Boyd evolucionaron los humanos. Capitulo © Silk J.B. (2004). "Inte jarcelona: Ariel Ciencia SA. pp 249-269. Inteligencia en los primates Qué es la inteligencia? éPor qué los primates son tan listos? HIPOTESIS PARA EXPLICAR LA INTELIGENCIA DE LOS PRIMATES MODELOS PARA VERIFICAR LA EVOLUCION DE LA INTELIGENCIA Conocimiento sobre los dominios ecolégico y social EI dominio ecolégico Conocimiento social Teoria de la mente EI gran problema de los simios El valor de los estudios de comportamiento en primates250 (COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS: eQué la inteligencia? Los compendios de los nombres de multi- tud de animales incluyen invariablemente al- ‘gunos términos que son familiares (tales como «aebafio de ovejas» y «manada de bifalos»), algunos son algo kitsch (por ejemplo, «piara de jabalies»), y algunos son particularmente apro- piados (como yeguada 0 vacada). Un ejemplo menos conocido de Ja diltima categorfa en in- glés seria «a shrewdness of apes», que se puede traducir tanto como por «una tropa de simios» ‘como por «una astucia de simios». Aunque de- bia haber muy poca evidencia empirica que justificara esa etiqueta cuando se acu, ahora sabemos que es una afirmacién precisa. Los primates son inusuales, si no Gnicos, en el ta- ‘majo relativamente grande de sus cerebros y la complejidad de su comportamiento, Los mo- nos y simios tienen cerebros mayores respecto a su tamafio corporal que los miembros de cualquier otro grupo taxondmico (figura 9.1). Los humanos, por supuesto, llevan esta tenden- cia evolutiva hasta un extremo incluso mayor. Los cerebros grandes constituyen un coste importante, ya que el tejido cerebral es extre- madamente caro de mantener. Nuestros cere- bros representan aproximadamente el 2 % de ‘nuestro peso corporal total, pero consumen so- bre el 20 % de nuestra energia metabslica. La selecci6n natural no mantiene caracteristicas costosas, a menos que éstas confieran ventajas adaptativas importantes para los organismos, Por ello, una de las cuestiones centrales de la evolucién de los primates es: ,por qué la evolu- cién ha hecho a los primates tan listas? Enten- der Ja naturaleza y las causas de las habilidades cognitivas de los primates no humanos nos Logs peso del cerebro (mg) 3 Logs peso corporal (8) 4 A 6 * Figura 9.1 Esta grdfica representa el valor medio del peso cerebral y corporal para los marsupiales y 10 drdenes de ‘mamiferos placentarios. La linea representa el mejor ajuste a los daios de mamiferos placentarios. Generalmente existe una relacién uniforme entre el peso cerebral y el corporal, siendo el peso cerebral (en miligramos) igual al peso corporal (en gramos) elevado a una potencia de 0,75. Los primates se desvian de esta linea, lo que significa que tienen cerebros relativamente grandes para sus Cuerpos. carnivoros, D = ballenas y delfines, E = edentados, ‘murciélagos, insectivoros y musaranas arboricolas, L. = conejos y liebres, M = marsupiales, P = primates, R = roedores, S = focas y leones marinos, U = mamiferos ungulados.ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 251 ayudard a resolver esta cuestion, Empezamos este capitulo considerando los factores selecti- vos que favorecen la inteligencia y el compor- tamiento complejo dentro del orden de los pri- mates, y después examinaremos las evidencias respecto a la extensién de la complejidad cog- nitiva en los primates no humanos. Fig Lt inbitida flexible para solucionar pro WG penis em componente primaria de lain- teligencia De hecho, 1a inteligencia es muy dificil de definir. Muchos investigadores eluden el térmi- no completamente, refiriéndose en cambio a ca- pacidades cognitivas especfficas o adaptacioncs que los humanos poseen. Es incluso més dificil ‘medir la inteligencia o evaluar la naturaleza de las adaptaciones cognitivas en miembros de otras especies, parcialmente porque sabemos muy poco sobre sus procesos mentales. Se ha derramado mucha tinta sobre la cuestion de si otros animales tienen representaciones menta- les, pensamientos o conciencia, Aunque quiz4s no logremos estar de acuer- do en un definicisn precisa de la inteligencia, la mayorfa de nosotros estarfa probablemente de acuerdo en que un componente fundamental de la inteligencia es la habilidad para solucio- nar problemas en situaciones complejas a tra- vés de medios flexibles. Es importante enfati- zar que la inteligencia y el éxito evolutivo no son necesariamente sindnimos. Silo fueran, no habrfa medios para distinguir entre un péjaro que recuerda miles de lugares donde ha guar- dado semillas para el invierno, una ballena que encuentra el camino desde una playa del sur de Argentina hasta tierras de pesca veraniega en el ciclo Artico, una hembra de fiu que se las arre- gla para proteger a su cria de una manada ham- brienta de hienas, y un chimpancé que conduce a sus compaiieros lejos de un escondrijo de apreciada comida y después vuelve para co- mérsela privadamente. Mientras que los tres primeros rasgos —una gran memoria, habil dades impresionantes para navegar, y estrate- gias parentales efectivas— claramente contri buyen a la eficacia biol6gica de esos organis- mos, deben estar basados en estimulos fijos 0 reglas invariables que regulan el comporta- miento. La inteligencia implica algo mds sobre la flexibilidad de los medios usados para solu- cionar problemas. Por tanto, nuestra definicién enfatiza la habilidad para enfrentarse a la com- plejidad y para incorporar soluciones nuevas al Conjunto de comportamientos existentes. éPor qué los primates son tan listos? Existe un debate considerable sobre los factores principales que favorecieron la evolu- cin de créneos relativamente grandes y mejo- raron las capacidades cognitivas entre los pri- Wes no humanos. Algunos investigadores argumentan que los factores ecol6gicos asocia- dos con la localizacién y el procesamiento de comida inaccesible son principalmente los res- ponsables para la evolucién de la inteligencia entre los primates. Otros han sugerido que las, demandas sociales asociadas con la vida en grupos grandes y estables proporcionaron la primeras fuerzas selectivas a favor de la com- plejidad cognitiva y la inteligencia entre los primates. Revisaremos los razonamientos de cada una de esas posturas, y consideraremos Jos datos empiricos que dan soporte a cada una. HIPOTESIS PARA EXPLICAR LA INTELIGENCIA DE LOS PRIMATES Big sume primardtogos ereem que ta intel WY sencia de tos primates evoluciond para sol- ventar problemas ecoldgicos. La antropdloga Katherine Milton, de la Universidad de California, Berkeley, cree que los retos asociados a la explotacién de comida perecedera y localizada de forma dispersa pue- de haber favorecido mayores habilidades cog- nitivas entre los primates. Tal como discutimos enel capitulo 6, los arboles frutales en los bos- ques tropicales estén distribuidos de forma dis- persa y tienen fruta madura durante perfodos relativamente cortos de tiempo. Una vez que un animal ha localizado una fuente de comida, ésta se volver un recurso fiable pero estacio-252. (COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS: * Figura 9.2 Los primates a menudo explotan comida que es dificil de extraer. Aqui, (a) un macho de chimpancé mete una larga rama en el agujero de un termitero y extrae termitas, y (b) un mono capuchino perfora una edscara de huevo y extrae el contenido. (b, fotografia cortesia de Susan Perry.) nal a lo largo de la vida del individuo. Seria ventajoso para los primates formar un mapa mental detallado de los lugares en los que se puede encontrar fruta y ser capaces para encon- trar el camino desde una fuente de alimento di- rectamente hasta otra, Milton argumenta que los individuos que pueden planear rutas de for- ma eficiente, anticipan la disponibilidad y la calidad de mas de una fuente de comida, y el recordar las condiciones cambiantes de las fuentes de comida podria ser una ventaja evi- dente. Katerine Gibson, de la Universidad de Te- jas, y Sue Parker de la Universidad estatal de California en Sonoma, ofrecen una segunda hi- pétesis ecolégica. Ellos creen que la seleccién natural ha favorecido la mejora de las capacida- des cognitivas entre los primates porque mu- chos de los alimentos que consumen los prima- tes requieren habilidades considerables para procesarlos. Por ejemplo, algunos primates co- men frutos secos de cascara dura que deben romperse, o bien lanzarlas contra un tronco de rbol para abrirlas, Otros extraen raices y tu- bérculos; extraen larvas de insectos de las corte- zas, el interior de la madera, del estiércol; y rompen vainas abiertas para obtener semillas (figura 9.2). Ese tipo de comida, que Gibson y Parker etiquetan como alimentos extractives, es valioso porque suelen ser fuentes ricas en protefnas y energfa. Sin embargo, los alimentos extractivos requieren técnicas de procesamiento complicadas, y cuidadosamente coordinadas. Por ejemplo, para alimentarse de la médula de plantas de apio silvestre, los gorilas de montaiia deben primero romper el tallo en partes maneja- bles, después pelar las capas superficiales de éste con los dientes, y finalmente sacar pedazos comestibles de médula con sus dedos. Para mi nejar esas capacidades los primates deben ser mis inteligentes que otros animales. Pig 22725 