Kéleséndzhetd Osszehasonlité anatémiai eléaddsok xX. Szerkesztette: Sass Miklds, Zboray Géza UN aooo205 TTK KARL KVT., BIOL. SZAKay. Az idegrendszer irta: Zboray GézaTartalomjegyzék KisalinetnyRVERHE o00sewee a pew vex eve oan owen * 2 wi eee 9 Az idegrendszer u Az Osszehasonlité neuroanatémia 7 . un Irodalom ‘ n ‘Az idegrendszer Altalinos és zovid jellemzése ......... siecpamenyses aoe 1S A gerinctelen dllatok idegrendszere . . . . Sica aim Stsac u ‘Az egyeetck ingerlckenyaégének és ingertletvenetésének stani/anatsisi alapjai é “4 Plasmodroma 7: > wes 4 Ciliophora Bed RaS jini A tobbsejtd szervezetek intercelluliris munkamegosztisa é koordindcisja. ‘A bumoralis és a neuralis kommunikaicio s 5 A neuroid rendszer és a szivacsok . ‘ 3 2 16 Ax els6 val6di idegrendszer kialakuldsa, A csalénoz6k 16 esalinozdk: a hidrék j 5 16 Szabadon tisz6 esalanozdk: a medtiz 18 Kitgpomt ideqrendme ds Coons ooe peters idegrendanee Allapos- és a hengeresférgek . . . ¢ A lapostérgek kézponti emencscere ‘Az agyduie A periférids idegrendszer A fonalfergek idegrendszere A kozpont idegrendsver rE A poriférias idegrendszer 3 Szelvényezett idegrendszer. A gytiristéngek idegrendsvere .. . . A kézponti idegrendszer : ‘Az agydiic : : A hasdhielane A végletességek kategéridja: a puhatesttiek idegrendszere 6.0.0.0... 32 ‘Ax alapfelépités é annak varicisi 33 A csigak idegrendszere . . acd ha Ha oH ‘A kozponti idegrendszer ea aoe os acne Ar. agyduic 2 z% | A garatalaiti diickomplexum .. 0200.00... i.e 38° A perifeérias idegrendszer z 38 A labasfejtiek idegrendszere ..- - 241 A Kezponti idegrendszer 41 Az agydiic ; seen sansa oer ‘A periferias idegrendsrer 2.4 A legfejlettebb szelvényezett idegrendszer . 2 4 A rovarok idegrendszerének egyedtejlGdése és altaldnos sajitossdgai.-.... . 44 ‘A rovarok idegrendszerének burkai piace eeeeene’)Akkézponti idegrendszer Az agydic A hasdticlanc A perlite idegrendorer Irodalom . . . th " A dorsalis helyzetti és csOszerG idegrendszer kialakulésa és evohiciés eldeményei SF Az elgerinchtirosok (zsékéllatok) idegrendszere ¥ 7 ‘A Seigecinchizosok (ndesahalak) idegrendszere @ 58 Trodalom .... . : ae +60 A gerincesek idegrendszere a Altalénos attekintés 2.0.6... ai 62 A gerincesek idegrendszerének eayedigieaes e Seem : 2 A neurélis indukeis 8 A fej Kialakuldsa és a koponya fefl6dése ay Se ates oD A perincesek agyburkainak szerkezete 6s a vér/apy-git ‘i Irodalom . > awe sit st A gerineveld (medulla spinats) cece : Egyedlfejl6dési vonatkozasok 2 A gerincvel6 szerkezete és alapvet6 funk Soa endszer nélkiili primitiv gerinevel6je % Az Agnatha é érkeringtoel ds veltshivelyrostokal rendelkerS gerincel. Ahalak gerincvelo-szerkezeie 1... vee vee e tease ee ees 7 Az agyi befolyas ndvekedése. A kétélttick, a hiilldk és a madarak gerinevel6jének legfontosabb strukturdlis jellemz6i . . ++ -8l Az eml6sdk gerincveldjének szerkezete és néhany térzsfejlédési ijdonsaga . . . 82 Irodalom . 85 Az agyveld éltalanos jellemzése . . . Sep sist saab ‘Az agytorzs watson’ ain BB Annyulivels (medulla oblongata): a onasaectcne Hew wtomcests p00 A nytiltveld belsd szerkezete . 3 88 A nytiltveléi agyidegmagvak ccoporijai, Keletkezésiik és funlkcioik . |. . 89 A motoros agyidegmagvak 2.2... + : * se Sh Az 6r26 agyidegmagvak . ° : 92 A formatio reticularis . 93 ‘Az agylorzsi monoaminerg rendszerek |... ts: 295 Eletmédbeli valtozdsok hatisa a gerincesek nyrilivelb6szerkezetére 295 Irodalom ....... oooh crohns © Marti ng 99 Akisagy (cerebellum) 202 Z 100 X cerebellum ontogenesise > 101 A gerincesck kisagyszerkezetének dltalnos Attekinté 103 4 csontoshalak cerebellum nagyrnésiékben specalindlddottagynész - 108 Az elektromos halak cerebelluma 2 pie anc senant- nose A sz4razfSldi életre valé Attérés Sllomasai 2 no ‘Az eml6s6k cerebelluma ........ 0... a nea at aD Akisagykéreg pacers: ook A kisagykéreg kapcsoatrends ere @s mbkodése na Pe eae ok 3. 8 Trodalom .......- *100 401 103 105 107 no no ml ‘A kézépagy (mesencephalon) . . : Ahalak mesencephaloa-szerkezete A dozsalis mesencephalon részei ‘A-ventralis mesencephalon részei A kétéltiiek mesencephalon-szerkerete : ‘Az emlOsbk mesenceghalon-szerkezete cats Irodalom ....... : A koztiagy (diencephalon) Altalénos attekintés .. . - Azepithalamus .... Athalamus .... ~ Abhalak thalamus-szerkezete | | A kétélitiek thalamusa A/hallok thalamusa . . A madarak thalamusa eo ae Az emlosok thalamusa 6.0.2.0 Az cloagy (telencephalon) ‘A primitiv gerincesck cléagyszerkereténck révid Attekintése Az alikapocsnélkitliek (Agnatha) Ahalak telencephslon-szerkezete . . . A porcoshalak aes A csontoshalak “ A gerincesck feltekeszerckezetének prototipusa: a telencephalon-szerkezete - A bulbus olfactorius Ss stick A pallium woe A subpallium A hiill6k telencephalon-seerkezet A bulbus olfactorius A pallinm A subpallium A striatalis fejl6dési vemal kiteljesedése: ‘A bulbus olfactorins A pallium A subpallium A gerincesek legiejlettebb telencephalonja az emlésoké A primitiv emlds6k eldagyanak szerkezete A fejlett emlosok eloagyénak kéregtipusei A seagldkcéreg (cortex piriformis) : ‘Az, archicortex vagy hippocampus formatio Annagyagykérey, (neocortex) szorkezete Gs makSdése - Torténeti bovesct6 2 Evolticids trenciok é ontogenesis rividen Az agykéreg funkcionslis mez6i és kutatésinak fontasabb szempontjai_ a madarak eldagya A nagyagykéreg jellem76 sejtipusa & efferens eleme, | a pyramissejt — A nagyagykéreg neurondlis felépitése _ 120 159 180 181 183 + 190Készénetnyilvanitas Mindenekel6tt kittin6 lektoraimnak, Madardsz Emiliénak, 2z LTE TTK Osszehasonlité Blettani ‘Tanszike egyetemi docensének, Freund Timésnak, az MTA Kisérleti Orvostudomadnyi Kutatointé- zet igazgatohelyettesének é tudomanyos osztalyvezetojenek, tovabba Elekes Karolynak az MTA Balaioni Limnolégiai Kutatdintézet igazgatahelyettesének szeretném kifejezni hales készinete- met, amiért a kéziratot gondosan dtolvastak és megjegyzéseikkel, tandcsaikkal segitséget nyiijtot- tak nekem. Az abrék igényes és szép megrajzolaséért Molnar Kinga kollégan6mnek mondok igaz kisz- netet. ‘Tanszékvezetim, Koufcs Jinos egyetemi tandr biztositotta szamomwa azt, hogy annak szen- telhessem idém java részét, amit legfontosabb feladatomnak éreztem és érzek. Kéczénet illeti az Osszehasonlité neuroanatémia PhD kurzus résztvev6it, mindenek el6it a néhai Szentégothai professzort, azutén névsor szerint Csiflag Andrést, Csoknya Mériét, Elekes Ki- rolyt, Freund Tamést, Gallyas Ferencet, Gircs Tamdst, Kalnén Mibilyt, Lengvari Istodnt, Madardsz Enulit, Mathesz Klardt, Rethelyi Miklést, Somogui Jézsefet, Szskely Andredt, Székely Gyirgyit, Takics Jézsefet és Vigh Bélat is. Eléadasaikat — a kurzus szervezdjeként ~ végighallgatva, nagyon sok i ismeretet szerezhettem. Kéziilik tobbekt6l is kaptam abrskat, mikrofotOkat, neviik a képek alatt szerepel. ‘Hallgatiimnak késziném a jéles6 érdeklGdést. Nagyon halas vagyok feleségemnek, Horith Katalinnak, azért hogy a kézirat javitésban segitett, hogy annyit é akkor dolgozhattam otthon, amennyit 6 amikor esak akartam. Budapest, 1996 mérciuséban A szeréElész6 A kévetkezbkben a gerinctelen és gerinces Allatok idegrendszerének anat6midjét mutatom be, az. pinkbb Keowsebbrdl tobbet, senvmind lobbral kevesebtet” elv alapjan. Lesznek tehat olyan részek, me- Iyeket viszonylag részletesen térgyalok, de olyanok is, amelyek épphogy csak emlitésre kerilnek, vagy nem is lesznek megtalathatoak eben a kitetben. E megoldasnak hitrinya, hogy saemelvé= nyes é a hidnyossig érzetét keltheti, mde eldnye, hogy az ismertetett strukkarakat tobb oldalrél, és amennyire Ichetséges, a modern kutatisok tikréber probilja megvildgitani. A kiilinbé6 allatfa- jok és csoportok anatmiai sajétossigainak tébbnyire tradiciondlis é kiegyensiilyozott ismerte- tége az Osschesonlis ematinie protiium kiteteben megtaléthats. Er adi a htteret ahhon, hogy a fentebb vazolt megoldassal megprobalkozhassak. Az Osszehasonltié anatémiai praktikei I-TI-ben (Nemveti Tankényvkiad6, 1992, 1996), az Osszehasonlité szdvettan 6s az Osszehasonlit6 anatémiai eldadaisok c. Konyy koteteiben megtaldlhato az az anyag, amelyet a biolégushallgat6knak anato- 61 tudniuk érdemes. Azonban ez a kitétel sem igaz teljes mériékben, hiszen az élettani shidiumok nem egy tertileten az aldbbiakéndl részletesebb anatémiai ismereteket igényeinek, Iévén déntien emldscentrikusak. Ezeket a specials elvérdsokat a kétet, terjedelmi okeknél fogva, sajnos nem elégitheti ki. Az idegszévettani alapokat a sorozatnak az lapscovetiminal foglalkoz6 kétete tartalmazza majd, megielenéséig hallgatsinknak a Szentigothai-Réthelyi féle Funkciondlis anatémia c. kittind Konyy els6 kotetét ajénlom forrdsmunkaként. ‘A szivegben, ahol csak lehet, a hivatalos emberanatémiai nevezéktant vettem alaptl, mext ez a legjobban kidolgozott; az dsszehasonlité anatémiai kifejezéseket ennek szellemében alkalmaz~ tam. Ez az irdsméd taldlhaté az Osszehasonlité anatémiai praktikumban, tovabbé a Szentigothai- Réthelyi fle Funkciondlis anatémiaban is. Zéréjelben { } ismertetjdk a struktirék tudomanyos kozleményekben kozkelettien hasznalt angol neveit is, ha azok nem a latin kifejezések angolosan rt formai, A latin és gordg eredetdi szakszavak helyesirasénak tekintetében minden vonatkozas- ban helyes megoldas nem Iétezik, hiszen egyik nyelv szavait egy mésikba, fGleg egy ragoz6 nyelvbe illeszteni Kifogdstalanul nem lehet. Arra torekedtem, hogy @ tradiciondlis irésmodot konzekvensen haszndljam. Forrasként els6sorban és hilnyomérészt a killdnlenyomat-gydjteményemben lév6 etedeti és Iehatéleg friss tudomanyos kézlemények szolgiltck. Azok « kézikényvek és tankonyvek ui., melyeket médom volt megszerezni, e tekintetben esak az alapvet6 és tradicionélis bazisanyaghoz segitettek hozzé. Az ember és az emlosok idegrendszerével szimos és kittiné tar- és kézikonyv foglalkozik, amde az dsszehasonlité anatémiai munkakbél meglehetdsen szikés a vélasztek. yen kortilmények kizott voltak olyan teriiletek, amelyekhez béségesen talaltam informa mésokhoz viszont alig. Az iradalomjegyzékekbe elssorban azokat a kézleményeket vélogattam be, melyeket az anyag megirisélioz kézvelleniil felhasznéltant, vagy amelyeket az adott téma szempontjabol a legforttosabb- nak itéltem, végiil azokat, amelyekbé! dbrit rajzoltattam. 1996 weérciusibun A szeradAz idegrendszer Az ésszehasonlité neuroanatomia A.kényvben a tovabbiakban az idegrendiszer sverkezeti-funkcionilis dttekintése kovetKevik, még- hozia tigy, hogy abban nem elsésorban az egyes rendszertani kategoriak, hanem inkabb az an. kenstrukeiés Hipusok” szempelnck majd cimekként. Fz egyrészt lehetiwé teszi a szerkezeti evo- hicis hangstilyozAsdt, mésréset pedig, csikkenti a térgyalandé kategdridk szdmat. Igy valik lehe- 16vé, hogy a strulkhirakat kissd részletesehben, é3 ahol erre méd nyflik, a kisérletes vizsgjilatok sakrében pintathassuk be. Amde ez a tdrgyalsi mid — strukttirdk ,sorrendbe" rakiisa — vewz6- ycket is rejt, hiszen kénnyen keltheti azt az érzést, hogy az evoliiels sorén az. egyes agyrészek, raintegy linearisan fejlédve és a rendszertani gradicaon egyre feljebh hagva, fokezatos ,,kiegészi Ksekkel” Jettek tikdletesebbek, bonyolultabbsle 6 nagyohb teljesitménydek. Bz az tin. scrla na furae, melynek semmi kBze sineson a7 evolticiéhos, bar kétségteleniil kézenfekvGnek tinik, § nem vletlen, hogy 3gen jeles leutatok még a szAzad kizepén is {gy gondolték. ‘Ag idegrendsder valtozatoasdga a t8r2sfejlidéstani hierarchia és természetesen. az életméd sterint ig Gridsi, e2t vette észce a XVIN. sz6ead 2aenidlis francia tudésa, 6sszehasoniit6 anatomusa és paleontolégasa, Caorges Cuvier 3s, ali az dllatok rendszerezéséhen az idegrendszer vizsgelats- nak kiemelkedéon fontos halyet szaint Az dsszehasoniité anatémidhan 9 ag igen diffetencidlt folépitést idegrendszer esetéhen alapvetéen fontos n rokonsdg, a hovrolégitk kutatésa és megéllapitésa, ti. ez utalhat a valédi leszarmazési kapesolatokra. Ha pl. egy agyrész, vagy egy idegmag, két vagy tibb rendszertani csoportban avonos telepbéi, azanos médon fejlidik, afferens és efferens kapcsolatai igen hason- Tak, morfoldgiailag azonos, vagy igen hasonlé sejttipusok épitik fel, melyek neurokémiai, f muncitokémiai és bizonyos moleiaularis bialégial szempontbdl is egyformak, vagy majdnem egy- formak, a rokonség nem lehet kétséges. Ennyi paraméter véletlenszertien aligha egyeztet. Amdo melyik rokon struktira szdrmazott a masikhél, melyik az 6si, ava plesiomorph és melyik a lesa4rmazott (derived), mas szdval apornarph bélyeg? Milyen a rokonsdg polaritése? Erre a fontos kérdésre csak Kinhisztite analizissel lehet vélaszt acini (las a rendsrertani stiidiumokat!) 6 persee ismerni kell a7 dllatokat, a tendszertani kapesolatokat, paleontalégiai leleteket Az. evolticids alapon All megkizelitésher rengoteg acatra & tb tudomdnyég credményeinek szintézisére és srintetizAi6 tehetségre van szttkeég. Ez. oz dsszehasonitté anatémia egyik pillére. Az idegrondszer vizsgélotindl az ilyen komplex megkzelités azsrt is lényeges, mort az agyveld igen puha 6s fosszilizécidja szdha sem jin. Ninesen mas médszer tehat, mint a recens fajakon szerzett ismore- tol legkriiltekintShb feldalgorsa az embeiolégia és az evolticisbialdgia segttségével. Mint ta- doit, 27 egvediejlodési folyamotol mogismersse és bizonyos molckuléris biolégiai médszerek elképzelést nytithainak az egyszer volt torzsta|lédési folyamatok rekonstrukciéjsho. Az. Osi 63 a7 tin. leszdrmezott tulajdonségok olkillinttésére Alljon itt egy jelentOs mértékben egysvertisitett példa. A thalamusban vannak specifikus és nemspecifikus magvak. EiGbbiek meghatérozott éraék srervekkel dilnak kapesolatban és ugyanesak meghatérozott és kirilirt agykergi teriiletekre ve- iflenck. A nemspecifikus masvakta az tin diffikz projekcio jellemz6, szinte minden agykéregrése~ be Kiildenek rostokal. Melyik az ereceti, Osi allapot? Az el6z6, az utobbi? A specifikus thalamo-telencephalicus vetitésckot minden dilkapesos gerineesben megtalaljuk, mig a ditfaz ptojekcid, a specifikuson kivél, csak Ammotaben lelhet6 fel. Utobbi tehat esak a magzatburko- sokra jellemz6, leszirmazott, tchat apomorph bélyeg, mely a torzsfejlGueés sordn késabb jelent meg. Az ogyes struktiindk evoltci naikoz0 konkrét elemadisek és adatok a megadott tu- doményos kozleményekben megialsihaldk, az éndeklodgk azokban uldnanézhetnek. Irodalom Deacon, T. W: Rethinking mammation bram evolution, Amer, Zool., 30: 629-707, 1990, Majnazé-Smith, ], Senthmary, Fs The major transitions in evolution. W. H. Preeman/Spektem, 1995Az idegrendszer Altalanos és révid jellemzése Minden éldlény szdmara alapvet6en fontos, hogy kills6 és bels6 kornyezet Dal és sajat testebdl érkez6 informécidkat képes legyen felfogni, feldolgozni é azokra reagélni. Ez fennmaradasdnak egyik nélkiilizhetetlen alapja. A kémyezet ingereinek felfogasahoz és a vélaszreakcié kialakitésdhoz nincs szitkség ideg- rendszerre. Ez j6l latszik az egysejtiiek esetében is. Kéztudott, hogy pl. a papucsdllatkak milyen preciz. mozgasokra képesek idegrendszer, amde nem ingeriiletvezetd rendszer nélkal A bonyolultabb tobbsejti allatok azonban nem alakulhattak volna ki idegrendszer nélkiil, esetiikben ui. az egyes testrészek, scetvek mikddeésének Gssvehangolisa é a Komyezet ingereire adott valaszreakeidk mar nem torténhettek csak s¢jtrOl sejtre tirtend: viszonylag, lasstt informé- cidéramléssal. ‘Az idegrendszer minden ‘llatban ectodermalis eredetft (lis késGbb!), ami nem meglep6, hiszen az ectoderma, ill. a beléle fejl6d6 epidermis érintkezik elészét a kornyezettel. A primitiv tobbsejttick ingeriiletvezetése sem igényli feltétleniil az idegrendszer jelenlétét, ahogyan ezt majd a szivacsok ingeriiletvezetésével kapesolatban Iatni fogjuk, de j6 példa erre a gerincesek vagy akér az. emlGsok szivében a sinus-csom6b6| kilép6 ingeriilet szétterjedése a pitvarizomzatban. A srivizomsejtek kizatt itt ui. réskapesolatok (gap juzictionok) vannak, melye- ken keresztil az ingeriilet sejtr6l sejtre, de ez. esetben igen gyorsan képes terjedni. Az emiitett egytittest ennek ellenére sem tekintjik idegrendszernek. Az. idegtendszer megistének igazolisa 2 primitiv t&bbsejtiiekben nem is egyszerti. Kétségteleniil a legfontosabb 63 meghatétaz6 bélyeg, az. idegsejtek, neuronok jelenléte, bat ezek sem mindig olyanok, mint amilyennek az igencsak gerinces-centrikus tanktnyvirodalom példai nyoman’ megszokiuk. Legtobbjiik egynytilvanyt (unipolaris), a dendritek sok esetben az axon mellékagaiként jelennek meg stb. Egyméshoz dlta- aban synapsisokkal kapcsolédnak, gyorsan vezetik az ingeriiletet, melyet képesck Atadni part- nersejtjeiknek. Egy éllatban az idegrendszer jelenlétére utalhatnak bizonyos elektrofiziolégiai jelenségek, pl. tovaterjed6 csticspotencidlok, avagy az idegrendszerre jellem26 ingeriletatviv6 anyagok kimutatisa, szintetizAlo enzimrendszerukkel és receptoraikkal egyiitt. A fentick sem jelentenek azonban abszohit érvénya bizonyitékot, ui. kidertilt, hogy az idegrendszerben talal- haté neurotransmitterek tobbsége egysverti peptid vagy aminosav. Jelenlétiik mas szervekben, ill, szévetekben sem ritkasdg, ingeritietvezetés podig ugyanesak elétordulhat nem idegi straktii- rkban is. Az idegrenitszer tehat olyan, idegsejtckb6I és a legtibb esetben gliasejtekb6l felépiil6 szerve- zett egyiittes, melynek feladata az érzékszervekbi ‘6 impulzusoknak az idegi kézpontokba valé vezetése, a7. informacidk feldolgozésa és a valaszingerilet elvezetése a végrehajts szervhez, vagy szervecskéhez, az effectorhoz. A vélaszreakci6 lehet egy izom dsszehiizédasa vagy egy mirigy mikédése, véladék termelése. ‘A legprinitfaebh diffi: idegrendszerckben az idegsejtek kiiléndsebb kézpontosulas nélkiili ha- Idzatot képeznek. Az ilyen dilatokban morfolégiailag is szervez6ddtt, ingeriiletvezetésre specia~ lizalédott titvonalak, azaz palyék még ninesenek, a7 dllatok mozgasa hasonléképpen primitiv, tobbnyire egésztest-reakcidkat ad. pl. érintésre Ssszehtizduik. A kizpontasuilés olsé jeleit olyan allatokban létjuk, melyek bizonyos testrészei pl. a téplalék megszerzésének érdekében koordinalt mikédést kell végezzenek ~ ilyenek pl. a mediizék -, avagy jellemzé mozgasirannyal rencelkeznek, mint pl. a laposférgek. A kétoldalian szimmetrikus allatokban kialakul a feji vég, a folyamat neve cephalisatio. A fejen a test tobbi részénel siirabben vannak receptorok. Az érzekszervekbol ered6 ingeriletek fogaclasara és feldolgozasara azonban mr tobb és tbbsabrisen dsszekapesolddott idegseit, azaz.ilegrendszer sztikséges. Az idegsejtek fizikai kizelsége, csoportosulésa kedvez az informacidcserének, kennyebben alakulnak ki az. egyes nytilvényok kézétt kapesolatok, létrejonnek a receptoroktdl az idegsejt-csoportosulasokig huiz6do afferens, az innen elvezets és az effektorokhoz futs efferens pélyak, azaz. axonkotegek, Osszefoglalva tehat a reflexiv vagy reflexivek. Refleanck, 826 szerint tikrizadésuek, a kulsO vagy belsé kernyezetbél ered6 ingerck dltal ki-valtott vélaszreakci6t nevezziik, mely a primitivebb gerinctelen dllatok esetében pl. biztosan Istrején az. inger hataséra (feltétlen teflexek). ‘A receptorban az inger nyoman ingeriilet keletkezik, amely rendszerint valamilyen analég jel, é az éxzékszervben digitalis jellé, pl. elektromos potencidlvaltozdsok sorozatéva alakul. Az ideg” sejteknek a receptorhoz kapcsolédé nyiilvényain keresztil ez a jel vezetédik tovabb az. tin. ki: pontba, mely idegsejt-csoportosulas. A bevezetS pélyat afferensnek nevezzitk, idegrostjai altalaban a kézpontban lév6 vagy 2 kézpont kizeléoen helyet foglalé és dticokban tmérillé, vin. rod (ensores) neuronok nydlvanyai. Ezek mésfajta nytilvanyai, itt a kbzpontban, synapsisokat képez- nek a végrehajt6 és az ingeriletet a kGzpontbol kivivé, tin. efferens neuronokkal, majd utdbbiaknak hossai és a kzpontbdl kivezet6 nydlvanyai (efférens rostok, ill. pdlya) az ingerilletet a végrehajt6 egységhez, az. effektorhoz szallitjak. Az offektorvalasz. vagy izommikédés, vagy mirigysecretic Az afferens és az efferens neuronok koze a legtobb esetben koztes, tn. inferteuronok iktatod- nak, melyek kapesolatot teremtenek 2 be- é5 a kivezet6 elemek kozott. Ez a kapesolatteremtés els litera felesleeanek tinbe, usc iovabbi synapsisok beitatsa csak lassie a2 ingeriet lerjedéset. Mégis, az idegrendszer evolicidjat leginksbb ezeknek az interneuronoknak a szambeli és kapcsolatbeli gyarapodasa jelzi, ez ad ut. mérlegelési, értekelési lehetOséget a kozpontnak, Ez teszi lehetévé, hogy az. egyszerre tobb itinybol érkez6 ingertiletek kozott az idegrendszer 6s2- szehasonlitast tudjon tenni és a végén a legmegfelel6bb valaszt alakitsa ki. Igy oriasi mértékben 1nd az dllat adaplivitasa, hiszen az efferens neuron tobb oldalrl is ,célbavehet6’, egylajta végs0 kézis pélyiod lesz, melyért verseny alakulhat ki. Fejlettebb idegrendszerit dltetokian az idegsejtek kérdtt mar igen bonyolult, tin. idéleges kapeso- latok is kialakulhatnak. Ezekre az Allat emiskezhet és megszerzett tapasztalatainak birtokéban alkalmazkodéképessége tovabb ndvekszik. Ma mar tudott, hogy ismételt ingerlések, ill. tamulé- sok nyoman az idegsejtek k6zétti kapesolatok, azaz a synapsisok széma és feltilettik megnéhet, ugyancsak valtozhat, gyarapodhat az idegsejtek nytlvényainak faagakra hasonlito elégazédasa, s7akkifejeréssel axon- é a dendritarborisatidi2 is. Ellenkez6 esetben pedig a kapcsolatrendszer le is épiilhet. Mindezek arra utalnak, hogy az idegrendszer az 6t ért hatasokra elsSsorban fiatal korban, de bizonyos méridkig kifejlett dllatokban is szerkezeti, felépitésbeni véltozésokkal is Képes reagilni, azaz plasztitus. Az idegrendszer strukttirdjénak megértéschez, vezet6 it tobb szempontbél is specislis, Az idegsejt megismerésén til ui, minden mas szervnél fontosabb térbeni viszonyainak, tovébb4 a rendkiviil sokfajta neuron kapesolddasainak, kapesolédasi rendszercinek stb. feltérésa.A gerinctelen dllatok idegrendszere Az egysejttiek ingerlékenységének és ingeriiletvezetésének sejttani/anatémiai alapjai Az egysejttick a minden sejtre dltaldnosan jellemz5 és az ingeriékenységgel dsszefiiggS sajdtos- sdgokon kiviil specialitésokat is mutatnak. Ismeretiik a7 idegrendszer és a neurotransmissio ere- detének szempontjabol igen fontos. Haldane mar 1954-ben felvetette, hogy a hormonok és az. ingeraletétvivo anyagok ,.gyokereit” az egysejtiiek koz6tt kell keresni (parosodési jelzések, con- jugatiés faktorok stb.). A Blepharisma-fajok pérosodési feromonja pl. szerotoninszerd anyag. A szerotonin az idegrendszerben fontos szerepet betdltS neurotransmitter. Szémos csillés egysejtt fajban acetilkolin receptorolnt mutattak ki, melyek a gerincesek neuromuscularis synapsisaiban is, megtaldlhatok. Tetraftyitena-fajok béta-endorfint termelnek és ezen anyag jelenlétére reagdlnak is. Az endorfin hatését az emlsokéhez hasonléan niafoxanal lehet blokkoini. Plasmodroma Az antébik az. 6sszes alapvet6 ingerre (mechanikai, hG, fény stb.) reagélnak. Bizonyos koriilmé- nyek kéztt és az alkalmazott fény erdsségétl fiigg6en egyszer a fény felé mozognak, masszor aitél tavolodnak. Reakcidik inger altal kivaltott mozgasok, azaz. inzisok. Az alkalmazott ingerek fajtdinak megfelelden foto-, galvano-, therme- stb. laxisokrdl beszdlhetink. Bizonyos mozgést kivalté anyagok, pl. az tn. kemotaxisok esetében, a sejtmembranhoz kotédve intracellularis hir- vivé anyagok felszabadulasit eredmenyezik, melyek azutén a cytosceletonra hatva hozzék létre a morgést, dllabképzodést. Sokdig keresték ezekben a kis dllatkékban az idegrendszer elemeit, komponenseit, a szézadfordulé tajékén még, ,.élektani” szempontbal is vizsgalat alé vették Gket! Ciliophora Acsillésokra vonatkozéan tobb olyan kisérlet, megfigyelés ll rendelkezéstinkre, mely képet adhat az icegrendszer, il. a sejtek kozotti kommwunikacio es ezzel Osszefiigresben a neurotransmitterek evohiciojarsl. A differencialt test/sejtfelépitést papucsillatkik testet mindeniitt csill6k boritjak. Amikor az dllat hatulsé végébdl elindul a7. el6reterjed6 ingerileti hull és egy adottcsillét elér, a csillé jobbra és hatrafelé lecsap, a kornyez vizet hatraloki, az Allatkat pedig el6rehajtja egy balra csavarods spiral mentén. A csill6 lecsapésa kiegyenesedett helyzetében ,mereven” torténik, mig kiindulési helyzetébe, a kzegellendllst esokkentve mar hajlottan tér vissza. Az dllatka csak akkor képes megfcleléen mozogni, ha egynészt vannak a kiilénbiz6 ingereket érzékel6 recepto- rai, masrészt pedig a keletkez6 ingerulet az éllatban szétterjedhet, méghozza szabilyozottan. A szabilyozottsgrél els6 izben egy specidlis gyorsrogzité eljérdssal sikerult képet adni. Ezt Pirdieez Baia magyar kutaté alkalmazta eloszor. Modszerével a gyors haladasd allatkakat a legktilinbd- zGbb mozgasfézisokban sikertilt rogzitenie, A mikroszkopi levételek elemzés¢bdl kitint, hogy a csillk soronként kissé eltérs mikédési fazisban vannak, lecsapasuk tehat idében minimalis el téréssel, inetakronikusan torténik. A csillé lecsapasdt a tovaterjed® ingertileti hullém inditja-el, de a lecsapas ezek utin mar magétél folytatédik és megy végbe. Ez idé alatt a csillé ingerelhetetlen, tin, refrakter dllapotban van. A kutatasok eleinte egy primitiv sojtidegrendszer felderitésére iranyultak. A tiblsejtt dllatok idegsejfjeit bizonyos specidlis eljérésokkal, pl az xin. eziis 1 chet kimutatni, ui. bizonyos koriilmények kézatt az idegsejtek az AgNO3 oldathél redukéljdk az cziistit, mely feketés csapa: dékként rakédik le felszinukén. EziistizhetS straktirdkat ténymikroszképpal a papucs- 14Allatkékban is sikertilt kimutatni, ez volt a hires ezitstvonalrendszer, mely szalvilyos és fajra jellem- 26 mintézalot mutat. El is neveziék neuroneminak és a csillés egysejttiek ,sejtidegrendszereként” fogadtak el. Az elektronmikroszkopos vizsgalatok révén kiderilt, hogy az ezuist, az alkalmazott modsze~ reknek megfelelden, az tin. kinetosomakba, « pellicula alveolaris membranjaiba, a basalis lemez- be és az tin, kinetodesmalis fibrillumokba rakodik bele (lasd a Praktikum I. kotetét!). A felsoroltak kéziil nem is egy valdban szerepelhet a csillémozgds irényitéséban vagy koordinaci6jéban, de igy egytittesen mint neuronema-rendszer semmiképpen sem mikidhetnek. A kinetosomékat osszek0t6 kinetodesmalis rendszer pl. nagyon kézeniekv6 jelolt leheine az ingeriiletvezetésre, de a rostok lefutasdnak irdnya nem egyezik meg az ingeriilet terjedésének irényaval. Csill6zat ter- mészelesen nem esak egysejttiekben fordul elo. A gerinces allatok trachedjaban levo tobbmiagso- ros csillds ham csillinak mikocéskoordindcioja ugyancsak ismert, a csillézat a garal felé csap- kodva hajija ki a szennyez6 anyagokkal techelt nyalkat, igy tisztitja a legutakat. Az egyes sejtek, ill, csillOk kozott ingeriletvezeto rendszer, vagy akar kinetodesmalis fibrillumokhoz hasonlo struktirak nem ismertek. Az tijabb kutatisok tiikrében az egysejttick ingerlékenysége az alabbiak szerint képzelheté el: Mecharikus hatisre pl. a papucséllatkak hatuls6 testvégén taldlhaté specidlis, az atlagosnél hosszabb csill6k meghajolhatnak. A csillé membranjéban erre a hatdsra mechanoszenzitio ioncsa- torndk nyflnak meg (ilyeneket talalunk pl. a gerincesek belsd fillében, a Corti-szerv tin. szdrscjt- jeiben is), rajtuk keresztiil pedig olyan ionaramlasok alakulhatnak ki, melyek fesziiltségfiigg6 ion- csatorndkat nyitnak és eziton lovaterjed6 csticspotencialt hoznak létre. A. tovaterjedé csticspotenuialt gyakran még az akcids potencial analog kifejezesekent hasznaljak, de a kett6 nem ugyanaz. Akcids potencialnak neveziink minden, ingerre bekovetke26 transzmembrin pote Alvaltozast, tehat azokat is, melyek nem terjednek tova. A tovaterjed® csticspotencial fesziiltség- fagg6 ioncsatornik mGkédését felttelezd, Ongeneral6 és ezért tovaterjeds ingeriilet, potencial- vallozis. Paramecium-fajokban mechanoszenzitiv, fesziltségfiigg6, tovabbs kalcinm- 6s kalium-csalornékat irtak le. A nétrium-csatorndk, tigy Hinik, esak Metnzoaban jelennek meg. A Pavameciure-tajok csillozatinak mOkédési frekvencisja 10-20 Hz kSeditt van, maximélis tiseAsi sebesség esetén ez az érték kb. 50 Hz-re nig Baktéraimokban is vannak ionesatorndk. Az Escherichia coli fajoan pl. mechanikus, tovabbé elektromas hatésokra megnyilé ioncsatorndk ismerotesek. A torzsfejlédés sorén legelészér kiala- kult mechanoszenzitiv ionesatornak feladata az oznioregulicid, il. a sejt térfogatdnak szabélyozisa lehetett. Az ioncsatornak tehat a sejtes szervezbdés kezdeteit6l fontos szerepet jétszanak a sejtek makodé A tébbsejtt szervezetek intercellularis munkamegosztasa és koordinaciéja. A humoralis és a neuralis kommunikacié A tobbsejt6 dllatokban az inger felvételére és ingerilletté alakitésdra, az ingeriiletvezetésre, tovsb- ba a valaszreakcidk kialakitasdra ltalaban elkitl6niilt szervek, receptorok, idegrendszer és effek- torok jottek létre. A legprimitivebb tobbsejttiek, igy pl. a szederesiraszertiek (Moruloidea) és az dlszbvetes, tovabba a legegyszertibb szervezbdésti valédi szévetes Allatok esetében (szivacsok, ill. csaldnoz6k) meglehetésen gyakoriak az tin. filggetien effektorok. Iyenck a szivacsok pérussejtei (porocyil, melyek bizonyos ingerekre sxdkitik, maokra Mieke szokat a kis nylésokat, melye ken kereszttil a szivacsokba aramlik 2 viz. Ezek a sejtek tehat egymiagukian képesek felfogni az ingereket és azokra valaszolni is, akéresak a csaldnoz6k csalnsejiel 1A sejek kexpcsolatienentéseeldsoor ralannyen késai anja ck) Weltnelaval s bGGssts sival Srtsnbetett, bésbbb pedig bizonyes eck megrytiva 6s ceeket n leGanyagoket specdtis médon és mértékben termelve (neurosecretum- és neurotransmitter-termelés) alakithattak ki aleg6sibb neuronokat. Kézéttiik feltehetGen igen korén megjelent az elektromas ingeriiletétvitel is. A torzsfejlédésben a kétféle reguldciés méd egészen az. emldsikig bezérdlag maig is megmaradt. A neuroid rendszer és a szivacsok A szivacsokban az egysejtiicknél emlitett e2iistézdssel mar régebben kimutattak az idegsejtekre emiékeztet6 nytilvinyos sejteket, ezek azonban elektronmikros7k6pos vizsgalatokkal nem bizo- nyultak neuronoknak. A szivacsokban tehit idegsejtek nincsenek, Isteznek viszont olyan, szinte ,osvényszertien” szervez6dG, sejtek kézstti kapcsolategyiittesek (neuroid rendszerek), melyeken keresztiil az ingeriilet a kimnyezeténél gyorsabban, mintegy Imm/perenyi sebességgel és kisebb elektromos ellenallassal, terjed. Ezeknek a sejteknek a ldncolatai tehat bizonyos szempontbé az idegrendszerhez hasonléan mékddnek. A szivacsokban az ingeriiletterjedés, pl. az dllatak sz szehtiz6dasa kiilénbdz6 mechanikai hatésokra, igen lassi. Edesvizi szivacsban (Spangilla lacist ris) az egész test kontrakciéja kb. tiz-hiisz percet vesz igénybe. Ha idegsejteket nem is taldltak ezekben az éllatokban, de neurotransmittereket igen, amibél arra kdvetkeztettek, hogy ha meg- ‘van a neurotransmitter, majd meglesz a hozzé tartoz6 idegsejt is. Azonban, mint tudjutk, sedmos neurotransmitter az evoluicis soran sokkal elobb jelent meg, mintsem idegsejtek Kialaicultak vol na, sot GABA, glutamét, acetilkolin és glicin névényekben is megtalélhatok. A felsorolt anyagok jél ismert ingeriletatvivé anyagok. A GABA, a gammaaminovajsav (gamma amino butyric acid} roviditése, az egyik legismertebb gétlé neurotransmitter. Bizonyos tehat, hogy a felsorolt vegyi- letek mas szerepet is betilthetnek a sejtek kozdtti kommunikicidban, igy jelenlétik primitiv Allatokban nem bizonyiték az idegrendszer, ill. az idegi szabalyozés meglétére. Az elsé valddi idegrendszer kialakulasa. A csalanozék ‘Az idegsejtek jelenléte a csal4nozdkban mind fény-, mind pedig elektronmikroszképpal, élettani, neurokémiai és farmakolégiai médszerekxel egyarnt igazolt. A legtobb helytil6 fajoan csak ke- véssé centralizAlt, gyakorlatilag difz idegrendszert létunk (1/B dbra), a fejletteb, centralizils tdeg- rendszer (2/A bra) a szabadon és aktivan 526 fajokra jellenw6. Cnidariaban tobbiéle, egyméshoz mapsisokkal kapesolsd6 idegsejt van. Szamos synapsis mindkét irdnyban atengedi az ingeriiletet, le Iéteznek mar csak egy irényban dtereszté, sehat fejlettebb kémiai synapsisok is. Sessilis csalanozék: a hidrak A sessilis csoportok idegrendszerét elsdsocban hiddnikon vizsgéltak. Ezek az allatkak jél tarthatdak akvariumban, és sok szempontbdl alkalmasak finom, célzott beavatkozasok elvégzésére. Esetilk- ben az idegsejtek az epidermis basalis nészén képeznck a testfelszinnel parhuzamosan szervezi- détt fonadékot. Az idegsejtek stirtisége a karok tovénél, a talpkorongban és a széinyilas kornyé- kén nagyobb az atlagosnal. A szdjnyilas kéril pl. primitiv ganglionokat is tartalmaz6 syGra van A/C abra), melyet nemrégiben irtak csak le. Az idegsejteket a kornyez6 sejtek nyilvanyaibél szerverOdott ,,burokrendszer” veszi kori. Ezek elemeit gliaszertl sejteknek is nevezik. Az emlitett gangliongydra szerepe nyilvanvaldan a téplalkozassal kapcsolatos mozgisok, pl. tapogatdk/ka- rok és a széjkup mozgésinak koordindlésdban lehet. Az idegsejtek tipusai a kivetkezOk: érzékel6 idegsejtek, més néven neurosensoros sejtek, ‘ganglionsejtek, neurosecretios és sensorimotoros sejtek. "A neurosensoros és sentsorimotoros séjtek érzékel6 nytilvanyai médosult csillék, melyek kiemel- kednek az allat felszinébol. A benniik keletkezett ingeriletet nytilvanyaik segitségével akar kOz- vetleniil is elvezethetik a contractilis hamizomsejtekhez. Egy epithelomuscularis sejthez a szaj- nyflas krnyékén akér 2-7 neurosensoros sejt is kapcsolédhat. 16gastrodermalis, epidermalis ‘sensoros sejt eae endodermal A) 8) ‘tipkorong -kdegrendiszer vizlatos abrSzelisa A) Hosezmetszet az lll lestebdl, A résalethépek a bekeretezett tabak exéeebe nagyitisben. B) A diffi idegrendazer. A nyilak az epithetiatis setek vandorlisinak iranyat mutatah. A es B dbrak Bode cikkébel, TIG, 8: 278-284, 1992; C) A czdjmez6 (hypostoma) idegrendszere, rmetilénkékiel festett preparstumndl készult riz. A tapogatdk tiveben idegsejtesoportok vannak. Ez kezdetleges Koncentrieis Matsumoto és Kageyama nyomin, J. Morphol, Vol. 182, 153-168, 1984, A ginglionsejtek altalsban ér2sfunkcidval nem rendelkeri sejtek, bi- vagy multipokirisak. Hozedjuk, akéresak a neurosensoros sejttipus esetében, csillék kapesolédnak. A sojtek nytilvanya igen hossi Ichet 6s éltaldban pariuzamos az dllat hossztengelyével. A sejthen fejlett ER és Golgi-készillék lathate. ‘A neurosecretids sejtek éltal termelt valadékok az dllatok regenerdciés folyamataiban jatszanak fontos szerepet. A sensorimotoros sejtek ér2ékelésre € mozgas meginditésara egyardnt alkalmasak.Erdekes, hogy az idegsejtek az interstitialis sejtekb6! folyanatosen Keletkeznek, Keletkezéstik utén differencialécnak, majd a karok felé mazogva elpusztulnak. Helviiket ijabbak foglaljak el A véndorlés sordn a sejtek motfoldgiai és neurokémiai sajétosségaikat nem valtoztatisk meg. Az dllatok az ingerekre igen gyorsan és hatérozottan vélaszolnak. Testfikben két, spontén ingerképe5 pacemuaker-kizpont van. Rtas og sc pia aS i LA ttc ot do betegek tstcbe szobtak tite’ azért. hogy a seivmGkdés norms legyen. 4 hilejez bioiogial = nem orvestech rikai credit A csalanozik pacemaker kozpontjai a kontrakeidkat és a ritmasos mozgasokat vezérlik. Az ingerileti hullamok szétterjedésében az. idegeejtek halézatin kiviil bizonyitottan szerepet jatszik az. epidermalis ingeriletvezetés is. Az acetilkolin hatasat bénit6 szerek alkalmazésa nyomén pl. Grintésre az llatok nem hiizisdnak dssze, viszont a fajra jellemz5 spontén ritmusos aktivitis, a karok keresgel6, tajékozdo mozgésa, fennmarad. Az endogen eredetii mozgisok szerver séert tehat mas tipusti neurokémiat kapesolatok felelosek. Szabadon tisz6 csalanozék: a medizdk A mediizithin a mobilis életméd kévetkertében az, érzéksrervekkel szoros kapesolatban all6 idegrendszert taldlunk, melynek kizponti részei az. ernydszegélyi peremgyiiriik (2/A dbra). A tbbi testrészben az epidermishez, asszocialt diffic ideghldzat foglal helyet. A recens, azaz ma is £6 fajok kozul ez az els6, hatérozottan, bar kismértékben centralizalt idegrendszerrel rendelkez6. Az emiitett gyGiik a velum/harang csatlakozds felett, ill alatt figyelietOk meg. A feleo gyiira viszonylag kevesebb ganglionsejtet tartalmaz6, finom rostokb6l all6, lassi in- geralelvezelesii egység, elsdsorban a fenyér2i szervekkel (ocellusokkal), elszrt idegsejtekhel és a korongscéli tapogatokkel all kapcsolatban. Az.aksé gytiritben vastagabb, gyors ingeriiletvezetésG rostokat & tibb, kisméretti diicoeskaba tmdrilt idegsejtet taldlunk. Ez a gytird elsGsorban a helyzetérz6 szervvel, a statocystival all kapesolatban. A sintocyste az dllat térbeni helyzetének megielelGen ktild impulzusokat a7. als gyGrdibe, melyb6l motores rostok indulnak a velum és a subumbrella izomrostjaihoz. Ezen izmok akcisi, Gsszehtiz6dasai vagy éppen elernyedései hozzak létre az tiszémozgésokat A lassi 6s. gyors vezetést rendiszer elemei a periférian, a diffi halézatban is elkiilinithetOk, Az elbbi kisebb, multipoliris neuronokbol épiil fel és az ut6bbi, bipolaris idegsejtckbl All6 hilizatinak réseibe illeszkedik. A lassti rendsver az. dsibb, szerepe tbbek kéaitt a zyors ideg- rendsver mikédésének szabélyo7ésa, feladata tehét a gyors ingeriletveretést rendszer kialaku- lasival médosult. A gyors rendszerhez, bizonyos igen fiirgén mozg6 csaldnozdkban, ilyen pl. a csalinsivos mediza (Aghentha digitale), draisrustok csatlakoanak, melyek ingerletvezetése igen nagy scbesséyG (2/1 és 3. dbrak). ‘A gis jelensége bizonyithatéan ugyancsak eben a csoportban figyelhets meg els izben. Uvegmediizakban (Aequorea-fajok) bizonyos ingerekkel téplilkozasi mozgésokat valtottak ki, mi Kéaben a7 tiszdmozgasok gétlédtak. Specifikus gatl6 neuronokat tudomadsunk szerint eddig, még nem azonosttottak. Mediizékban is Iétezik a polypoknal mar leirt endogén ritmus- és impulzus- képz6 pacemaker-centnim. Ezek a kehelyallatok kizé tartoz6 fillesmeduzakban (Aurel atrita) a rhopaliumoknak nevezett emydszéli peremtestekben vannak. Bennuk igen sok, a feny- és helyzet- Graékeléssel Ssscefiiggd érzéksejtet talélunk. Erdekes, hogy a nyole rhopaliumbol hetet eltavolit- vva az dilatok tiszasa Soran a periodikus kontrakcidk még nem voltak rendellenesek! Mind a nyole thopalium kiirtisat kavetéen azonben a spontén mozgasok megszintek, mde extra, kuls6, elektromos ingerekre a meduizak gra mozogni kezdtek. A tbbnyire diffiz idegrendszerd alla tokban tehat a kiilsd ingerek egy olyan periodikus labilitis! képesek eldidézni, meiynek kovetkez- tében a satereotip mozgasok hosed ideig fennmaradhatnak. A rhopaliumok szerepe talin éppen ennek a labilizalo hatasnak a fenntartasa lehet. Az allatokb6! kimetszett darabkak clektromos ingerlésre mozgasba kezdenck, e2 a jelenség az eldbbi elképzeléseket tmasztja ala Accsalanoz6k lassti valaszteakcidiban minden bizonnyal szerepet jatszik a sejtr6l sejtee—nem idegsejtekrél van s76 ~ terjed6 ingerilet is. Mediizakban tehét az idegrendszer képes mér az Isexumbrella commie Noe ae radialis csatorna we $ nyeldcss subumirella AY, eo diffaa idegsejt- ‘ 1 halaeat fels6 (lassi ingeriiletvezetést) ideggyara gyGrdesatorna 7 —~. ass (gyors ingerdletvezetési) idegey ara A) tapogatok P Korkor8s izomzat motores didsrost részlete az isxbmozgist szabalyoz6 pacemaker neuronok oriasrost részlete a tapogatsban B) gyGrds éridsrost részlete 2. dina A rmediask (Pydronedusos) idegrendszerinek szecvertdése A) Hydromeiuse idegrendszerének felepitése, SsszeloglUé valatos c9j2. Az allalbol a bs! eluls6 quadrans ki van metszve. Butschli nyornan Flanstwom konyveb6t, 928; B) Aglintliela)idegrendszere, 2g Abra elsdso:ban az Oridsrust-rendszert muilalja. Mackie ayoman, Can. I Zook, 68: 799-805, 1958, ingeshatésoktl figg6 véleszenkeSiat adn. Teheti ext elseorban anért, mer az aferens és a2 idegsejtek kozdtt mar megtaléljuk az tin. kéztes/kapesol6 vagy interneuronokat. A neurotransmitterek kéziil mind az aminerg, mind pedig a peptiderg rendszer anyagai kimutathatéak. Az aminok, mas néven biogén aminok, aminosavak dekarboxilez6dése utin ke- letkemek bizonyos peptidek padig ingertletstevs hatdsdak.Felscabaduldeuk vagy syupsiok- ban, vagy pedig az axonok specidlis tagulataiban, un. varicositasaiben megy véghe. Utdbbi esetben. nevik paracrin medistoranyag. Elsésorban a k&zvetlen szoms7édos sejtekre hamak, de messzebb 1év6 sejtek miikédését is befoly4solhatjsk az Gket megkétni képes receptoroknak, ill. lebomlAsi sebességiiknek megfeleléen. 