EKOLOGI SERANGGA

Oleh:

I NYOMAN TRYADI CAHYA NUGRAHA

I WAYAN DIRGAYANA

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

PROGRAM PASCASARJANA
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS UDAYANA
DENPASAR
2018

SISTEM POPULASI
PENDAHULUAN

Variabel yang menentukan kelimpahan dan distribusi dari populasi, dalam ruang dan
waktu adalah sistempopulasi (Berryman 1981). Unsur-unsur dasar dari sistem ini adalah
anggota individu dari populasi, variabel yang menggambarkan ukuran populasi dan struktur,
proses yang berpengaruh terhadap ukuran populasi, struktur, dan lingkungan. Unsur-unsur
dari sistem populasi sangat menentukan kapasitas populasi untuk mempertahankan dirinya
saat pada habitat maupun bukan habitatnya.

STRUKTUR POPOLASI

Struktur populasi mencerminkan beberapa variabel yang menggambarkan jumlah,

umur, jenis kelamin, dan genetik komposisi dan distribusi spasial individu. Variabel populasi
mencerminkan kehidupan sejarah, fisiologis dan perilaku yang mendikte preferensi habitat,
rentang tempat tinggal, pola oviposisi, dan afinitas bagi anggota populasi lainnya.

A. KEPADATAN

Kepadatan populasi adalah jumlah individu per unit wilayah geografis, misalnya,
jumlah per m2, per ha, atau per km2. Variabel ini mempengaruhi sejumlah variabel populasi
lainnya. Misalnya, kepadatan berarti menentukan kemungkinan terjadi pertemuan pasangan,
viabilitas populasi, dan adanya kecenderungan untuk memisah, maka terdapat probabilitas
untuk menjajah habitat baru.

Intensitas populasi, biasanya digunakan untuk menggambarkan pola struktur populasi

serangga. Intensitas adalah jumlah individu per unit habitat, seperti jumlah per daun, per
satuan panjang cabang, luas daun per m2 atau permukaan kulit kayu, per kg dedaunan atau
kayu, dll. Intensitas rata-rata menunjukkan tingkat eksploitasi sumber daya, persaingan untuk
ruang, makanan, atau pasangan, dan besarnya efek pada proses ekosistem. Ukuran intensitas
sering bisa diubah menjadi ukuran kerapatan jika kepadatan unit habitat diketahui
(Southwood 1978).

Densitas dan intensitas populasi serangga sangat bervariasi. Kumbang kayu, misalnya,
sering tampak absen dari alam (sangat rendah kepadatannya) namun, dengan pemeriksaan
yang cukup, dapat ditemukan pada intensitas tinggi pada pohon-pohon yang terluka atau sakit
yang tersebar luas atau di puncak pohon yang sekarat (Schowalter 1985). Dalam kondisi
iklim yang menguntungkan atau Kelimpahan dan kondisi inang, populasi kumbang ini bisa
tumbuh hingga 105 individu per pohon di atas area seluas 107â •> ha (Coulson 1979, Furniss
dan Carolin 1977). Schell dan Lockwood (1997) melaporkan bahwa kepadatan populasi
belalang dapat meningkat dengan urutan besarnya di atas beberapa ribu hektar dalam satu
tahun.

B. Penyebaran
Penyebaran adalah pola distribusi spasial suatu individu. Penyebaran merupakan ciri
penting populasi, dalam hal ini mempengaruhi pola spasial penggunaan sumber daya dan
pengaruh populasi pada komuniti dan struktur ekosistem dan fungsi. pola penyebaran dapat
terjadi secara reguler, acak, atau agregat. Pola penyebaran reguler (seragam) dihasilkan dari
individu dengan habitat, pola penyebaran ini akibat persanginan penggunaan sumber daya,
terutama teritorial. Misalnya, kumbang kulit kayu menyerang pohon menunjukkan pola
penyebaran biasa (Gambar. 5.1). Dalam penyebaran populasi secara acak, individu terpisah
karena tidak terdapat ketertarikan satu sama lain. (Gambar. 5.1). Penyebaran secara agregat
(mengelompok) dihasilkan dari tingkah laku kelompok atau preferensi untuk habibat tertentu
(Gambar. 5.1), dalam rangka melindungi diri dari predator.
Pola penyebaran dapat berubah selama perkembangan serangga, selama perubahan
kepadatan populasi atau di skala spasial. Misalnya, tahap larva ulat tenda dan sawflies suka
berkumpul di cabang tanaman, tetapi ketika dewasa akan tersebar secara acak (Fitzgerald
1995, McCullough dan Wagner 1993). Banyak serangga host-spesifik berkumpul pada inang
tertentu dalam komunitas yang beragam, tetapi tersebar scara regular atau acak di komunitas
yang homogen yang didominasi oleh inang. Beberapa serangga, seperti kumbang kepik barat,
Hippodamia convergens, berkelompok selama musim dingin dan kembali menyebar di
musim semi. Kutu daun tersebar secara acak saat populasi rendah, tetapi berkelompok
sebagai koloni saat bertambah besar (Dixon 1985). Kumbang kulit kayu menunjukkan pola
penyabaran biasa pada batang pohon, tetapi berkumpul pada tanaman terluka atau sakit
(Coulson 1979).

