Components of Design in Ecological Field Experiments

Author(s): Antony J. Underwood

Source: Annales Zoologici Fennici, 46(2):93-111. 2009.
Published By: Finnish Zoological and Botanical Publishing Board
DOI: http://dx.doi.org/10.5735/086.046.0203
URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.5735/086.046.0203

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Ann. Zool. Fennici 46: 93–111 ISSN 0003-455X (print), ISSN 1797-2450 (online)
Helsinki 30 April 2009 © Finnish Zoological and Botanical Publishing Board 2009

Componentes del diseño en experimentos de campo ecológicos.

Antony J. Underwood

Centre for Research on Ecological Impacts of Coastal Cities, Marine Ecology Laboratories A11,
University of Sydney, NSW 2006, Australia

Received 18 Feb. 2008, revised version received 8 Aug. 2008, accepted 27 Aug. 2008

Underwood, A. J. 2009: Components of design in ecological field experiments. — Ann. Zool. Fen-
nici 46: 93–111.

En los últimos 50 años, los experimentos ecológicos en condiciones de campo

han explotado en número, tipo y alcance. Siguen siendo complejos debido a la
variabilidad intrínseca en las medidas ecológicas de un lugar a otro y de vez en
cuando, lo que requiere cuidado en su diseño e implementación. Un experimento
y su diseño solo se pueden considerar con sensatez después de que se usen el
pensamiento y el conocimiento para dejar en claro la base lógica para hacer el
experimento, de modo que sus resultados se puedan interpretar de una manera
sólida y confiable. Existen diferentes enfoques para cualquier secuencia de
componentes de un experimento. Aquí, se considera una metodología
falsacionista, que relaciona las observaciones (cosas que sabemos) con los
modelos (lo que creemos que explican las observaciones) con las hipótesis
(predicciones sobre lo que sucederá bajo nuevas circunstancias si el modelo (s)
es (son) correcto). Los experimentos se diseñan para crear las nuevas
circunstancias con el fin de probar las predicciones. Se discute cómo un marco
explícito influye en el diseño de los experimentos, incluida la naturaleza de la
replicación y de los controles de los artefactos. Mejorar la correspondencia entre
el conocimiento histórico natural y ecológico y la interpretación de los
resultados de los experimentos siempre ayudará a avanzar en la disciplina de la
ecología.

Introduction Para este ejercicio, un experimento es

Antecedentes
Los experimentos ecológicos, particularmente
los experimentos de manipulación, han
revolucionado, en los últimos 50 años, las
formas en que ha avanzado la comprensión
ecológica. Sin embargo, sigue siendo el caso
que muchos experimentos están mal
diseñados, muestreados, analizados o
interpretados. Por lo tanto, parece apropiado
considerar, una vez más, algunos de los
temas fundamentales sobre la naturaleza de
los experimentos, con la esperanza de que
esto ayude con su planificación, ejecución y
resultados exitosos.
cualquier prueba de una hipótesis o
predicción lógicamente estructurada (Ford
2009). La distinción entre experimentos
manipuladores y mensurativos (véase, en
particular, Hurlbert 1984) es irrelevante para
esto. Los primeros a menudo pueden ser
mejores métodos para probar la realidad de
las teorías ecológicas, porque involucran la
alteración directa y controlada de los
procesos para determinar si se producen
respuestas pronosticadas (ver Connell
1974, Hairston 1989, Underwood 1997). Los
experimentos de medición, por el contrario,
se basan en muestrear conjuntos de
condiciones existentes que difieren con
respecto a los procesos sobre los cuales se
hacen predicciones.
 94
Sin embargo, estos son perfectamente apropiados
para algunas situaciones y son la única opción
posible donde grandes escalas espaciales, largos
cursos de tiempo, gastos excesivos, imposibilidad
logística o consideraciones éticas hacen que las
manipulaciones sean imposibles.
También es notable que no todos los ecologistas,
y posiblemente ni siquiera la mayoría de los
ecologistas, apoyan la naturaleza de los
experimentos o, de hecho, la necesidad de
experimentos o la justificación lógica de los
experimentos. Aquellos que prefieren describir o
modelar la naturaleza, que encuentran
satisfacción en la minería de datos post hoc o la
interpretación reconstructiva y aquellos que usan
otros métodos tienen inevitablemente derecho a
sus puntos de vista. Aquí no hay espacio para
discutir los pros y los contras de los diferentes
enfoques filosóficos de la ciencia de la ecología.
Sin embargo, hay un problema que no se puede
evitar. Cuando las teorías ecológicas se han
puesto a prueba por intervención directa (o
manipulación) o por comparaciones
estructuradas, en muchas ocasiones se ha
demostrado que estas teorías son incorrectas o
inadecuadas. Reconocer esto requiere
identificar que los experimentos no fueron tan
defectuosos que los resultados no deberían ser
aceptados. Esa es la razón de este trabajo:
tratar de mejorar la comprensión de la
naturaleza, la lógica y los requisitos de los
experimentos para que se pueda identificar su
validez (o para que se puedan reconocer sus
deficiencias).
Siempre habrá situaciones en las que los
experimentos sean inapropiados, poco prácticos
o imposibles. Un conjunto de circunstancias
buenas y obvias es el campo de la
macroecología, que se ocupa de los patrones a
gran escala en la diversidad u otras
características ecológicas (Brown 1999, Gaston
y Blackburn 1999). Otro son los procesos de
selección natural que generalmente requerirían
cursos de tiempo enormemente largos para
cualquier prueba experimental válida de
influencias en poblaciones o especiación. Estas
situaciones a menudo se investigan mediante
pruebas a menor escala o a corto plazo que
pueden demostrar con éxito resultados
consistentes con los procesos propuestos, pero
no pueden identificar inequívocamente que un
proceso propuesto realmente está funcionando.
Todas estas circunstancias deberían
beneficiarse al reconocer lo que los ecologistas
pueden aprender más de los experimentos: que
se demuestra que muchas ideas están
equivocadas cuando se prueban (por lo tanto,
muchas ideas interesantes, pero no
comprobables o aún no probadas
probablemente también estén equivocadas)
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
y que es fácil ser engañado acerca de los datos
y los patrones generados por la observación y el
muestreo.
Se solicitó que esta contribución se centrara en
experimentos de campo. Por supuesto, no hay
diferencia en la atención necesaria para el
diseño experimental en el campo versus el
laboratorio (Campbell et al. 2009). Los
experimentos de campo tienen numerosas
ventajas en términos de pruebas válidas de
hipótesis: en particular, las hipótesis se pueden
probar en condiciones mucho más realistas de
clima, depredación, reclutamiento de otras
especies relevantes, etc., etc. Para muchas
teorías ecológicas, las pruebas en condiciones
de laboratorio son, a lo sumo, sin sentido y, en
el mejor de los casos, engañoso. Sin embargo,
a menudo es necesaria una atención particular
en los experimentos de campo precisamente
porque muchas condiciones no están reguladas
o controladas (ver Connell 1974).
Componentes lógicos de experimentos.
Ha habido muchos informes sobre la forma en
que se organizan los experimentos (por
ejemplo, Medawar 1969, Heath 1970, Hairston
1989, Underwood, 1990, 1997, Peckarsky 1998,
entre muchos otros).
Es notable que la mayoría de estos presten
considerable atención a la naturaleza de los
experimentos y su diseño, con alguna discusión
sobre los tipos de hipótesis que se están
probando (que a menudo se describen como
preguntas que se responden). Algunas cuentas,
p. Diamond (1986), hizo todo lo posible para
describir todo tipo de estudios como valiosos,
pero concluyó que los ecologistas no deberían
estar ciegos "al posible valor [...] de algunas
manipulaciones sin restricciones por hipótesis
previas". Este tipo de consideración plantea por
completo la pregunta de para qué fue la
manipulación y cómo podría interpretarse. La
metodología de Bacon (1620) está claramente
viva y bien, a pesar de años de ser criticada (por
ejemplo, por Medawar 1969). Sin embargo, sus
defensores modernos, como Diamond (1986),
nunca explican sistemáticamente qué guió las
elecciones de las cosas a manipular, cuánto y
de qué manera deberían manipularse y qué
variables deberían medirse, sobre qué escalas
temporales y espaciales. Por lo general, a pesar
de las afirmaciones de los profesionales, las
pruebas de Baconian implican dar un empujón a
alguna parte del mundo y registrar los resultados
no se hacen libremente de hipótesis.
ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
De hecho, generalmente existen hipótesis
bastante claras que guían la naturaleza, el
diseño, el análisis y la interpretación de tales
manipulaciones. Sin embargo, es el caso que no
son explícitos y aparecen mágicamente cuando
los resultados están disponibles. Es muy dudoso
que la mayoría de los ecologistas intenten
manipular la naturaleza sin ninguna idea previa
sobre los procesos que operan y por qué
deberían manipularse de maneras particulares.
Sin embargo, es inevitable que tales
procedimientos experimentales tengan
principalmente fallas en el diseño, la ejecución,
el análisis o las interpretaciones porque no hay
una estructura (es decir, pensamiento lógico) a
la que deben adherirse.