19nucleus synapticus vesiculak az umbrella korkores lefutassa izmai radialis lefutists lateralis neuron — (eyncytialis) Gridsrost mindkét iranyban atjirhats interneuron elektromos synapsisok kalsé idegeyard mransmesuglocalis rast 3, ibne Agtutha-faj motoros apparstusinak egy részlete és kapesolata az Griisrost-rendszerrel. Weber Singla és Kerfoot ayomén, Coll Tissue Res., 223; 305-312, 1982. A7 allatok menekiilésckiv a 2)3 sbran lithato, de ezen a rajzon nem jeltuntetett gyGrlis driérosiok mikindésbe Kepnek és inger'ik a 7 db radish lust driest 3 ‘pogatox snissrosjalt Av elebbiek hatssarn ensteljesen awerehizecinas n7 umbrella karkors lefutisu teeny = smdkadesbe Ispnek a tapogatsk izmi is, az allat pesg gyorsan elfivolodik 2 Kellemetien ingest6l. K6zponti idegrendszer és fonadékos periférids idegrendszer. A lapos- és a hengeresférgek Az els6 kétoldalian szimmetrikus éllatesoport, melyben paros é¢ a komyezetét6l kotOszivetes tokkal elhatérolt agydhic és az agydiichdl Hiindulé hosszanti idegtorzsek, tehat hatdrozottan kez pontosult idegrendszer talélhat6, a laposférgek. A rendszerint két hosszanti idegtorzset harantiré- nyu dsszckottetések (commissuntk) kapesoliak ossze, neve ezért .derékszogelt”, azaz orthogonalis, idegrendszer. Hasonio tipusti idegrendszert talatunk pl. a zsinorlérgekben, a puhatestiiekben Ddizonyos tiiskésbdrtiekben is. Az izeltlabtiakban is hasonl6 az. alapstruktiira, de az egy szelvény- her tartozé dhicok egyméssal Ssszeolvadtak, Bizonysdgul belsejtikben a commissuralis rostok, szivettani metszetekben, megtalélhatéak. A lapos- & a hengeresférgekben nem csak a két agydtic (ganglion cerebrale) jelenléte, de czek bels6 szervezbdési sajétossagai is jdonsignok szémitanak. ui. a dticokat alkot6 neuronok perikaryonjai a diicok periféridjén, mig nyvilvanyaik szbvedéko a centrumban fogial helyet. Ezt 2 rendszerint esupas2, boritésok nélkiili dendrit- és axonfonadékot a kézottik cléfordulé synap- 20lateideg A dorsalis connectivum, globulus rostkotegek és neuropilema idegkilepéseie B nagy ganglionsejtek 4. dire Résaletek a laposténgek agydicsnak szerkexetebal A} Planara alpina agycticanak és a beléle Kiinduls Idegeknek az elhelyeckedése a fej riseben. A r6mai szdmok az Un. agyidegeketjelzik. Micoletzky nyomén Hanstrom konyvebiil, 1928; B) Noraplane-faj agydicinak fénymikroszkopos szerkezete. A globulusokbol &s mis ‘dagsejtesoportolhl ered idegrostok kotegeket formalva haladnak vagy hagyisk el az agychicot. Az ngydic ‘caudalisé lateralis s2élén nagy ganglionsejtek vannak. Hadenfeldt nyomsn, 1923. sisokkal neuropilemanak nevezziik (5. abra). A neuropilena a gerinctelen éllatok esetében az idegrendszer meghatéroz6, integrativ része, itt végz6dnek az érzékszervekbél befuté rostok is. ‘A misik jellegzetes fejlodés az. interneuronok szdmanak tovabbi emelkedése és a glinszvet megie- lenése, Utobbi az idegsejtek mikrokérnyezetének kialakitésdban, anyagesergjuk biztositésaban, ill, lebonyolitasaban igen fontos. a1inch —perikaryon 5. dlr Egy kopoltyspatazita laposféreg, a Gastrocotyle ichuri neuropilemaj, elektronmikroszkipos kepril készilt rajz, Shaw nyomdn, Cell Tissie Res, 226; 449-460, 1982. A laposférgek kézponti idegrendszere Az agydiic (ganglion cerebrale) Az agyiltic kialakuldsat kétféleképpen magyarézz4k. Egyesck szerint a feji vég érzékel6 idegsejt- jeinek koncentrélédésibsl feil6détt, mésok pedig igy vélik, hogy a hosszanti idegkdtegek eliilss végének ,,megerdsidéséb6l” alakult ki. Egy mindenképpen igaz: az agyckic azokban az Allatokban j6n létre, melyekben szokisos mozgdsirfny alakult ki. Ennek sorén nyilvénvaléan a feji rész kapja a legtdbb és a legijabb informécist. Feldalgozasuk pedig egy kompakt idegsejtegyiittesben na- gyobb hatésfokkal é gyorsabban tirténik, mintha az idegsejtek a testben elszdrtan helyezkedné- nek el. Ay agychic szimmetrikussdga is Osi sajtossdg, mar az agyduicot létrehozd blastomerdk is parosak, Orvényférgekben az egyes blastomerak sorsa j6l nyomon kivethet6, fgy tudték megha- térozni az idegrendszer, ezen beliil az agydiic ontogenetikus eredetét Az igen primitiv bélnélkiili érvénytérgekben (Acoela) agydiic ninesen, az dgazatosbeltiekben (Polycladiden) viszont igen fejlett ganglion cerebralét létunk (4. dbra). Utdbbiban a bi- és multi- polaris idegsejtek mellett a gerinctelenekre oly jellemz6 tipolaris neteronok is fellelhet&ek. Ezek bizonyos esetben egyetlen sejtbdl ll6 koordinativ centrumnak is felfoghatdk. A test jobb oldali rés2Eb6l érkex5 érzbidegek elsOsorban a bal oldali agyduicba, a bal oldaliak a jobb oldali gel. cerebraleba futnak. A Notoplana- és a Stylochoplana-fajok agyduicai a legfejlettebbek kéziil valok, denniik gémbszeriien rendeziddtt idegsejtesortok (globuli) figyelhetok meg. Ilyen, ill. hasonl6 struktirék a puhatestt- és az izeltldbi-agyban is elofordulnak. Elsésorban interneuronokbol all- nak, nyilvanyaik a neuropilemaban végzédnek, érzékszervi kapcsolataik fejletiek. Feltehetd, hogy a bonyolultabb idegi funkciékhoz nélkildzhetetlenek,Az agudiic funkcidira elsésorban kiirtésos Kisérletekh6l kévetkeztethetiink. Az, ogunticirtott iillatok a normalis dllatoknél kevesebbet mozognak, vagy teljescn mozdulatlanokks valnak, elkép- zelhets tehat, hogy a ggl. cerebrale valamilyen médon a lokilis reflewek szeravstsdben jatszhat suerepet. Serkento hatasanak kiesésével az ingerkiis2db megndvekedik, a mozgasok pedig, esak kisebb intenzitassal mennek végbe. Az operdlt dllatokban gatlécnak a védekevési mechanizmu- sok is. Amig pl. egy normalis Polycladidea-faj az egyik oldaldt ér6 kérostté hatisok ell elhtiz6- dik, addig az agydidcirtott dllatokban ez az elhajlési (coiling) renkci6 elmarad. Egyaldali agyisicir Hst kovetsen az irtott agydtichoz tartozé és 2 mitéttel atvagott idegesonkok a megmaradt agydticba nének be. Miutan a regeneréci6val a7 sj kapcsalat I¢trejitt, az dllat ismét normélisan mozgott. A normélis idegi és mozgdsi funkcidk tigy is helyredliithatok, ha a kiirtolt agydiic helyére egy masik egyedbél betiltetjak a idnyz6 agychictelet. A helyrodllits méitéten sesetl példanyokban a mozgas szokasos részfolyamatai véghementek csaknem a szokiisos sorrendben. Az agydticnak tehat jelentés plaszticitdsa van és a lokélis reflexek facilitécigjén tal valamilyen médon részt vesz ax egyes idegi utasitisok sorrendjéick szabélyozséban is. ‘Az agyckichan neurotransmitterekként monoaminokat, acetilkolint, gamma-aminovajsavat (GABA) sth. mutattak ki. Utdbbi, mint gétlé neurotransmitter, csOkkenti a ventralis idegk6teg aktivitasat. A glutamt és az aszpartit, melyek kozismert serkent6 hatdsti neurotransmitterek, & fajokban is ingerl6 hatéstiak. A periférids idegrendszer A perifrifs idegrendszer egy epidermullis & egy muscularis fonadékbél épiil fel. A fonadékos szerve- 26dés Osi sajétossig. A muscularis plexus osszekapesolddik a hosszanti idegkdtegekkel. A garat faléban és az ivarszervelchez. kapcsaltan onall6, funkciondlisan is nagymértékben fiiggetlen ideg- hdlézat alakul ki. Ha a garatot kivagjuk kornyezetéb6l, a garati idegfonadék vezérli tovabb a garat OnAll6, a tAplélékszerzésre emlékeztet6 mozgisait. Ep és 6 Allatban a taplalékfelvételkor feltehetGen a kizponti idegrendszernek a garati neuronhalozathoz fut6 gatl6 impulzusai gitlod- nak és igy indulhatnak be a garat szivattytizd mozgasai. A periférias plexusokban tehat feltehe- téen tébb reflexiy is 24rédik, olyanok, melyek afferens rostjai fejlettebb dllatokban a kézponti idegrendszerbe futnak be. Ezeknek a periférias fonadékoknak szerepe lehet az emléknyomrg- zitésben is. ‘Az emlitett fonadékokban hisztokémiai médszerekkel acetilkolinészterézt mutattak ki. Az enzim a synapsisokban kitiril6 acetilkolin feleslegét bontja le, a halézat ingertiletatvive anyagai kézitt tehat az acetilkolin nagy valisaintiséggel szerepel. A neuromuscularis synapsisok a Pla- noceri-fajokban pl. adrenergek (az. ingeriletatvivé anyag adrenalin), mig a Notoplana-fajokban a gerincesekhez. hasonidan kolinergek. Taléltak GABA-erg synapsisokat is, ami gatlo idegsejtek és gétl6 rendszerek jelenlétére tal. A fonalférgek idegrendszere A kézponti idegrendszer A fondilférgekben talalkozunk a legfejlettebb orthogonalis idegrendszerekkel. A sokat vizsgéit fijok bélparaziték, igy a parazitizmus kévetkeztében testfelépitestik masodlagosan egyszerdsddott. Kézponti idegrendszeriik fontos része a garatkirilli idegevitrdl a beldle kiinduld hosszanti idegtir- sekkel (6. Abra). Az dllatok életében, taplalkozdsdban fontos szerepet téltenek be az ajkak, ill. a hozzajuk tartoz6 érzékszervecsk6k. Utdbbiakkal a garatideggyGrtnek igen Kiterjedt idegi kap- csolata van. A garatideggytirabél erednek a hosszanti idegtdrzsek, kéziliik négy az. tin liypoder- mmislécekben fut, a viszonylag fejletlen periférids idegrendszer ez utobbiakkal All kapesolatban. A kimnyéki idegrendszerben 6126, azaz sensoros és mozgats, mas sz6val motoros, tovabbé tin. vegetativ rostokat killnithetiink el. A gerinctelen Allatok esetében a ,vegetativ” jelz6 haszndlata 2Bérzéneuronok ‘motoneurenok lateralis connectivurn aseéwagatt a széivagott dorsalis connectiv um ventralis connectivum dorsalis conneetivum 6. dire Ascarstaj garntidepayctivinek srerkerete. A garatidengyiirs doesalisan fel van vigya és s2ét van hajtv, Deineka nyoman, Hanstrom konyvébs, 1928. csak részben Korrekt, mert a bels6 szervek mikédését szabélyoz6 idegi rendszerek a gerincese- Kével nem feltétleniil azonos szervez6déstiek. Az Ascaris-fajokban az epidermalis, ill. subepider- inallsdegfonadék hényzik,flichetGen parait letméa az ezel egy ts primi” moz gas kovetkeztében. Az idegrendszer felépitése eben a rendszertani csoportban igen konstans, hiszen az alig egy milliméteres szabadon él fajoktél az étven centimétert is elér6 bels6 parazi- tikig az alapszabas egyforma. Az Ascaris megalocephalaban az. idegrendszert pl. 162 neuron alkot- ja, ebbOI 62 darab ér26 neuron, 77 darab motoros neuron, mig 23 darab intemeuron. Az ideg- rendszer synapsisait, az egyes neuronok kapesolédasat igen jol ismerik, fgy az dsszekattetéseket egy nyomfatott dramkirh6z hasonl6an meg lehet rajzalni. A ,kapesolAsi raj2” ismeretében ennek az allatnak a mozgasat, viselkedését neuronhalézati szinten Iehet clemezni és vizsgalni. ‘A Carioribdits cegant nevis mikrosskopikus fondliéegnck seimos mutinsa & variansa tamer, exértrendkivil syakran hasendlt kite allt Genetika neurogenetika & tglodéstani KuéreteRben gyakran dolgoznak ral. Seer FGIGAGE réscltesen ismerik, tudjdk, hogy pla garatnak egy bizonyos sje mely eeteKbOlflliik ki, de az iS tucot hogy ideyrendsverdben 308 neuron van. Bleonyos mutinsokban meghatarozot idegsetek nem alakulak Ki, vagy clpusetilnak de olyanok ss vannak, amelyeken a7 cayes neuronak nem a normélisan elsferduls, ANnem egy ‘masfojta ceurotcanaenttet termelnelliyen leptcka sebcaricjarézoke, itasokra alighs leet gondoln, teh a genet irodssereLiel anegoperal” allstokfaniactlas leheldndgebet Sindlnak «ylides flyainalo ce az xigrendszer wiagalee the. (Gon nase) ‘A hengeresférgek garatideggytirdjét, melyben néhanyszor tiz neuron van (6. dbra), specials, avastag” katdszonetes birkolat veszi korill, ez a boritas az idegek tobbsége korul is megtalélhato. Szorepe az idegrendszer miikddéséhez sziikséges dllandé kérnyezet (milieu) megteremtése és biz- tositisa. Ezzel a burokrendszerrel fiiggenek dssze azok a gliasejtek, melyek az idegsejteket kiz- vetleniil burkoljék. A neuropilema fejfetlen. Régebben szamos olyan leiras latott napvilagot, me- lyek szerint az ér2ékszervecskékb6l befuté axonok a kézponti idegrendszerben fuziondlnak. Az tijabb vizsgélatok ezt az éillitdst, mint vérhaté volt, céfoltak. A jellegzetes alakui és nagymeérett: 4motors neuronok kéz8t, akéresak a csaldnoz5k esetdben, 626 & mozgaté funkcidkat ellst6 ae orewans iegsejtek is vannak, Az izorascjtcket az érachelé idegseyick perifériés mycilvdnyas in- nervaljsk. A garatidegeytirtin kivil még a fefi éraékszervekbil ¢S az anus t6jdkardl érkezo im pulzusok teldolgozasahor szervesddnek Kiseb anglionok “Ae izomaeitekhe2 fut motores asonok (7. dora) igen rovidek, a kolinerg neurone vis SyRaP” isk Ktcittccler aa izornsetek hosszii karokat ndvesztenck és mintegy ezek -keresik fel” az dep Sejteker. Av ilyestajta és-valoban ritka megoldsra majd még a léndzsahalakban, santatunk peldat. cuticula lateralis hypodermislée testreg ventrolateralis (Kisebb) idegtorzs az izomsejtek karjai A) —_ , ventralis ideptir2s a oa a ventralis hypodermislécben synapsisok si motoneuron “ventralis hypodermistee interneuron commissuralis neuron ‘sejttestje az izomsejtek kontraktilis részet \ padermis by \, cuticuta B) x 7: im Ascri-faj keresatmetszet a tetfallal. A) Az izamset hosszi Karival kerest fel a ventralis Wdegksteget B) A inyporermilee es ventral idegkotog seine Ge Kapesolatainal rauleteebl dbrézolisn, Stretton és ra) ‘nyonin, TINS, 8: 294-300, 1985. 25idegrendszer A peril Sensoros része érzdkscervekkel dil kapesolatban. A fejt érzckszerveket beidega neuronok peri- Karyonjai vagy a receptocok kozelében, vagy pedig, a garatideggyGirtiben vannak. A beles6 mi- Kodését az tin. enteralts idegrendsser (vegetatiy idegrencdiszer) icanyitja. Szelvényezett idegrendszer. A gytirisférgek idegrendszere A szolvényerett testi gydrtsférgek idegrendszerének és persze egés7. testének szerverddésében s7émos progressziv vonés figyelhetO meg, Kézponti idegrendszerdikben a koncentréciG jelent6s mérvii lehet, dridsrostjaik segitségével igen gyors ingeriiletvezetésre képesek, mozgasuk, els6sor- ban a soksertéjtiek esetcben, differencialt. A'szelvényezettség kialakitasdban igen fontosak bizo- nyos gének, ill, azok meghatérozatt csoportai (omeatikus géitek, homeaboxok). Roluk a Fejlédéstan c. kétetben és eben a kétetben a késdbbi fejezetekben, a7. idegrendszer & a fej fejlédésével kapesolatban olvashatunk. ‘A kézponti idegrendszer a test ventralis kézépvonalaban lév6 és ganglionpérok léncolataként felépil6 hasdiiclinc, melynek feji végchez. garatideggy rt és paros agydhic esatlakozik (8/A bra). ‘Tobb szerz6 garatkértili idegrendszerr6l beszél, melyben benne foglaltatik az agydtic, a garat- alatti dic 6s a7 Gket dsszekdt6 conneetivumok. A periftrifs idegrendszer az epidermalis és subepi- dermalis fonatokbél, tovabbé az adott szelvényekhez tartoz6 sensoros és motoros idegekb6I All. A kézponti idegrendszer A piiros agyiiicoknt a cerebratis commissura kapesolja dssze, az agydticokbol a garatalatti duicba mar megkertil6, hosszabb rostkotegek (connectiowmok) hizddnak, Osszességik a garatkdriili ideggytiri. A haschiclane egyes ganglionparjait a szomszédos szelvények ganglionparjaival com- nectiounoknak nevezett rostkGtegek, az. egy szelvényben GIG duicokat pedig, comnissurtk kotik ssze, Utobbiak olyan rividek, hogy sak szivettani metszetekben ldthatok. Az egyes ganglio- nokbdl idegek Iépnek ki, melyck pl. a testfalhoz futnak. Egy szelvényhez tartoz6 ganglionpar, tovabba a hozzdjuk futo és a beldhik kilépé idegek egyuttese alkotja a7, idegi szelvenyt, neuro- somtitdt. A zsigerek mikidését az tin. wegelatto idegrendszer irdnyitja. A gytrtisférgek idegrendsze- re a laposférgekéb6l vagy a lapostéregszerti GsOkéb6| a hosszanti idegtirzsek redukeidjaval és koncentracidjaval, tovabba az, idegsejteknek jellemz6 szerkezeti ciicokba, ganglionokba tomérii- lésével vezethet6 le. Ext az. elképzelést embriolégiai vizsgélatok valészindisitik. A soksertéj gyti- geknek csillékoszords larvaja (trochophora) van, idegrendszeriik zdmmel diffiz. A kozponti rész orthogonalis, koncentracié csak a estiesi szerv (éraékszervecske-egyiittes) kizelében lathato. A hosszanti idegtorzsek szdma legtibbszir négy. A gydirdisférgek idegrendszerének szervezGdé- sében nemesak a primitivebb, hanem a fejlettebb dllatok, nevezetesen az izeltlabtiak felé is talal- hatdk kapesolatok. Mindkét esoportban a test és az. idegrendszer szelvényezett, a kézponti ideg- rendszer agsychicb6l és hasdticlincb6l all. Az is igaz. persze, hogy a két csoport egyedfejldésében szimos kiilonbség lelhets fel, igy a parhuzamos fejlédés eshetsége sem kizért. Az agydtie A gytirdistérgek agydhica a rendkiviil mozgékony és tébbnyire ragadoz6 életmédot folytats Poly- chactaban a legtejlettebb. Néhény soksertéti gytirtisféregfajban fejlettebb agydhicot talélunk, mint 26azagyduc lebenyes antennaizom antennaideg palpalis idegek 1» gyamor idege! 6s ganglionjai (wogeratty ideprendszes) stomatogastricus ideg (@ vegetativ ideg- rendszer r6s2e) commissuralis ganglion garatalatti déc a) GaRaTInRG@YE HASBUGTANE az antenna és 4 palpus és primer primer érzeksejfel eratksojtjel __— éraérksejtek antenna ideg, jaupsisey corpora pedunculata =F SELPHRINE en F == TDA. a goratidegyara connectivimal scemek agydae B) szabad idegveyrsdések 5: aihra A soksert6it aytirdsténgek idegrendszerének felupitése A) A Hermione hystrix nevezets fej kozpontt idugrendszerenek modelie. Rernert ayomdn, Hlanstrim konyvebsl, kissé modosttva, 1928. Az agyclc fllelt &s nayymeérctt: B) Nerds diversicolor agydticinak szerkezete néhény kapesolid éevékszerevel. A gat cerebrale tagolt, bonne gombatestek vannak, ami progressziv belyeg, Hanstrom konyvebol, 1928. a primitiv izeltlabtiakban. Az Oligachaeta- és a Metannelida-csoportok idegrendsvere a soksertéji- ‘eknél egyszerdbb felépitést. 'A soksertgjick és dltaldban a gyfirdsiérgek aguiiica (8. Sbra) a testiiregben, a garat felett talélhats, feliletét ketiszivetes tok burkolja. A glia- & az. idegsejtek szervezidése és kapcsolat- rendszeréi kdivetkeztében harom lebeny kiilénithet6 el, az el6-, « kizip- és az utdagy. A lebenyez6- dést iranyitd fontos tenyez6, hogy a garatot, ill. a feji érzékszerveket beidegz6 neuronok specifi- 2kusan csoportosulnak és teremtenck kapcsolatokat. A gylirtisférgek agydtica, az izeltlabtiakéval ellentétbea, nem tobb dite fizi6javal, hanem egyetler diic tagolilasioa! keletkezik. Az agydhicnak jol fejlett werkeringési rendszere van, ami az eddig,térgyalt Allatokéhoz képest ugyancsak evolticios Gidonsig, hiszen amazokban a testfolyadék semmifile formaban és titon sem hatolt be a gangli- on0k belsejébe. Az tin. ,cldagybél” indul a garatideggyGra eltils6 connectivuma, eldbbiben foglal helyet a tapogatok (palpusok) érz6 centruma, tovabba a stomadeum mikédését ellen6rz6 kézpont (8/B bra). Ennek fontos szerepe van a taplalkozasban, lévén a kidlthet6 garat mozgsisait is ez a rész veséili. Ax ipngy” a csépokbdl és a szemekbél érkez6 ingeriileteket fogadja és dolgozza fel lomanyaiban tin. gomba- ogy mtyelestesteket (corporn peduniculcta) talahunk, melyek az {zel'léintak agyduicanak is jellemz6 struktiinai. A Nereidae, Aphrwfitidae 6s a Serpulitae csalédokhor. tartoz6 fajok gombatestjei a legfejlettebbek. A gombatestek kelyhéher (calyx) igen nagyszamii, chroma. tinban diis magva, apro idegsejt csatlakozik, ezek nyulvanyai és az idefuté afferens rostok adjék a kehelytest nyelét, azaz a gomba torkjét. Utobbi dlomdnya tipusos neuropilema, mely tele van idegi kapesolatokkal, synapsisokkal, ez. az asszociativ rész. A corpora pedunculatabs| kilép6 rostok a hasdhicline ganglionjaihoz. futnak és igy szabélyozz4k annak makédését. Az ,ut6agyb6l” erednek a garatidegeytirt: kotege. Agydiicirtast kivetden megtartottak pl. a patosodési és tiplélkozdsi mozgésok, fokazott inger leenységel tapasztalunk, nyugalmi periédusok ninesenek 6 az idegrendszer makédése a éraékszervek révén nem befolydsolhat6. A garatalatti diicok irtésat kivetéen csbkken a keres6-ku- tats mozgaisok intenzitasa, az izomténus és a7 dllat hatrafelé nem mozog normalisan. Az. Ottgochaeia és a Metennelida agytica a soksertéjfiekénél egyszerGbb felépitést, é alapvotd saorkezotél tekintve nem kiilnbézik egy hascticlinc gangliontél. Corpora pedunculata nem ala- kult ki benniik, neuropilemajuk is joval fejletlencbb. A fizids eredetti garaialattidifc idegzi be az. els6 harom testszelvényt 6s azok esetleges faggelékeit. A tbbi diichoz csak egy szelvény tartozik. A hasddiclane A husdiieline az Silatok alapszabdsénak megtelelen szelvényes. A neurosomitéte ugyancsak a sok- sertéjGekben a legtejlettebbek, esetiikben ui. a szelvényekhez mozgékony csonklébak, azokhor pe- dig kopoltyiik csatlakoznak, s ezek mikidésének irinyitésa, szabilyoz4sa preciz, koordinacist igenyel. A hasdicline ktdsciivetes tokjdban simaizom-elemek vannak, ezek a test Ssszchiizédésénak megfelel6en és szabélyozottan rividitik a kézponti idegrendszernek ezt a szakaszat (9. abra). A gytirtisfergek ganglianjait kiviilrS| katiszovetes, c7 alatt pedig gliasejtekb6l All6 tok boritja (19, 11. ara). A cicok peritériajén tibbnyire snipoliris neuronck filnek, a centrumban neuropile- mat taldlunk. Alloményukat egy kétiszivetes, de perforilt septum ket félre oszija (paros szerv). A dorsalis 65a ventralis hasdticlancrészekben, elsGsorban a7 el6bbi kotOszdivetes allomdnyénak rekeszeiben, hatalmas 6s vastag, xin koloss2dlis rostok [giant axons) vannak, mas, kisebb dtmér6jfi rostok kite geivel egyiitt. A szelvényidegekben futd & a7 afferens impulzusokat s7alite ér76 neuronok centralis, tehat a kizponiba tarts nydivanya a ganghonba val6 belépés utin kettévalik és dgakat ad a szomsz6- dos szelvények diicaihor is (9. dbra). lly médon a befuté ingeriilet akciéba hozhatja az adott szelvény motoros neuronjait, de a szomszédos szelvényekre hatva megteremtheti egy komplexebb, adaptiv mullisegmentalis vilascreakcié feltételeit is. Az érzdingerilet tbbnyire nem kézvetleniil, hanem interneuronokon at jut el a vézs6, kizis pilyét jelento motoneuronokra, igy a kézponti idegrenciszer egyszerre tobbiéle érzékszerv impulzusait is képes feldolgozni, de ,hatérozataban” az. egész svervezet széméra optimélis és a szervezet pillanatayi dllapotinak megfelel6 valaszre- akciot tudja kialakitani, A scervereti saint integrdcié szempontjab6l igen fontos elemek a mar emlitett Gridstostok és a hozzajuk tartoz6 idegsejtek is. Az dridsrastok mas gerinctelen esoportokban is megtaldlhat6ak, 28A) katSiztvetisepiarn oridsrostok \ A motoneuronok serte és sertetok: subepidermalis izomuétegek KOzSUi esr idegienadel B) motaneuronok _> Feeligazdsok sseacicisejteke internesrork) ros idepktegok ‘ntersogmontalis rose Aossalis criascostoks <= Z = A __ = selvenyides, 9 ai A Keren ayant Wegener nab veubtie A) Hembvcaa) venols UT Inosdictincent & a holdle Cys. "1 hava f18 idbcebke, naira konysks Ts) Zrenbrienefaynasilinesnak AlegsohJot 6 vosskapcso ital. Peiehotden Retzus monk, sy pl tzeltléinink’s a Wbasigjiick kéebtt is, bar a rostok szerkezete nem egyforma. Apocaplies cay Hidiglieetit elec tee Wecben lta! vagy htwlse teomegin solic conven megérintiink, vagy kiest meglileimk, az éllategész teste svinte teljesen egy icben Ssszehtiz6dik, kivotkeztsképp zyorum cltivolacik » vesvdives inger forrfsitdl. Az emlitett renlecidt az igen syorS ingeriiletvesereat driderostok veztrlik, saclyek a hosszanti lehutisth iomrsteget beides76 motoneuronokkal dllnak kapesolathan. Az embtett és legismertebb Sridsrostok a has cline dor. salis résesben futnak (10/8 dra). Belsejiikben tbbek kéz6tt neurofibrillum-kitegek Litszanak, az axonok burkolatat a fej]6d6 yerince-myclinhiivelyhey hasonlé membrinegyiitles kepezi. A membrantekeresek kovaitt a gerincesckivel ellentétben meg latszik az Gket létrehozé Schwann-medialis dridsrost “kotGszivetes tok lateralis éridsrost Grids internenronok kotegei Grids segmentalis interneuron Katésraiveti septum neuropilema sensoras longitudinalis axonkBtegek A) subneuralis véeér intemneuron-kritegek bilaminaris vélaszfal (sejthatarok) 5) 10 ten A) Laniéricus fj Srisrastjainak cThelyerkodéso 9 hasddeléneban. A hasddcléncot egy triluninatis “purokrendazer veses Soni) Oriasmet nosszmetsrete. Giinther (1975) nyoman. 2 sia Corie termina hasdieline-ganglionjénak keresztmwtszcle a kétuldalt kilép6 uzelvényideyekeal. A Henykep fel reazen az ,tiresen” marade hérom, ker alakl terilet a medialis, ill. a lateralis Gridsrostoknal feel neg. Lateraligan 4 ganghonokbon ax idegseitek perikaryonjot lathatSk. Haematoxylin-eosin festés, a Svere6 felvétele 30sejtek citoplazmdja. A rostok ingeriiletvezetési sebessége gerinctelen viszonylatban jelentés és 15-45 m/sec kizatt van. Osszehasonlitésképpen: a legeyorsabban vezet6 gerinces A-alfa rostok 120-150 m/sec sebességgel vezetik az impulzusokat. Gerincesekben az axonok burkolatinak vas- tagsiga és az ingerilletveretés scbessége kévitt ésszefiiggés van, a vastagabb burkolatti rostok gyorsabb ingeriiletvezetéstick. Gerinctelenekben ilyen dsizettigges nem ismert, visaont egy m: sik ,megoldéssal”, nevezetesen az axonok Atmérbjének ndvelésével az ingertilet vezetésének fel acts sidgiacak elebeih, Au eikirowol: mehibes GRatO, a Galeton cig gek/sejtek azonban a haschiclinchan végigfuté dsszeltigad képletté fejlddnek. A segmentélis egységek Kozott gap juncttouok és synapsisok egyarant fellethet6k, egyetlen fajon belul is. A leggyakoribbak az. tn. ferde septnmok (10/8 abra), melyek synapsisokkent mGkodnek, de vannak olyan Gridsaxonok is, melyek egységei, masodlagosan syncytiumma clvadnak éssze, ilyenkor septumok természetesen nem lathatok. Az ingerilet az éridsaxonokban a septumokkal elvalasz- toit részck kézott dltalaban elektramosan terjed. Az. €16 és intakt allatban az. idegimpulzusok tébb- nyire csak egy irinyban haladnak, mivel a receptorok fel6l csak mneghatérozott Koriilmenyek kézitt és adott testrészekb6l kapnak ingertiletet. Az dridsrostok el6bb emlitett szelvényes epysé- gei egyetlen unipoldris sejthez tartoznak. A perikaryonok a hasdiiclane ventralis részében foglal- nak helyet és vékony nytilvinyokkal csatlakoznak az Gridsrosti részhez. Az dridstostokbél colla- teralisok égaznak ki, melyek ventralis irényban kilépve més interneuronokkal, ér26 és motoros neuronokkal kapesolédnai. A ket lateralis 6s a medialis dridsrust eltér6 mfkéidést 6s ingeriiletvezetésénck iranyat tekintve ellentétes polaritésti, bar mindkett6 célteriilete, a kapcsolédé motoneuronokon keresztiil a lon- gitudinalis izomvat és a sertéket mozgatd izmocskak. Flettani médszerekkel kimutattik, hogy a hauls testvéyct ingerelve a két lateralis rostban a feji vég felé, mig az eltils6 testvéget ingereive a medialis dridsrostban a farki vég felé terjed az ingeriilet. A lateralis és a medialis dridsrostok kézéitt kozvetlen idegi kapesolatrol nem tudunk, de a két lateralis rost kézétt Iétevik ,kommu- nikaci6’. Nem megfelel6 vagy nem kellé intenzitasit ingerek esetén gatlé neuronok akadalyozzak mea a lateralis oridsrostok szinkron kisiiéseit, mely a gyors és szimmetrikus visszalritzodas feligtele. Az Gridsrostokrél szelvényenként négy par rds moloneicrourt tevOdik at az ingeriilet, ezek nyiilvanyai létesitik az elGbb mar emlitett izomzatrészekkel a neuromuscularis synapsisokat, de tigy, hogy egy adott motoneuron dltalaban az ellenoldali izomzatot innervallia. A diieszerkezet tanulmanyozaséra gyakran hasznaljak a pidcak hasdticlane ganglionjait (12. bra). Elonyés kisérleti objektum pl. az tin. ioldlt szelvéiny, a hozza tartoz6 diicokkal és idegekkel egyatt. Az ilyen in vitro é tulélo preparétumban korrelalt clektrofiziolégiai és anatomiai viasga- latok végezhet6k. Biconyos idegsejtek elektrodakkal ingerelhetéck, masokbdl csticspotencidlokat ‘verethetimk el, majd az. elektrofiziolégiai kisérletek ulin ugyanezen elektrédakon keresziul a sejieket nyomjelz6 anyagokkal talthetjuk fel és mikroszkopi vizsgalattal azonasithatjuk. Igy tud- haté meg, hogy az dlettani médszerekkel megismert neuronok nydivanyaikat hova kildik, mi: lyen masfajta idegsejtekkel lépnek kapcsolatba. Hires és sokat vizsgalt idegsejtek « szerotonin tartalmii Refzius-neuronok. (G. Retzius hites svéd anatémus volt.) A dhicokban 10 neuronok az, tn. csllag-sliasejtek membranbetGrddésein keresztul Iépnek kapesolatia az, extraganglionéris térrel és bonyolitiak anyagesergjtiket. A liasdtichine irtésa hin a spontin mozgasok megsziinnek, erés fenyze és mechanikus inger- lésre azonban az dllatok megmozdulnak. Rendszeres, valamilyen irényban haladé mozgas nem szervezbdik. Az emlitett é ers ingerekkel kivalthat mozgasokat feltehetGen a subepiiermalis plexus irényitja. A fonadékok monoaminerg rostjai, a régebbi elképzelésckkel ellentétben, nem fuziondlnak egyméssal, a synapsisok elektronmikroszkSpban felismerhetSk a‘psilateralis internecren contralateralis motoneuron, ipsilateralis motoneuron neurilemma yo afforens rost —__, — eliilss efferens rostok — = states f 8 te iaonepel t RS, : SY neurepilema” ~ ™S Gridsneuron \ kes idl B medistcideg 12 ira Orvosi picea hasddelane-ganplonjanak szerkezele Es sejllipuesa Seriban é Aulrum (1932) nyoman, A végletességek kategéridja: a puhatestiiek idegrendszere Ax @ tirssbe tartaz6 dllatok, testfulépttésitket bs idegrencyzeriik konstrukci6jét tekinive, igen heteroggnek, Létoznek olyan esoportok, fajok, ahol az idegrendszer (6s persze mas szervek) el- Ocileges, masodlagos és harmaclagos torzsfejibdéstani valtozatai egymiis mellett fordulnak el6, Szémos puhatestt rendsvertini beiwsrtisit 6s az evalti ‘ok kronologidjat Gppen az idogrondscer viasgélatival sikeriit tisettzni. A gylirtistrgek és a puhatestGick minden bizonnyal laposféregazert! GeUkbal szarmazhattak. Utohbink ortheganelis idegrendsxere kétftleképpen alakulhatott at, az egyik dgon létrejitt a szel- vényesctt hastlicline-idegrendsver (Aravlida), majd ennek tovabblejlodésevel az izeltlabtiak ugyancsals szelvényezett, de nagyobb mértékben koncentrilédolt idegrendszere; a masik agon dulhatott meg 2 puhatestiick kislakulésa, melyek ma e6 legosibb kepviseloi (Monoplacophors) ugyancrak szelvényezetick voltak, bar testitket egy darabbol allo he fedte. Jelenleg egyetlen €l6 {ajuk ismert,.a Neopaina galalfvae. A scelvenyeaetien testi puhanyok masik ket, ma is elo, primitiv alosalitya he) néthili, feregszer Matkakvul (Aplacophor) és tobb meszlemezkevel burkolt, né= any cn-es lenyekbO! (Polypiaceptiors) all. Az emlitett ket csoportot dsszefoglaloan parhuzamos iciegteknek (Anplencicm) is szokiak nevezni, minthogy idegrendszeruk két parhuzamos, hosz- szanti lefulasu {6 idegtorzsbol (is) all, es ezzel igen hasonlit a laposférgek idegrendszerére, A puhatestiek kozétt nagyon primitiy és rendkivil fejlett testfelepitésti dllatok /esoportok egyardnt talalhatok és ez a végletesség Kifejezddik idegrendszertik felépitésében is (kagylék, LibasfejcebsAz alapfelépités és annak varidciéi Az dillatok teste, a csigékét kivéve, szimmetrikus, utdbbiak részardnytalansdga masodlagos és harmadlagos véltozasok kévetkezménye. A puhatesttiek idegrendszcre krobs driché! és az Oket dssaekDtS covmitssunikt 8 connectiouiiokbdt Spiil fel A legprimitivebb csoportok idegrendszere, mint mar emlitettiik, a laposférgekére emlékeztet. Bx a4 aVapot j6l tanulményozhat a bogéresigakban (Polyplacophora). Garatidegeytirdjak meg- vastagodolt rest agyi, mas szival cembralis commissurdénak neverziik (13. dbra). A-garat- idegeytrabél kilépé medialisabb torzspér a |ibizomzatot latja el (lib- vagy pedalis kéteg), a tole alisan elhelyezkexi6 kopenyi-zsigeri, azaz palliovisceralis idegtirzs cistsorban a kbpenyt, a testfalat Gs a kopoltytket idegi be. Caudalis végtik sok fajban dsszeolvad. Az emittett és com- missuniblal dssvekapesolt idegteirzsck 6s a garatideggytind foltiletén kénegszertien helyezkednek idepeitek, de nenrorok az cmiftett axonkdtegek kézitt is lathatok az idegtirzsek belscjé- ben. A kozponit idegrendsvemek ev a saerkezete a laposférgekchez igencsak hasonlit, ami tabby mis bélyengel egytitt valdszintsiti a lesedrmazasi kapesolatot, corebriligcommissurs __-buccalis commissura __— subcerebralis commissura pallioviscerais Kiteg, — > kepoltyak pedalis koreg -—~ 13. dna Pointy, bizanyss ssorveil lekinive seslodnyenathaigel amulets pubatesté, bogiacsiga, ilegionclszernek Viziniog abraxolesa, Hanstrom nonin, 1928, Az idegrendsaer kevessd kiupontosull, weerveadelése emldeztet lapostengekére, A fejleited’o Mollusca ilegrendszevét a fenti tipusbol vezetheljikk le az idegsejteknek dticokba véndotlisival & tomaralésevel. A koncentnicié lehelOvé leszi az idegsejtek Koz0tti Ossekoltets- sek szamanak és azok vasiebilitésdnak névekedésel. A lablorzsben ilyen koncentrcio eredmé- nyeképpen alakult ki a fabeiiic (gel. pedaie), a kopenyi-asigeri idegtorzsben pedig a kopeny és a ic (gel. pallials, gel. viscenle). A puhatestiek idegrendszerében tehat a ganglionok mintezy a hosszant idegtirzsckre vannak felfizve. A ducok Kielakulasaval az idestorzsck az Oket Ose= sekitS connectivumokra tagolédnak, melyek idegsejtekben szegényebbek, mint a ganglionok, de nem idegsejtmentes képletek, mint pl. a gerincesek idegel Allegtéob puhatestaben megtaldlhats az agyife (gel. cerebrale), mely dorsalis helyzetti, bizo- nyos csoportokban tagolt, nészci vannak. A hipenydtic (ge! plewrale) a testfalat és a képenyt inner- 3valja. A fli dic (ggl. parietale) a testfalat, a lébdite (ggl. pedale) a csiszotalpat, a zsigerdiic (gel. viscerale) a belsé szerveket idegzi be. Szdmos puhatestitben a szajnyilést, az ajkakat és a tap- csatorna kezdeti szakaszat egy kiilon pofadtic (gel. buccale) idegzi be. Hosszai connectivumokkal Ssszekapesolt héromdkicos kézponti idegrendszert létunk a kagylékban, a ducok itt természetesen exymastl nagytavolsigra tallhatok A csi kozal pl. a hatulkopoltyusok koa triozo es sokat vizsgalt Aplysia-fajokban a dticok koncentracisja még csekély mervii; a nyelesszema tudos- csigdkban — ide tartoznak pl. a Helix-fajok — a koncentracio mar jelentés, a ducok a garat- ideggyGriben tomoriilnek (17. bra). Az iciegrendszer koncentracidjanak és fejlettségének csi ponitit a idbasfejtiekben éri el, ahol a diicok osszeolvadasibol jelentos térfogati és tomes agy” alakul Ki. ‘A Mollusca idegrendszerében az idegsejtek nydlvanyrendszere kevésbé bonyolult, mint a rovatokban. Mig utdbbiakban tobbayire szmos, igen pontosan, de merev sémak szerint mi- kodé dsztoncselekvés irdnyitja az dllatok viselkedéset, addig a puhatestiiek viselkedése plasrii- kusabb, fejlettebb csoportjaikban, elsésorban Gasiropodaban és Cephalopodaban, konnyen alakit- hai6k ki iddleges kapcsolatok, felisteles reflexek, egyszoval azt is mondhaljuk, hogy tanulékonyabbak. A csigak idegrendszere A csigak legjellemzObb anatémiai sajatossaga testiik aszimmetridja. Hogy miképpen jtt ez létre, pontosan nem ismert. A ,csigaés” egy vizben él6 é gazcsergjét kopoltytival bonyolits allat lehe- felt, idegrendszeruk hasonlithatott a Amphineura-csoportehoz. A giritiriltideggutiibsl epy metints €3 egy lateralis idegtres induilhatott ki, mclyen gangtionok tlhetek. A pedals trzsen lithic. az agydie elote pofdic fomlalhatott helyet Az agydic mogatt 4 pallinviseralss torzsoa 8 openptic, oval caudalsabban, a kopoltyh Loven a fal dic, mig a végctnyilie KdaeiGbun aagenticokllilick. AZ idegiocesek egymuissal pirhuzamasak voltak, ezt cgwcnesidetfriek (Ononcuria) nevezztk. A hipotetkus écsiga ily médon valé elképzelése, rekonstrukeigia nem eljesen iakénves. Léteznek wi lyan ciigafajok, meiyeke Ital teljesen azimmetrikosak € az egyedtglades nyoman nx aszimmetriahor vez lepeseh nyomon Koveshetk. Keuluk a masoellagosan egyenesideguve Vall cxoporlokban az eis lepss a meghajlis (lew), imap sorkan a megesavarodis (oro) es a vsezacsavarosas (ilorsi) hovetkuzatl, Enek soran ad alla bslesove azsigerti.a horizontals sikban, .U alakot” veriek fel, 9 végbslnyilés & a Kopoltyuk elére kerltek, a pleurovisccralis idegiorzs pedig 2 ils iven megnysilt, a Belss tven pesig.-hullimos” lefutbst lett (Ise 9 Proktiku, ill a inde Laks: Altieniscern e. Kanye anyagat A torsiet, meg, 18ben, Spengel eppen o# kleprendseer virsysata nyoRsan ismerte fe €s tale A csigak idegrendszere szaimos érdekes sajétossigot mutat. Bizonyos fajok bridsidegsejtjei- nek esetében 2 perikaryon dtmérdje elérheti a 0,8 millimétert (800 jtm)), enncl nagyobb méretd idegsejt nem ismert. Az dltalaban is jelentOs nagysaga, 60-80 wm atmér6jd neuronok {gy morto- logiai és életiani modszerekkel egyarint jol vizsgalhatok. A Lymea siagnatishan pl. a ganglionok kotdszovetes boritisa vékony, a diicok narancssargasan pigmentaliak, az egyes idegsejtek pedig sztereomikroszkép alatt kizepes erdisségti nagyitdsnall is j6l lathatok. A esigakban mar viszonylag, kevés idegsejtbil 4llé szerkezeti-mikidesi egységck, hél6zatok is ismertek, é lehetOség van arra is, hogy az idegrendszer makédésének elemi jelenségeit, pl. a tanuldsi folyamatokat, sejtszinten vizsgaihassuk A gliaszivet fejlett, az 6ridsidegsejtek membranjait a gliasejtck bonyolult mintazatot, halézatot képezve betarik. Az igy keletkezd nagy felilett felszint Holmgren-fele trophospongiuntnak nevezik. Feladata a neuronok anyageserdjének biztositésa. A nagyszami, de kisebb idegsejtek eseiében ilyen formécik nem jonnek Iétre. A ganglionokat és az. idegeket dltaldban igen vasiag, KOtGsz0- veti burok boritja, melyben simaizomsejtek és glianyilvanyok mellett axonnytilvanyok is megti- gyelhetok. Az idegrostok vezetokepessexe a gerincesekcher, hasonlitva lassi, és még egy 40 itm. vastagsagui rost esetében is osak kb. 3 m/sec értéket ér el. A rostoknak a neuropilemaban burko- atu nincsen. Fijletia periférids idegrendszer is. An Gsi & a fengeknél jelentis fejletisega subepidermalis plerus puhényokban is jelen van, de ezenkivill gyakoriak az egyes szeraek fddlut jelenlév6 fonadékok Ezek Altalaban idegsejteket is tartalmazs dndllé egységek. Az egyik legismertebb a esigak 1a Mfonadéka, mely a mozgésszabélyozésban vese résat. Az tin. vegeta idegrendszer a bels6 szerve- et és labasfejiekben még, a fejlett keringési rendszert is innervélja. A kézponti idegrendszer Soerkesotét @ nélunk is KGzismert € csiga példajan mutafjuk be. Az 6t £6 dic a garatkOrilt ysyirtiben koncentrabidik (1 ) can talaljuk az agyéicat (gel. cerebrale), a tobbi nilionok Kéetti commiseurak megrividiilése Kovetkeztéoen a garafalaidhickomplestnn Tw kencertralédik. 