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  • Lectura - 2 - BS - C5 - Intro Primates

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    Boyd R,, Silk J.B, (2004). “Introduccién a los primates”. En: Cémo evolucionaron los humanos. Barcelona: Ariel Clencia SA. pp. 131-155 Capitulo <7 Introduccién a los primates Dos razones para estudiar a los primates LOS PHIMATES SON NUESTROS PARIENTES MAS CERCANOS Los PRIMATES SON UN ORDEN MUY DIVERSO Caracteristicas que definen a los primates Biogeografia de los primates ‘Taxonomia de los primates actuales Los prosimios Los anrropoines Conservacién de primates 132 (COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS Dos razones para estudiar allos primates Los capitulos de la Segunda parte se cen- tran en el comportamiento de los primates ac- tuales. Los estudios de primates no humanos nos ayudan a entender Ia evolucin humana de- bido a dos razones complementarias pero dis- tintas. Primero, las especies evolutivamente emparentadas tienden a ser similares morfol6- icamente. Tal y como vimos en el capitulo 4, esta similitud se debe a que especies emparen- tadas retienen y comparten caracteres que han adquirido debido a que descienden de un an- cestro comiin. Por ejemplo, la viviparidad (dara luz crias vivas jvenes) y lalactancia son ccaractersticas que todos los mamiferos pla- centarios y marsupiales comparten, y estos ca- racteres distinguen alos mamiferos de otros ta- xones como los reptiles. La existencia de estas similitudes significa que los estudios de prima- tes actuales a menudo nos da mejores pistasso- bre el comportamiento de nuestros ancestros que no los estudios de otros organismos. Este enfoque se lama «razonamiento por homolo- fa». La segunda razén para estudiar primates se basa en la idea de que la seleceién natural nos Heva hasta organismos parecidos en condi- ciones ambientales parecidas. Al evaluar los patrones de diversidad en comportamiento y ‘morfologia de los organismos en relacién con su ambiente podemos ver cémo la evolucién ‘moldea la adaptacién en respuesta a presiones selectivas diferentes. Este enfogue se llama seazonamiento por analogia». LOS PRIMATES SON NUESTROS PARIENTES MAS CERCANOS tes comparten muchas caracteristicas signi {fica que el resto de los primates nos ofrecen ‘una visién valiosa acerca de las humanos primitivos. ty El hecho de que los humanos y otros prima: Los humanos estamos mas préximos evo- lutivamente de los primates no hum: de ninguna otra especie animal. La des anatémicas entre los monos, los simios y os humanos Hev6 al naturalista sueco Lin- neo situar alos humanos en el orden Prima- tes en la primera taxonomfa cientifica, Syste- ‘ma Naturae, publicada en 1758. Mas tarde, naturalistas como Georges Cuvier y Johann Blumenbach situaron a los humanos en su propio orden debido a la distincién que supo- ne nuestras capacidades mentales y postura erecta. Sin embargo, en The Descent of Man, Charles Darwin postuld firmemente para volver situar alos humanos en el orden Pri- mates; cit6 el ensayo del bidlogo T. H. Hux- Tey donde enumeraba las numerosas similitu- des anatémicas que existen entre nosotros y los simios, y sugirié que «si el hombre no hu- biera sido su propio clasificador, nunca ha- bria pensado en fundar un orden separado para ponerse a si mismo». La sistemstica mo- derna confirma sin ambigiedades que los hu- manos estén mas préximos evolutivamente de los otros primates que de ninguna otra criatura viva. Debido a que estamos muy emparentados con los otros primates, compartimos con ellos muchos aspectos de morfologia, fisiologia y desarrollo. Por ejemplo, al igual que los otros primates, tenemos una capacidad visual bien esarrollada y manos y pies capaces de asir. Compartimos con otros primates ciertas ca- racteristicas de nuestra forma de vida, inclu- yendo un largo periodo de desarrollo juveni ‘Ademés, todos los primates tenemos un cere- bro mayor en relacién al tamafio corporal que Jos miembros de la mayorfa de los otros gru- pos taxondmicos. Las homologfas entre los hhumanos y el resto de primates también inclu- yen el comportamiento, ya que las estructura fisiol6gicas y cognitivas que determinan ef ‘comportamiento humano se parecen més a las, ‘de otros primates que a las de los miembros de ‘otros grupos taxonémicos. La existencia de cesta larga lista de caracteres homélogos, pro- ducto de la historia evolutiva comin de los primates, significa que los primates no hurna- nos ofrecen modelos tnicos para comprender las races evolutivas de la