cientficos creen que ta inteligencia W de tos primates evolucioné para sélucionar retos sociales En contraste con esos modelos ecolégicos, un niimero de primat6logos cree que los retos sociales han constituido el factor selectivo ma- yor a favor de la evolucién de la inteligenciaen primates (figura 9.3). Como hemos visto, la vida en grupos sociales significa que los ani- males deben competir y experimentan conflic- to, Al mismo tiempo, la vida social también proporciona oportunidades de afiliacién, coo- peracién, nepotismo y reciprocidad. Nicholas Humphrey estaba entre los primeros que expu- sieron esas ideas. EscribiéECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 253 la vida de los animales sociales es muy pro- blemética. En una sociedad compleja, tal como las que sabemos que existen entre los simios, cada uno de los individuos puede ganar un be- neficio preservando la estructura del grupo, y al mismo tiempo explotando y manejando a otros miembros del grupo. Por ello, la propia natura- leza del sistema que ellos crean y mantienen hace que los primates sociales sean seres calcu- ladores; deben ser capaces de calcular el com- portamiento més probable de otros, calcular el balance entre ventaja y pérdida, y todo esto en un contexto donde Ia evidencia en la que estan basados sus cdlculos es efimera, ambigua y pro- pensa al cambio, en gran parte como conse- cuencia de sus propias acciones. En tal situa- cién, la shabilidad social» va unida al intelecto, y aqui, al fin y al cabo, las capacidades intelec- tuales que se requieren son de orden prioritario. El juego del argumento social y del argumento de réplica no se puede jugar solamente basindo- se en el conocimiento acumulado, como tampo: co se puede en el ajedrez (p. 309 en N. K. Hum- phrey [1976], «The social function of intellect», pp. 303-317, en P. P. G. Bateson y R. A. Hinde [eds.], Growing Poinis in Ethology, Cambridge University Press, Cambridge), Esta visiOn de que los retos de la vida social han promovido la evolucién de la inteligencia * Figura 9.5 Vivir en grupos sociales complejos puede haber sido el factor selectivo que ha favorecie grandes y la inteligencia entre los primates. en los primates ha llegado a ser conocida como Ja hip6tesis de la inteligencia social. MODELOS PARA VERIFICAR LA EVOLUCION DE LA INTELIGENCIA Fog Serueden realizar tests comparativos de las YW) hipstesis social y ecoldgica para ta evolu- cidn de la inteligencia examinando la rela- cidn entre el tamano relativo del neocortex cerebral y la complejidad social y ecoldgica entre las especies de primates Robin Dunbar, un primatélogo de la Uni- versidad de Liverpool, seitalé que esos mode- los para la evolucién de la inteligencia en pri- mates generan predicciones especificas sobre el patron de variacién de la inteligencia o de las habilidades cognitivas entre los primates exis- tentes, Por ejemplo, la idea de Parker y Gibson se puede comprobar viendo si las especies que procesan comida compleja y empaquetada son més inteligentes que las que se alimentan de comida mas simple. Sin embargo, un gran obs- ticulo para realizar los tests es a falta de crite- rios operacionales fiables para corroborar y comparar las habilidades cognitivas, ‘arac~254 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS: terfsticas ecol6gicas, y la complejidad social entre las especies de primates. La valoracién de las habilidades cognitivas ¢s particularmente problematica, ya que no co- nocemos exactamente cémo el cerebro proces a informacién o soluciona problemas. Dunbar cree que el volumen del neocértex cerebral proporciona una medida anatémica muy itil para calibrar la capacidad cognitiva en prima- tes por dos razones. Primero, los cambios evo- lutivos que se han producido en el cerebro de los primates han implicado fundamentalmente cambios en la medida y la estructura del cere~ bro anterior, particularmente el neocértex (fi- gura 9.4). Segundo, el neocértex parece ser la parte pensante del cerebro, la parte del cerebro mas estrechamente asociada con la solucién de problemas y la flexibilidad en el comporta- miento, Por tanto, las afirmaciones de Dunbar sobre que el tamaiio del neocértex y los indices de neocértex, la proporcién entre el tamaiio del neocértex y el resto del cerebro, pueden servir como aproximacin a la medida de la ha- bilidad cognitiva, t Tanto las hipétesis sociales como las ecold- gicas reciben cierto sostén desde los estu- dios comparativos del neocértex. Las hip6tesis ecol6gicas para la evolucién de la inteligencia predicen que las caracteristi- cas especificas de la dieta o del entorno de cier- tas especies de primate estardn correlacionadas con sus habilidades cognitivas. Para el modelo de Milton, esto significa que las especies més listas deberfan usar més fuentes de comida dispersas. Los frugivoros, los cuales utilizan re- servas de comida dispersas, y efimeras (de corta duraci6n), necesitarian tener mayores habilida- des cognitivas que los folivoros, cuyos alimen- tos estin distribuidos mucho més uniformemen- te. Si la hip6tesis es correcta, deberiamos en- contrar que las especies con mayor proporcién de fruta en la dieta tengan mayor indice de neo- cértex. También es posible que el tamafio del rea contenida en el mapa mental site la mayor demanda en el cerebro. Los frugivoros tipica- mente tienen mayores territorios y viajes diarios mas largos que los folivoros. Por ello, la hipéte- abate parietal Lilo ocepital Labulo fomtat Cerebels ‘Tronco cerebral LobuloFisurasilviana temporal (2) Inds [Loto parietal Lébulo frontal Fisurasilviana (®) Macaco Fisura silviana Lébulo temporal (6) Human + Figura 9.4 Esas figuras deseriben los cerebros de (a) un gran prosimio, el indri; (b) un macaco, y (c) un ‘humano. Hay tres componentes principales en el cerebro: el cerebro posterior que contiene el cerebelo y la médula (parte del tronco cerebral); cel cerebro medio, que contienen el libulo dptico (no visible aqui) y el cerebro anterior que contiene el cerebro. El cerebro estd dividido en cuatro lébulos principales: occipital, parietal, frontal y temporal. El cerebro anterior estdé muy cexpandido en los primates y otros mamiferos, y gran parte de la materia gris (compuesta de ‘cwerpos celulares y sinapsis) estd situado en el exterior del cerebro en un nivel llamado eértex cerebral. Fl neocériex es un componente det cértex cerebral, y en los mamiferos el neocértex cubre la superficie de virtualmente todo el cerebro frontal.ECOLOGIA ¥ COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 255 sis de Milton predice que el indice de neocértex yeel tamario de territorio o la longitud del viaje diario estardn positivamente correlacionados. El modelo de Gibson predice que los recolecto- res extractivos tendrdn un cortex relativamente mas grande que los que se alimentan de comida més facilmente accesible La hipotesis de la inteligencia social predi- ce que habré una correlacién positiva entre la complejidad de la vida social y el indice de neocértex. Dunbar sugiere que el tamaiio del grupo se puede tomar como un indice vasto de la complejidad social porque los. prima- tes en los grupos sociales necesitan recono- cerse, asociarse, € interaccionar con todos los demas miembros de sus grupos. Los animales, de alguna forma recuerdan sus relaciones con otros miembros de sus grupos, particularmente cuando participan en interacciones. sociales que son reguladas por el nepotismo o por la re- ciprocidad. De forma similar, la decisién de actuar agresivamente o sumisamente, o de in- tervenir en conflictos que involucren a otros puede depender en parte de la habilidad de un luo para recordar o para asegurar el or- den de dominancia de otros miembros del gru- po. A medida que los grupos crecen, el ntimero de parejas crece répidamente, haciendo consi- derablemente més dificil el recordar las rela- ciones sociales. Por ello, Dunbar predice que debe de haber una correlacién positiva entre el tamaiio de los grupos sociales y el indice de neocértex. Dunbar recopil6 datos para comprobar esas predicciones, reuniendo informacién en cuanto ‘atamatio de los grupos, pardmetros ecolégicos, ytumaiio del cerebro, a partir de varias fuentes. Encontré que el indice de neocértex y el tama- fio de neocGrtex estaban positivamente relacio- nados con el tamaiio del grupo (figura 9.5). Es decir, los primates que viven en grupos socia- Jes mayores tienden a tener neocértex mayores ymayores indices de neocdrtex que los que vi- Yen en grupos sociales més pequefios. Un tra- bajo mas reciente de Rob Barton, de la Univer- sidad de Durham, ha ampliado el resultado de Dunbar usando métodos estadisticos que con- trolan las afinidades filogenéticas entre las es- pecies (tal como se describe en el cuadro 4.1), apts [Ronsless "is | 5 Zot «af. Sol #, 2 0 Li + ‘ api dc @ A P 5 . Proporeién de neocértex Extractiva No extractiva w 0, Proporeién de neocértex. 