11 Клас Біологія і Екологія

Костянтин Задорожний
Ольга Утєвська
Дмитро Леонтьєв
11 БIологIя
екологIя
ПРОФIЛЬНИЙ РІВЕНЬ
$%&'"()*+,-
Інтернет-
підтримка
Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Міністерство освіти і науки України http://mon.gov.ua/ та Інститут модернізації змісту освіти https://imzo.gov.ua
Костянтин Задорожний
Ольга Утєвська
Дмитро Леонтьєв
I I
I
Профільний рівень
Підручник для 11 класу

закладів загальної середньої освіти
Рекомендовано
Міністерством освіти і науки України
Харків
Видавництво «Ранок»
2019

УДК 57/502:37.016(075.3)
З-15
Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

(наказ Міністерства освіти і науки України від 12.04.2019 № 472)
Видано за рахунок державних коштів. Продаж заборонено
Задорожний К. М.
З-15 Біологія і екологія (профільний рівень) : підруч. для 11 кл. закл. загал. серед. освіти /
К. М. Задорожний, О. М. Утєвська, Д. В. Леонтьєв. — Харків : Вид-во «Ранок», 2019. —
240 с. : іл.
ISBN 978-617-09-5190-8
УДК 57/502:37.016(075.3)
Інтернет-підтримка
Електронні матеріали
до підручника розміщено на сайті
interactive.ranok.com.ua
© З
адорожний К. М., Утєвська О. М.,
Леонтьєв Д. В., 2019
© Леонтьєв Д. В., ілюстрації, 2019
© Нестеренко І. І., обкладинка, 2019
ISBN 978-617-09-5190-8 © ТОВ Видавництво «Ранок», 2019

Знайомство з підручником
Шановні одинадцятикласники і одинад 3. Параграфи, у яких це необхідно, міс-
цятикласниці! Цього року ви вивчатимете такі тять практичні роботи.
розділи біології: 4. Закінчується кожний параграф двома
• Адаптації рубриками:
• Біологічні основи здорового • «Ключова ідея» — це головна думка,
способу життя висновок;
• Селекція та біотехнологія • «Запитання та завдання» — компетент-
• Екологія нісні завдання.
• Сталий розвиток та збалансоване 5. Багато інформації наведено у вигляді
природокористування схем, таблиць, ілюстрацій. Вони полегшать
сприйняття й запам’ятовування нового ма-
Весь необхідний матеріал ви знайдете теріалу.
в підручнику, який містить п’ять розділів 6. Кожний розділ закінчується узагаль-
відповідно до тем, що ви будете вивчати. нюючим розворотом, у якому стисло подано
Підручник побудовано таким чином, щоб інформацію, викладену в розділі.
вам було зручно з ним працювати. Погортай- 7. У кінці підручника ви знайдете ал-
те сторінки і ознайомтеся з його структурою. фавітний покажчик, який полегшить пошук
1. Кожний параграф розташований на од- необхідної інформації.
ному розвороті. Весь матеріал одного уроку —
перед очима. Таке розташування полегшить
пошук потрібного параграфа. Крім того, підручник має електронний
2. На початку кожного параграфа про- додаток, розміщений на сайті
понується декілька тем, які необхідно при- interactive.ranok.com.ua. У ньому
гадати, перш ніж вивчати новий матеріал. ви знайдете тестові завдання до тем.
Умовні позначення в підручнику
— Поміркуйте — Згадайте
— Дізнайтеся більше — Ключова ідея
— Практична робота — Запитання та завдання
Сподіваємося, що вам буде зручно і легко працювати за нашим підручником.

Бажаємо вам успіхів у навчанні!
Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 3

Тема 6. Адаптації
§ 1. Подразливість біологічних об’єктів
кими подразниками, наприклад, є тиск води

Поміркуйте
на мешканців водойм, світло сонця, низька
Чи існують неживі системи, які б реагували чи висока температура середовища та ін.
на зовнішні впливи? Деякі речовини — кислоти, луги, гор-
мони, вітаміни, продукти обміну речовин
тощо — є хімічними подразниками для жи-
Згадайте вих організмів. Ці речовини перебувають
в організмах у вигляді молекул або окремих
• Властивості живого
йонів і діють на клітинному рівні.
• Будова клітинної мембрани А змішані подразники здійснюють на ор-
• Механізм дії гормонів ганізми комбінований вплив, який склада-
ється і з фізичних, і з хімічних компонентів.
До таких подразників належать, скажімо,
Подразливість як реакція осмотичний тиск і рН середовища.
на подразнення За силою подразники бувають порогови-
Однією з базових властивостей живих ми, підпороговими і надпороговими. Поро-
організмів є подразливість. Подразливістю гові подразники мають силу, мінімально не-
називають здатність організмів переходи- обхідну для виникнення відповідної реакції
ти в діяльний стан зі стану фізіологічного організму. У підпорогових подразників сила
спокою у відповідь на дію певних факторів впливу на організм менша за порогову і не
(подразників). Сам процес дії подразника на може викликати реакцію організму. У над-
організм називають подразненням. порогових така сила, відповідно, є більшою
Здатність відповідати на вплив факторів за порогову. Для різних організмів величина
властива не лише живим організмам. Так, порогового показника може бути різною. Так,
рН буферних розчинів у відповідь на дода- сова здатна бачити предмети за умови рівня
вання невеликих кількостей кислот або лу- освітлення, що набагато менший, ніж той,
гів відновлюється самостійно. Але для жи- за якого ці ж предмети буде бачити людина.
вих організмів здатність до подразливості є За біологічним значенням подразники по-
обов’язковою для виживання. Без цієї влас- діляють на адекватні й неадекватні. Адек-
тивості організми не спроможні підтримува- ватними є подразники, для сприйняття яких
ти свій гомеостаз. Подразливість має місце в організмі пристосовані певні збудливі струк-
на всіх рівнях організації живого. тури. Наприклад, рецептори сітківки сприй-
мають світло. А неадекватними є подразники,
Види подразників до дії яких відповідні структури організму не
Подразники, які здатні діяти на живі пристосовані. Ті ж рецептори сітківки не при-
організми, можна розділити на такі групи: значені для сприйняття механічних подраз-
за природою, за силою та за біологічним зна- нень. Але в разі натискання на них можуть
ченням. виробляти сигнали і передавати їх у мозок.
За природою подразники поділяють на фі-
зичні, хімічні та змішані. Фізичні подразни- Подразливість на клітинному рівні.
ки діють на організми за допомогою фізичних Клітинні рецептори
факторів і, відповідно, бувають механічними, На рівні клітин подразливість здійсню-
тепловими, світловими та електричними. Та- ється за допомогою спеціальних молекуляр-
4 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

них структур і різноманітних біохімічних

механізмів. Основою для сприйняття дії по- Рецептор
дразників є клітинні рецептори.
Рецептори клітин є білковими молеку- Клітина
лами, які розташовані на цитоплазматичній
мембрані або всередині клітини і здатні реагу- Молекула
ліганда Сайт
вати шляхом зміни своєї конформації на дію зв’язування
певного фізичного фактора (світла, тепла тощо)
або молекули певної речовини. Внутрішньо-
клітинні рецептори можуть розміщуватися на Відповідь
поверхні клітинних органел або в цитоплазмі. на подразнення
Молекули певних речовин, що спроможні
оборотно зв’язуватися з рецепторами некова- Мал. 1.1. Механізм роботи рецептора
лентними зв’язками, називають лігандами.
Після зміни своєї конформації рецептори ак- Рецептори, що запускають каскад мета-
тивізують ланцюжок сигналів, і запускається болічних реакцій, після взаємодії з ліганда-
механізм відповіді клітини на подразнення ми змінюють метаболічні процеси в клітині,
(мал. 1.1). стимулюючи дію вторинних посередників
Для взаємодії з лігандами рецептори ма- (сигнальних молекул або йонів). А вже ці
ють специфічні ділянки (сайти зв’язування), посередники впливають на білки, що прямо
до яких ліганди приєднуються. Крім сайтів задіяні в певних метаболічних процесах.
зв’язування, рецептори можуть мати й інші Рецептори, які запускають каскад мета-
ділянки, до яких здатні приєднуватися ре- болічних реакцій, поділяються на дві вели-
човини-модулятори. Ці речовини посилюють кі групи. Перша з них — це рецептори, що
або послаблюють реакцію рецептора на дію пов’язані з G-білками. Ці рецептори склада-
ліганда. Така будова рецепторних молекул ються із семи доменів, а їхній кінчик, який
дозволяє ефективно регулювати їхню роботу. розташований у цитоплазмі, зв’язується
зі спеціальним G-білком. G-білок має специ-
Трансмембранна передача сигналу фічну ферментну активність і може запускати
Поширеними механізмами дії рецепторів каскад реакцій вторинних посередників для
мембран є: передачі сигналу. Такими рецепторами, на-
1) зміна потенціалу мембран; приклад, є рецептори, які взаємодіють із ва-
2) запуск каскаду метаболічних реакцій зопресином.
та ін. Друга група — це рецептори, пов’язані
Рецепторами, що змінюють потенціал безпосередньо з ферментами. Такі рецептори
мембран, є йонні канали. Через приєднання складаються з одного домену, внутрішньоклі-
до них лігандів проникність каналу для йонів тинна частина якого сама діє на певний фер-
змінюється, як і, відповідно, мембранний по- мент без участі посередників. Така дія також
тенціал. Такі рецептори забезпечують зв’язок запускає каскад реакцій вторинних посеред-
між нейронами та клітинами, які отримують ників. До рецепторів цього типу належать ре-
сигнали від нейронів. цептори, які взаємодіють з інсуліном.
Ключова ідея Запитання та завдання

Подразливість — це здатність живих організ- 1. У випадку цукрового діабету другого типу
мів реагувати на дію певних факторів — по- підшлункова залоза продовжує виробляти достат-
дразників. Подразники можуть бути фізични- ню кількість інсуліну. Але цукровий діабет продо-
ми, хімічними або змішаними. На рівні клітини вжує розвиватися. Відомо, що ця проблема пов’язана
подразнення сприймають спеціальні молеку- з клітинними інсуліновими рецепторами. Запропо-
лярні структури — рецептори. Найбільш по- нуйте можливий механізм цього явища та обґрун-
ширеними рецепторами є такі, що змінюють туйте свою точку зору. 2. Які клітинні рецептори
потенціал мембран або запускають каскад еволюційно могли виникнути першими? Поясніть
метаболічних реакцій. свою думку.

§ 2. Подразливість одноклітинних організмів та грибів

Родопсинові
рецептори Джгутик
Стигма
Деякі одноклітинні організми (амеби, інфузорії, Світло
хламідомонади) постійно рухаються.
Чим визначається напрямок цього руху?
Згадайте
• Рецептор • Сигнал
• Світлочутливе вічко • Бактерії та археї
Цитоплазма
Мал. 2.2. Принцип роботи стигми в евглени
Подразливість у прокаріотів,
протистів і грибів ше див. § 3). Археї та еукаріоти використо-
вують для світлочутливості білок родопсин,
Як і в будь-яких живих організмів,
до складу якого входить терпеноїдна сполука
життєдіяльність одноклітинних про- та еука
ретиналь (провітамін А). У багатьох одноклі-
ріотів залежить від наявності харчових ре-
тинних та колоніальних еукаріотів у клітині
сурсів, температури, кислотності, солоності,
є спеціальна органела — стигма, або світло
освітленості середовища тощо. Рецептори,
чутливе вічко. Назва цієї структури може
відповідальні за сприйняття певних сигна-
ввести в оману: сама стигма світла не від-
лів із навколишнього середовища, містяться
чуває. Натомість вона є скупченням гранул
на цитоплазматичній мембрані або всередині
пігменту каротину. Залежно від положення
клітини одноклітинних організмів. Як прави-
джерела світла стигма або відбиває його про-
ло, рецептори є окремими білковими молеку-
міні на родопсинові рецептори, або відкидає
лами. Таким чином, наприклад, влаштовані
на них тінь (мал. 2.2). Це допомагає клітині
рецептори до цукрів у кишкової палички.
визначитись із напрямком руху до світла.
Але іноді в одноклітинних розвиваються цілі
Особливо складна будова характерна для
органели, пов’язані з рецепторною функцією.
світлочутливих органел деяких динофітових
Так, у деяких протеобактерій у цитоплазмі
водоростей, наприклад варновії. У цього одно-
є магнітосома (мал. 2.1) — довгий ланцю-
клітинного організму стигма має власну «рого-
жок, утворений кристалами Fe3O4 або Fe3S4.
вицю», утворену видозміненою мітохондрією,
Цей ланцюжок виконує функцію магнітної
«кришталик», утворений із цистерн ЕПС, та
стрілки компаса, дозволяючи бактерії орієн-
«сітківку», що є видозміненим хлоропластом
туватись у магнітному полі.
(див. мал. 33.2 а, с. 69).
Важливу роль у житті організмів відіграє
Рухові реакції клітин у відповідь на по-
чутливість до світла. У цитоплазматичних
дразник, що діє з одного боку, називають
мембранах бактерій містяться фоторецепто-
таксисами. До таксисів здатні всі рухливі
ри — фітохроми та криптохроми (докладні-
одноклітинні (бактерії, археї, протисти),
Магнітосома
а також вільні клітини багатоклітинних ор-
ганізмів: сперматозоїди, фібробласти, лейко-
цити (мал. 2.3) тощо. Пересування клітин під
час таксису забезпечується органелами руху
(докладніше див. § 14).
Залежно від напрямку руху, до джерела
Мал. 2.1. За допомогою магнітосоми протеобактерії орі- подразнення чи від нього, виокремлюють,
єнтуються в магнітному полі відповідно, позитивні і негативні таксиси.

Види таксисів за джерелом подразнення

Назва таксису Напрямок руху
Фототаксис У бік світла (водорості, гамети грибів) або від нього (молоді плазмодії слизо-
виків)
Термотаксис До ділянки з оптимальною температурою (інфузорії, джгутиконосці)
Хемотаксис У напрямку збільшення або зменшення концентрації певної речовини —
глюкози, Натрій хлориду, сигнальної молекули (властивий усім рухливим
одноклітинним)
Гідротаксис У напрямку збільшення вологості (ґрунтові амеби)
Аеротаксис У бік збільшення концентрації кисню (аеробні організми) або її зменшення
(анаеробні організми)
Магнітотаксис У магнітному полі (протеобактерії, інфузорії)
Геотаксис (гравітаксис) Перпендикулярно до напрямку дії сили тяжіння (донні мікроорганізми)
Тигмотаксис Зумовлений механічним контактом із подразником, наприклад хижаком
Світло Світло
Амеба Вода
Вода Інфузорія Тепло
Мал. 2.3. Рух одноклітинних організмів забезпечує їх переміщення в більш сприятливі умови середовища
Міжорганізмова передача сигналів у прокаріотів,

протистів і грибів
Прокаріоти та нижчі еукаріоти здатні здійснювати
міжклітинну комунікацію — обмін інформацією між
окремими клітинами. Цей механізм дозволяє їм: 1) кон-
солідовано реагувати на дію зовнішніх умов, наприклад
присутність поживних речовин або антибіотиків (бактерії);
2) обмінюватися генетичною інформацією (бактерії, гриби);
3) утворювати скупчення — біоплівки, псевдоплазмодії,
плодові тіла (міксобактерії, деякі слизовики; мал. 2.4.).
Мал. 2.4. Плодове тіло заввишки 1 мм,
яке утворили міксобактерії, що зібрались
Ключова ідея разом завдяки міжклітинній комунікації
Прокаріоти, протисти і гриби реагують на хі-
мічні речовини, світло, дотик, магнітне поле, Запитання та завдання
сигнали інших організмів. Чутливість до цих
факторів забезпечується білковими рецепто- 1. Яку роль у житті бактерій може відігравати чут-
рами, подекуди зібраними у спеціальні ор- ливість до магнітного поля? 2. Запропонуйте дослід
ганели — стигми, магнітосоми тощо. Рухові із культурою хламідомонади, який довів би її здат-
реакції одноклітинних організмів у відповідь ність до фототаксису без використання мікроскопа.
на спрямовану дію певного фактора називають 3. Чи могла міжклітинна комунікація відіграти роль
таксисами. у виникненні багатоклітинних організмів?

§ 3. Подразливість у рослин
На відміну від багатьох тварин, рослини

не мають специфічних органів чуття, але їхні
Чи здатні рослини відчувати дотик, світло, темпе- рецепторні білки можуть бути зосереджені
ратуру? Як можна це перевірити? у складі спеціалізованих клітин та навіть
тканин.
Згадайте Реакція рослин на світло, гравітаційне

поле, зміну температури і вологості
• Хлорофіл • Фітогормони
Рослини, за деякими винятками, кри-
• Комахоїдні рослини • Лейкопласти
тично залежать від світла, тож не викликає
сумнівів, що вони здатні його розпізнавати.
Однак, як не дивно, фоторецепція рослин
Фізіологічні основи подразливості ніяк не пов’язана з хлорофілом. Цю функ-
в рослин цію забезпечують інші речовини, а саме фіто
Життєдіяльність вищих рослин залежить хроми та криптохроми (мал. 3.1), присутні
насамперед від наявності світла, води і міне в цитоплазматичній мембрані та цитоплазмі.
ральних речовин. Здатність реагувати на Фітохроми — рецепторні білки, до скла-
дію цих чинників забезпечується білковими ду яких входять жовчні пігменти (біліни).
рецепторами, що зосереджені на мембранах Фітохроми мають синьо-зелене забарвлення
та в цитоплазмі рослинних клітин. і реагують на червоне світло — саме цей тип
Унаслідок збудження рецептора відбу- світла поглинається хлорофілом, тож є най-
вається виділення сигнальних сполук або важливішим для рослин. Під впливом фіто
електричне збудження клітин. Коли хіміч- хрому рослини проростають із насіння, утво-
ний або електричний сигнал досягає своєї рюють листки та починають квітнути. Саме
мішені, рослина здійснює пристосувальну завдяки фітохрому хлорофіл синтезується
реакцію, спрямовану на досягнення опти- лише на світлі. Нещодавно було доведено,
мальних умов існування. Вона накопичує що фітохроми відіграють також роль основ
або виділяє певні речовини, відкриває або них терморецепторів рослинного організму.
закриває продихи, переходить до наступної Криптохроми — рецепторні білки, до
стадії розвитку або у стан спокою, змінює на- складу яких входить флавоноїдний пігмент
прямок росту. До особливо виразних реакцій птерин. Вони мають жовте забарвлення
рослин на зовнішній вплив належать швидкі і поглинають синє та ультрафіолетове світ-
рухи, помітні неозброєним оком (докладніше ло. Криптохроми відіграють важливу роль
див. § 16). у відкриванні продихів, диференціюванні
пластид у дозрілі хлоропласти, розкритті
Світло
Клітини, що ак-
тивно діляться Світло
під дією ауксину
Ауксин
Клітини, поділ
яких уповільнює
криптохром
а б
Мал. 3.1. Молекули фітохрому (а) та криптохрому (б) Мал. 3.2. Вигинання пагона в напрямку джерела світла

а б
Мал. 3.3. Статоліти в рецепторних Мал. 3.4. Закриття листка в хижих рослин: венериної мухоловки (а)
клітинах кореневого чохлика та росички (б)
сім’ядоль і розпрямленні верхівки молодого вими мікрофіламентами. Дія цих рецепто-

пагона. З дією цих пігментів пов’язане і ви- рів спричинює перерозподіл ауксину, в ре-
гинання стебла в бік джерела світла. Клітини зультаті чого корінь змінює напрямок росту.
верхівки молодого пагона виробляють фіто- У клітинах рослин є й багато інших ти-
гормон ауксин. Ця речовина збільшує при- пів рецепторів. Так, спеціалізовані хеморе-
ток поживних речовин у верхівку і сприяє цептори, розташовані в цитоплазматичній
прискоренню її зростання. Під дією крипто мембрані, здатні реєструвати присутність
хромів, збуджених світлом, вироблення аук- важливих для рослини речовин, таких як
сину зменшується. Тож частина рослини, вода, мінеральні йони, сигнали міжклітинної
яка освітлена гірше, починає рости швидше. комунікації тощо.
У результаті пагін вигинається в бік джерела
світла (мал. 3.2). Особливості подразливості
Орієнтація у просторі дозволяє кореням в комахоїдних рослин
рослин досягати ґрунту й одержувати звідти Рослини, що розвиваються в умовах не-
воду та поживні речовини. Здатність відчу- стачі Нітрогену (на болотяних ґрунтах, у во-
вати силу тяжіння (гравітаційне поле Зем- доймах, на стовбурах інших рослин), ком-
лі) надають кореню статоцити — чутливі пенсують дефіцит цього елемента, полюючи
клітини, розташовані при основі кореневого на комах та інших дрібних тварин. Деякі
чохлика. У статоцитах присутні статоліти комахоїдні рослини використовують пасивне
(мал. 3.3) — лейкопласти з великими крох- полювання: їхні листки утворюють пастку,
мальними зернами. Відхилення від оптималь- з якої комахи просто не можуть вибратися
ного напрямку росту спонукає статоліти до змі- назовні. Більш досконалий, активний спо-
ни положення. Це у свою чергу реєструється сіб використовують венерина мухоловка та
механорецепторами, пов’язаними з актино- росичка (мал. 3.4). Розташовані на поверхні
ловчого листка цих рослин клітини містять
Ключова ідея куполоподібні виступи, що реагують на до-
тик. Це стимулює проникнення йонів Каль-
Чутливість рослин до світла забезпечують білки цію в цитоплазму, наслідком чого стає ви-
фітохроми і криптохроми, чутливість до зем- никнення електричного імпульсу. Імпульс
ного тяжіння — механорецептори, пов’язані зі
статолітами (особливими пластидами), а чутли-
поширюється по клітинах листка і викликає
вість до води і мінеральних речовин — різно- майже миттєве закриття пастки.
манітні хеморецептори клітинної мембрани. Під
дією цих рецепторів відбувається перерозподіл
Запитання та завдання
у тілі рослини фотогормонів, що спричиняє ріст 1. Корені мангрових рослин, на відміну від інших
у потрібному рослині напрямку. У комахоїдних типів коренів, здатні рости вгору. Чим це зумовлено?
рослин поширені тигморецептори, активація 2. Як зміниться напрямок росту пагонів та коренів,
яких запускає електричний сигнал, і ловчий якщо на довгий час помістити рослину в карусель
листок закривається. або центрифугу?

§ 4. Подразливість у тварин
Поміркуйте Нейрон
Які переваги ссавцям надає наявність на аксонах
деяких їхніх нейронів мієлінової оболонки під
час проведення ними нервових імпульсів?
М’язова
тканина
Згадайте
• Нейрон • Нервовий імпульс Мал. 4.1. Збудливі тканини організму людини
• Збудження • Збудливі тканини
Так, сигнали від головного мозку передають-
Подразливість у тварин ся за допомогою клітини нервової тканини
Подразливість у тварин відбувається на до м’язів, викликаючи відповідну реакцію.
основі внутрішньоклітинної та міжклітинної
регуляції. Подразники можуть діяти як на Мембранний потенціал
рецептори на поверхні клітин, так і на вну- У всіх незбуджених клітинах збудливих
трішньоклітинні структури (мембрани клі- тканин тварин існує різниця потенціалів між
тин, мітохондрії) або процеси (транскрипцію, внутрішньою і зовнішньою боками мембрани.
трансляцію тощо). Цю різницю називають мембранним потенці-
Тварини мають специфічні сенсорні сис- алом спокою. Він виникає на поверхні будь-
теми, до складу яких входять різноманітні яких клітин, як тих, що входять до складу
органи чуття. У них є багато типів рецепто- збудливих тканин, так і тих, що належать
рів, які різняться між собою за характером до незбудливих.
подразнень, що сприймаються (фоторецепто- Під час формування мембранного по-
ри, хеморецептори, механорецептори тощо). тенціалу спокою внутрішньоклітинний бік
Більша частина подразників у тварин мембрани заряджається більш негативно,
викликає зміну електричного потенціалу на ніж зовнішній. Значення різниці потенціа-
клітинній мембрані, що запускає певний ме- лів у більшості випадків перебуває в межах
ханізм їхньої відповіді. Прийняття сигналів від –200 до –50 мВ. Мембранний потенціал
від подразників та відповіді на них у тварин потрібен для здійснення процесу збудження
забезпечують спеціальні збудливі тканини. у збудливих тканинах. Крім того, він відіграє
важливу роль у деяких процесах транспорту
Збудливі тканини речовин крізь клітинну мембрану.
До збудливих тканин у тварин відносять Утворення мембранного потенціалу спо-
нервову, м’язову та секреторну (залозистий епі- кою в клітинах можливе завдяки тому, що
телій деяких залоз) (мал. 4.1). Клітини цих тка- клітинна мембрана є напівпроникною (крізь
нин здатні збуджуватися, тобто певним чином неї можуть проникати не всі йони) і концен-
реагувати на дію подразника — у них виникає трація певних йонів по різні боки мембрани
процес збудження. Збудження може виникати є різною (мал. 4.2).
тільки за умови певної сили дії подразника. Різниця в концентрації йонів створюєть-
Сила дії подразника, яка може викликати цей ся завдяки роботі спеціальних транспортних
процес, визначає поріг збудження. На про- білків мембрани (так званих йонних насосів).
цес збудження впливають також швидкість Витрачаючи енергію АТФ, вони переміщують
виникнення подразнення та його тривалість. одні йони назовні клітини, а інші — всере-
Характерною особливістю нервової тка- дину. Найбільшу роль у формуванні мемб-
нини є здатність до проведення збудження ранного потенціалу спокою відіграють йони
і його передачі на інші збудливі тканини. Калію, Натрію і Хлору.

Позитивний заряд Транспорт йонів
Позаклітинне
середовищє
Цитоплазма
Негативний заряд Транспортні білки

Мал. 4.2. Утворення мембранного потенціалу Мал. 4.3. Синапс нервової клітини
Потенціал дії викликає цей процес, є нижчим за цей пев-

Мембранний потенціал спокою формуєть- ний рівень, то потенціал дії не виникає,
ся у клітинах, які не перебувають у стані а якщо є вищим, то потенціал дії виникне
збудження. Під час збудження клітин у них обов’язково. Такий принцип роботи назива-
виникає потенціал дії. Потенціалом дії нази- ють принципом «усе або нічого».
вають короткочасні амплітудні зміни мемб- Зміна полярності мембрани триває дуже
ранного потенціалу спокою, які виникають короткий час. Потім відбувається процес ре-
у процесі збудження клітини. поляризації, і мембранний потенціал спокою
Потенціал дії є електричним розрядом, відновлюється. На певний час після завер-
який складає основу нервових імпульсів. шення реполяризації ділянка мембрани клі-
У результаті виникнення потенціалу дії не- тини втрачає можливість відповідати на дію
велика ділянка зовнішнього боку мембрани подразника. Цей проміжок часу називається
тимчасово стає негативно зарядженою віднос- рефрактерним періодом.
но сусідніх ділянок. Отже, і внутрішній бік Після свого виникнення потенціал дії
мембрани змінює свій заряд на протилежний переміщується поверхнею клітини на нові
(у цьому випадку він стає позитивним) щодо ділянки мембрани, які зазнають деполяри-
своїх сусідніх ділянок. зації. Саме в такій формі нервові імпульси
Виникнення потенціалу дії пов’язано передаються по аксонах нервових клітин.
з різким збільшенням проникності мембрани Для передачі потенціалу дії між різними
для йонів Натрію і Калію і розвитку деполяри- клітинами у збудливих тканинах тварин вико-
зації мембрани. Йони Натрію починають дуже ристовуються спеціальні структури — синапси.
швидко надходити в клітину, а йони Калію — Синапси бувають двох типів — елек-
виходити з неї. Наслідком цього і є зміна по- тричні й хімічні. В електричних синапсах
лярності ділянки мембрани на протилежну. мембрани сусідніх клітин розташовані дуже
Потенціал дії виникає тільки за умови близько одна до одної і потенціал дії просто
перевищення певного рівня швидкості про- переміщується з однієї на іншу так, як пе-
цесу деполяризації. Цей рівень є різним для реміщується між сусідніми ділянками мемб-
різних клітин. Якщо рівень сигналу, який рани однієї клітини. У хімічних синапсах
потенціал дії викликає викид спеціальних
Ключова ідея речовин — нейромедіаторів — у широку си-
Сприйняття подразнень та відповідь на них наптичну щілину (мал. 4.3).
у тварин забезпечують збудливі тканини.
Для клітин цих тканин є властивою наявність Запитання та завдання
мембранного потенціалу спокою. Під впливом
подразнень на поверхні клітинної мембрани 1. Чому секреторні тканини тварин також від-
тварин виникає потенціал дії, який може по- носять до групи збудливих тканин? 2. Чому після
ширюватися по мембрані й передаватися на проходження потенціалу дії для ділянки мембрани
інші клітини. потрібен рефрактерний період?

§ 5. Види рецепторів. Сприйняття сигналів
5 6 7
Поміркуйте 4
Чи правильно говорять: «Бачать не очі, бачить 3
мозок»? Обґрунтуйте свою відповідь. 1
Згадайте
• Рецептор • Подразник
• Подразливість • Чутливий нейрон 2
Різноманіття рецепторів Мал. 5.1. 1 — тепла і розтягнення (тільце Руффіні);

2 — розтягнення, тиску, а також хеморецептор (тільце
Як ви вже знаєте, тварини сприймають Пачіні); 3 — холоду (колба Краузе); 4 — дотику (тільце
різноманітні подразнення за допомогою ре- Мейснера); 5 — дотику (тільце Меркеля); 6 — механо-
цепторів, які у відповідь на подразнення рецептори кореня волосини; 7 — температури, дотику
створюють потенціал дії та передають його і болю (вільні нервові закінчення)
нейронам нервової системи.
Рецептори тварин дуже різноманітні.
Тому існує кілька варіантів класифікації них типів подразнень. Больові рецептори —
рецепторів тварин. Так, за розташуванням це спеціалізовані клітини, які сприймають
в організмі рецептори поділяють на екстероре- дію факторів, що пошкоджують організм (ме-
цептори (сприймають зовнішні подразнення) ханічних, термічних, хімічних).
та інтерорецептори (сприймають внутрішні У багатьох випадках рецептори певного
подразнення). Різняться вони і за кількістю типу зосереджені в одному органі, як, примі-
типів подразнень, які можуть сприймати. ром, фоторецептори ока. Але існують органи,
Більшість рецепторів, як, наприклад, ре- які містять велику кількість різних рецепто-
цептори сітківки, сприймають тільки один рів. Прикладом таких органів є шкіра ссавців
тип подразника. Але є рецептори, наприклад (у тому числі й людини) (мал. 5.1). У шкірі є
больові, які здатні сприймати кілька різ- рецептори дотику, тиску, температури, болю.
Види рецепторів
Вид рецепторів Які подразнення сприймає Приклади
Фоторецептори Світло Рецептори сітківки
Хеморецептори Молекули певних речовин Нюхові та смакові рецептори
Механорецептори Механічні стимули (тиск, Рецептори дотику, барорецептори
коливання, дотик тощо)
Терморецептори Температура Холодові та теплові рецептори шкіри
Осморецептори Осмотичний тиск Рецептори внутрішніх органів, які контролюють
стан внутрішнього середовища організму
Електрорецептори Електричне поле Рецептори електричних органів риб
Магніторецептори Магнітне поле Рецептори перелітних птахів, які дозволяють їм
орієнтуватися за допомогою магнітного поля
Больові рецептори Комплекс факторів Рецептори болю у ссавців

Фоторецептори посередньо, а можуть використовувати для

Фоторецептори забезпечують тваринам цього якісь структури. Так, механорецептори
зір. Вони можуть бути розподілені по всьому у ссавців приєднуються до основи чутливих
тілу або зосереджуватися в очах тварини. Іс- волосків — вібрисів, які виконують роль ор-
нують різні типи фоторецепторів. Так, у ссав- гана дотику.
ців у сітківці є рецептори — колбочки, які Теплові рецептори
сприймають тільки певну частину спектра,
вони забезпечують кольоровий зір. В очах Теплові рецептори, як і механорецепто-
тварин може бути кілька типів колбочок. ри, можуть розташовуватися і на поверхні
Крім того, в очах ссавців є рецептори — па тіла, і у внутрішніх органах. Рецептори вну-
лички, які сприймають увесь спектр види- трішніх органів, які контролюють темпера-
мого світла й забезпечують сутінковий зір. туру, є дуже важливими для гомойотермних
Інші групи тварин можуть мати інші тварин, наприклад птахів або ссавців. З їх-
типи фоторецепторів. Так, у бджіл є рецеп- ньою допомогою вони можуть підтримувати
тори, які сприймають поляризоване світло. потрібний рівень температури тіла.
Рецептори на поверхні тіла «відстежу-
Хеморецептори ють» температуру зовнішнього середовища.
Хеморецептори є найдавнішими з рецеп У ссавців таких рецепторів два типи: холодо-
торів тварин. Вони сформувалися ще в одно ві визначають температуру, яка є нижчою за
клітинних еукаріотів, від яких походять температуру тіла, а теплові — температуру,
багатоклітинні тварини. Хеморецептори забез- яка є вищою за температуру тіла. У деяких
печують такі відчуття, як нюх і смак. Прин- тварин, скажімо ямкоголових змій, термо-
цип роботи цих рецепторів полягає у їх взаємо- рецептори використовуються для полювання
дії з певними молекулами на поверхні клітин. на теплокровну здобич.
У більшості тварин ці рецептори зосереджені Сприйняття сигналів та поріг
у спеціальних органах (носі ссавців, вусиках
збудливості
комах і ракоподібних тощо). Хоча трапляються
й інші варіанти. Наприклад, у мух рецептори Сприйняття сигналів рецепторами у тва-
смаку розташовані на ногах. рин може відбуватися за рахунок сигнальних
структур на поверхні мембрани або спеціаль-
Механорецептори них рецепторних білків. Такими білками є,
Механорецептори тварин сприймають наприклад, опсини, які знаходяться в кол-
механічні подразнення і забезпечують такі бочках сітківки. Кожен тип колбочок містить
відчуття, як дотик, слух, рівновага тощо. свій власний опсин (у людей їх три), який
Вони можуть розташовуватися як на поверх- сприймає властиву тільки йому частину спек-
ні тіла (дотикові рецептори), так і у внутріш- тра видимого світла.
ніх органах (пропріорецептори або рецептори Після сприйняття подразнення сигнал від
м’язового відчуття, слухові рецептори). рецептора передається до нервової системи
Рецептори, які розташовані на поверхні і потім надходить у мозок, де й аналізується.
тіла, можуть сприймати подразнення без- Слід відзначити, що для кожного виду ре-
цепторів існує власний поріг подразнення —
найменша величина сили подразника, на яку
Ключова ідея реагує рецептор, виробляючи потенціал дії.
Рецепторами називають нервові закінчення Для одного типу рецепторів у різних видів
або спеціалізовані клітини, які у відповідь на тварин ця величина може суттєво різнитися.
подразнення створюють потенціал дії та пере-
дають його нейронам нервової системи. Існує
багато видів рецепторів: фоторецептори, хемо-
рецептори, механорецептори тощо. Аби рецеп- 1. Які переваги дає мухам розташування рецеп-
тор зміг генерувати сигнал, сила подразника торів смаку на їхніх ходильних ногах? 2. Навіщо тва-
повинна перевищувати певну величину — по- ринам потрібні барорецептори (рецептори тиску)?
ріг подразнення.

