МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ'Я УКРАЇНИ

Запорізький державний медичний університет

“Затверджено”
на засіданні кафедри гістології,
цитології та ембріології
Завідуючий кафедрою
професор, д. мед. н. В. К. Сирцов

«10» квітня 2018 року

МЕТОДИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ
ДЛЯ СТУДЕНТІВ
для підготовки і проведення практичного заняття

Навчальна Гістологія, цитологія та ембріологія

дисципліна
Розділ Гістологія регуляторних і сенсорних систем
Базові теми 1. Нервова система. Спиномозкові вузли. Спинний мозок. Нерви.
2. Нервова система. Кора головного мозку і мозочка. Автономна
нервова система.
3. Органи чуття.
4. Серцево-судинна система.
5. Гемопоез. Червоний кістковий мозок. Тимус.
6. Периферичні органи кровотворення. Лімфатичний вузол. Селезінка.
Мигдалики.
7. Ендокринна система.
Тема заняття № 3 Органи чуття
Курс 2
Факультет Медичний
Спеціальність 222 «Медицина», 228 «Педіатрія»

Запоріжжя 2018
Методичні рекомендації затверджені ЦМК кафедр медико-біологічного профілю ЗДМУ.
Протокол № від

Голова ЦМК кафедр медико-біологічного профілю ЗДМУ

професор І. Ф. Белєнічев

Автори:
Сирцов В. К. – завідуючий кафедрою, доктор медичних наук
Євтушенко В. М. – професор кафедри, доктор медичних
наук Алієва О. Г. – доцент кафедри, кандидат біологічних
наук
Зідрашко Г. А. – доцент кафедри, кандидат медичних наук
Федосєєва О. В. - доцент кафедри, кандидат медичних наук
Потоцька О. І. – доцент кафедри, кандидат біологічних наук
Таврог М. Л. – старший викладач кафедри, кандидат медичних наук
Попко С. С. - старший викладач кафедри, кандидат медичних наук
Громоковська Т. С. – асистент кафедри, кандидат медичних наук
Хитрик А. І. – асистент кафедри
Завгородня М. І. - асистент кафедри
Бушман В. С. - асистент кафедри
Нечепоренко А. Г. - асистент кафедри

Рецензенти:

1. проф. Григор'єва О. А., д. мед. н., зав. кафедрою анатомії людини, оперативної
хірургії та топографічної анатомії ЗДМУ

2. проф. Приходько О. Б., д. фарм. н., професор, зав. кафедрою медичної біології ЗДМУ

Методичні рекомендації призначені студентам 2 курсу медичного факультету, які навчаються за

спеціальністю «Медицина» та «Педіатрія» для активного вивчення і оптимального освоєння теми
«Органи чуття». Відповідно до умов «Програми з гістології, цитології та ембріології», складені
питання до самопідготовки, наведена додаткова література.

У методичних рекомендаціях є тести для самоконтролю студентів.

Методичні рекомендації, розроблені відповідно до навчальної програми з гістології,

цитології, ембріології, містять план практичних занять, основну та додаткову літературу, методику
підготовки студентів до практичних занять за темою.

Призначені для викладачів та студентів.

2
 Зміст

Актуальність теми заняття 4

Загальна мета заняття 4
Конкретні цілі. Знати 4
Конкретні цілі. Уміти 5
Вихідний рівень знань-умінь 5
Теоретична частина практичного заняття 5
Питання для самопідготовки 26
Короткі методичні вказівки щодо роботи на практичному занятті 27
Приклади тестового контролю 29
Рекомендована література 31
 Актуальність теми. Органи чуття, виходячи з вчення І.П. Павлова про
аналізатори, є їх периферичною ланкою і нерозривно зв'язані через провідники з
центральною нервовою системою – корою головного мозку. Кожен орган чуття має
свої специфічні для нього рецептори. Так, орган зору містить у своєму складі
нейросенсорні клітки, через які йде пізнання зовнішнього світу, зв'язаного зі
світлосприйняттям. Вивчення морфофункціональних особливостей органа зору
необхідно для розуміння можливих відхилень у клініці очних хвороб. орган слуху і
рівноваги, має різні рецепторні елементи, сенсорні епітеліоцити яких разом
здійснюють сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних і
кутових прискорень. Вивчення морфологічних і функціональних особливостей цих
структур дозволяє зрозуміти механізм розвитку патологічних процесів у даному
органі чуття.

Загальна мета заняття

Вивчити гістогенез і структуру органів зору, слуху та рівноваги.

Конкретні цілі. Знати:

1. Джерела і процеси розвитку органу зору, зверніть увагу на індуковані

взаємодії ембріональних зачатків.
2. Загальний план будови ока та функціональних частин: діоптричного,
акомодаційного, світлосприймаючого, допоміжного апаратів.
3. Особливості мікроскопічної структури різних оболонок ока.
4. Механизми сприйняття зорового подразнення.
5. Особливості будови зорового нерва.
6. Джерела і процес ембріонального розвитку органу слуху і рівноваги.
7. Загальний план будови органу слуху і рівноваги.
8. Мікроскопічна будова структур зовнішнього і середнього вуха.
9. Мікроскопічна будова перетинкового каналу завитка і Кортієвого органа.
 10. Мікроскопічна будова рецепторних утворень вестибулярного
аналізатора.
11.Гістофізіологічні особливості рецепторних утворень органу слуху і
рівноваги.
Конкретні цілі. Уміти:
1. Пояснювати морфофункціональні особливості трьох основних
функціональних апаратів ока.
2. Розрізняти шари і нейрони сітківки.
3. Пояснювати ультрамікроскопічну будову нейросенсорних клітин сітківки,
процес перетворення світлових променів у нервовий імпульс.
4. Пояснювати будову структурних компонентів трьох відділів вуха та їх роль
у виникненні нервового імпульсу зі звукових хвиль.
5. Дати морфофункціональну характеристику органу рівноваги.

Вихідний рівень знань-умінь. Знати:

1. Класифікацію рецепторів.
2. Гістогенез органів чуття.
3. Мікроскопічну та ультрамікроскопічну будову, функції нейронів сітківки
ока.
4. Будову та функції органів зору, слуха та рівноваги.

