ugioe1en e| zeoyjdxe e1ed ued ep B08 B| ep SepeYNoIG ‘OARnjona oquies op seseL, NoI0o7135 1 uOd ‘SOGIO3HOAY NOS SOIGZMUSINI SOI¥1S3 SOT 30 HOY ‘S3INVLHOdMI NOS S3NOIOYIEVA S¥N3NORd SVT3ND HO sefeiduios souojseidepe se} ep ugianjona &7 Twnainianl N9ID0373g = TWENLYN NOIDOZ13S YOd NOIOWLdVAY 3d O1dN3PS NN) NImu¥q 30 SCaYINISOd SO} ug}oe\depe e] a2qos uMueg 9p e109) €7 UIMJEQ ep SaqUE UO!DEIdepe e| Ep UO2e1/dx3, feanyeu ugioo9|as Jod ugioeydepy sweat Loinndeg evoleaieg 6 #:2ua19 ley souewny 301 uoxeUotahIone ‘upg 243 Teanieu vppetes sod up seidepy (y002) "eT MIG "s DKOE rm onde8 coo evoLueroweROn Los MAMAS cack den aptcin sens» convient imagen aan ‘er impelos erosos queen inform ‘Sta mre os panes nals eli iy eines en abner ead aici MY ceca Lennie cat yore Guela mee pal foogen. La conse ie Toucan spa el Sec supe emit ena cen lr Conti bueno peste que loserge que es ver Si enurnamos cule dees signs se hecun 2 rears. Pot_— fare, vee que as ez ene Pech Semin ineqeemenenn cv eto owt pec cepa ee ition 9 CearhgoalSgesy lett: caddie; Sy aumnucs faasatl ager se clic Sepa c pone pr ons paces ars tenes enel oo human tsps dimen Un nu mis profndo| eggs aime spor expen ep ferpelonorarismosenin mdsque res po derbies +n que gu exer teak adectidorssventa 08 Como me twse endo rgnms Cossrenos pore Goins comple, becbos Je muchas pizas polos os elas peer ns uence ere oneridor minwcoramente, @adaptaciones, 23), lente de jo rane) cue aimee ‘ue iteracdan pars yusar aoe ndiidoos »feneies ex com coger let de ach fbrevivieyrepodacie rngtene forme de bln ergy aplasado ye lgjamano es wn buen jemplode aap rymo inde de refecion (ona media J a ‘ace Loses sen asombrosament es:n08 Gepacdad de moda la vayectra de lx > fesiten maverace con confiarzh pr el ar> yor elu) enedose volumen Px conti Sen ovarecenos ecesroscomolaco- lene del oj elo jecesesuna fer tinh idea peasy vim pegs comclos de gan eer veo lsc n= fredaderesy ls repos Los 08 en &- Ge eretacién dela lent ave seem {Tocumsextrmatmente complet sonti- Ges superficie de la lente hast el cena. (as por pares depenientes figura J1).Laliz Pylon, exe tpa dele, cenorinads ee femcs ene joa ravés de wn aberra sarap seen gil proporciona una imege a ‘at, Mego pasa x trvés den erga lo gn compo visvel de 180 na dala focal ‘ao ins queregula carta de inzqueestra my cota una gia eapaide de expan ie Teelege 7 rune fuscace ea om emplio Ines tos les poprdnios my til. Lam ‘ange de condiciones Yuminoax Pesencemen- genio ereses coca toss to pueden {elslorpasa tavés dewnalente ue pryecia iar un dseo ezio éte porque In lr 3 tun image cafocada en ean tttda en 1» eva cuando pn dnd el ae wavs Supecile posetoc del ojo iversen tps de Gea, Ie eaberta aneprete dels pup, y eet tte hecho linia elds de os estes ex ame] ent de sent Pore] contri, nur m0 Se ‘desvnconndo pasa del agus a aves den eo tet dele animales sou, ye sede sus ‘joe sprovecha esa carter, penne arc Tye acinomae eee oa “Te como habian costatsdo muchos de os pentadoes de siglo pasado las adpiaciones *Figwra 1 Complejas como ojo equerenexpicaioues ‘STEson nore! eum oo hoon ‘feeses de ns requrtas pars explicaretmoComo ruNcoULAsve.UON 10 Ore te pe nee eri oa 8 * ons. yl dees Forel cob, eo de eh iinet ows Se a woman Ca an [os ten ine cai cl tay an ron pede cep de et onios oot Exo oer debid simplemente sor cane journal azar pects porio- 21 echo de qe as aapacionss son cemple- nes deme gare oma last all Js yg exten mics ebjees compte adel ojoporgue ours esa nnn Silence aM coe ccs Gener an ‘areescidseliasos Gobesomicars conc emo un jo incon ‘euecemade saMculeteemsdanat? En dempode Devine mayois daze AMROMREKE Por jempo, el Gran Can oe! nosraba tse pblena sue Colas, con oben de needs res plat con etes radar) dors. stSASWWESNHE De Pest, el elozo Wiar Sens ww compbfiet Si eategn Dany oh ol epee. {Sas'ts Aacna eclopes Gatateal Use Salar Gude Ge ie cho as Coin podns haber sido bartate diferente rel Talo. puaco e 182. Pley ma itueies ates con eres matces-y' Cagueed op ed crane dado pu et Winlormctmocettos oman cae Lajas © 9 donkey oom el no maul doe Scar ofensetn de ss tres pinast ei Taber forsee ws snr cell ~ Cran Cates improbable, pero exineacia "Menu leave de occa es de can capecrclar con vom scesise ban sufechon con ete rnconmesiy tes compl de scalaosclosas ene pi pos, ete ei Cares Darwin, bueaban Ssjemeoydewresierdelnidoene lesa. Grae explcones fe Uniden een bolt nespead,y Se eto, vient el agin Par produ mu e Shoceuocsateneconss sone Porslsonae La tora de Datum wobre te tepanin Sovealgver cao rsnoeial en east fsdejoimpedisencimnminiy logy Chrer Darin lb ents er tno yavolorecncceramosconoungj.Si FRY sticaoencrgn prvenvesdevaser: Te cncefese ope ola entesstaver ste ‘een tacts endl ado equvocedo dea retina entonces ©] op no rans as uedgenesvsules al _ Charles Darwinacigen el seno ena fix ere. Es bane improbable que ls proct- se sglee semededa, nr sleetaly poiFa como evexusouanon Los Manos cament eral Como mocbos hombres pe: del tempo. Sa ers bast en tes pote fron des pce, pd de Dawn uno Ino Soe tahgofier mésion Pere despues Pendecenlapresipiosfauiod Gemeticns __.La.cguida de expansion deus po- Sin Unieeuidad de Bdinburga, Chutes foe laine inf, pr ln copctnd d los $i Universidad de Cambridge esgnndo ts a soponlas poblsiones sem Convert en poco ra era en gene. pre liaiain ‘lumecrsantepocosobresalentey macho" 2.” Lae inividue demo des poblaio: ini ineresdo ea Geambulr por los arpor net vastany ex vaca fee «J op eae Sy Camb escorts wees alien tnstics ety Jes que estdindo giego y meemancas Goce Despues devo raduecon uno detesprfeco. 3. Lav vaaciones te triumien de pe ‘ere bilops de Darvin. Wiliam Henalow, des a jos. {edlolaopernidd oe decree pte orl hivora atl como matali en el El primer postulado de Darwin arma EMS Beoge aque It pobationssexecen hast gue so ED Beagle era wn buque de le Armada contoladas pore sbatosimioato, ca vez Real coyamsionerinverardos ots aos mie liiiado, de recunor del ambient Iacendo clap dela corideSudanétien, Darwin's efi a competencia pot 1 Yugo volver» Londen, jrobablenene recursos como db MCHvOOeRGHe anton vocta sl mundo. Elpade de Dur Por jetplo 1s aimaesneceatan lien: Sin Te probit iy que profes gue 2 tor parecrecery reproduce, Cuando Tomurasnteroeucantre ecleige prec midu ex aundanc, lan potlsione aia Gkdewh heme nagy) Joan Wee let coms huts gue te ahaere exes Sos, inerving #1 vinje eh sel pte sastesimiento local de slimerto, Debiso Se parce dea vide de Darwin So ajo que los recuse ton sempre limitsdo, m0 dhnote el vise sana ou cepmacign come todo lor ndvidwor de una poblacoo eras satura eieade Se cbecrvecioes de capaesdesbrevivsyrepdectve, Sepa minutes vivosy Ess le comenciron = cl segundo 5 seunos individ: ‘uimente e oe ln asta . a VIGOR: ATOLEDEA] — GONREVIVIRINHDEBGWEIAe con mes 0 IWEMDA y qo exe cambio evolutivo ere Ia (rodaciend mad descenieates)qve oot clave para tender emo spreitn mievas Snel mismo embiente El creer potlo ‘pci Eea visgn foe rchasaa por la firma qe siloecaactre ventajeee om Imiyrta de los clenuicoe desu dpc’ fue eredados rl descendenci, eloncs es ‘oot decda ot ret porle potieo we tet pcinnicst prt ls erect cn = eeoraiocs igure AN poe carats ave cofeen vente en 58 ‘esreentacce se oun Son dsvensctoedenerecerss —— = Hy or see 2 Dapie DASA ew envoy eer ts Fae Ec eve ag eo eens Seciioeccsera litem crcanmon mnie: Mncoyishomends uorcee clon will rcicadn ene spre fxiadores de animales y planta. Una expre- En 1838, poco desputs del regresoa Lon- sin ms apropiadn de eu iden podria ter ses el Beagle, Darwin io urasencllexpi-_ Sevolueion por vriacién y reteveion see fencn de camo las expeciescambisnalolorgo fv(Cono FINeIDNALA EVO. 21 Uw eJenco o€ ADKPTACON Pon SELEOOIGN NATURAL iy senrenesine ei der panes ae Darwin proporinan wn buen sere (como alton ral produce aap En so atobiogefi,pblicad por primers ‘yen 1887, Darwin sosovequeel uso pe tae de aaptaciones que obvervé ene las J- {eres especies de pnaones que vivian em as falas Gallpagos, en in costa de Ecuador —ae- ‘wales denominada pinsones de Darwin fe rial par el dasarollo de sus ideas acer ade la evoluion (re 1.3). Documentos Aeseuiertosrcientementesogiren que Dar ‘win, de hecho, esube bastante confuse {rca de os pzooes de las Galipagos dran- tem vista y que o! papel que mvsron en 52 deceveimien’ dela tlece\én neural ue may ‘pew. De tosor medcs, lor pinroner de Barwin icoen us oper especial en la mente de Ia mayora de bislegos. Par y Rocemary Gran, bidlog de In ‘Blo an x Chr Darn, Ti ‘ology ofthe Voge ef. 8. Bega ‘Universidad de Princeton, dingierm uo est fo clave sobre is eclogiay evolucin de una pardcular especie de pinata Ge Darwin en una eas inas Galapagos. El esto x excepciow a debido gue los Gra fueron expaces de Consater dirsamente emo oe es peal (dos de Darvin ccnllevan al eae evluiva, Lalsla Daphne Major, aljaal pind eeste spelen, Gecspize for Um pequeno 74}a0 {ue subse peneialmente pola cia de = ‘ila Los Gram ss eaegts captuaron. i ‘eron,pearon ¥ masearo & cas todos os plnzooes dela ila cod af, unos 1.500 pia. {os ent. Tasbiénreisuaron carats fs eros de ambiente dels jars como = Js disebuci de las sells de iverson ta alos, obeeraron el compormicate de le _ijaros. Durante los aos qe los Grant este (drone pinzones ura severe sag 1216 Jn isla Dapine Major. Darate In squl Plante prodajeron muchas menos cemils ¥ fos pines pronto agarose racerva doo amills pegusfue,Dandasy Tacs de ap Jar, ejron slo las grands. das ifciles de rate (gura 14), Las anilas ques Grant ‘btn clecad