§ 6. Сенсорні системи тварин
У ссавців це відбувається в певних зонах кори

головного мозку, тому цю частину їхньої сен-
Досить часто можна почути, що в людини є п’ять сорної системи називають також кірковою.
органів чуття. Але вчені вважають, що їх більше. Механізм роботи всіх сенсорних систем
Які ж органи чуття є в людини? є схожим. Рецептори органів чуття сприй-
мають подразнення. Допоміжні системи цих
органів покращують сприйняття, але безпо-
Згадайте середньої участі в цьому процесі не беруть.
• Сенсорна система Так, вушні раковини ссавців спрямовують
• Сенсорні зони кори мозку звукові хвилі у слуховий прохід, а слухові
кісточки середнього вуха підсилюють звуки.
• Обробка сигналів
Але сприймають звукові коливання тільки
механорецептори завитки внутрішнього вуха.
Сенсорні системи та їхні компоненти Після сприйняття подразнення сигнали
Сприйняття подразнень та передачу від- передаються провідною частиною сенсорної
повідних сигналів до нервової системи у тва- системи до центральної частини. Там вони
рин здійснюють сенсорні системи. Це складні обробляються, і мозок отримує вже інтер-
структури, які не тільки сприймають сигна- претовану інформацію. Через те що на про-
ли, але й здійснюють їх обробку. Сенсорні цес обробки можуть впливати різні фактори
системи людини та хребетних тварин, які (у першу чергу попередній досвід організ-
мають складну будову, називають аналізато- му), інтерпретація мозку не завжди може
рами (зоровий аналізатор, слуховий аналіза- співпадати з реальною ситуацією. Саме тому
тор тощо). Цей термін запропонував учений- є можливим існування ілюзій (оптичних,
фізіолог І. П. Павлов. слухових тощо).
Кожна із сенсорних систем організму
складається з трьох основних частин. Пери Різноманіття сенсорних систем
ферична частина сенсорної системи забезпе- У тварин для сприйняття різних подраз-
чує сприйняття подразнення і представлена ників існує багато сенсорних систем. Біль-
рецепторами та допоміжними структурами шість із них містить рецептори, які сприй-
органів чуття. Око, вухо, ніс ссавців — це мають один тип подразнень (наприклад,
периферичні частини сенсорних систем зору, фоторецептори зорової системи), але є систе-
слуху і нюху відповідно. ми, які сприймають різноманітні подразнен-
Наступною частиною сенсорної систе- ня (наприклад, больова сенсорна система).
ми є провідна, або середня, частина. Вона У різних тварин кількість та ступінь
представлена нервами, по яких сигнали від розвитку сенсорних систем можуть не спів-
периферичної частини надходять до моз- падати. Це значною мірою залежить від спо-
ку. У системі зору ссавців цією частиною є собу життя будь-якого виду та його сере
зоровий нерв, а в системі нюху — нюховий. довища існування. Так, у видів, які живуть
У деяких випадках сенсорна система може під землею або в печерах, зорова сенсорна
не мати окремого нерва. Тоді нейрони її про- система розвинена слабко або взагалі від-
відної частини входять до складу якогось із сутня, а системи дотику, навпаки, розвинені
нервів. Так, провідна частина системи смаку дуже добре.
людини входить до складу трьох різних че- Найбільш поширеними сенсорними сис-
репномозкових нервів. темами є системи зору, слуху, нюху, смаку,
Центральна частина сенсорної системи дотику. Вони є в переважної більшості тва-
представлена ділянкою мозку, яка обробляє рин. Одні й ті самі сенсорні системи в різних
сигнали, що надходять від органів чуття. груп тварин можуть суттєво різнитися. Для

розв’язання однакових завдань вони вико- чай вони були рівномірно розподілені по тілу
ристовують різні механізми. Наприклад, зо- тварин. Потім ці рецептори концентрувалися
рова сенсорна система може мати органи зору в певній частині тіла, де їх розташування
у вигляді двох або більшого числа простих дозволяло найбільш ефективно виконувати
очей, а може бути представлена складними свою функцію. Наступним кроком в еволюції
очима (як у комах), які містять велику кіль- було утворення спеціалізованого органа чуття
кість простих оптичних елементів. Суттєвим з цими рецепторами.
є і різноманіття допоміжних апаратів органів Далі відбувалася еволюція цього орга-
чуття. на з розвитком допоміжного апарата, який
У багатьох груп тварин є спеціалізовані покращував сприйняття подразнень. Могла
сенсорні системи, характерні тільки для них. збільшуватися кількість типів рецепторів (як
Так, у акул, скатів та деяких кісткових риб відбулося з фоторецепторами, тож виник ко-
електрична сенсорна система, у перелітних льоровий зір). Наступним етапом еволюції
птахів — магнітна сенсорна система, яка до- ставала адаптація сенсорних систем під кон-
помагає їм орієнтуватися під час перельотів кретні умови існування певного виду тварин.
за магнітним полем Землі. Деякі види змій Еволюція сенсорних систем не була
виробили інфрачервону сенсорну систему, яка рівномірною і прямою. Це можна добре по-
сприймає невидиму частину спектра. У дель- бачити на прикладі еволюції зорової сенсор-
фінів та кажанів на основі слухової системи ної системи в кількох групах тварин. Так,
виникла система ехолокації. орган зору головоногих молюсків і ссавців
еволюціонували незалежно один від одного,
Еволюція сенсорних систем але виявилися дуже схожими за будовою.
Протягом усього часу існування тварин Тільки механізми акомодації використову-
їхні сенсорні системи змінювалися, і схеми ються різні. У молюсків форма криштали-
їхньої еволюції були схожими. Спочатку ви- ка залишається постійною, а для акомода-
никали окремі рецепторні клітини, що були ції змінюється відстань між кришталиком
здатні сприймати якийсь подразник. Зазви- і сітківкою.
Сенсорні системи людини
Сенсорна система Тип рецепторів Місце розташування рецепторів
Зору Фоторецептори Сітківка ока
Слуху Механорецептори Завитка внутрішнього вуха
Рівноваги Механорецептори Півколові канали і мішечки органа рівноваги
Нюху Хеморецептори Нюховий епітелій носової порожнини
Смаку Хеморецептори Епітелій язика і ротової порожнини
Дотику Механорецептори Шкіра, ротова і носова порожнини
Руху Механорецептори М’язи і сухожилля
Температури Терморецептори Шкіра, ротова і носова порожнини, внутрішні органи
Болю Механорецептори, Шкіра, ротова і носова порожнини,
терморецептори, низка внутрішніх органів
хеморецептори
Ключова ідея
1. У більшості ссавців однією з головних сенсор-
Сенсорні системи тварин дуже різноманітні. них систем є нюхова. У людини ця система має наба-
У більшості тварин є системи зору, слуху, нюху, гато менше значення і сильно редукована порівняно
смаку, дотику. Деякі тварини мають специфічні з іншими ссавцями. З чим це може бути пов’язано?
сенсорні системи (електричну, магнітну тощо). 2. Які проблеми можуть виникати в сенсорних сис-
У процесі еволюції сенсорних систем їхня будо- темах людини (наприклад, зорової, слухової, нюхової)
ва ускладнювалася та вдосконалювалася. і що треба робити, щоб попередити їх виникнення?

§ 7. Рефлекси
Поміркуйте Рефлекси та рефлекторні дуги

Найпростішою реакцією нервової системи
Для того, щоб жити, людина повинна дихати. на подразнення є рефлекс. Рефлекси можуть
І дихає вона навіть уві сні та у випадках утрати
бути як окремими реакціями на певні подраз-
свідомості. Як їй вдається це робити?
ники, так і частиною більш складних про-
цесів, які відбуваються в нервовій системі,
Згадайте таких як, наприклад, інстинкти.
Як ви вже знаєте, рефлекс є несвідо-
• Нейрон • Синапс мою реакцією організму на подразнення,
• Нервовий імпульс • Рефлекс яка відбувається за участі нервової систе-
ми. Головною перевагою рефлексів як від-
повіді на подразнення є швидкість. У разі
М’язова і нервова системи виникнення рефлексу обробка інформації
у відповідь на подразнення мінімальна і займає дуже мало часу. Тому
Сенсорні системи тварин сприймають реакція на подразнення може бути майже
сигнали від різних подразників. А відповідь миттєвою.
на них забезпечують м’язова і нервова систе- Для здійснення рефлексу в організмі тва-
ми. Значення цих систем дуже велике. Саме рини утворюються функціональні структу-
ефективна реакція на подразнення забезпечує ри — рефлекторні дуги (мал. 7.1). До складу
організму тварини безпеку і дозволяє йому рефлекторної дуги входять нейрони нервової
ефективно знаходити їжу та контактувати тканини, які з’єднують між собою рецептори
з особинами свого та інших видів. сенсорних систем і робочі органи, котрі й за-
Основним завданням нервової системи безпечують відповідь на подразнення.
є швидка обробка інформації від сенсорних У більшості випадків рефлекторні дуги
систем та вироблення рішення стосовно дій складаються з п’яти елементів: рецептора,
тварини в певній ситуації. М’язова система трьох нейронів — чутливого, проміжного
здійснює ці дії згідно із сигналами нервової і моторного — та робочого органа. Чутли-
системи. вий нейрон сприймає сигнал від рецепторів
Слід зазначити, що ефективність реагу- сенсорної системи і передає його до централь-
вання нервової і м’язової систем на подраз- ної нервової системи. У ссавців це спинний
нення зростала в процесі еволюції. У тва- (частіше) або головний мозок. У мозку сигнал
рин із більш складною будовою цих систем від чутливого нейрона передається до про-
(наприклад, у хребетних) це наочно видно міжного нейрона. Проміжний нейрон передає
на прикладі їхньої здатності до регенерації.
У земноводних здатність до регенерації в разі Чутливий нейрон
пошкодження кінцівок суттєво вища, ніж
Рецептор
у ссавців такого ж розміру. І тритони, і пу-
головки жаб можуть успішно відрощувати
втрачені кінцівки.
А у ссавців (мишей, пацюків тощо) такої Моторний
здатності немає. Вона їм просто не потріб- нейрон
Проміжний
на, тому що їхні нервова і м’язова системи нейрон Робочий
відповідають на подразнення суттєво краще, орган
ніж ці ж системи земноводних. Тому їм лег-
ше уникнути ситуації, яка стане причиною
втрати кінцівки. І організм не має потреби
у витрачанні ресурсів на систему регенерації. Мал. 7.1. Схема рефлекторної дуги

сигнал далі на моторний нейрон. Моторний

нейрон пересилає сигнал на робочий орган —
це зазвичай м’яз, а в деяких випадках се-
креторна тканина. Після отримання сигналу
робочий орган виконує потрібну дію (напри-
клад, м’яз скорочується).
У деяких випадках у рефлекторній дузі
проміжний нейрон може бути відсутнім, а сиг- Мал. 7.2. Безумовний рефлекс — зміна розміру зіниці
нал передається безпосередньо з чутливого на в разі зміни освітлення
моторний нейрон. Але контакт чутливого і мо-
торного нейронів і в цьому випадку відбува- або слиз, захисні рефлекси (відсмикування кін-
ється в межах центральної нервової системи цівки або відбігання при больових відчуттях)
або у вузлах вегетативної нервової системи. рятують у небезпечних ситуаціях, орієнтуваль-
Кількість проміжних нейронів може бути ні (повертання голови на звук) полегшують
більшою, ніж один. Для складних рефлексів оцінку ситуації для прийняття рішення тощо.
це може бути досить велика група нейронів.
Умовні рефлекси
Безумовні рефлекси Умовні рефлекси не є спадковими і по-
Вам уже відомо, що рефлекси поділяють- ширені не в усіх представників виду. Вони
ся на дві великі групи: безумовні та умовні. виробляються у процесі життєдіяльності тва-
Безумовні рефлекси є спадковими і проявля- рин. Ці рефлекси допомагають адаптуватися
ються в усіх представників виду. Ці рефлекси до конкретних умов існування, у яких живе
є адаптацією до ситуацій, які постійно ви- ця особина. Вони дуже важливі в мінливих
никають упродовж життя організмів певного умовах, дають переваги в ситуаціях, які цьо-
виду. І реагувати на такі ситуації організм му видові раніше не траплялися. Ці рефлекси
повинен цілком визначеним чином. утворюються за участі вищих відділів цен-
Наприклад, у мавп (у тому числі й лю- тральної нервової системи.
дини) важливу роль у функціонуванні ока Для вироблення умовного рефлексу необ-
відіграє кількість світла, яка потрапляє на хідне поєднання двох подразників — умов-
сітківку. Надто велика кількість може по- ного, або байдужого, який не впливає на
шкодити рецептори, а надто мала не дасть життєдіяльність тварини, і безумовного, який
змогу бачити. Тому існує система регулюван- вмикає один із безумовних рефлексів.
ня потоку світла в око шляхом зміни діаметра Так, у дослідах І. П. Павлова перед го-
зіниці, крізь яку світло проходить. Регулю- дівлею собак лунав дзвоник. Після цього тва-
ється розмір зіниці за допомогою безумовного рини отримували їжу і в них починала ви-
рефлексу. За умови збільшення освітленості ділятися слина. У цьому випадку виділення
розмір зіниці зменшується, а в разі зменшен- слини є безумовним рефлексом, який вмикає
ня — збільшується (мал. 7.2). вигляд їжі (безумовний подразник). А дзві-
Безумовні рефлекси поділяють на кілька нок перед початком годування є умовним по-
груп залежно від функцій, які вони виконують. дразником, бо на життєдіяльність собаки ніяк
Дихальні рефлекси (чхання, кашель) видаля- не впливає. Через деякий час після неодно
ють із дихальних шляхів сторонні предмети разових повторень дзвінка перед годуванням
у собак слина починала виділятися одразу
після дзвінка ще до того, як вони бачили їжу.
У них виробився умовний рефлекс на дзвоник.
Рефлекс — це реакція нервової і м’язової сис-
тем на подразнення, яка відбувається за участі Запитання та завдання
центральної або вегетативної нервової системи.
Рефлекси можуть бути безумовними і умовни- 1. Які недоліки в забезпеченні життєдіяльності
ми. Безумовні рефлекси є спадковими і трапля- тварин можуть бути в безумовних рефлексів? 2. Які
ються у всіх особин виду. В окремих особин приклади безумовних і умовних рефлексів можна
умовні рефлекси виробляються протягом життя. спостерігати в домашніх тварин?

§ 8. Подразнення і вища нервова діяльність
Поміркуйте Інстинкти, свідомість

Біль є дуже сильним подразником. У деяких
та суб’єктивність сприйняття
людей чуття болю відсутнє, що є спадковою Одним із важливих способів відповіді
ознакою. Однак це не стає причиною смерті організму на подразнення є інстинкти. Ін-
людини. Чому ж тоді більшість людей стинкти — це ланцюги послідовних безумов-
відчувають біль? них рефлексів, які виникають у відповідь на
певне подразнення і проявляються у формі
автоматичної поведінки. Реалізація інстинк-
Згадайте тів здійснюється головним мозком.
Інстинкти можуть забезпечувати дуже
• Рефлекс • Поведінка
складні форми відповіді на подразнення.
• Інстинкт • Сенсорні системи Прикладами інстинктивної поведінки у тва-
рин є побудова гнізд у птахів, шлюбна по-
ведінка під час сезонів розмноження в риб,
Вища нервова діяльність територіальна поведінка собак і котів тощо.
Для тварин з добре розвиненою нервовою Інстинктивні програми поведінки є
системою, до складу якої входить головний і в людини. Реакція матері на плач дитини,
мозок, вирізняють окрему сукупність різно- ефект «свого поля» у футбольних матчах та
манітних форм нервової діяльності, у якій багато інших варіантів поведінки — це про-
беруть участь різні структури мозку,— вищу яви інстинктивних програм.
нервову діяльність. Вона найкраще проявля- Проблема інстинктів у тому, що вони
ється у хребетних тварин, особливо таких, є спадковими програмами і далеко не завжди
як ссавці та птахи. У них вища нервова ді- можуть бути корисними у зміненому сере
яльність виникає внаслідок взаємодії різних довищі життя. Крім того, саме спадковість
ділянок кори головного мозку та підкіркових інстинктів не дозволяє легко їх позбутися
нервових центрів. навіть у випадках, коли вони втратили своє
Вища нервова діяльність, як і вся робо- значення. Як, наприклад, здатність новона-
та головного мозку, побудована на взаємодії роджених хапатися за шерсть матері й міцно
двох основних процесів — збудження і галь- триматися, щоб не впасти під час руху. Шер-
мування. У процесі збудження окремі нейро- сті на тілі людини давно немає, а інстинкт
ни або групи нейронів генерують сигнали, усе ще спрацьовує.
які поширюються на сусідні клітини і мо- Вища нервова діяльність дозволяє ви-
жуть викликати в них певну реакцію. А у рішити цю проблему через залучення до
випадку гальмування відбувається протилеж- прийняття рішень індивідуальної пам’яті
ний процес — генерація сигналів нейронами та процесів аналізу і синтезу інформації.
припиняється. Ці процеси відбуваються переважно в корі та
Основними показниками нервових проце- деяких інших структурах мозку. У людини
сів, які відбуваються під час вищої нервової такі процеси стали настільки складними, що
діяльності, є сила, рухливість і врівноваже- зумовили появу свідомості, розуму та здат-
ність. Сила процесів характеризує здатність ності до мислення.
нейронів реагувати на сильні подразники. Складні процеси вищої нервової діяль-
Рухливість процесів демонструє швидкість ності ґрунтуються на індивідуальному досвіді
переходу клітин між станами збудження та особливостях процесів у мозку конкретної
і гальмування, а врівноваженість указує на особини, тому вони роблять сприйняття на-
співвідношення за силою процесів збудження вколишнього світу суб’єктивним (індивідуа-
і гальмування. лізованим).

Взаємоузгодженість діяльності
сенсорних систем
Сенсорні системи організму працюють
як єдине ціле. Усі сигнали від органів чуття
надходять до мозку й аналізуються у від-
повідних структурах. На рівні мозку відбу-
вається і взаємодія сенсорних систем. Щоб
сформувати об’єктивну картину навколиш-
Мал. 8.1. У предка китів індохіуса основною сенсорною
нього світу, мозок порівнює інформацію, що
системою була зорова, а в сучасних кашалотів вона
надходить від різних систем. Для прийняття втратила провідну роль, і відбулося компенсаторне
рішення щодо дії одного подразника (напри- посилення слухової системи
клад, звукового) аналізується інформація
і від інших систем (зорової, нюхової тощо). системи. Тому це явище називають компен-
Прикладом такої узгодженої взаємо- саторним посиленням сенсорних систем.
дії сенсорних систем організму є безумов- Наприклад, спільний предок плацен-
ний рефлекс орієнтування у просторі. Так, тарних ссавців вів сутінковий образ життя,
кішка повертає голову на сторонній звук й основними органами чуттів у нього були
(спрацювала слухова система) й оцінює си- нюх і слух, а зір виконував допоміжну роль.
туацію, роздивляючись незнайомий предмет Коли предки кашалотів відокремилися в ево-
(додається інформація від зорової системи). люційну гілку і стали активними хижаками,
Якщо інформації для прийняття рішення не- провідну роль у їхній життєдіяльності почав
достатньо (боятися його чи ні), кішка може відігравати саме зір. Пізніше ці тварини пе-
підійти й обнюхати цей предмет (інформація рейшли до життя у воді, де зорова сенсорна
від нюхової системи) та торкнутися його ві- система не дуже ефективна. А кашалоти адап-
брисами (додається відчуття дотику). тувалися до полювання на великих глибинах,
де світла взагалі немає і використовувати зір
Компенсаторне посилення немає сенсу. Тому очі в кашалотів змістилися
сенсорних систем на бокову частину голови і перестали відігра-
У різних тварин, навіть тих, які похо- вати важливу роль у житті, а основним ор-
дять від спільного предка, різні сенсорні сис- ганом чуттів стала слухова сенсорна система,
теми можуть бути розвинені різною мірою. яка використовує ефект ехолокації (мал. 8.1).
Це залежить від особливостей еволюційного Компенсаторне посилення певних сен-
розвитку та умов середовища, до якого адап- сорних систем відбувається і серед особин
тований певний вид організмів. одного виду, якщо якась із сенсорних сис-
У тих ситуаціях, коли діяльність однієї із тем у процесі життя постраждала від травм
систем за якихось причин не дуже ефективна, чи захворювань. Тоді інші сенсорні системи
її роль можуть брати на себе інші сенсорні беруть на себе її функції і стають основним
системи. Посилення інтенсивності роботи цих джерелом інформації про навколишній світ
систем відбувається задля того, щоб компенсу- для цієї особини.
вати недостатню ефективність певної сенсорної Так, у людей через порушення або втрати
зору функції орієнтації в просторі бере на
Ключова ідея себе слухова система. А деякі інші функції
(наприклад, читання) виконує дотикова сен-
Вища нервова діяльність є найбільш складним, сорна система.
але дуже ефективним способом відповіді ор-
ганізму тварин на зовнішні подразнення. Вона Запитання та завдання
узгоджує діяльність усіх сенсорних систем та
робить її найбільш ефективною. Це дозволяє 1. На прикладі поглядів окремих людей на одну
у випадку втрати функцій чи неможливості подію поясніть, чому сприйняття світу різними особи-
роботи однієї із сенсорних систем компенсу- нами є суб’єктивним. 2. Яке компенсаторне посилен-
вати порушення за рахунок іншої системи або ня відбудеться в сенсорних системах людини у випад-
кількох систем. ку порушення роботи її слухової сенсорної системи?

§ 9. Слова і символи як подразники
Поміркуйте готовність до розмноження, повідомити про

розташування джерела їжі (бджоли роблять це
Дельфіни та інші китоподібні цілком ефективно за допомогою спеціальних рухів — так званого
можуть спілкуватися між собою. Як їм це вдаєть- танцю бджіл).
ся? Що відіграє роль подразника під час спілку- У межах першої сигнальної системи тва-
вання?
рини для отримання потрібної інформації мо-
жуть виконувати досить складні дії. Так, ба-
Згадайте гато тварин під час зустрічі обнюхують одне
одного за певними схемами, унікальними для
• Сенсорні системи • Відділи мозку кожного з видів. Навіть незначні відмінності
• Вища нервова діяльність • Свідомість в ритуальних танцях під час сезону розмно-
ження дозволяють птахам надійно відрізняти
особин свого виду (мал. 9.2).
Перша сигнальна система
Нервову систему тварин пов’язує з навко- Друга сигнальна система
лишнім світом складна система умовно-рефлек- Друга сигнальна система розвинена в лю-
торних і безумовнорефлекторних зв’язків. Ця дини. Можливо, певною мірою вона власти-
система отримує сигнали від подразників се- ва і деяким тваринам (людиноподібні мавпи,
редовища і зумовлює адекватні реакції на них деякі китоподібні). Друга сигнальна система
організму. Її називають сигнальною системою. дозволяє передати подразник через символ,
Розрізняють першу і другу сигнальні системи. який не має прямого відношення до об’єкта.
Перша сигнальна система розвинена У рамках цієї системи можливе форму-
в усіх тварин. Вона відображає навколишній вання абстрактних понять і теоретичних уза-
світ на основі конкретних подразнень і сиг- гальнень. Здатність до узагальненого віддзер-
налів від сенсорних систем, не формуючи аб- калення явищ і предметів зробило можливим
страктні поняття і теоретичні узагальнення. для людини теоретичне пізнання світу. За-
За допомогою першої сигнальної систе- вдяки цьому людина створила сучасну науку
ми тварини можуть спілкуватися між собою і культуру та отримала можливість прогно-
і передавати певну досить просту інформацію зувати наслідки своїх дій та різноманітних
через рухи, міміку, жести, звуки, пози, запа- природних процесів.
хи. Так, тварина може дізнатися про соціаль- Друга сигнальна система людини є домі-
ний статус, стан здоров’я особини свого виду; нантною в порівнянні з першою. Вона конт
позначити власну територію (мал. 9.1), свою ролює її діяльність і може впливати на прояв
Мал. 9.1. Позначення тваринами своєї території за допомогою Мал. 9.2. Танок журавлів під час парування
голосу (мавпа ревун) та запаху (чорний ведмідь)

Мал. 9.3. Писемність теж є складовою мови Мал. 9.4. Символи та знаки, які є сигналами другої сигнальної системи
складних безумовних рефлексів та інстинк- нальної системи. Виникнення самої системи

тивних програм. відбувається в періоді раннього дитинства під
Наслідком функціонування другої сиг- впливом суспільства, у якому живе людина.
нальної системи в людини було виникнення
мови. Мова є системою знаків і засобів спіл- Слова і символи як подразники
кування між людьми. Вона формується на Слова є специфічними подразниками, які
основі звуків, які людина навчається вимов- діють на другу сигнальну систему людини.
ляти з дитинства. Але тільки звуками мова Вони мають кілька характерних саме для
не обмежується. Існує графічний варіант них особливостей.
мови — писемність, яка відіграє величезну • Слова насамперед є сигналами сигна-
роль у сучасному суспільстві (мал. 9.3). лів, бо кожне слово містить інформацію про
Значення другої сигнальної системи якийсь певний сигнал, що отримують органи
в житті людини є дуже великим. Завдяки їй чуття.
відбувається спілкування людей. Вона надає • Слова здатні узагальнювати певні сиг-
можливість для навчання та обміну досвідом, нали першої сигнальної системи. Так, сло-
вираження почуттів та емоцій, висловлення во «риба» узагальнює ознаки всіх риб, які
бажань тощо. відомі людині (акули, соми, карасі, окуні,
Слід зазначити, що для розвитку другої осетри тощо).
сигнальної системи недостатньо тільки спадко- • Дуже важливою властивістю слів є та-
вості. Спостереження за дітьми-мауглі, яких кож їхня здатність відділяти поняття від
вирощували дикі тварини, продемонстрували певної реальності, абстрагувати його. Це дає
важливий факт. Якщо в ранньому дитинстві можливість людині формувати абстрактне
людина не буде мати контакту з іншими людь- мислення. Гарним прикладом такого аб-
ми і, відповідно, можливості сформувати дру- страгування є жартівлива фраза «Сферич-
гу сигнальну систему, то в більш дорослому ний кінь у вакуумі», яка висміює надмір-
віці сформувати її вже буде неможливо. ний відрив від реальності в аналізі якихось
Тобто спадково в людини передається проблем.
тільки здатність до формування другої сиг- Крім слів, умовними сигналами другої
сигнальної системи можуть бути різноманітні
Ключова ідея символи та умовні знаки. До таких знаків
належать ноти, знаки дорожнього руху, мова
За зв’язок нервової системи з навколишнім жестів, свисту тощо (мал. 9.4).
середовищем у тварин відповідають сигнальні
системи. Перша сигнальна система забезпе- Запитання та завдання
чує безпосередній зв’язок із середовищем на
основі прямої інтерпретації сигналів сенсорних 1. На конкретних прикладах поясніть, які сигнали
систем. Друга сенсорна система використовує можуть подавати домашні тварини своїм господа-
опосередковану передачу інформації завдяки рям за допомогою першої сигнальної системи. 2. Які
сигналам сигналів, якими є слова мови або переваги як подразники другої сигнальної системи
спеціалізовані знаки та символи. мають спеціальні символи порівняно зі словами?

§ 10. Друга сигнальна система та еволюція
Поміркуйте Це зменшує ризик потрапляння їжі в дихальні

шляхи під час її ковтання, але суттєво утруд-
Як показали дослідження, шимпанзе і горили нює можливості мовлення, у тому числі об-
здатні на певному рівні опанувати мову жестів
межує рухи язика, який відіграє важливу роль
і спілкуватися з дослідниками та між собою.
Але говорити вони так і не навчилися. Чому? у вимовлянні багатьох звуків.
Ще однією преадаптацією для виник-
нення другої сигнальної системи було збіль-
Згадайте шення розмірів і ускладнення будови кори
головного мозку. Це дозволило здійснювати
• Гортань • Голосові зв’язки набагато більш складні нервові процеси, які
• Кора мозку • Преадаптації виявилися потрібними і для роботи другої
сигнальної системи. На розвиток мозку іс-
тотно впливали і зміни в будові рук, які
Преадаптації до виникнення другої часто залучалися до виготовлення знарядь
сигнальної системи праці, що потребувало суттєвого ускладнен-
Друга сигнальна система не виникла мит- ня процесів вищої нервової діяльності.
тєво внаслідок якоїсь макромутації. Її появі Ще одним наслідком виготовлення зна-
передувало утворення у предків людини цілої рядь праці стало збільшення об’єму робо-
низки преадаптацій, що з’являлися як у пев- чої (або оперативної) пам’яті у предків лю-
них системах органів, так і в особливостях дини. Сучасна людина в середньому може
функціонування вищої нервової діяльності. По- одночасно відстежувати (або контролювати)
трібні для створення другої сигнальної системи сім об’єктів, а шимпанзе — тільки два або
морфологічні преадаптації відбулися насампе- три. Для виготовлення навіть найпростіших
ред у дихальній системі. Вони були пов’язані знарядь потрібно відстежувати як мінімум
з особливостями будови гортані (мал. 10.1). три об’єкти — об’єкт, який обробляється,
У ній розташовані голосові зв’язки, які, влас- інструмент і руку, яка тримає об’єкт. Тому
не, і генерують звуки. Ці зв’язки з’явилися у предків людини об’єм оперативної пам’яті
ще в далеких предків людини. Крім того, для збільшувався. Це виявилося надзвичайно ак-
можливості розмовляти важливим є розташу- туальним для роботи другої сигнальної систе-
вання самої гортані. У людиноподібних мавп ми, бо з малим об’ємом оперативної пам’яті
гортань розташована вище, ніж у людини. неможливо складати довгі речення.
Еволюція другої сигнальної системи

Під’язикова кістка Еволюція другої сигнальної системи три-
вала дуже довго. Основним фактором, який
стимулював її утворення, була адаптація
предків людини до життя в умовах савани.
Хрящі гортані Існування приматів у таких умовах цілком
можливе, і до життя в ній адаптувалися не
тільки представники гомінід, але й собако-
Місце розташування
голосових зв’язок
голові мавпи (павіани, гелади тощо).
Савана є місцем із великою кількістю
й різноманітністю харчових ресурсів, але вона
Трахея
має й певні особливості. Перш за все їжа не
зосереджена в одному місці, тому задля її
пошуків необхідно постійно переміщатися.
Мал. 10.1. Будова гортані людини
дає можливість розмовляти Крім того, у савані виживали лише ті види,

Зона Брокá
Зона Верніке
Мал. 10.3. Виникнення писемності суттєво вплинуло

на розвиток суспільства
Мал. 10.2. У корі мозку людини є зони, (мал. 10.2). Зона Брока відповідає за відтво-
які відповідають за мову рення мови, а зона Верніке — за її розуміння.
які адаптувалися до всеїдності. Складні умови Друга сигнальна система та розвиток

існування розвивали здатність до аналітич- суспільства
ного мислення, уміння співставляти факти Друга сигнальна система істотно впли-
і робити висновки. нула на розвиток суспільства. Завдяки їй
Життя в савані ускладнювалося наявніс- суттєво змінився механізм накопичення та
тю великого числа хижаків. Захиститися від передачі інформації між поколіннями. Для
них примати могли тільки у складі групи. цього вже не було потрібне закріплення ін-
Тому під час адаптації до життя в савані було формації в геномі. Її можна було передава-
великим значення соціальної структури груп ти шляхом навчання. Звичайно, у тварин
приматів. Спілкування між особинами в гру- також існує навчання нащадків. Але друга
пі потребувало більш ефективної комуніка- сигнальна система дозволяє це робити опо-
ції, тому виникали і закріплювалися системи середковано, надаючи інформацію з різних
сигналів про небезпеку, взаємодопомогу, на- джерел. Крім того, об’єми інформації, яка
явність їжі тощо. передається за допомогою другої сигнальної
Формування другої сигнальної системи системи, на кілька порядків більші.
не було наслідком лише генетичних мутацій. Важливим етапом у розвитку людсько-
Самі по собі вони створювали тільки можли- го суспільства стало виникнення писемності
вість для формування комунікативних зв’язків (мал. 10.3), що дало можливість обмінювати-
та соціальних взаємодій. Відбір ішов не на ся інформацією людям, які навіть не бачили
рівні окремих особин, а на рівні груп. Яка один одного. Більш того, письменність забез-
група мала кращу комунікацію, та й отриму- печила передачу інформації між людьми, які
вала переваги в існуючих умовах життя. Хоча жили в різний час.
морфологічні зміни відігравали важливу роль. Розвиток другої сигнальної системи до-
Так, однією з важливих адаптацій, потрібних зволив досягти більшої спеціалізації і дифе-
для виникнення другої сигнальної системи, ренціації суспільства. Він став підґрунтям
стало формування в корі головного мозку лю- для створення науки і мистецтва, які зумо-
дини двох важливих зон — Брока і Верніке вили збільшення темпів розвитку людства
і розселення людей по всій планеті.
Формування другої сигнальної системи у пред-
ків людини стало можливим завдяки наявності 1. Чому в новонароджених дітей гортань розта-
низки преадаптацій у будові деяких систем шована вище, ніж у дорослих? 2. Які фактори, крім
органів та особливостях перебігу процесів існування хижаків, могли вплинути на зміцнення
вищої нервової діяльності. Воно відбувалося соціальних зв’язків у приматів, що перейшли до жит-
в умовах африканської савани і стало однією тя в умовах савани? 3. На конкретному прикладі
з головних адаптацій до цього середовища поясніть, як друга сигнальна система вплинула на
існування. розвиток певного суспільства.

§ 11. Подразливість і пристосування до умов середовища
У сидячих або вільно дрейфуючих у скла-

ді планктону тварин вимоги до сприйняття
Чому в різних середовищах існування у тварин подразнень теж не дуже високі, хоча і біль-
провідну роль відіграють різні сенсорні ші, ніж у рослин. Адже їм ще доводиться
системи? забезпечувати власне живлення. Проте такий
спосіб життя примушує очікувати дію по-
дразників з усіх боків приблизно з однаковою
Згадайте ймовірністю. Саме тому в цих тварин так по-
• Адаптація • Середовище ширена радіальна симетрія тіла, а рецептори
• Сенсорні системи • Подразливість розташовані рівномірно по всьому тілу.
Ті тварини, які ведуть достатньо рухли-
вий спосіб життя, зазвичай мають двобічну
Адаптивне значення подразливості симетрію тіла. Їхні органи чуття розташовані
переважно на голові або в передній частині
Здатність сприймати подразнення є однією
тіла. Таке розміщення є найбільш вигідним,
з найважливіших адаптацій живих організмів
бо саме передня частина тіла найчастіше пер-
до середовища існування. Сприйняття подраз-
шою зазнає дії подразника.
нень надає організму інформацію про сприят-
Але і серед рухливих тварин розвиток
ливі місця перебування, можливу небезпеку,
сенсорних систем може суттєво різнитися.
джерела живлення, наявність партнерів для
Так, хижаки, які полюють на активну здо-
розмноження тощо.
бич, що швидко рухається в умовах гарно-
На процес сприйняття подразнень орга-
го освітлення, мають добре розвинений зір.
нізмами завжди впливала велика кількість
А тим, хто полює на малорухливу здобич
факторів. Найбільш важливими серед них
у мутній воді або в місцях, де мало світла,
були властивості середовища існування, особ
дісталися маленькі очі й поганий зір, але дуже
ливості способу життя виду і наявність тих
гарна дотикова сенсорна система (мал. 11.1).
чи інших чутливих структур, отриманих від
предків. Справа в тому, що ніяка нова струк- Сенсорні системи та умови існування
тура (у тому числі й пов’язана зі сприйнят-
Кожне середовище має притаманні тільки
тям подразнень) не з’являється в еволюції
йому властивості, які зумовлюють важливість
миттєво. Вона завжди виникає зі структур,
того чи іншого подразника для отримання ін-
утворених предками організму на попередніх
формації про події, що відбуваються навколо.
етапах еволюції. І від особливостей сприйнят-
У наземно-повітряному середовищі найбільш
тя подразнень предками залежать потенційні
можливості органів чуття нащадків.
Розвиток подразливості та способи

життя організмів
Розвиток подразливості тісно пов’язаний
зі способом життя організмів. Для організмів,
які ведуть малорухомий спосіб життя, швид-
кість реагування на подразники не має такого
великого значення. Середовище навколо них
зазвичай є доволі стабільним. Це добре видно
на прикладі квіткових рослин, які більшу
частину життєвого циклу розташовані на од- Мал. 11.1. Органи зору у тварин, які полюють
ному місці й активно переміщуються у про- на малорухливу здобич (планарія) та на здобич,
сторі тільки на стадії поширення насіння. яка швидко рухається (бабка)

Мал. 11.2. Організми, які використовують електричну сенсорну систему: качкодзьоб, скат, гнатонем (нільський слоник)
ефективним подразником є світло, бо воно які сприймають коливання середовища (бічна

легко поширюється на великі відстані й за- лінія риб, органи слуху водних ссавців тощо).
безпечує організм інформацією про небезпеку Також багато важливої інформації може над-
і джерела харчування. Тому наземні тварини ходити через нюхову сенсорну систему. Вона,
часто мають добрий зір. Але це стосується наприклад, дуже розвинена в акул, багатьох
насамперед тих, хто веде денний спосіб жит- кісткових риб та членистоногих. А для тих,
тя. Тим, хто є активним уночі, світло не дуже хто шукає здобич на дні, часто найважливішою
допомагає. Для них більше значення мають стає дотикова сенсорна система (хижі кільчас-
інші сенсорні системи. Так, кажани є завзя- ті черви, деякі молюски і членистоногі тощо).
тими нічними хижаками, які полюють на Цікавою адаптацією для пошуку їжі
літаючих комах. У них основною сенсорною в умовах низької ефективності органів зору
системою стала слухова. Саме вона дозволяє є використання електрорецепторів. Чутливі
кажанам активно полювати, використовуючи електрорецепторні органи активно використо-
розвинену здатність до ехолокації. вують акули і скати. Скати взагалі не можуть
Для ямкоголових змій зорова сенсорна без них обходитися, бо їхній рот розташо-
система також не основна. Їхньою здобиччю ваний на нижній стороні тіла, а очі — на
є наземні гризуни, і для полювання на них верхній, і бачити свою здобич вони не можуть
вони використовують іншу сенсорну систему. навіть теоретично. Представником ссавців,
Це терморецептори, здатні сприймати інфра- здатним активно використовувати електро-
червоні промені. Для полювання на тепло- рецепцію, є качкодзьоб (мал. 11.2). Саме за-
кровних гризунів така система найбільш вдяки електрорецепторам він може знаходити
ефективна, бо дозволяє легко їх знаходити здобич на дні водойм, де шукає собі їжу.
у траві й лісовій підстилці. Суттєво впливає на особливості сприй-
Умови існування у водному середовищі няття подразнення і ґрунтове середовище.
не дуже сприятливі для поширення світла. Для його мешканців світло практично не має
Тому не дивно, що зорові системи водних значення. Тому очі в них часто відсутні або
організмів часто не дуже добре розвинені. А в сильно редуковані (кріт, сліпак тощо). Най-
мешканців великих глибин, де світла немає, більше значення в цьому середовищі мають
вони зазвичай взагалі відсутні. органи, які сприймають коливання та вібра-
Найбільш ефективними системами сприй- ції (слух, дотикова система) і запахи (нюхова
няття подразнень у водному середовищі є ті, система).
Здатність сприймати подразнення є однією 1. На прикладі сов поясніть, як особливості по-

з головних адаптацій організмів до умов дразливості цих тварин пов’язані зі способом жит-
життя. Особливості сприйняття подразнень тя нічного літаючого хижака. 2. Як, на вашу думку,
і домінування тієї або іншої сенсорної сис- особливості розвитку сенсорних систем дельфіна
теми у конкретного виду зумовлене його пов’язані з умовами його існування та способом
середовищем існування, способом життя і по- життя? 3. Чому використання електричної сенсорної
передньою еволюційною історією розвитку. системи поширене серед водних організмів?