Теоретична частина практичного матеріалу

Органи чуття містять рецептори і беруть участь в забезпеченні організму

інформацією про зовнішнє і внутрішнє середовище, являючись при цьому
периферичним відділом аналізаторів.

Під аналізатором в свою чергу розуміють трикомпонентний структурно-

функціональний комплекс у складі нервової системи, що забезпечує:
- сприйняття і трансформацію (забезпечує периферичний відділ - рецептор);
 - передачу (проміжний відділ - сенсорні нервові волокна);
-аналіз прийнятої інформації (центральний відділ аналізатора - ділянку кори
півкуль головного мозку).
Рецептори органів чуття можуть бути:

- екстерорецепторами - сприймають сигнали із зовнішнього середовища

- інтерорецепторами - сприймають сигнали із внутрішніх органів

Залежно від природи подразнення, що сприймається рецепторами, вони

поділяються на механорецептори, хеморецептори, фоторецептори, терморецептори і
больові (ноцицептори).

Рецептори органів чуття - це клітини. У зв'язку з природою клітин, що

сприймають сигнал, виділяють первинночутливі (нейросенсорні) і
вторинночутливі (сенсорноепітеліальні) рецептори.

Первинночутливі рецептори є нервовими клітинами (нейронами). Входять до

складу органу зору і нюху.
Вторинночутливі рецептори - спеціалізовані епітеліальні клітини, які здатні
сприймати певні подразники і трансформувати їх в нервовий імпульс. Входять до
складу органів слуху, рівноваги і смаку.

Оскільки органи нюху, смаку, ноцицептивні і тактильні системи сприйняття

описуються більш детально в інших розділах, розглянемо більш докладно будову
органа зору і слуху та рівноваги.

Орган зору

Орган зору (око) - представлений очним яблуком і допоміжним апаратом

(окорухові м'язи, повіки, слізний апарат).
 Розвиток. Структури очного яблука мають переважно нейроектодермальне
походження. Розвиток очного яблука починається на 22 добу ембріогенезу з очних
бороздок переднього мозку.
У розвитку і формуванні його беруть участь також ектодерма і мезенхіма.
Сітківка та зоровий нерв розвиваються з нервової трубки. З мезенхіми формується
судинна оболонка та склера. меланоцити, райдужка, циліарне тіло, власне судинна
оболонка, а також гладкі міоцити райдужки і циліарного тіла розвиваються з
нервового гребеня; кришталик має ектодермальне походження.
Рогівка, склера, судинна оболонка, склоподібне тіло розвиваються із
мезенхіми;
Кришталик, передній епітелій рогівки розвиваються з ектодерми.

Рис. 1. Будова очного яблука.

Стінка очного яблука утворена трьома оболонками (рис. 1):

I) зовнішньою - фіброзною (складається із склери і рогівки);

2) середньої - судинної (включає власне судинну оболонку, війкове тіло і
райдужку)
3) внутрішньої - сітчастої, пов'язаної з мозком зоровим нервом.
 До складу очного яблука входить також кришталик, який прикріплюється до
війкового тіла. Між рогівкою, райдужкою і кришталиком розташовується передня
камера ока; між райдужкою, циліарними відростками і кришталиком - задня. У
камерах присутня водяниста волога, яка виробляється судинами війкового тіла і
всмоктується у венозний синус (Шлемів канал), розташований в склері, в області
переходу рогівки у склеру.

Порушення циркуляції водянистої вологи в очному яблуці призводить до

розвитку такого захворювання як глаукома.

За кришталиком розташовується простір, оточений внутрішньою оболонкою

ока (сітківкою і двошаровим пігментним епітелієм) та заповнений скловидним
тілом.

Склера - задній відділ зовнішньої оболонки очного яблука. Утворена щільною

волокнистою сполучною тканиною. Пучки колагенових волокон в структурі цієї
тканини йдуть різноспрямовано, паралельно поверхні органу. Функція - захист і
опора. В області переходу склери в рогівку з боку передньої камери ока
розташована трабекулярна сітка - система каналів, вистелених ендотелієм, які
переходять у венозний синус склери (шлемів канал).

Рогівка - передній відділ зовнішньої оболонки очного яблука. Включає п'ять

шарів:
1. Передній епітелій - багатошаровий плоский незроговілий. В області лімба
переходить в епітелій кон'юнктиви;
2. Передня погранична пластинка (боуменова мембрана) - розташовується під
базальною мембраною переднього епітелію, складається із сітки колагенових
фібрил;
3. Власне речовина рогівки (строма) - щільна волокниста сполучна тканина.
Складається з пластинок, представлених паралельними пучками колагенових
волокон, причому самі пластинки орієнтовані перпендикулярно одна до одної.
Містить сульфатовані глікозаміноглікани в основній аморфній речовині, що
забезпечують гідрофільність. Фібробласти (кератоцити) мають сплощену форму і
розташовані між пластинками. Строма багата на нервові закінчення; кровоносні і
лімфатичні судини відсутні;
4. Задня погранична пластинка (Десцеметова мембрана) - тривимірна сітка
колагенових волокон;
5. Задній епітелій рогівки – одношаровий плоский.
Трофіка рогівки здійснюється за рахунок водянистої вологи і судин області
лімба

ФАКТОРИ ПРОЗОРОСТІ РОГІВКИ:

1. Впорядковане розташування колагенових волокон в стуктурі
перпендикулярних пластинок сполучної тканини строми рогівки;
2. Гідрофільность за рахунок великої кількості сульфатованих
глікозаміногліканів (кератан- і ходроітинсульфати);
3. Відсутність судин.

Кон'юнктива це тонка, прозора слизова оболонка, що вкриває склеру і вистилає

повіки. Кон'юнктива складається з власної пластинки, вкритої епітелієм. Власна
пластинка побудована з пухкої сполучної тканини, яка містить скупчення лімфоцитів,
тут також є слизові трубчасто-альвеолярні залози кон'юнктиви (Краузе). Епітелій
кон'юнктиви багатошаровий плоский або кубічний.

Судинна оболонка включає власне судинну оболонку, війкового тіло і

райдужку.

