Capfruo 29 TEORIAS DE EVOLUCION Laevoluciones una idea biowigica o mas bien un sistema de ideas que describe los cambios, que experimentan los seres vivos a lo largo del tiempo, Su campo de aplicacién incluye enton- ces a todos los Caracteres de todos 40s organis- y extintos. Dobzhansky, uno de les tas mis notables de nuestro sigh nota: "nada tiene sentido en Biologia sino esa la Iz de ta eookucion”. Pero las teorias cientificas son sistemas con- ceptuales elaborados por quienes eercen la it vvestigaciOn pata explicar la naturaleza, objeto del conocimiento en las ciencias naturales (Reig, OA, 1991), Son sistemas complejos, dindmicos y cambiantes, habitualmente compuestos por Va- Fins proposiciones relacionadas unas con las otras. Es natural entonces que las ideas y concep tos evolutivos vayan también experimentado multiples cambios a medida que pasa el tiempo. Por ejemplo, la nocién misma de evolucion ori- ginalmente designaba las modificaciones de un individuo durante su desarrollo (lo que ahora se lama ontogenia). Pero en nuestros dias, la pala- bra evolucidn se usa exclasivamente para refe- rirse a los cambios que experimentan las pobla- ciones a lo largo del tiempo geol6gico. Este capitulo esta destinado a resumir los bi- tos principales en el origen y modificacién de las diversas teorias evolutivas hasta nuestros dias PRIMERAS IDEAS DE EVOLUCION La idea de un mundo viviente dinmico es muy antigua, y la evoluciin es una iclea que los ggriegos ya manejaban hace mas de veinte Els tenian una rica mitologia, que describia un mundo ideal de esencias perfectas, y del cual el mundo concreto era solo un reflejo borreso, Por ejemplo, Aristiteles concebfa a los seres vivos dentro de una escala natural que tendia a perfec- cionarse progresivamente, y Plat6n delini6 el “ides”, una esencia perfecta y trascendental, va~ gamente imitada por los objetos y seres imper- fectos del mundo real. Asi, un triangulo particu- lar o un caballo concreto eran las copias impe fectas del Triangulo y del Caballo perfectos que existirian en un mundo trascendente. Las varia- ciones entre los organismos eran consideradas entonces como imperfecciones, que no pertene- cerian a laesencia de los seres vivos. Estas nocio- nes fueron incorporadas «la Teologia natural (Ray], 1661) y ala Teologia cristiana, y predomni- naron ence pensamiento occidental hasta el siglo xvi. Le ciencia de la evolucién comienza con el naturalista Lamarck (1744-1829). En su Philoso- Phie Zoolegique plantea que los organismos pue- den transmitir a la descendencia sus propias ca- racteristicas aciquiridas (por ejemplo, las jirafas podrian ir alargando sus cuellos para alcanzar las ramas mas altas, ¥ tendrian hijos que nace- rian con cuellos més largos). La adaptacion y el progreso evolutivo acompafarian inevitable menie a los seres vivos. Tanto et paleontslogo Cuvier (1769-1832) como al gedlogo Lyell (1834), que resumen el conocimiento de los fosiles hasta sa época, criticaron duramente estas primeras ideas de evolucién, asf como el mecanismo pro- Figuea 1. Charles Darwin (1809-1882). Retrato en acuarela del naturalista a la edad de 31 afos, (original de: G, Richmond. En: Mayr E, 1978).Capitulo29- TEORIAS DEEVOLUCION- A. E.Sroroms0O. 34 puesto por Lamarck. Como yeremos, el libro de Lyall, “Principios de Geologta’, tuvo una influen- cia importante en la interpretacién de los f6siles colectados por Darwin en Sudamérica. ORIGENES DEL “ORIGEN..” La teoria mas general de la Biologia, y la de mayor alcance y poder expliaativo, fue formulada porel naturalista inglés Charles Darwin (Rgura 1) en su libro “El origen de las especies”. El titulo com- 1851 _ Egresa como Bachelor of Arts Beagle zarpa. Cabo Verde. Rio de Janeiro. Maldonado. Buenos Aires. Patagonia. Santa Cruz. lanes. Chile Central. 