BÖLÜM 2

Mikroorganizmaların
Yapısı
ve İşlevi
1
 PROKARYOTİK MİKROORGANİZMALARIN YAPISI
VE İŞLEVİ
• Çekirdek ve zarlı organelleri bulunmayan hücrelere
prokaryot hücre denir.

• Çekirdek içerisinde bulunması gereken yapılar

sitoplazmada serbest halde bulunurlar.

• Tek sitoplazmik organeli ribozomdur.

2
• Tipik prokaryotik bir hücre yapısında hücre duvarı,
hücre membranı, ribozomlar ve genetik materyal
bulunur
(şekil 4.1).

3
4
 Hücre duvarı, hücreyi osmotik lizize karşı korur, hücreye şeklini
verir.

•Prokaryotik hücre duvarında, iki özel disakkarid kısa amino asit

zincirleri ile çapraz bağlanarak peptidoglikan polimerini oluştururlar.

•Bakterilerde hücre duvarı Gram boyanma özelliğine göre Grampozitif

ve Gram-negatif olarak iki farklı yapı gösterir.

• Gram pozitif bakterilerin duvarı 500 A° kadar kalınlıkta olup

peptidoglikan ve taykoik asit'ten yapılmıştır. Duvarın esas kısmını teşkil
eden peptidoglikanın iskeleti peş peşe dizili N-asetilglükozamin ve N-
asetil-müramik asit'ten oluşur.

5
 •Gram-negatif bakterilerin duvarlarında ise 25 A° kadar bir
peptidoglikan tabakası ile bunun dışında plâzma zarına benzer bir
zardan yapılmış daha ince daha kompleks bir yapı bulunur.

6
 Lipopolisakkarit
Fosfolipit

Taykoik

Peptidoglikan

Protein

Fosfolipit

Gram negatif ve Gram pozitif hücre duvarı yapısı

7
asit

8
9
 Gram pozitif bakteri duvarında peptidoglikan iskeleti oluşturan N-
Asetilglukozamin ve N-Asetil muramik asit ve bu iskelete bağlanan kısa peptit
zincirleri
Dış tabaka lipoprotein fosfolipid ve lipopolisakkaritten
oluşmuştur.
Arkea (Archaea) hücre duvarı ise protein, glikoprotein,
polisakkarit veya pseudopeptidoglikandan oluşmuş olup,
peptidoglikan içermez.

Gram-pozitif bakteriler lizozim ile muamele edilirse hücre

duvarı parçalanır ve plazma membranı ile tüm halde hücre
kalır. Bu tip yapıya protoplast adı verilir.

Aynı işlem Gram-negatif hücrelere uygulandığında hücre

duvarı tamamen parçalanmaz. Lipopolisakkarit, fosfolipid ve

10
 lipoprotein katmanı kalır. Bu durumda hücresel yapı, hücre
membranı ve kalan dış duvar yapılarına sferoplast adı verilir.

Kapsül veya mukoz tabaka: Prokaryotlarda hücre duvarı

dışında polisakkarit (bazen protein veya glikoproteinler)
yapısında tabakalar bulunmaktadır. Bu tabakalar sıkı bir
matriks şeklinde düzenlenmiş ise kapsül olarak
isimlendirilmektedir.

Eğer tabaka çok kolay bozuluyor ise, bu takdirde de mukoz tabaka

(slime tabaka) denilmektedir.

Kapsül, hücrelerin yüzeylere tutunmasını sağlar. Bakterileri,

lökositlerin fagositozundan korur. Streptococcus pneumoniae,
kapsüllü olduğunda infekte ettiği hayvanların %90’ını
öldürebilirken, kapsülsüz formları hayvanları öldüremez.
11
 Flagella (Kamçı): Bazı bakterilerde hareket flagella adı verilen
özel yapılar ile sağlanır. Flagella protein yapısındadır. Bakteriyal
hücrelerden bazıları kayarak katı yüzeyler boyunca hareket
edebilirler.

Bunun yanında prokaryotlar çevresel uyaranlara cevap olarak da

hareket edebilirler. Kemotaksi, fototaksi, aerotaksi gibi çeşitli
hareket şekilleri gösterirler.

Örneğin, kemotaksis sırasında çevredeki çeşitli kimyasalların

yapı ve miktarına göre değişmek üzere besinlere doğru hareket
ederlerken, zararlı maddelerden kaçarlar.

Fimbria-Pili:

12
 -Bakterilerin hepsinde bulunmayan, bazı prokaryotik hücrelerin
yüzeyinde protein yapısında kısa, saç görüntüsünde yapılar
bulunmaktadır. Bunlar fimbria olarak isimlendirilir.
-Flagelladan daha kısa, daha ince ve düz olup, sayıları fazladır. -
Bakterilerin hücre yüzeylerine tutunmasında rol oynar. -
Patojenlerin dokulara yapışmasını sağlayarak fagositik
hücrelere direnç gösterir ve bakteriyel virulans artar.

Fimbriadan daha uzun ve hücrede sadece bir ya da iki adet

bulunan yapılara ise pilus (pili) denir, bunlar da protein
yapısındadır. Pililer reprodüksiyona yardımcı olurlar.

Hücre Membranı:
• Hücre duvarı altında, ince ve sitoplazmayı saran bir zardır. Hücre
membranı sitoplazmayı çevreler ve korur.

13
 • Hücre membranı seçici bir geçirgenliğe sahiptir. Madde
alışverişinde önemli bir rol oynarlar.
• Fosfolipid molekülleri paralel iki sıra halinde dizilmiştir.
Fosfolipidler, ester bağlarıyla birbirine bağlanan yüksek derecede
hidrofobik yağ asitlerini ve oldukça hidrofilik griserol gruplarını
içerir.
• Hücre membranındaki proteinler fosfolipid matriksine gömülmüş
durumdadırlar. Bu proteinler dış yüzeyde çok hidrofobiktir.
• Arkeal membranda lipidler bakteriyal membranda bulunanlardan
farklıdır. Yağ asitlerini içermezler.
Sitoplazma: Sitoplazmik membranın içinde uzanan jel benzeri
kısımdır.
Enzimler, proteinler, vitaminler, iyonlar, nükleik asit ve
amino asitleri ve karbohidratları içerir. Hücresel yapıları
içinde tutar.
14
 Ribozomlar: Ökaryotik ribozomdan küçük, 30S ve 50S alt
birimlerinden oluşmuş 70S büyüklüğündedir. Protein
sentezinde rol alırlar.

