u
stvaranju novih segmenata. Segmenti se dodaju ispred posteriorne zone rasta te tijelo tako raste u smjeru
anteriorno → posteriorno. Za pigidij, na kojemu je analni otvor, smješten iza posteriorne zone rasta
obično se navodi kako nema celom157. U segmentima koji nastaju djelovanjem tkiva posteriorne zone
rasta tipično dolazi par celomskih vrećica shizocelnog nastanka (Sl. 4.9.). Označeni dijelovi ličinke
(troho-fore): at – apikalni čuperak trepetljika; specifična trepetljikava područja: pt – prototroh, AZT –
adoralna zona trepetljika, mt – metatroh, gt – gastrotroh, tt – telotroh. (Trohofora je predmet interesa 7.
poglavlja). (B) Semisagitalni prerez mnogočetinaša Nereis pelagica u postmetamorfoznom stadiju. Vidi
se razvoj celoma i nefridija tijekom teloblastičkog rasta. Vidi posteriornu zonu rasta (PZR). Teloblasti
te zone rasta svojim djelovanjem stvaraju tkivo segmenata koji se dodaju anteriorno od PZR-a. Stariji
segmenti potiskuju se prema naprijed, a do PZR-a nalazi se najmlađi segment. U početku je mezoderm
(mez) u obliku kompaktne mase tkiva, no u njemu nastaju pukotine koje se povećavaju – shizocelni
nastanak celoma (C). Tkivo metanefridija (mt) u početku je okruženo kompaktnom masom mezoderma, a
jednim dijelom ECM-om (vidi lijevo). Postupno se metanefridij otvara u celom (desno). Prikazani
mnogočetinaš posjeduje metanefridije, premda mnogočetinaši mogu imati i protonefridije158. (Trohofora
uvijek ima protonefridije.) Dana je i legenda u boji.
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012); (B) Preuzeto i prrilagođeno prema: KOCH et al. (2014).

100
A B C D

segment segment segment

a b c d a b c d
En En a
a b c d
En
En

zametak tjelesnog zametak tjelesnog

privjeska privjeska

3 susjedna
parasegmenta anteriorno posteriorno
E

Slika 6.10. Teloblastički rast u Arthropoda, tj. rakova.

Unutar Arthropoda, teloblastičkim rastom odlikuju se rakovi, što je osobito proučeno u deseteronožaca
(Decapoda). U stadiju nauplija rakovi imaju tri para tjelesnih privjesaka – I. i II. antene te mandibule (Sl.
6.7.). U postnauplijskim stadijima, dodaju se i posteriorni (postnauplijski) segmenti s pripadajućim tjeles-
nim privjescima (teloblastički rast). Dodavanje novih segmenata posljedica je djelovanja posteriorne zone
rasta u kojoj se nalaze ektoteloblasti i mezoteloblasti. Na crtežu (A) prikazani su prstenovi teloblasta u
posteriornoj zoni rasta riječnog raka Cherax destructor. Vidi se puni sastav od 43 ektoteloblasta (ET) i 8
mezoteloblasta (MT), od kojih su četiri sa svake strane. Unutar prstenova teloblastnih stanica vidi se
proctodaeum, pr (stražnje crijevo/probavilo). (B) Na preparatu mramornog raka („Marmokrebs“) vidi se
posteriorna zona rasta (dolje), a iznad redovi stanica nastali djelovanjem ektoteloblasta iz zone rasta. (C)
„Stadij 4“ u razvoju raka Cherax destructor. Zamjećuje se da su u embrionalnom razvoju već dodani neki
postnauplijski segmenti. (D) „Stadij 8“ u razvoju mramornog raka (SEM). Jajne ovojnice uklonjene su
kako bi se vidio ovaj stadij. Vidi se da je formiran cijeli pereion s pripadajućim tjelesnim privjescima.
Oznake (u C): OA – masa optičkih režnjeva; A1 i A2 – prve i druge antene; L – labrum u razvoju; MD
– mandibule; M1 i M2 – I. i II. maksile; T1 – T4: prva četiri segmenta prsa; CP – kaudalna papila (pripada
zoni rasta).
Oznake (u D): r – rostrum (vidi Sl. 6.5.B); e – oko; a1 i a2 – I. i II. antene; mxp3 – III. maksiliped;
pe1 – pe5: pereiopodi (noge plivalice). Nazire se razvoj štipaljki („kliješta“) na I. paru pereiopoda. Inače,
u deseteronožnih rakova mogu se nalaziti i na 2. i 3. paru pereiopoda159.
(E) Odnos parasegmenata i segmenata u embrionalnom razvoju. Za razliku od nauplijskih segmenata
(Sl. 6.7.) (kao i dvaju maksilarnih te anteriornog dijela prvog segmenta prsa), većina posteriornog
ektoderma rezultat je djelovanja ektoteloblasta 160 posteriorne zone rasta. Djelovanjem ektoteloblasta,
stvaraju se ispred posteriorne zone rasta po četiri reda stanica (a, b, c, d). Ta četiri reda stanica čine
embrionalni parasegment (na crtežu su naznačena tri parasegmenta i a red stanica četvrtog parasegmenta).
Segmenti odrasle životinje ne odgovaraju pojedinačnim parasegmentima, već tvorbi segmenta pridonose
tri posteriorna reda stanica jednog parasegmenta i anteriorni red stanica njemu posteriornog
parasegmenta. U početku se gen segmentalne polarnosti engrailed (En) eksprimira u a redu
parasegmenta. Tako se ovaj gen eksprimira ispred anteriorne granice segmenata. Naznačen je i položaj
zametaka tjelesnih privjesaka koji ne pripadaju jednom odvojenom segmentu, za razliku od Annelida, u
kojih par parapodija u mnogočetinaša dolazi na jednom segmentu161 (Sl. 6.2.). Osim ektoteloblasta, za

101
 formiranje segmenata važno je i djelovanje parnih skupina mezoteloblasta. Oni su odgovorni za stvaranje
mezoderma u segmentima koji su postnauplijski. Premda se u masama mezodermalnog tkiva stvaraju
celomske šupljine, tijelo rakova, ni drugih člankonožaca, ne obilježavaju celomske vrećice u tjelesnim
segmentima. Dok je celom vezan samo uz nefridije i gonade, celomske se šupljine tijela spajaju s
primarnom tjelesnom šupljinom formirajući miksocel (hemocel)162 (vidi Sl. 4.26.).
(A – D) Preuzeto iz: HARZSCH et al. (2015). (E) Nacrtao autor prema podacima iz: HARZSCH et al. (2015) i NIELSEN (2012).

Elementi metamerije u Mollusca

Među osam prepoznatih monofiletskih razreda mekušaca (Caudofoveata, Solenogastres, Poly-
placophora, Monoplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda, Cephalopoda) (Sl. 1.24.), elementi
metamerije, odnosno ponavlja određenih organa duž A–P osi tijela prisutni su u jednoljušturaša
(Monoplacophora) i mnogoljušturaša (Polyplacophora) (Sl. 6.11.). Broj škrgi, srčanih pretklijetki,
metanefridija i gonada može se usporediti s ustrojem „tipičnog“ mekušca163 prikazanim na Sl. 4.19.
Dva para pretklijetki, metanefridija i škrga u glavonožaca roda Nautilus (nasuprot tipičnom jednom
paru navedenih struktura; vidi Sl. 4.19.) neki autori također označavaju kao primjer primitivnih
metamernih osobina164.

ct stopalo

ct

ljuštura
A B
Monoplacophora Polyplacophora
okojednjačka komisura usta

statocist
metanefridij
lateralni
živac k
gonada nefridiji kao
gonodukti stopalo
pedalni živac
plašt
škrga
(ctenidium)

2 para
mišići pretklijetki
retraktori
stopala latero-pedalna
C anus komisura D

102
 Monoplacophora

1 2 3 4 5 6 7 8

E Polyplacophora

Slika 6.11. Elementi metamerije u mekušaca: jednoljušturaša (Monoplacophora) i mno-

goljušturaša (Polyplacophora).
(A) Jednoljušturaš Laevipilina theresae. Lijevo: dorzalno, desno: ventralno. Ventralno se vide usta (u),
stopalo te, u plaštanoj šupljini s obe strane stopala, nekoliko parova škrgi (ktenidija, ct). (B) Mnogo-
ljušturaš Acanthochitona fascicularis. S dorzalne strane vidi se osam skeletnih pločica, što je jedinstvena
osobina Polyplacophora (usporedi sa Sl. 6.1.D).
(C) Anatomija jednoljušturaša (Neopilina) gledana s ventralne strane (uklonjeno stopalo). Jasno se
vidi koji se organi ponavljaju: škrge (ktenidije), metanefridiji, mišići retraktori stopala (vidi i sliku E) te
pretklijetke i gonade (po dva para; usporedi s jednim parom u generaliziranog mekušca na Sl. 4.19.). (D)
Mnogoljuštraš Cryptochiton stelleri s ventralne strane. Ponavljanje struktura u mnogoljušturaša obuhvaća
osam skeletnih pločica, škrge (k na ovoj slici) koje se serijalno ponavljaju u plaštanom žlijebu za svake
strane stopala te mišiće retraktore stopala (vidi i sliku E).
(E) Usporedba stopalne (pedalne) muskulature jednoljušturaša (gore: Neopilina galatheae) i mnogo-
ljušturaša (dolje: Lepidopleurus sp.) U jednoljušturaša i mnogoljušturaša može se prepoznati po osam
setova mišića retraktora stopala165. Tih je osam setova u jednoljušturaša povezano s jednom ljušturom, a u
mnogoljušturaša s osam skeletnih pločica.
Premda se u jednoljušturaša i mnogoljušturaša (te roda Nautilus) mogu prepoznati organi koji se
ponavljaju, treba napomenuti kako se u mekušaca ne mogu raspoznati nikakvi segmenti te kako u njih, za
razliku od životinja s „pravom segmentacijom“, nije prepoznato djelovanje posteriorne zone rasta koja bi
stvarala takve segmente166. U mekušca ne postoji teloblastički rast kakav postoji u kolutićavaca 167.
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: SIGWART & SUMNER-ROONEY (2015); (B) Preuzeto iz: SIGWART & SUMNER-ROONEY (2015);
(C) Preuzeto i prilagođeno prema: BRSUCA & BRUSCA (2003); (D) © Ron DeCloux, www.flickr.com; (E) Preuzeto i prilagođeno
prema: NIELSEN (2012).

Živčani sustav mekušaca

Premda živčani sustav mekušaca nema metamernu organizaciju (za razliku od Annelida, vidi Sl.
6.2.E; Panarthropoda, vidi Sl. 6.8.; i Kinorhyncha, vidi opis Sl. 6.1.C), iskoristit ću ovo poglavlje za
predstavljanje generalnog ustroja živčanog sustava mekušaca kako bi se ustroj živčanog sustava
jednoljušturaša prikazan na Sl. 6.11.C stavio u kontekst.
Pogledajte Sl. 6.12.A. Općenito168, oko početnog dijela probavila nalazi se ezofagealni živčani
prsten, odnosno okoždrijelna komisura. Ona povezuje par cerebralnih ganglija i par pedalnih (stopal-
nih) ganglija. Od cerebralnih ganglija polazi par lateralnih živaca (živčanih vrpci), koji se još, ovisno o
kontekstu u pojedinih skupina, nazivaju i visceralnim i plaštanim živcima. Od pedalnih ganglija polazi

103
par pedalnih živaca (živčanih vrpci) koji su u odnosu na lateralne smješteni medijalno i ventralno (Sl.
6.12.A). Od cerebralnih ganglija polaze prema usnoj regiji bukalni živci na kojima mogu biti bukalni
gangliji. Na lateralnim živcima/živčanim vprcama proksimalno se mogu nalaziti pleuralni gangliji. Na
lateralnim živcima mogu biti diferencirani i parijetalni i visceralni gangliji. Očito je da živčani sustav
mekušaca osobito obilježavaju dva para živaca (živčanih vrpci): lateralni i pedalni (stopalni) par. Zbog
toga se tipična organizacija živčanog sustava mekušca naziva tetraneuralnom (Sl. 6.12.A). Za razliku
od Annelida i Panarthropoda, u mekušaca ne nalazimo segmentalno organizirane ganglije169.
Živčani sustav generaliziranog jednoljušturaša (Sl. 6.12.B) uspoređen je s općim ustrojem živčanog
sustava u mekušaca (Sl. 6.12.A).

Opći ustroj
bukalni gangliji
cerebralni gangliji Monoplacophora
pleuralni gangliji
pedalni gangliji
okoždrijelna
komisura

pedalna živčana
vrpca (živac)

lateralna živčana
vrpca (živac)
A B

Slika 6.12. Živčani sustav mekušaca. Opći plan građe i ustroj u jednoljušturaša.
(A) Živčani sustav generaliziranog mekušca tetraneuralne je građe (par lateralnih, odnosno pedalnih
živaca/živčanih vrpci odvaja se od para cerebralnih, odnosno pedalnih ganglija). Cerebralne i pedalne
ganglije povezuje okoždrijelna komisura. (B) Ustroj živčanog sustava generaliziranog jednoljušturaša
(usporedi sa Sl. 6.11.C). Gangliji kao u (A). Plavo je označen element živčanog sustava karakterističan za
jednoljušturaše. Valja primijetiti kako su glavne parne živčane vrpce (živci) dviju strana tijela spojene, a
lateralni i pedalni živci međusobno su spojeni komisurama (latero-pedalna komisura označena je i na Sl.
6.11.C).
Preuzeto i prilagođeno prema: SIGWART & SUMNER-ROONEY (2015).

104
 Evolucijske i filogenetske implikacije
7. Metazoa:
EPITEL, evolucijski
EPIDERM,
III. poglavlje
i filogenetski kontekst – Evolucijske
SINCITIJ, MEZENHIM i filogenetske implikacije
funkcionalnog ustrojstva i građevnih planova Metazoa – Evolucija životnog ciklusa
Metazoa

U ovom poglavlju pozabavit ćemo se nekim evolucijskim i filogenetskim implikacijama građevnih

planova i funkcionalnog ustrojstva Metazoa obrađenih u poglavljima 2. – 6. Prije svega, Metazoa valja
staviti u evolucijski, taksonomski i filogenetski kontekst.
Recentna klasifikacija eukariota170 prepoznaje nekoliko velikih monofiletskih klastera
(Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, Sar i Archaeplastida). U svih se, osim Excavata, mogu naći
mnogostanični predstavnici. U eukariota se mnogostaničnost javila više puta evolucijski neovisno
u skupina poput Metazoa, gljiva (Fungi), crvenih, zelenih i smeđih algi, algi parožina (i njihovih
potomaka, kopnenih biljaka), i drugih171. Za Metazoa je mnogostaničnost najočitija sinapomorfija172.
Životinje su dio skupine Opisthokonta koja je apomorfno definirana jednom posteriornom cilijom u
barem jednom životnom stadiju (koja može biti sekundarno izgubljena)173. U životinja je to bičjj
spermija. Premda je stvaranje ženskih i muških spolnih stanica mejozom (oogeneza i spermatogeneza)
apomorfija Metazoa174, valja primijetiti kako je prisustvo posteriornog biča za Metazoa plesiomorfna
(naslijeđena predačka) osobina.
Na Sl. 7.1. dan je kladogram Opisthokonta175. Unutar skupine Holozoa nalaze se najbliži
jednostanični srodnici Metazoa: Choanoflagellata, Filasterea i Ichthyosporea. Choanoflagellata
(hoanoflagelati) i Metazoa sestrinske su skupine176. Dakle, hoanoflagelati su najbliži poznati srodnici
životinja. Hoanoflagelati i hoanociti (bičaste stanice) spužava pokazuju iznimnu morfološku sličnost
(Sl. 7.2.). Budući da su spužve povijesno tradicionalno bile smatrane filogenetski najbazalnijim
životinjama te se i danas (uz Ctenophora; vidi str. 28.) smatraju glavnim kandidatom za sestrinsku
skupinu ostalih životinja – a hoanoflagelati i Metazoa sestrinske su skupine – važno je pitanje jesu li
hoanoflagelati i hoanociti spužava međusobno homologni177. Na Sl. 7.3. dan je portret koljena Porifera
(spužve) koji stavlja hoanocite u kontekst njihove građe.

Metazoa

Choanoflagellata
HOLOZOA
Filasterea

Ichthyosporea
OPISTHOKONTA
Holomycota

Slika 7.1. Metazoa su dio monofiletskog klastera Opisthokonta.

Opisthokonta čine Holozoa i Holomycota. Holomycota uključuju gljive (Fungi) i njihove srodnike.
Metazoa i njihovi jednostanični srodnici čine skupinu Holozoa. Choanoflagellata su sestrinska skupina
Metazoa. Jednostanični srodnici Metazoa važni su za promišljanje o podrijetlu mnogostaničnosti u
evoluciji Metazoa.
Precrtano i prilagođeno prema: RUIZ-TRILLO (2016).

U prvom je poglavlju apostrofirana opća uporaba kladograma za prikazivanje srodstvenih odnosa

među (recentnim) svojtama te je istaknuto kakve nam informacije kladogrami mogu, odnosno ne
mogu dati. Vrijeme je sada za uvođenje kladograma178 Metazoa (Sl. 7.4.).

Premda se tradicionalno pojmovi trepetljika (cilium) i bič (flagellum) razlikuju, u recentnoj se literaturi obično
jj

upotrijebljava jedan termin, cilije (pl. cilia) budući da su ove strukture zapravo jednako građene. U takvom je
značenju pojam cilija uveden i u 3. poglavlju.

105
 D

A B C E
Slika 7.2. Hoanoflagelati i hoanociti pokazuju iznimnu morfološku sličnost.
I hoanoflagelati i hoanociti imaju po jednu ciliju orkuženu kolarem mikrovila. (A) Solitarni hoanoflagelat
Salpingoeca sp. (B) Hoanocitna komorica spužve Callyspongia diffusa. (C) Hoanocitna komorica spužve
Sycon sp. (D) Rozeta kolonija hoanoflagelata Salpingoeca rosetta. (E) Izolirani živi hoanociti spužve
Sycon ciliatum.
(A – C; SEM): preuzeto iz: NIELSEN (2012); (D – E) preuzeto iz: ADAMSKA (2016).

oskulum 5
5
2 6
9 1 2 8
3
1 7
4

7
spongocel
spongocel
7
8
2
1
pore 1
(ostije)
A B C 2

pinakoderm s hoanoderm s mezohil sa spikulama stanica smjer struje vode

pinakocitima hoanocitima i više vrsta stanica porocit koju stvaraju hoanociti

4 1
pinakoderm
5 hoanoderm
4
5 mezohil
3 3
1 – pinakociti
2 – hoanociti
3 – porocit omeđuje
poru (ostiju)
2 4 – amebocit
5 – spikula
D

106
 voda izvan spužve
1
egzopinakoderm
2
3
1
3

4 4
mezo-
mezohil hil

endopinakoderm
endopinakoderm
spongocel
E

Slika 7.3. Obilježja građe spužvi (Porifera).

Između vanjskog sloja stanica (epitela), pinakoderma i unutarnjeg sloja stanica (epitela), hoanoderma,
nalazi se mezohil koji može sadržavati različite vrste stanica i skeletne elemente. Pinakoderm čine stanice
pinakociti koji se nalaze na površini tijela spužve te oblažu sve ulazne i izlazne kanale kojima struji voda
(većina spužvi morske su životinje, a neke žive u slatkim vodama). Hoanoderm čine hoanociti (bičaste
stanice) koji stvaraju struju vode koja je važna za disanje i hranjenje spužvi. Skelet spužvi dolazi kao
anorganski (spikule, iglice od kalcijeva karbonata ili hidriranog silicijeva dioksida) i organski (tzv. spon-
gin, tj. fibrilarni kolagen organiziran u mrežu). Porifera se smatraju monofiletskim koljenom koje obu-
hvaća četiri skupine (razreda): Calcarea (vapnenjače; vapnene spužve), Homoscleromoprha, Hexactine-
llida (staklače) i Demospongiae (kremenorožnjače) 179. Spongin dolazi samo u pripadnika razreda Demo-
spongiae180. Hexactinellida se odlikuju sincicijalnom građom (vidi Tablicu 3.1.). Vidi legendu u (A) i (B)
za pinakoderm, hoanoderm i mezohil. Mezohil je primjer mezenhima (Tablica 3.2.).
(A – C) Osnovni morfološki tipovi spužvi s obzirom na kompleksnost: askon (A), sikon (B) i leukon (C).
Sikonski tip ima nabrani hoanoderm, a leukonskom su nabiranjem hoanoderma formirane hoanocitne
komorice. Askonski i sikonski tip anatomije nalazimo samo u Calcarea 181. (D) Stijenka tijela (askonske)
spužve. Pore (ostije) u stijenci tijela obložene su stanicom porocitom koja se odlikuje šupljinom u sredini.
Amebocit je stanica u mezohilu. (E) Poprečni prerez kroz sikonoidnu spužvu (usporedi s crtežom B).
Oznake: 1 – ulazni kanal, 2 – prosopila, 3 – radijalni kanal obložen hoanocitima, 4 – unutarnja pora
prema spongocelu, 5 – oskulum, 6 – dermalna pora, 7 – hoanocitna komora, 8 – apopila, 9 – izlazni kanal.
(A – C) Autor; B i C modelirano prema: HYMAN (1940:290); (D) Preuzeto i prilagođeno prema: HYMAN (1940); (E) Prilagođeno
prema: © Marc Perkins; www.flickr.com.

U nastavku slijede neke evolucijske i filogenetske implikacije vezane uz fenomene iz 2., 3., 4., 5. i
6. poglavlja, a na kraju se govori o evoluciji životnog ciklusa Metazoa.

A. Embrionalni razvitak

Spiralno brazdanje

Većina beskralježnjaka odlikuje se jednim od dva tipa brazdanja definirana prema položaju blastomera
oko animalno-vegetativne osi (A–V): radijalnim ili spiralnim182. Pri radijalnom brazdanju, ravnine
dijeljenja su strogo longitudinalne ili trasnverzalne pa su blastomere razmještene u redovima
paralelnim ili okomitim s A–V osi. Zbog toga se, gledano s polova, vidi radijalni raspored blastomera
(Sl. 7.5.).

107
Metazoa
PORIFERA (spužve)
CTENOPHORA (rebraši)
PLACOZOA
CNIDARIA (žarnjaci)
Xenacoelomorpha Xenoturbella, ACOELA,
NEMERTODERMATIDA

Bilateria VERTEBRATA (kralježnjaci)

Chordata
UROCHORDATA (plaštenjaci)
Deuterostomia CEPHALOCHORDATA
(svitkoglavci) D
PTEROBRANCHIA (peroškršci)
ENTEROPNEUSTA (žiroglavci)
Ambulacraria ECHINODERMATA (bodljikaši)

MOLLUSCA (mekušci)
(Trochozoa) ANNELIDA (kolutićavci)
NEMERTEA (vrpčari)
BRACHIOPODA (ramenonošci)
Eubilateria Spiralia PHORONIDA (potkovnjaci)

GASTROTRICHA (trbodlaci)
PLATYHELMINTHES (plošnjaci)
ROTIFERA (kolnjaci)
BRYOZOA (mahovnjaci)
ENTOPROCTA (stapkočašci) P
Protostomia Cyclo- PRIAPULIDA (valjčari)
neuralia KINORHYNCHA (bodljoglavci)
NEMATODA (oblići)
NEMATOMORPHA (strunaši)

Ecdy sozoa ARTHROPODA (člankonošci)

ONYCHOPHORA (crvonošci)
Panarthro- TARDIGRADA (dugoživci)
poda
CHAETOGNATHA
(četinočeljusti)
Slika 7.4. Kladogram Metazoa.
Veće su skupine naznačene crnim kružićima, a desno su imenovana koljena znanstvenim i hrvatskim
nazivima. Skupine Protostomia (P) i Deuterostomia (D) kao evolucijske grane prepoznate su više od
stoljeća. Na ovom je kladogramu namjerno izostavljeno nekoliko manjih i manje poznatih koljena o kojima
se o ovim skritpima ne govori (Cycliophora, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Loricifera), a izostavljene
su i neke opskurne skupine upitnog položaja. Ni Porifera ni Ctenophora nisu eksplicitno navedeni kao
sestrinska skupina ostalih Metazoa (vidi Epilog u 1. poglavlju). Rotifera uključuju Acanthocephala (kukaše).
Napravljeno konsenzusno prema: CANNON et al. (2016), DUNN et al. (2014), NIELSEN (2012), PIPER (2013).

