Subphylum Vertebrata

Subphylum
Vertebrata

Agnatha Gnathostomata

Classis Superclassis Superclassis

Cyclostomata Pisces Tetrapoda
Nastanak – Agnatha i Gnathostomata
ERA PERIODA OSNOVNI DOGAĐAJI
PROTEROZOIK 600 m.g. nastanak hordata
2.500 – 545 m.g. 550 m.g. nastanak Vertebrata
KAMBRIJUM nastanak Agnatha (Ostracodermi† -
545 – 495 m.g. Heterostraci†)
ORDOVICIJUM najizraženija adaptivna radijacija
495 – 443 m.g. Ostracodermi†
SILUR nastanak Gnathostomata
PALEOZOIK 443 – 417 m.g. (Acanthodii† i Placodermi†)
545 – 248 m.g. pojava nekih grupa Ostracodermi† -
Thelodonti†, Anaspida†
DEVON pojava Osteostraci†
417 – 354 m.g.
KARBON izumiranje Ostracodermi†
354 – 290 m.g. izumiranje Placodermi†
PERM izumiranje Acanthodii†
290 – 248 m.g.
Filogenija Agnatha
 Classis Ostracodermi+
• Telo pokriveno koštanim pločama –
pancir
• Kompletno izumrla primitivna grupa
bezviličnih riba
• Poznate iz ordovicijuma i devona iz
Severne Amerike i Evrope
• Dužina u proseku, 30 cm
• Slabo pokretni organizmi (zbog teškog
oklopa)
• Škrge nisu bile u funkciji ishrane već samo za disanje (bez operkuluma
- stalno otvorene)
• Muskularni pharynx cilijatni, ishrana usisavajuća – detritus, sitni
bentosni organizmi, Jedan nosni otvor
 Classis Ostracodermi+

Classis
Ostracodermi

Subclassis Subclassis
Heterostraci Cephalaspidi
Classis Cyclostomata
Classis
Cyclostomata

Subclassis Subclassis
Myxini Petromyzones
 Classis Cyclostomata
 Vilice odsutne
 Parna peraja generalno ne postoje
 Recentne vrste bez glomaznih koštanih ploča, za razliku od
Ostracodermi
 Skelet kod najvećeg broja vrsta hrskavičav
 Embrionalna notohorda prisutna i kod adulta
 Sedam ili više pari unutrašnjih škrga (kesastog tipa)
 Želudac nije razvijen
 Ishrana usisavanje hrane iz bentosa ili telesnih tečnosti domaćina
(paraziti)
 Classis Cyclostomata
Sinapomorfne odlike kolousta
• dorzo-ventralno spljoštena kičmena moždina
• rožni zubi
• respiratorni velum
• složen aparat “jezika”
 Ordo Petromyzontiformes
Familia: Petromyzontidae
Familia: Geotriidae Paklare (vijuni)
Familia: Mordaciidae

Vijuni: 10 rodova,
oko 40 vrsta

• anadromne (migriraju iz
mora u reke) ili slatkovodne
vrste
• kosmopolitsko
rasprostranjenje Petromyzon marinus
 Ordo Petromyzontiformes
Koža
• diferencirane žlezde
• uniformni dermis
Oči
• Funkcionalne, dvojna kornea
• osobena akomodacija oka

• neparni olfaktorni organ

• lateralni organi
• elektroreceptorni organi (adulti)
• 2 polukružne cevi membranskog
lavirinta
 Ordo Petromyzontiformes
izraženi nervni i endokrini sistem
olfaktorni
lobusi pljosnata
kičmena
moždina
odsustvo
cerebeluma

nezavisni polasci korena

spinalnih nerava

• ne postoji hipofizni portni sistem

• hipofiza – od nazohipofizne kese
• hromafina i interrenalna tkiva nisu spojena
 Ordo Petromyzontiformes

• velika horda sa nediferenciranom

sarom

• nekompaktan neurokranijum
• poseban branhijalan skelet
• dve vertikalne polukružne cevi
Poprečni presek
 Ordo Petromyzontiformes

visceralni
organi
• pijavka sa rožnim “zubima”
• jednjak i respiratorni kanal sa velum-om
• 7 (6-8) pari kesastih škrga
• želudac ne postoji (ishrana uglavnom parazitska)
• hemolimfni sistem
• ne postoji bubrežni portni sistem
• pronefros (embrioni), opistonefros (larve, adulti)
Petromyzontiformes – životni ciklus
• anadromne migracije
• postoje i isključivo slatkovodne
vrste
• Metamorfoza : razviće je
indirektno, preko larve
amocetes (ammocoetes) koja
podseća na amfioksusa, živi
dugo (do 7 godina
• gonohoristi
• izvodni kanali ne postoje
• oplođenje spoljašnje
• polažu jaja
 Ordo Myxiniformes
Miksine (slepulje)