ea las pata de Tos pjuos Tes permite raza los desis indvidanles de de pero darante a cei medidas re (plies gut Bien de lon pores les permi~ feron comprar ns erateniens deep. ros que sobevivieroa sa sequla con las carac- Alapasiern dein reise della de as come fdciones embentals logue les permit deter. tainar cdo afect sequal bien dos piazones. Toda esta ingent conta de infor Imac peli los Gra dseribir accion Ge In sceeién tural ene on pimones de Daphne Major. ig. He tes deo Gam mute choi A. precess secs ens posmioos de Bovine a olepacén Loe sucesos de Daphne Mjorcompren= ‘ion los tes postulados de Darvin. Primer, 1 razera de aliments de ssl no foes ‘Gente para alimentar nfods In poblcion muchos pinzanes no sobrevivieron& la2 cowo EvoLUNNNON LOS HUUANOS ‘ula. Desde el principio det segutaen 1876 espods, a pobleion de pnzones terestes ‘metiance e Daphne Maja descend ce 1.200 plaros a solo 180. ‘Segundo ls ale de pico (a medida des- dea pa soperior de! pica ala pare inferior) ri enze lds pA® Ge lay sta vari in alec Ta supervvencia dos plas. Los Gant y sos eolegas obseraron antes de ‘que empezara ln sequin qe les pars cn pi ‘oe mt elts eran capes de nays sm = Tas grandes y dras con mas facilided que los éjtos con picos més bjos. Los pears con cos altos comfanhabiwalment las seis [rtndes, mientras que ls de pcos Bjon nor. ‘malmente se ocupabon de les sels peque- + Pigere 1.4 Dirarelon dos aio desi, easy iv‘. Las barat ears el Nstograra speror ‘re de es emi opan is or Daphne’ de Ta igre |S mesa le sib de os tor owner pores piers contin tga dt os picosen la poblaion ate dea lax emis prcurosy os deomio guia La alta de caste laren le fg ‘Moresntsuniniceaelienno ya Gucse de —-Y0 1-SB muestra el nimero de parce dentro de (Sescmile x on momen Se ‘un rango de sura de pcos por empl, 8. 8 9,0 mm 09.02 9.2 min. Duran la sexu, ls rom de dl peo rar eS €& in 8 pe o pura 15 ‘Diepere eguemdiz de io lle cones decorate leo del io ie os ‘pioneers menos en Dai Mo Roper dpb ape ee ‘ers com tens en cure dpe, Lox pares con ps ojos enn ens probchlad de ‘hres goes pra con salt) La alae de cose are erect mero de pars 0 ‘tus do psec nino raped en ole dei < am mrt dese he ‘dren nutprane con baer mane bce ce etree tps as el nc Sele ‘Sega abe dear uc comme Ge pes nea op he arid. DoS ge sped ‘Se ps malts can rons propose pre reece Ws less es be, educa Seok Dpiowoe ne depiesods a [scene mando gue ls mass shreds pct ba sumoneCémo nvcr La sveLUeon 23 + Figura 16 LEE pogrom pcos mi oie gu le imate lender «tnt dcendonet peo ‘Bis shoe qu lo mada Code pum press {ascent La capo ces ‘Eases reno rae veel ipsa ios exe poe es spr ale Jiteatie del croc ponder ‘pie mat eos ene pane rate dere. (Ge punt reese wn palo shundancin relative de seria peta dit. ‘eumuy orendo los pares con pcos bas ‘8 consumir ceils ms grandes y dures. De esa manera os pars con pices bajo estan ea desvenaia porgoe le ee mis fel proce- {Sr le seman a dstibwese dels indivi Guosen ia pobacioncambis curaree!periodo fe sequieporge ls pinzones con picos lies fran ms propenos a sebrevivr Que lot de > ‘cosbajos. Las bars crcuras de histogrmade Iifigura 1.5) muesuan le dsufbuctn de aa tara del pico de los superivints. Debido que muchos mien ay pcos paarosen to Gas [as catgoras de los supersvients. Sin embargo, la morilidsd foe muy especies proporcion de paras con poor bajo que a Fen excede nolablemente aa properign de plato con picos altos gu pererievon- Como ‘esallad,eagramainferioe meses on den plazaminto hacia le dereca, fo que Sgniics {ninremento en a medks dels altar dl pce. ‘Asi ues, Inala dl pico ene los oper ‘ienfesdelasequtaes mayor que lamest de sled! pico en i mismo poblcicn anes de lasegus. ‘Tercero, pares os enfan una aura de ict sir, Lot Gram careubiron ese he ho debido aque captraron y marcarn as {rias en sus nid y repatetren Inet de Sus padres. Cuando las cis crecron, Tos (Grant las eaprrara y ls micron de nvevo. (Cuando recogieron todos Ios deer, os Gram eseutrieron qe los paces con picos alos producia descendinte con ico les Giga 1.6). Desido aque los progenitors faeron oidos deur conjunto de ndvidoosque o- brewerom ale sequa sus pices feten como promedio mas ates que ageellos que tenia Ia poblseiGneignal dees ydebio aque sus Gescendientes ce paren asus progeltres, Imedia desiuade! pieodelosdercendienes = de los seperivertes foe mayor que la media tel pics antes de ln equa. Esto signfes que 8 trav eleleecioe natura, morfologta (el “amato, fom y compose de un insvicno} ‘media de a potlacin de parce cambis de tl ‘manera queleepejarosseadeptaron mejoresd ambiente Este proce, que duréaprimada- ‘mente dos sos, spuso un ineerenio del 4 fia mediade a ala de pico en esta pox Sin Uignre 12), Figura 1.7 Tameside abuse del pico el pobain de prates lene rotate te Dene Bor ‘neerenl darn seq deo as 19951998 Cada puna pent ade de tae dels en a pooner lerminado Los pes mat os ese ead ona per cipor da sj ea2 Cec EvERUCIONANON LOS MANOS Fy Lestsectnmanione stm qincoandols ods belo que la meve mee edi aces Dorma mas coral rej adapt ‘veniga. Cuando se cumple eto, el tamaiio de Jepeot mo varia ydeizos que exit un egal ast} momento hemor vite cso = Tiger leblanc steal nt dk lecconraralenndgjoe le atapacinen|ape- pie ‘cin de pinzanes de Daphne Major a ven soar cono eapuerascambioeenel ambien Cate descr que aomaoe ne catrat se. Comin ent proce par sempre? So edad pico eae plan vo caen eb ‘cen fname ods oe pnone aan acim secu eevee os sewemente on pra mail at Lala seen praca aa mila fe dene Sin embargo, lon aoe k= Doelecion pes tanatneseeecaie pee ae tox ademds de eras, tambien nen eu operons poli in cambios. conveniemss. Lae Grant mosraron, por efem- "" Pyateparcoer ques alr del pico también p,q le pis con grands pict son Be genes imperrbble eta crc 208 propensen sbrevivir al eco joveall Cap iver ning efecto co a spervivencia apes ee pres con pce pero r= eu ei, sao east favre elements porue ecesian mis comide pr yp deteminato ipo de pio especie). srvem gure 18) Vator rion rotor Ensen ton ep pen nano ‘ue go del dempo assim nesmen- rma proba deste de oe gone lwGlaipedadelaahuradelicoeslapobacica fi hie yn lr ds pica an aia oe los cones Gen ao major guetta couse ate concen sea vl roti exceden ous benfcios Ex cte junta, go a In selerin fr nico proneso qbe Jos pnsones con cl ana eso del pion em 8 cars al ato dl pico. Sn embargo, as potcion tran més propenss a sorevive ¥—poblcones naturales en afctatas por os Feorousine vlcrinmnenennponemaliot Presson qchasen qu os range are Figure 18 — Ra er aa rm ei 6 ey pS ‘sid natal monte eer pia crt a La pro ps may oma be. epee open i sof elt Lar en sm rac cer” tls pond y ay bsp on lt ts on ane opens 3 ‘aha ed atin by) a Boras ce ea cur ar de erie ‘Erorers warn bat oour repeat Bison ep de sacs Conon igre 1.5, ob denier gue hy mans prone oblast ember, ‘bid a ue lo pros con lve bcm on ms propos bravo pio Gee iin de ‘Weve dforpow no nt cepsadsy a ata deb carssemantcnehakteasa{cov FINCIDNALA EVOLUEN 25 1s, cambien de manera impredcibe, Dieati= remos estes process mis elate a el ait 43 La iene recordar au esque Is pobco- tbe pecomavern soe as epee ‘po es ge la selec es actuando, Big Later son palaces com nds WT diversos que pueden 0 no cambiar a wands eng Daptine Major, ua especie no es wna forma ‘Sin embargo, ates de Dawinlagenepensaba quel especie era ura emer aire ‘mdscas. Un pina no pote cambiar ss ro- dades del mismo modo come nos cambia ‘ udogulo i un widnglo aaulere wn lado ‘mis, 0 e5 un tNingolo medica, es un cum dite, De a isa rosea, pars oe blo fo terior # Darwin, wm pinain gue ha Marcel disinguidobidogo rcfuctons, de- nominaezepeialiamo sexta visio pre-darsi- nace las especies iamutabes. Sega le teo- tia de Darvin una especies ura pobacin i ‘nia de divihon Sia earateriaiens de ‘ne epeci on particular se mationen estas durante un aro period de ep et debido 3 |goc ene ip de indvican ext Serer fat ‘orecio pra scleceie esbiizadra. Tato 1a eaten (mamtenerseinamovible) como et cambio son rata de le selec ata y sme ‘bos requeren una explisecn en trminos de ‘aeleecén nate. Ls exes noe el stat tual de ss pblacioves. ‘Setzer sooreust Unalanacnes dl renitadodetacomce Wy Gheesamomeeanes toca Es importante remarcar que ts sca duce aapaconts qe berefican ln Brel cas ce ‘eter morfolGeics seme" como is akars {aaa poblacie de pinones compet con ts eficienia con ores poblacones qu elmer tan de ema. Si embargo, 6 no es nece- ‘ariameae ef cat, Laselecion amen pro- ‘oss cambies 6 el comporamseato yin ee- {ologis ge increment e 30 reprlictivo {to rpricive dl grupo, a pola y Ie ‘epecie. El hecho de gue muchos individuos pro“ dorean muchos mis descendiente qe lo ‘eesaios pars mintener els especie n08pro- pesmi seed oti tae es ‘Unahembra de mone pede, como mesa = ner 10 eri durante 6u perfodo de vida. Ea poblacionesestables, quads slo dos de esas © {as sobrevivirn y se reproducirn. Desde punto de vista de ecpecie, as ors ocho aida, eh agony los agaes pre dori: Las ecesidades de wea poblacia en crecimiento pueden producir une preocupante sobreex- lotacion del mecioy Ia especie en general {end mis probablidades de scbrevivir todas las hembra tienen menos criss. Sia ferargo. eta no sucede. va quel selecsiGn Sateral entre Lor inviduos favorece # a embras que prodocen mas eras. Para ver por qué selectén de lo indivi- dog condoce estos elias consideremos ‘un cao hipoticosenilo, Sopengsmos que lashembras de una especie panicular de mono ithe enairizand aw Cit individual repro ‘etvo cuando tenes 