10 © * Figura 9.5 La proporcién de neocértex (la proporcion entre el volumen del neocériex y el volumen del resto del cerebro) se representa conira (a) la cantidad de fruta en la dieta, (') téenicas de recoleccién extractiva frente a técnicas no extactivas, y (C) tamario del grupo. Los primates que viveri en grupos grandes tienen mayor proporcion de neocortex que aquellos que viven en grupos mas pequeitos.256 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS Barton confirmé la relacién entre el tamafio del grupo y el del neocértex. También descubrié que los monos frugivoros y los simios tienen mayores neocértex que otras especies y que esta relaci6n es independiente de los efectos del tamafio del grupo. No hay evidencia de que el tamafio del territorio o de la recoleccidn ex- tractiva estén directamente relacionados con un agrandamiento del neocértex. Esos datos dan soporte a la idea de que los retos sociales y los pardmetros ecolégicos ju- garon un papel en la evolucién de las capaci- dades cognitivas de los primates no humanos. Sin embargo, hay dos razones para ser cautos a la hora de extraer conclusiones firmes de esos datos. Primero, no podemos estar segu- ros de que el indice de neocértex 0 el tamafio del neoc6rtex sean medidas vélidas de la habi- lidad cognitiva porque sabemos muy poco sobre la forma como el cerebro procesa la in- formacién 0 modela el comportamiento. Se- gundo, siempre es problemitico inferir las re- laciones de causa a partir de datos de correla ciones. La asociacién entre el tamafio del grupo y indice de neocértex podria ser espti- rea y provenir del hecho de que tanto el tama- iio del grupo como el indice de neocdrtex es- tén casualmente relacionados con una tercera variable que todavia no haya sido identifica da. Por ello, ahora examinaremos evidencias provenientes de la observacién y eviden- cias experimentales sobre lo que saben los monos y los simios sobre su mundo. Conocimiento sobre los dominios ecolégico y social Poy 5iles presiones ecoldgicas han favorecdo W Waevolucisn de ta inteligencia, entonces los primates deberfan poder solucionar proble- ‘mas ecoldgicos. De forma similar, silas pre~ siones sociales han favorecido la evolucién de la inteligencia, entonces los primates de- bertan ser expertos en solucionar retos s0- ciales. Cuando intentamos medir lo que realmente saben los monos sobre su mundo aparecen ciertos problemas. Al contrario que los psic6- logos que trabajan con humanos, nosotros no podemos preguntar a los monos sobre Io que estin pensando, Al mismo tiempo, no podemos simplemente inferir lo que saben 0 lo que en- tienden a partir de las cosas que hacen Para ver por qué esto puede ser problemati- co, consideremos el siguiente ejemplo. Un ob- servador mirando a una hembra de macaco nota que ésta no responde cuando su hijo pe- quefio llora. ,C6mo puede determinar el obser- vador si esto significa que la madre 1) no es consciente de que el pequefio est bajo estrés, 2) no es capaz de reconocer el Horo de su pro- pio hijo, 0 3) es reacia a intervenir en contra de una hembra de mas rango que ella misma? Para distinguir entre esas tres posibilidades, el ob- servador debe ser capaz de demostrar que las madres pueden distinguir entre las llamadas hechas en diferentes contextos, que las madres pueden reconocer el Ilanto de sus propios hijos y diferenciarlos de las Hamadas de otros peque- fios, y que las madres pueden valorar la natura- Jeza de los riesgos a que se enfrentan sus hijos. ‘A pesar de lo desalentadoras que parecen esas tareas, los investigadores que trabajan en el ‘campo y en situaciones de laboratorio han de- sarrollado métodos para responder a ese tipo de preguntas. Como resultado de ese trabajo ex- perimental tan innovador, estamos empezando a tener una idea sobre lo que los monos saben de su propio mundo, El dominio ecoldgico fig, l2imenos,lossimios saben much sobre sus entomos, Los monos son naturalistas excelentes. Seleccionan productos alimenticios adecua- dos, evitan comer alimentos que contengan toxinas, conocen la localizacién de las fuentes de comida que hay dentro de sus territorios, se mueven de forma eficiente desde una fuente de comida a otra, y eluden a los depredadores. Aunque esas capacidades estén claramente re- lacionadas con la supervivencia y el éxito re- productor, existe la asuncién general de que ese tipo de tareas ecoldgicas requieren menos esfuerzo cognitivo que las tareas sociales. Pero es posible que el conocimiento del entor-ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES. 257 no sea mas complicado de los que creemos, quizds porque estamos acostumbrados a com- prar nuestra comida en tiendas especializadas yausar mapas y bréjulas para encontrar nues- tro camino en la naturaleza. Consideremos, por ejemplo, las tareas a que deben enfrenta se los primates que viven en los bosques del este del Kalimantan, donde hay mas de 700 especies de Arboles frutales. Esos animales deben distinguir entre las frutas que son co- mestibles y las que no lo son, comprobar el es- tado de los racimos de frutas a medida que van madurando, recordar la disponibilidad de fru- tos en distintos lugares, tomar decisiones so- bre cudndo deben permanecer en una zona con comida y sobre cuando deben desplazarse a otra nueva, y asf sucesivamente. iq Les macacos saben muchas cosas sobre las Y caracterisicas de la comida que ingieren. Charles Menzel, de la Universidad del Estado de Georgia, ha designado una serie de experimentos para descubrir lo que los maca- cos saben sobre la comida que i ejemplo, ha comparado las respuestas de los macacos salvajes japoneses para encontrar co- mida indjgena y comida introducida artificial- mente en sus territorios, Al encontrar frutos de akebi en el suelo en lugares donde esos frutos no estarian presentes en condiciones normales, los monos inmediatamente miraron hacia arri- ba entre los arboles en busca de mds fruta, Al encontrar chocolate en el suelo, los macacos buscaron por el suelo en busca de més chocola- te en las inmediaciones, pero no miraron en ningiin sitio mas. Aparentemente, esos monos sabjan que la fruta crece en los drboles, pero no as{los dulees. Cuando los monos se encuentran con dos objetos similares no familiares para ellos, una pelota de goma roja con una banda negra y un tomate rojo de plistico, centran su atencién en el tomate de pléstico, aparente- mente orientandose hacia caracteristicas visua- les que creen similitudes con comida que les es familiar. Estos experimentos tan simples su- gieren que los monos tienen un conocimiento considerable y sutil sobre las propiedades de la comida que les es familiar. Fag Les manos y tos simios constrayen mapas Y cognitivos de sus terrvorios. Esos mapas les permiten moverse de forma eficiente de una fuente de comida a otra. Quizés la evidencia més convincente de la complejidad del conocimiento ecolégico de los primates esté en los estudios sobre lo que Jos monos saben sobre la localizacién de comi- day la forma como se desplazan eficientemen- te desde un lugar donde hay comida a otro. La representacién mental de la localizacién, dis- ponibilidad, y calidad de las cosas del alrede- dor se llama mapa cognitivo. Los mapas cog- nitivos permiten a los animales trazar rutas efi- cientes desde un lugar a otro, ahorrdndoles a la vez tiempo y energfa. Para ver la gran utilidad de los mapas cognitivos, considera la forma como te mueves en tu propio ambiente. Empie- zas en casa, quizas apresurdndote para asistir a tu primera clase del dfa, Después, a lo mejor vas a la biblioteca para estudiar, o a la cafeterfa acomer. Mas tarde, quizds tengas otra clase en el otro extremo del campus. Al final del dia, podrfas pasar por el gimnasio para hacer ejerci- cio. Cuando eras nuevo en el campus, proba- blemente cogias el mismo camino cada dia y evitabas salirte del camino habitual por miedo aperderte irremediablemente entre el sinfin de edificios. Sin embargo, a medida que ha ido pa- sando el tiempo, has ido descubriendo nuevas rutas que hacfan tu camino de un sitio a otro mis corto, y te has ido sintiendo cada vez més confiado en tu habilidad para moverte en el campus. Has podido hacer todo eso gracias a la capacidad para visualizar dénde estaban las co- sas y la capacidad para planear rutas eficientes. Has desarrollado un mapa cognitivo de tu terri- torio. Aparentemente, muchos otros primates tienen el mismo tipo de capacidades. Paul Garber, de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign, ha estudiado el com- portamiento recolector de los tamarines de los bosques de Perd. Algunas de las especies de plantas de las que se alimentan los tamarines son muy sincrénicas. Esto significa que si un individuo de una especie en particular esta en fase de producir frutos 0 goma, otros de la mi ma especie hacen lo mismo. Por ello, cuando258 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS: los tamarines han agotado los recursos de un frbol pueden esperar encontrar comida en otros drboles de la misma especie. Garber en- contré que el 70 % de las veces, los grupos de tamarines se movfan directamente desde un ér- bol al siguiente érbol mas proximo de la misma especie que no estuviera agotado. Esos peque- ios monos aparentemente conocen la localiza- cién de cientos de rboles frutales y pueden re- cordar durante dias o semanas cudndo fue la dl- tima vez que se alimentaron en una determi da zona. Charles Janson, de la Universidad estatal de Nueva York en Stony Brook, ha Ilevado a cabo una serie de experimentos de campo para exaiinar el conocimicnte de los monos capu- chinos sobre la localizaci6n y calidad de sus fuentes de alimento. Janson construyé