Familia: Myxinidae
Familia: Paramyxinidae
Familia: Eptatretidae
• marinske grupe (od 100m
dubine)
Taksonomska raznovrsnost:
• kosmopolitsko rasprostranjenje
3 porodice, 6 rodova,
• protandrični hermafroditi
oko 60 vrsta • 20-30 krupnih jaja (2 cm)
• direktno razviće – larva ne postoji
 Ordo Myxiniformes
visceralni organi

• 6 senzitivnih tentakula oko usnog otvora

• rožne ploče sa “zubima”
• želudac ne postoji (ishrana mrtvim ribama)
• 6-14 pari kesastih škrga; disanje i kožom
• 1 ili više škržnih proreza
• branhijalno srce, ne postoji arteriozni konus, dodatna srca
 Ordo Myxiniformes
morfološka organizacija

• skelet – mali hrskavičavi elementi u škržnom

regionu
• mozak – ne postoji cerebelum i pinealni kompleks
• dorzalni i ventralni koreni spinalnih nerava spojeni
• adeno- i neurohipofiza odvojene vezivnim tkivom
• oči redukovane
• ne postoje lateralni organi i elektroreceptori
• 1 vertikalna polukružna cev
• holonefros
• odsustvo osmoregulacije
Superclassis Pisces
 Classis Placodermi+
• Prve ribe sa vilicom (gnathostomata) pojavile su se u kasnom
siluru/ devonu (pre 500 mil. God)
• Kompletno izumrla grupa, poznata samo na osnovu fosila
• Morske i slatkovodne, bentosne
• Karakteristike: telo dorzo-ventralno spljošteno, debeo glaveni
oklop – okoštao, trupni region zglobljen, rep sa krljuštima
• Bentosni organizmi, ishrana uglavnom filtraciona
Gemuendina
Antiarchi Coccosteus

Phyllolepis
 Dunkleosteus

Coccosteus
 Classis Placodermi +

• Repno peraje heterocerkno, spirakulum nediferenciran

• Nepokretno vezane zamenske vilice – sukcija
• Škržni poklopac postavljen ventralno od viličnog luka
• Polagale su jaja ili rađalale žive mladunce

• Subclassis Antiarchi (Pterichthyes)

• Subclassis Arthrodira (Coccostei)

Acanthoidei
 Classis Chondrichthyes
• hrskavičav endoskelet, redukovan koštani skelet
• Glava je izvučena u rostrum, usta sa donje strane.
• Zraci peraja, elastototrihe (nesegmentisani potporni elementi) u perajima
• Heterocerkno repno peraje
• odsustvo ribljeg mehura i plućnih organa
• hidrostatička uloga jetre sa uljima (skvalen)
• metameran raspored suprarenalnih paraganglija
 Classis
Chondrichthyes
- evolucija
 Hrskavičave ribe su se pojavile
pre više od 400 miliona godina i
bile su česte u devonu
 Himere (Holocephali) su se
odmah izdvojile kao posebna
grupa
 Selachii i Batoidei
(Elasmobranchi) su se
razdvojile u trijasu
 Subclassis Elasmobranchii
Subordo
Heterodontoidei
 Infracl. Cladoselachii+
 Infracl. Xenacanthini+
 Infracl. Euselachii
Cladoselache+
 O. Heterodontiformes Heterodontus
 O. Hexanchiformes
 O. Lamniformes
Subordo
Subordo Ctenacanthoidei+
Heterodontoidei Xenacanthus+

Sve Lamniiformes
(ajkule, raže i sklatovi)
Hybodus+
Ctenacanthus+
 Subclassis Elasmobranchii
Pojavile su se u devonu –
Perm: kladodontni tip
Karbon: hibodontni tip Osnovne
Kreda: Euselachii informacije

• 930 recentnih vrsta

• 5-7 septalnih škrga
• Zubi se neprekidno obnavljaju
• Nemaju riblji mjehur
• Leđna peraja su kruta
• Većinom rađaju žive mladunce (ovoviviparnost)
• Nastanjuju sva mora na Zemlji, češće u toplim i tropskim morima.
Tipovi Elasmobranchii
 Elasmobranchii – opšte odlike
• plakoidne krljušti
• septalne škrge 
• visoka koncentracija uree u krvi 
• hiomandibula podupire vilice 
• heterocerkno repno peraje

• nemaju riblji mehur

• jetra bogata uljima (smanjenje spec. težine)
• pterigopodium (intromitentni organ nastao od trbušnih peraja) 
• kratak intestinum (sa spiralnim naborima sluzokože) 
• nizak fekunditet, spor rast i dug životni vek
 Elasmobranchii – koža
plakoidne
krljušti

jednoćelijske mukozne
žlezde
kriptička obojenost

 koža deluje kao "spoljašnja tetiva",

prenoseći mišićnu snagu na rep kao glavni
lokomotorni organ 
 Elasmobranchii – skelet
• hrskavičav skelet
• hondrokranijum
• viscerocranium
• hiostilija (veza lobanje sa vilicom
preko gornjeg hiomandibularnog
luka
• amfistilija (veza preko podjezičnog
luka)