C. Struktur metapopulation
Distribusi tidak teratur dari banyak populasi di seluruh alam menciptakan pola yang
relatif berbeda yang membentuk metapopulation lebih besar (Hanski dan Gilpin 1997).
Spesies serangga yang menjadi ciri jenis habitat sering tersebar sebagai demes lokal yang
relatif berbeda, yang terjadi sebagai akibat dari gradien lingkungan atau gangguan yang
mempengaruhi distribusi jenis habitat di seluruh alam. Contoh yang jelas termasuk serangga
terkait dengan ekosistem. Populasi serangga yang berhubungan dengan kolam atau danau
menunjukkan pola penyebaran yang mencerminkan penyebaran unit habitat mereka. Namun,
banyak spesies monophagous menunjukkan struktur metapopulation terkait dengan distribusi
tanaman inang mereka (St. Pierre et al. 2005).
Distribusi komunitas dan tingkat isolasi antara demes lokal mempengaruhi struktur
gen dan kelangsungan hidup metapopulation tersebut. Jika demes lokal menjadi terlalu
terisolasi, mereka menjadi inbrida dan mungkin kehilangan kemampuan mereka untuk
rekolonisasi patch layak huni berikut kepunahan lokal (Hedrick dan Gilpin 1997).
Metapopulations biasanya terdiri dari demes dari berbagai ukuran, yang mencerminkan
ukuran dan / atau kualitas habitat. Rubenstein (1992) menunjukkan bahwa toleransi individu
terhadap perubahan suhu dapat mempengaruhi berbagai perubahan pada serangga. Sebuah
spesies dengan respon linear dengan suhu bisa memperluas jangkauan ke lintang yang lebih
tinggi tanpa mengurangi habitat saat ini. Sebaliknya, spesies dengan respon berbentuk kubah
dengan suhu bisa meluas ke lintang yang lebih tinggi, tetapi akan dipaksa untuk mundur dari
garis lintang yang lebih rendah jika ini menjadi terlalu hangat. Jika jalur untuk penyesuaian
berbagai spesies ini diblokir oleh habitat yang tidak cocok, itu akan menghadapi kepunahan.

D. Struktur Usia
Struktur usia mencerminkan proporsi individu pada tahap kehidupan yang berbeda.
Variabel ini merupakan indikator penting dari status populasi. Pertumbuhan populasi di kelas
usia muda lebih memiliki proporsi yang lebih besar dari individu lainnya, sedangkan
menurunnya populasi biasanya memiliki proporsi yang lebih kecil dari individu dalam kelas
umur tersebut. Populasi yang stabil biasanya relatif lebih dimiliki oleh individu di kelas usia
reproduksi. Namun, populasi dengan proporsi yang lebih besar dari individu dalam kelas
umur yang lebih muda juga mungkin mencerminkan tingkat kelangsungan hidup yang rendah
di kelas usia ini, sedangkan populasi dengan proporsi yang lebih kecil dari individu dalam
kelas umur yang lebih muda mungkin mencerminkan etahanan hidup yang tinggi (lihat di
bawah).
Untuk spesies serangga, dengan masa hidup yang singkat (biasanya <1 tahun) dan
berputar di sekitar pola musiman suhu dan curah hujan. Oviposisi biasanya diberikan batas
waktu untuk memastikan bahwa tahapan makan bertepatan dengan musim yang paling
menguntungkan, dan tahap berhenti terjadi selama musim yang tidak menguntungkan,
misalnya, musim dingin di daerah beriklim sedang dan musim kemarau di daerah tropis dan
gersang. Spesies serangga dewasa biasanya mati setelah bereproduksi.
 Jangkrik berkala, Magicicada spp., mewakili pengecualian utama. broods yang
berbeda dari 13- dan 17-tahun, jangkrik berkala muncul sebagai serangga dewasa dengan
periode perkembangan 13- atau 17-tahun di bawah tanah.Y. Tanaka et al. (2009)
menunjukkan bahwa sinkronisasi hidup perdana bernomor mencakup antara jangkrik ini
dapat dijelaskan oleh kemungkinan lebih rendah dari hibridisasi dengan jangkrik pola siklik
lain, dengan peningkatan kemungkinan mereka ketekunan dan seleksi di bawah kondisi
lingkungan variabel yang dapat menyebabkan kepunahan populasi (lihat efek Allee bawah).
Kepadatan munculnya serangga ini bisa melebihi 100 m2, ketika mereka mewakili sumber
daya penting bagi predator (Whiles et al. 2001, Whitford dan Jackson 2007).

