KANDUNGAN SUKROSA DAN PROLIN KULTIVAR TEBU

(Saccharum officinarum L.) SELAMA CEKAMAN KEKERINGAN

SUCROSE AND PROLINE CONTENT OF SUGARCANE CULTIVAR

DURING WATER STRESS

Yudi Rinanto
Sekolah Tinggi Pertanian Jember
Jl. Slamet Riyadi 64 Jember

ABSTRAK
Penelitian telah dilaksanakan untuk menguji karakter pertumbuhan, kandungan sukrosa dan
prolin pada beberapa kultivar tebu dalam kondisi cekaman kekeringan. Sebanyak 3 kultivar
yang telah terseleksi masing-masing mewakili toleran, moderat dan peka kekeringan
ditanam dalam polibag dengan media tanah masing-masing diulang 5 kali. Setelah berumur
2 bulan diperlakukan cekaman kekeringan dengan cara tanpa diberi pengairan sampai
menunjukkan gejala daun pertama (K1) telah menggulung. Sampel daun diektrasi untuk
pengujian kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin. Karakter tinggi tanaman, panjang daun,
lebar daun dan biomasa antara kultivar toleran, moderat dan peka tidak berbeda nyata.
Perlakuan cekaman kekeringan hanya berpengaruh terhadap panjang akar. Kultivar toleran
M442-51 menghasilkan panjang akar terpanjang. Cekaman kekeringan mengakibatkan
degradasi khlorofil, sehingga kandungannya menurun sejalan dengan lama cekaman
kekeringan. Tetapi kandungan sukrosa dan prolin justru meningkat. Peningkatan
kandungan sukrosa dan prolin tertinggi dihasilkan oleh M442-51
Kata kunci : Tebu, sukrosa, prolin dan cekaman kekeringan

ABSTRACT
The research was been carried out to observe the growth character, sucrose and proline
contain to some sugarcane cultivate on the condition of drought stress. As many as three
cultivate that have been selected each represent the tolerance, moderate and sensitive are
planted in polybag with the soil media, in five time replication. After it is 2 month old it is
treated drought stress without watering in order to get first leaf (K1) scrolling. The leaf was
extracted to test chlorophyll, sucrose and proline content. The height plant, leaf length, leaf
width and biomass characters among tolerance, moderate and sensitive are not significant.
The treatment of drought stress can only influence to the length of the roots. This cultivates
tolerance (M442-51) produced the longest roots. The drought stress causes the chlorophyll
degradation so that the content of chlorophyll decreases according to the drought stress
period. But the sucrose and proline content increase. The highest increasing of sucrose
and proline are produce by M442-51
Key words : sugarcane, sucrose, proline and drought stress