10 ens. Las hembres (que producen més o menos de 10 eras ences ina dear menor derendentes emia genera im posterior. Ademés supongamos que 1a probabildad que la especies extinga cs me for si las hembras prodveens6lo dos eras fads ra. Aborssopongamos ous hay does pos de hembra, La mayor de lx poblacion ak compoedt por bembees poco Fetes que producen solo dos eis, pro hy unas poeas* ovo svoWcIoNARoN LOS MABNOS ses er els on 12m Girmand occas an See amet Riseatcner cee celtje sto La popa SoS Siecle tee tpn pg hemi pre Stee etickapecae k tidgeal ae poplin dtenre tay esx nn nome pace Tse eh wae Sentence ate meme ype Dee cinere eee fee cpe ew it Supe scsnugt ees Somme in ct a an petal ele ieloratranr Siena Speen ne ‘choocame meee Teeter sales mii cw ne ae mires Scar dcglo somone tee {Spt anaes rane Secor tes Sys cops ee pe sone La evoluctin de as adoptaciones ‘compejes lejemplo de in evolucion del ura det pico en el pinaée terreaze mediano iia (Simo la selecinratral puede cause come ‘bios edapaivos que ocuren de manera moy pda en una poblacién, Loe piece ms ais Perncron «len pljarcsselevive dor, —Sfoepreoratorprona! legen prerina Ia poblaié, La lara del pico es un carder ‘compli que Gene un ojo. Sin embargo, ‘como veremes mas edclere aeURiS) Pom out LAs PEO VARCONES yz mtn ci Ena pen de Darwin sable gue la m>- ora ela vonacén er continua. Un emp 4e variaciée continua ela dcbucion dels sutra de las personas. Los huranos nos dis- twbuimos gravelmene desde un extremo @ (0 (sho os) eon toss Ls cass inter ‘madios bien sepesetados. Si embargo, Jos ontempordncos de Darwin ambien conoclan In varlaciondiscominvs, eal qe exten imimero de ess distines pero sn interme= Ge, Eo huranot, Is esarur ambien fu ‘copie de variacim discontnus Per iemplo fexste una condicion” genética denorinade Aacondroplasia, que provoes gue los indivi (ios afecodos enza ura etaura mucho me- norqueel esto de laspesonas, mostrando bre- Blemae oe ves carseat diferencias. Gacvarinnts isconinas con habiaeiest ‘Sta CLES RRA. De ode ‘modes, muchos dels coctemprineos de Das ‘win que se convenceron de In ead de In voivién refs quest nueva especies sp 1a voriacén decom te irponse Yvan cnt der odpacinecm piaheevappha reat ra Uidad may pegea de cporecer enw lo ato ‘A difereneia de meas de tus contempe eos, Darwin penstia que la variation di ‘continua no juga an papel importante en It tevolcidn Un gjemple hioitice desenta por fe Bilogode la Universided de Oxford Ri ‘hard Dawkins em a ibro El relojer ego, recom one vieja historia en le euslum grupo Iimaguario de nonos se sienanalegremente fente a miquiaes de eseibiryexeriben. Sn la Ibiliad para lee o ecribir. simplemente clean al ar, Dado el sufciente ero, lotcone rnin a eevee 27 ese pedicle is poised. sic cane yt pe Rinre tein shigesene | prarcmeinee Sieber SS teence ee eearenae Ses boet ca; Snr ptt nue nen ten re Scewtooveaiasnanotenge Boiss Beene Soe eee vn problema mucho més sencillo, reprodwcir Lars adovkacirines eoranleiay mirten sre} elnceimecetimecsenasesne 4% tw teemmmaearm {Se (Gee a peru sonar Pattee Soe phen cu ni sete Pe eerie enn eee , {OCG Ne gs lc clean See ere, Bee ee Slee eines angenieccamree See ae. Cees teeny So eens any cae a encas s Drotins Gio lorcpacn aver gt ton lena donor magus eb Grnmes nun evisu a posal gue oir astern omnes Sic or Ler acme easy ecco: Pa pea fern rape p am rmny em ane felch oie eerie ee oe emma aay Sei San auidal seis ome oaice mane Sear enaeuenconenoy sects enon ata tn fs Dowland adie Deawasin {hosquismmnareatconeceeres pledge Gate meta tae spun inne motte ype erie forest al mares de 1727 por 28 veces,0.—_ormmlimente de una soa leva. Durante cain intento. un mono smnesrade seezcons is Fogh Mea Ely frase que ge parce mas ae fase de Stakes Friar Deare «Meh i ike a weasel com ta mes ‘Scvensia pre ser copada por tds ls mo tos ena protimarond. Este proceso erp Escesunntimeromiy poquetePoatener festa ele manos ensign In fae tuna ide de lo peguein que es le probabilidad ret, Caleuar el mero extto de intentoe fe que los monos escriban Is fase corcet _requeidos pata genera a secuencia comecta iene pnseoscacun rerfrmaypdo erties andi procs ‘pent) poirfa generar cen ral millones (10") que gevmné en simleisn heena por Daw de caracetes por segundo y funciona dure Kins es To siguiente. Ls seaueneja tical 8) toda fn enstncia de a Trea, alededor de azar fue: ‘xt rl millones de a, gv som unos 10" ‘gundos Deextemedolaprobebilidad dees- WDLMNLT DTIBKWIRZREZLMQCO P ‘aibiral saarla fs «Methinks ikea wea F sua vecen toda lahstoriadelaTerase. Después de intento Dawkins obo: rine | enumbillon (10 10" 10"= 10°), seni tod I ots completa sera, evidente —_ WDLMNLT DIJBSWIRZREZILMQCO P rent asconGmicamente mes probable y fungus Haier es ona obra realmente comple- Después de 10 intents ‘6 pucho menos compe gue jo ams2 MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL Después de 30 intents: METHINGS ITISWLIKEB WECSEL, Despoés de 40 ites: [METHINKS IT 1S LIKE WEASEL Lataseexaia se consigus dexputs de 43 imteotes. Dawkins evens qbe a £4 Masincosh fe 1985 le eons complete waa slo 11 ‘mo not ensehan los mance esenores, asombrosamente improbable que ura eeneila ombinacin de golpes a) zat en las tcas poede prodocir I frase coreca Sin embargo, Hyaeat pociicie ogee sipee els moches pequees cambios a tar sed ‘ventajoso. La combinacion de cop ye Jecein permite eos mouos eseiores acume- larestospequeBor cambios hast gues coms uel re desess, 500 FAYERECIOOS PO LA SELECOON Hig leita odpstns compas Sean vor por selec. Exist ona fuerte objec al ejemplo delos ‘mons exntores 1 sees ata, chs. do a lo lzzo de temp, puede dar lugar 2 ‘sapiciones complees pero sO fo puede ha- car i eads pequeto cambio en el proceso es por sf mis adaptive. A peser de qu ef il asumir que eto es cierto en un hipoiico CGemple de secvecins de carectoe, soba di ‘tos vader pare cada uno de los cambios necesarioe para formar uo érgano complejo como puede ser uno. Algunos an argunen- partes complejs ext jumas, ya que 20 eor que no tener ojos. Ea defistiva cede de bene puede se tener un'5% de uo jo? Larespeste de Darwin, sed cn as ‘ips adapinciones que exsien en el mundo ‘patra para Ver osentialuz foe que de ‘un oj era menudo mejor que no tener ojos. posible imaginar que un gran mero Oe pe (gutos cambios —cads uno favorcido pr Se- Iecento— se acumulen y en gar al so ‘rosa complelded duno. Lot moluscns se rales. qe presenter unaamplisgams de pe os fowseastes, son us buen eemplo dels "muchos pass de este proceso (gua 1.9): 1. Muchos inventebrads tienen we sme ple punto sensible aa loz (gare 199) Este {po de foionecepores a srgido divers ve+ ‘tsa pair decals opidrmieas (a soper file) ordinarzs,peneralmentecAluls ends ” o @ ° ° 0 Figura 1.9 {exmotuen getrpedes eases mucran odes opt natin ee jo forma ap yn tio como) 1 co ej de une lp. Patt sp.) 70 oF (foo se cops Se matuss eect Ih feel 90 om farma ease ‘asad dso maine, Bis 2) op erode de Tuk cera 0) econ Tented wna coed, Moves beac (De om lene de Nel pe ets Satece NCIONA LASWOUEEN 29 aye maginaisbiogurea es sensible = Is Jac, Exoeladividoon, cages celular om ms Inforancio acerca de eacbioe en I ites hd de az tene slpune idl. Poe cere plo, vn poco de intensdad de ae pte er 9 Frewido up indiador de un depedador ped 2 Sie stn les ells sonibes # lo ronan depresenaiieus ean ir. smacionadicinalrespecio 3 In Seecién del amt de intensiad eau Big 1.98). La ‘Soper variate ene oe tin ni dos squeios eyes recepoes eda it ‘deer dpresioues sein favereslos por ase- Jecsda en snot donde esta iformacion fen il. Por ejemplo, es oranismos males ‘ecestia moor iformacion acerca de lo que cede delim de ellos qu os eganismos- ovis, Ta raves de woe see de peguetos ps sos, la dopresién pods hacerse ts peofona {eats pao sels favoreido por In tlecein ‘chido on Sapo mee informe ‘i sobre Is drs de la (Bra 182). Sil depresin furs sacieniemente rofunde pti formar imagenes e el tico Sensible «fu, de Te misma manera gue ls ‘camara con un agojero miniscule poder for. ‘bar indgenes en una peal fprie (5 {gus 198) En stuciones en far cals Ie Iigenes detalads poden sr de gan atl Gad a slecin pods favrecer Ia labors: » Sitdel miqaiasta carol ect pe ‘otro las idenes. 