E. Rasio jenis kelamin

Proporsi betina menunjukkan potensi reproduksi dari populasi. Rasio jenis kelamin
juga mencerminkan sejumlah sifat sejarah kehidupan, seperti pentingnya reproduksi seksual,
sistem perkawinan, dan kemampuan spesies untuk mengeksploitasi habitat yang keras atau
fana (Pianka 1974). Rasio 50:50 seks secara umum menunjukkan peran sama pentingnya
untuk jantan dan betina. Rasio jenis kelamin mendekati nilai ini dalam spesies, melindungi
atau memberi makan betina, atau berkontribusi variabilitas genetik yang diperlukan. rasio
jenis kelamin ini memaksimalkan ketersediaan jantan untuk betina, maka memaksimalkan
heterogenitas genetik.
Heterogenitas genetic yang tinggi sangat penting untuk kelangsungan hidup populasi
di lingkungan yang heterogen. Namun, ketika jenis kelamin sama-sama berlimpah, hanya
setengah dari populasi mampu menghasilkan keturunan, tetapi semua bersaing untuk sumber
daya. Sebaliknya, populasi partenogenesis (satu yang tidak memiliki jantan) memiliki sedikit
atau tidak ada heterogenitas genetik, tapi seluruh populasi mampu menghasilkan keturunan.
individu partenogenesis dapat menyebar dan menjajah sumber baru tanpa tantangan
tambahan rekan temuan, dan koloni sukses dapat menghasilkan ukuran populasi yang besar
dengan cepat, sehingga memastikan eksploitasi sumber daya yang sesuai dan produksi
sejumlah besar dispersan pada generasi berikutnya.
Rasio jenis kelamin dapat dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Misalnya, jantan
haploid dari banyak spesies serangga lebih sensitif terhadap variasi lingkungan daripada
betina diploid, dan kematian yang lebih besar dari jantan haploid dapat mempercepat adaptasi
terhadap perubahan kondisi, dengan cepat menghilangkan gen merusak (Edmunds dan Alstad
1985, J. Peterson dan Merrell 1983 ).
F. Komposisi genetik
Semua populasi menunjukkan variasi dalam komposisi genetik (frekuensi berbagai
alel) antara individu melalui waktu. Tingkat variabilitas genetik dan frekuensi dari berbagai
alel tergantung pada sejumlah faktor, termasuk tingkat mutasi, heterogenitas lingkungan, dan
ukuran populasi dan mobilitas (Hedrick dan Gilpin 1997, mopper 1996, mopper dan Strauss
1998). variasi genetik dapat dipartisi antara demes terisolasi atau dipengaruhi oleh pola
penggunaan habitat (Hirai et al. 1994). Struktur genetik, pada gilirannya, mempengaruhi
berbagai parameter populasi lainnya, termasuk kelangsungan hidup populasi (G. Bell dan
Gonzalez 2009, Hedrick dan Gilpin 1997).
Populasi bervariasi dalam frekuensi dan distribusi berbagai alel. Dalam spesies luas
mungkin diharapkan untuk menunjukkan variasi yang lebih besar di seluruh jangkauan
geografi mereka daripada akan lebih terbatas spesies. Roberds et al. (1987) diukur variasi
genetik dari lokal ke skala regional untuk pinus kumbang selatan, Dendroctonus frontalis, di
tenggara yang AS Mereka melaporkan bahwa frekuensi alel yang agak dibedakan antara
populasi dari Arkansas, Mississippi dan North Carolina. Mereka menemukan sedikit atau
tidak ada variasi di antara demes dalam setiap negara, dan bukti dari perkawinan sedarah di
kalangan kumbang di tingkat individu pohon.
Mock et al. (2007) meneliti variasi genetik di gunung pinus kumbang, Dendroctonus
ponderosae, populasinya di seluruh jangkauan mereka di Amerika Utara barat menggunakan
diperkuat panjang fragmen polymorphism (AFLP) dan analisis sekuensing mitokondria.
Mereka menyimpulkan bahwa perbedaan genetik meningkat dengan jarak geografis antara
populasi, aliran gen terjadi terutama di sekitar, daripada di, gurun Great Basin, dan bahwa
pola keragaman genetik dan perbedaan mengindikasikan ekspansi utara dari spesies ini dari
refugia pasca-glasial ( Gambar. 5.3 ). Variasi genetik di antara para pendiri dari dames baru
relatif rendah, hanya karena jumlah kecil dari koloni dan proporsi yang terbatas dari kolam
gen yang mereka wakili. Koloni dari populasi dengan keragaman genetik yang rendah mulai
populasi dengan variabilitas genetik bahkan lebih rendah (Hedrick dan Gilpin 1997). Oleh
karena itu, ukuran dan variabilitas genetik dari populasi sumber, serta jumlah koloni, akan
menentukan variabilitas genetik dalam mendirikan populasi. variabilitas genetik tetap rendah
selama pertumbuhan populasi, kecuali jika ditambah dengan koloni baru. Hal ini terutama
berlaku untuk spesies partenogenesis, seperti kutu daun, yang seluruh populasi bisa mewakili
klon yang berasal dari betina pendiri. Kemampuan penyebaran diferensial antara genotipe
mempengaruhi heterosigositas dari koloni.
 Florence et al. empat alel untuk esterase (ESB) berkumpul di kumbang pinus selatan
yang dikumpulkan sepanjang transek 150 m membentang dari kutu aktif di Texas timur.