PENDAHULUAN
Respon tanaman dalam menghadapi kondisi cekaman kekeringan dapat terjadi pada
tingkat morphologi, fisiologi dan biokimia dengan durasi waktu yang berbeda mulai beberapa
menit seperti menutupnya stomata, beberapa hari misalnya perubahan pertumbuhan daun
atau gejala penuaan daun, serta beberapa minggu seperti penurunan biomasa atau hasil
tanaman (Tardieu, 1996). Respon yang paling sensitif adalah pada periode perkembangan
sel, yang dinampakkan oleh adanya penghambatan pembelahan sel dan perluasan sel-sel
daun.
 Pada tanaman golongan rerumputan karakter morphologi yang cepat terlihat pada
kondisi kekeringan adalah menggulungnya daun. Sejalan dengan hal tersebut juga terjadi
degradasi khlorofil (Cellier et.al., 1998; Bray, 1997), perubahan aliran nutrisi dan air, serta
berubahnya alokasi karbon dan nitrogen dalam tanaman (Richards, 1993).
Pertumbuhan perkaran juga berubah dimana akar berusaha menjangkau ke tempat-
tempat yang lebih dalam untuk memperoleh air, sehingga perkembangan akar lebih
dominan dibandingkan perkembangan bagian atas tanaman (Aspinall dan Paleg, 1981).
Untuk menyeleksi type perakaran yang superior telah banyak cara dilakukan oleh pemulia
tanaman, diantaranya dengan mengukur panjang akar, distribusi perakaran dan ketahanan
cabut, meskipun cara ini sangat ditentukan oleh sifat fisik dan kimia tanah.
Cekaman kekeringan mengganggu berbagai proses fisiologi dan biokimia dalam
tanaman. Sukrosa adalah senyawa karbon yang dihasilkan dari asimilasi karbon melalui
proses fotosintesa. Gangguan terhadap proses fotosintesa menyebabkan terganggunya
sintesa sukrosa (Lingle, 1999). Sukrosa yang diproduksi tebu dalam jumlah banyak dan
disimpan dalam batang diduga dapat berfungsi sebagai osmoprotektan.
Peningkatan kandungan akumulasi prolin selama tanaman mengalami cekaman
kekeringan dapat terjadi pada berbagai tanaman (Gzik, 1996). Peningkatan senyawa
osmoprotektan seperti gula, gula alkohol dan senyawa ammonium quaternary selama
cekaman kekeringan juga telah banyak dilaporkan (Garcia et.al., 1997)
Terdapat perbedaan respon antara tanaman sensitif dan toleran di dalam
memproduksi osmoprotektan selama terjadinya cekaman kekeringan, dimana tanaman
sensitif mengakumulasi lebih sedikit dibanding tanaman toleran (Bohnert dan Jensen, 1996).
Respon tanaman didalam mensintesis protein spesifik dapat digunakan untuk menunjukkan
kemampuan tanaman bertahan terhadap cekaman kekeringan (Holmberg dan Bulow, 1998).
Penelitian karakter morphologi pada tebu dalam kaitannya dengan ketahanan
tanaman terhadap kekeringan masih sedikit. Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji karakter
morphologi, akumulasi sukrosa dan prolin selama cekaman kekeringan pada tebu. Pada
penelitian ini dihipotesakan varietas tebu toleran memiliki respon morphologi yang berbeda
dengan varietas sensitif, serta mampu mengakumulasi sukrosa dan prolin lebih banyak.
Hasil penelitian ini diharapkan dapat digunakan sebagai dasar melakukan penelitian
cekaman kekeringan pada tebu dengan melihat bioritme karakter enzimatis.

METODE PENELITIAN
Tahap pemilihan bahan tanam, perkecambahan dan penanaman bibit tebu
Sebanyak 14 varietas tebu asal Pusat Penelitian Perkebunan Gula Indonesia (P3GI)
Pasuruan (PS80-442, PS863, PS851, PSTK 93-21, PSTK91-324, PSTK91-632, PS81-665,
PS80-1649, CO-975, PS80-1007, PSJT90-690, NCO-310, M442-51, POJ-3016) berupa bud
chips ditanam pada media pasir masing-masing varietas dengan 10 mata tunas. Perawatan
dilakukan dengan menjaga media tetap lembab. Setelah 2 minggu dilakukan pemilihan
terhadap bibit yang seragam pertumbuhannnya, kemudian ditanam pada ember plastik
dengan tanah yang telah diayak dan dikering anginkan masing-masing seberat 4 kg per
ember, satu bibit per ember diulang 5 kali. Pupuk dasar berupa NPK 16:16:16 diberikan 2
gram per ember pada awal penanaman, dan 2 gram setelah tanaman berumur 1 bulan.
Pengairan dilakukan setiap hari dengan cara menyiram air sebanyak 500 ml per ember.
Setelah bibit berumur 2 bulan masing-masing ember diberi air sebanyak 1.000 ml (kapasitas
lapang), untuk kemudian diperlakuan cekaman kekeringan dengan jalan tidak diberi
pengairan sampai tanaman menujukkan gejala daun pertama (K1) telah menggulung.
Dicatat lamanya waktu sampai tanaman menunjukkan gejala penggulungan daun.