108
 zigota 2 stanice 4 stanice 8 stanica 8 stanica, gledano s
(blastomere) (blastomere) (blastomera) pola: radijalni uzorak
Slika 7.5. Primjer radijalnog brazdanja shematski prikazan do 8-staničnog stadija.
Preuzeto i prilagođeno prema: BRUSCA & BRUSCA (2003).

Spiralno brazdanje183 odlikuje se karakterističnim uzorkom brazdanja i konzerviranom sudbinom

blastomera. Nakon dvije diobe nastaju četiri stanice (blastomere) koje mogu biti podjednake, a koje se
nazivaju A, B, C i D. One su, gledano s animalnog pola, raspoređene tim redom u smjeru kazaljke na
satu. Animalni pol može se prepoznati po polarnim tijelima (Sl. 7.6.A) budući da se oplodnja događa
obično prije nego su završene mejotske diobe te se polarna tijela zadržavaju unutar fertilizacijske
membrane. Obrazac brazdanja nakon 4-staničnog stadija posljedica je koso položenih diobenih vretena
u blastomerama.
Diobom 4-staničnog stadija svaka od blastomera (A, B, C, D) daje jednu veću blastomeru,
makromeru i jednu manju blastomeru, mikromeru:
1a 1b 1c 1d
A { 1A B { 1B C { 1C {
D 1D

Tako nastaje 8-stanični stadij (Sl. 7.6.A). Makromere se ozačavaju velikim (npr. 1A), a mikromere
malim (npr. 1a) slovom. 8-stanični stadij sadrži prvi kvartet mikromera (1a, 1b, 1c, 1d). Brojka 1 uz
imena mikromera ukazuje da su dio prvog kvarteta mikromera. Dalje se ovih osam blastomera dijele
po principu koji je prikazan u Tablici 6.1. Svaka makromera diobom daje jednu makromeru i jednu
mikromeru. Tako diobom makromera 1A, 1B, 1C i 1D nastaju pripadajuće makromere (2A, 2B...) i
drugi kvartet mikromera (2a, 2b, 2c, 2d); otud brojka 2 uz njihova imena. Diobom 16-staničnog stadija
nastaje 32-stanični stadij s trećim kvartetom mikromera (3a, 3b...). U Tablici 6.1. vidi se i princip
imenovanja stanica koje nastaju dijeljenjem mikromera. Tako npr. od mikromere 1a nastaju
mikromere 1a1 i 1a2, a od 1a2 nastaju 1a21 i 1a22 (čitaj: 1-a-dva-jedan i jedan-a-dva-dva). Budući da
diobe stanica često nisu sinkrone, embrij ne mora biti nužno u 16-staničnom, 32-staničnom... stadiju
(vidi 12-stanični stadij na Sl. 7.6.B).
Ono po čemu je spiralno brazdanje nakon 4-staničnog stadija prepoznatljivo jest naizmjenična
različita orijentacija diobenog vretena u blastomerama između dva stadija koja uzrokuje u
nadolazećim stadijima embriogeneze nastajanje mikromera naizmjenično u smjeru kazaljke na satu,
odnosno smjeru obrnutom od smjera kazaljke. Na Sl. 7.6.A i B prikazani su 8-stanični i sljedeći (12-
stanični) stadij na kojima je „odvajanje“ kvarteta mikromera naznačeno crnim strelicama (u smjeru
kazaljke na satu u A; u smjeru suprotnom od smjera kazaljke u B).
Kod „tipičnog“ spiralnog brazdanja nastaju četiri kvarteta mikromera (1a, 1b, 1c, 1d; 2a, 2b, 2c, 2d;
3a, 3b, 3c, 3d; 4a, 4b, 4c, 4d), a od mikromere 4d iz četvrtog kvarteta formira se (endo)mezoderm184.
Ta je blastomera vidljiva na Sl. 7.6.C.
Na kladogramu na Sl. 7.7. označena su koljena u kojih je prisutno spiralno brazdanje185. Ova se
osobina smatra apomorfijom Spiralia (vidi Tablicu 1.4.). To implicira da je spiralno brazdanje
sekundarno izgubljeno u nekoliko koljena, a što je poznato i unutar koljena koja inače imaju spiralno
brazdanje (npr. mekušci imaju spiralno brazdanje, a glavonošci su ga izgubili)186.

109
 A B

C
Slika 7.6. Spiralno brazdanje u puža Ilyanassa obsoleta (SEM).
(A) 8-stanični stadij. Polarno tijelo (PB) definira animalni pol. Prvi kvartet mikromera (1a, 1b, 1c, 1d)
odvaja se u smjeru kazaljke na satu (strelice). (B) 12-stanični stadij. Drugi kvartet mikromera (2a, 2b, 2c,
2d) odvaja se u smjeru suprotnom od smjera kazaljke na satu (strelice). (A – B) Gledano s animalnog
pola. (C) 28-stanični stadij gledan zdesna. A – animalni, V – vegetativni pol.
Preuzeto i prilagođeno prema: CRAIG & MORRILL (1986).

B. Epitel

Epitel kao evolucijska inovacija Metazoa

Kako je navedeno pri početku ovoga poglavlja, mnogostaničnost je najočitija apomorfija Metazoa.
Životinje su stekle mnogostaničnost evolucijski neovisno od ostalih mnogostaničnih eukariota. Prvi
događaj u evoluciji koji razlikuje individualnu, mnogostaničnu životinju od kolonije bio bi formiranje
epitela koji ograđuje i kontrolira unutarnji milieu187.
O epitelu je riječ u 3. poglavlju. U udžbenicima se često navodi kako spužve, za razliku od ostalih
životinja, nemaju „pravi“ epitel. Budući da spužve posjeduju od (među)staničnih spojeva (vidi Sl. 3.8.)

110
Tablica 7.1. Opći obrazac pričvrsne spojeve, odnosno čvrste spojeve septiranog tipa koji
spiralnog brazdanja prikazan od
omogućuju međustaničnu adheziju, odnosno ograničavaju
4-staničnog stadija (blastomere
A, B, C i D) do nastanka trećeg paracelularnu difuziju kroz epitel, spužve imaju strukturno i
kvarteta mikromera (3a, 3b, 3c, funkcionalno „pravi“ epitel koji nije obilježje samo preostalih
3d). Iz četvrtog je kvarteta pri- Metazoa, nego predstavlja evolucijsku inovaciju Metazoa188.
kazana samo mikromera 4d (na Drugim riječima, epitel je jedna od apomorfija Metazoa.
sivoj podlozi) iz koje se tipično
razvija mezoderm.
Nacrtano na temelju: NIELSEN (2012).

1a11
1a1 {
1a { 1a12 PORIFERA
CTENOPHORA

{
1a21
1a2 { 1a22
PLACOZOA

CNIDARIA
2a1 Xenacoelomorpha Xenoturbella,
A 2a { ACOELA, NEMERTO-

1A { 2A {
2a2
3a Bilateria Chordata
DERMATIDA

VERTEBRATA
(kralježnjaci)
UROCHORDATA
3A
Deuterostomia CEPHALOCHORDATA
1b11
1b1 { PTEROBRANCHIA

1b { 1b12 ENTEROPNEUSTA

{
1b 21 Ambulacraria ECHINODERMATA
1b2 { 1b22 MOLLUSCA
2b1 (Trochozoa) ANNELIDA
B
2b { SPIRALNO

1B { 2B {
2b2
3b Eubilateria
BRAZDANJE

Spiralia
NEMERTEA
BRACHIOPODA
PHORONIDA
3B GASTROTRICHA
11
1c
1c1 { PLATYHELMINTHES

1c { 1c 12 ROTIFERA
BRYOZOA

{
1c21
1c 2
{ 1c22
ENTOPROCTA

Protostomia Cyclo- PRIAPULIDA

2c1 neuralia
C 2c { KINORHYNCHA

1C { 2C {
2c2
3c
spiralno brazdanje NEMATODA
NEMATOMORPHA

3C Ecdy sozoa ARTHROPODA

ONYCHOPHOR
1d11
1d1 { Panarthro- A
TARDIGRADA

1d { 1d12 poda
CHAETOGNATHA

{
1d21
1d 2
{ 1d22 Slika 7.7. Distribucija spiralnog brazdanja u Metazoa.
Koljena u kojih je prisutno spiralno brazdanje označena su
2d1
D 2d { 2d2
sivim kvadratićima. Spiralno brazdanje smatra se apomor-
fijom Spiralia.

1D { 2D {
3d
4d
Distribucija spiralnog brazdanja prema: NIELSEN (2012).

3D { 4D

111
C. Tjelesne šupljine i ekskrecijski organi
Valja nam razmotriti filogenetsku informativnost tjelesnih šupljina i ekskrecijskih organa povezanih s
njima što smo ih upoznali u 4. poglavlju.

Tjelesne šupljine

Na Sl. 7.8. prema danoj je legendi naznačen tip tjelesnih šupljina u pojedinih koljena Bilateria
(odsustvo tjelesne šupljine = acelomatska organizacija; primarna tjelesna šupljina; sekundarna tjelesna
šupljina = celom; miksocel)189.

PORIFERA
CTENOPHORA
PLACOZOA
CNIDARIA
Xenacoelomorpha Xenoturbella,
ACOELA,
PROTOCEL, NEMERTODERMATIDA
MEZOCEL,
Bilateria C VERTEBRATA
METACEL Chordata
C (kralježnjaci)
UROCHORDATA
Deuterostomia C CEPHALOCHORDATA

C PTEROBRANCHIA
C ENTEROPNEUSTA
Ambulacraria C ECHINODERMATA
PERIKARD

C MOLLUSCA
(Trochozoa)
C ANNELIDA
RINHOCEL,
LUMEN KRVNIH
C * NEMERTEA
ŽILA = CELOM C BRACHIOPODA
Eubilateria Spiralia C PHORONIDA

GASTROTRICHA
PLATYHELMINTHES
ROTIFERA
C BRYOZOA
PROSTRANA ENTOPROCTA
PRIMARNA TJ. ŠUP.
Protostomia Cyclo- PRIAPULIDA
nema tjelesne šupljine neuralia KINORHYNCHA
primarna tjelesna šupljina * NEMATODA
Csekundarna tjelesna NEMATOMORPHA
MIKSOCEL
šupljina ili celom
M miksocel
Ecdy sozoa M C ARTHROPODA
M C ONYCHOPHORA
Panarthro- TARDIGRADA
poda
C CHAETOGNATHA

Slika 7.8. Distribucija tjelesnih šupljina u Bilateria.

Strelice impliciraju pojavu određenog tipa tjelesne šupljine u zajedničkog pretka naznačenih skupina (npr.
prisutnost trodijelnog celoma u zajedničkog pretka Deuterostomia). Zvjezdicama su naznačene opaske za

112
 Nemertea (primarna tjelesna šupljina prisutna u obliku vrlo malih prostora) i Nematoda (parmarna
tjelesna šupljina u većih oblika; ancestralno za Nematoda: vjerojatno acelomatska organizacija).
Distribucija tjelesnih šupljina prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).

L. H. Hyman, autorica utjecajne (nedovršene) serije udžbenika Invertebrates u više svezaka (prvi je
izišao 1940.) uvela je u opću uporabu termine acelomati, pseudocelomati i celomati kao stupnjeve
građe životinjske organizacije. Neki su autori kasnije njezine kategorije pretvorili u filogenetsku
shemu za Bilateria: „Acoelomata → Pseudocoelomata → (Eu)coelomata“ kao evolucijski linearni
slijed životinja bez tjelesnih šupljina, s pseudocelom i s celomom. Činjenica da se filogenija životinja
ionako ne može prikazati kao linearni slijed skupina „od nižih prema višima“ te distribucija tipova
tjelesnih šupljina prikazana na kladogramu na Sl. 7.8. pokazuju da je takva shema neodrživa. Ta je
shema osim toga i kriva interpretacija Hymanove190 koja na svom originalnom prijedlogu
filogenetskog stabla životinja191 pojmove acelomati, pseudocelomati i celomati nije ni upotrijebila te
njeno stablo svakako ne implicira linearni slijed takvih skupina (Sl. 7.9.). Njeno pak stablo (dijagram)
implicira odvajanje dviju glavnih evolucijskih grana, Protostomia i Deuterostomia, od primitivnih
Bilateria (vidi sliku). Treba napomenuti kako taj koncept nije originalna autoričina ideja, odnosno da
je koncept Protostomia i Deuterostomia kao važnih evolucijskih grana poznat od početka 20. st. (K.
Grobben), a korijene ima u prepoznavanju evolucijskih skupina B. Hatscheka iz druge polovine 19.
stoljeća (Tablica 7.2.).

Slika 7.9. Hipotetski dijagram L. H. Hyman koji prikazuje srodstvene odnose koljena životinja.
Primijetite kako su kao primitivni Bilateria navedeni acelni plošnjaci (primitive acoel flatworms), tzv.
virnjaci bescrijevci. Danas znamo kako Acoela nisu plošnjaci, već pripadaju skupini Xenacoelomorpha
(vidi kladogram na Sl. 7.4.).
Preuzeto iz: HYMAN (1940).

Distribucija tipova tjelesnih šupljina prikazana na Sl. 7.8. pokazuje kako se dobar dio koljena
Bilateria odlikuje prisutnošću i primarne i sekundarne tjelesne šupljine.
Povijesno je oslanjanje na filogenetsku informativnost celoma bilo pretjerano naglašeno192. Celom
je, po definiciji, svaka šupljina obložena epitelom mezodermalnog podrijetla, a u životinja postoje
takve šupljine različitih morfologija i ontogenetskog razvoja193, od kojih su neki primjeri prikazani u 4.

113
poglavlju. Npr. celom u Annelida prisutan je kao par celomskih vrećica po segmentu, u Mollusca je to
perikardijalna šupljina, u Nemertea rinhocel i lumen krvnih žila, u Arthropoda i Onychophora
dezintegrira se u embrionalnom razvoju i spaja s primarnom tjelesnom šupljinom dajući miksocel, a u
Ambulacraria (Echinodermata + Hemichordata) organiziran je u obliku tri para celomskih vrećica, što
je sve objašnjeno u 4. poglavlju.
Celom ili sekundarna tjelesna šupljina, dakle, nije neka osobito specifična struktura; tim terminom
jednostavno nazivamo svaku šupljinu u životinja koju oblaže epitel mezodermalnog podrijetla. Uži,
odnosno specifičniji pojam bio bi perivisceralni celom, odnosno sekundarna tjelesna šupljina koja
oblaže probavilokk. Perivisceralni celom prikazan je na Sl. 4.2.D, Sl. 4.7., Sl. 4.8., Sl. 4.9.B, Sl. 4.18.,
Sl. 4.21.B (mezocel i metacel Hemichordata dolaze kao parne celomske vrećice sa strane probavila),
Sl. 4.24. (somatocel Echinodermata), Sl. 4.26. (spaja se tijekom embrionalnog razvitka s primarnom
tjelesnom šupljinom u mikocel), Sl. 4.27. i Sl. 4.28. (celom označen sa coel).
Danas je opći stav kako celom svih životinja nije homologan, odnosno kako se celom javio
nekoliko puta u evoluciji životinja194. „Coelomata“ bi stoga bili polifiletska skupina. No to ne znači
kako organizacija celoma u životinja ne daje nikakvu filogenetsku informaciju.
Perikardijalna šupljina kao celom (Sl. 4.19.) vjerojatna je apomorfija Mollusca195, kao osobina koja
ne postoji u bliskih srodnika mekušaca poput Annelida ili Nemertea (vidi Sl. 7.8.). Rinhocel kao
celom očita je apomorfija Nemertea (vrpčara), u kojih je lumen krvnih žila također celom (Sl. 4.25.),
što je obilježje još samo nekoliko skupina životinja (glavonošci, pijavice, kralježnjaci)196. Arhimerija,
odnosno trodijelna građa tijela s pripadajućim tjelesnim šupljinama (prosoma s protocelom, mezosoma
s mezocelom, metasoma s metacelom), kako je rečeno već u 1. poglavlju, smatra se apomorfnom oso-
binom Deuterostomia, u kojih je takva organizacija zadržana u Ambulacraria (Sl. 4.20 – 4.22.) (s tim
da se u odraslih Echinodermata ne mogu raspoznati tri dijela tijela, no celomske šupljine koje
odgovaraju protocelu, mezocelu i metacelu raspoznatljive su; vidi Sl. 4.22.). NIELSEN (2012) je srodna
koljena Annelida, Mollusca i Nemertea (te Sipuncula, koji su sad stabilno pozicionirani kao
kolutićavci) objedinio u monofiletsku skupinu Schizocoelia, definiravši kao apomorfiju te skupine
shizocelni nastanak celoma u mezodermu koji potječe od blastomere 4d spiralnog brazdanja (vidi Sl.
4.9.). Molekularna filogenetika u međuvremenu je uspostavila i mogućnost smještanja skupine
(Phoronida + Brachiopoda) zajedno s ovim koljenima u Trochozoa (Sl. 7.4.), premda to još nije
dosegnulo stabilnost. U svakom slučaju, mekušci, kolutićavci i vrpčari srodna su koljena za koja bi
navedena osobina mogla biti sinapomorfija. U vrpčara shizocelno nastaje lumen krvnih žila. Miksocelija
(Sl. 4.26.) vjerojatna je apomorfija skupine (Onychophora + Arthropoda), kako je već navedeno.
Dok promatranje celoma kao binarne osobine (celom odsutan/celom prisutan) nije informativno,
ovi primjeri pokazuju da specifično ustrojen celom može biti apomorfijom monofiletske skupine.
Spomenute hipoteze (o celomu Mollusca, Nemertea, Deuterostomia; o miksoceliji) naznačene su
strelicama na Sl. 7.8. (Hipoteza o Schizocoelia nije naznačena jer je nije praktično prikazati s obzirom
na koncept Trochozoa kakav je prikazan na kladogramu.)
Osim sekundarne, i primarna tjelesna šupljina može (možda) biti informativna. Ponovno, ne može
se govoriti o monofiletskoj skupini koju bi činile sve životinje koje imaju primarnu tjelesnu šupljinu, a
primarna tjelesna šupljina jednostavno je svaka šupljina obložena ekstracelularnim matriksom (ECM-
om), bio to, npr., hemocel mekušaca ili lumen krvnih žila većine životinja koje imaju vaskulaturu.
Ipak, prostrana primarna tjelesna šupljina (pseudocel) za Rotifera (kojih su dio Acanthocephala, kuka-
ši) mogla bi biti apomorfna osobina (vidi Sl. 7.8.)197. Veći oblići također imaju prostranu primarnu
tjelesnu šupljinu (pseudocel), no za njih je vjerojatno ancestralno stanje acelomatska organizacija198.

kk
KOCH et al. (2014) samo perivisceralni celom (sekundarnu tjelesnu šupljinu oko probavila) definiraju kao
celom, a za tjelesnu šupljinu obloženu mezodermalnim epitelom koriste općenito termin sekundarna tjelesna
šupljina. Odnosno, ne drže da su sekundarna tjelesna šupljina i (perivisceralni) celom sinonimi (celom bi bio
poseban tip sekundarne tjelesne šupljine). Ovakva praksa, u suprotnosti s uobičajenim shvaćanjem termina
(sekundarna tjelesna šupljina = celom) nije usvojena u ovim skriptima.

114
 Tablica 7.2. Filogenetska klasifikacija Bilateria od 19. do 21. stoljeća.
Naziv Bilateria za monofiletsku skupinu životinja uvodi HAECKEL (1874). Svjetlije osjenčeno:
filogenetska klasifikacija (Eu)Bilateria; tamnije osjenčeno: netočna filogenetska klasifikacija Bilateria
kao kriva interpretacija Hymanove. U svijetlo osjenčenom dijelu tablice polja iste topologije, a različitih
imena označavaju iste evolucijske skupine (npr. Zygoneura = Protostomia). Današnji konsenzus koji
nedvojbeno potvrđuje molekularna filogenetika praktički se nije odveć promijenio od vremena
Hatscheka. Važnost je molekularne filogenetike u tome što je prepoznala i pokazala stabilnost skupine
Ecdysozoa, što je sa Spiralia sestrinska skupina Protostomia.
Prilagođeno prema: RADEČIĆ (2016:7).

današnji konsenzus kriva

HAECKEL GROBBEN [npr. NIELSEN (2012); interpretacija
HATSCHEK (1888)
(1874) (1908) DUNN et al. (2014)]; HYMANOVE
usp. s kladogramom na Sl. 1.23. (1940)

Spiralia
Protostomia

Protostomia
(Lophotrochozoa) Acoelomata
Zygoneura
Heteraxonia = Bilateria

↓
Ecdysozoa
Bilateria

Pseudocoelomata
Ambulacralia Ambulacraria
Deuterostomia

Deuterostomia

Chordonii Chordata Eucoelomata

Ekskrecijski organi

Na Sl. 7.10. prema danoj je legendi naznačena prisutnost protonefridija i metanefridijskih sustava u
pojedinih koljena Bilateria199. Valja primijetiti kako se protonefridiji nalaze samo u koljena
Protostomia. U nekih koljena postoje i protonefridiji i metanefridijski sustavi (npr. ličinka trohofora
uvijek, pa tako i u Mollusca i Annelida, sadrži protonefridije, dok odrasli mekušci imaju metanefridije,
a mnogočetinaši unutar kolutićavaca, npr., mogu imati i protonefridije i metanefridije).
Načelno, postoje dvije osnovne interpretacije distribucije protonefridija i metanefridijskih sustava u
Bilateria. Prema jednoj200, protonefridiji su apomorfna osobina Protostomia, odnosno protonefridiji u
različitih skupina Protostomia homologni su, a osnovni, ishodišni oblik protonefridija građen je kao
onaj prikazan na Sl. 4.15.A. Metanefridiji su uvijek vezani uz celom, a budući da se celom, kako je
naglašeno, morao pojaviti više puta u evoluciji životinja, i metanefridijski sustavi pojavili su se više
puta neovisno. Prema drugoj interpretaciji201, protonefridiji i metanefridiji nisu filogenetski informa-
tivni, odnosno postoji korelacija, s nekim iznimkama, između veličine tijela i prisutnosti optjecajnog
sustava te tipa ekskrecijskog organa: manje životinje, bez optjecajnog sustava, u pravilu imaju
protonefridije, a životinje s optjecajnim sustavom u pravilu metanefridije. Primjer takve iznimke jesu
Sipuncula koji imaju metanefridijski sustav, ali nemaju optjecajni sustav u pravom smislu riječi202.