morfologfa humana y para desvelar los orfgenes de la naturaleza humana, ECOLOGIA ¥ COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 133 LOS PRIMATES SON UN ORDEN Muy DIvERSO ayuda a comprender cémo la seleccion na: ‘tural moldea al comportamiento. Bane Melee ris Alo largo de los dltimos 30 aos, cientos de investigadores de varias disciplinas acadé- ‘micas han pasado miles de horas observando ‘muchas especies diferentes de primates no hu- manos en la naturaleza, en colonias cautivas y en laboratorios. Todas las especies de prima- {es han evolucionado adaptaciones que les permiten afrontar los retos bisicos de la vida, {ales como encontrar comida, evitar depreda- dores, conseguir pareja, eriar a los hijos y arreglirselas con los competidores. Al mismo tiempo, existe una gran diversidad morfolégi- 6a, ecoldgica y de comportamiento entre las especies dentro del orden Primates. Por ejem- plo, tienen un rango muy amplio de tamafios desde el mindsculo Kémur ratGn que pesa me~ nos de 30 g hasta los gorilas macho que pue- den pesar 160 kg. Algunas especies viven en bosques tropicales densos, mientras que otras habitan montes y sabanas abiertos, Algunos subsisten casi enteramente con hojas, mien- {ras que otros se basan en una dieta omnivora que incluye frutos, hojas, flores, semillas, oma, néctar, insectos y press pequerias. Algunas especies son solitarias y otras son al- famente gregarias. Algunas son activas duran- te lanoche (nocturnas); otras son activas a la Juz del dia (diurnas), Un primate, el lémur nano de cola gruesa, entra en un estado de torpor y duerme durante seis meses cada ato, Algunas especies defienden territorios de las Incursiones de otros miembros de su misma especie (conespecificos) activamente; otros no. En algunas especies, las hembras ofrecen todo el cuidado a sus crfas, mientras en otras, los machos participan activamente en este proceso. Esta variedad es interesante de manera inherente por s{ misma. Los investigadores que estudian primates se sienten motivados al verse envueltos en las vidas de sus sujetos para resistir la dureza del trabajo de campo, las frustraciones de intentar obtener fondos de investigacién siempre en descenso y el asombro de familiares y amigos que se pr guntan por qué han escogido una ocupacién tan rara. No obstante, la evidencia de la di- versidad entre organismos préximos evolut- vamente viviendo en condiciones ecolégicas y sociales en cierto modo distintas también ayuda a los investigadores a comprender cémo la evolucién moldea el comportamien- to, Los animales que estin muy emparenta- dos filogenéticamente entre ellos tienden a ser muy similares en morfologia,fisiologt ciclo vital y comportamiento. De esta mane- ra, las diferencias observadas entre especies ‘emparentadas es probable que representen respuestas adaptativas a condiciones ecol6- ‘gicas especificas. Al mismo tiempo, as simi- Titudes entre eriaturas més distanciadas evo- lutivamente que viven bajo condiciones eco- légicas parecidas es probable que sean el producto de la convergencia Este enfoque, a veees lamado método comparativo, se ha convertido en una forma importante de andlisis para los investigado- res cuando intentan explicar los patrones de variacién en morfologia y comportamiento que se observan en Ia naturaleza. Los mis- mos principios se han cogido prestados para reconstruir el comportamiento de los hom nidos extinguidos, miembros primitivos del linaje humano. Debido a que el comporta- nto virtualmente no deja ningtin rastro en el registro f6sil, el método comparativo ofrece uria de las tinicas formas objetivas de probar hip6tesis sobre las vidas de nuestros ancestros hominoides. Por ejemplo, la ob- servacién de que hay diferencias sustancia- les en el tamafio corporal de machos y hem- bras, un fenémeno llamado dimorfismo se- xual, en especies que forman grupos que no son mondgamos, sugiere que los hominidos, que eran altamente dimérficos en el pasado, no eran monégamos. En la Tercera parte ve- remos cémo los datos y las teorias sobre el comportamiento producidos por primatélo- {gos han jugado un papel importante recon gurando nuestras ideas sobre los origenes hhumanos. 