4 gy). cerobrale {6 xészet rd, i muso-, a meta- é a posteerebrum (14. ora) Tiza tapoliclas eaak a Helis-fojokra és nchany eldtkopoltyas csigara érvényes, A tobbi csigafajnak, Pla newrobiologiat Kisézletekben agen gyakran hasznall mocséti esigdnak (Layiea stagnalis Egyavertibh agyettica van. A gil. cerebrale az tin. agyidegek révén szoros kapesolatban 44 ap Eitolcal, eloeeorban a szaglo- és « latoideggel, tavibbs a cerebropedalis és a cerebropleurilis aranectivurn revén a lébdticcal (git. pedale) & a képenydiiccal (ggl. pleurate). A leptobb esigatay ban, {gy Heliaciajakban, a gel, ccwbrale icegi kapesolatban all a pofadkiccal (gg, buccale) 33 (16, fora) A csiiak nentoondakrin rendszerének: t8bb fontos szerve is az agyduc felszinén foglal helyet. (Laisc! « Prak: Jgakrl sald fejezetit) mesocerebram, ajakidegek <— a pastrerebrum ~~ | ~ 18, olfactorius — “S. ajakidegek A corebropedalis 7 8 es cerebroplcuralis “ connectivumok < bat oldat jab oldal > gel pleurale —_ yf gpl. viscerale — gph pleurale jobb oldali intestinalis“ svanalis pallialis idegek 15, Siva Flee powsatia komponti idegrendszerinck jellomed rerteteken csoportosuld: GABA-urg sytici, lll letele 3 ganglion buecaleban, » ganglion cerebraiehan és a paratnintt dicegyutteshen, Hemddi nyomiin, Cell Tissue Res, 2771819, 1998, 36a buccalis és a nyeldess izmok beidegrése oy \ corebrobuccalis. connectivam cerebralis serotoninerg gl cerebrale ‘oridsneuron mm’ 16, dina Az agydiie sremtoninens sete, ill. ezek bizonyess kapesolatai Helix pomatishan. Berry & Pentrenth (1978) ryaman Gillette cikkebol, Bio! Bull, 18 754240, 1991 metacercbratis neuropflemitil, il. a postcerebrumbsl, tovabba az agudiic egyeb részeibdt ered rostok is. A procerebrumbél eguetlen offerens palya indul a metacerebralis neuropilemaba, rostjai valészi niileg a sintecyste-ideggel allnak kapesolatban. A metacetebrumm a procerebrum mogott az agydtic medialis, kézéps6 része, A tapogatdkbél emosentsoros rostok érkeznek ide. A labdticbol (mozgas- és talpéraékelés), tovabba a kopenydichdl (testfalmozgasok, légzés) atkapesol6, tn. relé (relay) neuronokon keresztiil Kap impulzusokat. ‘A postcerebrimbar lebenyek kilonithetOk el. A lobus pleuralis és a lobus pedalis az azonos nevti duicokba kilép6 connectivumok kiinduldsi helye. A lobus commiissuralisbil ered a két agyduicfelet dsszekapesols cerebralis commissura. A ntesocerebrimi egy medialis kiemelkedés, énéil6 ncuropilemja nincsen. A bel6le kiléps idegrostok a cerebralis commissurdba, majd innen az ellenoldali agydticba hiz6dnak, de az azonos oldali meta- és postcerebralis neuropilemdba, tovabba a pedalis connectivumba is eljut- nak. A pedalis connectivumon keresztiil az ivarszervekct is beidegzik. Az agychichan risneuronok is talélhaték. A metacerebralis szerotoninerg éridésneuronol terneuronként is makddnek, de igen fontosak a buccalis gangtion és az ajakidegeken keresctiil a sédjnyilis korali terdletek innervati6jiban (15, 16. Abra). ‘Ar tobi evck kulatisas nyoman egyre mertebbe valik a puhaketiek wenrendsrensnck hema anos a2 cegyes neurokéminilag & imenuacitokémiilag i idenbifikslt neuronok elaseldsa es funkeid. PL tudo, hogy a Helix- fajokban a Kézpoati degrendszerben 302 sacrotonineng é& 336 deparsinerg idegset van, lobbségik a cerebralis ts 0 pedals sanglionokban. Aseerotonin da dopamin gerinciclenokben « getincesekben egyaranteloforduld reurotran Initterek, A szeroterinrg,so)(ek Kézitt hatalmas idegse tek Gs semen Sismidrens neuron ts akad. A dopamiinery end- vet kissetes, Szerotaninerg innervatiot kap pl. az esszes ganggien nearrpilemaja, a periknzyonokal tartaimaes rete sek, 2 periférse idegek kivwrivetes tok sib. A. seeratoainszint csbkkenése rontjy a fanukist ‘olyamalck hhatékonysapat » hatds kézvetett, neuromodulstores. A metencephalin isammenzeaktiv setek szima pl ériekes kore. a7iciot mutat 4 csigik Kizpoots idegrendszectnck koncenteécisjival Aplysia faokban Lil-el, a Helocfojonban 1500at azimoltak rg. Fo Iyik Heli fajokban a GABA erg g3tl6 neuronok, de mis neurotrarsmnit- forck ds neuromodulstorl closslissnak feltérkipertse ts (15, 16 ba) Az agydic funkcidirdl els6 Kozelitésben az agydiic Ki- irtésdval seereztek adatokat. Agydiicirtott tengeri nyulak (Aplysia-fajok) altalanos érzekenysége megnd, aktivitasuk az agychiicbol szatmazé gatlé hatisok kiesésének kivet- keztében ugyancsak fokozott, miért is a végkimerilésig ide-oda diszkélnak. Agyshicirtott Helix-fajokban szintén megndvekedett aktivitas tapasztalhat6. A buccalis tajskon, a tapogatskban, ill. az. ajkaknal viszont bénulast latunk. Egyoldali agyducirtist kévetben a mGtétt dllatok korbe- korbe mennek. Fontos még az agydiic szerepe az. ifdleges kapcsolutok Kialakitasaban és a ianutésbun, tovabba a gl. buccaleval egyiittmakidve a taplalkozasban. A garatalatti drickomplexun A garatalatti diicok tobbé-kevésbé Osszeolvadt egyiittesében a gel. pedale a talpizomzatot és a talptajékot idegzi be, egy- ben fontos kapesolatban dil az dllat mozgasénak aktivits- sit szabélyozé pedalis idegfonadékkal. Utobbiban szimos 17a Ex pont garatidegsyarajének Tagen tienen See Seen ka idegseft talalhaté. Ezek pacemaker-aktivitisa fontos szerepet sunt, a garsthorolcommectivum sien. ap a mozgésok kivaltasaban, ‘aie cae recs a ip bare enacat A gel. viscenale az emészidtraktus, a sziv és més zsige- Team Aebacme tema rek beidegaésében vesz részt, beléle indul ki a bdlifeg in Taree festn, 0 Sear flv. intestinalis), melyrol a késobbiekben még sz6 lesz. A gel. pleurale egyik legfontosabb feladata a kopenymozgasok és ezzel a Kégzés szabilyozasa. A gel. varietalctun foglalnak helyet a testfalat és a kopeny egy teru- letét beideaz6 neuronok. Az emlitett diicok és az egész, kézponti idegrendszer szimos idegge! kapcsolédik a testizomzathoz és @ szervekhez, Mindharom ganglionban szimos éridsneuron talalhat6. Ezeket elektrofiziolégia: médszerekkel jél lehet vizsgalni, vizsgalat utan pedig pl. HRP- vel feltoltve azonosithat6k (18. Abra) és kapesolataik is megismerhetdk. A periférids idegrendszer Feladata, hogy kapesolatot létesitsen a szervek és a kérponti idegrendszer kézdtt, ill. utébbin keresitiil részt vegyen a zsigerek miikédésének szabslyozisiban. A periférias idegek kozott gya- koriak a kapesolatok, erre j6 példa a libfonadék vagy az intestinalis ideg. Minthogy az. ilyen plexu- sokban idegsejtek is vannak, tovabhi axo-axonicus é axosomaticus synapsisok is megfigyelhetdk, izonyos mértékig Gndllé makGdésre is képes integratio egységekmek tekinthetOk (19. dra). Aplysia-fjokban pl. a kopenytireg egy kis, xinzert vegben hiioxik ki, ez a legates, azaz sypho. Ennek nyilssa a ligarse, rota Keresetul aramlik a vi7 a Kopenyuregbe, ahol kopoltyikst talsank. A gazcsere megtorténte Us ‘ugyancsak @ syphon st tavozik a vr ‘Mind a sypho, mind pedig a hopeltyk béségeven beideszett szervck (20. abra). Ha a syphot megerintjk, az visszaheGclik, de doszehizodik a kopoliya kis, pinnulinak (ollacskinak) nevezett raze i, Ez tchit exy véleisae reflex. A két szery id apesolatainak elemadse nyomn kiderilt. hogy a sypho Gs 3 kopolty kézAtt mind 3 difie periférids ideghéldeat, mind pedig a kézpenti kdeprendsacr & a belle eredd axonok réven kapesolat van. A sypho Afferens beidigreaceet flelds neuronok peakaryonjs' a gel akdonimalcban vannek, penteriss npalvanyaik keperik 9 Syphoiceget L tisblakhor trtaro neeronokel egyeten sYmapss kozberEttosaval, azaz moony tonsa ted azingerviet » knpoltyait mozgato neuronakea, Hyer ton valle kia Kopoltvk ossrehuiandasa, ha a syphiet gyengin ingerelis. Az afters es az edb emit motmearonokhse kapesole axcnknake mellekgal, azaz collaterals 9 ‘gangliongn bell serkent6 és gét6 interncuranossal képeznek synapsist. A serienSneiroick nytlvanyai motoneure oken végzéinek, a gid vetronok exyik Hipusinak ayclvinysl ugyanezen sejtekhex krpesslécnak, masfoea gale sagt axon aferens idegseten végendnok. A most wazolt kapesolatrendzer tchat hep ara, hopy 8 ganglions beh 4 onran &lép ingerilet megvaltoztatisival meédositsa a reflet bs fgy a2 dnt visedkedésé: plasainusabd tee, aw18, de Tay HRP vol felt Sit lego ge enna myivsnya Fal ponatia garatalati dkickomplexumAban Vehowsaky Ages kisutmenye, a Szerzs flute. inrostinalis ideg, idegsejtek ese pertjat cardlialis ideg— 1s lbegaeitek (doen. intestinalisiban. A gorinclelenekhen nz idegck nem idugsujimentese, mint 9 Hetncesekben Vehavarky AL, Flekes K2 Comp.bivchem. Physiol, $2/A, 515-353, 1985. A fentigken kivil a kepattyak a sypho da spimeayels Viasat fh & wakekpes sat ght iy renlelkezil, Ket iota sper real muczcrekke ke igazellak A sypho ex n Replys KOO ez ey ia Hei iden ipl einen kepes ole a opel po snger nag er A ting ellen bene ce tlajinak visscabursdésat, di: osak akon, hit a syphivra bieett Sidegpeltek lhelyeckesene, kapesolats, aynapsisinak tipusst 39ig kevesszimd neuronbil ski neuronhdlizatok elemedse igen rdkat, mozgésokat newronilis seinten is elemezhesuk Hasonkian érdekes modell az uti csigak garatolaiti cicegydtese, a zsigerdchdlkilép6 n. intestinalis & az dltala beidegeot bel ervel Ccontrélis Gs penfersis idepiejtek nyslvinyaiddl tevSdik ss2e, periferis idegsejtck somast tuobnyire az idegekben, az eliga- joka taliljuk. 4 perikaryenokst az legrastok HRP-vel valo feltolicscvel tueiuk megkeresn. An. intestinalis thst rusuk tovabbitisiban, anem idegsejijel & neuralis kapesolatai réven ax nis tai2t wevd inkegratie egy meglelwtie riszletesstgge| smeitek. Az yen, viscny alkalmas oa, hosy Liaoayos egyszertbb vaselk spomesak az alferens & az efferens #1 Sapenysregely, pinnulak kepoiiya sypho 78 ggleabdominale \ eg pericardialis idey. kopolly dideg izolalt sypho B) 5 => motoneuronok ~Sssypho 1 ora Apt efron ayporexchen Kormemtked struktietk A) A feTboncolt lata Kipenytregbun kes hopuliydval; B) A kopellys.ee s pinnulss, C) A syphoidegher cantakerd maronenronok. Kupferman (1971) Invern, Kandel Rony vob (Kandel, az chavceval biology of Aplysn, Freeman, San Francisco, 1975). 40A labasfejtiek idegrendszere A Cope idagrondcben a dco koncentea, a ignore tjstGkepege, a latch veehikinc- seks, ealckonak bony egvarintigyelemne melee Ex ether ha moggondaljie gy ak ae Slatok 9 nye ‘tack intllgens, agyesragedocee, Acsgike es a kagylika lalabanjllemz0 gonglionekon kival meg mis, specs Soe is Ldspont Gog dau suc Lalu Henle A oer olf (rt lone Ce Spers) Se epics sgydic mit mogialads tatalmss kip! dora}, ely» rndkival fet seemell Gerd informs, iguana spe, Upyanak gymerachibl angen weer «ok orga de al stl gen filet a2 eyes Karok sa deroscre A kézponti idegrendszer A dcokhan az idegsojtek srima a tibbi puharcstihi képest viszonylag nagy: Osszehasonifcésul Allon itt pghiny ada a hagyok slegreoenten 10-300, espe ol i a Hel a ymznnaknn 20-2500 Labasfejdekhes tartoz6 Oclopus- és Loligofajokban néhiny mullié neuronal szimolnak 9 kutatGk. TovSbbi viszonyitis- ént:rovarakban a neuronck becsll szim2 800.00) és 1.000.000 kira moog. A Isbasfejtiekben az ideguetek jelentés hényada a gerincesekétez hasonléan muitiplirs. Mig a tbbi puhiny idegrendszerdbe erek nem nOnek be, addig 3 [ibasfejdek agydica é ganglionjal basdgecenevezetek, kapillireshaldzatuk fejlett, Beldezecsdkel a vegetativ idogrenc: ser gondoskowtik Ket slonztalyuk kxatl « négykopallyisck (Ierabranchisla) legrondscere kevésbé differenssalt, mint » kéthypaliyi sold (Dibrciata), Utsbbiakhnoe tactoanak 2 nyolckardak & a tizkarGak, tehst az ismertebb alakok koi a tintahalak, 1 polipok és a kalmarok. Az agydtic A nyolckantt polipok idegrendszerének kezponti reszét agynak is nevezik, mely a fejben, egy koponyanak neve- zett porces tokon bel foglal helyet. Az agyat a belble blep6 es a koponyat stirs agyideek, KotGsrovetes szalagok & az agyat kérulvevo kocwnyés szovet, tovabba vends fomatok rogzitk/vécik. Az agydic a garat felettfoglal helyet, nig a garatalaiti dicok hatirai az ceszcolvadasok miatt nem mindig lithatok @. abra) ‘Az aguilie ebenyres, legmagasabibra nyGls centrlis része a lobtsceiiais, mely harintbarizdikkal tagot tke ‘wényckba all Ennck keregaliomanya unipolaris idegsetekbal ep fl, melyek a rowarok agycicahor hasomlian Kis _sloulusotalformalnak. Ez s2 agyterblet perdérss kapesolatoxkal nem rendelkezik, kirtsa utan az allatok viselkedése Them waltezik feltfinden, de « tant teakeigkrs, mozgasokra a mitt slatok kevésbé emickeznek, azokat rosszabbul reprociukaljsk, mint nem operat tarsaik. A lobus vesticalistl ventalisan foglal helyet a t2aolt lbs asa ‘Alem; leboryck lla jrovtaes) 2 bus verticals Git sthatik, elisorban az ératiszervekkal sinak kaposlat- ban, Az ogy eluis6 potusit 3 lobifrontalaesher nite get beccle képezi ‘Az azydticot dorsalis irénybol mestigyelve a szemek iranysban Iatuk hizédei a éthoteget (racins apticus), mely a hatalias bolus optics ér veget (21/4 sora) A lataketegen tobb laemelkedés tallato. ‘A szaghile (nerousoljactorias) a sagiészervve ill kapesolatian €3 a n,opticushor kivelIép be az agyba. Az ti. Latomiregynek clarduleeptcu), mely az abran nem seezepel, sommi koze sineven a Istoszervhez. Erekbben & secretios sgtckben guzdag, act gondolik 16la, hogy a gonadok muhodestt seabilyoece, il. ebben vese reset. inevezdse funk- Cibjénak bids megitélesére emilckeztet. ‘A lus oscerlis a 2skgerck mBkoxésénck szabslyazasiban vesz réset. A Loins oes mrscelen egy kéregilloniny! és egy texedelmes veGalominyt kukimithettink el, et 9 egoliiddst ox sibrn nem tumtettik fel 4 tobbrétogt eortexben végzednek pl. aretinabal érke26 és szabslyos rene ben keresztez6¢3 litddegresto, A lobus optiasba érkez allerens impulzusok jeleitis mérv konvexgenchival vezetécinck tovabb 02 agyduchs, ami saimottevd Kaztes informs feldolgociet sett A periférids idegrendszer A likasfejick penférias ideyrendszerének tobb, 17 dletméddal és a testtelépitéssel osseehinyd jellezzetessége van A finor 3 egymmantol faggetlen, miskor vasserendevelt mozgawkat vegrd etds karok, rajtuk a tapaddkorongok, & fagy, mougathalo saemek, sot mayanak a Kopenych a woagalasa (gets, hirtelen lrelyvalloctatis st.) szuksegesse {elle hogy teeknok a sierveknek a kizeliben, vagy magukban a saervekben,jériélesilegkizpontuk alakuljanak hie A tintahalak & kipenyiineghen lév6 vienek xz in. tlescren kerestil rte hctelenkilowelesével villimgyorsan kepostk rmawogm’ és hogy merreel, acta tleserhelyaeténck vaitztatasival hatirozzak meg, ‘kari duchoe kapesolidd kardegek (an. brachinles,21/B abra) a karok tengelyében foglalnak helyet Caxias Keg), hennik afferens¢ efferons rstok egyarint megtalalhatsk Ar avialis kateg kapcsolathan sll karvéa tapad dkoren okhoz tartoas kis ganghoookkal. Amst ismertetett kari nevis egyuittesjelentos mervitwidoniciaual rendelker'k A levagelt, de ép axial Kiteggel rendethezs kar hipes lect a pra elhapésira & megiogisira. Bizonys baste tick vari Kara, az un. leciootylis pediig a parzdsi iddezakban & a nGstény kozcléen a hitwol levélva Sndlléan kepes User, megtaaln « nisteny ivarnyilisité abbo bojuttats a spermatophorst! a4) nn. brachiales ajakidegek = lobus frentalis obus opticns \ tractus opticus lobus verticalis gel. cerebrale — lobus basalis 1. olfactorius: ~~ gel. viscerale “~~ a, pallialis lnbus verticals Jobs frontalis K\ if _ ab cae lobes basalis. | ee dtvdgert tractus opticuss_~y giviscerale oY nin. brachiales a brachialis idegekot Baarekitd agak f ggl. brechiale B) gel-pedate Bh lk 21, dlva A mésuse, puis néveu pesiapolip (ledane mescheta) Kdgpontlidegrenctscere A) dorsalis: 6) Iatorals ‘eezethen. A karidegek Kiindulis Lislye elas ov agy-duie clalsS résect. Ez hatalmas merck, ax egyes résrel, “Lonceatalian, ony tonrbbon fel Gdavek. Pedferkoen nyomdn, Hanstrim (1928) konyvebo Feltetleni! emiibésre melts any 9 lstnstefick gyors ingeriletvezctest ditésnstrdzcere, melyet a Lolo pres seve Srifolalméroin 1dild-ben fedeziek fel, moje 1933 ban , na felfadectGk". A kopenyaregbil torténd vfakdlvellest, enely fy menekitest vagy « tamacdst seolgalio, er 9 rencazer mabye Tha clatradil mudtgolire metok somai» hapeny-zizer| dicban (palliovisceralis ganglion) vannak, A sjteh a abc), a szomickbhl, 97 agydicbOl ds a bGcreceplecokbal kapmak ingerilete. Az ériisroston a tovafutd impuizAt hee, 2 kaeckhar é a mrsodrendd lwurenokiiz vezetodike (2. de),A cuiscdromtitéciésosick unipeliris neutonok nyilvinyai. Részben végs6 motores pilyaként mGkédnek & « fejvseahitag semokat, lovabba a talcserizmoxnt Klegzik be, méstészt a kopenyben [dv csillapdicta huéetva kepex nel synapsist annak ériSsneuroajaival a CrOxSRENDSZER tagjai epee | SS Ss resrletei Veet — harmadrendG ériasrost bane Yone a gacemaen i. idegpalyaja N Bil sista TT jarulekos oridsrast ax agyiltic Konsinja —— 2s “SS. misodrendd Gridsrostok szem ~ QL’ ~tapogatok clsGrenda 6rsasrost Ziotnn A kalo Gridsavonnsendsrere vazinivean, A szdveghen lett hromneurones briderost-léncolaton Kivi, Tnly a gyors modgisokat veedsli van exy sliemalty neuronahs pala is, Ennek miiktidése hasonkt, de sokkal lnssabb mozgdsokat eredmisnyez, Mackie ayornan, Canad. |. Zool, 68 799-805, 1986. A farmelages Gre rlok » Kigpenyben lens euillgchil (ge stellate) erednek, mely a kopenyizomzatot deg! ly gets Genz un villanisisees Get propulsion) szabilyoziedban, Az drlisidegesek axon 2S kijpenyfaiban stigdroznak s2dt, A hipenyfalal erds Jimapa vel alvilagitva keskeny fehér ,cetivekként” [ithatGale is iz faomvithan. Fey navi méreti crkiskalmécbun dtaréro uk megkdaelithels az egy mullimetert, tomegitk, kinOsedvetes bontasukial epvaie kezel 1) gramm! Back slaps Gxhet6, hogy’ a intalal Grias axonjakent” riert letteke n kiassaikuss slethophysicingin prominens Sutatisl ebjelemot. To{gtnr 6 Haley a tovaterjed6 akvice potencial generslssinnks iomelindlelst ecent ab cbhpebteavon kesrleterve alakstottd ki, Mninkjkért 1985 ben Nobvel-dijat kaptob. “Alibvelejtek vegelaliy ulegrenciszeve felts, esssorban a belsé szerveket G a2 Grendezert idugai be Koeponla fa ggh bureale G+ a ggb pallioviscerale. A fentobh emliet elsédleges éridsneuronok benne falihatGh.A legfejlettebb szelvényezett idegrendszer A gerinctelen dllatok legfejlettebb szelvényes idegrendszerét az fzeltlabiiakban, kéziiltik is elst- sorban a rvanrokban taldijuk. Az fzeltldbiakat az si gytirtisférgekbGl szdrmaztatiuk és ennek a rokonségnak az. egyik legmarkansabb bizonyitéka éppen az idegrendszer igen hasonia, nemegy- ser sfinte avonos srervezBdése. Kill jppen igaz oz, ha a gytiriisférgeket a7. izeltlibtak lérotioa! hasonlitjuk dssze. Pl. rovarokban az onatémiai viszonyok a metamorlGzissal jelentOs mértékben megvéitoznak, de a hasonléség még {gy is nagymérvéi marad. Kiilén érdekes jelen- ségek, struktiravaltozésok és regubiciés mechanizmusok figyelhet6k meg az dtalakulés alkalmé- val, hiszen bizonyos szervek 63 az Gket beidegzé neuronok degradélédnak, ,eltérnek", mas szervek pedig, a makédésiiket biztosite idegsejtekkel egyuitt, kifeylodnek. A rovarok idegrendszerének egyedfejlédése és Altalénos sajatossagai Ax slltok méretein és mis ssstossagainl fogea igen jl viesgithato ae idegrendsrer ontogenezize is, A eva rok idegrensdazerenek ejtine# has oldalan talalhat Gn ctrl etemecbl inl KL Ez a tert pl tocskemb- rokban igen véhuny & Sistas, a folyamatok bizonyes Fiisa iy in vivo is Kove. A velblemeaben ‘jot (acrralesta) alaklnak Wi, melyek aszimmetrinusan esztida meghstirozot szSmd guiglon aie lee. Usdbbink most mr seimmetnkus onrtodaeel tsinereetié alakainak, a7 idepactek belolk diferencslidnak Kiniv6 nydhvanyaik arutan meghatérocott rendben kapcsolodnak mas neurenokhor vagy azok nylvenyaihoz Sgt ioleebiel meghatarachalo, ogy egy adott nevroblatbal mely idegegjiek alakulnak ki ee azok aulyen kapceoltokat fojesctunck Erdches hogy egyregy neuroblasts igen nagy szimnd te ex tipust neuron alakul Ki Az ostddsnal ‘ey it chit nen diferecioda ts zal. Vegyak pl. 3 Konkrétsofipas mefmeveadse nélkal X-ncuront, melynck 'komja rom kis merigkven 9 cclterlet, vagy a partnerncuron sta] kibocesttt molektlis elzéack hataaara cathata lan biztorsiggal Wir V-idegset vagy annak nyulvanya fk, és ckdzben elhalad C, De E neuronok moll. A fl idegrendverr! keel mkrosckip kesrftmenyeken jl sthats hogy a ndvekedS & helyét kerend axa Ince Tale kipor képes. Amikor a celneuron kizeldbe er, x nOvekedési kup vekomy slsbacsksk, flopailimak nonek i, iad ext kawetGen letrjin a kapevot Ezek 3 flopodiumek tehat mintogy letapogatak kormyzetict, dha raked nak a céest membranjanak ,azonosits komponenscie”, kerehoreak a kewiaktusl. qa kindves heeds torkrelnsak ss airing pein ape kl Ars uae ad ey i ln en pa, Tovatok gangllonjal viszonplag egysaerd flgprsthndl fog, ce aeért mrt a holometamorfOzisalkalmival {16} {iggden juenids & hocmndlian ellendeeot strendeahdecel, dtalakulooe mennek véghe ‘bpktiomle az Ido gendazs eledadnel viagalathe ‘ar iecllabak idegsejjeinek dnt \blaege wupobir, kis héayadulk bipovie, az ideguaiek nydkviayrendszere Inyoiul 28, abva) Az trad nouronok hifqeret sedmagect ibulya a milan fGeis ulén bonlakoaik k estsoxban. A neuropilema iat az inencuronok (obbeege & nydly Anyaik it allah. Oridsneuronjatk pracmotoroe tees tok, melyek quése onmkcnegek mbkOdédtRepesck ella. Mgrs a pubatestGekdvel nem vethetdk gael” eassncuronck Jal flte 9 pasvee fy, melyoen ebb ile acafpest talstunke A dcok fellemad srerkersta busok bora smn, igen alkalmas A rovarok idegrendszerének burkai A rovarok esetében az idegrendszert tracheahalzat szvi 4t, a Kézponti idegrendszer érmentes. A tapanyagok az idegrendszer burkain at jutnak be. ‘Rovarokban a ganglionok, ill. az agydtic anyagesertét a haemolymphabsl atdiffundalé anya- gok biztositjak. A kozponti idegrendszer burkai hasonldak a rakokehoz. Az idegrendszert egy Un. perincurilis zsirtest veszi Korul (rakokban ilyen természetesen nincsen), ez Nacraktarként funkcional. Alatta egy specialis membrana basalis, tin. neurdiis lamella helyezkedik el, majd egy perincurium nevezetia keltos gliaréteg zarja a sort, a neurélis lamella ennek terméke (23. Abra). A perineuritum sejjeinck egymas felé néz6 felszinei egy, az. idegrendszerbe belutold, esaiornarendszert képeznek. A diffizids bacriert ezen sejtek kézotti rekeszes desmosomak, tight junctionok é gap junctionok képecik. Utobbiak persze szerepet jatszanak a gliarétegen beltili ionforgalombsan is. E réteg, alatt mar a ganglionok idegi allomanya talilhats. Az ismertetett burokrendszer a biboz6- dst kivets vedlés alett is fennmarad, eltévelitisa zavarja a normélis ingeriiletvezetést és igy az idegrendszer miikidését. A barrier rétegen a Na és K ionok tjutnak, de nagy molekulatémega 44a pllasejt toplazmanyilvanyai a pliasejt magia Perineurals sejtek axon Keresstmetszetek neuralis lamella 23. sini Rowarok ideprendseorsinek buurokrendazere egy Diptere-larva (Datixplatre) példsin bemutatya Kereszimetszet a n. abdominalisbs, mefyben 4 axon lithats egy gliasetboritisal, A ghasejtnek nagy sejimagva van, Kirilotte egy perineurals setekbol és egy sejtmentes aeurals lamelsbal allo yd alskik egysties tana. Annyithegyek a gllaboritss és a perineuralis sqtrk kozcts desmonomabatjlaik A bekemtezet riven Kew axonok ‘knae a gliset nyuivanyai nem nyomultak be. Juang, J é& Caton, SD. rycen, J. Comp. Neurol, 324: 343352, 1952. nyomjel6 anyagok (pl. peroxidiz} mar nem képesek sithatolni Az igen magas szervesanyag.-tar- talmi haemolymphabol csak meghatérozott helyeken Iéphetnek az. idegrendszerbe arninosavak. A dticokban a gliasejtek nytilvanyaikkal mélyen benyomjék a neuronok membranjait, ez a nagy felleta érintkerés az. idegsejtek anyagesenje szempontiib6l fontos. A ganglionok peritéridjén és belsejében kiildnbéz6 tipusti gliaelemek vannak, a két gliasejt populécié hatérén egy lacunaris rend- sver lathat6. Sveropet jatszik még, a glia a neurotransmitterek lebontisaban és anyagesersiében is. A rovarok iliasejfjeiben, akarcsak gerincesck csetsben, acetilkolinésrteriz. aklivitast mutattak ki A periferis idegek burkolata 2 kézponti idegrendszeréhez hasonl6, de annal vékonyabb. A sliasejtek (nevezik Oket Sclacann-sejtcknek is) egy vagy tb axont burkolnak, de vannak esupasz rostok is. Az axonokhoz vezets membrankettiizetck neve itt is nresaxor. A Scironan-sejtek érint- kezése scores, fgy a rost kéril egy specials, dllands dsszetétel mikrokémyezetet képesek diz- tositani. A periférias 6s egyes thoracalis yanglionok burkaiban innervalt tertiletck is kialakulnak. Az ide belépd idegrostokb6l aminok és neuropeptidek szabadulnak fel. A kézponti idegrendszer Az agydiic Az izeltlabtiak 65 ezen belt a rovarok agydiica alapvet6 jellemz6it tekintve hasonl felépitésd. Részei az egyedfejlédés soran a hasdticlincéval kSziis ectodermalis telepbol alakuinak ki. A hemimetamotEdvissal fejlSd6 rovarokban az agydiic legfontosabb részei mar a larvakban is meg- talélhatok, de intenziv fefl6désiik a metamorfdzissal Veszi kezcetét. Kilondsen az ommatiditi- mok, a s7éjszerveken és a testfalon elszaporodé receptorsejtek hatasara tarténik e7, semos tj 45axon n6 bele az agyduieba, ndvekszi az interneuronok szAma, feflettebbé valik a neuropilema és a differenciditabb imagindtis szerveket beideyz6 motoneuronok is megszaporodnak. Az ily m6- don Atalakult agydtic 3 beldle kilépé hossztt pélyakkal vezérli a hascticlancot és ezen keresztiil az eaves szerveket. Az agydticbél kifuté efterens ingeruletek tobbnyire a kilvilégbél érkezé hatésokra _generélédnak. A holometaboliéval fejl6d6 fajok Iérvalis kozponti idegrendszere az imagéétdl gySkeresen eltéréi szerkezett 'A rovarok agydtica elagychicra (protocercbrum), kézép: rum) é5 utdagyduiei részre (tritocerebrum) tagolddik (24. aba). 6 agydticl részre (deuterocereb- corpora pedncislant —centatis ~ aly | compora ebenye: J & est | —peduncutus { pedunculeta snc protocezebellaris - Nr centralis D mk SS, rneuropilera fobula deuterocerebrum antennalis glomenaiurs a) ge) subscsophageale itocerchram ee ee a [veins et ce - Si ‘ 2 i opticus ganglionok ASG 5 > 1 : SPD) Es a ae \ LZ I a ap (oor 138 2 | moons \ A | 58 8) az oesophagus helye 24, dra Rowunik weyielnak smarkerae & golden 4) Calliome ly deylieinak trons moist, Streets moma B) Cakiny (Peilwers americana) agychciek uyolidkea adhday foniosahb pallya rajatval. Hanstram. 41928) nyemain, 4625, diva Perpluneis emecicame ogycicanss pacimivalis meus, A fetelen elssorhan a prawourebnu & a ‘Lettacercieam.sret spemosta Tk, Fieuusaotin-eosin testes, Save Mikiés Késziménye, a Sac ielvette A paroiacerobrat ‘A protocercbrum a legtiimegesebb és @ legiejlettebb xész. A svelvényezetlen pracoralis rés7ben alakul ki, péros, A szembe? farioz6 optikus ganglionok dsszenOittek a protocrrebrummal, igy igavi Geemideges] rovarokban, pl. rikokkal ellentétden, nem beszélhetiink. A protocerebrum fontosabh reerei a Litasi informacidkat feldalgozo létdlebeny (lous opticus), az egyszerti szemekke! kapeso- latben allo oceilar’s ktizpastl, egy, a protocerebram kézepén elhelyezkeds, neuropilemta, a centritis a1test, a két féltekét Ssszekapesol6 protocerebralfs hid, a nyeles ongy gonnbi alakittestek (corpore jealun- cilata) és 2 protocerebrum eliils6 /kézéps6 része, 2 prs intercerebrals A latslebenyek (Jobi optic?) igen bonyolult képletck, elsésorban legyekben, csétinyokban és méhekben vizsgaltak sverkezetiiket. Benniik hérom, j61 elktilonithet6 neuropilema van, melyck a retindtél indulva a kovetkcerOk: gunglion-lentez (lamina genghaiaris), ,veldrése" (onestulla) és a lebenyke (lotula). A kézlemények egy hényadaban 2 lamina ganglionarist kivet6 két létclebenyi tés2 nevel kiils6 és bels6 vel6éllomany (medulla externa és medulla interna). A medulla internanak megfelel6 teriilet bogarakban, kétszamnytiakban 6 legyekben meg, két részre kiildnithet6: a Icbenykére (lobula) és a lelierke- vagy lobnlalenie2re {lobia plate}. Ax aksbbiak- ban a kétezérnytiakra jellemz6 visvonyokat irjuk le (26. bra). a chiasma externa | vericalsseek Jamina chiasma ganglionaris interna maialesies horisontalis sejtek 26 dim Legyek protocerdbrumsnak é litGrendsaeninek részet az agyedic horirontalis metazetében; Hausen ‘mis-ai nyomin, Cell Tissue Ken, 208: 371-367. 1980. A retinibdl kilép6 optikus afferensek a retina alatt elhelyezked6 membrana basalist ,étitirva" kis kotegekben, fasciculusokban érik el a dana ganglionarist, ill. a medulla exterudt (27. ala). Bz utdbbit gyakran és rSviditve esak imedullinak nevezik. Egy ommatidiumban, mely az, dsszetelt seem egysége, 8 retinula-set van. Az lsd het retinulesejt exonia a lamina ganglionacisba, mig a Inetedit & a nyoleadik retinila-sejt axonjai a medulléba lépnek, igy a srembe, ill. egyetlen ommati- diumba vetilld kép dltal keltett ingetiiletek s7étbontva vezetiidnek tovabb. Az idegrendszer to- vabbi részeiben az ily médon szeparéitan, kivonatoltan tovébbvezetett ingeriiletekbal az. llat széméra ,értelmes” & érielmezhet6 éract keletkezik. Az. agydtic felé halad6 rostok keresztezéd- nok, ezeK a chiasmak. A retina és a lamina ganglionaris koz6tt a chiasna externa, a medulla és a lobula kozétt a chiasma interna teremt kapcsolatot. Hogy a keresztezédések miért alakultak ki, ennek okat jelenleg nem ismerjtik. Ramon y Cajal é Sanchez abréjén (27. abra) tisztin kirajzolédik a lobus opticus neurondlis szerkezete és az akkori médszerekkel azonosithat6 sejttipusok Manap- sig az igen pontos és preciz sejtjeldléses és pélyakévetdsi technikékkal, tovabbé a genetikai sebészet- tele torideten is jelentss ij inyek sziilettek Alobus opticusban szimos internenreit vese részt az agydtic felé éramlé ingeriiletek kéztes feldolgozésdban, s6t, az idegrendszer bizonyos efferens neuronok révén képes beavatkezni az afferens rendszerek miikodésébe. Ez. azért fontos, mert ily médon a kézponti idegrendszer aktu- lis Allapotanak megfeleléen szabélyozhatja az. érzskszervek és az éraékszervi pdlydk mekidéstt. A medulla sejttipusai kéziil az. tin, amacrin sejtek a kiilénbéz6 szinek dltal kivaltott ingeriiletek tovabbvezctidését képesek szabélyozni. A létélebenyben bonyolult drifsneteronokut (28, 29. rik) is taldlunk. A medulla prominens dridssejtjeit targencidlis sejteknck novevik, mert dendritelga76- dasajk pérhuzamosak a medulla retina fel0Hi felsrinével. Ez a sejt ,nagy Idtésciigd”, ui. sok ommatidium fell kap rostokat. Axonja szimos dendritjével egyfitt a deuterocerebrumba nyti-lik, A tangencialis sojtek nytilvanyrendszerének alakjabol és elhelyezkedéséb6} arra kévetkeztet- hettink, hogy s4mos ommatidium informécidit dolgozhatja fel vagy médosithagja. Amedullabdl a legtabb idegrost a lebenykébe, a lobulaba megy, de olyanok is vannak, ame- lyek kézvetleniil, atkapesolocasok adIxtl érik el a protocerebrumot. A rovarok szdmira kilond- sen fontos a latotérben lév6 targy moxgéséiak, ill. mozgdsininyinak érzékelése, ,kiszamitésa”. Usy tinik, hogy ez a lobuldban torténik, melynek fantasztikus alakti és nagysdgt, tovabbé jellemz6 setina _ lamina ganglionaris medulla, — lobula- Temez 17. fora A tepycke istdlobenysnick newronslis soatkesste. A ap é bonyolult strukliea gyonvinG eajat Cajal & Sarchey 1918 bet publikilts, ami Hanstoom (1928) kényvéb6l vettik st. 49ingerethetdségd neuronal igaci nidagse|tegyénisgel” ( 28,29. dra. Blzonyos pasa cenk akkor tiizelnek, ha a latétérben a targy horizontilis, masok pedig akkor, ha a latdtérben evs objektum vertikilis irényban mozog. Legyekben pl. a létérendszerben sexualis dimoziizmus ta- pasztalhats, bizonyos idegsejitipusok csak himekben fordulnak eld (28. abra). Az ingerszelektiv, pl. széleshitiszigd, irinyszelekite és egyeb specifitdst: neuronok impulzusaikat a deuterocerebrum ban helyet foglalo ris interneuronoknak adjak at. Utobbiak jelent6s ocellaris, tehat az egyszerii szemekbdl érkez6, informéciét is kapnak. A deuterocerebralis drids, les2éll6 interneuron a tori dticokban lév6 és a repiildizmokat innervéls motoros neuronokkal képez synapsisokat. A lobu- alemezb6! olyan rostok is kilépnek, amelyek a nyakizmokat beidegzé motonetronokkal terem- tenck kapesolatot. A vazolt neuronalis mechanzimus révén az allat, akar a fe) elforditaséval is, képes latémezejében tartani a megcelzott objektumot. A rovarok szemei dltaldban nem mozgat- hatok. A Litas dltal vezérelt tin. opiomotores reflexek azonban mas éraékszervekb6l, pl. az egyszer szemekbél, egyenstilyérz6 szervekbél, izmok feszélési receptoraibél szécmazs ingerialetekkel is médosithaisk. Meg, kell emliteniink, hogy a legtobb kézi- é tankonyy, e kotetet is beleértve, a latdlebenyt és annak részeit a protocerebrum alkotoelemeikent irja le. Sirausféldnek és misainak veleménye sverint a felsorolt struktiirak a deuterocercbrimioz tartomnak, a protocerebrumo! pedig a gombates- tek, a centralis test és az Oket korilvev6 neuropilema stb. alkotja. ‘cil kivetse 6 ellapiea ragadozs rwvarck exetdben, igen fortes, amelyet pl a seers vitoetsn may ‘zavarhat. Szuksépes tet egy olyan mechanizmus, amely a7 egyscer mar helyes irinyina forditott fe uti a7 ee testet beforclijnn haladas ieanysba, befolyasothatja » szaravak lecsapasinak wranyat, erect, sre Alujl axagats national betes buidegtnth van. A protececebraismnigald Yuh aa ewsactt sae mekt6 «billérekts! kag kavetienimpulzusokat. Ata! mit notrondk ugyanezen crzckszerv ek (llc interne mondo 4 fogadnak jelasscket. Egy Kove! ant akad, met tort motores Seep cn pacts serfs kop xnnokat. Ba szervecske a fe) é 2 tor egymishaaz viszonyittt helyzotet erzckeh, és a ket teste pozicidvaltvedsinak. mmestelelen kes Selenvatiezn 8 mozercnha. A lili Gulter), mely egy szamnvesokeénynck flat mer uysncsak fonts azerepet jatszik a fentedb vazolt newronbalézal mikindéatben. EThaiiodisa exeten a fej elfordl se ingerelt estat A protocerebrum ocellévis neuropilem za fel és veti Ossze mas éraékszervi hatésokkal. Az ocellusok elsGsorban a fé langentialis sejtek dendrite: hee SY egysveri szemekbél érkezé ingeriileteket dolgoz~ Svaltozasokra, medulla —__. __ himspecifikus lobularis éridssejt ___— lesealle orisneuron — a lobula columnaris sejijei 88}: suboesophageale 02mm) cesophagus 26, dre Calliphoro-faj him egyediének agydca, fontais metszet & nézet. A lobula columnaris sejtet & a bio-specifkis lobules Grist tekst kobaltkloridlos teltéssel, a leseflld oridsneuronokat & a tangencilis sejteket HRP-oltes alagjan tintettek fel. Az elarés segitsegivel az idegsejtek csszes nytlvanya kirapolédik,igy Kaphatunk kept a otorerdsver neurons apparatusinak enztétikailag is megragads szervez6elés6xOl, Naseel nyo, Cell Tissue Res, 295: 639-662. 1982. 50a fénypolarizdciéra érzékenyek, é tbbek kizdtt szerepet jétszanak a horizont érzékelésében, amely fontos az dllatok téjskozédasshoz. A nueles vagy mas néven gomba alakti testek (corpora pedncidata) kiemelkedéen fontos integra- tiv részei a rovaragynak (24, 25. dbra). 1850-ben fedezték fel Gket, egy vegyszerckkel atderitett, teat stlatscdvé tett egésr agychicprepardtumon, A gombafjekbdl kett6 vagy négy taldlhats, rend- szerint kehely (calyx) néven szerepelnek. A gontha tonkjét, a nyelet, neuropilema képezi. A neuro- pilema rostozaténak egy hanyadat ad6 apro idegsejtek a Kenyon-féle interneuronok, melyek a kehellyel szoms7édosan apré kisebb csoportokat (giobuli) formdlnak. Dendritjeik a calyxokban dgnznik cl aconjutk a pecurculusokie hudeddaale A, nyelek (pedwncull a calyokbo! induloak 1, belétik egy alft- &s egy héta-lebeny agazik ki (24/A abra). Az emilftett struktirék neuropilemdja rétegzett, rendezett. A_gombatestekbe belép6 rostok szémos synapsist képeznek a neuro- pilemaban és az itt talAlhats idegsejtek dendritjeivel. A gombatestek efferens rostaf clsOsorban a béta-lebenybdl erednek és gatls jellegdek. A corpora pedunculata mérciei é szama, ill. az. egyes fajok idegrendszerének fejlettsége, vi- selkedésiik é& kommunikacids rendszerik differenciéltsdga kézitt dsszefiiggés lehet. Bizonyos medulla medulla / colummaris sejtek Ay 9 pitti 29, Gibva Calliphorts} lbuliush és lobululmeatock seins A) Colusnans stick 4 Iiblibu: 8) A lebulalemes dn, hgnaomalissoigos ©) A Tobublemer verticals spe Han mis ayoran, Cel Tissue Wes, 208 371-387. 10M slAllamalkots rovarfajok corpora pedunculatdi a legfejlettebbek, ami alétamasztia a fenti dltaléno- sitést, amde vannak kivételek is. Fejlett gomabatesteket létunk pl. a vak, és dilferencialt viselke- lees vagy Mile dikes eredets képletlithato. Epperietn © Tofbers nyarnia Ann. Anat, 175: 483-499, 1993. asarholvagck < ophialmicus lebeny maxillo- lebeny trigeminus ganglion gg]. sensoriug n. facialis: i a egal. genic (VEN) om ticus plavod acusticus places vestibulocochlearis ganglion epibranchialis placodok <4 gl. petrosum (X) sel. jugulare ‘gg nodosum somitak 9) vag 34, dina A £51046 fa, tengelyében az sayhslyagok kontiisival, a veltiine, a plaendok és a beliik fjléd6 neursls ‘strukeirak feltantetésével. A plaeade’k igen gyvorsan differencislcinnk ev mig a veldsine creer sejtek axonogenesise clot letrehozzak centratis és pecletis projekcidikat. A veldsane eredet@ neuronok ezen palySk menten novesctik nytivényaikat. Webb é Noden nyomdn, Amer Zool, 33: 434-447, 1993, roblastok €5 a glioblastok, azaz, az idegsejt- és a gliasejtképz6 sejtek, mojd a bel6lik kialakul6 sejtek elkezdenek vandorolni. A vandorlé sejtek mar nem nevezhet6k neuroblasinak, mert postmitoti- kusak. A migracié alatt az idegsejtek nytilvanyokat névesethetnek, bér ez nem Altalinos érvei A nagyagykérgi principalis idegsejtek esetében a nytilvanyok kinovése csak végleges helytikre érve indul meg. A sojtek migratiojaban kulesszerepe van az tin. raddlis gliinak, melyek sejttestei roepitheliumban vannak, nysilvényaik cegészen a kizponti idegrendszer feliiletéig hnizddnak. Az agykamrak melletti germinatio 26ndbal kilép6 sejtek elsOsorban a radidlis glia nyél- vanyai mentén érik el célteriileteiket (36. dbra). Az sijabb kutatési eredmények tlikrében a7 eldb- biekben leirtak bizonyos médositasokra szorulnak. Kideriilt, hogy a radidlis glia az éppen post- mitotikuss4 vélt sejteket vezeti. A radidlis glia Altal képzett tér is valtoztatja dimenzidit, tobbek koztt azért, mert pl. a germinativ rétegben térténd osztodasok kévetkezteben az emiitett glia~ sejtek és persze nytilvanyaik is tévolabb keriilhetnek egymastol. A neuroepithelialis mozaik pe- dig csak nagy agyrészek (a nyiiltveldben pl. ilyenek a thombomersk) vonatkozasaban adja az adott agyrész elGmintazatat. Fenti folyamatok és mas, nem emlitett torténések eredményeképpen alakul ki tehat az a morfoldgiai polimorficmus, mely a2. idegsejtek esetében minden mas sejttipust messae tillszdrnyal. Ennek alapja az, amit mar a seézad elején Boveri és Wilsort is megsejtett, jacob & Monad éta pedig, tudjuk, hogy a diiferencialédo sejttipusokban jellemz6 genek aktivalocinak, és exiltal jellemz5 ,sejloonalak” {cell litexges) jonnek létre. Az emlitett sejtvonalakbol pedig mér csak bizonyos se)ttipusok feflédhetnek, tehit a differencidlédassal egyiitt egy progresszto restrikeis zailik. Ekizben az idegsejtek szdma nagyobb lesz, mint amennyit majd a kifejlett Allatokban talélunk. Az igy szaporod6 neurorok kozott szémtalan dlmeneti kapesolat Iétesiil, a rendszer tehat igen redundansnak ttinik, de ez a redundancia annél nagyobb, mind] fejlettebb csoportokrél van oa826. Tgazabol tehat ea litszatidegsejtfolesteg adja meg, a fejkidés sorén a plaszticitis alapjat, az alkalmazkodas képességét és a magasabb rend, differencidltabb idegi makidések Ichettnégét. A neuralis indukcioban induktio é permissciv tényecdk is kézrejatszanak. Ez. azt jelenti, hogy magaban az. indukalt presumptiv neuroectoderméban is vannak az. idegrendszerré fejlidés elébe mend, genetikailag jellemz6 valtozaisok, st magénak az ectodermanak is vannak ilyen sajdtos- agai. Ne felejtsiik el, hogy a mesodermaval nem rendelkez6 allatokban is fejl6dik iderrendszer, - idegsejtek! A veldlemezbél {neural plate} kialakulé velGcsGben [neural tube} egy hatérozott antero-posterior irinytt polarizalisdg, van. Az elilsG részén alakulnak ki az agyhélyagok, mig, a caudalis szakasz egyenletesen vastagodva gerincvel6-teleppé fejl6dik. Igen korszerd & érzékeny médszerckkel kimutattak, hogy a chordamesodermaban a retin- s ~ mely egy homeobox géntermék/ fehérje —hatérozott gradiense meérhet6. A ket anyag mennyisége az eliils6 részeken alacsony, mig a hituls6, caudalis szdvetek- ben magas. Az X-hox-3 Xenopus homcobox-3-at jelent, ennek a rividitése. (A kisérleteket ui. szdmos esetben az aftikai karmos békén, a Xenopus devis Daudin nevi fajon végezték.) Amennyiben X-hox-3 fehérét inj és ben agyhdlyagok, ill. fe fejlSdtck volna, az emiitett részek nem alakultak ki. A retinsay ony ligandum, melynek receptorai DNS-Kit6 fehériék és ezéltal szdmos fejlodést gén, fgy a Hox-gének makidését is képes szabélyazni. (A Homeoboxok és a killinbiizi segmen- tatios gének Altalénos jellemzését lsd a FejlGdéstan c. kiitetben.) A fentebb emlitetteken kiviil inég, mas fejl6deést szabalyo75 genck, ill. géntermékek is részt vesznek az. idegrendszer kialakité- siban (pl. csirkeembridkban ilyen a Pax1-8. csaléd). A gerincoelbi szetvinyesség, a gerineveldi idegek kindvésének és a ggi. spinalek elhelyerkedés- chorda dorsalis somitik primitives 35. Ana A wolious a somite Kitalulsa esirkeombribon. Az abn fele6 réarin jl lsthat’ 9 sotéten eliind ‘jredS. Caudalisabban a velésdncokat és kazottuk halvinyan a chorda dorsalis dllomanyat figyelhetjak meg. Mey cnudalisabban mar néhany somita is Iathati, Haematoxylia-evsin festis, a Szerzi kesaitmenye és Feivcteie 65marginalis z6na an} | corticalis lemez isi as contra lateralis ane. ails ga corticalis rostok a glidhoz tapadé vandorlo neuzonok | ventricularis thalamicus zona afferensek —* { proliforativ egységek azonusil6 szamokkal 36. din: & nagyagy noumepithelinmanak agykérenyré diferencialélsse Rlisisemajom nagy agyhamrakkal omeidis himban achany onseyt0l allo es ghuvel elhalanoll prolilerativ egyscy, Va lack, osat6dnak é difieren ceszadddsok rin a kéveg Fe1¢ marys netirablastok 3 racials glia menten bi méspediz tigy. hogy 9 prolteraliy eayseyek an a kéreyben belGlOk lerajlt idegsetceuportok egy: vironyitott poziciojn nem vallorik reg. Az agyhivas neuronilis mozaikia twhét alapwetden mesrfele! (ERS, AOE cd6jeleaie lista “sali kort rapleban), Unban a elkepzelen un egy Rake? nyoman, Sones, 2716170070, 1 retegben jelenievé séack szabalyos ismetlGdése exogén, azar idegrendszeren kiviili hatésok kévetkeztében jon letre ahulasanak fagevenye. A fel6d6 germevel6b6l kindvé motores axonok pl. a gerinc- yelbtel ketoldal: elhelyeskedé somitak elils6, cruninlis feldte nének bele, itt talaljak meg azokat a zayotom tezuleteke!, amelyeket be kell ideyeznitik. Ha mikromtitéttel megfordttidk a somitdt, gy, hogy annak oredetileg cranialis fele Keriiljn caudalis helyzethe, a gerineveléi motoneuronok a hatulso, test az credetileg elulsit somitasészbe fognak belendini (37, 38. Abra). Ez arra utal, hogy a somiték cranialis részcben vannak sok az anyagok, pl. specidlis neurdlis sejtadhaesios malckuldk (N- CAM, azaz Neural Cell Adhesion Molecule), ghkoprateinek sth.,. amelyck irényftjdk a gerineveléi motozos rostok Kinévéset. Amennyiben hasoiilo miitéti technikikkal a7 egyik szelvényben meg 66velbesé Kinov6 motoros rostok B) 37 dra A gerinevel deg szelvényességénck kislakulisa a somitik hatisira_ A gesinevelé idegek motors restininak kinovese a folyamat sabslyoaisa. A) Foiidd crkeembrio velicuve es a somitak ered helysemabten. A somitik lis, eranaisreseetvastngabh vonala eloitik:B) A somita-foritas utan (2 vasa ‘onallal ascot reve mont eatdaliscanyéa ner) a idegrostok benowexe megtaraeredets polantait (A Szera ‘lata St Meier kozleményet nyomsn) 38, diraA somitik és a veldes0. Az els, tehat a fe iinyba es0 somutsk fejletebbek, Komyezetiktol hatérazottabban elktlonulnek, a caudalisabb helyzctliek kontirjai még kevésbe kifejezettek A somitik kozott a veldesi egyenletes falvastagsiga allomsnya Lithaté., OsO,-impregnscid, a Szera6 készitménye és felvétele duplézaik a somitak timegét, a keletkez5 csigolyakéati diic (gel. spinale) sokkel nagyobb lesz, mint normalisan, hiszen a célterllet megndvekedése gatola a fel idegrondscerben az egyebxent normealisin elifordits sejlyusctuldst. A sejtszaporulatnak és bizonyos sejtek pusztuldsénak dinamikus, szabé- lyozott egyensilyi dllapota egyébként minden fejlGxiési folyamat jellegzetesseee, Azagyoeldben tapasctathats segmentatio viszont inmuanens, azaz. a seelvenyesség, kialakuldsénak feltétclei magaban az agyhdlyagok falaban talalhatik. A szelvényessés legielttindbben az utdagy- ban, azaz a risombencephatonban tapasetalhats (39. abra). Ezek az utdagyi segmentumok, a rhoni- bomenik, ax egyedlejldés sordn fokozatosan jonnek létre, Graner ixta le Sket elOszir, még 1913- orban. Az idegi szelvényesség (neteromeria) és a kopoltysibéli szelvényesség (brantcltiomeria) vilégo- san ésszeftigg. Ez annyit jelent, hogy bizonyos thombomerskbél szarmazé, ill. oda esatlakozs agyidegek a veliik egy szelvényben lévs kopoltyiiiveket idegzik be. Nezzuk, hogyan jon letre ez a shombencephalicus szelvenyesseg, & fellelhetGek-e az agyveld tobbi részeben is hasonls sajatossagok? Kézenfekvo megvizsgalni az dllatvilagban az Osszes szel- vényes fajban, de elsdsorban a rovarokban, pl. a Drosophilaban kimutathato homeotikus gének, il homeoboxok, szerepét. Az igen gyorsan gyarapods ismeretekb0l arra kovetkeztethetiink, hogy a rhombencephalon és a thombomerak mesencephalon ARBrsOe ye SAY _— halloholyag, bol! TX fel6ds rsigerivek Lf ia végtagbimbs A) fejlOd6 saiv mesencephalon ‘thombencephalon medula spinalis | }, epidermatis & ‘ wy \ | B) fel6d0 zsigerivek 2, ra Segmestation és pnexpressits opyntzch a fel6dS agyvelGben A) Egirembsiérhombencephslonj a shomiborizllal 6 a fedesben 1s hopelfyavekkelsB) Az wayesrhambomesdsb01 kip nylak havandeks Sckreutnnak, meyek edleralet! az diva 236 nazen flat kopoltylvek A shombomern & 2 branchiomers tthatsonmman onrcgg, Ase lees pontsiriseget prc teriltek 3 shombemeriiinn 2 felodes intnyto Kalen peeokexpresenjnak bese lak py 9 nopon eftembrian. Ex a genexprescis tintasat ein enapos eiereoe! valle ae abr tehtt egy plactflvers>- A nya: Kilieboes else ey ayikuportn bal kivindoro sojek bulonboae yenespresai kt sgtpopslicicra wat A thom benephalonoa fatuntetettginck bekapesolodisa 1 Kvandvco sek indukilv hatasrsa fel0d6 sigervek eoderansjsban is egbermgy. A abra Hunt, Wilkinson & Koumlatnynmin, Development 122 359, 1, B ara Krumlou ayomin, TINS, 9.10611, 183, 68mesencephalon, gel tigeminale otieus ganghon, rhomisomersk ties vesicula shombencephalon dese 29 ses Mowventdls mete clrkeembns ha thombomersk. A susencephalcus ayllvay a lyfe, ‘Aoacplsians Thombbomerse sevenyerce rmettid® ezyscee! Hh Ti atria kt alltlyay ea cvelen sect ben ees cust parti teleped ameter A meseneeiaies sylvain a Tipe us suageauhat avr Ilacncnyln-anin fee, a Soe kesitmenge oft eck a pénck velamikor koads (érél eredtek, bizonyos véltozAsokkal szémos szelvényezett testi csoporiban fenamaradiak és meghatdrozé scerepet jftszanak az Ssszes szelvényességet mutats slrukitra morfogeneziseben. Az anatomiai tagolédas ~ kizremékddéstikin kiviil — a fejlGdés folyaman kiclakulo jellemuzd sejitiusok, sejtvonalak sejtadhaesios molekuldk és ndvekeeiGsi fak- torok, morfogen-gradiensek stb, kolesonhatasanak egyiittes credménye. ‘Asscelvenyesség, a thombencephalonkan feltiind, (40. bra) mde vajon a tSbbi, cranialisabb agyrésvben is jelen vance? Erce vonatkozdan is Iéteznek mar eredmények, de ezekrél esak rovi- sen trunk, bovebb LijGhozialsst az iodalomegyaéiben tlélhaté Kézlemények nyithatnal bx merl, hogy # msencephafonbart, a diencephalantan, sBt még. a teleneephaloaban is varnak specialisan clkulonal: anatdmiai & genaxpressciés ceységck, bizonyos értelemben svelvények, Ezeket a agyte- rileteket nem is olyan régen. még, valddi” snprasegmentalis teriileteknek tekintették. A dience- phalon ezen adatok alapjan pl. négy_,szelvénybal” all. A telencephalicus ezysegek tekinteteben a genexpresszids mintdzat és az anatémia’ tagolidis egyestetdse és megfeleltetese mostanaban zailik. osA fej kialakuldsa és a koponya fejlédése Mar ségota foglalkoztatja a kutaidkat, hogy mi is a gerincesek foje, honnan szarmazik, hogyan alakult ki? Ha megfigyeliink egy, a neurulatio stadiumaban 1év6 embridt, majd egy olyat, mely- ben a veldlemezekbol mar kislakult a velécs6, jal lithato, hogy az. idegrendszer telepe, azaz az agyhdiyagok [brain vesicles) és 2 primitfy testfal kéztt meglehetsen kevés szbvettimeg van. A fol6dés sordn a fefben azutin egyze nagyobb teret foglal az alakuldban Iév6 agyvel6, megjelen- nek a ssigerfvck, Kbz0tidk az eldbel nesrei, a koponyaalap porcos lelepe, « fet mesenchyme, & hel6le ditlerencidlédé kSt- és témasztiszoveiekkel, izmokkal stb., majd a hartyas koponyateti- az adenohypophysis telepe anes vorarAvbk ahypothalames telep nasalis ectodermma telencephalicus rész |_—— alfactavicws placod AU) nasofrontalis ectoderma BEV «beponyate totems a corpus pineale telepe retinatelep ax els0 zsigerty ectadermaja a neurohypophysis telepe velésane hallenshyag B) KopoliyGtasakok 41 diva A gerincwsek fejének belodiee A) & fe, ioedbbd ax idegrendizer hlalaktisiban néset vous preeumptiv stwik coskeusnins aeurula aban, Couly, Colley & Le Dowarin nyondn, Development, 117: 409-42, 1993, B) A fi «belle « kopelsyutajera ¥'vsndor 9 sejtek, Utebbiakh6! alnial ki n zaizerivele warn, wemseata sth. \ incinl6 ceepopalse nalkolozhetetlen a aafchen a tnamews nrtcrioss ervalasrtadasahar, melynek céppen ellailersil az anets es a truncus pulmonalis. Kiely es Bockman szerint, Anat Rec, 20° 18, 1980 sal £06 eredrneny 0ben is megindiul a csontosodés. Ezen folyamatok eredményeképp tehat Kialakultak a fej fbb komponensei. De honnan szarmaznak? ‘Amennyiben dsszehasonlituk a fejet & a trzset, azt ldtjuk, hogy a feild fej teviiletén ax agyhélyagokon kivil placodok é velosdnerészek, tovabbé a felszini ectoderma allominya és minimalis mesoderma van jelen. A jeji mesenciiyma szdrmazhat az ectodermabol (ectoneseachyrn) & a mesodermabdl is. Fz uidbbi a kézismert forrdsa. A firzsben a mesenchyma kizardlag a mesodermabs] kelotkezhet (ritke kivétel a farkos kétéltiiek hdttiszéjénak mesenchymaja, mely cctociermalis eredetii ‘A fgjben kepzid6 mesenchyma tehét lehet ectodermalis eredettl, s6t iewrocctordermulis is, wert foglaikozunk ¢ kétetbea a [ej léirejSttével. Ellentétben pl. az el676 fejezetben tirgyalt Lin- Gasahalakkal, aol is a Kozponts idegrendszer legeldils6 része, a vesicula cerebralis, nem terjed tal a chorda dorsalicon, gerincesekben az agyveld jelentés részei pracchardalis holyzettiek. Br. jal latszik, ha @ gerinces embriok fefl6do vazelemeit atderitett csont-pore festett készitményeken ijuk, Anukor kialakul a koponyaalap csontozaténak porcos el6telepe, eldszér a chorda 1. anggulare 2. basibranchiale 3. basihyale 4. ceratobranchinle 5 6 regio oticalis dentale cpibranchiale 8. entoglossum 9. ethmoideum 10. exoccipitale 11. frontale septum interorbitale 13. jugale 14, maxilla 1. Meckel-pore 16. orttak 17. nasale 18. basinccipitale 19. postorbitale 20. quadratum 21, palatinum 22, patietale 28. pracmanilla 24. pterygoideum 25. quadratojugale 26. scleroticatis gy tir 27. sphenoideum 28. 