Las ideas preconcebidas que no se hacen
explícitas (en el contexto discutido aquí, se
hacen explícitas como posibles modelos) son
a menudo (probablemente siempre) peligrosas
para sacar conclusiones sólidas. Cualquier
dato experimental sesgado o influenciado por
expectativas previas no reconocidas no puede
permitir interpretaciones confiables. Asumir
que ciertos procesos operan o no pueden
simplificar cualquier estudio, pero las
consecuencias de tales suposiciones para
cualquier conclusión deben quedar claras. Por
ejemplo, si se supone que los patrones de
distribución de una especie actualmente
observados están regulados por los procesos
operativos actuales, puede ocurrir todo tipo de
confusión. Puede haber efectos importantes
(estadísticamente y biológicamente)
importantes de procesos como la depredación
o la competencia. Estos pueden, de hecho,
ser procesos importantes que mantienen una
distribución actual o abundancia de algunas
especies. Sin embargo, esto no es lo mismo
que los procesos que causaron el patrón
actual en primer lugar. Las ideas
preconcebidas de que solo los procesos
actuales son importantes impedirán el diseño
de experimentos que realmente discriminen
entre un conjunto de posibles razones
perfectamente razonables para los patrones
observados, porque muchos de estos
procesos nunca serán considerados.
Obviamente, no todos los autores están de
acuerdo sobre la necesidad o la naturaleza
de los experimentos. Sin embargo, todavía
parece muy apropiado tratar de considerar
los componentes de la experimentación, en
un intento de identificar qué son y cómo se
relacionan entre sí. Sin esto, no veo ningún
punto en tratar de discutir temas de diseño
experimental, porque el diseño debe ser
correcto para retener las estructuras lógicas
que requieren el experimento y su
interpretación.
95
START HERE
OBSERVATIONS
Patterns in space or time
MODELS
Explanations or theories
HYPOTHESIS
Predictions based on model
NULL HYPOTHESIS
Logical opposite to hypothesis
EXPERIMENT
Critical test of null hypothesis
Retain H0 Reject H0
Refute hypothesis Suppor thypothesis
and model and model
INTERPRETATION
DON’T END HERE
Fig. 1. A framework for components of ecological field
experiments. Note that experiments are at the end of a
chain of thought processes and that there are no exits.
See text for detailed explanation (from Underwood
1997).
Aquí se utiliza el siguiente marco (y se describe en
detalle, con ejemplos en Underwood 1990, 1991).
Como todo en ecología, cualquier intento de definir
los componentes de un experimento (o incluso ver
la necesidad de experimentos) provoca
comentarios críticos. Esto probablemente es
saludable porque promueve el pensamiento y la
discusión. En lugar de tratar de lidiar con las
críticas en el espacio limitado disponible aquí,
sería mejor para los lectores examinar las
metodologías alternativas que se proponen
(aunque algunos críticos de los experimentos
nunca parecen producir una descripción detallada
de una metodología preferida). Luego, los lectores
pueden decidir cómo proceder. Algunos temas
centrales sobre el diseño experimental trascienden
la mayoría de los métodos y son tan relevantes
para los descriptores de la naturaleza y los
modeladores como lo son para los
experimentadores.
Considere un marco en el que se realiza un
experimento (Fig. 1); cuentas más completas se
encuentran en Underwood (1990, 1991, 1997) y
consideradas por Peckarsky (1998).
En este marco, un proyecto de investigación
comienza con observaciones: información sobre
la naturaleza, patrones ecológicos en el espacio
o el tiempo (ver Andrew y Mapstone 1987 para la
identificación de patrones).
 96
Esta es la sustancia de la ciencia y la
investigación es determinar por qué se han
hecho estas observaciones (y, de hecho, si son
correctas). Entonces, algunos filósofos han
llamado a las observaciones iniciales un enigma
(Wittgenstein 1921) o un problema (Popper
1982) que el investigador ha decidido intentar
resolver.
Una objeción importante a la investigación
motivada por las observaciones es que pueden
ser incorrectas debido a sesgos por parte del
observador, porque nadie observa el mundo sin
estar influenciado por el conocimiento previo
(de modo que las observaciones están
"cargadas de teoría"; Chalmers 1979). La forma
de abordar este problema se ha discutido en
detalle en otra parte (Underwood 1990, 1997).
El siguiente paso obvio (Fig. 1) es proponer
explicaciones de por qué existen estas
observaciones o patrones. Estas explicaciones,
teorías o modelos (para otros términos, ver
Trusted 1979) generalmente tratan sobre
procesos que podrían explicar las
observaciones. Muchos autores llaman a estas
explicaciones "hipótesis", lo cual no es un
problema siempre que el término no se
confunda con el siguiente paso (hipótesis o
predicciones). Tales modelos pueden ser
simples o complejos (ver particularmente Nagel
1961). El único requisito es que los modelos
deben proporcionar una explicación
potencialmente realista de las observaciones.
Los modelos propuestos no se consideran
verdaderos o falsos para las observaciones
particulares bajo consideración (razón por la
cual es necesario que haya experimentos),
solo es plausiblemente realista.
Como ejemplo, suponga que se ha descrito
que hay más escarabajos de una especie en
particular por cada 100 cm2 de superficie del
suelo debajo de la copa de los árboles que al
aire libre, donde no hay copa. Los modelos
plausibles para explicar esto incluyen: el
hábitat debajo de un dosel es menos duro,
permitiendo mayores densidades; o los
escarabajos son más vulnerables a los
depredadores que se alimentan al aire libre; o
hay más comida debajo de un dosel; etc., etc.
Puede haber muchas explicaciones posibles,
incluidas combinaciones interactivas de
cualquiera de estos tres (y cualquier otro). Su
conocimiento de la literatura relevante (de
paso, la literatura sobre distribuciones de
organismos, ¡no solo escarabajos!) Le
proporcionará muchos modelos explicativos
que han sido propuestos por otros ecologistas
(vea el artículo temprano, pero reimpreso por
Chamberlin (1965) para una buena discusión
de modelos alternativos).
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
Proponer un modelo no demuestra que sea la
explicación adecuada (incluso si parece ser la
única posibilidad). A menudo, los modelos
propuestos resultan ser incorrectos o, en el
mejor de los casos, muy poco respaldados por
pruebas posteriores (Underwood y Denley 1984
revisaron ejemplos de ecología marina). Por lo
tanto, se necesitan procedimientos
experimentales para eliminar (falsificar) modelos
que son incorrectos, como se explica a
continuación.
Por lo tanto, en lugar de formular la predicción
como una hipótesis a corroborar, creamos una
hipótesis nula, que consta de todas las
alternativas lógicas posibles a la hipótesis. Si
los datos experimentales refutan (falsifican) la
hipótesis nula, la única alternativa es la
hipótesis, por lo que el experimento respalda la
hipótesis falsificando sus alternativas. Como
otra posibilidad, el experimento genera datos
que se ajustan a las predicciones de la hipótesis
nula, en oposición a lo que predice la hipótesis.
En consecuencia, la hipótesis es falsificada por
el experimento. De cualquier manera, en
principio, una u otra de las dos únicas
alternativas (la hipótesis versus la hipótesis nula
de todas las demás posibilidades) será
falsificada.
Entonces, en este marco, cuando (y solo
cuando) las hipótesis (hipótesis) se han
construido cuidadosamente (Ford 2009) es
sensato comenzar a diseñar (planificar) el
experimento (o experimentos si más de uno es
apropiado). Si una (s) hipótesis (s) estructurada
(s) lógicamente es (n) clara (s), el (los)
experimento (s) puede (n) ser diseñado para ser
interpretable. Esto requiere, como se considera
a continuación, tener cuidado en garantizar que
el resultado (los resultados) del experimento se
pueda interpretar cuidadosamente en relación
con su propósito, que es probar la hipótesis
explícita.
La falsificación, en lugar de intentar confirmar
modelos, es una necesidad debido a la lógica.
Las estructuras lógicas formales para apoyar
esta afirmación se han descrito muchas veces
durante muchos años (volviendo a Hume
1779, 1941, Russell 1912, Popper 1968,
1969). El argumento, en una forma simple, es
que la evidencia corroborante o confirmatoria
nunca está completa. No importa cuántas
observaciones nuevas se realicen, nunca son
un conjunto completo. Son las observaciones
realizadas a partir del muestreo y los
experimentos, y su alcance está limitado por
los recursos, el tiempo y la logística, la pura
imposibilidad de estar en todas partes,
simultáneamente para observar todos los
casos posibles de algún fenómeno.
 ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
La prueba o corroboración de una hipótesis
requiere un razonamiento inductivo. Sin
embargo, se hacen muchas observaciones
confirmatorias (Cannap 1962, Hempel 1965), no
valida la conclusión inductiva de que se ha
probado una declaración (en particular, ver
Russell 1912).
Intentar corroborar una hipótesis es un intento
de demostrar que es correcta. Los lógicos
llaman a la estructura lógica de esta noción
"afirmando lo consecuente" (por ejemplo,
Lemmon 1971, Hocutt 1979). Si alguna
hipótesis p predice algunos datos u
observaciones particulares, q y, en un
experimento para probar la predicción q se
produce, la tentación es concluir que p debe
ser correcta. Formalmente, ((p implica q) y q)
implica p. De hecho, todo lo que ha sucedido
es que q ha ocurrido, en asociación con o
causado por todo tipo de posibilidades, que
incluyen p, pero no se ha demostrado que p
sea la única posibilidad.
En contraste, la refutación de una hipótesis es
mucho más segura en lógica. Si p predice q,
pero q no ocurre en la prueba experimental, p
no puede haber estado sucediendo.
Formalmente, ((p implica q) y no-q) implica
no-p.
¿Por qué es importante mantener
las observaciones, modelos e
hipótesis separadas y explícitas?
Observaciones y modelos:
Es extremadamente importante mantener
las observaciones, modelos e hipótesis
separadas y claras. Las observaciones son
cosas que se han visto o se conocen
(incluso si están confundidas, son
incorrectas o atípicas). Los modelos se
derivan del conocimiento, la experiencia
pasada, el razonamiento inductivo o, a
veces, conjeturas inspiradas para explicar
por qué se hicieron las observaciones.