Akibatnya, heterozigositas yang meningkat secara signifikan dengan jarak, mendekati
maksimum teoritis 0,75 untuk lokus gen dengan empat alel. Data ini menunjukkan sistem
yang mengkompensasi hilangnya variabilitas genetik akibat perkawinan sedarah dengan
populasi pendiri kecil, dan memaksimalkan variabilitas genetik dalam populasi baru
menghadapi rezim seleksi yang berbeda (Florence et al. 1982). Namun demikian, penyebaran
antara demes sangat penting untuk mempertahankan keragaman genetic (Hedrick dan Gilpin
1997). Jika isolasi membatasi penyebaran dan infus materi genetik baru ke demes lokal,
perkawinan sedarah dapat mengurangi kemampuan populasi untuk beradaptasi dengan
perubahan kondisi, dan recolonization berikut kepunahan lokal akan lebih sulit. G. Bell dan
Gonzalez (2009) menunjukkan bahwa pemulihan populasi setelah runtuhnya tergantung pada
ukuran populasi pra-runtuhnya cukup besar dan keragaman genetik, di atas ambang batas,
untuk mendukung peningkatan oleh individu disesuaikan.
Polimorfisme terjadi umumnya antara serangga dan mungkin mendasari adaptasi
cepat terhadap perubahan lingkungan atau tekanan selektif lainnya, seperti predasi (A.
Brower 1996, Sheppard et al. 1985). Di antara contoh yang paling terkenal dari respon
populasi terhadap perubahan lingkungan adalah melanism industri yang berkembang di
ngengat biston. Biston betularia, di Inggris setelah revolusi industri (Kettlewell 1956).
Selektif predasi oleh burung pemakan serangga adalah kunci untuk perubahan cepat di
dominasi dari bentuk putih, samar pada permukaan cahaya yang diberikan oleh lumut pada
kulit pohon, dengan bentuk hitam, yang lebih samar di pohon-pohon menghitam oleh limbah
industri. Dalam beberapa kasus, predator fokus pada meniru Müllerian rendah dari beberapa
model simpatrik dapat memilih untuk morphs atau demes yang meniru model yang berbeda
(misalnya, A. Brower 1996, Sheppard et al. 1985).
Pola kawin non-acak dapat menyebabkan perubahan yang cepat dalam frekuensi gen
antara divergen ras dari host yang berbeda. Populasi serangga dapat beradaptasi dengan
perubahan lingkungan lebih cepat (mopper 1996, mopper dan Strauss 1998). Kondisi
lingkungan yang heterogen cenderung untuk mengurangi seleksi terarah: setiap seleksi
terarah kuat oleh faktor lingkungan selama satu generasi dapat dimodifikasi pada generasi
berikutnya..Namun, perubahan komposisi genetik terjadi dengan cepat pada serangga ketika
perubahan lingkungan memaksakan tekanan selektif directional, seperti dalam perubahan dari
pra-industri morphotypes pasca-industri di biston ngengat polimorfik (Kettlewell 1956).
 Terjadinya resistensi pada serangga, terutama herbivora, gen yang mengkode enzim
untuk mendetoksifikasi pertahanan tanaman Perkembangan resistensi difasilitasi oleh
terjadinya luas di serangga, terutama herbivora, gen yang mengkodekan untuk enzim yang
mendetoksifikasi pertahanan tanaman, karena insektisida tertelan juga rentan terhadap
detoksifikasi oleh enzim ini (lihat bagian 3 ). Meskipun menghindari seleksi terarah untuk
ketahanan terhadap setiap taktik tunggal adalah tujuan utama dari pengelolaan hama terpadu
(PHT), manajemen hama dalam prakteknya masih melibatkan meluasnya penggunaan yang
paling efektif (awalnya) taktik. Menyusul penampilan spesies tanaman tahan serangga
transgenik di akhir 1980-an, rekayasa genetik, Bt toksin, jagung, kapas, kedelai, dan kentang
telah menggantikan varietas non-transgenik di daerah yang luas, meningkatkan kekhawatiran
bahwa tanaman ini mungkin cepat pilih untuk ketahanan pada spesies sasaran (Alstad dan
Andow 1995, Heuberger et al. 2008a, b, Tabashnik 1994, Tabashnik et al. 1996).
Penelitian laboratorium telah menunjukkan bahwa setidaknya 16 spesies Lepidoptera,
Coleoptera dan Diptera mampu mengembangkan resistensi terhadap gen Bt sebagai hasil
seleksi yang kuat (Tabashnik 1994). Namun, beberapa spesies telah menunjukkan resistensi
di lapangan. The ulat daun kubis, Plutella xylostella, telah menunjukkan resistensi terhadap
Bt di populasi lapangan dari AS, Filipina, Malaysia dan Thailand. Perlawanan di beberapa
spesies telah dikaitkan dengan berkurangnya mengikat toksin membran epitel midgut. Sebuah
gen tunggal menganugerahkan ketahanan terhadap empat racun Bt di ngengat Diamondback
(Tabashnik et al. 1997), dan> 5,000fold resistensi dapat dicapai dalam beberapa generasi
(Tabashnik et al. 1996). Perlawanan dapat dibatalkan pada saat paparan Bt toksin dihilangkan
selama beberapa generasi, mungkin karena biaya kebugaran resistensi (Tabashnik et al.
1994), tetapi beberapa strain dapat menjaga ketahanan tanpa adanya Bt selama lebih dari 20
generasi (Tabashnik et al . 1996).