29. 30. supraaccipitale sqnamosum temporale 31. vomer (2, dina Cvirkwembsis koponyéys, az egyes coontok erccekinek Fltinletésével. Lsthats, hogy szinte az egése kepanya a ‘neurseetacerma dllnsiyalellejlélie! Gouly, Colley és Le Dowarin nyoman, Development, 117: 409-429, 199. ndorsalis feji szakasza melletti parachordalidk, majd késobb a gerinchir el6tti, vin. praechordaliit jelennek meg. Ezek kis, palcika alakti, eltér6 formaju porcok. Ktléndsen a praechordaliak érde- meinek emilitést, hiszen jelenléttik, il. a felettak fejl6d6 agyrészek arra utalnak, hogy a gerince- sekben a chorda dorsalis el6tti teriletcken is torténik neurilis indukci6. Masrészt figyeleare mélt6 az els6 5 somita fokozatos ,bekebelezése”, azaz dllomanyuk inkorpordlasa a leend6 koponydba, ill fejbe. Cyclostomataban az emnlitett somitaic még dndlldak és a fejen kiviil léthatoak, ketltiekig ax ¢1s6 hérom somita épul be a fejbe, mig Anmiotaban mér mind az dt. Erdekes megjegyezni, hogy a XVI. szdzad német kolt6fejecelme és tuddsa, J.W. Goethe, milyen zsenidlisan felismerte 2 koponya nyaksvirti régidjanak csigolyaeredetét (Gocthe-Oker-fle koponyaelméied) AAL. 6s 42. dbrit megfigyelve tehat kideriil, hogy a gevincesck fejéuek hialnkuldsaban részt v a neuroectoderma, a veldsinc dlionrinya, a plecotok, a belolik keletkezett ectomesenchyrna, a mesodermlis mesenchyma és terméscelesen wz cclodermalis epidermis. A latott réscletek kialakitisaban ugyancsak térben es idoben rendezett genexpresszids rendszer hozza létre a morfogenezist megelozo, un. glémintazatot {prepattera}. Azonban a fentebb vazolt felismerések sem teljesen jak. Horsiadiaes svéd embriologus mar régebben véqzett olyan kisérleteket, melyben bebizonyitotta, hogy bizo- nyos veldsincteriiletek transplantatiojival Meckel-porc helyett kopoltydivek keletkeznek. A transplantatumok minden esetben a iejigadé saéveti kirnyezetnek megfelelin fejlédick. A mai korsrerd kistrleti modszerek, tim. a seljelilések, a génexpressiés mintizatok kithat6vé tétele, a Kiildnbiz6 fejléidést regulild fehérjék, morfogének és ndvekedési faktoroknak a kimutatisa, az egyes sejtck sorsénak preciz nyomon kovethetbsége, végiil a sejtkilesénhatésok vizsgdlata, hens probalkozsok utin lehetSvé tették a folyamatok részletes leirasat Ezek szerint a fej teriiletén, pl. csirkeembridkban, természetesen az idegrendszer elemeint kivil, szinte majdnem minden koponyacsont, a2 arckoyonya elemeinek jelentds része, fgy pl. zsigertcck,« felt kod kotds2svetek nem jelentéktelen hdiwada c neuroectoderma szirmazékal E részek fejlocdésénck regu- licidjaban kiemelt szerephez jut a retuisay, a esontszivet fejlédésében fontos szerepet jatsz6 iuite morphogenetic protein, a TGF-béta csaléd tagjai. A retinsavedl pl. mar 1972-ben kimutattak, hogy a vele kezelt madarembridkban csGrfejlédési nencellenesséyet okoz, de jelentOsége meghatéroz6 a végtagok és més szervek fejldésének szabalyozésaban is. Rokona az A-vitaminnak, e7. utobbinak torz fejl6dést okoz6, teratogen hatasat mar Korébban leirtak, A gerincesek agyburkainak szerkezete és a vér/agy-gat Az idegrendszer, els6sorban a kiizponti idegrendszer makidésének elGfeltstele @ képlskeny igen sériléteny részek vételme, 2 kdzponti idegrendszer intercelluliris terének szigart ellentir2ése, asszetételénck szabslyozottsdga, ugyanakkor az tdegsejtck tiplalisinak, anyageserdjének biztostlasea, a ionkoncentricidk senbilyozisa é a kitittett nevratransmitterek lebantisa sth. E folyamatokkal majd a7 Glettan foglalkozik, de annyit megemlitiink, hogy nagyérckenységti ionszélektiv elektrodakkal sikeriilt a7. agyi intercellularis térben az idegrendszeri miikidésekkel dsszefiiggs gyors mikroké- ici véltozisokat regisztréini. A kez; sgrendszer kémiai, élettani védelmst, az izoliciét az agyburkok és a vér/agy- tovabbé a vér/liquor-gét, azaz barrier biztositja A cirfageit Nawetséve Paul Bll ta famikor a tilt sedzad vigen hiséolet alatainak vitlisfestckingchect adott, Azt akarin megtudn, hogy ezeket a makromolekulirs festckeket mely seervek, é azokon bela mely seick vvesvik fel. Az injckeidt hivetsen a kizpont idegrendsscrt kivéve minden szery megestGdstt A vér/agy-gat az Elasiobranchii-csoportban kiilonleges szerkezeté, ui. esetiikben a gliasejtek Ikézétti szoros érintkezisek lozatk létre. Az Osszes tbbi gerinces csoportban a vér/agy-gat maskepp szervezddik 65 a végs6 barrier szerkezetének szempontjabol egyforma (43. abra). Az alabbiakban a gerincesekre dltaldnosan jellemz6 agyi érszerkezeti sajdtosxigokat ismertetjik ‘Az agyi erck lumenst endotheli-réteg béleli. Az endothelium-sejtek természetesen alaphr~ tyin nyugszanak, melynek mésik oldalén, egyméshoz igen szorosan illeszkedve, astrocyte talpacs- ik sorakoznak. Egyiittestik fénymikroszkophan mint membrana limitans gliae ismerhets fel. Ka- rébban ezt gondoltak zarérétegnek. Ar endothelium-scjck kizbtt, elektronmlroscképpal Fight n4) permeabilis ependyma B) plexus choroideus — permeabilis glialis agyallomany. reteg, meningealis meningealis ‘vagy glalie? barrier Bune azagyvelé erei cuaus i ERDOTHELIALSS veracy.car véayacy-cAr pericyta endothelium sejt ———— és magia astrocytik talpacskat Pinocytoticus vesiculak —~ tight junction mitochondriumok # ENDOTHELIAL 9 membrana basalis, VER/AGY-CAT 4. dine A vér/agy-pit 6 ne agyburkok struktirsj wirlatoson A borviercker mind rajaen — ar A dri 9 gliarclegcl, 9 B abran az endotheliamot ~ vastag von! flrs A) Flasiobrarcel eseteben ghials vér/agy-gatat taliluok.B) A vér/agy-gitat az agyi erek endothelium rétege hozza létre. Cserr & Bundgeard nyomin, Amer. | Physiol. 246: 277-288 1981; C) Agyt capillaris szerkecele, lekironmakroszkopos felvélel alapjany Kisii ray Goldstuin 6 Betz nyorrin, 1986, Kandel é ms-ainak kényvéb6}, 1991 junctionok lathatok, a gliasejtek kézott viszont nem. A funkciondlisan hatésos zérénéteget megha- tdrozandé a kisérleti Allatok liquorjaba tormaperoxidazt {horse radish peroxidase HIRD}, moleku- Jatomege 40.000, injicialtak. Mint mar emiitettak, ez a fehérje mind fe: mind pedig elektron- mikrosrképpal kimutathat6, igy mozgésa, vandorlésa nyomon kivethet6. A liquorba injicidlt HIP megjelent a gliatalpacskak kézotti perioascitlaris térben, az erekbe i jutott «it az éxfalakon az agydllomanyba. A kisérletet megismételték egy 2000 molekulatémegd, ‘tehat sokkal kisebb méreti nyomjelz6 anyaggal, a mikroperoxidéz enzimmel is. Az eredmény azonos volt. Felmenil a kérdés, hogy ha a vér/agy-git ilyen hatasosan és ilyen dimenzidban is miikédik, hogyan lehetséges az idegszdvet taplélésa, tipanyagokkal vald ellatisa. wnBARRIEREK eléagyi oldalkamra pia mater/agy gat. ependyma Fiquor/agy gat (csak a magzatra jellemz0) vvér/liquor-gat plexus chorioideus ee (az endothelium sejtek ozétt tight junctionok ver/agy-gat vannak) agyi erek (vér/agy-gattal) a pia mater és az arachnoidea a kéztiagyi kama’ Jatos keresrtmetszete a barrier rétegck feltontetésével. A scovegben esak a evel roviden utalunk 3 tbbire is, Saunders és Mollgaard rajza alapjin, J Devipm. Physiol, 6: 45-57 1984, 44, dra Emlis agyvel6 ~ jubmagzat ‘vér/agy-gitedl eset $20, 22 dbra segits 45. diva A negyedik agykamrai érfonat szerkerete. A pia mater erekben gazdag dllominya, fonadekot képeave, a kama drege ininyaban tGri maga elott « negyedik agykamea idegsejtmentes, véekony himlereztt Haematoxylin eosin festés, a Szerz6 keszitménye és felvetel. ”A magyarazatot az endothelium-sejtek ultrastrukturdlis vizsgélata és a transzportfolyamatok clemzése adja meg. Ezekben a sejtekben ui. igen sok mitochondriumot talélunk, sz4mos specidlis enzimunel és iontranszportalé mechanizmussal egyult. Az endothelium tehat aktiv tratszporsin! képes bejuttatni_a kezponti idegrendszerbe a szaméra seiikséges anyagckat. A sejtek kéz6tt anyagéramlas ninesen. Ezekben a transzportokban még, részt vesznck 2 plexus chorioideusok, melyek az agyi kapillrisok és az ependyma kozis képzodmenyei, a pia mater és az arachnoidea is (44, 45. abra) ‘A vér/agy-gat az endotheliumsejtek kézotti szoros kapesolat az astrocytanydlvainyok érfal- hoz tapadasanak hataséra fokozatosan alakul ki. Az astrocytak pusztulésdval az agyi erek per- medbiliss4 véinak, az emilitett zérdszerkezetek ténkremennek. Trodalom Osszefoglald nuutkék Abralim, A: Osszchasonllté fllatszesvezettan, I, IL, Tankinyvkiad6, Budapest, 1964 Adam, Gy, Fehér. Os Blettan biolggusoknak, Vol. FL, Tankonyvkiad6, Budapest, 1990 Ariens Kappers CU, Huber,G,C, Crodi, BC: Anatomy of the nervous system of vertebrae including ‘Man. Hatner Publ, Comp., New York, 1967 Bolk, L., Goppert, E., Kallius, E,, Lubosch, W. E (Hrsg.) Bd.2/1, Das Nervensystem, Urban und Schwar- ‘zenberg, Berlin, 1934 Bullock, T. H., Orkand, R, Grinnel, A: Introduction to nervous systems. WHFreeman and Co., San Francisco, 1977 Clara. M: Das Nervensystem des Menschen, zweite Auflage. Johann Ambrosius Barth Verlag, Leipzig, 1953 Hollési Gabor: Funkcionalis éllatanatémia, L, IL, IL Tankényvkiad6, Budapest, 1985. Kandel, F. R, Schwartz, J. H, Jessel, T. M. Principles of neural science, third edition. Prentice-Hall Inc. 1991 Kublenbeck, Il: The central nervous system of vertebrates. Vol. I, Karger, Basel, New York, 1967-1978 Odorfer Mz Ossechasonitts dllatszervezettan, [, TL, IIL Exyetemi jegyzet, Tankinyvkiads, Budapest, s2i- mos kiadas, State, D. Vergleichende Anatomie der Wibeltiere,Vol3, Springer Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1982 Szentigothai J, Réthelyi M.: Funkeionalis anatomia. Medicina Kényvkiad6, Budapest, 1985 Szakcikkek De Robertis, FM. Oliver, G., Wright, Ch. V. E 9: 24, 1990, Brown, M. C., Hopkins, W. G., Keynes, R. J: Essentials of neural development. Cambridge University Press, Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney, 1991 sort, H.R, Bundgaard, M.: Blood-brain interfaces in vertebrates: a comparative approach. Amer. J. Physi- OL, 246: (Reg, Interg. Comp. Physiol, 15) 277-288, 1984 Drysdale, T. A,, Fknson, R. F: Head! ectodermal patterning, and axial development in frogs. Amet Zool, 33; 417-428, 1999 Goldstein, G. W., Betz, A. LA véragy git. Tadomény, 11: 40, 1986 Graveson, A. C: Neural crest: Contribution on the development of the Vertebrate head. Amer. Zool., 33: 424-433, 1993 Hanken, J: Model system versus outgroups: Alternative approaches to the study of head development. ‘Amer. Zool, 33: 448-456, 1993 Hammati Brivaulon, A , Kelly, OG, Melton, A. D: Follistatin, an antagonist of activin is expressed in the Spemann organiser and displays direct neurilazing activity. Cell, 77: 283-295, 1994 Hammati Brivaulon, A.D. A,, Melton, D. A. Inhibition of activin receptor signaling properties neural tion in Xenopus. Cell, 77: 273-281, 1994 Ahomeobox gének é a gerincesek alapszabisa. Tudomany, 8Krumlauf, R= Hox-genes and Vertebrate development. Cell, 78: 141-201, 1994 Langille, R. M: Formation of the Vertebrate face. Differentiation and development. Amer. Zool, 33: 462- 471, 1993 Lumsden, A., Spremson, N. A., Graham, A. Segmental origin of neural crest cells in the hindbrain region of the chick embryo, Development, 112: 1281-1289, 1991 Rubenstein, J. L. R, Martinez, S, Shimamura, K, Puelles, J.: The embrycnie vertebrate forebrain: the prosomerie model. Science, 266: 678-540, 1994 Smith, St.C., Graveson, A. C., and Hall, B. X: Fvidence for a developmental and evolutionary link between >placodat eeraderm and neural crest. J. Exp Zool, 270: 292-307, 1994 Webb, J. B, Noden, D. M.: Ecindetmal placedes, Contribution to the development of the Vertebrate hend ‘Amer Zool, 33: 454-147, 1993 A gerincvelé (medulla spinalis) Egyedfejlédési vonatkazasok A [ejlGd6 gerinevelé keresztmetszetét mogfigyelve j0l latszik az alaplagolddas. A dorsalis és ventralis helyzetti inté-, ill. alaplemes kapesulja Ossze a ket vaskosabb oldalso, szdriylenez! cészt. A leidlemecbol fyjlédo reszben majd somatosensoros kapesold, azaz releneuronok nydlvanyai ha- ladnak. Az alaplemezben kapnak helyel 2 commissuralis rosiok. Az un. szérny- vagy alaris lemezhen, rétegekbe szervezécdve helyezkednek el a leendd somatosensoros €s viscerosenso- ros neuronok es az agyveld [ele tartd felszallé palyak rostjail add idegsejleh, a tle ventralisan helyet foglalé basaiis femezten motores és interneuronok, tovabba vegetativ praeganglionar' neuronok fejiédnek, il, foglainak helyet. Tt az idegsejtek inkabb oszloposan csoportosuinak. Az slaris és a basalis lemez hatarén egy, a kereszmelszeli képen is ol lathato kis bemélyedés a sions Fiveitans van. A gerincveld szerkezete és alapveté funkciéi getincveld a gerinccsatornéban foglal helyet és stinte ntinden alapoet6 életfolyamat szabtlyoxitatra pes. Lldsorban sctereatipizalt, altemalé, pl. jérdshoz, dsz4shoz hasonls, ill. ezekkel bizonyos értelemiben Atiedésben I6v6 rihmkus niozedsoknt vezérel. A lefttakat a kisérletes munkakon Kiviil lsd az dlettan anyagat) jl alétémasztjék a természet adta példdke: zsdkillatlérodkbun, ill Windzsa jalakban @ gerincesekshez hasonlé agy hidayaban is megszervezddnek a mozgésok. Hasonléan onall6” gerincveldi tevékenységet latunk risziilétt dllatokban, akkor, amikor a7. agyi befolyds a Ieszallé palyak kezdeti mikodésképtelensége miatt (fokozatos myelinisatio) még nem teljes. A torzsiejlodés sorén a gerincveld mindinkébb az agyvelé befolyasa ald keriil, fgy magasabb rend gerincesekben attdl elvélasztva normalis mikSdésre mar nem kép ‘A gerinevelé sciirke- és jehéniliominura tagolédik, a beldle kiléps idegek tekintetében pedis, szelvényes szery. Mint ozt andr fentcbh ismertettiik, ez a szelvényessig, a somitik hatdssira jon Iétre. A gerincvel6 a legtdhb gerincesben igen hasonléan fejlddik, alapvet® tagolddiisa is hasanld. ‘A tatd- és a fenéklemer kézdtt fejlett, sok neuroblastot, ill. idegsejtet tartalmazé szirnylemezck helyezkednele el (46. dora} Az Agnatha érrendszer nélkiili primitiv gerineveldje A legprimittocbh gertncontiizorkezetiel az éllkapoesnélkilieknél (Agnatla), ezen bell is a kor sréjtiakndl (Cyctosimata) taldikozunk. A folyami ingola (Petromyzon fluviatilis) tig, gerinccsator- %ngjaéban viszonylag vékony gerincvel6t latunk, amibe erek nem nének bele. Veloshiivelyd rostjai nincsenek, az axonok esupaszok, vékony kotészivetes burkolattal. A sziirkedllomany keresztmet- szetben mér bizonyos mértékig szarvszerti (47. Abra). Az 625 neuronok egy hanyada, a tobbi gerincesthez hasoniéan, a csigolyakézti chicokban, més résziik viszont még a gerincveldben foglal helyet. A motors idegetk 2 sourkedlloméay “mellso szarvaban” lthatGek. A gerinevel- b6l kilép6 gykerek a Iindzsahalakkal ellentétben mar szelvényenként egy magassagban vannak, de valtakozva lépnek ki és mem egyestlnek gerincoelét ideggé, nem tigy, mint a nydikahalakban, melyek ugyanezen rendszertani kategéria képvisel6i. Az ingoldkban pl. ha a jobb oldalon egy adott szelvényben dorsalisan érzGrostok erednek, akkor a bal oldalon ugyanebben a szintben tet6lemez sedmylemez, A) elsédleges septum szarnyleme spongicblastok fissure mediana anterior, B) meélyén a fenéklemezzel 46, dire A gerinevels ontogenisisinak lépései A) A velbes8 gerincvel6i seakasosnak seerkezete. A tetO- és a fencklomer igen keskeny, + s2arnylemezck tomegesek. A hossztikas sejtok kari cenk azok asztddnak, melyeknok ‘miagvai bevandorolnak a canalis centralis szomszedsigsbo, B) Feflodo gerinevels felepitese. Kerd kibontakozni a sirkeillomény alak, a periferisn az alacsonyabbrendiekre jellemzo plexus marginalishoz hasonlo allomany van. ‘Seentigothai é Réthelyi konyvab, 1985, 7”canalis centralis, 6176 idegsejtek a"hatss szarvban,, motoneuronok "a" mellso szarvban, Ay motores 10s19K ss tlersejtek axonjai commissuralis neuron ~ el. spinale ~ oven _— Milller-rostok FF ) vorminner Ss. motoneurenak plexus marginalis~ B) canalis centralis dak gorineveld-szerkezete 4) Keresalinetszet » gerinevelobol, A srarke- és a fehérillominy etksiina, a szailesiominy némikkeppen seacvszur6. Relzius ayomtan Starck kiayywebo, 1982; B) Hossemots et ip » gevinevelatel. Figyeljule meg, hogy a bal cldall gyOkérbe belép6 rostok egy hanyadénak iéegseyet magaban ’b geninceelinen Sarma Rovoinien nyomiin Starck kiny ve, 1982 imototos rostok Idpnek ki. Egy oldalon telat az allat hossztengelye mentén sfliakozen Gra 6s mozgaté gydikercket létonk ‘A gerincveldibe belép6 érzbrostok centralis nyulvényai belépéstiket kivet6on a gerinevel hosse- fengelyével parbuzamosian cliyaznak, és igy WGbb szelvenyt is kepesek ingerelni, ill megteremthotik a svelvényel kéveitti kapesolatot, Bz a rend egyébkent minden gerinces Allatban érvinyes Igen jellegzotes struktéra a szurkeallorany kordli, elsésorban a dorsalis részben szerve: ditt plezas marginalts. Ebben a neuzopilemaban képeznek synapsisokat a beluto érainostok es a motoneuronox ide nytlé hosszui dendeitjei. A plexus marginalis halakhan és kétéliGekben is jelen k hiillGkben kezd redukalédai. Jellegzetesek a gerincvelén végightizodd nagymerett lek axoniai. Teladatuk a gerincvel6i idegmiikiidésck, reflexek é mozgato funkeidk gyors, hatésos és szinksén agyi szabslyozdsa 7%Vrkeringéssel és vel6shiivelyd rostokkal rendelkez6 gerincvelé. A halak gerinevel6-szerkezete A halak gerincveleje egyenletes vastagsagu, hengeres test. Altalban végightizédik a gerinccsator- naban, de pl. a faroknélkuli holdhalakban (Mola mola) a koponyatel caudalisan szinte rogtin elvégz6dik. Az dllatokban mar a szokésos értelemben vett gerincvel6i ideggel (n. spinalis) talal- kozunk, mely a dorsalis és a ventralis gydkér fuzidjaval keletkezik. A dorsalis gySkéren csigo- lyakoati duic (gel. spiiae) ul, benne a pseudounipolaris sensoros neuronokkal. A hétuls6 szarv krill plexus marginalis lathat6, a motoros sejtek, de mas gerincveléi neuronok dendritjei is, igen hossztiak 5 kinytiluak a scurkedllomanybol. A torzsfejlGiési tendencia a fejlettebb csoportokban a dendritek rovidulése és ezzel egyiiit a synapsisok ,behtizodasa” a szuirkedllomanyba. A porcos- halaktol kezdve veldsh‘fvely:? rostokn! latunk a gerineveloven. A pillangé alakii sziirkedllomany Allalénosan jellemz6. A szarvak kozott a fehérallomany hérom kotegre (funicules ventralis, lateralis és dorsalis) tagol6dik. A dorsalis szarvak k6zitti hats6 Kiteg keskeny, fejletlen. Berne, a magasabb rend gerincesekkel ellentétben, le- és felszallé rostok egyardnt helyet foglalnak. A gerincvelét az agyveldvel kiterjedt rostkotegek, palyak kapesoljak ossze. A felszillé pilyak értesitik az agyvel6t a torzset ért ingerekrOl, a torzs- és a farokizomzat nvdkodésér6l 5 szamos zsigeri funkcidrol. A perikaryonok altalaban a gel. spinaleban vannak. yak kozil megemliljik e gerincvel6b6l a kisagyba hiizid6 tractus spinocerebellaris, az. agytOrzsi faleetos Allomanyba tér6 tractus spinoreticularist &s a kézépagytetben végz6d6 tractus spinotecalis. ‘A lesdlt pide Kol a foratio raicedarsbal ea technol, tovebba a vestbvlaris ag vakb6l ereddek a legfontosabbak (tractus reticulo-, tecto-, és vestibulospinalis). Az agytorzs impul- zusait kozvetitik a gerincvelobe, mint a legfontosabb motoros végrehajt6 szervbe. Jelenlétiik az Osszes gerincesre jellemz6. Nevezett palyak tobbek kozott a gerincvelé mikodését az llat alla- Janos aktivaltségi Allapotanak megfelel6en képesek befolyasoini, ill. a motoros koordinacié és az egyenstlyi helyzet, a megfelela tesihelyzet és a szuikséges izomtonus fenntartasaban fontosak. A. guors menekilési reakciokban, pl. egy erdteljes és villamgyors farokcsapas kialakitasaban jétszanak fontos szerepet a vestibularis magvakt6l medialisan elhelyezked, paros Mauthner-féle Gridsneuronok keresztezodo, majd a gerincvelibe leszallo igen vastag é gyors vezetésd axonjat (48/B Abra). A gerincvelGi motoneuronokat ezeknek a praemotoros interneuronoknak a collate- ralisai szinte seinkron kepesek kistilni. ‘Az Ananiniiban az iszomo7gasokat szervez6 neuronhalozatok bizonyos részletességgel mar ismertek és exymashoz, az alapvels sajatossazok tekintetében, igen hasonl6ak. Ebb6l arra kovet- keztethetink, hogy egyes szetkezeti/makodési rendszerek az evoliicis sorin koncervaladiak, € ezok valdban Osi, kbzos bélyegek lehetnek, igy jellemezhették azokat a csoportokat is, amelyek mar kihaltak és a mai gerincesek torzskategériai voltak. A korszajtiakban, halakban és farkos ketéltGekben, ill. ebihalakban szinte az egése izomzat szelvényes felepitést és myomerekb6l dll, a gyors vagy lassi izomrostok lokalizaci6ja & a ge- rinevelGben az Oket beidegai neuronok clhelyezkedese kazdtt topografiai megfeleles, szigort rendezetiség, nincsen. A motoneuronok bizonyos hanyada egyeilen myomert innervél, de vannak olyan mozgaté idegsejtck is, melyek axonjai elagazva tobb myomert idegzenek be. Ez a multi- segmentalis beidegzts feltehetoen az uszas folyamatossagat van hivatva biztositani. A gerincveldi mozgasmintézat-képz6 rendszer, pl. aranyhalakban (Carassius auratits) az. alab- biak szerint épal fel (48/B abra): A gerincvel6 szurkealloménydban vannak leszallé nyuilvényt, descendens interneuronok, melyek neurotransmittere a serkent6 hatasti glutamat. Ezek vagy koz- vetleniil, vagy pedig mas interneuroniokon at képesek kisiitni a myomereket beidegzé motoneuro- nokat. A kapesolat mindig azonos oldali (ipsilateralis). A mozgaté neuronokhoz kézvetleniil kapcsol6dé synapsisok elektcomosak. Az emilitett interneuronok fajt6l fuggéen kapcsolddnak, ill. Kapesolédhatnak tin, conmissuralis internenronokttoz, melysk gétlok, transmitteranyaguk glicin, nytilvanyaik atkeresztezédnek. A gerincvel6i neuronhélézat mikidésének szervezésében, sorban igen gyors menekiilési reakcidk esetében, mint mér irtuk, kulesszerepe van a serkent6 hatasti Mautiner-éridsnewronoknak, melyek a nytltvel6i formatio reticularisban helyezkednek el, axonjaik ngjanceak keresstoettek 6 Vogighalacnak a gerinevel6teljes hosszdban, Praceyrapt- ncus partnemeuronjaik elektromos és kémiai synapsisokkal kapesolédnak a Mautthner-neuronokhoz. Utébbiak axonjai postsynapticus motoneuronjaikkal kémiai synapsisokat képeznck és a mar em- litett leszall6 izgats interneuronok és motoneuronok axoneredési dombjaihoz kapesolédnak, ami igen intenziv wansmissiot tesz Iehet6vé. A Mauthier-neuronok ingerlodése halakban a veluk el- lentétes tesirész igen gyors C alakba gorbulését eredmenyezi, az eppen targyall faj esetdben mar 20 msec alatt! AC alak felvételével az dilat villamgyorsan eltévolodik a veszélyes ingertol, és mikor farka a masik iranyba csap, ez egy eliszas impulziv kezdo mozzanata. Az elleroldalt myomerek relaxdcidjat, mely az intenziv’C alakba hajlas elofeltétele (csokkenteni kell a hajlas fehérdllomany ventralis szare ~~ X - canalis centralis LY Mauthner-rosttic a) — \ = Mauthnersejick fermatiy reticularis og, ee ee Ss lescendens intemeuson . cme peineveld iti intemeuron synapsisok: —_ primaer motoneuron 20 exitatoricas ) 48. dbra A) A ccontrshalak gerincveléjének keresztmesizeti kepe vdzlatosan. Ramon y Cafal rajzst Starck Kiinyw5L vertu at ket Rstulso szary Osszeer, hatulso kéteg, gyakorlatlag nincven, de a pillangéalak mir alakul. A ‘Mauthner-sejtek hatsimas axonjainak keresrimetszeteit a funiculis anteriorban figyelheljak meg, B) Az aranvhalak inwaektlesiveltiszisi aeaksi6jsban részt vevd praemerres neurahalozat r3jza. A Mauthner-sejick a-nyultvelCben vannak, keresrteridS axonjaik viszont sthkizddnak a yerineveloa é olf bo idegsejtel is kapesolatet Ksipeznek. Az gga seteket kink jelrik, gatokat tomo fekete teruletek. A sjnapaisokat a kis satelite rajy sepitsegeel ‘azonasithatjuk, Feteho nyomsn, Brain Behaw Evel, 40: 82-97, 1992. 80kozben megnytilé izomostok ténustt!) ugyanesak a Mauthner-newromok idézik el6 a gatlé com missuralis interneuronok ingerlésével. A 48/B abran megfigyelhet6 a leirtak neurondlis vazlata, § lithato az is, hogy nevezett gatlo idegsejtek dtkeresztezido nytilvanyai a beidegzett descendens & mozgaté interneuronok axanjénak cls6 Rawcier-keresztezddésénél kapesolédnak postsynapticus partnereikhez, Az agyi befolyas névekedése. A kétélttick, a hiillék és a madarak gerincveldjének legfontosabb strukturdlis jellemzéi A kétéltiikren és a néluk fejlettebb négyléoti gerincesekhen a végtagok kialakuldsdval a végtago- kat beidegzé gerincveldszakaszok, a motoros neuronok scdmanak felszaporoddsa és koncentré- lédasa miate, megvastagodnak. igy jon létee a nyali, ill. az dgyéki duzzanat (intuntescentin cervicalis ot {unbalis). A hétsé scarvak kOzbtel furiculus posterior megerdsadik. Benne még mindig keverten fordulnak eld le- és felszallé tostok, de a végiagok megjelenésével és a proprioceptiv reflexek jelentéségének fokozédéséval szélesebb lesz az tin. hitsdkategi felszallé rendszer, mely fontos sze- reper jétszik a végtagokbdl érkerd ingertiletek feldolgozdsaban és tovabbitésdban, Tejlettebb lesz a trnctus spinotectalis nevezet palya is. A propriacepto reflexek az izmok tin. sajét veflexel, feladatuk az, hogy meg6rizzék az izom- zatnak és ezen kereszttl pl. a végtagoknak a helyzetét, és ezéltal megvédjék az dllatot az el-, ill. leeséseital stb. Kézismert propriocepitv zeflexek biztositjak azt is, hogy ha a megragadott pré- dadlint menektini akar és a ragadozé Allkapcsait szétfesziti — megnyujtja a rdgdizmokat — az Allkapesok reflexesen osszezérdcjanak (l4sd a Praktikum anyaget), ‘A plexus miarginalis 36 fejlett, a sztitkedllomény idegsejtieinek dendritjei primitivek, hosszti- ak. A sensavos senvonak intramedullarisan csak a lirvékcban léthatok, a kifejlete llatokban szabé- lyos gel. spinalét taldlunk. Avieszilié pilyik \oz5t felttinik a tractus tectospinalis, mely a kOzépagytet6b6l - az egyik legiontosanb sensoros és motoros koordindciss kbzpontbdl ~ széllit impulzusokat a gerincveldbe. Alentebb emlitet? teactus spinotectalis a tectumbdl leszallé pélya mvikidéscher szolgdltat gerine- vel6i ingerileteket. Rendiival hossz, a gerinevelébe mélyen behatold axonkotegeivel vesz részt a gerincvel6i funkcidk irinyftdsaban az V, a VIL és aX. agyideg. A trigeminus gerineveldi tractusa egészen 2 lumabalis seokasrig FrizScik 8 belie agyedtelidane az welch Wbbececben melamoriGsisal megy véghe. Ez igen énteles folyanat. A Jteva, plo wgy ebial kileezcttsn vei Ieny, amely Keczaltéle oly médon dsaiky mint egy hal, mde a Kile data nigy lb fan, kopoliye!etinnck & dlalakul az epee seervecte. A feborltak mclyrehatéan mepvsltoctajl az “egrendazer mikecéssr i Epyes, a2 varest vereds sent strvktina, pln Mauer neuroma, az atalakuls sora Tronyor fapkban sltinrek, ousok pedig eppen a melamorlézis ala felenaek mep, mett cj @larvakban eld nem culo steukiarhal, ab weglagotal kell canyilars A heletiek slaiakulsoanak tonulmanyorase, akavesak a sovaroke, sen lermisoetas & KilinO kiseitell nodal!” a neurondgenetdelo Gs a neuroyeusis, wvSEbS Gj idegi kapesolat link tztsess thine Ahuilickber lovako vastagodik a gerineveldi hatulsd koteg (funicilus dorsalis). A benne haladé somatosensoivs rostok a xoieg lolytalasaba es6 nyulivelGi részben képeznek synapsisokat az tin. hatsdkStegi érzémagvakkal (nucleus gvacilis es nucleus cuneatus), ahorman az atkapesolédésok utan az emlitett magvak idegsejtjeinek axonjai keresztezédve a thalamusha futnak, Ez a rendszer emldsokben még egy, a thalemusbél « somatosensoros keévegbe futé rostegyitttessel egésziil ki, és az egyik legfontosabb testi érz6palya egytittessé (Ientriscus medialis) alaktdl, Itt emlijtk meg, hogy a funiculus posteriorbsan még bizonyos emlsbkben is taldhink leszéll6, mozgaté rostokat, Cake a fdemltsckve és az emberre jellem26, hogy cbben a kéteghen kizdrdlag felsedilé rostok futmak. A luillétben & 3 \eétéltGelhen megisment tel. 63 leszallé palyék wsjabb rostokkal exésvtilnek Ie, Primitiv bélyoge a gerineveld sverkezetinole a marginalis plexus léte, ez azonban mar sokkal Ieisebb kiterjedésti, mint érélrelehen vole A madarak gerinevel6jénck legiellegzetesehhs ktrirdja a sinus umtbosacralis, mas néven sinus alshomboidalis. Benne talaljuk az tin. glikogén-testet, mely elsOsorban specidlis gliaszévetb6l dil Funkcigjarél emiitésre meélt6 adatot nem ismerunk. A motores sejick dendritjet mar rividek és a sadirkedlloményban talélhatok, a plexus marginalis sak embrionatisan mutathatd ki. Igen fejleltek a gerinevel6t a kisaggyal Osszekapesolo trctus spinocerebellaricak, melyek e esoport képviseldiben mat, emlGskhée, hasonlan, egy vltlsi & hi- sss Kitegr A madarakban taldlkozunk els faben a gerineveldt é a thalamust kSavetlentil 6 palyaval (tracts spinothalamicus), és ugyancsak a madarakban fejlédik ki el- sOnek a lelencephatont a gerincveldve! kizcetlemiil isszek6t6 rostrendszer is. Utibbiak esak a gerincvel6 felsbb nyaki szelvényeit érik el, tehdt semmiképpen sem azonosak az emlésék pyramispalysja- val. Az eddig targyalt gerinces osztlyokban direkt telencephalospinalis kapcsolat ninosen. ‘A madarak, elcserban a csirkeembriok, ugyancsak kiemelten fontos objektumai a neurvembrioldgiai kutatisok- nak. Akiresak a hétltGekben, eutukben is viszonylag konayen eltavolithatjuk a feds s2arny- vagy labtelepet, & megvizsgilhaljuk, hogy mi lesz a sona az eltivolitott végiagot beidega’ neuronoknak. Azt tapasztaltak, ogy ‘végingbimbs eleivoliriast Kovettien 3 megfeleé Srchényekben a motoros idewsciick egydbként is mesi- zzyethets élettar’ purzrulisi arénya mepnovekedett. A fejlidé szervezcttehét ,éxzrevette”, hogy a extends szawe- tek mennyisége cockkent Hn viszont sz ereceh wégtag mellé egy masik, in extra vegiagbimbot ultettek, a gerinevelt ‘moloneuronok az extra véglagot is innervéltik, a motors aeuronok pusatubiséaak aranya az élettant mertektinel Kisebb let Az emldsék gerineveldjének szerkezete és néhdny tirzsfejlédési ‘ijdonsdga A sziirkeillominy, akéresak a tbbi gerincesben, pillangé alakit & térben elképzelve a fehérallo- ményba égyarédott tarajoknak felel meg (49/A abra). Sejtes felépitettségének tekintetében jelleg- zetesen lartinkra tagolédik. Ezt Bror Rexed ismerte fel, amikor a gerincvel6bdl készitett viszony- lag vastag metszeteit toluidinkékkel, ill. krezilibolyaval festette meg és {gy vizsgdlta azokat. Az alkalmazott festékek a perikaryonokat jelilik, ill. ezek belsejében bizonyos sejtalkotdrészeket — elsé- inti endoplazmeés retikulum cisterndit ~ durva rogdk (Nissl-gramulatio) for- sorban a durva felszi majaban. A Reved lamindk teht citoarchitectonicus eguségek (49/B ara), és pl. a nagyagykéregben a2 tin, Brodmat-aredkhoz hasonlithatok. A nem-emlés gerincesek szurkedllomdnya sem homo- gén, de az0k citoarchitectonicus tagolédasaira nem sérunk ki. Az I. és a IL lamina képezi a Rolando-téle, festetlen metszetben zselatinszerG, sziirkés Allo- ményt (substarttia gelatinosa Rolanti —ejisd: gelatindzn, azaz gélszert). Alloményukban szmos apr6 idegettalalhats, horzdjul Obbnyire vékony, vléten vagy vékony velchively rostokfutnak A substantia gelatinosa sok-sok idegsejtbdl 416 neurondlis rendszerének fontos szerepe van a periférirdl beérkez6 ingeriiletek elemzésében és aban, hogy kézitak melyeket engedi tovabb és melyek elétt csukja be a kaput”. Bizonyos receptorpopulacick kérilirt é normalis ingerlése nyoman pl. érezziik, hogy Karunkat megérintettck, de ha ugyanezen receptorokat abnormalisan cers ingerlés éri,fjdalomerzet keletkezik. A kérdéskor kifejtésére majd az élettani tanulmanyokban eral sor. AIL, IV, V. és VI. rétegek egylittese alkotja a hatsé szarv £6 tmeget. Ezekben van egy jellegzetes newronpopuldci6, melyet a hatsé szarv sajst magvanak (srucl. proprius cora pasterioris) nevernek. Mékédése sorén ésszeveti a periféria feldl érke76 informécidkat az agyvel6bol leszall6 impulzusokkal. Elsésorban agytorzsbe vetit6 idegsejteket foglal magaban, VIL zéna az tn. interniédiaer esclep. A thoracalis szakaszban itt taldljuk a vegetatio praegang- ionaris netronokat, il. a thoracalis és a fels6 lumbalis teriileteken az tin. Clarke-csziopot, melynek rostjai a cerebellumia huizédnak, és kisagyat informéljék a hatulsé végtag helyzetérél, ill. moz- asairél. BESA VIL lamina a véctzmok makidését scabélyox6 interneurmokattartalmazza, ALIX. rétegben taldljuk a kézismert, nagy, multipoléris motoneuranokzt, melyek axonjai els6- sorban a végtagok izmait idegzik be. AX. réteg a canalis centralis kérill helyezkedik el.A) szirkedllomany—__ — columna posterior cornu laterale “bY g— 4 anterior canalis centealis ter — si, ~scommissura alba anterior 8) fila radiew}oria dorsalia ~ 1 marginalis z6na funjculus posterior — ——— i aes IV | nwel. proprius A yf comet posterionis vi fanicus tateraiis —L— “yl | NIE intermedtier zona Vil internewronok 1X multipolaris we SSK me Lissauer-kotey — _— fasciculus cuneatus st spinocesebellaris posterior = fasciculus gracilis ‘corticospinal eratiagns — brah Fe fasciculus longitu- fasciculus proprius dinalis medialis , reticulespinalis —— te spinecerebellaris anterior ——— {c, spinethalamicus ——~ 9 Uolivospinalis tu. vestibulaspinalis 42. doy Az emldstik werinevel-surkecenn sslensiges. A) A getinevel’ suishedlloményénak bérbeni vézlaty B) A Huxerblamidk a goricra keveatinesactében, C) A sur iovels le & lsd pilydk topogtalidj, Seentagothai és TRéthely’ kinywéod), 1885, A B dba kiseé mdesiva, A gerineveldi settrkedllomény sejtes szerkezetst, srervezddését tekintve még két tényre hiv- juk fal a figyelmet: A provinta-distalis suabity acca utal, hogy a ptoximalis, els6sorban az egyenstily megtartésé bban szerepet jéts26 izmolsat innexvil6 idegacjtek modialisabh helyzettiek azakcho7 képest, ame Iyek a distalisab izmokat idegzik be (50. Abra). Utdbbiak a finom, manipulatio morgdsuk kivitele- 26i, Az axialis izmokat, a hatizmokat, « nyakizmokat innervald idegsejtek tehat a mellsé szarv 83cornu posterius dorsolateralis sejtesoport (a-véglagot beidegzs ‘motoros maggal) / radix ventralis —+s* Se avétag distalis 7 résvéhen 5 flexorole extensorok ‘inal ventromedals seesoport avégiag provimal supe speedos: (ex axialis zmokat innerval motores mageal) 4) — dorsolateralissetesoport ventromedial sjsoport nossa propzivepinalis pats a torasiamok molonentoniat ivid propriospinaia palyik a véglagizmok moteneuronjai B) 50, dra A) Bunks gerincvel6 keresstmelsaeie » prosimodistalis seabsly bemulalisica; B) A rovid & 2 hess2d propricepinalis paly4k Chez nyuumin, Kandel @ mis.ainak konyvab6l, 1991. medialis sészén talalhatsk, mig pl. a figgesz tov izmait ellaték late rendezettségnek és funkcidk szerinti csoportosuldsnak is nagy evol nyabb rendtiekben ilyen mintézathépzédést nem tapasztaltak. A flexomextensor szably szerint a mells6 szarvon beltil a flexorokat ellété neuronok dorsali- sabb helyzetiiek, mig az extensorokat beideg26 idegsejtek ventralisabban foglalnak helyet. A gesineveld sciiskedlloményénak sojtje! az alabbi tipusolcha sorolhatsk: Priner efferens neuvonak, Ezek axonjai xépezik a mells6 gydkéren At kilép6 efferens rostkite- geket. Kéziltik legismertebbek a miclls scared matoncimunok, melyck cholinergek. Erdekes meg- emliteni, hogy pl. 2 gittdjék izmait innervéls gerineveli motoneuronokban a7 acetilkolin mellett cltorduld mas neurotransmitterck tekintetében jour’ killfulségeket mutattak ki, azaz himekben és ndstényekbon a, kisegith” ingeriilenitviv6 amyagok eltérbek. internexronok. Sziikebb értelemben véve ezek nytlvinyai nem hagyjdk el a sziirkeallomanyt, a gerinevelén belli kapesols feladatokat létjak el. Interneuron azonban lehet szinte barmilyen mis idegsejt is, hiszen pl. egy motors neuronnak is lehetnek és vannak is interneurondlis fel- adatokat ellsts collateralisai isabb helyzettiek. Ennek a jelentésége van, alacso- 84A propriaspinalis vagy més néven firnicularis neuronok nem lépnek ki a gerincvelOb6i, axonjaik elsdsorban a fehéréllomanyban futnak, és a gerincveldn belili, tébb szelvényre kiterjed Koon ndcié fontos elemei (50/B abra, de lisd még a 49/C rajzot is). A sziirkedllomdnybél kilép6 axonok a kilépés szintjében eldgazva adnak fel- 6 les7ll6 Agakat. A gerinccs flénillominyinaktagolodsst és abban az cpyes fe €slesallé plyée clhelyer kedését szmos kényvben, igy a Praktikumunkban is megtalalhatjuk, ezért c helyiitt nem ismer- tefjik, csupan a 49/C abra idézi fel a legjelentOsebbeket. A germevelé makodését elsdsorban az agytorzsb6l leszallé palyak szabalyozzak. Ag tin, mesialis leszillé rendszer (54. dora, de lsd még a 49/C abrat is) a proximalis izmokat beidegz5 ventromedialis é medialis sejtesoportokat innervalja. Ide tartozik a tractus vestibile- spinalis, a tractus reticulospinalis és a tractiss tectospinalis, melyek keresztezett pélyék. A tractus tectospinalis pl. elsésorban a fej és a nyak izmainak mekédésére hat, természetesen a gerineveldi motoros rendszer kézvetitésével. Az Ssi medialis leszéllé rendszerek az alapvet6 testtartési fo- lyamatokat vezérlik, mikodéstiket az agykéreg képes befolyésolni. A lntralis esis render (54. dors) prominens képviseldje a mesencephalicus vinis maghé) a nucl. ruberbél ered6 tractus rubrespinalis. Ennek célsejtjei a dorsolateralis sejtesoportokban van- nak. Makédése révén elsdsorban a finomabban koordinalhat6 é a végiagokban distalisabban clhelyerkedé izmok mitkidése szabélyozhato. Fejletichb emlédsikben é emberben a tractus rubro- spinalis csdkevényes, szerepét elsOsorban a pyramispélya vest at ‘Természetesen vannak még mésfajta, az agytérzsb6l a gerincvel6be leszallé palydk is, fgy pl a locus coerileusbél a lateralis oszlop ventrolateralis részébe térd noradrenerg palya & a raphe magvakbél ered6 szerotoninerg lesaiils rendszer, mely a lateralis és a ventralis szarvba, ill. 2 dor- salis szarvba is ad rostokat. Hatéssal vannak a motoneuronok mtkodésére, de képesek befolya- solni a féjdalomérzést is. Az emldsck legnagyobb toresiejlédési ujitisa az agykéregbdl a gerincveldbe leszallé kézvet- Jen dsszekottetés, a pyrmispdlya. Ennek hossza, rostrendszerei az osztdlyon belil is igen nagy kulonbségeket mutathatnak, hiszen .az emldsok” egy rendkivul heterogen csoport. Vannak ko- zottuk igen primitivek és rendkival fejlettek, Trodalom Fotcho, J. R: The spinal motor system in early vertebrates and same of its evolutionary changes. Brain Behav. Livel. 