115
 PORIFERA
CTENOPHORA

PLACOZOA

CNIDARIA
Xenacoelomorpha Xenoturbella, ACOELA,
NEMERTODERMATIDA

M VERTEBRATA
Bilateria Chordata (kralježnjaci)
U ROCHORDATA

Deuterostomia M CEPHALOCHORDATA

M PTEROBRANCHIA
M ENTEROPNEUSTA

Ambulacraria M ECHINODERMATA

P M MOLLUSCA
(Trochozoa)
P M ANNELIDA
P NEMERTEA
M BRACHIOPODA
Eubilateria Spiralia P M PHORONIDA

P GASTROTRICHA
P PLATYHELMINTHES
P ROTIFERA
BRYOZOA
PROTONEFRIDIJI
P ENTOPROCTA

Protostomia Cyclo- P PRIAPULIDA

neuralia P KINORHYNCHA
NEMATODA
P protonefridiji NEMATOMORPHA

M metanefridijski Ecdy sozoa M ARTHROPODA

sustav M ONYCHOPHORA
Panarthro- TARDIGRADA
poda
CHAETOGNATHA

Slika 7.10. Distribucija protonefridija i metanefridijskih sustava u Bilateria.

Valja primijetiti kako protonefridije nalazimo samo u Protostomia. Protonefridiji bi mogli biti
apomorfijom Protostomia (vidi i Tablicu 1.4.). Metanefridiji, uvijek vezani uz celom, morali su se javiti
više puta neovisno u evoluciji Eubilateria budući da se celom javio više puta u evoluciji. Neka koljena
Eubilateria nemaju ni protonefridije ni metanefridije, već posebne ekskrecijske sustave (npr. Nematoda:
ekskrecija reneta stanicom ili ekskretornim kanalom oblika slova H koji je zapravo jedna velika stanica),
a u nekih koljena uopće nema posebnih eksrecijskih struktura (ekskrecija preko tjelesne stijenke) 203.
Distribucija protonefridija i metanefridijskih sustava prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).

D. Simetrija tijela: Radiata i Bilateria?

Jesu li Radiata i Bilateria jednakovrijedni pojmovi? Bilateria su monofiletska skupina definirana
svojim apomorfijama (bilateralna simetrija, mezoderm) (Tablica 1.4.) a koja obuhvaća većinu
životinjskih koljena (vidi kladogram na Sl. 7.4.). Valja na kladogramu primijetiti kako su i

116
Echinodermata (bodljikaši) pripadnici Bilateria. U ovog je koljena došlo do sekundarne uspostave
pentamerne radijalne simetrije u građevnom planu (Sl. 5.2.B i C; Sl. 4.22.). Ima li smisla ostala
koljena životinja, Porifera, Ctenophora, Placozoa i Cnidaria „svrstati u Radiata“, odnosno ima li
smisla tako definiranu skupinu, koja je parafiletska (što je jasno s kladograma na Sl. 7.4.), formalno
imenovati?
U 1. je poglavlju već sugerirano kako ne treba izbjegavati formalno imenovanje parafiletskih
skupina koje imaju smisla u evolucijskom kontekstu, kao što to sigurno ima, npr., skupina Crustacea
(rakovi). Je li radijalna simetrija simplesiomorfija (naslijeđeno predačko obilježje) za navedena četiri
koljena koja ih povezuje u parafiletsku skupinu koju ima smisla prepoznati i imenovati? Plan građe, u
smislu simetrije, spužvi, rebraša, Placozoa i žarnjaka nije usporediv. Koralji, sestrinska skupina osta-
lih žarnjaka (= Medusozoa), odlikuju se bilateralnom simetrijom (Sl. 5.3.). Rebraši, kako je obja-
šnjeno, nemaju ni radijalnu ni biradijalnu simetriju, već jedinstven oblik simetrije specifičan za ovo
koljeno – rotacijsku simetriju (Sl. 5.5.H). Placozoa čini jedna formalno opisana vrsta, Trichoplax
adhaerens, plosnati organizam koji se odlikuje „sendvič organizacijom“ (između gornjeg i donjeg
epitela nalaze se vlaknaste stanice), a koji ne posjeduje oralno-aboralnu os204. Za tu se životinju ne
može reći da ima radijalnu simetriju, kao što se to u pravilu ne može reći ni za spužve. Prema tome,
razlikovanje „Radiata i Bilateria“ nema opravdanje jer ne postoji jedinstveni radijalni plan građe koji
bi povezao koljena koja nisu Bilateria u skupinu za koju bi naziv Radiata imao evolucijsko
opravdanje.

E. Metamerija i segmentacija
Segmentacija u Arthropoda i Annelida

Početkom 19. stoljeća (1812.) G. Cuvier podijelio je životinje u četiri skupine, embranchements
(Vertebrata: kralježnjaci; Mollusca: mekušci i drugi beskralježnjaci; Articulata: člankonošci i
kolutićavci; Radiata: bodljikaši, rebraši, žarnjaci, spužve, neki protozoa). Te četiri skupine
predstavljale su četiri „tipa građe“, međusobno nepovezana srodstvenim odnosima te taj Cuvierov
sustav nije imao evolucijske implikacije. Zbog toga se Haeckel oštro protivio takvoj teoriji tipova 205.
Cuvierov je sustav implicirao bliskost člankonožaca i kolutićavaca po tipu tjelesnog ustroja. Nedugo
zatim (1815.)206 J. B. Lamarck na dijagramu koji je naslovio Red (poredak) nastajanja životinja u dvije
odvojene serijell stavlja Articulata u evolucijski kontekst predstavljajući dvije serije nastajanja
životinja, artikulatnih, odnosno neartikulatnih. U ove prve uključio je kolutićavce i člankonošce, kako
se vidi na Sl. 7.11.
Poimanje Arthropoda i Annelida kao blisko srodnih skupina na temelju sličnosti u njihovu planu
građe (segmentacija, teloblastički rast) obilježilo je i naše stoljeće. Krajem 20. stoljeća znanstvenici su
na temelju molekularne filogenetike prvi put predložili monofiletsku skupinu Ecdysozoa207 koja je
obuhvatila koljena koja se odlikuju presvlačenjem kutikule (uključujući člankonošce) (vidi koja
koljena čine Ecdysozoa na kladogramu na Sl. 7.4.), implicirajući da Arthropoda i Annelida nisu blisko
srodna koljena te da su, npr., člankonošci srodniji s oblićima negoli s kolutićavcima. Prvo desetljeće
našeg stoljeća obilježila je rasprava „Articulata ili Ecdysozoa?“208, no u zadnje vrijeme Ecdysozoa su
doživjeli stabilnost te je danas postignut konsenzus o tome da su Spiralia i Ecdysozoa sestrinske
skupine Protostomia (Sl. 7.4.). Arhtropoda su pripadnici Ecdysozoa, a Annelida pripadnici Spiralia.

Filogenetska informativnost konzerviranosti gena i njihovih razvojnih funkcija

Povijesno, glavni alat za promišljanje o srodstvenim odnosima životinja bila je komparativna

morfologija. Premda danas neki molekularni biolozi ignoriraju informativnost morfoloških podataka,

ll
Ordre présumé de la formation des Animaux, offrant 2 séries séparées, subrameuses

117
 Slika 7.11. Lamarckov (1815.) dijagram razvoja životinja u dvije odvojene serije, neartikulatnih (lijevo) i
artikulatnih (desno) životinja. Pojam artikulatno, sa zglobovima, odnosi se na fenomen segmentiranosti. U
seriji artikulatnih životinja prepoznaju se nazivi za kolutićavce, kukce, paučnjake, rakove i rakove vitičare
(Cirrhipèdes), koje Lamarck odvaja od drugih rakova.
Preuzeto iz: RAGAN (2009).

za filogenetsku analizu najbolji je odabir kombiniranje morfoloških i molekularnih podataka, odnosno

rezultata obiju analiza209. Za promišljanje o homologiji danas nam raspolaganju kao alat služi i
usporedba genske ekspresije u razvoju životinja, a područje Evo-Devo (evolucijske razvojne)
biologijemm u ponom je zamahu.
Konzervirana uloga homolognih gena u istim razvojnim procesima u različitih skupina životinja
može biti rezultat evolucijski neovisne regrutacije tih gena u slične razvojne događaje ili filogenetski
informativni fenomen koji nam može nešto reći o (hipotetskom) zajedničkom pretku skupina koje su u
pitanju210. Kad se radi o dosta udaljenim skupinama, kao što su npr. predstavnici Protostomia i
Deuterostomia međusobno, postoji tendencija da se takva konzerviranost interpretira kao informativna
za „rekonstrukciju“ zajedničkog pretka. Tako je na temelju konzerviranosti gena i njihovih razvojnih
funkcija između vinske mušice, Drosophila (Protostomia: Arthropoda) i miša (Deuterostomia:
Vertebrata) pokušana rekonstrukcija zajedničkog pretka Bilateria, tj. rekonstrukcija tzv. urbilateria211
(Sl. 7.12.).
Pretpostavljena je konzerviranost u održavanju antero-posteriorne (A–P) i dorzo-ventralne (D–V)
osi (Sl. 7.12.A) te je dobivena predodžba o osobinama pojedinih organa i organskih sustava, npr. da je
takav (hipotetski) zajednički predak bio segmentiran (Sl. 7.12.B) te da je imao fotoreceptor i

mm
eng. evolutionary developmental biology

118
cirkulatornu pumpu („srce“) (Sl. 7.12.C). Na slikama su naznačeni geni koji se konzervirano
eksprimiraju u navedenim organima/s navedenim funkcijama.

Segmentacija:
Regionalizirani Cirkulatorna pumpa:
D/V os: hairy,
središnji živčani tinman/NK2.5
sog/chordin engrailed, Fotoreceptor:
sustav: otd, ems, Hox
dpp/TGF-β Notch Pax6

Izdanak tjelesne stijenke:

A/P os: Hox geni Regionalizirano probavilo: Dll
A B ParaHox geni C
Slika 7.12. Pokušaj rekonstrukcije (hipotetskog) zajedničkog pretka (Eu)Bilateria na temelju konzer-
viranosti gena i njihovih razvojnih funkcija između vinske mušice i miša. (A) Kontrola A/P i D/V osi
tijela. (B) Različita tkiva regionalno su raspoređena duž A–P osi. Pretpostavljena je segmentirana narav
zajedničkog pretka. (C) „Primitivne“ inačice fotoreceptora, cirkulatorne pumpe i izdanka tjelesne stijenke
mogle su biti prisutne u zajedničkog pretka. U kurzivu su navedeni geni s konzerviranom ekspresijom u
navedenim organima/s navedenim funkcijama.
Napomena: nisu svi elementi rekonstrukcije „urbilateria“ na ove tri slike jednako vjerojatni; vidi tekst.
Preuzeto i prilagođeno prema: CARROLL et al. (2005).

Nisu sve od navedenih pretpostavki jednako uvjerljive. Ideja o segmentiranom zajedničkom pretku
(Eu)Bilateria implicira da se segmentacija izgubila u velike većine koljena Spiralia i Ecdysozoa.
Napredak u području filogenije životinja u posljednje vrijeme implicira da je segmentacija u
Panrthropoda i Annelida rezultat homoplazije212, odnosno da su se homologni geni neovisno uključili
u slične razvojne procese (upostavljanje segmentirane građe tijela) u ove dvije skupine. Neke osobine
koje na prvi pogled ukazuju na sličnost između dvije skupine zapravo su različite. Npr., čini se
usporedivim to što u Annelida, tj. mnogočetinaša na segmentu dolazi po par parapodija, a u
Arthropoda po par člankovitih tjelesnih privjesaka. No, dok se u razvoju kolutićavaca parapodiji
razvijaju na sredini segmenta (Sl. 6.2.A i B), u razvoju Arthropoda tjelesni privjesci razvijaju se na
granici parasegmenata (vidi Sl. 6.10.E), stoga parapodiji Annelida i tjelesni privjesci Arthropoda ne
mogu biti smatrani homolognim organima213.
Vaskulatura, odnosno posjedovanje optjecajnih sustava vjerojatno je također rezultat homoplazije
između različitih životinjskih koljena214. Što se fotoreceptora tiče, „višestruka de novo evolucija očiju
ili homologija svih očiju nisu jedine mogućnosti i jasno je da se pravo stanje nalazi negdje između“215.

Hox geni

Podjela A–P osi preklapajućim domenama ekspresije Hox gena prikazana na Sl. 7.12.A obilježje je za
koje ne treba čuditi da je moglo biti prisutno u (hipotetskog) zajedničkog pretka Bilateria.
Hox geni su skupina homeobox gena koji kodiraju za transkripcijske faktore koji aktiviraju
različite razvojne programe uzduž A–P osi u životinja216. Ili, jednostavnije, oni su u Bilateria
instrument u organizaciji organa duž A–P osi217. Dakle, položaj pojedinih struktura duž A–P osi u
bilateralno simetričnih životinja posljedica je djelovanja Hox gena.

Uloga Hox gena u diverzifikaciji građevnog plana Arthropoda

U 6. je poglavlju konstatirano kako su segmenti člankonožaca ujedinjeni u pojedine tagme koje se u

određenih skupina odlikuju konzerviranim brojem segmenata (Sl. 6.4.; Tablica 6.1.).

119
 Na temelju usporedbe ekspresije Hox gena u prednjem dijelu tijela Onychophora (crvonožaca),
prosomi Chelicerata (klještara) te glavi Myriapoda (stonoga), Crustacea (rakova) i Hexapoda
(šesteronožaca), donesen je zaključak o homologiji pojedinih segmenata između različitih skupina
Panarthropoda, odnosno o homologiji pripadajućih tjelesnih privjesaka te dijelova središnjeg živčanog
sustava218 (vidi Tablicu 6.1.). Homologija tjelesnih privjesaka prednjeg dijela tijela između
Onychophora i četiriju potkoljena Arthropoda pregledno je naznačena na Sl. 7.13. Onychophora imaju
mozak koji čine protocerebrum i deutocerebrum, a Arthropoda se odlikuju trodijelnim syncerebrumom
koji čine proto-, deuto- i tritocerebrum (vidi, npr., mozak raka na Sl. 6.8.C). Te tri neuromere
odgovaraju prvim trima segmentima prosome Chelicerata, odnosno glave Mandibulata (ostala tri
potkoljena Arthropoda: rakovi, šesteronošci, stonoge) (Tablica 6.1.; Sl. 7.13.).

Onychophora Chelicerata Myriapoda

ticalo

antena
helicere
čeljust (kliješta)
sluzna
pedipalp
papila

noga noga mandibula

noga noga maksila

noga noga

Crustacea Hexapoda

I. antena

antena
II. antena

mandibula mandibula

I. maksila maksila

II. maksila labium

(II. maksila)

Slika 7.13. Usporedba prvih šest, pretpostavljeno međusobno homolognih, segmenata tijela Onycho-
phora i četiriju skupina Arthropoda (Chelicerata, Myriapoda, Crustacea, Hexapoda). Primijetite kako su
prikazane cijela glava stonoga, rakova i šesteronožaca te prvih šest od ukupno sedam segmenata prosome
klještara. Tjelesni privjesci za koje se drži da su homologni između različitih skupina dani su svaki u
svojoj boji za segmente 2. – 6. Prvi segment prosome, odnosno glave u Arthropoda ne nosi člankovite tje-
lesne privjeske, već se na njemu nalaze oči. Prvim dvama segmentima Onychophora i Arthropoda odgo-
varaju neuromere protocerebruma i deutocerebruma, a trećem segmentu Arthropoda neuromera trito-

120
 cerebruma (Tablica 6.1.) koji Onychophora ne posjeduju. Šesteronošci na trećem segmentu glave nemaju
tjelesnih privjesaka. Stonoge na trećem (i, u nekih, na šestom) segmentu glave nemaju člankovitih tjele-
snih privjesaka.
Preuzeto, prilagođeno i izmijenjeno (dodan posljednji segment originalnim crtežima) prema: MAYER et al. (2010).

Očito su broj segmenata i vrsta tjelesnih privjesaka na njima u pojedinih tagmi visoko konzervirani.
Npr., premda je opisthosoma u klještara u različitih redova, ali i unutar istih redova, varijabilna u broju
segmenata i naravi tjelesnih privjesaka, prosoma je visoko konzervirana tagma sa stalnim brojem
segmenata (7) i rasporedom tjelesnih privjesaka (/, helicere, pedipalpi, četiri para nogu; vidi drugi
crtež na Sl. 7.13.). Evolucija pojedinih Hox gena povezana je s raznolikošću građevnih planova
klještara219. Odnosno, Hox geni sudjeluju u regulaciji identiteta segmenata duž A–P osi. Uzorci
ekspresije pojedinih Hox gena u prosomi između različitih skupina klještara konzervirani su, dok su
uzorci ekspresije u opisthosomi više raznoliki što se može povezati s evolucijskom konzervacijom
prosome i varijabilnim karakterom opisthosome220 (vidi Sl. 7.14.).

Chelicerata: Opiliones Chelicerata: Araneae

prosoma opisthosoma prosoma opisthosoma

Slika 7.14. Opisthosoma je između različitih redova, ali i unutar istih redova klještara varijabilna u broju
segmenata i vrsti tjelesnih privjesaka na njima, dok je prosoma visoko konzervirana tagma sa stalnim
brojem segmenata (7) i rasporedom tjelesnih privjesaka od 2. do 7. segmenta (helicere = kliješta;
pedipalpi; četiri para nogu) (vidi Sl. 7.13.). To se može povezati s konzerviranim uzorkom ekspresije Hox
gena u prosomi, nasuprot više varijabilnim uzorcima u opisthosomi. Na slici je prikazana ekspresija
pojedinih Hox gena duž A–P osi u lažipaukova (Opiliones) i pravih pauka (Araneae). Primijetite
korelaciju između granice dviju tagmi i uzorka ekspresije anteriornih i posteriornih Hox gena.
Preuzeto i prilagođeno prema: SCHWAGER et al. (2015).

Fenomen korelacije između uzoraka ekspresije Hox gena i granica pojedinih tagmi te vrste
tjelesnih privjesaka na pojedinim segmentima nije ograničen na Chelicerata, već predstavlja opću temu
u člankonožaca. Može se reći da je „dominantna tema u evoluciji različitih građevnih planova
člankonožaca diverzifikacija broja, organizacije i morfologije segmenata i tagmi“ 221. Identitet
pojedinih segmenata u člankonožaca određuju Hox geni222, odnosno obrasci njihove ekspresije.
Na Sl. 7.15. može se vidjeti korelacija između uzoraka ekspresije Hox gena trupann i pozicije
pojedinih tagmi u odabranih člankonožaca. Na primjeru maksilipeda (čeljusnih nožica) rakova može
se pokazati kako pojedini Hox geni određuju razvoj specifičnih tjelesnih privjesaka. Primijetite
obrazac ekspresije gena Ultrabithorax (Ubx) u odabranih Crustacea: Decapoda (deseteronožnih
rakova) i Isopoda (jednakonožaca). Valja obratiti pozornost na anteriornu granicu ekspresije gena (vidi
kasnu ekspresiju u deseteronožnog raka, označenu tamnozeleno) (Sl. 7.15.). Vidi se da je na prsima
(pereionu) rakova identitet tjelesnih privjesaka takav da se ispred anteriorne granice ekspresije gena
Ubx razvijaju noge drugačije morfologije od ostalih nogu. To su čeljusne nožice (maksilipedi), kojih

nn
Pojam se odnosi na dio tijela iza glave.

121
su u deseteronožaca tri para (vidi i Tablicu 6.1.), a u jednakonožaca jedan par. Nakon maksilipeda,
ostalih pet parova tjelesnih privjesaka na pereionu u deseteronožaca čine noge hodalice, a u
jednakonožaca na ostalim pereiomerama (2. – 8.) dolazi sedam parova podjednakih nogu. Na Sl. 7.15.
naznačeno je kako je prva pereiomera (segment prsa) u Isopoda srasla sa segmentima glave 223. Dakle,
općenito se ispred anteriorne granice ekspresije gena Ubx na prsima rakova diferenciraju
maksilipedi224.

Crustacea: glava srasla s 1. torakomerom prsa (torakomere 2. – 8.) pleon (6)

Malacostraca:
Isopoda Oc An1 An2 Mn Mx1 Mx2Mxp
P1
1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 Pl1 Pl2 Pl3 Pl4 Pl5 Ur
Antp
Ubx
abd-A

Hexapoda caput (6) thorax (3) abdomen (9 – 11)

Oc An Ic Mn Mx Lb T1 T2 T3 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10

Antp
Ubx
abd-A

Chelicerata prosoma (7) opisthosoma

Oc Ch Pp L1 L2 L3 L4 Op1Op2 Op3 Op4 Op5 Op6 Op7 Op8 Op9

Antp
Ubx
abd-A

Slika 7.15. Korelacija između ekspresije trupnih Hox gena (Antennapedia – Antp, Ultrabithorax –
Ubx, abdominal-A – abd-A) i pozicije pojedinih tagmi u odabranih Arthropoda.
Svijetlo označena područja označavaju kasnu, slabu ili prijelaznu ekspresiju. Potonja je naznačena
strelicama čiji smjer predstavlja promjenu iz rane u kasnu ekspresiju (proširivanje ili sužavanje područja
ekspresije). Valja primijetiti kako se u rakova na prsima čeljusne nožice (maksilipedi, Mxp) diferenciraju
na segmentima ispred anteriorne granice ekspresije gena Ubx. Stupci označavaju pretpostavljeno
homologne segmente.
Oznake: Oc – okularni segment (na njemu su oči), An – atenalni, An1 i An2 – prvi i drugi antenalni, Ic –
interkalarni (bez privjesaka), Mn – mandibularni, Mx – maksilarni, Mx1 i Mx2 – prvi i drugi maksilarni,
Lb – labijalni, Ch – nosi helicere, Pp – nosi pedipalpe, L1 – L4: četiri para nogu, Mxp – maksilipedi, P1 –
P15: segmenti trupa, Ur – nosi uropode, T1 – T3: segmenti prsa, A1 – A10: segmenti zatka, Op1 – Op9:
segmenti opisthosome.
Precrtano i prilagođeno prema: HARZSCH et al. (2015).

S opisanom korelacijom ekspresije Hox gena i razvoja maksilipeda u rakova možemo usporediti
obrazac razvoja vratne kralježnice u Vertebrata: vratni kralješci razvijaju se ispred anteriorne granice
ekspresije gena Hoxc6, tako da je vratna kralježnica dulja što je ta granica ekspresije udaljenija od
glave225 (vidi Sl. 7.16.).

122
 ekspresija gena Hoxc6
kralješci
rebra
A Miš
ekspresija gena Hoxc6
kralješci
rebra
B Kokoš
ekspresija gena Hoxc6
kralješci
rebra
C Guska

Slika 7.16. Korelacija između anteriorne granice ekspresije gena Hoxc6 i duljine vratne kralježnice
u odabranih kralježnjaka.
U kralježnjaka je anteriorna granica ekspresije gena Hoxc6 važna u uspostavljanju granice između vratne
i prsne kralježnice. Što je ta granica ekspresije udaljenija od glave, veći je broj vratnih kralježaka jer se
oni razvijaju ispred te granice ekspresije. Dani su primjeri odnosa vratnih i prsnih kralježaka u miša,
kokoši i guske, koja ima najdulju vratnu kralježnicu. Plavom je bojom označeno područje ekspresije
Hoxc6 gena.
Preuzeto i prilagođeno prema: HOLLAND (2013).