Depo granülleri:
•Enerji rezervleri, hücresel yapının inşası için gerekli birimleri içeren
kümelerdir.
•Hücreler aşırı besin bulunan ortamlarda ürediğinde sıklıkla
gözlenir.
•Glikojen karbon ve enerji deposudur. Bir çok bakteri, çevrede besin
azaldığında polifosfat granülleri biriktirirler.
•Fotosentetik bakterilerde elektron kaynağı olarak sülfidleri
kullanırlar ve kükürt granülleri biriktirirler.

15
 •Bazı fotosentetik bakteriler, mavi yeşil algler, mor bakteriler ve
bazı kemolitotrofik bakteriler karboksizom veya polihedral
cisimcik denilen yapılar taşırlar.
•Deniz ve göllerde yaşayan prokaryotik organizmalar da yüzme için
gaz vesikülleri üretirler.
Endosporlar: Bazı bakteriler, özellikle Bacillus ve
Clostridium cinslerine dahil türler hücrelerinin içerisinde
endospor olarak isimlendirilen özel yapılar oluşturabilirler.

Endosporlar kurumaya, radyasyona, ısıya, asitlere ve

kimyasal dezenfektanlar gibi faktörlere karşı çok
dirençlidirler.

16
 Spor içinde metabolizma durmuştur veya en az seviyededir.
Bu yapılar çok uzun süre canlı kalabilir ve sonra uygun
ortamda çimlenirler.

Genetik materyal:

•Prokaryotlarda çekirdek zarı ve çekirdekçik bulunmaz.

Bakterilerin orta kısmında birbiri üstüne katlanarak adeta
yumak haline gelmiş bir tek kromozomdan ibaret uzun,
dolaşmış bir DNA molekülü bulunur.

•Arkea kromozomlarının stabilite eden histon benzeri proteinleri

vardır.

Plazmid: Bakteri kromozomundan ayrı küçük DNA parçalarıdır.

Kromozomdan bağımsız olarak çoğalırlar.

17
 •Prokaryotlar ikiye bölünerek çoğalır. İlk önce hücrenin genetik
materyali çoğalır, daha sonra hücrenin orta yerinde sitoplazma
zarı içeriye doğru kıvrılarak hücre ortadan ikiye ayrılır ve iki oğul
hücre oluşur.

• Prokaryotlarda beslenme farklılıklar göstermektedir. Bir kısım

bakteriler ototrof iken bir kısmıda heterotroftur. Besinlerini
basit diffüzyon, osmoz ve kolaylaştırılmış diffüzyonla veya enerji
gerektiren aktif taşıma, grup translokasyonu yoluyla alırlar.

•Prokaryotlar 16S rRNA baz dizilişindeki farklılıklar dikkate

alınarak yapılan sınıflandırmaya göre Bakteria ve Arkea olmak
üzere 2 domaine ayrılır.

18
 Bakteriler
Bacteria domaini prokaryotların büyük bir çeşitliliğini içerir.

Patojenik olmayan binlerce tür gibi bilinen tüm hastalık etmeni

(patojenik) prokaryotlar Bacteria içinde yer alır. Bakteri
hücreleri yuvarlak (kok), basil (çomak), sarmal ve değişik biçimli
(pleomorfik) olabilirler. Yuvarlak şekilde görülen bakterilere,
genellikle, kok (coccus) adı verilmektedir.

Uzunlukları enlerine göre uzun olan bakterilere ise basil (çomak=

çubuk) denir. Gerek kok gerekse basil şekilli olan bakteriler kısa
ve uzun zincir oluşturabilirler.

Kok şeklindeki hücreler ikişer ikişer birbirlerine yapışık ise

diplokok, kısa veya uzun zincirler şeklinde ise streptokok,
az veya çok sayıda koktan oluşmuş kümeler halinde ise
19
 stafilokok , 8-12 veya 16 koktan oluşan paket veya balya
görünümünde gruplara da sarsina adı verilmektedir. Kokların
bölünmesi, birbirlerine dikey iki yönde ve bir yüzey üzerinde
meydana geliyorsa, dörtlü koklardan yapılmış gruplar
meydana gelir ki bunlara tetrakok (tetrad) denir.
Basil şeklindeki bakteriler silindirik veya buna yakın bir görünüme
sahip olduklarından boyları enlerinden daha uzundur. Bazıları
virgül şeklinde olabilirler. Basil şekilli mikroorganizmaların
bazıları kokoid veya kokobasil şeklinde olabilir. Bazı
bakteriler spiral şeklindedir. Bakterilerin büyüklükleri
morfolojilerine ve ait oldukları cinslere göre değişmekte ve
genellikle, mikrometre (μm) ile belirlenmektedirler.
Yuvarlak biçimde olan kokların çapları ortalama, 0.8-1.0
mikrometre (μm) arasında değişmesine karşın, daha
küçük 0.4-0.8 μm veya daha büyük 1.2-2.0 μm olanları da
20
 bulunmaktadır. Basil şeklindekiler 0.2-1.0x 0.5-10.0 μm,
ve spiral formlara sahip olanlarda 0.15-0.25x5-20 μm
arasında değişmektedir.
Arkea
•Arkea üyeleri çubuk, şekilsiz, yassı plak veya kadeh biçimi,
düzensiz plaklar, üçgenler, dörtgenler, koklar şeklindedir.
•İkiye bölünerek çoğalırlar, çoğu hareketsizdir, bazıları
kamçılıdırlar.
•Arkea hücrelerin çapları 0.1μm ile 15 μm’nin arasında değişir.
Daha büyük olanları da vardır.
•Bazıları öbekleşir veya 200 μm’ye varan iplikçikler
oluşturabilir.
•Metabolizmaları çok çeşitlidir. Çoğu Arkea yüksek sıcaklık
ve ekstrem pH’da yaşayabilen türler ile ekstremofildir

21
 ancak Arkea’nın tümü ekstremofil değildir. Çoğu; göller,
toprak ve okyanuslarda bulunabilir.
Üyelerinin çoğu anaerobiktir.
16S rRNA baz dizisine dayalı olarak gerçekleştirilen
filogenetik sınıflandırmaya göre Arkea domaini
Euryarchaeota ve Crenarchaeota olan iki
subdivisyondan meydana gelmektedir.