Tahap analisa karakter agronomi, kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin

Berdasarkan hasil tahap pertama, menanam kembali 3 varietas terpilih yang
mewakili sifat tahan kering menggunakan kriteria cepat-lambatnya tanaman mengalami
penggulungan daun pertama (K1), yang dikelompokkan kedalam sensitif, moderat dan
toleran pada ember plastik dengan perlakuan standar. Setelah diperlakukan cekaman
kekeringan seperti pada tahap pertama, dilakukan pengamatan terhadap karakter
agronomis meliputi : tinggi tanaman , panjang daun, lebar daun, panjang akar, biomasa,
serta kandungan khlorofil, sukrosa dan asam amino prolin.

a. Analisis kandungan Khlorofil.

Total kandungan khlorofil (a dan b) diukur dengan metode Wintermans dan Demonts
(1995). Sebanyak 100 µl sampel ekstrak daun menggunakan buffer ekstrasi (50 mM Tris,
1mM EDTA, 10 mM MgCl2 , 0,5 mM PMSF, 10 mM β Merchapto dan 10 % PVP) ditambah
1900 µl ethanol, divortek dan diinkubasi 40C dalam gelap selama 1 jam. Disentrifugasi
12.000 rpm selama 5 menit, kemudian diukur dengan spektrofotometri pada panjang
gelombang 665 nm dan 649 nm. Kandungan khlorofil ditentukan dengan rumus : Khlo (a+b)
= (6,10 x Abs 665)+(20,04 x Abs 649) mg/ml.

b. Analisis kandungan Sukrosa

Kandungan sukrosa diukur dengan spektrofotometri. Sebanyak 1 gram sampel daun
ditumbuk sampai menjadi powder menggunakan N2 cair, dilarutkan menggunakan 3 ml
MCW (Methanol:Chloroform:Water = 12:5:3), divortek kemudian dipanaskan 600C 10 menit,
disentrifugasi, supernatan ditampung dan pelet ditambah 3 ml MCW seperti tahap
sebelumnya sampai pelet terlihat berwarna putih. Supernatan yang tertampung kemudian
dievaporasi pada suhu 800C sampai perbandingan antara berat daun dan volume akhir
mencapai 1:1. Sampel larutan hasil evaporasi diukur kandungan sukrosanya dengan
menggunakan resorsinol 0,1 % dalam ethanol 95 % dan HCl 30 %, diinkubasi 800 C selama
8 menit. Kandungan sukrosa diukur dengan spektrofotometri pada panjang gelombang 520
nm dibandingkan dengan standart sukrosa (3 mM).

c. Analisis Kandungan Prolin

Kandungan Prolin diukur menggunakan metode Troll dan Lindley. Sebanyak 0,5 gr
contoh daun dihaluskan dalam 10 ml asam sulfosalisilid 3 %, disaring, kemudian 2 ml filtrat
ditambah 2 ml asam ninhidrin, 2 ml asam asetat glacial, dipanaskan 100oC selama 1 jam,
ditambahkan 4 ml toluene, diukur dengan spektrofotometri pada panjang gelombang 520
nm. Konsentrasi prolin dibandingkan dengan standart prolin.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Pemilihan bahan tanam
Hasil pengelompokan sebanyak 14 varietas tebu atas dasar lamanya waktu tanaman
menunjukkan gejala penggulungan daun (K1) sejak diperlakukan cekaman kekeringan
seperti terlihat pada tabel 1. Kisaran waktu terjadinya penggulungan daun antara 6 sampai
10 hari. Varietas POJ3016 dan PS851 menunjukkan gejala penggulungan daun tercepat (6
hari), sedangkan M442-51 dan PSTK91-632 paling lambat (10 hari). POJ3016 dipilih untuk
bahan penelitian berikutnya mewakili kelompok peka kekeringan karena varietas ini pada
kenyataannya secara luas ditanam di lahan basah (sawah), sedangkan M442-51 dipilih
mewakili kelompok tahan kekeringan karena banyak ditanam di lahan kering. PSTK91-324
mewakili kelompok moderat dengan waktu menggulung daun 8 hari.
Tabel 1. Lamanya daun (K1) menggulung dari 14 varietas tebu pada umur 2 bulan karena
perlakuan cekaman kekeringan