Власне судинна оболонка - це задній відділ середньої оболонки очного яблука.

Вона складається з пухкої волокнистої сполучної тканини з високим вмістом
пігментних клітин. До її складу входять чотири шари:

1. Надсудинний шар;
 2. Судинний - містить артерії та вени;
3. Хоріокапіллярний - містить мережу капілярів нерівномірного калібру,
ендотелій яких фенестрованого типу на стороні, зверненій до сітківки;
4. Базальний - складається з мережі колагенових і еластичних волокон і
базальної мембрани пігментного епітелію сітківки.

Війкове (циліарне) тіло - це потовщена передня ділянка судинної оболонки.

Його основу утворює війковий м'яз, представлений пучками гладеньких міоцитів,
колагеновими волокнами. Від передньої частини війкового тіла відходять війчасті
відростки, представлені пігментною тканиною з фенестрованими капілярами. До
війкового тіла прикріплюються волокна війкового паска (циннової зв'язки), що
складаються з еластичних волокон, які вплітаються протилежними кінцями в
капсулу кришталика.

Функції. Війкове тіло бере участь в акомодації ока (змінюючи кривизну

кришталика). Скорочуючись, війковий м'яз послаблює натяг волокон війкового
паска, збільшуючи кривизну кришталика і фокусуючи очі на близькі предмети.
Війкове тіло бере участь в синтезі та циркуляції водянистої рідини.
Війчасті відростки покриває війчастий епітелій. Він є продовженням
внутрішньої оболонки ока (сітківки) в передньому відділі очного яблука. Цей
епітелій двошаровий кубічний. Складається з внутрішніх непігментованих клітин і
зовнішніх пігментованих клітин, що містять пігментні гранули. Кожен шар епітелію
розташовується на власній базальній мембрані. Бере участь у формуванні бар'єру
між кров'ю і водянистою вологою.

Райдужка - передня частина судинної оболонки. Представляє собою

пластинку кільцеподібної форми з отвором (зіницею), здатним змінювати діаметр.
Строму райдужки утворює пігментна тканина (що обумовлює колір очей).

Містить п'ять шарів:

 1. Передній епітелій (одношаровий плоский - продовження заднього епітелію
рогівки;
2. Зовнішній пограничний шар (пігментна тканина);
3. Судинний - пігментна тканина, багата на судини, гладкі міоцити;
4. Внутрішній пограничний шар (пігментна тканина, гладкі міоцити;
5. Задній пігментний епітелій - продовження циліарного епітелію і сітківки.

Функція. М'язи райдужної оболонки утворені гладенькими міоцитами. М'яз,

що звужує зіницю (звуження зіниці називається міоз), складається з концентричних
пучків клітин, що лежать в області вільного краю райдужної оболонки в судинному
шарі. Цей м'яз іннервується парасимпатичними нервовими волокнами. М'яз, що
розширює зіницю (розширення зіниці називається мідріаз), складається з пучків
клітин, розташованих радіально уздовж пігментного епітелію і розташовується у
внутрішньому пограничному шарі. Цей м'яз іннервується симпатичними нервовими
волокнами.

Кришталик - це прозора структура, що має вигляд двоопуклої лінзи, яка

фіксується волокнами війкового паска, здатна змінювати свою кривизну, регулюючи
тим самим фокусування зображення на сітківці.
Ззовні кришталик покритий капсулою - це базальна мембрана епітелію.
Капсула є непроникливою для макрофагів і антигенів, але здатна пропускати
продукти метаболізму клітин кришталика.
Епітелій кришталика - шар кубічних клітин, що лежить субкапсулярно на його
передній поверхні. В області екватора клітини діляться мітозом (камбіальна зона),
подовжуються і поступово перетворюються в кришталикові волокна.
Кришталикові волокна - це клітини шестигранної подовженої форми, які,
зміщуючись до центру кришталика, втрачають ядра і конденсуються, накладаючись
одна на одну, утворюючи ядро кришталика. Цитоплазма містить особливий білок -
кристалін, що забезпечує прозорість. Волокна утримуються за допомогою
численних щілинних з'єднань і кулястих інтердигітацій.
 З віком еластичність структур кришталика знижується і розвивається
фізіологічна далекозорість (пресбіопія).
Втрата прозорості кришталика називається катаракта.

Склоподібне тіло - желеподібна стуктура, прозора, яку деякі автори

розглядають як слизову сполучну тканину. Складається з нечисленних клітин -
фібробластоподібних клітин (гіалоцітів), макрофагів і лімфоцитів, і міжклітинної
речовини. Остання на 99,9% утворена водою, містить колагенові волокна і
гіалуронову кислоту.

Сітчаста оболонка - внутрішня оболонка ока. Має зорову (фотосенсорну)

частину, що вистилає зсередини більшу частину очного яблука і передню, сліпу
частину, яка покриває війкове тіло і задню поверхню райдужки. На задній поверхні
сітківки знаходиться сосочок - ділянка, що не містить фоторецепторів клітин (сліпа
пляма) і є місцем виходу зорового нерва. Латеральніше сосочка знаходиться жовта
пляма з найбільшою концентрацією фоторецепторних клітин (ділянка найкращого
зору).
Фотосенсорна частина сітківки є нервовим центром екранного типу
(нервова тканина), який з боку судинної оболонки покритий пігментним епітелієм.
Нейрони сітківки утворюють тричленний ланцюг з нейросенсорних
(фоторецепторних) клітин, біполярних (асоціативних) і гангліонарних. Крім цих
клітин є ще два види нейронів, які забезпечують зв'язок на рівні з'єднань
нейросенсорних і біполярних нейронів - горизонтальні клітини; і на рівні
біполярних і гангліонарних нейронів - це амакрінні клітини.

Нейросенсорні (фоторецепторні) клітини - біполярні нейрони. Їх дендрити

(палички і колбочки) утворюють фотосенсорних шар і складаються із зовнішнього і
внутрішнього сегментів, пов'язаних війкою. Зовнішні сегменти оточені
цитоплазмою клітин пігментного епітелію. Аксони утворюють синаптичні зв'язки з
біполярними і горизонтальними клітинами.
 Палочкові нейросенсорні клітини сприймають чорно-білі кольори за рахунок
світлочутливого пігменту родопсину, який знаходиться в мембранах сплощених
замкнутих дисків зовнішнього сегмента. Родопсин розкладається під впливом світла
зі зміною іонної проникності мембран і виникненням нервового імпульсу. Диски
постійно оновлюються за рахунок їх утворення в проксимальних ділянках зовнішніх
сегментів і зміщення в дистальні, де вони фагоцитуються пігментним епітелієм.