5 HL siguiente paso es la fonmacign de moe takes reper gers 18s) Eee aso podria ser faveresio, ya que protegeria el Imerior del ojo de ln presencia de parstos y ie dato mecdnico, Una lene poéis evolvions a tends se todiseacionesgradales de a eubieta ‘rasparateo bien trv6s de madiiscionet Ge etaeirae interme del oo igure 1.9). Cae deatacar que Ia evoicdn prodce Aapiacones came un chepace, no emo ae ingen. Los nuevos organistce se ceaa pot ‘pequelas modicacones de los exit, mo epezando desde cro. Nauraboeot, habed {muchas adapaciones benefits ue me 36 Be aiierec unease socom ol peso gs bert aes Sor cei ic en Ene no ee me Sor 0e ior munaoe poses, ex sinpiemeate ‘mode les ache pobes andes Hig, lemesezesesnreacnaat han dese Notas sepeeoren emma sap. tei compa. Ete hehe sere fa (ei es aspen copie or scecgn sana neon tas de orccaaiad hecho gue le selecciéa natin forme staptciones compejs como un chapuero uedesogers quelafounacon de estas wap ones compleae exw ato areapedo. Sh ‘ole paso no fevers or selec, A0 fugit Ja adepacoa. Este maooamient & Bare qe les nbpcions comple om pure incidencia. Mientras que el zarjuegt wpe pa importance eof evolu pode la elcecion notre) acomolave de teneree ‘asotaions comalsas eel feadmeno dena ‘aos La saiodes ence lot masupaes de Ateng Sodemtiony be minal taco ‘ics el eto dl mind eva Bae elo de ‘convergencia Es esto el planets, ete Lt aaa de oe mameospredocina ce mamé- {eres plaentarios sient ss ea em ‘lem orn clemaraea. Sinema, Ae tela y Sodanerca we separon a pr Jeon ‘stpercotinnt aecsval concisocomo Pare ‘es snes de que evlacionaran [os mame laceutsis. Eo Austaa y Siam, los {marsupials (muifers no plicertrion co Tos eanguros, que ran 2 sus caadss en bolas stsomiales extras) predonian en Ie favo2 con evouscionsnonios nous ros mantis, cewpande tods 1s wichos agentes parle manvferor Alpuron de tosmanifeos marsopiales son moy ses ¢ Josmanoros plcemaris de ous contnen. Porejeripo, em Auras habia er obo mar. spi! ques preci mocho ols lobes plcer- tatos de Baresi inchoo companian ect ‘eas sls en esata st pee 9 dead (fgura 1.10) sts oboe maeopae ex {iesen thedesor de 1930. Andiogsment, en Sodamenes eg marsupial de dienes ce. be desaoléindepedientemente muchas de Jes adaptaiones ge leavin os iss place taros con dens e sabe que asoleben None mien ace 10.000 ao, Ets slides son fn ms ssombrs evan eomsierme OH ake anecescr soma, los manaeoe ‘tarsopisles ypaceuarios foe un pesto Ie ‘toro rosie silane moar qe ‘vi hace unos 120 lone: dea. Ape, Iaseleci rancor a une masala, paso 1 po, veads peo fvoreido parla select, en tiga con colo de abl, fo a0 ds ve ‘SU dECOETEERERGE Recondemcs ue name fe eacieneenisio ee un buen cto par or fanismos scudios, ya que tee Ja habia are cata lz proporciora ara imagen rin nun amplio eampo visual de 187. Lex ojos ‘comolsior ce lee han evslcionad inde “ners coma fr pbeloret om pemmoio meen srmar una massa pendimtemenie ocho vet en ogaremoe ‘Etec dtc tna ve cn poe, Ye er molscoscefaldpoes come e calama. 6 ‘re eee crite lato seterdpodo: 270 Ia uel aps un er engosanos sade, tna ver en crastseos. Ess organisms and ‘er teen come dim anesesr comin una mpl cature que no ten jor comple De Todas fra, en cad cato ce ban deraraledo Testes srs estes muy sma. Adee ‘mat ningun oi ceo de lentes se eneveta cr os arial audios. pear dele ap "ereia amesgaa nl forracon de adagtacio- ‘es comple, la selesion ntl hs cone 2 ‘doe diet ping en ada cso. Tass de cambio volta iq, testes nae! pre case coi Y. crolutes mis riper go os uc ostres Sermon rear Ea oct de Darwin, aie de que Inse- JeccGn nara podia cant un cmpance pe formes ue uma, y ademas en anos por ‘oe millones de afoe, era impencable.Aungue hoy en dis Ia idea dela evoluién es mucho gs ens pt ico ee ‘tralecunrmeoceso extremadamens IE one eguieze millones de sos pra conseguir ie concar wh cambio sqrecitle A menudo © Gd de-gue haya babide ufciente tempo para que a selecidn haya conseguidoos can. bos que observamos en el mista fes. Y come Yeeros en oe eguentes caput mo hos clentioseren qu los huratos eve Cionaron pars de una crtura simicsea en slo $010 millones de aos. De hecho, algo tas lacs de cambio slesivo obervaden eo [Potaciones Conerporsnens ton mache Oe pins que as neesais para esta ans, [El rompecabezas no e ih haito suficent tempo pars qe la selesién natural prods las adeptacones que observames Elverdaero rormpecabezt es Por qué el cambio qu obser: ‘amos ene esr fs san lent, Ten observacin de oe Gt cts de TxCOMO FINCIONALASYOUOON at ererveaNSNEE. EI pice tecresre etiano de Daphne Major es na de asides pases Oe pnaones que viven en ls Ualepapos {Butter procbas que supiren que las 14 espe jes desiencen de un sls especie sudume ‘toa gue mir ala las acabodas de eres ce red ln de aos (igure 1.1). Ee oparecun prodo de tempo muy largo. Es oul que Ia sees paral ereara 14 espe- ‘even slo medio millén de aos? ara empezar a responder sete pregunta ‘alulemoscudntotardoria el pian verere rmediana en parecerse 454 parente ms eres 0,41 pine teremre mayor, Grespica mag. res, ere amano de peo 9 ps0. Ei ‘in crresie mayor es un 75% mas pesado {ue el pséo tenesue median y su pico uh 20 % mis alo, Cabs recorda gue el tanafo et pico aumert6 un 4% en dos aos durnce Jasequis de 1977. La ate de os Gratin en que el tama corporal mbiéeaunené na proporcign sma. A esta tas, Peet = om GB i 9 * Figuea 1.11 | ica) “perentaco one irri ese de none de erwin nde deduce mainte ais de ‘us plimrfses proce Lex eis gsc popon ech en rt fgets so ms ‘Smdrer pcan tor nas ols case ee ee uu comparer on aac min dt ‘ecient Edd nonce’ dos 1 spe enone de Dora,Geant calcul que In elec ara de 30 4 aos en uments pico yel peso corpora ela poblaci de pinzonesteretes radi nossa igualar aos del pina vecestre mo ‘yor Pere sroe cambios oeuieron como ret- puesta una crisis ambiental deSatica Los d= ‘oc cupieres quel seleecionnoralmente no acids conineamente en ena dzeecida. Por el ‘ontario, el embio evalutive observa en Jas Galdpagos parece sewar iegularmente, ‘camblando los fsgos de une manera y Tueno ‘Sour. Asi por, upongamos gue wn cambio eto de tamato de peo com el que oeurs dram 1977 sélo ase una vex cade siglo. ntoees se tardarts alrededor de 2.000 2805 en eansfrmacel pinén eresue mediano ea pina terreste mayor a proceso tava may rpido "Tee timers de cambio evolutivo se han obvervado eo oes gaes cuando alguna especie lege eu aueve habits. Pos eempla, hee noe 101.000 ats, one poblacién de a es colonia isla de Jersey (enel canal dela Mancha) yal quedaron asladon de In costa frances presuniarente debi al ascenso del nivel dt mar. Cuando la isla se concede nuevo la costa después de 6 000 fos, los a i haste taafode on ‘GHG Estas esas oseloban desde O (es 6e- ‘i, sn eamblo) hasta alededor dl 22% por ‘ao, con una toedia de alededor de 0. % por ao. ‘Los cambios que cbseraron los Grant en 1 pina esis mtn son relavamenie Sori: Jen pljaros y sus pecs umentaron, [Loe cambios mis complejot normale nt te an mis en decarollase pero des elses ce coo evoLeionanon ona. Por ejemplo, el gxnado vacono {ual éetcende dl bisonteeuroped, une ct- ‘ura exinguda paecia aun sotoge grande Les huminos probablemente mantvieron Jos bisones dle debi = que eran feet de tater y posteicrmente Tos podian eo ‘ner. Al elecionarinadveriamente sa si Iida, un rasgo desfavorsbl e la atraeza, los agrclteres dee Edad de Pied tensor. rmaron a fiero bsonte en el plicido Hereford (Caza de ganado bovize uatra del coniado és ce Herefordshite) Exsten muchos nds ‘emplos gue acs son farses, Todos los perros Jomésicos, por ejemplo, seguramente Son descendents de 1s Tonos, Las cet ong esa segurce de onde loe pera fue on Somesticads, pero hace unos. 10000 fos puede ser una Buena propwest, loge Sinifica qu en pocos les e peneraciones, In leccido ansform6 alos lobo en peau roses spboesoe, glgos y son bernastos En realidad, ran pane de ests ras ha ido ‘reada ay recenemence ya mayeda sone} fesulado de Inca directa El erp favre to de Darwin pas seleecion ated ers la domestcacion de palomas. En el sglo Xx, Jace de palomas tra una afcén muy pops Jas, especialmente ent la clase wabajdors que compete pare prodcir panos vistors igure 1.12), Produjeron wna coleecion de formas salvais diferentes todas decendien- tes e fa poloma eomls. Darwin seal que textos varios ert tan eiferentes qe sh Dieser sido descubenas en la aaturale, los bilogos seguramente 1s hubieranclasficae «do como miembros de especies iferestes. ‘Les habianproducido por sloecsn aici ‘Una segunda forme de evidenca provene {eos estos trices de Ia evel de los arcterescomplejos. Dan-ENissonySusa —prrehesugiererqueinelncionpusde pres —~nePleger, dle Usiversi¢ad de Lan en Su grandes cambios en periods de tempo considenblemerte ona ‘Une fuente de evideais proviene de Ia een artifical. Los humanos hen desero- ado selecelGn on panic y animales domes cos dram miles de aos y durante la mayo- ‘ede este emo esta sleceién nora nten= a, han detarollsdo un modelo maiemsico einevolueion del oj en un organism aeud ‘ico. Empieran con ina poblaién de dive oes, cada uno con wn simple oo, wn pez e tjido plano sensible ae Iu stad eatre ‘na capa protectoratansparentey una caps 4e pigmento oscuro, Ells eonsideram el p>que (1 ©) efecto de ead posible deformae ‘Rogce in forma ot ojo que ofecta su poder (& resoloeitn, Determinan qué cambio de) T'gcone el efecto més psive ene pede de ecoluién del ojo 9 repten 2 proceso una ‘ee ver, deformaad In eva estrotora ub 1 en eda paso. Los resulados se muesan ens figure 113. Desputs de 338 cambios de fn 1 ue desnolin un ojo concave simple forma de cops; despuee de 1.033 cambioe de Figura 112 Ee ypce de Dancin, bz afltonados aes aloes protrn mua 248 mua nhient (3) palma buchone, (pelo cotpoves (2) plonet messeres spare eee) pao coi vn I 4%, sungen simples ojos con un agujera ‘mnuscl: despuds 1.228 cambios de un 1%, 28 eea un ej con om lente clipe: esputs de L528 paso el rocto Finalmente liege al final porque ningsn pequeBo cambio tsumenta et pcr cetlutive de ojo. Elves ‘ado final et un oo con una lente de sraiente sfiico similar slut que tienen Ine peces ¥ (wo orgnismes acultcos. Tal emo span [Nilson Plege, 1829 eambioedeun 1 8 Geencom reetado uns gran bo, Por ejemplo, 1-£28 cambios de on 1 % Alargsan we deo humane de 10 ceeimetos fata 'une lonpited e000 ilémewos. Si ‘ekg, halendo hiptess muy conse ras tbe In feaa desler, Nnon 4 Pregecsclaron que ard 0 nas 3.000 eeneraciones pra conseguir sere Zeno, Para epanisror con gecrcones pled esurolae desde spe pum oa Irene de wr mln e los, peo iat en tiempo evolve, eae Elana. ode cerebro himano apes ballegado ado ‘asa de cambio del 100005 % para. Estos TILOG0 veces mis lento que Ia ass de cambio ve los Grant observeron en ln Calipgns tell eammermar Seer eee ea aa iechaneeree at Sree mens Soar, Ademis, esas