Aksijalni skelet
• potpun, hrskavičav kičmeni pršljen
• ostaci horde postoje tokom celog
života između pršljena
 Elasmobranchii – muskulatura
Dva tipa mišićnih vlakana – bela i crvena – na masi belih, nalazi se tanak
sloj crvenih vlakana
• bela mišićna vlakna – brze reakcije, anaerobna oksidacija glikogena
• crvena mišićna vlakna – normalno kretanje, mitohondrije, enzimi Krebsa
 Elasmobranchii – čula
Lateralni sistem – neuromasti

Elektroreceptorni organi –
Lorencinijeve ampule
• interspecijska komunikacija
• migracije i lociranje plena
 Elasmobranchii – nervni sistem
Mozak
• prednji mozak – izraženi olfaktorni bulbusi
• cerebelum izrazito razvijen – posebno kod
vagilnih grupa
• hipotalamus razvijen – sudovna kesica sa
čulnom funkcijom
 Elasmobranchii – respiracija
Septalne škrge – 5, 6, ili 7
pari
• škržni luk
• septa
• dva niza filamenata

Ventilacija
• veći broj bukalnih pumpi
• nema operkuluma
• kontinuiran protok vode preko
škrga omogućen plivanjem
• kod nekih akula – usta su
konstantno otvorena pri plivanju
 Elasmobranchii – osmoregulacija
Adultni bubreg – opistonefros
• glomerulusi veliki
• izdužene cevčice
• izbacuju se bivalentni joni

Rektalna žlezda
• U vezi je sa polnim sistemon: kroz nju se
izbacuju monovalentni joni
Visoka koncentraciju uree i trimetilamin
oksida u krvi – održavanje više
osmotske vrednosti unutrašnje sredine
od morske vode.
Neophodan efikasan sistem za
izbacivanje viška soli (ajkule žive u
hipoosmotskoj sredini) – većina
isključivo u morima
Elasmobranchii – razmnožavanje
• viviparija je dominantna
• neparni ovarijum
• matrotrofija
• adelfofagija
• placente

unutrašnje oplođenje i makrolecitna jaja

pterygopodium
 Elasmobranchii – razmnožavanje
• gonohoristi
• parenje
• pterigopodijum (parni)
• razviće je direktno
• polažu jaja (kožne čaure)
• rađanje živih mladunaca:
• razvijenih u oviduktima
• razvijenih u
‚‚placenti‚‚ direktna veza za
hranjenje koje im omogućava
majka
ishrana:
• karnivori, predatori 99%
• filtraciono, zoo i fitoplankton
(kit ajkula)
Chondrichthyes
klasifikacija
 Elasmobranchii – klasifikacija
Ordo: Cladoselachiformes†
Ordo Selachii je podeljen u:
Ordo: Heterodontiformes
Familia: Heterodontidae
Ordo: Hexanchiformes
Familia: Hexanchidae
Familia: Chlamidoselachidae
Cladoselachus †
Ordo Batoidei je reimenovan i
podeljen u:
Ordo: Lamniformes 3 recentna reda i preko
Subordo: Galeoidei 800 vrsta
Subordo: Squaloidei
Subordo: Batoidei
 Ordo Heterodontiformes
Raznozube ajkule
• arhaična grupa sa primitivnim odlikama, heterodontna dentacija
• prva 3-4 pršljena okoštala
• amfistilna lobanja
• oviparne

Fam: Heterodontidae
Rasprostranjene u Tihom okeanu

Heterodontus
japonicus
 Ordo Hexanchiformes
Morfološka organizacija datira od pre 150 miliona godina
amfistilija i neredukovana notohorda
6 ili 7 škržnih otvora
ovoviviparne ili viviparne
Samo jedno leđno peraje Familia: Hexanchidae

Hexanchus - ima je u Jadranskom moru

Heptanchus
Familia: Plaštaste ajkule.
Chlamidoselachida Međuškržne pregrade razrastaju i pokrivaju škržne pukotine.
Većina je izumrla, samo dve recentne vrste.