§ 12. Подразливість у взаємодіях живих організмів
коліннями стала однією з причин розвитку

другої сигнальної системи в людини.
У рисі зір бінокулярний, але поле зору не дуже Для тварин, які утворюють складні соці-
широке. У зайців, на яких полюють рисі, зір альні угруповання, визначення місця в ієрар-
не бінокулярний, але поле зору достатньо хії групи є нагальною потребою. Для цього
широке. Чому існує така різниця? використовується багато різних способів — від
простої бійки до складних форм взаємодій між
окремими угрупованнями особин у складі ве-
Згадайте ликої групи. Але всі вони можливі тільки за-
• Вид
вдяки інформації, яка надходить до мозку за
допомогою сенсорних систем. Тваринами, для
• Внутрішньовидові взаємодії
яких така взаємодія дуже важлива, є голуби,
• Форми взаємодії видів леви, павіани, шимпанзе, слони тощо.
• Екологічна ніша Конкуренція між тваринами за ресурси
не стосується тільки їжі. До ресурсів від-
носять і місця водопою, і місця, придатні
Подразливість у внутрішньовидових для розмноження, і укриття від негоди та
взаємодіях хижаків. Зазвичай на території проживання
Подразливість відіграє важливу роль певної популяції виду далеко не всі ресурси
у взаємодіях організмів. Вона визначає ха- є в достатній кількості. Тому між особинами
рактер та результати взаємодії як на вну- виду виникає конкуренція. Для успіху в кон-
трішньовидовому рівні, так і на рівні між- курентній боротьбі тварина повинна або рані-
видових взаємовідносин в екосистемах. ше знайти потрібний ресурс, або краще його
На внутрішньовидовому рівні здатність захищати. В обох випадках успіх значною
реагувати на подразнення є важливою під мірою залежить від ефективності роботи сен-
час визначення партнера для розмноження, сорних систем організму і його здатності до
взаємодії особин різних поколінь, визначення сприйняття подразнень.
місця тварини в соціальній ієрархії, конку-
ренції за ресурси. Подразливість у міжвидових
Вибір партнера для розмноження є важ- взаємодіях
ливим фактором еволюційного успіху. Ана- У міжвидових взаємодіях подразливість
ліз інформації, яка надходить за допомогою є важливою для багатьох форм взаємовідно-
сенсорних систем, дозволяє тварині вибрати син: конкуренції, хижацтва, паразитизму,
найбільш оптимального партнера. Саме так, мутуалізму, коменсалізму тощо. Конкурент-
наприклад, обирають партнера самки солов’я. на взаємодія на міжвидовому рівні схожа на
Вони оцінюють спів самця, який таким чи- внутрішньовидову. У цьому випадку ефек-
ном позначає свою територію, від розміру тивність роботи сенсорних систем також
і якості якої залежить ефективність вигодо- впливає на швидкість знаходження та ви-
вування пташенят. користання ресурсів.
Взаємодія особин різних поколінь є дуже Дуже сильно здатність до сприйняття по-
важливою для тварин, які передають свій дразнень впливає на взаємовідносини видів
досвід нащадкам шляхом навчання. Така у системі хижак — жертва. У цій взаємодії
модель поведінки поширена серед ссавців. саме робота сенсорних систем визначає шан-
Сприйняття інформації від старшого поко- си хижака впіймати жертву і шанси жертви
ління дозволяє дитинчатам тигрів, вовків, втекти від хижака.
слонів, мавп та інших видів суттєво підви- Часто особини виду, на який полюють хи-
щувати свої шанси на виживання. Потреба жаки, взаємодіють між собою для більшого
в ефективній передачі інформації між по- успіху у виявленні та захисті від хижаків. Так,

у колоніях гризунів зазвичай одна або кілька

особин спостерігають за хижаками, які можуть
на них напасти (мал. 12.1). Це суттєво знижує
ризик стати жертвою хижака для всіх особин.
Але хижаки також застосовують взаємо-
дію та взаємопідтримку під час полювання,
що підвищує їхні шанси на отримання жерт-
ви. У такий спосіб полюють вовки, леви та
африканські дикі собаки. Саме так полювали
і люди до того, як перейшли до сільськогос-
подарського виробництва продовольства.
У випадку коменсалізму та мутуалізму
взаємодія без участі сенсорних систем узагалі
неможлива. Види, які взаємодіють, можуть
знайти один одного тільки за допомогою сен-
сорних систем. Для видів із мутуалістичними
відносинами це питання життя і смерті, бо
поодинці ці види вижити не зможуть.
У паразитів ситуація є різною для різних
видів. Для тих, які потрапляють в організм
хазяїна з допомогою переносників (як маля-
рійний плазмодій, якого переносить комар),
робота сенсорних систем не має значення. Мал. 12.1. Сторожові особини, які стежать за хижаками,
А для тих паразитів, які активно шукають трапляються в групах гризунів (бабак), хижаків (сурикат)
жертву (наприклад, клопів), чутливі сенсорні і копитних (зебра)
системи є запорукою успіху, бо без них вони
не зможуть знайти свою жертву. Практична робота
Значення подразливості Моделювання фізіологічних і поведінкових
для екосистем реакцій організмів на подразники, сфор
Для екосистем подразливість має вели- мовані іншими організмами екосистеми
ке значення в організації внутрішньовидо- (у вигляді розгорнутих ілюстрованих схем)
вих і міжвидових взаємодій. Від здатності 1. Виберіть організм, для якого ви будете скла-
до сприйняття подразнень часто залежить дати схеми реакцій.
стан популяцій окремих видів, які входять 2. Складіть схему фізіологічних і поведінкових
до складу екосистеми. реакцій особини обраного виду на подразни-
Крім того, екосистема і сама є біологіч- ки, сформовані: а) особинами свого виду (які
відрізняються за статтю, віком чи соціальним
ною системою. Тому подразливість є однією
становищем у групі); б) особинами іншого виду
з її властивостей. На дію тих чи інших по- (який є для обраного виду хижаком, конкурен-
дразників екосистема може реагувати, змі- том чи мутуалістом).
нюючи співвідношення особин різних видів, 3. Сформулюйте висновки.
перерозподіляючи екологічні ніші вимерлих
видів між іншими, перебудовуючи трофічні
зв’язки та кругообіг окремих речовин. Запитання та завдання
1. На прикладі горобця поясніть, яке значення
Подразливість відіграє важливу роль як у вну- має подразливість для існування організму. 2. Чому
трішньовидових, так і в міжвидових взаємодіях передача досвіду нащадкам напряму має переваги
живих організмів. Вона є одним із факторів, над передачею інформації, яка зберігається в геномі?
який впливає на екосистеми. Самі екосистеми 3. Виберіть одну з екосистем вашого регіону і на
також є біологічними системами, і подразли- конкретних прикладах покажіть, як на її стан впливає
вість — одна з їхніх властивостей. подразливість живих організмів.

§ 13. Рух у живій природі
сування цілого тіла у просторі, так звана ло-

комоція, дозволяє їм знаходити оптимальні
Чим відрізняється рухливість живих та неживих умови для існування. Наприклад, хламідо-
об’єктів? монада завдяки такому руху пересувається
у краще освітлені ділянки водойми, а анти-
лопа — на більш багаті пасовища.
Згадайте Не менш важливою є і здатність живих
• Клітинні органели
організмів до зміни взаємного розташування
та форми окремих частин свого тіла. Ростові
• Системи органів
рухи рослин дозволяють їм набувати опти-
• Обмін речовин мального розташування у просторі. Рухи кін
цівок багатоклітинних тварин забезпечують
виконання ними таких складних поведінко-
Рух як властивість живого вих актів, як побудова гнізд, шлюбні танці,
Рух — це зміна просторового розташування передача соціальних сигналів жестами і по-
фізичного тіла відносно інших тіл або частини зами. Завдяки маніпулятивній діяльності,
цього тіла відносно інших частин. Це явище тобто здатності до спрямованого пересування
спостерігається у природі всюди: рухаються і перебудови об’єктів навколишнього середо-
елементарні частинки у складі атома, атоми вища, людина створює і використовує інстру-
і молекули у складі речовини, повітряні й вод- менти, носії інформації, об’єкти мистецтва.
ні маси, літосферні плити, планети, зорі й га-
лактики. Рухаються й об’єкти техносфери. Але Рух на різних рівнях організації
лише в живій природі ми спостерігаємо рух, живого
що є активним і цілеспрямованим. Це озна- Рух проявляє себе на кожному рівні орга-
чає, що об’єкт витрачає на такий рух вну- нізації живого. На молекулярному рівні він
трішню енергію і скеровує його на досягнення простежується в роботі білкових комплек-
певної мети. Утім, пасивний, випадковий рух сів, що виконують синтез усіх компонентів
у живій природі теж трапляється: наприклад, клітини, забезпечують транспорт речовин,
коли ви, спіткнувшись, падаєте на підлогу. одержання енергії тощо.
На клітинному рівні здатність до руху
Функції руху проявляють численні органели. Завдяки
Рух потрібний живим організмам для ви- «крокуючим» білкам кінезинам мембран-
конання найрізноманітніших завдань. Пере- ні органели пересуваються в цитоплазмі
Мал. 13.1. Крокуючий білок кінезин транспортує Мал. 13.2. У результаті фототаксису клітини зелених во-
вантаж — мембранний пухирець доростей зосереджуються в освітленій ділянці

уздовж мікротрубочок (мал. 13.1). Уся цито-

плазма завдяки різноманітним механізмам
безперервно циркулює у клітині: це явище
має назву циклоз. Одноклітинним організ-
мам властивий таксис (див. § 2) — локомо-
торний рух, спрямований у бік певного по-
дразника або від нього (мал. 13.2).
На тканинному рівні рухові явища про-
стежуються в узгодженому русі війок ми-
Мал. 13.3. Екскреторний рух водорості клостеріум
готливого епітелію, міграції клітин імун-
ної системи, рухливості сперматозоїдів.
До руху здатні й клітини деяких тканин
рослин: замикаючі клітини продихів, зоо
спори, гамети.
Рух простежується в роботі майже кож-
ної системи органів: у скороченні серця,
розтягненні легенів, перистальтиці кишечни-
ка, стисненні сечового міхура та, звичайно,
у рухах скелетних м’язів, які забезпечують
зміну положення кінцівок, міміку, числен-
Мал. 13.4. Гігроскопічний рух:
ні вегетативні рефлекси (ковтання, чхання, розкриття плода в розрив-трави
кашель тощо).
Типи руху організмів

Тип руху Механізм Приклади
За допомогою Робота білкових молекул, здатних Рух м’язів, джгутиків, війок,
моторних білків змінювати свою форму та/або псевдоподій у еукаріотів; джгутикові
взаємне розташування та інші рухи бактерій
Ростові Поділ та розтягнення клітин Повільні рухи листків, розкриття бутонів,
у певних ділянках тіла завивання в’юнких стебел
(кульбаба, тюльпан, берізка)
Тургорні Зміна об’єму клітин, переважно Розкриття продихів, рухи хижих рослин,
за рахунок вакуолей захисні рухи (мімоза)
Екскреторні Відштовхування від субстрату Ковзні рухи міксобактерій та деяких водо-
шляхом виділення слизу ростей (клостеріум) (мал. 13.3)
Гігроскопічні Зміна пружності клітинних Поширення насіння (розрив-трава,
оболонок під час висихання фіалка), розсіювання спор (хвощі,
і зволоження печіночники і слизовики) (мал. 13.4)
1. До якого типу за джерелом виникнення ру-
Ключова ідея шійної сили можна віднести розкидування насіння
Рух властивий усім живим істотам і просте- у скаженого огірка? 2. У чому полягає подібність та
жується на всіх рівнях організації живого. Він відмінність рухів людини від рухів робота-андроїда?
може забезпечуватися активністю моторних 3. Відомо, що хлоропласти рослин здатні пересувати-
білків, тургорними, ростовими, екскреторними ся в найбільш освітлену ділянку клітини. Поміркуйте,
та гігроскопічними явищами. які механізми можуть бути підґрунтям цього процесу.

§ 14. Рухи клітин
Поміркуйте їдного руху, називають амебами, або корене

ніжками. Подібні форми відомі у складі
Чим зумовлене різноманіття механізмів руху
майже кожної великої групи еукаріотів, але
одноклітинних організмів?
найбільш поширені серед амебозоїв, до яких
належать звичайна та дизентерійна амеби.
Згадайте Амебоїдний рух не втратив свого значення
і в багатоклітинних організмів: завдяки йому
• Бактерії, археї, протисти лейкоцити людини пересуваються у ткани-
• Мікротрубочки, мікрофіламенти нах та фагоцитують чужорідні частки.
Миготливий рух зумовлений ритмічним
коливанням циліндричних випинів, які, на
Поняття про амебоїдний відміну від псевдоподій, мають постійну фор-
та миготливий рух му та розташування на поверхні клітини. Се-
У світі одноклітинних організмів перева- ред структур, що забезпечують миготливий
жають рухи, зумовлені активністю моторних рух, найважливішими є аксоподії та джгути
білків: амебоїдний, миготливий, ковзний, ки. Перші мають жорсткий внутрішній скелет
метаболічний, стрибаючий, гвинтоподібний і здатні лише коливатися з одного боку в ін-
(мал. 14.1). Найбільш поширеними серед них ший. Джгутики, на відміну від них, здатні ви-
є перші два типи. гинатися, а у прокаріотів — навіть обертатися
Амебоїдний рух здійснюється за рахунок навколо своєї осі.
тимчасових випинів поверхні клітини —
псевдоподій. Утворення та рух псевдоподій Будова і функціонування джгутиків
забезпечується взаємодією моторних біл- та війок
ків — актину і міозину. Актинові мікро- Джгутик бактерій є порожнистою біл-
філаменти формують чохол у поверхневому ковою ниткою, утвореною з молекул білка
шарі цитоплазми. Коли цей чохол стискаєть- флагеліну. Біля своєї основи вона переходить
ся за допомогою молекул міозину, цитоплаз- у порожнистий гак, що з’єднується із систе-
ма спрямовується в ділянку, де його товщина мою білкових дисків, пов’язаних із мембра-
є найменшою. Протистів, здатних до амебо- ною та клітинною стінкою. Один із дисків
має вигляд зубчастого колеса. До кожного
з його зубців прилягає комплекс моторних
білків. Білки кожного такого комплексу
здійснюють ритмічні рухи, змушуючи колесо
обертатися. Енергію для їхніх рухів забез-
печує потік протонів. Завдяки роботі цього
механізму джгутик обертається навколо своєї
а б в осі й рухає клітини вперед так само, як греб-
ний гвинт рухає корабель (мал. 14.2, а).
г д є
Мал. 14.1. Рухи одноклітинних організмів: амебоїд- а б в

ний (а), миготливий (б), ковзний (в), метаболічний (г), Мал. 14.2. Будова джгутика бактерій (а),
стрибаючий (д), гвинтоподібний (е) архей (б), еукаріотів (в)

Периферичний дуплет Центральна пара

мікротрубочок мікротрубочок б
Динеїнові
ручки
в
г
а
Нексиновий
місток д
Мал. 14.3. Будова аксонеми джгутика еукаріотів. Мал. 14.4. Комірцевий джгутиконосець (а)
Мікротрубочки розташовані за схемою (9 • 2) + 2: дев’ять і його структури в організмі людини: клітина епітелію
периферичних пар та одна центральна пара. кишечника (б), клітина епітелію бронхів (в),
сперматозоїд (г), волоскова клітина (д)
Джгутик архей являє собою суцільну як уболівальники на стадіонах. В останньому

білкову нитку, утворену молекулами трьох випадку їх традиційно називають війками.
різних типів флагеліну. Він обертається на-
вколо своєї осі, використовуючи для цього Поширення і значення клітин
енергію молекул АТФ (мал. 14.2, б). з миготливими структурами
Джгутик еукаріотів (мал. 14.2, в) скла- в організмі людини
дається з 20 паралельних білкових трубок, Предками багатоклітинних тварин були
що є типовими мікротрубочками, утвореними комірчасті джгутиконосці, клітина яких
з мономерів білка тубуліну. Вони розташова- має джгутик, оточений комірцем, — ловчим
ні вздовж осі джгутика за схемою (9 · 2) + 2. апаратом, утвореним із мікроворсинок, фор-
Уздовж кожної пари мікротрубочок тягнуть- ма яких підтримується молекулами актину.
ся ручки, утворені з білка динеїну. Ручка З переходом до багатоклітинності більшість
може приєднатися до сусідньої мікротрубоч- клітин тваринного організму втратили джгу-
ки і зсунути її з місця (мал. 14.3). Узгоджені тики та комірці, однак подекуди ці структури
рухи динеїнових ручок призводять до того, збереглися (мал. 14.4). Так, мікроворсинки,
що пари мікротрубочок ковзають уздовж що колись утворювали комірець, формують
одна одної. Завдяки цьому джгутик змієпо- щіточкову облямівку клітин епітелію тонко-
дібно коливається, рухаючи клітину. го кишечника. Одиночні джгутики властиві
Війки. Клітини деяких еукаріотів мають сперматозоїдам людини. Численні джгутики
сотні й навіть тисячі джгутиків. Такі чис- вкривають клітини війчастого епітелію, який
ленні джгутики можуть рухатися незалеж- вистилає дихальні шляхи, маткові труби
но (у гіпермастигін, опалін) або коливатись тощо. А волоскові клітини слухової системи
узгоджено (в інфузорій), утворюючи «хвилі», та органа рівноваги зберегли як джгутик, так
і мікроворсинки.
Рух одноклітинних організмів найчастіше забез- Запитання та завдання
печується джгутиками і псевдоподіями. Псевдо
події є виростами, керованими зсередини вза- 1. Як ви гадаєте, чому в одноклітинному світі
ємодією молекул актину і міозину. Джгутики не набули поширення гігроскопічні, осмотичні, рос-
бактерій — це трубки з білка флагеліну, що тові рухи? 2. У літературі ХХ ст. аксоподії часто
обертаються навколо своєї осі. Джгутики еука розглядалися як різновид псевдоподій. Спробуйте
ріотів складаються з (9 · 2) + 2 тубулінових мі- підтвердити або спростувати цю точку зору. 3. Чи
кротрубочок, які ковзають уздовж одна одної міг еукаріотичний джгутик утворитися зі джгутика
завдяки взаємодії з молекулами динеїну. давньої бактерії або археї?

§ 15. Рухи м’язів
що з’єднують м’яз із тими частинами тіла, рух

Поміркуйте яких він забезпечує. Голівка прикріплена до
Який зі способів руху одноклітинних того органа, який під час скорочення м’яза
організмів найбільш придатний залишається нерухомим, а хвіст — до того, що
для багатоклітинних тварин? рухається. У хордових і голівка, і хвіст найчас-
тіше прикріплені до двох різних кісток (двого-
ловий м’яз плеча, литковий м’яз), однак відомі
Згадайте випадки, коли м’язи прикріплюються до шкіри
• Опорно-рухова система
(мімічні м’язи, сфінктери), хрящів (м’язи горта-
ні), інших м’яких тканин (ціліарний м’яз ока).
• М’язова тканина
• АТФ Типи м’язової тканини
У хребетних розрізняють два основні
типи м’язової тканини: гладеньку, у якій
Будова і робота м’язів скоротливі волокна розташовані хаотично,
Предки багатоклітинних тварин були а під час скорочення утворюють об’ємну
здатні на два типи рухів: джгутиковий сітку, та посмуговану, у якій вони розташо-
і амебоїдний. Перші тварини намагалися вані упорядковано, утворюючи паралельні
використати обидва. Так, у пластинчастих, пучки. Посмугована тканина у свою чергу
реброплавів, війчастих червів численні джгу- поділяється на два підтипи: скелетний і сер-
тики (війки) беруть помітну участь у пере- цевий. Структурними одиницями скелетної
суванні. Однак більш ефективним виявилося посмугованої тканини є не звичайні клітини,
використання амебоїдного руху. Для цього а багатоядерні м’язові волокна, утворені в
знадобилося, щоб актинові мікрофіламенти результаті злиття багатьох клітин.
зібралися в міцні паралельні пучки. Клітини,
у яких це відбулося, ми називаємо м’язовими Структура міоцитів і саркомерів
клітинами, або міоцитами, а органи, утворені Як і будь-яка клітина, м’язове волок-
такими клітинами,— м’язами, або мускулами. но містить цитоплазматичну мембрану, або
Типовий м’яз складається з трьох основ сарколему, і цитоплазму, або саркоплазму.
них частин: голівки, черевця і хвоста. Черевце У цитоплазмі присутні численні мітохондрії
є зосередженням м’язових клітин, скорочен- (вони забезпечують клітину енергією) та
ня яких забезпечує корисну роботу: руховий ендоплазматичний, або саркоплазматичний,
акт. Голівка і хвіст — це кінцеві ділянки, ретикулюм (він накопичує йони Кальцію, не-
Типи м’язової тканини

Гладенька Серцева посмугована Скелетна посмугована
Будова клітини
Кількість ядер Одне Одне, рідше два Багато

Активність Мимовільна Мимовільна Свідома
Розташування Стінки кровоносних і лімфа- Скоротливий шар Усі скелетні м’язи,
тичних судин, травного трак- серця — міокард язик, глотка, гортань,
ту, сечового міхура, матки; діафрагма, стравохід
шкіра, залози

Саркомер Тропонін
Актин
М’яз Тропоміозин
Пучки м’язових АТФ

Голівка
волокон М’язове волокно
Міофіламенти
Актин Міозин
Кальцій Зсув молекули

Міофібрила Міозин тропоміозину
Мал. 15.1. Будова м’язового волокна Зв’язування Ф Розщеплення

кальцію АДФ АТФ призводить
обхідні для скорочення). Окрім цього, у ци- до відгину
топлазмі присутні Т-трубочки — впинання голівки
цитоплазматичної мембрани, відповідальні за
поширення нервового збудження.
Центральну частину волокна займають
міофібрили — довгі посмуговані пучки, які
складаються з численних міофіламентів —
окремих ниткоподібних молекул актину АДФ
АДФ
і міозину. Міофіламенти кожного типу зі- Ф Приєднання голівки
брані в короткі пучки, що розташовані в ряд, до актину
один за одним. Філаменти кожного міози-
нового пучка заходять у проміжки між фі-
ламентами двох сусідніх актинових пучків. Зсув фібрили
Ділянка міофібрили, що охоплює один міо- міозину, скорочення
м’яза
зиновий пучок і суміжні з ними половинки
двох сусідніх актинових пучків, називається Ф АДФ та Ф
саркомером (мал. 15.1). АДФ
АДФ вивільняються
Механізм м’язового скорочення

Кожен міозиновий філамент має дві го-
лівки. Розщепивши молекулу АТФ, голівка Мал. 15.2. Механізм м’язового скорочення
зв’язується з актиновим філаментом і штов-
хає його в бік центру саркомера. Узгоджена
робота багатьох міозинових філаментів при- Процес м’язового скорочення регулюється
зводить до посилення взаємопроникнення ак- йонами Кальцію, які, вивільнившись із сар-
тинових і міозинових пучків і, відповідно, коплазматичного ретикулюму, зв’язуються
до скорочення саркомера, м’язового волокна з молекулами білка тропоніну. Цей білок
і всього м’яза (мал. 15.2). змінює розташування волокон тропоміозину,
які закривають активні центри молекул ак-
Ключова ідея тину. Це дозволяє голівкам молекул міозину
приєднатися до актинового філаменту.
М’язові клітини, міоцити, утворюють три типи
тканин: гладеньку, скелетну посмуговану і сер- Запитання та завдання
цеву посмуговану. У кожному міоциті присутні
міофібрили, які складаються з пучків актинових 1. Доведіть, що м’язовий тип руху є похідним від
і міозинових філаментів. Розщеплюючи молеку- амебоїдного. 2. Яку роль м’язова тканина відіграє
лу АТФ, голівки молекул міозину приєднуються у функціонуванні основних систем органів людини?
до молекул актину і тягнуть їх уздовж міофібри- 3. Як ви гадаєте, що спонукає йони Кальцію до ви-
ли, що забезпечує скорочення м’яза. ходу із саркоплазматичного ретикулюму?

§ 16. Рухи рослин
Тропізми — рухи, спрямовані вздовж

напряму дії зовнішнього чинника — світла,
Які обмеження накладає на рухливість тепла, земного тяжіння. Якщо тропізм спря-
багатоклітинного організму наявність мований у бік посилення стимулу, він назива-
клітинних стінок? ється позитивним, якщо навпаки — негатив
ним. Розрізняють численні форми тропізмів.
Геотропізм — рух, викликаний силою тя-
Згадайте жіння. Позитивний геотропізм характерний
• Будова кореня, стебла, листка, квітки для коренів, він змушує їх досягати ґрунту
і поширюватись у ньому (див. § 3). Негатив
ний геотропізм властивий пагонам і дозволяє
їм рости вгору навіть в умовах, коли насіни-
Рух у вищих рослин на ще знаходиться під землею (мал. 16.1).
Вищі рослини — переважно автотроф- Фототропізм — рух, викликаний світ-
ні організми, для яких джерелом енергії є лом. Позитивний фототропізм властивий
світло, а джерелами поживних речовин — стеблам (мал. 16.2), а негативний — коре
повітря і ґрунт. Намагаючись збільшити ням. А от листки схильні орієнтуватися
поглинання світла, вуглекислого газу, води перпендикулярно до напрямку падаючого
та мінералів, рослини набули розгалуже- світла, бо саме так вони вловлюють най-
ної форми і глибоко занурились у субстрат. більшу його кількість. Це явище називають
Розплатою за це стала втрата здатності до діафототропізмом.
пересування у просторі. У цих умовах необ- Хемотропізм — рух, викликаний хіміч-
хідність відшукувати оптимально освітлені ними речовинами. Він характерний насампе-
й насичені водою ділянки та захищатися від ред для коренів, що під час росту згинаються
ворогів спонукала рослини до пошуку нових в напрямку збільшення концентрації пожив-
способів руху: ростових та тургорних. них речовин, наприклад мінеральних солей.
Хемотропічні реакції також характерні для
Ростові рухи рослин пилкових трубок покритонасінних рослин.
Ростові рухи — зміни положення частин Нутації — ростові рухи, що спричиняють
рослини, зумовлені нерівномірним наростан- ритмічні коливання та скручування органа
ням клітин у складі певного органа. Подібні навколо напряму дії зовнішнього чинника.
рухи поділяються на три великі групи: тро- У витких і лазячих рослин нутація стебел
пізми, нутації і настії.
Мал. 16.1. Геотропізм стебла і кореня Мал. 16.2. Випинання пагонів рос- Мал. 16.3. Скручування вусика —
лин унаслідок фототропізму результат нутації

Мал. 16.4. Приклад ростової настії: Мал. 16.5. Приклад тургорної настії:
закривання суцвіття складання листка мімози
і вусиків забезпечує пошук опори і закріп ні. У рослин, здатних до тургорних настій,
лення на ній (мал. 16.3). в основі листкових пластинок і черешків при-
Настії — рухи, напрям яких не пов’язаний сутній пульвінус — група клітин, що можуть
із напрямом дії зовнішнього подразника. швидко змінюватись в об’ємі. Наповнюючись
Автонастії зумовлені нерівномірним ростом водою, пульвінус розтягується, рухаючи одну
клітин у різних частин органа. Фотонастії частину рослини відносно іншої.
спричинені зміною освітленості (закриван- Розрізняють декілька типів тургорних
ня суцвіть кульбаби за похмурої погоди) настій. Ніктинастії — рухи «засинання»,
(мал. 16.4). Термонастії пов’язані зі зміною спричинені одночасним зменшенням темпе-
температури (закривання квіток тюльпанів ратури й освітленості, які відбуваються вночі
і крокусів на холоді). (складання листків конюшини). Тигмонас
тії, або сейсмонастії, зумовлені дотиком,
Тургорні рухи рослин струсом або іншим механічним впливом на
Тургор — це напруження клітини, спри- органи рослини (складання листочків мімози
чинене тиском її вмісту на оболонку. У рос- та венериної мухоловки) (мал. 16.5). Хемо
линних клітинах тургор зумовлений насам- настії спричинені зміною концентрації хі-
перед умістом води в центральній вакуолі. мічних речовин (рухи листків росички після
Якщо вміст води у вакуолях змінюється, потрапляння на них комах).
це призводить до зміни обсягу і механічної
пружності всієї рослинної клітини. Цей ме- Практична робота
ханізм і лежить в основі тургорного руху.
Поширеним прикладом тургорного руху Ростові рухи рослин на прикладі проростків
на рівні окремих клітин є розкриття і за- насіння
криття продихів. Цілі органи рослин також 1.
Здійсніть пророщування насінини квасолі,
здатні здійснювати тургорні рухи. Вони за- помістивши її в горизонтально розташовану
звичай розглядаються як «швидкі настії», скляну трубку, відкриту з обох боків.
оскільки ззовні відрізняються від типових 2.
Простежте напрями росту пагона і кореня
(ростових) настій лише своєю швидкістю. до виходу з трубки та після нього.
Однак механізми цих явищ абсолютно різ- 3. Поясніть свої спостереження.
Ростові рухи поділяються на тропізми, спря-
мовані вздовж дії певного фактора, нутації, що 1. Чому в рослинному світі не набув поширення
призводять до коливання навколо вісі, і настії, м’язовий спосіб руху? 2. Які анатомічні дослідження
напрям яких не залежить від напряму дії сти- слід провести для того, щоб визначити, до якого типу
мулу. До осмотичних рухів належить розкрит- належить рух певної рослини? 3. У чому полягає
тя продихів, захисні рухи, а також рухи хижих функціональна відмінність між тигмонастіями мімози
рослин. та венериної мухоловки?

§ 17. Рухи тварин
Поміркуйте Спосіб руху: реактивний

(шляхом виштовхування певно-
У чому принципова різниця між способами го об’єму води в напрямку, що
поширення багатоклітинних тварин протилежний напряму руху)
і вищих рослин?
Приклади: медузи, сифонофори,
кальмари, деякі покривники
Згадайте
• Будова опорно-рухової системи
в різних групах тварин Рух на твердій опорі
• Гомологічні і аналогічні органи
Ходьба Спосіб руху: шляхом ритмічної
зміни кінцівок, на які
Локомоторні рухи тварин спирається тіло
Приклади: комахи (під час ходь-
Тварини, як правило, активно здійсню-
би в кожний момент на субстрат
ють розселення, тобто пошук і заселення но- спираються три ноги), саламан-
вих територій, за допомогою локомоції. Усі дри, плазуни і ссавці (на суб-
локомоторні рухи багатоклітинних тварин страт спираються дві ноги),
забезпечуються м’язовими скороченнями. людина, що перейшла до прямо
Але за способом фізичної взаємодії з навко- ходіння (на субстрат спирається
лишнім середовищем вони є вкрай різнома- лише одна нога), водні тварини,
нітними. що рухаються по дну водойм
(голозяберні молюски,
Плавання голкошкірі, поліхети)
Спосіб руху: ритмічним рухом
Біг Спосіб руху: шляхом чергування
гребних виступів (плавців)
фаз опори на поверхню
та повного відриву від неї.
Приклади: риби, морські
Кінцівки, на які здійснюється
черепахи, пінгвіни, китоподіб-
опора, почергово змінюються
ні, тюлені під час переміщення
в товщі води та водні птахи Приклади: ссавці, деякі птахи
(качки, пелікани) під час (страус) і плазуни (василіск)
плавання на поверхні водойм
Стрибки Спосіб руху: подібний до бігу,
Спосіб руху: вигинами всього але тіло приземляється на ті ж
тіла самі кінцівки, якими воно
відштовхнулося від землі
Приклади: вугрі, мурени та інші Приклади: птахи (горобці,
риби, хвостаті земноводні, мор- дятли, галки), безхвості земно-
ські змії водні (жаби), ссавці (кенгуру,
тушканчики, зайці)
Спосіб руху: хвилеподібним ко- Брахіація Спосіб руху: крокуючий рух

ливанням плавців у висячому положенні,
з чіплянням кінцівками
Приклади: електричний вугор, до розташованої згори опори
камбала, морський коник, (як правило, гілки дерева)
спиноріг Приклади: примати (лемури,
гібони, орангутани)

Повзання Спосіб руху: почерговою зміною

Риття
ділянок тіла, на які спирається
тварина. Залежно від характеру Спосіб руху: штовхальними
руху виокремлюють такі типи або обертальними рухами
повзання, як витке (див. мал.), переднього кінця тіла
пружне (за типом «гармошки»)
та крокуюче (бічний хід Приклади: дощовий черв’як
з почерговою опорою на передній
і задній кінці тіла) Спосіб руху: рухами кінцівок
Приклади: черви, личинки ко-
мах, безногі земноводні, змії Приклади: комахи (вовчок),
ссавці (кріт, сліпак, голий
Ковзання Спосіб руху: на відміну від по- землекоп)
взання, не потребує значної
зміни форми тіла. Замість цього
його нижня поверхня утворює
Пасивні рухи тварин
численні дрібні випини, що пра- Пасивний рух у багатоклітинних тварин
цюють як тимчасові кінцівки має другорядне значення і використовується
Приклади: черевоногі молюски переважно для поширення яєць, личинок,
(випини утворюються скороче- а також малорухливих або дрібних істот. На
ними ділянками м’язової ноги), великі відстані переносяться течіями ком-
деякі змії (функцію опори ви- поненти зоопланктону (личинки ракоподіб-
конують черевні луски) них та голкошкірих, мальки риб). Заплід-
нені яйця коловерток, дафній, тихоходів
Політ переносяться повітрям. У деяких жалких,
Махальний Спосіб руху: тварина постійно
що плавають у поверхні води, утворюються
політ підштовхує себе крилами, здій- своєрідні повітряні пухирі та складки, які ви-
снюючи ними махальні рухи конують функцію вітрил (фізалія, велелла).
Приклади: комахи, птахи і ка- Практична робота
жани; у далекі часи цей спосіб
також опанували птерозаври Дослідження залежності між типом руху
організму і будовою його тіла
Ширяючий Спосіб руху: підтриманням 1. Р
озгляньте на зображеннях, наданих учите-
політ свого тіла в повітрі лем, будову передніх кінцівок сарни, крота,
без ритмічних рухів дельфіна, гібона.
Приклади: орли, грифи, чайки 2. П
оясніть, які особливості будови цих органів
(ширяння здійснюється між пов’язані зі способом пересування.
фазами махального польоту); 3. Н
а підставі спостережень складіть та запов
летючі дракони, летяги, шер- ніть таблицю.
стокрилі (ширяння стрибком,
довжина якого збільшується Вид Основний Особливості
завдяки додатковій опорі тварини спосіб пере- будови передніх
на повітря) сування кінцівок
Активний рух багатоклітинних тварин забез-
печується м’язовими скороченнями і про- 1. Порівняйте будову та функціонування крил ко-
являється у формі плавання, польоту, риття мах, птахів та кажанів. 2. Гусениця п’ядуна крокує по
та руху на твердій поверхні. Пасивний рух гілці, почергово прикріплюючись до неї переднім та
відіграє певну роль у поширенні запліднених заднім кінцем тіла. Який спосіб руху тут спостеріга-
яєць, личинок, мальків, а також дрібних і мало- ється? 3. Чому пасивний рух відіграє значну роль
рухливих тварин. у житті дрібних риб, але не великих?