134 (COMO EVOLUCIONARON L Caracteristicas que definen a los primates Fog Penton primates se define normalmente Norma serie de caracteres derivados com partidos, pero no todos los primates com ‘parton todos estos caracteres. Los animales que aparecen en la figura 5.1 son todos miembros del orden Primates. Estos animales son parecidos en muchas cosas: estin cubiertos por un grueso manto de pelo, tienen cuatro extremidades y tienen cinco dedos en cada mano. Sin embargo, estas caracteristicas ancestrales las comparten todos los mamiferos. Mis alld de estas caracteristicas ancestrales, es dificil ver qué tiene en comin este grupo de animales que los diferencia de los ottos mami- feros. ; Qué distingue un Iémurde cola anillada de una mangosta o un mapache? ; Qué caracte- risticas unen al langur y al aye-aye? De hecho, los primates constituyen un or- * Figura 5.1 Fsios animates son primates (a = aye-aye HUMAN den de mamiferos bastante indescriptible que no se puede caracterizar sin ambigledad por una tinica caracteristica derivada compartida por todos sus miembros. Sin embargo, en su extenso tratado sobre evolucidn de primates, el bidlogo de In Universidad de Zurich Robert Martin define al orden primates a partir de los caracteres derivados que se enumeran en la ta- bla Su Los primeros tres caraeteres de Ia tabla 5.1 estin relacionados con la flexibilidad de movi- mientos de las manos y los pies. Los primates pueden agarrar con sus manos y sus pies y la ‘mayoria de los monos y simios pueden oponer sus dedos pulgar e indice en un agarre preciso, Las ufias planas, distintas de las garras de mu- chos animales, y las carnosidades uictiles de las puntas de los dedos de los primates mejoran ain mis su destreza, Estos caracteres permiten alos primates utilizar sus manos y pies de ma: nera diferente que Ia mayoria de los otros ani b= lémur de cola arillada). Los primates som wn orden diverse y no poseen ninguna serie de caracteres que los distingan inequivocamente de otros animales, EcOLOGiA ¥ Cont TO DE PRIMAT 135 + Tabla 5.1 Definiciom det order primates. Véuse ef texto para unas descripciones mas completas de estos caracteres 1 al pl dt pl poe jl et wn Ren Go ple | toxin pty man faa te lee pp ope spt pees aie 2 Tateerarsean ec kena eeeee sen eae es ieneise come oe +. Lakme dee nents ton pcre, ce pen ce: pin se eseeneelyieyesc mt aa Pr cremeere tee Toes tes cb rane ees ta er ies ie cee eras men erro ees ee Pun hac ptr uc ene eoinee « Estomn en npc aren peter nae nn gee Sooeeacneee 7 eta cea Seances ee aon 2 Lote aleteey See ce ecm neath ates vs weno y stron adc reeoum emer Ua: fn area een ecb cores tnccatenpac ett oe ot wari re ree meaner males. Los primates pueden asir frutos, insee- tos retorcigndose y otros objetos pequetios en sus manos y pies y pueden agarrar ramas con sus dedos. Durante las sesiones de «groo- ming». separan con delicadeza el pelo de st ccompaiiero y utilizan sus dedos pulgar ¢ indice para extraer pequetios restos de la piel. Losdos caracteres siguientes de Ia tabla 5.1 se relacionan con un desplazamiento en el én- fasis de los Srganos de los sentidas. Los prima- tes se caracterizan generalmente por su mayor ddependencia de estimulos visuales y su menor ddependencia de estimulos olfativos en compa: racidn con otros mamiferos. Muchas especies de primates pueden percibir colores y sus ojos se sitan en la parte anterior de la eabeza, per- miluiéndoles una visi6n hinocular estereosespi- ca. La visin binocular significa que los pos de visitin de los «os ojos se solapan de neta que ambos gjos pereiben la misma im gen, La vision estereosedpiea significa que cada ojo envfa una sefial de la imagen visual a ambos hemisferios del cerebro para crear una imagen con detalle. Estas tendencias no se et cuentran uniformemente en el orden primates, ya que las claves olfativas juegan un papel mis importante en las vidas de los primates prosi- Inios que en fos primates antropoides. Tal y como explicaremos en breve, los primates pro- imios incluyen los lori y los Kémures, mien- tras que os primates antropoides incluyen monos y simios. Las dos caractersticas siguientes de la tabla 5.1 son el resultado de las diferentes formas de Vida de fos primates. Como grupo, lo primates tienen gestaciones largas, aleanzan la madurez a cdl avanzada, viven mis tiempo y tienen cere bros mayores que otros animales de tamaino cor poral parecid. Estas earacteriticas reflejan una tendencia progresiva hacia una mayor depen- denciaen comportamientos complejos,aprendi- za y lexiilidiad en cl comportamiento dentro del orden primates. Tal y como indica elim Portante primatslogo Alison Jolly, «si hay una éstaes la progresiva evo Como veremos en los capitulos siguientes, estas ccaracteristicas han tenido un impacto profundo cen las estratevias de apareamiento y paternidad de machos y hembra, asi como en los patto- nes de interaccién social entre los