Kao što je u Chelicerata prosoma konzervirana u odnosu na opisthosomu između različitih skupina,
tako je u unutar Myriapoda, Crustacea i Hexapoda glava konzervirana s obzirom na broj segmenata (6)
i vrstu tjelesnih privjesaka na pojedinim segmentima (Sl. 7.13.), dok je trup (diferenciran u rakova
obično u pereion i pleon, a u šesteronožaca u prsa i zadak) unutar pojedinih skupina varijabilan po
vrsti tjelesnih privjesaka i broju segmenata. Karakter pojedinih tjelesnih privjesaka glave ponovno se
može dovesti u korelaciju s uzorkom ekspresije Hox gena (vidi Sl. 7.17.). Na slici se može primijetiti
konzervirano područje ekspresije nekih Hox gena između različitih skupina člankonožaca (vidi, npr.,
ekspresiju gena lab). Usporedba uzoraka ekspresije Hox gena upravo je i dovela do stabilnog mišljena
kako su segmenti, njihovi tjelesni privjesci i elementi živčanog sustava glave stonoga, rakova i kukaca
te prosome klještara homologni (Sl. 7.13.).

Metamerija Mollusca

Na Sl. 6.11. predstavljeni su elementi metamerije u mekušaca, tj. u jednoljušturaša i mnogoljušturaša,

a konstatirano je kako Nautilus ima po dva para ktenidija (škrgi), pretklijetki i metanefridija, nasuprot
uobičajenom jednom paru u generaliziranog mekušca, kako je prikazano na Sl. 4.19.). Metamerija
mekušaca nije primjer „prave segmentacije“ i u njih nije prepoznata posteriorna zona rasta koja bi
generirala ponavljajuće strukture.
Premda je prisutnost osam setova mišića retraktora stopala u Monoplacophora i Polyplacophora
(koji imaju osam skeletnih pločica) (Sl. 6.11.E) – a obrazac je poznat i iz nekih fosilnih svojti – naveo
neke autore na misao o ancestralnih osam segmenata u mekušaca, u ovog se koljena ne može govoriti
o segmentima, te princip ponavljanja struktura nije homologan ponavljanju segmenata u blisko
srodnih Annelida koji se odlikuju „pravom segmentacijom“226.
Distribucija metamerije u navedenih razreda mekušaca implicira da su se ova obilježja u pojedinih
razreda javila neovisno (homoplazija), ili da je zajednički predak Mollusca možda bio metamerne
organizacije koja je onda izgubljena u većine skupina227.

123
 prosoma opisthosoma
Chelicerata

glava trup
Myriapoda (Mxp) L1

glava prsa
Crustacea

Slika 7.17. Obrasci ekspresije

anteriornih Hox gena u prosomi
klještara i glavi stonoga, kukaca i
rakova.
Obrazac je uglavnom preklapajući
u Chelicerata čija je prosoma s
četiri para nogu manje raznolika po
vrsti tjelesnih privjesaka od glave
glava prsa ostalih skupina člankonožaca. Neki
Hexapoda geni odlikuju se konzerviranom
anteriornom granicom ekspresije
između različitih skupina (lab,
Dfd).
Oznake za segmente iste su kao na
Sl. 7.15.
Preuzeto i prilagođeno prema: CARROLL et
al. (2005).

F. Evolucija životnog ciklusa Metazoa

Životni ciklus životinja podrazumijeva direktni (izravni) ili indirektni (neizravni) razvitak. Indirektni
razvitak podrazumijeva postojanje ličinke u životnom ciklusu (Sl. 7.18.A). Ličinka se može aktivno
hraniti pa kažemo da je planktotrofna ili se prehranjuje zalihama žumanjka i ne hrani se aktivno
(lecitotrofna ličinka).
Postoje različite teorije o evoluciji životnog ciklusa Metazoa. Sve se mogu grupirati u dvije
osnovne teorije, a to su teorija terminalnog dodavanja (adicije) i teorija interkalacije (umetanja)228,
prikazane na Sl. 7.18.B. Teorija terminalnog dodavanja polazi od gastreje kao oblika koji se pojavio
rano u evoluciji Metazoa, a od koje potječu ličinkama nalik organizmi, hipotetski preci velikih skupina
životinja (Protostomia, Deuterostomia). U životni ciklus naknadno se dodaje odrasli (bentički) oblik.

124
Npr. hipotetski zajednički predak Protostomia bio je ličinki nalik organizam građevnog plana gastreje
(gastrule), a onda se naknadno u životni ciklus uključio i bentički odrasli oblik, tako da su ličinke u
pojedinih koljena koja potječu od tog ancestralnog ličinačkog oblika homologne.
Teorija interkalacije polazi od direktnog životnog ciklusa kao ancestralnog te drži da su se u
različitih životinjskih koljena sekundarno u životni ciklus „umetnule“ ličinke. Prema tome, slične
ličinke u različitih koljena nisu homologne. Na Sl. 7.18.B narančasto je obojen element koji je
naknadno uključen u ancestralni životni ciklus prema ovim dvjema teorijama.

Terminalno dodavanje Interkalacija (umetanje)

indirektni razvoj: planktotrofno
planktotrofna
adultna gastreja
zigota bentička odrasla
životinja
indirektni: lecitotrofno
zigota
zigota
planktotrofna bentička odrasla planktotrofna bentička odrasla
direktni razvoj odrasla ličinka životinja ličinka životinja
zigota
životinja
A B
Slika 7.18. (A) Osnovni tipovi životnog ciklusa u Metazoa: ciklus s direktnim razvojem ili s indirektnim
razvojem (s planktotrofnom ličinkom koja se aktivno hrani ili lecitotrofnom koja se prehranjuje zalihama
žumanjka). (B) Dvije osnovne teorije o evoluciji životnog ciklusa Metazoa: teorija terminalnog dodavanja
(adicije) te teorija interkalacije (umetanja). Dijelovi životnog ciklusa koji su prema ovim teorijama
naknadno uključeni u ancestralni životni ciklus obojeni su narančasto.
Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2013).

Detaljna rasprava o ovim dvjema idejama nadilazi okvire ovih skripata. U nastavku će biti
predstavljena ideja o evoluciji životnog ciklusa danskog zoologa Clausa Nielsena. To je, naravno,
jedno od promišljanja o toj temi i nije univerzalno prihvaćeno, ali naglasak koji se stavlja na
morfologiju i embrionalni razvitak u evolucijskom kontekstu čini je korisnom temom za zaključenje
ovih skripata kako bi se neke stvari ponovile, odnosno stavile u kontekst. Ta se ideja o evoluciji
životnog ciklusa uklapa u kontekst terminalnog dodavanja.
Poći ćemo od Nielsenove troheja teorije o podrijetlu Protostomia te zaključiti poglavlje stavljanjem
te teorije u kontekst evolucije životnog ciklusa Metazoa.

Troheja teorija o podrijetlu Protostomia

Troheja teorija nazvana je prema hipotetskom evolucijskom stadiju, troheji (vidi dalje). C. Nielsen
posvetio je cijeli radni vijek razradi troheja teorije koja zapravo ima korijene u evolucijskoj misli B.
Hatscheka. Hatschek je u drugoj polovini 19. stoljeća229 definirao u evolucijskom kontekstu skupinu
koju mi danas zovemo Protostomia (Hatschekovi Zygoneura; vidi Tablicu 7.2.)
Isprva je troheju Nielsen zamislio kao zajedničkog pretka Protostomia i Deuterostomia 230, a kasnije
je autor organičio troheju kao zajedničkog pretka Protostomia231.
Troheja teorija polazi od nekoliko obilježja Protostomia čiju distribuciju u recentnih koljena (vidi
Protostomia na kladogramu na Sl. 7.4.) nastoji objasniti. To su:

a) morfologija središnjeg živčanog sustava

Središnji živčani sustav Protostomia obilježavaju okoždrijelna komisura i parna ventralna
živčana vrpca, što je prikazano na Sl. 7.19., a shematski na Sl. 7.20. Hatschekov izvorni naziv
Zygoneura (iz grč.; zygo-, koji se odnosi na par) apostrofira parnu ventralnu živčanu vrpcu.
Parna ventralna živčana vpca u Tablici 1.4. označena je kao apomorfija Protostomia.

125
b) distribucija protonefridija
U Metazoa, tj. u Bilateria protonefridije nalazimo samo u Protostomia (Sl. 7.10.).

c) ličinka trohofora/ličinka trohofornog tipa

Ličinku trohoforu/trohofornog tipa nalazimo samo unutar Spiralia (vidi Sl. 7.21.). Trohoforu
imaju Mollusca (Sl. 7.22.B–D) i Annelida (Polychaeta, Sipuncula, Echiura) (Sl. 7.22.A, E).
Ličinka Entoprocta (stapkočašaca) (Sl. 7.22.F) također se uobičajeno interpretira kao
trohofora232. Rotifera (kolnjaci) mogu se interpretirati kao neotenične trohofore233. NIELSEN
(2012) pilidij (pilidium), ličinku Nemerta, i Müllerovu ličinku virnjaka mnogocrijevaca
(Polycladida) smatra ličinkama „trohofornog tipa“, no to nije općeprihvaćeno u literaturi.

d) sudbina blastopora
Sudbina blastopora u Protostomia uključuje protostomiju, deuterostomiju i amfistomiju (Sl.
2.15.), što je prikazano na Sl. 2.16.

ANNELIDA: SIPUNCULA MOLLUSCA

ANNELIDA

ONYCHOPHORA

TARDIGRADA

ROTIFERA
ARTHROPODA: CRUSTACEA

GASTROTRICHA
CHAETOGNATHA

NEMATODA

PRIAPULIDA KINORHYNCHA
Slika 7.19. Morfologija središnjeg živčanog sustava u Protostomia (Spiralia, Ecdysozoa, Chaetogna-
tha). Primijetite okoždrijelnu komisuru i ventralno položene živčane vrpce. Sve navedene skupine prika-
zane su na kladogramu na Sl. 7.4. (Sipuncula, štrcaljci su Annelida).
Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012).

126
 cerebralni gangliji

crijevo

usta analni otvor

okoždrijelna
živčana parna ventralna
komisura živčana vrpca

Slika 7.20. Središnji živčani sustav Protostomia.

Na crtežu generaliziranog Protostomia shematski je prikazan opći plan građe njihovog središnjeg živča-
nog sustava koji uključuje živčanu komisuru oko ždrijela te parnu ventralnu živčanu vrpcu. Usporedi s
primjerima sa Sl. 7.19.
Autor.
Metazoa

PORIFERA
CTENOPHORA
PLACOZOA
CNIDARIA
Xenacoelomorpha Xenoturbella, ACOELA,
NEMERTODERMATIDA

Bilateria VERTEBRATA
Chordata
UROCHORDATA
Deuterostomia CEPHALOCHORDATA
D
PTEROBRANCHIA
ENTEROPNEUSTA
Ambulacraria ECHINODERMATA

MOLLUSCA (mekušci)
(Trochozoa) ANNELIDA (kolutićavci)
NEMERTEA (vrpčari)
BRACHIOPODA
Eubilateria Spiralia PHORONIDA

GASTROTRICHA
PLATYHELMINTHES (plošnjaci)
ROTIFERA (kolnjaci)
Slika 7.21. Distribu-
BRYOZOA cija trohofore u živo-
ENTOPROCTA (stapkočašci) P tinja.
Protostomia Primijetite da troho-
Cyclo- PRIAPULIDA
fornu ličinku imaju
neuralia KINORHYNCHA
trohofora samo koljena Spiralia
NEMATODA unutar Protostomia.
Rotifera kao mogućno NEMATOMORPHA Za tumačenje, vidi
neotenične trohofore Ecdy sozoa ARTHROPODA tekst. Valja primijetiti
ONYCHOPHORA
i nesklad između ime-
pilidij Nemertea i
novanja skupine Tro-
Müllerova ličinka Panarthro- TARDIGRADA
chozoa i distribucije
Polycladida – ličinke poda
CHAETOGNATHA trohoforne ličinke u
trohofornog tipa?
Entoprocta.

127
 at at

P P

A B C
at

episfera
P
P G P

hiposfera
T
D E T F
frontalno abfrontalno
Slika 7.22. Primjeri trohofore.
(A) Annelida: Polychaeta: Serpula columbiana. (B – D) Mollusca. (B) Polyplacophora: Lepidochitona
hartwegii. (C) Gastropoda: Haliotis asinina. (D) Solenogastres: Epimenia babai. (E) Annelida: Echiura:
Urechis. (F) Entoprocta: Loxosomella murmanica.
Oznake: ao – apikalni organ, at – apikalni čuperak trepetljika, cr – frontalni ciri, fo – frontalni organ, ft –
stopalo, sf – područje ljušture.
Specifična trepetljikava područja (vrpce): P – prototroh, G – gastrotroh, T – telotroh.
Ektodermalne udubine na episferi ličinke u (D), označene s CD, prikazuju mjesta stvaranja cerebralnih
ganglija (vidi i Sl. 7.23.).
(A) Preuzeto iz: NIELSEN (2012). (D) Preuzeto iz: SIGWART & SUMNER-ROONEY (2015). (E) Preuzeto iz: BRUSCA et al. (2016). (F)
Preuzeto i prilagođeno prema: MERKEL et al. (2015).

Trohofora.
Usporedbom trohofornih ličinki u recentnih Protostomia (na Sl. 7.22. prikazane su trohofore Annelida,
Mollusca i Entoprocta, s tim da su potonje nešto drugačije od „tipične“ ličinke prvih dvaju koljena)
stvorena je percepcija generalizirane trohofore, odnosno zamišljen je njezin ancestralni oblik.
Hatschek234 je držao trohoforu karakterističnom ličinkom Protostomiaoo, a to je mišljenje zadržao i
Nielsen. Na Sl. 7.23. prikazana je takva, ancestralna trohofora, odnosno građa „tipične trohofore“.
Ancestralna trohofora planktotrofna je ličinka.
Kako se vidi na Sl. 7.23., trohofora ima prohodno probavilo. Ekskrecijske organe predstavlja par
protonefridija. Od elemenata živčanog sustava vide se apikalni ganglij (koji degenerira tijekom
razvoja) i par cerebralnih ganglija koji preostaju i nakon metamorfoze u odraslu životinju (na crtežu
generaliziranog Protostomia na Sl. 7.20. naznačen je par cerebralnih ganglija). (Na Sl. 7.22.D vidi se
početak stvaranja cerebralnih ganglija.). Apikalno je na trohofori čuperak trepetljika.

oo
Die Trochophora ist die charakteristische Larvenform der Zygoneuren. („Trohofora je karakteristični ličinački
oblik Zygoneura.“) (HATSCHEK, 1888). Zygoneura = Protostomia (vidi Tablicu 7.2.).

128
 A

B
Slika 7.23. (A) Ancestralna trohofora (generalizirani oblik trohofore). Karakterističnih pet trepetlji-
kavih područja označeno je velikim slovima. Dva dijela ličinke jesu episfera i hiposfera. Episfera se
nalazi ispred prototroha. Naznačeni su i usta i anus prohodnog probavila, ekskrecijski organi (par
protonefridija) te elementi živčanog sustava (apikalni ganglij i par cerebralnih ganglija). Tijekom
metamorfoze apikalni ganglij degenerira, za razliku od cerebralnih koji ostaju u sastavu živčanog sustava
(vidi Sl. 7.20.). (B) Slično kao u (A), crtež B. Hatscheka iz 1888. godine.
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012). (B) Preuzeto iz: HATSCHEK (1888).

Trohofora se odlikuje karakterističnim trepetljikavim područjima, vrpcamapp (5)235, prikazanim na

Sl. 7.23. To su:

pp
eng. ciliary bands

129
 a) prototroh
Prototroh djeluje kao glavni lokomotorni organ (njime se ličinka pokreće) te stvara struju vode
koja čestice hrane donosi u područje oko usta (adoralno područje). Prototoh se nalazi anteriorno
od usta. Dio ličinke ispred prototroha je naziva se episfera. Dio ličinke iza prototroha je
hiposfera (vidi Sl. 7.23.)

b) adoralna zona trepetljika (AZT)

Trepetljike adoralne (okousne) zone usmjeravaju čestice hrane prema usnom otvoru. AZT pruža
lateralne izdanke između prototroha i metatroha.

c) metatroh
Prototroh, AZT i metatroh dio su hranidbenog aparata. Prototroh svojim velikim cilijama donosi
čestice hrane do AZT, a metatroh, čije se trepetljike kreću u suprotnom smjeru, onemogućava
česticama hrane da „pobjegnu“ iz trepetljikavog područja.

d) gastrotroh
Gastrotroh omoguće prijenos neiskorištenih (odbačenih) čestica hrane od usta prema analnom
području gdje se te čestice odvajaju od ličinke. Nalazi se s ventralne strane trohofore.

e) telotroh
Telotroh je trepetljikavo područje oko analnog otvora. Lokomotorni je organ.

Opisana trepetljikava područja pripadaju „tipičnoj“, generaliziranoj/ancestralnoj trohofori i

označena su na Sl. 7.23. Sva navedena trepetljikava područja mogu se naći u nekih kolutićavaca
(Annelida: Polychaeta i Echiura). Nemaju sve trohofore sva od navedenih trepetljikavih područja. Na
fotografijama (i crtežu) ličinki na Sl. 7.22. te na SEM preparatima na Sl. 7.24. u pojedinih su skupina
Protostomia: Spiralia naznačena trepetljikava područja. Prototroh ćemo tipično uvijek pronaći. Na Sl.
7.24.D identificirana su specifična trepetljikava područja trohofore u odraslog kolnjaka (Rotifera), što
govori u prilog mogućnosti interpretiranja kolnjaka kao neoteničnih trohofora.

Na Sl. 7.25. prikazani su pilidij Nemertea (vrpčara) i primjerci Müllerove ličinke Polycladida
(virnjaka mnogocrijevaca) koje NIELSEN (2012) smatra izmijenjenim trohoforama.
Razvojne strategije u vrpčara dosta su različite. Skupina Pilidiophora odlikuje se neobičnim
razvojem koji uključuje planktotrofnu ličinku pilidij236. U pilidiju se razvija probavni sustav u obliku
slijepe vreće (neprohodno probavilo) te elementi živčanog i mišićnog sustava koji uglavnom ne ulaze
u sastav mladog vrpčara. U fascinantnom razvoju juvenilna životinja razvija se unutar ličinke. Naime,
invaginacijom epiderma pilidija u unutrašnjost ličinke nastaju, jedan za drugim, parni ektodermalni
primordiji koji se nazivaju imaginalnim diskovima. Imaginalni diskovi međusobno se povezuju i
stvaraju rudiment oko ličinačkog jednjaka. Na Sl. 7.25.A vidi se rudiment juvenilnog vrpčara (jr) koji
se nalazi unutar pilidija. Juvenilni vrpčar nalazi se unutar „amnionske šupljine“ obložene epitelom.
Jedini dio tijela koji je u tom stadiju razvoja anatomski zajednički pilidiju i mladoj životinji koja se u
njemu nalazi usni je otvor (mo na slici) koji se nalazi na površini pilidija (analni otvor razvija se
kasnije). U katastrofičnoj metamorfozi juvenilni vrpčar oslobađa se iz pilidija pri čemu se ličinka
razara, jedino je oko usta još povezano nešto ličinačkog tkiva koje mlada životinja obično pojede.
Filogenetski položaj Pilidiophora unutar Nemertea, kako ga dobivaju novije molekularne analize,
implicira kako pilidij vjerojatno nije ancestralna ličinka vrpčara237, a razlika u doprinosu pojedinih
stanica u spiralnom brazdanju između prototroha klasične trohofore i vrpce s velikim trepetljikama u
pilidiju ukazuju da se te trepetljikave vrpce ne mogu smatrati homolognima 238. Posljedično, pilidij ne
bi bio izmijenjena trohofora.
U recentnih virnjaka, koji su ancestralni plošnjaci (vidi kladogram na Sl. 1.20.), indirektni razvoj
pojavljuje se u pravom smislu riječi samo u skupine virnjaka mnogocrijevaca (Polycladida) koji imaju
spiralno brazdanje239. Razvoj s ličinkama imaju i Neodermata (metilji, jednorodni metilji i trakavice) u
kojih je vjerojatno riječ o adaptacijama na parazitski način života te njihove ličinke ne bi bile homo-

130
 ANNELIDA MOLLUSCA: BIVALVIA

PR u
u PR
AZT
GA

ME ap

ME
AZT
A B

RO
ENTOPROCTA ROTIFERA Me

u u PR

ME
ME
PR
GA
AZT AZT AZT
PR
ME

Rotifera se mo
C neotenične tro
D
Slika 7.24. (A – C) SEM ličinki trohofori četiri predstavnika Spiralia. (A) Annelida: Polychaeta: Serpula
orengonensis. (B) Mollusca: Bivalvia: Barnea candida. (C) Entoprocta: Loxosoma pectinaricola. (D)
Odrasli Rotifera (SEM): Conochilus unicornis.
Označena su specifična trepetljikava područja: PR – prototroh, AZT – adoralna zona trepetljika, ME –
metatroh, GA – gastrotroh. Ostale oznake: u – usta, ap – apikalni čuperak trepetljika.
Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012).

131
logne opisanim ličinkama Polyclacida. Filogenetski položaj Polycladida („druga odozgo“ terminalna
svojta na kladogramu na Sl. 1.20.; „prva“ su Catenulida s direktnim razvojem) ukazuje da je
ancestralni životni ciklus plošnjaka mogao biti direktni (bez ličinke)240. Posljedično, ličinke
Polycladida (opisane su tri), uključujući Müllerovu (Sl. 7.25.B) bile bi inovacije te skupine,
nehomologne s trohoforom. Naravno, ne može se isključiti ni da je ancestralni životni ciklus bio
indirektni (s ličinkom), koja je sekundarno izgubljena u Catenulida te zajedničkog pretka skupine
kojoj pripadaju svi ostali virnjaci osim Catenulida i Polycladida.

A B
Slika 7.25. (A) Pilidij vrpčara Riseriellus occulatus (Nemertea: Pilidiophora). (B) Müllerove ličinke
virnjaka mnogocrijevaca (Platyhelminthes: Polycladida).
Oznake: at – apikalni čuperak trepetljika, de – adultno oko, jr – rudiment mladog vrpčara koji se razvija
unutar pilidija, la – lateralni režanj, mo – usni otvor.
(A) Preuzeto iz: VON DÖHREN (2015). (B) Preuzeto iz: NIELSEN (2012).

Troheja i gastroneuron

Na Sl. 7.26. prikazan je Nielsenov evolucijski scenarij koji uključuje dva hipotetska pretka, troheju
i gastroneurona, koji su dio troheja teorije o podrijetlu Protostomia. Za lakše snalaženje, zamislimo da
sliku čine četiri kvadranta (gore lijevo i dolje lijevo – troheja, gore desno i dolje desno –
gastroneuron).
Životni ciklus davnog pretka Protostomia bio je holopelagički, odnosno tog je pretka predstavljao
organizam građevnog tipa gastrule/gastreje koji je imao blastopor i arhenteron, dakle, neprohodno
probavilo (gore lijevo). To je troheja. Oko blastopora nalazi se cirkumblastoporni živac, a prisutan je i
vijenac trepetljiki, arheotroh. Arheotroh svojim cilijama prikuplja čestice hrane i usmjerava ih do cilija
koje se nalaze oko usta. Naknadno je u evoluciji dodan i bentički stadij (dolje lijevo). Troheja sada ima
pelago-bentički ciklus, s odraslom bentičkom životinjom, u kojem je izvorni holopelagički organizam
zadržan kao pelagička ličinka. Lijevu polovicu slike predstavlja, dakle, troheja, davni predak
Protostomia. U njezinu odraslom, bentičkom stadiju došlo je do izduženja blastopora koji je ishodišno
okrugao (gore lijevo). Pri izduživanju blastopora, na ventralnoj se strani životinje po sredini tijela usne
blastopora približavaju jedna drugoj, ostavljajući tek uzak procjep, dok anteriorno i posteriorno ostaju
otvori koje možemo smatrati „ustima“ i „anusom“ (dolje lijevo) (usporedi s crtežom u sredini na Sl.
2.15.B). Probavilo se sada može smatrati prohodnim. Valja primijetiti kako promjene blastopora prati i
cirkumblastoporni živac (označen zeleno)!