§ 18. Поширення організмів унаслідок окультурення

й одомашнення
Поміркуйте Центри походження культурних

рослин
Чому дикі предки свійських тварин
Найдавнішим центром походження куль-
не мали таких величезних ареалів,
які мають їхні нащадки? турних рослин вважають регіон «Родючого
півмісяця», названого так за формою його
географічних контурів. Перехід до вирощу-
Згадайте вання культурних рослин стався там при-
близно 10–12 тисяч років тому. Усі інші
• Сорт • Порода центри походження рослин виникли пізніше.
• Еволюція • Відбір Слід зазначити, що деякі види рослин
мають складну історію окультурення і де
кілька центрів походження.
Одомашнення культурних рослин
Одомашнення — це процес змін популя-
Поширення культурних рослин
цій рослин або тварин, завдяки якому вони Різні цивілізації протягом свого існування
стають пристосованими до утримання в нево- взаємодіяли між собою. При цьому вони об-
лі й використання їх людиною. Стосовно рос- мінювалися рослинами та агротехнологіями,
лин часто використовують термін окульту завдяки чому види культурних рослин поши-
рення, яке є синонімом терміна одомашнення. рилися на великих територіях. Та не завжди
Одомашнення відбувається з метою отриман- такий обмін був вдалим, особливо в давні часи.
ня від рослин і тварин продуктів харчування, Для росту рослин надзвичайно важливою є до-
промислової продукції (шкіра, волокно тощо) вжина світового дня, до якої вони пристосо-
або задля інших цілей (транспорт, охорона вані. І адаптація до інших умов відбувається
та ін.). Більша частина видів була одомаш- важко і займає тривалий час. Тому обмін куль-
нена в період від 12 до 2 тисяч років тому. турними рослинами набагато легше відбувався
Одомашнення рослин людиною відбува- в широтному напрямку (наприклад, між Кита-
лося в різних регіонах нашої планети неза- єм та Середземноморським регіоном, а не між
лежно один від одного. Необхідними перед регіонами Центральної та Південної Америки).
умовами цього процесу були: Сучасна селекція досить успішно долає
— сприятливі кліматичні умови; перешкоди на шляху поширення рослин.
— наявність дикорослих видів рослин Саме тому кава, яка походить з Африки, уже
із потрібними людині властивостями; давно стала одним з основних продуктів виро-
— достатня кількість населення; щування в американських країнах. А какао,
— певні соціальні умови для можливості яке родом із Америки, є важливим продуктом
утворення осілих поселень. африканського експорту.
Наприклад, клімат низки регіонів Австра-
лії є дуже сприятливим для вирощування зер-
Одомашнення і поширення тварин
нових. Але всі австралійські види злаків ма- Одомашнення тварин порівняно з одо-
ють надто дрібне насіння. І вирощувати їх для машненням рослин мало певні особливості.
отримання зерна немає сенсу. Та після того, Найімовірніше, процес одомашнення тварин
як у цю країну привезли зерна злаків із Євро- здійснювався двома шляхами. Перший —
пи, ситуація змінилася і Австралія стала од- класичне утворення мутуалістичних взаємо-
ним зі світових лідерів із виробництва зерна. відносин між двома видами. Такі зв’язки
З вищезазначених причин кількість цен- часто виникають у природних екосистемах.
трів походження рослин була обмеженою. Другий — цілеспрямоване приручення люди-
Виявив їх видатний учений, генетик і се- ною тварин для одержання від них певних
лекціонер М. І. Вавилов. продуктів (м’яса, шерсті тощо).

Основні центри походження культурних рослин

Назва центру Місце розташування Рослини, які походять із цього центру
Східноазійський Китай Просо, соя, мандарин, ліщина,
волоський горіх
Індо-малайський Малайський архіпелаг, Банан, кокосова пальма, помаранча,
Філіппіни, Індокитай чорний перець, рис
Індійський Індія, М’янма Баклажан, лимон, манго, гречка, огірок
Середньоазійський Частина Пакистану, Афгані Диня, цибуля городня, часник, конопля
стан, Таджикистан, Узбекистан
Передньоазійський Мала Азія, Сирія, Ізраїль, Пшениця, полба, жито, ячмінь, горох, сли-
(«Родючий півмісяць») Єгипет ва, груша, фінікова пальма, льон, інжир
Середземноморський Балкани, Греція, Італія Оливкове дерево, виноград, гірчиця, ка-
пуста, морква, буряк, кріп
Ефіопський Ефіопія, Судан, Еритрея Сорго, кава, кавун, кола, кунжут
Центрально Центральна Америка, Кукурудза, какао, батат, соняшник,
американський Антильські острови тютюн
Південно Гірські області Колумбії, Картопля, помідор, арахіс, ананас,
американський Еквадору, Перу, Болівії гевея
Першим способом одомашнювали собак тому до Австралії потрапила собака динго, яка
і котів. Цей процес із собаками відбувався потім здичавіла, хоча і підтримує певну вза-
приблизно 10 тис. років тому на території ємодію з місцевими аборигенами. Крім того,
Азії, з котами — трохи пізніше. Останні за- люди брали із собою тварин на нові місця,
йняли нішу «мисливців на гризунів», коли коли здійснювали переселення. Саме так на
в Передньоазійському центрі походження острови Тихого океану з хвилею полінезійської
рослин почали створювати запаси зерна. колонізації потрапили собаки, кури і свині.
Ці запаси стали об’єктом нападу гризунів
і, відповідно, причиною одомашнення котів. Практична робота
Інші домашні тварини приручалися лю-
диною цілеспрямовано в період від 8 до 2 тис. Напрямки та результати одомашнення
років тому. Більшість домашніх тварин було 1. Розгляньте на зображеннях, наданих учителем,
одомашнено на території Євразії в тих са- зовнішній вигляд тяглового коня, корови, ві-
мих місцях, де розміщувалися центри похо- вчарки, чіхуахуа, домашньої курки. Які ознаки
дження культурних рослин. Тільки індики, цих тварин пов’язані з одомашненням?
мускусні качки, морські свинки і лами були 2. Чому тварин обирали саме за цими ознаками?
одомашнені в Америці. 3. Н
а підставі спостережень складіть та заповніть
Поширення домашніх тварин відбувалося таблицю за такими стовпцями: «Вид тварини,
завдяки торговельним контактам між жителя- порода або група порід», «Особливості будови
ми різних регіонів. Так, приблизно 4 тис. років порівняно з дикими родичами», «Мета штуч-
ного добору».
Людина сприяла поширенню по всій землі по- Запитання та завдання
трібних їй видів тварин і рослин. Центри по-
ходження культурних рослин і домашніх тварин 1. З якою метою, окрім харчування, людина виро-
співпадають із найдавнішими центра ми люд- щує рослини? 2. Чим зумовлене різноманіття порід
ської цивілізації. Насамперед це Перед ня великої рогатої худоби? коня? собаки? 3. Для яких
Азія («Родючий півмісяць»), Індія, Китай, тварин первинна причина одомашнення і сучасне
Центральна та Південна Америка. використання людиною є суттєво різними?

§ 19. Міграції тварин
Які переваги та недоліки має постійне прожи-
вання тварини на одній просторово обмеженій
ділянці ландшафту?
Згадайте
• Ареал • Популяція
• Прохідні риби • Перелітні птахи
Мал. 19.2. Горбуші (анадромні риби)

Міграції тварин: причини, під час міграції до місць нересту
способи і шляхи
Більшість тварин постійно перебуває оленів, сарн). Регулярні міграції відбувають-
в русі. В осілих видів індивід або група інди- ся під впливом добових або сезонних явищ
відів (зграя) кожен день рухається за власною і мають чіткі напрямки. Добові міграції, на-
траєкторією, що пролягає в межах ареалу. Але приклад вертикальні переміщення планктону
в деяких випадках великі групи тварин вда- в товщі океану, є, як правило, недалекими.
ються до узгоджених подорожей — міграцій. А от сезонні міграції, як-от перельоти птахів,
Міграції — переміщення значної частини можуть охоплювати відстані у десятки тисяч
популяції між суттєво відмінними середови- кілометрів. Для здійснення таких міграцій
щами існування. Вони можуть відбуватись тваринам необхідний механізм відчуття на-
пасивно, під дією зовнішніх чинників (течій, прямку — біонавігація. Цей механізм до-
вітрів тощо) або ж за рахунок цілеспрямова- зволяє здійснювати орієнтацію за сонцем,
ної рухової активності тварин. Активні мі- зірками, магнітним полем землі, хімічними
грації спричинюються необхідністю пошуку сигналами (запахами, складом води).
корму, оселищ (птахи), ділянок, придатних Сезонні міграції відомі в багатьох видів
для сплячки (змії, кажани), розмноження та метеликів. Найдовші перельоти здійснює
виведення потомства (лососі, ропухи, морські метелик монарх, який кожної осені мігрує
черепахи). з Канади до Мексики, долаючи відстані до
Нерегулярні міграції, або кочівлі, не ма- 4000 км (мал. 19.1). Аналогічні міграції здій-
ють чітко визначеної періодизації та напрям- снюють і деякі бабки, наприклад дозорець зе-
ку переміщення. Вони характерні для бага- лений. А для деяких видів сарани характерні
тьох комах, плазунів, копитних (антилоп, масові, але нерегулярні міграції на відстань
до 300 км, спричинені нестачею корму.
Міграції риб також можуть бути пов’язані
із сезонними явищами. Так, тунці щорічно
мігрують із півночі на південь і назад слі-
дом за змінами температури води. Деякі риби
здійснюють міграції з метою розмноження,
бо їхня молодь здатна розвиватися в умо-
вах, дуже відмінних від тих, що сприятливі
для дорослих. Так звані анадромні види жи-
вуть у морях, але розмножуються у прісній
воді (горбуша, лосось, райдужна форель, єв-
Мал. 19.1. Метелик монарх — рекордист ропейський осетер) (мал. 19.2). У багатьох
із дальності перельоту серед комах анадромних видів міграція до місця розмно-

ження відбувається лише один раз у житті:

подолавши величезні відстані, рухаючись
до місця розмноження проти сильної течії,
перестрибуючи річкові пороги і водоспади,
знесилені риби гинуть відразу після нересту.
Інші, катадромні види, навпаки, живуть
у прісних водах, а розмножуються в морі (євро-
пейський вугор, річкова камбала) (мал. 19.3).
Міграції птахів, або перельоти, пов’язані
із сезонною зміною кліматичних, а отже,
і кормових умов. Полярний крячок щороку
мігрує від Арктики до Антарктики, долаючи
відстань 40 000 – 90 000 км, а малий грицик Мал. 19.3. Міграції європейського вугра
пролітає 11 000 км без жодної зупинки. Але (катадромної риби)
більшість птахів мігрує на менші відстані:
із помірних регіонів до тропічних (лелеки, осілими птахами. Сприятливі умови населе-
ластівки, бджолоїдки) або лише з північних них пунктів змушують осілих лісових птахів
регіонів Європи до південних, де водойми не мігрувати до міст кожної зими (повзик, бла-
замерзають (качки, гуси, лебеді). китна синиця), а перелітних — прокладати
Міграції ссавців переважно пов’язані маршрути через міста (омелюх).
з пошуком корму, зумовленим нестачею рос-
линної їжі протягом холодного сезону. До
нерегулярних кочівель здатні багато видів
Практична робота
гризунів, наприклад лемінги. Далекі сезонні
міграції здійснюють кажани і копитні (пів- Дослідження шляхів міграції мічених тварин
нічний олень, антилопа гну). Сезонні яви- 1. Р
озгляньте на мапі основні напрямки сезон-
ща в океанах змушують до далеких міграцій них міграцій птахів (мал. 19.4).
ластоногих та китоподібних: сірі кити щоро- 2. П
оміркуйте, чим зумовлене переважання на-
ку пропливають 12 000 км — від Каліфорнії прямку міграції південь-північ.
до Арктичних широт. 3. Ч
им пояснюються існуючі відхилення від
цього напрямку?
Вплив людської діяльності
на міграційні процеси
Людина, змінюючи умови навколишньо-
го середовища, може значно вплинути на
міграційні процеси. Види, що в природних
умовах змушені мігрувати в пошуках більш
сприятливих умов, переходять до осілості,
бо поблизу людського житла вони знаходять
усі необхідні ресурси навіть узимку. Так,
дрізд чорний, крижень, деякі види кажанів
формують у містах осілі популяції, а граки
в південній частині ареалу поступово стали
Мал. 19.4. Основні напрямки сезонних міграцій птахів
Тварини вдаються до міграції в пошуках місць,
сприятливих для живлення, сплячки або ви- 1. Чому багато видів птахів мігрують до міст саме
ведення потомства. Необхідність мігрувати взимку, вважаючи за краще влітку повертатися до
пов’язана насамперед із сезонними явища- природних екосистем? 2. Які види амфібій і рептилій
ми. Найвіддаленіші міграції здійснюють птахи здатні до міграцій? З яких причин? 3. Чому деякі
і китоподібні. денні птахи здійснюють перельоти вночі?

§ 20. Саморегуляція біологічних систем
Приклади саморегуляції на клітинному

рівні — самозбирання клітинних мембран
Яке значення має саморегуляція із молекул ліпідів, регуляція етапів клітин-
для живих організмів? ного циклу.
На надклітинному рівні саморегуляція
здійснюється як організація клітин в упо-
Згадайте рядковані асоціації — тканини.
• Гомеостаз Більшість органів здатні до внутрішньо-
органної саморегуляції функцій; наприклад,
• Рівні організації біологічних систем
серце здатне до автоматії — ритмічного ско-
рочення без зовнішніх подразників під впли-
вом імпульсів провідної системи серця.
Поняття саморегуляції На організмовому рівні ефективно вза-
Будь-яка жива система починаючи від ємодіють нервові, гуморальні й гормональні
клітини й закінчуючи біогеоценозом по- механізми саморегуляції, за допомогою яких
стійно зазнає впливу ззовні різноманітних у ссавців установлюються й підтримуються
факторів. Змінюються температурні умови, на певному рівні показники внутрішнього
вологість, закінчується їжа або посилюється середовища — температура, кров’яний та
міжвидова конкуренція. При цьому життє осмотичний тиск, рівень цукру в крові тощо.
здатність будь-якої системи залежить від її Різноманітні прояви й механізми само-
вміння підтримувати свій склад на постій- регуляції на видовому рівні добре відстежу-
ному рівні. ються в популяціях. Це регуляція чисельнос-
Як ви пам’ятаєте, для кожного окремо- ті популяцій, співвідношення статей у них,
го організму важливо підтримувати гомео темпи старіння й народжуваності особин.
стаз — сталість внутрішнього середовища. До надвидових систем належать біоцено-
Для більших біосистем, наприклад біоцено- зи й екосистеми. Це великі стійкі системи,
зів, важливо зберегти певне співвідношення деякі з них існують без видимих змін сотні
між організмами, що складають трофічні й тисячі років. Міжвидові взаємодії регулю-
рівні, інакше порушиться баланс обміну ре- ють чисельність різних видів, що входять до
човин і енергії. складу угруповання.
Саме для підтримки постійного складу
біосистем існують чисельні механізми само- Принцип зворотного зв’язку
регуляції. Саморегуляція — це властивість Процеси, що відбуваються на кожно-
систем зберігати внутрішню стабільність на му з рівнів організації біологічних систем,
певному, відносно сталому рівні. Саморегуля- різняться масштабністю, джерелами енергії
ція є однією з найважливіших властивостей й своїми результатами, але вони є схожими
живих систем. за суттю. Вони ґрунтуються на однакових
методах саморегуляції систем. Насамперед
Саморегуляція на різних рівнях це механізм зворотного зв’язку.
біологічних систем Механізм зворотного зв’язку полягає
На різних рівнях організації живої ма- в тому, що система отримує певний відгук
терії — від молекулярного до надорганізмо- на результати свого функціонування, який
вого — існують конкретні механізми само- визначає, що системі робити далі. Напри-
регуляції. клад, у голодної тварини виділяються травні
Прикладом саморегуляції на молекуляр- ферменти, що подразнюють шлунок і спо-
ному рівні є ферментативні реакції, у яких нукають шукати здобич; у кров виділяєть-
кінцевий продукт впливає на активність фер- ся адреналін, який підвищує фізичну ак-
ментів, що каталізують ці реакції. тивність і допомагає полюванню. Після їжі

Початок Проміжний Проміжний Проміжний Кінцевий

метаболічного шляху продукт 1 продукт 2 продукт 3 продукт
Фермент 1 Фермент 2 Фермент 3 Фермент 4
Кінцевий продукт пригнічує активність ферментів цього шляху
Мал. 20.1. Негативний зворотний зв’язок у регуляції метаболічного шляху
виділяються речовини, що викликають почут- За принципом позитивного зворотно-

тя задоволення, і ця «нагорода» знижує по- го зв’язку відбувається регуляція зсідання
шукову активність. Таким чином, зворотний крові. Навколо ушкодженої кровоносної су-
зв’язок керує системою залежно від її стану. дини концентруються тромбоцити. Вони ви-
Саморегульовані системи — це системи вільнюють хімічні речовини, що «приваблю-
зі зворотним зв’язком, здатні реагувати на ють» на місце події нові тромбоцити. Процес
зовнішні й внутрішні зміни, зберігаючи стан посилюється, доки не утвориться тромб. Ще
динамічної рівноваги. одним прикладом є дозрівання плодів. Стиг
Зворотний зв’язок може бути позитивним лі плоди виділяють етилен — газ, який є
і негативним. У разі негативного зворотного гормоном у рослин. Під його дією інші плоди
зв’язку результати процесу вповільнюють або також дозрівають й у свою чергу виділяють
зупиняють процес. етилен.
За принципом негативного зворотного Іноді позитивний зворотний зв’язок грає
зв’язку в клітинах регулюється активність негативну роль. Завдяки його впливу поси-
ферментів. Прикладом може бути пригнічен- люється імунна відповідь під час запалення,
ня метаболічного шляху кінцевим продуктом коли активується все більше нових порцій
(мал. 20.1). За типом негативного зворотного імунних клітин. У результаті каскад реакцій
зв’язку здійснюється нервова і гуморальна може стати неконтрольованим, викликаючи
регуляція гомеостазу, завдяки якій підтри- руйнування в осередку запалення, поширю-
мується температура тіла, постійна концен- ючись на сусідні тканини й охоплюючи весь
трація CO2, глюкози тощо. Наприклад, під-
організм.
вищення температури активує механізми
терморегуляції, спрямовані на її зниження, Нормальна температура тіла, 37°С
і навпаки (мал. 20.2).
У популяціях негативні зворотні зв’язки
Температура Температура
забезпечують гомеостаз чисельності. Примі- підвищується знижується
ром, чим більше їжі, тим більшою стає чи-
сельність популяції. За необмеженої кількос-
Гіпоталамус активує Гіпоталамус активує
ті їжі цей ріст міг би бути нескінченним, але процеси, що зменшують процеси, що підвищують
нестача їжі призводить до його зупинки. Цей температуру температуру
зв’язок є негативним. Завдяки йому чисель-
ність популяції коливається навколо віднос- Температура Температура
но постійного значення. знижується підвищується
У разі позитивного зворотного зв’язку
результати процесу ще більше посилюють Нормальна температура тіла, 37°С
цей процес.
Мал. 20.2. Негативний зворотний зв’язок у процесах
Ключова ідея терморегуляції
Саморегуляція — властивість систем зберігати
внутрішню стабільність на певному, відносно 1. Наведіть конкретні приклади саморегуляції
сталому рівні. Конкретні механізми саморегу- на різних рівнях біологічних систем. 2. Чи існує
ляції існують на різних рівнях організації живо- взаємозв’язок саморегуляції на різних рівнях таких
го — від молекулярного до надорганізмового. систем? Доведіть або спростуйте свою думку.

§ 21. Саморегуляція на молекулярному рівні
Поміркуйте кул ферменту субстратом швидкість реакції

стає максимальною. Наприклад, для циклу
Для чого клітина регулює швидкість роботи трикарбонових кислот таким субстратом ви-
ферментів? ступає оксалоацетат. Наявність оксалоацета-
ту «підштовхує» реакції циклу.
Згадайте
Алостерична регуляція
• Ферменти Алостерична регуляція ферментної ак-
• Метаболічні шляхи тивності базується на зміні третинної струк-
• Каталітичний центр ферменту тури молекул ферменту. Ця зміна відбува-
• Алостерична регуляція ється внаслідок приєднання до ферменту
молекули іншої речовини.
Алостеричні ферменти мають два ак-
Загальні шляхи регуляції активності тивні центри: каталітичний і алостеричний.
ферментів До алостеричного центру приєднується моле-
Регуляція активності ферментів спрямо- кула речовини-ефектора. Це змінює конфор-
вує всі клітинні процеси. Ферменти здатні мацію білка й, відповідно, його ферментну
реагувати на внутрішній стан клітини й на активність (мал. 21.1).
зовнішні фактори, що впливають на неї. Така Алостерична регуляція може бути як по-
чутливість ферментів дає змогу відреагувати зитивною, так і негативною. Позитивними
на зміни навколишнього середовища, присто- регуляторами (активаторами) можуть бути
сувати клітину до нових умов, дати відповідь молекули, що передають сигнал (зокрема,
на гормональні сигнали. гормональний) з клітинних рецепторів усе-
Рівень активності ферментів регулюється редину клітини (докладніше див. § 22). Нега-
двома шляхами: контролем кількості фер- тивним регулятором (інгібітором) може бути
менту й контролем його активності. Кіль- кінцевий метаболіт біохімічного процесу або
кість ферменту визначається співвідношен- продукт цієї реакції, тобто діє механізм не-
ням швидкостей його синтезу й розпаду. гативного зворотного зв’язку (мал. 20.1).
Інтенсивність синтезу ферменту регулюється
на етапах експресії гена цього ферменту (до-
Регуляторний Субстрат Приєднання
кладніше див. § 22). центр інгібітора
Контроль активності ферменту здійсню- Зниження
ється шляхом алостеричної регуляції (вза- S І S каталітичної
ємодії з певними речовинами, що змінюють активності
конформацію активного центру), хімічної Активний центр
модифікації (приєднанням певних хімічних Активний фермент Неактивний фермент
груп) або обмеженим протеолізом (відще-
пленням пептидних фрагментів). Регуляторний Субстрат Приєднання
центр
активатора
Доступність субстрату Підвищення
А каталітичної
Одним із простих способів регуляції S S
активності
активності ферментів є зміна концентрації
Активний центр
субстратів реакції. Як ви знаєте, швидкість,
із якою речовини реагують між собою, за- Неактивний фермент Активний фермент
лежить від їхньої концентрації. Чим більше
молекул субстрату є в наявності, тим швид- Мал. 21.1. Загальний принцип
шим стає процес. При насиченні всіх моле- алостеричної регуляції

Хімічна регуляція Неактивна

каталітична частина
На активність ферментів можна впли-
нути шляхом їхньої хімічної модифікації.
Хімічна модифікація здійснюється приєд-
Інгібуюча частина
нанням до амінокислот білка певних груп:
фосфатної групи, залишку жирної кислоти, Активна
каталітична частина
вуглеводних компонентів. Приєднання до-
даткових хімічних груп суттєво впливає на
структуру ферменту, а отже, і на його фер- Мал. 21.2. Активація ферменту обмеженим протеолізом
ментативну активність.
Найбільш поширений спосіб змінити знадобиться його активність (під час згор-
властивості білків — це фосфорилюван- тання крові).
ня й дефосфорилювання (приєднання або
від’єднання залишку ортофосфатної кисло- Метаболічні ланцюги
ти). Наприклад, фосфорилювання інгибує Зазвичай ферментативні реакції в клітині
фермент глікогенсинтазу (знижується синтез об’єднані в метаболічні ланцюги або цикли.
глікогену), але активує ліпазу (посилюється У кожного метаболічного ланцюга є клю-
розпад ліпідів). Фосфорилювання певних біл- човий фермент, який визначає швидкість
ків активує скорочення м’язів. усього ланцюжка реакцій. Як правило, клю-
чові ферменти є першими в ланцюжку. Най-
Обмежений протеоліз частіше це алостеричні ферменти. Вони інгі-
Обмежений (частковий) протеоліз пе- буються кінцевими продуктами (мал. 20.1,
редбачає, що синтез деяких ферментів здій- с. 43) і можуть активуватись молекулами вто-
снюється у вигляді більшого попередни- ринних посередників (докладніше див. § 22).
ка — проферменту. Фермент активується У такий спосіб регулюється швидкість усього
шляхом відщеплення від нього одного або метаболічного шляху.
кількох пептидних фрагментів. Тоді в час- Також функціонування клітини забезпе-
тині молекули, що залишилася, відбуваєть- чується просторовою регуляцією метаболіч-
ся конформаційна перебудова й формується них шляхів. Цей тип регуляції пов’язаний
активний центр (мал. 21.2). Фермент стає із локалізацією певних ферментів у різних
активним. органелах: у ядрі містяться ферменти син-
Прикладом є активація протеолітич- тезу ДНК і РНК, у цитоплазмі — фермен-
них ферментів шлунково-кишкового тракту ти гліколізу, у мітохондріях — ферменти
(трипсиногену, пепсиногену), факторів систе- циклу трикарбонових кислот. Найвищий
ми зсідання крові (фібриногену), лізосомаль- рівень просторової організації спостеріга-
них ферментів, пептидних гормонів (інсулі- ється, коли ферментні комплекси пов’язані
ну). Наприклад, неактивний трипсиноген, з мембранами. У такому разі речовини, що
синтезований у підшлунковій залозі, надхо- перетворюються, послідовно пересуваються
дить у кишечник, де відбувається його обме- вздовж ланцюга ферментів. Приклади та-
жений протеоліз. У результаті утворюється ких комплексів — АТФази і переносники
активний трипсин. електронів у мембранах хлоропластів і міто-
Такий механізм захищає організм від уш хондрій. Чітка просторова локалізація фер-
коджень (наприклад, щоб слизова підшлун ментів у клітині забезпечує їх узгоджену
кової залози не зруйнувалася під дією трип- діяльність.
сину) або зберігає білок до моменту, коли
1. Алостеричні ферменти найчастіше мають чет-
Регуляція активності ферментів спрямовує всі вертинну структуру: складаються з декількох суб
клітинні процеси. Рівень ферментної активності одиниць. Чому? 2. Як ви вважаєте, які з розглянутих
регулюється двома шляхами: контролем кіль- способів регуляції активності ферментів є оборотни-
кості ферменту й контролем його активності. ми, а які — необоротними?

§ 22. Саморегуляція на клітинному рівні
Кровоносна судина Аміни, або пеп-

Поміркуйте тидні гормони
Яке значення має саморегуляція на клітинному Стероїдні гормони,
рівні? Доведіть свою думку. тироксин Клітинна
мембрана
Цитоплаз-
Згадайте матичний Мембранний
рецептор рецептор
• Промотор • Термінатор
Активізація вторинного
• Оператор • Оперон
ДНК посередника
• Інтрони • Екзони
• Сплайсинг • Мембранний потенціал Зміна активності ферментів
• Апоптоз • Клітинний цикл Зміна актив-
• Натрій-калієвий насос ності генів Відповідь клітини
Внутрішньоклітинна сигналізація Мал. 22.1. Схема внутрішньоклітинної сигналізації

Внутрішньоклітинна сигналізація необ-
хідна для передачі зовнішніх сигналів до ляторні молекули, які «підхоплюють еста-
клітинних структур. Так, наприклад, клі- фету» і передають сигнал уже на клітинні
тина сприймає сигнали гормонів або не- структури. За участі вторинних посередни-
йромедіаторів. Гормони або нейромедіатори ків (циклічний АМФ, циклічний ГМФ, Са2+,
називаються первинними посередниками. NO та ін.) у клітині активуються різні про-
Вони взаємодіють із рецепторами на поверх- цеси. Це зумовлює клітинну відповідь: екс-
ні клітин. У відповідь у цитоплазмі клітин пресію певних генів, секрецію речовин, ріст,
утворюються вторинні посередники — регу- поділ, апоптоз та інші процеси (мал. 22.1).
Приклади індукції і репресії у прокаріотів

Індукція Репресія
Лактозний оперон Е. соli містить гени трьох фер- Триптофановий оперон Е. соli містить гени п’яти
ментів, які важливі для засвоєння лактози. За від- ферментів, які беруть участь у синтезі амінокислоти
сутності лактози транскрипція блокується білком- триптофана.
репресором, який пов’язаний з оператором.
Репресор
Репресор
Промотор Оператор 1 2 3 Термінатор Промотор Оператор 1 2 3 4 5 Термінатор
Структурні гени Структурні гени
Коли в клітині з’являється лактоза, вона зв’язується Настає момент, коли концентрація триптофану
з білком-репресором. Білок-репресор змінює конфор- в клітині стає високою і синтез треба призупинити.
мацію і від’єднується від оператора. Шлях для РНК- Триптофан зв’язується з білком-репресором, який
полімерази відкривається, і відбувається транскрип- при цьому змінює конформацію. Весь комплекс
ція. У результаті синтезуються всі три ферменти. зв’язується з оператором і блокує транскрипцію.
Лактоза
Репресор Триптофан
Репресор
Промотор Оператор 1 2 3 Термінатор Промотор Оператор 1 2 3 4 5 Термінатор
Структурні гени Структурні гени

Регуляції експресії генів Самозбирання мікротрубочок. Мікро-

Як ви знаєте, у структурі гена є промо трубочки джгутиків, цитоплазми й веретена
тор і термінатор — ділянки початку і за- поділу побудовані з глобулярного білка тубу-
кінчення транскрипції. ліну. У певних умовах мікротрубочка росте
У прокаріотів гени об’єднані в оперо шляхом самозбирання тубулінових субоди-
ни — структури з декількох генів зі спіль- ниць.
ними промотором і термінатором. Продукти
генів синтезуються всі разом і в однаковій Підтримання мембранного потенціалу
кількості. У прокаріотів є також оператор — Мембранний потенціал є необхідним для
ділянка, яка регулює експресію гена. Якщо важливих клітинних процесів, зокрема транс
оператор заблокований, то РНК-полімераза порту речовин через мембрани та проведен-
не може рухатися вздовж гена і транскрип- ня нервового імпульсу (детальніше див. § 4).
ція не відбувається. Регуляція транскрипції Як же він підтримується? У мембранах клі-
в прокаріотів відбувається за механізмами тини розташований натрій-калієвий насос —
індукції та репресії. білок, який перекачує йони Na+ із клітини,
В еукаріотів регуляція експресії генів за- а йони K+ — у клітину. Концентрація йонів K+
лежить від активаторів генної активності (так всередині клітини стає в 30–37 разів вищою,
званих транскрипційних факторів). До регуля- ніж за її межами, і Калій «прагне» вийти
ції транскрипції залучаються додаткові ділян- з клітини. У результаті на зовнішній мембрані
ки геному — енхансери і сайленсери. Енхан- утворюється надлишок позитивно заряджених
сери після зв’язування з ними певних білків часток (йонів K+), а на внутрішній поверхні
стимулюють транскрипцію, а сайленсери при- мембрани — надлишок негативно зарядже-
гнічують її. Також транскрипція регулюєть- них часток. Так виникає різниця потенціалів.
ся конденсацією і деконденсацією хроматину
(щільно конденсований хроматин неактивний). Саморегуляція клітинного циклу
На етапі дозрівання мРНК альтернатив Існує низка механізмів контролю клітин-
ний сплайсинг зумовлює синтез різних мРНК ного циклу.
і, відповідно, синтез різних генних продук- Тривалість інтерфази регулюється розмі-
тів. Остаточна регуляція відбувається на ром клітини, а також визначається зовніш-
етапі посттрансляційної модифікації білка. німи умовами й сигналами від інших клі-
тин. Спеціальні системи регулюють перехід
Самозбирання клітинних органел з одного періоду клітинного циклу в інший,
Самозбирання мембран. Білки й ліпіди, запуск мітозу.
що входять до складу мембран, здатні до Клітина контролює також правильність
самозбирання. Більшість фосфоліпідів у вод- процесу реплікації ДНК, цілісність хромосом
ному середовищі мимовільно утворюють бі- і клітинних структур (формування веретена
шари. Ці ліпідні бішари схильні до замикан- поділу, прикріплення до нього хромосом).
ня на самих себе, що зумовлює формування Якщо виявляються порушення, перехід до
закритих відсіків. наступних етапів клітинного циклу гальму-
Самозбирання рибосом. Спочатку рибо- ється. Якщо пошкодження катастрофічні,
сомні білки утворюють комплекси з молеку- клітина розпочинає процес апоптозу.
лами рибосомальної РНК. Утворюються вели- Апоптоз є запрограмованою загибеллю
ка й мала субодиниці рибосом. Субодиниці клітини. Однією з основних функцій апоп-
зв’язуються з мРНК і між собою, утворюючи тозу є знищення пошкоджених та старіючих
активну рибосому. клітин.

До механізмів підтримання гомеостазу на клі- 1. Навіщо в клітині регулюється експресія генів?
тинному рівні належать самозбирання орга- 2. Що станеться в разі порушення мембранного
нел, підтримання мембранного потенціалу, потенціалу? 3. У яких випадках клітини підлягають
регуляція експресії генів і клітинного циклу. апоптозу?

§ 23. Саморегуляція на тканинному рівні
Канал Канал
За яких умов клітини, що входять до складу закритий відкритий
тканин, можуть виконувати свої функції?
Мембрана Канал
клітини 1
Згадайте
• Тканини • Клітинні мембрани
• Гормони • Нейромедіатори Мембрана
• Передача нервового імпульсу клітини 2
Мал. 23.1. Щілинні контакти
Міжклітинна сигналізація такти сполучають клітини серцевого м’яза,
Існування складних багатоклітинних ор- синхронізуючи їхні скорочення, а також клі-
ганізмів можливе завдяки координації біо- тини гладеньких м’язів кишечника, забезпе-
хімічних процесів, що відбуваються в їхніх чуючи ритмічну перистальтику. У нервовій
клітинах. Така координація ґрунтується на системі щілинні контакти формують елек-
міжклітинній комунікації й передачі сигналу тричні синапси, через які нервовий імпульс
всередину окремих клітин. поширюється значно швидше, ніж через хі-
Спеціалізовані клітинні структури, що мічні синапси. Такі структури дуже корисні,
скріплюють клітини між собою і забезпечу- коли важлива швидкість (наприклад, у реф-
ють міжклітинну комунікацію, називають лекторних дугах, відповідальних за втечу).
міжклітинними контактами. За участі щілинних контактів вирів-
Сигналізація між тваринними клітинами нюється концентрація сигнальних молекул
може бути контактною (за безпосереднього і поживних речовин. Це необхідно, скажімо,
контакту) і дистантною (на відстані). Кон- для нормального функціонування печінки
тактна сигналізація відбувається через щі й дозрівання фолікулів у яєчнику. Також
линні контакти (мал. 23.1), які сполучають щілинні контакти потрібні для нормального
цитоплазму двох клітин, що взаємодіють та розвитку зародка: вони підтримують дифе-
уможливлюють обмін малими молекулами. ренціацію окремих груп клітин, передаючи
Дистантна сигналізація відбувається за до- сигнальні молекули.
помогою молекул, що секретуються.
Дистантна сигналізація за допомогою
Контактна сигналізація через молекул, що секретуються
щілинні контакти Під час дистантної регуляції клітини-
Щілинний контакт — спосіб сполучення регулятори виділяють хімічні речовини, які
клітин у тканині за допомогою білкових ка- є сигналами для клітин-мішеней, розташо-
налів (мал. 23.1). Через ці канали від клітини ваних на деякій відстані.
до клітини можуть передаватися електричні Існують три типи хімічної сигналізації:
сигнали (за допомогою неорганічних йонів) • ендокринна — сигналізація за допомо-
і малі молекули, такі як моносахариди, амі- гою хімічних речовин (гормонів), які діють
нокислоти, нуклеотиди, вітаміни й молекули на віддалені клітини;
вторинних посередників. • паракринна — виділення клітиною хі-
Щілинні контакти наявні в більшості тва- мічних речовин, які діють лише на клітини
ринних клітин. Вони забезпечують поширен- з найближчого оточення;
ня електричного збудження, передаючи йони • аутокринна — виділення клітиною ре-
між клітинами. Таким чином щілинні кон- човин, які діють на неї саму.