DM KTL DM KTL
No. Kultivar No. Kultivar
(hari ke) (%) (hari ke) (%)
1. POJ3016 6 15,25 8. PSTK91-324 8 9,20
2. PS851 6 15,85 9. PS80-1649 9 9,25
3. PSJT90-690 6 15,75 10. PS80-442 9 9,30
4. PS81-665 6 15,45 11. PSTK93-21 9 9,20
5. PS863 7 14,92 12. NCO-310 9 9,09
6. CO-975 7 12,85 13. PSTK91-632 10 8,37
7. PS80-1007 8 9,30 14. M442-51 10 8,62

Hasil pengamatan pada table 1 terlihat bahwa pada stadia perkecambahan sampai
dengan tanaman berumur 2 bulan, ternyata varietas tebu lahan kering memiliki daya tahan
yang lebih baik terhadap cekaman kekeringan dibanding moderat dan lahan basah. Pada
keadaan dimana air sangat terbatas, sehingga serapan air oleh akar sangat sedikit, maka
laju transpirasi didaun harus dapat dihambat sebesar mungkin. Respon tanaman tebu dalam
menghadapi kondisi kekeringan yang pertama kali dapat dilihat ditingkat morofologi adalah
adanya gejala penggulungan daun, sebagai upaya tanaman untuk mengurangi luas
permukaan daun sehingga mengurangi luas permukaan intersepsi cahaya di daun serta laju
transpirasi dapat dikurangi sampai pada tingkat serendah mungkin. Varietas M442-51 dan
PSTK 91-632 menunjukkan gejala penggulungan daun paling lama yaitu 10 hari setelah
diperlakukan cekaman kekeringan dengan kadar lengas tanah (KLT) berturut-turut 8,62 dan
8,37 %, sedangkan varietas PS 851 dan POJ 3016 tercepat yaitu 6 hari setelah
diperlakukan cekaman kekeringan dengan KLT berturut-turut 15,82 dan 15,25 %.

2. Analisa karakter agronomi yang berhubungan dengan ketahanan kekeringan

Dari grafik 1A dapat dilihat bahwa nilai rata-rata tinggi tanaman ketiga varietas
hampir seragam, dengan kecenderungan varietas POJ3016 memiliki tinggi tanaman yang
lebih tinggi dibanding yang lain. Begitu pula untuk karakter panjang daun (grafik 1B) dan
lebar daun (grafik 1C). Lebih lanjut jika dilihat dari biomasa tanaman (grafik 1E), meskipun
terlihat ada kecederungan penurunan biomasa, tetapi tidak menunjukkan perbedaan yang
nyata dan lebih banyak disebabkan oleh faktor keragaman antar varietas tebu. Sedangkan
ragam dalam varietas yang sama adalah kecil. Sejalan dengan pendapat Tardie, 1996,
bahwa penurunan biomasa akibat cekaman kekeringan berlangsung selama beberapa
minggu. Hal ini berarti cekaman kekeringan pada tebu umur 2 bulan yang berlangsung
selama 10 hari, belum cukup memberikan pengaruh terhadap komponen tanaman bagian
atas dan biomasa tanaman.

A) B)

180 160
Tinggi Tanaman (cm)

Panjang Daun (cm)

160 140
140 120
120 100
100
80
80
60
60
40
40
20 20
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
Cekaman Hari Ke Cekaman Hari Ke
 C) D)

4 80
Lebar Daun (cm)

70
3

Panjang Akar (cm)

60
50
2
40
1 30
20
0
10
0 5 8 10
0
Cekaman hari ke 0 5 8 10
Cekam an hari ke

E) F)

100

50
Kadar Lengas tanah

80

)r 40
g
( 60
a
s
a
m 30
(%)

io
B
40

20 20
0
10
0 5 8 10
Cekaman Hari ke

0
0 5 8 10
Cekaman Hari ke

Grafik 1. Hubungan antara beberapa karakter agronomis dengan cekaman kekeringan.