Como elementos de cualquier estudio, no
son particulares de los esfuerzos científicos:
hay muchos modelos interesantes y útiles
en historia, economía, orígenes de la
gramática, etc. Las hipótesis, por el
contrario, se derivan lógicamente, por
deducción, de los modelos. Son
predicciones que solo pueden ser correctas
si los modelos de los que derivan son
correctos.
97
Entonces, ¿qué sucede si las observaciones y
los modelos se confunden? Un ejemplo simple
pero realista ilustrará las dificultades. Cerca de
la costa este de Australia se encuentra la isla
Lord Howe, una isla volcánica con un arrecife
de coral tropical y una laguna en su lado
occidental y un algas templadas submareales
en su costa oriental. En ella vive el ferrocarril
endémico, el bosque de Lord Howe Island.
La información relevante resumida aquí fue
descrita en su totalidad por Caughley y Gunn
(1996). Woodhens, Oncydromus sylvestris, eran
numerosos en la isla, pero, en la década de 1970,
estaban confinados a las zonas montañosas más
al sur de la isla y solo había 20 25 aves en la
población. Para 1980, solo había de 3 a 6 parejas
reproductoras de aves en los territorios de la
montaña. Se llevó a cabo mucha investigación,
basada en tratar de determinar qué iba mal con
las áreas ocupadas por las aves, interpretadas
como su hábitat preferido. Nada de esto reveló
ninguna razón para la desaparición de las aves.
Solo cuando las observaciones sobre dónde
vivían se separaron del modelo en el que viven
allí como resultado de alguna preferencia, se
exploraron las alternativas. Miller, un ecologista,
propuso que los cerdos salvajes, que estaban
muy extendidos en las partes bajas de la isla,
evitaban que los leñadores se reprodujeran o
sobrevivieran fuera de sus territorios (Miller y
Mullette 1985). A partir de este modelo, planteó la
hipótesis de que la eliminación de los cerdos
conduciría a un mayor número y a una mayor
ocupación de la isla. Todos menos uno de los
cerdos fueron asesinados y Woodhens
inmediatamente comenzó a aumentar en número.
En la actualidad, con la ayuda de un programa de
cría en cautividad, las aves son numerosas en la
mayor parte de la isla.
Claramente, los problemas de tratar de resolver
la mejor manera de manejar el hábitat para que
la población del bosque pudiera conservarse en
un estado viable se hicieron mucho más difíciles
por la noción de que las aves estaban en una
parte restringida de la isla porque esa era su
preferencia habitat. Al reconocer que la
observación (las aves estaban solo en un área
restringida de la isla) estaba siendo explicada
por un modelo (las aves solo estaban en esa
parte de la isla porque representaba el hábitat
apropiado), es mucho más sencillo identificar
otros modelos posibles (en este caso, las aves
estaban restringidas a esa parte de la isla por
características hostiles del resto de la isla).
98
Si la evidencia rechazara las hipótesis
derivadas de la primera de ellas, la segunda
podría elaborarse para considerar los
componentes del medio ambiente en el resto de
la isla que estaban causando que las aves se
quedaran donde fueron observadas. Por lo
tanto, la escasez de recursos, depredadores,
enfermedades, la extrema dureza del clima,
etc., etc. formarían la base de modelos
alternativos sobre la naturaleza negativa del
resto de la isla.
Tenga en cuenta la gran diferencia entre:
1. las aves solo se encuentran en el hábitat A,
2. las aves prefieren estar en el hábitat A.
Esta confusión de observaciones y modelos no
es infrecuente, particularmente cuando se
describen patrones ecológicos (véase también
la discusión en Underwood 1990). Por lo tanto,
una observación casual, no cuantificada, de
que se encuentran más especies en campo
abierto que debajo de árboles (o en pozos de
rocas, o ...) es una observación. Si no se
considera formalmente, tal observación puede
tomarse como una declaración precisa sobre la
naturaleza. Si se considera que es una
descripción válida de la naturaleza, se supone
que se han eliminado modelos alternativos
para explicar la observación al falsificar sus
predicciones. Para este ejemplo (más especies
en campo abierto), un modelo alternativo obvio
es que, de hecho, hay un número igual de
especies en campo abierto y debajo de los
árboles, pero son más fáciles de ver porque
hay más luz o son menos camuflados cuando
están al aire libre o se mueven más a la
intemperie, u otras posibilidades. Para que la
observación original se considere apropiada o
correcta, debe ser, al menos, demostrable que
este tipo de alternativas son incorrectas. Todos
se pueden expresar de forma abreviada al
afirmar que las observaciones originales son
incorrectas y, de hecho, hay un número igual
de animales a la intemperie y debajo de los
árboles. Incluso podría haber menos a la
intemperie.
Por lo tanto, el primer modelo lleva a la
predicción de que un muestreo cuidadoso
que no esté confundido por la luz, el
camuflaje, el movimiento, etc., revelará un
mayor número al aire libre. El segundo
modelo lleva a la predicción contraria de que
tal muestreo revelará números similares en
los dos hábitats (o más debajo de los
árboles). Estas hipótesis pueden contrastarse
con el experimento apropiado, es decir,
haciendo un muestreo cuidadoso y
examinando el resultado.
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
Esta declaración se elige como la hipótesis
nula porque esta declaración particular define
como cero la cantidad de diferencia que, si
fuera cierto, debería ocurrir entre el número
de animales en los dos hábitats. Por lo tanto,
define el valor (cero) para el parámetro de las
diferencias promedio entre los dos tipos de
muestras (las abiertas y las de los árboles).
En esencia, excepto por el error de muestreo,
debería haber una diferencia cero entre el
número medio de animales en las dos
muestras. Las otras dos posibilidades (más a
la intemperie o más debajo de los árboles)
establecen si espera que la diferencia entre
las dos muestras sea distinta de cero en una
dirección particular. Ninguna de estas
afirmaciones en realidad define cuán grande
debería ser la diferencia. Para la construcción
de cualquier prueba estadística de la hipótesis
que se está probando, es necesario definir los
parámetros de cualquier distribución
estadística que se utilizará. Por lo tanto, la
distribución de un estadístico de prueba se
puede definir donde la diferencia entre las dos
muestras debe ser (a excepción del error de
muestreo) cero. En otras palabras, el
parámetro de diferencia es cero. La
declaración que define los parámetros
relevantes se declara como la hipótesis nula.
Si se rechaza la hipótesis nula, hay apoyo
para el modelo de que se vieron más al aire
libre porque realmente había más al aire libre.
Si no se rechaza la hipótesis nula, no hay
evidencia que respalde el modelo de que
había más animales a la vista. La
interpretación errónea de cualquiera de los
resultados puede ocurrir debido a errores de
Tipo I y Tipo II (ver más adelante). A pesar de
esto, solo cuando las predicciones han sido
probadas se vuelve sensato interpretar las
observaciones como reflejos realistas de la
distribución de los animales.
Hipótesis explícitas
Otra razón por la cual es importante hacer que
las hipótesis sean lo más explícitas posible es
porque cualquier confusión en las hipótesis
puede conducir a la confusión en los análisis e
interpretación de los datos y, en última
instancia, cualquier conclusión alcanzada
sobre los modelos que se están examinando,
es decir, los procesos ecológicos que se cree
que funcionan.
ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
Como un ejemplo específico de cómo es
probable la confusión a menos que todo esté
muy claro, considere los experimentos que
implican el trasplante de organismos para
probar hipótesis sobre procesos que influyen
en el crecimiento y el tamaño de los individuos.
Estos se han discutido en detalle en otra parte
(Underwood et al. 2004).
Las observaciones originales son que los
individuos maduros de una especie de hierba
son más altos en un hábitat (A), cerca de los
fondos de las colinas que los individuos en otro
hábitat (B), más arriba de las colinas. De
varias posibilidades, considere dos modelos
simples pero generales que podrían explicar
esta diferencia. Ambos incluyen la noción de
que las plantas alcanzan la madurez y dejan
de crecer más o menos a la misma edad en
los dos hábitats (para mantener los modelos
bajo consideración para este ejemplo lo más
simple posible). Por lo tanto, sus diferentes
tamaños son el resultado de un crecimiento
más rápido en el hábitat A. Los dos modelos
son entonces:
I. los individuos en el hábitat A tienen
un crecimiento intrínseco, genéticamente más
rápido que los de B: la diferencia se debe a
que las plantas son de dos tipos, cada una
asociada con un hábitat diferente; o
II. las plantas son intrínsecamente
(genéticamente) similares y la diferencia en el
crecimiento se debe completamente a las
influencias ambientales (agua, suelo,
nutrientes, alteraciones, enfermedades, etc.)
que causan un crecimiento más rápido de los
individuos que se encuentran en el hábitat A.
Por supuesto, hay todo tipo de otras
posibilidades, incluidas las combinaciones
de estos dos (por ejemplo, hay influencias
genéticas y ambientales que se combinan
para crear las diferentes tasas de
crecimiento). El punto aquí es mantener el
ejemplo simple.
A partir del modelo (i), se puede proponer la
hipótesis de que los individuos muy jóvenes
del hábitat A trasplantados al hábitat B
continuarán creciendo tan rápido como los
juveniles similares que quedan en A y, por lo
tanto, alcanzarán tamaños maduros más
altos (como los de A) que los juveniles
similares en B. Por el contrario, los
individuos pequeños y jóvenes trasplantados
de B a A crecerán más lentamente y
alcanzarán tamaños finales más pequeños
que los de A (y serán como los que quedan
en B).
99
a
b
Mean height
c
U D TL TP U D TL TP
Habitat A Habitat B
Fig. 2. Observed and predicted patterns of mean (+
SE) heights of plants in two habitats (A and B). — a:
Observed difference in height; — b and c: Predicted
heights in experimental transplants; U are undisturbed
plants remaining, untouched, in the original habitat; TP
are transplanted to the other habitat. White originate
in habitat A, black in habitat B. D are disturbed (con-
trol) plants; TL are translocated (control) plants, as
explained in the text. b are hypotheses from the model
that growth/height differ because of intrinsic differences
between plants from the two habitats. c are hypotheses
from the model that growth/height are determined by
the habitats themselves.