1695 _ Chiloé. Concepeisin, Paso de los Andes. Peri. Galipagos. Tahiti. Australia, Nueva Zelandia, Notas sobre Transmutacin de especies I= Geol.Soc-Proc. Elevaci6n Costa Chile HLyIV. Lectura de Malthus 1810 Libro VIAJE DEUN NATURALISTA Se trasladaa Down. Publica Arrecifes de coral (I Borrador de especies) 1845 2a. ed. Viaje de un Naturalista Comienza estudio sobre Cirripedios) 1850. Publica Cirripedia: Lepadidae Publica Cirripedia: Balanidae 1855. Tiempo completo a libro de especies Carta de MS, Wallace sobre especies. ‘Trabajo conjunto ante Linnean Society 180 Public Figura 2. Cronogema de la vida de Darwin entre 1891 y 1860. Se incluyen figuras de larvas de crusticeo (A) y de lepidido (0 “picoroeo’, [BD, ambos con anfenasy oos que el epiie pier- dle durante el desarrollo) (Figuras tomadas de Ja menografiaescrta por Darwin. pleto de esta obra, considerada como dl libro més importante después de la Biblia, ya contiene el enunciado de sus ideas principales: "El orgen de as especies por matio dela sctecién natura, ola preseren- Clin das nas foci en la ha pr Ur Darwin establece muy claramente sus pro- pOsitos al escribirlo: "Tuve en cuenta dos obje- livos distintos: primero, mostrar que las espe- cies no habjan sido creadas separadamente, y segundo, que la seleccién natural ha sido el Principal agente de cambio". Histéricamente, consiguié plenamente su primer objetivo casi de inmediato. Respecto del segundo, el papel de la seleccidn natural solo fue Fecondcido ple- namente conel desarrollo del neo-darwinismo enel siglo XX, y como veremos al final, incluso hoy se debate la naturaleza exacta de los dife- rentes mecanismos evolutivos Las ideas de Darwin se baasaron en las cui dosas observaciones acumuladas durante su viaje @ bordo del buque cartogrifico “Bargle”, que el mismo Darwin describe como “al més importante ‘evento de mi vida” (Figura 2), Ademés de converirlo ex el naturalista mejor caliicado de su época, ese viaje desarrollé en “los habitos del trabajo mas ‘enérgico y dela atencion mas concentrada’. Frente ala novedosa diversidad y variabilidad de las flo- sy faunas del Nuevo Mundo, tan rica en especies sucesivas de cisteibucion restringida, llega a la con viccidn de que muchas de sus observaciones "sola ‘mente pueden ser explicadas aceptando que las especies gradualmente legan a modificarse, Colector infatigable (Figura 3) y agudo obser- vador, Darwin anola en su libro “Viaje de un na- turalista”: "Flanco oriental de los Andes (23 de 20 de 1835): La diferencia considerable que existe entre la vegeticién de estos valles orienta- les y la de Chile, no deja de extranar, ya que el lima yla naturaleza del suelo son casiidénticos, ylla diferencia de longitud (geogréfica) es insi nificante. La misma observacion puede aplicarse alos cuadniipedos, y en grado algo menor, a las aves e insectos. Puedo citar como ejemplo los roedlores; en efecto, encontré trece especies en las ‘costas del Atlintico, y tan s6lo cinco en las del Pacifico; y ni una sola de éstas se parecen. (Este) hecho concuerda perfectamente con la historia ‘geol6gica de los Andes; esas montafas, en efec- to, siempre han constitufdo una infranqueable barrera desde la aparicién de las razas actuales de animales" (Primera edicin, 1839). Pero en la segunda edicién del mismo libro (1845), agrega aqui la siguiente nota al pie de la pagina: "Este es un ejemplo de las admirables leyes que han sido indicadas por primera vez por mister Lyell, acerca ce la influencia de los cambios geoldgicos sobre la distribucién geogré= fica de los animales. Todo este razonamiento seateral colectado por Darwin a tonto del "Beagle, ordenaclo en el British n mastodcinte (al centro) los holotipes cll zorro de Chilo (centro cer (do "pieomacs fscia cemta) y cel louchan orejuda de Chile Contes 2 ata derecha del quirquind).Copitulo29-TEORIAS DE EVOLUCION--A.E.Seercano0, shag eh tere ae Sane spe ae eer A a pare os i Sn tte or ee set entree EE nen Dae te ty Pe te et een Bate enna oes Soe a pe cera sey omen cb nee sce ra emma Hani Srv gone. Male aeiras ieee