132
 Sljedeći je evolucijski stadij gastroneuron (desno). Promjene koje su se dogodile u odraslom
bentičkom stadiju troheje prenose se i u ličinački stadij gastroneurona (gore desno). Ličinka ima
prohodno probavilo i karakteristična trepetljikava područja (prototroh, adoralne cilije, metatroh,
gastrotroh, telotroh). Riječ je o ancestralnom tipu trohofore. Odrasli stadij gastroneurona (dolje desno)
ima prohodno probavilo s ustima i anusom; usne blastopora u sredini ventralne strane tijela potpuno su
se spojile. U odrasle životinje s ventralne strane tijela, uzduž središnje linije koja označava mjesto
spajanja usni blastopora, nalazi se parna ventralna živčana vrpca, a oko usta i anusa prisutne su
živčane komisure (dolje desno). Taj je središnji živčani sustav homologan cirkumblastopornom živcu
troheje (gore lijevo).
Prema ovoj teoriji, nastao je zajednički predak svih Protostomia, gastroneuron, s planktotrofnom
ličinkom trohoforom. Sve trohofore sa sigurnošću prepoznate u Protostomia (Mollusca, Annelida,
Entoprocta) potječu, prema ovoj teoriji, od ancestralnog gastroneurona s pelago-bentičkim ciklusom,
tj. trohofore Mollusca, Annelida i Entoprocta homologne su, dok su Rotifera nastali kao neotenične
trohofore241.
Ranije su navedena četiri obilježja recentnih Protostomia koja su potaknula promišljanje o troheja
teoriji koja ta obilježja nastoji objasniti:

a) morfologija središnjeg živčanog sustava

Središnji živčani sustav (CNS) Protostomia odlikuje se okoždrijelnom komisurom i parnom
ventralnom živčanom vrpcom (Sl. 7.19. i 7.20.). Takav središnji živčani sustav bio je prisutan i
u odrasle troheje i gastroneurona, a nastao je tako što je cirkumblastoporni živac troheje pratio
promjene blastopora. Okožrijelna komisura homologna je živčanom prstenu oko usta
prikazanom zeleno na Sl. 7.26. Komisura oko anusa obično u recentnih Protostomia nije
prustna. Na Sl. 7.27. prikazana je morfologija CNS-a u recentnih Protostomia, a zeleno je
naznačen dio koji pretpostavljeno potječe od cirkumblastopornog živca troheje. Ancestralna
morfologija CNS-a očito je zadržana i u Spiralia i u Ecdysozoa (Sl. 7.19.; vidi okoždrijelnu
komisuru i parnu ventralnu živčanu vrpcu gujavice (Spiralia) na Sl. 4.18.C; vidi CNS
Arthropoda (Ecdysozoa) na Sl. 6.8.).

b) distribucija protonefridija
Protonefridije imaju samo Protostomia. Par protonefridija bio je priustan u ancestralne trohofore
(Sl. 7.23.).

c) ličinka trohofora
Ličinke trohofore (barem one Mollusca, Annelida, Entorptocta) te kolnjaci (Rotifera), prema
troheja teoriji, potječu od ancestralne trohofore. Valja primijetiti kako trohoforu imaju samo
Spiralia (Sl. 7.21.). To implicira da je sekundarno izgubljena u Ecdysozoa.

d) sudbina blastopora
Sudbina blastopora u Protostomia uključuje protostomiju, deuterostomiju i amfistomiju (Sl.
2.16.), s tim da je protostomija najčešća. Prema troheja teoriji, ancestralna sudbina blastopora u
Protostomia je amfistomija, budući da je prohodno probavilo nastalo približavanjem lateralnih
usni blastopora ostavljajući dva otvora (usta i anus) (Sl. 7.26.). Troheja teorija implicira da je
amfistomija, kojom se odlikuju predstavnici nekoliko koljena Protostomia, sekundarno
izgubljena u većine koljena.

133
 ventralno lateralno ventralno lateralno

cirkumblastoporni
živac apikalni organ apikalni organ
oralne prototroh
pelagičke ličinke

arhenteron cerebralni ganglij

cilije
adoralne usta
cilije
metatroh ventralne
živčane
gastrotroh vrpce
blastopor telotroh anus
arheotroh FILOGENIJA
ONTOGENIJA
ONTOGENIJA
„usta“
odrasli bentički

usta
usne blasto-
oblici

pora

arhenteron probavilo

anus
„anus“

TROHEJA GASTRONEURON
Slika 7.26. Troheja teorija C. Nielsena.
Prvobitni životni ciklus Protostomia bio je holopelagički (gore lijevo) i predstavljala ga je troheja.
Naknadno je dodan odrasli bentički stadij u kojem je došlo do izduženja blastopora i amfistomnog
nastanka prohodnog probavila, a promjenu blastopora pratio je cirkumblastoporni živac pelagičke troheje,
koja je zadržana kao ličinački stadij. Tako je nastala morfologija CNS-a koju prepoznajemo u recentnih
Protostomia. Desno je prikazan sljedeći evolucijski stadij, gastroneuron s ancestralnom ličinkom
trohoforom. Nju su izgubili ancestralni Ecdysozoa, a u Spiralia je prisutna u barem nekoliko koljena
(Mollusca, Annelida, Entoprocta; Rotifera se mogu interpretirati kao neotenične trohofore).
Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012).

cerebralni dorzalni dio mozga

ganglij

endoderm

okoždrijelna ventralna živčana

komisura vrpca

Slika 7.27. Morfologija središnjeg živčanog sustava Protostomia na primjeru mnogočetinaša Capitella
telata u razvoju (Annelida). Zeleno: dio CNS-a koji pretpostavljeno potječe od cirkumblastopornog živca
troheje (vidi Sl. 7.26.).
Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012).

Evolucija životnog ciklusa Metazoa

Troheja teoriju o podrijetlu Protostomia valja staviti u kontekst evolucije životnog ciklusa Metazoa
općenito. Jedan model evolucije životnog ciklusa Metazoa (tj. Cnidaria + Bilateria)242 prikazan je na
Sl. 7.28.

134
 Slika 7.28. Model evolucije životnog ciklusa Metazoa, tj. (Cnidaria + Bilateria).
Diploblastični žarnjaci (s ektodermom i endodermom) koji imaju ličinku planulu građevnog su plana
gastrule/gastreje. U Bilateria se javljaju bilateralna simetrija tijela i treći zametni listić, mezoderm.
Podrijetlo Protostomia opisuje troheja teorija koja stavlja naglasak na ancestralni pelago-bentički ciklus s
trohofornom ličinkom. U Deuterostomia ancestralni je životni ciklus mogao biti pelago-bentički s
ličinkom dipleurulom. Dok trohoforu nalazimo u nekoliko recentnih koljena Spiralia, dipleurula je
hipotetska ancestralna ličinka (dakle, nije ličinka koju bismo mogli izolirati iz mora). Naznačene su
pretpostavljene apomorfije pojedinih skupina, u skladu s ovdje prikazanom idejom o evoluciji životnog
ciklusa životinja. (Xenacoelomorpha i Chaetognatha nisu uključeni.)
Usporedite s apomorfijama danim u Tablici 1.4.
Napravljeno prema podacima i crtežima iz: NIELSEN (2012). Siluete Bilateria iste su kao na Sl. 1.23.

Tekst koji slijedi u skladu je s evolucijom prikazanom na Sl. 7.28.

Bilateria i Cnidaria potječu od zajedničkog pretka koji je bio građevnog plana gastrule – gastreje
(plesiomorfno obilježje). Ličinka Cnidaria, planula, građevnog je plana gastrule, a žarnjaci cijeli život
zadržavaju ektoderm i endoderm kao epitelne jednoslojeve (Sl. 2.14.).
Apomorfne osobine Bilateria jesu bilateralna simetrija i mezoderm. Sestrinske skupine Eubilateria
(Xenacoelomorpha nisu naznačeni na slici) jesu Protostomia i Deuterostomia. Podrijetlo Protostomia
objašnjava troheja teorija. Ancestralnu ličinku izgubili su Ecdysozoa koji se odlikuju ekdizisom
(presvlačenjem kutikule). Neki Spiralia, čiji je zajednički predak imao spiralno brazdanje, zadržali su
ličinku trohoforu. U kontekstu ovakve interpretacije distribucije trohofore, te uzevši interpretaciju
ličinke Entoprocta kao trohofore, ime Trochozoa za skupinu označenu na kladogramu na Sl. 7.4. biva
neinformativno. Trochozoa koncept polazi od prototroha na ličinki kao apomorfne osobine Trochozoa243,
što nije u skladu s ovdje iznesenim zapažanjima/interpretacijama o distribuciji trohofore.
Deuterostomia, koji se uvijek odlikuju deuterostomijom (analni otvor potječe od blastopora)
ujedinjeni su sinapomorfijama kao što su cilijatne škržne pukotine (vidi Sl. 7.29.), arhimerija (tro-

135
 prosoma
mezosoma
(proboscis; glavica) anteriorno
(ogrlica)

usta

usta

metasoma
škržne pukotine
(trup)
ždrijela
škržne
postanalni „rep“ pukotine
ždrijela

bilateralno
anus posteriorno simetrični
muskularni
držak
A B
posteriorno anteriorno

jetreni ogranak
ždrijelo sa škržnim pukotinama

dorzalno

dorzalna živčana vrpca

notochord (svitak)

epibranhijalni žlijeb
ždrijelo
škržna pukotina atrij (predvorje)
ždrijela

jetreni ogranak

endostil
metapleuralni gonade
nabor

C ventralno

Slika 7.29. Cilijatne škržne pukotine smatraju se apomorfijom Deuterostomia.

Deuterostomia čine Ambulacraria i Chordata (vidi kladogram na Sl. 7.4.). (A) Ambulacraria: Entero-
pneusta. Juvenilni žiroglavac Saccoglossus kowalevskii s više-manje odraslom morfologijom (postanalni
„rep“ gubi se tijekom razvitka i nemaju ga odrasle životinje). Škržne pukotine vide se na metasomi. Vidi i
Sl. 4.21.B i C. (B) Ambulacraria: Cothurnocystis (izumrli predstavnik stem bodljikaša; ordovicij, Škot-

136
 ska). Vide se škržne pukotine. U recentnih bodljikaša ne nalazimo škržne pukotine, što znači da su one u
Echinodermata sekundarno izgubljene. (C) Chordata: Cephalochordata: Branchiostoma sp. (kopljača).
Vidi se ždrijelo s cilijatnim škržnim pukotinama. S dorzalne strane ždrijela nalazi se epibranhijalni žlijeb,
a s ventralne endostil. Endostil svitkoglavaca i plaštenjaka (Urochordata; Tunicata) i štitna žlijezda kralje-
žnjaka smatraju se homolognim organima (odnosno, endostil svitkovaca u kralježnjaka je preobražen u
štitnu žlijezdu)244.
(A) Preuzeto i prilagođeno prema: LOWE (2008). (B) Preuzeto i prilagođeno prema: SMITH & SWALLA (2009). (C) Gore:
http://www.noelways.com/courses/Zoology/Dissections/Phylum_Chordata/Chordata.html. Dolje: © Jon Houseman, Wikimedia
Commons.

dijelno tijelo i trodijelni celom; Sl. 4.20. i 4.21.) i enterocelni nastanak celoma (Sl. 4.10., Sl. 4.21.A).
Ancestralni životni ciklus Deuterostomia mogao je biti pelago-bentički ciklus s ličinkom
dipleurulom245. Od nje potječu ličinke koje imaju recentni Ambulacraria (Echinodermata +
Hemichordata). Drugi autori246 uzimaju ancestralnu dipleurulu za apomorfiju Ambulacraria. Uzme li
se da je dipleurula ancestralna ličinka u životnom ciklusu Deuterostomia, Chordata su takvu ličinku
izgubili.
Valja napomenuti da dipleurula nije ličinka koju možemo izolirati iz mora i vidjeti, kao što
možemo, npr., vidjeti trohoforu nekog mekušca. Dipleurula je hipotetska ancestralna ličinka, čija je
građa zamišljena prema osobinama ličinki koje imaju recentni Ambulacraria. Na Sl. 7.30. prikazana je
usporedba trohofore i dipleurule. Ove dvije ličinke, pretpostavljeno važne u evoluciji životnog ciklusa
Metazoa, imaju različite mehanizme kojim njihovi cilijatni aparati, strukturno različitiqq, hvataju
čestice hrane.

Slika 7.30. Trohofora i dipleurula.

Trohofora, ličinka koju nalazimo u nekoliko recentnih koljena Spiralia, mogućno je bila dijelom ance-
stralnog pelago-bentičkog ciklusa Protostomia. Trohofora je prikazana sa strane te joj se ne vidi
gastrotroh. Ličinka dipleurula fizički ne postoji; ona je hipotetska ancestralna ličinka koja je mogla biti
dijelom ancestralnog pelago-bentičkog ciklusa Deuterostomia.
Preuzeto i prilagođeno prema: NIELSEN (2012).

qq
Trohofora se odlikuje nizvodnim cilijatnim sustavom za skupljanje hrane (eng. downstream-collecting ciliary
system) koji čine prototroh i metatroh sa složenim cilijama na multicilijatnim stanicama, te AZT. Hipotetska
dipleurula, modelirana prema ličinkama recentnih Ambulacraria, odlikuje se uzvodnom cilijatnom vrpcom za
skupljanje hrane (eng. upstream-collecting ciliary band) koju čine pojedinačne cilije na monocilijatnim
stanicama, a zove se neotroh (NIELSEN, 2012) (vidi Sl. 7.30.).

137
Završna napomena o troheja teoriji

U posljednjem radu o evoluciji životnog ciklusa Metazoa247, Nielsen uzima troheju kao
zajedničkog pretka (Eu)Bilateria (dakle, i Protostomia i Deuterostomia) te smatra središnji živčani
sustav (CNS) Protostomia (ventralni) i Deuterostomia (dorzalni) homolognim. U ovim je skriptima
radi jednostavnosti opisana inačica s trohejom kao pretkom Protostomia, a zainteresirani čitatelj
upućuje se na citiranu publikaciju.

Epilog:
Obilježja Protostomia i Deuterostomia u kontekstu evolucije životnog ciklusa Metazoa

Obilježja embrionalnog razvitka i tip ličinke Protostomia i Deuterostomia često se prikazuju kao
dihotomski oprečna obilježja, kako je, npr., prikazano u Tablici 6.2.

Tablica 6.2. Generalizirana embriološka i ličinačka obilježja Protostomia i Deuterostomia.

Prema: WILLMER (1990).

Protostomia Deuterostomia
brazdanje spiralno radijalno
determinirano nedeterminirano
sudbina blastopora od blastopora nastaju usta; usta od blastopora ne nastaju usta;
su primarna usta su sekundarna
mezoderm od mikromere 4d, proliferacija od arhenterona, izvrtanjem
nastanak celoma shizocelni enterocelni
ličinka trohofora dipleurula

Na temelju dosad iznesenoga u ovim skriptima, razlučimo koja su od obilježja iz Tablice 6.2.
generalizacije, a koja apomorfije.
Brazdanje. Spiralno brazdanje nije apomorfno obilježje Protostomia. To je specifičan tip brazdanja
koji nalazimo u nekih koljena Spiralia (Sl. 7.7.) te se smatra apomorfnim obilježjem Spiralia. S druge
strane, radijalno brazdanje kao obilježje Deuterostomia je generalizacija: nije riječ o apomorfnoj
osobini koju su Deuterostomia naslijedili od svojeg zajedničkog pretka.
Sudbina blastopora. U Protostomia nalazimo različite sudbine blastopora (Sl. 2.16.): protostomiju,
deuterostomiju i amfistomiju, od kojih je protostomija najčešća. Troheja teorija, iznesena u ovom
poglavlju, uzima amfistomiju kao ancestralno obilježje Protostomia. Deuterostomia zaista pokazuju
samo deuterostomiju, odnosno u njih se od blastopora redovito razvija analni otvor. Budući da su
Protostomia i Deuterostomia sestrinske skupine, a deuterostomiju imaju svi Deuterostomia, dok je
nalazimo i unutar Protostomia (vidi Sl. 2.16.), postoji i mišljenje kako je deuterostomija ancestralna
sudbina blastopora koja je bila prisutna u zajedničkog pretka Protostomia i Deuterostomia248. Dok se u
žarnjaka, diploblastičnih životinja s neprohodnim probavilom, iz blastopora razvijaju usta, prema
teoriji o ancestralnoj deuterostomiji za Eubilateria (Protostomia + Deuterostomia), u njihova je
zajedničkog pretka došlo do odvajanja procesa nastanka usta od samog blastopora249.
Mezoderm. O mezodermu koji nastaje od mikromere 4d može se govoriti samo u koljena sa
spiralnim brazdanjem. S druge strane, enterocelni nastanak celoma, odnosno nastanak celoma u
mezodermu koji je podrijetlom od arhenterona smatra se apomorfijom Deuterostomia (Tablica 1.4.).
Shizocelni nastanak celoma u mezodermu koji potječe od mikromere 4d karakterističan je za nekoliko
koljena Spiralia (Annelida, Mollusca, Nemertea; vidi str. 114.) i prema tome ne predstavlja općenito
obilježje Protostomia.
Ličinka. Trohofora je ličinka koju nalazimo u nekoliko koljena Spiralia (Sl. 7.21. i 7.22.), a u
kontekstu troheja teorije to je ancestralni ličinački tip Protostomia koji je izgubljen u Ecdysozoa (vidi
Sl. 7.28.). S druge strane, ličinka dipleurula može se smatrati dijelom ancestralnog pelago-bentičkog

138
ciklusa zajedničkog pretka Deuterostomia. Pritom valja naglasiti kako je trohofora ličinka koja postoji
u nekoliko recentnih koljena, dok je dipleurula hipotetska ličinka.

Obilježja Protostomia i Deuterostomia predstavljaju se često kao dihotomski oprečna obilježja i za

odraslu morfologiju životinja. Na Sl. 7.31. dan je prikaz generaliziranih Protostomia i Deutero-
stomia250. Na slici je dana generalizirana usporedba sudbine blastopora te anatomskog položaja
središnjeg živčanog sustava i srca.
optjecajni
srce crijevo
mozak sustav

usta analni otvor

(potječu od (nastaje
okoždrijelna
blastopora) sekundarno)
živčana parna ventralna
komisura živčana vrpca

A Generalizirani Protostomia

dorzalni središnji
živčani sustav optjecajni
mozak sustav

usta analni otvor

(nastaju srce crijevo (potječe od
sekundarno) blastopora)

B Generalizirani Deuterostomia

Slika 7.31. Morfologija generaliziranih Protostomia i Deuterostomia.

Ovim crtežima prikazane su razlike između sudbine blastopora (A. protostomija, B. deuterostomija),
morfologije središnjeg živčanog sustava (A. ventralno, B. dorzalno) i anatomskog položaja srca (A.
dorzalno, B. ventralno). Većinom je riječ o generalizacijama, a ne apomorfijama Protostomia, odnosno
Deuterostomia. Za tumačenje, vidi tekst.
Nacrtano prema: MATONIČKIN et al. (1998).

Pitanje sudbine blastopora već je objašnjeno. Dakle, protostomija na Sl. 7.31.A generalizacija je
utoliko što u Protostomia nalazimo i deuterostomiju i amfistomiju (premda protostomija jest najčešća
sudbina blastopora u Protostomia). Živčani sustav prikazan na Sl. 7.31.A (odnosno na Sl. 7.20.) može

139
se smatrati ancestralnim za Protostomia (parna ventralna živčana vrpca navedena je u Tablici 1.4. kao
apomorfija Protostomia). Dok se kompleks svitak + dorzalna neuralna cijev (vidi Tablicu 1.4.) smatra
apomorfijom Chordata (vidi Sl. 4.28.E i Sl. 7.29.C), živčani sustav prikazan na Sl. 7.31.B bio bi
generalizacija za Deuterostomia (u Echinodermata je pentamerne radijalne organizacije, a na Sl.
4.21.C vide se i dorzalna i ventralna živčana vrpca žiroglavca). Kako je već rečeno u ovom poglavlju,
vaskulatura, odnosno optjecajni sustav s definiranim žilama (i srcem, kad postoji) javio se više puta u
evoluciji Bilateria, stoga položaj optjecajnog sustava i srca na Sl. 7.31.A i B predstavlja generalizacije
za Protostomia, odnosno Deuterostomia, tj. njihovi zajednički preci najvjerojatnije se nisu odlikovali
takvim optjecajnim sustavom.

140
 Kazalo pojmova, skupina, imena

Valja razlikovati oznake (→) i (►) u ovom kazalu:

→ u značenju „vidi“ (vidi i povezani pojam ili odi na drugi pojam; npr. celotel, → peritoneum ili
alopatrijska specijacija, → specijacija)
► u značenju „vidi i“ (pojam oprečan, kontrastan, druge vrste; npr. shizocelni nastanak celoma, ►
enterocelni nastanak celoma)

Znanstveni (latinski) nazivi koljena Metazoa upisani su podebljano te se uz njih upućuje na pojmove
ili fenomene vezane uz ta koljena o kojima se govori u ovim skriptima. Uz hrvatske nazive skupina
upućuje se na odgovarajuće znanstvene.

Prezimena autora/znanstvenika upisana su u kurzivu.

Uz pojmove su navedene brojke koje označavaju stranice (u običnom fontu) i slike (podebljano). Uz
pojedine pojmove upućuje se i na odgovarajuće tablice (podcrtano).