Estas hipótesis se ilustran en la Fig. 2. Por el
momento ignore los otros tratamientos
experimentales (discutidos más adelante, vea
la sección sobre controles).
Por el contrario, si el modelo (ii) es correcto y
los factores ambientales influyen en el
crecimiento y el tamaño, los juveniles
trasplantados del hábitat A a B ahora crecerán
más lentamente que los que permanecen en A
y alcanzarán tamaños finales más cortos que
coinciden con los individuos que permanecen
en B en todo momento. Por el contrario, los
juveniles trasplantados de B a A ahora
crecerán tan rápido como los que se originan
en A y, por lo tanto, alcanzarán tamaños
maduros más altos que los que quedan en B.
(Estas hipótesis se muestran como
tratamientos U y TP en la figura 2c).
Hacer que las hipótesis sean lo más explícitas
posible (y, cuando sea posible, indicando con
precisión qué datos cada uno predice) aclara
las expectativas de los resultados de los
experimentos y ayuda en gran medida a la
interpretación de los resultados en relación con
los modelos contrastados.
100
Las hipótesis explícitas en este caso también
son extremadamente importantes porque hay
opciones de cómo se pueden analizar los
datos. Sin preocuparse por los detalles, los
datos aquí podrían analizarse mediante
modelado lineal general o análisis de varianza
(O’Hara 2009). Puede elegir distinguir entre
los dos conjuntos de hipótesis (de los dos
modelos que se están discutiendo) para
analizar los datos considerando su origen o su
destino final. Los dos modelos predicen
patrones muy diferentes en los datos (como en
la Fig. 2b versus 2c), pero también patrones
diferentes en los análisis por origen o por
destino (Tabla 1).
Si el análisis es por origen, hay dos factores
experimentales. "Origen" contrasta todas las
plantas del hábitat A con todas las plantas de
B, donde sea que hayan terminado en el
experimento (por lo que compara los datos en
columnas blancas con las de columnas
sombreadas). El segundo factor es el
"tratamiento experimental" que contrasta las
plantas no perturbadas (aquellas en su hábitat
original; U en la figura 2b o 2c) con individuos
trasplantados (TP en la figura 2b o 2c). Como
se muestra en la Tabla 1, si el modelo (i) es
correcto, dicho análisis revelará una diferencia
significativa entre los orígenes porque todos
los individuos de A crecerán a tasas similares
y más rápido que los de B, en cualquier hábitat
en el que se encuentren. En contraste (como
en la Tabla 1b), si el modelo (ii) es correcto,
habrá una interacción estadística (Origen x
Tratamiento) porque los individuos
trasplantados de A a B ahora crecen más
lentamente que los individuos no perturbados
del mismo origen (es decir, A; U en la Fig. 2c),
pero los trasplantes de B a A crecerán más
rápidamente que los individuos no perturbados
del mismo origen.
Table 1. Illustration of analyses of experimental transplants (see also Fig. 2). “Origin” indicates whether experimen-
tal plants come from habitat A (white columns in Fig. 2) or habitat B (black in Fig. 2). “Destination” indicates whether
plants grew in habitat A or in habitat B. Experimental treatments are U, or undisturbed (i.e. remaining in the original
habitat or not being moved to the destination habitat) and TP, or transplanted (from the original to the destination
habitat). * indicates components of analyses expected to be large under different hypotheses. For detailed explana-
tion, see text.
a: Analyses considering origin of plants
Origin = O [A versus B]
Treatments = T [U versus TP]
Interaction: O ¥ T
b: Analyses considering destination of plants
Destination = D [A versus B]
Treatments = T [U versus TP]
Interaction: D ¥ T
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
Por lo tanto, la diferencia entre los tratamientos
experimentales U y TP depende de si los
individuos provienen de A o B (es decir,
depende de su origen). Esto es sencillo y los
dos resultados diferentes son fáciles de
identificar y asociar con los dos modelos
diferentes.
Por el contrario, si los datos se analizan según
dónde terminaron las plantas (sus destinos), los
patrones esperados en los análisis son bastante
diferentes (como se muestra en la Tabla 1b).
Ahora, si el modelo (i) es correcto y las
diferencias se deben a si las plantas provienen
originalmente del hábitat A o B, habrá una
interacción entre el destino del factor (es decir,
todas las plantas cultivadas en A versus todas
las plantas cultivadas en B) y los tratamientos.
Las plantas tomadas de A a B (TP blanco en la
Fig. 2b) ahora crecerán más rápidamente que
las que quedan en B (U negro en la Fig. 2b),
pero los trasplantes de B a A (TP negro en la
Fig. 2c) crecer más lentamente que los que
quedan en el hábitat A (U blanca en la Fig. 2c).
Claramente, la diferencia entre los tratamientos
U y TP depende del hábitat en el que crecieron
las plantas.
Si el modelo (ii) es correcto, ahora no habrá
interacción. Debido a que el crecimiento y el
tamaño final están determinados por el
hábitat, todas las plantas en los tratamientos
U y TP en el Hábitat A (es decir, U blanco y
TP negro en la Fig. 2c) crecerán rápidamente
y todas las plantas en los tratamientos U y TP
(U negro, blanco TP en la Fig. 2c) crecerá
lentamente. No hay diferencia entre los
tratamientos, una diferencia importante entre
los hábitats de destino y ninguna interacción
(Tabla 1b).
Model (i) is correct Model (ii) is correct
*
*
*
*
 ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
Tenga en cuenta que este experimento está
muy simplificado (hay otros modelos y otros
tratamientos, controles D y TL en la Fig. 2).
Sin embargo, ilustra que solo siendo muy
claro acerca de las hipótesis será posible
tener claridad sobre los análisis e
interpretaciones con respecto a los diferentes
modelos sobre procesos ecológicos.
Algunos problemas en el diseño
experimental
Estimando la variación apropiada:
Independientemente del marco de análisis
que se vaya a utilizar (incluidas las pruebas
de hipótesis, los métodos bayesianos, las
razones de probabilidad, el modelado), no se
hará ninguna inferencia sensible a partir de
datos que sean inapropiados. El problema
más común es diseñar el muestreo o la
experimentación para incluir la replicación, de
modo que las estimaciones de los parámetros
de las muestras se puedan comparar con la
variación natural y de muestreo adecuada.
Una de las mejores discusiones sobre este
tema para los ecologistas es Hurlbert (1984).
A pesar de los recientes intentos de pretender
que la noción de replicación es innecesaria
(Oksanen 2001), Hurlbert (1984, 2004) tiene
razón sobre la necesidad de medir la
variación.
De hecho, hay dos cuestiones diferentes: la
replicación para medir la variabilidad y
garantizar que no se confundan las
conclusiones. El primero es sencillo. Cada
característica ecológica que debe medirse (el
número de especies en áreas de bosque, el
tamaño de las ranas en un área de estudio, la
tasa de alimentación o movimiento, etc., etc.)
es intrínsecamente variable. Esto ocurre
debido a la variación genética entre los
organismos, por lo que varían
intrínsecamente en las tasas de alimentación,
digestión, procesamiento de energía, etc. y,
por lo tanto, varían en la tasa de crecimiento,
tamaño final, velocidad de movimiento, etc.
Incluso si no hubiera variabilidad intrínseca, el
hábitat y el medio ambiente no son
constantes en el tiempo y el espacio. Como
resultado, las personas en diferentes lugares
encuentran alimentos de diferente calidad, en
diferentes cantidades y tienen diferentes
cantidades de tiempo para alimentarse.
Incluso si un tramo de hábitat fuera de alguna
manera constante, muchos animales y
plantas solo pueden ocuparlo como resultado
de procesos de dispersión (como juveniles o
adultos).
101
Pero la dispersión es variable (las distancias
recorridas y las velocidades de movimiento
varían debido a la variación genética y
ambiental), por lo que los números que llegan,
los tiempos de llegada, etc., son variables.
Finalmente, incluso si la propiedad biológica no
fuera variable, puede haber una variación
considerable en su medición, como resultado
de los métodos utilizados. Entonces, por
ejemplo, puede haber una concentración
constante de clorofila por gramo de tejido en
una especie de planta, pero medir la clorofila y
el peso están sujetos a errores en los métodos
y equipos utilizados.
Por lo tanto, un tema muy importante es
identificar el error apropiado para medir, de
modo que los resultados puedan compararse
de manera confiable.
Un caso simple es una comparación del número
de peces en áreas de pastos marinos donde hay
manglares adyacentes con aquellos en pastos
marinos sin manglares adyacentes. Las
observaciones fueron que el número de peces
varía de un área de pastos marinos a otra y se ha
propuesto que una contribución importante a esta
variación es la presencia o ausencia de manglares
que proporcionan nutrientes para este pez (por
ejemplo, Pittman et al. 2004, Skilleter et al. 2005).
La hipótesis a ser probada es que el número de
peces será, en promedio, mayor en pastos
marinos con manglares adyacentes que en pastos
marinos sin ellos. La hipótesis nula es que no
habrá diferencia, en promedio, entre estos dos
hábitats, o que, de hecho, habrá más peces donde
no haya manglares. Tenga en cuenta que esta
habría sido una propuesta de 2 colas si el modelo
alternativo también se considerara que los peces
pasan más tiempo en los manglares y, por lo
tanto, serían menos abundantes en los pastos
marinos cerca de los manglares. Suponga que
algunas redes apropiadas pueden tomar muestras
de peces de manera confiable y que se decide
tomar muestras de 10 áreas de pastos marinos
con y 10 áreas sin manglares. Ignore por ahora
cómo se eligen estas 20 áreas para muestrear y
suponga que todas se muestrean de forma
independiente (lo que probablemente significa que
están bien espaciadas, de modo que los números
en cualquier área no están correlacionados con los
de áreas adyacentes). Sin embargo, no es realista
suponer que un área particular puede muestrearse
bien con una red. En otras palabras, si se usaran
varias redes en cualquier área, el número de
peces sería diferente de una red a otra. Entonces,
6 redes están dispersas en cada una de las 20
áreas.