Crenarchaeota çoğunlukla bilinen tüm organizmalar

içinde en yüksek sıcaklıklarda yaşayan hipertermofilleri
içerir. Bunların gelişme sıcaklığı 80°C nin üstündedir.
hipertermofillerin çoğu kemolitotrofiktir. Bununla
birlikte termofilik olan üyeleri de vardır.

22
 Bu grup içinde termofilik olmayan serin ve soğuk
çevrelerden izole edilen buz içinde yaşayanlar da
Crenarchaeota içinde yer almaktadır.

Euryarchaeota grubu fizyolojik açıdan çok çeşitli türleri

içine alır. Bu canlılar ekstrem tuzluluk, kükürt, metan,
asitli ortam gibi çeşitli bakımlardan uç noktalardaki
yerlerde yaşarlar.

Prokaryotların İşlevleri
•Bakteriler doğada toprak, su, hava, bitki, insan, hayvan, gıda, yem
gibi her türlü ortamda bulunur ve gelişirler.

• Çeşitli maddelerin üretilmesinde ve doğada madde çevriminde

rol oynarlar. Bir kısmı atmosferik azotu tespit etme özelliğine
23
 sahiptirler. Atmosferik azotu amonyağa çevirerek amino asit ve
proteinleri üretmek üzere organik asitlere dönüştürülebilirler.

•Tarımda biyolojik mücadelede önemli rolleri bulunmaktadır. Atık

su arıtılmasında, peynir, yoğurt, turşu, sirke gibi çeşitli gıdaların
ve antibiyotiklerin üretilmesinde önemli bir rol oynarlar.

•Petrol kirliliği nedeni olan hidrokarbonlar ve organik

kirleticiler gibi çevre kirliliğine neden olan maddelerin
parçalanmasında aktif olarak iş görürler.

•Ayrıca doğada kolayca parçalayabilen biyoplastiklerin

üretilmesinde bakterilerden yararlanılmaktadır.

•Tedavi amaçlı insülin, büyüme faktörleri gibi proteinlerin

üretilmesinde biyoteknolojik olarak yararlanılmaktadır.

24
 •Hızlı çoğalmaları nedeniyle bakteriler genetik ve moleküler
biyoloji çalışmalarında kullanılırlar.

•Arkea’nın enzimlerinden biyoteknolojik amaçlı

yararlanılmaktadır. insan, hayvan ve bitkilerde çeşitli
hastalıkların ve zehirlenmelerin etmenidirler.

•Patojen bakteriler insanlarda ölüm ve hastalığın başlıca

nedenidir. Bunlarda ekonomik kayıplara neden oldukları
gibi gıda zehirlenmesine de neden olurlar.

ÖKARYOTİK MİKROORGANİZMALARIN YAPISI VE

İŞLEVİ
•Ökaryotik mikroorganizmalar belirgin hücre yapıları ve zarlı
organellere sahiptirler.

25
 •Ökaryotik hücreler prokaryotik hücrelere göre daha büyük ve
daha komplekstirler.

•Mikrobiyal ökaryotlar Protista yada kısaca Protistler olarak

bilinir.

•Algler gibi bazı protistler fototrofiktir. Algler kloroplast

denilen klorofilce zengin organeller içerir ve sadece birkaç
mineral (örneğin; K, P, Mg, N, S), H2O, CO2 ve ışık içeren
çevrelerde yaşayabilirler.

•Mavi-yeşil algler (Cyanobacteria) dışındaki tüm algler

ökaryottur.

•Funguslar fotosentetik pigmentlerden yoksundurlar.

26
 • Ökaryotlar da gerçek çekirdek vardır.

•Ökaryotik hücreler içerisinde, organel olarak isimlendirilen

ayırt edici yapılar bulunur. Bu organeller önemli hücre
fonksiyonlarını gerçekleştirirler.

Funguslar
•Funguslar küf, şapkalı mantar ve mayaları içeren geniş bir grubu
içermektedir.

•Funguslar su, deniz ve toprak gibi çeşitli habitatlarda yaygın

olarak bulunur. Karasal fungusların çoğu toprak ve ölü bitki
materyalleri üzerine bulunurlar.

27
 •Bunların yanında patojen olanları da vardır. Funguslar tipik
olarak filamentli (ipliksi) yapıda olan canlılardır. Hemen hemen
tümü hareketsizdir.

•Fotosentetik pigment içermezler, bu nedenle besinlerini diğer

canlıların hazırladığı organik maddelerden genellikle
absorbsiyonla alırlar.
•Funguslar parazitik, çürükcül veya simbiyotik olarak
yaşayabilirler.

•Aerobik olarak gelişirler ve enerjiyi organik maddelerin

oksidasyonundan sağlarlar.

•Küfler, miselyum oluşturan çok hücreli funguslar olarak

tanımlanırken, mayalar tek hücreli ve genellikle miselyum
oluşturmayan yapılar olarak tanımlanmaktadır.
28
 •Fungus kolonileri, Hif adı verilen, genellikle, ince, uzun ve
saydam mikroskopik flamentlerden oluşmuşlardır (şekil
4.2). Her hif hücre duvarı ile sarılmıştır.

•Hücre duvarı yapısında, polisakkarid olarak glukan,

galaktoz, kitin, kitozan, mannan ve selüloz en fazla
bulunanlarıdır.

•Bunlara ek olarak az oranda lipid, protein ve kitin de

bulunmaktadır. Hifler bir araya gelerek ağsı bir yapı
oluşturur ki bu yapıya misel (tallus) adı verilir.

•Hifler dağınık olmayıp bir doku oluşturuyorsa

plenktenkima, hifler gevşek halde sıralı ise bu dokuya
prozenkima adı verilir. Hifler, bölmeli (septa) veya

29
 bölmesiz olabilirler. Bölmesiz hiflere sönositik hif adı da
verilir ve çok çekirdeklidirler.

•Uzunlukları türlere göre değişmek üzere 1-3 cm (veya daha uzun) ve

çapları da 5-10 mikrometre arasında değişir.

•Bölmeli hiflerde her septanın merkezinde bir delik bulunur ve

çekirdeğin sitoplazma içerisinde bir yerden diğerine geçişine izin
verir.

•Her hücrede bir tane çekirdek olmasına karşın, çok genç ve çok çabuk
üreyen hiflerde bazen birden fazla çekirdeğe rastlanabilir.

• Funguslar hücrelerinde lipid granülleri, kristaller, pigmentler, glikojen

granülleri de bulunur.