Chlamydoselachus anguineus

Chlamydoselachus
 Ordo Lamniformes
Fam. Scyliorhinidae – morske mačke –
Subordo Galeoidei – napredne grupe oviparne su; ženke imaju neparni jajnik.
ajkula toplih mora, sa 2 dorzalna peraja Žive i u Jadranu.
Jadranu
bez bodlji.
Scyliorhinus

Fam. Sphyrnidae – čekićare

imaju spljoštenu glavu sa bočno
postavljenim očima i nosnim otvorima.
otvorima

Sphyrna
Fam. Triakidae – mekaši – hrane se
mekušcima. Imaju četvrtaste zube za
mrvljenje hrane.
Mustelus
 Ordo Lamniformes
Fam. Carcharhinidae – velike morske
Subordo Galeoidei ajkule – žive u morima, ali i u slatkim
vodama. Hrane se ribom i morskim
Fam. Cetorhinidae – veće morske ajkule sisarima, mogu napadati i ljude.
– odlikuje ih filtraciona ihrana
planktonom. To čine pomoću
branhiospina škrga. Dužine i do 10 m.
Oviparne su, a jaja su im veoma mala.

Carcharhinus

Galeocerdo
Cetorhinus
tigar ajkula
 Ordo Lamniformes
Subordo Galeoidei Fam. Isuridae– velike bele ajkule – imaju
ograničenu endotermiju. Kosmopoliti su.
Dužina i do 9m.
Alopias vulpinus

Carcharodon
carcharias
Fam. Alopiidae – odlikuju se ograničenom
endotermijom. Pri lovu se udružuju u grupe i
repom teraju plen.
Rhincodon typus
Fam. Rhincodontidae – kit-ajkule
Odlikuje ih filtraciona ishrana
planktonom. Danas najveća riba
je Rhincodon, do 20m dužine i
preko 20t težine.
 Ordo Lamniformes
Subordo Squaloidei – ajkule Fam. Squalidae – kostelji – imaju otrovne
hladnih i dubokih mora. Ispred žlezde u bodlji peraja. Žive i u Jadranu.
dorzalnih peraja imaju bodlje.
Squalus

Fam. Squatinidae – sklatovi –

imaju široku glavu, po obliku
tela liče na raže. Žive i u
Jadranu.

Fam. Pristiphoridae – ajkule-testerače – prednji

deo glave je izvučen i nazubljen.

Squatina
Pristiophorus
 Ordo Lamniformes
Subordo Batoidei – raže – oko 350
vrsta, bentosne. Dorzo-ventralno
spljoštene, razrasla i spojena peraja. Oči
na dorzalnoj strani glave. Voda se uzima
preko spirakuluma.
Fam. Torpedinidae – drhtulje – električni
organi na grudnim perajima. Rep nije
redukovan. Žive i u Jadranu.
Torpedo

Fam. Rajidae – raže - trbušna peraja i rep su

redukovani. Mogu imati električne organe.
Žive i u Jadranu.
Fam. Myliobatidae – morski golubi –
imaju otrovnu bodlju. Rep je redukovan.
Hrane se školjkama.

Myliobatis
Raja

Manta birostris
 Subclassis Holocephali – opšte odlike
• odsustvo krljušti u koži
• erektilna bodlja ispred dorzalnog peraja (često
otrovna)
• faringohijalni element (jedinstveno kod
Gnathostomata) notohorda postoji i kod adulata
• pršljeni nemaju telo
• mozak sa izduženim međumozgom
• izuzetno krupne oči
• postoje lateralni organi - neuromasti
• elektroreceptorni ampularni organi, u glavenom
delu • hipermineralizovane
zubne ploče
 Subclassis Holocephali – opšte odlike
• Telo je izduženo i suženo ka repu
• Nemaju riblji mehur
• „operkularne škrge“ (kožni operkulum zatvara škržni otvor)
• Dužina tela do 2 m
• Indijski, Atlantski, Tihi okean

• autostilna lobanja
 Subclassis Holocephali – opšte odlike
• mužjaci imaju intromitentne organe (tenakulume), ispred
kojih su i “pridrživači” kao i neparni organ u obliku kopče
na glavi – sinapomorfna odlika
• ženke imaju parne ovarijume
• oviparna reprodukcija (1 krupna jajna ćelija)
• od 60 cm do 2 m, ribe dna mora (100 - 1500 m)
 Holocephali – klasifikacija
Callorhynchidae – surlaste himere – imaju
3 porodice i oko 35 vrsta elastični produžetak nosnih otvora. Repno
peraje heterocerkno. Kanali lateralnog
sistema su zatvoreni. Oči su male,a zubne
ploče velike. Žive u okeanima južne hemisfere.
Chimaeridae – kratkonosne Callorhinchus
himere - rostralni deo glave zaobljen.
Repno peraje leptocerkno. Kanali
lateralnog sistema otvoreni.
Rasprostranjenje je kosmopolitsko.

Chimaera
Rhinochimaeridae – dugonosne himere –
imaju izdužen rostralni deo. Repno peraje
leptocerkno. Kanali lateralnog sistema
otvoreni. Zubne ploče su glatke. Kosmopoliti
su i žive na većim dubinama i do 2.500 m.

Rhinochimaera