102
Ahora hay dos tipos o escalas de replicación,
red a red en cualquier área y área a área en
cada tipo de hábitat. La variación de red a red
es la variabilidad natural de un lugar a otro
dentro de un parche de hábitat. La variación de
área a área estima las diferencias entre
parches del mismo tipo de hábitat. Es esta
variabilidad la que debe examinarse en
cualquier prueba de diferencias entre los dos
tipos de hábitat. La razón de esto es
extremadamente simple (Hurlbert 1984), a
pesar de que muchos ecologistas la han
pasado por alto. Si calcula el número promedio
de peces en las 6 redes en un área de pastos
marinos sin manglares (llámelo A1–), es una
estimación del número promedio de peces por
red en toda el área. La estimación equivalente
para un área de pastos marinos con manglares
(A1 +) es el promedio de las 6 redes en esa
área. Sin embargo, se espera que estos dos
promedios no sean los mismos debido a la
variación natural en el número de peces de un
área a otra, independientemente de la
influencia de los manglares. El número
promedio de peces en áreas sin manglares
diferirá debido a la variabilidad de un área a
otra en todo tipo de procesos ecológicos.
Habrá una variación similar entre áreas con
manglares. Además, incluso si el número
promedio real de peces en cada una de las dos
áreas es realmente idéntico, existe un error de
muestreo: el promedio medido al muestrear 6
redes no es exactamente el promedio
verdadero. El promedio muestreado se ve
afectado por la cantidad de redes que se usan
(cuantas más redes, más cerca estará la
estimación muestreada, en promedio, del
número real) y cómo los números de peces
varían en un área (la variación en los números).
Entonces, la hipótesis que se está probando
es que el número promedio de peces en
áreas de pastos marinos con manglares es
mayor que el número promedio en áreas sin
manglares y la diferencia es mayor de lo que
se esperaría entre cualquier área de pastos
marinos del mismo tipo, cada una
muestreado con 6 redes. En otras palabras,
las áreas de pastos marinos con o sin
manglares tendrán diferentes números
promedio de peces simplemente porque son
áreas diferentes. Si los manglares ejercen o
están asociados con alguna diferencia, debe
haber una diferencia sistemática y mayor
entre los dos hábitats que la que se produce
debido a la variabilidad espacial en el
número de peces de un área a otra. La
hipótesis nula relevante no es entonces que
los dos tipos de hábitat son iguales, porque
nadie espera que lo sean.
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
La hipótesis nula es que el número promedio
de peces difiere entre los dos tipos de hábitat
en una cantidad consistente con la variación
natural entre áreas del mismo tipo.
Para determinar cuánta variación en el número
medio de peces se esperaría de un área a otra,
se requiere la replicación de áreas de cada tipo.
Por lo tanto, hay tres diferencias potenciales: (i)
entre áreas con y áreas sin manglares (según lo
predicho por la hipótesis, pero ausente bajo la
hipótesis nula); (ii) de área a área con
manglares y de área a área sin manglares
(debido a las diferencias de área a área en
varios procesos ecológicos); (iii) de red a red en
cada área (debido a la variación espacial en el
número de peces en cada área y debido a un
error de muestreo porque cada red puede tener
diferente eficiencia o efectividad). Para probar la
hipótesis estadísticamente y estimar qué tan
grande es la diferencia entre los tipos de
hábitats (para determinar si parece lo
suficientemente grande como para ser
ecológicamente importante) se requiere que (i)
sea mayor que (ii). La tercera diferencia es
irrelevante para este procedimiento.
Una forma alternativa de entender esto es notar
que la comparación de los dos tipos de hábitat
(para probar la hipótesis) podría hacerse
usando el número promedio de peces en cada
área, es decir, promediando el número de
peces de las 6 redes en cada área . Entonces,
solo hay dos tipos de diferencias: (i) y (ii) arriba.
Ambas incluyen la variación de red a red ((iii)
arriba) porque ambas son muestras de redes (y
ver Winer et al. 1991, Underwood 1997 para
una discusión de cómo y por qué las diferentes
diferencias se combinan en las muestras).
Luego, una prueba apropiada compara la
diferencia entre los dos tipos de áreas (es
decir, áreas con manglares menos áreas sin
manglares) con las diferencias entre las áreas
replicadas del mismo tipo. Si el primero es
grande en relación con el segundo (y, en las
pruebas estadísticas, si el primero es lo
suficientemente grande en relación con el
último que es poco probable dada la
variabilidad entre las áreas), se rechaza la
hipótesis nula. Esto generalmente se
interpreta como que significa que la hipótesis
es apoyada y que la presencia de manglares
se asocia con más peces en áreas
adyacentes de pastos marinos.
 ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
Control de artefactos
Cualquier manipulación experimental o
cualquier comparación mensurativa entre
diferentes tipos de hábitats está potencialmente
confundida por causas incontroladas de
diferencias ecológicas. Intentar controlar estas
influencias es extremadamente importante. La
necesidad de controles tiene una larga historia
al pensar en experimentos (al menos desde los
cánones de similitud y diferencia de J. S. Mill
(1865)). Una de las cosas satisfactorias sobre
los controles es que pensar cuidadosamente
sobre ellos requiere conocimiento y una
cuidadosa reflexión sobre el tipo de procesos
que pueden causar confusión en los
experimentos. También requiere habilidad con
la ecología y la biología de los procesos,
hábitats y organismos bajo investigación, de
modo que se puedan intentar controles
significativos.
Aquí no hay espacio para considerar esto en
detalle, pero hay discusiones útiles en Mead
(1988), Hairston (1989), Paine (1994) y
Underwood (1997). Un ejemplo será suficiente
para ilustrar los problemas. Considere
nuevamente los trasplantes experimentales
discutidos anteriormente y mostrados en la
Tabla 1 y la Fig. 2. Las plantas juveniles
pequeñas se trasplantan experimentalmente
entre los hábitats A y B y se evalúa su
crecimiento (como sus tamaños finales y
maduros) y se comparan con los tamaños de
individuos similares que quedan intactos en sus
hábitats originales (es decir, tratamientos TP y
U, respectivamente).
Supongamos que al final del experimento, hay
diferencias entre las plantas en diferentes
hábitats y tratamientos, lo que lleva a la
refutación de uno de los dos modelos
investigados (y el apoyo experimental para el
otro modelo). El problema es que la
comparación de plantas trasplantadas (TP) y
no perturbadas (U) no solo implica una
diferencia entre sus orígenes y sus destinos,
como lo proponen las hipótesis.
Para trasplantar a los individuos, son
inevitables dos tipos muy diferentes de
perturbación, aparte del cambio real entre
hábitats. Primero, para ser trasplantadas, las
plantas deben ser perturbadas, es decir,
tomadas de donde germinaron y colocadas en
un terreno diferente. Esto implica numerosas
influencias potenciales sobre el crecimiento y
el tamaño final debido al daño a las raíces,
posible daño a las hojas y tallos, etc.
103
Por lo tanto, los individuos trasplantados
pueden diferir de los individuos no perturbados
debido a la alteración (nada que ver con las
diversas hipótesis) y no debido a trasplante
(cuyos posibles efectos se estaban
prediciendo).
El segundo problema es que hay todo tipo de
influencias locales en el crecimiento debido a la
variación en el agua, los nutrientes, el suelo, la
sombra, etc., de un lugar a otro en un hábitat.
Esto conducirá a diferencias en el crecimiento y
el tamaño entre los individuos en diferentes
áreas del hábitat A y entre aquellos en
diferentes áreas de B, a pesar de que no hayan
sido perturbados o trasplantados. Por lo tanto,
mover a las personas de A a B o viceversa
puede cambiar su crecimiento y tamaño porque
ahora están en un lugar diferente y no porque
están en un hábitat diferente.
Los controles para desconcertar estas
influencias consisten en perturbar las plantas
sin moverlas. Por lo tanto, las plantas se
alteran al excavarlas y luego se replantan,
cada una en el mismo lugar, usando las
mismas técnicas que las plantas trasplantadas.
Estos son el tratamiento D en la Fig. 2. El
segundo control son individuos que son
perturbados por ser desenterrados de la
misma manera, pero luego se plantan en una
nueva posición elegida al azar en el hábitat
original, en lugar de en un lugar elegido al
azar. posición en el otro hábitat (destino). A
menudo se les llama control de "translocación"
(TL en la Fig. 2). Como se discutió en detalle
en Chapman (1986, 2000), el TP difiere de las
plantas U al ser perturbado, trasladado a una
nueva posición y trasplantado a un hábitat
diferente. La demostración de los efectos del
trasplante, según lo predicho por una u otra
hipótesis, requiere la demostración de que los
tratamientos U, D y TL (no perturbados,
perturbados y translocados) son similares,
pero difieren de TP según un conjunto de
predicciones. Esta es la situación ilustrada en
la Fig. 2, donde no hubo influencias
artefactuales en el crecimiento y el tamaño
debido a la perturbación o la translocación. En
este caso, los análisis deben ser para
similitudes de tratamientos, mediante pruebas
de bio-equivalencia (McDonald y Erickson
1994), pero eso no se considera aquí.