30
 •Aynı koloni içinde bulunan hiflerden bazıları beslenmeyi sağlamak
için, üzerinde yaşadığı substratların içine doğru uzanırlar.
Beslenmeyi sağlayan hiflere vejetatif hif adı da verilir

31
 •Hifler hem vejetatif hem de çoğalma yeteneğinde olabilir.

32
 Çoğalma yeteneğindeki hifler genellikle koloninin yüzeyinde
bulunan ve üreyen hücreleri ya da sporları taşıyan hiflerdir.
•Funguslarda üreme eşeyli (seksüel) ve eşeysiz (aseksüel) olmak
üzere iki şekilde olur.

•Bir fungusta ortam ve türe bağlı olarak her iki tip üreme şekli
de görülebilir.

•Septalı hiflere sahip olan bazı Küfler, septaları ortadan ikiye

bölünmek suretiyle eşeysiz olarak da
çoğalabilmektedirler.

•Funguslarda eşeysiz üreme çoğunlukla tomurcuklanma,

parçalanma (fragmentasyon) veya sporlar ile olur.

•Eşeysiz sporlar sporangium adı verilen bir kese içinde oluşmuşsa

sporangiospor adını alır.
33
 Çok hücreli Küflerin yaşam çevrimi eşeyli veya eşeysiz
sporlarla olabilir. Seksüel sporlar askosporlar,
basidiospor, zigospor, oospordur.

Askosporlar tek hücreli sporlardır. Askus adı verilen bir

kese içinde bulunurlar. Genellikle bir askusta 1-8
askospor bulunur.

Basidiosporlar basidium üzerinde topuz veya çomakcık şeklinde

meydana gelir.

Zigosporlar büyük kalın duvarlı sporlardır.

Oosporlar ise oogonium adı verilen dişi hücre ile erkek gamet
antredium birleşmesi sonucu oluşur.

34
 Hifler uç hücrelerin gelişmesi sonucu apikal büyüme ile
veya bölmeli hiflerde olduğu gibi apikal büyüme ve hifin
herhangi bir bölümündeki hücrelerin bölünmesiyle gelişir
ve uzarlar.

Filogenetiksınıflandırmaya göre funguslar Chytridiomycetes,

Zygomycetes, Glomeromycetes, Ascomycetes ve
Basidiomycetes olmak üzere beş farklı sınıfa ayrılmaktadırlar.
Chytridiomycetes: Chytridler zoospor denilen flagellalı
ve hareketli sporlara sahip olması ile diğer funguslardan
ayrılırlar.

Kaynak sularında ve nemli topraklarda yaygın olarak

bulunur. Serbest yaşayan ve organik materyallerin

35
 yıkımını sağlayan türler yanında hayvan, bitki ve
protistler için patojenik olan grupları da içermektedir.

Zygomycetes: Toprak ve çürüyen bitki materyallerinde

yaygın olarak bulunmaktadır. Siyah ekmek küfü olarak
bilinen Rhizopus stolonifer bu grubun bir üyesidir.

36
 Glomeromycetes: Oldukça küçük bir gruptur ancak ekolojik
olarak öneme sahiptir. Bilinen türleri otsu bitki kökleri ile
bazen de ağaçsı bitkiler ile ortak yaşam gösterirler. Bu grup
üyeleri bitkilerden bağımsız olarak gelişme yeteneğine sahip
değildir ve sadece eşeysiz olarak üreyebilirler.

37
Basidiomycetes: Büyük bir fungus grubudur. Bir çoğu ticari olarak
geliştirilen ve yenebilen Agaricus gibi şapkalı mantarlar ile Amanita gibi
zehirli mantarlardır.
Bu grup içerisinde maya, bitki ve insanlar için patojen türler
bulunmaktadır. Genellikle tallusa sahiptirler. Fakat bazıları tipik maya
formundadır. Şapkalı mantar eşeysiz olarak geliştiğinde basit bir haploid
misel yapısındadır. Eşeyli olarak geliştiğinde ise bilinen şapkalı mantarı
meydana getirmektedir (şekil 4 3.)

38
39
 Ascomycetes: Ekmek ve bira yapımında kullanılan
Saccharomyces mayası gibi tek hücreli türlerden ekmek küfü
olan Neurospora crassa gibi filamentli olarak gelişen türlere
kadar çeşitlilik göstermektedir.

Sucul ve karasal çevrelerin bir temsilcisi olan ascomycetes

grubu isimlerini taşıdıkları aski (tekili askus) alırlar.
Askokarpların içinde askus denen yapıların bulunması ile diğer
funguslardan ayrılırlar.

Askuslar farklı eşleşme tiplerindeki iki haploid nükleusun

birleşmesi ve diploid nükleusun oluşmasını takiben meydana
gelen mayoz bölünme ile meydana gelen haploid özellikli
askosporları içermektedir.

40
 Ascomycetes grubunun üyelerinden olan mayalar, genellikle
yuvarlak, silindirik, oval ya da limon şeklinde hücre
morfolojisine sahip olan mayalar tek hücrelidir.

Boyutları, türlere ve kültür koşullarına göre değişmek üzere,

2-8μm çapında 3- 15 μm uzunluğundadır. Bazen uzunlukları
100 μm yi bulan türlerde bulunmaktadır.

Bazı koşullarda, çok sayıda hücre yan yana gelerek uzun zincirler
pseudohif (yalancı misel)) oluşturabilirler.

Özellikle aktif üreme devresinde düz veya dallı zincirler yaparlar.

41
42

Ascospore
 Mayalarda üreme bölünerek, tomurcuklanarak (şekil 4.4) veya
eşeyli olarak meydana gelir.

•Tomurcuklanmada yeni hücre olgun hücreden bir çıkıntı

şeklinde meydana gelir.

•Oluşan bu tomurcuk giderek büyür ve sonrasında da ana hücreden

ayrılır.

43
 •Bazı mayalar ikiye bölünerek çoğalırlar. Eşeyli üremede ise iki
maya hücresinin birleşmesi sonucu meydana gelen zigot
oluşur.

İki haploid (16 kromozomlu) hücrenin birleşmesi sonucu

oluşan diploid (32 kromozomlu) zigot besinsel açıdan
zengin ortamda mitoz bölünme ile hayatına devam
etmektedir.

Bu evrede vejetatif olarak gelişir. Besinsel olarak açlık

başladığında ise hücreler mayoza yönelirler ve bu olay 4
adet haploit spor oluşumu ile sonuçlanır.