G. Serangga sosial
Serangga sosial menimbulkan beberapa masalah khusus untuk deskripsi struktur
populasi mereka. Di satu sisi, setiap individu membutuhkan sumber daya dan memberikan
kontribusi untuk interaksi dengan organisme lain. Di sisi lain, aktivitas anggota koloni
berpusat pada sarang, dan wilayah mencari makan kolektif didefinisikan oleh kedekatannya
dengan koloni sekitarnya. Transfer makanan di antara anggota sarang bertemu (trophallaxis)
mendukung pandangan koloni sebagai berbagi sebuah usus kolektif. Koloni sering
didefinisikan tata ruang di bagian dan kegiatan mereka, dengan ratu dan larva terletak di
ruang terdalam dan progresif pekerja yang lebih tua bergerak ke atas dan melakukan urutan
tugas yang terkait dengan lokasi vertikal, misalnya, perawatan induk oleh pekerja muda di
tingkat terdalam dan mencari makan dan penyimpanan makanan oleh pekerja tertua di dekat
permukaan (Tschinkel 1999). Dalam kasus semut tentara, Dorylus spp., setiap koloni
bergerak sebagai entitas utuh (Schöning et al. 2005). Anggota koloni mengakui dan
menerima anggota koloni lain, tetapi deteksi chemosensory anggota non-koloni
memunculkan penolakan dan agresi (Ozaki et al. 2005).
Peraturan kasta dalam koloni tergantung pada ukuran koloni. L. Mao dan Henderson
(2010) menemukan bahwa jika kepadatan rayap bawah tanah Formosa, Coptotermes
formosanus, pekerja meningkat, konsentrasi hormon remaja, yang bertanggung jawab untuk
transformasi pekerja untuk tentara, juga meningkat. Namun, kehadiran tentara mengurangi
dampak kenaikan tingkat hormon remaja, menstabilkan proporsi tentara di koloni. Oleh
karena itu, setiap koloni tampaknya berfungsi sebagai unit ekologi yang berbeda, dengan
ukuran koloni (jumlah anggota) menentukan struktur individu, fisiologi dan perilaku. Untuk
beberapa serangga sosial, jumlah koloni per hektar dapat menjadi ukuran lebih berguna
daripada jumlah individu per hektar. Namun, mendefinisikan batas-batas koloni dan
membedakan antara koloni mungkin menjadi masalah bagi banyak spesies, terutama mereka
dengan sarang bawah tanah. teknik molekuler telah terbukti menjadi alat yang berharga untuk
mengevaluasi keterkaitan diantara koloni di daerah (Husseneder et al. 2003).
Koloni Hymenoptera sosial dapat monogyne (memiliki satu Ratu) atau polygyne
(memiliki beberapa ratu), dengan berbagai tingkat keterkaitan antara ratu dan pekerja
(Goodisman dan Hahn 2004, Pamilo et al. 1997). Intra-koloni keterkaitan dapat bervariasi
antara koloni dan di antara populasi. Misalnya, Goodisman dan Hahn (2004) melaporkan
bahwa DNA mikrosatelit penanda di tukang kayu semut, Camponotus ocreatus,
menunjukkan bahwa genotipe ratu, pekerja dan jantan di 15 dari 16 sarang yang dianalisis
konsisten dengan tunggal, sekali dikawinkan, menunjukkan silang jarang, poligami dan
poliandri. Dalam semut lain, seperti Solenopsis invicta dan beberapa Formica spesies,
polimorfisme sosial dapat diamati, dengan monogynous yang berbeda (tipe M) dan poligini
(tipe P) koloni (Pamilo et al. 1997). Populasi koloni poligini umumnya lebih genetik
dibandingkan dari koloni monogynous di daerah yang sama (Pamilo et al. 1997). Poligini
mungkin menguntungkan di bidang persaingan yang ketat, di mana reproduksi lebih cepat
oleh beberapa ratu mungkin memberikan keuntungan, terlepas dari keterkaitan dari ratu.