miembros del orden primates, La octava caracteristica de ta tabla 5.1 se refiere a la dentici6n de los primates, La denta- 136 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANS. * Cuadro 5.1 {0ué hay en un dente? Para apreviar las earacteristicas hsicas dela dentici6n de ls primates puedes consultar la figura 5.9 ‘puis simplemente mirarte en un espejo, ya. que tus dientes son més 0 menos como los de los otros pri- ‘mates. Los dientes se encuentran enraizados en la mandibula. La mandibula sostiene cuatro tipo diferen- tes de dientes;éstos son, en orden, primero ls incisivos en la parte frontal, despues los caninos, premola- tes.y molares on la parte de atrs. Para comprender la funciOn de cada tipo de dient, imaginate a ti mismo ‘eomiendo un bocadillo, Muerdes el bocadillo con tus incisivos y caninos y utlizas tus dientes frontales ‘para cortar una pieza, Los incisivos son dientesrelativamente pequefios en forma de estaca, Los eaninos ‘tienen forma de daa. Los eaninos superiores son normalmente considerablemente més largos que los ‘ottos dientesyel eanina superior est amoldado al premolar inferior. Los incisivos y caninos se ven impli- ‘eds sobre todo en poner la comida en laboea y prepararla para ser procesada por los molares y premola- ‘es, Los molares y premolares tienen superficies anchas cubiertas por una serie de protuberancias de es- imalte 0 etispides, conectadas por cretas © aristas. Los molares y premolares sc usan principalmente para triturac, desimenucar y mastic la comida antes de ser engullida.En cl capitulo 6 mostraremos cémo el ta- ‘nto y 1s forma de ls dientes se relacionan con los tipos de alimento que comen los primates. ‘Aunque tone Ins primates tienen los mismo tipoe de dientes, la especies varfanen cufntos dientes tienen de cada clase. Por conveniencia, estas combinaciones se expresan en vn formato estandar lamado ‘formula dental, que se eseribe usualmente deta forma siguiente: 2. 3 2133 Los nimeros separads por puntos nos indican cusntos de cada tipo de dienes iene (tenia) uma es- pecie enn ado de sd mandala. De zquieda aderecha, los cuatro tipos se escriben desde la parte fron- {alde a boca (neisivos) hasta la parce trasera (molares). La linea superior indiea los dientes en cada Lado dela mandthula superior (malar superior) y la linea inferior representa los dents ene lado correspon- Giente de la mandsbolaiterio (mata inferior) De ahi que esta especie (que se da la ireunstancia de {que es el ancesto comin de todos los primates) tuviese dos incisivos, un eanino, tes premolares y tres tmolares a cada lado de las mandfbola superiors e inferires. Normalinente, pero no siempre, la formula esa misma par as mandbulas superior einfeiey. Al igual que la mayor de las otras partes de nuestro {verpo, nuestra dentadratenesimetria bilateral, lo qu significa que los laos derecho eizquerdo son igual El patton ancestral que se mucstraanteiormenteha sido modificado en muchos grupos de prima- tes yel mimero total de dents se ha visto reducido (abla 5.2). 1s fGrmulasdentaes entre ls primates actuales vartan, Los prosimios tienen la dentin més v ‘lable. Mientras que los lris,potos,gélago y algunos Kmures han retenido la formula dental primitiva, ‘tro grupos han perdido ineisvos, caninoso premolares. Los aseros han perdido un nesivo en el maxi- larinferior pero han mantenido los dos en el maxlar superior. La demicin es generalmente menos varia- ble ene los primates antropoides que entre ls prosimios. Todos los monos del Nuevo Mundo, excepto ‘sts y los amarnes, ha retenio a formula dental peimitia: los ts ytamarines han perdido un mo- Jae Lox monos del Viejo Mundo, simios bumanos han reducido el niimero de premolaresde3 42. dura juega un papel muy importante en la vida importante para aquellos que estudian primates de los primates y en nuestra comprensién de su evolucién, La uilidad de la denticién para los primates es bastante clara: los dientes son ne- cesarios para procesar el alimento y también son iitiles como armas en conflictos con otros animales. La denticién es también un earécter actuales y fsiles. Los primat6logos a veces conffan en la erosidn de la dentadura para infe- rir Ia edad de los individuos y en otras caracte- risticas de la dentadura para infect las relacio- nes filogenéticas entre especies. Como vere: ‘mos, los paleont6logos a menudo confian en la ECOLOGIA ¥ COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 137 + Tabla 5.2 Los primates varian en el niimero de cad tipo de dientes que tienen. Las fmulas dentates que se