Data merupakan nilai rata-rata dari tiga tanaman sampel (n=3). Tinggi tanaman
diukur dengan cara mengukur dari pangkal batang sampai ujung daun tertinggi,
panjang dan lebar daun diukur terhadap daun K1, sedangkan panjang akar diukur
dari pangkal akar sampai ujung akar terpanjang. Biomasa diukur dengan
menimbang berat konstan seluruh bagian tanaman setelah di oven 80oC selama 4
jam. Pada saat pengambilan sampel daun diambil pula sampel tanah untuk diukur
kadar lengas tanahnya.

Pengamatan terhadap karakter panjang akar (grafik 1D) menunjukkan bahwa

varietas M442-51 menghasilkan akar terpanjang dibanding dua varietas yang lain. Respon
tanaman dalam menghadapi kekurangan air dibagian perakaran adalah dengan
pertumbuhan akar yang lebih panjang sehingga dapat menjangkau tempat-tempat dimana
masih mengandung air. Penguapan air dari tanah secara gradual berlangsung mulai
permukaan tanah ke bagian lebih dalam. Kadar Lengas Tanah (KLT) selama cekaman
kekeringan berangsur-angsur menurun (grafik 1E). Sehingga pada kondisi demikian
pertumbuhan akar cenderung terdistribusi ke bawah. Varietas toleran (M442-51)
mengembangkan sistem perakaran yang lebih baik dibanding varietas peka kekeringan.
3. Analisa kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin
Jika diperhatikan pada grafik 2A terlihat bahwa, cekaman kekeringan menyebabkan
kandungan khlorofil dalam daun ketiga varietas menurun. Hal ini dikarena terjadinya
degradasi khlororfil sebagai akibat menurunnya kandungan air daun. Penyinaran yang terus
berlangsung selama cekaman kekeringan menyebabkan khlorofil tidak mampu
mempertahankan viabilitasnya sebagai tempat berlangsungnya proses fotosintesa.
Sebagaimana pendapat Tardieu, 1996, yang menyatakan bahwa kekurangan air secara
moderat dapat menyebabkan pengurangan hijau daun sebagai dikarenakan terjadinya
proses penuaan sel-sel. Penurunan paling banyak terjadi pada varietas POJ3016, disusul
M442-51 dan PSTK91-324.
Selama cekaman kekeringan terjadi peningkatan kandungan sukrosa (grafik 2B) dan
prolin (2C) di daun. Dibandingkan 2 varietas yang lainnya, M442-51 mengalami peningkatan
kandungan prolin paling tinggi yaitu meningkat 15 kali lebih besar selama cekaman
kekeringan dari 4,038 µg./g.fw.( 0 hari) menjadi 64,89 µg./g.fw.(10 hari). Asam amino
prolin diduga dapat memberikan kontribusi terhadap penyesuaian osmotik, berfungsi
sebagai pelindung berbagai enzim dan membran selama tercekam kekeringan, memiliki
karakteristik hidropilik yang tinggi sehingga tidak merusak struktur seluler dan metabolisme
meskipun diakumulasi dalam jumlah banyak didalam sel (Verslues dan Sharp, 1999), serta
berfungsi sebagai cadangan nitrogen yang dapat digunakan setelah pemulihan kembali dari
kondisi kekeringan (Taylor, 1996).

A)

35
30
Kandungan Khlorofil

25
(ug.khlo./ml)

20
15
10
5
0
0 2 4 6 8 10 12
Cekaman Hari Ke

B)

1.2
Kandungan Sukrosa

1
(ug.Suc./g.fw.)