Існують такі міжклітинні сигнальні ре- Синаптичні Аксон першого

човини: бульбашки нейрона
• гормони — речовини, що виділяються з медіатором
Пресинаптична
ендокринними клітинами й транспортуються мембрана
рідинами організму до клітин-мішеней, роз-
ташованих на відстані від місця секреції; Синаптична Молекули
• гістогормони — біологічно активні ре- щілина медіатора
човини, які виділяються клітинами в міжклі-
тинний простір і впливають лише на сусідні
клітини; Дендрит другого Постсинаптична
• нейромедіатори — з’єднання, що пе- нейрона мембрана
редають сигнал у синапсах нервових клітин з рецепторами
і діють тільки на постсинаптичну клітину. медіатора
Паракринна і аутокринна Мал. 23.2. Синаптичний контакт

сигналізація
Особливістю паракринної і аутокринної Синаптична сигналізація
регуляції є місцева дія. Гістогормони не над- Нервові клітини передають інформацію на
ходять у кровотік, а діють на клітину, що великі відстані за допомогою електричних ім-
їх продукує, та на її найближче оточення, пульсів. У нервових закінченнях ці імпульси
поширюючись по міжклітинній рідині за перетворюються на хімічні сигнали. Це від-
рахунок дифузії. До гістогормонів належать бувається у спеціалізованих контактах —
кініни, простагландини, гістамін, серотонін, синапсах. Із нервового закінчення з преси-
тканинні фактори росту. наптичної клітини вивільняються сигнальні
Цитокіни — невеликі пептиди, які сти- молекули — нейромедіатори. Ці молекули
мулюють або пригнічують функції інших вловлюються рецепторами постсинаптичної
клітин (зокрема, ріст), беруть участь у дифе- мембрани наступного нейрона й стимулюють
ренціюванні клітин, розпочинають апоптоз. утворення електричного сигналу (мал. 23.2).
Наприклад, лімфокіни — це цитокіни, які Якщо нейромедіатор не досяг мети, він ви-
виділяються лімфоцитами, інтерлейкіни — лучається зі щілини ферментами або поверта-
цитокіни, відповідальні за міжклітинні вза- ється назад у нервове закінчення. Тому вплив
ємодії між лейкоцитами. сигналу є досить точним.
Фактори росту — білкові молекули, що До нейромедіаторів ЦНС належать, на-
регулюють поділ, диференціювання і рухли- приклад, адреналін, серотонін, дофамін.
вість клітин. Наприклад, фактори росту епі- Адреналін є збуджуючим нейромедіатором.
теліальної, кісткової, нервової тканин. Дофамін є частиною «системи заохочення»
Простагландини за хімічною природою і виділяється у відповідь на правильну по-
є жирними кислотами. Вони спричинюють ведінку. Він викликає відчуття задоволення,
скорочення гладких м’язів, активують діяль- чим впливає на процеси мотивування і на-
ність нервової системи, мають антизапальну вчання. Серотонін часто називають гормоном
дію, збільшують проникність кровоносних щастя; зниження рівня серотоніну є одним
судин, знижують рівень зсідання крові. з факторів виникнення депресії. Ацетилхолін
Гістамін бере участь у регуляції різних здійснює передачу сигналу з нервів на м’язи.
процесів в організмі, є нейромедіатором і од-
ним з активаторів алергічних реакцій. Запитання та завдання
1. Навіщо клітини тканин контактують одна з од-
ною? 2. Порівняйте ефективність щілинних і синап-
Міжклітинна сигналізація здійснюється дистант- тичних контактів для нервової тканини. 3. Зважаючи
но, з виділенням хімічних речовин, і за без- на функції щілинних контактів, зробіть припущення,
посередньої взаємодії клітин через щілинні які порушення можуть виникнути в разі спадкового
контакти. дефекту цих структур.

§ 24. Нервова й гуморальна саморегуляція на рівні організму
Поміркуйте Нервова регуляція

Нервова регуляція здійснюється нерво-
Чи є гомеостаз головною умовою вою системою (НС). Цей вид регуляції забез-
існування живого організму?
печує швидкі відповідні реакції організму на
подразнення.
Нервова система поділяється на соматич-
Згадайте
ну і автономну (останню також називають
• Гомеостаз вегетативною). Соматична НС регулює робо-
• Вегетативна нервова система ту скелетних м’язів і органів чуття, а також
• Ендокринна система відповідає за контрольовані рухи тіла. Авто
• Гормони
номна НС управляє гладенькими м’язами та
іннервує внутрішні органи; її робота не під-
контрольна свідомості.
Гомеостаз Саме автономна нервова система вико-
Гомеостаз — властивість живого орга- нує головну роль у підтримці гомеостазу, за-
нізму зберігати сталість внутрішнього сере безпечуючи контроль сталості внутрішнього
довища, а саме хімічного складу й основних середовища. Автономна нервова система ін-
фізіологічних функцій. нервує всю гладеньку мускулатуру внутрішніх
Якщо зовнішні умови, у яких живе орга- органів, гладенькі м’язи шкіри, ендокринні
нізм, значно змінюються, то показники його залози, серце, кровоносні судини. Її відділи
внутрішнього середовища — хімічний склад, керують обміном речовин, контролюють кро-
концентрація солей, температура, pH — мо- вообіг, дихання, травлення, виділення, вод-
жуть коливатися тільки у вузькому діапа- но-сольовий обмін, відповідають за ріст і роз-
зоні. Інакше всі життєві функції організму множення.
порушуються. Автономна НС поділяється на симпатич-
Аби забезпечити гомеостаз на рівні цілого ний і парасимпатичний відділи. Як правило,
організму, потрібна взаємодія багатьох сис- дії симпатичної і парасимпатичної систем
тем органів. Злагоджена робота всіх систем є протилежними (мал. 24.1).
підтримується шляхом нервової, гуморальної Симпатична нервова система мобілізує
та імунної регуляції. сили організму для фізичної діяльності. Вона
Парасимпатичний відділ Симпатичний відділ

Звужує зіниці Розширює зіниці
Стимулює виділення слини Зменшує виділення слини
Звужує бронхи Розширює бронхи
Підвищує частоту скорочень серця

Уповільнює серцебиття
Уповільнює травлення
Стимулює травлення
Стимулює виділення глюкози
Стимулює жовчний міхур
Скорочує пряму кишку
Розслаблює пряму кишку Стимулює виділення адреналіну
Скорочує сечовий міхур Розслаблює сечовий міхур
Мал. 24.1. Дія автономної нервової системи

Порівняння характеристик нервової і гуморальної регуляції

Характеристики Нервова регуляція Гуморальна регуляція
Речовини-посередники Нейромедіатори Гормони
Швидкість реакції у відповідь Швидка Повільна
Тривалість реакції Короткочасна Довготривала
Масштаб реакції Місцева Часто відбувається в масштабі всього організму
активується під час стресу, готує організм до (статеві гормони, гормони кори надниркових
втечі або боротьби. Під її впливом прискорю- залоз).
ється обмін речовин, частішає дихання, під-
вищується артеріальний тиск, посилюється Взаємозв’язок нервової
кровопостачання м’язів і головного мозку. і гуморальної систем
Одночасно пригнічується діяльність травної Гуморальна регуляція — це найдавніший
та видільної систем. механізм координації процесів життєдіяль-
Парасимпатична нервова система, навпа- ності організму. У клітинах і органах під
ки, налаштовує організм на роботу в спокійних час метаболізму утворюються різні продукти
умовах. Вона зменшує силу і частоту скоро- обміну речовин. Деякі з них можуть сильно
чень серця, підсилює перистальтику кишечни- вплинути на функціонування організму.
ка, стимулює синтез травних ферментів тощо. Прикладом впливу простих продуктів об-
міну на фізіологічні функції людини є дія
Гуморальна регуляція вуглекислого газу: висока концентрація CO2
Гуморальна регуляція — це координація розширює кровоносні судини, стимулює ро-
фізіологічних і біохімічних процесів в орга- боту серця і дихального апарату.
нізмі, що здійснюється за рахунок рідких На основі такої давньої і неспецифічної
середовищ (крові, лімфи, тканинної рідини) хімічної регуляції сформувалася тканинна
з допомогою біологічно активних речовин регуляція, яка здійснюється гістогормонами.
(гормонів і гістогормонів). Потім з’явилася більш складна ендокринна
Одним із видів гуморальної регуляції є регуляція, що відбувається за участі гормонів.
ендокринна регуляція, у якій беруть участь Механізм нервової регуляції є більш до-
гормони, що виробляються спеціалізованими сконалим, швидким і точним у порівнянні
залозами внутрішньої секреції і виділяються з гуморальною регуляцією.
в кров, а іноді й в інші рідини організму. Разом із тим, гуморальна регуляція може
Гормони за рахунок цих рідин досягають впливати довгостроково. Наприклад, гормон
клітин-мішеней, зв’язуються з рецепторами росту, що виділяється протягом років, визна-
на їх поверхні і змінюють роботу клітини- чає зростання дитини.
мішені. Гормони мають високу біологічну У процесі життєдіяльності організму оби-
активність (діють у дуже невеликих кон- два типи регуляції взаємопов’язані. Хімічні
центраціях) і специфічність (діють на певні речовини впливають на роботу нервової сис-
клітини-мішені). теми, а їх виділення регулюється відповідни-
За хімічною будовою гормони можуть ми нервовими центрами. Єдиний нейрогумо-
бути білками й пептидами (інсулін, гормони ральний механізм забезпечує саморегуляцію
передньої частки гіпофіза), похідними аміно всіх функцій і автоматичне підтримання го-
кислот (адреналін, тироксин), стероїдами меостазу.

Завдяки зв’язку нервової й ендокринної систем 1. Як ви вважаєте, яка із систем регуляції — не-
здійснюється єдина нейрогуморальна саморе- рвова чи гуморальна — еволюційно більш давня?
гуляція організму, що забезпечує підтримання 2. Як нейрогормони впливають на нашу поведінку?
відносної сталості внутрішнього середовища 3. Як здійснюється взаємозв’язок між нервовою й гу-
організму. моральною типами регуляції?

§ 25. Терморегуляція. Водно-сольовий гомеостаз. Детоксикація

теплопроведения й випаровування води (пото
Поміркуйте виділення, транспірація). (Докладніше про за-
соби терморегуляції у тварин див. § 38.)
Як різні організми підтримують сталість
внутрішнього середовища?
Водно-сольовий гомеостаз
Водно-сольовий (осмотичний) гомеостаз —
Згадайте це регуляція обміну води і концентрації
солей (електролітів) у рідинах організму.
• Видільна система У клітинах головними електролітами є йони
• Гормональна регуляція K+ і Mg2–, у крові й міжклітинній рідині ви-
• Механізм зворотного зв’язку сока концентрація йонів Na+ і Cl–.
Вирішальну роль у підтримці водно-со-
льового балансу відіграє нервово-гуморальна
Терморегуляція регуляція (мал. 25.1). За умови зниження об-
Систему фізіологічних процесів, що за- сягу крові (наприклад, під час кровотечі) або
безпечують підтримання сталої температури збільшення концентрації солей спеціальні ре-
тіла, називають терморегуляцією. цептори в стінках артерій сигналізують про
Терморегуляція відбувається за принци- це в ЦНС. У відповідь з’являється відчуття
пом зворотного зв’язку (див. мал. 20.2, с. 43). спраги, і тим самим стимулюється відпо
Підвищення температури навколишнього відна поведінка. Окрім цього, активізується
середовища спричиняє в теплокровних тва- ендокринна система: задня частка гіпофіза
рин рефлекторне зниження обміну речовин виділяє антидіуретичний гормон (скороче-
і зменшення теплотворення, й навпаки — но АДГ, або вазопресин), кора надниркових
зниження температури рефлекторно підвищує залоз виділяє альдостерон. Дія цих гормонів
інтенсивність метаболічних процесів із поси- спрямована на утримання води в організмі:
ленням теплотворення. Тепловіддача в зо- вони збільшують її реабсорбцію в канальце-
внішнє середовище здійснюється за рахунок вій системі нирок. Альдостерон також акти-
візує реабсорбцію Натрію і виведення Калію
ЦНС нирковими канальцями.
Рецептори об’єму Підтримку сталого вмісту Кальцію забез-
Осморецептори печують паратгормон і кальцитонін. Парат-
Барорецептори гормон підвищує рівень Cа2+ в плазмі крові, ак-
Гіпоталамус
(центр спраги) тивуючи його виведення з кісткової тканини,
підсилюючи його реабсорбцію в нирках і аб-
сорбцію в кишечнику. Кальцитонін діє навпа-
Гіпофіз ки: знижує рівень Ca2+ у крові, головним чи-
АКТГ ном припиняючи його «вимивання» з кісток.
АДГ
(вазопресин) Підтримання сталого рівня глюкози
Надниркові
залози Сталий рівень глюкози в крові (3,3–
Ангіотензин 5,5 ммоль/л) підтримується насамперед
Альдостерон
шляхом гуморальної регуляції, у якій беруть
Нирки участь певні гормони (мал. 25.2).
Виділення Інсулін є єдиним гормоном, дія якого
Зміна вмісту солей спрямована на зниження рівня глюкози
в крові. Він стимулює перехід глюкози з плаз-
Мал. 25.1. Нервово-гуморальна регуляція ми крові головним чином у клітини м’язів,
водно-сольового балансу печінки і жирової тканини. У клітинах ін-

Нормальна концентрація глюкози або лужних продуктів у крові. Органи виді-

лення виводять ці продукти з організму.
Буферні системи — це такі хімічні систе-
Концентрація глюкози Концентрація глюкози ми, pН яких не змінюється навіть за умови
в крові збільшується в крові знижується
додавання деякої кількості кислот або основ.
У тканинній рідині і крові діють гідрокарбо
Підшлункова залоза Підшлункова залоза –
натна (H2CO3/HCO3 ) і білкова (альбуміни)
секретує інсулін секретує глюкагон
буферні системи, а у внутрішньоклітинній
– 2–
рідині — ортофосфатна (H2PO4 /HPO4 ).
Інсулін стимулює всмок- Глюкагон стимулює
тування глюкози кліти- розпад глікогену Роль печінки в детоксикації
нами; у клітинах печінки до глюкози; глюкоза
глюкоза полімеризується виділяється клітинами
та підтриманні гомеостазу
у глікоген у кров Печінка функціонує як первинний регуля-
тор вмісту в крові речовин, що надходять в ор-
Вміст глюкози в крові Вміст глюкози в крові ганізм із їжею. Чужорідні й токсичні речовини
знижується збільшується в печінці перетворюються на менш токсичні
сполуки. Відбувається це шляхом окиснен-
Нормальна концентрація глюкози ня, відновлення, метилювання, ацетилювання
й кон’югації з тими чи іншими речовинами.
Мал. 25.2. Регуляція вмісту глюкози в крові за принци- Наприклад, амоніак, що утворюється під час
пом негативного зворотного зв’язку розпаду білків, знешкоджується в печінці, пе-
ретворюючись на сечовину або сечову кисло-
сулін посилює синтез глікогену й ліпідів із ту. Токсичний для нервової системи білірубін
глюкози, а також пригнічує ферменти, що (продукт розпаду гемоглобіну) у печінці спо-
розщеплюють жири та глікоген до глюкози. лучається із глюкуроновою кислотою, й у та-
Також інсулін стимулює гліколіз, у процесі кий спосіб відбувається його детоксикація.
якого глюкоза витрачається. Продукти гниття білків у кишечнику (фенол,
Інші гормони збільшують вміст глюкози індол) знешкоджуються шляхом кон’югації
в крові. Глюкагон посилює розпад глікоге- із сірчаною або глюкуроновою кислотами.
ну в печінці й стимулює синтез глюкози —
глюконеогенез. Адреналін стимулює розпад Практична робота
глікогену. Глюкокортикоїди стимулюють
глюконеогенез. Моделювання механізмів підтримання
гомеостазу
Підтримання сталого рівня pH крові 1. П роаналізуйте схему регуляції рівня глюкози
У нормі pН крові коливається в межах в крові (мал. 25.2).
7,36–7,4. Але у процесах життєдіяльності 2. Складіть аналогічну схему водно-сольового
в кров увесь час викидаються продукти або гомеостазу у тварин (за принципом негатив-
кислого, або основного характеру, що можуть ного зворотного зв’язку). Вкажіть процеси,
що відбуваються — реабсорбція води, зміна
ізсунути це значення. Сталість pН підтриму-
вмісту йонів Na+.
ється буферними системами крові й органа-
3. Складіть схему підтримки рівня йонів Каль-
ми виділення — легенями та нирками. Буфер-
цію в крові.
ні системи згладжують різкі коливання pН
у разі раптового збільшення вмісту кислих
ЦНС, ендокринна система, органи виділення 1. До яких наслідків для організму може при-
й печінка беруть участь у підтриманні сталості звести порушення тепловіддачі? 2. Навіщо потріб-
внутрішнього середовища організму. Сталість но регулювати вміст солей в організмі? 3. Для чого
складу плазми крові підтримується нервовою необхідно підтримувати постійний рівень pH крові?
й гормональною регуляцією, а також буферни- 4. Які захворювання порушення функцій печінки ви
ми системами крові. знаєте? Наскільки вони небезпечні для організму?

§ 26. Імунітет як засіб збереження гомеостазу
Неспецифічні захисні бар’єри

Першими на шляху чужорідних агентів
Що таке фагоцитоз? Які функції в організмі постають фізіологічні бар’єри організму —
людини виконують лейкоцити? шкіра, слизові оболонки, кутикула, панци-
ри тощо. Щільний шар епітеліальних клітин
шкіри є механічною перешкодою, яка не до-
Згадайте зволяє бактеріям і вірусам проникнути все-
• Імунітет редину організму. До того ж кисла реакція
• Фагоцитоз поверхні шкіри несприятлива для більшості
мікроорганізмів. Твердий зовнішній кістяк,
• Антитіла
такий як панцир, також перешкоджає інвазії
• Антигени
чужорідного матеріалу. Слиз, що покриває
тіло багатьох кишковопорожнинних, кіль-
Імунна регуляція частих червів, молюсків, затримує й знищує
До регуляторних систем, що забезпечу- патогенні мікроорганізми. Зовнішні слизові
ють внутрішню сталість організму, належить оболонки людини виділяють лізоцим — ре-
також імунна система. Імунітет є здатністю човину, що знищує бактерій. Широко відома
організму відрізняти чужорідний біологічний й бактерицидна дія шлункового соку, який
матеріал від свого та нейтралізувати цей мате- має дуже кислу реакцію.
ріал. Імунна система усуває чужорідні речови- У разі порушення цілісності цих бар’єрів
ни, віруси і бактерії, що проникли в організм. проти чужорідного тіла діє ціла низка клі-
Також імунна система підтримує життєдіяль- тинних і гуморальних захисних механізмів:
ність організму шляхом виведення власних загоєння ран, фагоцитоз патогену, його ін-
мутантних або зношених клітин, білків, що капсулювання. Окремим видом підтримки
відробили своє, та токсичних речовин. гомеостазу є зсідання крові.
Розрізняють неспецифічний і специфіч-
ний види імунітету. Неспецифічний імуні Загоєння ран та зсідання крові
тет спрямований проти широкого спектра Загоєння ран запобігає втраті організмом
чужорідних агентів. Специфічний імунітет життєво важливих рідин (крові, гемолімфи
передбачає виробництво спеціалізованих сис- тощо). У безхребетних рани «закривають-
тем нейтралізації — такими є антитіла, які ся» шляхом скорочення м’язів, випинання
розпізнають конкретні антигени. жирового тіла, зсідання плазми, утворення
Хімічні Бактерії Шкіра Запалення Фагоцити Бактерії

сигнали
Капіляр Фагоцити Тромбоцити

Пошкодження тканини Міграція фагоцитів Фагоцитоз
Мал. 26.1. Процеси, що відбуваються в місці запалення

тромбу з клітин крові. У загоєнні ран беруть Дізнайтеся більше

участь спеціальні гемостатичні клітини. Антивірусний імунітет бактерій. CRISPR
У хребетних тварин під час пошкодження Останнім часом активно досліджують нещодав-
кровоносних судин активізується система но відкриту систему імунітету в бактерій і архей.
зсідання крові. У результаті каскаду реакцій Імунну відповідь забезпечують спеціальні РНК,
утворюється тромб із білка фібрину, який гени яких розташовані в локусах, що одержали
затягує рану. назву CRISPR. Локуси CRISPR складаються з чис-
ленних повторів, між якими є проміжки — спейсе-
Запальний процес ри. Послідовність нуклеотидів кожного спейсера
відповідає послідовності ділянки ДНК певного
Універсальною і неспецифічною захисною вірусу. Тобто набір спейсерів — це «бібліотека»
реакцією організму на дію різних патогенів різноманітних вірусних «міток». У безпосередній
є запалення. Запальний процес виникає під близькості від локусів CRISPR є гени білків, які
час проникнення чужорідних агентів (меха- називають Cas. Білки Cas — це нуклеази.
нічних, хімічних, біологічних) у підшкірний Гени Cas Локуси CRISPR
або підслизовий шар.
На початку запального процесу в місці
пошкодження розширюються капіляри і по- Повтори Спейсери
силюється кровоток, тому місце запалення
На спейсерах безперервно транскрибуються різ-
червоніє. Проникність капілярів збільшуєть-
номанітні молекули РНК. З ними з’єднуються білки
ся, і в пошкоджену тканину з плазми крові Cas. Ці комплекси плавають у цитоплазмі, «патру-
виходять фагоцити. Розвивається процес по- люючи» її. Якщо в клітину потрапляє вірусна ДНК,
глинання мікробів клітинами-макрофагами — то її розпізнає відповідна РНК і приєднується до
фагоцитоз (мал. 26.1). Поглинаючи чужорідні неї, а нуклеаза Cas розщеплює цю чужорідну ДНК.
тіла й пошкоджені клітини, фагоцити гинуть Систему CRISPR-Сas сьогодні активно використо-
у великих кількостях, перетворюючись на гній. вують для редагування геному. Можна штучно
Крім того, до місця запалення надходять синтезувати будь-яку послідовність РНК і ввести її
лейкоцити та фізіологічно активні речовини, в певну клітину в комплексі з нуклеазою Cas. І тоді
нуклеаза «розріже» відповідну ділянку геному. Так
які теж беруть участь у знищенні патоге-
можна «вирізати» шкідливу мутацію й вилікувати
ну, а також сприяють виникненню набряку організм від спадкового захворювання.
(гістамін).
Специфічний імунітет хребетних нетичний матеріал. Суть її полягає в при-

У відповідь на вплив певного стороннього гніченні експресії гена за допомогою малих
агента (антигена) в організмі утворюються молекул РНК.
специфічні антитіла, що забезпечують спе- Малі інтерферуючі РНК у комплексі
цифічний імунітет. Еволюційно він з’явився з ферментом ендонуклеазою зв’язуються зі
у хребетних і є відмінною рисою їхньої імун- специфічною мішенню — комплементарною
ної системи. Головними клітинами, що від- ділянкою ДНК або РНК (наприклад, вірус-
повідають за специфічний імунітет, є лімфо- ною). Після зв’язування нуклеаза розщеплює
цити. (Докладніше див. § 56.) вірусну ДНК або РНК, таким чином руйну-
ючи її.
РНК-інтерференція та антивірусний Для багатьох організмів — найпрості-
імунітет ших, молюсків, черв’яків, комах, рослин —
Система РНК-інтерференції є важливою цей феномен є одним з основних способів
частиною внутрішньоклітинної імунної від- імунного захисту проти вірусів.
повіді на віруси й інший чужорідний ге-
1. Опишіть різноманіття видів неспецифічного
Механізми імунітету спрямовані на підтримання імунітету. 2. Чи є реакція запалення шкідливою? По-
сталості внутрішнього середовища організму ясніть. 3. Як можна використовувати систему CRISPR
й можуть бути віднесені до явищ гомеостазу. задля медичних цілей?

§ 27. Поведінкові механізми збереження гомеостазу
Поміркуйте Поведінкові механізми регуляції

Чому без їжі людина може прожити кілька гомеостазу в людини
місяців, а без води — не більш тижня? Активація пристосувальної поведінки від-
бувається, коли сигнал про зміну гомеостазу
передається в гіпоталамус. Гіпоталамус формує
Згадайте
відчуття незадоволеності, що переживається
• Рефлекс як потреба в їжі, воді, теплі, холоді тощо.
• Терморегуляція Цей стан називають мотиваційним збуджен
• Осморегуляція ням. Воно спонукає організм до активних дій.
Задоволення потреб викликає позитив-
ні емоції, тобто поведінка контролюється
Поведінка й підтримання гомеостазу не тільки відчуттям потреб, а й системою
Для будь-якого виду тварин характерні винагороди — складною мережею нейронів,
різні власні види поведінки (пошук їжі, піклу- що відповідають за задоволення. Передчуття
вання про потомство, побудова гнізда тощо). нагороди забезпечує мотивацію до дії.
Завдяки природному добору формується У формуванні адаптивної поведінки дуже
«правильна» поведінка, що сприяє виживан- великою є роль емоцій. У ході еволюції ця
ню особини. А її нащадки успадковують саме ознака була доведена природним добором до
таку модель поведінки. Так у виду формуєть- надзвичайно багатої різноманітності емоцій-
ся набір програм виживання — поведінкових ного стану в людини.
реакцій, які допомагають особинам пристосо-
вуватися до умов навколишнього середовища Роль безумовних рефлексів
і підтримувати свій гомеостаз. у підтриманні гомеостазу
Велику роль у підтримці гомеостазу орга- Безумовні рефлекси є основою нервової
нізму відіграють вроджені форми поведінки. діяльності тварин та взаємодії їхнього орга-
До них належать, наприклад, рефлекторне нізму з навколишнім середовищем.
уникнення болю як фактора, що ушкоджує, Низка безумовних рефлексів безпосеред
задоволення голоду або спраги. ньо обумовлює гомеостаз, а рефлекторна ре-
Для людини не менш важливі свідомі дії. акція організму залежить від змін обміну
Ми змінюємо порушений обмін речовин за речовин. Наприклад, складний безумовний
допомогою ліків, додаємо до їжі вітаміни, рефлекс, пов’язаний із пошуком їжі, виникає
підтримуємо температуру тіла, одягаючись в разі зниження вмісту глюкози й інших по-
і ховаючись у приміщеннях. живних речовин у крові.
Мал. 27.1. Способи поведінкової терморегуляції у тварин

Через надлишок вуглекислого газу в кро- Дізнайтеся більше

ві відбувається рефлекторне прискорення ди- У людини еволюційно сформувалася система хар-
хання. чових уподобань. Смачна їжа мотивує скуштувати
У разі інфекцій, отруєння, накопичення її знову. Потрапивши до рота, їжа активізує ре-
в крові токсичних продуктів обміну виникає цептори язика, які посилають інформацію в мо-
блювання. Цей рефлекторний акт видаляє зок. Там збуджується механізм винагороди: мозок
з організму шкідливі речовини. продукує хімічні сполуки (наприклад, ендорфіни),
що приносять задоволення. Це ще більше стиму-
Ознакою порушення гомеостазу є біль.
лює нас споживати смачну їжу.
Він змінює поведінку тварини на уникнення Одним із найбільш відомих харчових уподобань
больових відчуттів із метою виживання. людини є любов до солодкого. Еволюційно це
виправдано: солодкі вуглеводи (глюкоза) швидко
Поведінка й терморегуляція задовольняють потребу в їжі та знижують відчут-
Більшість тварин здатна певною мірою тя голоду. Це вподобання формувалося в наших
впливати на температуру тіла за допомогою предків тисячоліттями. У ті часи, коли солодка їжа
відповідної поведінки (мал. 27.1). Тварина траплялася рідко — у вигляді фруктів або меду, —
може утворювати додаткове тепло, приско- така харчова поведінка себе виправдовувала.
рюючи метаболізм, і вживати заходів, що Однак зараз солодка їжа стала легкодоступною,
і ця звичка перетворилася на шкідливу. Надмірне
знижують втрати тепла.
вживання вуглеводів призводить до розвитку за-
У холодних умовах багато тварин поси- хворювань, таких як ожиріння і цукровий діабет.
лено харчуються. Прийом їжі дає можли-
вість отримати більше тепла, оскільки воно
виділяється під час травлення. Теплокров- Поведінка й водний баланс
ні тварини збільшують утворення калорій, Усім сухопутним тваринам потрібна вода.
посилюючи м’язову активність, наприклад, За умови її нестачі істотно змінюються ме-
дрижанням або рухом. У деяких безхребет- таболічні процеси, порушується гомеостаз.
них зниження температури стимулює додат- Зменшується об’єм протоплазми клітин і між-
кову рухову активність, і в такий спосіб вони клітинної рідини, збільшується концентрація
здатні підтримувати більш високу температу- солей у крові та інших рідинах організму.
ру тіла, ніж температура середовища. Зневоднення організму є серйозною загрозою
На холоді тварини звиваються клубком для життя. Втрата людиною понад 20 % води
або збиваються докупи з іншими особинами супроводжується незворотними змінами в ор-
того ж виду, що знижує втрати тепла. Окре- ганізмі і призводить до смерті.
мі види здійснюють сезонні міграції в місця Під час зневоднення виникає спрага.
з більш сприятливими умовами. Це дуже неприємний стан, який стимулює
В умовах спеки тварини посилюють охо- організм до пошуку води. Утамувавши спрагу,
лоджувальне випаровування, зволожуючи по- людина почувається задоволеною. Адже спра-
верхню тіла слиною або змочуючи себе водою. га супроводжується наростанням процесів
Деякі тварини широко розкривають пащі збудження в центральній нервовій системі,
в спеку, посилюючи випаровування через ди- які зумовлюють підвищення м’язової актив-
хання. Деякі в спекотну погоду періодично ності. Винятком з цього правила є тварини,
ховаються в прохолодних норах. що мешкають у посушливих місцях. У них
спрага знижує м’язову активність. Деякі тва-
рини пустель під час хронічного дефіциту
Ключова ідея води навіть впадають у сплячку.
Поведінкові особливості, що сприяють підтри- Запитання та завдання
манню гомеостазу, виникли в ході еволюції.
Вони спрямовані на задоволення потреб, що 1. Як ви особисто регулюєте тепловіддачу на хо-
виникають під час порушення складу внутріш- лоді? під час спеки? 2. Чому саме солодка їжа най-
нього середовища. До них належать пошук їжі швидше втамовує відчуття гострого голоду? 3. Чому
й води, способи терморегуляції, міграції до ми хочемо пити після солоної їжі? у спеку? 4. По-
місць зі сприятливими умовами, спорудження міркуйте, які свідомі дії людини спрямовані на під-
житла тощо. тримку гомеостазу.

§ 28. Регуляція в рослин
наскільки вищий рівень освітлення. Уночі

продихи закриваються, тому що фотосинтез
Чому зелені томати дозрівають швидше, якщо зупиняється, і тургорний тиск у замикаючих
разом із ними покласти один стиглий томат? клітинах спадає.
Виділення в рослин здійснюється кліти-
нами листків і коренів, а також клітинами
Згадайте спеціальних видільних тканин (залозистими
волосками, молочними судинами, нектарни-
• Транспірація
ками). Речовини, що виділяються, можуть
• Мінеральне живлення рослин
накопичуватися у вакуолях і клітинних
• Газообмін у рослин стінках. Багато продуктів метаболізму рос-
лин відкладаються у змертвілих тканинах
Регуляція надходження й виділення (деревині), а також у листках або корі, які
речовин періодично скидаються. Продукти обміну ре-
У наземних рослин надходження міне- човин можуть видалятися з опалим листям
ральних речовин і води відбувається через під час листопаду.
клітинні мембрани кореневих волосків та
інших клітин у корені. Вода надходить
Фітогормони
у корінь за законами осмосу. Осмотичний Процеси, що відбуваються в рослинному
тиск у клітинах кореневих волосків і клі- організмі, регулюються за допомогою певних
тинах, які проводять воду до ксилеми й далі хімічних речовин — фітогормонів.
до листків, набагато вищий, ніж осмотич- Фітогормони — це речовини, що вироб
ний тиск ґрунтової води, унаслідок високої ляються рослинами для керування власним
концентрації розчинених солей і сахаридів ростом і розвитком, а також для реакції на
у клітинах. Отже, вода прагне увійти в ці впливи навколишнього середовища.
клітини з ґрунту, знижуючи їх осмотичну Фітогормони регулюють утворення і ріст
концентрацію. рослини, цвітіння, утворення плодів і насін-
Поглинання мінеральних речовин від Дізнайтеся більше
бувається шляхом активного транспорту.
Перенесення йонів крізь цитоплазматичну Етилен, який продукується рослинами, може по-
мембрану всередину клітин кореневих волос- ширюватися не тільки по судинній системі рос-
ків проходить проти градієнта концентрації лин, але й через атмосферу. Це різко скорочує
час реакції, а також синхронізує процеси, що від-
і електричного потенціалу, тому на цей про-
буваються через етилен, у розташованих поряд
цес витрачається енергія. рослинах і плодах. Таку властивість широко ви-
Надходження газів — CO2 для фотосинте- користовують для прискорення дозрівання овочів
зу й O2 для дихання — відбувається головним і фруктів, коли разом із зеленими кладуть трохи
чином через продихи. Для дихання рослини стиглих. Їхній етилен стимулює дозрівання інших.
також використовують O2, утворений у про-
цесі фотосинтезу й накопичений у міжклі-
тинниках.
Інтенсивність газообміну регулюється
відкриттям та закриттям продихів. На світлі
в замикаючих клітинах продихів збільшуєть-
ся вміст цукрів і йонів Калію, що призводить
до підвищення осмотичного тиску й надхо-
дження води. Тургор клітин збільшується,
і продихи відчиняються ширше настільки,

ня, перехід у стан зимового спокою. Крім патогенних мікроорганізмів та шкідливих

того, вони відповідають за адаптацію рослин комах.
до таких факторів, як освітлення, температу-
ра, нестача вологи й живлення, за опірність Збереження гомеостазу
шкідникам та інфекціям. в несприятливих умовах
Фітогормони виробляються секреторними Рослини переносять екстремальні умови
клітинами рослинних тканин. Спеціальних по-різному. Багато видів на час дії неспри-
органів у рослин немає, однак секреторні ятливого фактора (посухи, знижених тем-
клітини можуть концентруватися в різних ператур) упадають у стан глибокого спокою
частинах рослини — на верхівках, у коренях, (на зиму — у помірному кліматі, на літо —
листках, насінні. у сухих тропіках). Інші рослини переносять
Ауксини й цитокініни стимулюють по- несприятливі умови в активному стані, але
діл, ріст і диференціювання клітин, регулю- змінюють процеси життєдіяльності. Напри-
ють формування крони (ауксини) й форми клад, в умовах водного дефіциту гальмується
кореня (цитокініни). Ауксини формуються на клітинний поділ, що призводить до вповіль-
верхівці пагона, а цитокініни — у верхівці нення росту рослин. За нестачі води рослини
кореня. Ауксини відповідальні за процеси можуть згортати або навіть утрачати листки.
гео- і фототропізму рослин. Це необхідно для Через несприятливі умови прискорю-
правильної орієнтації рослини щодо зовніш- ються процеси старіння й опадання нижніх
ніх факторів — гравітації й світла. Цитокіні- листків. Рослини формують такий мінімум
ни також беруть участь у регуляції цвітіння органів, який вони в змозі забезпечити необ-
й утворенні насіння. хідними речовинами.
Абсцизова кислота гальмує процеси життє
діяльності, зокрема регулює стан фізіологіч- Механізми захисту від шкідників
ного спокою дерев і насіння. У несприят- Проникненню патогенів (бактерій, віру-
ливих умовах (у разі похолодання, нестачі сів, мікроскопічних грибів) усередину рос-
вологи) зупиняє ріст рослини й розкриття лини перешкоджають механічні бар’єри. За-
бруньок, закриває продихи, стимулює опа- хисну роль відіграє здерев’яніння пагонів.
дання листя. Віск, що відкладається на кутикулі, погано
Етилен сприяє формуванню захисних змочується водою, необхідною для проростан-
реакцій; гальмує процеси росту наприкінці ня грибних спор. До того ж речовини кутику-
вегетаційного періоду, стимулює руйнування ли мають антигрибкові та антибактеріальні
хлорофілу, старіння листків, процеси дозрі- властивості.
вання плодів. Патогени долають зовнішні покриви рос-
Гібереліни синтезуються в молодих лист- лин через продихи і рани. Чим менше число
ках. Вони сприяють росту й поділу клітин, продихів припадає на одиницю поверхні, тим
у першу чергу стимулюючи ріст у довжину менше в патогена шансів на зараження і тим
меживузлів. Гібереліни стимулюють також вище стійкість рослини.
цвітіння, утворення плодів і проростання на- У разі захворювання в рослинах нако-
сіння. пичуються речовини, що підвищують їхню
Саліцилова та жасмонова кислоти ак- стійкість до патогенів, наприклад фітонци
тивують механізми захисту рослини від ди — речовини з антибіотичною активністю,
здатні затримувати розвиток або вбивати мі-
Ключова ідея кроорганізми.
Регуляцію росту й розвитку, адаптивні реакції Запитання та завдання

на фактори зовнішнього середовища в рослин
1. Як рослини борються зі шкідниками? 2. Чому
здійснюють фітогормони. Підтримання гомео
в клітинах коренів завжди високий вміст розчинених
стазу в рослин відбувається за рахунок зміни
солей і цукрів? 3. Навіщо рослини помірних широт
інтенсивності життєвих процесів (спокою, рос-
скидають листя на зиму? 4. Чому небезпечно по-
ту, транспірації тощо) та протидії шкідникам.
шкоджувати кору дерев?