plata- formas especiales de alimentacién en el bosque y us6 mandarinas como cebo. Llevé a cabo los experimentos durante los meses de invierno cuando virtualmente no habia ninguna otra fru- ta asequible a los monos. Janson varié la can dad de comida asequible en cada plataforma, de forma que algunas plataformas siempre contenian més fruta que otras, y en ninguna de ellas se ponfa comida mis de una vez al dia. Si- guiendo los movimientos diarios de los monos a través del bosque, le fue posible examinar su conocimiento sobre la localizacién y la calidad de esos lugares de alimentacién artificiales. Janson descubrié que los monos se dirigian més a menudo hacia las plataformas més cerca- nas que hacia las mAs lejanas. Los capuchinos preferian los lugares en los que habia mas posi- bilidades de encontrar mas fruta frente a los Iu- gares en los que posiblemente encontrarian menos, y evitaban visitar los lugares que ha- bian sido agotados en las iiltimas 24 horas. Esos datos sugieren que los monos son capaces de recordar la localizacién de sus fuentes de comida, verificar la cantidad de comida que tendran al abasto en cada uno de esos lugares, y evaluar la verosimilitud de que la planta se haya renovado desde su tiltima visita. Considerados en conjunto, esos datos su- gieren que todos los monos crean buenos ma- pas cognitivos de sus territorios y conocen de forma detallada las caracteristicas de su comi- da, Los partidarios de la hipotesis de la inteli- gencia social quitan importancia a esta eviden- cia porque esas caracteristicas no distinguen necesariamente a los primates de otros tipos de animales. Hacen notar que los roedores, los pé- jaros, los peces, y quizds incluso los insectos tienen capacidades similares. Sin embargo, aquellos que enfatizan la complejidad del co- nocimiento ecolégico también sostienen que todavia no entendemos lo que saben los prima tes de su entorno, haciendo prematuro el con- cluir que otros animales saben tanto como los primates sobre e! mundo no social Conocimiento social Una de las cosas mas sorprendentes sobre Jos primates es el interés que tienen los unos por los otros. Las hembras adultas son olidas ¢ inspeccionadas visualmente de forma regular durante sus ciclos menstruales. Cuando se ge- nera una pelea, los otros miembros del grupo observan atentamente. Tal como hemos visto en capitulos anteriores, los monos tienen un conocimiento importante sobre sus relaciones con otros miembros del grupo. Una evidencia creciente sugiere que los monos también tienen ciertas nociones sobre la naturaleza de las rela- ciones entre otros individuos, o relaciones en- tre terceras partes. El conocimiento de los monos sobre las relaciones sociales quizds les permita formar coaliciones efectivas, practicar el engafio, y manipular a otros miembros del grupo con propésitos politicos. Pig Merevidencia de que los momosy simios sa ben algo sobre la naturaleza de las relacio- nes de parentesco entre otros miembros de sus grupos Una de las primeras indicaciones de que los monos entienden la naturaleza de las relacio- nes de parentesco de los otros individuos pro- viene del experimento de reproduccién que realizaron Dorothy Cheney y Robert Seyfarth ‘en los cercopitecos verdes del parque nacional de Amboseli. A varias hembras de cercopiteco verde se les dejé escuchar el Ianto grabado de un cercopiteco verde juvenil proveniente de unECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 259 altavoz camuflado. Cuando se dejaba escuchar el Ianto, la madre del juvenil miré mas rato en direccién al altavoz que las otras hembras. Esto sugiere que las madres reconocen el llanto de su propia descendencia. Sin embargo, incluso antes de que la madre reaccionara, otras ma- dres de los alrededores miraron directamente a la madre del juvenil. Esto sugiere que las otras hembras entendieron a quién pertenecia el ju- venil, y que conocfan la relaci6n especial entre la madre y su descendencia. Evidencia adicional de que los monos qui- zis entiendan las relaciones madre-hijo provie- ne de experimentos de laboratorio mas contro- lados levados a cabo por Verena Dasser traba- jando con un grupo de macacos de cola de leén en cautividad en Ziirich, Suiza. En esos experi- mentos, una hembra joven fue el sujeto print pal. En la primera fase se mostré una diapo yaa la hembra que mostraba una pareja deter- minada madre-hijo y una segunda diapositiva de dos monos no emparentados como madre hijo. Todos los miembros que aparecfan en las diapositivas eran miembros del grupo social del sujeto, y eran bien conocidos por ella. Esas pruebas se repitieron hasta que la hembra fue capaz de seleccionar el par madre-hijo de for- ma consistente, En Ia segunda fase del expe- rimento se le mostraron dos diapositivas de miembros del grupo, una mostrando una pareja madre-hijo y otra mostrando un par de indivi- duos que no eran madre e hijo. Sin embargo, en esta fase del experimento se le mostré una reja madre-hijo distinta en cada intento. Si, y solamente si, ella habfa entendido que habia una relacién particular entre la madre y el hijo que le sirvieron de modelo, ella seleccionaria la nueva pareja madre-hijo frente a cualquier otro par de monos. La joven hembra escogié la pareja madre-hijo en casi todos los intentos, La actuaciGn del mono en esos experimentos es particularmente remarcable porque la descen- dencia en las parejas madre-hijo variaban con- siderablemente en edad, y en algunos casos los sujetos no habfan visto a la madre interaccio- nando con su hijo cuando este era un bebé. Los monos quizds tengan también un cono- cimiento més amplio de las relaciones de paren- tesco. La evidencia de ello también proviene del trabajo de Cheney y Seyfarth en los cercopite- cos verdes. Cuando los monos se sienten ame- nazados 0 atacados, a menudo responden ame- nazando a un individuo de menos rango que no estaba involucrado en el incidente original, un fenémeno que Hamamos agresién redirigida. Los cercopitecos verdes redirigen selectiva- mente su agresi6n hacia los parientes maternos de su agresor. Es decir, si la hembra A amenaza ala hembra B, entonces B amenaza a AA, un pariente proximo de A. Si los monos estuvieran simplemente haciendo el bravucén, 0 descar- gando su furia escogerfan un blanco al azar. Por ello, los monos parecen saber que ciertos indiv duos estén emparentados en cierta forma. Fig Varies tineas de evidencia sugieren que os W inonos entienden la naturateca de las rela- ciones de rango entre otros individuos ado que el parentesco y el rango de domi- nancia son los principios organizativos princi- pales en la mayorfa de grupos de primates, tie- ne sentido preguntarnos si los monos también entienden las relaciones de rango entre terceras partes. Aunque la informacién sobre el conoci- miento de las relaciones de rango es limitado, Ia evidencia sugiere que los monos podran en- tender los rangos relativos de otros miembros del grupo, La evidencia mas directa de que los monos entienden las relaciones entre terceras partes viene de los experimentos de simulacién que Cheney, Seyfarth, y uno de nosotros (J. B. S.) realizamos con babuinos en el delta del Oka- vango en Botswana. En este grupo, las relacio- nes de dominancia eran estables, y las hembras nunca respondian de forma sumisa frente a la hembras de menos rango. En este experimento, Jas hembras escucharon una grabacin de un gruftido de una hembra seguido por los gritos sumisos de miedo de otra hembra, Las hembras de babuino respondieron més cuando oyeron a una hembra de mas rango respondiendo de for- ma sumisa al grufiido de una hembra de rango inferior. Por tanto, las hembras estaban ma atentas cuando oyeron una secuencia de Ham: das que no se correspondian con sus conoci mientos sobre las relaciones de dominancia en-260 _COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS tre otras hembras. Experimentos control exclu- yeron la posibilidad de que las hembras estu- vieran simplemente reaccionando al hecho de que no habfan ofdo una secuencia de Hamadas particular anteriormente. El patrén de respues- tas sugiere que las hembras conoefan los ran- g0s relativos de otras hembras en su grupo y que estaban particularmente interesadas en la secuencia de lamadas anémala, Laparticipaciénen coaliciones podria estar YY usando nabitidades cognitivas sofisticadas: Incluso la coalici6n més simple es una inte- raccidn bastante complicada. Cuando se forman coaliciones, al menos tres individuos estén in- volucrados, y se prod rios tipos de interacciones diferentes. Conside- remos el caso en el que un mono, el agresor, ata ca a otro mono, la victima. La victima entonces solicita ayuda a una tercera parte, el aliado, y éste interviene en beneficio de la victima contra el agresor, El aliado interviene de forma altruis- ta hacia la victima, apoyando a la victima con cierto coste potencial para él. Al mismo tiempo, sin embargo, el aliado se comporta agresiva mente hacia el agresor, produciendo dafio 0 cos- tes energéticos en el agresor. Por ello, el aliado simultineamente tiene un efecto positivo para la victima y un efecto negativo para el agresor. Bajo esas circunstancias, las decisiones sobre si interyenir o no en una pelea en particular pue- den ser bastante complicadas. Consideremos una hembra que es