yan ceaaend Seer game Figura d. Principio de Hosccesa en la comparacion del brava de esiructuras similares a partir de un ancestro comin 38 sta una ley general, y cada continente ofrece ‘humerosos ejemplos. Un naturalsta viajando de Sur a Norte nunca deja de admirarse de cOmo grupos sucesivos de servs, especificamente die {Untos, pero claramente relacionados, se van re- emplazancio unos a ottos. En las lanuras de la Plata vemos al agutiy a la vizcacha, que tienen las mismas costimbies que nuestras liebres y conejos, y que peitenecen a los roedores: pero aquillos muestran claramente estructuras exclu- sivamente americanas. Cruzamos los macizos de la Coniliera y encontramos una especie de vvizeacha montavhosa; mirames a las aguas, y nO encontramos castores 0 ratasalmizcleras, sino al oipo chileno y a la caplbara, roedores también de tipo americano. Si micamos a las islas de las costas americanas, por mas que dificren en su estructura geoldica, sus habitantes.. todos son esoncialmente americanos. Podemos mirar a las pozas pasadas y encontraremos tipos america ‘nos que prevalecian en el continente americana ¥en los mares americanos, Nosotros vernos en. estos hechos un enlace orgénico profundo, pre valeciendo a través del espacio y del tiempo, en. las mismas areas de tierras y aguas, e indepen dientemente de sus condiciones fisicas” fenomina lovovexca, En contrast, las simi- Etades funconales ent estrucuras ao presents ef Un alcesep comin ca Haman Anat (oor ejemplo, entre alas de piace y alas de mariposs)en ELEMENTOS Dz BIOLOGIA CELULAR Y CENETICA - Ques Pas: Pea rooxts Naini Bveascon “Este enlace, en mi teoria, es simplemente he- reditario, aquella causa que por s{sola produce organismos semejantes, 0 como lo vemos on el caso delas variedades, organismos cas iguakes.. Sobre la base de este principio de heroncia con mo. difexcion, poderros entender como (grupos de especies}, géneros completos y ain familias, pueden estar confinados a las raismas Areas, co- mo es efectivamente el caso,y que notoriamente abunda", Este argumento de similitud debido a ‘una herencia comaina partit de un ancestrocomiin Qlamada lorsdlogt. Figura 4), fue uno de los ants importantes que Darwin elabord en favor de la evoluciin que va modificando los caracteres. Puede concluirse que en su largo estudio sobre los Cirnped, en realidad Darwin eslaba poniendo, 1 prucha sus teorlas. En efecto, los tos apéndices de las larvas de los Ciripeios son lis Ihomologias que revelan su parentesco y afinidad con los Crusticens, una confinuidad heridada des- de el ancestr comiin de ambos. CCabe anotar también que Darwin toms ol término descriptivo de hemalogtz,acuntado por el aratomista Owen en 1840 para designar simili- fud estrectural entre 6rganos, y leda una conno- tacidn nueva, lade”similitud a causa cleherencia a partirde unancestro comin’. Esta redefiniciOn, de términos claves es una caracteristica muy fre ccuente en las transiciones de un paradigrna a ‘otro (Kuhn T, 1968}, y la veremos nuevamente mis adelante, LAS DOS TEORIAS DE DARWIN Darwin propuso dos teorias complementa- rias de evolucion: una descriptiva explicaliva y tuna mecanicista (Lewis R, 1980), Presentaremos has proposiciones darwiniaras en forma ordena- dda y casi textualmente; incluso agregaremos la pagina de la primera edicién del “Origen.” yla ‘denominacion con que actualmentese las desig- na, Heelegido esta forrna yaque algunasde ellas han sido teformuladas posteriormente, y otras todavia estan bajo amplia discusién (Siebbins, 1982), Pero debemos agrogar que en general, muchas han resistido posteriormente diversas pruebas (mie D, 1978), i primer coajunto de proposiciones es lla- mado por el mismo Darwin “teria de la descer- dencia con mosifencisx”. Propone que: 1. Todos los seres vivos evolucionaron a par- tirde uno 0 varios organismos (pig, 484) 2. Cada especie, fésil 0 viviente, se originé a parts de otra especie (pag. 6) (Principio de conti- muidad) 3. En tempos prolongados, nueves géneros, familias, Grdenes, clases y phyla se originan como continuacién de la evoluciin que produj las especies (pg, 126) (Figura 5). 