40; 82-97, 1992 Gross, G. HL, Oppenheim, RW: Novel sources of descending input to the spinal cord of the hatching chick, J. Comp. Neurol, 232: 162-179, 1985 Kalb, RG, Hockfield, S: Activity-dependent development of spinal cord motor neurons. Brain Res Rev.17: 283-280, 1992 Landmesser, L-: The development of specific motor pathways in the chick embryo. TINS, 7: 336-339, 1984 Nieuwenhuys, R: The comparative anatomy of the spinal cord. Progr. Brain Res., 11: 1-57, 1964 Ruigrok, T. J. H., Crowe, A: The organisation of motoneurons in the turtle lumbar spinal cord. J. Comp. ‘Neurol, 228: 24-37, 1984 ‘Smith, C. L., Frank, E Specifty of sensory projections to the spinal cond during development in bullfrogs. J. Comp. Neurol, 269: 96-108, 1985 Smith, K. K: Are neuromotor systems conserved in evolution? Brain Behav, Evol, 43: 293-305, 1994 Shoenwolf, G. C,, Desmond, M. E Descriptive studies of occlusion and reopening of the spinal canal of the early chick embryo. Anat, Rec.: 209; 251-263, 1984 bd, T, Libouban, S,, Ravaille-Veron, M- Fibres longues ascendantes dans les colonnes dorsales dun poisson téléostéen: une voie disynaptique reliant des organes sensoriels au cervelet. C. R. Acad. Sci Paris, 313,: Série IL. 413-420, 1991 Weihe, E: Neurochemical anatomy of the mammalian spinal cont: Functional implications. Ann Anat, 174 89-118, 1992Az agyveld altalanos jellemzése Ag agyveld a veldlemez, majd a vel6csé eliils6 részébél alakul ki az alatta lév6 cramialis chordn sanknse specilis induktfo hatdstra. Kezcetben harom agyholyag differencidlédik, az elagy (proseri~ cephalon), a kézépagy (mesencephalon) és az utdagy (rhonibencephalon) (51. Abra). A prosencepha- lonbél a szemtelepek kinévése utan ugyancsak patos kittirédéssel keletkeznek az eldagyi féltekék (hemispheriumek). visszamatade allomany elils6 része a telencephalon piratlan teriileteit képe- 14, hétrébb pedig kéztiagayé fellédik, A prosencephalon tirege beterjed a féltekékbe, utdbbiakh6l prosencephalen. prosencephalon mesencephalon ‘mesencephalon neuroporas 7 shonbencephalon ‘anterior thombencephalon A) a “pen oe telencephalon Ba,» (icloncephalon) ventriculus a= sremserle tertins (11D) = e foramen interventriculare diencephalon Monro ventriculus: Fines ae myclercephaion g mesencephalon diencephalon metencephalon twlencephalon, myeleneephalon aszemserleg, foramen intervensiculare —Kinirodest Montoi hielye D) Si, Ghia: Aa swstihyagos diffeencidtiin 6 a F8 agyricaek Kislnkulisa,cosheri embriGban A) A velles6 ell aésze huivom agyiilvayet hped, onzoutlis iewzes, B) mi kissd moghajik, medhansngtale mtezct C). Mewindul 2 svenwerlegek kinovese; D) egy feyeted® suchum metres. E) Mir leugjouck 1 kifglat emmeri agyveline jellem/® fbb ‘aeytsack, mise es alokvaltoraske még, folyih Uwehman-Duplessi Auvoun €& Hasgel join, 1974 ksinnek Iétre a telencephalicus oldalkamrak. Ezek az eredeti, kézéps6 helyzetti harmadik egykam- iva fejléd® prosencephalon treggel a Monro-féle nyilason at (foramen mlerventricilae Monroi) kézlekerinek. Kifejlett llatok agyvel6jében ezek az agyvel6 falvastagodiisai miatt jelentisen be- satikiilnek ‘A. kézéps6 agyhélyag nem kiildniil részekre, egységes marad és kézépaggya (mesencephalon) fejl6dik. Urege alacsonyabb rencifiekben (Anamnia) rendszerint tig, kamraszert (ventricudits m senceplaticus), fejlettcbbb gerincesekben a kérnye”6 agydllomany megvastagodasa miatt sziik veeetekké (ajuaerictus cerebri) lesz (51 albea. Acutdagy (rhombencephalon) nydltvelGvé (medulla oblorrguta) & kisaggys (cerebellun) differen- cidlédik. Uregeb6l keletkezik a minden gerincesben tig negyedik agykamra. Madarakban és emldsikben elsisorban az el6agy gyarapodésa kovetkeztében alakul Ki ¢ teriileten a nyriltvelé ventralis felszinét borits, elédomborods iif, mely egy sziirke magvakat é agypélyakat is tartal- mar6 rés2, A kifejlett gerincesck agyvelje ezek szerint dt f6 résere kiilénithet: A nyilltveld a gerinevel6 utén kévetke76, legcaudalisabb agyrész, benne talélhatjuk az dgy- nevezett vitilis kizpontokat (Iégzési és vérkeringési kézpontok), de innen indulnak ki azok a palyak is, amelyek a legtibb gerincesben kizvetleniil seabilyoz2ik a gerincvel6 miikidését. A nytilt- velit szémas fil- é lesaillé pilya is Atjérja, melyek a gerincyel6b6l indunak és a thalamushoz vagy az agykéregb@i az alnesonyabban fekvé kizponti idegrendszeri részekher tartanak, A nytilt- veldbéil erednek Aannridhan az VX. agyidegek, Anuiatinan az V-XIL agyidegek. A iif a fejlett el6agyti Amniotara jellemz6, mely a torzstejldéstanilag legtiatalabb agyrészeket, tehat az el6- agyat és a Kisagytéltekéket koti dssve. Abisigy a nyiltvel6bol differencialédik, minden gerincesben fontos mazgaskoordinaciés szerv, fejlet rhan ay adott dllatesopart mozgsénak bonyolultsdgatol fiigg. A kisagy legisibb eredeti” kapesolatait a bels6 fil egyenstilyérz6 ingerileteit feldolgoz6 xin. vestibularis magvak jelentik, ehhez adédik hozed a tdrzstejlédés Soran a spinalis és a7 elagyi Ssazckittetésck epylittese kézépagy az alacsonyabb rendG gerincesek legfontosabb érz6 és motoros kézpontja, moz- koordindcids centruma. Anamniaban benne talaljuk a legmagasabb rend laté-, liallé- &s exye ilyéra kizpontot. Magasabb rendtickben a kézépagy jelents mértékben Atalakul és vj fontos nészekkel egésziil ki, Ezek a kizépagy ventralis résrchez épitinek hozzé. Az Atalakulas sarin a kGxépagy alapvet6 funkcidit megtartja, de a legfels6bb szinti irdnyftést a nagyobb témegt, t6bb idegsejtet tartalmazé és bonyolultabb kapesolatok kialakitésara képes telencephalicus strukitirék vesvik at. Minden gerincesben mesencephalicus eredetti a IIL és a IV. agyideg. A kitiagy somatosensoros, vegetativ és neuroendokrin kézpontokat magaba foglal6 bonyo- lult szerkezett és Osszetett mak6dés0 agyrész. Az érzékszervek kiizill a Mtészerovel All kizismert lapcsolatban. Magasabb rendelben,somatosensoros 6 intogrativ eésve, a thalamus jlentts fejlddésnek indul $ egyre inkabb az eldagykéreg felé dramlé ingeriiletck rendez6 és relééllomé- sivé valik. A kGztiagy vegetativ és neuroendokrin tevékenységét minden gerincesben megtaria Az eldagy valtozik meg leginkabb a torzstcj16dés soran. Halakban elsésoroan, de nem kizdréslag, sanglédfferentatiot fogadé é felciolgoz6, viszonyiag fejletlen agyrész; hozza tartovik, & ez az dssres sre igay, az tin. milladik és az els0 agyideg. ElGbbi a vomenanasalis — jicalson kasismert szagléiceg. Az eldagy hiilldkt6] kezdve mind timeget, mind pedig, funkeidit clentis fefldésnek indnl, mignem emlsdkben, even beliil emberben éri el fejlédésének esticsét, ellendrzése ala vonva szinte az dsszes twhbi agyrész 63 a gerincvel6 mtikidését. Az agyveld, elsisorban az eldagy fejlédésével szorosan dsszefiiggé fogalom az encephalisati. Ez azt jelenti, hogy a primitivebb gerincesckben, dontien az agytorasben és a kéztiagyban loka lizalod6 funkcidkat egyre inkabb az. eldagyi struktirdk veszik at. A folyamat jol kifeyezOdik az exyes agyrészek relativ és abszoliit méret- és tomegvaltozasaiban. A telencephalonnak a hallOkt6l Kesd6d6 & felttingd tmegndvekedését a neuronszaim, ezen belil is elsGsorban a7. asszocialiv interneuronok szménak emelkedése és az dsszekdttetGsek bonyolultabba valisa okozza. Az. et Itettekkel egyutt jar az informécidfeldolgozas kapacitésdnak ndvekedése, a plaszticitds fok casa stb., kovetkezésképp az dllatok fitnessénck névekedése, Az encephalisatios folyamat egyik legjobb peldaja a latocentrumok athelyezodese a kozépagybol/koztiagybol az elagyba. a7 -seenererecenereneremmeAz agytirzs Agytirzs brain stem) alatt elsOsorban a nytiltveld, magasabbrendtiekben a hid és a kézépagy egyiittesét értjaik. Ezek kiils6 és bels6 felepitéstik, ill. ontogenidjuk tekintetében még hasonlitanak 2 gerineveldhoz. A gerincveléi svirkesllomany’ benmik bizonyos ardny- & helyzetvaltozassal folytatodik. Valédi agyidegek eseh az « il erednek, tehat csakis az agytirzs rendelkezik bomencteit tekinfve sxchicnyes 4s hizcetlit penpirids kapesolnfokkal, Az agytirzs a gerinevel6i funk Gk felsdbb regulétora és kézvetlen koordinatora. A nytltveld az agytéires legkoitzerontfoabh ri a kezépagy pedig a legljiettebb szakasza, Usdbbiban taléljuk azokat a legmagasabb rendil ér7ék- szervi, integrativ és mototos kézpontokat, melyek a gerincveld-funkeidk kézvetlen szabalyorsa szemponijabsl meghatéroz ‘az evolticids é adaptiv véltozdsok az agytirzsct is Aralalasjak, a meglév6, tzadicionalis steuktirékchoz Wak adddnak. Vigyazat, nem lnedris addicid- sl van szbl Az agytSrzsi szabélyazé rendszerek dltaldban dsszefiiggd egységet alkotnak, ds bar az alabbiakban az agyvelé anatémidjat agyrészekként térgyaljuk, leszmek olyan esetek, pl. a7 agysézzai szcrotoninerg, naradvenerg és dopaminerg rendsverek esetéhen, amikor az ismertetés ben atiépjak a Klasszixtts mosiclsgial hatérokat, mert igy célszertibb és természetesebb. ‘A magasabb rendd gerincesekben az agytrzs clétti, tin. suprasegmentalis agyrészck (dien cephalon, felencephalon} befolyasénak névekedésével a fentebb vézolt hierarchin megvéltozik Az agytorzs alapverSen fonies szerepet a7, alvés és az ébrenlét szabilyozdsaban, az llarok dltalinos aktivitésénak regulécidjéban. Benne taldljuk a legalapvetdbb élethunkcidl (Iég- ffs, veshacingle) sen and dsaponiaie Saralésg igen. silyoo keeetkermanyeihel pyskean ob: maval, haléllal jar A nyiltvelé (medulla oblongata) A gerincesck nytiteeléje a foramen magnuratsl a kézépagyig, ill a hidig terjed6, fokozatosan vastagods agytenilet. Zért rise szdmos vonatkozésban hasonlit a gerinevelére, fala kizel egyen- letes Vastagsdgt, rege pedig a canalis centrilis. Kériilitte a szfirkedllomény centrélis helyzetti, H alaki. A kissé eldrétb talalhaté ityilt réz szdlesed6 és szélesebb, benne a canalis centralis regedit agykanintert (ventricudus quartus) Sblésddik. A fejlddés sorén a velécs6 ezen a helyen mmintegy Hyjord, kinytlik, digy viselkedik, mintha dorsalis részeinél fogva ,svzéthiték” volna (52. bra), Az eredetileg dorsalis helyzetii velScs6falak igy ventrolateralis irdnyba tolédtak, mig. az exedeti dorsalis tetdlemez. vékony hartyava (tela choroiden) valtozik. A réviden vazolt fejlOdési méd az oka annak is, hogy a gerineveléi sziirkedlloményrészek, elssorban a szarvak, a nytilt- veloben helyitket & helyzettiker megvéltoztatiak. A nyiiltveld belsd szerkezete A centralis helyzetd sziirkedllomdnyt fehérdllomany veszi kértil, A sztirkedllomdnyban sensoros, motaros és interneuronok vannak. A fehérélloményban ozek nydlvényait, tovabhé a nytiltvelGin Athalads le- és felszAllé palyakat taléljuk. Az albbiakban elsSsorban a sziirkedllomany szerve- aécidsével, sejttipasnival, kapesolatrenciszereivel, ontogenidjival 65 Wrzstejldési. valtazasaival foglallozimk majd. A fehérdllomny, ill, abban az egyes dtfut6 palydk lefrasival kapesolatban elsisorhan # gyakerlati Praktikemiban lefstakra ttalunk A germcoeld sxfirodlloménya a nytltvels zart részcben megszakitas nélkiil folytalédik a 2ért a nyilt rise hatérdig. EtG] kezelve els6sorban az agyidegek érz6 és motors magvaira tagol dik, melyek a formatio reticularis: dllomdnydba dgyazattak. A nyiltveld sztirkedllomanyaban avonban yatmak olyan teriiletek is, amel martathatoak a mepfelel6 ge- TinevelGi Gl, Ilyen az aprd idegsejtekb6l all6 agyttirasi haldzatos allominy (formato rebiceda- is), a nydltweld néhany specialis magva, pl. as olfor-magnak (ld. Keabbb) éa a VITT agyileg, vovalboa halakban es kételtilarvakeban az oldalszervet beidegzd idegsojtek nagy érz6 magcsoporl-komp- a8 ama TE]medulla spinalis chombencephalon mesencephalon _kitdrédé fellckék ccanalis centralis alatis (searny-) Temez, Ee sulcus limitans — canalis centralis I motores rész basalis (alap-) lemez ependymalis réteg fenéklemez (thela choroidea’ ventriculi quarti) alaris (szarny-) viscerosensoros ie neuronok 5 visceromotoros ssalus imitans sabres basalis (alop-) somatomotoras Temez neuronok 0 gerincvel6 ds a aycitveld szerkezetének osszehasoniitisa cmlcs embridban. A ket rész alapfelépitése megegyezik, de a nyaltvel6 kifordulisos fejlédése miatt az alaris lemez struktirés dorsolateralis helyzetbe kerdlnek, 9 negyedik agykamra dorsalis fala pedig vékony hartyava (thela chorioidea ventriculi quarti) hizbdik” s26t. Martin & Jessel nyomin, Kandel konyvabal, kissé médositva, 1991 lexumai (n. vestibulocochtearis és 1 1. lateralis magoxi). A gerincvel6 és a nyiiltvelé kézott nemesak hasonlésagok, hanem jellemz6 kulonbségek is vannak. A gerincveloben pl. csak somato- é vis- ceromotoros neuronokat ismertink, 4 nyultvelben viszont specialis é dllalénos visceromotor0s, valamint somatomotoros magvakat kilonithetiink el. Bnnek az az oka, hogy a fejben eve izom- zat kellds eredetii: Ieteznek myotom- és zsigeriv-eredetG izmok is és ezek innervatioja kulonbozik. A nydiltveldi agyidegmagvak csoportjai, keletkezésiik és funkcidik Az agyidegeket 1778-ban C.T. Soemmering icta le, els6sorban emldsdkin végzett vizsgélatok, bon- colisok alapjin. Az agyidegek funkcidi a kovetkez6k:teriiletén 1éy6 izmokhoz, borhdz és izitletekhez. 1. Ex26 és mozgaté rostokat kiildenek a fe 2. Réset vesenek a halid- és az izérz6 palyak kialakitésban. A lato- és a szagl6palyat e hee Iydte csak aréct nem emlitjék, mert az els6 és a mésodik agyidegek igazabdl nem idegek, fanem idegszertien megnysilt agyrésrek és az. el6-, ill. a KOztiagyhoz csatlakoznak. 3. Rostoket kuuldenck a parasympathicus ganghionokhoz, és igy azokat beidegezve szerepet szivitekvencia 6 a vérnyomas szabilyozasaban, Jatszanak a nyelés, kahdgés, ‘Az alabbiakben az. agyidegek magvait elsésorban az emberre jellemv mutatjuk be (63. fora), de természetesen utalunk a nemremlés gerincesel gaira is. tulajdonsdgok alapjén fontosabb sajt SENHRCS NA MOTOROS MAGOK : San. eculomatorins parasympathicus ‘magia nucl.n. oculomoterit nue]. trochlearis rng), gensorites nuclei n. trigemins 1. rigemini — 0 ee n.abducentis ‘nuclei a. facials ucla fociatia nuclei vessihulocochleares: nuclei n. plossopharynget ypoglossi nurcloi alae cinerere— nuclei n. vagi niucl, tractus spinalis ————— ‘> frigemin rnc tractus solitarii~ —~ nuclei n, accessorit Ltegeke magvait dgy ijk avintha dftnink az agyéllomdnyon. Clara 53. dbya Ember! agyloces domotis ndautbun, Aa apy Lene, 1953 Az agyidegek magvait allots idegsejtek csoportoslisinak alapjét egyréset a segmeniste adja, mist pecig a2 a2 igen Ckonomikus ely, miszerint a7 egy vagy kozel hasonlo, Kapesolt Fantclokat cliato idegseitele Foncentrileccs, osszetmiirilve halasasabban képesek makodni. Er tnncblsira 6 polda a necks tractus solitarisentdalis szakusca, abvol egycsoportoan talalhatok meg 9 lgaést vrkeringest, szdventidést szabalyozd idegseitek, luggetlenel atl, hogy a receptorok, poresyanpticus pastnemetronjaik hol vannak, milyen agyidepekhez, zendsverekher. tartoznak. 0.thalamus 4) B) i thalamus ae ruber formatio Os, iste reticularis peels A betiadia ane é i nucl. fascieuli oid colliculus ee medialis nuclei cuneati rnucl. fasciculi tractus vestibulo- gracilis spinalis «4 palyak gerincvel6i lefutisa és végz6déseik 54. ra 8 medilis 5 laters ayn eels py ember certben A) A mils ply B) leas ppalyak. Ghez-nyoman, Kandel & mts-sinak kinyesh6l, 1551 A motoros agyidegmagvak A) A specs wtceromatoras mataselop 2 perinevelst melle’ sear exes! részének folptatédaséban sorakoeik. Ezek inmervaljle 9 fej terlelen a ssigerfo-ereitsharintesdolt fale. Neuronjaik nagyon hasonltesak a perincvel mli6 ssaviban kivismer mullpoliis icepseteter Legeranialisab tga ac Vsayideg (ndrigentinus) molors magen. Ke madacakban és emlosoxben a hidban tallha~ 1s Anil let grees anil lv ze rep trenton Fatal gyre A motores gens mags klgps axonok az els asignrivhez(llkapes fy) tariozd izmokat ideyaikbe de taraanak 2 ‘An tfgemins magzato mags caudafsatan tile a rtd VIL eevee) mst ago, ely 4 modi migerther (apelvescnt Is) tetord izmakalinnervalf, gy pl. tian: fentosazerepe atseak Lepr Vince, a2 allkapocemeazgntis & 4 ngelés szabslyezisivon. Iirpouadin az elite rostok a ragast és a nyekst Sesbalyezask: A motores faciois smaghoe Vegeta paresymphaticus rea fs callokostk, ely srdrazPldslaroklan fe leruloten hive horse nydlminigych valadehtermelésel verkent ‘Anwelo-guatidey (i glsoplaryngets) nacgaté mageu az acideg magva méztfoglalhelyet és a harmadik zsigect fv (pl Hatakban az os6 makous Kopolytiv) lomeatatidegai be. Sedrac(Oldi gerincesehben costal a szijlenck & a nycly lzmaihes. fara. Catlakees parasymphatieus rota vgvanesak <2dranfoldi slatakban, a nysmirigyek beideg, Zeachen vesznek rest, azokatvaladehtecmlése serkenti ‘A bey (1. sus) ontoros magon a Kvetkea6 eben a sesbon. Rosia innervilik a falak kpoltyiénck rama, ov abs a2 emesatdzervktalnege. Sesranfoldi négylsbaakben vagus-beidegzést kap a kopoltyivek stata hulasival flidot ge comaate, a sical, a Smomor-belralus & a gefeserek snezonsata, vib eek magya. Mint a fescrolisbal & kiGnik, © n. vagushor is coatlakoznak vegeta rostok, melyek a a. glossopharyngeusthae hasonidan seinten parasympatiicasak. 'A frost ecesorius) sak Anmiotéra elles A n. vagus Kona cl, magia ennck Kietkeatdben a ronan vagus mngeal inte folyamatonan fretigg MMe Megnele a6 magva nincaen Am. acceso mst) segernabhce saa, lL nytt bzemwos ima fa B) Az Gin, dltaldnos viceromotores magesclopban talithatdk azok a neuronok, melyek porasympathicus praeganglionars 91ovljai MM, VIL, IX. & X. agyidegek rst ceitlkozon vesciek riszt a feb. ida mirigy, véreek & simak egeiatio Beidegaéscben ds eren keresztil azo milxodésének regulicidjaban. F feji szervek sympathicus innervatioja a Seimpatiks hatsriane (trunenns sympathicns) cranialis nsarebi, a gel. cervicale sper oebl ened, A rostoke ar 9 canitls commmunis dgaiboy tapadva lepnek a feibe ©) A somatomatrs magnon ‘Reta sear towel lak ieee a mytomrcrofet malt igs be Els ht tag a oflomoloras sa rachis magva a mesencephalonban. Ezek kSepont sziceslonsiny~ tan vannak, luk 2 Kébbiekben mez eividen unk A sonst hivetked tava, a nydlvelden elslyerkeds Sells ey (m abticens) magesval {Odo Kets sailors vat ab txrth mince, motor ilegek ce rind annyian a szemgolydkat mozgoté, tn, kiilsi szemizmokrt innervaljak. Madarakban é omlisikben an. abducens magva ‘Thon lattes ‘ela lg pogh) kpc esorrat old begenalabab ag. og, agyideg magn acer siusval gy sk Anita van jl. Aub i hypogean gerne ey, attenuate foglalnak Inet A Anaaniahycranialisabb spinal degebdl sal heznck agyidagek ogy sz oiptals chi cagly ak ‘én, lal az ek ty eagy Kt spialiesegmentumn is hozzdaddika nysltvelShve. Lied mya gerincesek jenek red trart it ‘An hypoglemsis Anamnidban a sentra rsixma! ston képvseitidegri be, lye a nyelesol 6 eis Aecat znatArlotaban az deg a niet & a gartt mapas ola! aa ck de beep’ a ayy bles helt a np garnet na tan ayes Vln rae feria esl visceto:& somatunotors agyidegaag.ahbol higpO ssoroe megecaktis Malki sete sic c'a batdogat melt Bel a vege nobles Sentence nt Yona Az 126 agyidegmagvak A gerincvel6 hats szarvainak folytatisiba es é-2é magosalophue fut afforens rostok perikaryona) nem az agyvel6- ben, hanem a7 tin. &28 genglionokhan talsinattik, melvek 2 koperyaalaphor keel, ila koponyaban vannak. A Benniik leva pseudounipelinss Wegsejlek periferiae nycivanyai idegaik be a receplorokal, centralis aylvanyaik vezelik az sage angering ape syant a oe nos neon alle haps Hk az ogyvalé ag a5 palyarendsan, pl. mr enlitel tractasspintilamicushes sagy emis ‘medialishaz, Mint 3 $3. abrirdl Lthatd, a nyditves fejddése sarin a somatomotnros é viscerosensores magvak 3 foss9 thomboiden felszine ali nyomulnak é egymis mellé kerulnek. Jellemasje még ezeknek a rendszereknek, hogy 9 yuiltvel6i sensores agyidegmagvakhor dltalsban tobb agyidegen Keresztl, azokhoz csatlakozva érkeznek a rostok. A ‘motoros agyidegmagvakbel ezzel ellentéthen jellemzien egyetlen agyidegben tévoznak az axonok. Ay AxAltalinns & specs rigor a8. ara aseemsonsars min, okies a vsectomarones maga, ile {garnet he A eceplorok afore (ala 9 Iara idesstgrodesck x fecophaok Say Hc, békakban eens inyada vat), a sey oa gol neleablylun Uae raasvecplovok) ilk ot Hi Regia» viceareree yl s plots legend calls sa slg Indu gh Metin fcana sare Ama a gerne ss erst rack yn ons mc an IS EF me ri semi ner om a or geno la nyo an) wane 1 nfl sierra maga (cts sitar) elo caudasan fogs helt a ssjlariya & 4 yell og trate ra reptonoa ll kapesolatbon. Az ingoratck » ul actos soitani-b »toalasbs, taj net ax ayybinegbe venddnek: A such baci sla cadalsneakawhoe, (06D agyidey rons cat takes, a vr Cor want Groakel lone comoticual «geet gig sis é a TadlbS ekeenek afer: resto. A som exe ap anesia canes comnts stdpanisins's vill” medyedencden heyetRpla ser tea tdepatjogytes. eateknck mogieekien wat mac. rack tll cada takasen fonts seer rte ‘Sto & or eroesr niiotstnk subiyoeaian. A nucleus tacts soltariba fut ros pllegetey, 2 hag melt Inseal rosthtget acs altars) kepeenck Tieemitjok mex, hoy a seSfires lente nize a ectcermalis Momodeum suSsmazcka; ere a esjnyillahir ‘ya nant a mmace enee dotGen an ge ep! be ‘Ae glacopharyages sscraersores ntl 9 ee garatnydlkabsty ban lv air receptor indulak ki ea nucl tctussltarlcaudalserlecinvégednck. Ammechonorecoporokal kapcssligo metok a somatsenos ‘rigeninusmaghan kepernck synapant (Ant mage sscraonnmt rip ancl tracts olitarican 6 negpedik agama olde, scree srinent része, az ala ener slat Seo tragvakban (mer! la cinroe) Sepatdne A seataansoros vagianmtoi a sna tos Sonn trigeminusmogtsn kapescdnak st Ae agyidegekrOl ehelyit cook a nyaltvelO seurkeetevel suoresan Geez 6 rset ttn eles B) A somatmsensoros magvat teljes egészdoen a s. rigentiusoz & annak kizpont\ idegrendszeri apparsitusshve tartez- nak. An. tgeminus nytltvelin magwanak (mnsleus limes syivals mercy tnigrmmun szerkezele erdivens emckeziet 9 gerineveld hals6 saarviowi terdleteinck felépitéére é annak nyuillveldi folytat‘sdban is takilhalé, A maghs tart6 Testok egy Iractus spinal weru trigemini neveaetG rostkitegben seélinak le a hidbsl 2 ny ltvelsbe Ootvel6i trigeminus maggal egyatt fontes szerepet jstszik ‘ectodermalis eredetii nyaikahirtysjsbol és 3 fogakbsl seirmazo ingeriletek feldolgozisiban. A koaépagyi tigeminus mag (rtcl. mesencephalicus ero trigemini) elsGworban a rigissal & nz sllkapocsmoggatiscal dsszefigg3 proprincepcidban fontes ‘An. sitinacusticns, w tesibulocochleris specials somatowensams magnak tekinthetS, leven a helss fal hérryas labyrinthusa ~ pl. » halak toresen helye: foglnlo neuromastokkal egyezisen ~ placod-eredet6: A formatio reticularis ‘Az apytcas héléatos domény a gerinreliintemeurondlis sejtpopulic6 folytatidisa a2 agy- nn. A formatio reticularisban lokalizalhate a légzési és vérkeringési kSzpont (egyiittesen az tin, vitalis kézpontok), de kiemelked6en fontos ez a neurondllomédny az-alads és ébreniét szabilyoctisé- ban, az. éherség, figuelem, egyszéval az egész agynel6 aktivilasdrak scempontjabél. A formatio reticularis, most emittett kézpontjait elsésorban élettani vizsgdlémédszerekkel lehetett kimutatni. Egyes me- z6inek ingerlése véryomés-emmelkedést, mésoké pedig vémyomés-siillyedést eredményez. Ezek a kézpontok sz4mos helyen dtfedik egymést. Régebben teljesen difftiz, morfol6giailag jellemezhetetlen neurondllomanynak vélték, de ma mér neurokémiailag & kapesolatrendszereinck segitségével is j61 azonosithat6 sejtcsoportok ismerctesek benme. Tdegsejtjeinek axonjai sok esetben rendkivill kiterjedt el4gazdssal rendelkeznek, egyes idegsejtek eseteben az axonok szémos synapsist létesitve az agutiras teljes hossziban végightizédmak A formatio reticularis neuronjai teremtenck dsszekittetést bizonyos le- és felszAll6 palyak kbzdtt, pl-a pyTamipllp leselé mont f bb maangatd apyldegmag Wiest Dorsolateralisan nagysejtes, lateralisan kissejtes részt kelénbéztetnek meg benne. Kiilénlege- sen nagy sejtjei a halakban és a kétélitiekben ei6fordulé Mauthner-neuronok. A formatio reticularis nagysejtes részéb6l ered a tractus reticulospinalis, mély a gerincveldbe hiizédik és ott elsdsorban a fesziilési reflexeket és az izomténust szabdlyozza. A hidi eredéstt rész a gerincvel6i neuronhalézatokra hatva fokozza az izomt6nust, a nytlteeldben eredé palyarész gétolja a cervicalis és a lumbalis gerincveldszakaszok dltal beidegzett izmok fesziilését. A reticulospinalis pélya a gerinevel6i hats6 szarvra, ill. az ott mékod6 kapumechanizmusra hatva szerepet jatszik a fifjdalomrzés regulicididean is. A Mauthner altel 1863-ban leirt idegsejtek halak és kétdltfick nytiltvel6jének jellemz6 Srids- neuronjei, melyek a VIIL agyideg magesoportjanak szintiében talélhatdk. Beldlitk igen vastag, de nem killénlegesen vastag myelinhivellyel rendelkez6 driasaxonok lépnek ki, melyek a gerincve- lobe vale belépéstik el6tt még a nyiiltveldben keresziezidnek. A gerincveloben az axoncollateralisok tobbek kiz6tt a motoros neuronokhoz futnak és azokkal synapsisokat képeznek. Képesek arra, hogy az dllatokban nagy tmegi izomzatban hozzanak Iétre a menektiléshez elengedhetetlen epyidela és gyors kontrakci6t (ded a gerincrelorl sz6léfejezett) A Mautliner-nesronoknak ét hatalmas dendritjak van (55. abra). A lateralis dendrit az. oldal- sservhOl a. Ripeinnthél Se veribalaris-acaicnn magral hap ltl shan eer bath afferenseket A Bel fet beldegzs VIIL.agyidegi magcsoportbél serkentS és gts roto. ogy- aréct kapesolatba lepnek exzel « dendtittel & GABA-ery gétls restok strisdge a dendriten a perikaryon irdnydban haladva egyre Kise Amennyiben a VIL agyideg magvait fonesonuk. Datseection Gotten clea et axonvégz6dések széma. Ez valésziniisiti azt, hogy perikaryonjaik valéban a nevezett agyideg magvaiban Iehetnck. 'A Mauthner-newronok informcist kaphak a belo6 Filb6l, az otholithos szervb6l é szerepet jétszanak aban, hogy a hanghatésokra kivaltédé menekiilés, aC alakban gérbillés, majd az ezt kvet6 hirtelen cltiszés a megtelelé iranyban t&rténjék, A hanghulldmok csontoshalakhan eldszdr a test oldalfalét nyomjak meg/be, majd ez a mozgés a Weber-csontocskikon keresztil tevédik at a bels6 fiilre. A Mauthner-neuronok a job és a bal oldali hallészervi részb6l egyarant kapnak ingerilletet és fontos tényez6i Ichetnek a viz. alatti hangforrisok lokalizaci6jénak. Régebben azt gondoltdk, hogy pl. kétélttiekben a lérvalisan jelenlévé Mautlmer-sejtek a me- tamorfézis sorén eltfinnek, degencrélédnak, de ez nem altalanos érvény®.. Bizonyos kétéltfiekben megmaradnak, csak kapesolatrendszereik alakulnak 4t. Rava- 63 Xenopus-fajokban ugyancsak kulcsszerepet jétszanak az. elugrasban, ill. a hirtelen hétrafelé tiszasban, amikor egyszerre nagy 93cerebellum ventriculus quartus be i f stato- acusticus 100 psn c ~~ _oldalvonali magvak, lose po e | vestbolaris trigeminus heveg, | fescicrins ling ‘tudinalis medislis ‘magkomplexum ae perikaryon axons, NS svennanrana it f iN ventralis dendirit 58. dln A Moulhrerneurenoke & bal eda} ke rajzon aranyhal nyGltvelejének eresctmetsretet, ll abban a Moulhnesneuson helyroet figyelhenak meg (ell, lL ag Wksle Maulluner-sjtet (alu). asoda kro, Jndhao és Shura suetint |. Comp. Newrcl 265: 96-108, 1987 #2 Wood és Faber nyonuin, J. Comp. Neurol, 244: 413-429, 1988 "AjebD oldalirajauk kad «leled egy beko (Kenopns laeia) nyalevelejeick keresetinelscel6t adja, all metarnorteris litt alld kecstiliGha (Rama esculenta) ebinnlansk Mawthnersejfe Isthats, Will szerint, J. Comp. Neurol, 24% LUL-LRD, 1386, tomegti izomzatot kell mfikidésbe hozni. Mas ketéltiiekben (Iclityopis) még lfrvalisan sem ala- kulnek ki, megint masokban, iy pl. Bujoridne-ben, az atalakulds sordn valdban visszalejlGdnek. Avveittyalis dendrit elsdsorban somatosensoros és vizualis bemeneteket kap.Az agytirzsi monoaminerg rendszerek Az agytorzsben, nem csak a nydliveloben, az egész agymtikédést sokoldalian befolydsol6 és szabalyozni kepes neurondlis zendszerek vannak. Ezeket akkor ismerték fel, amikor réjéttek, hogy formaldchid-g6z hataséra a monoaminerg neuronok fluoreszcenciat mutatnak. A ren scerre jellemz6, hogy a rostok tobbségében nem synapsisokbél, hanem axontégulatokbsl, varico- silasckbol szabadulnak fel a monoaminok, melyek tehét parakrin medistorként kertilnek a kiir- nyez6 extracellularis térbe. A wnorarbrenerg rei Idegsejtiei a kekes szinezetd ayultveldi-hidi focus everuleusbat (snuctents loci coerulei) és legnagyobb- résal a kozépapyi micleus laterslis togmenti-ben talalhnatok. Axonjaik szdmos agyteriiletbe sugéroy~ nak be (G6. bia). A rostok vettlése igen dithiz. A két struktira leszAllé tostjai az agytiresi sensoros magvakba é a gerincvelsi mells6 szarvba témek, mig felszalls rostjaik héldzatokat Kepeznek, és elsosorban ingeriletatvivé anyagokat kibocsaté Kisebb-nagyobb nem synapticus jellogd axontagulaick, in. varicositasok réven [gpnek kapesolatba a thalamus, a hypothalamus, a teles apykéreg, a cerebellum és az eloagy basalis részének dlloményaval. A szerotoninerg rostok bizonyos leruleteken esbickealik, mas helyeken novelik az ingerkiisbbot. A noradrenalin anyagesertice hais eydgyezerek belelyasoljék a viselkedést, kovetkezéskepp a noradzenerg rend- szer Lés2t vehet szabalyozésaban Anoradrenerg rendszer befolyésolja a liypecampus miikidését is és a nucl. tractus solitarii caudalis nészéve halva az agytirzsi agolatio muitkadéseket, igy pl. a szivmikodest, a vérnyomést stb A szerstoniners render Ez tartalmazza a monoaminerg rendszeren bell a legtobb sejtet. A neuronok a raphe-magvakban talalhavék (57. dla). A mplie az agytérzshen végichtizédé és palyakeresztezSdésckbsl formaléds /vonal” az agytorzs kereszimetszétében. Benne a szoksos szivettani technikakkal keésziilt met- szetekben kis, ,jelentéktelen” idegseftek lathatdak ‘A szerotoninerg leszallé rostok a gerincvelSbe (I, I. é& VL Rexed-lamina) mennek, ahol idegsejtekkel egyardint kapesolatva lépnek, utébbiak ingerlékenységét fokoz- ‘A felszélld rostok a neocartexbe és a hippocampusha, a esikolt testbe, 4 limbicus rendszerbe és. szaglépslyahoz futnak. A rostok a postsynapticus partnerneuronon kifejez6d6 5-hidroxitrip- tamin receptor sipusatdl faggéen vagy serkent6 hatdstiak (pl. neocorticalis pyramissejtek), vagy gétldk (hippocampus). A szezotoninerg rendszerce is jellemz6 oz eldzéekben mér emiftett vari- cositasak: nagy scima, koziihik 80%-ck nem synapticus jellegd. A dlopraminerg rendszer A diftidvoxifenilnlaninbal (DORA) dekarboxildciéval keletkez6 dopamin a neuronokbél fel: va tontos szerepet jatscik az idegrendszer mikddésének szabélyozdsdban. Az tin. dopaminerg idegsejtek egyile csoportia a kézspagyi substentia wigraban talélhaté (58. Abra). Az tin. mesustriatalis rendazerben a newmonokbél kilépé rostok a siriatimba szélinak fel és ott elsOsorban az. tin. extrapy raynidalis verdtazer mikiicéait, az akaratlagos és spontin mozgdsok szervez6dését szabiilyoz/Ak. A mesatimbiens aagy mesocarticalis 70 ‘axonjai a limbiews rendszerbe futnak, ahol megismerts, felismentsi, kognitiv funkcidkat képesek befolyasolni. Eletmédbeli valtoz4sok hatasa a gerincesek nytiltvel6szerkezetére Mint mar emltettik, kevéssé valtozatt, Ei 1 nytilivelé alaptelépitése az evolticié sorén a tobi agyrészhez, képest osak k az. a oka, hogy minden gerinces szémdra egyforman nélkilézhetetlen deg) struxtintk talélhatok itt (pl. vitélis centrumok). A haiak niltoelti¢hen a alapvetd és standard jellemaikin kivil az letméd és egyéb saja- tossgakkal kapesolatosan specializaciok vannak. Igy pl. Chondriclityes-ben az area vestibulolate- 95a) hippocampus-formatio gerincveldi rostok bulbus olfactorius \ \ \ septum \ dorsalis tegmentalis fasciculus \__agytorzs ‘mamillothalamicus Koteg Jocus coeruleus B) thalamus cingulum . / gyrus cinguli neocortex: corebellaris amygdala . cortex hippocampus | Tocus coeruleus lateralis tegmentalis gerinevel6i noradrenerg rendszer rostok “56, dora A noradreneng rendszer A) Patkiiny agyvelsjcoen é 8) Ember agyaban. Moore és Bloom, 1979, ill, Heimer ‘1983) nyoman, Kandel és mts-ainak konyvebal, 1991 ralis, azaz.a bels6 fiil és az oldalszerv kézponti idegrendszeri apparatusinak centrélis magvai igen kiterjedtek és belenytilnak a cerebellumba. Osteoichtyes-ben, legalabbis szmos csoportjukban, rendkivil fejlett az fzérzékelés. A recepto- rok nemesak a sz4jnyilés kornyékén, a fejen, hanem a trzs teriiletén is nagy szamban fordulnak clé. Ennek megfeleléen hatalmas a receplorok ingeriileteit fogado és feldolgozé kozponti ideg- rendszeni apparatus. A Cyprinidae-ben pl. igen fejlettfacialis lebomyt (tubercucum impar) talalunk. A vagus-lebeny (lobus viscerosensorius) ugyanesak hatalmas tomegii é> rélegzett paros képlet a %6al medialis Gingelum elbagyi kéteg - cerebellum neocortex al kiilnbd2s raphe magok wcleusecauclatas forme | Sina MedUTlAES sc) paragigantocelularis siria terminalis y cing Beem ghalamus satu neocortex gyrus cyngali uel. accumbens _—— ahippocampushor (ventralis stiatum) ~~ ‘ter rostok hypothalamus as ceorebollaris: sragle és taere ontorhinelis Kereg amiygdale ~ cerebellaris Aippocanpus eee restralis | raphe magak. caucdalis raphe mnagok " gerinevel6i rostok 57. dire A ceetotiniorg seatsrer A) Potciny: B) Ember agyvelijében, Role é¢ Kelly, , Heimer (1983) raj alapyin, andel & mts-ainak hOnyvbs, 1971 nytiltveliiben, Erdekes, hogy az emlisik izéraékelésében fontos szerepet jétszo tractus solitarius Sa nuel, tractus soktacit Ralakoan gvengén fejlett, sot bizonyos fojokban htanyzik ‘A hialak nyiilloetesérél sokdig avt hitick, hogy benne néhany, a fejlettebb négylabe gerinceselere jello te- gs felszall6 pélya még nem alakull ic. Manapsdg modern palyakovetési médszera keel (relrogead és anterograd irdnyban lerjedd jelzdanyagolekal) kimutattak, hogy e2 az elkepzel meédositacta szoral. Chrassis auralus-ban atvagték a gerineveltit és a metszesfelazinre torma- 7A striacum PiPPocempus uel. habenularis a \ praefrontalis cortex ventralis togmentum, _- locus coeruleus lateralis parabrachialis mag nucl, retrobulbaris amygdala » substantia nigra tuberculum cortex entorhinalis olfactoricum piriformis cortex B) thalamus retinalis : ‘ dopaminerg = seek e toy = f bulbus olfactorius Seg gerincveloi a hypothalamicus dopaminerg magok hypophysis 58. dra Az agytinzsi dopaminerg rendszer; Cooper, Bloom & Reth (1986) nyomsn, Kandel & mts-ainak konyvebs, 1991 peroxidaz enzimet {horse radish peroxidase) HIP-t juttattak. A HRP mint retrograd nyomjelz6 anyag (tracer) az axonesonkokbdl felfelé vandorolva kijeldlte azokat az agytorzsi neuronokat, melyek a gerincvelobe hiizédé rostok kiindulési helyei. Kidertilt, hogy ezekben az dllatokban szinte minden, a magasabb rendd gerincesekre jellemz6 leszélls palya jelen van. Részletezés nélkul ugyanez all a gerinevelabol a nyuiltvelobe felszall6. pélyakra is. Az olidalvonalszerv igen fontos érzékszerv a halek, kételta larvak és tartésan ketéltiiek eselében. Hasonldan alapvets jelentiségat a zavares, iszapos vizekben koz6dasdiban az. elektromos éraikszoraek egylitlese is. Az oldaiszercet an. lateralis é armnak dgat mneroiljak. Minthogy ennek az idegnek az. agai sedmos esetben és szakaszon egyittt futnak a7. V., VIL, IX. és X. agyidegek rostjaival, tigy gon- doltdk, hogy az oldalszerv egyes szakaszait a fentebb emlitett agyidegek gai idegzik be. A Cyelidae csalad képvisel6inek n. Tateralisaba HRP-+t juttattak, a retrograd nyomjelz6 anyag pedig Kimutatta, hogy 4 n. lateralis nen: része az elobbi agyidegi rendszereknek, hanem ondllé kilén ideg. Centrélis neuronjai az un. acisticolateralis magoakban helyezkednek el, melyek a VILL agyi- deg magesoportjanak kozvetlen kozelében foglainak helyet. A szeparécié azonban nem teljes, a Kozelség sem véletlen, ui. a vestibularis é oldalszervi ingeriletek egyforman és komplementer 98miédon fontosak az dllatok mozgéskoordindcigjaban. A vestibularis magesoport egyik tagja, mely a formatio reticulasisbdl differercialdik és afferentatiojét a tobbi vestibularis magbdl, tehét mint- egy elozetesen feldolgozva kapja, nagy motoros idegsejteket is tartalmaz, Ezek axonjai képezik a gerincveldbe lesxalld tractus vesitbulospiantist, melynek mikodése elengedhetetlen az. izomt6- us, a nozmalis testhelyzet stb. fenatattisshoz. Nevezett mag pedig homol6g a fejlettebb gerin- cesek micleus vestibularis lntvralisionl, az tin. Deiters-féle maggal ‘A tractus vestibulospinalis, a teactus xeticulospinalis és még més leszAllé agytbrvsi eredetti palyak egy jellemws elhelyezkedési kotegben tomérilinek, ex a fasciculus longitidinalis medialis, mely az emlésokkel bezdrdlag minden gesincesben megtalélhats. Szerepe a szemmorgisok, a belso fuli és kisagyi impulzusok dsszehangolésa, tovabbd a szem-, fej-, nyakmozgasok szerverése és irdnyilése, Az oldats: kateltdben a metamorfezissal clrinit és ez egy érdekes jelenség. Az oldalszerv és an. later ) csak allanddan vizbea 46 Urodelaban és Pipa békékban marad fenn. A t5bbi ui egyull kezd degeneralédni, amde mindez nem dil an. lateralis axonvégzdéseit fogadé acusti colateralis neuconok teljes populécigjara! Ax emlitett degenerativ jelenségekkel egyidejileg ui. a megnovekedell és differencialods belsé Ailb6l, annak is hallészervi részéb6l erdteljes hallérosti bendoés veszi kezdelel. Azok az, acusticolateralis neuronok, melyek étidegzédnek, nem pusztul- ak ol és a halldpalya részeivé oitink, mig azok, melyek nem kapnak hallészervi bemenetet, elpusz- tulnak. Ezta jelenséget nevezziuk frmsncurondlts degenericiénak. Lényege, hogy a beidegzés nélkiil marad? neuronok degeneralddnak a praesynapticus neuronok dltal termelt NGF (nerve growth factor) és més, a parmerneuronnak tadéds sophicus faktorok hidnyéban. Az NGF ilyen irényti és dnté szerepe: megkérdéjelezik azok a megiigyelések, miszerint NGF szenzitivitas leginkabb csak az elagyi kolineng nemonokban tapasztalhaté ‘Ugyancsak igen lényeges worzsfefldcési véltozds a litak megjelenése, a sueloényes torzsizomzat dinlebailtsa &3 22 exzel jérd innercatios dtrendeztidések. Tetrapadaban a fentiekkel egyiitt megerdsiidik a gerincvelé és a nytltvel6 hatulsd kérege, kifejlddnek a végtagok miikSdésének irényttéssban fontos proprioceptiv mechanizmusole. Hiillékben mér kifejezotick a nytiltveldi hétsdkiitegi mag- vak, és ezzel karbltve jellemz6 a lemniscus medialis pélyarendazerének gyarapodésa A kévetler6 jelentds véltozs a nytiltvel6 cranialis ventralis felszinére rérétegz6d6 rost- és magallomany, a fl, mely madatakban mar jelen van, de igazAbdl fejlett idegrendszerti emldsikre jellemz6. A hid a nagyagykéreg és az agytdrzs, ill. a gerineveld, tovabha a cerebelléris félteksk Keacdte scremt kapesolatoe “Ugyancsak emlisikhen vélik kifejezetté 2 pyramisok Kinlakulésa, mely a pyramispdlydkat agiba fogla ventralis kiamelkedés a nydltvelben. mi Trodalom Roord, R. I., McCormick, C. Az Central lateral line and auditory pathways: A phylogenetic perspective. ‘Amer Zool, 24: 765-744, 1938 LR, Newman, D.Bs Byolution of motor systems: The reliculospinal pallwways. Amer Zool, 24 ten Donkelaay Hi. J», de Boet van Hlujaet, Ru The fasciculus longitudinalis medialis in the lizard Varanus exanthomadins, Anat. Embeya., 169: 177 184, 1984 Baton, B.C, Canfield, J-G., Guzik, A. L. Lefl-right éiscrimination of sound onset by the Mauthner system. Broin Behow: Fuol., 44:185 179, 1995 Fay, R. Re Physiology of primary saccular afferents of goldfish Implications for Mauthner cell response. Brain Behav. Bvol, 46: 141-150, 1995 Teitzsch, B., Nikunciwe, A.M, Will, Ul: Projection pattems of lateral line afferents in Anurans: A compa: mative BRP study: J. Comp. Neurol, 229: 451-469, 198 Grillner, 5 Neurobiological basis of chythmie snotor acts in vertebrates. Science, 228 143-149, 1985, Katz, M. J: Stereotyped and variable growl of redirected Mauthner axons. Devi, Biol, 104: 199209, 1984 99Lee, RK. K, Finger T. B, Eaton, R. C: GABA-ergic innervation of the Mauthner cell and othet reticulos- Pinal neurons in the goldfish. |. Comp. Neurol, 338: 601-611, 1993 Parent, A: Functional anatomy and evolution of monoaminerg systems. Amer, Zool, 24: 783-790, 1984 Prasada Rao, ?.D,, Jadhao, A. G., Sharma, §. C.: Descending, projection neurons to the spinal cord of the goldfish, Carassius auratus. J. Comp. Newtel,, 265: 96-108, 1987 Will, Us Mauthner neuzons survive metamezphosis in Anurans: A comparative HRP study on the cytoar chitecture of Mauthner neurons in Amphibians. J. Comp. Neurol, 44: 111-120, 1986 Wood, M. R, Faber, D. S: Bleetrophysiological and morphological correlates of axotomy-inducekl dealte- relation of the goldfish Mauller cells, J. Comp. Newol, 244: 415-429, 1986 A kisagy (cerebellum) A cerebellum a rhombencephalicus agyhdiyagbél fejlédik, a kifejlett agyvelét tekintve elsésorban a nytiltvelOhoz csatlakozik, Tejlettebb gerincesekben kéreg- és veldllomanyra tagolédik, belsejé- ben pedig saurke magvak talalhatdk. Torzsfejlodéstenilag vannak benne igen primitiv, a nytilt- veldvel kozvetlenul osszefugg6 részek és a nagyagykereggel karoltve Kialakulo ,,fiatal” struktu- rk; ilyen pl. a kisagykéreg jelentis része, ill. bizonyos kisagyi magvak is. Torzslejlédéstanilag iddsebb és fiatalabb részeinek funkcidi is eltéubek. EzekrOl a kérdesckrél részletesebben az em- Iosok Kisagyaval kepcsolatcsan lesz 826 Szinte mindegyik somatosensoxos rendszertél kap informécidkat, de az érzékelésben nem vesz részt. A motores rendszerek mikodésérel is ,sl, Eur J) Morph, 30: 37-51, 1992 sensoros receptorokts kapnak affecentatiot. Erdekes 0 Purkinje sjck 6 dendeitfaik alaka (65. ara). A dendrit kezdeti, claieges elagnoadica! uta (sima felseind dendriteése) a misoilagns & tuskés 4gak meredeken trek a Kisagykéreg, felszine fel, de mir nem viinak s2¢t tovsbbi mellékagnkra, mint pl. a tobbi csontoshal, vagy me inka az ers0k sveldben, Ex aslendrtatborisaio valszindleg ntsnnenjormdciseximbeiin: apes a hezza fats es meqfeleioen rend zeit mintzat és affecentatis parallel costokbol Az intenaiven szétagaso, emldsszerd dendrtta az nsszvccis che Wee kinltsbon mula Fell se eltomos Helga lene rendez A pli otk gy hiya 2 corp cenallibe belépve 2 szokasos ,T” alakban dgazik el, de pl. a valvuldba besugires restok mar csak egy irinyban haladva képezrek syrapsisokat 4 Purkijescjctkel. Ez wtobbi rostokon érkez’ ingerulet az idegsejtek goometriai elhe- Iyezkedéscbal adodean minimal, millsecundunmyi kséseléi el az egymas urin soraknzs Purkinje-sejeket, igy azok ‘ddeltolédéssal (metakronikusan) kerilnek ingeruletbe A rendszer iy mision alkalmas Ichet arra, hogy a beerkezs integraldsdn til azokat pl. az ai faggoenyében is analiza (linamg device! Eat a lebetGweget Brailenberg mar az aes = eee sane ey ev es eee A cerebellum az elehtromos érzékszervek fell érkezé ingertiletek analizélasaval és az idé- rendiség alapién szervezi meg a mozgést, mastészt visszahat az, elektrosensoros apparatus, els6- sorban a nydiltvel6i kozpontok mbkodésére is. A nyultvel6 ventralis részében van egy pacemaker- Kézpont, mely sin. reléneuronokat ingerel. Ez ut6bbiak les2éllé axonjai_a_gerincvelében mar Kozvetleniil 4 nagy, spinalis, elektromotoras neurorokkal képeznek synapsist. Utdbbiak feladata az elektromos dramot kelt6 szetvek innervatioja. 