A
Acanthocephala (kukaši)
pripadaju kolnjacima (→ Rotifera)
acelomatska organizacija, 52, 4.2.B, 4.3.
adoralna zona trepetljika, → trohofora
alopatrijska specijacija, → specijacija
Ambulacraria
apomorfije, Tablica 1.4.
celom, 74 – 76, 4.20. – 4.22.
→ arhimerija
→ trodijelni celom
→ dipleurula, 97
evolucija, u kontekstu evolucije životnog ciklusa Metazoa, 7.28.
ambulakralni (vodožilni) sustav, → Echinodermata
amfistomija (kao sudbina blastopora), 42, 133, 2.15., 2.16.,7.26.
→ troheja teorija
amnionska šupljina
u Amniota (sisavaca), 4.28.
„amnionska šupljina“ u Nemertea (razvoj mlade životinje u pilidiju), 130
anageneza, → specijacija
Annelida (kolutićavci)
celom, 58 – 59, 4.7., 4.8., 4.9.B, 4.18., 6.2.D, 6.9.B
kladogram, 1.21.
krvna žila, lumen, 4.14.B
metanefridiji i metanefridijski sustav, 70, 4.18.
optjecajni sustav
anatomija, 4.18.C
filtracija iz optjecajnog sustava u celom, 4.18.A i B
lumen kao primarna tjelesna šupljina, 4.14.B
parapodij, 91, 6.2.
nehomologija s nogama Arthropoda, 119
poprečni prerez (gujavica), 4.8.
prostomij, 6.2.
peristomij, 6.2.
shizocelni nastanak celoma, 4.9.B, 6.9.B

141
 spiralno brazdanje, 7.6.
teloblastički rast, 6.9.
trohofora (ličinka), 6.9.A; 7.22.A i E (E: Echiura); 7.24.A
živčani sustav, 4.18.C; 6.2.E; 7.27.
„apikalni organ“ u rebraša, → Ctenophora
apomorfija, definicija, 11
autoapomorfija, 12
relativan odnos s plesiomorfijama, 15
sinapomorfija, 11
archenteron (arhenteron, „pracrijevo“), 34, 2.5.
odnos arhenterona i probavila, 40
arhimerija (trodijelna građa tijela s pripadajućim celomskim vrećicama), Tablica 1.4.; 61; 4.20. i 4.21.
7.28.
→ trodijelni celom
Arthropoda (člankonošci)
apomorfije, 1.25.
broj segmenata, 6.4. i 6.5.; Tablica 6.1.
egzoskelet, 6.3. i 6.5.C
općenito (sternit, tergit, pleuron), 6.3.
u kukaca (Insecta), 6.5.C
Hox geni, ekspresija, 7.14., 7.15. i 7.17.
kladogram člankonožaca, 1.25.
miksocel (ili hemocel; tjelesna šupljina), 4.26.A
mozak (syncerebrum: protocerebrum, deutocerebrum, tritocerebrum), 94, Tablica 6.1., 98, 6.8.B i
C; 120
odnos s drugim Panarthropoda, 1.25.
segmentacija, 93, 6.3. – 6.5., Tablica 6.1., 6.10.
tagmatizacija, 93, 6.4., 6.5., Tablica 6.1.
teloblastički rast, 6.10.
tjelesni privjesci na prosomi/glavi, 7.13.
živčani sustav, 98, 6.8.
→ Chelicerata
→ Crustacea
→ Hexapoda
→ Myriapoda
Articulata, 117
artikularna membrana (Arthropoda), 93
autoapomorfija, → apomorfija

B
bazalna lamina
→ ekstracelularni matriks
→ epitel
bazalna membrana
→ ekstracelularni matriks
→ epitel
bičevi, → cilije
bilateralna simetrija
apomorfija Bilateria, Tablica 1.4.
sekundarni gubitak u (odraslih) Echinodermata, bodljikaša, 117
u Anthozoa (koralja), 86, 5.3.
Bilateria
apomorfije, Tablica 1.4.
→ bilateralna simetrija
kladogram (osnovni), 1.23.

142
 kladogram (detaljni), → Metazoa: kladogram
biradijalna simetrija (netočan opis simetrije u Ctenophora, rebraša), 89
biramna (rašljasta) nožica, → Crustacea
blastomere, 33
mikromere i makromere, 33, 2.3.
→ spiralno brazdanje
blastopor („prausta“)
definicija, 34
sudbina blastopora, 40 – 43, Tablica 2.3.
sudbina u žarnjaka (Cnidaria), 2.14.
sudbina u Protostomia i Deuterostomia, 2.15. i 2.16.
blastula, 2.4. – 2.6.
bodljikaši, → Echinodermata
bodljoglavci, → Kinorhyncha
brazdanje, 33, 2.1. – 2.3.
radijalno, 107, 7.5.
→ spiralno brazdanje,
budding, → specijacija

C
celom = sekundarna tjelesna šupljina
definicija, 51, 4.1.
distribucija, 7.8.
javio se nekoliko puta u evoluciji životinja, 114
primjeri, Tablica 4.1.
celom u pojedinih koljena Metazoa, Tablica 4.2.
► primarna tjelesna šupljina
→ miksocel
celotel, 57, 4.5., 4.6.
→ mioepitel
→ peritoneum
centrolecitalno jaje, 2.6.
Cestoda (trakavice)
metamerija, 6.1.B
proglotidi, 6.1.B
skoleks, 6.1.B
cilije (trepetljike/bičevi), raspored mikrotubula, 45, 3.3.
Chelicerata (klještari), potkoljeno člankonožaca (Arthropoda)
broj segmenata, 6.4. (prosoma: općenito; opisthosoma: za Araneae)
Hox geni, ekspresija, 7.14., 7.15. i 7.17.
tjelesni privjesci, 6.5.A; Tablica 6.1.; 7.13. (za prosomu)
Choanoflagellata (hoanoflagelati)
morfologija, 7.2.
sestrinska skupina Metazoa, 105
sličnost s hoanocitima spužvi, 7.2.
Chordata (svitkovci)
apomorfije, Tablica 1.4.
evolucija, u kontekstu evolucije životnog ciklusa Metazoa, 137; 7.28.
segmentacija, 90
skupine koje im pripadaju, 7.4.
→ Vertebrata
Cnidaria (žarnjaci)
blastopor postaje usni otvor, 2.14.
efira (mlada meduza), 6.1.A
„metamerija“ (strobila), 6.1.A

143
 mezogleja ≠ mezoderm, 2.10., 2.11., 2.14., 5.3., 5.4.
gastrovaskularna šupljina, 39, 2.10., 2.14., 5.3.
planula (ličinka), 2.10.A, 2.14.
građevnog tipa gastrule (gastreje), 135, 7.28.
septe (pregrade) (Anthozoa, koralji)
Hexacorallia, 5.3., 5.4.
Octocorallia, 2.10.C i D
sifonoglif ili sulkus (Anthozoa), 2.10., 5.3.
simetrija Anthozoa, 5.3.
strobila, 6.1.A
Crustacea (rakovi), potkoljeno člankonožaca (Arthropoda)
biramna (rašljasta) nožica, 96, 6.6.
broj segmenata, 6.4. (cephalon: općenito)
u Decapoda: Eumalacostraca za sve tagme, Tablica 6.1.
Hox geni, ekspresija, 7.15., 7.17.
kladogram (parafiletska skupina), 1.19.
maksilipedi, korelacija s ekspresijom Hox gena, 7.15.
nauplij (ličinka), 6.7.
kao obilježje koje rakove ujedinjuje međusobno, 25
obilježja koja ih ujedinjuju, 25
tjelesni privjesci, 6.5.B; Tablica 6.1. (crteži u boji); 7.13. (glava)
živčani sustav, 6.8.
crvonošci, → Onychophora
Ctenophora (rebraši), 87 – 89, 5.5.
„apikalni organ“, 5.5.A, F i H
blastopor postaje usni otvor, 41
koloblasti, 5.5.B i C
ktene, 5.5.A, D, F i H
mezoderm, 5.5.I
moguća sestrinska skupina preostalih Metazoa, 28
simetrija tijela (rotacijska simetrija), 89, 5.5.H

Č
člankonošci, → Arthropoda
čvor (na kladogramu), → kladogram

D
Darwin, Charles, 27, fusnota s
Deuterostomia
apomorfije, Tablica 1.4.; 74
cilijatne škržne pukotine na ždrijelu, 4.21.B i C; 7.29.
evolucija
u kontekstu životnog ciklusa Metazoa, 135, 137; 7.28.
kladogram, 4.20.A; (7.4.)
povijesni kontekst, 113; Tablica 7.2.
sudbina blastopora, 42, 2.16.
→ dipleurula (hipotetska ancestralna ličinka)
deuterostomija (kao sudbina blastopora), 2.15., 2.16.
deutocerebrum
→ Arthropoda: živčani sustav
→ Onychophora: živčani sustav
dipleurula (hipotetska ličinka), 137; 7.28., 7.30.
usporedba s trohoforom, 7.30.
diploblastične životinje

144
 definicija, 37, 2.9.
primjer (Cnidaria, žarnjaci), 38, 39, 2.10., 2.11., 2.14.
► triploblastične životinje
direktni razvoj (bez ličinke), 124, 7.18.A
dugoživci, → Tardigrada

E
Ecdysozoa
apomorfija, Tablica 1.4.
evolucija, u kontekstu evolucije životnog ciklusa Metazoa, 135; 7.28.
stabilnost skupine, 117
Echinodermata (bodljikaši)
ambulakralni (vodožilni) sustav, 76, 4.20.D, 4.22., 4.24.
kameni kanal, 4.20.D i E, 4.22.
madreporna pločica, 4.20.D i E, 4.22., 4.23.
metanefridijski sustav, 4.20.
pentaradijalna simetrija tijela, 5.2.B i C
sekundarni gubitak bilateralne simetrije, 117
ustroj celoma, 4.20.D, 4.22., 4.24.
Echiura (zvjezdani)
obilježja (neka), 26
pripadaju kolutićavcima, 26
→ Annelida
trohofora, 7.22.E
ECM, → ekstracelularni matriks
efira, → Cnidaria
egziti, → Crustacea: biramna nožica
egzopodit, → Crustacea: biramna nožica
egzoskelet člankonožaca, → Arthropoda
ekskrecijski organi/sustavi
→ nefridiji
→ reneta stanica
ekstracelularni matriks (ECM), 45
filtracija kroz ECM, 63; 4.11., 4.13., 4.15., 4.17., 4.18.B, 4.20.E
oblaže primarnu tjelesnu šupljinu, 51, 4.1.
ektoderm
ektodermalno podrijetlo protonefridija, 67
kao primarni zametni listić (uz → endoderm), 37
nastanak pri gastrulaciji, 2.5., 2.7., 2.8.
strkture koje se razvijaju od ektoderma, 34
u Cnidaria, epitelni jednosloj cijeloga života, 38, 2.10., 2.11. i 2.14.
u embriologiji Amniota (sisavca), 4.28.
u embriologiji Nemertea (vrpčara), 130
u segmentaciji, 90, 99; 6.10.
ekvalno brazdanje, 2.3.A
enditi, → Crustacea: biramna nožica
endoderm
kao primarni zametni listić (uz → ektoderm), 37
nastanak pri gastrulaciji, 2.5., 2.7., 2.8.
strukture koje se razvijaju od endoderma, 34
u Cnidaria, epitelni jednosloj cijeloga života, 38, 2.10., 2.11. i 2.14.
endomezoderm, 109
endopodit, → Crustacea: biramna nožica
enterocelni nastanak celoma, 61, 4.10., 4.21.A
kao apomorfija Deuterostomia, Tablica 1.4.

145
 → celom
→ shizocelni nastanak celoma
Enteropneusta (žiroglavci), 4.20., 4.21.
trodijelno tijelo, → arhimerija, 4.21.
→ trodijelni celom, 4.21.
Entoprocta (Kamptozoa), stapkočašci
trohofora, 126, 128, 133; 7.22.F, 7.24.C
Enthognatha, → Hexapoda
epiderm, 47, 3.7.
→ epitel
episfera, → trohofora
epitel, 44 – 45, 3.1., 3.2.
bazalna lamina, 45, 3.4.
bazalna membrana, 45, 3.4.
odnos epitela i zametnih listića, 46, 3.6.
epitel kao evolucijska inovacija Metazoa, 110, 111
epitel spužvi, 110, 11
→ epiderm
→ sincicij
→ (među)stanični spojevi
evolucijska sistematika (klasifikacija), 10
odnos s kladističkom sistematikom, 27, 28

F
fenetska sistematika, 10

G
ganglij
definicija i građa, 98, 6.8.
gangliji u Mollusca, 103, 104; 6.12.
gastreja, 124, 125, 132, 135, 7.18.B, 7.28.
gastroneuron, 132, 133; 7.26., 7.28.
→ troheja teorija
gastrotroh, → trohofora
gastrovaskularna šupljina, → Cnidaria
gastrula, 2.5., 2.7., 2.8., 2.12., 3.5.
→ archenteron
→ blastopor
tipovi gastrulacije, 35, 36, 2.7.
genski drift, 10
grana (na kladogramu), → kladogram
Grobben, Karl, 43, 113; Tablica 7.2.

H
Haeckel, Ernst, 24, 26, Tablica 7.2., 117
Hatschek, Berthold, 125, 128; Tablica 7.2.; 7.23.B
Hemichordata (polusvitkovci)
→ Enteropneusta
→ Pterobranchia
hemocel, 4.19.
→ primarna tjelesna šupljina
Hennig, Willi, 10, 15, (25), 27
heteronomna metamerija, → metamerija
Hexapoda (šestonošci), potkoljeno člankonožaca (Arthropoda)

146
 broj segmenata, 6.4.
Hox geni, ekspresija, 7.15., 7.17.
tjelesni privjesci, Tablica 6.1.; 7.13. (glava)
živčani sustav, 6.8.A
hidroskelet
u Nematoda (oblića), 4.4.
u Turbellaria (virnjaka), 4.3.
hipoderm, → Nematoda
hiposfera, → trohofora
hipotetski zajednički predak, 12
hoanociti, → Porifera
hoanoflagelati, → Choanoflagellata
holoblastičko brazdanje, 2.1.
holofiletska skupina, 27
homologija, 13
homonomna metamerija, → metamerija
homoplazija, 13
Hox geni, 119 – 123
Hyman, Libbie Henrietta, 113; 7.9.; Tablica 7.2.

I
imaginalni diskovi (Nemertea), 130
indirektni razvoj (s ličinkom), 124, 7.18.A
inekvalno brazdanje, 2.3.
Insecta (kukci), → Hexapoda
internodij (na kladogramu), → kladogram
izravni razvoj, → direktni razvoj

J
jednoljušturaši, → Monoplacophora
jednorodni metilji (Monogenea), → Neodermata

K
kameni kanal, → Echinodermata
Kinorhyncha (bodljoglavci), 6.1.C; 103
sternalne i tergalne pločice, 6.1.C
→ metamerija
→ segmentacija
kladistika (kladistička sistematika/klasifikacija), 10
cilj (kladističke analize), 12
osporavanje (ignoriranje) parafiletskih skupina, 24 – 27
odnos s evolucijskom sistematikom, 27, 28
kladogram
anatomija kladograma, 14, 1.5.
definicija, 14
informacija o relativnoj srodnosti, 10
internodij (međučvor, grana), 14
jednakoznačnost različito nacrtanih kladograma (rotacija oko nodija), 1.1. – 1.3.
korijen, 14
ne implicira linearnu evoluciju od „nižih“ prema „višim“ organizmima, 22
nodij (čvor), 14
o čemu ne daje informaciju, 16
odnos s evolucijskim procesima, 16 – 20
prikazivanje predaka, 1.11., 1.14

147
 terminalna svojta, 14
vs. evolucijsko stablo, 18 – 20
klasifikacija, → sistematika
klještari, → Chelicerata
kolnjaci, → Rotifera
koloblasti, → Ctenophora
kolutić, → segment
kolutićavci, → Annelida
komisura, 6.2.E, 6.8.A
►konektiva
konektiva, 6.2.E, 6.8.A
► komisura
korijen kladograma, → kladogram
kralježnjaci, → Vertebrata
ktene, → Ctenophora
ktenidija, → Mollusca
kukaši, → Acanthocephala
kukci (Insecta), → Hexapoda
kvartet mikromera, → spiralno brazdanje

L
Lamarck, Jean-Baptiste, 117; 7.11.
lecitotrofne ličinke, 124
► planktotrofne ličinke

M
madreporna pločica, → Echinodermata
makromere, 2.3.B
→ spiralno brazdanje
međučvor (na kladogramu), → kladogram
(među)stanični spojevi, 47, 48, 3.8.
→ epitel
mekušci, → Mollusca
meroblastičko brazdanje, 2.2.
metanefridij
definicija, 68, 69, 4.17.
distribucija u Metazoa, → metanefridijski sustav
odnos s metanefridijskim sustavom, 4.17.
→ metanefridijski sustav
► protonefridiji
metanefridijski sustav, definicija, 4.17.
distribucija u Metazoa, 7.10.
u Ambulacraria, 76, 78, 4.20.
u Annelida, 70 – 72, 4.18.
u Mollusca, 73, 74, 4.19.
u Vertebrata, 69
metatroh, → trohofora
Metazoa (životinje)
kladogram, 1.22., 7.4.
koga obuhvaćaju, 28
merging, → specijacija
metacel, → trodijelni celom
metamerija, 90; 6.1.
heteronomna metamerija, 93

148
 homonomna metamerija, 91, 6.2.
u Cestoda, 6.1.B
u Cnidaria, 6.1.A
u Kinorhyncha, 6.1.C
u Mollusca, 102, 123; 6.11.
metasoma, → arhimerija
metilji (Trematoda), → Neodermata
mezenhim, 49, 50, 3.10., Tablica 3.2.
mezenterij, 59, 4.7., 4.8., 4.18.D, 4.24.
mezocel, → trodijelni celom
mezoderm, 2.9., 3.6., 4.2., 4.3., 4.26.
imaju ga triploblastične životinje, 37, 2.9.
► diploblastične životinje (imaju samo ektoderm i endoderm)
kao apomorfija Bilateria, Tablica 1.4.
kao sekundarni zametni listić, 37
koji nastaje u spiralnom brazdanju od mikromere 4d, → endomezoderm
mezodermalne strukture koje se formiraju pri miksoceliji, 81, 4.26.A
mezodermalni epitel oblaže celom, 4.1.B, 4.2.D, 4.5.
u Ctenophora (rebraša), 89, 5.5.I
u embriogenezi Amniota (sisavca), 4.28.
u segmentaciji, 90, 99; 6.10.
→ celom
mezogleja, → Cnidaria
mezosoma, → arhimerija
mikromere, 2.3.B
→ spiralno brazdanje
miksocel, 81; 1.25., 4.26., 6.3., 7.8.
mioepitel, 57, 4.5., 4.6.A
mnogoljušturaši, → Polyplacophora
mnogostaničnost
evolucija mnogostaničnosti u eukariota, 105
Mollusca (mekušci)
apomorfije, 1.24.
celom: perikard, 4.19., 7.8.
gangliji, 6.12.
generalizirani mekušac, 1.24.
hemocel, 4.19.
kladogram (hipotetski), 1.24.
ktenidija (ctenidium), češljasta škrga, 1.24., 4.19., 6.11.
metamerija, 102, 123; 6.11.
metanefridijski sustav, 4.19.
odontofor (radule ili trenice), 1.24.
osfradij, 1.24.
plašt, 1.24., 6.11.
plaštana šupljina, 1.24.B; 4.19.
radula (trenica), 1.24.
skupine koje im pripadaju (razredi), 1.24.
spiralno brazdanje, 7.6., 7.7.
trohofora (ličinka), 7.22.B–D; 7.24.B
živčani sustav, 103, 104, 6.12.
monofiletska skupina,
definicija, uobičajena (sensu stricto, hennigovska), 12, 1.6.A
definicija, sensu lato (haeckelovska) (obuhvaća → holofiletske i → parafiletske skupine), 27
ugniježđene monofiletske skupine, 15
Monogenea (jednorodni metilji), → Neodermata

149
Monoplacophora (jednoljušturaši), razred mekušaca (Mollusca), 6.11.
Myriapoda (stonoge), potkoljeno člankonožaca (Arthropoda)
broj segmenata (glava), 6.4.
Hox geni, ekspresija, 7.17.
tjelesni privjesci, 7.13. (glava)

N
nauplij, → Crustacea
nefridiji
→ metanefridij
→ metanefridijski sustav
→ protonefridiji
→ distribucija u Metazoa, 7.10.
neizravni razvoj, → indirektni razvoj
Nematoda (oblići)
acelomatska organizacija (vjerojatno ancestralno obilježje), 54
ekskrecija (reneta; ekskrecijski kanal oblika slova H), 7.10.
ekskrecijski sustav H-oblika (lateralne cijevi istog), 4.4.
hipoderm, 4.4.
pseudocel, 4.4.
reneta stanica, 7.10.
Nemertea (vrpčari), 80, 4.25.
celom, 80, 4.25., 7.8.
pilidij (ličinka), 126, 130; 7.25.A, (7.21.)
proboscis (rilo), 80, 4.25.
protonefridiji, 4.25.E
rinhocel, 80, 4.25., 7.8.
neoderma, → Neodermata
Neodermata, 25, Tablica 3.1., 130
neoderma, 25 (fusnota p)
neurulacija u Vertebrata, 4.28.
Newickov format, 15
Nielsen, Claus, 114, 125, 126, 128, 130, 132, 138, 7.26.
→ troheja teorija
nodij (na kladogramu), → kladogram
noga u člankonožaca (Arthropoda)
u kukaca (Insecta), dijelovi, 6.5.C
u rakova (Crustacea), → Crustacea: biramna nožica

O
oblići, → Nematoda
odontofor (radule ili trenice), → Mollusca
Onychophora (crvonošci)
homologija tjelesnih privjesaka s onima Arthropoda, 7.13.
miksocel, 81, 4.26.
odnos s drugim Panarthropoda, 1.25.
raspored tjelesnih privjesaka (prednji dio tijela), 7.13.
živčani sustav (mozak: protocerebrum i deutocerebrum), 120
Opisthokonta, 105; 7.1.
ortologni geni, 13
osfradij, → Mollusca

P
Panarthropoda, 1.25

150
 → Arthropoda (člankonošci)
→ Onychophora (crvonošci)
→ Tardigrada (dugoživci)
parafiletska skupina, definicija, 13, 1.6.B
i evolucijski proces, 24 – 27
uporaba u taksonomiji/klasifikaciji, 24 – 27
parapodij, → Annelida
parasegmenti (Arthropoda), 6.10.E
parijetalni celotel, parijetalni peritoneum, 57, 59, 4.7.
→ celotel
parsimonija, 22 – 24
pentaradijalna simetrija bodljikaša, → Echinodermata
peripatrijska specijacija, → specijacija
peristomij, → Annelida
peritoneum (peritonij), 57, 4.5., 4.6.
peroškršci, → Pterobranchia
pilidij, → Nemertea
planktotrofne ličinke, 124
→ trohofora
→ dipleurula
► lecitotrofne ličinke
planula, → Cnidaria
plašt, → Mollusca
Platyhelminthes (plošnjaci)
acelomatska organizacija, 4.3.
kladogram, 1.20.
Müllerova ličinka (Polycladida, virnjaci mnogocrijevci), 126, 130, 132; 7.25.B
neoderma, → Neodermata
protonefridiji, 4.16.
→ Neodermata
→ Turbellaria
plesiomorfija, definicija, 15
relativan odnos s apomorfijama, 15
simplesiomorfija, definicija, 15
pleuralne šupljine, 83, 4.27.
→ celom
pleure (sing. pleuron), → Arthropoda, egzoskelet
pleuro-peritonealna šupljina, 83, 4.27.
→ celom
plošnjaci, → Platyhelminthes
podociti, Tablica 4.2., 62, 63, 4.11. – 4.13., 68, 4.17., 4.18.A i B, 4.19., 4.20.E
polifiletska skupina, definicija, 13, 1.6.C
Polyplacophora (mnogoljušturaši), razred mekušaca (Mollusca), 6.1.D, 102, 6.11.
polusvitkovci (Hemichordata)
→ Enteropneusta
→ Pterobranchia
Porifera (spužve), 7.2., 7.3.
građa tijela i vrste stanica, 7.3.
hoanociti (bičaste stanice), 7.2., 7.3.
moguća sestrinska skupina preostalih Metazoa, 28
sličnost hoanocita s Choanoflagellata, 105, 7.2.
posteriorna zona rasta, 99, 6.9., 6.10.
u Annelida i Arthropoda, → teloblastički rast
pracrijevo, → archenteron (arhenteron)
prausta, → blastopor