4, Los cambios evolutivos fueron graduales y ‘duracion (pigs. 84 y 490) (Principio de grinds), 5. A mayor similitud entre dos grupos de lorganismos, mis coreana es su relacién genética, Y¥ Mas cerca esta su ancestro comin (pigs. 321, 412 y 59). Criterio 0 regla de Parentssce por as condencia contin), 6. Laextincin de formas (especies, genes) goer ieee ‘mas,0 decambios ambientales (pags. 126 y 344). 7. Una vez. que una especie (0 grupo) se o%- tingue, nunca reaparece (pag. 313) (Postado de Irexersiiiiad,lamado también ley de Dolo). 8. La evolucién continiia hoy, generalmente cen la misma forma como en eras geoligicas pe sadas (Principio de Unijonisno, propuesto en 1788 por el naturalista J, Hutton y difundido por Lyell en su obra “Principivs de Geologia”) Esta teoria de la descendencia con moditica- ‘ion es la mas aceptada, y su validez alcanca a todos los oF 3s coriocidos. Se acostumbra a resumiria con la frase “ia evotuciOn es un he cho" pero esto es una eageracién. En efecto, en ‘asi clos los casos, la evolucion no ha sido ob- servada directamente, y s6lo puede inferirse a partir de otros hechos dbservactos. Es importante observar que esta_primera teoria es relativamente ostitica, ya que postula relaciones entre fendmenos sin fequerir necese- riamente In explictacion tanto de las causas y rmecanismos que producen los cambios, comode ladindmica del proceso evolutivo. En otras pala- bras, es bisicamente un sistema de hipétestsfe- noménicas (Reg OA, 1991). Darwin enfrent6 es- tesaspecios causales de la evolucién por medio de otro conjunto de proposiciones, que él lms “eora de ta sdecciéas ntiural”. Consta de las si ‘guientos proposiciones (Figura 6): 1. Una poblacion de organismos tene la ten- dlencia y el polencial para inerementarse a asas geométricas (Primer Princpio de Malti). 2. Durante periodos gecligicos cortos,el né- mero de individuos en una poblacign permane- ce relativamente constante, ya que las condlicio- ‘nes para la vida son limitadas (Segundo Principio de Maithus) 3. Los ambientes de muchos de los onganis: ‘mes han estado cambiando a través del tiempo. 4, Solo una parte de los nacidos vive y se reproduce. 5. Los individuos de una poblacién no son Jguales: algunos presentan variaciones hereda- bes (Principio de aariciém: Principio de herenc). 6. Lasactividades vitals Cucha por ia exster- 3") determinan cudles rasgos son favorables, por medio dal éxito de aqualas individvos que los presentan.(Prstidato de solrevcerca del mis pt),Capitulo 29- TEORIAS DE EVOLUCION - A. SION. Figura, Dingroma hipottiico de ha evolucisn de un grupo de capecies emparentadas (F, GH, 1, KL) que se ‘modifica alo lego del Gempo (Gesde I hasta XIV; cada periodo representaria mal eneraiones) (Est th ls Gin igura que aparece El crigen cl se especies" co Darwin, TAS). 7. Las individuos que presentan los rasgos favorables producirin mas descendencia en pro melo quelosque presenin rags mens f2v0- Las propesiciones o hipotesis 6y 7 se describen ‘usualmente con el término de “select natu” (0 Principio de selecién). Puede ser definida como el {io teproduciivo diferencal ertre les indivciuos de una poblacion (ver Figura 6). El resultado es el predominio de la altemativa seieccionada. El ge- nelista-matemético inglés Fisher describird mis tare la selecctn comes “el proceso de hacer probe Jb improbube’: al comienzo, e incividuo sekxcio- raclo es eseaso en la poblacion Gmprotable); pow al cebo de Gero tempo, seréiel mais abundant (et ‘mis probable) ‘Darwin presents claramente su argumento: “Como nacen muchos mis individuos que los que pueden sobrevivie, y como consecuente- ‘mente, hay una lucha porla existencia frecuente yecumene edeprente que cai ser Yo), si varfa de cualquier manera que sea prove- chosa parasi mismo, aunque sea levernente, bajo las complees condiciones de vida, tendrd una36 ELEMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y GENETICA- Qua Pan: PACERS NARA BVCRICEN Hecho 1, POTENCIAL "AUMENTO EXPONENCIAL = ‘DE PODLACIONES Trferencia 1 Lucha por la (Fuente: existencia Paley, Malthus otros) centre individuos | [Inferencia 2 (Autor:Matthus) |) | Sobrevida individual diferencial o Hecho 2, ESTABILIDAD Hecho 4. SELECCION DINAMICA DE UNICIDAD DEL. NATURAL LAS PODLACIONES inpivipuo| Autor: Darwin), (Fuente: (Fuente: Criadores. 