§ 29. Саморегуляція на рівні надорганізмових систем
Поміркуйте Посилення
«стресорної
Які чинники можуть вплинути на гомеостаз напруги»
популяцій? Стрес
Збільшення
Згадайте інтенсивності Зменшення Збільшення
розмноження. інтенсивності смертності
• Популяція Зростання розмноження
• Внутрішньовидова й міжвидова конкуренція чисельності
Зменшення
щільності
популяції
Рівні саморегуляції
Зменшення
Регуляція чисельності видів у природі «стресорної
забезпечується, як правило, множинними напруги»
зв’язками. Регулюючі чинники діють на рів-
ні як міжвидових, так і внутрішньовидових Мал. 29.1. Популяційний гомеостаз.
(внутрішньопопуляційних) взаємовідносин Схема авторегуляції чисельності
організмів.
Прикладом міжвидової регуляції є взаєми-
ни організмів за типом «хижак — жертва» або із метою не допустити повного виснаження
«паразит — хазяїн». Висока чисельність жерт- ресурсів середовища (мал. 29.1).
ви створює умови для розмноження хижака.
Збільшення чисельності хижака, у свою чер- Територіальність
гу, знижує кількість жертви. У результаті Ефективним способом уникнути занадто
чисельність обох видів змінюється з певною високої щільності особин свого виду і збе-
періодичністю. Аналогічні процеси спостері- регти можливість нормального харчування
гаються, коли взаємодіють паразити і їхні є територіальність. Територіальність — це
хазяї. Якщо висока чисельність хазяїв, то поведінка тварин з охорони своїх індивіду-
створюються умови для збільшення числа па- альних ділянок, які є для них місцем прожи-
разитів, а паразитарні захворювання послаб вання, харчування та розмноження. Тварини
люють хазяїв і знижують їхню чисельність. маркують межі своїх ділянок, охороняють їх,
В основі внутрішньопопуляційної регуля відлякують чужинців.
ції лежить внутрішньовидова конкуренція. Площа ділянки залежить від розмірів
Чисельність популяції підтримується в пев- і способу життя тварини. Територія великих
них межах. Коли ці межі порушуються, чи- хижих ссавців може складати чимало ква-
сельність прагне повернутися до початкових дратних кілометрів. Якщо чисельність осо-
значень. Здатність популяції підтримувати бин збільшується, межі територій починають
певну чисельність своїх особин називається порушуватися. Як наслідок — загострюєть-
гомеостазом популяції. Саморегуляція здій- ся конкуренція. Надлишкова частина по-
снюється двома взаємно врівноваженими си- пуляції за такої умови не розмножується
лами: здатністю до розмноження й обмежен- або змушена виселятися за межі зайнятого
ням відтворення. З одного боку, організми простору.
прагнуть максимально розмножитися, вико- Виселення як відповідна реакція на зрос-
ристовуючи всі доступні можливості та ре- таючу густоту популяції властиве багатьом
сурси. Однак збільшення щільності популяції видам птахів і ссавців. Різновидом такої по-
підсилює дію механізмів, які знижують чи- ведінки є масова міграція — коли більша
сельність особин. Такі механізми працюють частина популяції розселяється за межею те-

риторії, яку вона займала в осілий період. Пригнічення росту і розвитку

Особливо яскраво це проявляється в комах, хімічними речовинами
наприклад перелітної сарани. Багато рослин і водних тварин виділя-
Територіальність у рослин знижує їхню ють у навколишнє середовище речовини, які
конкуренцію за світло, воду і вільний про- затримують ріст інших особин. Наприклад,
стір. Боротьба за територію в них здійсню- виділення ялини спричиняють загибель ба-
ється розростанням кореневої системи, збіль- гатьох проростків поблизу дорослого дерева.
шенням площі листя, зростанням пагонів Отруйний сік листя волоського горіха при-
тощо. У жорстких умовах існування внутріш- гнічує ріст будь-якої рослинності під його
ньовидова конкуренція рослин проявляється кроною. Кофеїн, що міститься в плодах і опа-
у вигляді самозріджування. лому листі кави, пригнічує мітоз у корінні
молодих проростків цих рослин.
Жорсткі форми внутрішньовидової На швидкість росту популяцій риб ве-
конкуренції ликий вплив мають продукти їхньої життє
Внутрішньовидова конкуренція як у тва- діяльності, що виділяються у воду. На-
рин, так і у рослин може набувати вкрай приклад, за несприятливих факторів риби
жорстких форм. Це відбувається, коли за- виробляють «феромони стресу». Під впливом
паси певних ресурсів суттєво обмежені. цих речовин дрібна риба починає істотно від-
У рослин такою формою конкуренції є ставати в розвитку від великої.
самозріджування. Коли рослини проростають
густо, частина їх неминуче гине в резуль- Поведінкові і фізіологічні розлади
таті пригнічення більш сильними сусідами. Зростання щільності популяції може су-
У лісових насадженнях, наприклад, із сотень проводжуватися змінами у фізіології і пове-
паростків до стану зрілих дерев доживають дінці особин, що призводить до зниження
одиниці. Решта гине через гостру конку- народжуваності й зростання смертності.
ренцію. Високі дерева з розлогою кроною Від щільності населення насамперед зале-
затінюють інші дерева, забираючи всю со- жить поведінка тварин. У багатьох видів в умо-
нячну енергію собі, а їхні потужні корені вах скупченості підвищується рівень агресив-
перекривають шлях до поживних речовин. ності, змінюється реакція на осіб протилежної
Пригнічення суперників відбувається також статі і молодняк. Як наслідок, зростає смерт-
за рахунок того, що листя і коріння виді- ність. Така поведінка спостерігалась і серед
ляють токсичні сполуки. тварин у неволі. Наприклад, у приматів скуп-
У тварин до жорстких форм внутрішньо- ченість була причиною посилення озлобленос-
видової конкуренції належить канібалізм — ті і ворожнечі. Сильніші особини жорстоко
поїдання особин свого виду. Канібалізм відо- пригнічували слабших, і навіть матері заби-
мий у популяціях деяких хижих риб, коли рали їжу у своїх дитинчат. Дитинчата в су-
дорослі особини підтримують своє існування тичках отримували травми, а іноді й гинули.
й регулюють щільність популяції за рахунок Під час стресу від переселення змінюєть-
харчування власною молоддю. Явище каніба- ся гормональний баланс особин і порушується
лізму характерно також для деяких гризунів, репродуктивна функція. Зокрема, у самок щу-
личинок комах насамперед тоді, коли попу- рів у популяції затримується овуляція, гинуть
ляція займає обмежений простір. Іноді кані- ембріони, зникають інстинкти турботи про по-
балізм виникає в період тривалого голодуван- томство, зменшується кількість виводків і мо-
ня, і часто — у популяціях хижих ссавців. лодих особин. Насамкінець усе це призводить
до гальмування росту популяції.
Підвищення щільності популяції підсилює дію
механізмів, що знижують цю щільність. Такі ме- 1. Чи існує саморегуляція чисельності популяцій
ханізми починають працювати для того, щоб у людини? 2. Як регулюється чисельність популяції
не допустити повного виснаження ресурсів рослин? 3. Які позитивні риси для виду надає ви-
середовища. мушена міграція, спричинена перенаселенням?

§ 30. Адаптації та їхнє значення
Мушля
Поміркуйте Місце прикріплення
м’яза-замикача
Як довести, що певна особливість організму Мантія
зумовлена його пристосуванням
до умов довкілля?
Згадайте
Нога Зябра
• Екологічна ніша • Природний добір
• Екологічні чинники Мал. 30.2. Втрата голови у двостулкових молюсків —
приклад інадаптації
Зяброві щілини
Череп Значення пристосувальних реакцій
для збереження життя
Адаптація, або пристосування, — це адекватна відпо-
відь організму на вплив довкілля. Без розвиненої, спад-
Передні ково закріпленої системи пристосувань виживання будь-
зяброві
якої істоти в мінливому середовищі просто неможливе.
дуги
Кожен біологічний вид адаптований лише до тих умов,
із якими він може зустрітися у природі: скажімо, леву на-
вряд чи знадобляться навички полювання на акул. Відпо-
відно, і адаптації певного організму можна розглядати як
точне відображення його власної екологічної ніші. Умови,
оптимальні для одного виду, часто виявляються несприят-
Проміжні варіанти ливими або навіть летальними для іншого.
перетворення зябрових Чим краще пристосований організм до певних умов, тим
дуг на щелепи
менше йому потрібно ресурсів для підтримання своєї життєді-
яльності. Так, чим краще розвинене хутро має звір, тим мен-
ше калорій йому доводиться витрачати на обігрів свого тіла.
У цьому проявляється економічність адаптованих систем.
Пристосованість організмів як результат еволюції

Як виникли адаптації? У кожній популяції індивіди
дещо відрізняються один від одного за різноманітними спад-
ковими ознаками. Деякі з цих ознак можуть виявитися цін-
ними для виживання та одержання здорового і численного
потомства, тож власники цих ознак частіше за інших пе-
редаватимуть їх у спадок наступним поколінням. Зрештою,
Щелепний
апарат це забезпечить закріплення цих ознак як обов’язкових для
виду. Отже, адаптації є прямим результатом еволюції, а ево-
Мал. 30.1. Приклад преадаптації. люція у свою чергу може бути описана як процес форму-
Щелепи у хребетних утворилися вання адаптацій.
з перших двох пар зябрових дуг, Однак далеко не всі структури організму утворилися
первинною функцією яких було під- для виконання тієї функції, яку вони виконують зараз. На-
тримання форми зябрових щілин.
Дуги, що перетворился на щелепи,
приклад, середнє вухо, легені, щелепний апарат хребетних
виділені червоним і синім кольорами первинно були створені задля виконання зовсім інших за-

вдань. Але в певний момент нова, додаткова функція

виявилася ціннішою за первісну, і подальша еволю-
ція органа була спрямована на поліпшення саме цієї
функції. Утворення органа задовго до того, як він
почав реалізовувати сучасну функцію, називається
преадаптацією (мал. 30.1).
Адаптації в мінливому середовищі

Умови існування популяцій і видів змінюються. Мал. 30.3. Перетинки на ногах шпонкової
Зазвичай ці зміни призводять до поступового підла- жаби — приклад структурної адаптації
штування існуючих адаптацій до нових умов. Однак до руху у воді
окремі спеціалізовані структури можуть заважати по-
дальшому розвитку пристосувань: наприклад, какту-
су буде важко відтворити з голок листкові пластин-
ки, навіть якщо вони йому знов знадобляться. Цю
обмеженість подальшої еволюції, зумовлену занадто
вузькими пристосуваннями, називають інадаптацією
(мал. 30.2). У деяких випадках адаптації настіль-
ки втрачають актуальність, що стають шкідливими.
Це так звані маладаптації. Мал. 30.4. Накопичення підшкірного жиру
та ущільнення шкіри в моржа — приклад фізіо-
Типи адаптацій логічної адаптації до низької температури
Виділяють декілька основних типів адаптацій.
Структурні адаптації — це фізичні складові ор-
ганізму, що забезпечують виживання і розмноження
в певних умовах. До цього типу належать усі компо-
ненти тіла, його контури, забарвлення, пристосуван-
ня до руху, ловлі здобичі, закріплення в субстраті,
розмноження тощо (мал. 30.3).
Фізіологічні адаптації — це сукупність процесів,
які відбуваються в тілі у відповідь на зовнішні впли-
ви та внутрішні потреби організму. До них належать Мал. 30.5. Квітування пролісків у весняний
процеси життєзабезпечення, усі форми їх регуляції період — приклад фенологічної адаптації до
нестачі світла в літньому лісі
залежно від умов довкілля, імунологічні, терморегу-
ляторні, стресові та інші реакції (мал. 30.4).
Близькими до цієї групи є також фенологічні
адаптації, які полягають в обранні впродовж року
оптимального періоду росту, живлення, розмноження
та міграції (мал. 30.5).
Поведінкові адаптації — це сукупність стерео-
типних активних реакцій у відповідь на характерні
зміни середовища. До цього типу належать реакції
полювання, втечі, агресії, турботи про потомство Мал. 30.6. Токування глухаря — приклад
тощо (мал. 30.6). поведінкової адаптації

Адаптації — це будь-які стереотипні відповіді 1. До якого типу адаптації можна віднести такі
організму на вплив навколишнього середови- явища, як побудова гнізд, розкривання продихів,
ща. Вони виникають у ході еволюції шляхом утворення коренеплодів? 2. Наведіть відомі вам
природного добору і проявляються через роз- приклади преадаптацій. 3. Поміркуйте, які форми
виток специфічних структур, процесів, поведін- соціальної поведінки людини можна вважати мал
кових реакцій і сезонних явищ. адаптаціями.

§ 31. Механізми адаптацій
Чи всі можливі для певного виду адаптації
проявляються в кожного індивіда?
Згадайте
• Зчеплення генів • Дрейф генів
• Норма реакції • Генотип, фенотип
Мал. 31.2. Ознаки сріблясто-чорних лисиць, що з’явилися

в процесі одомашнення: закручений хвіст, плямистість.
Такі ж ознаки відомі в домашніх собак
Чи всі ознаки є адаптивними?

Чи всі особливості живих істот обов’язково мають при-
стосувальний характер? На перший погляд, здається, що
так, адже всі структури та процеси в організмі так чи інак-
ше підпорядковані меті виживання і розмноження. Однак
варто усвідомити, що природний добір працює з набором
випадкових мутацій, які первинно не мають жодної функ-
ції. Значна кількість мутацій є нейтральною з точки зору
природного добору і закріплюється випадково, через дрейф
генів або зчеплення з корисними ознаками. Так, різнома-
ніття форм листкової пластинки європейських видів кле-
ну складно пояснити адаптивними причинами (мал. 31.1).
А закріплення у собак ознак, пов’язаних з одомашненням
(закручення хвосту, плямистість, висловухість), зумовлене
зчепленням цих ознак із генами, що регулюють онтогенез
нервової системи (мал. 31.2).
Генотипні і фенотипні адаптації

Адаптації, як будь-які інші прояви життєдіяльності, за-
вжди є результатом активності геному. Однак це не озна-
чає, що кожна успадкована пристосувальна структура або
реакція властива організму за будь-яких умов. У мінливому
середовищі важливо мати певний рівень фенотипічної плас
тичності, тобто здатності змінювати особливості організ-
му, підлаштовуючись під навколишні обставини. У зв’язку
з цим адаптації розділяють на генотипні та фенотипні.
Генотипні адаптації формуються незалежно від впливу
навколишнього середовища в результаті реалізації жорстко
детермінованих спадкових програм.
Фенотипні адаптації проявляються як відповідь індивіда
Мал. 31.1. Різноманіття форм лист-
кової пластинки видів роду Клен,
на дію певного чинника. Можливий діапазон спричиненого
найімовірніше, не пов’язане середовищем варіювання ознак називається нормою реакції
з адаптаціями і теж закріплений генетично (мал. 31.3).

Мал. 31.3. Приклад фенотипної адаптації Мал. 31.4. Апоптоз є прикладом клітинного механізму
кульбаби лікарської до різних умов адаптації
Рівні адаптаційних змін Короткочасні і довготривалі адаптації

Хоча адаптації завжди виникають на рів- Якщо на живий організм починає діяти
ні генів, проявлятися вони можуть на різних певний чинник, виживання залежатиме від
рівнях організації. Так, на клітинному рів- того, як швидко вдасться пристосуватися до
ні адаптації проявляються через зміну кіль- нових умов. Так виникають короткочасні,
кості, об’єму, активності органел, на рівні або термінові адаптації. Вони реалізуються
тканин і органів — у ступені їхнього роз- на основі готових, раніше сформованих фізіо
витку, характері їх взаємного розташування логічних програм: збільшення теплопродук-
і зв’язку. На рівні організму адаптації про- ції у відповідь на холод, збільшення обсягу
являються у виборі місцеперебування інди- циркулюючої крові у відповідь на фізичне
віда, діяльності, спрямованій на живлення, навантаження, пристосування ока до темряви
захист, побудову житла, а на рівні популяцій тощо. Короткочасні адаптації потребують ви-
та екосистем — у різноманітних формах вза- користання всіх наявних резервів організму,
ємодії між особинами. тож вони не можуть підтримуватись занад-
то довго. Отже, якщо стресовий чинник діє
Клітинні механізми адаптації на організм постійно або багаторазово, ви-
Попри різноманіття організмів, клітин- никають довготривалі адаптації, пов’язані
ні механізми фізіологічної реакції на зміну із суттєвими фізіологічними та анатомічними
умов довкілля багато в чому є спільними, бо змінами. До таких адаптацій належать, при-
мають однакову мету: компенсацію можли- міром, пристосування людини до постійного
вих порушень обміну речовин, захист клі- фізичного навантаження, занурення на вели-
тинних мембран і ферментів, усунення по- кі глибини, життя у високогір’ї.
рушень обміну води й електролітів тощо. Фенотипні адаптації формуються в ре-
Усе це досягається шляхом активації синтезу зультаті реакції на якийсь чинник (скажі-
сигнальних та регуляторних молекул: про мо, мороз, спеку, темряву). Але дія цього
теїнкіназ, цитокінів, білків теплового шоку чинника в певний момент може закінчитись.
тощо. У критичних умовах клітина може за- Щоб адекватно відреагувати на нові умови
пустити механізм апоптозу (запрограмованої довкілля, організм має зупинити механізми,
загибелі), щоб уберегти сусідні клітини від які забезпечували його пристосованість до по-
зараження патогеном або розвитку пухлини переднього стану довкілля. У цьому проявля-
(мал. 31.4). ється оборотність фізіологічних адаптацій.

Не всі ознаки є адаптивними. Не всі адаптації 1. Які короткочасні і довготривалі адаптації
реалізуються за будь-яких умов. Фенотипічні до фізичного навантаження виникають у людини?
адаптації, що виникають у відповідь на змі- 2. Чи можуть адаптації до різних за природою
ни довкілля, можуть бути короткочасними впливів мати однакові прояви? Наведіть приклади.
і довготривалими. Після припинення дії сти- 3. Спробуйте знайти приклади ознак рослин і тва-
мулюючого чинника адаптації можуть зникати. рин, адаптивність яких можна поставити під сумнів.

§ 32. Адаптації в прокаріотів
Чи існують фізіологічні процеси,
які були б властиві лише прокаріотам,
а в еукаріотів були б відсутні?
а в
Згадайте б
• Прокаріоти • Бактерії • Археї Мал. 32.1. Утворення ендоспори (а), екзоспори (б)
та цисти (в) у бактерій
• Спора • Антибіотик
клітини. Якщо оболонка спори формується

Прокаріоти — власники в цитоплазмі клітини, таку спору назива-
найрізноманітніших адаптацій ють ендоспорою (бактерії з родів Бацилюс
і Клостридіум) (мал. 32.2). Якщо ж спорова
Прокаріоти (бактерії й археї) — перші
оболонка утворюється з частини оболонки
клітинні організми Землі. Протягом понад
активної клітини, перед нами екзоспора (бак-
трьох мільярдів років свого існування вони
терії з родів Стрептоміцес і Нокардія).
пережили чимало катастроф і глибокі зміни
Відомі випадки, коли спори бактерій
довкілля. Завдяки цим випробуванням про-
зберігали життєздатність понад 1000 років!
каріоти навчилися заселяти фактично всі
А 1995 року палеонтологи знайшли в бурш-
куточки планети та сформували численні
тині спори, вік яких сягав 25–40 мільйонів
унікальні пристосування.
років. Потрапивши у сприятливі умови, де-
Особливо різноманітними є фізіологічні
які з них проросли, і вчені одержали живі
адаптації прокаріотів. Лише ці організми мо-
бактерії віком 40 мільйонів років!
жуть здійснювати більшість типів бродіння,
Бактеріальна циста утворюється з цілої
азотфіксацію, фотосинтез без виділення кисню,
активної клітини, яка оточується додаткови-
процеси утворення метану, анаеробне дихання
ми шарами захисної оболонки, росте, нако-
на основі відновлення сполук Сульфуру, Фе-
пичує поживні речовини тощо. Цисти відомі
руму, Мангану, Хлору, Стибію, Арсену тощо.
в ціанобактерій, міксобактерій, азотобактерій
Анабіоз, спороутворення тощо. Процес утворення цист називається ін
та інцистування цистуванням.
Зважаючи на розмір типової бактеріаль-
ної клітини, її здатність накопичувати запаси
поживних речовин є вкрай обмеженою. Якщо
умови середовища різко погіршуються, бак-
терії просто немає звідки взяти ресурси для
продовження існування. Тому найкращим
виходом стає анабіоз — тимчасове призупи-
нення життєдіяльності.
Бактерія може підготуватися до анабіозу
заздалегідь, утворивши спори або цисти —
спеціальні клітини з потовщеними стінками,
зменшеним вмістом води і невеликим запа-
сом поживних речовин (мал. 32.1). Мал. 32.2. Клітини бактерії роду Клостридіум
Бактеріальна спора утворюється з час- з ендоспорами всередині (ендоспори помітні
тини цитоплазми активної бактеріальної за здуттями на кінцях клітин)

Пристосування архей
до екстремальних умов існування
Археї — стародавня група організмів. Ба-
гато з них досі пристосовані до умов, що були
типові для Землі 2–3 мільярди років тому,
а сьогодні трапляються достатньо рідко. Тому
серед архей поширені так звані екстремо
філи — види, адаптовані до екстремальних
умов. Окремі археї здатні до життєдіяльності
за температури 123 °С, переживають нагрів
до +400 °С, витримують кислотність на рівні
pH = 0,06, лужність до pH = 12, солоність до
32 % тощо. Завдяки таким адаптаціям архей
можна зустріти в гарячих, насичених отруй-
Мал. 32.3. Золотистий стафілокок — бактерія, ними газами геотермальних джерелах, кис-
що набула стійкості до багатьох антибіотиків лих шахтних водах, надсолоних водоймах,
зокрема в Мертвому морі та інших подібних
місцях (мал. 32.4).
Формування резистентності
до антибіотиків
Протягом останніх 70 років бактеріальні
інфекції лікують за допомогою антибіотиків.
Під тиском природного добору хвороботворні
бактерії утворили численні адаптації, спря-
мовані на виживання у присутності цих ре-
човин. Одні з них навчилися розкладати мо-
лекули антибіотиків, інші перебудували свій
метаболізм так, що блоковані антибіотиками
реакції стали неважливими. Ці властивості
з’явилися в результаті випадкових мутацій Солоне озеро в Херсонській області
(мал. 32.3).
Колосальна перевага, яку надали ці му-
тації, сприяла їх поширенню. Більш того,
бактерії навчилися передавати гени стій-
кості до антибіотиків не лише своїм нащад-
кам, але й іншим клітинам свого або навіть
іншого виду.
Стійкість, або резистентність, до анти-
біотиків сама по собі є серйозною проблемою
сучасної медицини. Але додатково її поси-
лює безсистемне застосування цих препара-
тів. Тому антибіотики слід приймати лише Сірчане озеро в Ефіопії
за призначенням лікаря. Мал. 32.4. Місця мешкання архей

Прокаріоти (бактерії й археї) мають численні 1. Чому в цитоплазмі бактеріальних спор і цист
фізіологічні адаптації. У несприятливих умовах зменшений вміст води? 2. З якої причини анаероб-
вони утворюють спори або цисти, здатні рока- не дихання трапляється в прокаріотів частіше, ніж
ми існувати у стані анабіозу. А деякі види архей в еукаріотів? 3. Чому безсистемне застосування ан-
навіть в екстремальних умовах не припиняють тибіотиків сприяє поширенню стійкості бактерій до
свою життєдіяльність. цих речовин?

§ 33. Адаптації в протистів
Регуляція життєвого циклу
залежно від умов
Які органели, не потрібні клітинам багатоклі- Так само, як і прокаріоти, нижчі еукарі-
тинних організмів, повинен мати одноклітинний оти в несприятливих умовах переходять до
еукаріот?
анабіозу, утворюючи цисти. Це типово для
більшості одноклітинних водоростей, амеб,
Згадайте гетеротрофних джгутиконосців, інфузорій
тощо. У ході інцистування клітина проти-
• Протисти • Амеби • Джгутиконосці стів стискається, набуває кулястої форми
• Паразитизм • Мутуалізм і виділяє на своїй поверхні щільну оболон-
ку. Покриви цисти переважно складаються
з полісахаридів, але можуть також містити
мінеральні солі й оксиди. Цисти деяких про-
Особливості адаптацій протистів тистів здатні зберігати життєздатність про-
Протисти, або нижчі еукаріоти, — умов- тягом 5–15 років.
на група еукаріотичних організмів, яких Після потрапляння у сприятливі умови
об’єднує відсутність глибокої диференціації цисти проростають. Живий протопласт ви-
клітин та переважно одноклітинний рівень ходить з оболонки і набуває своєї типової
організації. В одноклітинному організмі всі форми. Зазвичай це відбувається з настанням
життєві функції забезпечуються клітинними теплого сезону або ж просто після дощу: для
органелами. Саме тому в клітинах протистів, багатьох протистів сприятливим середовищем
на відміну від клітин тварин, рослин та гри- є звичайні калюжі.
бів, присутні органели опори (осьовий шип — У деяких паразитичних протистів (споро-
аксостиль) (мал. 33.1. а), руху (джгутики, вики, мікроспоридії) одна вегетативна кліти-
аксоподії, псевдоподії), живлення (цито на здатна утворювати численні стадії спокою,
стом — клітинний рот) (мал. 33.1. б), екскре- які призначені для поширення і зараження
ції (скоротливі вакуолі) (мал. 33.1. в), актив- нових господарів. Такі клітини переважно
ного захисту (жалкі ампули — трихоцисти) називають спорами (зверніть увагу, що значен-
(мал. 33.1. г), фоторецепції (стигма — світ- ня понять «спора» і «циста» стосовно про- та
лочутливе вічко) (мал. 33.2. а) тощо. еукаріотів суттєво різняться).
а б в г
Рис. 33.1. Спеціалізовані органели протистів: а — аксостиль, органелла опори у трихомонади,
б — цитостом, органела живлення у гоніомонади, в — скоротливі вакуолі, органели виділення у хламідомонади,
г — трихоцисти, органели захисту в інфузорії (у вивільненому стані)

а б в г
Рис. 33.2. Спеціалізовані органели протистів: а — стигма, органела світлочутливості у варновії (ліворуч — загальний
вигляд клітини, праворуч — поперечний переріз стигми), б — ундулююча мембрана у трипаносоми — пристосування
до руху у в’язкому середовищі, в — апікальний комплекс у малярійного плазмодія — пристосування до проникнення
у клітину господаря, г — гачки у грегарини — пристосування до закріплення в тілі господаря
Пристосування паразитичних ни хазяїна. Малярійний плазмодій утворює

та мутуалістичних одноклітинних для цього так званий апікальний комп
до співіснування з організмом хазяїна лекс — органелу у вигляді конуса, що ніби
У багатьох гетеротрофних протистів по- втягує спору паразита до еритроциту людини
ширений паразитичний спосіб життя. Вони (мал. 33.2. в). Спори плазмодіофорид про-
можуть мешкати в порожнинах травної сис- бивають стінки рослини-хазяїна величезним
теми тварин (лямблії), у м’яких тканинах шипом, який щосили вистрелюється з клі-
(лейшманії), у крові (трипаносома, дизенте- тини. А мікроспоридії потрапляють до клі-
рійна амеба) або навіть усередині клітин ха- тин кишечника через спеціальну еластичну
зяїна (малярійний плазмодій). Опинившись трубку. Паразити, що живуть поза межами
у тілі багатоклітинних організмів, вони мо- клітин хазяїна, закріплюються на поверхні
жуть втратити здатність до світлочутливос- його органів за допомогою присосок (лямб-
ті, активної ловлі здобичі, руху, аеробного лії), гачків (грегарини) (мал. 33.2. г), ско-
дихання. Їхні мітохондрії часто деградують ротливих тяжів (оксимонади) (мал. 33.6).
аж до повного зникнення. Протисти, що співіснують із господарем
Для пересування в густому внутрішньому на основі мутуалізму (взаємовигідного сим-
середовищі (плазмі, секреті слизових оболо- біозу), зазвичай мають менш вузькоспеціа-
нок) трихомонади і трипаносоми утворюють лізовану будову, ніж паразити. Наприклад,
ундулюючі мембрани — пов’язані з джгу- головною особливістю гіпермастигін, що жи-
тиком складки мембрани, схожі на плавці вуть у кишечнику термітів і допомагають їм
(мал. 33.2. б). розщеплювати целюлозу, є величезна кіль-
Внутрішньоклітинні паразити мають спе- кість джгутиків, потрібних для пересування
ціальні пристосування до занурення у кліти- у в’язкому середовищі.
Протисти, або нижчі еукаріоти, мають чис-
ленні пристосування до самостійного життя: ор- 1. Навіщо гетеротрофним протистам може зна-
ганели опори, руху, живлення, екскреції, актив- добитися стигма (світлочутливе вічко)? 2. Якщо
ного захисту, фоторецепції тощо. Щоб пережити поставити на підвіконня відкриту склянку з водою,
несприятливі умови, протисти вдаються до через певний час у ній з’являться численні протисти:
інцистування. Паразитичні види протистів ма- амеби, водорості, інфузорії. Як вони там опинилися?
ють пристосування до прикріплення, занурення 3. Чому в багатьох паразитичних протистів мітохон-
в субстрат і пересування у в’язкому середовищі. дрії втратили свої функції?

§ 34. Адаптації в рослин
Поміркуйте клітинних стінок епідермісу й утворення вос-

кової кутикули (ялиця, алое). Рослини по-
Які чинники найсильніше впливають на життє лярних широт часто набувають приземистої,
діяльність рослин? подушкоподібної або сланкої форми, щоб за-
хиститись від холодних вітрів (полярні види
Згадайте верби та берези) (мал. 34.1).
• Фотосинтез • Терморегуляція Пристосування до нестачі

• Транспірація • Гутація і надлишку вологи
• Вічнозелені рослини Листки рослин, що мешкають в умовах не-
стачі вологи, вкриті щільним багатошаровим
епідермісом, а іноді й численними волосками,
Особливості адаптацій рослин на яких уранці збирається роса. Продихи в та-
Неможливість вільно пересуватись у по- ких рослин розташовані лише на нижній по-
шуках оптимальних місцеперебувань змусила верхні листка і заглиблені у спеціальні ямки,
рослини призвичаїтись до різких коливань зо- щоб завадити надлишковому випаровуванню
внішніх умов, а жорстка конкуренція за ре- води. Листки посухостійких рослин стають
сурси змусила їх до поширення в районах із дрібними і жорсткими (чебрець, самосил),
дуже суворим кліматом. Виживання в таких закручуються у трубочку (типчак, ковила),
обставинах було б неможливим без спеціаль- а іноді зовсім зникають (віничник) (мал. 34.2).
них пристосувань. Кореневі системи в таких рослин сягають
значної глибини (верблюжа колючка) або, на-
Пристосування до низьких впаки, залягають поблизу поверхні, щоб збира-
і високих температур ти дощову вологу та росу (кактуси). Особлива
Вплив як низьких, так і високих темпе- група рослин, сукуленти, розвивають водо-
ратур на рослину призводить до майже од- носні тканини і набувають «здутого» вигляду
накових результатів: руйнування органів та (кактуси, очитки, тропічні молочаї) (мал. 34.3).
втрати води. Тож пристосування до низьких У рослин, що мешкають в умовах над-
і високих температур мають багато спільного лишку вологи, листки широкі й мають тон-
і полягають у зменшенні площі листкових кий епідерміс, а продихи розташовуються на
пластинок для обмеження випаровування опуклих ділянках поверхні. Зайву вологу ці
води (хвойні, вересові, кактуси) та поси- рослини можуть виділяти в рідкому вигляді
ленні захисту поверхні через потовщення шляхом гутації (приворотень).
Мал. 34.1. Сланка форма Мал. 34.2. Втрата листків Мал. 34.3. Здуті листки, що накопи-
полярної верби — пристосування у віничника — пристосування чують воду,— пристосування очитка
до сильних вітрів до нестачі води до нестачі води

Фотоперіодизм
Рослини здатні узгоджувати свої життє-
ві процеси із сезонними явищами, обираючи
час для проростання, квітування, листопа-
ду. «Календарем» для них зазвичай слугує
тривалість світлового дня, що закономірно
змінюється протягом року. Так звані рос
лини короткого дня (перець, кавун, куку-
рудза) квітують у період коротких днів.
Рослини довгого дня (картопля, пшениця,
Мал. 34.4. Накопичення антоціанів, що надають лист-
шпинат), навпаки, потребують для квітуван-
кам сектріазії пурпурового кольору,— пристосування ня понад 12 годин освітлення на добу. Деякі
до надлишку світла рослини квітують за будь-якої тривалості
дня (томат, кульбаба). Фізіологічна реак-
Пристосування до недостатнього ція рослин на ритм освітлення називається
і зайвого освітлення фотоперіодизмом.
Тіньовитривалі рослини компенсують
нестачу світла збільшенням площі листко- Практична робота
вої пластинки та кількості хлорофілу, тому Вплив температури та рівня зволоженості
їхні листки зазвичай темно-зелені (копитняк, ґрунту на інтенсивність транспірації (або за
щитник). Інша стратегія полягає в тому, щоб криття і відкриття продихів)
проходити фазу активного розвитку рано на- 1. В ізьміть два пагони кімнатної рослини та по-
весні, поки листки дерев іще не розкрилися ставте у склянки з підфарбованою водою.
і не затінили лісову підстилку (проліски, під- 2. О дну склянку розташуйте в тіні, іншу —
сніжники, анемони). на сонці. Залиште на 2–3 години.
Рослини, які потерпають від зайвої кіль- 3. Зробіть ряд поперечних зрізів через стебло,
кості світла, розташовують хлоропласти починаючи з верхівки. Визначте висоту під-
вздовж клітинних стінок, що розміщуються няття води по стеблу.
перпендикулярно до променів світла. Деякі 4. Обчисліть швидкість підняття води у см/год.
види рослин накопичують у клітинах пігменти Зробіть висновок про причини різниці цієї
антоціани, що захищають хлорофіл від «пере- швидкості між двома пагонами.
вантаження» (сектріазія, колеус) (мал. 34.4).
Пристосування до життя
на оліготрофних ґрунтах
Рослини одержують із ґрунту численні мі- Виявлення морфологічних та фізіологічних
нерали, серед яких найважливішими є сполуки адаптацій рослин до умов існування
Нітрогену. Однак деякі ґрунти, зокрема й бо- (екскурсія)
лотяні, дуже бідні на Нітроген. Рослини боліт 1. Складіть морфологічний опис п’яти видів рос-
можуть компенсувати нестачу Нітрогену, вда- лин, які ви побачили під час екскурсії.
ючись до полювання на комах (росичка, тов- 2. Спробуйте визначити за будовою листків, які
стянка) або водних безхребетних (пухирник). з цих видів пристосовані до нестачі, а які —
до надлишку світла, води, тепла.
Життєдіяльність рослин залежить від кількості Запитання та завдання
світла, вологи, тепла, ґрунтових мінералів. Рос-
лини пристосовуються до нестачі або надлишку 1. Чому під час морозу рослини страждають від
кожного з цих чинників шляхом зміни гісто- нестачі води? 2. Чому в одних пустельних рослин
логічної будови органів, видозмінення листків, кореневі системи сягають великої глибини, а в інших
стебел і коренів, а також завдяки різноманітним тягнуться під поверхню? 3. Навіщо листки ковили
сезонним явищам. скручені у трубочку?