En muchos experimentos, los controles
pueden ser bastante numerosos y complejos
(por ejemplo, Underwood 1988 para
experimentos con densidades de lapas).
Este es particularmente el caso donde los
animales se mueven entre los hábitats porque
no solo hay artefactos potenciales que afectan
su fisiología, sino también muchas influencias
potencialmente graves en su comportamiento.
104
Permitir interpretaciones lógicamente
coherentes de los resultados de las
manipulaciones experimentales requiere que
la confusión debido a los artefactos de los
procedimientos y tratamientos no confunda
los resultados. Por lo tanto, los controles
cuidadosamente construidos son necesarios.
Como punto final sobre este tema, algunos
ecologistas (por ejemplo, Connell 1974,
Diamond 1986) hacen distinciones entre los
experimentos realizados en el campo y en el
laboratorio. Indican que estos últimos se
controlan más cuidadosamente, controlando
las influencias no deseadas (temperatura,
humedad, luz, etc.). La distinción es en gran
medida ilusoria. Lo que los laboratorios (o los
mesocosmos o cualquier otro hábitat artificial)
permiten es una mejor regulación de la
variabilidad de tales influencias, en
comparación con lo que es posible en el
campo (Campbell et al. 2009). Por lo tanto, las
variaciones en los niveles de los factores
ambientales pueden reducirse mucho en los
entornos regulados de los laboratorios. Por lo
general, no es cero (por ejemplo, hay
inevitablemente variaciones temporales de
temperatura en incubadoras con temperatura
controlada), sino pequeñas. Todavía es
importante contar con tratamientos adecuados
de replicación y control para garantizar que
estos factores no confundan las
interpretaciones de los experimentos.
Análisis e interpretaciones.
Debido a que las medidas ecológicas son
variables, los datos generalmente requieren
análisis estadísticos. Estos imponen
consideraciones sobre los supuestos
necesarios para las pruebas, además de
todas las advertencias sobre la lógica y el
mantenimiento de la coherencia de los
procedimientos que conducen a los
experimentos. Aquí, se consideran las
pruebas frecuentistas, debido a la preferencia
personal y a los problemas conceptuales
sobre la construcción de probabilidades
previas para los procedimientos bayesianos
(ver particularmente Dennis 1996, Mayo
1996). Si se favorecen los análisis
bayesianos (ver por ejemplo Ellison 1996 y
Läärä 2009 para argumentos a favor de
estos), diferentes consideraciones requerirán
atención.
Las pruebas estadísticas requieren algún
modelo sobre la naturaleza de los datos. En
principio, se debe calcular una prueba
relevante y apropiada a partir de los datos. La
elección de la estadística adecuada puede
ser compleja y se recomienda a los
ecologistas consultar con los estadísticos
antes de considerar el diseño experimental
final que se utilizará.
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
Una vez que se han elegido los procedimientos
estadísticos, es necesario saber cuál es la
distribución del estadístico de prueba si la
hipótesis nula fuera cierta. En otras palabras, si
la hipótesis nula fuera cierta y hubiera muchas
repeticiones del experimento, cada una
generaría datos y, por lo tanto, proporcionaría
una estadística de prueba calculada. La
distribución de frecuencia de estas estadísticas
de prueba es su distribución cuando la hipótesis
nula es verdadera (porque era verdadera para
cada experimento). Si la distribución del
estadístico de prueba puede ser conocida o
asumida, no es necesario considerar
numerosas repeticiones del experimento y el
valor observado del estadístico de prueba
(usando su experimento único) puede
compararse con la distribución de frecuencia del
estadístico si el La hipótesis nula era cierta.
Por lo tanto, generalmente es necesario hacer
suposiciones sobre los datos (algunos de los
cuales se pueden probar utilizando los datos
experimentales), para suponer que el estadístico
de prueba tiene la distribución de frecuencia
particular que se supone que se aplica. No hay
espacio aquí para considerar este tema en detalle
(obtenga ayuda de los estadísticos). Como
ejemplo, sin embargo, la prueba t de Student se
usa ampliamente en análisis ecológicos, porque
es versátil y porque los datos biológicos a menudo
se ajustan bien a sus supuestos. Un uso común
es comparar dos medias muestreadas (como en el
ejemplo anterior sobre peces en diferentes áreas
de pastos marinos). Los supuestos que sustentan
el uso de una prueba t son que los datos de cada
muestra se muestrean de forma independiente,
que las muestras de los dos hábitats (más versus
menos manglares adyacentes) se distribuyen
aproximadamente de manera normal (es decir, el
número promedio de peces en muchas áreas). de
los dos tipos de hábitats se distribuyen con una
forma particular de distribución de frecuencia,
llamada distribución normal; ver cualquier texto
estadístico para más detalles, por ejemplo, Sokal
y Rohlf 1981, Winer et al.1991, Quinn y Keough
2002). Finalmente, también se supone que las
distribuciones de las medias de muestra en los
dos tipos de hábitat tienen las mismas variaciones
(es decir, están dispersas de forma variable en la
misma medida en cada tipo de hábitat). Muchos
datos biológicos y ecológicos tienen medios de
muestra que se ajustan razonablemente a las
distribuciones normales. Si los datos no lo hacen,
tal vez sea posible transformar los datos a alguna
otra escala de medición en la que se distribuyan
aproximadamente de manera normal (ver, por
ejemplo, Tukey 1957, Box & Cox 1964, Legendre
& Gallagher 2001).
ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
Se pueden realizar pruebas preliminares en los
datos para determinar si las variaciones son
suficientemente similares. El cuidado con el
muestreo puede ayudar a garantizar que los
datos sean independientes (ver discusión en
Underwood 1997).
Tenga en cuenta que este tipo de suposiciones
no son exclusivas de las pruebas t. El orden de
rango equivalente o la llamada prueba no
paramétrica, a veces llamada prueba "sin
distribución", es la prueba de Mann Whitney
(Hollander & Wolfe 1973, Siegel 1953). El uso
de esta prueba también supone que los datos
se muestrean independientemente y que las
distribuciones de los números medios de
peces en los dos hábitats tienen la misma
varianza. No requiere que los datos se
distribuyan normalmente, pero sí requiere que
las distribuciones de datos sean generalmente
similares, excepto por sus medios (que serán
similares si la hipótesis nula es verdadera y no
si la hipótesis es correcta).
Si los datos generalmente se ajustan a los
requisitos de la prueba, el estadístico de
prueba calculado a partir de los datos se
puede comparar con la distribución de
frecuencia del estadístico de prueba si la
hipótesis nula fuera cierta. Esto permite
determinar la probabilidad de obtener el valor
observado del estadístico de prueba si la
hipótesis nula fuera cierta. Si esa probabilidad
es grande, la razón más probable es que la
hipótesis nula es verdadera, es decir, los datos
experimentales no dan ninguna razón para
considerar que la hipótesis nula es incorrecta,
porque los resultados son consistentes con lo
que se espera de los experimentos donde la
nula La hipótesis es correcta. Si esa
probabilidad es pequeña, se interpreta que
dicho resultado es improbable (improbable) si
la hipótesis nula es verdadera y, por lo tanto, la
prueba rechaza la hipótesis nula (porque es
poco probable que haya conducido a ese
resultado) a favor de la hipótesis (la única
alternativa, dada la forma en que se
construyen las hipótesis y las hipótesis nulas,
ver más arriba).
Se ha planteado una discusión considerable
sobre la lógica de tales procedimientos de
toma de decisiones. Al igual que con todos
los demás marcos sobre procedimientos
estadísticos, deben hacerse elecciones,
antes de realizar el experimento y, por lo
tanto, antes de que se hayan recopilado los
datos, sobre cómo llegar a una conclusión.
Para las pruebas frecuentas (aquellas que
usan una distribución de frecuencia del
estadístico de prueba) del tipo descrito
anteriormente,
105
la cuestión central es ¿cuán improbable debería
ser el estadístico de prueba para que la
conclusión sea rechazar la hipótesis nula?
En otras palabras, cualquier resultado puede
ocurrir, pero algunos son poco probables si una
hipótesis nula es una descripción correcta de
los eventos. Si una hipótesis nula fuera cierta,
algunos resultados (en términos de datos
observados) son bastante probables. Otros son
relativamente improbables y otros son muy
improbables. Lo que cualquier experimentador
consideraría tan improbable que sería más
realista rechazar la hipótesis nula es una
cuestión de elección individual. Esto se
considera a continuación.
Aquí, tenga en cuenta que los supuestos del
procedimiento estadístico a menudo requieren
que se recopilen datos de formas particulares,
por lo que el muestreo para un experimento
puede tener que diseñarse cuidadosamente
para garantizar que se cumplan los supuestos.
En el ejemplo anterior de una prueba t, el
muestreo debe diseñarse para garantizar que
los datos en cada área de pastos marinos
muestreados sean independientes.
Diseño y análisis
Obviamente, no hay espacio aquí para
considerar mucho sobre la forma en que se
deben analizar los datos y cómo se deben llegar
a conclusiones. Debe quedar claro que
organizar el marco y la configuración del
experimento, con el debido cuidado de sus
requisitos lógicos, hará que estas tareas sean
más simples y, en general, más confiables.
Suponiendo que se haya tomado el debido
cuidado, debería ser sencillo asegurarse de que
los procedimientos experimentales estén en las
escalas apropiadas de espacio y tiempo para
que coincidan con las observaciones originales
y los procesos que se proponen para
explicarlas. Por lo tanto, si se ha observado que
las densidades de los escarabajos varían en
escalas espaciales de 10s de metros, es
improbable que los experimentos a escalas más
pequeñas prueben hipótesis relevantes. La
variación, o la falta de ella, entre parcelas
experimentales en escalas de 10s de cm de
separación no sería una evaluación muy
convincente de algún supuesto modelo
explicativo. Si las observaciones se refieren a
los patrones de dispersión de animales
juveniles justo después de la reproducción en
primavera, las hipótesis de prueba sobre los
procesos que afectan la dispersión en otoño no
son evidentemente relevantes.