testigo de una pelea entre dos de sus descendientes. ;Debe intervenir? Si lo hace, cual de los dos descendientes debe ayu- dar? Cuando un macho de macaco coronado de la India es requerido por un macho de mas rango contra un macho que le apoya a menudo, ,c6mo debe responder? En cada caso, el aliado debe sopesar los beneficios para la victima, los costes para el oponente, y los costes para sf mismo (figura 9.6). icen simultineamente va- Fig. Lmtender tas relaciones entre terceras par YW tespodria ser particularmente iti paracon seguir coaliciones ada la gran complejidad incluso de las coaliciones mas simples, el conocimiento de * Figura 9.6 Cilculos complejos de eficacia biotégica podrian estar involucrados en las decisiones de entrar a pertenecer a una eoulicién. Ayudando a la vietima contra el agresor, el aliado aumenta la eficacia bioldgica de la victima pero reduce ta del agresor. las relaciones entre terceras partes podrias ser extremadamente valioso, ya que permite a los individuos predecir cémo se comportarin otros frente a ciertas situaciones. Por ello, los anima- les que entienden la naturaleza de las relaciones entre terceras partes podrian tener una buena idea sobre quién les daré apoyo y quién inter- vendra contra ellos en confrontaciones con de- terminados oponentes, y quizis también sean capaces de decir cull de sus aliados potenciales tiene mas probabilidades de ser més efectivo en las coaliciones contra sus oponentes. Fig 128 primates parecen formar coaliciones No ina compleias que otras animales, Muchos animales forman alianzas en de- fensa de sus territorios y sus pequefios. Sinem- bargo, Andrew Harcourt, de la Universidad de California, Davis, ha Hlegado a la conclusién que los primates usan las alianzas de forma dis- tinta a como lo hacen otros animales. Los pri- ‘mates parecen valorar las diferencias en la ha- bilidad competitiva entre otros miembros de su grupo, y cultivan las relaciones con individuos poderosos. Por ejemplo, en muchas especies, Jos monos acicalan de forma selectiva a indi duos de més rango. En algunas de esas espe- cies, el acicalamiento (grooming en inglés) es intercambiado por apoyo en enfrentamientos agresivos, y los individuos compiten para aci calar a los animales de mas rango. Los primates podrfan intentar manipular las alianzas entre otros miembros del grupo. Hay diversas evidencias de chimpancés inten-ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 261 tando evitar que rivales de menos rango for- men alianzas entre ellos Fig BL ensatio proporciona una evidencia mas Ye ta sofisicacién det conocimiento social de los primates. ‘Andrew Whiten y Richard Byrne, de la Uni- versidad de St. Andrews en Escocia, recogieron ¥y catalogaron ejemplos de falsedad en especies de primates no humanos. Encontraron eviden- cias de una variedad de estrategias engatiosas empleadas por monos y simios (cuadro 9.1). Los chimpaneés figuran en el primer lugar en la recopilacién de Whiten y Byrne, Estos argu- mentan que esas anécdotas son significativas, ya que requieren una flexibilidad de comporta- miento considerable por parte del actor. Los ac- tos en si mismos son partes normals del reper- torio de actuacién del animal, pero las actitudes se usan, mediante formas y contextos inusuales, para conseguir objetivos especificos que son be- neficiosos para los actores. Por ello, cuando un babuino de repente mira atentamente hacia el horizonte en medio de una pelea, usa una parte estindar de su repertorio de comportamiento. Tal comportamiento generalmente signifi se ha vislumbrado un depredador, y no elemento estandar en encuentros agresivos. En este caso, tienen el efecto de distraer al babuino oponente y acabar con el conflicto. Elengafio entre los primates difiere de los ti- pos de falsedad observados en otros animales. Otros animales fingen heridas para atraer a los depredadores potenciales hacia sf y lejos de los individuos j6venes més vulnerables, mimetizan los fenotipos de especies con muy mal sabor, 0 se camuflan para mezclarse con su entomo, pero no hay demasiada flexibilidad en este com- portamiento de engafio. demas, todas esas for- mas de engaito estan prineipalmente di miembros de otras especies. Los primates pare cen ser distintos en la naturaleza flexible y téct cade su engafio, y en su capacidad de engafiar a miembros familiares de su propia especie, Un nimero de investigadores permanece escéptico sobre la existencia de engafo entre Jos primates no humanos, y creen que cada una. de las anéedotas recogidas por Whiten y Byrne tiene una explicacién més simple. Es muy dif cil probar que un incidente dado es el resultado de una intencién consciente para engaiiar a los de la misma especie. Comportamientos como el de esconderse del macho dominante mien- tras acicala a un macho subordinado, o el de distraer a los agresores fingiendo preocupacién por un depredador, podian ser innovaciones al azar que funcionan, no estrategias direccio- nadas. Fag Ped ste tos chimpaneés son capaces de YW menipuiar diestramente a otros miembros del grupo con propositos estratégicos, qui- zis hayan legado a dominar tdeticas politi cas rudimentarias En su influyente libro, Chimpanzee Poli- tics, Frans de Waal documenta cémo los ma- chos de chimpaneé consiguen y mantienen las posiciones de alto rango en una colonia cautiva del zoo de Arnhem en Holanda. Describe viva- mente peleas de poder entre tres machos riva- les y sus esfuerzos por e nzas que ame- nazaran sus propias posiciones. Los actores centrales en este drama fueron Yeroen, Luit y Nikkie. Yeroen y Luit eran los dos machos mas viejos del grupo, mientras que Nikkie era con siderablemente mas joven. Por muchos aiios, Yeroen fue el lider indiscutible del grupo, y su relacién con Luit era estable, aunque nunca completamente relajada. Entonces de repente Luit empez6 a retar la posicién de Yeroen, em- pezando una fuerte pelea que duré mas de un afio. Cuafido el reto de Luit empez6, Yeroen empez6 a asociarse ms a menudo con las hem- bras adultas de! grupo, las cuales invariable- mente le apoyaron en sus peleas contra Luit. Entonces Luit empez6 a acosar a las hembras cuando se asociaban con Yeroen, pero a la vez, les acicalaba asiduamente en otras ocasiones. Gradualmente las hembras empezaron a pasar menos y menos tiempo con Yeroen. Durante este periodo, Luit obtuvo el apoyo de un tercer macho, Nikkie. Aunque Nikkie no intervino di- rectamente en contra de Yeroen en beneficio de Luit, si que dedic6 atenciones a aquellas hem- bras que daban apoyo a Yeroen. Acosando a la hembras cuando iban en ayuda de Yeroen, las262 COMO EVOLUGIONARON LOS HUMANOS * Cuadro 9.1 Fjemplos de engaito en primates no humanos : 7 Los siguientes ejemplos de engafo en primates no humanos se han adaptado de A. Whiten y R. Byrne (1988), «The manipulation of attention in primate tactical deception», pp. 211-223, en R. Byrne y A. Whi- ten (eds.), Machiavellian Inteligence, Oxford University Press, Oxford. | Ocultacién. Hans Kummer observé cémo una hembra adulta de babuino sagrado estaba 20 minutos ‘avanzando poco a poco hacia un lugar de detrés de una roca. Una vez alcanz6 eve lugar, empez6 a hacer ‘egrooming» a un macho adolescente. Esta interacciGn no era tolerada normalmente por el macho adulto residente, Distraccién. Andrew Whiten y Richard Byrne observaron a un macho joven de babuino atacar a un ju- ‘yenil que gritaba repetidamente. Los gritos son un medio para conseguir apoyo, Cuando aparecicron va- rios adultos dando voces agresivas, el atacante se levant6 sobre dos patas y miré fijamente en la distan- cia como si hubiera detectado un depredador. Los adultos se pararon y siguieron su mirada, Aunque no se detect6 ningun depredador, la interaccién agresiva se ucabé. Creando una imagen falsa. Frans de Waal, quien llev6 a cabo observaciones a largo término de chim- | paneés en el z00 de Ambe (Holanda), describié un macho de chimpancé sentado dando la espalda a un ‘macho rival. El macho oy6 a su rival dar un grito agresivo y sonrié sumisamente, Us6 sus dedos para presionar sus labios retrdctiles sobre los dientes, alterando su expresidn facial. Repitis esta accién tres ‘veces antes de que la sonrisa de miedo fuera eliminada. Entonces se volvié hacia su oponente. Manipulacién de un individuo de la misma especie usando una herramienta social. Robin Dunbar describid un caso en el que un pequefio gelada no tenia éxito en sus intentos por amamantarse. El peque- fio se movi6 cerca del macho dominante del grupo, y entonces grit6, golpes la espalda del macho, y tiré de la mata de pelo que tenfa entre sus espaldas. Fl macho ignoré al pequeiio, pero éste tiré de su pelo | nueyamente. Entonces el macho se gir6 y golpe6 al pequefio. En la conmocién, la madre mir6 hacia ari- ba, Cuando el pequefio se acereé a ella nuevamente, ésta le permitié amamantarse. distrafa de su ayuda, Esto a la vez permitfa a Luit imtimidar a Yeroen. Después de muchos meses, Lui se establecié satisfactori como el macho dominante y se gan6 el apoyo. de la mayorfa de las hembras que antes habfan apoyado a Yeroen. Pero nuevos acontecimien- tos siguieron alterando la balanza de poder dentro del grupo cuando Yeroen y Nikkie for- maron una coalicién que finalmente min6 la posicién de Lui, Este tltimo inicialmente in- tenté disuadir a sus rivales para que no se aso- aran el uno con el otro, pero no tuvo éxito. Esta vez, Nikkie surgié a la cabeza, y Yeroen gand algo de su antiguo poder. dificil estar seguros de que Yeroen, Luit Nikkie disefiaron sus estrategias consciente- mente o de si eran conscientes de las conse- cuencias politicas de su comportamiento. De Waal cree, sin embargo, que hay una posibi lad razonable y debe ser considerada seria mente. Otros han documentado ejemplos sim lares, aunque menos barrocos de manipulaci6n y coalicién entre los chimpaneés macho. Teoria de la mente ¢ , La habilidad para entender los estados men- tales de otros individuos recibe el nombre de teoria de la mente. Los psic6logos del desarrollo han deseu- bierto que los nifios muy pequefios no pueden distinguir entre su propio conocimiento y el co- nocimiento de otros. Adquieren esta capacidad s6lo cuando maduran, La capacidad para dis- tinguir entre esos dos conceptos se Hama teo- ja de la mente y se considera prerrequisito esencial para llevar a cabo engaiios complic dos, imitar, pretender, y ensenar. Reciente- mente, los primatélogos han empezado a con- siderar silos primates no humanos pueden atri buir estados mentales a otros.ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES: 263 La cuestién de si los monos y simios pue- den atribuir estados mentales a otros podria parecer imposible de demostrar de forma con- clusiva (véase cuadro 9.2) y sin importancia prictica. Sin embargo, una teorfa de la mente ¢s Gtil para animales que viven en grupos so- ciales, Por ejemplo, el engafto requiere la ma nipulacién de la creencia sobre el mundo de otro individuo. Consideremos un macho de bajo rango que de forma inesperada se en- cuentra frente a un alimento deseable. El debe de saber gracias a anteriores experiencias que los animales mayores y més fuertes le quitan esos alimentos de forma rutinaria. Tendria sentido entonces, tanto Hlevarse el trozo de co- mida lejos, esconderlo e ir a buscarlo més tar- de, como conducir a los miembros del grupo que no sospechan nada lejos del area. Pero para ejecutar este engaiio, el mono que ha en- contrado Ia comida debe entender primero que su conocimiento difiere del conocimiento de los otros miembros del grupo y entonces ingeniarse una forma para sacar ventaja de forma efectiva de esta discrepancia, Un argu- mento similar se puede usar para enseflar, Las hembras de chimpancé han sido vistas de- mostrando los elementos fundamentales para romper nueces a su descendencia, En la ense- nza, el instructor primero debe darse cuenta de los limites del conocimiento de su alumno. A la ver, cl alumno debe entender el intento del instructor, asi como el objetivo del com- portamiento. Tanto la imitacién como la ense- fianza juegan un papel importante en la trans- misién de los patrones de comportamiento complejo en humanos y son la base para la ca- lad humana de crear cultura, El gran problema de los simios fix Etter evidencias considerables que sugie- Wren que os sinios tienen una sofistcactin cognitiva mayor que la de los monos. En particular, los chimpancés parecen tener ‘mayor conocimiento que los monos de las ‘mentes de los otros individuos: Los simios parecen tener més conocimien- toque los monos sobre lo que otros estn pen- sando (cuadro 9.2). Esta capacidad podria per- mitir a los simios manipular y explotar a otros, y podria explicar por qué los chimpancés figu- ran tan predominantemente en el resumen de Byrne y Whiten sobre el engafio (véase cuadro de texto 9.1) y en los relatos de De Waal sobre {a intriga politica. El conocimiento del estado de la mente de otros individuos podria escon- der la capacidad para la empatia y podrfa per- mitira los chimpancés consolar a otros una vez han terminado los conflicto a experimental de que los chimpancés son miis capaces de visualizar tareas desde la perspectiva de otros de lo que son los monos. Los chimpaneés también proporcionan la me- jor evidencia de enseianza ¢ imitacién y son los més competentes usando herramientas (fi- gura 9.7). Big Le littesis deta inteigencia social no pre- W dice que tos simios sean més inteligentes que los monos. Richard Byrne, uno de los arquitectos or ginales de la hip6tesis de la intel seftala que los simios no se enfrentan a mayo- Tes retos sociales que los monos, pero sin em- bargo, los simios son mas inteligentes que los monos. Los grupos sociales de simios no son mas grandes ni mas complejos que los grupos sociales de la mayoria de monos. Los orangu- tanes, de hecho, son mayoritariamente solita- rios. Por ello, parece improbable que solamen- te las presiones sociales sean responsables para las diferencias cognitivas entre monos y si ios. Fig Asunosinvestigadores creen que las habili N dates copnitivas de os simios evoluciona- rom en respuesta a retos ecoldgicos, no a re- tos sociales. Bye sugiere que las poblaciones anc trales de simios estuvieron sujetas a fuerte presiones selectivas para una alimentacién mas eficiente. Los simios tienen una necesidad es- pecial de tener técnicas de alimentacién efi cientes porque son criaturas de cuerpo grande que se mueven relativamente despacio y de264 COMO EVOLUGIONARON LOS HUMAN * Cuadro 9.2 Examinando la teoria de la mente en nifios, monos y simios Quizis estéis sorprendiclos, sedis escépticos, o dudéis extremadamente de que nos aventuremos a emitir conelusiones sobre la habilidad de los primates no humanos para distinguir entre su propio conocimiento del mundo y el conocimiento del mundo de otros. ;Cémo poclemos saber eso para ningin organismo al que no podamios cuestionar directamente? Los psicélogos cognitivos han disefiado una serie de formas ‘muy habiles que no necesitan palabras para intentar responder esas cuestiones. Varios experimentos tiene que ver con la atribucién, la capacidad para valorar el conocimiento 0 el estado mental de otros. Para poner un ejemplo en conereto, brevemente deseribiremos los experimentos clasicos de atribucién. ‘Se muestra una caja de cerillas a un nitio pequefio y se le pregunta sobre el contenido de la caja. El nifio normalmente contesta que contiene cerillas. Se muestra al niffo que la caja. de hecho, contiene otras co- sas, digamos caramelos. Entonces, un nuevo nifio entra en la habitacién, y se le pregunta al primer nifio ‘gué es lo que piensa que va a decir que contiene la caja de cerillas el segundo nifio. Los nifios de menos de tfes afios invariablemente dicen que caramelos. Nifios mayores diran que el segundo nitio creeré que hay cerillas. Esos resultados sugieren que los nifios muy pequefios no pueden distinguir entre lo que ellos sahen sobre el mundo y lo que otros saben sobre éste, pero que adquieren esta habilidad a medida que maduran, Bsie test no se puede apticar directamente a los monos y los simios, pero sf se puede hacer con otras pruc- bas. Chenney y Seyfarth llevaron a cabo una serie de experimentos disefiados para valorar la atribucién en monos. Uno de esos experimentos comparé el comportamiento de las madres cuando sus hijos conocfan la presencia de comida deseable y cuando no conocfan la existencia de esta comida en las proximidades. En Lun conjunto de intentos, las madres y sus hijos fueron sentados de lado, y ambos podian ver dentro del drea de Ja prueba cémo trozos de manzana eran colocados en una cesta de fruta. En otros conjunto de experi- imentos, solamente la madre podfa ver emo se colocaban los trozos de manzana en la cesta. Entonces el {juvenil se soltaba dentro del drea experimental. Las madres de la descendencia que ignoraba la presencia de comida no se coniportaron de forma distinta respecto a las madres de los hijos que sf lo sabfan; no los. Hamaron mas a menuido, ni los orientaron hacia la cesta de comida, ni parecieron comunicar su saber a la descendencia. Como resultado, la descendencia que sabia de la existencia de comida encontré las manza- nas mucho antes que la descendencia que no la conocfa.. sos resultados sugieren que las madres no distinguian entre lo que ellas sabfan y lo que sabfan sus hijos, ‘aunque hay otrus explicaciones posibles para explicar el comportamiento de las madres. Por ejemplo, una madre puede conocer el estado mental de su hijo, pero no usar esa informacién para alterar el comporta- miento del pequefo, Sin embargo, esta interpretaci6n se debilita por el hecho de que en un experimento paralelo, las macires tampoco avisaron a sus hijos de la presencia de una situacién potencialmente peligro- a, Ciertamente, debe haber una fuerte seleccién a favor de alertar a la descendencia ante la presencia de peligro, Woodruff y Premack, de la Us cersidad de Pennsylvania, llevaron a cabo un ingenioso experimento para valorar la habilidad de los chimpaneés para atribuir estados mentales. A Sarah, una chimpancé implicada cen investigaciones sobre el lenguaje y la capacidad cognitiva, se le enseiiaron peliculas de video de un ac- tor en una jaula que debfa enfrentarse con una variedad de dilemas. En un caso, el actor no podia alcanzar lun eacimo de fruia que colgaba del techo de la jaula, En otro, no podfa alcanzar la fruta que estaba tras los bbarrotes de la jaula. Entonces se dieron una serie de fotograffas a Sarah. Una de las fotografias mostraba la solucién al problema (tal como subirse-a una silla), y las