§ 35. Пристосування рослин до розмноження і поширення
Поміркуйте Гідрофілія — запилення за допомогою

води. Характерне переважно для водних
Чому квіткові рослини, що часто мають рослин (кушир, камка). Іноді з водою пере-
і тичинки, і маточки, потребують перенесення
носиться не пилок, а цілі чоловічі квітки
пилку з квітки на квітку?
(валіснерія).
Ентомофілія — з апилення комахами. За-
Згадайте пилювачами є перетинчастокрилі (бджоли,
джмелі, мурахи), лускокрилі, твердокрилі.
• Спорові та насінні рослини Цей спосіб запилення є основним у покри-
• Голонасінні і покритонасінні рослини тонасінних рослин і забезпечується числен-
• Пилок, тичинка, маточка ними адаптаціями, серед яких — утворення
нектару, яскраве забарвлення оцвітини, лип-
кий пилок тощо (мал. 35.2).
Пристосування рослин до запилення Орнітофілія — запилення за допомогою
та запліднення птахів, переважно тропічних (нектарниці,
Вищі рослини не здатні до локомоції. колібрі, медососи). У цей спосіб запилюють-
Тому пасивне перенесення статевих клітин ся геліконія, банксія, калліандра (мал. 35.3).
є для них основним способом запліднення, Теріофілія — запилення ссавцями (ка-
а перенесення зачатків — єдиним способом жанами, гризунами, сумчастими, лемурами).
поширення. Так запилюються баобаб, дуріан (мал. 35.4).
Спорові вищі рослини мають рухливі
сперматозоїди, які здатні пересуватися лише Пристосування рослин
у воді. Тож на суходолі єдиним способом до поширення у природі
перенесення сперматозоїдів стають краплі Пасивне поширення рослин зазвичай
дощової вологи. У насінних рослин заплід- здійснюється за допомогою дрібних зачат-
ненню передує запилення — перенесення ків, так званих пропагул. До них належать
пилкових зерен із чоловічих органів рослини спори, насінини, шишки, плоди, супліддя,
на жіночі. Запилення може здійснюватись виводкові бруньки. Виділяють декілька спо-
декількома способами. собів поширення пропагул рослин.
Аерофілія — запилення за допомогою по- Анемохорія, або аерхорія, — поширен-
вітря. Воно потребує утворення великої кіль- ня за допомогою вітру. Анемохорії сприяють
кості пилку та зібрання квіток у довгі, м’які малі розміри зачатків (спори папоротей, на-
суцвіття, що коливаються від вітру (береза, сіння орхідей), довгі волоски, зібрані в пучки
стоколос) (мал. 35.1). та «парашутики» (тополя, будяк, кульбаба),
Мал. 35.1. Чоловіче суцвіття ліщини Мал. 35.2. Запилення айстри Мал. 35.3. Запилення квітки калліандри
пристосоване до аерофілії бджолою — приклад ентомофілії нектарницею — приклад орнітофілії

а б в
Мал. 35.4. Запилення квітки ананаса Мал. 35.5. Приклади плодів та суплідь, пристосованих до анемохорії (а),
геконом — приклад теріофілії епізоохорії (б) та ендозоохорії (в)
крилаті придатки (в’яз, ясен, клен), нитко- Автохорія — поширення без залучення
подібні вирости (ковила) (мал. 35.5, а). сторонніх агентів за допомогою гігроскопіч-
Барохорія — поширення за допомогою них рухів. У печіночників та хвощів у спо-
сили тяжіння. Воно актуальне для тих рос- ровій масі присутні спеціальні ниткоподібні
лин, у яких доступ до ґрунту ускладнений, структури — елатери. Вони здатні скручу-
наприклад, через його постійну затопленість. ватися та розкручуватися залежно від воло-
Ці рослини утворюють великі, важкі й заго- гості повітря, розрихлюючи та розкидаючи
стрені на кінцях плоди, що, падаючи з вели- спори. Різке розкриття плодів, спричинене
кою швидкістю, досягають ґрунту (мангрові нерівномірним набуханням або, навпаки,
рослини, такі як бругієра). висиханням різних шарів оплодня, трапля-
Гідрохорія — поширення за допомогою ється в розрив-трави, фіалки, альстремерії,
води. Їй сприяє здатність зачатка плавати багатьох бобових. Нарешті, у деяких злаків
на поверхні водойми і витримувати довге щетинки на поверхні зернівки можуть здій-
перебування у воді. Гідрохорію частіше ви- снювати гігроскопічні рухи, у результаті чого
користовують вторинноводні рослини (рдес- плоди повзуть по землі.
ник, ряска, латаття) та мешканці узбереж
(кокосова пальма). Практична робота
Зоохорія — поширення за допомогою
Дослідження особливостей будови плодів
тварин. Розрізняють епізоохорію — перене- і насіння залежно від способу поширення
сення зачатків на зовнішніх покривах твари-
1. Р озгляньте плоди череди, кульбаби, черешні,
ни, ендозоохорію — перенесення у травному гравілата, супліддя нетреби, будяка, шовко-
тракті тварини та синзоохорію — поширення виці, насіння сосни та берези.
під час збирання та заготівлі. В епізоохорних
2. П оясніть, які пристосування до поширення
рослин на пропагулах утворюються зачіпки вони мають.
(гравілат, парило, осот) або липкі речовини
3. Н а підставі спостережень складіть та запов
(липучка, омела) (мал. 35.5, б). ніть таблицю.
В ендозоохорних рослин розвинені їстів-
ні для тварин структури — соковиті оплод- Вид Спосіб
Пристосування
ні або м’ясисті вирости насіння (арілуси) рослини поширення
(мал. 35.5, в).
Синзоохорні рослини поширюються за-
вдяки тому, що під час збирання та заготів-
лі тварина завжди втрачає частину насінин
(ліщина звичайна, сосна сибірська). 1. Навіщо рослинам потрібно поширювати свої
спори та насіння на великі відстані, коли вони мо-
жуть прорости прямо поряд із материнською рос-
Рослини пристосувались до перенесення га- линою? 2. Наведіть приклади пристосування рослин
мет, пилку, спор, насіння, плодів за допомогою до запилення комахами. 3. Який спосіб поширення
повітря, води, тварин або власних гігроско- насінин типовий для рослин, плодами яких харчу-
пічних рухів. ється людина? Чому?

§ 36. Захисні реакції в організмі рослин
Поміркуйте Стійкість до патогенів та шкідників

Рослина може бути вразливою або
У рослин немає імунної системи. Але чи є в них стійкою до певного патогена чи шкідни-
імунітет? ка. Стійкість рослин буває вродженою або
індукованою (набутою); специфічною (тобто
спрямованою проти конкретного патогена)
Згадайте
або неспецифічною.
• Вакуоль • Алкалоїди • Глікозиди Вроджена неспецифічна стійкість за-
• Флагелін • Хітин безпечується наявністю захисних покривів
(клітинних стінок, кутикули, опушення,
кори) та утворенням речовин, токсичних для
Хвороби рослин патогенів та шкідників, — фітоантиципінів
Під впливом різних чинників рослини, (алкалоїдів, глікозидів, терпенів, танінів,
так само, як і людина, можуть захворіти. Хво- гіркот тощо). Ці токсини накопичуються
роби рослин поділяються на декілька груп. у вакуолях, клітинних стінках або відмер-
Фізіологічні розлади спричиняються не- лих тканинах рослин, найбільш уразливих
стачею або надлишком поживних речовин, до зараження та виїдання. Великих траво-
генетичними захворюваннями, порушеннями їдних тварин рослини відлякують шипами
розвитку (мал. 36.1). (шипшина), колючками (глід), жалкими во-
Травмування є результатом фізичного лосками (кропива).
впливу абіогенних чинників: морозу, спеки, Вроджена специфічна стійкість зумовле-
вогню (мал. 36.2). на реакцією рослин на речовини, що виді-
Ураження, або інфекційні хвороби, ви- ляє патоген, наприклад, на флагеліни, які
никають під дією паразитів: грибів, бактерій, входять до складу бактеріальних джгутиків,
вірусів, нематод, які розвиваються у ткани- або на хітин, що входить до складу клітинної
нах рослин. Переважна більшість інфекцій- стінки грибів. Дуже важливою є здатність до
них хвороб рослин спричиняється грибами розпізнавання речовин, за допомогою яких
(мал. 36.3). патоген намагається вплинути на рослину.
Ушкодження виникають під дією шкід- Специфічне розпізнавання цих речовин у рос-
ників (переважно комах) та травоїдних хре- линному організмі здійснюють спеціальні біл
бетних, які поїдають органи рослин. ки резистентності (R-білки), які дещо на-
Мал. 36.1. Нестача Нітрогену — Мал. 36.2. Морозобійна тріщина — Мал. 36.3. Борошниста роса — інфек-
фізіологічний розлад приклад травмування рослини ційна хвороба, спричинена грибами

Рослина R-ген R-білок
R-Avr
білкова
взаємодія Спротив
захворюванню
Патоген Avr-ген Avr-білок
Мал. 36.4. Схема розвитку реакцій вродженої специфічної стійкості в рослин
гадують антитіла тварин. Після зв’язування лекул (саліцилової або жасмонової кислот),
R-білка з речовиною, виділеною патогеном, посилення покривних і механічних тканин,
ініціюється реакція надчутливості. Під час а також синтез індукованих токсинів — фіто
цієї реакції в ураженій ділянці відбуваєть- алексинів. У швидкому формуванні захисної
ся руйнування мембран, утворення активних реакції певну роль відіграють електричні
форм кисню, ліквідація запасів поживних ре- сигнали, що поширюються між клітинами
човин, вивільнення та синтез токсинів, зне- флоеми.
воднення тощо. У цих умовах подальший роз-
виток патогену стає неможливим (мал. 36.4). Роль регенерації в адаптації рослин
Індукована стійкість рослин завжди є не- до дії пошкоджувальних чинників
специфічною. На будь-який чинник (ушко- Регенерація, тобто відновлення втрачених
дження, травмування, дію екстремальних органів та частин тіла, властива рослинам на-
температур) у рослині виникає однакова за- віть більше, ніж тваринам. У лабораторних
хисна реакція, яка зумовлює підвищення її умовах ціла рослина може бути відновлена
загальної стійкості. Подібна універсальність з єдиної клітини (звичайно, якщо ця клітина
зумовлена тим, що під впливом руйнування має ядро).
в тканинах рослин накопичуються уламки по- Важливу роль у житті рослин відіграє ре-
шкоджених структур: залишки полісахаридів генерація після травм та ушкоджень. Як пра-
клітинної стінки, вмісту вакуолей тощо. Ці вило, зруйнована ділянка рослини заповню-
речовини є елісіторами, тобто «спусковими ється калусом — клітинами, позбавленими
гачками» захисної реакції. У результаті цієї диференціювання. Далі вони перетворюються
реакції відбувається синтез сигнальних мо- на тканини відновленої ділянки. Деякі по-
шкодження можуть заповнюватися не ка-
лусом, а пробкою або іншими тканинами.
Ключова ідея А після втрати цілих пагонів на певній від-
стані від рани утворюються нові пагони, що
Хвороби рослин спричиняються фізіологічни-
ми причинами, травмами, паразитами та шкід- закладаються зі сплячих або нових (адвен
никами. Від активності ворожих організмів тивних) бруньок.
рослина може оборонятися за допомогою
різних систем захисту: вродженої неспеци- Запитання та завдання
фічної, набутої неспецифічної та індукованої
стійкості. Усі форми стійкості забезпечуються 1. Чи існують загальні причини того, що більшість
системним посиленням міцності рослинного хвороб тварин викликають бактерії, а більшість хво-
організму та накопиченням у ньому токсинів. роб рослин — гриби? 2. Як людина навчилася вико-
Наслідки травм і ушкоджень можуть долатися ристовувати токсини, які накопичують рослини? 3. Чи
шляхом регенерації. існують рослини, захищені від поїдання людиною?

§ 37. Значення ендокринної та нервової систем

для адаптації в людей і тварин
Поміркуйте якого входять передня і задня частки. Гіпо-

таламус і передня частка гіпофіза пов’язані
Чому емоції можуть впливати на фізіологічні спільною системою кровоносних судин.
функції організму? Клітини гіпоталамуса мають подвійну
функцію. По-перше, вони функціонують, як
звичайні нервові клітини, посилаючи іншим не-
Згадайте йронам нервові імпульси, а по-друге, вони здат-
• Гормони • Ендокринні залози ні секретувати біологічно активні речовини.
•Р оль безумовних рефлексів Коли клітини гіпоталамуса сприймають
у підтриманні гомеостазу сигнали, що надходять із різних частин нерво-
вої системи, вони у відповідь секретують нейро-
пептиди, які надходять у гіпофіз. Нейропепти-
Гіпоталамо-гіпофізарний комплекс ди, що впливають на клітини передньої долі
як центр управління адаптаційними гіпофіза, називаються рилізинг-факторами,
змінами а на клітини задньої долі — нейрогормонами.
Як вам уже відомо, усі функції організ- Під дією рилізинг-факторів гіпоталаму-
му хребетних тварин регулюються нервовою са передня частка гіпофіза виділяє в кров
та ендокринною системами. Для досягнення гормони, які регулюють ендокринну функ-
корисного для організму пристосувального цію паращитоподібних залоз, наднирників
результату ці системи взаємодіють між со- і підшлункової залози. Нейрогормони гіпо-
бою. Вибіркове об’єднання окремих структур таламуса — антидіуретичний гормон (АДГ)
організму в цілісну систему для виконання та окситоцин — надходять у задню частку
будь-якого акту поведінки або функції на- гіпофіза, секретуються нею в кров і діють на
зивається функціональною системою. органи-мішені безпосередньо.
Злагоджену взаємодію нервової й ендо- Таким чином, гіпоталамо-гіпофізарна
кринної систем забезпечує гіпоталамо-гіпофі- система є прикладом тісної взаємодії нервово-
зарна система. Гіпоталамус є частиною про- го і гуморального способів регуляції функцій
міжного мозку і пов’язаний майже з усіма організму. Нервові імпульси, що надходять
відділами ЦНС. Від його основи відходить із мозку, перетворюються гіпоталамусом на
маленька структура — гіпофіз, до складу ендокринні стимули (мал. 37.1).
Рилізинг-фактори Гормони, що секретуються Дія гормонів передньої

гіпоталамуса гіпофізом долі гіпофіза
Соматоліберин і со- Соматотропін (СТГ) Гормон росту, сприяє росту тканин
матостатин
Кортиколіберин Адренокортикотропін Сприяє синтезу і секреції гормонів кори наднирко-
(АКТГ) вих залоз. Секреція АКТГ стимулюється стресом
Тироліберин Тиреотропін (ТТГ) Необхідний для синтезу і секреції гормонів щито-
подібної залози
Гонадоліберини: Гонадотропіни: фолікуло ФСГ у чоловіків контролює сперматогенез, у жінок
фоліберин і люлі- стимулюючий (ФСГ) і лютеї- він необхідний для росту фолікулів яєчника.
берин нізуючий (ЛГ) гормони ЛГ у чоловіків сприяє синтезу тестостерону,
у жінок — синтезу естрогенів і прогестерону
Пролактоліберин Пролактин Стимулює утворення молока після народження
і пролактостатин дитини
Меланоліберин Меланотропіни Відповідають за пігментацію шкіри
і меланостатин

Рилізинг-фактори Гіпоталамус ють енергетичний обмін, а саме стимулюють

(ліберини, статини) розщеплення жирів, глікогену і мобілізацію
глюкози.
«Тропні»
гормони
Симпатична Роль умовних рефлексів
Гіпофіз система
у пристосувальних процесах
Залози Парасимпатична Діяльність нервової системи щодо при-
внутрішньої система стосування тварин і людини до мінливих
секреції умов середовища реалізується через рефлек-
си. У процесі еволюції виникли безумовні
Діяльність внутрішніх органів рефлекси — спадково закріплені реакції, які
Гормони Внутрішнє середовище організму
Реакція тканин на подразнення здійснюють адаптацію організму у відповідь
на конкретні подразники (докладніше див.
Мал. 37.1. Гіпоталамо-гіпофізарна система § 24). Однак набір безумовних рефлексів об-
зумовлює структурний і функціональний зв’язок межений і не може забезпечувати правиль-
нервової й ендокринної систем ну реакцію абсолютно на всі подразники,
особливо на ті, що діють у нестандартних
Роль гормонів у пристосувальних умовах.
реакціях Швидку реакцію на найрізноманітніші
Під час адаптації організму до умов се- умови у вищих тварин і людини забезпечу-
редовища велику роль відіграє гормональна ють умовні рефлекси — індивідуальні, ви-
регуляція обміну речовин. Гормони регулю- роблені протягом життя реакції на зміни на-
ють активність клітин організму, змінюючи вколишнього середовища. Умовний рефлекс
перебіг їх метаболічних реакцій. сприймає нейтральний зовнішній подразник
Як ви вже знаєте, гормональний сигнал (наприклад, світло лампочки) як провісник
сприймається клітиною декількома спосо- безумовного подразника (поява їжі) і підла-
бами (докладніше див. § 22). Деякі гормони штовує поведінку організму під конкретну
взаємодіють із рецепторами на поверхні клі- ситуацію (виділення слини).
тини, і їхній сигнал далі передається за допо- Умовні рефлекси забезпечують більш
могою вторинних посередників. Деякі гормо- удале пристосування організму до мінливих
ни дифундують через плазматичну мембрану, умов життя. Вони сприяють пошуку їжі за
взаємодіють із внутрішньоклітинними рецеп- запахом, своєчасному униканню небезпеки,
торами і потім переносяться в ядро. Як ре- орієнтації в часі та просторі. Умовно-рефлек-
зультат — у клітині змінюється активність торне відділення слини і шлункового соку на
уже синтезованих ферментів або ж регулюєть- вигляд, запах, час прийому їжі створює кра-
ся транскрипція їх генів у ядрі (мал. 22.1). щі умови для перетравлення їжі ще до того,
Таким чином гормональний сигнал змінює як вона потрапила до організму. Збільшення
перебіг метаболічних реакцій у клітині. легеневої вентиляції до початку роботи, що
Наприклад, якщо необхідно посилити фі- стимулюється виглядом обстановки, у якій
зичну активність організму, гормони поси- відбувається робота, сприяє кращій праце
люють синтез структурних і ферментних біл- здатності під час м’язової діяльності.
ків. Унаслідок цього збільшується кількість
клітинних структур, зростає функціональна Запитання та завдання
активність клітини, органа, а значить, і ор-
1. Як об’єднуються шляхи нервової й ендокрин-
ганізму в цілому. Крім того, гормони посилю- ної регуляції функцій організму? 2. Користуючись
Ключова ідея даними, наведеними в таблиці, складіть схему при-
стосувальної нервово-гуморальної відповіді орга-
Усі функції організму хребетних тварин регулю- нізму під час стресу. 3. Поясніть, чому у випадку
ються нервовою та ендокринною системами. пухлин проміжного мозку в людини розвивається
Злагоджену взаємодію нервової й ендокрин- гігантизм (занадто високій зріст) або акромегалія.
ної систем забезпечує гіпоталамо-гіпофізарний 4. Які умовні рефлекси, що допомагають уникнути
комплекс. небезпеки, маєте саме ви?

§ 38. Адаптації людини й тварин до жари й холоду
ся, починається тремтіння — мимовільне

скорочення підшкірних м’язів, енергія якого
Чому в холодному кліматі жир у тварин розпо- перетворюється на тепло.
діляється рівномірно під шкірою, а в жаркому Механізми адаптації до перегрівання
кліматі жир запасається локально, в окремих спрямовані, навпаки, на збільшення тепло
частинах тіла (як-от у верблюдів, курдючних віддачі й зниження теплопродукції. Насам-
овець, зебу)?
перед відбувається розширення кровоносних
судин шкіри, і через шкіру організм віддає
в навколишнє середовище надлишок тепла.
Згадайте У той час, як температура середовища під-
• Активність ферменту вищується, ефективність цього механізму
• Субстрати для енергетичного обміну тепловіддачі знижується. Якщо температу-
ра перевищує +30 °С, провідним стає пото
виділення. Волога, що випаровується з по-
Адаптація людини до жари й холоду верхні тіла й дихальних шляхів, охолоджує
організм.
Пристосування до холоду — найбільш
У людини, яка багаторазово контактує
складний вид кліматичної адаптації людини.
з холодом, виробляються довготривалі захис
Адаптації до жари в нас вироблені краще,
ні механізми. Наприклад, у жителів північ-
ніж до холоду, тому що наші предки жили
них регіонів підвищений газообмін, високий
в умовах теплого клімату, і в процесі еволю-
уміст холестерину й жирних кислот у сиро-
ції відбувалася адаптація до тепла. Перша
ватці крові, стовщений шар підшкірного жиру.
реакція організму на вплив холоду спрямова-
Інтенсивність обміну речовин у них підвище-
на на зменшення тепловтрат. Рефлекторно
но на 10–15 %. В ескімосів це перевищення
звужуються кровоносні судини шкіри, і це
становить 15–30 %, до того ж основну масу
зменшує тепловіддачу. Окрім цього, кровоток
їхнього раціону становлять білки й жири.
перерозподіляється до внутрішніх органів,
Морфологічною адаптацією до клімату
що допомагає підтримувати їхню температу-
є різна статура корінних жителів холодних
ру. Також організм посилює продукцію тепла
і жарких місцевостей (мал. 38.1). Довгі кін-
через посилення обміну речовин. Особливо
цівки збільшують площу поверхні тіла, тож
активується катаболізм ліпідів і вуглеводів,
збільшується тепловіддача. Невисокий зріст,
у процесі розпаду яких виділяється багато
короткі кінцівки, розвинений шар підшкір-
енергії. Якщо тепловтрати не компенсують-
ного жиру запобігають зайвим тепловтратам.
Крім того, люди пристосовуються до хо-
лодного й жаркого клімату за рахунок особ
ливостей поведінки, одягу, конструкції жит-
ла, харчування.
Адаптації тварин до холоду

Фізична терморегуляція у тварин здій-
снюється завдяки особливим анатомічним
і морфологічним рисам їхньої будови.
а б Дізнайтеся більше
Людина під час сильної жари може виділити до
12 л поту за день, розсіюючи тепло в десять разів
Мал. 38.1. Пропорції тіла людини в різних кліматичних
більше за норму.
умовах: а — Африка, б — Аляска

Густе хутро ссавців, пір’яний і пуховий

покриви тіла птахів дозволяють зберігати
навколо тіла прошарок повітря і зменшує
тепловіддачу. У тварин, що мешкають у хо-
лодних кліматичних умовах, розвинений під-
шкірний прошарок жиру, бо жир — гарний
теплоізолятор.
Багато тварин здатні підтримувати опти-
мальну температуру тіла за рахунок робо-
ти м’язів. Наприклад, джмелі розігрівають Мал. 38.2. Ящірки стрімко перебігають гарячі поверхні,
тіло спеціальними м’язовими скороченнями, зменшуючи контакт із ґрунтом
бджоли посиленно махають крилами, щоб
збільшити температуру у вулику. Таке під- пературу нижче за –10 °С. В арктичних риб
тримання температури потребує великих ви- спостерігається висока концентрація солей
трат енергії, тому тварини потребують біль- у плазмі крові, що також знижує темпера-
шої кількості їжі. У разі нестачі їжі взимку туру замерзання.
такий тип терморегуляції невигідний.
Деякі тварини зимою впадають у спляч- Адаптація тварин до перегріву
ку. Під час сплячки всі хімічні процеси Ефективним механізмом зниження тем-
в організмі сповільнюються і потреба в їжі ператури тіла є випаровування шляхом пото-
зменшується. виділення або крізь вологі слизові оболонки
Існують і біохімічні адаптації до низьких порожнини рота і верхніх дихальних шляхів.
температур. Наприклад, пойкілотермні тва- У собаки випаровування здійснюється тіль-
рини пристосовані до підтримання постійно- ки через слизові оболонки рота. До того ж
го рівня обміну незалежно від температури. частота його дихання сягає 300–400 вдихів
Це забезпечується ферментами, які в разі на хвилину. Багато рептилій за критичних
зниження температури змінюють конформа- температур важко дихають або тримають рот
цію, і реакції відбуваються активніше. Та- відкритим. Бджоли, що літають у жарку по-
кож одні ферменти можуть заміщуватися ін- году, виділяють із рота краплю рідини, випар
шими, що працюють за низьких температур. якої видаляє надлишок тепла.
Такі адаптації потребують часу, оскільки Збільшення поверхні тіла забезпечує
відбуваються на рівні генетичної регуляції: інтенсивнішу віддачу тепла в навколиш-
інактивуються одні гени й активуються інші. нє середовище. Як правило, поверхня тіла
Тварини краще витримують вплив не- у ссавців — мешканців жарких регіонів —
гативних температур тоді, коли в їхньому збільшується за рахунок більш довгих вух,
тілі менше води. Бо за негативних темпера- хвостів, кінцівок.
тур вода перетворюється на лід. Тому зимою У сильну жару тварини ховаються в тіні,
відносний уміст води в тілі пойкілотермних норах, щілинах. У пустелях удень деякі види
тварин зменшується. Деякі тварини нако- ящірок і змій зариваються в менш нагріті
пичують у біологічних рідинах антифри шари піску (мал. 38.2).
зи — речовини, що знижують температуру
замерзання розчинів. Наприклад, у багатьох Запитання та завдання
полярних комах у гемолімфі дуже високий 1. Чому тепловіддача з поверхні шкіри людини
рівень гліцеролу, тому вони витримують тем- неефективна для терморегуляції за температури на-
вколишнього середовища вище 36 °С? 2. Наскільки
Ключова ідея ефективним для терморегуляції буде потовиділення
у вологих тропіках? 3. Як люди адаптуються до хо-
Кліматичні адаптації тварин і людини спрямова- лодного й жаркого клімату за рахунок харчування?
ні на регуляцію тепловіддачі й рівня основного 4. Поясніть, чому люди, пристосовані до різних клі-
обміну. На внутрішньоклітинному рівні адапту- матичних умов, мають різні пропорції тіла? 5. По-
ються властивості цитоплазми й температур- думайте, як тварини можуть використовувати житло
ний діапазон активності ферментів. й притулок для терморегуляції.

§ 39. Адаптації людини й тварин до гіпоксії, тиску,

концентрації солей
у тканинах підвищується ефективність ме-
таболізму.
Людина може затримати подих максимум на кіль- У корінних мешканців високогір’їв Півден-
ка хвилин. А кашалоти перебувають під водою ної Америки й Гімалаїв наявні генетичні змі-
декілька годин. Як їм це вдається? ни молекули гемоглобіну, який добре насичує
артеріальну кров киснем. Така адаптація ха-
рактерна і для людей, і для тварин (мал. 39.1).
Згадайте
• Гіпотонічне й гіпертонічне середовище
Адаптація до гіпоксії в пірнаючих
• Осмос, осмотичний тиск
тварин
Ефективні адаптації до нестачі кисню
• Функції гемоглобіну і міоглобіну
формуються в пірнаючих тварин. Так, мор-
ські змії можуть перебувати під водою 2,5 го-
Пристосування до гіпоксії та тиску дини, морські черепахи — 6 годин, кашало-
в умовах високогір’я ти — до 2 годин (мал. 39.2).
У високогірних районах атмосфера роз- Пірнаючі тварини мають збільшений об’єм
ряджена і вмісту кисню в повітрі недостатньо легень і високий вміст гемоглобіну в крові.
для нормального дихання. За таких умов ви- Уміст міоглобіну в м’язах пірнаючих ссавців
никає гіпоксія. у 4 рази більший за наземних тварин. Під час
У разі екстреної адаптації до гіпоксії занурення частота серцевих скорочень зниже-
збільшуються частота й глибина подиху, по- на, кровоток уповільнений і перерозподіле-
силюється серцебиття, розширюються суди- ний так, що насамперед кров’ю забезпечуєть-
ни головного мозку й серця. Посилюється ся головний мозок. Окрім того, кисень дуже
ефективність процесів енергетичного обміну, заощаджується. Частина клітин може тим-
особливо гліколізу. Стимулюється вихід ери- часово переходити до анаеробного гліколізу.
троцитів із кров’яних депо (селезінки).
Якщо гіпоксія триває досить довго, фор- Пристосування водних тварин
муються механізми тривалої адаптації. до екстремальних глибин
Відбувається гіпертрофія легень і серцевого Зі збільшенням глибини у водоймах зни-
м’яза, збільшується кількість альвеол у ле- жуються концентрація їжі і вміст кисню.
генях. Активується утворення еритроцитів. На великих глибинах немає сонячного світла,
У клітинах збільшується число мітохондрій, низька температура і величезний тиск. Відо-
Мал. 39.1. У лам із високогір’я Південної Америки на- Мал. 39.2. Кашалоти здатні зупиняти подих на 2 години,
сиченість артеріальної крові киснем навіть на висоті по- занурюючись на глибину понад 1000 м
над 3000 м залишається вищою за 92 %

мо, що під час збільшення глибини на кожні скорочувальні вакуолі (у найпростіших) або
10 м тиск збільшується на 1 атмосферу. Тоб- через бруньки у складі сечі. Але разом із
то живі істоти, що живуть на глибині океану сечею з організму виводяться й необхідні для
до 10 000 м, зазнають надзвичайного тиску. життєдіяльності солі.
В усіх глибоководних риб слабко розви- Ці втрати солей необхідно компенсувати.
нені кістяк і мускулатура. Завдяки проник- Прісноводні тварини роблять це, закачую-
ності тканин м’язи й кістки глибоководних чи різні йони з навколишнього середовища
риб просочені водою так, що риба відчуває крізь поверхню тіла й зябер. Цей процес від-
однаковий тиск і зсередини, і ззовні. Чим бувається як активний транспорт — проти
глибше середовище існування, тим більш градієнта концентрації.
желеподібним є тіло риб і меншою частка Гіпертонічне середовище. Завдання осмо-
кісткової структури. Такі характеристи- регуляції в морському середовищі зворотне:
ки роблять мешканців глибин повільними у морі концентрація солей вища, чим в ор-
й менш рухливими порівняно з рибами, які ганізмі. У результаті осмосу вода залишає
живуть поблизу поверхні води. клітини і організм весь час зневоднюється.
Глибоководним рибам притаманний своє Тому морські риби постійно п’ють воду,
рідний баланс метаболічних реакцій. У них але й одержують надлишок солей, який виво-
відбуваються такі біохімічні реакції, у яких диться через зябра, нирки (із сечею), кишеч-
об’єм продуктів менший за об’єм субстратів. ник. У ниркових канальцях морських кіст-
Адже реакції, що спричинюють збільшення кових риб реабсорбція йонів дуже знижена,
об’єму, будуть гальмуватися тиском. а зворотне всмоктування води з первинної
Відсутність сонячного світла на глибині ро- сечі відбувається вкрай інтенсивно.
бить фотосинтез неможливим, тому джерелом
енергії для глибоководних риб є органіка, яка Практична робота
опускається зверху. Мізерні запаси їжі — при-
чина малих розмірів глибоководних тварин. Моделювання адаптаційних змін в організмі
Багатьом глибоководним мешканцям людини (або тварин) при зміні умов (спека,
властива біолюмінесценція. За допомогою холод, підйом в гори)
світла вони шукають корм, спілкуються, від- 1. Розгляньте графік, на якому показана кількість
волікають хижаків. еритроцитів (млн) та концентрації гемоглобі-
ну (%) в людей, які постійно живуть на різних
Збереження водно-сольового висотах.
гомеостазу 2. Визначте, на скільки відсотків збільшаться оби-
два показники, якщо людина, котра мешкає на
Гіпотонічне середовище. Оскільки концен-
висоті 0 м над рівнем моря, потрапить надовго
трація солей у прісній воді нижча, ніж у клі- на висоту 2200 м і 3800 м над рівнем моря.
тинах, вода надходить в організм прісноводних
3. Зробіть висновки про причини спостережу-
гідробіонтів осмотичним шляхом. В одноклі-
ваних змін.
тинних тварин цей процес відбувається через
Еритроцити, млн
поверхню клітини, у багатоклітинних — через 140 7 Еритроцити

Гемоглобін, %
зябра й слизову оболонку травного тракту. Гемоглобін

120 6
Щоб вилучити зайву воду й підтримати
на потрібному рівні осмотичний тиск, орга- 100 5
нізм активно виводить надлишок води через 80 4 1030 3600 4850
Висота, м
Ключова ідея 846 2200 3800
Довгочасні адаптації до гіпоксії формуються Запитання та завдання

в мешканців високогірних районів і пірнаю-
чих тварин. На значних водних глибинах живі 1. Чому в умовах гіпоксії збільшується кількість
істоти адаптуються до високого тиску, холоду, мітохондрій у клітинах? 2. Чому глибоководні риби ги-
темряви. Прісноводні й морські мешканці по- нуть, якщо намагатися підняти їх на поверхню? 3. По-
різному підтримують водно-сольовий баланс. ясніть, чому морські риби не можуть жити в річках.

§ 40. Адаптації тварин до умов харчування
бактерій і найпростіших. Потім їжа потраплає

в сітку, звідки відригається й удруге пере-
Коли корова «жує жуйку», що насправді відбува- жовується. У наступному відділі — книж
ється в її організмі? ці — їжа механічно подрібнюється. В остан-
ньому відділі шлунка — сичугу — їжа зазнає
дії шлункового соку й далі переміщується
Згадайте в кишечник. Рослинна їжа розщеплюється
• Травний тракт, апендикс набагато повільніше, ніж тваринна, тому
в рослиноїдних хребетних довжина шлунко-
• Симбіотичні мікроорганізми кишечника
во-кишкового тракту в 6–10 разів більша за
• Хижаки й паразити
довжину тіла.
• Фільтрація як спосіб харчування В інших ссавців основним місцем пере-
робки клітковини є товста кишка, особливо
У вивченні харчових зав’язків розріз- її сліпий виріст — апендикс. Хімічно ці про-
няють еврифагію — харчування різноманіт- цеси подібні до процесів травлення в рубці.
ною їжею (рослинною й тваринною), стено Перетравлювання клітковини за участі
фагію — харчування однорідною їжею, бактерій і найпростіших поширене й серед
монофагію — харчування одним видом їжі, безхребетних тварин. У термітів, наприклад,
поліфагію — харчування різноманітною їжею ця функція здійснюється за допомогою най-
(всеїдність), зоофагію й фітофагію. простіших (джгутикових) і бактерій.
Рослиноїдні тварини — фітофаги Тварини, що поїдають інших

У багатьох фітофагів еволюційно сфор- тварин, — зоофаги
мувався гризучий тип ротового апарату Зоофаги мають специфічні пристосування
й різного роду пристосування до подрібнен- до особливостей харчування. Їхній ротовий
ня, перетирання їжі. У різних рослиноїдних апарат часто пристосований до захоплювання
ссавців — це зубна система гризучого типу або й утримання жертви (мал. 40.1). В активних
зубний апарат, що перетирає їжу, у комах — хижаків дуже розвинені нервова система,
це ротовий апарат, що гризе. Деякі тварини органи руху й органи чуттів. Травний тракт
пристосовані до харчування соком рослин або коротший, ніж у фітофагів.
нектаром квіток. Ротовий апарат у таких ви- У разі харчування тваринами, які мають
дів сформований у вигляді трубочки, за допо- щільні захисні покриви, формуються при-
могою якої всмоктується рідка їжа. стосування для їх руйнування. Наприклад,
Пристосування до харчування рослинами хижі молюски, які харчуються представни-
виявляються й на фізіологічному рівні. Особ ками того самого типу, «просвердлюють» їхні
ливо виражені вони у тварин, які харчуються раковини за допомогою концентрованих мі-
грубими тканинами рослин, що містять ве- неральних кислот, що виробляють спеціальні
лику кількість клітковини. Для розщеплення
клітковини необхідний фермент целлюлаза, Дізнайтеся більше
якого немає в хордових. В організмі більшос-
У корів масою 550–650 кг шлунок важить 75–
ті тваринних розщеплення клітковини здій- 125 кг. Рубець корів являє собою м’язовий мішок,
снюється симбіотичними бактеріями й де об’єм якого досягає 200 л.
якими найпростішими в кишечнику. Кишечник людини має близько 7 м завдожки.
На переробці клітковини спеціалізовані У травоїдної кози або вівці один лише тонкий
жуйні копитні, шлунок яких має складну бу- кишечник завдовжки понад 20 м. У кішки довжина
дову. У першому відділі — рубці — рослинна кишечника — до 2 м.
їжа зазнає впливу ферментів симбіотичних Об’єм апендикса в коня — близько 35 л.