151
pregrada, → septa
primarna tjelesna šupljina,
definicija, 51, 4.1.
primjeri, Tablica 4.1.
u pojedinih koljena, Tablica 4.2.
► sekundarna tjelesna šupljina
→ miksocel
prirodna selekcija, 10
proboscis (rilo), → Nemertea
proglotidi (Cestoda, trakavice), → Cestoda
prosoma, → arhimerija
prostomij, → Annelida
protocel, → trodijelni celom
protocerebrum
→ Arthropoda: živčani sustav
→ Onychophora: živčani sustav
protonefridiji, 67, 4.15., 4.16.
distribucija u Metazoa, 7.10.
► metanefridiji
protopodit, → Crustacea: biramna nožica
Protostomia
apomorfije, Tablica 1.4.
evolucija
u kontekstu životnog ciklusa Metazoa, 7.28.
→ troheja teorija
povijesni kontekst, 113; Tablica 7.2.
protonefidiji kao moguća apomorfija, 115
sudbina blastopora, 2.16.
živčani sustav, 125, 133, 7.19., 7.20., 7.27.
protostomija (kao sudbina blastopora), 42, 2.15., 2.16.
prototroh, → trohofora
pseudocel, 52, 54, 4.2.C, 4.4.
→ primarna tjelesna šupljina
Pterobranchia (peroškršci), 4.20.
trodijelno tijelo, → arhimerija
→ trodijelni celom
pupanje kao tip specijacije, → specijacija

R
„Radiata“
o neopravdanosti taksona, 117
radijalna simetrija, 85, 5.2.
pentaradijalna simetrija bodljikaša, 5.2., 4.22., 4.23.
→ Echinodermata
radula (trenica), → Mollusca
rakovi, → Crustacea
rašljasta (biramna) nožica rakova, → Crustacea
razdjeljivanje kao tip specijacije, → specijacija
rebraši, → Ctenophora
reneta stanica, → Nematoda
rilo (proboscis) vrpčara, → Nemertea
rinhocel, → Nemertea
→ celom
rotacijska simetrija (Ctenophora, rebraši), 89, 5.5.H
Rotifera (kolnjaci)

152
 pseudocel, 54
prostrana primarna tjelesna šupljina kao apomorfija Rotifera, 114, 7.8.
kao neotenične trohofore, 126, 130, 133, 7.21., 7.24.D

S
segment (kolutić), 90
u Annelida
ponavljanje struktura, 71, 4.18.C
poprečni prerez, 4.8., 6.2.D
u Arthropoda, poprečni prerez, 6.3.
(u Kynorhyncha, 6.1.C), → metamerija
→ segmentacija
segmentacija
„prava segmentacija“ definicija, 56
Hox geni, uloga, 119 – 123
u Annelida, 91, 4.18.C i D, 6.2.
u Arthropoda, 93 – 99, 6.10.
(u Kinorhyncha, 6.1.C)
► metamerija
→ teloblastički rast
usporedba segmentacije Annelida i Arthropoda, 117 – 119
sekundarna tjelesna šupljina, → celom
sekundarni gubitak osobine (karaktera), 22
septa (pregrada)
u Anthozoa (koralja), → Cnidaria
između segmenata (kolutića) Annelida, 4.18.C i D, 6.2.D
sestrinske skupine, 12
→ monofiletska skupina
→ sinapomorfija
sincicij, 48, 49, 3.9., Tablica 3.1.
shizocelni nastanak celoma, 61, 4.9.; 6.9.B (Annelida)
skupine za koje je karakterističan, 114
→ celom
→ enterocelni nastanak celoma
sifonoglif, → Cnidaria
simetrija tijela
→ bilateralna
→ radijalna
→ rotacijska
filogenetsko značenje, 116, 117
u Anthozoa (koralja), 86, 5.3.
→ bilateralna simetrija
u Ctenophora (rebraša), 89, 5.5.H
→ rotacijska simetrija
sinapomorfija, → apomorfija
Sipuncula (štrcaljci)
obilježja (neka), 26
optjecajni sustav nemaju, ali metanefridijski sustav imaju, 115
pripadaju kolutićavcima, 26
→ Annelida
sistematika (klasifikacija),
→ evolucijska
→ fenetska
kladistička, → kladistika
sjedinjavanje kao tip specijacije, → specijacija

153
skoleks („glava“ Cestoda, trakavica), → Cestoda
Spiralia
apomorfija, Tablica 1.4.
distribucija spiralnog brazdanja, 7.7.
→ spiralno brazdanje
evolucija, u kontekstu evolucije životnog ciklusa Metazoa, 7.28.
specijacija, 16 – 18
alopatrijska specijacija, 16, 1.9.
anageneza, 17, 1.8.D
peripatrijska specijacija, 17, 1.10.
pupanje (budding), 17, 1.8.B
razdjeljivanje (splitting), 16, 1.8.A
sjedinjavanje (merging), 17, 1.8.C
spiralno brazdanje, 107, 109, 7.6., Tablica 7.1.
filogenetska distribucija, 7.7.
splitting, → specijacija
spužve, → Porifera
stapkočašci, → Entoprocta
statocist
u Ctenophora (rebraša), 5.5.F
u Mollusca (Monoplacophora, jednoljušturaša), 6.11.C
sternalne pločice bodljoglavaca, → Kinorhyncha
sterniti, → Arthropoda: egzosekelt
stonoge, → Myriapoda
strobila, → Cnidaria
sulkus, → sifonoglif
svitkovci, → Chordata

Š
šestonošci, → Hexapoda
štrcaljci, → Sipuncula

T
Tardigrada (dugoživci)
odnos s drugim Panarthropoda, 1.25.
teloblastički rast, 99
u Annelida, 6.9.
u Arthropoda, tj. rakova, 6.10.
telolecitalno jaje, 2.6.
telotroh, → trohofora
teorija terminalnog dodavanja, 124, 7.18.B
teorija umetanja (interkalacije), 125, 7.18.B
tergalne pločice, → Kinorhnycha
tergiti, → Arthropoda: egzoskelet
terminalna svojta, → kladogram
tetranerualni živčani sustav, → Mollusca: živčani sustav
tjelesne šupljine
filogenetska distribucija, 112 – 114; 7.8.
→ primarna tjelesna šupljina
→ sekundarna tjelesna šupljina
→ miksocel
torakalna šupljina, 83
→ celom
trakavice, → Cestoda

154
Trematoda (metilji), → Neodermata
trenica (radula), → Mollusca
trepetljike, → cilije
trihotomija, 27
tripartitni celom, → trodijelni celom
triploblastične životinje, 37, 2.9.
imaju → mezoderm
tritocerebrum, → Arthropoda: živčani sustav
trodijelni celom (protocel, mezocel, metacel), 74 – 78, 114; 4.10.C, 4.20. – 4.22., 4.24., 7.8.
kao apomorfija Deuterostomia, Tablica 1.4.
u Hemichordata, 74, 4.20.
u Enteropneusta, 74, 4.20., 4.21.
u Echinodermata, 76, 4.20., 4.22., 4.24.
→ arhimerija
troheja, → troheja teorija
troheja teorija, 125 – 138; 7.26., 7.28.
trohofora
građa (ancestralne/generalizirane trohofore), 128 – 130; 7.23.
trepetljikava područja (vrpce), 130; 7.22. – 7.24.
filogenetska distribucija, 126, 130, 132; 7.21.
izmijenjene trohofore, opravdanost interpretacije, 130, 132
→ Nemertea: pilidij
→ Platyhelminthes: Müllerova ličinka
Rotifera (kolnjaci) kao neotenične trohofore, 126, 130, 133, 7.21., 7.24.D
u Annelida, 7.22.A i E (E: Echiura); 7.24.A
→ teloblastički rast, 6.9.A
u Mollusca, 7.22.B–D, 7.24.B
u Entoprocta, 7.22.F, 7.24.C
usporedba s dipleurulom, 7.30.
→ troheja teorija
Turbellaria (virnjaci)
acelomatska organizacija, 4.3.
kao parafiletska skupina, 25, 26
kladogram, 1.20.
Müllerova ličinka (Polycladida, virnjaci mnogocrijevci), → Platyhelminthes
protonefridijski sustav, 4.16.

U
usni aparat za grizenje (kukci, Insecta)
položaj dijelova na tijelu (skakavca), 6.5.C

V
Vennov dijagram (u odnosu s → kladogramom), 15, 1.7.
Vertebrata (kralježnjaci)
celom, 83; 4.12. i 4.13., 4.14.A, 4.27., 4.28.
embrionalni razvitak (Amniota: sisavci), 4.28.
kladogram, 1.15.
metanefridijski sustav (nefron), 69
neurulacija, 4.28.
virnjaci, → Turbellaria
visceralni celotel, visceralni peritoneum, 57, 59, 4.7.
→ celotel
vodožilni (ambulakralni) sustav, → Echinodermata
vrpčari, → Nemertea

155
Z
zajednički predak (prikazivanje na kladogramu), 18 – 20
→ hipotetski zajednički predak
zametni listići
→ ektoderm
→ endoderm
→ mezoderm
zvjezdani, → Echiura

Ž
žarnjaci, → Cnidaria
žiroglavci, → Enteropneusta
životni ciklus Metazoa
evolucija, 134 – 137; 7.28.
varijante životnog ciklusa, 124; 7.18.A
žumanjčana vreća, 4.28.

156
Literatura
ADAMSKA, M. (2016). Sponges as the Rosetta Stone of Colonial-to-Multicellular Transition. U:
Multicellularity. Origins and Evolution. Cambridge, Massachusetts.
ADELL, T., MARTÍN-DURÁN, J. M., SALÓ, E., & CEBRIÀ, F. (2015). Platyhelminthes. In Evolutionary
Developmental Biology of Invertebrates 2 (pp. 21-40). Springer Vienna.
ADL, S. M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic
Microbiology, 59(5), 429-514.
AGUINALDO, A. M. A., TURBEVILLE, J. M., LINFORD, L. S., RIVERA, M. C., GAREY, J. R., RAFF, R. A.,
& LAKE, J. A. (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting
animals. Nature, 387(6632), 489-493.
ASHLOCK, P. D. (1971). Monophyly and associated terms. Systematic Biology, 20(1), 63-69.
BARTOLOMAEUS, T., & AX, P. (1992). Protonephridia and Metanephridia‐their relation within the
Bilateria. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 30(1), 21-45.
BARTOLOMAEUS, T., & QUAST, B. (2005). Structure and development of nephridia in Annelida and
related taxa. In Morphology, molecules, evolution and phylogeny in Polychaeta and related
taxa (pp. 139-165). Springer Netherlands.
BRUSCA, R.C. AND BRUSCA, G.J. (2003). Invertebrates, 2nd ed. Sinauer, Sunderland, MA.
BRUSCA, R. C., MOORE, W., & SHUSTER, S. M. (2016). Invertebrates. 3rd ed. Sinaeur Associates.
CANNON, J. T., VELLUTINI, B. C., SMITH, J., RONQUIST, F., JONDELIUS, U., & HEJNOL, A. (2016).
Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature, 530(7588), 89-93.
CARROLL S. B., GRENIER J. K.,WEATHERBEE S. D. (2005). From DNA to Diversity. 2nd ed. Blackwell
Publishing.
CRAIG, M. M., & MORRILL, J. B. (1986). Cellular arrangements and surface topography during early
development in embryos of Ilyanassa obsoleta. International journal of invertebrate reproduction
and development, 9(2), 209-228.
DAYRAT, B. (2005). Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the Tree of
Life. Paleobiology, 31(3), 347-353.
DAYRAT, B. (2003). The roots of phylogeny: how did Haeckel build his trees?. Systematic
Biology, 52(4), 515-527.
VON DÖHREN, J. (2015). Nemertea. In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2 (pp.
155-192). Springer Vienna.
DUNN, C. W., LEYS, S. P., & HADDOCK, S. H. (2015). The hidden biology of sponges and
ctenophores. Trends in ecology & evolution, 30(5), 282-291.
DUNN, C. W., GIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D., & HEJNOL, A. (2014). Animal phylogeny and its
evolutionary implications. Annual review of ecology, evolution, and systematics, 45, 371-395.
ERIKSSON, B. J., & TAIT, N. N. (2012). Early development in the velvet worm Euperipatoides
kanangrensis Reid 1996 (Onychophora: Peripatopsidae). Arthropod structure &
development, 41(5), 483-493.
FRANC, J. M. (1978). Organization and function of ctenophore colloblasts: an ultrastructural study. The
Biological Bulletin, 155(3), 527-541.
FELSENSTEIN, J. (2004). Inferring phylogenies. Sinauer Associates, Inc.
FUSCO, G., & MINELLI, A. (2013). Arthropod segmentation and tagmosis. In Arthropod Biology and
Evolution (pp. 197-221). Springer Berlin Heidelberg.
GRAUR, D., & LI, W. H. (2002). Fundamentals of molecular evolution. 2nd ed. Sinauer Associates.
GROSS, V., TREFFKORN, S., & MAYER, G. (2015). Tardigrada. In Evolutionary Developmental Biology
of Invertebrates 3 (pp. 35-52). Springer Vienna.

157
HABDIJA, I. (2009). Biologija 2. Svezak B: Životinjski svijet. 12. izd. Profil. [udžbenik iz biologije za
drugi razred gimnazije]
HABDIJA, I., PRIMC-HABDIJA, B., RADANOVIĆ, I., ŠPOLJAR, M., MATONIČKIN KEPČIJA, R., VUJČIĆ
KARLO, S., MILIŠA, M., OSTOJIĆ, A. & SERTIĆ PERIĆ, M. (2011). Protista–Protozoa i Metazoa–
Invertebrata: Strukture i funkcije. Alfa d.d., Zagreb, 584 p
HANNIBAL, R. L., & PATEL, N. H. (2013). What is a segment?. EvoDevo, 4(1), 35.
HAECKEL, E. (1874). Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die
Homologie der Keimblatter. Jena. Z. Naturw. 8 : 1–55, 51 pl. [Pročitano u engleskom prijevodu E.
P. Wrighta kao: Haeckel, E. (1874). The Gastraea-Theory, the Phylogenetic Classification of
the Animal Kingdom and the Homology of the Germ-Lamellae. Quarterly journal of microscopical
science, 142-165; 223-247]
HAUG, J. T., & HAUG, C. (2015). “Crustacea”: Comparative Aspects of Larval Development.
In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 4 (pp. 1-37). Springer Vienna.
HARZSCH, S., KRRIEGER, J. & FAULKES, Z. (2015). “Crustacea”: Decapoda – Astacida.
In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 4 (pp. 101-152). Springer Vienna.
HATSCHEK, B. (1888). Lehrbuch der Zoologie, 1. Lieferung, pp.1–144. Gustav Fischer, Jena.
HEJNOL, A., & MARTINDALE, M. Q. (2009). The mouth, the anus, and the blastopore—open questions
about questionable openings. Animal Evolution: Genomes, Fossils, and Trees, 33-40.
HERTZLER, P. L. (2015). “Crustacea”: Decapoda (Dendrobranchiata). In Evolutionary Developmental
Biology of Invertebrates 4 (pp. 63-100). Springer Vienna.
HOLLAND, P. W. (2013). Evolution of homeobox genes. Wiley Interdisciplinary Reviews:
Developmental Biology, 2(1), 31-45.
HÖRANDL, E. (2007). Neglecting evolution is bad taxonomy. Taxon, 56(1), 1-5.
HÖRANDL, E., & STUESSY, T. F. (2010). Paraphyletic groups as natural units of biological
classification. Taxon, 59(6), 1641-1653.
HYMAN, L.H. (1940). The Invertebrates, vol. 1. Protozoa through Ctenophora. McGraw-Hill, New
York
HYMAN, L. H. (1951). The invertebrates: vol. 2. Platyhelminthes and Rhynchocoela, the acoelomate
Bilateria. McGraw-Hill, New York
JALŠOVEC, D. (2013): Anatomija: osnove građe tijela čovjeka za studente. ZT Zagraf
JANSSEN, R., JÖRGENSEN, M., LAGEBRO, L., & BUDD, G. E. (2015). Fate and nature of the onychophoran
mouth–anus furrow and its contribution to the blastopore. Proceedings of the Royal Society of London
B: Biological Sciences, 282(1805), 20142628.
JONDELIUS, U., RUIZ‐TRILLO, I., BAGUÑÀ, J., & RIUTORT, M. (2002). The Nemertodermatida are basal
bilaterians and not members of the Platyhelminthes. Zoologica Scripta, 31(2), 201-215.
JUNQUEIRA L. C. & CARNEIRO, J. (2005). Osnove histologije: udžbenik i atlas. Školska knjiga [hrvatski
prijevod prema desetom američkom izdanju]
JUNQUEIRA L. C. & CARNEIRO, J. (2008). Histologia Básica. Texto │atlas. Guanabara Koogan, Rio de
Janeiro
KAUL-STREHLOW, S., & RÖTTINGER, E. (2015). Hemichordata. In Evolutionary Developmental
Biology of Invertebrates 6 (pp. 59-89). Springer Vienna.
KOCH, M., QUAST, B., & BARTOLOMAEUS, T. (2014). Coeloms and nephridia in annelids and
arthropods. Deep metazoan phylogeny: the backbone of the tree of life. New insights from analyses
of molecules, morphology, and theory of data analysis. De Gruyter, Berlin, 173-284.
KENT, G. C. & CARR, R. K. (2001). Comparative anatomy of the vertebrates. 9th ed. McGraw-Hill
KITCHING, I. J., FOREY, P., L., HUMPHRIES, C. J., WILLIAMS, D. M. (1998). Cladistics: the theory and
practice of parsimony analysis. Oxford University Press

158
LEYS, S. P., NICHOLS, S. A., & ADAMS, E. D. (2009). Epithelia and integration in sponges. Integrative
and comparative biology, icp038.
LEYS, S. P., & RIESGO, A. (2012). Epithelia, an evolutionary novelty of metazoans. J. Exp. Zool. (Mol.
Dev. Evol.), 318(6), 438-447.
LOESEL, R., WOLF, H., KENNING, M., HARZSCH, S., & SOMBKE, A. (2013). Architectural principles
and evolution of the arthropod central nervous system. In Arthropod biology and evolution (pp.
299-342). Springer Berlin Heidelberg.
LOWE, C. J. (2008). Molecular genetic insights into deuterostome evolution from the direct-developing
hemichordate Saccoglossus kowalevskii. Philosophical Transactions of the Royal Society of
London B: Biological Sciences, 363(1496), 1569-1578.
MAGIE, C. R., & MARTINDALE, M. Q. (2008). Cell-cell adhesion in Cnidaria: insights into the
evolution of tissue morphogenesis. The Biological Bulletin,214(3), 218-232.
MALLO, M., & ALONSO, C. R. (2013). The regulation of Hox gene expression during animal
development. Development, 140(19), 3951-3963.
MARTÍN-DURÁN, J. M., JANSSEN, R., WENNBERG, S., BUDD, G. E., & HEJNOL, A. (2012).
Deuterostomic development in the protostome Priapulus caudatus. Current Biology, 22(22), 2161-
2166.
MARTINDALE, M. Q., & HENRY, J. Q. (2015). Ctenophora. In Evolutionary Developmental Biology of
Invertebrates 1 (pp. 179-201). Springer Vienna.
MATONIČKIN, I., HABDIJA, I., PRIMC-HABDIJA, B. (1998). Beskralješnjaci: biologija nižih avertebrata.
Školska knjiga.
MAYER, G. (2006). Origin and differentiation of nephridia in the Onychophora provide no support for
the Articulata. Zoomorphology, 125(1), 1-12.
MAYER, G., FRANKE, F. A., TREFFKORN, S., GROSS, V., & DE SENA OLIVEIRA, I. (2015).
Onychophora. In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3 (pp. 53-98). Springer
Vienna.
MAYER, G., WHITINGTON, P. M., SUNNUCKS, P., & PFLÜGER, H. J. (2010). A revision of brain
composition in Onychophora (velvet worms) suggests that the tritocerebrum evolved in
arthropods. BMC Evolutionary Biology, 10(1), 255.
MAYR, E. (1974). Cladistic analysis or cladistic classification?. Journal of Zoological Systematics and
Evolutionary Research, 12(1), 94-128.
MERKEL, J., LIEB, B., & WANNINGER, A. (2015). Muscular anatomy of an entoproct creeping-type
larva reveals extraordinary high complexity and potential shared characters with mollusks. BMC
evolutionary biology, 15(1), 130.
MESCHER, A. L. (2013). Junqueira's basic histology: text and atlas. McGraw−Hill
MILLER, S. & HARLEY, J. (2001). Zoology. 5th ed. The McGraw−Hill
MINELLI, A. (2009). Perspectives in animal phylogeny and evolution. Oxford University Press.
MOROZ, L. L. (2015). Convergent evolution of neural systems in ctenophores. Journal of
Experimental Biology, 218(4), 598-611.
MOROZ, L. L. et al. (2014). The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural
systems. Nature, 510(7503), 109-114.
NIELSEN, C. (2015). Evolution of deuterostomy – and origin of the chordates. Biological Reviews.
NIELSEN, C. (2013). Life cycle evolution: was the eumetazoan ancestor a holopelagic, planktotrophic
gastraea? BMC evolutionary biology, 13(1), 1.
NIELSEN, C. (2012). Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Oxford
University Press.
NIELSEN, C. (2010). The 'new phylogeny'. What is new about it? Palaeodiversity 3 (Suppl.) : 149–150.

159
NIELSEN, C. (1985). Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biological Journal of the
Linnean Society, 25(3), 243-299.
PIPER, R. (2013). Animal Earth. The Amazing Diversity of Living Creatures. Thames & Hudson,
London.
PISANI, D., PETT, W., DOHRMANN, M., FEUDA, R., ROTA-STABELLI, O., PHILIPPE, H., ... & WÖRHEIDE,
G. (2015). Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other
animals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(50), 15402-15407.
PODANI, J. (2013). Tree thinking, time and topology: comments on the interpretation of tree diagrams
in evolutionary/phylogenetic systematics. Cladistics, 29(3), 315-327.
PRESNELL, J. S., VANDEPAS, L. E., WARREN, K. J., SWALLA, B. J., AMEMIYA, C. T., & BROWNE, W. E.
(2016). The presence of a functionally tripartite through-gut in ctenophora has implications for
metazoan character trait evolution. Current Biology, 26(20), 2814-2820.
RADEČIĆ, K. (2016). Rana evolucija Metazoa (The early evolution of Metazoa). Završni rad.
Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu.
RAGAN, M. A. (2009). Trees and networks before and after Darwin. Biology direct, 4(1), 43.
REGIER, J. C., SHULTZ, J. W., & KAMBIC, R. E. (2005). Pancrustacean phylogeny: hexapods are
terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic. Proceedings of the Royal Society of
London B: Biological Sciences, 272(1561), 395-401.
RUIZ-TRILLO, I. (2016). What Are the Genomes of Premetazoan Lineages Telling Us about the Origin
of Metazoa? U: Multicellularity: Origins and Evolution, 171.
RUPPERT, E. E., & SMITH, P. R. (1988). The functional organization of filtration nephridia. Biological
Reviews, 63(2), 231-258.
SADLER, T. W. (2004). Langman's Medical Embriology. 9th ed. Lippincott Williams & Wilkins
SCHIERWATER, B. et al. (2010). Trichoplax and Placozoa: one of the crucial keys to understanding
metazoan evolution. Key transitions in animal evolution, 289, 326.
SCHMIDT-RHAESA, A. (2007). The evolution of organ systems. Oxford University Press.
SCHWAGER, E. E., SCHÖNAUER, A., LEITE, D. J., SHARMA, P. P., & MCGREGOR, A. P. (2015).
Chelicerata. In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3 (pp. 99-139). Springer
Vienna.
SIGWART, J. D., & SUMNER-ROONEY, L. H. (2015). Mollusca: Caudofoveata, Monoplacophora,
Polyplacophora, Scaphopoda, Solenogastres. Structure and evolution of invertebrate nervous
systems, 172-189.
SMITH, A. B., & SWALLA, B. J. (2009). Deciphering deuterostome phylogeny: molecular,
morphological, and palaeontological perspectives. Animal evolution: Genomes, fossils and trees,
80-92.
STARUNOV, V. V., DRAY, N., BELIKOVA, E. V., KERNER, P., VERVOORT, M., & BALAVOINE, G.
(2015). A metameric origin for the annelid pygidium?. BMC evolutionary biology, 15(1), 25.
STORCH, V., & WELSCH, U. (2014). Kükenthal-Zoologisches Praktikum. Springer-Verlag.
TECHNAU, U., GENIKHOVICH, G., & KRAUS, J. E. (2015). Cnidaria. In Evolutionary Developmental
Biology of Invertebrates 1 (pp. 115-163). Springer Vienna.
TSIGENOPOULOS, C. S., RÁB, P., NARAN, D., & BERREBI, P. (2002). Multiple origins of polyploidy in
the phylogeny of southern African barbs (Cyprinidae) as inferred from mtDNA
markers. Heredity, 88(6), 466-473.
WILLMER, P. (1990). Invertebrate relationships: patterns in animal evolution. Cambridge University
Press.
WÖRHEIDE, G., DOHRMANN, M., ERPENBECK, D., LARROUX, C., MALDONADO, M., VOIGT, O.,
BORCHIELLINI, C. & LAVROV, D. V. (2012). 1 Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum
Porifera). Advances in marine biology, 61, 1.