tsar de cambio lena empl Freanlo que obsersnosenel regs es "Ee bastante probable fe algunos cabs evolu pesados fue- he efpdon, pero I excaser del regis Sal ‘os impde detariox para explice la varia ‘The Origin ofthe Specie Ge Darwin fue su Beszller en nu din pro so propuesa de soe les especies nuevas y ots grandes came bot evelvossurgeran pore exmulceiin Ge pequetas vaacones # eves e asec” 6a natural no Ie totalmente acepiad. Los sméscaltce aceptaron nie de que las nuevas species surgi aways de taneformaciones de especies existente, y muchos cienticos feeparon Ia iea de qe la selecion natural ers le aura mds imponane del cambio org co oungue durante leartiode vgloincae Sen comento romp, expecalmente oo Ios Estados aldo), Pero SIO ‘bon ein de Darin de coe rane ‘aie aceden por comune pen aenaoe eri ep corvencer a mentee rancor de que la evoacion sucede yor acu ulacon de pqucs varacines pore Losers de Darwin propusieron ura ob- Join reveladora au ac‘ fa deen con {adela hereocia por mezcla (ver mds eda) la sleccidn aguas varisei6n en at po- ‘laiones y detendra sec de la else natural Esus-objeionesfeeron ap poentes (be Darwin foc caper de reslvrie durante Sit ya ge fy ct eotempertnce tna ‘omprentan Ia mecinia de Ta herons, "Too mondo podia baer felimente que muchas elas carciersbeas de In descen- densi eran una media de las caracieraicas de 0s progenitores La mayer, ocuido Dacomo FuNcIONA LA VOLE Jon que ee fendmeno exube cause prin selon dela berencie por mezea, un Prselo de hetenci que asame quel made y ‘Sepoue coming tga cow ne sar (arc herecele gues combing o anezclae y evens Ins eractrisicas dela descenden Poco desputs ela publicacénde The Or- fv of Species, w ingerieroescces Maras ‘icetng Jenkin polio vn eriulo ene eal Imosiabe claramente que con herencia por Se pet beim peon ente s “Yonaionaponible para doe acura le eec- idm! siguiente ejemplo mucsra por qué el Srgumenio de Jenkin fv tn convineene. Su pongames que una poblacin de pinzones de Darwin moesra dos formes, altos y byjos ‘Aeris supngane iu bichogo sopra {nite ene logar ence uv individuo sto y tho bajo. De exe modo, enn le herenes por ‘mezce toa la descendencis ser a al intermedia y au versus descendietes ferln desu misma altura, Toda la veracin parlsesttura ena poblacin desaparecerien ‘ctrl mise resultado, sungae tarda an poo mic. Si la herenia ‘sere simplemente {ts asunto de mezea de rasgos pers, eton- cx Jenin tensa anto respecte su eecto ca le yaracion. No obstnte, como Yeeros ex el capt 3,1 gence explica el hac de que Jos descendientes presenten caracteres itr medic de nue progertore no asin ningin {pode mezcle ‘Oto probleme srgi6 de hecho de que Ia selecion ala eliminande variances dels po. ‘aciones. Por ejemplo, alos pnzones de pico pequcto tienen mis probabil de marir qe Josde pico mande slo large de muchas neneat lone, fnalmente todos los gue gueden ten. fein pcos ras. No habe varicién pa el temao de! pio el segundo poslad de Dar ‘vin oatiene que sin varicion no puede haber vole por sleceida asta. Por ejemplo, sapongames quel ambieatecambinde al na” neta gue los inividvos con pcor pequetios de nen menos robtilided de our que aquellos um pieos grandes, La media del amato del pico nla poblcion no dsminsirs, ya gue 0 tebe invidos de peo pene. La ee ‘itn tum descye is tanacin nessa pers arin npencones abit pr ech de a po Sain pias evauconr rd al es engin te vatacén Lacvlucign sre itive aepncines compas neces que pore g ciocieted fcr em rngo {Como poe omar eves oes 62070 Esa pesets cn poss emp Esta Spare eanelen fee om sr imped ent arses npc de Ineo {CS pions lees, topos, tee fezosy tenes sri pride azo in Shana alge mectiams pace car meas ‘esasins pes penis? De {ae mo, in poser fade in ere: tera pono ori seine session emia oo! Recrdeos que Drain y scone Dede aque aren crf ea sdapaionsecompcas6 p- Ean ui ever ln ace S pe- peta vesiaiones, psd que las vanes Etcrminsas no ota impodaacs. Sa bar (GG, y2 ee solucionaban el problems del tfecto de lemezcl,Elsiguint emp hipo- teico mest por goé. Sopengamos que una poblicion ce pirce verdes ocupa wn nuevo abit ene cual ls péjaros ojos esti mejor atapiads, Algunos de los cricos de Darwin Creeron ue euler neve vaiante ae foe- fa ligeramente mis aja tenia. Gnearente ta pegueta venta yserfarépidament ci ‘eda poe mezsla. Por el contra, un sinro completamente rojo enria una vera) eee iva tuflcienemente grande par super los efectos dea mezlay pod oumenta su fe= ‘coenca en le pblacon Tas carat de Darwin ouesran que ester ‘eas le reacapan mucho y- sung propuso ‘oa gan veriedad de contrésist, nea en36 EvoLWucIoN HUMANA ‘coniré ningun que fuera satisactoria. La solu ‘ido a estos problemas necestabe wo conoci riento de la genética, el eual no fue disponible durant oro medio sigh. Cowie vercaion, 20 Foe ‘asta bien entra el siglo cuando SEG: {Lecturas complementarias Brow, J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, A ‘Biography, Princeton University Press, rice- tom NU Dawkins. (1988): EI reloeroeiege, ‘oral Labor, Bucs ennet, D. (2000) La pligrona idea de Derwin, ‘Galaxia Gutenberg, Barcelona. Ridley, M, (1996): Bsoluion, 2° 04, Blackwell Scientific, Orford eines, J. (1994): The Beak ofthe Finch, Aired ‘A Knopf, Narva York. 1 8,Ba Cuestiones 1. Algunas veces se obsorva que la descen- ‘dencia no se parece a sus progenitores en ‘algunos caraceres, incluso a pesar de que ‘ol cardctr varie en la pobiaci6n, Suponge: ‘mos que dete fuora ol caso para ia altura el pico de plnzéntertestre mediano. 2) {Cbmo seria el grition de i ature dot pico de la Gascandencla respecto de la aura dal pico de los progenitors? 18) Rlepresentar la media de la altura dol pico entre () adutos ants de una so- ‘u/a, (i) adulos después de un aho de seaula, (il a descendoncia. ‘Algunas especies animales son canfbales, Esta practic evicentemente reduce le hae bildad de la especie para sobrevnir. ,E5 posible que el canfbaismo pueda haber surgido por eeloccién natural? Si es asi, {Laue veniaja adapiativa supone? Algunos insectos se rrimetizan con el 2s- tiercol. Desde los tempos de Darwin, los Itingas nan explioaan sete hecho coms ‘una forma de camutile: a Selescion favo- rece a aquellos indviduos que se parecen ‘mas al estdrool porque tsren menos pro- babiidades de sor comidos. Recientemer- fe, el paleontslogo de Harvard, Stephen Jay Gould, ha puesto reparos a esta oxpl> ‘cacién. El argumenta que aunque la seiec- cn podria perteccionar este mimetismo ‘una ver hublera‘aparecio, no podria ha- cer surprla semajanza. «;Puede haber a ‘guna ventaja, se pregunta Gould, «en pa- acorse un & % a un troz0 de estircol?= (Giiado enol iro de R, Dawkins Elrebojero ‘logo, 1968). :Podelas pensar en alguna ‘azn por la cual parecerse en un 5 % festicol sea mejor que no parecerse en fbsolute? A tnales cl siglo xx, un bidiogo america- ro llamado Hermon 'Bumpus recogi6 un {gran ndmero de gorriones qua murieron Surante una fuerte tormenta de holo. Des- ‘cubmié que entre los muertos habla pocos pélaros cuyas alas tuviran la lengitud me- Gia. 1Qu6 tipo de seleccién representa? {Qué efecto tencria este episodio de a se- leccion en la longtud media de las alas en la pobiacton?Capitulo GO Boyd R,,SHk.LB, 2004) La sintasis moderna, En: Como fvolucionaton loa humanos. viel Ciencia S.A. Barselons. Capitulo 3 pp. 67.38 La sintesis moderna Genética de las poblaciones LOS GENES EN LAS POBLACIONES (COMO EL APAREAMIENTO AL AZAR Y LA REPRODUGCION SEXUAL (CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GENOTIPICAS COMO LA SELECCION NATURAL CAMBIA LAS FRECUENCIAS GENICAS. La sintesis moderna LA BASE GENETICA DE LA VARIACION CONTINUA : COMO SE MANTIENE LA VARIACION Seleceién natural y comportamiento Constricciones adaptativas CCARACTERES CORRELACIONADOS DeSEQUILIBHIO DERIVA GENETICA 'ADAPTAGIONES LOCALES FRENTE A ADAPTAGIONES OPTIMAS, OTRAS CONSTRICCIONES EN EVOLUCION68 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS Genética de poblaciones Fig [cambio evolutva en wn fenoina refleja FT cambios en ta composicion gené cente en la poblacion, jeu subya~ Cuando discutfamos los experimentos: de Mendel en el capitulo 2, de forma breve introdu- jimos la distinciGn entre genotipo y fenotipo: el fenotipo esta constituido por las caracteristicas, observables de un organismo, y el genotipo es la composicién genética subyacente, No tiene por qué haber una correspondencia uno-a-uno entre notipo y fenotipo. Por ejemplo, habia sok mente dos fenotipos para el color de la semilla en las poblaciones de guisantes de Mendel (amarillo y verde), pero habfa tres genotipos (AA, Aa y aa). Con Io que sabemos hasta ahora sobre la naturaleza genética de la herencia también te- nemos claro que los procesos evolutives impl can cambios en la composici6n de las pobla- ciones. Cuando la evolucién altera la morfolo- gfa de un cardcter como el pico de un pinzén, debe producirse el correspondiente cambio en la distribucién de genes que controlan el des rrollo del pico dentro de la poblaci6n. Para en- tender emo la genética mendeliana soluciona cada una de las dificultades de Darwin, debe- mos observar més detenidamente lo que les ocurre a los genes en las poblaciones que estén sufriendo procesos de seleccién natural. Esto es dominio de la genética de poblaciones. LOS GENES EN LAS POBLACIONES Bry £25 bislosos describen ta composicion ge- Y nesica de una poblacién especificando ta frecuencia de los diferentes genotipos. Podemos ver lo que les ocurre a los genes en las poblaciones de manera mas facil