2 Observacion ur ‘Taxénomes)| + inferencia 3. Fledho 5. HERENCIA ‘A través de las DE VARIACION ‘generaciones. DERDGUE INDIVIDUAL EVOLUCION. (Fuente (Puente: Crindores) Observacicn universal) Casser Dent Fgura 6 Frc y secuenca gic de as proposcionesqveformanlahypotess de evlucion por seein natural (En paretects wo arpa fa fue wad ater deena proportion) (Modiiendo ce Mayr, 1978) ‘mejor posibilidad de sobrevivencta y seré enton- mente seleccionado. partir del fuer- te principio de herenda, cualquier variedad seleccicnada tender a propagar su forma modi- ficada queva”, Notese que la variociin ocupa tuna parte central del angumento, y s¢ la acepta como una caracteristica natural entre los seres vivos, Mas atin, Darwin postula que tales vari ciones deben ser heredables, de manera que las diferencias pueden traspasarsealos descendierr tes, particularmente cuando son ventajosas para los individuos que las poseen. Elresultado delaseleccion natural es lacliver- Bidad entre los individuos y as especies, con un progresivo ajuste en las caractersticas de los or %oy RESISTENCIA 2 ANTIBIOTICOS ‘3h Shigella rosin rr 160 Figure 7, Bleto de la administacin de antbisticos sobre cepas de Shigella en hospitals japoneses, W968 ganismos 2 su medio ambiente particular. La selecciGn atin sigue actuando hoy en los lugares mas insospechacios; por ejemplo en los hespita les, la aplicacion masiva de antibidticos puede ‘causar h seleceiGn de cepas extraordinariamente resistentes (Figura 7) EI mencionado ajuste de los organismos.a su medio ambiente recibe el nombre general de adaplacién. Este concepto de adapiacion es dife- reale al de aclimatizacion, que e5 el proceso de rmodificacion en las caracteristicas somaticas de tun individuo a un determinado ambiente; por ejemplo, la aclimatizacién a Ia altura, Por su- puesto que la capacidad de aclimatarse forma parte de la adaptabilidad de un organism. ‘Sin embargo, el éxito no acompafia inevita- blementea la evoluci6n de los sores vivos. Mu- cchos no logran sobrevivir y adaptarse a un me- dio que ha cambiado, y se produce entonces la ‘extincién (que Darwin también considera en su lesquemade evohucién delas especies; ver Figura 5)-Estees un ferémeno habitual, como lo mues- tra dramiticamente el registro f6sil, paricular- ‘mente en las extinciones masivas (Ia mas impor- tante ocurtié hace220 millones de afos,a finales del Pérmico, con extincién dal 95% cle ls espe- cies. Figura 8) ‘TEORIA SINTETICA (NEODARWINISMO) Eldesarrollo de la genética entre 1936 y 1947, cen especial de la genética de poblaciones, permi-(Capital 29- TEORIAS DE EVOLUCION- A. E Srorano 0, {6 redefinir y unificar las teorias evolutivas con las de la genética y Ia taxonomia, La mayoria de Jos autores anteriores daban mis importancia a algin factor particular, con la clara exeepcién de Darwin (Tabla 1) ste proceso de unificacion e integracion te6- rica culminé con la lamada "sintesis evolutiva’, \érmino introducido per J. Huxley en 1942. En este nuevo paradigma destacan los aportes de los ingleses Haldane y Fisher, y de los norteame- ‘reanos Dobzhansky, Simpson ¥ Mayr. ‘Una delas tesis principales de esiasintesisfue aque la evolucién de géneros, familias y grupos superiores (lo que se dencmina macroevolucion) podia ser explicada también en términes de los factores de la microevolucién (la de poblaciones ¥ especies}: mulacion, recombinacion, deriva y ‘elocei6n natural. En otras palabras, no era nece- sario recurir a explicaciones especiales para la ‘mucro-evolucién. Cada una dees variables fue redefinida en precisos terminos genéticos y bio- logics, y combinados en elegantes ecuaciones rmuternéticas (ver capitulo 28: Genética de poblt- ions). Ls tsa sot les proposiciones dela teoria sin- 1. Eyolucién es el cambio en frecuencias pe ricas del acervo genético de una poblaciin espe Cifica 0 subespeciica (microevolucién). 