 106
También es necesario, como se discutió
brevemente anteriormente, tener mucho cuidado
con los controles que son necesarios en cualquier
manipulación experimental. Al igual que con las
escalas anteriores, se trata de tratar de
comprender la biología / ecología relevante de los
organismos, hábitats y procesos que se investigan.
Sin embargo, existen otras preocupaciones
relacionadas con la cantidad de replicación de los
procedimientos experimentales y de control que es
necesaria para poder llegar a conclusiones
confiables. Esto puede pensarse mejor en
términos de procedimientos frecuentistas, pero
elementos importantes son igualmente necesarios
para otras formas de tratar los datos. Siempre que
se muestrean medidas ecológicas, los datos se
utilizan para estimar los valores verdaderos de la
medida. No se pueden conocer los valores
verdaderos, ya que eso requeriría realizar
mediciones de cada posible unidad relevante en
estudio. Por ejemplo, si alguna hipótesis predice
que las plantas crecen más rápidamente en
algunas condiciones que en otras, el crecimiento
de las plantas en cada una de estas condiciones
debe medirse o la hipótesis no puede ser probada.
Pero las mediciones solo se realizan en las
relativamente pocas plantas en el experimento, no
en todas las plantas posibles a las que podría
aplicarse la hipótesis. El crecimiento de las plantas
varía de un individuo a otro, por lo que el promedio
o rango de mediciones no será el mismo que el
promedio real o el rango sobre el cual se hacen
las predicciones.
Para los procedimientos estadísticos que utilizan
pruebas frecuentas (la prueba familiar x^2, t-test,
análisis de varianza, etc.), se puede medir la
medida en que las medidas realizadas en el
experimento son precisas (es decir, cercanas al
valor verdadero desconocido). los datos se ajustan
a los supuestos de los procedimientos estadísticos
utilizados para medir la precisión (como se
mencionó anteriormente, todos los procedimientos
estadísticos imponen supuestos). Por lo tanto, las
descripciones detalladas de los datos de las
muestras medidas en cada tratamiento
experimental deben incluir no solo las medidas
muestreadas (sus medias, medianas, rangos,
distribuciones de frecuencia, variaciones, etc.,
según lo requerido por las hipótesis), sino también
indicaciones de sus precisión (Läärä 2009). Esto a
menudo se realiza proporcionando estimaciones
de varianza, desviación estándar, error estándar o
sus alternativas. Para experimentos complejos, el
cálculo de estos puede ser complejo (ver
discusión en Quinn y Keough 2002).
La discusión sobre la imprecisión, debido a la
variación intrínseca en las cosas que se miden
y porque el muestreo inevitablemente no
permite el cálculo de las cantidades reales, ha
llevado a algunos principios generales que
ayudan a diseñar experimentos.
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
Aunque casi siempre se consideran con
respecto a los procedimientos estadísticos
frecuentas, en el contexto de lo que se
denomina análisis de potencia (Cohen 1977,
Winer et al. 1991, Underwood 1997, Ford
2009), son mucho más generales. En
muchos sentidos, reflejan el sentido común,
que es algún tipo de criterio que puede ser
útil o no. En este caso, parece ser, porque
el sentido común produce las mismas
conclusiones que los análisis matemáticos.
Los puntos son que si una hipótesis, como
es generalmente el caso, predice que cierta
cantidad es de diferente magnitud bajo
diferentes condiciones experimentales
controladas, es más probable que la
diferencia se vea en los datos
experimentales si:
I. las medidas se realizan en más, en
lugar de menos, unidades experimentales
(es decir, las muestras son grandes);
II. la variabilidad intrínseca en las
medidas de una unidad experimental a otra
(es decir, la varianza de las medidas que se
realizan) es relativamente pequeña; y
III. La (s) diferencia (s) predicha (s)
entre (entre) los tratamientos son
relativamente grandes (estas diferencias a
menudo se denominan "tamaño del efecto").
Obviamente, considerando (iii) primero, si
predice que la diferencia en la densidad de
los animales entre dos hábitats construidos
experimentalmente será de
aproximadamente 10 individuos por m2,
tiene menos posibilidades de detectarlo que
si predice que son 50 individuos por m2.
Dependiendo de la variabilidad intrínseca de
las densidades de un lugar a otro y de la
precisión de las muestras, una diferencia de
10 podría no ser importante debido a la falta
de claridad de las medidas en cada hábitat.
Una diferencia de 50 también puede ser
difícil de discernir, pero es más grande y,
por lo tanto, es más probable que sea
detectable contra la variación de fondo.
Los otros dos puntos [(i) y (ii) anteriores]
están claramente relacionados con el
mismo tema. Si las medidas que se
realizan son intrínsecamente muy
variables (existe una gran variación entre
las réplicas), habrá mucha imprecisión y
las diferencias entre los tratamientos serán
borrosas [como en (ii)]. Si las muestras
son pequeñas, las medidas que se
estiman son más imprecisas que cuando
se toman las mismas medidas con
muestras más grandes [punto (i) anterior].
 ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
Por lo tanto, el diseño de experimentos incluye
ser muy cuidadoso acerca de cuántas réplicas
de medidas son apropiadas. En general, cuanto
más pueda permitirse o pueda manejar
logísticamente, mejores serán los resultados
experimentales. El diseño también debe tomar
nota de la variación intrínseca en las medidas.
Cuando esto es grande, generalmente es
necesario tener más medidas replicadas que
donde es pequeño (ver Winer et al. 1991,
Cohen 1977).
Aquí no hay espacio para considerar detalles
sobre cómo determinar un tamaño apropiado de
experimento (es decir, cómo determinar un
número apropiado de réplicas). Recuerde que
las unidades de estudio correctas deben ser
replicadas (vea la consideración previa sobre
parches de pastos marinos, en lugar de que las
redes individuales sean los componentes
correctos del experimento para replicar). En
general, sin embargo, cualquier prueba que
tenga más de aproximadamente 30 grados de
libertad (df) asociada con las estadísticas
utilizadas será grande. Lo que esto significa en
la práctica es que tener suficientes réplicas para
alcanzar 30 df será casi tan probable que
rechace una hipótesis nula incorrecta como un
experimento con más réplicas (y, por lo tanto,
más df). Como ejemplo, considere un
experimento para probar la hipótesis de que
eliminar a los depredadores aumentará el
número de especies de presas en cada uno de
los dos tipos de hábitat (por ejemplo, debajo de
los árboles en lugar de los pastizales abiertos).
Habrá 3 tratamientos experimentales: intactos
(es decir, depredadores intactos), depredadores
eliminados y un control para las perturbaciones
causadas por la eliminación de los
depredadores y mantenerlos fuera. El
experimento se realizará en dos áreas del
estudio. Entonces, hay 2 áreas, 2 hábitats, 3
tratamientos y, por lo tanto, 12 combinaciones
de todos los requisitos del experimento. Si se
establecen 4 parcelas replicadas de cada
combinación en cada área (es decir, hay 4
réplicas de cada una de las 12 combinaciones
de tratamientos) y los datos se examinarán
mediante análisis de varianza, habrá 36 df para
algunas de las pruebas (ver Winer et al.1991,
Underwood 1997 para saber cómo calcular df).
Si los recursos estuvieran disponibles para tener
5 réplicas, habría 48 df en lugar de 36. Este
aumento en el esfuerzo y los costos no valdría
la pena, ya que no habría mucha diferencia en
la capacidad del experimento para hacer que las
hipótesis nulas sean rechazado.
107
Si, como suele ser el caso, los recursos para
hacer el experimento son muy limitados, tener
el número mínimo de 2 réplicas crea solo 12
df. Usar todos los esfuerzos para obtener 3
réplicas (24 df) sería una mejora muy
sustancial.
El número apropiado de réplicas es un tema
grande e importante. En muchos casos,
aumentar la replicación para hacer grandes
experimentos no es la mejor estrategia, en
comparación con hacer varios experimentos
pequeños y combinar los resultados (quizás en
un metanálisis; ver Gurevitch et al. 1992). La
referencia a las discusiones sobre este tema
ayudará (por ejemplo, Cohen 1977,
Underwood 1997).
También vale la pena recordar que demasiada
introspección sobre el diseño de experimentos
generalmente resulta en que son demasiado
difíciles de hacer. Suponga que las
observaciones originales se hicieron sobre
patrones encontrados a partir de pocas
medidas replicadas. Luego se hacen modelos
sobre los procesos que causan los patrones
observados y se construyen patrones
predichos para los datos que se recopilarán
del experimento. Si algún modelo o
combinación de modelos realmente causa el
patrón observado, es probable que aparezca
en el experimento, incluso si solo se usan
pocas réplicas. Por lo tanto, el patrón es
evidente en las observaciones de algunas
réplicas y en condiciones experimentales de
algunas réplicas. Por el contrario, si se
necesita un gran número de observaciones
replicadas para discernir el patrón original, no
es razonable esperar que sea fácil de ver en
experimentos con pocas réplicas.
Interpretación de experimentos.
Dado el marco lógico brevemente descrito
aquí (Fig. 1), al final del experimento, se debe
tomar una decisión sobre cómo se
interpretarán los resultados. Hay solo dos
posibilidades. Los datos experimentales llevan
a la conclusión de que la hipótesis es correcta.
Se llega a esta conclusión cuando se decide
rechazar la hipótesis nula, o una combinación
apropiada de hipótesis nulas, dejando el
patrón predicho de datos que respaldan la (s)
hipótesis (es) porque esa es la única otra
posibilidad. Es la única otra posibilidad debido
a la forma en que se definen y construyen las
hipótesis nulas (ver más arriba).