Пігмент родопсин є метаболітом вітаміну А і тому при гіповітамінозі

вітаміну А порушується сутінковий зір і розвивається захворювання «куряча
сліпота».

Паличкові нейросенсорні клітини розташовуються в периферичних відділах

сітківки, сприймають світлові сигнали низької інтенсивності (сутінковий зір) і
відповідають за чорно-білий зір. Загальна кількість цих клітин в сітківці людини
дорівнює 120 млн.

Колбочкові нейросенсорні клітини - аналогічні за будовою палиочковим, але

мають ряд структурно-функціональних відмінностей. Зовнішні сегменти їх
(колбочки) коротші і широкі, містить незамкнуті мембранні диски. У мембрані
дисків міститься зоровий пігмент йодопсин, який в різних типах колбочок
розкладається під дією червоного, зеленого або синього світла. У колбочках, на
відміну від паличок, не відбувається постійного переміщення дисків і їх фагоцитозу
пігментним епітелієм. Внутрішній сегмент колбочок містить ліпідну краплю -
еліпсоїд. Колбочкові нейросенсорні клітини розташовуються в центральних відділах
сітківки з найбільшою концентрацією в області жовтої плями. Вони сприймають
світло високої інтенсивності, забезпечують денний і кольоровий зір. Загальна їх
кількість у сітківці людини 6-7 млн.
Відсутність колбочкових клітин тих чи інших функціональних типів
обумовлює кольорову сліпоту - дальтонізм.
 Біполярні (асоціативні) клітини дендритами синаптично пов'язані з аксонами
нейросенсорних клітин, а їх аксони утворюють синаптичні контакти з дендритами
гангліонарних і амакрінних клітин.
Гангліонарні клітини - великі мультиполярні клітини. Дендрити утворюють
синаптичні зв'язки з аксонами біполярних клітин і відростками амакрінних клітин.
Аксони утворюють зоровий нерв.
Горизонтальні клітини - асоціативні мультиполярні нейрони; їх дендрити і
аксон синаптично пов'язані з аксонами паличкових і колбочкових клітин, а також з
дендритами біполярних нейронів.
Амакрінні клітини - уніполярні асоціативні нейрони, дендрити яких
утворюють зв'язки з аксонами біполярних клітин і дендритами гангліонарних.

Пігментний епітелій сітківки - самий зовнішній її шар, міцно пов'язаний з

базальним шаром судинної оболонки і менш міцно - з прилеглими шарами сітківки.
Ця особливість важлива клінічно, так як вона обумовлює можливість відділення
(відшарування) сітківки від пігментного епітелію, що призводить до загибелі
фотосенсорних шару, який отримує харчування дифузно через пігментний шар.
Утворений кубічними (на периферії сітківки) або призматичними (в її центрі)
клітинами з базально розташованими гранулами меланіну. На апікальній поверхні -
відростки, що проникають в фотосенсорних шар.

Функції пігментного епітелію:

- Накопичення, естеріфікація і транспорт до фоторепепторів альдегіда вітаміну
А (ретиналь), що сприяє їх регенерації;
-фагоцитоз і переварювання кінців зовнішніх сегментів фо-торецепторів;
-забезпечення харчування зовнішніх шарів сітківки;
-поглинання зайвого ультрафіолетового випромінювання і захист рецепторів
завдяки синтезу і переміщенню в відростки меланіну. На світлі гранули меланіну
переміщаються з тіла клітини в відростки.
 Нейроглія сітківки представлена радіальними гліоцітами - мюллеровими
клітинами, астроцитами і мікроглією.

Мюллерові клітини розташовані майже на всьому протязі сітківки

перпендикулярно її шарам. Своїми відростками формують внутрішню гліальну
пограничну мембрану, яка відмежовує сітківку від склоподібного тіла. Апікальними
ділянками за рахунок відростків, які з'єднані з фоторецепторними клітинами біля
основи паличок і колбочок мюллерові клітини утворюють зовнішню гліальну
прикордонну мембрану. Численні латеральні відростки виконують опорну і
трофічну функції.
Астроцити - гліальні клітини, розташовані переважно у внутрішніх шарах
сітківки і охоплюють своїми відростками капіляри (утворюють гемато-
ретинальний бар'єр)
Мікроглія розташовуються у всіх шарах сітківки і виконує фагоцитарную
функцію.

Виділяють 10 шарів сітківки (ззовні всередину):

1) пігментний епітелій;
2) фотосенсорних шар (шар паличок і колбочок);
3) зовнішня гліальна погранична мембрана;
4) зовнішній ядерний шар - містить ядра нейросенсорних клітин;
5) зовнішній сітчастий шар - область синапсів між центральними відростками
нейросенсорних клітин, біполярними і горизонтальними клітинами;
6) внутрішній ядерний шар містить ядра біполярних, амакрінних,
горизонтальних і мюллерових клітин;
7) внутрішній сітчастий шар - область синапсів між біполярніми,
гангліонарними і амакрінними клітинами;
8) гангліонарний шар містить тіла гангліонарних клітин;
9) шар нервових волокон складається з аксонів гангліонарних клітин, що
утворюють зоровий нерв;
 10) внутрішня гліальна погранична мембрана - утворена відростками
мюллерових клітин і їх базальною мембраною.

Васкуляризация сітківки здійснюється центральною артерією сітківки, яка

разом із зоровим нервом проникає в сітківку і розділяється на гілки, утворюючи
капілярне сплетіння, що доходить до внутрішнього ядерного шару. Розташовані
ззовні від нього шари сітківки отримують живлення з судинної оболонки через шар
пігментного епітелію.
В очному яблуці виділяють 3 функціональних апарата, які забезпечують
сприйняття світла.
1. Діоптричний. Це рогівка, водяниста волога передньої і задньої камер,
кришталик і склоподібне тіло.
2. Аккомодаційний. Це райдужка, циліарне тіло з циліарними відростками.
3. Рецепторний апарат. Це сітківка.