109A szirazfoldi életre valé dttérés iTlomisai A sxirasfbldve valé dttérés a mozgasszervekben és a mozgaté rendszerekben egyarént jelents valtozdsokkal jart. Az tiszdk helyett a testet felemelni képes végtagok jelentek meg, megvaltoztak a tengolyvaz és « végtaghtiggeszio Ovek is, eltint az oldalszerv. Ezzel egyuitt, de eitol fuggetleniil is, dtalakult a kizép- és a bels6 fal, nemkillonben a bels6 filb6l ered6.idegrostokat fogadé nytiltvel6i terdlet, melyet ett6l kezdve nem acusticolateralis, hanem vestibulocochlearis aretuak neveziink. Az illandéan vizben é16 farkos kétélitekben é a kétéliléretkban az oldalszerv még jelen van. A békéle esetében pl. a metamorfdzis sora a meglehetdsen primitiy dllapotti cerebellum jelentos valtozasokon, fejl6désen megy at. Ezzel egyiitt a békék cerebelluma igen egyszerti. Ezért is vizs- galjék sokan, mert a gerinces-kisagyra alapveten jellemz6 osszes sejttipus jelen van benne, de yyszerlibb neuzonhaldzatokban. ‘A hillok az els6 olyan gerinces esoport, melyekben a cerebellaris magvak mdr hatdrozottan elkuldnitt- nek és identifikalhatok, Kulondsen a krokodilok cerebelluma nagy tomegG é tagoll. ‘A madarakban a kisagy igen fejlett, mely a két labon jdnissal é a repiiléssel figs Ossze. Tomege jelentos, dllomédnya sz4mos lebenyre, foliumra tagol6dik, mde bels6 szerkezetét tekintve igen- csak hasonlit az eml6sikére. Utsbbiakkal szemben valédi fltekéi nincsenek. Az emldsik cerebelluma Az emldsok kisagya, bir osoportonként igen eltérs sajitossigokat mutathat, palyadsszekittetéset alapjan harom f6 részb6l dll: ezek a vestibulocerebellum, a spinocerebellum é3 a corticocerebellum. ‘A veslibulocerebellummak a flacculonodularis lebeny felel meg, amit archicercbellummak is neveznck. A terdlet ebsdsorban a vestibularis magvakkal all kétranyd dsszekittetésben. Szerepe meghataro76 a szemmosgasok wezérlésében & a test korrekt térbeli helyzetének szabsélyewzésdban (66, 67. Alora). A spinocerebellum (paleocerehellum) déntden a vermis és annak kézvetlen kérnyezete, afferen- tatiojat a gerincvel6b6i, a trigeminus-rendszerb6l, tovabbé a vizudlis és auditoros rendszerekb6l nyeri. Efferens rostjai a medialis helyzetti cerebellaris magvakba témek, melyekb6l a lateralis és a medialis leszall6 rendszereken (lésd a nytltvel6r6! frt részt) at avatkozik be elsdsorban a vég- tagok mozgasénak kivitelezésébe és szabuilyozasaba. A cerebro- 2, corticocerebelliem (neocerebellum) a hidmagvak kézvetttésével az agykéregh0l, a neocortexbél kap afferentatiot (iractus corticopontinus). Efferens rostjai a mucleus dentausben. kap~ csolédnak at, ahonnan az ingeriilelek, atkapesolédasokkal, a mucl. ruberbc, a thalamusba, majd a neocortexte fuinak. A cerebrocerebelium elsGsorisan az. tin. motores teroezéshe s761 bele, azt segit seervezni és az eml6s-kisagy trzsfejlodésileg teljesen dj és alkalmasint hatalmas tmegii kompo- nense. A nem-emlds gerincesekben teljesen hidnyzik. Az emlisikben jelentis tejlGdés eredmé- nyeképp a kisagyi magoak széma paronként mar négy is lehet, ezek teljesen elkiilontilnek a thombencephalontdl, ill. a nytiltvel6tl és a terjecielmes kisagyi fehérdllomanyba 4gyaz6dnak be. K@ziilik a fogazott mag, a nucl. dentatus az, mely alacsonyabb renda emlGsokben nincsen jelen. A cerebrocerebellum jellemzésekor vazolt és a neocortexbe felszallé multisynapticus palya beldle indul ki. A vermist két hardntéllésa bardzda, a fissura prima és posterolateralis hérom lebenyre (lobus anterior, medius és posterior) tagolja (68. abra). A lobus anterior és a lobus posterior legnagyobb része az Un, paleocerebellumhoz lartozik, a veluk homolognak tekinthet6 részek tehat nem-emlds gerincesekben is jelen vannak. A Jobus mediss, melyb6l a hemispheriumok fejlédnek, neocerebel- laris terulet. A kisagy felszinén a test somalotopidsan vetul, az egyes testrészekkel kapcsolaiban alld kisagykergi részek pontosan definialhatok. A kisagy felszine barazdalt, az egyes barazdak kéziiti kiemelked6 részek a kisagyi tekervények (folia cerebelli). ‘A cerebellum palyakapesolaiairél rendszeresen nem frunk, ez megtalélhats az. Osszehason- 6 anatémiei praktikumban, 110A kisagykéreg Héromuétega, sejtes felgpitését tekintve az idegrendszerben a legszabilyosabban szervezdott és relative cana rubies, Mint andra beventtGben ital, a flsfellomdnyedl indalva a eaten granulosum, a stratum ganglionare és a stratum moleculare épiti fel. A Kisagykéreg sejttipusai kéziil a Purkinje-sejtek GADA-erg gftI6 neuronok, igen nagy perika- ryonnal rendelkeznek és a stratum ganglionaréban foglalnak helyet. Dendritfijuk tovises, kOzismer- ten ogy sikba rendezddit 6 merdleges a folinmok hossztengelyére (69/C abre). Axonjitk az egyetien efferens elem, mely kifut a cerebellum kérgébél, az axoncollateralisaik, bar ez nem gyakori, a kisagykarok metszetei floceulus — i orf __fissura postero- ‘ateralis nodulus A) uvula colliculus superior collicukus inferior pedunculus cerebellaris superior he nucl. globosus uel. fastigii nucl. emboliformis _—= noel. dentatus cortex cerebelli Kisagyi velGallomany B) 66. #bra Ember kisagysnak szerkezete és alaptagolédsa A) Lzolilt kisagy ventralis felszine. A hatalmas féltekék koz0tt jo lithat6 a vermis 6s a ko2épsfkban a flocculonodularis ebeny; B) A kisagybol készalt metszeten jellegzetes fn lebenyekre és foliumakrs tagolodo igen nagy feluleta kissgykerey. Alatta vaio feberallomany van, wlobbiban pevig a kisagyi mogvak foglalnak helyul: Kis de Seentigotal atlaszabo,SPINOCEREMELLUNE motoros végreltajtas nuel, __, a medialis leszall6 vermis = fasigis > Fendeomrebtie: visuals, auditoros & oe ronan teoeree a trac, ca lateralis leszllo ‘interpositus” rendszerekhez medialis hemispherium spinal trigeinals ‘motores "tercezés, nucl, __ 4 1otUrOS é rudd. > premotoros dentatus EE hen CCEREROCERERELLUNC lateralis hemispherium cocorticalis bemenet a vestibularis, (tr.corticopentinus) a mag ele egyensily— és \esrmutoceRenstria szemmozgis — szabalyozss 67. dora Az ember cerebellum tagolddsa palyadsszekittetései alapjin. Ghez raza nyomin, Kandel & mts-ainak konyvebol, 1991. visszakanyarodnak a kéregbe é mas Purkinje-sejteken végz6dve résat vesznek azok mtikidésének regulci6jaban. A Purkinje-setek dendiritjeivel az olivocerebellaris krfsz6rostok {climbing iters} tObbszti- rs és igen hatésosan mik6d6 synapsisokat alakitanak ki. A kaiszérostokon At ériez6 ingeriletek ezért biztasan kisiitik a veltik kapesol6a6 Purkinje-sefteket. Egy Purkinje-sejt csak eguetieit kiszJrosttal tesit kapesolatot, de egyetlen olivocerebellatis rost elagazédva tbl Pertinje-sete? is ingerelhet. A Puirkinje-sejtek dendritféjahoz, azok sikjéca merdlegesen haladva, nagy témegben kapcso- Iédnak paraile! zostok, egyetlen Purkinje-sejthez mintezy 200.000 (69. abra). Ezek tin, keresztexidési synapsisokat képeznek a dendritekkel, melyek ingerdiletatvitele kevésbé hatasos, mint 2 ktisz6ros- tok képezte tabbs7iiras parallel kontaktus. Csak akkor képesek kistitni a veliik kapesol6dé Purkint- Je-sejteket, ha egyszerre és egy idéten nagyon sok axonon at érkezik ingeriilet egy meghatérozott Purkinje-sejthez. A Purkinje-sejtek axonjai kisebbeészt a vestibularis magvakho7, tibbségiikben a Kisagyi magvakhoz futnak. Minden Purkinje-axor eztiton egyetlen izant vagy izomcsoport m@kidé- sét képes szabalyozni. A Purkinje-sejtek csak latsz6lag egyformék, val6jéban tb, neurokémiailag és immuncitoké- miailag jellemezheté populacidjuk van, nemkiilénben néstényekben és himekben is eltér6 sajé- tossdgtiak A szomesesejtek (gramule cells) a stratum granulosumban foglalnak helyet, excitatorikusak. Basalisan elhelyezked6 dendritjeikhez egyrészt serkent6 hatasti mahurastok {mossy-fibers}, mas- née gd synapeeokal Gol netonk idegvégeedéeel kapcaolédoale Az gy Walakultkompex 4s jellemad alakd egylttescket Hsagy! glomeritesoknak (70, 71, dirt) nevealk. A szemescscjtek axonja a stratum molecularéban T alakban eldgazik. A kisagykéreg felszinével parhuzamosan és a folium hossztengelyével megegyez6 iranyban fut6 axonagakat, utdbbi sajétossagaik miatt pa- rallel rostoknak neverik. Végzidéscik izgato jellegtiek. Egy-egy szemcsesejt ingeriiletbe vetéséhez, a Golgi-sejtek hatésérél nem beszélve, az kell, hogy a hozzajuk kapesoléd6 moharostok egy id6- ben tiizeljenek. A kosérsejtek [basket cells) sejttestiei a stratum molecularéban lathatok, ugyancsak GABA-erg .gitl6 clemek. Dendrittéjuk intenziven eligaz6 és a stratum molecularéban teremt kapesolatot Parallel rostokkal. Axonjuk a kisagy felszinével parhuzamosan a stratum ganglionaréban dgazik el, ahol kérilfonja a Purkinje-sejtek perikaryonjét. Kb. 50-60 kosérsejt axoneligazédasaibol jon Iétre a névad perisomaticus ,kosdrka”, mely képes gatolni a Purkinje-sejtek aktivitasat (69. és 72. m2). A Kosassejtek a veliik szomszédos Purkinje-sejtekhez nem adnak rostokat, ennck jelentésé- sek fteliate wh Rapes tha. Parallel 10 ‘A Golal-cetek fel os lesz‘ ssufelekel kenernvle ugyamesak eto llega Rapes’ ndritfival rendelkeamek, axonjaik lesalinak & a szemese 7 sro), A kisagykéreg kapesolatrendszere és mikoitése A kisagyi aiferensek dont tsbbsége ifaharostokkel végeddik. Utdbbiak, mielétt a cortexbe lépné- nek, égakat adnak a Ksagyi magvakhoz & a postsynapticus partnemeuronta izgatd hatdst gya- korolnak. A kézegbe belépve a moharostok a mar bemutatott szemesesejtekkel képeznek synap- sisokat és azokat, ha az ingerilet egyszerre tobb moharoston Keresztil érkezik egy adott szemesesejthez, Kistitik A moharostok hozzék a kisagy miikodéschez sziikséges informacis dén- 46 tibbsdget (69. dra), laiszévastok, mint ahogyan mér emulitettik, az oliva inferior magvabdl és kisebbrészt a nucl. gracilisbol erednek (ldsd a nyiltvelé szerkezetérdl frottakat is). A moharostok Altal széllitott ‘fomeges informdécié kivéltotta hatdsokat kourigaljak. Az egész cerebellumot komparatorként, te- hat Ssszehasonlits agyrészkent saoktak emlegetni, de ez a kitstel elsdsorvan az olive inferior nagodre igaz, araely tind spinalis, mind pecig, neocorticalis bemenetekkel rendelkezik. Ezéct tudja dsszehasonbitani a tervezett & a megraldsidéban lévé mozgdst. Ha ,hibat” észlel, sejtjei kisul- nek. A nucl, olivatis inferiorisbdl eted6 ingertletek rendkivul hatésosan adédnak at a Purkinje- corpns enllosum vermis cerebelli sulcus hypo tholamicas ~ Aissuca prima hhemispheriuim ccerebelli Aissura postora- “Oo * lateralis a. medina oblongata 68, dra Az agytoras 6s a cerebellum mediansngitalis metszete. A vermis engolddése fisoursi Mleuwenbn:ys, Yoogd e van Hlusjzen aflaszabal nodulus iebonyelk az Sket hatarols 1988, 13A) B) DStaggerer mutans sejtje jzgaloen 2-3 mm tava —> parallel rostok —— kostrsejt — szemesesejt srermeseseit mioharost 9 kaszorost 69, bn) A) A Puckingeseitrapea a Ssisndeastokks), Ramon y Cajal nyomdn: B) Staggerer-mutins Purkinjesslje, Berty (1990) nyomdty Bellz ckucbel, Amer Zeol, 0 514429, 1990: C) A Kisagykéreg neuronvlis savivezGdese, Jentagothai 6 Rethely: konyvehal, 1985, Monoeminerg rosiok os wlénk » kisagy kevegpllominyst, ezek a raphemagvakbdl, a fous cveruleusbal es nyldivel6 mas ler uleteicél érkeznck, samceyr' neunnmocialicion ‘A hypethialamy-cerebellais pélys axonjai elecsorhan a lateralis és a posterior hypothalamusbél érkeznck monisyrapticus kapeolaiba Kepnek a Kiseyykéieg sqljeivel Van nesvekottetes a ket agyteriiet kozote 3 formatio reheulselsan at, ez azonan rull’synapt cus. ua astatum moleculare Purkinje sejt somsja (stratum ganglionare) ‘glomerulusok 70, dora GABA erg. végzddésck kirmutatisa patkény kisagykérgében postembedding glutaminsay dekarboxilte (GAD) immmsineitokemiat eljsrascal. (Comes Tamts & Somogyi jorsct kisrstmenye, fénymikrasrkopes felvétel) A latottakat ercemwes osszevetni 9 71, siraval, ahol is 4 kisayyi glomerulusck elekironmukroszksipan szerkezete tanulminyazhat’ Akisagy szerkezetének és makodésének dsszefuggésérdl a legelso atfogs elkepzelést nydjte neuronhalézati abrat Eccles angol és lio japan kutatdkkal, valamint szmos magyar neuroanats- mussal egyiitt dolgozva Szentigotha’ Jénos rajzolta meg. Tlyen vildgos, a struktuirat és 2 kapcsolt funkcist mévészi véndval bemutaté dbrékat azéta sem készitett seni sem. A kisagyba a ,moha- st — szemesesejt — parallel rostok” pélyan Keresztiil érkez6 ingerdlet egy adott szemesesejt-po- pulécié kisiilése nyomén nem egy, hanem egy egész sorozat Purkinje-sejtet vet akeldba. Ennek az a magyarézata, hogy a T alakban elégazé parallel rostok, melyek a szemesesejtek axonjai, az elagazést6l 1,5-15 mnr-nyi tévolsdgra terjednek ki és az ebbe a tartoményba esd Purkinje-sjteket egyarant ingerlik. Az akciénak azonban mégsem ez a viszonylag széles izgalmi zona kialakulésa lesz. az eredménye, hiszen a parallel rostok a Purkinje-scjteken kivil a gatl6 kosdrsejtekkel is us71. sina Tay Kiang plomenahiselektonmukrosropos képe A felte cesta egy maharest(M) vageéne lata, ese rata ck rap vnc minnie wah Sule inns ety szemesene-cenditig (2eD) mesccte veel Kx melyekber oa agate synapenckrs Jelena pestsyraplicus densios (D) van. A azomesensteke dendrinein, 2 beh moharosttdtavolabh, pao Gal nearetok (@) weeriinse (Gx spimmetiss gato syaapois Haron Jorse kesrtmenye felveele synapsisokat képeznek. Utobbiak pedig a veliik kézvetleniil szomszédos Purkinje-sejtek kivételé- vel, ahové nem is adnak dgakat, a tobbiek kisilését meggatoljak. Kovetkezésképp a kisagykéreg. ben csak egy keskeny sdvban aktivalodnak a Purkinje-sefek, eti6l ,kétoldalra”, a kosdrsejtek axon- hossziisdganak megfeleloen, egy-egy gifolt terillet keletkezik (collateralis gailés). Bennik a Purkinje-sejtek a parallelrostos serkeniés ellenére sem tiizelnek. A kisagyi magvakhoz futs excita- torikus rostok legnagyobbrészt a moharostok collateralisai, melyek kisulik a veluk kapesolodo neuronokat, hacsak azokat az aktiv kisagykergi Purkinje-scjlek nem gatoljak. A kuszdrostokal az olivocerebellaris pilya ebbe a moharosiok altal kifejiett tomeges hatasba tud célzottan és igen recizen beleavatkozni. A kisagykéreg és a cerebellaris magvak kozaiti kapesolatrendszer alakitja az tin. corticonuclearis mikrokonaplexumot (72. abra). ‘Mae wigenbon kimutatts, hogy a kisigy nfforens real Bizonys rendben, doscant)sfooket képesoe via6ednek la kivegben Az ub években, elecsarazn immmuntolnalviewglatok seqwacevel ne clad elfen exyermin einéz6 Pirie Kiderilt, hogy mégrem egyformsk. EisGworban a Zebrn (el pus anligenek exprescidt vizugslal tint hogy’ ket antirctrinnel smowuneenktienak bizonyul serps, il 9 roskeist nom ado Parein- je-ctek egy sates sioozttsgor honnak le 2 cream feszinén (73. Abra Aet i Flsmerték, Nogyha a cies 6csillagsejt Purkinje-sejt parallel rost \ i Sf _ Kosarsejt a Mise koiszrostok as iva inferior Golgi-sejt szemesesejt —“ GABA-erg itis — moherestok, cao rates Ky voles i saga sdegmagvak a gerincvel6 pia sei 72. ama A kssagy conticonuclearis mikrokomphewuen. Ax aba bal als6 részén elhelyezelt ny jelzi « kisagy'ba éskerd tameges minaresta: afferentatin!. Az allerens rost clagazik, és epyrésrt a Kisagyl mauvakba, méstészt pedi, ‘ kasagykenn szemcaceejtekher fot, A Keagyi és a vestibularis enzqvakb6l a7 afferens rostok hakieéra serkent lletons irgerclet ered ser el az apytdrzal & a gecincvelGa motorus neuronolnt, haesak a monte kivitelexéseoon fe ulita inferior mint kompardenr ner dradk hibit. Ha ez elfordul, a kaszdrostokkal seelestive ingerli Lkvibeatott” Parkuye-seleben, melyek viezont cékattan 6 taridsan képesek ystolni a kisagyi é agyebrasi magvak hieonyor ncurenait. [gy alabul kia novinalis mozpas Ieponyoliticdhuz szlkesyes ingestlels mintarat 9 kisagyt Imagvakbatt Ne ayomin, némuleg egyszer‘sitve, Rev. Neurol, (Pars) 146: 559-568, 1990, vermis cerebelli resisphesioncerobel | 7a. dine Tenin + esSkok patkiny eerebeliundusk feleninén. Hawkes és Leclerc nyomnia, Hookes é& Gravel eksbat, ios Neurons, 36: 309.327, 1991, 47lvars infers sejebe antengradpalyakivels anyagorjutatmak a2 a Ksagy rege jutva pontosan a zebra + Ick nl elt truths Fhe A oturete fee een wegen ver pene sedot ena cht ilsuk ova aebrin s terulei Masot egyesd Afede incon. A sternbencepalenharSiranya somber Gane 2 cerebellum sxitalis as, sven seathereténck leteldben zis genet alapola eteeanek Patkanyokon végzett vissgaltoFhal kiatatdk,begy a kiogybregben Ko. 280.000 Purkinje! van, exc im smacks sptcgak ~ pl. zcrin poets vagy negate Raggy ben ~ 32 vel alta a eri Goa hemisphestinck ferinént Ax Immncmkemin eae ayensinkelethens sis eskestermce atk gy Allmaényan (3: ra), Atopolodasoal, ts saSva Ingoestoken eomperinenekcl, modulckea valiaak asonben meg niacen veg, hiszen 0 cercellumoan 9 vermis i eben Kilo ex fonlos mer a icbenyek te hoor ral 3 aire oraz flere ce eklitiek szegresicksioe Mie, i nem elt tenyestcigyelombdilevel lek 1, 1000 compartment It valéncinOelnojus arepulbenegyeniiat 300 Purkinje! lek its tet fiyen mérta ogy sulturdhs lopmedl, meynck meghatvat es jena kopeolarendesere van. Epigentiis biti, matdak bizonjes mougseck pyakorns, mclcae Kiwekesteben a Purknjeagik dendesinake synaps Sinak gardagedica, i. snyedice te Bekovetkerhet A Prin pin terencin pes rap a2 Cuet Sringerekre As egyos dondntigek.s kulon cdvinak scimianaly, legion podigelekrmficlgsn sa Beresscent Cnoeals milacokopt mddeznek kombindlfival anlar eet derelliske is Acpes onl teak ‘Sr, azazblzonyos tlemben Gris modulként ell sdmols vel Hatiace eigen enékes mdsoer 3 ksagy moxuljenak &x 82 egyessetipusok sxeepsnck megismerdsire a alonbins muta viewats ‘Ar egyik legamertcie az in. dling (tagger) matin, ely nevénck megfelelien tintorgrn je il tha tian Kisgyt eredetd moegSchoordiniiészavarban (cris sax) saenved. Ar dlaok Msogykengtoen » 2c Ss nen abak Kia Prhijeaytek dendit secperenek eligazodiat muttnak, mit noceisfttsalke (9 Sks"A'mutine dot soomets fel sabe tenytacetien rormalsaina tsa otak, nen pusztllak cl. A muta & ene tet,» Prong tes ets orale stk sal kept syapacoeplenck soltak tah lslo@ Pi lpuutullak A szemcseretk that exy retroprad deyencratio kGvetkec\dben mente onkre "A Kisnayhéres eqvedtsdée soran 9 folyamatok * napvagykérgevl Gppenelleteen mennck wepbe, A ne- gycdik agytanvival setmasidon grmnatiy sigh enue s Pekinell Slomanys Mp Ki, mayd ean a Por Jesoeinak 9 leend Rsagykereg Rb oldakin ey mood ings csricd regis Reletheike A stratum molecalare & Strum granciosum sei! ebballakulnak Trodalom Altman, J, Bayer, $. A: Embeyonic development of the rat cerebellum II. Translocation and regional distribution of the deep neurons. J. Comp. Neurol, 231: 27-41, 1985 Altman, J., Bayer, S. Az Embryonic development of the rat cerebellum. IM. Regional differences in the time and origin, migration and settling of Purkinje cells. J. Comp. Neurol., 231: 42-65, 1985 Avends, J.J. A, Allan, R. W,, Philip Zeigicr, H.: Organisation of the cerebellum in the pigeon (Columba livia) IIL Corticavestibular connections with eye and neck premotor areas, J. Comp, Neurol. 306: 273-289, 1991 Arends, J.]. A. Philip Zeigler, H.: Organisation of the cerebellum in the pigeon (Columba livia). 1. Corti conuclear and corticovestibular connections. J. Comp. Neurol. 306: 221-24, 1991 ‘Arends, J.J. A., Philip Zeigler, H.: Organisation of the cerebellum in the pigeon (Columba livia) I Pro- jection oF the cerezellar nuclei. J. Comp. Neurol. 306: 245-272, 1991 Bangma, GC, ten Donkelaar, H. J: Cerebellar efferents in the Lizard Varanus exanthematicus. J. Costico- ‘nuclear projections. J. Comp. Neurel. 228: 447-459, 1984 Bangma, G. C., ten Donkelaar, H. J., Dederen, P. J. W. and de Boer-Van- Huijzen, R.: Cerebellar efferents in the lizard Varanus exanthematicus. IL Projection of the cerebellar nuclei J. Comp. Neurol. 230: 218-230, 1984 Denk, W,, Sugimori, M,, Llinds, Rs Two types of calcium response limited to single spines in cerebellar Purkinje cells. Proc. Natl. Acad. Sci, USA, 92: 8279-8282, 1995 edles, JC: The development of the cerebellum of vertebrates in relation to the control of movement Naturwissenschaften 56: 525-534, 1969 Gonzales, A. ten Donkelaar, F.,, de Boer-van Huijzen, R: Cerebellar connections in Xenopus laevis. An HRP study. Anat. Embryol. 169: 167-176, 1984 Haines, D. L,, Dietrichs, E., Sowa, TE: Elypothalamo-cerebellar and cerebello-hypothalamic pathways: A ugreview and hypothesis concerning cerebellar circuits which may influence autonomic centers and. affective behavior. Brain Behav. Evol. 24: 198-220, 1984 Hawkes, R, Gravel, C: The modular cerebellum. Progress in Neurobiol., 36: 309-327, 1991 Ito, M. Kevles, J. C,, Seentigothai J: The cerebellum a5 a neuronal machine. Springer Verlag, Berlin, 1967 Ito, M: Structural-funetional relationship in cerebellar and vestibular systems. Arch. Ital, Biol 129: S3-61, 1981 Kiinzie, Hy The cerebellar and vestibular nuclear complexes in the turtle. 1. Projection to mesencephalon, shombencephalon and spinal cord. J. Comp, Neurol. 242: 102-121, 1985 Lalonde, R,, Botez, M. I: The cerebellum and leaming processes in animals. Brain. Res. Rev. 15: 325-332, 1990 Larsell, O The comparative anatomy and histology of the cerebellum from Myxinoids through birds. Univ. Minnesota Press, 1967 Leclere, N., Schwarting, G. A., Hesrup, K,, Hawkes, Rand Yamamoto, M: Compartmentation in mamme- Jian cerebellum: Zebrin IL ancl path antibodies define three classes of sagittal bands of Pexkinje cells, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol 89,, 5006-5010. Neurobiology, 1992 ‘Meek, J. Hafmans, T. G. M,, Maler, L., Hawkes, R: Distribution of Zebrin IL in the gigantocerebellum of the Mormyrit fish Gnathonenus pers compared with olver Teleests. J. Comp. Neurol, 216: 17-3, 1992 ‘Meek, J Comparative aspects of cerebellar organisation. From Mormyrids to Mammals. Eur. J. Morph, 30: 37-51, 1992 Pala. N; Chan-Palay, i: Ceneblie cores, Cytology and oogasieation. Springer, esi Hetdelbeng-New fork, 1974 Sas E., Males, Li The organisation of afferent input to the caudal lobe of the cerebellum of the gymmnotid fish Apteronotus leptorhynchuus. Anat. Embryol, 177: 55-75, 1987 Sonmez, E., Herrup. K: Role of staggerer gene in determining cell number in cerebellar cortex. IL Granule cell death and resistence of the extemal granule cell layer in young mouse chimeras. Brain Res., 12 271-283, 1984 Stein, J. P: Role of the cerebellum in the visual guidance of movement. Nature, 323: 217-221, 1986 ‘Tyrrel, T, Willshaw, D Cerebellar cortex: its simulation and relevance of Marr's theary. Phil. Trans. R. Soe. London B, 336: 239-257, 1992 Willinges, M., Masgolis, D. M.: tiffect of the weawer (ww) mulation on cerebellar neuron differentiation. L Qualitative observations of neuron behavior in culture. Developmental Biology, 107, 156-172, 1985 Wullimann, M. F, Northcutt, R. Gz Afferent connections of the valvula cerebelli in two Teleosts, the common goldfish and the green sunfish. J. Comp. Neurol. 289: 554-567, 1989 Wullimann, M. F, Meyer, D. L: Possible multiple evolution of indirect telencephalo-cerebellar pathways in Teleosts: studies in Carassius auratus and Pantodon bucholzi. Cell Tissue Res. 274: 447-455, 199% A kézépagy (mesencephalon) Az agytiiras, kizelebbr6l az als6 agytirzs, legtels6 tagja. Hatdrai egyrészt a diencephalon, més- rés#t a nytiltveld, ill. madarakban és emidsikben a hid (pons). Az ontogenesis sorta a7. azonos nevi agyhélyagbol alakul ki, Kezdetben moglév6 tag tirege az alacsonyabb rendai gerincesekben, némi térfogatredukei6val, mint kézépagyi kamra (ventricilis mesencephalicus) megmarad. Fejlet- tebb gerincesekben ez, a tér a kézépagyfal vastagodasinak mogfelelen keskeny vezetékke, a Syleius-féle agyzsilippé (aquaedetus cerebre) s7fikiil. A mesencephalonbél ered a kézis szemmazga~ 16 ideg (n. oculomotorius) 6 a sodvrideg (nt trachlearis). A fentebb emlitett dregektal dorsalisan es6 rész az egész mesencephalon tetdrésze (tecinit mesencepiati), a kozépagy iregét6l ventralisan lév6 teriilet a paros agykoesiny (pedtatculus cerebri). Emlosokben ez utobbinak ventralis felszinchez. az idegrendszer és elsosorban az agykereg fejlett- ségének fuigavenyében egy paros és kizarOlag,leszilld rostokel tartalmaz6 fehérdllomanyrész csat- lakozik. Létrejotlével az agykocsany a dorsalisabb tel6részre (legmentunt mesencephali) 6 a tOrzs- fejl6déstanilag fiatal, leszail6 palyarendszerekbdl all6 agyszirakra (crus cerebri) tagolédik. 9A mesencephalon a gerincesekben igen fontos koordinativ agyrész, bizonyos értelemben az agytorzs ,feje”. Neuronjaihoz szdmos gerincvel6i eredetit le- és felszall6 pélya kapesolédik. ‘A kozépagynak vannak szinte mincen gerincesre jellemz6 dlland részei (€rackszervi kozpon- tok és magyak, pl. a centralis hall6pélya allomésai) és az evolicid soran markinsan valtoz6, iijonnan kialakult teruletei. Utobbickra kivalo pelda a létopalya hierarchiajaban bekovetkez6 en- cephalisatios véltozas. Az alacsonyabb rendii gerincesekben a kazépagyi vagy latétet6 (tecturt opticunt), a lat6rendszer legmagasabb rendifi kozpontja, ,végdllomésa”, bar a nevezett agyrésznek Keétirényt: telencephalicus kapesolatai mar ezekben a csoportokban is Iéteznek. Amniotaban a tectum opticum kuils6 és bels6 szezkezete egyarant stalakul, az emldsokben mér Kitkintéait a létépdiyn fo conaldbsl és egy oldaldgi kéztes dllomés, reflexogén kézpont lesz Az alabbiakban eloszor megvizsgaljuk a csontoshalak és a kélelldick mesencephalon-szer- kezetét, majd vézlatosan foglalkozunk azzal, hogy az axonok az egyedfejléclés sorén hogyan talaljak meg célteraleteiket A hilligkre és a madarakra, bar elobbiek torzsfejlOdési jelentOsége nagy, csak vazlatosan tériink ki. Az emldsoket dra részletesebben ismertetjuk. A halak mesencephalon-szerkezete A halak kozépagyanak felépitését a csoniosiialakon mutatjuk be, mert kézotttk igen j61 kutatott fajok vannak. ‘A mesencephalon, mint az Anamniara dltalaban jellemz6, az agyvel6 legfelttinObb, legtime- gesebb része. Dorsalis és ventralis részét ktilnbiztetjik meg. A dorsalis mesencephalon részei Az ikertest (corpors bigemina) feltin6 képlet, kézéttuk igen vékony hartyas rész teremt kapesola- tot, ez a membrana tecti (74. abra, keresatmetszeti kepek). Utobbi lateralis szélén, kis megvastago- dasként @ diencephalon felé konvergal a kisagynal mar emlitett cerebelloid strukttira, a paros torus iongitudinals. A kézépagyi kamra tiregébe erdsen bedomborods, karéjos struktiira a tors semicircularis és a kisagyi ualowla cerebelti. A lectin opitcum a corpora bigemina dorsalis, wbbrétegG, igen differenciélt szerkezetti allo- manya. A tractus opticus rostjai hatalmas, lapos kéteg formdjaban sugdroznak bele, ez szabad. szemmel is lathats. A tectum opticum kapesolata a létorendszerrel meghaigrozé, bar nem kizard- lagos. Myxinoideaban pl. a szemek é a tectum reduckcidja kapesolt jelenségek, de emlithetnénk a Mormyridae csalid képvisel6it is, amelyek altalaban zavaros vizekben élnek, szamos fajuk éjeli aktivitasmaximumot mutat, fectumudk pedig ugyancsak kisméretd. A tectum opticumokat a commis- sutra lecti rostozata koti Ossze. Aivagdsa megszunteti a latpalyaban a szemek kozitti kapesolaiot és igy, ha az allatban van térlats, azt is. A csontoshalakban, akaresak a legtobb gerinces allat esetében, a tectumban pyramissejtek vannak. Meglétiik érdekes dsszefiiggést mutat a réteges szerve- zédéssel. Capak tectum opticumaban sem pyramissejtek, sem pedig rétegzettség nem lathat6. ‘A tect optic rsthapesolatainck vzsgdltn & ezek felédésenek elemzése régcbben mikrrclészcti beavatkors sok rent Aaa dgisok tin mepiayet hogy pla ies Bizonyesceinah ste tn el degenrdiiak A rostok, ill a setek Manapsdg palyakovetS cljiasokkal dolgoznak, pl HRP-vel, kobaltkloriddal vagy radioaktivan jolzet aminesavakkal (tricismmaljelzettprotin,leucin). A jelzett aminosavak besplnek az idegset tal szintetzsit az anenvegerces fle vandoro anvagoht e egysk neurontal masks java (iratcuronilistursepor) hepesek egesz pilyarendscereiet Kieu. A radivaktviést azatan fy- vagy elktrorurikroszkpes auloraiogrifallokalizik. A ldétépaiyn a tectum opticum egyik legfontosabb kapesolata. A szemekb6l kilépé n. optics rostozmtdt sokaig gy irték le, hogy azok teljesen keresztezédnek, azaz job szembdl kiléps latdidegrostozat a bal tectumba lép, és forditva. Mikor azonban az atvagott n. opticus felszinére HRP-kristalyokat helyeztek, a sériett rostokba felszivédott enzim léthatdva tételével kidertlt, hogy a létsideg-teresctezédésben a contralaieralis mellettipsilateralis restok ts vanitak. An. opticusban az egyes célteriiletek felé tarts rostok kotegekbe, fasciculusokba rendezidick. A latdideg tostozata- nak zéme 2 tectum opticumba tér, de a hypothalamivsha, a praetectalis aredba, ennek is nucleus geni- cullatus Interalis (lateral geniculate nucleus, LGN] nevezetti részébe is léthatdk leégazasok. A prae~ 120ope 0 peg eoreesT aPSeyosON PUOTEPIO bayefeamuasnul y (9 8 (GIDE Se smurepexaodsy, ayezsauny sqqeaaney Ww ssnosquuta] & sed wnjnasaqna suepaamontias ‘sno sunsojnues8 ons augjrogjow ns yjaqaz99 PInAyea ~ uinondo wma myequias sndioo puuvpeyp Zorraysod — syexuaa “j>nu a uunsojnuesd ns aueyno9[oul “As aussi qleqazo e[nayen syeurpnyo] snsoy” pay eanssyawi0> “umopdo umatectalis area a tectum opticumok és a diencephalon Kozotti kis terulet. A nucleus geniculatus lateralis emlésikben az agyat kissé kidomboritja, ez. kiils6 térdestest, mely a benne lévé maggal a latépilya fontos kéztes dllomasa. A csontoshalak latdpélyajéban a tectumtdl a szemekbe, kéze- lebbrol a retinaba huizéd6 rostok is vannak. Szerepuk a latészery, ill. a latépdlya kzponti ideg- rendszeri befolyasolasa lehet, akarcsak az orlésok esetében az elsédleges latokéregbél a killsd terdestestbe huizodé nagyszama roste. A tectum opticue irtisa nent ako2 felies vaksdgot, bar régebben crrdl szAmoltak be a kutatsk. A mfititt dllatokban bizonyos mérva fekete-felér, ill figgdlegesen és vizszintesen orientalt létotéri elemek (pl. vonalak) megkiilénbaztetésének képessége megmarad, ami arra utal, hogy a n. opti- cus elobb targyalt fasciculusainak koszonhetden a tectunon kiviili agyrészek is résct vehetnok a sz ferent fll gotston A tectum opticum dltalénos sensoros és integniciés terllet is. Legfontosabb és kélesinds kap- csolata az alatta fekv6 torus semicircularissal koti Ossze. Alloményaban olyan, tin. binioddlis neuro- nok is vannak, melyek mind a ldié-, mind pedig a halldrendszertol kapnak ingertiletet. Bizonyos neuronjainak dendritfajin tin, NMDA-tipusit glutanuit recepturok vannak. Az NMDA az N-metil- d-aszpartdtra utal, mely egy serkent6 neurottansmitternek, a glutamatnak az agonistéja. Ezek, a praesynapticus neuron szokésosnal hosszabb idejd transmitter kiboesétésat és e7zel, ill a pos napticus neuronban lezajlé egyéb folyamatok révén, 2 synapsis viszonylag tarids megerdsb: épesek biztositani, Szerepuk jelentos az egyideja izgalmi allapot (koaktivilis) és a konvergens inger- sek hatdsainak fenntartasaban. A tectum opticums efferens rostjai a nytiltveldbe (tractus tectobulbaris), a gerinevelObe (tracties tectospinalis) és 2 mar emlitett torus semicircularisba, tovabba epyéb agyteruletekhez témek. A tectumbé] eredé leszallé palyaknak felteheten fontos szereptk yan a Latési, halldési é egyen- stilyérzesi ingerek altal kivaltott, ill. irdnyitott mozgasok szervezéssben, A lorus semicircularis az Anamutia és a halak kézépagyénak masik kiemelkedéen fontos &26 és integraciés teriilete (74/C abra). A halakban elsdsorban a bels6 fille (hallési és egyenstilyérzési afferentatiok feldolgozdsa), az olialszervve! (oldalszervi mechanosensoros informaciok, tovabbé az elektromos érzékszervek ingeruleteinek feldolgozasa) all kapcsolatban, de a nyultvel6bol fe suillé irigeminus rendszeren keresztul fajdalom és termikus afferentatiot is kap. Az akuszlikus & oldalszervi afferens ingerilletek kiilon wtakor rik el a torus semicircularist, de késdbb is eltér6 palyakban vezet6dnek tovabb a tlialamusha, majd innen bizonyos fojokban még a telencephilont2 is, Ezt mind palyakbveléses anatémiai, mind pedig elekirofiziologiai vizsgdlatokkal igazolidk. Bebizonyosodott, hogy a torus semicirculatis dllomanya bemeneteit és funkcidit tekintve is tagol! struktura, benne jol elkiildnithets és jellemezhet6 teriiletek, tin. maguak vannak, melyek kapeso- latai jol ismertek A torus semicircularist a tectum opticummal jelent6s és kétirnyti rostozat koti dssze. Ez teszi lehetdvé, hogy a tectumban az oplicus és akusztikus afferentatio inttegnilédni tudjon. Azért is \ogeges oy a tecleks lnccsclnt wert alien A, hogy ¢ Seas pression wee coe Satine) coer ruletek a tectum opticumban , formalédnak” kiadhato, kibocsathato efferentatiova. A torus semi- circularis fontos sllomésa a lutidpilydnak is, kbzwetlen bemenetét annak kiztes magvabd, a stc- Teus olfvaris superiorkdl nyeri, A fels6 oliva mag a nyultveldi akusztikus magvakb6l kap afferenseket. A hallopdlyaban a frekvenciaftigg6, tehat a hallott hang rezgéssaimfcal befolysothats afferentatiok és azok, melyek a hangforris helynek meghatéro7dsahoz szukségesck, kiilén utakon vezetddnek. Kélesénds kapesolatban all a torus semicircularis a hypothalaiussal 6 a telencephiafonsral is, tovabbé afferens rostokat nyer a szaglirendszertll. A hall6pétya neuronléncolata, melyct tételesen nem részleteziink, az Ssszes gerincesben szinte «zoos idegmagvak lancolatébal all, {gy felteheten 2 gerincesckre atelanosan jllera6 és tOretellodésleg kanzervalodot rendszetrl van s26. Fentiek alapjin megéllapithats, hogy torus senicireutaris a legnagasebb rendthallé- és fal- tehetsen egyenstlyér2ékeld kozpont, de fontos szerepet jétsxik az, oldalszerobil éricez ingeriiletek feldolgozasaban is. Kézpontja bizonyos elhiritisi & mozgisi refleveknek, szocilis & viselkedést reak- ciéknok. Utsbbiak szempontiébél lehetnek fontosak elGagyi, szaglészervi kapesolatai. A torussal kapesolatban 4llé hypothalamicus részek ingerlésével ngresscfv magatartist & tipidlkazdst lehotett indukaini. A torus semicircularis thalamicus efferenseit fogadé nucl. ventromedialis thalant cere- bellaris kapesolatokkal is rendelkezik, ez valészintsiti, hogy a torusnak a mozgéskoordindcisbanis szerepe Iehet. A torus semicircularisbél leszAll6 végrehajt6palyét, pl. olyat, mint a tectum ‘opticummal kapesolatosan a tractus tectospinalis, nem ismeriink, val6sziné tehat, hogy ingeriletei a tectum apticum kazvetitésével alakulnak konkrét motoras parances’. ‘A tectum opticum és a torus semicircularis homolégnak, de nem azonosnak tekinthet6 az eml6sik négyes ikertestével. A ventralis mesencephalon részet A basis mesencephali a ventriculus mesencephali alatt teriil el. Nem-emlds gerincesekben ez a rész kepezi a kozépagy basalis részét. Gyakran tegmentumként is emlegetik. ‘A kézépagyi kamrahoz kézel 1év6 sziirkeallomanyban foglal helyet a Ill. és a IV. agyidegek wagon, valamint a.m. oculomotoiushoc csatlakozé vegetatyjruléos mog, maly a sremgolyéban helyet foglals simnismoket innervAl A mesencephilicisformatio retelaris cry Kbrlichats te rulete a nucleus reticularis tegnienti, mely emlosokben vjabb idegsejt-populacidkkal kiegészitlve ‘vords magként (nucleus ruber) ismeretes. A nucleus reticularis tegmenti fontos tagia a mozgato- rendszernek, kisagyi afferentatiojérol mar irtunk. A beldle kilép6 és a gerincvelobe leszail6 pélya a tractus rubrospinalis (asd a gerinrvcelGrdl szélé fejezetet is). A nyuiltveloben mar emiitett koordinativ palya, a fasciculus longitudinalis medialis itt, a kézép- agyban ered. A szemmozgato izmokat beidegz6 agyidegek (IL, IV., VI) magvait kapesolja dssze vestibularis magvakkal, a formatio reticularis-szal & a kisagyi palyakkal. Minden gerincesben jelen an, fonts szerepe sik a seemmangio reflexes easly 6 abban, hogy ates il 2 fj passziv elmozdulésat kovetGen @ tekintettel mepsezot ney rayak ne Kerdjenek ki latotees ‘A teclum opticum afereme kapaslaalaak kslohaian igen erties Kérdéscket vet fe: Hogyan talk meg sterile ict ecm optic soemgaya, zen ell Ka rtm kinetics rst art pate frogy keltickben a'n-oplicus dtvigien tin a repeneriod6 litideg raja -viseataldlnak” ered helylkee, aba 2 roche ahov’ cede tartocak kit totaal, haan optics tapas umn a scemgolyo rede elyrctcher Kdpest 187-Lal elfordivs helyerk vinwa ae onbitibe? A regenersclo merits tn a kideg roti mogint 9 criet visconyoknak meyeeen, that hcyven innervatak» kite Ennck az let ne eredinenye hogy 3 iy tmason openit Kise inte se eiiic Ke tin elgee psi win flee! nystne gy azole tee STeteun nem chert eA mozpis test nem avalos azonyoint, hanem a Kvet es esate rtm helene tek mepellaentrtent Roper Spry hie amerika Kat, aks 158I-ben Dawid Hl! Torsten Wiel! egy Enpott Nobe-dat,vizapslatt yom feltteleste, hogy az egyescllerleek, ey aa emit tectum optcam neton- jas olyon peciicn Leal anyagokal ermelnek eye kot ecole hiker lve kepesck ryan sfenntartan bonis repented ances vexed meni cd. Fou hala & boon eg tnd is pin aon ceo apn pac rion son Kafer ep se yc ei ban megindel a gonglansc tek a latrostok Kine, 9 tectum oplcumbsn meg mye since onak anes tokoale amelyehel eck a tniok kapewolatn fognak lp Egy mask dedekes mephgveis az volt hogy a2 crdoge- tenis soran a retina Koncetrcasan, mga tere, a acum opticum sivown feeik. A keghorintn Keo Solas tecuwaseek.craigosadale cangen gyarapodnal: Figyeiabe Weve, hogy a n- optiio fos Kolegehber ‘soportnuiva & ssigord rendlwn, mintseatbaa vel «tc optcu, ennek » projekt jotta tenkad eytntaed kt Katka ‘Armies retnetecalisestok lr a stl, ekspbrannak eansisrsedvl I ottant idegpetekklleprek kaposlatba. He's valastis azonban sem vegies, hizon caudallsrayba tovSbb novekedve oak Bb, Senet syhaptions kapeolet utanenk ol wogloges posteyrapticn partemenniat. Einek soran a negyiie) spy ingen ni ex kotegben eqyesil reno fostokbl baerjen capone Vjsiciuat) Kies ee mie aak aga tarinak wegleges cllerletek fA hilgll dlatok LiGtelget melaydve teil exc a lasceulusik -hijecih 3 Kxpoolatck choloddsdna inst & felodesdk szckvencijt. Ax emit flyamatok gen nagy tbenl &idbeet potossiggal mennek vGgbe. Jello ismenteink serint 4 noveLedesben lev sxonok muinden Wapacder alkalma: felulethes vapsolidnak € + novekedes kapbl kigand lsbikkal espogatsh ki maguk elon aes. 9 kovetkcnd “lépst”- Hoveed tv cs. Sprry tal epect anyapok chit, iy the nem ° fectum opticnm