Mayalar fermentatif metabolizma kadar aerobik

metabolizmaya da sahiptirler.

44
 •Birkaç maya türü ise hayvanlar ile özellikle de böcekler ile
ortak bir yaşama sahipken,

•Bir kısım maya ise hayvan ve insanlar için patojeniktir. En

önemli ticari mayalar ekmek ve bira yapımında kullanılan
Saccharomyces cinsi üyeleridir.

Fungusların İşlevleri
Küf ve mayalar doğada çok geniş bir dağılış alanına sahiptirler.

Oldukça geniş pH (2-9), ve sıcaklık (10-45 oC) aralığında

üreyebilmektedirler.

Aynı zamanda yüksek tuz ve şeker konsantrasyonuna sahip

ortamlarda kolaylıkla gelişebilmektedirler.

45
 Ayrıca pektin ve diğer kompleks karbonhidratları,
organik asitleri, proteinleri ve lipitleri de kullanabilmektedirler.

Doğada bu kadar geniş bir dağılım gösteren fungusların yararlı ve

zararlı bir çok faaliyetleri bulunmaktadır.

Doğada toprak ve diğer ekosistemlerdeki organik

maddelerin çoğunu tekrar sirküle edilmesinin esas
ajanlarıdırlar.

Hayvansal ve bitkisel atıkların çürütülmesinde, bu yapılarda

bulunan azot, fosfor, potasyum, sülfür, demir ve kalsiyum
gibi elementlerin serbest bırakılmasında, bazı peynir
tiplerinin (Rokufort, Kamembert) eldesinde, antibiyotik
(penisilin) eldesinde, thiamin, biyotin, riboflavin gibi bazı
vitaminlerin, amilaz (Aspergillus spp.), selülaz, pektolaz,
46
 proteaz, lipaz gibi enzimlerin ve giberellin gibi hormonların
eldesinde funguslardan yararlanılır.

•Bazı maya türleri ekmek, bira, şarap gibi gıdaların üretiminde

büyük ekonomik öneme sahiptir.

•Bir takım Küflerden de peynir yapımı ya da yüksek

protein içeriğine sahip biyomas (Candida) üretiminde
faydalanılmaktadır.

•Ayrıca, farmasötik açıdan önem taşıyan laktoferrin

(antibiyotik ajanı olarak kullanılan demir bağlayan bir
protein) ve kan pıhtılarını parçalayan proteinler de
funguslar tarafından sentezlenir.

47
 •Kimyasal maddelerin sentezinde ve sıvı yakıt olarak ta kullanılan
etanol S. cerevisiae tarafından üretilir.

•Bazı anti-tümör ajanlar son yıllarda funguslardan elde

edilmektedir.

•Bazı mantarlar, alglerle bir araya gelerek liken adı verilen

toplulukları oluştururlar.

•Bazı türler de, bitkilerin köklerinde simbiyont olarak yaşarlar.

Bitkilerin %90’ı, köklerinde simbiyont mantar türlerini taşır.

•Bazı şapkalı mantarlar (Agaricus bisporus) yemeklik olarak

üretilir ve tüketilirken, bazıları çok zehirlidir ve gıda
zehirlenmelerine yol açabilir.

48
 Tüm bu yararlarının yanı sıra, fungusların çeşitli zararları da
olabilir.

Örneğin; insan, hayvan ve bitkilerde çeşitli hastalıklara, yiyecek

ve gıdaların bozulmasına ve hatta uçakların benzin depolarında
gelişerek uçakların düşmesine dahi neden olabilirler.

Oldukça fazla sayıda maya ve küf türünün fermentasyon ve gıda

sanayinde istenmeyen bozucular olduğu bilinmektedir.

Bazı küf türleri ise bulaştıkları gıda maddesinde tüketilmesi

durumunda ölümle sonuçlanabilen zehirlenmelere yol
açabilmektedirler.

•Bazı funguslar mikotoksin üreterek sağlık açısından tehlikeli

durumların ortaya çıkmasına neden olurlar.

49
 •En iyi bilinen mikotoksin Aspergillus savus tarafından üretilen
aspergillus toksinleridir.

•Bu organizma tahıl ürünleri gibi depolanan gıdalarda yaygın olarak

görülmektedir.

•Aflatoksinler oldukça toksiktirler ve bazı hayvanlarda özellikle

tahılları çok tüketen kuşlarda tümörleri indüklemektedirler.

•Ayrıca tahta, boya, deri, gıda ve kumaş gibi doğal ve sentetik

materyalleri bozucu organizmalar olarak da önemli rollere
sahiptir.

Protozoa
•Protozoa tek hücreli ökaryotik mikroorganizmadır.

50
• Büyüklükleri 5 ile 250 μm arasında değişmektedir. Hücre duvarları
yoktur.

•Hücre membranı protoplazmayı çevreler.

•Bazı protozoonlarda ise pelikül adı verilen bir örtü hücreye sabit
şekli verir.

•Protozoonlarda bir veya daha çok çekirdek ile koful ve plastid adı
verilen yapılar bulunmaktadır.

•Genellikle renksiz ve hareketlidirler.

•Okyanuslarda, tatlı sularda ve toprakta serbest yaşar veya diğer

organizmalar üzerinde gelişir. Tatlı su formları akarsulardan çok bitki
içeren durgun sularda, göller ve gölcüklerde yaşarlar.

51
 •Kuru yerlerde protozoonların kistlerine rastlanılır. Kistler
kuş, böcek gibi hayvanlar ve rüzgarla etrafa yayılırlar.

•Kloroplast içeren türler, fototrofturlar. Bazıları ise kloroplast

içermelerine rağmen hazır besin de alırlar.

• Besinlerini basit diffüzyon, osmoz ve kolaylaştırılmış

difüzyon, aktif taşıma, fagositoz, pinositoz ve hücre ağzı
yoluyla alırlar.

•Ciliata’da büyük partiküllerin ve hatta bütün haldeki

mikroorganizmaların alınabileceği sürekli bir ağız yapısı
(sitostom) vardır (şekil 4.5).

52
 Sitostomu çevreleyen siller besinleri ağız içine hareket ettiren
lokal akıntı sağlarlar.

İçeri alınan besin maddesi daha sonra bir besin kofulu içinde
sindirilir.

Amipler, besin yakalamak için yalancı ayaklarını kullanırlar.