ОРГАН СЛУХУ І РІВНОВАГИ

Вухо - орган рівноваги і слуху (рис 2).

Зовнішнє вухо - вловлює звукові коливання. Включає вушну мушлю,

зовнішній слуховий прохід і барабанну перетинку. Вушна мушля складається з
еластичного хряща, покритого шкірою з волоссям, сальними залозами н невеликим
числом потових залоз.

Зовнішній слуховий прохід покритий шкірою з щетинистим волоссям, що

містить сальні і церумінозні (видозмінені потові) залози, що виділяють вушну сірку.
Остання має антимікробну активність. Стінка зовнішньої частини проходу утворена
еластичним хрящем, внутрішньої - скроневої кісткою. Церумінозні залози є тільки в
хрящовій частині.
 Барабанна перетинка розташована на межі зовнішнього і середнього вуха і
передає звукові коливання на слухові кісточки. В її основі сполучна тканина, яка
містить фібробласти, колагенові і еластичні волокна, що утворюють зовнішній
радіальний і внутрішній циркулярний шари. З боку зовнішнього вуха покрита
шаром епідермісу, а зсередини - одношаровим плоским епітелієм. Передньо-верхній
квадрант не містить сполучної тканини.

Рис. 2. Схема будови вуха.

а-зовнішній слуховий прохід; б-барабанна перетинка; в-барабанна порожнина;
г-молоточок; д-коваделко; е-стремінце; є-слухова труба; к-півоколовий каналець; з-
маточка; и-мішечок; і-присінок; ї-завитка; й-овальне і к-кругле віконця.

Середнє вухо

Середнє вухо – передає звукові хвилі у внутрішнє вухо, спричиняючи

коливання рідини (перилімфи). Включає (1) барабанну порожнину, (2) слухові
кісточки і (3) слухову трубу.

Барабанна порожнина - простір неправильної форми в скроневій кістці.

Вистелена одношаровим плоским епітелієм. На медіальній стінці порожнини
знаходяться овальне і кругле вікно. На овальному розташована основа стремінця. Ці
вікна відокремлюють барабанну порожнину від вестибулярних і барабанних сходів,
відповідно.

Слухові кісточки - молоточок, коваделко, стремінце складаються з

пластинчастої кісткової тканини, суглобові поверхні покриті хрящем. Передають
коливання з барабанної перетинки на овальне вікно.

Слухова (Євстахієва) труба з'єднує барабанну порожнину з носоглоткою. Її

стінка ближче до барабанної порожнини утворена кістковою тканиною, а у глотки -
хрящової. Слизову покриває одношаровий кубічний, а ближче до глотки -
призматичний війчастий епітелій. Власна пластинка містить кінцеві відділи
слизових залоз і скупчення лімфоїдної тканини (трубні мигдалики). Глотковий отвір
слухової труби зазвичай відкривається при ковтанні, для врівноваження тиску на
барабанну порожнину.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо - в ньому коливання перилімфи трансформуються в нервові

імпульси за допомогою рецепторних епітеліосенсорних клітин.
Внутрішнє вухо представлено кістковим лабіринтом і перетинчастим
лабіринтом, який розташований всередині нього.

Кістковий лабіринт - це система порожнин в скроневій кістці. Простір між

кістковим лабіринтом і перетинчастим заповнений перилімфою. Перилімфа схожа
за складом на міжклітинні рідину. В кістковому лабіринті виділяють присінок,
півколові канали і завитку.
Перетинчастий лабіринт заповнений ендолімфою (рідиною з низькою
концентрацією натрію і високою - калію). Він містить рецепторні
(сенсорноепітеліальні) волоскові клітини. Перетинчастий лабіринт представлений
(А) двома мішечками - сферичним і еліптичним, область розташування яких
відповідає присінку.
 З еліптичним мішечком (лат. utrikulus) пов'язані (Б) три півколових канальця,
розташованих у взаємно перпендикулярних площинах і мають на кінцях
розширення (ампули). Сферичний мішечок (лат. sacculus) з'єднується з (В) каналом
завитки, який має спіралеподібний хід і розташований в завитці кісткового
лабіринту.

Рецепторна частина органу рівноваги представлена спеціалізованими

рецепторними зонами в сферичному і еліптичному мішечках і ампулах півколових
каналів - макулами і ампулярними гребінцями відповідно.
Макула (пляма) - ділянка сферичного і еліптичного мішечків, покрита двома
типами епітеліальних клітин - волосковими і підтримуючими, покритих зверху
отолітовою мембраною (рис. 3).
На апікальному полюсі волоскової клітини розташовуються одна
ексцентрично розташована війка (кіноцілія) і 40-80 жорстких стереоцилій
(мікроворсинок) різної довжини (найдовші прилягають до війки). Клітини
поділяються на два типи: грушоподібні (1 тип) і призматичні (2 тип)
Підтримуючі клітини - високі призматичні клітини з численними
микроворсинками на апікальній поверхні. Беруть участь в утворенні отолітової
мембрани.
Отолітова мембрана - драглиста речовина, що покриває макули, в яку занурені
стереоцілії і кіноцилії волоскових клітин. На її поверхні в кілька шарів
розташовуються кристали карбонату кальцію - отоліти, що мають форму
загострених циліндрів.
 Рис 3. Макула.
А-будова на світлооптичному рівні (схема): 1-підтримуючі епітеліоцити; 2-
сенсорні епітеліоциги (за Кольмером); 3-волоски; 4-нервові закінчення; 5-мієлінові
нервові волокна; 6-драглиста отолітова мембрана; 7-отоліти. Б — будова на
ультрамікроскопічному рівні (схема): 1-кіноцилія; 2-стереоцилії; 3-кутикула; 4-
підтримуючі епітеліоцити; 5-чашоподібне нервове закінчення; 6-еферентне нервове
закінчення; 7-аферентне нервове закінчення; 8-мієлінові нервові волокна
(дендрити).