otras mostraban acciones irrelevantes (tales como aleanzar tos bordes con un bastén). Sarah rutinariamente escogis Ia fotografia que representaba la solu- cidn apropiada al problema, Premack argumenté que el hecho de que Sarah siempre escogiera la fotogra- fia correcta significa que quizas hubiera entendido la intencién del actor y su deseo de obtener la fruta. Para hacer eso, deberia haber atribuido un estado mental al actor. Por otra parte, como reconocié Premack, podria ser que Sarah hubiera entendido el problema y supiera c6mo solucionarlo, pero no atribuy6 ningun estado mental alactor.EcoLosia ¥ cot 4POR TAMIENTO DE PRIMATES 265 Sarah no pudo solventar todos los problemas de atribucidn que se le plantearon, pero los nifios humanos: no pueden solucionar todos los problemas de atribucién que Sarah s{ puede resolver. Estos datos no prc- ban que los simios tengan una teorfa de la mente, o que los monos no Ja tengan, Pero proporcionan eviden- cia sugerente respecto a esta cuestin, e indican que tales pregunt. jetiva. forma poco eficiente y no tienen una anatomia i llizada 0 bolsas de reserva para guardar comida. La solucién adaptativa a este problema fue el desarrollo de una habili- dad para disenar un plan de accién, Esto, a la vez, requirié la habilidad para representar ac- ciones mentalmente. Byrne sugiere que los grandes simios pueden representar problemas abstractos en sus mentes, permitiéndoles esti- mular acciones alternativas y computar resul- tados potenciales. La babilidad para visualizar y planear se refleja en el desarrollo de sistemas de recoleccién téenicamente complicados, que solamente pueden realizar los simios. Aunque esas habilidades fueron favorecidas inicial- ‘mente porque mejoraron la eficiencia recolec- tora, han Hegado a jugar un papel importante en las vidas Sociales de los simios. Los simios usan técnicas de recoleceion mas complejas que otros primates iy Byme semala que los simios usan téenicas de recoleceién mas complejas que otros prima- tes, lo que les permite acceder a ciertos alimen- tos que otros primates no pueden procesar. Por ejemplo, afirma gue todas las plantas comesti- bles en las que contian los gorilas de montana estin bien defendidas por espinas, cubiertas duras, ganchos, y aguijones, Para procesar ese tipo de alimentos, los gorilas deben seguir una serie de pasos, cada uno estructurado de una forma determinada, Gran parte de la comi- dade la que se alimentan los orangutanes tam- bign es dificil de procesar. Los grandes simios también usan herra- mientas para tener acceso a ciertos alimentos que de otra forma no les serfan asequibles. Los chimpaneés introducen ramitas en aguje- s estan abiertas a la investigacién ob- ros de nidos de termitas y hormigas, usan ho- jas y esponjas para sacar agua de fundos, y usan piedras a modo de martillos para romper las cascaras de alg) cos (véase el capitulo 18). Recientemente, C: rel Van Schaik, de la Universidad de Duki s observaron cémo los orangutanes de Sumatra usaban bastones para buscar in- sectos y para sacar las semillas de de la fruta, Aunque los bonobos y han sido observados usando herramientas jer0s pro: ps frutos se. is vainas orilas no n a vida silvestre, todos los simios son adeptos al uso de herramientas en cautividad. Ciertos animales usan herramientas en estado silvestre, pero el uso que hacen los chimpaneés de las herramientas sugiere que hay procesos cognitivos ms complejos in- volucrados cuando un simio las usa: pueden llegar a utilizar dos 0 mas herrami serie para llevar a cabo una t herramienta puede ser utilizada para crear ntas en acci6n, una * Figura 9.7 Los chimpancés silvestres hacen y herramientas. Aqui se muestra a una hembra que introduce cuidadosamente un tallo en el agujero de u (Fotografia de William McGrew.) n fermitero.266 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS otra herramienta, pueden escoger ciertas herramientas mucho antes de tener que usarlas, pueden modificar herramientas an- tes de usarlas, pueden manipular herramien- tas de nuevas maneras para adaptarlas a nue- vas circunstancias. Aunque las habilidades cognitivas especia- les de los simios podrfan haber evolucionado para solventar retos ecoldgicos, esas habilida- des podrian haber llegado a jugar un papel im- portante también en el dominio social. La habi- lidad_ para representar problemas abstractos mentalmente, simular planes de accién alterna- tivos, y computar los resultados potenciales permite a los simios destacar en el «juego de las tramas y contra-tramas sociales», el cual fue originalmente descrito por Humprey. Los simios son capaces de entender las mentes, reacciones, y comportamiento esperado de los otros miembros del grupo, evaluar técticas al- ternativas, y manipular y engafar efectivamen- te a otros. Fog Maunos investigadores creen que la magni- YQ tudde ta brecha enure los monos y os simios se ha exagerado y por tanto desmienten que los simios planteen un reto para la hipdtesis de la inteligencia social. Michael Tomasello y Josep Call, quienes recientemente publicaron un resumen enci- clopédico de los estudios de la cognicién en primates, creen que los simios quizis no sean mas listos que los monos. Sefialaron que las comparaciones directas de las habilidades cognitivas de monos y simios son escasas, ya que se han realizado relativamente pocos ex- perimentos cognitivos en ambos. En los pocos casos en los que se pueden hacer comparacio- nes directas, los simios no siempre lo hacen mejor que los monos. Ademés, los investiga- dores no siempre saben qué habilidades cog- nitivas estén detrés de los comportamientos observados, haciendo imposible atribuir habi lidades cognitivas sofisticadas a simios que a lo mejor de hecho no las tienen (cuadro 9.3). Finalmente, muchos de los ejemplos de las ha- bilidades cognitivas superiores de los simios provienen de observar a simios que han tenido mucho contacto con humanos y no se obser- van en simios que hayan sido criados en con- textos mas naturales. El valor de los estudios de comportamiento en primates Al llegar al final de la Segunda parte, qui- zs sea \itil recordar las razones por las que la formacién sobre el comportamiento y la eco- logia de los primates juega un papel esencial en la historia de la evolucién humana. Primero, Jos humanos somos primates, y los primeros miembros de la especie humana eran probable- mente mas similares a los primates no huma- nos actuales que a ningtin otro animal sobre la Tierra. Por ello, estudiando a los primates ac- tuales podemos aprender sobre la vida de nues- tros amtecesores. Segundo, los humanos esta- mos muy relacionados a los primates y somos parecidos a ellos en muchos aspectos. Si enten- demos cémo la evolucién ha modelado el com- portamiento de animales que se parecen tanto a nosotros, podriamos llegar a entender la forma en que la evolucién ha moldeado nuestro pro- pio comportamiento y el comportamiento de nuestros ancestros. Ambos tipos de razona- tes en la Tercera parte, que cubre la historia de nuestro propio linaje. Lecturas complementarias Byrne, R. W. (1995): The Thinking Ape, Oxford University Press, Oxford. Byrne, R. y A. Whiten (eds.) (1988): Machiavellian Intelligence, Oxford University Press, Oxford. Cheney, D. L. y R. M. Syfarth (1990): How Mon- keys See the World, University of Chicago Press, Chicago. Russon, A. E.; K. A. Bard y S. T. Parker (1996): Reaching into Thought: The Minds of the Great Apes, Cambridge University Press, Cambridge. Whiten, A. y R. W. Byme (1997): Machiavellian Intelligence I, Cambridge University Press, ‘Cambridge.SIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATE * Cuadro 9.5 Camina como un pato, grazna como un pato Uno de los autores (J. B.S) investig6 chimpancés del Gombe Stream Research Center, donde se ha estu- diado a los chimpancés durante algunas décadas. Explica la siguiente historia: En Gombe el tereno es abrupto y a maleza es espesa. Los observadores normalmente trabajan en parejas e in- tentan seguir a los individuos de chimpaneé durante Varias horas seguidas. Los chimpancés se mueven si es fuerzoa través de los matorrales mas espesos y hacia las colinas mais empinadas por caminos que se hacen fic les de seguir para los observadores. Como consecueneias, éstos pueden perder de vista al individuo que estén siguiendo o bien al otro observador. Los observadores desarollaron un sistema para localizarse uno al otro ‘cuando se separaban. Tomando un ejemplo de la peliculas de Tarzén, una persona ululara, la otracontestara. Un dfaestaba siguiendo a un gran grupo de chimpancés desde que habfan inieiado una cacerta, En Gombe, 10s chimpancés se vuelven completamente silenciosos cuando estén cazando, moviéndose muy deprisa. Pronto una joven hembra de chimpancé lamada Litle Bee («Abeta») y yo quedamos separadas del cuerpo del grupo, Little ‘Bee tenia un pie deforme y se movia mas despacio que el resto. Planeé dejar que Little Bee me llevara hasta el _rupo principal y lasegui. Lite Bee pronto se par6y se queds quietaen el camino. Yo no ofa nada; Little Bee no semovia. Little Bee ve sent6 y empea6 a comer deypreocupaddamente algunas moras que erect lo lurgodel ea mino, Pero a medida que la pausa se alargaba, me impaciemté y grité a mi compafeto, Pronto hubo un gto de recpnecta