si anal * Tabla 3.1 zamos un rasgo controkado por un solo gen que opera en un solo Jocus en un cromosoma. Lat fenileetonuria (PKU), una enfermedad huma- na, potencialmente debilitante, que se hereda genéticamente, esti determinada por la sustitu- cidn de un alelo por otro en un solo docus. A los individuos que son homozigotos para el alelo PKU les falta un enzima crucial de Ia ruta me- tabélica que permite metabolizar el amino: do fenilalanina, Si la enfermedad no se le trata, la fenilalanina se establece en la corriente san- guinea de los nifios con PKU y leva a un retra- so mental severo. Afortunadamente, el trata- miento es posible: los nifios con PKU alimen- tados siguiendo una dieta especial muy pobre en fenilalanina pueden desarrollarse normal- mente y Hevar una vida adulta normal. {Cémo los process evolutivos controlan Ja distribucién de este alelo en una poblacién’? El primer paso para contestar esta pregunta es poder caracterizar la distribucién del alelo di ‘tino. Los genéticos de poblaciones lo hacen especificando la frecuencia genotipica, lo que simplemente equivale a la fraccién de la pobla- cidn que lleva ese genotipo. Denominemos al alelo normal como A y al alelo deletéreo como a, Supongamos que hacemos un censo de una, poblacién de 10,000 individuos y determina- mos el ntimero de individuos con cada genoti- po. Los genéticos pueden hacerlo usando mé- todos bioquimicos establecidos para determi- nar el genotipo de un individuo para un locus genético determinado. La tabla 3.1 muestra el miimero de individuos con cada genotipo en esta poblacién hipotética. (En la mayoria de las poblaciones reales, la frecuencia de individuos homozigotos para el alelo PKU es slo de 1 en 10.000. Aqui hemos usado nimeros mas gran- des para facilitar los calculos.) Las frecuencias genotipicas deben sumar 1 porque cada individuo de la poblacién debe te- Distribucién de individuos de cada uno de los tres genotipos en una poblacién de 10.000 habitantes aa 2.000 Aa 4.000 aa Ane freq(Aa) = 2.000/10.000 = 0,2 freq(Aa) = 4.000/10.000 = 0,4 oh a ot‘1 wn genouipo.Toramosenconsideacin a fjecuecins los gentios, mis que el mime roveaco edison om a geno, por ‘jue a reuenciae noe san ura ceseipcin Se Incomposcion gets dl poblacidm cue es independiente del wate de a poblacén Esto fasta comporaion de pobleones ded tinjor mero na mt ea era eve eer hy SS ‘aralolergs cel ona Uns varedad de auesns en I vida de las plans y animale ecia pra combiar la fe {acacia de penton allerativor de gener ‘Se en gencracin en as poblasiones. Las ge- ‘naicos de pobectoes clsifcan esos prose ac en vn nme de mecanismcs evolves © Sfoerase. Lor mecaniemos mis importantes fon It eproducign seu le sleseim nat ‘alla moaeiénylacenva genie. Enel et Geeta secon verema coms repreduocion sexual a eee tral aera freuen (fade low gene y de lon penis, nde de Ianeene! eapto volveemos acoasiderales fests del mutacin yl derive genie. (Con ananeneeio at san ‘Uanerroaveien seat eauaas iq, fox et0 usar dara arp A shccton sera pando dar igre cambias Slofeoctnaempimenaartle Primero conideremos los efestos de Ioe parones de berecia que Meade! ebser6. Uaginemos que hombres y mujeres wo sce ge ss preas en fueiém de semen © 90 PEU, sino que se apacan al azar especto al sevoipo PKU. Es impotane estudiar efes- tee dl apateanieuto azar porque palma derttdelocgeaticoeel eparcaccote calor Tero. Aungue lo huang een a pare: Js con culdado,y eviten para con al PEC, no pueden essger parejas con un allo ‘eterna en cade locus, ya que hay As © rmenes 100,000 loci gendzicas en hamanos. 51 rmamien(oal aa coe individ x oquive lentes I unin al asarde oe garnet. Er este sentido noes my diferente dele que hacen las ‘oss despojandos de sus 6valosy experme toroies cr e ocano, donde suerte dia gue ‘Eamets formaran goto: Hy, erie pee i demic tos Yeo a reproduce era ore as Srcnecias goripiaseclear re ‘hen del lls PRU el conn de Podeimoseniendermejor eto fetal t= ‘regciGn les frooencia gents divi- ledo cl proceo en dos pars Et un aimer Dpto determinanos Ts freeeneia del allo PKU enue los games de la potion que se cb reprdicienda, Recordenos que el allo fel PRU yA el lle norma La 583.) ede fecuencia de ada io de los es ratpes ate ls generat pura. Quer for eat at iferncionport teria es Inecuencias genotacas ela geeracien Fy Phere calculeremo: lap freuensias d Ios oe tips de uleloe en el eonjuno de gaetcs. LL fesuencia de un allo tambien recive el spomlve de freenenca géniea Marques p frecuenis de Ay lade 2 come solamente hay dos alelos,p +g 1. Sedo os indie. ‘dos producer cl mmo nimere de geet, fentoaes posemos calelar 9 dela Siguiente im. de gemetos& 7° im wal de parece Noese que ex férelae simplemente bs sfincien de una feevencn. Poser eles Tarlo valores del naneradory del denon doe dees fraciGn» partir de In informacion ‘bee tencimos. Coma fs gametes a ao 56 eden product paride individuos cay Aa, ‘nmero ol depanetos zessimplemente a Sua del nimeto de padres Aayansnatipliaeén Evowoionanon 8 manos “ecarfrets) * (Mhrntieie)[) petra) * (porratiede"){psteede) Seas ees) eamecs pr padre) | de pares o por el nero de gametce que produce pacios usw etacxpresio como foam ge- adh pace El denomiador esl reuets de eal pare ele Tas frectecia nis et ‘sama del nimere ttl de padres por el ni- te ls ganetos prodidos por cualquier po- ‘oro de gametor pr pad. Por wiwo(véase Bacine individvos, siempre» cuando aya cena solamente dos lelos en loca de meré. ars sinplifcaresteosciGmesaminemes Er iets recordar gue la mua primero letras gue implican al mero de sultade aplicariasleyes de Mendel decomar indviduos El mao Jes poblsion que con- el aimero de gameto qu eproducen. Sideranos de 10.00 inivdos. Esto sigsi- Urano cused 2 y oe valores dela fea qu el nner de padres an ex igal sn tabla3 1, pr entapoblacién en pail, ob- frecuneis de. pedies ax muliplicado por tnemos4=0.2 + (05 x0.4)=0.6.Comop tg 10.000. De manera similar, l mero de pr- deen sur 1.0, (ia recusncia dele ame des Aa ex igual a recoccia de padres Ao tA) debe sr) Nétese que In eevee ia de tmukipeado por 10000. Ahora examinemcs cada leloe conjano de rameton sae Ios trminos que ipiguen nese Se pom: Ta hel fecbencin del mina sence los os ge cade padre produce des padres. uot, Para os invita te os Ene [Ss conicne dow, por cloel mimeo defy Epa sipuowe clears fcenis ‘gametes a por podee aa cx 2. Para imtividuos — desde or penoipos ent les zie%0s. ‘Ale miiad eos guna evar elo ey Intsitadel A, porellonpufel niece de game —_Abora que hemos calcula a fesuecia tesaporpodre Aa es 05 2 Ahora sibs de aelo PRU de enue el conan de gaetos ‘aos odor eor valores ena ecwaién [1] para POemo® ceca Ia recnacias de oe ce er Foes tues ssa Sex sigan vel: Sis ven tsa Sot pe efodyn000)¢ cao els mean el goo m pte tessa oti Momo caus el comet ere 31) . +2x10000 (Ge manera similar al que usamos pars repre- trun lor cestode Mente (cn can Podemos reduce acci6ndvidiendo (0-2) Primero slclonamer un gama lowoeroreldewoninador por 210.00, poeenoe un Gul. La pobbid eel ageeeaatgeenc tach fonlate: GonurusOvioquelieretaaoacr 04a ‘suena Gel allo an el conjmto al de gs qb és econ dalla en apie — Nn. Atoraecogeror lar un ego ge foto ejemeneae. Nuoramen pete a ray ro eta) Ta) da e oper ur espa gue eve acl de Of, La prota Sues Neuse queen version di Soma 0 Soup eng al ear ono set cootenpls el amat de poblaccamielni: Q4x0.4,0016.La figura] ambien masa eroetdiod genet pervodvskeealape- cho cakuhr x provides do los ume Sci. En czcensancasormalsc'amao Gon genotpos. Nese que a sua de estes de pblacin ye namo medio de gaetosgeratpo da sempre told 1.98 go por ndiin 0 npn sto sigan que Sor rnvidoe deen tent wa eat(como ruc LA evoLUaN ole, ceamataade oe | | 9 ; 9 9 Figura 3.1 wee © rewroerseeooe Prey n=O “Vigna © @ tiene ut de et pci ne nr enn ee pene psc par sels nono aa der gas ene ena de panes iecumcaseceras ‘epee hes 6 rene rt ins ay wt road tial ewe eo n'y an 60% dead de gu le eae A tn oneal Ue md ey edges a ose orl Le ie protcbidedes een Pehle Scooene mnipmees esa asc Ole Siformamos un gran nbmeo de zigotosee: cogiendogamets al za del conjuto gard cogener] obierdremon a frevaeneis pent Pletsque se mocstencnla tabla 32. Compare mos as fecuencias de cada genospo en la ge- ‘eraién parental (abla 3.1) con las froeuen- ‘Garde ead gonoipo em la generico PI frecuencas genotpcas han cambiado. Eso steed peng el proces de sogegaciée inde Dendinte de los lelos eno eretes yap eamieno al saat aller a dsibcién de os ‘del ents zigotoe, Esto a a0 ver ales ls ‘recveacas genodpcas enue Ia generacin Fe ‘ylagenerscién Fy. (Ses, sewage, abe no ‘bata cambios ems fecwencas deo ow Aelos,a'y A: se pode comprobar wsando lt ceuseon 2) iclcewerincperseeee omar pen cla pncivee pe xr income toad aso deal or oa \Cuendo mo per ninguna ira frrea(como J seleccon none as recuenis foro pes learaon proporinesexcie en ‘Slo uaa generation Enas proporiones recon ef nombre de elie Bord Weatere q Sino hay otros procesos que ween came ando a distin dels genetipas econ uo de frecuencies genotpcas ela abla 32> permanced sin cambios en las generciones ‘ibeiguimts. Be dec, sos miembros de 1a enerai Fe reprodcen sl war ladstbus ‘én de genotipos entre oe ierbroe dela ge nevcin Fy er exactamente I misma qe Ia generain FEL hecho 6 qu las fecaen tink gencipicas permaneoen constants fue72 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS + Tabla 5.2 Distribucién de genotipos en la poblacion de zigotos ext la generacion F, (0.4 0,6) + 0.4 0,6) 0,6 x 0.6 descubierto independientemente por el mate- o briténico G. H, Hardy y el fisico alemén W. Weinberg en 1908, y esas frecuencias coi tantes reciben ahora el nombre de equilibrio Hardy-Weinberg. Como veremos mis. ade- lante en este capitulo, el descubrimiento de que la reproduccién sexual por sf sola no altera las frecuencias fenotipicas y genotipicas fue la Gametos femeninos freq(4) =p clave para entender edmo se mantiene la va- riaeion. En general las proporciones Hardy- Weinberg para un locus genético con dos alelos son freq(aa} freq(Aa) freq(AA) = p* (3] Donde q es la frecuencia del alelo a, y p la del alelo A. La figura 3.2 muestra cémo calcu- lar esas frecuencias usando un diagrama de Punnet. Si no actéan otros procesos para cambiar las frecuencias genotipicas, las frecuencias del equilibrio Hardy-Weinberg se alcanzarin en freqia)=9= 1p