0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 2 4 6 8 10 12
Cekaman Hari Ke
 C)
80
70

Kandungan Prolin
60

(ug.Pro./g.fw.)
50
40
30
20
10
0
0 2 4 6 8 10 12
Cekaman Hari Ke

Grafik 2. Pengaruh Lama Cekaman Kekeringan Terhadap Kandungan Khlorofil, Sukrosa

dan Prolin Pada Daun Tebu (▲= POJ3016, ■ = M442-51, ♦ = PSTK91-324). Data
pengamatan merupakan rerata dari 2 kali pengukuran.

Penurunan kandungan khlorofil selama cekaman kekeringan pada kultivar sensitif

(POJ3016) lebih besar dibanding kultivar toleran (M442-51) dan moderat (PSTK91-324),
sehingga kultivar toleran (M442-51) dan moderat (PSTK91-324) memiliki daya tahan
khlorofil yang lebih baik jika dibanding kultivar sensitif (POJ3016) (Grafik 2A). Meskipun
pada awal cekaman kekeringan sampai dengan cekaman hari ke-5 semua kultivar tidak
menunjukkan penurunan kandungan khlorofil yang cukup berarti, namun setelah cekaman
kekeringan melampaui hari ke-5, terlihat kecenderungan ke-3 kultivar mengalami penurunan
kandungan khlorofil dan mencapai penurunan paling banyak pada cekaman hari ke-10.
Penyinaran yang terus berlangsung selama cekaman kekeringan menyebabkan
khlorofil tidak mampu mempertahankan viabilitasnya sebagai tempat berlangsungnya proses
fotosintesa. Sebagaimana pendapat Tardieu (1996) yang menyatakan bahwa kekurangan
air secara moderat dapat menyebabkan pengurangan hijau daun dikarenakan terjadinya
proses penuaan sel-sel daun. Pada beberapa tanaman hambatan proses fotosintesa pada
kondisi cekaman kekeringan lebih banyak disebabkan menurunnya viabilitas khlorofil
dibandingkan karena penutupan stomata (Boyer ,1983).
Terjadi peningkatan kandungan sukrosa pada ke-3 kultivar tebu dengan
kecenderungan peningkatan terbesar berturut-turut pada kultivar M442-51, PSTK91-324 dan
POJ3016.
Sukrosa yang diproduksi oleh tanaman tebu sebagai cadangan energi dapat pula
berfungsi sebagai osmoprotektan selama tanaman menghadapi kondisi cekaman
kekeringan. Selama cekaman kekeringan ke 3 kultivar menghasilkan peningkatan
kandungan sukrosa, dengan kecenderungan sampai dengan cekaman kekeringan hari ke 8
kultivar M442-51 menghasilkan akumulasi sukrosa lebih besar dibanding yang lain.
Prolin berperan didalam ketahanan tanaman selama cekaman kekeringan.
Determinasi kandungan prolin dilakukan untuk mengetahui perubahan kandungan prolin
pada kultivar tebu toleran, moderat dan sensitif kekeringan. Asam amino prolin diduga dapat
memberikan kontribusi terhadap penyesuaian osmotik, berfungsi sebagai pelindung
berbagai enzim dan membran selama tercekam kekeringan, memiliki karakteristik hidropilik
yang tinggi sehingga tidak merusak struktur seluler dan metabolisme meskipun diakumulasi
dalam jumlah banyak didalam sel, serta berfungsi sebagai cadangan nitrogen yang dapat
digunakan setelah pemulihan kembali dari kondisi kekeringan (Verslues and Sharp, 1999;
Taylor, 1996).
Kultivar toleran (M42-51), moderat (PSTK93-324) dan sensitif (POJ3016) sampai
dengan cekaman kekeringan hari ke-10 tidak menunjukkan perbedaan peningkatan
kandungan prolin. Kultivar toleran (M442-51) mengalami peningkatan kandungan prolin
paling tinggi yaitu meningkat 15 kali lebih besar selama cekaman kekeringan dari 4,038
µg./g.fw.pada cekaman hari ke-0 hari menjadi 64,89 µg./g.fw.pada cekaman hari ke-10
hari(Grafik 2C).
Cekaman kekeringan menyebabkan peningkatan kandungan sukrosa dan prolin
sampai dengan hari ke-10. Kultivar toleran (M442-51) mengakumulasi sukrosa dan prolin
lebih banyak dibanding yang lain.
Berdasarkan hasil analisa kandungan prolin dan sukrosa di atas maka dapat
disimpulkan bahwa kultivar M442-51 berpotensi memiliki toleransi kekeringan yang lebih
baik karena mampu mengakumulasi prolin dan sukrosa lebih banyak dibanding yang lain.