II. PROSES POPULASI

 Variabel populasi yang dijelaskan di atas sebagai akibat dari reproduksi diferensial,
gerakan dan kematian individu. Kontribusi individu untuk perubahan populasi yang
terintegrasi melalui tiga proses yaitu: taraf kelahiran (angka kelahiran), mortalitas (angka
kematian) dan penyebaran (tingkat pergerakan individu ke dalam atau keluar dari populasi).
Sebagai contoh, kepadatan dapat meningkat sebagai akibat dari tingkat kelahiran meningkat
dan / atau imigrasi; frekuensi berbagai alel berubah sebagai hasil dari reproduksi diferensial,
kelangsungan hidup dan penyebaran. Tingkat perubahan dalam proses ini menentukan tingkat
perubahan populasi, seperti yang dijelaskan dalam bab berikutnya. Oleh karena itu, proses ini
sangat penting untuk memahami tanggapan populasi terhadap perubahan kondisi lingkungan.
A. Taraf kelahiran
Taraf kelahiran adalah tingkat kelahiran populasi, yaitu, per kapita produksi individu
baru per satuan waktu. Menyadari taraf kelahiran adalah variabel yang mendekati potensi
taraf kelahiran, yang merupakan kapasitas reproduksi maksimum populasi, hanya dalam
kondisi lingkungan yang ideal. Taraf kelahiran dipengaruhi oleh faktor-faktor yang
mempengaruhi produksi telur (fekunditas) atau keturunan yang layak (kesuburan) oleh
serangga individu. Misalnya, kualitas sumber daya dapat mempengaruhi jumlah telur yang
dihasilkan oleh serangga betina (R. Chapman 1982). Ohgushi (1995) melaporkan bahwa
betina dari ladybird kumbang herbivora, Henosepilachna niponica, makan pada thistle
tersebut, Cirsium kagamontanum, diserap kembali telur dalam ovarium ketika kerusakan
daun menjadi tinggi. Nyamuk darah betina sering membutuhkan makan darah sebelum
oviposisi pertama atau berikutnya bisa terjadi (R.Chapman 1982); yang ceratopogonid,
Culicoides barbosai, menghasilkan telur secara proporsional dengan ukuran makan darah
(Linley 1966). Oleh karena itu, sumber kualitas buruk atau tidak cukup makanan dapat
mengurangi taraf kelahiran. nomor yang tidak memadai dari jantan dapat mengurangi
kesuburan pada populasi jarang. Demikian pula, ketersediaan situs oviposisi cocok juga
mempengaruhi taraf kelahiran.
Taraf kelahiran biasanya lebih tinggi pada kepadatan populasi menengah dari pada
kepadatan rendah atau tinggi. Dengan kepadatan rendah, kesulitan menarik pasangan
mungkin membatasi kawin, atau mungkin membatasi kerjasama diperlukan antara individu,
seperti dalam kasus kumbang kulit kayu yang harus agregat untuk mengatasi pertahanan
pohon inang sebelum oviposisi (Berryman 1981). Pada kepadatan tinggi, kompetisi untuk
makanan, pasangan, dan situs oviposisi mengurangi kesuburan (misalnya, Southwood 1975,
1977). Pengaruh kondisi lingkungan dapat dievaluasi dengan membandingkan taraf kelahiran
menyadari potensi taraf kelahiran, misalnya, seperti yang diperkirakan di bawah kondisi
laboratorium. Sebagaimana dibahas di atas, frekuensi gen dapat berubah secara dramatis
dalam waktu yang relatif singkat, mengingat seleksi yang kuat dan kali generasi pendek dan
kemampuan reproduksi tinggi serangga.
B. Kematian
Kematian adalah tingkat kematian populasi, yaitu, per kapita jumlah individu mati per
satuan waktu. Seperti dengan taraf kelahiran, kita dapat membedakan umur panjang potensial