Innervation kerdeten skal teks Optus ost ns ele mint ameay aut vglegesen aneguinrac A innings, parturetal neon all, vagy svokial tats syoapeist Kalan! Kopllen sure, A tet degen pase rinks eect tt, Alden wy cmos hoa iu pa ttn ey regs tte erik fogad roto. A kesbieksorans Kori vastadiumban a itinendszerssegesse Val rok generis 6 gy alana kia véplges kapoatckblzonposretinateriletek ds tectum opticum raze Encha: Haun lapeslatoksaBlizsiesbon a folyamates nour asivits a passynapeess partmeerontl fave elon anyagak sth: dont sreepetitsranak. Aa ateenet esa stars, staaLador deg kepeslatok fenotataaban w novekeden foo, my pl we case Rin Ler Monti lial fltdeeets hogs novekeden face {Nerve Grovrth Factor, NGE)& amr eit N-CAM melyel Geral Edlnat Nobels ammerial tudes fedex fl ‘tare venetd serepet 123A kétéltiiek mesencephaton-szerkezete fi fijok tébbségében a mesencephalon szerkezetében végbemend viltozésok a végtagok lenésével, a farok eloesztésével, az oldalvonal eltiindsével, a kézépfil kialakaddsdual, towdbbd a belsd kes ének dialakuldsival és feyiidésével korrelalnak. A lectunt opticum szerepe kézel azonosnak vehet6 a halakéival. Szerkezete magas fokon rendezett laminaris struktuira (75, 76. abra). A torus semicircularisok szerkezete és szerepe azonban a bels6 ful atalakulasaval és az oldalszerv eltiinésével megvaltozott: elsésorban akuusztikus és mechanosensores, taktilis kozpowi lett. Békékban pl. a metamorfézis soran a degenerélédé n. late- xelis rostjainak posisynaplicus parlaeznewonjai nem pusztulnak el, hanem a belsé fiilbél eredd akuszikus sostokkal teremlenex kapesolaiot. Az dj afferenseket fogad magesoportok neve is ‘miclel cochlearessé valiozik, annak elleneve, hogy a bekék bels6 fuilében igazi, spiralis esiga (coch~ tea) nema alakult még ki. A békak igen pontosan vezérelt préinelkapds! reflevei (fej-, szem- és A) tectumoptioum , veiiulus mesencephalicus legmentalis magok “7 nicl, reticularis tegmenti uel. n. oculemetorii tectum opticum ventriculus _ mesencephalicus ~ n, uculomotorius 8) 75, dive Beka (Rettie) mesencephalon szevkezet® A) enudalisabh; B) eranialisabb szintd frontalis metszet. Az Stanetszetek bl olealss ficken az ide gsejtek, job eidalss reszehen pedi a rostozatok lathatole. Larson:Prior & (Caice cikkébol, modesty. Drain Behnw: Evel, 273-286, 1592 124ayelvmorgsok stb).a fons semicireutars,tectuan opticum Kélesanhatasok kevetkertében valdsul- dak meg, A jé Rnicueli rise e esetben is a tectum opticum, beldle lépnek i a végrehajté paly A Talo és a utndark mesencephalon-szerkezete a scimos ktilonbség ellenére is alapszabs- séban jeleniés hascalosdgot mutat. A litopalyaban a diencephalon, ill. a telencephalon felé ta pauctalhato kezponteltolédis elsSsorban madatakban egy sajétos dunlizumist hoz létre & kézep- 76: Roa exculenta mescncephalorjinak hereastmetazct. A felvétel de a metseel kévtppontisban a harmadik ayykarca latheto, odatfalaban 3 Hula allersaysval A fel, KezClesed6 réxzben laws weg, a ventricule eecncuphulices, kowaotte 9 tectum optcum rages allemanya figyelneti meg, Haematesylineosin fests a ‘erorat htea bineaye es folvetele 1 ia 9 css tectum opiunicah corte, A Nils! kev pen jl led, heyy Li i ga op na eae, Sn Cag Ait liane scene = 125agyi é nagyagyi latdkizpontok kézbtt. Etrdl rividen majd a telencephalonrél sz616 fejezetben frunk, A madarakban a tectum opticum magasfoki morfoldgiai rendezettségét a 77. abran figyel- hhetjuk meg. Az emlésiik mesencephalon-szerkezete Astrukitirahat a fejlett emlos-agyveld példdjan mutatjuk be, kitételekkel bizonyos dllatfajokban lapesatalhald spedielitésokra, sit Amnioia jellepzetességekre is akkor, ha annak az evolucios Gssefuggesek megmutatésiban szerepe van. Igy nemikeppen megsejtheld az a strukturalis es rendszerbeni fejléciés, mely az emlosbk kialakulasaval zarull”, De az. emlosbk6n belil is jelentés Kulonbsegekkel lalilsozhetunk, ui. ogy fojleit hullo és egy primitiv emlés agyveloszerkezete Kevenbo ior el egymastol, mint egy primitiv 6s egy igen fejlett agyvelditt em Aa emlosdk mesencephalonja két nagy részre tagolodik. AZ egyik a kivépapytet6 (lectiea mesencephulii, a mask ax agykoesdnyak (etenculus cerchri). Kézisttik lathat6 a Sylotus-f6le agy zsilip (aquaeduches cerebr), vat s2tirkeallomény veszi Kiril (substantia grisea crtratis {central gray}, benne foglal helyet a II. é a TV. agyideg magya (78. Abra), aquaeductus cerebri A nucleus tractus } mesencephatious igerini _-radiatio acustica — corpus geniculatum ehiee mediate grisea formatio reticularis centralis nucl. Edinger-Westphal So fasciculus longitudinalis, fegmienstum medialis —nucl. ruber ~ sustantia nigra ~ lemniscus medialis cus tractus lemporo- oceipito-pontinus lractus fronto- ttactus cortico- spinalis pontinus spinalis 78. dra Emi mesencephalan heresarmecraisnes vizaus rjea Sventigorai &s Réthelyl KunyveH, 198, A techon alapya a lamina tecti nevezot fobérdlloményrés, rajta talaljuk a négyes ikertesteket (compan quadrigennrn) A podunculus cerebriben dorsalisabbon taldljuk a7 agykocsinyok tettieéstt (tegmeritunn sesen ephatt), ventralisabban az agyszéirakat (crus eerebri). A crus cerebri és a tegmentum kizditt mela nintartalmd barnés-fekete meg, (Subsinuite negra) lithatd, mig, a tegmentum kizepén foglal helyet a nucleus ruber {rect nucleus} A colliculus: superiorok a niigyes ikertestek (eopom quadrigemina) felsO vagy eliilsé tagjai és a tectum opticumnak felelnek meg, ALlomanyukban kis, rétegzett mag, (anecleuss eolliculis superiors) lathaté. Az egyes rétegek bemenetei jinputjai] vizuilis, ukusztikus 6 somatesensores rostokhil teveh- 126nek dssze. A legfelszinesebb réteghen a retinabil és a latopalyabol érkex6 rostok végz6dnek, mig a mélyebb rétegekben mar mésfajta sensoros bemeneteket is taldlunk. A colliculus superior a tectum opticumhoz hasonl6an szabalyos, réteges struktira (79. dbra). Fontos szerepet jatszik az emlitett sensoros informadciok feldolgozasaban és integraciojaban a gyors, tin. saccadicus szemmozgiisok és a fe} mozgatissinak vezérléscben. Breckeny a latotérben tGrtén mozgisokra, a latstérben 166 objektumok konturjaira is. Kimenetei (outputjai) j6l ismertek. Ezek elsOsorban a tractus tectobulii- ris, mely a nytiltvelbe tart és a tractus tectospinalis, melynek rostjai a gerincvelobe térnek. rostozati kip sejtes szerkezet vizlat aquacdhuctus cerebri 79. diva Emberi agyel6 colliculus superiorjinak ceabalyos, rtuges saerkezete & rastozata, Stel (194) ayorain| Clara kinyvébsi, 1953. Vesd éssze a 77. dbravall A colliculus inferiorok a torus semicirclarisokkal homoldg-részck €3 a tOrzsfejl6dés sordn teljes terjedelmiikben emlésékben ,buijnak ki” a tectum alél. A homolégia e strukttirdk és mas homol6g agyrészek esetében sem jelent teljes azonossdgot, hiszen a fejl6dés sorén a meglév6 neuronpo- puléciohoz vagy wjabbak adédnax, vagy pedig belSltik bizonyosak degeneraléainak. A collicu- lus inferior belsejében tigyszintén tagolt kis sziirke mag (iicleus colliculus inferiovis) talalhats. A colliculus inferiorok, ill. a torus semicizcularisok konzervativabb struktirék, mint a tectum ceredetti colliculus superiorok, hiszen mindvégig mogtartjak kapcsolatukat a hallépélyéval, tigy, hogy annak f6 vonalébél nem lépnek ki. Kaldndsen nagy colliculus inferiorral ~ fobus acusticusnak nevezik — taldlkoznnk pl. denevé- ek esetében, a fajok tSbbsége ui. fejlett echolocatios rendszerrel téjékoz6dik Frek 2 alintok syugjkkel igen nagy ftekvencisj, pl 0.000 Haves ullralanget épesck kiboesitan, 9 visszave- riot hongot analizalva pedia meyillapiisk, hogy a prda, vagy pl egy batlanglan Kia sziklacsics, atmJnek nem landeses rekirepaln, mere tlalhatS. A halldezervbol a allopsiya restozata az pater coceoras manga veae ‘tsbbnaie nero thst sunanrtiarsd sae can ae egik fll! kapnak jltzcketA coches magead euro iol stkapesolddés utin az olioa eperorb futnak az ingeriletck ezvk ieee: mr mind fulb6! kapnak jlaGvoket, azaz lisaurculeriak Innen toveobi Stkapecolsdscokks! 9 hallepalya kcwvetkce6 sllomdcal cllulus hierar a cops fenicultnm meiaie, maja a nagyegyi hallaereg. A deneverek colliculus safenoria tabi emlosallatchar kepest hale fas mere, épp ezert Ibis acsticisnak is nevezik. Berne hallsplya (o0b llomsshoe hasonisan fotopi tapasz- lalhate. Ez aa elent, hogy « kalonboad frckwencisjé hangokre a fulldkregok man ssn terete mrtatnak mane mils eraskenyseget. Az cyyforma hullémhossad Aangokra eezékeny idegeftek sjits(gos mintizttan let fl a Tamellar's szetkezerd struktirsban. A receptornak és 9 halldpalya neuronjainak Fekvencidisekrimy nace teljesitme nye fantaszikuss a 0.000 Hz-re maximilis écadkenységgel reazld idegsetesoport mar azt is észzeveszi, ha a bes ke26 han rezpesazdima 50 Hr-cel magasabb vagy alaesonyahb 9 60 000 Fz-es etéknél. Ez az eitolodss pediz konnyen letejotet ha BL egy megertzottrovar a denever fee, avngy atl Hivolodva repel (Doppler elias) A deneverek halsecrve & hallopslysja tehét a visezsveridat hang mtensitisvdleasain tal a fekvencia movbuléckjra is ra keny (amplitide & frekverciadisckriminasiée héposnéy). Az dllatoh a Dopplecellolidist a hovetkeaS szordahang Kiboesititival azutin gy Kompenedlik, hogy a vsseaveGd0e banged leelGlug Gea abba a Lekevenciatattomanyba cesenck, melyekte a hallorendszortk manimalisan ée2ékeny” [Nem kevésbe fejlettbizonyes tengeni emiGsdk. pl. a delfinek echolocatoros rendszere. Itt 22 dn. senndahangok rendkivit intenaitasal szaina, amibal ar emberck valarni avenge KS .csipomsst hallanak e=ak 127S961 ‘oe me “Sa cpt aoe eyo —wunpiaqanes Sa aqua nay i seine ae fe do ane suynaqyje2 sw Sraqni paw Ny dag sormomoruics ped saan sdouay 128A substantia nigra az emlds-kézépagy egy masik evohicids tijdonsiga. Nevét stétsziirkés, kékes szinér6l kapta, melyet melanintartalma okoz. (78. dora). El6futara /nilléthen lelhet6 fel els6 faben, s madarakban is megtalalhat6. Eme torzsfejlOdésileg Gsi részéhez emlosdkben jab neu- ronok csatlakoznak. Utbbiakban dlloménya egy pars compacta és egy pars reticulata nevezetii résere oszthat6, melyet Hatschek még, a szézad eleyin irt le. A ventralisabb helyzetd pars reticuls- aban az idegsejtek ritkabban helyezkednek el, neurondlis szerkezetét tekintve ez a rész egy nagyagyi sziitke magra, a globus paltidusra emlékeztet. Az extrapyramidalis rendszer kimenete nagyrészt innen ered A dorsalisabb helyzetii pars compactabra az. idegsejteknek nagyobb a stiriisége. A neuronok itt tabbnyire dopaminergek, azaz neurotransmittertik dihidroxifenilalanin. Axonjaik felszélinak az eloagyba (nigrostriatalis rendszer) és itt gatoljak a striatum neuronjait. Ez utdbbi idegsejtek serkenté cholinerg rostokat is kapnak lokélis interneuronoktdl. A serkent6 é gatlé innervatio egyenstilya alapvetéen fontos az extrapyramidalis rendszer makidésének biztositisthoz, az izomtonus fenntartassihoz és 2 normalis mozgashoz. A striatumot serkent6 hatasok els6sorban agykérgi eredetti glutamaterg rostokon kereszttil érik. Aninucleus ruber az emlds-kézépagy mésik evoliiciés djdonséga, bar nem elézmények née ahogyan mir emliteitak. Hosszukés, a diencephalonba is beekeléd6 struktdra (78. abra). EI futararol, a formatio reticularisbol differencialéds és halakban, tovabba a tobi gerincesben is jelenlevé nucl. reticularis tegmente-ril max irtunk. Osibb, nagysejtes részei caudalis pélusa kozelében talalhatok és az cllenoldali cerebellaris magvakbsl, az azonos oldali eldagyi magvakbél, pl. a globus pallidusbél és a colliculus superiorokbol kapnak afferens rostokat. A nucleus ruber nagy- Sejles r€s2ab6l cred6 palyak — a iractus rubrobullaris, mely a nyiltveloben végz6dik el és a tractus rubrospinatis, mely 2 gerinevelbe tér — fontas részei a motores végrehajlo rendszereknek. A firzsfejlddésleg fiatalabh kissejtes rész fejlettsége a nagyagyi lobus frontalissal é a cerebellaris fél- tekékkel mutat pérhuzamossagot. A fiatalabb és tmegesebb teriilet efferens rostjai a thalanrusha és az olioa inferiorba hiizédnak. Vetiletet révén a nucl. ruber képes befolyasolni a kisagyi hatasokat é a gerincvelé motoros tevekenységét. A cerebellum tehat emlGsikben is kilerjedt és fontos kapesolatban all. a kozép- aggyal. A 80. abrin dttekintést nyvijtunk a nucleus ruber és a tractus rubrospinalis kapesolatairsl. Trodalom Bonhoeffer, E,, Gierer, A.: How do retinal axons find their targets on the tectum? TINS, 7: 378-381, 1984 Butler, A. B,, Northcutt, R.G.: Retinal projection in the bowsin, Amiia calva: Cytoarchitectonic and experi- mental analysis, Beain Behav. vol, 39: 169-194, 1992 fen Denkelar, H. J: The magnocellular red nucleus, phylogenesis, Evolution of the red nucleus and rub- rospinal tract Behav. Brain Res, 26: 9-20, 1988 Fehteler, 5. Mz: Connection of the auditory midbrain in a Teleost fish, Cyprinus carpi 230: 536-551, 1984 Feng, S. A., Lin, W: Differential innervation pattems of three division of frog auditory midbrain (Torus ‘emicireularis) J. Comp. Neurol. 306: 613-620, 1991 Gaillard, Fs Visual units in the central nervous system of the frog. Mini Review, Comp. Biochem. Physiol, 96/A: 287-371, 1950 Hubel, I: Roger Sperry (1913-1984) Nature, 368: 186, 1994 Katz, M. J, Lasek, R.J,, Kaiserman-Abramof, |. R: Ontophyletics of the nervous system: Eyeless mutants ilstrate how ontogenetic butler mechanisms chanel evlution. Proc. Nal. Aca Si. USA, 78: 397- Larson-Prior R. J. Cruce, W. L. Ri The red nucleus and mesencephalic tegmentum in a ranid amphibian: ‘Accytoarchitectonic and HIP connectional study. Brain Behav: Evol., 40: 273-286, 1992 Nobuo, 5: A denevérek radarja. Tudomény, 1990/8: 26-36 Comp. Neurol.Northcult, RG, Butler, A.B: The diencephalon and optic tectum of the longnose gat, Lepisosteus osse- uus(L): Cytoarchitectonics and distribution of acetylcholinesterase. Brain Behav. Evol. 41: 57-81, 1993 Schmidt, JT, Tieman, $.B. Eye specific segregation of optic afferents in mammals, fish and frogs:The role of activity. Cell. Mol. Neurobiol, 5: 534, 1985 Straznicky, Ch., Tay, Ds Retinotectal map formation in dually innervated tecta: A regeneration stuciy in Xenopus with one compound eye following bilateral optic nerve section. J. Comp. Neurol, 206: 119-130, 1982 A kéztiagy (diencephalon) Altalanos attekintés A Koztiagy 8» elssorban az epithalamus targyalisinal az eddigieknél tb tradicionalis infor~ maci6 szerepel maja, hiszen azokrol a strukturékrél, melyek egy adott gerinces osztdlyra vagy Kisebb kategoridra jellegzetesek és mas csoportokban nem fordulnak eld, emlitést kell tenniink. Részletesen foglalkozunk majd a thalamussal, de a hypothalamus szinte teljes egészében, tov: bé az epithalamus neuroendokrin részei az Endokrin szereek c. kotetben lesznek megtalalhatok, A diencephalon a prosencephaton pairatlan része, mely a mesencephalon és a telencephalon kézé ékelédik. Sokaig tigy gondolték, hogy szelvényezetlen, melyet alétama: hoz wuliili aguidegek nem kapcsolidnak. Modern molekuliris 6 génaktivacios x koztiagyban is azonositottak egymastol morfolégiailag is elhatérolédé egystgeket, fgy a szeh nyezetienségrdl sz6l6 elképzelés kérdésessé valt. A kivtiagy a periférids idegrendszerrel kézvet- Jen kapesolatban nem ail, ezért e szempontbél valéban suprasegmentalisnak tekinthet6. Osszckot- tetései elsGsorban a mesencephalonhor, ill. a nyiiltveldhé7, tovsbba a gerineveldhdz kapesoljék. Ezekr6l a teriiletekr61 szamos érzdfytlyc fut Alloménydba, a telencephalonbol szagldafferentatiot és motoros rostokat kap. A diencephalon tirege a harmadik agykamra, dllomédnya ¢ krill szervez6dik. Az aldbbi tradicionélis, 1910-b61, Herricktd! szarmazé feloszts elsOsorban az embrid harmadik agykamré- jinak belsé felszinén léthato barézdak mint hatarvonalak mentén é segitségével tortent. Kéziilitk a sulcus hypothalamicus kifejlett emberi agyban is jl latszik (68. ara). Az epithalumus a thalamustél dorsalisan, ill. dorsocaudalisan fekv6 kiztiagynész. Fontos rés7ei a7-tin. habenula magyak (suciei halenulae), bizonyos circirmoentricularis szeroek és a toboz- mirigy (corpus pineale vagy négebbi nevén epiphysis). A habenulék 2 tobozmirigyet a. kéztiag kék. Az emiftett magwak e nyeleeskék eredéséné! taléthatok az agyéllaményban. A kictiagy teriiletén taldljuk az tin. circumreentricularis szerveket. Ezek a harmadik agykamrat béleld ependymartteg speciélisan Atalakult és megvastagodott tertiletci. Szekréciés tevékenysé- gk révén az endokrin rendszerhez tartoznak, ugyanakkor az agykamrdkba, a liquor cerebro spinalisba benyuilé sejtjeiken, ill. ezek receptoros nyrilvanyain keresztill fontos szerepet jatszanak a7 agy-gerineveli folyadék dsszetételének ellendrzésében, tovabbi a vér és az agyveld sejtkezstti tere koz6tti anyagtranszport szabdlyozisdban. A circumventricularis szervekrél az Endokrin szervek c. kotetben lesz. $26. A thalamus a legtémegesebb kbatiagyi rész, a ventriculus tertiustél kétoldalt helyezkedik el, anak oldalfalait alkotja, Somato- 6s viscerasensoros, tovabba az éreékszervekkel is kapesolathan 4ll6 integrativ centrum, de fontus szerepe van a motoras reakcidk szerverésében is, Bemeneteit lekintve egy tirzsfejl6déstanilag primitivebb, tin. paleotiialanusra és egy neothalanussra tagothats. Aneothalamust rostisszekittetései a neocartexhe?, ill a thalomus ventralisabb magesoportjaihoz kapesoljak. A Mypatiictanus az agyalapi miriggyel egyiitt elsOsorban vegetet{o és weuroendokrin kézpont A latéideg keresztez6dését6l a kézépagyig a kéztiagy agyalapi részét képezi. Allomanyaban taldljuk a téplalékfelvételt szabalyoz6 éiségi és jillakottsdgr Aizpontot, a vérkeringési rendszerce haté pressor és depressor kizpontotat (melyek nem tévesztendok dssze a nyulivel6i formatio reti- cularisban lévokkel), és sok mas olyan neuroncsoportot, melyek fontos szerepet jatszanak a ve~ 130getativ idegrendszer és a viselkedés szabalyozisdban. A hypothalamusban foglal helyet a 24 6rés periodicitast, vin. napszakos ritweusokal generdlé nucl. supractiasmaticus is. ‘A nul. suprachinsmaticus afferentatijat a Istipalvsbel (rvialygathelamicus pilyn) & més agyterdletekes, pL az apylorat phe secrtoninerg magesibol Kapp A nuclets suprachiasmatic igen Ks netonokDGl Ritmusos aktivitisst kalss kapesolatai neki, zolalt agyszovetszeleloen is mutatja. Ejferens rota a hypothalamicus neurosecretios magvakba és a thalamusbs, a CGL-be és més struktirakhor futnak Hormondlis vonatkozasairél majd 4 Endokrin szervek c, Kotetben irunk, annyit azonban e belyutt i megemiitank, hogy série, il sétese hatassal ‘van a mozgasaktvitisra, a viz. & tiplilekfelvételre, sexualis aktivitssta, a7 alvis/dbrentétcklusca stb Nieutuentieys é Boenhoffer wjabban cytoarchitectonicus sajdtessdgai és kapesolatni szerint tagoljék a kévtiagyat. Eszerint részei: a chiasma opticum és a recessus praeopticus elotti tin. pracopticus area, a Hialainis, az. epithalannss, a ypothalannis 6s a praelectalis crea, Ez utobbi atmenetet kepez a diencephalon é5 a mesencephalon kéz6tt. Az alabbiakban az egyszerliség érdekében a Herrick- féle hagyoményos beosztast kovetjik. ‘Az epithalamus A kostiagy dorsalis részeit, a ventriculus tertius tetdrészét foglalja magéban és a gerinceseken belitl igen valtozatas kialakulast. Szaimos specidlis szerveeske tartozik hozza, melyek szerepérdl tobb- nyire keveset tudunk. Aharmadik agykamra minden gerinces dllatban egy dorsalis, hartyas résszel (theta chorividea veniriculi teri) 2arul. Ezt maga el6tt tolva nyomul be az agykamraba a plexes chorioideus ventriculi terti. A thela chorioidea megvastagodasa adja az. tin. couimissura lemezt. A commissura posterior rostjai benne ndnek t az ellenkez6 oldali agyfélbe. A hartyas harmadik agykamrai tetGlemez bizonyos csoportokban szinte teljes feliiletén specializalédik. Ezen szervecskék bemutatésdra olyan csoportakat, ill fajokat (kOrszsjuak, primitiv halak és bizonyos hill6k) valasztunk, ahol mindegyikiik kifejlOdik. Jelenlétik és a tOrzsfejl6déstani hierarchia kOz6tt esak laza kapesolat ll fenn, de mégis inkabb a fejletleneib csoportokra jellemz5k ' apenas Lacertilie-fajok lesznck. A mediansagittalis sikban haladjunk eldlr6l hatrafelé (81. dbra)! a a eS saccus dorsalis paraphysis corpus pineale velum transversum. commissura habenularum commissura anterior — ‘commissura pallii ay foramen interventriculare chiasma opticum tegmentum mesencephali hypophysis 81. abn HllSk kertingysnak tetSedsce ar epithalamieus srervekkel, sltslénostott vazlat Bellas, Dendy és Romer nyoman, Starck kenyveb6l, 1982 1BA paraphysis a harmadik agykamea tetejének dorsalisan irényul6 hartyas kitarGdése, mely ‘gazdagon erezett. Kamran kivili, azaz extraventricularis plexus chorioideusnak is feloghato. Az agy- vel6 korill egy igen tag és laza, zsiros kotOszovettel, vagy pedig liquorral kitolt6tt tér van. Sze repe lene a liquor nyonuisdnak szabslyozdsaban? Erdemleges és kisérletileg kelloképpen alata- masztott funkci6jat nem ismerjik. Aumiotaban nem fejl6dik ‘A celunt transversum, nevének megfelelGen, egy hardntallésti és a kamraba beemetked6, erd- sen erezett red6. Szerepe nem ismert, de a diencephalicus génexpresszids territoriumok kozil kettnek a hatéran van. A saccus dorsalis a velum transversumt6l caudalisan foglal helyet. Szémos fajban réhajlik a corpus pineale, miért is epiplysis péndnak is nevezik. HillOkin kivill még bizonyos halakban litjuk, funkeidja a liquar nyorndsénak szabslyozdsa lene. Puffertér? A commissure habenularant a saccus dorsalis mégétti, kissé megvastagodott agyfalrészletben taldthaté, a habenularis magoakat kt Sssze. Az emlftett seiirke magvacskak a kiztiagytet6 integ- ratty kézpontjai. A parictalis vagy fejtetdi szem a falesontok kézbtti kis nyiléson (foramen parietale) at nyommul ki a fejtetd atlétsz6 3 pigmentmentes hémzétege, ill. elvékonyodott bére al, Hidasgyikokban a legtejlettebbb. A kiztiagy tetejének Kinirédésével keletkezik, tehat a kizismert lateralis szemek- kel ellentétben nem inverz, hanem everz szem, fényérz6 sejjei a fény felé fordulnak. A parietalis szem dorsalis fala lencseként megvastagodva (lens 0. pellucida) emelkedik be a szerv belsejébe. A holyag tobi részét az tivegtest (corpus vitreuim) tolti ki, mely a szem falat alkotd sejtek nytilva- nyaibol all. A szem proximalis részét a retina képezi, benne pigment- és fotoreceptor sejtek vannak, A fényéraékel6 idegsejtek nysiivanyai 2 ganglionsejtekkel képeznek synapsisokat. Uibbiak axonjai Hiecgoe avleatiive aIkotps a w. porilater Hoot & fboruls papoaita, a felust queria basis mesencephaliba (tegmemtum) knizédnak. A parietalis szem tipusos fotoreceptor, mikidésval- tozasai befolyésolhatjak a neurcendokrin rerdszer Allapotat, de a basalis mesencephalon részekben ‘végz6d6 rostok révén hatdssal lehet a macedsszubdlyozisra is. A pinealis szerv, mas néven tobozmivigu (corpus pineate), a ies szervt6l caudalisan foglal helyet és ahhoz hasoniéan, szdmos éllatcsoportban egyértelmiien fényirzdszervi sajatossagokat muitat. A Kéztiagytet6 Kittrdésével feleaie Porcoshalakban (Chl tyes) éxdiekes médon mind a parietalis szerv, mind pedig a toboamirigy mtirigyes és nem fotoreceptoros. Ez azért szémit kill6nlegességnek, mert a legtdbb esetben az alacsonyabb rendG gerincesek tobozmitigye ,Srzi meg” fotoreceptoros sajdlossaeait, és a magasabb rendtiekben vélik dominanssé a mizigyes szer- kezet. A torzsfejlédesi hierarchia mésix végpontjan is akad kivétel, ui. devwetérek corpus pineale- jaban fotoreceptor sejtek vannak. A békik pircalis szerve viszont ket részre kulonul: distalts nésze a frontoparietale nyilasén at a fejtet6 bore ala nyomul és itt, egy elsdsorban fotoreceptor sejteket tartalmazé, liomfokszerve! képez. A beléle kilépo nervus pinealis a koponyauregbe lépve a bilajdoit= keppeni tobozmirigybe fut. Utobbiban ugyancsak jelen vannak a fotoreceptor sejtek, de ez mar nem hélyagos, hanem apro, tomor szervecske. ‘Az emilosokre Altalanosan a micigyes szerkezetti corpus pineale jellemz®. A seerv jelentOs tengerszint feletti magassagban él6 llatokban tobbnyire nagyméretG, Ovesdllatokban és cetekben hidnyzik. A corpus pineale tbbek kéztt melatonint termel, mely egy indolamin-szarmazék. Ha- tasdra, elssorban Anamnidban, a melanocytakban a pigmentszemesék koncenirdlédnek, és az Allat szine megsitétedik. EmlOsikben é mas gerincesekben is a melatonin gifolje az iariirigyek miikédését és pi. emberben befolyasolja az illeté kedélyallapotit. Kimutatték, hogy az északi orsza- gokban, azaz. fényszegényebb kornyezetben él6 emberekben a szorongasra és a depresszidra val6 hajlam nagyobb, mint azokban, akik 2 mediterrancumban élnek. Az emlitett timetck kapcsolatba hozhatdk a tobozmirigy fenyszeginy korayezet okortafokozottabl melatonin termelésével oki vizsilly Noy 9 jgynek milyen neuralis kapesolativannak, de a ga. cervcale superinbsl felszilé noradrenerg és saekréci stimulaio, tovaba vasomotors vegetativ rostokon kivul mis Hpust beidegzest rem talaltak. Az utobby idokben a tobaemirigybe injektslt HRD, mint retrograd avomyjel26anyag, azonban kistathats volt a kezet allatok collicules superiorjtber, nagyagyi mandula magvsban (aniygdela) és a Iypotiakanrsian i. Ezek Keperik a tobozmirigy afrentatos trulett AZ alacsonyabb rendUekben kozismert n.pinesls clemet emldsdben is ‘vannak, ha. makro tmvdszerebkel nem ismethelGk is fel. A corpus pinealsbol kilkpo efirens rest 9 imbicus rendszerhez kapesolédnak. A tobuemniigy finomszerkezeti sajitossigairol az Encoksin szervek kotelben lesz se 132A nucleits habenuiae az epithalamus integrativ része. Annak ellenére, hogy paros mag, mégis aszimmetrikus, ami igen vitka a gerincesck Kérében. A két magvat a commissura habenularam kapesolja dssze. A habenula magvak elsdsorban jé songlist dllatokban feflettek. ‘Magyat,tobbsrtinds ithapesolodae un, scaghs & (2dr afferensck, 2 hypothalamus nuc. pracopticustb il 2 lateral hypothalanvustl searmazé rostok tovabba 3 magyagyi septumboleredd palyak erik el A nul habenulae neuronjsinale myivinys a kirepagyba térack és 9 nc). interpedunculassban képertck synapticus kapeslatot. A ‘acl inlerpedumculans os, 9 koneaegys formato reiclartdol differeneslad mag, Idegsjeinle myles 9 re senxephalicus formato rticularishors a tegmentum molocos neuronal, il. a zsigertreket ella agpidegek,elsor- San ain trgeminus & an. fadalis motores mageaihoe hapewlscask. A nul. habenulaehal ereds és a hypothalamtis Interalis magvaioun veg rstok postoyrapticus porlnemeurongli ugyancsak a mencioyphaivrba veulenck, zen ‘bola is pl a substantia igrabon képesncle syhapsiokat, amb 7 epithaianaas — corps pineale rendscor extapyrar ‘idalis kapesolstasrajzolexinak ki A thalamus Sz6 seerint parnacskat jelent, a régebbi magyar szaknyelvben Litételepként tartidk szdmon. Min- den gerincesben jelen lév6, tabbnyire terjedelmes magesoport, mely kozvetett vagy kozvetlen kapcsolatban ll a mesencephalonnal, az agytirzs szimos magvaval é az agytorzsi formatio reticularissal, a kisaggyal és a telencephalonnal. Er26 és mozgaté bemenetet egyardnt kap & fontos nésze a sensoras 65 a matores rendszereknek, Résat vesa a orgetatfo wlegrendszer mui- kédésének szabélyozasdban, az alas és ébrenléti dllayot kivéltésaban. A thalanvas idegsejtjeinek szinkronizalt aktivalasaval a hozza érke76 hatalmas informaciétimegbal hatasosan képes kiemel- i és hangsiilyozni bizonyos, az agykéregbe tart impulzusokat. Ezt nem utols6 sorban éppen az agykéregbOl vagy az eldagybél hoz visszatérs ingeriletek hatéséra teszi. A tbbi thalamus- fenkcisrol majd az. élettanban lesz s25. A thalamusnak minden gerincesben van egy ventralis 6s egy dorsalis mugesoportja. Ezek az embriondlis fejl6dés sordn Kili telepekbil fejlédnek. Osszefoglaléan paledthalamiesnak nevezik ket, mert ininden dillkapesos gerincesben megtalalhat6k. A dorsalis thalamus két részre tagolhato. Az egyikbe elsdsorban a mesencephalon tetdréscebil sugaroznak rostok, a masikba a 5, bar nem kiza rolagos bemenetet a gerincaeldi sumuttasensorns érzdpilyik jelentik. A dorsalis thalamus Amniota ban, de kéziiliik is elsésorban emlGsékben olyan részekkel egésziil ki, melyek a iteacortexhez & anvis thalantus magvakhoz kapesolédnak, neviik neothalamus. A primitiv gerincesekben a thalamus magvai elsésorban periveniricularis helyzett sejtpopulicidk, mfg. fejlett gerincesekben a thala musban szmos olyan magvat talilunk, mely a kamrafaltdl, tehdt az eredeti neuroblast prolif nicids z6natdl mar messzebb esik. A thalamus magvak felosctasénak vannak azonban mas kritériumai is A specifikus vagy relé magvak meghatirozott érzékszervekkel, pélyakkal, ill. palyarendsze- rekkel allnak kapesolatban, és clsGsorban a gerincvel6bél és az agytérzsb6l ered6 axonkategek, ill. ingerletek atkapcsol6 és el6rendez6 dllomasai, Axonjaik a telencephalonba, annak is a kereg- allomanyaba vagy az azzal egyenéri¢kii struktirakba (madarakban pl. ilyenek a striatumok bi- zonyos teriilete:) futnak. A thalamus-telencephalon dsszekattetés, foleg a fejlettebbb gerincesek- ben, bizonyitotian kétiranyt. Az aspecifikus magvak, pl. a reticilaris axaguuk afferentati6ja elsGsorban a formatio reticula- risbol erkezik. Projekcidi az eldbbiekénél sokkal diffizabbak, de ugyancsak a kéregbe, annak tn, nem specifikus teriileteire trténnek. Eztiton részét képezik az agyi éltaldnos aktivalé rend- szernek. A thalamus szmos palyakapesolata, kulonosen érzéksvervi sordn mar igen koran kialakulnak és az egyes prominens Képviseldiben mas-més névvel és véltoz6 sajtossgokkkal i ‘kottetései, a torzstejlodés trukitirak, ha a gerinces osztdlyok de azonosithatok és jelen vannak. Ahalak thalamus-szerkezete A poreoshalakban a thalamus viszonylag fejletlen. A ventralis thalamus azonban, foleg az éraékeny sagloszervvel rencelkez6 fajakban, leven intenziv szagls iemencttel rendelkezik, fejlett. A thala- 133mus masik fontos afferens rendszerét a hallé- & litépdlyaegyiittes alkotja. A létdideg rostozata a tetinat elhagyva két részre walik. ‘Az egyik, a kézismertebb {6 vonal a tectumt uptinumbu ter. A maisik a kozépagy és a koztiagy hatérteriiletére, ax tin. proctecturehn lép és ott egy, az emlésik much. geniculatus lateralisieal homo- Idgnak tekintett maghan végz6dik. Utohbi idegsejtfeinck axonjai a felencephalonba hazodnak. A lat6palyanak ez a KettOssége minden gerincesben Iétezik. Ennek készénhet6 az, hogy a tectum opticum kiirtésa utén is kimutathaté a miitott dllatok bizonyos fényérzékenysége, feny-arnyck megktlénboztets képessége. ‘A csonteshalak thalamusiban exdteljes oldalszervi és akusztikus, tovabbé optikus bemenettel taldtkozunk. A thalamus ventralis & dorsalis részekre kiilénitl 6s mind a mesencephalonhoz, mind pedig a telencephalonhoz kapesolédik. Ez az dsszekittetés kalcsinds. A thalamus szerepe fontos Iehet a szagldafferentatio é5 a halld-, egyenstilyérz6, tovdbbi akusztikus impul ‘Ssszegzésében és integrécidjaban A kétéltiiek thalewtusa A kétéltiiek thalarwusaban (82, 83. abra) ugyanesak egy ventralis é egy dorsalis 1észt killénithe- tink el. A dorsalis thalamustan tbbek kozott egy lateralis és egy medialis magesoport van. A late- ralisban fekszik az emldsok uct, gvinculaius laieraiisival homolég és optikus afferensekel fogadé imag. A medialis részb0l a telencephalon striatum nevezetii részchez futnak axonkotegek. A stri- atum a telencephalicus féltekék ventrolateralis részében keletkezé és helyet foglalo, jellemz6 idegsejt-populécié. FeltehetGen a motoros rendszer része. A létGpalya ketlOssége ketéltiiekben is megfigyelhet6. Létezik egy retinotectalis és egy retinadiencephalicus projekci6. Az emlitett adatok szinte kivétel nélktil bekakon (Xenopus, ill. Rana-fajok) végzett megtigyelések, ill. kisérletek ered- mén oh ‘A Northeut-fée vizsgalatokban a neuroanatémiai ismereteket és adatokat klafistlailag is elemcik. Megvizsgal- Jk, hogy egy bizonyos agyrésanek vagy magnak a kapcolatrendszere meanyire hasonlit a kégel rokon fajok vagy Ssuportok esetébun. Ennek alapjin meghisérlik megallapitani azt, hogy vane a strut ill. a fajok kazott leszrmo~ zisi kapccolat, avagy az egyeatsek, Il. haconldudgok parhuzamos fglGde credményeképp keletkezicke. E modsaer segltodgével az fs vakiazintittherd, hogy egy adott szerkezet az dco gerincesre elles Ol sajdrowdg, avagy a tOrzste) Tees sonin Kesh keletkezett in lesirmrzal egyrttes. Az elmendott szempontak hanpstilyorisa termeszetesen nem snk e ket munkacsopost kutatisara jellemzo é nem is Ok ismeriék fel ¢ midszer jelenlOséget, de jelenleg naluk Grvényesilllogmarkinsabban, A hiillék thalamusa Tsetukben 64 jelen Keretek kozitt ker valtords érdemel Agyelmet. Av egyik a mul mundus! homalég mag Liteljesedine c tovabbinjidese. A nucl rolundus, mely mar kaeltekben is mexialalnato, ad hresleedestartalap: jal, -gyokerét” az enlfesk thalainusaban micgigyelhet6 pulvinar thalaiinal,anely mulisensoros inigratv rész. A Jul rotundust ~ mely fonts Kiaffereatot hap 2 tectum opticuntsl ~ a tekencephalicus navtratunir Gzéxinak a rostok. A mésik fontos, Bar nem elizmények nélkbli vsltozas 4 Palems & 2 felenephalon Kozo létrsiykapesolatok Simanak erSteljes gyarapodisa. Ezen a7 ston egyeetobb germevelsi es agytorzs afferens impulusér el az eléagyat Sezaz a folyamat malyet dtfogdan enciphalisationak nevezunk. Fredmenyekipen a7 cleddig logmagasabo rendG kkezpontokként makodo mesencephalicus éS dioncephalicus részck szerepet mindinkab atveszik a soke/dalibb kap- Golstokkal rencelkeat eliagy stuktursk Az emloaok ltipalyrtban er elscnieban a retnodienceDhalies vonal me erbsbdset és sainte egyeduralkont elena eallakoud eldagyi Koaponlok, eiworban a neocon klejlodee fel A meseneeple etam opsca 5 ee homely enhet caiculssuperr eto estan A madarak thalamusa ‘A madarak thalamusiban elsssorbsn a mic. dorsolateral anterirbilindulnak erbs kitegek a fyperstriatumba: ‘viaudlis informseickat szallitanak. Mint tudott, a madarak telencephalonjsban szerkezetileg az emldesk agykérgéhez hhasonlits allomsny csak igen kis kiterjed&s terdleten, a Wulst-oan talalhats(Lisd késdbb!). A nucl, owidlisel,tovabbs a uel. rotundustll ae axenkdtegek az ectosritunn & a caudel’sneostiatumba futnak. Az eldbbi mag az emiésok nue. sseticulalus ncholesinok felel meg, & a hallopslyn fontos keztes sloméss, aig az utdbhs az emldaok pifomnar alam ‘Hak posterolaleralis eszevel homolog, bemenelet 8 tectum opticumbol kapja A mec] subratundusi, mely az emlésok Gn. nem specifikus magyai kivé tartawo urelauinaris magia! azonosithato, akéresak emldsokben, szite az oes twlenoephalonba saétsuysroznak az axonok. 134Az emlésik thalamusa ‘Az entidsdk thalamusa igen bonyohul és relative sokat kutatott,jél ismert. Nagysdgara, tagoltsé- gara elsdsorban a rencortex fejletisége van hatéssal, mellyel kétoldald és kélesdnds kapesolatban FIL A szaglé afferensek bizonyos csoportjnak kivételével a neocortexbe tarts ingertlletek csk « thalainis magoniban valid dtkapcsalidds utén érivetik el a nagyagykérget, Funkci6inak altaldnos éttekin- A diencephalon i Nall cong’ tectum opticusn telencephalon > cerebellum | ventriculus es lateralis x Iaveralis| ial abe See rales medias. eplin sedis deterrent pa ae ruta pacspadle | amnesic red mesen \ nuclei habenulae telencephalon _ lee plexus chosioideus uel. dorsomedialis — A =m ventricull tert uel. dersolateralis uel. rotundus —— ~~ ventriculus tertias 5 puel, ventrolateral mel, suprachiasmatious hypothalamus $204 dina Xenopus news dicacephalonjiuck frantalis metszetet. Ax atmetscetek sorrendiét stat a fels6 dbx ‘Sanesithaljur, lay & Stasniceky dokgozatabol, Anat. Embryol, £63: 371-388, 1982 135tésére nem tériink ki, lévén a getincesek thalamusénak jellemzésekor elsdsorban, bar nem kizé- lag, az emliskin nyert adatokra témaszkodtunk. ‘A ventralis thnlamas elsésorban 76 szngicképességit fajokban fejett. Az emberben pl, mety vi szonylag csckély seagloképességti (mikrozmatikus) lény, a ventralis thalamus kis kiterjedést ‘nucleus subthnlamicus Laysinak é kizvetion kornyékének folel meg. A Liys-féle mag els6sorban a diencephalon selenpbalon NT eer erie much. darsomedialis nrucl, pestero- lateralis nucl. postese- oe medialis Ee nucl dorso- lareratis thalamus uch vento lateralis hypothalamus fuel dorso. Tneralis thalamus tectum SE . . / \. recesus hyporhaiamicus auch postera- cenzalis thalami _ aquaeductas corebri ruc peduncrlaris bypotbstamds hypothalamiens 82/8 aa Nevopus sels diencephalonjinak Ervvtalis metszelei, Ax dtmelssetek sorrendjt & sila Fels Sorin szoncuithaljus, Tay es Stazniceky dolgaxalabol, Anat Lintye, 100: 371-388, 1982 16corpus pineale __= emnspheriuan __ vente erties shalamas uel. geniculatus fat nucleus pracopticns £83. dro Rana esculenta diencephalonjdinak keresetmetszete. A fémykép fels6 részin kis réczletek lithatok a twleneephalicus feltckekbsl, kizéttik a7 epithalomus: képlete tinnek w6. Alul a chiasma opticum restezata Ihatarolia » kesrstmeny? Haernatoylin-easn fost, 2 Srems kesritmenye & felvetele az extrapyrantidalis rendszerher tartozik. A ventralis é a dorsalis thalamus részeit egy hiilld és egy primitiv emlésagyvelé példajn a 84. abrin nézhetiiik meg. A dorsalis thalans képexi a fojlett emlésik tulajonképpeni thalamusét, mely elsOsorban a har- madik agykamra lateralis falazataként ttinik old. A két thalamus-felet 1z adhwesio iterthalantica nevezett sziirkedllomadny Kéti dssze. A thalamus magvait egy fchéréllomédny-egyiittes (lantina medullaris isterna) magesoportokra tagolja. Ezek az. elilsé, a medialis, a lateralis és a dorsalis magesoportok. A lamina medullaris interndban is talahink svtirkeslloményrészcket, ezek ay. tn. intralaminaris magoak. A thalamus magesoport egyiittesét cldlrdl é3 lateralisan egy pélyadtlépé- sekt6l perforalt, lemez alaki mag, a nicl. reticularis thalami hatérolja (85. ara). Mas szempontok szerint a thalamus magvait specifitus & nem specifikus magvakra szoks \diléniteni A specfiius vagy relémageak a thalamocorticalis pélyakon kereszttl egyetlen, a test ki tchaté tertletéeél sxatmazé, meghatéroztt sensors niodlitist towsbbitma 07 agykéress elsSdleyges 6rz6 mezsihez. Hozadjuk tin. hsezi felsaillé ézdpilydk (pl. lemniscus medialis, tracts spinotha- amicus stb.) kapcsolédnak, melyek a gerincveléb6l és az agytérzsbdl erednek. ‘A relemagak iSewptiel toobnvire Gofgel punk, axaz howz, a faslamunbol hile axont tek (86. sr). A dendnitfa igen gaadazon oligaré, estsorban ez ves7i fel az afferens rustok végzidéset. Ar ideysetek teste sinks synapsismentes, Aneorsrteabe inrt6 nvoneknak a thalarumba vseratews pexutrens ai collaterals Rincwenek Mas- 3 thalams mogeakban lev idegsick axonjinak texmenzetenen Vangk yer 3g, neve pla nc. ebcuarsba tumek, utdbbiban is lteandk rekurrens colateralisokkal rendelkez® axonok. A louis neurons Kind nero rovid sa dendritit Klenedéscn belt eligazd axons Golge-il pus, GABA-erg interncuronk. A Goly-es projekt ide- “hon, abogyan Loreate de No 1938-ban ira, wbonyine a neocortex TV. relegeben, a strait granules internumice specks kapesol, ome hég!regactek dendeiseivel kerr serkenth synapsisokat, de 92 Uabd view ipllotok tulachen, mikoris eryetien,elektradzologiailag azonwsiitt sett tilettek fel HRP-ve, végziidéseik mete Eatdk voltaka il és a VI reteben is. A wlemageakat, i ezek idegseeit az agykéregbOl visseaterd corticthalatnicts costo et ee innerv dk: Ubsbbink a qeacortex V. és VL. rete erednek. A rajtuk Kenesztl érkea’ ingerleek 3 kerog sIapetinak es mOkddésének mesteeisen kéDeack madostan a tha arms sta a cortex fle kabocsitot jl Scket Specks, area relemaghak tekiniheto pla cl ounce wagy 9 nicl anlertr ats (ind abe). A cm Cothalsinicus restok cama meghaladja 3 thalamusbél a kéreg felé haladokét. A thalamusra kifqees kergi hatisok teredményekénpen pl, mir a thalamusban (CL) letrefahet egy litott tansy ceységes reprezenticidia, méspediz oly trv, hay # CGL-bea bironyon idegseitowportok axis aayverg hatSeokra samironizalodik. Ezek » wank {seid thalamsneuronok a litdkéteps tera nyrlvinysie revén azuton ° htokeregben is kepesek kivaltars lato tangy mapsmionsaihen szerepet sis icogenjeuopertk svinardn tumelet. Az emstele sélda ie bizanyia, hogy 4 Bt eeethalamus é xe agykéres egymis mikidéstt pllonatedlpillanatra képes befolyésoln. Ez a kilesdindis kapesolat 6s a keteg extieljes belelyisa magyarseza, nosy: ,Az os095 aem ugyannzt a ft ata, mint a bles.” (W. Bloke) ‘A thalamusbol kilép6 rostok azonban nemesak az agykérget inmervaljak, hanem kapcsolatba Iepnek a striaiunmal é a globis palliduesszal, i. mas subcorticalis magvakkal is. Jellemzs tnbiagd symapticus cavities: thalormusnak a glomerdusik, melyek fontos szerepetjétscanak a2 adott thalames-magcsoporiba érkeat ingertletek foyadissbon, feldolgoessaban, az ingerilett mintzat kialakitasiban 6s lerméscorsen aban. i, hogy a befuts impuzusok exedményeképpen milyen lesz a glomershusbs! klépo jel. A 87 ‘brin bemutatet? CGL-glomerulusban a relina gang) ionsejtes nétexenck, azaz a Iatbidepnek a rosti és ay elstdleges Intotarebol érkext in, carticalis afferensek, tov 7hbs lakes interneuronok fs egysh idegsojek nyvulvanwai kepeatok honyoliit synaptious egylittet. A rdzzletek ismertetéstt lind az sbra stowegeben! A CGL igen fonius & kbevullen subcorticais Sllomasa a [Snipalysnak A nemspecifikus magiak — pl. az intralaminaris magvak ~ elsésorban a neocortex I. nétegébe vetitenek, ahol a rostok labbnyire a pia materrel parhuzamosan eldgazva létesitenek kaperolatot ‘weniriculus tertius rc. Rabenidae sacha roeilacS ra 2¢ — } Ez nuel. roiundus wey ‘ 5 rae ee | 3 eoxpis, goniculatum ——wacusopticus | 3 eke — | ‘nnel, ventralis lateralis ——~\. 