2 Cada especie 2 un aoervo asada de ge nes, que posee comple génicas paticulares ‘onecadas por luo génico, Esta es la defnicién “Daligia” de especie que veremos mis adelan- te) 8. Unindiividuo contiene sélo una porcién de Jos genes del acervo génico dela especiea la que Bertencey ls porcones son diferentes er cada 4. Las clases de genes y combinaciones gi ‘as en un individuo de una especie de reproduc ide sexual se deben a las mitades transmisibles 37 Tiempo geldgico(nullones deatcs) ‘gua. penciones mayors sei el eso fs ‘erriimends defarnilias de vertsbridoe invertbnadosmarinos. A coda exindcn ma: va eigue un ripide sumanto do la diversidad, (riginal de: D. Raup. En: Lewin R, 1588) dde gonomas parentales, alla recombinaciény ala ‘mutacin ‘5. Un individuo con un fenotipo que favore- ce la produccién de més progenic, contribuiré con una proporcién mayor de genes y de com- binaciones genéticas al nuevo acervo genético (Seleccifn natural. Figura 9). 6 El aislamiento, al rstringir el flujo génico entre una subpoblacién y su poblacion parental, es esencial para que la subpoblacién evolucione ‘en una nueva espocie. (ver Tabla 2), 7. Los cambios en las frecuencias gnicas se producen por seleccion, migracién, flujo génico, ‘musiacin y otros camiios genéticos (que pueden ser simplemente azaroses, como la deriva geni- a). La seleccién natural es la causa més impor- tanie del cambio en las fracuencias nica. 8. Laevolucion de una especie puede resul- tar en una secuencla cronoldgica de especies, sin aumento en el niimero ce étas (Eooucidesfilé- tea}, en un grupo de especies nuevas (Radicién adaptativa), 0 en variantes de estas dos posibill= dades. ‘Tabla 1, COMPOSICION DE LAS TEORIAS EVOLUTIVAS EN VARIS AUTORES. TODOS ACEPTAN UN QUINTO COMPONENTE: EVOLUCION, EN OPOSICION CON UN MUNDO CONSTANTE YSN CAMBIO (modificada de: Mays E, 1985). Deocetons comin Grafuaidad Exerc polrinal _Slelinratuat Lamarck No « No No Darwin st s Sf 8 Higackel & g ? ex parte NeosLamarckisias 3s s St No TH. Huxley, & No No No. de Viies 3s No No No TH. Morgan S No No noimportante Dobahanaky 5 s 5t 5oe ELEMENTOS DE IOLOGIA CELULAR ¥ CENETICA -Qinura Pans Por NeTuRAy EVANEN sn SaLEECON ‘SELECCION CONTRA 12 HW [Fa Ha] Ha | Gonotipos Hiya [ia [Fa Wa | Gonoitpos 207 | ont | 007 | Frcwncias ‘ost | 022 | 004 | Frewuencias Figura 9. Diagrama que usta el efecto de in selecién sobre as frecuencias genicas ce una poblacin (derecha) onpataoco wpe snr donee no aka lst equa) trad de Simpson, 1953). 9. La especiaciin es completa cuando las va- riaciones acumuladas en una subpoblacicn son tales, que el intercambio genético con la pobla- algunes individuos, Eventualmente, estos po- ddrin ser descubiertos y comparadios,no slo en- tro si, sino también con respecto a muestras de las actuales poblaciones El estudio morfoldgico permite estimar tam- bien ls relaciones genéticas entre individuns 0 oblaciones, su eereania filogendtica,v incluso hs relaciones cle un individuo con su medio ambiente; por ejemplo, os dientes de un indivi- ‘duo pusden indicat el tipo de alimento que con sume. La especie también es concabida como una unidad feproductiva: “grupos de poblaciones rraturales, potencial o realmente interériles,que estin aislaios reproduetivamente de otros de {ales grupos" (Mayr E, 1957). Tosa especie tiene asimismo una dimensidn ecoldgica, que puede se imaginada como: "un liraje (conjuatodde dese ences