atau rentang kehidupan, sehingga hanya dari penuaan fisiologis, dari umur panjang
menyadari, hasil dari tindakan faktor kematian. Oleh karena itu, kematian dapat dilihat baik
sebagai mengurangi jumlah individu dalam populasi dan mengurangi kelangsungan hidup.
Keduanya memiliki konsekuensi penting bagi dinamika populasi. Organisme rentan terhadap
berbagai agen kematian, termasuk kondisi yang tidak cocok habitat (misalnya, suhu ekstrim
atau kondisi air), sumber daya beracun atau tidak tersedia makanan, kompetisi, predasi
(termasuk kanibalisme), parasitisme, dan penyakit (lihat bab 2-4 ). Faktor-faktor ini fokus
penelitian untuk meningkatkan upaya pengelolaan hama. Misalnya, serangga dewasa sangat
rentan terhadap pengeringan selama molts, sedangkan serangga terbang lebih rentan terhadap
predasi oleh burung atau kelelawar.
Banyak predator dan parasit selektif menyerang tahap kehidupan tertentu. Di antara
parasit Hymenoptera, spesies menyerang host yang sama memiliki preferensi yang berbeda
untuk telur tuan rumah, larva atau tahap kepompong. Predasi juga dapat lebih besar pada host
makan pada spesies tanaman tertentu, dibandingkan dengan jenis tanaman lainnya,
berdasarkan penyerapan diferensial toksin, atau predator tarik untuk menanam volatil (Stamp
1992, Traugott dan Stamp 1996, Turlings et al. 1990, 1995). Secara umum, kematian akibat
predasi cenderung puncak pada kepadatan populasi menengah, ketika kepadatan cukup untuk
tingkat tinggi perjumpaan dengan predator dan parasit, tetapi sebelum predator kejenuhan (
Gambar. 5.5 ) (Southwood 1975, 1977, lihat Bab 8 ). Kematian karena persaingan dan
kanibalisme meningkat pada kepadatan populasi yang lebih tinggi ( Gambar. 5.5 ) (Fox
1975a, b, Southwood 1975, 1977). Persaingan dapat menyebabkan kematian melalui
kelaparan, kanibalisme, penyakit meningkat di antara individu-individu menekankan,
perpindahan individu dari habitat yang optimal, dan meningkatkan eksposur dan kerentanan
terhadap predasi sebagai akibat dari perpindahan atau pengembangan tertunda.
Kurva ketahanan hidup mencerminkan pola kematian dan dapat digunakan untuk
membandingkan efek dari kematian pada populasi yang berbeda. Lotka (1925) memelopori
perbandingan kurva ketahanan hidup di antara populasi, dengan memplot log dari jumlah
atau persen dari individu yang hidup terhadap waktu. Mutiara (1928) kemudian
mengidentifikasi tiga jenis kurva ketahanan hidup, berdasarkan log kelangsungan hidup
individu melalui waktu ( Gambar. 5.6). Kurva tipe 1 mewakili spesies, termasuk mamalia
yang paling besar, tetapi juga kelaparan Drosophila ( Harga, 1997), di mana angka kematian
terkonsentrasi di dekat akhir umur maksimumKurva tipe 2 mewakili spesies di mana
kemungkinan kematian relatif konstan dengan usia, menyebabkan penurunan linear di
kesintasan. Banyak burung dan reptile mendekati kurva tipe 2. Kurva tipe 3 kurva terlihat
bagi kebanyakan serangga, serta banyak invertebrata lainnya dan ikan, yang memiliki
tingginya tingkat kematian selama tahap-tahap awal kehidupan, namun angka kematian
relatif rendah selama tahap-tahap kehidupan selanjutnya (Begon dan Mortimer 1981, Pianka
1974).
C. Penyebaran