108
Cuando se usan pruebas estadísticas para
ayudar a llegar a una decisión, es necesario
definir, de antemano, una probabilidad de usar
como criterio para tomar una decisión.
Brevemente, se elige una probabilidad (llamada
alfa, α) para definir resultados improbables, es
decir, datos que es poco probable que ocurran
en el experimento, si la hipótesis nula fuera
cierta. La proposición para las pruebas
frecuentas es que cualquier resultado que sea
realmente posible puede ocurrir, ya sea que la
hipótesis o la hipótesis nula sean verdaderas o
no. Sin embargo, algunos resultados son
relativamente improbables si se produce la
hipótesis nula. Se elige alfa para que estos
resultados, colectivamente, tengan una
pequeña probabilidad de ocurrir cuando la
hipótesis nula es verdadera. Suponga que,
como se hace a menudo por convención, α se
elige para que sea 0.05, es decir, existe a lo
sumo una probabilidad de 1 en 20 de que
ocurran ciertos resultados si la hipótesis nula
es verdadera. Si tales resultados, de hecho,
ocurren en el experimento, se toma la decisión
de rechazar H0 (porque eso es lo que decidió,
de antemano, hacer). La conclusión es que la
hipótesis y su modelo subyacente están
respaldados por los datos experimentales
(como en la figura 1).
Por el contrario, si se producen otros
resultados, la decisión debe ser retener la
hipótesis nula, simplemente porque no se
puede tomar otra decisión. El resultado solo
puede ser que H0 sea rechazado o no. Los
críticos de este tipo de procedimiento
argumentan que esto es equivalente a decir
que el tamaño de la probabilidad del resultado
estadístico de la prueba se utiliza para
demostrar que H0 es verdadero. Esta crítica es
incorrecta, porque si se retiene H0, se retiene
porque el experimento no ha proporcionado
evidencia para falsificarlo. Sin embargo, la
hipótesis ha sido falsificada bajo estos
procedimientos experimentales (véase también
la discusión de este punto en Dennis 1996).
Tenga en cuenta que este procedimiento no
intenta medir hasta qué punto los datos
respaldan la hipótesis. La probabilidad
calculada es la probabilidad de obtener la
magnitud observada de los datos si la
hipótesis nula fuera cierta. Esto no puede
arrojar ninguna luz sobre la probabilidad de
que la hipótesis sea cierta dados los datos
observados (es decir, en contraste con los
objetivos de los análisis bayesianos).
En cualquier caso (y como es común con
otros marcos de enmascaramiento de
decisiones sobre datos experimentales)
pueden ocurrir errores.
Underwood • ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46
Lo más fácil de entender es que H0 será
rechazado incluso si estaba funcionando durante
el experimento. Esto siempre es posible porque α
se elige para representar resultados improbables
(resultados no imposibles). Por lo tanto, si los
datos y los procedimientos estadísticos conducen
al rechazo de H0, existe una posibilidad máxima
de que el valor elegido de α (elegido
anteriormente sea 0.05) de que los resultados
sean consistentes con H0. Hay una probabilidad
de 0.05 de que la hipótesis nula no debería haber
sido rechazada.
También es el caso de que los resultados que no
causan el rechazo de H0, es decir, los resultados
que hacen que se retenga H0, pueden ser
consistentes (producidos como resultado de) la
hipótesis, no la hipótesis nula. Si tales resultados
han ocurrido, la hipótesis se rechaza y H0 se
retiene erróneamente. No es fácil mantener
pequeñas las probabilidades de ambos tipos de
error, es decir, disminuir las posibilidades de
cometer cualquiera de los dos tipos de error.
Muchos autores han discutido cómo intentar esto
mediante un diseño cuidadoso de los
experimentos (Cohen 1977, Sokal y Rohlf 1981,
Underwood 1997 entre muchos otros). Los
problemas son complejos y no se pueden
elaborar aquí.
Lo que está claro es que las conclusiones firmes
sobre los procesos ecológicos nunca pueden
basarse en experimentos individuales en un
conjunto de momentos o lugares, por bien
diseñados, realizados y analizados que estén.
Todos los experimentos están en un programa de
proyectos experimentales. Entonces, las
conclusiones alcanzadas son rechazar H0 y
apoyar las hipótesis y modelos que lo contradicen
o mantener H0 y rechazar las hipótesis y
modelos. Cualquiera de las conclusiones puede
estar equivocada por razones puramente
estadísticas (como arriba), porque circunstancias
ecológicas inusuales prevalecían cuando se
realizó el experimento o porque otros modelos,
aún no pensados, causaron los datos
experimentales. Tales modelos confusos no han
sido falsificados (ni siquiera han sido propuestos),
pero siempre son posibles.
Por lo tanto, el resultado del experimento es
comenzar de nuevo, con las nuevas
observaciones obtenidas del experimento,
agregadas a la observación original. Tenga en
cuenta mi acuerdo con Peckarsky (1998), quien
consideró que los experimentos se pueden
utilizar para hacer observaciones, lo que no es
en absoluto contrario al marco que se considera
aquí. El único punto de desacuerdo es que ella
no identificó las razones para hacer tales
experimentos en términos de procesos y
predicciones subyacentes, que son discernibles,
pero no explícitos en sus ejemplos.
ANN. ZOOL. FENNICI Vol. 46 • Components of design in ecological field experiments
Comenzar de nuevo requiere nuevos modelos
(si se retuvo H0) o diferentes predicciones y
pruebas más severas (es decir, predicciones
que son más precisas o más generales) si la
hipótesis y el modelo fueron compatibles. Los
nuevos modelos pueden, por supuesto, incluir
la idea de que una hipótesis nula fue retenida o
rechazada debido a errores estadísticos
(probabilísticos) como se describió
anteriormente. O los nuevos modelos pueden
tratarse de procesos completamente diferentes
ahora que se considera que algún proceso
anterior no está funcionando.
Debido a que los experimentos realmente no
pueden interpretarse de forma aislada, los
ecologistas han desarrollado métodos bastante
sofisticados para interpretar los resultados de
varios (idealmente muchos) experimentos
diferentes. Una metodología es revisar y cotejar
resultados de experimentos sobre el mismo
proceso, pero realizado de diferentes maneras
en diferentes organismos en diferentes
momentos en diferentes lugares. Un ejemplo
fueron las revisiones en campo de pruebas
experimentales de hipótesis sobre la
competencia entre consumidores de recursos
realizadas por Connell (1983) e,
independientemente, por Schoener (1983). Al
reunir numerosos estudios experimentales
sobre la competencia, cada autor encontró
varios patrones coherentes (y utilizó las
revisiones para probar algunas predicciones
sobre dónde y cuándo la competencia debería
ser importante). No es necesario decir que las
dos revisiones no arrojaron conclusiones
idénticas, en parte porque se utilizaron
diferentes métodos y criterios (como se discutió
en una revisión de estas revisiones en Hairston
1985).
Una metodología sólida utiliza procedimientos
estadísticos para reunir los resultados de
diferentes experimentos para probar hipótesis
similares o iguales. Gurevitch et al.
Proporcionan detalles completos de los
métodos apropiados, con ejemplos de dichos
metanálisis. (1992) También hay
procedimientos [p. Estadística combinatoria de
Fisher (1935)] para reunir los resultados de
experimentos repetidos, cada uno probando la
misma hipótesis, donde las muestras son
pequeñas en cada experimento.
Claramente, la comprensión de los procesos
ecológicos se logra mejor al tratar los
experimentos como parte de un programa de
investigación en curso, en lugar de considerar
cada conclusión experimental como válida por
derecho propio. Cada experimento también se
puede usar como un estudio piloto o preliminar
para ayudar a mejorar el diseño del próximo.
109
Conclusions
Esto es inevitablemente una descripción breve y
abreviada de los problemas relevantes que
subyacen a los experimentos de campo como
herramientas para ayudar a comprender la
ecología. También es inevitable que muchos
lectores estén en desacuerdo con sus
componentes (o, de hecho, con todos). Por lo
tanto, los lectores deben considerar estos temas
y formar una opinión y luego practicar su
investigación ecológica de manera consistente
de acuerdo con esa opinión. Eso requiere poder
contrastar lo que está aquí con las alternativas
propuestas antes de formar juicios.
Lo importante es el hecho de que los
experimentos de campo ecológicos no existen
sin conexión con la ecología relevante de los
organismos y hábitats y los problemas técnicos
subyacentes, suposiciones y procedimientos de
análisis de datos. También están firmemente
enredados en las estructuras, los procesos de
pensamiento mediante los cuales se justifican e
interpretan. Cuando los descriptores de los
experimentos no han dejado en claro los
fundamentos lógicos de su trabajo y sus
resultados, siempre es más difícil saber cómo
comprender y absorber sus hallazgos.
El diseño de experimentos requiere un
conocimiento detallado de la fauna o flora y los
hábitats investigados. Requiere ayuda con
requisitos técnicos y suposiciones de
procedimientos analíticos. Depende de la
comprensión íntima de los marcos lógicos por
los cuales se tomarán decisiones sobre los
resultados. La comprensión ecológica aumenta
como resultado de los experimentos de campo.
Estos tienen un valor limitado cuando los
componentes subyacentes a su éxito no son
explícitos y no se usan bien. Los experimentos
ecológicos nunca deberían ser accidentes
trágicos de pensamiento pobre. En cambio, la
ecología debe ser avanzada por diseño.
Acknowledgements
Preparation of this paper was funded by an ARC Professorial
Fellowship and ARC Discovery Project grants. I have ben-
efitted greatly from discussions over many years with numer-
ous students and colleagues, most notably Gee Chapman.
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