dan aut indican el nitmero de incisivos, caninos, premolares y molares en cada lado de fos muxilares superior & inferior. Por ejemplo, lo lris tienen dos incisivos, un canine, tres premolaresy res molares en cada lado de sus maxilaves superior inferior. dentadura, que €s dura y se mantiene en buen «estado, para identificar fas relaciones filogené- tieas de criaturas extinguidas y para hacer infe- rencias sobre sus patrones de desarrollo, sus preferencias dietéticas y su estructura social. El cvadro 5.1 describe en detalle Ia denticién de los primates. ‘Aunque estos caracteres son generalmente ‘caracteristicos de los primates, es preciso tener dos cosas claras, Primero, que ninguno de ellos hace snicos a los primates. Los delfines, por ‘ejemplo, tienen grandes cerebros.y_periodos largos de dependencia juvenil. Ademas, su ‘comportamiento social puede ser tan compli- cado y flexible como el de cualquier primate no humano. En segundo lugar, cada primate no posee todos estos caraeteres. Los humanos han peniido la capacidad de agarre del dedo pulgar de los pies que caracteriza a los otros primates ¥¥ algunos prosimios tienen garras ent algunos de sus dedos de las manos y los pies. Biogeogratia de los primates Boy Prsereret tos priate se ncneran re WD tringos tas regionestropicaes de todo el smundo, Los continentes de Asia, Africa y Sudaméri- ‘ea lay ifs que se encuentran cerca de sus cos tas son el hogar de ka mayorfa de Tas especies de primates (figura 5.2). Unicamente unas pocas ‘especies se encuentran actualmente en el sur de 138, (COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS © Figura 5.2 WB Aciales CI nkamente ses Ent la figura se muesiran tas distribuciones de los primates actuals yfosiles. Los primates se encuentran en Coniroamériea, Sisamerica, Africa y Asia, Se encuentran principalmente en la regiones topicates del ‘mundo. Antiguamente se encontraban en el sur de Europa y el norte de Africa. Numea ha habido poblaciones indigenas de primates en Australia o la Antérida Europa, la parte més meridional de Norteaméri- cay Centroamérica, reas en las cuales antigua- mente los primates eran mas abundantes. No hay, ni hubo en el pasado, poblaciones naturales de primates en Australia o la Antirtida Los primates se encuentran sobre todo en regiones tropicales, donde las fluctuaciones de temperatura entre el dia y la noche son mucho _mayores que las fluctuaciones de temperatura. lo largo del afto, En los tr6picos, ladistribucién de los recursos en los que confian los primates para su subsistencia se ve mucho mas afectada, por cambios estacionales en la lluvia que por cambios estacionales en la temperatura, Algu- nas especies de primates extienden su distribu- cién hacia reas templadas de Africa y Asia, donde se las arreglan para hacer frente a flue- tuaciones estacionales sustanciales en las con- diciones ambientales. Dentro de su rango de distribueién, los pri- ‘mates ocupan una diversidad de habitats extre- ‘ma que incluye bosques tropicales de todas las variedades, agrupaciones boscosas de sabana, rmanglares, prados, mesetas a gran altura y de- siertos. Sin embargo, la gran mayorfa de los primates se encuentran en dreas de bosque, donde viajan, se alimentan, socializan y duet- ‘men en un mundo extensamente arbolado, Taxonomia de los primates actuales. Vi omiaryie emacs ig Los cientificos clasifican alos primates en dos subsrdenes, Prosimii y Anthropoidea (ta bla 5.3). Muchos de los primates incluidos en cl suborden Prosimii son nocturnos ¥. al igual ‘que algunos de los primates primitivos que vi- LOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES: 139 “Tabla 5.5 Une taxononaia de tos primates actuales. (A partir de R. Martin, 1992; Classification of Primates, pp. 20-21, ex Jones, R. Martin, v D. Plbeat, 1994, The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, Cambridge University Press, Cambridge.) Prosimii Lemuriformes Lemuroidea (Jému-Cheirogaleidae (1é- {prosimios) res) mores enanos émures rat6n) Lemuridae Lemurinae -(ému- es verdaderos) Lepilemurinae (é- ene eEnS: India (indris) Daubentoniidae (aye-ayes) Lorisiformes Lorisoidea (grupo Lorisidae Lotisnae (ovis) de los lorie) Galaginae (gilagos) ‘Tarsiformes Tarsioidea ‘Tarsidae (tarseros) Anthropoidea Platyrthini_--Ceboidea(monos del Cebidae Cebinae (p. . ca- {antropoides) ‘Nuevo Mundo) pchinos) = Aotinae (pe. mo- nos lechuzas) ‘Atclinae (Pg. mo- nos araia) Alouatinae (monos aulladores) Pithecinae (p. ei, sagt) Callimiconinae

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