2 suck ventralis modialis “7” \ S29 SS banaigektngyt i ea 3 a hypathatamices magok A £ secessus hypothalamicus Yeorpun, geniculaiuar [terale nora. prom nucl medialis ventralis pallidum —— snuel, subthalamicus ~ crus eorebri rachis options g 5 hypothalamicus magak © \ iecamas hypithaanieas 84. db & thalamus venttalis é dotsalis wszcinek striktirsi Ap ey hulls és 1) egy primiliv emubsagyveldben. ‘A dbta Hubur & Crnby, 1926; B abr Redian (1959) nyomsn, Clara honyvpocamp: _- hippocampus sulcus rhinicus lateralis ~~ ___ septalis ‘capsula interna — magvak palleccortes <— sulens eneorhinicws 7". striatum as stria olfactoria lateralis ~ ee tuberculum olfactoricum neocortex (cortex basalis) uel. couconns gyrus cingul capsula interna indusiam grisea poramon SG corpus callosum capsula externa / elauserrm — __ sis Jiggura lateralis cevebri —= —— magvak ¢ insula ——> 4. — comunissura anterior eee vobus pales “XE \ Se a 4 * gynas hippocampi amygdala “Unf ~ % Lehre rials metarete, Felt a noseotex sa palencortex fad helyzetenek kulenbordnége 65 emberbun a salithe magvek ‘Clata nyoman, 1853. fissura collateralis, A fejlett emldsik elbaguinak kéregtipasai Miclott ismerteditle a fejlett emibsiik kéregtipusait, roviden tekintsiike 4t, mi maradt meg a Dydelphys-agyveld sajatossigai kizul, s mik azok a bélyegek, melyeknek ,nyoma veszett”. A pallium-eredeti részekben © neocortex gyarapodasa éridsi mértékt® A pallium és a subpallium hatdrat jelz6 sitions endorhinicus ‘Maldban ilyen néven nem talélhaté meg, a szakkonyvekben, mort szinte észrevehetetlen kis sulcussa redukalédik. Emberi agyveldben av. agy basalis felszinén, esa trigonum olfactorium lateralis hatirdt kisér6 alig-bardézddcska felel meg neki. A legtibb szak- kényv és atlasz, meg sem emliti. A paleocortex és a neocortex hatarat az opossaum-agyban a sulcus rhinicus lateralis jelezte. Ennek egyértelmiien a sicleus cullaterats felel meg, az ember’ agy- velaben, dimcle itt ez, a lobus temporalis alapi részén, mar a neocortexben hiizbdik A subpalliumban a primitiv eml6sik agyvelejében olykor nagy kiterjedésti cortex basalis emberi agyban nem mutathat6 ki A szaglkéreg (cortex piriformis) A fejlett emlisbk paleocortexének két fSbb része a cortex piriformis és ennek eliils6 divizi6ja a cortex praepiriformis. Az alabbiakban csak a coriex piriformisrdl lesz. 526, igen roviden. A terilet az elbagy basalis résaén fekszik és kozvetlen, kétirinyti kapesolatban all a bulbus olfactoriusszal, Jelentés afferentatiot kap még az tin. basalis eldagyi teriilett6l, ahonnan cholinerg rostok érik el, araphe-tél, melyb6l szerotoninerg rostokat kap é a nyuiltvel6i locus coeruleust6l, melynek ideg- sejfjei nor-adrenergek. Az emlitett tertiletekkel a cortex piriformisnak reciprok Osszekottetése van. A cortex piriformis ingerilletei az tin. asszocidciés palyakon az entorhinalts kérgen dt a hippocam pusba, maja a neocortexbe keriilnek. Az tin. mélyen fekv6 kimenet révén a thalamusba, majd onnan a hypothalamusba és a striatumba vezetddnek az informacidk. A siaglokéreg legfels6, az agyvel6 felszincher. legkézelebb es6 rétege a. strat plexiforme, melyben felszinesebben a bulbus olfactoriusb6l érkez6 rostok foglainak helyet, mélyebben pedig a szaglokéreg pyramissejtjeinek asszocidcids collateralisai (105. abra). Mindkét rosttipus tobbszo- A) su tnes oL¥AcTORUS ‘CORTEX NEES TRACTUSOLFACTORIUS a mitralis sejtek axonjai B) abulbus a colfactoriusbol yoo a a erkez6 axonok | } 1 | scores i 7d piriformis Miibs, u | = mélycbben _——~ || fekvs pyramissejt A asszociacids axonok 105. dbra A sznglhien, a bulbus olfactoriay és a szaglokéreg (cortex pinformis) sejtipusa és kapcsolatrendszere A) Ramon y Cajal xyonyord rajzainak egyike, Jones Gkkébél stvéve TINS, 17: 190-192, 1994; B) A cortex piriformis rheuronalis kapesolasi vazlata Haberly és Bower dolgoratibal, TINS, 12:258-264, 1989, 169rs synapsissal kapesol6dik a masodik rétegben helyet foglalé nagy pyramissejtek csticsdendrit- jeihez. A pyramissejtek basalis dendritjei, axonjaiknak kezdeti szakaszai és bizonyos mennyiségi pyramissejt alkotja a harmadik néteget. Nevezett sejtek kozitt izeatd kapcsolatok vannak. A gail sejlek végz6dései az axonok inicidlis segmentuman és a sejttesten talilhaiék meg. A szaglokéreg- ben igen fejlettek a rétegeken beliil és azokkal egy sikban fut6 lorizontilis kapesolatok. Ez teszi lehet6vé azt, hogy a bulbus olfactorius egy kis kiterjedésti teruletét elhagy6 rostegyiities szinte az. egész szaglokerget képes legyen aktivalni, de arra is van példa, hogy a szaglokeseg € las tesze szinte az egésa szaglohagymabel kap afferentatiot. A gatlo sejtek a bulbus alfactorius rostjaitol és a pyramissejtek collateralisaitél kapnak affe- rentatiot. Eldbbi esetben eldrecsatolésos, feed forward, a mésik esetben visszacsatolésos, feedback gitlds jOhet létre. A pyramissejtek collateralisai, ha masik pyramissejtet ingeretnek, feed forwanl serkentést okozhatnak azokban. A szaglskéregben sokszor a bemend jelnél jéval ertisebb a kime- neti, valamilyen médon tehat egy erdsités keletkezik/het. Az. ember és bizonyos em jellegzetessége, bir nemesak a szaglékéreg szerkezetét6l & mOkidés6tl fiigg, hogy a kilénbizt anyagokbél dsszedillitott vagy kialakult seagkeveréket a macrosmaticus fajakkal ellentéthen egyetlen szagnak érzékeli és képtelen azt komponenscire felbontani Az archicortex vagy hippocampus formatio A hippocampus a nagyagykéreggel egyiittmikédve rés7t ves az emléknyomok rigeitésében, kozremakdik a térbeni orienticioban, a tanulésban és a téjékozédashoz setikséges informaciok megirzésében. Sériilései emberben emékezetkiesést eredményeznek, méghozzé a frissen szerzett informédciékra vonatkoztatva. A régebbi eseményekre az illet6k emlékeznek. A hippocampus elsGsorban a neocortexre hatva segiti az emléknyomok rigzi Olyan epilepsids betegeknél, ahol a k6ros elvaltozasok a lobus temporalisban vannak, a betegség kézvetlen oka tobbnyite a hippocampus sériilése. A térbeniséggel kapcsolatos szerepére vilégosan utal, hogy mézetei polyganr lrinckien nagyobbak, mint ndstényekben. Ha az illetS fo} himjeire monogamia jellemz6, akkor a lst nem hippocamp diferencia nin- son. Kiilénésen frappansan bizonyiija ezt, hogy igen kézeli rokonsigban lévé polygam és mo- nogam fajokban is sikextlt ezt a differencist megiigyelni, A polygamia feltételexi a ndstinyek felkeresését, a killinbiz6 éI6helye’s felismerssst stb,, ez indokolhatja az cltéréseket. Jellemy-Gen megvaltozik a hippocampus makddése és elektromos aktivitasa kilénbiz6 viselkedési allapo- tokban is Ercekes maginak a névnck oe exes, Gerrit Cane Armin, bologna sebése ij le az ember! agetoa & cakchalhoe hasonliljs, 1772ben Wines pixies: ssatéms Amnon Koy italia felualak kowszarc sivas haxerbi Ie Hil staat ssn ey a eller fark, hye lag Kyl aye ee ocampus formatio, vagy archicortex részei az. emberi agyban elsGsorban éssrehason- lite Per adatatok alapjan a kovetkezik: a corpus callosum térde alatti area praecomttissti- ralis, vagy area subcallosi, a corpus callosum tetejét borité vékony, emberben esdkevényes kéreg- rész az indusium griscum, a corm Avimonis, azaz maga az oldalkamrak alsé szarvéba bedomborods hippocampus és a gurus dentat Oposszumokban, de mas primitiv agyvel6ja emldsfajokban is, melyekben ninesen corpus callosum, a hippocampus és a gyrus dentatus az agyféltekck medialis felszinének tekervényei. A felsorolt egyaites folyamatosan dsszefiigg6 rendszert képe7, Ujabban hippocanypus formatioként a hippacampust, a gyrus dentatzist é a parzhippocampalis kérget, a subiculumot, tovabba uz entorhinalis kerget nevezik, tehat azokat az agyrészeket, melyck- nek bizonyitottan kiterjedt kapcsolatai vannak az Ammon-szarvval. Mint kithat6, az archicortex, ill. a hippocampus a fejlett agyvelbjti emldskben, és igy természetesen emberben is, a halén- téklebeny, az insula és a corpus callosum, tovabbé az oldalkamrsk als6 szarvanak kialakeuldséval — mér amely fajban ilyen van — eredeti dorsomedialis helyzetébdl egy iv alakit pétyat bejarva a féltekék vertromedialls réarére Keralt, azon bell is az oldalkamrak als6 searvaba HirGdGlt. AZ emlitett hely- és pozicidvaltozast kittinden jelzi az fvelt fornix. ‘A hippocampus szerkezetét é kapcsolatait a tibbi agyrésszel a legtébbet tanulmanyocott laboratériumi fehér patkényban mutatjuk be. Bizonyos utalasokat az emberi agy hippacampusé- ra is tesztink, mert gyakorlatainkan ezzel foglalkozunk. 170lateralis cauda nuclei caudati plexus chorioideus _ stria terminalis medias irdiny ventricul lateralis, / ining simbria hippocampi venus aens = yrs dentatos | st eriens 3s > sulcus hippocampi 2 , Fl agacieaaa.) aie 5 foes Essense e £ =: gyrus ie tacos = fippocampi arated. fissura collateralis, entorhinalis kérey, 106, dora Ac ember hippocampusa. Szbvettanilag és sattipusaittekintve is élethd Sbrizolis, Golg-improgsci6 alapjin. Clava, M. ayoman és konyvebs. 1953. Emberi agyceld frontalis mets nak folyamatossciga (106. bra). etén j61 létszik a halantéKlebeny és a hippocampus Alloményé- iduljunk a Brodmann altal eniorhinalis keregnek nevezett résziol, mely a lobus temporalis eltils6 felénex medialis felszine és a hippocampus egyik legfontosabb afferentatios teriilete. Allomanya a praesubicidum és a subicidem novezett részckben folytatdva fvalakban és lateralis irdnyban hajlik és Ammon-szarvként bedomborodik az oldalkamrak alsé szarvénak tregebe, résszertivé svtikitve azt (intraventricularis hippocampus). A kamra kozé} részét6l kezdve a hippocampus medialis ixényba fordul és fgy ér a gyrus dentatis hilusa elé Undbbi kizelében talaljuk a finbria hippocampit, mely a hippocampusbél tivoz6 rosiok Altal kép- zeit kis tara), Benne Lithat6 azon rostek nagy része, melyek a fornixban tomorilve és folytatedva huizddnak a kéztiagyi corpus mammillare magvaba. A gurus dentatus cllapult, U alaki dlloménya kissé dorsolateralis irényban dél. Az Ammon- szary, mas sz6val a hippocmptes kamrai felszinét egy fehéres rostallomadny, az alveus fedi. Lorente de No kival6 olasz anatémus a hippocampus allomanyét hossztengelye mentén régiokra tagolta, ezek az entorhinalis kéreg feldl indulva a CA 1, CA 2 és a CA 3, tovabba a CA 4. Utdbbi a gyrus dentatus hilussba forduld utolss szakase. ACA cornu Ammonis roviditése. A hippocampus palyai kéziil az entorhinalis kéregb6l indulé fascicuitts perforars és a hippocampusbél ercd6 rostok dsszes- sége a fornixban folytatéd6 fimbrin hippocimpi szabad szemmel, il. lupe nagyitéssal is latszik Pathé:tyban a hippocampus az emberchez hasonlé képlet, mely az eloagy temporalis részébOl indulva elisrir kissé caudalis, majd dorsalis és medialis irényba fordulva és egymast szinte teljesen megkézelitve a corpes callosumtél kézvetlentil ventralisan éri la kézépstkot és itt végz6dik el. A gyrus dentatus ez ut6bbi helyen léthats a legjobban (107, 108. bra). A hippocampus dllomanydban hatarozott rétegzeitség ismerhet6 fel. A kamraval hataros kes- m1gyrus dentatus corpus callosam ventriculus tortins 107. diva Laboratiriumi fehér patkiny hippocampuss. Az e\Gngy frontalis metseeteiben kiivethetjak a hippocampus ‘a gyrus dentatus helyzet- és méretvilsoadsst. A kt keplet egymasba tolt U slakclera hasonlit. A fols6 kep rostral sib, az als ciudalisabh silat mont Mitto é Palkovits monografissbel (Morpholigy of the rat brain ventricles ete, Bibliotneca Anatormes, 21, 58). keny fehérillomény-héj az alveus, mely elsdsorban a pyramissejtek axonjaibél és dendritjeibél épiil fel (106. dbra). A kamera felé ependymansteg burkolja. Felette a pyramissejtek basalis dend- ritjeinek egyiittese képezi a stratuit orienst. A pyramissejtek sejttestjei, somai alkotjak a stratuat prmmiialt onely feet a terilet a pyramissctek hossed codcocendifjen6l sugaras Seskczetl ex a stratum radiatum. Az. utolsé réteg a stratiem lacunosum-moleculare, benne talaljuk a pyramissejtek apicalis dendritjeinek elvégzédését és a fasciculus perforans eldbbieket keresztez0 rostiait. A fasciculus perforans az. entorhinalis kéregb6l ered6 palya. Rostjai egyrészt a gyrus dentatusban, a szemesestjtek dendritiein végzGdnek, masrészt a hippocampusba Iépve a stratum Tacunostim moleculareban lépaek kapesolatba a pyramissejtekkel. Bliss és Lome a fasciculus perforansnak a gyrus dentatusban kepzett synapsisaiban irta Ie els6 izben a hossmi idGtartamd potenciaciat (long term potentiation, LTP}, melyben igen fontos szerepe van az. tin. NMDA-receptoroknak és a syhapsisok tarts megerdsédésének, Az entorhinalis kéregnek a hippocampus-szal valé kap- csolatata elsd taben Ramon y Cajal hivta fel a figyelmet, még a szizad els6 éveiben. A Iuppocempusian a sejttipusokat {6, azaz principillis és nem principalis sejtekre oszthatjuk. A principals sejtek projekcidsak, ezek képezik a sejtszam 85-90%rat. A gyrus dentatus (dentate gyrus} szemesesejtiei és a hippocampus CA 3 — CA 1 régidinak pyramissejtjei serkent6k, neuro- transmitteruik glataminsav, dendritjeik tuskeések, ezck fogadjak pl. az entorhinalis kéregbél m103, abr: A hippocampus (h) frontalis metszete patkanyioo. A calbindin smmunreaktiy seek Kontrasztosan sajzolji Kia gyrs dentelus & az Ammon-seary eqymiaba ileszked6 fveit A kisebb é sonckebbre festbd6 réxz 2 ‘gyTuS dentatus, a agyebb a hippocampus, melyben a CA1 & a CA 3 regi van mogjelolve. Freund Tamas késritménye és felvétle fasciculus performnson at és még mas pélyékon keresztil érkez6 afferentatiokat, A principals sejtek ‘axonjai alkotjak a hippocampus beisd és kiils6 serkenté kapcsolatrendszercit. A pyramissejtek dend- Titjeinek ktilénbéz6 szakaszai eltér6 eredetti afferens rostokat fogadnak. Ezta tagolédést az 1930- as években mar Lorestte de No is felismerte (109. dbra). Az egyes idegsejtek dendritféjénak funk- ciondlis tagolddasit ma is interziven kutajak. A nem principilis sejtek inteneuronok és elsésorban, bar nem kizérslag, GABA-erg giil6 elemiek. Dendritjeiken tiiskék nincsenck, axonramificatiojuk a legtabb csetien a hippocampuson fifi! marad 6s igen sfirG, tovabbé jellemz6 alakii és kiterjedésti. Ezért képesck arra, hogy az tin. axonfelhGbcn, ok dsszessGgére erditolies és egyidejt hatast gyakorol- janak (110. abra). fgy 8 sejtck szinkrin vagy aszinkrin tizelését &5 a sejtek érackenységét, tovabba a hippocampusbél kimené ingeriileteket. Hogyan trténhet e7? Novezett gatldsejtek — és ez az kre (kis- 6s nagykosarsejtel csillarsojtek stb.) is igaz — az els6 Iépésben valoban gatoljdk, ill. hiperpolarizéljak partnemeuron- jaikat, de amikor ezck felszabadulnak a gatlés al6l, a szokasosnal intenzivebh 6s sziiknia aktivi- ist rebound) mutatnak, igy 2 gitld sejtek mOkddésének erediénye végill is egy intenziv & szinkronizalt titzelés lesz. Az interneuronok lehetnek esiltree 5 kusarsejtek. BlObbiek igen szetektiven hato axo-exo- nikus gAtldsejtek, szimmetrikus synapsisokkal. Az axo-axonikus synapsisban az egyik sejt axon a masik sejt axonjén, annak inicidlis részén végzOdik. A szimmetrikus synapsisok, mint mar emilitettik, gati6 jellegtiek, az elektronmikroszkopban a prae- és a postsynapticus membranok egytorma vastagok, elientétben az izgats synapsisokkal, aol a postsynapticus membranban egy vastagodas (postsynapticus densitas, PSD) Lithato. A kosirscjtek axosomaticus és axodendriticus synapsisokat képeznek pyramissejtckkel és szemesesejtekkel és szintén gatlék. A nem principals sejtek vagy Perisomaticusan kapcsolédnak celsejtjeikhez, vagy azok dendritjeivel képeznek syaprisokat, Ell esetben o Na-fgg6 esdespotencisloat, ubibbi csetben pedig a dendriek Ca-figgd elektrogeneriset szabélyozzak. A tobbnyize gatlé inierneuronok neurokémiai és im- muncitokémiai sajatosségaik alapfén is csoportosithatok. Bizonyos kateg6ridikban specialis Ca-ki- 16 fuérjéket, parvalbumaint, calbindint és calretinint stb. lehet kimutatni, de az is segitheti megkti- imImm . a i axonok | =) EE J enthorinalis a £3 Korey moharostok { 3 4 / moharosta fasciculus a fimbria —gyrusdentatusban _perforans hippocampi . te radiator fasciculus 3 str. Incunosum een asia Perforans str. pyramidale a | alveus prema __— subiculum para- subiculum | lferdns = és afferens sa siebatiaks =a fasciculus ae harostok szemesesejtek | perioeans fissure hippocampi presubiculum 109. bra A patkany hippocampusinak neurons (area entorhinalis) pyramisse(jib61 kepez synapsist. A seemesesejtek 8x0 felepitése és a2 tin, rsynapticus pailya. Az entorhinalis kéreg, julé fasciculus perforans 2 gyrus dentalus seemesesetieinek dendrifewwel |, maharostok, 4 CA > risio pyramisarticinck dendritjelher kapewlexinak, fo7 a masocik synapsis a rendszerken. ACA 3 rego puramiseatyeinsk axonyat 3 Fmbria heppocampen ken! cethagyjsk a Aippocampust, amde visszakanyarodo Schaller Py -collateralisaik zoven kontaktust kepezriek a CA 1 régi6 ramissefievel, & cx a harmadik synapsis 2 hurokban. Az egyik szatclita abra ext a mindveg'g gato jellegt fesynapticus hurkot mutabj a részlotek mellézisevel, a misik pecig, 22t hogy a hippocampus pyracssejgyisee ayalvanyain milyen rendben képeanck synapsiaokat az egyes aifevensek, ill. interneutervk. A bal oll Flot ca ‘Anderson, Biss &s rede vézinta, a tobi Breda raja. (Brads), A Neurological anatomy in relation to clinica) ‘edicine, third edition, Oxford University Press, New York, Oxford, 158). lonbisrtetésitket, hogy adott esetben a {6 neurotransmittertik, a GABA, milyen més peptidekkel egyiitt fordul el6 a synapsisokban (Kolokulizicid). Egyes sejttipusok fézisos, gyors gétlast eredmé- nyeznek, ha tiizelnek, mig mésok elhtizéd6bb, lasstibb gatlast okoznak. Az ily modon keletkezett interneuron-kategsridk fuinkcionalisan is eltérbek. z entorhinalis kéreg a hippocampus kapcsolatrendszerciben kiemelkedéen fontos szerepet jtszik, kézbttiik kozvetlen és reciprok kapcsolat van. A rostok egyik csoportja a gyrus dentaiusba, m11, sha Ket pyrammssgit és awoaja (Rod és Fekete), lovabbs ey kesatsoit (piros) kapesolatat & sagetaeree ol Lal Whe nega lane ve pram at iy egy synapeist. A synapticus kapcsolatot korreliltfEny- és elektronmlarcszkipos vizspdlatokkal igazolsle Lis 2 Til abt A synapstckat a2 fbrén nylak jell A pyramissejck axonal a CA 3 G2 I-ben, ezen bell 9 stratum oriensben (S.0,) és a stratum radiatumban (st) égaznak el. A kosatsgt rendkival sird axonfelhje viszomt a ‘CAG stratum pyramidalgjt (sp.) s2évi it, ahol a pyramisscjtek szimdiin letesitemek tobbs2dr0s, gStlé (GABA-erp) Synapstsokat liven e& mas madszerekkel vegzett virszslatokbal leher Kiderttent, hogy 9 hippacampasoan milyen Truntazatban alakulhat ka gatlas avagy serkentés, ha az egyik vagy a masik se ingeruletbe kerul. Gulyas Attila ea a hippocampus ,kapujéba” tér, ahol a szemesesejtek dendritjeivel képez: kay a fasciculus perforansban {perforant path} a CA 3 ~ CA 1 régiok pyramissejtjeinek cstiescendrit- jeivel képemek synapsisokat a stratum lacunasum-molecularéban, A szemesesetek axonjait mo- harostoknak mossy fibers) nevezztik, melyek a CA 3 régiGhan a pyramisicjtek estiesclentrtjeiher kapesolédnak. Az emlitett synapsisok serkentdek. A tiizelé CA'3 pyramissejtekrOl av ingerilet ket tito terjedhet tovabb. Az egyiken a pyramissejtek axonjai a contralateralis hippocampusba, ill. a septumba térnek, majd innen a hypothalamuson, tovabb a thalamuson at a neocortexbe szailitjak a7. ingeruletet. Mas axonok a fornixon keresstil a corpus mammillareba, a hypothalamusnak egy fontos mag~ vba jutnak, ahonnan tavabbi atkapesolédisokkal a thalamusba, majd ugyanesak a neocortexbe vezetddnek az impulzusok. A inisik it a CA 3 pyramissejtjeinek collateralisain at vezet, melycket Schaffr Kiroly budapesti idoggyogyész ict le elsdként 1892-ben. A Scuajtr-collateralisek a CA 1 régi6 esticsdendtritjeinek basa- {isabl szakaszaival afkotnak seckent4 synapticus kapcsolatot é: a CA T-es répic elsodleges bemenetét képevik (109. abra). Az aktiv pyramissejtek axonjain keresettil az ingerulet epyréset a fornixban veretddik tovébb, masrés2t a subiculumon és az entorhinaks kérgen at is elérheti a neocortexet. a 175syy]ntias yosadoy jsp aue uy fo 7e ASOY Youu eyo 2e wjudry ope wer pegasus siuedrruuad ABou ay.ABapurur SNP jeyorisedeuas yousaxlny yrpjouAoLusUL Sujouwey Ueye ap ‘egandumooddny v aq yeu [6204 [EC Sap ty “yULoZS vou uRANLA YHIOS [OH Sanjous -yeAged syagIODgns W -yepndad anyeomau (unipjonsd>ajoyp) * pndadkjod jeunsayur aapovosea) dIA Vy “whores Gordasar unmwdinxospay-¢ nsnda |) joarsoporynumaazoy zoydaoas uuojorezs seu AB9 Bipad yexouomauzayut Opes opojossdey soyvleniapuop yoiossnumeadd y “eee; eayey exyonymdod yfosresoy nuupeeY XID $9 AIA IM adn se-¢ ururejdunecorpy ¢) uotoydaoar utuoyarazs 42a ysepe$ SnaqPurostiad xe < aresex] puree; uRumgpeared e Wray “(esqe “Z1T) aaqesnyytoads syedwsoddryordas v Saux efed Siouojaiaes mopata-aydes tseso\Aae 7y >joduanpzap eayospyeyuousoy ya) sjawesBapr ze >aza ‘uea soydaoarproiayzs {Sou ‘St uaqaR[oaAse sem uexBoye jum ‘uagiadles umydos y -yeluoinou Sunil @ naanungine (OMRAULISTp) feawseAES sepES e you (exqe “I1T) ‘SUPOZRIA Lay|alos sted y uesnyyinads saylasoned mapara sipeidas y “yapur joqahlassopr Lavy, alos v wnt sjoiurmaddayondas @ [nz0x wnyjosadey syeoryzcaqns sniduwaaddy Wy $3 Raatayoy iA nagyagykéreg (neocortex) szerkezete és miTkiidése Torténeti bevezeté Anagyagykereg megismenéadben sok és sobiketertleten dolgax6 kutato mGkodtt hozre és ez ma is gy van, Néhiny fol Pa Br a Shire ube eta hogy bizonyos tgs eythane ba ea s26t hi tudnak mondani, de besadiai mégacin tadnak (aolres beailktpelnsey, azaz apna). Esetakben sermmitce ‘motores zavart som Gtleltck, a gége seerkezete é makdése normals voll A problema gyokerst a bal agyilicke serlésdben talsltn meg, (motors tgy Bror-ic beszéhipont, 113. aby). 187D-ben Fritsch és Fitzg kutyskban 92 agy- keéreg konuitteruleteinck elektramos inger éaivel mozgésokat tudott kivéllanl, Keri Worricke 187%ban 26 évesen szAmolt bo srr, hogy paciensei tuck be-zclm, de nem voltak keépesek felfogai az.elhangzottak ertelst. Ez 92 un sensoras apts. seraoos ogy Werner hexctdpontserlése val ki a yen zavarca A roar és a Wernick: Kezpontat gy wg Unciyis eins at nee, Nori aa is alone, gy a bes, mit igen Kamp ex suyrGkdks, mindket fetcke nevGivet igdayl. Wercke mankisdga indica of Nemetorszighan, maj vikigban eta keris rimyantor os flfogs, laa tanuak never melyer agri Meyer Vn, Bets, Braden 6s 480K fejlesetereke towabb. Manapssg az emves agy tevekenvsegck lnkalrteasa él6 emerben vagy allan 2 kopanya serfese, vagy mueti beavatkozis neil» keesztulviheto(Pocitren emnisszis tomegrifia (PET) ll uklearis mage rises exottaneia elven mGkod6 hépalhots kzsulekek (MRI) KGzben gyGllek a2 anatOilal & sztvettnl adatok i. Cunlle Golg! Korzakalko's metodikaiflfedeatse (Gly inpregicid tote IchetOve a ideqsejeck toes nyalvanyroncszerének feleunttésst, meyer azutan Santiago Ramo y Copel fejlesetett tovabb 6s tokeletsitet. ALK tlk exedeti Caj-késestményeket, beszimolnak aol, hogy azok olyae rok veltak, mint amulyeneket ,birmeiyik” job neurohisztologiaiIaboratoniurnben el tudnak késziters. De ahogvan Tatas kessitmenyet, 32 volt a igacan zsenialis! Hasenalta a mikrofotcesst i, bat a aided Idegzets & bizonvess rmertékig tilzo visszaemlékezések nyoman 22 embemek lehetolyan erzese, hogy esokis rajzokat késeitett Rajztudisa & vizuulis moms ui legends voll. Mescik hogy esti mukrosekopisiicat ulin macnap rege felkelve emléke- Zabol késftere ol maig is soks2or IdCzet brat, malyehben ,sugallatként” benne volt az ado agyterBlee MIke Ser valle thepzeese is Cajal mumbsssigival egy horszakban, a2 1900.48 évck eleén Bradman flismerte, hogy az ember & ahiny emosallat agyhergeben szovetlan szetkecell, sos Onszeticlt tekintve jeleanao eqysegeh, tloarchilectonis, Brod ‘nau fle cred Vata (114 sb). Koedttakea hati igen cles, a hatiredndke eedesseye'lelsoan 100-200 im. Brodmann ember esetdben dtvenkét ait Kalomiet el melyeket meg i sesmazor. A sesmal sorrendje nem to serie rendszert. Reigrim felmerilt annak lehetesese, hogy az egyes area ewott muleats!kulonbsegcyck i kell lennics. Me jstalaltsk abe! Pl ember esetében az ebsSdlnges atGhérey n 'mex szimot vise. Az agykerey chit moans saerbectG. ‘gen jlentés volt seizad Lujan Mouifemte mkodse, aki fismerte, bogy a kévegbea vertkalise szerverddDl scerkialimilit egy ac mee vannak. Hel & Wiesel 3 1t0kerexien bb mod ts azcnsit't meghatarozot. Sontdgotha Jénos volt =z 2 kutat, oki egyrészt nem mindennap) tuessanak, sbsztrakcios kepessé- irinele 6s fnretzisinak, misrészt pedi mivései szint@ rajztdasinak Koseonheten elkes7teite azokat a csoalates daykéxg (amisechenyeket és neuronhulizeti modellekel, melyok még ma i kérikiayestl kézkonyre Arsak & elves mi is bematatunk mojd néhinyat Kidolgozta © cltesjesztet a cegenerscics midszeren slapuld palyaks~ tats eglalkorote a kisnaykereg &s a ragyagy cry seerkezetenek felderitéscvel A feltekix cs» héreg asaimretijst Gesehin! es Levis ita fe 196%ban, miko i 100 ember axyban Vizsgaltak, howy’ a Wernicke-kézpentot is magiban et suleus centralis gyrus posteentralis gyrus praccentralis : Wernicke-area fissura 4 lateralis cerebri gyrus temporalis superior 113. ya Ember nagyagy bal feltekéje a Beoea- & » Wernicke-kozpontokkal, valamint @ Kézottik kapesolsint teremti fasciculus areuatusszal. Kupfermann fejezetébol, Kandel 6 mts-ainak konyvéb6}, 1991 178414, dirs & Brodmann-aredk embert apywels bal cldlt @tekéén Brom ‘der Gnosshirnrinde. Johann Ambrosius Barth, L ‘Vergleichende Lokalisationsiehre ipaig, 1909, foglal6 agyterlet, az tn. plonum temporale, vajon egyforma nagysigd-e a kit hemispheriumban, Azt lit, hogy 65 agivelsicn a bal old plantim temporale skk? napyo woe mint a isi Feleekeen. Manapsig az agykéreg szerkezetének kutatassban az egyes teruletek sértésct kovet6 degenesicis jlensdgek felmeres Tmnmuncitokena’ eljarisokon, a korrelalt lektnofizilogiai e seyheloleses techni= ‘akon at az egyes stimlusokat kovetS wenexpresszios elenségehig és a gontermekek sorsinak ayornonkwveteseis ivel za metodika’ arzendl, mely a kutatdk readelkezesere dl Eooliicis treniek é onlogenesis rividen A Prototheria- és a Metatheria-csoportokban (pl. kacsacsérdi emlés, killénbdz5 erszényesck) a neo- cortexben kevés jl jellemezheto egyseget kuldnboztethetimk meg. Kulon sensoros és motoros rg ninco, in. er} nif, conser ge leak ezeket a cooportkat ‘Az Eutheria-csoportban, ahova a legibb kisérleti dllatunk (kutyak, macskak, patkényok stb») tartozik, mindenhol jelen van a printer é secunder létdkéreg, a primer és sectnder halldkéreg, a soma~ tosensoros kéreg, @ motores kéreg, a homloklebeny legelilsé részét elfoglald tin. praefrontalis Kéreg és 0 TDI cores & Lene fold 4. fajeicbhs fever, Il, croportckben. elsbaarban ein d mode lok komplexitisénak novekedésével, hanem a modulok ssaitninak gyarapodésaval megy végbe, ezzel egyiit dridsi mértékben nd az interneuronok széma és az olyan kérgi terilletek arénya, melyek- nek csak iniracorticais kapesolaiaik-vannak. Igy alakulnak ki az els6dleges & mésodlagos Kérgi kizpontokon kivil a tilbb kérgi terilettel és igy sttétclesen tibb érzckszervvel vagy rendszerrel is kapesolatban Allo asscacidcuis mezék. Az emberi agyban pl. ezek képezik az. agykéreg legna- gyobb felilett résveit. Asszocidciés mez6 pl. a temporo-purielo-occipitalis arex (az Clneveats arta utal, hogy ez a terulet magaba fogialja a halantéki, fali 6s a nyakszirti lebeny epy-egy nészét). a lioibicus hineg & a pracfrontalis esszociacids area. ‘A nevcortex cejatese sordn a kétdimenziés corticalis telepb6l a gliarostok mentén kivin- dorls neuron eloalakok alakitjak haromdimenzidssa az agykereg dllomanyat. Eloszor az V. & 2 VL réteget kialakito sejtek vandorolnak helyukre. A kereg tovabbi vastagodasat a germinativ réteg fel6l érkez6 tovabbi sejttipusok okozzak, melyek az eldbbi két nétegen atjutva hozzék létre a tovabbiakat. _Bizonyos szeradk véleménye szerint a neuroepitheliumban mar jelen van egy el6zctes , ;,-mely determinélja az egyes teriilctek kapesolatait és jellegzetességeit. Egy ilyen elképzelést Talunk Pasko Rakié igen kivalo neuroanatomus vazlatan (36. abra). Mas kutatok a neuroepitheli- 19alis sorstérképeket csak jelent6s megszoritasokkal fogadjék el. Véleményiiket arra alapozz4k, hogy pl. ugyanazon ,anyasejtb6!” keletkezett IIL TV. és V. rétegbeni neuronok egyméstsl nagyon tavoli oszlopokba is keriilhetnek. Az egyes idegsejtek elhelyezkedése és fenotipusos jellegz ségeinek kialaiculésa sokszoros atrendezbdésekkel, kérnyezeti hatdsokra torténik meg. A kérgé kézpantok kialakuldsa igényli az. afferens rostok bendivését és ily médon aktiitasfigg!, ami azt jelenti, hogy ha mtikéa6 praesynapticus afferentatioja van, akkor kialakul, ha nem, akkor a differencislédas elmarad. A rostok benovését iranyité specifikus anyagok jelenlétét mar régcb- ben is feltételezték. A limbicus rendszer elemeit pl. akér corticalis, akar subcorticalis teriiletesr61 van 76, egy membrénhoz kapcsolt glikoprotein (lmibie system associated protein, LAMP) jellemzi Ez, mintegy molekuldris azonosfté anyagként, segitheti a limbicus rendszer specifikus rostkap- csolatainak kialakulését. Vannak azonban olyan kérgi kézpontok is, amelyek mar a thalamecor- ticalis afferentatio kialakulés eldtt létrejonnek. A corticagencsis egy bizonyos stédiumaban elGszir egy Atmeneti, tran vandorol ki az agyvel6 felszine alé, ezek a Cajal-Retzius- & a Martinottis sokat eek képezik a legkordbban az agyvel6 felszine felé név6 thalamocorti ben folyik a végleges kérgi sejtek kivandorlésa és differencislédésa, melyek az Ljabb thalamocorticalis rostokkal és a tranziens sejtekt6l ,elcsabitottakkal” képeznek kapesolato- kat. A CajalRetzius- & a Martinotti-sejtek fokozatosan degenerélédnak, majd Iétrejin a végleges kéregszerkezet mind a hat réteggel. Utobbiak meghatérozott sorrendben alakulnak Ki, ill. nyerik el jellegzetességeiket. A fejl6dés soran az idegsejtek kSz6tti végleges kapesolatok a molekirlaris komp- lementarités é az elektromos aktivitds kovetkeztsben alakulnak ki és stabilizalddnak. A kéregbe futd és onnan a thalamusba tarté rostok szigorti rendben esoportosulnak. Az egyes sejtek szerkerets- ben is vannak fflodestiegs valtondook. A satletss fe haladva jellemz6 pl az axom es a dend- ritarborizaci6 gazdagodasa. A sziiletés utén emberben mar szinte minden neuron jelen van, az agy timege pedig a felnottre jellemz6 agytimegnek kb. 1/4-c. Nehany sz6t a postnatalis neurogenesisril! Hogy madarakban létezik, e7t Notielulimmak és ainak munkéja nyoman mér 1981 Ota tudjuk, ce lefrtsk et kifejlett Radentia gyrus dentatu sfban és bulbus olfactoriusdban is. Patkanyokban a kisagykéreg intemeuronjai a saiiletés utin alakulnak ki. Fz feltehetGen azzal dll dsszefllgeésben, hoy az dillatok fészeklakOk & magateho- tetleniil jonnek a vildgra. Emberben a hippocampus kisméret(t interneuronjainak keletkeatve egészen a ifjvkor végcig, teat 20-24 éves korig zajlik! A folyamatok és a szabdlyorisi mecha- nizmusok megismerése ttdomAnyos és gyakorlati szemponthol egyardnt nagy jelentisést ens exirorpoplacis Az els6 synapsi- Ax agykiveg funkciondlis mexbi é kutatésénak fontosabh scempontia’ A jellemz6 mokédést agykérgi teriiletek neurohisztolégiai leérisa meghaladja ennek a munkénak a kereteit, élettani vonatkozésai pedig majd a felsGbb szemeszterekben keriilnek sorta. A kivet- kez6 abrakrol leolvashat6 mindaz. az informAcié, melyet eldzetes ismeretként at kivanunk nyt ni, A kérgi kozpontokat els6sorban élettani médszerekkel, idegsebészeti beavatkozAsokat kovetd Kinikai megfigyelésekkel lehet kimutatni és behatdrolni, amde mér egy ideje igen pontos, kisér- letes neurohisztoldgiai eljérasokkal is azonosithatok. A somatosensoros kéregnek azokat a specidlis tertileteit, amelyek pl. patkdnyokban, egerek- ben a sinus-s76rdk ingeriileteit fogadjak, Woolsey é van der Loos hordénak, hengernek {éarrel} neverte (115. abra). Egy-egy barrelhez egy-egy sinus-s26rb0l érkezik afferentatio. Atmérdjuk 100 65 500 im kazatt van. Tobbek kizitt a sejtanyagesere folyamalaiban fontos szerepet jatsz0 szuk- cinildehidrogendz. vagy citokromoxidéz enzimet kimutat6 hisztokémiai eljérdssal leet Oket lat hatéva tenn. Erdekes, hogy az. ugyancsak fejlett bajusesz6rokkel rendelkez6 macskafélekben a barrelek ninesenek jelen. A magyardzat egyolire ismeretlen. Egyébkent minden eddig megvizs- galt érzOkéregben, ahol a negyedik rétegbe érkezé direkt thalamikus afferentatio integtélasa zailik, barrell-szerti organizaciot taldlunk. Akéreg szorkezetének felderitéséhez meg kell tudni, hogy: melyek az izgat6 és a patho sejtek, Je kell seni ezek alakjét, dendrit- é axonramificatiojat, hiszen kapesolatrendszereik ezekb6) kbr~ vonalazhatok. Ismerni kell, hogy nevezett sejtek milyen neurokémiai, immuncitokémiat jellem- zokkel rendelkeznek és azt is, hogy egymédssal milyen és hany synapsison keresztiil teremtenek Kontaktust. Az is fontos, hogy a synapticus végz6désekben milyen transmitterek mutathatok ki, 180posteromedialis basrel alme=s nagy bajuszszsrak 2 gaO” S SN sai sabrszalak ee ES 5 ‘supe i mells6 végtag, mancsat ven (itokrimoniddz kimutatiaa) Riddle 6s Purves yoran Katz 15, dice A orvelleh pathany nogyagyken ‘Nature, sid: 578.579, 1983 kk éiABI Ze LH] >J9HA| Yeqg—saINZS wajoreYDq St aumiamiar y9zouey Zoyuiazs yprado ze yodoyzso vOUvUMOP SUYINYO HzO ZAYUINZS 9] ULSI] punou v oy ‘noz=Iy1 1o[ Bo wUROU [eapypadoxperojne oyDIOTOIN gEIML IspATAR?|LorpEA 1b uegyoze $9 “aRDIZSDY yaIezsIoU UNIS sysiouadue) Sipod joqpinSaoyor"| soFo|POsy> VIE piful waesounue yozjo! oqyisaiBaan ORR|LE ze Pagar Opt sokuoztE [EIU HOI "]PUIO} sekaylngary \Mupy zqyip ye yy uobyulors yareaaessg <2 “URsopUA PUY] TpINoZs ABS yes pow afprado ze ApAuzes elpyucas yoreyyy ylonuUoy e soy we ‘jaagy|ajo IY IY eeu ueqnodeyy siozquna, yep eanesarop up sroqnzs vps ABO MPOMST HONS fp Sjalromst upldeye mapas gueandy Boasou jason WoHsdO WAMSpADAZseIA MAUOTAL st 178A ASe yorTlesonUs ROPSTIOITY ¥ TI} FaIeqU HOUT & syn2yzsUId SoAUOTIG OS TPOIVZGaS wo Spur Sap! Ado upios sppojbypodda ze asppatiayry “Teawiey Yodoyeso wouvurwop suylnyo zy (apaqe 'g3 & id psy) ynyopersspizour ~ anjourrs ABea solljgB8qy) anpausajedgy ozoqual 99] yoduarigaz9 UDQPOY[WIIPT ~ AOTPOU Ap As|9zs-z980 (ays yorucd ofp Aden g8zour yejeuoa soiurzsz;a SpTrodalom Akon, DL: Emléknyomok az idegi hélézatokban. Tudomany, 9: 22, 1989 Amaral, D.G., Insausti, R., Cowan, W.M.: The entorhinal cortex of the monkey: I. Cytoarchitectonic orga- nisation. J. Comp. Neurol,, 264: 326-355, 1987 Aoki, Ch, Siekeivitz, Phs Az agyi kapesolatok formalhatssiga. Tudomsny, 2: 2, 1989 Deacon, T. W: Rethinking mammalian brain evolution, Amer. Zool, 0: 629-707, 1990 Barlow, R. B. Jz: Mit tizen az agy a szemnek, Tudomany; 6: 60, 1990 Bingman, ¥. P: The importance of comparative studies and ecological validity for understanding, hippo- campal situcluce and cognitive function, Hippocampus, 2; 213-220, 1992 Bingman, VP, Bagnoli, P, Ioal, P, Casini, C.x Homing behavior of pigeons after telencephalic ablation. Brain Behav. Evol, 24: 94-108, 1984 Bliss, TVP, Collingridge, G.L.: A synaptic model of memory: Long term potentiation in the hippocampus. Nature, 361: 31-38, 1993 Bruce, L. L, Butler, A. B: Telencephalic connection in lizards, I. Projections to the cortex. J. Comp. Neurol. 229; 585-601, 1984 Bruce, L.L,, Butler, A. B: Telencephalic connection in liazards, IL. Projections to the anterior dorsal vent- ricular ridge. J. Comp. Neurol,, 229: 602-615, 1984 Buhl, F. H.: Halasy K,, Somogyi P: Diverse sources of hippocampal unitary inhibitory postsynaptic poten- tials and the nusnber of synaptic release sites. Nature, 368: 823-828, 1994 Butler, A. Bz The evolution of the dorsal pailium in the telencephalon of amniotes: cladistic analysis anc a new hypothesis. Brain Res. Rev., 19: 66-101, 1994 Csillag A= Averzisra éptil6 korai tants fenkeiés neuroanat6miai alapjai madarakban. Doktori tézisek, Budapest, 1993 Fbesson, 5. ©. [.(Editor): Comparative newology of the teleneephaion. Plenum Press, New York, Londen, 1980 Freund T:: A hippocampus neuronhalézatainak szinaptikus és neurokémiai felépitése, szerepe az ischac- mids és epilepsciés agykéirosodisban. Doktor tézisek, Budapest, 1991 Treund T. 1, Antal M: GABA containing neurons in the septum control inkubitory interneurons in the hippocampus. Nature, 386: 170-173, 1888 Gilbert, Ch.D.: Horizontal integration in the neocortex TINS 8: 160-165, 1985 Glezes, I, Jacobs, M. S., Mongane, P. J Implications of the sinitial brain” concept for brain evolution in Cetacea, Behav:Brain Sei, 11: 75-16, 1958 Glickstein, Ma A latokéreg felfedezése. Tudomany, 11: 52, 1988 Goldman-Raki, PS: A munkameméria és az eime. Tudomany, 11: 52, 1992 Gotlieb, D. L: Gatlo idegsejtek. Tudomany, 4: 30, 1988 Gross, Ch. G.: How inferior temporal cortex became a visual area. Cercbral Cortex, 5: 455-469, 1994 Gulyas A.: Hippocampalis interneuronok neurokémiailag jellemzett sejtpopulaci6inak helyi kapcsolatal é subcorticalis beidegzése. Kandidatusi értekerés tézisei, Budapest, 1992 Gulyds A. L, Miles, R, Stk A., Téth K, Tamamaki, N., Freund T. F: Hippocampal pyramidal cells excite inhibitory neurons through a single release site. Nature, 366: 683-687, 1993 Haberly, L. B, Bower, J. M: Olfactory cortex: model circuit for study of association memory? TINS, 12: 258-264, 1989 Halésy N= The Vertebrate olfactory system Chemical neuroanatomy, function and development. Akadé miai Kinds, Budapest, 1990 Hamori J: Nem tudlja a job kéz, mit csinal a bal. Az emberi agy aszimmetridi, Kozmosz kényvek. Buda pest, 1985 Hildebrand, M. Analysis of Vertebrate structures. John Wiley&Sons, New York, London, Sydney, Toronto, 1974 Holloway, Mz Az agy llvinyzata, Tudemany, 3:58, 1992 Jones, E. G.,, Peters, A. (Eds.): Cerebral cortex, Vol. 8/A: Comparative structure and evolution of cerebral cortex. Plenum Press, New York, 1990 190 Kav, L C-€ Kemal M. esculend Kennedy, Hy Krebs, J. Ei Miller, B. Northcutt and Northoutt, Evol Nottebotuns| Parent, A Pearson. J. Pritz, MBI Camas Prothero, 1988 Purves, Dy spots} Rehkampfeg nic andl Rosen, KM Updake, BJ project ws, a ht, Eptat2661 “ZeS-GEE Zee “ToANAN ‘dws0> “{ Hors smanady vysq8ey oyped orp ur AydesBodey rered pue storralaad Ciopeyo Lzepucses 75) -Y “HMYUON “H UPI, 2661 “PO-gz ‘OF “Jong AByeA UTOIg "UTeIazOY aterUe:D essa amp so uorarNsuooes sHsIpETD V sysysey ume AUN Fo UTEIQAIOS SUL “DY MOMMON “UPI “S661 ‘861-651 £ZE “ToNON “duno> { ePSAue pur uEsTUP or suoRmdfosd yensta uo suonvasasqe pea. “We> ap UT SuoADa/osd [eyEASOTIO> TeNStA Jo wORBSTUERIC) :\ a “ayepdn . SR6t '6G-LLE (6 “amy Ney] TBSaMaN “ssaypodéy y “htouraUT wt snduawooddny Jo ajax ay sa “euMADSEEE "EI, FEAR, oat ‘SOR-862 ‘ST SNL -snduresoddny ain yo uorwesenads aandepe pure Arouow reeds => f°5 “uMes "a “) aooeL "CUS 8961 ‘Pseg solkey ‘vonzuny pure amjanzys jo sydanna> yuazin>ssagndas jo tnexqacoy ay. :Cspa) “f° TM ‘SPAN “MM, sORAAPIOMUS (0661 MHOK MAN TaBeUdS yWHELdo|aAap pu ainjanns jo shodse oiagy syetnureunton jo unexqnioy a -(Pa) df “HOnuIRD > -M “ASApIOMYDS Z66t ‘TEPS-ZEFS ‘68 ‘VSNL 12S PEV WEN 0rd XAHOD [ESTA wD oUp UT UOrSsasdNa Jua8 Apreo syeI ony SSoMpUY 9SUgTIOG39 [RRSIA JONG PCL SOMOW “7 JOROS-ATTA “YE MDPULOPIN “HL Sf DSO 1661 -£ 92 "SOY anssL, TPD ‘sisdfeuW yeonuayoerd> pur ane -opmypneors9 aanezedunos ssureag uerne pure UeHOCAUTeUE Ut YOR AOA poreed “SAEZ "D THYME . 2601 ‘998-298 4ST 'SNIL (stods Si 308 xezI02 91g, Moy] 30) dxunan> urerq yo suzoped porerany os-¥ “eMUEL ETA “Cl “OPPAY “Cl ‘Soaing 86 “2ovest ¥2 TOA AeA wreHg “speuneUT ut x—q309 peagaran ay Jo Simprog “4 “[UMSpUNS “ML "AION FOOL “ZZ1-LOL :eh “Tosa aeyog wesg “snyypODRED MEME ‘amido © ur vare Arosvasoyeuios oeydanwayay & Jo UORESHTUAPE LONUOVEUY I “WY TAINS “WN ZT 261 ‘S502 UOpUDY “UREIG EAL aU =~] “| “Hoste 9961 HOR MON KRM UYO[ “SUNS pese a4 Jo ojorgomau aaneseduTO’y =y ware, 6961 ‘Os +b Aupmopny Aqupsppeur e foasmzapsay YalssHapt zy 2 “UMYOqSON 2661 ‘91-1 OF "10° e{ “TM ‘PuCTEGONN ’[ ig “ouDStOyy. SRT PSLSZI 92 “TOA AeYEG UTE -u1exq umydjop Ur uognyOsa peoqZes004 Jo soANyERY aALFEAIRUED “Y "PRURGEED "SHY SAO2Uf “fg “ULOYY 2861 ‘Pee Sumwopny. wlenworeme razoxanw zy“ “Tolfoztoddy “ ‘UEUST, S661 'IF9T ‘see “Toman ‘dwuoD ‘{ ‘suOH solard sremperzomz09 puw peorsos-otsepey Jo ywaundoypaap spree AYE Ta “Seng “7 “NOUED “A ATTN 661 'SZFOF-69FUL 06 "VSO PS PV HEN 204d 8H0> anus qed ut suompoler unoorq pare) oan ur pue ue jexndo Aq payeasar ampom.pre JeuoHoUnY PUB suoAZoUIOD SISUEFUT UaRIMOg dRYSTONMTON “Y “PIUAUU “IA THEE “A SY SUTE ‘S961 ‘8Rz-E6 11 “psomopy aay “WU “XeUOD fensIA ayeUIS AoxLou onbyoeus jo uoyesBIS jRMOTEUY °S ‘| ‘PUY (61 ‘091-851 “608 A puoy 30g 7Y SUEYT “Rg ZOLNRYPA PUR LEG UE UORESTEeds aandepy ‘spig BuLIO-Poog a “[ SDE S661 BT-ILT *¢ 2405 jwaqaraD “uatU pue aoKLe Jo vOReIRTIAdS TeTMIOD “> “Arya “HT ApOMNIDS, d 2861 “Zum 0> 92 “TomeN duo [wuss eur oy ayy jo waySKs LOeO ap Jo Apnys aseprrorad ysiperasiOY V =A THOMPPHEND “TW “EUS, 266 ‘6LS-RUS *t9E “suMYN ‘aeNs aoeds WONIED °D “1 BEY reagan: | | png yaaa Ey Ha ZN q | 3 | 16t'al ei | j ‘wopuoy “4 ‘yosu91 Bow pup sispeum i amiod anda wen 4 “pon dah snduseoodd operas af -oddny -va0 2Wiesel, T. N, Gilbert, Ch. D. Morphological basis of visual cortical function. The Sharpey-Schafer locke ‘Quart j Exptl Phys. 68: 525.543, 1953, Witter, M2: Organisation of the entochinal-hippocampal system: A zeview of current anatomical data, Hippocampus, Vol 3. Special issue, Eds: Nitsch, Ry Ohm, T. GS-44, 1998 Zoli, Sz Viewdlis kép az agyban. Tudomény, 11: 24, 1992