160
ZIEGLER, A., FABER, C., & BARTOLOMAEUS, T. (2009). Comparative morphology of the axial
complex and interdependence of internal organ systems in sea urchins (Echinodermata:
Echinoidea). Frontiers in Zoology, 6(1), 10.

Popis referenci
Ovdje je popis referenci citiranih u sedam poglavlja ovih skripata. Puni citati nalaze se u poglavlju
Literatura gdje su navedeni abecednim redom.

1
HÖRANDL & STUESSY (2010)
2
GRAUR & LI (2000)
3
HÖRANDL & STUESSY (2010); MAYR (1974); MINELLI (2009)
4
KITCHING et al. (1998)
5
KITCHING et al. (1998)
6
KITCHING et al. (1998)
7
GRAUR & LI (2000)
8
KITCHING et al. (1998)
9
KITCHING et al. (1998)
10
PODANI (2013)
11
BRUSCA et al. (2016); KITCHING et al. (1998)
12
DAYRAT (2005); KITCHING et al. (1998)
13
HÖRANDL & STUESSY (2010); PODANI (2013)
14
PODANI (2013)
15
HÖRANDL & STUESSY (2010)
16
HÖRANDL & STUESSY (2010)
17
BRUSCA et al. (2016); HÖRANDL & STUESSY (2010)
18
HÖRANDL & STUESSY (2010)
19
PODANI (2013)
20
HÖRANDL & STUESSY (2010); KITCHING et al. (1998)
21
HÖRANDL & STUESSY (2010); KITCHING et al. (1998); PODANI (2013)
22
BRUSCA et al. (2016); KITCHING et al. (1998); PODANI (2013)
23
PODANI (2013)
24
PODANI (2013)
25
DAYRAT (2005)
26
HÖRANDL & STUESSY (2010)
27
BRUSCA et al. (2016)
28
KITCHING et al. (1998)
29
BRUSCA et al. (2016)
30
BRUSCA et al. (2016)
31
HÖRANDL & STUESSY (2010)
32
KITCHING et al. (1998)
33
KITCHING et al. (1998)
34
KITCHING et al. (1998)
35
HÖRANDL & STUESSY (2010); KITCHING et al. (1998)
36
DAYRAT (2003)
37
KITCHING et al. (1998)
38
HÖRANDL & STUESSY (2010)
39
HÖRANDL & STUESSY (2010)
40
TSIGENOPOULOS et al. (2002) [citirano (i) u HÖRANDL & STUESSY (2010)]
41
HAUG & HAUG (2015); NIELSEN (2012)
42
Kladogram, pojednostavljen prema: REGIER et al. (2005) s ispuštenim nazivima skupina rakova.
43
REGIER et al. (2005)
44
HAUG & HAUG (2015)

161
45
BRUSCA et al. (2016)
46
Kladogram prema: ADELL et al. (2015) s ispušteim nazivima skupina virnjaka.
47
BRUSCA et al. (2016)
48
NIELSEN (2012)
49
Kladogram prema BRUSCA et al. (2016:598) s ispuštenim nazivima skupina mnogočetinaša.
50
BRUSCA et al. (2016)
51
HAECKEL (1874)
52
HÖRANDL (2007)
53
HÖRANDL & STUESSY (2010); termin holofiletska skupina uveo je ASHLOCK (1971) [citirano u HÖRANDL &
STUESSY (2010)]
54
DAYRAT (2005)
55
DAYRAT (2005)
56
PODANI (2013)
57
Prilagođeno prema HÖRANDL (2007)
58
DUNN et al. (2014)
59
Vidi RADEČIĆ (2016) i reference unutra.
60
PISANI et al. (2015)
61
Dane apomorfije predstavljaju slobodni kompromis napravljen između navoda NIELSENA (2012, 2015) i
DUNNA et al. (2014).
62
BRUSCA et al. (2016)
63
NIELSEN (2012) navodi miksocel kao sinapomorfiju Panarthropoda, no ovdje je miksocel (tjelesna šupljina
koja nastaje spajanjem celoma dezintegriranih celomskih vrećica i primarne tjelesne šupljine; vidi 4. poglavlje)
naveden kao sinapomorfija (Onychophora + Arthropoda). GROSS et al. (2015) ne navode miksoceliju (nastanak
miksocela) u opisu embrionalnog razvitka Tardigrada i drže da je narav razvoja mezoderma (u kojemu se inače
formira celom, sekundarna tjelesna šupljina) otvoreno pitanje. SCHMIDT-RHAESA (2007) navodi da Tardigrada
nemaju tjelesnu šupljinu. S druge strane, miksocelija je eksperimentalno istražena u Onychophora (MAYER et al.,
2015) i prisutna je u Arthropoda (MAYER et al., 2015; NIELSEN, 2012). MAYER et al. (2015) drže da je mikso-
celija najvjerojatnije bila prisutna u zajedničkog pretka Arthropoda i Onychophora, kao i SCHMIDT-RHAESA
(2007). Osim toga, NIELSEN (2012) navodi i trodijelni mozak (protocerebrum, deutocerebrum, tritocerebrum)
kao sinapomorfiju Panarthropoda, no ovdje je trodijelni mozak naveden kao sinapomorfija Arthropoda, u skladu
sa zaključkom MAYERA et al. (2010) koji pokazuju da ga Onycophora nemaju, već imaju protocerebrum i
deutocerebrum. Segmentalna kompozicija mozga Tardigrada nesigurna je (GROSS et al., 2015).

Reference iz 2. poglavlja
64
WILLMER (1990)
65
Opis tipova gastrulacije prema: BRUSCA et al. (2016). WILLMER (1990) također navodi navedenih pet
osnovnih tipova gastrulacije. MAGIE & MARTINDALE (2008) također navode spomenute tipove gastrulacije (ne
navodeći involuciju).
66
Vidi RADEČIĆ (2016:23) i reference unutra.
67
NIELSEN (2012)
68
BRUSCA et al. (2016)
69
BRUSCA et al. (2016)
70
SCHMIDT-RHAESA (2007).
71
NIELSEN (2012)
72
Vidi RADEČIĆ (2016:21–22) i reference unutra.
73
HEJNOL & MARTINDALE (2009)
74
Prema podacima iz: MARTÍN-DURÁN et al. (2012) i JANSSEN et al. (2015).
75
Prisutnost deuterostomije i amfistomije unutar koljena koja pripadaju Protostomia (na Sl. 2.16.) prema:
MARTÍN-DURÁN et al. (2012) za Priapulida, Nematomorpha, Chaetognatha, Arthropoda (Crustacea), Nematoda i
Onychophora. Podaci za Mollusca, Nemertea i Annelida prema: HEJNOL & MARTINDALE (2009) (vidi Tablicu
4.1. unutra i reference u sklopu tablice). U novije vrijeme, eksperimentalno je potvrđena deuterostomija za
Pripaulida (Priapulus caudatus; MARTÍN-DURÁN et al., 2012) te amfistomija za Annelida (Platynereis dumerilii;
JANSSEN et al., 2015). ERIKSSON & TAIT (2012) interpretiraju anteriorno-posteriornu brazdu u embriju crvonošca
Euparipatoides kanangrensis (Onychophora) kao blastopor te zaključuju (na temelju položaja) kako od prednjeg
dijela blastopora potječu usta, a od stražnjeg (na temelju genske ekspresije) anus. Za istu vrstu crvonošca
JANSSEN et al. (2015) na temelju genske ekspresije (promatrajući ekspresiju markera blastopora, gena brachyury
– bra) zaključuju kako spomenuta anteriorno-posteriorna brazda ne odgovara blastoporu. Zbog položaja anusa u
blizini područja ekspresije toga gena, predlažu da se navedena vrsta crvonošca odlikuje deuterostomijom.

162
Reference iz 3. poglavlja
76
LEYS et al. (2009)
77
NIELSEN (2012)
78
BRUSCA et al. (2016); SCHMIDT-RHAESA (2007)
79
SCHMIDT-RHAESA (2007)
80
DUNN et al. (2014)
81
LEYS & RIESGO (2012); SCHMIDT-RHAESA (2007)
82
JUNQUEIRA & CARNEIRO (2005); LEYS & RIESGO (2012); SCHMIDT-RHAESA (2007)
83
JUNQUEIRA & CARNEIRO (2005)
84
SCHMIDT-RHAESA (2007)
85
Podjela (među)staničnih spojeva u četiri skupine prema molekularnoj građi te funkciji prema: MAGIE &
MARTINDALE (2008).
86
MAGIE & MARTINDALE (2008)
87
MAGIE & MARTINDALE (2008)
88
MAGIE & MARTINDALE (2008)
89
NIELSEN (2012)
90
NIELSEN (2012)

Reference iz 4. poglavlja
91
Definicije primarne i sekundarne tjelesne šupljine prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).
92
SCHMIDT-RHAESA (2007)
93
WILLMER (1990)
94
SCHMIDT-RHAESA (2007)
95
BRUSCA et al. (2016)
96
Mišićni sloj mezodermalnog podrijetla koji pripada tjelesnoj stijenci Nematoda obložen je, sa strane prema
pseudocelu, ECM-om (SCHMIDT-RHAESA, 2007). WILLMER (1990) navodi kako Rotifera imaju pseudocel,
slijedeći definiciju tjelesne šupljine između mezoderma stijenke tijela i probavila (endoderma). No, za razliku od
Nematoda, mišići tjelesne stijenke Rotifera ne čine kontinuirani sloj, već je riječ o brojnim pojedinačnim
mišićima (BRUSCA et al., 2016; WILLMER, 1990). Odnos tjelesne šupljine i ECM-a nije preciziran.
97
BRUSCA et al. (2016)
98
Definicije mioepitela i peritoneuma prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).
99
KOCH et al. (2014)
100
SCHMIDT-RHAESA (2007)
101
Opis stvarne organizacije celotela u Annelida prema: KOCH et al. (2014).
102
NIELSEN (2012)
103
BRUSCA et al. (2016)
104
SCHMIDT-RHAESA (2007)
105
NIELSEN (2012)
106
BRUSCA et al. (2016)
107
SCHMIDT-RHAESA (2007)
108
SCHMIDT-RHAESA (2007)
109
SCHMIDT-RHAESA (2007)
110
SCHMIDT-RHAESA (2007)
111
SCHMIDT-RHAESA (2007)
112
SCHMIDT-RHAESA (2007)
113
BARTOLOMAEUS & AX (1992); RUPPERT & SMITH (1988); SCHIMDT-RHAESA (2007)
114
BARTOLOMAEUS & AX (1992); RUPPERT & SMITH (1988); SCHIMDT-RHAESA (2007)
115
SCHIMDT-RHAESA (2007)
116
Opis protonefridija prema: BARTOLOMAEUS & AX (1992) i SCHIMDT-RHAESA (2007).
117
RUPPERT & SMITH (1988)
118
Opis metanefridija i metanefridijskog sustava prema: BARTOLOMAEUS & AX (1992) i SCHIMDT-RHAESA
(2007).
119
RUPPERT & SMITH (1988)
120
SCHIMDT-RHAESA (2007)
121
SCHIMDT-RHAESA (2007)
122
NIELSEN (2012)
123
BRUSCA et al. (2016)

163
124
Opis reorganizacije, odnosno ustroja celoma (protocela, mezocela i metacela) u Echinodermata prema:
HABDIJA et al. (2011).
125
NIELSEN (2012)
126
BRUSCA et al. (2016); NIELSEN (2012); SCHIMDT-RHAESA (2007)
127
BRUSCA et al. (2016)
128
BRUSCA et al. (2016); NIELSEN (2012); SCHIMDT-RHAESA (2007)
129
MAYER et al. (2015); NIELSEN (2012); SCHIMDT-RHAESA (2007)
130
Vidi navod (63).
131
KENT & CARR (2001)

Reference iz 5. poglavlja
132
TECHNAU et al. (2015)
133
NIELSEN (2012)
134
NIELSEN (2012)
135
MARTINDALE & HENRY (2015)
136
DUNN et al. (2015); MARTINDALE & HENRY (2015)
137
Vidi RADEČIĆ (2016:50) i reference unutra.

Reference iz 6. poglavlja
138
npr. HANNIBAL & PATEL (2013); NIELSEN (2012); WILLMER (1990); ali vidi i komentar u navodu (141).
139
WILLMER (1990)
140
BRUSCA et al. (2016); NIELSEN (2012)
141
NIELSEN (2012); ali BRUSCA et al. (2016) smatraju Kinoryncha jednom od tri skupine životinja koje imaju
„pravu segmentaciju“, uz Annelida i Panarthropoda. DUNN et al. (2014) smatraju da „pravu segmentaciju“ imaju
samo Annelida i Panarthropoda.
142
NIELSEN (2012)
143
NIELSEN (2012)
144
BRUSCA et al. (2016)
145
BRUSCA et al. (2016); NIELSEN (2012)
146
Broj segmenata za tagme izabranih klještara (Araneae), rakova (Eumalacostraca), šesteronožaca (Insecta) kao
reprezentativnih „predstavnika“ i glavu Myriapoda naveden je prema FUSCO & MINELLI (2013). Brojevi
segmenata prosome paukova (7) te glave rakova (6) i kukaca (6) uključuju kao prvi segment – okularni segment,
koji ne nosi tjelesne privjeske; na njemu se nalaze oči te je u njemu protocerebrum, prednji dio mozga člankono-
žaca. Budući da se po nekim karakteristikama (kao što je odsutnost tjelesnih privjesaka) ovaj segment razlikuje
od ostalih segmenata prednje tagme životinje, neki autori ne smatraju ga „pravim“ segmentom. Tada se kao broj
segmenata prednjih tagmi člankonožaca navode gore navedeni brojevi umanjeni za jedan. Tako bi npr. kukci
imali 5 segmenata glave (model 0 + 5; 0 – „akron“, nije pravi segment, ne nosi tjelesne privjeske, nosi oči i
sadrži protocerebrum; 5 segmenata glave, počevši s „2.“ segmentom prema gore navedenom modelu). Broj
segmenata pleona rakova (6) ne uključuje telzon (na kojemu je analni otvor i koji se ne smatra pravim
segmentom). Kukci telzon u pravilu imaju samo u embrionalnom razvitku (FUSCO & MINELLI, 2013).
147
Broj segmenata prosome paučnjaka, tagmi rakova (Eumalacostraca) i kukaca kao na Sl. 6.4.. Raspored
struktura (oči, tjelesni privjeci) na prosomi/glavi prema: BRUSCA et al. (2016) (s numeracijom koja smatra
akronom segment ispred segmenta s helicerama; klipeolabrum kukaca ubrajaju u tjelesne privjeske); FUSCO &
MINELLI (2013); MAYER et al. (2010); NIELSEN (2012) (s numeracijom u kojoj je okularni segment „nulti“) [za
četiri potkoljena]; SCHWAGER et al. (2015) (Chelicerata). Raspored tjelesnih privjesaka pereiona i pleona
dekapodnog (deseteronožnog) raka poznat je (npr. BRUSCA et al., 2016; HERTZLER, 2015). Crteži tjelesnih
privjesaka raka preuzeti iz: MILLER & HARLEY (2001). Neuromere su navedene prema NIELSENU (2012). Za tri
neuromere mozga, s opaskom o deutocerebrumu, vidi navod (150).
148
HARZSCH et al. (2015); NIELSEN (2012) (s tim da autor akron ne smatra segmentom); MAYER et al. (2010,
2015)
149
NIELSEN (2012)
150
Tradicionalno se se smatralo kako Chelicerata (klještari) nemaju deutocerebrum te kako njihov segment s
helicerama (kliještima) odgovara segmentu koji u drugih Arthropoda sadrži tritocerebrum. Međutim, usporedbe
ekspresijskih domena Hox gena u prednjem dijelu tijela ukazale su kako Chelicerata posjeduju deutocerebrum,
koji se nalazi u segmentu s helicerama, što implicira da syncerebrum koji čine protocerebrum, deutocerebrum i
tritocerebrum imaju svi Arthropoda (LOESEL et al., 2013; MAYER et al., 2010). U Mandibulata (Myriapoda,
Crustacea, Hexapoda) segment s deutocerebrumom nosi antene.

164
151
HERTZLER (2015)
152
MILLER & HARLEY (2001)
153
MILLER & HARLEY (2001); NIELSEN (2012)
154
BRUSCA et al. (2016)
155
Opis ventrane živčane vrpce i ganglija prema: LOESEL et al. (2013).
156
BRUSCA et al. (2016); NIELSEN (2012)
157
Prostomij i pigidij uobičajeno se opisuju kao nesegmentalni. No, STARUNOV et al. (2015) opisuju anatomiju
pigidija mnogočetinaša Platynereis dumerilii koji ima kompleksnu anatomiju koja dijelom podsjeća na
anatomiju segmenata te opisuju neparni celom pigidija u obliku torusa (oblik šuplje krafne).
158
KOCH et al. (2014)
159
HERTZLER (2015)
160
HARZSCH et al. (2015)
161
Odnos parasegmenata i segmenata te početna ekspresija gena engrailed prema: HARZSCH et al. (2015) i
NIELSEN (2012).
162
NIELSEN (2012)
163
BRUSCA et al. (2016)
164
BRUSCA et al. (2016)
165
NIELSEN (2012)
166
NIELSEN (2012)
167
BRUSCA et al. (2016)
168
Opis općenite građe živčanog sustava mekušaca prema: BRUSCA et al. (2016); NIELSEN (2012); SIGWART &
SUMNER-ROONEY (2015).
169
BRUSCA et al. (2016)

Reference iz 7. poglavlja
170
ADL et al. (2012)
171
Vidi RADEČIĆ (2016:32) i reference unutra.
172
NIELSEN (2012)
173
ADL et al. (2012)
174
DUNN et al. (2014)
175
Prema RUIZ-TRILLO (2016).
176
Vidi RADEČIĆ (2016:32) i reference unutra.
177
Vidi RADEČIĆ (2016:33).
178
CANNON et al. (2016); DUNN et al. (2014); NIELSEN (2012); PIPER (2013) (konsenzus između uglavnom
podudarnih topologija).
179
BRUSCA et al. (2016); WÖRHEIDE et al. (2012)
180
BRUSCA et al. (2016)
181
BRUSCA et al. (2016)
182
BRUSCA et al. (2016)
183
Opis temeljen na BRUSCA et al. (2016) i NIELSEN (2012).
184
NIELSEN (2012)
185
Distribucija prema: NIELSEN (2012).
186
NIELSEN (2012)
187
LEYS & RIESGO (2012).
188
LEYS & RIESGO (2012).
189
Distribucija prema: SCHMIDT-RHAESA (2007).
190
NIELSEN (2010); SCHMIDT-RHAESA (2007)
191
HYMAN (1940)
192
NIELSEN (2012)
193
NIELSEN (2012)
194
npr. DUNN et al. (2014); NIELSEN (2012); SCHMIDT-RHAESA (2007)
195
SCHMIDT-RAHESA (2007)
196
SCHMIDT-RAHESA (2007)
197
SCHMIDT-RAHESA (2007)
198
SCHMIDT-RAHESA (2007)
199
Distribucija prema: SCHMIDT-RAHESA (2007).
200
Utemeljena na ideji: BARTOLOMAEUS & AX (1992)
201
Utemeljena na ideji: RUPPERT & SMITH (1988).

165
202
SCHMIDT-RAHESA (2007)
203
SCHMIDT-RAHESA (2007)
204
Vidi RADEČIĆ (2016:21) i reference unutra.
205
Vidi RADEČIĆ (2016:6–7) i reference unutra.
206
RAGAN (2009)
207
AGUINALDO et al. (1997)
208
Vidi, npr.: SCHMIDT-RHAESA (2007:17–18).
209
SCHMIDT-RAHESA (2007:5).
210
CARROLL et al. (2005)
211
CARROLL et al. (2005)
212
DUNN et al. (2014)
213
NIELSEN (2012)
214
DUNN et al. (2014)
215
SCHMIDT-RHAESA (2007:146)
216
MALLO & ALLONSO (2013)
217
NIELSEN (2012)
218
HARZSCH et al. (2015); NIELSEN (2012); MAYER et al. (2010, 2015)
219
SCHWAGER et al. (2015)
220
SCHWAGER et al. (2015)
221
CARROLL et al. (2005)
222
HARZSCH et al. (2015)
223
BRUSCA et al. (2016)
224
CARROLL et al. (2005); HOLLAND (2013)
225
HOLLAND (2013)
226
NIELSEN (2012)
227
BRUSCA et al. (2016)
228
NIELSEN (2013)
229
HATSCHEK (1888)
230
NIELSEN (1985)
231
Opis troheja teorije prema: NIELSEN (2012).
232
npr. BRUSCA et al. (2016)
233
NIELSEN (2012)
234
HATSCHEK (1888)
235
Opis trepetljikavih područja (vpci) trohofore prema: NIELSEN (2012).
236
Opis razvoja juvenilnog vrpčara u pilidiju prema: BRUSCA et al. (2016); VON DÖHREN (2015).
237
BRUSCA et al. (2016); VON DÖHREN (2015)
238
VON DÖHREN (2015)
239
ADELL et al. (2015)
240
ADELL et al. (2015)
241
Opis troheja teorije prema: NIELSEN (2012).
242
Temeljeno na: NIELSEN (2012).
243
DUNN et al. (2014)
244
NIELSEN (2012)
245
NIELSEN (2012)
246
npr. DUNN et al. (2014)
247
NIELSEN (2015)
248
MARTÍN-DURÁN et al. (2012)
249
MARTÍN-DURÁN et al. (2012)
250
Prema: MATONIČKIN et al. (1998)

166