Protozoonlar hareketlidir, farklı türler cıvık mantarların yaşam
siklusu esnasında, hareketli hücreler üreme yapıları denen çok
hücreli yapılar şeklinde toplanırken sporlar yeni hareketli
hücreler meydana getirir.

Hareket, siller, kamçı, pseudopod ve miyonemler ile

sağlanır. Pseudopodlar sürekli yapılar değildirler, hücrenin
herhangi bir yerinde oluşur ve bir süre sonra kaybolurlar.

53
 Kamçı ve siller ise sabit olup, şekilleri ve yerleri belirlidir.
Miyonemler ise sitoplazmada bulunan lifçikler olup,
hücrenin uzayıp kısalmak suretiyle hareket etmesini
sağlarlar.

54
55
56
 Parazitik protozoonlar konukçularında ya hücre dışı yada hücre içi
parazit olarak bulunurlar.
Protozoa da üreme eşeyli ve eşeysiz olmak üzere iki
çeşittir. Ancak eşeysiz üreme daha yaygındır. Bazılarında
sadece bir çeşit üreme şekli görülürken, bazıları hayat
döngülerinde her iki yolu da kullanabilir.

Eşeysiz üreme ikiye bölünme, tomurcuklanma veya çoğa

bölünme şeklinde görülür. ikiye bölünme Ciliata’da enine
iken, flagellata’da uzunlamasınadır.

Tomurcuklanarak çoğalan protoozonlar farklı büyüklükte yavru

hücreler meydana getirirler.

57
Eşeyli üremede ise bazı silli bir hücrelilerde (Terliksi hayvan)
konjugasyon adı verilen özel bir eşeyli üreme şekli görülür.

Bu olayda ağız ağza gelen iki birey (hücre) mayoz geçirerek

haploid duruma gelmiş mikronukleusların yarısını karşılıklı olarak
değiştirirler, böylece genomları değişmiş iki birey ortaya çıkar
(şekil 4.6).

58
Diğer durumda ise nukleusları yine haploid duruma gelmiş
(gamet) iki ayrı hücre birleşir diploid yeni bir hücre (zigot)
oluştururlar. Bu tip eşeyli üremeye de kopulasyon adı verilir.

Bazı protozoonların vejetatatif formları kendilerini kötü

çevre şartlarına (kuraklık, besin azlığı, oksijen yetersizliği)
karşı kist oluşturarak koruma yeteneğindedir.

Pek çok sindirim sistemi parazitinde kist oluşumu yaşam

döngülerinin bir bölümüdür. Kistler sindirim sisteminde
oluşur ve hayvanın dışkısı ile dışarı atılır.

Bazen de kist protozoanın konukçu dışında yaşayabilen tek

formudur. Kist bir başka hayvanın vücuduna girdiği zaman
kistin yaşam döngüsü yeniden başlar. Protozoa nın
Sınıflandırılmasını bir önceki üniteden tekrar okuyunuz.
59
 Protozoa’nın İşlevleri
Protozoa bakterilerin başlıca tüketicileridir. Su kirliliğinin
giderilmesinde önemli bir rol oynarlar.

Topraktaki ve sudaki erimeyen organik maddeleri sindirerek suda

eriyen atık maddeler haline çevirirler.

Bir çoğu insan ve diğer hayvanların parazitidir ve serbest

yaşayamazlar.

HÜCRESEL OLMAYAN MİKROORGANİZMALARIN

YAPISI VE İŞLEVİ

60
 Virüsler
Virüs, latince zehir anlamına gelmektedir. 1935’te ilk kez Tütün
mozaik virüsü izole edildikten sonra üzerinde bazı kimyasal
çalışmalar yapılmış, bunu takip eden yıllarda elektron mikroskobun
keşfedilmesiyle yapıları gözlenebilmiştir.

Virüsler hücre yapısına sahip değildir, bir diğer deyişle hücresel

yapı göstermezler. Hücre dışında iken canlı değildirler ve çok
küçüktürler.

Zorunlu hücre içi parazitidirler. Kendilerini çoğaltmak amacıyla

konak hücreyi enfekte ederler. Bazı bakteriler virüsler kadar
küçük olsalar da onlardan ayrılan özelliklere sahiptirler.

•Virüsü canlı yapan özellik üreyebilmesidir.

61
 •Cansız olarak görünmesinin sebebi ise, bir konak hücre bulamadığı
zaman kristal yapıya dönüşebilmesidir.

•Bu şekilde iken virüs, bir partikül halinde doğada serbest olarak
bulunur.

•Bir virüsün konak hücre aralığı virüsün enfekte edeceği hücreler

anlamına gelir.

•Omurgalıları, omurgasızları, bitkileri, algleri, protozoayı,

fungusları ve hatta bakterileri enfekte edebilen virüsler vardır.

•Ancak pek çok virüs tek bir konağın sadece özel hücrelerini
enfekte edebilir.

62
 •Nadiren de olsa bazı virüsler konak hücre aralığı engelini aşar ve
bu konak hücrelerin çeşidini genişletir.

•Virüsler çok çeşitli hücreyi konak olarak kullanabilirler.

Örneğin, hayvan virüsleri hayvansal hücreleri, bitki virüsleri
bitkisel hücreleri kullanır. Bakteri virüsleri için “bakteri yiyen”
anlamındaki bakteriyofaj terimi daha çok tercih edilmektedir.

•Virüslerin büyüklüğü elektron mikroskop yardımı ile belirlenir.

•Virüsler çeşitli büyüklükte olabilir. Çoğu virüs bakterilerden

oldukça küçük olmasına rağmen, bazıları en küçük bakteriler
kadar büyük olabilir. Virüslerin büyüklüğü 20-300 nm arasında
değişebilir.

63
 •Bir virüs konak hücrenin dışında iken virüs protein kılıf ile
çevrili nükleik asit içeren yapıdadır, elektron mikroskopta
gözlenebilir ve bu halde iken virion olarak adlandırılır. Virüs
virion şeklinde iken metabolizması yoktur.
Virüs partikülleri içerdikleri nükleik asit yönünden değişiklik
gösterirler.

•Bazı virüsler “DNA” bazıları da “RNA” içerir. Bazı virüsler çift

sarmallı DNA, bazıları da tek sarmallı DNA içerir.

•Hücrede RNA genellikle tek sarmallı yapıdadır. Tek sarmallı RNA

içeren virüsler daha yaygın olmasına rağmen çift sarmallı RNA
içeren virüsler de bilinmektedir.