Ампулярної гребінці (кристи), вистелені призматичним епітелієм, що містить

клітини тих же типів, що і макули. Їх стереоцилії і кіноцілії занурені в шар
драглистої речовини, що не містить на своїй поверхні отолітів.

Функція. Макули реагують на гравітацію і лінійні прискорення. Під дію

перерахованих вище факторів, отоліти зміщують отолітову мембрану, деформуючи
занурені в неї стереоцілії волоскових клітин, що викликає виникнення потенціалів
дії.
Ампулярної гребінці сприймають кутові прискорення: при обертанні тіла
виникає рух ендолімфи, останнє відхиляє купол, що стимулює волоскові клітини
внаслідок згинання стереоцілій. Рух купола в сторону кіноцілій викликає збудження
рецепторів, а в протилежному напрямку - їх гальмування.

Орган слуху розташовується по всій довжині завиткового каналу

перетинчастого лабіринту, який розташований в кістковій завитці і відділений від
кісткового лабіринту двома перилімфатичними просторами - вестибулярними і
барабанними сходами (рис. 4).

Рис. 4. Будова Кортієвого органу.

 Канал завитки перетинчастого лабіринту заповнений ендолімфою і має на
розрізі трикутну форму. Його зовнішня стінка утворена судинною смужкою,
зростається із стінкою кісткової завитки. Вестибулярна мембрана відокремлює його
від розташованих над ним вестибулярнихї сходів, а від розташованих під ним
барабанних сходів відокремлює базилярна пластинка.
Судинна смужка утворена шаром багатошарового епітелію, розташованого
на спіральній зв'язці (потовщення окістя) і пронизаного густою сіткою капілярів.
Тут утворюється ендолімфа, іонний склад якої оптимальний для функції рецепторів.
Вестибулярна мембрана (Рейснера) - тонка двошарова пластинка, покрита з
обох сторін одношаровим плоским епітелієм.
Базилярна пластинка утворює дно завиткового каналу і зі сторони
барабанних сходів вистелена одношаровим плоским епітелієм. Складається з
аморфної речовини, в яку занурені пучки колагенових мікрофібрил, що утворюють
близько 20 тис. слухових струн, натягнутих від спіральної зв'язки до спіральної
кісткової пластинки. Струни в різних ділянках завитки мають різну довжину (0.04-
0.5 мм) і реагують на коливання різної частоти (16-20000 Гц).

Спіральний (Кортієв) орган розташовується на базилярній пластинці і

утворений рецепторними сенсорноепітеліальними (волосковими) клітинами і
різноманітними підтримуючими клітинами (рис. 5).
Сенсорноепітеліальні (волоскові) клітини пов'язані з аферентними і
еферентними нервовими закінченнями і поділяються на два типи:

-внутрішні волоскові клітини - великі, розташовуються в один ряд і з усіх

боків повністю оточені внутрішніми фаланговими клітинами. Подібні за будовою з
волосковими клітинами I типу органу рівноваги; на апікальній поверхні є 50-70
стереоцилій (рис. 6).

-зовнішні волоскові клітини - призматичної форми, розташовуються в 3-5

рядів, середня частина цих клітин омивається ендолімфою. За будовою вони схожі з
волосковими клітинами II типу органу рівноваги; на апікальній поверхні
знаходиться 100-300 стереоцилій. розташованих в 3-4 ряди, кінці стереоцилій
занурені в желеподібну покривну мембрану (рис. 6).
Болес 90% аферентних нервових волокон підходять до внутрішніх волоскові
клітин, а до значно численніших зовнішніх клітин - лише 10%.

Покривна (текторіальна) мембрана складається з фібрил, занурених в

щільну аморфну речовину. Вона нависає над всім спіральним органом від
спірального лімба до зовнішніх пограничних клітин (Гензена), до яких вона
прикріплюється своїм краєм.

Підтримуючі клітини поділяються на наступні типи: (1) клітини-стовпи

(внутрішні та зовнішні), (2) фалангові клітини (Дейтерса) - внутрішні і зовнішні; (3)
пограничні клітини - внутрішні і зовнішні (Гензена), (4) зовнішні підтримуючі
клітини (Клаудіуса).

Рис. 5. Рецепторні та підтримуючі клітини спірального органа (за

Кольмером):
а - клітини-стовпи; б - фалангові клітини; в - фаланговий відросток; г -
фалангова пластинка; д - сітчаста мембрана; е - зовнішня та є - внутрішня волоскові
клітини; ж - нервові волокна, що формують синапси на слухових клітинах; з -
синапси на слухових клітинах; и - спіральний тунель.
 Рис. 6. Ультраструктурна організація внутрішньої (А) та зовнішньої (Б)
слухових волоскових клітин(схема):
1-волоски; 2-кутикула; 3-мітохондрії; 4-ядра; 5-синаптичні пухирці в рецеп-
торних клітинах; 6-світлі та 7 — темні нервові закінчення.

Механізм звуковосприйняття.
Звукові хвилі викликають коливання барабанної перетинки, які передають
коливання на слухові кісточки, останні передають їх на перилімфу вестибулярних і
барабанних сходів і базилярну мембрану. Коливання останньої, посилені в ділянках
завитки, що містять струни певної довжини, деформують стереоцілії волоскових
клітин, занурених в покривну мембрану. Це призводить до виникнення нервового
імпульсу, який передається на дендрити біполярних клітин спірального ганглія,
аксони яких утворюють завитковий нерв.