queceupa una zna adapta mi rimamente diferente ala de cualquier otro lina- je,y que evoluciona separadarnente de todos los ‘tos linajes” (Van Valen 1976). Estas tres defink- ciones gonerales tionen una gran eapacidad ex- plicativa, ya que cualquiera caracterstica biolo- {Bice podria ser comprendida entonces en térmi- fos de causas genética, repraductivas, eld igices 0 evohtivas. ‘Cada especie, por ser una unidad material exidentemente wbicada en un deterinado tiempo y espacio geogritico, tiene una cierta identi Eto permite tambien su norm ibn como un ente particular. En efecto, cada especie es tambien un faxé, 0 sea, “un grupo concreto de organismos, de cualquier rango, {que es lo sufcientemente distinto de otros Co- sho pata gue mererca se design on uh hombre ciferente y ubicado en una categoria efinida” (para profundizer en los conceplos cde especies, ver Beneie D, 1978). LA ESPECIACION En el origen de nuevas especies en organis- mos de teprodueciGn sexuado, el elemento cave es a apaticién de mecanismos de aislamiento reproductivo, los que separan el acervo génico do una poblacion con respectoaotra (Tabla 2)-Se han descrito casos en que tales mecanismos no sehan completado, persistiendo algin grado de flujo genico entre las dos poblaciones en diver- ‘gencia; ental caso, se habla de semiespecies, una ategoriasistemitica no taxondimica 1 situacin mas comin es la aparicion de rmecanismos de aislamiento durante el aisla- lento espacial de dos o mas poblaciones, cluso con ta presencia de barreras geograficas (montanas, ros, etc). Tales barreras impiden flujo génico y permiten In divergencia ge nitica oecoligica ce las poblaciones. Este es el modo de especiacion “alopatr ‘Una variante especial de la espaciacién alo- patra es la especiaciin por el aslamiento de luna colonia periérica. Un pequeto riimero de incividues invade un nuevo tetitorio (0 queda350 FLEMENTOS DE HOLOGIA CELULAR Y GENETICA - Quara Paste Fen cons NAILS EVALOON Tabla 3. CARACTERISTICAS EVOLUTIVAS DE DIFERENTES CENOMAS Y LINAIES (¢e: Dowling, Moritz, Palmer. En: Hillis DM, Moritz C, 1990) “Taste mutacin reat ode eric Goma ae Taos Miers. Tuna 8) Ream mDNA ainsi wae 1426 yee muDNA panes ater. omuytoia 200280 uy fecuete mNa Eng: ue np Beato frente A pies ahs ue iezy tas nbNa nines bipaent!—Narable 110003 10 frecuerte nDNA fants” parental amable 100108 frente nDNA mgt parenat OLto%e Wr freauente {mIDNA = DNA alec cpDNA = DNA dl doreplste, aislado), manteniendo una parte de ia variacion sgendtica original. Por acci6a de endocruza o de Fiva, entra en una ripida transformaciin civer- gente, y la poblacion con un nuevo reservorio Bénico se expand posteriormento. Ouro modo de especiacién es parapitida, en que la diferenciacion local en un grediente am- biental (dine) restinge el flujo y produce es- pecies a partir de fragmentos de ta poblacién Original, que posteciormente se expaniden prtecrbais Urs vanones cour sib diene Giaclon locales favorecida por mecanismos cromosémicos de incompatiilidad, y se habla do especiacin estasipatzida, Finalmente, si en ‘una poblacion polimérfica se produce el asla- rmiento yfipcion de certs variantes dentrode a ‘misma Area geografica (incluso, dentro de un ‘mismo dabol por eemplo), se habla de espe cin simpatrica ‘ADNA = DNA suchen ‘TEORIAS CONTEMPORANEAS Enlos titimos veinteafos,tes diversas teorias de la evolucién han ido integrando datos y con AE: Close Bologia Clary Ge- ntti Santiago ce Chile 100, pp 2 19, Spotomo AL. Origen y evolucon de la especie mana, Serie Clentfca Bien N° Cento de Extesion Bladen, Feultdde Medien, Ua crud de Chile 1991; pp 48 20, Templen A: The meating of species and spe- ‘itn: 4 geele erect, Ent Ote D, Ender Jed): Speciation nds Coneqences Sun ligne Meseachsot: Srauor Ate Ine 1080 2, Vibn : Evolution, species a ost how dows lf evolve? South Afr} Se 1930, 76: 61-84 21, Wake, Larson A Maicimensionlarayssof an eolring nage Seance 1007, 208.28