64
•Bununla birlikte 3. bir grup virüste vardır ki bunlar çoğalmalarının
farklı dönemlerinde hem RNA hem de DNA içerirler.

Virüslerin kimyasal yapıları da farklılıklar gösterir.

Virionun nükleik asidi her zaman partikül içinde bulunur. Etrafında

bunu sarmalayan protein kılıfa kapsid denir.

Protein kılıf, protein alt üniteleri yada kapsomer olarak

adlandırılan ve belirli sayıda ve tekrarlanan bir kalıp oluşturan tek
tek protein moleküllerinden meydana gelmiştir ve elektron
mikroskop ile görülebilen morfolojik ünitedir.

65
Sadece birkaç virüste tek bir çeşit protein alt ünitesi vardır.
Nükleik asit ve proteinden ibaret virion yapısı kısaca nükleokapsid
olarak adlandırılır (şekil4.7a).

Bazı virüslerde protein kılıf “çubuk” şeklinde iken bazılarında

“kübik” yapıdadır.

Bazı virüsler ise her iki yapıyı da içeren bir morfolojiye

sahiptir ve virüste hem kübik hem de çubuksu yapı
gözlenir.

Protein kılıf temelde helikal simetri veya kübik simetri

oluşturacak şekilde düzenlenmiştir. Örneğin, tütün mozaik
virüsü helikal simetrilidir (şekil 4.7a).

66
 Pek çok bitki, hayvan virüsü ve bakteriyofaj ise kübik
simetrili yani “ikosahedral” olup üçgen yüzlere ve bunların
birleştiği noktalarda köşelere sahiptir.

Örneğin, çocuk felci virüsü etmeni ikosahedral bir virüstür

(şekil 4.7b). Bazı virüsler özellikle bakteri virüsleri daha
da karmaşık yapıya sahiptir ve kompleks virüsler olarak
adlandırılırlar.

Örneğin, T4 bakteriyofajında ikosahedral yapıya sahip bir

baş kısmı ile buna bağlı helikal yapıda bir kuyruk ve buna
bağlı kuyruk lifleri bulunur (şekil 4.7c).

67
68
69
 Bazı virüsler nükleokapsidi çevreleyen ve lipid-protein
yapısından ibaret “zarf” adı verilen bir yapıya sahiptir ve bu
tip virüsler zarflı virüs olarak adlandırılır.

Zarf yapısı içermeyen sadece nükleokapsidten ibaret virüsler

ise zarfsız virüsler olarak adlandırılırlar.

Bazı virüslerde ise zarfın dışında onun konak hücreye

yapışmasını sağlayan çivi benzeri dikensi yapılar da
bulunabilir. zarflı virüslere örnek olarak grip virüsü
gösterilebilir.

70
Virüslerin Çoğalması
•Virüslerde çoğalmanın ancak bir konak hücre içinde
gerçekleşebileceğini belirtmiştik.

•Bu amaçla, bir virüs bir konak hücreyi çok sayıda virüs partikülü
oluşturmak için gerekli yapıları sentezlemek üzere uyarır.

•Bu yapılar daha sonra doğru bir şekilde birleştirilir ve virüs

partikülleri hücreden dışarı çıkarak diğer hücreleri enfekte eder.

•Virüs enfeksiyonunun sonunda viral nükleik asit ve viral protein kılıf

oluşur. Aslında virüs konukçusunun biyosentez makinasını devralır ve
onu kendini sentezlemek için kullanır.

71
 Virüs çoğalması için gerekli birkaç enzim virionda mevcut olabilir
ve enfeksiyon işlemi esnasında hücreye verebilir.

Ancak konak hücre; enerji üreten sistemleri, ribozomları,

amino asit aktive edici enzimleri ve transfer RNA’yı sağlar.
Bazı virüsler enfeksiyon işleminde rol oynayan enzimler
içerirler.

Örneğin, pek çok virüs enfeksiyon işlemi başlayınca viral

nükleik asidi mRNA’ya trankribe etmeye yarayan kendi
nükleik asit polimeraz enzimlerine sahiptir.

72
 Bazı virüsler de hücre içine girmelerini kolaylaştıran yada
enfeksiyonun son basamağında virüsün konukçudan salınımını
sağlayan enzimler içerirler.

Bu tip enzimlerden olan nöraminiadazlar hayvan hücrelerinin

bağ dokusundaki glikoprotein ve glikolipidleri parçalayarak
virüsün serbest kalmasına yardımcı olurlar.

Bazı bakterileri enfekte eden virionlar hücre duvarında bir delik

oluşturup DNA’nın içeri girmesine izin veren lizozim adlı bir
enzime sahiptirler.

73
 Bu enzim enfeksiyonun daha sonraki basamaklarında daha fazla
miktarlarda üretilir ve konak hücrenin ölümüne yol açar ve virüs
partiküllerinin ortama salınmasına neden olur.

Bakteri virüsleri olan bakteriyofajların çoğalmasında 5

basamak gözlenir. Bunlar sırasıyla:
1. Adsorbsiyon: Virüsün özel reseptör bölgeler ile konak
hücreye yapışması,
2. Penetrasyon: Virüs nükleik asitinin konak hücre içine girmesi
(kapsid dışarıda kalır),
3. Biyosentez: Bakteri DNA’sının parçalanması, virüs nükleik
asiti ve protein kılıfın sentezlenmesi,

74
 4. Olgunlaşma: Sentezlenen virüs kısımlarının bir araya
getirilerek olgun partikül haline gelmesi,
5. Salınım: Virüsün hücreyi parçalayarak dışarı
dağılmasıdır.
Bu son basamakta konak hücreler çoğalan virüsleri taşıyamaz
hale gelir ve “lizis” adı verilen bir olayla parçalanırlar. Bu
döngüye litik döngü adı verilir (şekil 4.8).

Litik döngüye sahip virüsler “virulant” olarak tanımlanırlar.

Buna karşın, hayvan virüslerinin çoğalması bazı istisnalar
dışında bakteriyofajların çoğalmasına benzer.

75
 Örneğin hayvan virüslerinde yapışmaya yarayan reseptör
bölgeler hücre zarında bulunur. Ayrıca virüs genellikle pasif
olarak fagositoz sonucu konak hücre içine girdiğinden, pek
çok bitki ve hayvan virüsü hiç bir özel adsorbsiyon bölgesi
içermez.