eat teal y Ia evidenin expen gue Ia fopota ce lama actalmente la sntesis mo derma, Fy ar eis pr pn noche ek (pete eneifnsipn ars ver cdo fnciona ater de Weight, Fisher y Haldane emecemos por wn caso ‘neal, pero inrvtivo,Supongaros un ead: ter medibe, que vara de forma comin, ta) como la alr el pico, ysupongamos do le- Jou. +y- gue opeeaen un tnio locus endti- co pare cl conse del carder. Asurieros (oe el gon de ete locus influence Is produce ‘Ste df una hormona que caimula el ech ‘icato de pico, y que cada ale conduce ala roduesin de unecandad aiferente de hor ‘mona decresinieno,Digamoe que eada «do- fier del allo incremental crecimiento del ico, mientras que eada desis de— Io rence ‘Deca forme losindviduce ++ dene op coe malo, lo inlvidoe denen os mas Plinos, los + ~ tienen picor intermedia. Ademts, sipongumos get ls Feevrnete dal Alslo+ en a pblacgn e+ 0.5. Ahors aemosia regla de Hardy-Weinberg (Ccuscign 3) pers ‘aeularls recuensne de ierents sure de icon a poblacié. Un cua dela poblsi6a tend pts altos (4), Ia mia ten pcos intermedi (+), y el euato restate tend icosbsfos (-—) ura 3.4).+ +t Figure 5.4 [Bes hgwe mucralacbacon peice de leeitnt et pc suerseni gr en coma ara nu ei un onan se fier emtimsfcvowna ia abure cel ‘arate frac de plrceo e [Secor om wa ceeminese urs epics ‘Neonode tor bro cloulewandoe smite detryWeibey Lox rs con ot peor ie paqutbo son hamcsigooe pare by tegen ara frcuncs de 30 (2% 1a prs con pcs ned tow ‘rawesigoe enon ine feu de? (3059) 03 Let pleco espe ‘nojre on nomszgl po ale 3 por Tonto tenure fecuewe de 0.5 x03 =O sto nose parece a save dstribucdn en Sowzan de campana de las aiaras del pico she ‘ber Grant ons ils Daphne Moe S123 ture del ic eters contoade por solo ‘ur Ia lecién atral no pose aumento tra dt pien eo insementoe pets. Ferd Jmoginemes gb sours w hubs es genes ‘evn segundo cur enim eromocoma diana 2 contolano I sos de os receptors de ‘i horns de reimient, Como anes, 25> amines qo hay unalelo + que da nga a eos sis rapes, yun alo — que a ugar a eos tds poqutes,Usundo as proporiones Hacy- ‘Weinberg yasmin in segregacion ineper= iene de Jos romero, posemos mosrar ‘qu hora hay mis gensipos sits, ave Coup evewucionsnont LO HLMANOS Soirtcn fet emices e unzane (fame 35) As magico gut ono Seige coil mm din fcoqoe en encreiiont ued Salo aude para pesmspaner on ‘el aus prouce mis peg Co st fod ver nn gw 38 ee Shed oes sos mapas Sutacta co Reus de epa qw mo corns en nares. Since, obs ‘Sinn pours recs nea tbc de ics ios gates ona nies infer {raha de sper epertmes vera de Chien crepe age eae tos Crt cn Calipers. {sein ober pa nls fenetn deve forma de caripane 03 tied avatar bien Laer ace tle enercines co theuacucumo sucha ioc deer these desraiedl anise Par gems Shao snizo po dosnt rou thee dare el eral, Cuando exten ‘oloou yl efeco den torn lie Sees ee eee Slee norm impor. Ee dey Figura 5.5 (go stra del pin 2 conoid do Ase fame qu cade oss eng os Sos fom gt fecunce cbse Has ‘Stein. Las cues calm sande tna fara ra complied a ral Hage Mines ere gee ees {br nents enced sslino instar dtp oneade yor war let tenon ease lost xo eal fossa i arbi eet Spent ‘percere eine sre en ome de compena. to emis asocados tos distinosge- tips Eat fr el aso del clr del sella alos guisactes de Mendel. Pero cuando hay Iichor ey cade uno fen feta pegae- fp sobre el fenoipo, Ia varoion ambien tende a ifuninar os eooiosaccindos ec fevntes geaotipes. No puedes estar Segue de see iiendo un plo + + ~~ que ambientefavorsbleo wn pees + gu creci en un ambiente mene ave. ‘able El suid es que cbservaroe une eu ‘ade vane save come se Testa en Tegan 37, Wy, epee nea opiates age cree pr ican eprint hae Darvin no seis nada de enti, euteo- fade a adaptci6n por seein natural et ‘esnaurais eon puraente enet= ‘hay ua lech por Ta existent ay tn ‘aot fenoipie oe afer ae vasa y {Sa reprdocei, y esta vais fenodpice {x heredable Fe expt I vimos cio ext ‘woca poeta explcar cambios sdeptsivos es seat los ums parte de phere Darwin els ils Gelspages. Como vos mrionnenteea ee captto oe penstior d fbliciones tosaren aporetememe Ia visén ‘tits de qu a roc signee eam fn as Hecuencisgdcous po selecco nato- {aL Sin congo, cas do vines de neva} hoo son Iaimente reconciles. Supe tos gue in fips 3:7 ern ln nici de Shura de pico anes de i sequen Daphne Major. Recuerdese que fos induce con pie on altos tan rs roabhades Ge sobrevi= ‘ity reproocise ae los indies can pcos ‘rid panos La figura 37 asa quelos iad ‘aor com pico alton eres mis robasades Ge lver lls # en loses oe que puta ‘tere fcc sara del plo. Pot eg en {ade locus, isin + + ene poo ms ‘hos como mecia gue Jes individu +- 1s ‘les as vez tenn peor mi altos que le ‘ndiidioe Como lo nos co8 pcos ‘as lo tienen ns capachad sia tele ‘hon ata Zvereceria os alo + ea cada to de len et oe que afectn aan del eo, 9 pr elo er alle + neremenaran so Freesencin ‘enon 38 Si embag, Chance ot soln amber hoe (gu biden coelmtre pemipo ‘Srl pe fn sae Ca eet a ti ‘Slory besrmer go scet deuce ‘eu de fean oo erauonsnon ios wes 55 wn a anc oc merece gves ante orp “ Wy ccs te genicaproprina wen Wy aoe oeper gurls oop ee leds Grocas le gendice de poblaciones sabe Goudie mttnemedis rey MOE gue, en wseeia de slcriGa( 8 Om tae opt faewrte que decriremor mis sdcluae on opt) Is recencis geneipcas alan Recvrdese de) capo 1 que el modelo equilibria ras uns generac) quela dit eherenea por meacia gus eee pensadotesbckindegenopos zo cama Adee. she Gel ilo x2 porge explicabael echo de que mor que la reroduccign sexual no prodace fen la mayora de caraterescontntos, ls des- mezcla en los propice genes,» pes de qe I Eendeninerslemediarespectoasospadres. dexendenca panes jtermedin ene st Sinembargo elmadciogentico desavellaso dee. Esto ex porque Ie uaneisin geneca por Fisher, Wright Haldane mines com implica la copa fel els propios genes los Sistent con exe hecho. resgrop en stints combiacions en 052 Paraertendercémo,consderemos un cro- oie. La ica mezclaqueocure ene near tamienio easels indivducs con los pices ive dea exoresion do gent en los feot- ‘ois grandes ymis peguedos: (+++) pox Las genes en shmisos ermanecen como =) Td descendencia sri (+--+ Eider cas dsingiben (figura 38). =+inizrmediaespecto los padres porque Esc: hechos no solenan Ge odo peo- arate el desarotio os efectcs de os selos _bloma del mantenimions de varie pargbe ‘rbdocnts id dstibacion cou Gposds Ose: Go pectin Rrvetoona pear Gm pico fendenels dais, pero Tos Upos inerme- alot eperrfmoe quel sleloe— fuera teem ‘ion tendectn 3 er on ms comanes Pld en loses loi qe aferian e500 “Figun58 ‘Serta Se heen porn smn gu mati ix ambi oscin Smremeetnass im aceal is eink atest ee soci oer phe Sa detract havandile © kre wrt ds nor tn wget icone ed ade gins pn mettre torr cas et Sie nes ete cet aspies pemnpe eta pre are sete For ened: aie masdomnpcne pe de fd pee dacaCCowo ruconn A EvOUNEION ando nga ae poblaim emia gue tds ls individu onen el groipes 64s Tod ‘a habe vanacic Fenoupice debi «efecce {mmbenaes, peosio wari pedca mo pur: (be baer adapta fra Bry mic et rc ce re Lat genes se copian con un Bid in- rl, soe mensajes estn proepidos conta Ie dogredoctn csr mediante wn nero smecarsnos de reparacion moleculs. Sit em- ‘arg, uy saramente se puede produc wo cere drt proceso de capi que no es ep ‘ae yun allo auevo ae nodes en le pols con. Enel capitulo 2 aprendimos qu os gees ‘tin hechos de ADN. Certs formas de rai ‘en ria (al come es ayes 0 yeeros pas 4e produce quinicos daa al ADN y alteran fl mensie que Deva, Eso cambios recite el, ‘nombre de mutacooes, y afasen varacéa poblscig por medio de fa intoduceién cea nada e secs nev, algunos de ls cues uoden produ fects fenapioa nieves gue Ja salecsdn cope en forma de apaciones. ‘Auge as tases de mtcign son my bas ent 1 en 100,00 y 16810 eailones poo cas por gemeto y generac, este proeno ego npr engrerntnce Fry Toss & maocion bajar peden mavener A lesevacidn porque grn pane dela vr. one prota ora selecion Par caractees gue enn afectas por ge= nes en mchos loc frente, tas je de ‘mutacin puoden mantener I Yaicion en ls poblacions. Eso es posible porque muchos fenciposdierentes generan fenotpos inter. ‘medion que son Fevoreides por ia telecion ‘cabllzndora, i indvidnos con ne vei {Se tenis senen It misma probabliad de sobeviviry repreducise, unt Bran cana Se vinci ext protegida(0escondi) cone fan ln elecién. Pare acer este concro, Consgercmot lt accin delneleccimerabi: ‘ado en I ala de peo ene pinzdo wre tne metiano (fori. Resnérdese que Jnecn eabcaden tm proce cue pe ros on pice de lures ntrmedias nea une mayor efiacabiolopes que parc coe picoe imayores © menores Sila altura del peo sth fectnda por genes