en In distancia Ltle Bee volvié u cabeza hacia el sonido y #0 digi répilamente on exa direcci6n, Después de un rato se paré, escuché y se sents, Esperamos juntas durante varios minutos. Esta ves, Litle Bee se volvi6 para mirarme. De manera que aullé de nuevo a mi compatiero. Tan pronto como lleg6 la respuesta, Little Bee se puso en marcha. Esta secuencia se repitid varias veces, hasta que alcanzamos al grupo principal. Un ma- cho joven llamado Goblin habia cazado wn colobo y luchaba para matarlo, Este episodio sugiere que Little Bee debfa de haber comprendido el significado de los aullidos. Después de todo, sino lo hubiera entendido, no habria podido usarel grito de los observadores para encontrar su cami- no. Y no habrfa esperado pacientemente hasta que J. B. S. llamara a su compaiiero, Hay muchas razones para creer en esta asuncién, Los humanos estén muy estrechamente relacionados con los chimpancés y son extremadamente similares en muchas cosas. Por ello, parece razonable asumir que comportamientos similares tienen lugar gracias a los mismos mecanismos cognitivos. Ya que sus respues- tas eran las mismas, los procesos cognitivos que modelaron esas respuestas deben de ser también los mis- mos. Después de todo, si camina como un pato y grazna como tal, debe de ser un pato, :n0? Quizés no. En una elegante serie de experimentos, Daniel Povinelli y Timothy Eddy, del New Iberia Re- search Center en la Universidad de Southwestern, Louisiana, han demostrado que los chimpancés y los humanos extraen inferencias distintas de mundo que les rodea. Sabemos que esas diferencias no se basan ‘en a habilidad para percibir imagenes, porque los sistemas visuales de humanos y chimpaneés son muy si- milares. En cambio, estén basados en la forma en que el cerebro procesa la informacién perceptual, y une Jo que los animales ven con lo que entienden, Povinelli y Eddy trabajaron con un grupo de chimpaneés jévenes. En la habitacion de experimentacién ha- bia una divisién clara con dos agujeros separados la distancia equivalente a la longitud de un brazo. Uno de los experimentadores se sentaba delante de uno de los agujeros. Si un chimpancé llegaba hasta el aguje- ro enfrente del experimentador y extendia la mano se le daba una pieza de fruta, Si la metia por el otro agu- Jero no se le daba nada, Este experimento eché mano de una postura mendicante, la cual forma parte del repertorio de comportamientos normales de los chimpancés, Los chimpancés pronto dominaron esta acti- vidad, recibiendo fruta casi cada una de las veces. Entonces, en una serie de pruebas base, cada chimpancé se encontré con dos experimentadores cuando entraba en la habitacién. Uno de ellos estaba ofteciendo un bloque de madera, y el otto una pieza de fruta, Los chimpancés invariablemente se dirigfan al que tenia la pieza de fruta. Los experimentos base se mezclaron con una serie de experimentos «prueba» en los que los animales se enfrentaron a una situaci6n nueva cuando entraban en fa sala de experimentacién. En una serie de experi- mentos prueba los chimpancés se encontraron con dos experimentadores, uno de cara, y uno que les daba 267 1a(11> 268 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS laespalda. Desde el principio de estos experimentos prueba, los chimpancés invariablemente se acercaban al experimentador que estaba de cara y empezaron a mendigar. Esto sugiere que los chimpaneés entendieron que el experimentador les podria ver mientras mendigaban solamente si le estaban mirando, Esta interpretacin es consistente con las observaciones naturalistas que levaron a cabo Michael Tomasello y sus colegas en el Yerkes Primate Center. Descubrieron que los chim- pancés usan gestos basados en la visualizacidn (como mendigar) cuando los individuos estén oricntados hacia ellos y gestos téctiles (como empujar 0 dar codazos) o auditivos (como golpear el suelo) cuando los recipientes estan orientados de espaldas. Sin embargo, esta interpretacién de sentido comiin es aparentemente incorrecta. En una serie de otros ex- pperimentos, 1os chimpancés no fueron capaces de distinguir entre un experimentador que les podia ver y ‘uno que no podfa verles. Por ello, cuando se enfrentaron a dos experimentadores que les daban la cara, los chimpaneés mendigaron tanto del experimentador que llevaba un cubo en la cabeza como del experimen- tador que no llevaba nada en la cabeza. Se podria argumentar que los cubos no son objetos naturales. y por tanto no es sorprendente que los chimpancés fallaran este test u otros similares con vendas en los ojos y pantallas (tabla 9.1), Pero tampoco pudieron distinguir entre un experimentador que estaba de pie déndo- Jes la espalda y mirando hacia otra parte y un experimentador que estaba dindoles la espalda pero mirin- doles por encima del hombro, una situacién con la que deben encontrarse en la naturaleza de forma fre- cuente. Aparentemente, los chimpancés no entendieron que la conciencia del investigador por sus gestos ‘mendicantes estaba basada en la habilidad del experimentador para verles. En contraste, hacia la edad de tres afios, los nifios humanos llevan bastante bien ese tipo de tareas, y claramente entienden la relacién en- tre viendo y sabiendo. Esos resultados son sorprendentes y no intuitivos. Es particularmente sorprendente porque sabemos que Jos chimpancés pueden seguir una linea de visién. Cuando yen un animal mirando fijamente a algo, como por ejemplo una serpiente en la hierba, siguen la mirada del animal. Los chimpancés parecen entender que Ja visi6n esti ligada al conocimiento sobre las cosas en el mundo teal. En los humanos, el seguimiento de Ja mirada aparece en la primera infancia y esté ligado, segtin los psicdlogos, al entendimiento emergente del bebé del estado mental de atencién y la teorfa de la mente, La habilidad para seguir una mirada fija en algo sugiere que los chimpancés deben tener Ia misma comprensi6n de la visiGn como una proyeccién de tun estado interno de atencién, * Tabla 9.1 Un experimento que muestra el porcentaje de éxito de los chimpancés distinguiendo entre experimentadores que les podian ver y los que no podian hacerlo ‘Linea base 0.98 Espalda respecto a la cara 0.84 Cubo en la cabeza 0.58 ‘Venda en los ojos 0.49 Pantalla delante de la cara 0,54 ‘Manos sobre los ojos 0,53 ‘Mirar por encima de! hombro 050 Adaplado de tabla 3 en D. 1. Povineliy TJ: Eddy, 1996, «What ‘Young Chimpanzees know About Sesing», Monosrdficos de la Soctety ‘for Research in Chile Development, vl. 61,8. 3, University of Chieago ress, Chicago.)"> Cuestiones 4, 1 269 ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES ‘Sin embargo, éste no parece ser el caso. En otra serie de experimentos, los chimpancés entraron en la sala de experimentacién y se encontraron con dos experimentadores, igual que en otros experimentos. Esta ‘yez. un experimentador estaba mirando a la esquina superior de la habitaci6n y el otro miraba hacia delan- te. Todos los chimpancés se giraron y miraron hacia la esquina de la habitaci6n, siguiendo la mirada del primer experimentador, que permanecfa fija en la esquina de la habitacién, Después, durante la mitad del tiempo los chimpancés mendigaron del experimentador que miraba atentamente la esquina del techo de la hhabitucién, Este conjunto de experimentos es instructivo por dos razones. Primera, proporciona informa- ccién detallada de lo que saben Jos chimpancés sobre la visién. Segunda, proporciona un aviso sobre los pe- ligros de aswniir que comportamientos similares estén basados en fundamentos cognitivos similares. Para ‘os niftos, que realizan bastante bien la mayoria de tareas en las que los chimpancés fallaron, la pereepcion visual esta ligada a la comprensién de las relaciones entre ver y saber. Pero los chimpancés parecen ser ajenos a esa relacién. Simplemente, no pareven entender que existe una acciGn que es «ver» o que otros tienen experiencias visuales intemnas. Por ello, los chimpancés pueden ver como los humanos, y pueden seguir una mirada como lo hacen los humanos, pero aparentemente no piensan en la visién como lo hacen os humanos. {Qué es conocido como «teoria dela men- te»? ;Por qué es importante en estudios Se ha sugerido que la dieta, la recoleccién extractiva, y los retos sociales han sido in- fluencias clave en la evolucién de las habi- lidades cognitivas entre los primates no humanos. {Cual es la Idgica de cada uno de esos modelos? El andlisis de Robin Dunbar en el que se compara el tamario del grupo de primates con el tamafio relativo del neocértex de los primates se basa principaimente en la co- trelacion entre esas dos variables. {Qué puntos flacos tienen los analisis de corre- lacién como éste? Compara y contrasta las formas de engafio que muestran los primates y otros animales de primates? Describe los patrones de alianza entre los primates. Explica por qué las alianzas son interacciones tan complicadas para los participantes. {Cuales son las ventajas y los inconve- nientes de usar métodos experimentales, como los desarrollados por Cheney y Sey- farth, para estudiar el comportamiento so- cial de los primates? {Qué ventajas tienen ‘esos métodos frente a las observaciones naturalisticas, y viceversa? {Qué evidencia tenemos de que los monos tienen un concepto de paren- tesco?