KESIMPULAN
Dari hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa :
1. Terdapat perbedaan respon agronomis antar varietas dalam menghadapi kondisi
kekeringan. Meskipun tidak terdapat perbedaan pada karakter di bagian atas tanaman
(tinggi tanaman, panjang daun, lebar daun dan biomasa), tetapi panjang akar antar
varietas berbeda sangat nyata.
2. Cekaman kekeringan sampai dengan 10 hari menyebabkan peningkatan kandungan
Sukrosa dan Prolin, peningkatan tervesar dihasilkan oleh kultivar toleran M442-51.
Terjadi peningkatan kandungan prolin di daun 15 kali lipat dibandingkan kontrol ( 0 hari)
pada varietas tahan kekeringan (M442-51).
3. Cekaman kekeringan menyebabkan peningkatan kandungan sukrosa di daun pada
ketiga varietas. Peningkatan sukrosa tertinggi dihasilkan oleh M442-51.

UCAPAN TERIMA KASIH

1. Kepada Direktur Pusat Penelitian Perusahaan Gula Indonesia (P3GI) Pasuruan yang
telah berkenan memberikan bantuan berupa bibit tebu dari kebun koleksinya.
2. Ketua Pusat Penelitian Biologi Molekul Universitas Jember yang telah memberikan
fasilitas laboratorium untuk penganalisa kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin

DAFTAR PUSTAKA

Aspinall, D and L.G. Paleg. 1981. Prolin accumulation : Physiological aspects. p 206-242. In
Paleg, L.G. and D. Aspinall. 1981. The physiology and biochemistry of drought
resistance in plants.
Bohner, H. and R.G. Jensen. 1996. Strategies for engineering water stress tolerance in
plant. Tibtech. 14 : 89-97
Boyer, J.S. 1983. Subcellular Mechanisme of Plant Response to Low Water Potensial. 239-
248 in Agricultural Water Management.
Bray, E.A. 1988. Drought and ABA-induced change in polypeptide and mRNA accumulation
in tomato leaves. Plant Physiol. 88 : 1210-1214
Cellier, F., G. Conejero, J.C. Breitler and F. Casse. 1998. Molecular and physiological
responses to water deficit in drought tolerant and drought sensitif lines of Sunflower.
Plant Physiol. 84 : 106-111
Garcia A.B., J.A.Engler, S.Iyer, T.Gerats, M.V. Montagu, A.B. Caplan. 1997. Effects of
osmoprotectants upon NaCl stress in rice. Plant Physiol. 115 : 159-169
Gzik, A. 1996. Accumulation of proline and pattern of α-amino acids in sugar beet plants in
response to osmotic, water and salt stress. Env. & Exp. Bot. 36 : 29-38
Holmberg, N. and L. Bulow. 1998. Improving stress tolerance in plants by gene transfer. 3(2)
: 61-71
Tardieu, F. 1996. Drought Perception by Plants. Do Cells of Droughted Plants Experience
Water Stress?. Plant Growth Regulation 20 : 93-104
Taylor, C.B. 1996. Prolin and water deficit ; ups, downs, ins, and outs. The plant cell. 8 :
1221-1224
Verslues, P.E. and R.E. Sharp. 1999. Proline accumulation in Maize (Zea mays L) primary
roots at low water potensials. II. Metabolic source of increased proline deposition in
the elongation zone. Plant Physiol. 119: 1349-1360