Аналізатор слуху. Від рецепторних клітин спірального (кортієвого) органу

подразнення передається клітинам спірального ганглію. Аксони цих клітин входять
до складу волокон завиткового нерва, який у внутрішньому слуховому проході
з'єднується з вестибулярним нервом в один присінково-завитковий нерв. Після
входу в черепну порожнину нервові волокна, що належать клітинам спірального
ганглію, відокремлюються від присінкового нерва і входять у довгастий мозок,
закінчуючись на нейронах слухового горбика. Клітини слухового горбика є другими
нейронами слухового аналізатора і посилають відростки до медіальних колінчастих
тіл зорових горбів, де розміщуються мультиполярні клітини (треті нейрони), аксони
яких досягають клітин кори великих півкуль головного мозку

Розвиток вуха починається з випинання ектодерми в ділянці заднього

мозкового міхура у вигляді слухової ямки, яка незабаром відшнуровується і
перетворюється у слуховий міхурець. Нейроепітелій слухового міхурця
диференціюється на слухові (чутливі) і опорні клітини. Слухові клітини на своїй
вільній поверхні мають війки, що зв'язані з відростками біполярних клітин
спірального ганглію, закладеного поряд. В одній частині міхурця слухові клітини
розміщуються острівцями, в другій — смужками. Ці дві частини поділяються і
перша згодом стає зачатком органа рівноваги, а друга — органа слуху У процесі
подальшого розвитку з'являються плоскі випинання, з яких утворюються півколові
канальці.
Орган слуху розвивається, як відросток від нижньої частини слухового
міхурця. Зовнішній слуховий прохід утворюється з першого жаберного кармана.
Барабанна порожнина і слухова труба утворюються з першого глоткового кармана
випинання ектодерми, спрямованого в бік жаберного кармана, а барабанна
перетинка з першої жаберної перетинки.
Слухові кісточки розвиваються з елементів жаберних дуг: молоточок — з
меккелевого хряща, коваделко — з піднебінно-квадратного, а стремінце — з
під'язиково-щелепового хрящів.
Головний мозок складається зі стовбура мозку, який включає довгастий,
задній, середній та проміжний мозок, а також з правої та лівої півкулі великого
мозку та мозочка. У головному мозку також виділяють сіру і білу речовину.
Основна частина сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні
півкуль великого мозку і мозочка, утворюючи їх кору. Інша (менша за обсягом)
частина утворює численні ядра стовбура мозку, а також ядра великого мозку і
мозочка.
 Питання до самопідготовки:
1. Назвіть джерела розвитку і ембріональні зачатки ока.
2. Перерахуйте оболонки очного яблука і їх частини.
3. Назвіть частини фіброзної оболонки і тканини, які її створюють.
4. Назвіть частини судинної оболонки і тканини, які її створюють.
5. Перерахуйте шари власне судинної, райдужної оболонки та сітківки.
6. Перерахуйте структури війкового тіла.
7. Назвіть анатомічні і функціональні частини сітківки.
8. Назвіть рецепторні клітини сітківки і вкажіть особливості їх будови.
9. Охарактеризуйте відмінні особливості будови, і синаптичних зв'язків
паличок і колбочок.
10. Назвіть асоціативні нейрони сітківки і охарактеризуйте їх синаптичні
зв'язки.
11. Опишіть особливості будови жовтої плями і сліпої плями сітківки.
12. Опишіть механізм фоторецепції.
13. Назвіть відділи зорового аналізатора, джерела розвитку структур органу
слуху і рівноваги.
14. Перерахуйте анатомічні частини органу слуху і рівноваги.
15. Опишіть мікроскопічну будову барабанної перетинки, барабанної
порожнини і слухової труби, перетинкового каналу завитка (протоки завитка).
16. Охарактеризуйте загальний план будови Кортієвого органу.
17. Перерахуйте опорні клітини Кортієвого органу.
18.Назвіть чутливі клітини Кортієвого органу, особливості їх локлізації і
синаптичних зв'язків.
19.Опишіть мікроскопічну будову півкруглих каналів, еліптичного і
сферичного мішечків.
20.Опишіть процес утворення і шляхи відтоку пери- і
ендолімфи. 21.Опишіть механізми слухового і вестибулярного
сприйняття.
 Короткі методичні вказівки щодо роботи на практичному занятті

Підготувати альбом для наступного дешифрування навчальних елементів

мікропрепаратів на практичному занятті.

МІКРОПРЕПАРАТИ

1.Рогівка ока. Об'єкт: зріз рогівки ока корови. Забарвлення: гематоксиліном і

еозином. Навчальні елементи: 1. Передній епітелій рогівки, 2. Передня примежова
пластинка, 3. Власна речовина рогівки, 4. Задня прикордонна пластинка, 5. Задній
епітелій.
Послідовно розгляньте шари рогівки на малому, а потім великому
збільшеннях, визначте їх тканинний склад.
Позначте передній епітелій, передню пограничну пластинку (мембрану
Боумена), строму рогівки, задню пограничну пластинку (мембрану Десцемета),
задній епітелій.

2. Задня стінка ока. Об'єкт: зріз задньої стінки ока корови. Забарвлення:
гематоксиліном і еозином. Навчальні елементи: І – склера, II – судинна оболонка; III
– сітківка; 1. пігментний шар; 2. фотосенсорний, 3. зовнішній примежовий, 4.
Зовнішній ядерний; 5. Зовнішній сітчастий, 6. Внутрішній ядерний; 7. Внутрішній
сітчастий; 8. Гангліонарний шар: 9. Шар нервових волокон; 10. Внутрішній
примежовий шар.
Знайдіть і позначте на малюнку шари сітківки: пігментний, зовнішню
пограничну мембрану, шар паличок і колбочок, зовнішній ядерний, зовнішній
сітчастий, внутрішній ядерний, внутрішній сітчастий, гангліонарний, шар нервових
волокон, внутрішню пограничну мембрану. Вивчіть область кута ока. Позначте
райдужку, війкове тіло. Зробіть загальний малюнок зрізу ока на малому збільшенні,
а потім його окремих ділянок з деталями, вивченими на великому збільшенні.
 3. Зріз піраміди скроневої кістки з Кортієвим органом. Забарвлення:
гематоксиліном і еозином. Навчальні елементи: 1. Кістковий равликовий лабіринт;
2. Спіральна кісткова пластинка, 3. Лімб спіральної пластинки; 4. Переддверна губа
лімба; 5. Спіральний вузол; 6. Барабанні сходи; 7. Вестибулярні сходи; 8.
Равликовий канал; 9. Внутрішня стінка; 10. Покривна мембрана; 11. Зовнішня
стінка; 12. Спіральна зв'язка; 13. Спіральний виступ; 14. Судинна смужка; 15.
Тимпанальна стінка; 16. Спіральний орган, а) базилярна мембрана, б) внутрішні
клітини-стовпи, в) зовнішні клітини-стовпи, г) тунель, д) зовнішні волоскові
сенсорні епітеліоцити, e) внутрішні волоскові сенсорні епітеліоцити, з) зовнішні
підтримуючі клітини, к) внутрішні підтримуючі клітини.
На малому збільшенні знайдіть зріз завитка і зорієнтуйте препарат так, щоб
канал завитка був обернений вниз базилярною мембраною. Вивчіть кісткові
структури завитка, знайдіть стінки перетинкового каналу завитка, вестибулярні і
барабанні сходи, спіральний ганглій. Замалюйте зріз одного завитка на малому
збільшенні, позначте його структури. Потім на великому збільшенні вивчіть
структури Кортієвого органу і замалюйте його.