ea tes lc, como se mues ‘usene figura 37, ndviouos con varios geno- tipo istince puedes Mega a desarslla pices = alora medians moy similares ente Por po, navies que on ++ en Une de los locus que afeian el asgo pueden set ~~ en ‘ue un individ gue es + enos dot lc. Por flo cuando existe un gran nero de fot gue fect aun nico ago, sélouma pect por 6m ce a varsiléa genie presente ce poblicisn so express fenotpicamene. Como Fenulado,lnselecrin redo Ia variactn de In foblaign my lentiment. Loe proceste ee ‘reacin yrecombioacénlenarmente brain 4 vuelvenabarjarel geoma,y pr elo expo- ‘enjavais\e oral a eloc0 ala en severacionessusiguestes (igura 3.9). Este Figur 3.3 Sy des conan de arian pnd, ean iserpinda La mln fade Siecle piles mire ‘nine dl conto anim rapes. Le repacon ya secmbinaion ero a ‘eta dene ooo lds ete de ‘onan cad teen80 comp svaweeoanon Los uuanas procetopropersion la soli love items Ge Darwin: ya gue una cantiad considecate ‘ara de mutacon muy baja pede mantene! vo nina pear dea aio edcira de a5 lees. Fig “2227 set por gt asl NY cin pede Revare ts pobacioes may ecoédes les arguments de Jenkins de capitulo de que wore de Darwin no pos ‘plier l cambio evelaivescamlative por: tue no dae expcacon sobre come a pebla ‘io pods evolcknar me I de rap ni Sil whey petsonr Ta eclctes ‘Simin toes ot pinzoes de peo pequec, Ibis egumentado, per no podraabe he: the gue epic medio era grande que ‘pice més grace des que habe icine Si ete argument fuera some, etonces Ia ‘eleccién ounce podsa ar gar = un cambio Spaeth vlogs poe I sspureno de Tenking ere ineoreto porgue no consider6 a variacino visible La ‘arscin ocults ex sempre presente os ‘gos ge vrin deforms contin. SapoNgy- ‘ot que ls coniciones embietales fore ea aos pcos ids altos, Coando In ata de} ‘os pars de Ia pobacia con pene mavores noo evan aloe +, Levan mochoralelos 4 gone los Cuando los pianos eon Jog poos ls pequeDosimueren, sees ue reduce pices peguetos desaparccen de la oblacin que teed reroduciento, Esto Ine i, pero come Inlas os inavicos con ov inds andes enen alg aleho ua gaa ‘ini des varie permanece Esa vate ——cirsemercios trves dt proceso 6 repro Gucci rexel. Come los alelor + £0 azen Inds y mis comines, mis de eos aos desea robbed de combine en el ematipe de ‘an flo inaiviouo. Cuomo mss grandes a rope de alelos + en un individu, mis ‘rade ser.l peo Porelo el pcomayer se Ids grande que el pico mis grande dela gene- raciéa unter. En le generac sigicme ‘ace oc lo mimeo ndiders con ‘ero mene gue ates Eto pamela ps os mus grands seen mayeres que ceslgiere (elo ee peneracin ater. ate proces pce etme dete mt- char generations. Un buen clempio ex ene] expeieno sobre onienido en ate eel ‘xpecmenal be Dinas. Los ivesigndrer fclecsonion mate con soy tao omega de sci, y como se yd Yer en a gua 5130 cada aenerocin aos on co ga Fino. Eni pobaen nical de 13 roe cat de ma eaten seit asia em- Seattayé@: Beyusrseinssormnes 0 overeciones de selec ano tos alee alk iE : 5 *Figwa 50 FE mins patetny ‘dl rng rigid ron pga ‘Sin ode no ad prc oe ‘etc rare La paprenceaizrion Storia de cad ida Shino re de 9a ¢ Dept ome rast peneraon oreo ese {ethos eesonads rchna corto ot one nabn pend fe 199 sees Steecon ntnesdebap connie anetos parael contenido de acc como os yore bjs sobrepsarn de argo el argo inal ‘vernon, oe invesigdore fueron entonces Capes incleo Ge inva le teeiGn de i ‘dapacin copendo plans dea nea e mw Choate yselecionand para bajo contenido ese Un ejemplo ain espectacular es 2! del pero peguins coy exstencia es una proc del poder de la vaiacion ocuta Ea noe evanict mules de geueacines, un mere Ios lobot eransformaremen gran anes, pe. ros slchicha chihuahua, pecs lobo iis- ‘deze, yeanches, Este empo es sn dds de- ‘masiado poco pas que se juedan acumalar tense mtacones maeves. Enema, la mayo- sia eles genes neces par el eset de Toe pero ibos manaeses 9 elo pequneses (ebian de exarpresenes en ls poblacin a= ‘esta de lebos desde Is qu se Selescionsro Tos pemos ys efectos escondios pr ors ‘pone. Lot ciadores de perros, eroando como genes sleccionadore, eszoperon ls genct ‘espontables del peguefio tao, el plo lt 29,9 ls cars paquets prociosas, ys hice ‘on me feeuenes en algunas pobiaions: le serepacioa ya ecombinacida los jntroa al pasar el empo en el pequints, El mismo pro- ero creé peor que ea bien xaptadon para ondocita las ovejas en rebato,ceseuba tejo- ne, develver pals ara eres mecinics 8 Totirge de una pis, yeslentarelregaao de ot emperadoreschinos Selecehin naturel y compertamiento AY SOE Tels teacons ince ‘mo pus volutonsr el comport Fest Hara el momento hemos consieredo vol de aquelln cancers morfldgicn oro In aus de pico Ia merfologa de jo Sueno cabin un ex inividooalanzae} sstado adi. En gran parte de este bro ests ‘emotinteresado en In evoloigm el compor- Tamiento de los humanos yetos pra Come uncon a evens comportamicmo es dst a morgen fe specie muy importante’ es flexible lor Incivcos gusta s9ccmportamiznto cr es porns a ms crcunetuncis,Algunas personas ren gurls celeclde natal po puedes ee pomable de at espoests flenbler 2 Ia oe Singenciasambiemtalesporghe le seleccie na ter ale sea tobe la ransom fenotpic (ve rele de lar diferencias gencias. Aur fue esa Ven ext muy exes, especial recta. Para eatenere por que, consideremos tun estudio empiico muy segs que usra frantement em [a elec asta puede rforroa as cespusias de comportiento fexibies, La chinche Jodera haemotoloma, win secto que come somulas y que se eocueats hel sodese de Jor Estadon Unidos, bas Estudiads por el Blogo Seott Carroll del Universiad de Noevo Meéxie. Las chinehes J.haemotoloma alas Son ge un rojoraten ‘soy negroymiden de 121.3 em de largo (2- srura 311), Sejuntanen grandes grupos ext- En de Tas plantas donde omen. Durante el spareamlen, ls machos mont lashes bree y copuan, La wansferencia de esperma sormalmente dura unos 20 minuto. Sia em ‘argo, Jor nachos permanecen ena poticion Ge edjul, algonss veces durante horas, ao- + Figura 5.11 ‘lmao dele cinch} cacti ‘Squid xe cpanel hr ne inde) gu et dea eA Carl pas ‘Sima on nck prado ee ‘hacuo, ett one Go Seo Cane)22 coun eveLueianon Los HAWOS {Ens idloges ern quel omen de Ta cat todia de le pareja et impecir gue ovo: ma ‘hos cope con a hembra antes de que ésta epost sus eves. Cuando una hembra co- pula con varios msches, todos ellos compar FEniapacrune oc tox ucwos que cpm Custodiandoa su pareja impidiendo gue = spare con os muchos, un macho puede in- rementa su 0 reproctr. Sin embargo, Tnenstodia den prej también iene um 03 te: un macho no puede encontrar y copuat con ova hentras mien custodian bare Ja La magritad velatva de fo eases 9 Hos ‘eneicioe de a caso ets pare depen: de de In proporcién de sex0s es deci el n+ ‘mero reletivo de machos y hembeas. Cuando Ia proporign de machos respect bewbras alto, ls machos tienen poras epor fs fa mejor estat: Cuando fas bebe Sons momerosas ge los machos, la probar ‘ited de enconrer ura hembra in custodia aumenta, por ello lor machos se pueden be- feiciar ras de tester encontat pareat aicionales cue de cused. Pig, picid on emporamie per Y tecinacha dels chnche). coos ‘onbar ms conponamion te ecod de Ieparea deforma adept en eps Dorn la und tl c hen i Enpoblaiones de chinches J aemotio- ‘ma del cete de OKakome, I proporcion flexor es bastante vasable. Bn algunos sos hy el mismo admero de machos y de hem: ——trasrmienras que eniosos ha. dos ese ds ‘chor goe teres oe mache gustan @ fs parejas ket menudo em los gates dom. eas hembras son escass qe en os ugares ‘donde abundan (figura 3.12). Bay do pos es mecenismos que pueden produce este pgm 1) Los macbos en poblacions con ran propor de sexo mascalino pod fer ditinoe gendticemente de los machos de Prop eee) erence bles es mcs meres rt Fen etagreneoparie sin Cartage ccs me ‘Some erd mbna joc pls SESS eet Swe ie pains lana Si peiecaetttas gmetad os tip a poe Sat Sie sue wc 2 nape sree centers cp agninian onetime pe AYE Seca, oo is es a Cre nin chic arco Oats Stun ieccpunins pe See eee oceans mniecowo no eid egestas La mayora de cinches J. haemolome viven més] surde Oklahoma, en bins mais bles, mis ealucsos oom e sistas Florida, Ia proporcién de sexs en esas eas ‘seas constant’ Porese, as erbres som relae Stdmente ras rou fomeue aa: ushes Thaemoolome de a seas de Pl al mmoprotocaloexpeimetal uc lashinches de (Okshoma. Com se muears eos figure 313 Tos mathos de Flvida 0 cabaron #9 re ess fret als cambios en os ropciones Aesexos Emr 90% dls veces cartodiaron Inpaeindepecnemente del abondase de herbs. Enum medio eb come sn at ines de Florida, Ia proporién de sexos no + Fgura 5.13 eee 83 varie ruc en el uempo,y a hbiidad de ‘Sustare comport de cus dea poe ‘jews proce mga ena ea Ren tiie n'a comparamiea ce Sessa por ‘aris raznes, Pr ejemplo, Jos machen Mexie les deben gata empo yenergiavalrando Ia proporcin de sexes ants ce! apareamentc, lee macho algunas veces cometerénerores sare ns proporionesy se comporarin ina- ‘opsoacint, y oer if Teena Te (quite probablemente un sister eros ds Sompigje Perel, wna norma simple de com- ‘ocumient fj e segurammente mejor en am- mes esables En el clina vaste de ‘Oxiahoma,sinembarge, nabs para ase tar comportamient de extdia dea roperciom sficorea kaneis paca ‘aca come pan compensar os costs de man teoer un ebliad de componamiens, a rookie mada de acuta depart cite a pblacone de chine). mesa Otcona Fda Ochoma bs radon fe a pied Sasa cde {eshte fon alammore eet, manta ue on Hod hon no ni tsconporonien eased dee par nrc ons propo al es