Penyebaran adalah gerakan individu yang menjauh dari sumber mereka, gerakan lokal
individu, migrasi, termasuk penyebaran, gerakan massa siklik individu antar wilayah (L.
Clark et al. 1967, Nathan et al. 2003). Seperti yang dibahas di Bab 2 , Penyebaran jarak jauh
memaksimalkan probabilitas bahwa sumber habitat atau makanan yang telah diciptakan oleh
perubahan lingkungan atau gangguan yang dijajah sebelum populasi sumber menghabiskan
sumber atau dihancurkan oleh berbagai macam gangguan. Namun, penyebaran juga
memberikan kontribusi untuk infus materi genetik baru ke dalam populasi. Kontribusi ini
bertujuan untuk heterogenitas genetik dan meningkatkan kapasitas populasi untuk beradaptasi
dengan perubahan kondisi. Penyebaran menggabungkan emigrasi, gerakan menjauh dari
populasi sumber, dan imigrasi, pergerakan penyebaran individu ke dalam populasi lain atau
habitat kosong. Imigrasi menambahkan anggota baru untuk populasi, atau mendirikan demes
baru, sedangkan emigrasi mengurangi jumlah individu dalam populasi.

Sumber kekuatan adalah fungsi dari ukuran populasi, kepadatan, dan strategi sejarah
hidup. Probabilitas individu penyebaran sukses ditentukan oleh mekanisme penyebaran,
kapasitas individu untuk penyebaran jarak jauh, jarak antara sumber dan tenggelam (tujuan),
ukuran patch, dan habitat heterogenitas, seperti yang dijelaskan di bawah ini (lihat juga bab 2
dan 7 ). Spesies yang mencirikan habitat fana atau sumber daya telah beradaptasi
kecenderungan yang lebih besar untuk membubarkan daripada harus spesies karakteristik
habitat yang lebih stabil atau sumber daya. Sebagai contoh, spesies yang ditemukan di kolam
renang atau playas gurun vernal cenderung menghasilkan sejumlah besar penyebaran
keturunan sebelum tingkat air mulai menurun. Hal ini memastikan bahwa kolam lain yang
cocok yang dijajah dan buffer populasi terhadap kepunahan lokal. spesies herbivora
Monophagous yang memakan tanaman inang dengan distribusi yang stabil cenderung
menunjukkan frekuensi penyebaran yang lebih rendah dan jarak daripada spesies yang
memakan tanaman inang dengan distribusi lebih bervariasi (St. Pierre et al. 2005). Beberapa
spesies penyebaran disesuaikan menghasilkan bentuk khusus untuk penyebaran. Bentuk
penyebaran yang paling umum, adalah kutu daun dan banyak serangga skala adalah bersayap,
sedangkan bentuk makan biasanya bersayap dan menetap. Dalam kondisi ramai, belalang
bermigrasi berkembang menjadi Bentuk yang panjang bersayap khusus (fase berkelompok),
yang mampu migrasi jarak jauh dan berbeda dari yang lebih pendek bersayap non-menyebar
morph (fase soliter) (Anstey et al. 2009 ). Beberapa tungau memiliki tahapan penyebaran
yang khusus untuk lampiran ke phoretic host, misalnya, pengisap ventral di hypopus tungau
astigmatid dan gagang bunga anal di tungau uropodid (Krantz 1978).

Mekanisme penyebaran menentukan kemungkinan bahwa individu akan mencapai

patch dihuni. Individu yang membubarkan secara acak memiliki probabilitas rendah menjajah
tujuan dihuni. tingkat penyelesaian larva lalat hitam, Simulium vittatum, yang terendah di
habitat kecepatan aliran tinggi disukai oleh larva, karena kendala pada kemampuan larva
untuk mengendalikan arah mereka dari gerakan pada tingkat aliran tinggi (D. Fonseca dan
Hart 2001). Sebaliknya, individu yang dapat mengontrol arah mereka dari gerakan dan dapat
mengarahkan ke arah isyarat yang menunjukkan sumber yang cocok memiliki probabilitas
yang lebih tinggi mencapai tujuan dihuni. Kontribusi penyebaran individu untuk
heterogenitas genetik populasi tergantung pada sejumlah faktor. Heterogenitas genetik dari
populasi sumber menentukan gen dari mana dispersan datang. Penyebaran individu
merupakan proporsi dari total kolam gen untuk populasi itu. Demes lebih heterogen
berkontribusi heterogenitas genetik lebih besar dari target atau demes didirikan daripada
demes kurang heterogen ( Gambar. 5.8 ) (Hedrick dan Gilpin 1997). Jumlah atau proporsi
individu yang membubarkan mempengaruhi heterogenitas genetik mereka. Jika genotipe
tertentu lebih mungkin untuk membubarkan, maka frekuensi genotipe tersebut pada populasi
sumber mungkin menurun, kecuali seimbang dengan imigrasi.

Jarak antara demes mempengaruhi tingkat pertukaran gen melalui bubaran. demes
lokal akan lebih dipengaruhi oleh genotipe dispersan dari demes tetangga daripada demes
lebih jauh. aliran gen dapat menghalangi untuk populasi cukup terfragmentasi. Ini merupakan
keprihatinan yang meningkat bagi demes terbatas refugia terisolasi. Populasi terdiri dari
kecil, demes terisolasi mungkin mampu interaksi yang cukup untuk mempertahankan
kelangsungan hidup mereka. Aliran gen juga dipengaruhi oleh pilihan habitat yang dibuat
dengan menpenyebarankan individu (Edelaar et al. 2008). Individu memasuki area mungkin
menunjukkan preferensi habitat tertentu berdasarkan fenotipe atau pengalaman mereka yang
membatasi interaksi mereka dengan individu lain yang membuat pilihan yang berbeda.