4.Смакова брунька в листоподібних сосочках. Об'єкт: зріз язика кролика.

Забарвлення: гематоксиліном і еозином. Навчальні елементи: 1. Багатошаровий
плоский епітелій сосочка, 2. Смакова брунька; 3. Смакові сенсорні епітеліоцити; 4.
Підтримуючі епітеліоцити; 5. Смакова ямочка; 6. Смакова пора.
На малому збільшенні знайдіть листоподібні сосочки язика і в складі їх
епітелія -тільця еліпсоподібної форми - смакові бруньки. Одну зі смакових бруньок
з ділянкою листоподібного сосочка роздивіться на великому збільшенні. Серед
епітеліальних клітин смакової бруньки є смакові сенсорні епітеліоцити з
мікроворсинками на апікальній поверхні і підтримуючі епітеліоцити.

4.САМОСТІЙНА РОБОТА.

Роздивіться малюнок та підпишіть функцію кожного виду клітин сітківки:

 Електронограми
1. Паличкові нейрони сітківки.
2. Колбочкові нейрони сітківки.
3. Статична пляма і ампулярні гребінці.

Приклади тестового контролю

1. На електронній мікрофотографії представлена клітина нейрального

походження, яка входить до складу епітелію слизової оболонки. Дистальна частина
периферичного відростку клітини має булавоподібне потовщення, від якого
відходять 10-12 війок. Що це за клітина?
A сенсорні епітеліоцити органа смаку
B біполярний нейрон спиномозкового вузла
C нюхова клітина
D паличкова нейросенсорна клітина
E колбочкова нейросенсорна клітина
 2. В результаті травми носа у чоловіка 32 років пошкоджена слизова оболонка
верхньої носової раковини. До яких наслідків це призвело?
A Недостатнього зігрівання і зволоження повітря
B Недостатнього зігрівання повітря
C Недостатнього зволоження повітря
D Порушення нюху
E Порушення очищення повітря

3. В результаті травми голови у чоловіка 32 роки ушкодженні ампулярні

гребінці. Сприйняття яких подразнень порушилось?
A Кутових прискорень
B Вібрації
C Гравітації
D Лінійних прискорень

4. При обстеженні окуліст з'ясував, що пацієнт не розрізняє синій та зелений

колір, при нормальному сприйнятті іншої кольорової гами. З порушенням функції
яких структур сітківки це пов'язано?
A паличкові нейрони
B колбочкові нейрони
C біполярні нейрони
D амакринні нейрони
E горизонтальні нейрони

5.На електронній мікрофотографії представлена клітина нейрального

походження. Термінальна частина дендриту клітини має циліндричну форму і
складається з 1000 замкнених мембранних дисків. Що це за клітина?
A Паличковий нейрон
B Нейрон передніх рогів спинного мозку
C Нейрон спиномозкового вузла
D Нейрон кори великих півкуль головного мозку
 E Колбочковий нейрон

6. При нестачi вiтамiну A у людини вiдбувається порушення сутінкового зору.

Вкажiть клiтини, яким належить означена фоторецепторна функцiя:
A Бiполярнi нейрони
B Горизонтальнi нейроцити
C Колбочковi нейросенсорнi клiтини
D Паличковi нейросенсорнi клiтини
E Ганглiонарнi нервовi клiтини

7.У паціента при обстеженні виявлено порушення сприйняття зеленого

кольору. Відсутність яких клітин сітчатки обумовлює дане порушення зору?
A Колбочкових нейросенсорних.
B Паличкових нейросенсорних
C Епітеліальних пігментних.
D Біполярних нейронів.
E Гангліонарних нейронів.

Рекомендована література
Основна література
1. Гістологія людини / О.Д. Луцик [та ін.]; ред.. О.Д. Луцик. – К.: Книга плюс,
2010. – 584 с.,- с. 66 - 84.
2. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для студ. мед. вузов / Ю.И.
Афанасьев [и др.]; ред. Ю.И. Афанасьев, С.Л. Кузнецов, Н.А. Юрина. – М.:
Медицина, 2006. – 768 с.: ил. - с. 31 - 43.
3. Кузнецов С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л.
Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. – М.: Медицинское информационное
агентство, 2002. – 374 с.: ил. – с. 122 - 125.
 4. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / Гистология, цитология и эмбриология /
Учебник для студ. мед. вузов / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. – М.:
Медицинское информационное агентство, 2007.- 600с.: ил. – с. 142 - 151.

Допоміжна література
1. Трускавецький Є.С., Мельниченко Р.К. Гістологія з основами ембріології:
Підручник / Є.С. Трускавецький, Р.К. Мельниченко. – К.: Вища шк., 2005. – 327
с.:іл. – с. 201 - 210.
2. Юшканцева С.И., Быков В.Л. Гистология, цитология и эмбриология.
Краткий атлас: Учебное пособие / С.И. Юшканцева, В.Л. Быков. – СПб.: П-2, 2007. –
120 с.: ил. – С. 58 - 60.
3. Гістологія з основами гістологічної техніки / За редакцією В.П.Пішака.
Підручник. – Київ: КОНДОР, 2008. – 400с. – С. 173 – 179.
4. Гартнер Л.П. Цветной атлас гистологии / Л.П. Гартнер, Дж.Л. Хайатт / Пер.
с англ.; под ред. В.П. Сапрыкина. – М.: Логосфера, 2008. – 480 с.: ил. : 17,8 см. –
ISBN 978-5-98657-012-9. – С. 430 - 434.