Penetrasyon basamağında bakteriyofajlar kendi DNA’larını konak

hücre sitoplazmasına enjekte ederlerken, hayvan virüsleri
tümüyle hücre sitoplazması içine çekilirler.

Protein kılıf, virüs sitoplazma içine girdikten sonra nükleik asitten

ayrılır.

76
 Hayvan virüslerinde enfeksiyon sonucunda konak hücre mutlaka
lizis ile parçanmaya bilir.

Örneğin zarflı virüslerde konak hücre, bir çeşit tomurcuklanma ile

viral partikülleri yavaş yavaş dışarı verebilir veya uzun süre canlı
kalıp virüs oluşturmaya devam edebilir.

Bazı virüsler konak hücre kromozomuna bağlanarak uzun

süre orada kalabilirler ve konak hücre bölündükçe
çoğalmaya devam edebilirler. Buna lizogenik döngü adı
verilir (şekil 4.8).

77
 Lizogenik döngüde litik döngü basamakları baskılanır. Bu
şekilde bazı koşullarda enfeksiyon oluşturmayan virüsler
temperent olarak tanımlanırlar.

Lizogenik döngü sadece hayvan konak hücrelerde değil,

tüm konak hücrelerde hatta bakterilerde dahi
gözlenmektedir ve doğada oldukça yaygındır.

Eğer bakteriyofajlarda bu işlem oluyorsa, lizogeni

durumundaki bakteriyofaj DNA’na profaj denir.

Eğer retrovirüs gibi bir hayvan virüsünde bu durum söz konusu

ise viral DNA provirüs olarak adlandırılır.

78
 Ancak çevresel şartlar uyardığı zaman litik döngü başlatılabilir.
Lizogeninin çok önemli özellikleri vardır:

Lizogeni durumundaki virüsler vücut immun savunmasında

bağışık durumdadırlar çünkü, antikorlar onlara erişemez.

Dahası, konak hücre kromozomunun her çoğalışında

(örneğin hayvan hücrelerinde mitoz esnasında) virüste
çoğalmaktadır.

Ayrıca bir profaj veya provirüs konak hücre üzerinde yeni

özellikler oluşturabilir. Örneğin, Clostridium botulinum’un
öldürücü toksini bir profaj tarafından kodlanmaktadır.
Lizogeniyi içeren bir diğer olay da transdüksiyon’dur.

79
 Bu işlemde, bir hücreye ait DNA parçası bir diğer hücreye
bir bakteriyofaj DNA’sı aracılığı ile transfer edilir. Bazen
de, virüsler konukçu hücreleri kanser hücreleri şekline
dönüştürerek sınırsız çoğalma nedeniyle tümör yada
kanser oluşumuna neden olabilirler.

80
81
Virüslerin İşlevi
• Zorunlu hücre içi paraziti oldukları için konak hücrelerin ölümüne
yol açarlar.

• Konak hücrelerin ait olduğu organizmalarda çeşitli derecelerde

hastalıklara neden olurlar.

• Kanserli hücre oluşumunda rol oynadıklarına inanılmaktadır.

• Bakteriyofajlar moleküler hücre biyolojisinin ilerlemesinde çok

önemli rol oynamaktadır.

Binlerce farklı bakteriyofaj izole edilmesine rağmen spesifik

biyokimyasal ve genetik olaylarda kullanılan bakteriyofajlar
bunların arasından seçilmiştir. Örneğin, Escherichia coli bakterisini
enfekte eden lambda (l) bakteriyofajı, lizogenik bir fajdır.

82
Moleküler biyoloji çalışmalarında model organizma olarak
kullanılmaktadır.

Virüsler çok çeşitli hücre tiplerini enfekte edebildikleri için,

genetiği değiştirilmiş virüsler ile istenilen DNA kısımları
hücre içine taşınabilir yani virüsler vektör görevi görürler.

Bu yaklaşım gen terapisi çalışmalarının temelini

oluşturmaktadır. Gen terapisi henüz başlangıç aşamasında
olmasına rağmen pek çok hastalığın tedavisi için çok büyük
potansiyele sahiptir.

• Bakteri kökenli enfeksiyon hastalıklarının örneğin antibiyotiklere

dirençli Staphylococcus aureus enfeksiyonlarının tedavisinde
bakteri hücrelerini spesifik olarak öldürmek için bu bakteriler
içinde çoğalan bakteriyofajlar kullanılmaktadır.
83
 Aynı yaklaşım patojen bakteri ile kontamine olduğu
düşünülen bazı gıda enfeksiyonlarında enfeksiyon riskini
azaltmak için, bu bakterilere spesifik bakteriyofajlar
eklenebileceği gösterilmiştir.

Viroidler ve İşlevi
Viroidler protein bir kılıf ile çevrili olmayan çıplak, kısa, RNA
parçalarıdır.

Viroidler en fazla 400 ribonükleotid uzunluğunda olup, tek

zincirli RNA molekülünün katlanması ile çift iplikli hale
gelirler. Bu şekilde 3 boyutlu yapı kazanırlar.
84
 Viroid hastalıkları bitki büyümesinin bozulması ile karakterize
edilmektedir.

RNA molekülü hiç protein kodlayan gen içermez ve bu

nedenle de çoğalması için tamamen konukçu fonksiyonuna
bağımlıdır.
• Bitki hastalıklarına neden olurlar.
• Patates iğ yumru hastalığı, tanımlanan ilk viroid hastalığı olup
patates yumrularında şekil ve büyüklük bozulmalarına neden
olmaktadır.

85
 Prionlar ve İşlevi
Ne virüs ne de bakteri olmayan ve hücresel yapıya sahip
olmayan prionlar, kendi kendini eşleyebilen ve enfekte
proteinlerin yapımını sağlayan proteinlerdir.

Nükleik asit içermezler. Sinir sistemi hücrelerinde doğal

olarak üretilen normal proteinlerin katlanma şeklinin
değişerek patojen ve enfeksiyon yapma özelliğindeki
prionların oluştuğu düşünülmektedir.

86
 Yapılan çalışmalar prionların sıcak, radyasyon ve kimyasal
muameleye rağmen yaşadıklarını göstermiştir.

• Patojendirler, insan ve hayvanlarda merkezi sinir sistemi

hastalıklarına neden olurlar.
• İnsan ve büyükbaş hayvanlarda görülen “deli dana” hastalığı
bir tür prion hastalığıdır.

87