Мал. 40.1. Зуби акул, китовий вус, ікла хижака, різці гризуна
залози. Спеціалізовані зуби скатів («тертка») терійна амеба), бактерії (дифтерійна паличка,
розчавлюють панцири голкошкірих і ракови- холерний вібріон, стафілококи), безхребетні
ни молюсків. тварини (сисуни, стрічкові черви, аскариди,
На фізіологічному рівні адаптації зоофагів кровосисні комахи).
виявляються у специфічності дії ферментів, Ендопаразити використовують в їжу ре-
«налаштованих» на перетравлювання їжі тва- човини, легкодоступні для засвоєння і які не
ринного походження. Наприклад, у деяких потребують складного травлення (кров, напів-
комахоїдних ссавців і птахів, амфібій, репти- перетравлений уміст травного тракту, м’які
лій і в деяких водних хребетних у шлунку є тканини); вони поглинають поживні рідини
фермент хітиназа, що гідролізує хітин. поверхнею тіла (стьожкові черви) або всмок-
тують через ротовий отвір (аскарида, сисуни).
Зуби Паразити, що харчуються кров’ю (чле-
Щуки, дельфіни, жаби й багато інших нистоногі, п’явки, кажани), мають колючо-
тварин використовують зуби тільки для за- сисний ротовий апарат. У секреті слинних
хоплення й утримання здобичі, а не для її залоз у них утримуються антикоагулянти,
подрібнення. Акули й піраньї гострими зу- що перешкоджають зсіданню крові.
бами розривають жертву.
Найскладніший зубний апарат мають Фільтрація
ссавці. Їхні зуби диференційовані за фор- Багато гідробіонтів харчуються шляхом
мою і призначенням. Різці призначені для фільтрації. Це відціджування або осадження
захоплення й первинної обробки їжі. Ікла є завислих у воді органічних часток і дрібних
знаряддям захисту або нападу. Передкорінні організмів. Такий спосіб харчування харак-
й кутні зуби потрібні для остаточного подріб терний для пластинчастозябрових молюсків,
нення й перетирання їжі. сидячих голкошкірих, асцидій, вусатих ки-
Форму й розвиток різних типів зубів тів. Двостулкові молюски, морські жолуді
визначає характер харчування. Наприклад, відціджують їжу за допомогою війок або ще-
у хижаків краще розвинені ікла, у рослино- тиноподібних вусиків. У вусатих китів цю
їдних — кутні зуби. У гризунів більші різці, функцію виконують ротові пластини — ки-
які сточуються й постійно ростуть (мал. 40.1). товий вус (мал. 40.1). Набравши в рот води,
кит проціджує її через пластини, а потім за-
Харчування паразитів ковтує застряглих між ними дрібних рако-
У паразитичний спосіб харчуються де подібних.
які протисти (малярійний плазмодій, дизен-
Ключова ідея 1. Чому тварини-фітофаги мають менш розвинену
мускулатуру й менш рухливі, ніж тварини-зоофаги?
Адаптації до умов харчування пов’язані з мор- 2. Як за кістковими рештками викопних ссавців мож-
фологією тіла й фізіологічними процесами. на визначити, чим вони харчувалися?

§ 41. Добові та сезонні адаптації тварин
Чому деякі тварини впадають
у літню сплячку?
Згадайте
• Біоритми
• Спячка
Добові адаптації
Добові адаптації тварин пов’язані з біо-
логічними ритмами, які відповідають природ-
ному 24-годинному циклу зміни дня й ночі.
Це так звані циркадні ритми. Майже всі тва-
рини пристосовують до них свої фізіологічні
й поведінкові процеси.
Із добовими біоритмами пов’язано багато
фізіологічних показників (пульс, артеріальний
тиск, температура тіла, рівень гормонів у кро-
Мал. 41.1. Зимове хутро рисі та зайця
ві тощо), від яких залежить активність орга-
нізму. Протягом доби відбуваються циклічні
коливання інтенсивності різних фізіологічних Пристосування до сезонних змін умов
процесів організму. Добові біоритми значно харчування зводяться переважно до зміни
виражені у тварин і людини: час активної ді- кормів за сезонами року, до зміни місць
яльності й відпочинку в різних видів змінюєть- і способів пошуку їжі, запасання кормів.
ся по-різному. Прикладом циркадного ритму Зокрема, в багатьох птахів у процесі ево-
у тварин є цикл сон — неспання. Денні тва- люції сформувалася сезонна зміна кормів,
рини добувають їжу вдень, для нічних (сови, тобто перехід на харчування тими кормами,
кажани) період неспання настає з темрявою. які найбільш рясні або доступні в певний
сезон року. Наприклад, великий строкатий
Сезонні адаптації дятел улітку харчується переважно кома-
Сезонні біоритми особливо виражені хами, а восени або взимку майже повністю
у тварин і рослин, що мешкають у регіонах переходить на рослинні корми — насіння
зі значними сезонними змінами клімату. хвойних дерев, горіхи й жолуді.
З порами року пов’язані ритми розмноження Більшість видів, здатних змінювати
тварин та їх міграцій (насамперед перелітних склад кормів, веде осілий і напівосілий спо-
птахів), настання фенологічних фаз розвитку сіб життя або здійснює недалекі перельоти
рослин (цвітіння, плодоносіння, скидання в межах тих самих широт.
листків на зиму).
Тварини, що залишаються зимувати Зимова сплячка та заціпеніння
в умовах холодного клімату, реагують на змі- у тварин
ни температури підвищенням ступеня тепло Сплячка — стан заціпеніння, або «гли-
ізоляції тіла (мал. 41.1). Так, теплоізоляцій- бокого сну», з істотним зниженням темпера-
на здатність зимової «шуби» бурого ведмедя тури тіла й інтенсивності всіх фізіологічних
на 93 % вища за літню. процесів.

Мал. 41.2. Їжак у стані зимової сплячки Мал. 41.3. Дикі гуси під час міграції
Сплячка може бути сезонною. Літня Сезонні міграції

сплячка, або естивація, пов’язана із сезон- Міграція — пристосування до добових
ним дефіцитом води. Найбільш відома зимова або сезонних змін температури й інших при-
сплячка, або гібернація, що триває від осе- родних факторів (наявність корму, відкритої
ні до весни. У видів, що впадають у зимову води тощо).
сплячку, температура тіла зазвичай знижу- Прикладом добової міграції є сезонні пе-
ється нижче 10 °С. Інтенсивність метаболіз- реміщення мікроскопічних тварин із глибин-
му знижується приблизно до 5 % від рівня ної частини озер на мілководдя, пов’язані
основного обміну. У зимову сплячку впада- зі змінами температури води.
ють переважно невеликі ссавці (їхня маса Яскравим прикладом сезонних міграцій
не перевищує 10 кг, а в більшості випадків є перельоти птахів (мал. 41.3). Перелітні
становить від 10 г до 1 кг) (мал. 41.2). птахи здійснюють регулярні сезонні перемі-
Заціпеніння — стан різкого зниження щення між місцями гніздування й місцями
життєвої активності, що настає в пойкіло- зимівлі. Переселення можуть відбуватися як
термних тварин за нестачі вологи (літнє за- на близькі, так і на далекі відстані. Для пта-
ціпеніння) або в разі зниження температури хів помірних і арктичних широт північної
навколишнього середовища (зимове заціпе- півкулі типовим є переліт із півночі (там, де
ніння). птахи гніздяться) на південь (там, де вони
Заціпеніння властиве, наприклад, протоп- зимують), і назад. Улітку в північних ши-
терам — дводишним рибам із пересихаючих ротах довжина світлового дня збільшується,
водойм тропічної Африки. Цей процесс має що дає денним птахам більше можливості
сезонний характер. Вони починають готува- прогодувати своє потомство: у порівнянні
тися до сплячки з настанням посушливого се- з тропічними видами птахів кладка їхніх
зону й у міру висихання тимчасових водойм. яєць більша. Восени, коли довжина світло-
Протоптер проводить у стані заціпеніння вого дня скорочується, птахи переселяються
6–9 місяців, у періоди сильних посух — ще в більш теплі регіони, де кормова база менше
довше. У природних умовах протоптер ви- залежить від сезонних коливань.
ходить із заціпеніння з настанням періоду Ще одним прикладом сезонної міграції
дощів, коли водойми наповнюються водою. є кочівлі оленів та інших копитних узим-
ку в пошуках корму з північних районів до
Ключова ідея більш південних.
Добові й сезонні адаптації тварин співвідно- Запитання та завдання
сяться з біологічними ритмами, які відповіда-
ють добовому й річному природним циклам. 1. Чи існують сезоні адаптації в умовах тропічного
З добовими й річними біоритмами пов’язані фі- лісу? 2. Чим денні ссавці (або птахи) відрізняються
зіологічні показники й поведінкові особливості. від нічних? 3. Чи існують сезонні адаптації в людини?

§ 42. Підтримання гомеостазу в умовах крововтрати.

Реакції на вплив токсичних речовин
Як в організмі людини утворюються тромбоцити?
Яку функцію вони виконують?
Згадайте
• Формені елементи крові • Зсідання крові
• Функції печінки
Фізіологічні механізми підтримання

гомеостазу в умовах крововтрати
Крововтрата — це патологічний процес,
Мал. 42.2. Сітка з волокон фібрину затримує формені
що призводить до зменшення об’єму цирку-
елементи крові — утворюється тромб
люючої крові та, як результат, до гіпоксії
та інтоксикації організму продуктами обміну
речовин. Водночас різко зростає зсідання крові.
Під час дії термінового механізму ком- Низка біохімічних реакцій призводить до
пенсації крововтрати відбувається рефлек- утворення сітки з фібриногену, що затягує
торний спазм кровоносних судин шкіри рану, та припинення подальшої крововтрати
й внутрішніх органів (за винятком головного (мал. 42.1).
мозку й серця), унаслідок чого зберігається Нетермінові механізми компенсації крово
кровопостачання життєво важливих органів. втрати виявляються пізніше у вигляді по-
Рефлекторно частішають серцеві скорочення, силеного кровотворення й відновлення біл-
частішає й глибшає подих, що сприяє усу- кового складу крові.
ненню дефіциту кисню. Міжтканинна рідина
і лімфа надходять у кровоносні судини, від- Зсідання крові
новлюючи об’єм плазми. Зсідання крові є найважливішим захис-
ним механізмом, що оберігає організм від
Протромбін крововтрати в разі пошкодження кровонос-
них судин.
Активатор Са2+ Зсідання крові є складним біохімічним
протромбіну процесом. Пошкодження кровоносної судини
Тромбін
викликає агрегацію (злипання) і руйнування
тромбоцитів, активні речовини яких запус-
кають каскад молекулярних процесів. У зсі-
Фібриноген
Фібрин- данні крові беруть участь 13 плазмових фак
мономер торів зсідання крові. Зокрема, фактор I — це
фібриноген, фактор II — протромбін, фак-
Са2+
Волокна фібрину
Тромбін-активова- Дізнайтеся більше
ний фібрин-стабілі-
зуючий фактор
Спадкові дефекти білків, що беруть участь у зсі-
данні крові, характеризуються підвищенням крово
точивості. Найбільш часто трапляються хвороби,
Поперечно зв’язані волокна фібрину
спричинені відсутністю фактора VIII (гемофілія А),
або фактора IX (гемофілія В).
Мал. 42.1. Головні етапи зсідання крові

Вихід трансформованих
Процес зсідання речовин через Знешкодження
Еритроцити крові починається печінкову вену токсинів
з агрегації у гепатоцитах
тромбоцитів
Тромбоцити
Тромбоцити утво-
рюють корок. Це за-
побігає втраті крові
під час поранення
Корок із
тромбоцитів
Фактори зсідання
Сітка з воло- спричиняють утво-
кон фібрину рення сітки з воло- Виведення Надходження токсинів
кон фібрину токсинів через у печінку через печінкову
жовчний проток артерію та воротну вену
Мал. 42.3. Процес зсідання крові Мал. 42.4. Схема детоксикації в печінці
тор IV — йони Са2+. Багато факторів зсідан- поступово, під час тривалого потрапляння
ня крові синтезуються в печінці за участі й накопичення невеликих порцій токсину.
вітаміну К. Детоксикація токсичних речовин в ор-
На фінальних етапах каскаду реакцій зсі- ганізмі людини відбувається в печінці
дання крові з неактивного протромбіну утво- (мал. 42.4). Печінка метаболізує дві третини
рюється активний фермент тромбін, який із загальної кількості речовин, що надходять
впливає на розчинений у плазмі білок фібри- в організм. У клітинах печінки — гепатоци
ноген, перетворюючи його на нерозчинний тах — відбувається трансформація речовин
фібрин (мал. 42.1). Фібрин полімеризується завдяки процесам окиснення, відновлення,
й утворює густу сітку, яка затримує формені гідролізу і кон’югації (докладніше див. § 25).
елементи крові — еритроцити і лейкоцити. У членистоногих функцію нейтралізації
Так формується кров’яний згусток — тромб токсинів виконує жирове тіло. Жирове тіло
(мал. 42.2). Характерний для людини час являє собою пухку тканину, пронизану трахе-
утворення фібринового згустка — близько ями, що заповнює проміжки між внутрішні-
10 хвилин. Згодом тромб ущільнюється, стя- ми органами. Клітини жирового тіла накопи-
гує краї рани і сприяє її загоєнню (мал. 42.3). чують солі сечової кислоти й інші екскрети,
доповнюючи тим самим роботу мальпігієвих
Реакції на вплив токсичних речовин судин. У жировому тілі відбуваються й хі-
Токсичні речовини, потрапляючи в орга- мічні перетворення шкідливих речовин (ме-
нізм, спричиняють гострі й хронічні отруєн- тилування, гідроліз, ацетилування, гідрокси-
ня, алергічні реакції, анафілактичний шок лювання) завдяки їх взаємодії з глюкозою,
або звикання. Гострі отруєння характеризу- цистеїном, гліцином та іншими речовинами.
ються короткочасною дією токсинів, що по- Комахи можуть, наприклад, адаптуватися до
трапили до організму в достатньо великих потрапляння в їхній організм інсектицидів —
кількостях. Хронічні отруєння виникають речовин, за допомогою яких люди борються
з комахами-шкідниками.
Зсідання крові є найважливішим захисним
механізмом, що оберігає організм від крово- 1. Які фактори можуть порушити зсідання крові?
втрати в разі пошкодження кровоносних судин. 2. Чому дефіцит вітаміну К призводить до порушення
Детоксикаційні механізми печінки й жирового зсідання крові? 3. Чому після отруєння організму
тіла борються з потраплянням шкідливих інфек- токсинами, наприклад під час тривалого вживання
ційних агентів і токсичних речовин в організм. алкоголю, може розвинутися цироз печінки?

§ 43. Регенерація
Дізнайтеся більше
У молодих личинок аксолотлів кінцівка може
Ящірка в процесі регенерації відновлює втраче- регенерувати за три тижні, у дорослих тритонів
ний хвіст. Чи властива регенерація людині? і аксолотлів — за один-два місяці, а наземним
амбістомам для цього потрібно близько року.
Згадайте
різняють два види регенерації: фізіологічну
• Твірна тканина рослин (меристема) й репаративну.
• Стовбурові клітини Фізіологічна регенерація — це віднов-
лення структур, утрачених у процесі життє-
діяльності організму.
Автотомія Репаративна регенерація — це віднов-
Оригінальним захисним прийомом у тва- лення структур після травми або інших по-
рин є автотомія — здатність відкидати певну шкоджуючих факторів (мал. 43.2).
частину тіла в разі нервового подразнення. Під час регенерації відбуваються проце-
Така реакція характерна, наприклад, для ба- си, які властиві ембріональному розвитку:
гатьох ящірок. Коли нападник хапає ящірку клітинний поділ, диференціювання, інтегра-
за хвоста, вона залишає його ворогу, а сама ція в тканині.
тікає. Така реакція відбувається рефлек-
торно, під впливом нервового подразнення. Фізіологічна регенерація
Певні м’язи різко скорочуються, і хвіст від- Фізіологічна регенерація є нормальним
кидається. Ще якийсь час хвіст продовжує процесом відновлення функціонуючих струк-
ворушитися, привертаючи увагу нападника. тур організму. Вона не пов’язана з пошко-
Подібне явище відбувається і в інших дженнями або втратами.
тварин. Восьминоги відкидають щупальці, Фізіологічна регенерація на внутрішньо
паличники, раки й краби — кінцівки. У ба- клітинному рівні є відновленням субклітин-
гатьох тварин після автотомії відбувається них структур — ядра, мітохондрій, хлоро-
регенерація втраченого органа (мал. 43.1). пластів, рибосом, ендоплазматичної сітки
та ін. Значення такої регенерації особливо
Регенерація велике для тканин, дорослі клітини яких не
Регенерація (від латин. regeneratio — від- діляться, зокрема нервової.
родження) — процес відновлення організмом Для клітинної і тканинної форм реге-
утрачених або пошкоджених структур. Роз- нерації характерне інтенсивне розмноження
Мал. 43.1. Репаративна регенерація хвоста в ящірки Мал. 43.2. Регенерація морської зірки з одного променя

Мал. 43.3. Вегетативне розмноження Мал. 43.4. Мікроклональне розмноження

полуниці вусами рослин у культурі
клітин. Прикладами фізіологічної регенера- антом є відновлення цілого організму з малої

ції на клітинному рівні є відновлення епі- його частини. Серед тварин таке відновлення
дермісу шкіри, кишкового епітелію, клітин можливе в багатьох безхребетних — губок,
крові. Завдяки фізіологічній регенерації кишковопорожнинних, деяких червів, гол-
птахи періодично відрощують нове пір’я, кошкірих (мал. 43.2). Серед рослин значно
ссавці змінюють шерсть. У рослин відбува- поширене розмноження рослин відрізка-
ється постійне заповнення клітин коренево- ми кореня, кореневища, слані, стебловими
го чохлика, що злущуються. У листопадних й листковими живцями (мал. 43.3). Мож-
дерев листя щороку опадають і замінюються ливий розвиток цілої нової рослини навіть
новими. з однієї соматичної клітини. Ця здатність
У багатьох тканинах існують спеціальні використовується для мікроклонального роз-
клітини, які забезпечують таке відновлення. множення рослин у культурі (мал. 43.4).
Це, наприклад, стовбурові клітини кістково- У високоорганізованих тварин регене-
го мозку, що дають початок форменим еле- рують лише окремі органи або їхні части-
ментам крові, проліферативні зони в епітелії ни, наприклад кінцівки в тритона, хвоста
шкіри і тонкої кишки, твірні тканини рос- в ящірки, ока у членистоногих. Високу здат-
лин (меристеми). Інтенсивність клітинного ність до регенерації має печінка, яка після
оновлення в цих тканинах дуже велика. На- пошкодження може відновлювати первісний
приклад, у людини епітелій тонкої кишки розмір. У рослин здатність до відновлення
повністю змінюється за дві доби, усі еритро- виявлена майже для всіх органів: стовбура,
цити — за два-чотири місяці. кореня, листків, квіток.
До репаративної регенерації також нале-
Репаративна регенерація жить загоєння ран (пошкоджень зовнішніх
Репаративна регенерація настає після по- покривів, пошкоджень кісток тощо). У тва-
шкодження тканини або органа. Вона дуже рин загоєння глибоких ран закінчується
різноманітна за факторами. Чинниками мо- формуванням сполучної (рубцевої) тканини.
жуть бути: механічна травма, опік, обморо- У рослин у разі пошкодження тканин і ор-
ження, паразити. ганів утворюються ранові меристеми, рани
Об’єм пошкодження й подальше віднов- на стовбурі або гілці зарубцьовуються спе-
лення бувають досить різними. Крайнім варі- ціальною тканиною (докладніше див. §36).
Регенерація — процес відновлення втрачених
або пошкоджених структур організму (репара- 1. Наведіть приклади регенерації в людини.
тивна регенерація), оновлення відпрацьованих 2. Навіщо рослини розмножують мікроклонально?
субклітинних структур, клітин і тканин (фізіоло- 3. Порівняйте здатність до регенерації безхребетних
гічна регенерація). і хребетних тварин; тварин і рослин.

§ 44. Адаптації до фізичного навантаження
Поміркуйте Дізнайтеся більше

Як ви знаєте, кисень необхідний клітинам для про-
Чому наступного дня після важкого фізичного цесів енергетичного обміну і синтезу АТФ. Під час
навантаження дуже болять м’язи? інтенсивної м’язової роботи, однак, потреба в кис-
ні не може бути повністю задоволена. Тому більшу
частину енергії клітини починають одержувати
Згадайте шляхом безкисневого гліколізу. Інтенсивний гліко-
• Енергетичний обмін ліз призводить до утворення молочної кислоти.
У разі накопичення великої кількості молочної
• Гліколіз. Цикл трикарбонових кислот кислоти настає м’язова втома. Болісні відчуття
• Мітохондрії. АТФ в м’язах після сильного навантаження спричиня-
• Міоглобін ються саме накопиченням молочної кислоти.
Адаптаційно-трофічна функція вищеної функціональної активності. Це здій-

симпато-адреналової системи снюється шляхом змін в обміні речовин.
Організм сприймає фізичне навантажен- По-перше, посилюється енергетичний обмін
ня як якийсь сторонній подразник, і першою (гліколіз, цикл трикарбонових кислот, розпад
на цей подразник реагує симпатична нервова ліпідів) і стимулюється синтез АТФ у клі-
система, яка стимулює викид адреналіну над- тинах. По-друге, стимулюються процеси, що
нирниками. Ці органи — симпатична нерво- підвищують у крові вміст глюкози — голов-
ва система та мозковий шар наднирників — ного субстрата реакцій енергетичного обміну.
складають так звану симпато-адреналову Зокрема, адреналін посилює розпад глікогену
функціональну систему, що терміново готує в печінці до глюкози і сприяє захопленню
організм до праці в екстремальних умовах. й утилізації глюкози тканинами.
Під дією адреналіну збільшуються частота Симпатична нервова система впливає на
й об’єм дихання. Кровоток у м’язах суттєво різні відділи центральної нервової системи,
посилюється, тому кровопостачання більш по- підтримуючи збудливість і регулюючи реф-
вно задовольняє підвищену потребу в кисні. лекторну діяльність. Добре відомо, що в умо-
Але симпато-адреналова система не лише вах творчого підйому, що супроводжується
ініціює термінову реакцію на подразник. виділенням норадреналіну, збільшується не
Вона також виконує адаптаційно-трофічну тільки фізична, а й розумова працездатність.
функцію — готує організм у цілому до під- Але пізніше настає фізична і розумова втома.
Мал. 44.1. Об’єм м’яза залежить від фізичного навантаження

Довготривале пристосування біологічної потреби в рухах. Усе це знижує

до підвищеної м’язової діяльності працездатність організму.
За малорухливого способу життя людини
Якщо фізичні навантаження повторюють-
м’язи слабшають і втрачають тонус, змен-
ся регулярно, на тлі збережених результатів
шуються витривалість і сила. Відсутність
термінової адаптації від попереднього наван-
м’язового навантаження зменшує інтенсивність
таження, то в результаті систематичних по-
енергетичного обміну. З’являється надмірна
вторень системи організму, що забезпечують
вага, розвивається ожиріння. Слідом за цим
такий вид діяльності, зазнають довгостроко-
відбуваються й інші ендокринні порушення.
вих змін. Тож у процесі регулярних фізичних
Атрофуються не тільки скелетні, але
навантажень тренованість організму підви-
й серцевий м’яз. Як наслідок — зменшується
щується, і він може витримувати більші на-
кровопостачання тканин, стінки судин утрача-
вантаження.
ють тонус, розвивається гіпертонія, варикоз-
Один зі способів адаптації до силового
не розширення вен. Хрящі поступово стають
тренінгу — це збільшення розміру м’яза
менш еластичними, тіло втрачає гнучкість.
(мал. 44.1). Також у м’язових клітинах на-
Знижується тонус нервової системи, адже
копичується більше молекул АТФ, ферментів
вона проводить менше імпульсів.
енергетичного обміну, збільшується кількість
Гіподинамія й гіпокінезія найнегативні-
мітохондрій, накопичується білок міоглобін
шим чином позначаються на здоров’ї.
(який акумулює кисень у м’язовій тканині).
Гіпокінезія й гіподинамія Причини гіподинамії

До прямих причин гіподинамії належать
Для забезпечення нормальної життє-
малорухомий і неактивний спосіб життя. Гі-
діяльності організму людини потрібна до-
подинамія є наслідком звільнення людини
статня активність скелетних м’язів. Робота
від фізичної праці, поширення офісної си-
м’язового апарату сприяє розвитку мозку.
дячої роботи, широкого використання тран-
Рухова діяльність підвищує енергопродукцію
спорту. Гіподинамія на сьогодні є проблемою
й утворення тепла, поліпшує функціонування
для всього світу. Це не хвороба, але серйоз-
дихальної, серцево-судинної та інших систем
ний виклик для суспільства.
організму. Нестача руху порушує нормальну
роботу всіх систем і спричиняє появу особ Практична робота
ливих станів — гіпокінезії й гіподинамії.
Гіпокінезія — це знижена рухова актив- Дослідження змін кровообігу та дихання
ність. Вона може бути пов’язана з фізіоло- людини при фізичному навантаженні
гічною незрілістю організму, з особливими 1. Утворіть пари, у яких кожен учень викону-
умовами роботи в обмеженому просторі, з де- ватиме почергово функції випробовуваного
якими захворюваннями. В окремих випадках і дослідника.
(у разі постільного режиму, наприклад) може 3. Випробовуваний має здійснити 10 присідань,
бути повна відсутність рухів. а дослідник — виміряти кількість вдихів та
скорочень серця протягом хвилини перед
Існує й близьке поняття — гіподинамія.
присіданнями та після них.
Це зниження м’язових зусиль, коли рухи
здійснюються, але за вкрай малих наванта- 3. Складіть та заповніть таблицю за результатами
досліду. Зробіть висновки.
жень на м’язовий апарат.
В обох випадках скелетні м’язи мало
навантажені. Виникає величезний дефіцит Запитання та завдання
Ключова ідея 1. Поясніть, чому в екстремальних умовах пра-
цездатність організму суттєво збільшується. Чи відбу-
Наш організм еволюційно пристосований до вається те саме з вами під час термінової підготовки
фізичних навантажень на рівні фізіологічних до екзаменів? Чому наступного дня відчувається вто-
і біохімічних процесів. За недостатньої фізичної ма? 2. Чому ожиріння називають хворобою цивіліза-
активності зменшується загальна адаптивність ції? 3. Як ви вважаєте, чи позначається гіподинамія
організму й розвиваються патологічні стани. на інтелектуальних здібностях?

§ 45. Стрес та дистрес
Поміркуйте Активація симпато-адреналової

системи
Стрес — це добре чи погано?
Основною функціональною системою ор-
ганізму, яка реагує на стрес, є гіпоталамо-
гіпофізарно-надниркова вісь (мал. 45.1).
Згадайте Під час гострого стресу відбувається ак-
• Функції гормона адреналіну тивація симпато-адреналової системи, що
• Функціональні системи складається із симпатичної нервової системи
і мозкового шару наднирників (мал. 45.1).
• Гіпоталамо-гіпофізарна система
У відповідь на дію стресорів в організмі від-
бувається швидке збудження симпатичної
нервової системи, посилення секреторної
Поняття стресу діяльності мозкового шару надниркових
Стрес — загальна реакція організму залоз. Інтенсивний викид адреналіну над-
у відповідь на дію надзвичайних подразни- нирниками приводить організм у стан за-
ків — стресорів. Стресорами можуть бути гальної підвищеної активності (мал 45.1).
будь-які сильні фізичні або психологічні по- Тобто симпато-адреналова система стиму-
дразники: травми, отруєння, психо-емоцій- лює пристосувальну реакцію «бийся або ті-
не напруження, надмірне фізичне наванта- кай» і забезпечує швидкі адаптивні зміни
ження або знерухомлення, переохолодження в обміні речовин, спрямовані на мобілізацію
або перегрівання. Стрес буває гострим (ко- енергії.
роткостроковим) і хронічним (довгостроко-
вим). Стрес спричиняє напруження функцій Загальний адаптаційний синдром
і систем та забезпечує мобілізацію резерв- Сукупність реакцій організмів на стрес
них можливостей організму. Це дає змогу складає загальний адаптаційний синдром,
зберегти гомеостаз і адаптуватися до змі- що характеризується трьома стадіями
нених умов. (мал. 45.2).
Стрес
Гострий стреc Хронічний стрес
Нервовий імпульс Кортиколіберин

Гіпоталамус
Симпато-
адреналова Симпатична автономна Гіпофіз
система нервова система
АКТГ
Нервовий імпульс
Мозковий шар наднирників Корковий шар наднирників
Адреналін, норадреналін Мінерало- Глюко-

кортикоїди кортикоїди
• Підвищення частоти нервових скорочень +
• Підвищення артеріального тиску •У тримання Na •П еретворення ліпідів
• Підвищення енергетики м’язових скорочень і води нирками і білків на глюкозу
• Розширення бронхів • Підвищення арте- •П ідвищення рівня
• Пригнічення травної системи ріального тиску глюкози в крові
• Активація метаболізму • Пригнічення імунної системи
• Підвищення рівня глюкози в крові •П ротизапальна дія
Мал. 45.1. Нервово-ендокринна регуляція відповіді організму на стрес

Адаптаційний синдром має неспеци-

Стадія Стадія Стадія виснаження фічну резистентність. Загалом резистент
тривоги адаптації (хронічний стрес) ність — це стійкість організму до дії над-
Опірність організму
звичайних подразників, здатність опиратися

їм без істотних змін сталості внутрішнього
середовища.
Неспецифічна резистентність означає,
що реакція організму на стрес перебігає за
Початковий рівень
(до початку впливу) Хвороба
однією й тією самою схемою незалежно від
виду стресора. І за умов травми, і після не-
приємної звістки, і на сильному холоді пер-
Час
винною реакцією є викид адреналіну й мо-
Мал. 45.2. Стадії стресу білізація організму.
Стадія тривоги. Уперше зіткнувшись із Дистрес

дією стресора, організм бурхливо реагує, ак- Стрес не впливає на життєдіяльність
тивуючи безліч фізіологічних функцій. Від- організму лише доти, поки він не перевищив
бувається збудження симпатичної нервової певного критичного рівня. У разі ж переви-
системи. Ендокринна система викидає низ- щення цього рівня в організмі порушують-
ку гормонів (адренокортикотропний гормон ся механізми саморегуляції й погіршуються
і адреналін). Відбувається мобілізація при- результати діяльності, аж до їх зриву. Та-
стосувальних сил організму, спрямована на кий стрес, що перевищує критичний рівень
боротьбу зі стресовим фактором і усунення і шкідливо впливає на організм, називають
пошкоджень, що виникають. Це швидка дистресом. Це руйнівний процес, що погір-
адаптація, здатна виконати термінове завдан- шує перебіг психофізіологічних функцій. Він
ня пристосування. може призводити до психічних захворювань,
Стадія адаптації. Якщо вплив стресора наприклад депресії.
стає постійним (хронічним), організм пе- Основними причинами дистресу є:
реходить до іншої, довготривалої стратегії • тривала неможливість задовольнити фі-
адаптації. Організм пристосовується, вико- зіологічні потреби (відсутність води, повітря,
ристовує свої компенсаторні можливості, щоб їжі, тепла);
упоратися із загрозою. Життєдіяльність нор- • непідходящі, незвичні умови життя
малізується. (зміна концентрації кисню в повітрі, напри-
Стадія виснаження. Якщо стрес є три- клад під час проживання в горах);
валим, компенсаторно-пристосувальні мож- • ушкодження організму, хвороби, трав-
ливості організму вичерпуються. Для стадії ми, довготривалий біль;
характерні ослаблення синтетичних процесів • тривалі негативні емоції (переживання
у тканинах, пригнічення функцій фізіологіч- страху, гніву, люті).
них систем.

Стрес спричиняє напруження функцій і сис- 1. Наведіть приклади зі свого досвіду, коли стре-
тем організму й забезпечує мобілізацію його сова ситуація допомагала вам упоратися з проблема-
резервних можливостей. Сукупність реакцій ми. 2. Опішить реакцію організму «бийся або тікай».
організмів на стрес складає загальний адапта- У чому полягає її біологічний сенс? 3. Розгляньте
ційний синдром. У відповіді на стрес головну мал. 45.1. Які компоненти відповіді на стрес належать
роль відіграють гіпоталамус, гіпофіз, симпатич- до нервової системи? до ендокринної? 4. Які шляхи
на нервова система і наднирники. Стрес сприяє реакції на стрес (мал. 45.1) відповідають різним ста-
успіху діяльності людини в умовах труднощів діям загального адаптаційного синдрому (мал. 45.2)?
і небезпек, але стрес, що перевищує критичний 5. Чому під час хронічного стресу людина стає враз-
рівень (дистрес), шкідливо впливає на організм. ливою до хвороб? 6. Як запобігти дистресу?

§ 46. Вікова динаміка адаптаційних можливостей
Із часом, у міру дозрівання нервових струк-

Поміркуйте тур, вони диференціюються й стають більш
Хто, на вашу думку, більш здатний до адапта- вибірковими стосовно стимулів. Адаптацій-
цій — підліток аба доросла людина? на відповідь перестає бути генералізованою,
стає більш локальною і специфічною, спря-
мованою на розв’язання вузького адаптацій-
Згадайте ного завдання.
Найбільш значимі зміни в стратегії
• Вікові періоди в житті людини адаптації вегетативних систем відбуваються
• Функції прогестерону, естрогену у віці 5–7 років. Лише із цього віку орга-
нізм здатний здійснювати специфічні, добре
диференційовані реакції в ході свого при-
Особливості адаптацій стосування. У період статевого дозрівання
у ранньому віці адаптаційні процеси тимчасово втрачають
Організм дитини в процесі дорослішан- свою ефективність і знову стають менш спе-
ня постійно навчається, зокрема, функціо цифічними. Уже після 15–16 років юнаки
нальні системи вчаться взаємодіяти між й дівчата мають рівень адаптаційних мож-
собою й підпорядковуватися єдиній нейро- ливостей, майже як у дорослих.
гуморальній регуляції. На ранніх етапах Фізіологічними й психологічними дослі-
розвитку практично будь-який новий вплив дженнями показано, що чутливість до зо-
на організм викликає дуже бурхливу реак- внішніх впливів носить вибірковий харак-
цію, до якої залучаються майже всі органи тер на різних етапах онтогенезу (мал. 46.1).
й системи. Це генералізовані реакції. Їх ви- Це лягло в основу уявлення про критичні
никнення пов’язане з тим, що нервові цен- періоди як періоди найбільшої чутливості до
три ще не вміють диференціювати стимули. впливу факторів середовища.
Така неспецифічна, генералізована реакція
вкрай неекономічна, вона змушує активува- Особливості адаптацій у зрілому
тися велику кількість органів і тканин, не й літньому віці
здатних допомогти в розв’язанні адаптив- Після 20–25 років організм закінчує фор-
ного завдання, що постає перед організмом. муватися, й починаються процеси інволюції,
У цьому й полягає причина того, що дитячий які торкаються всіх клітин, тканин, орга-
організм не здатний до тривалого утримання нів, систем організму та їхньої регуляції.
стійкого стану під час будь-якої діяльності. Найбільш істотні вікові зміни виникають
у людей у 50–60 років; у цей період частіше
розвиваються й різні захворювання. З віком
змінюється здатність організму пристосовува-
тися до звичайних факторів середовища, що
зрештою в людей похилого віку призводить
до розвитку реакцій хронічного стресу.
Усі вікові зміни зводяться до трьох ти-
пів: показники й параметри, що знижуються
з віком; малозмінні показники й показники,
що поступово зростають.
До першої групи вікових змін відносять
скорочувальну здатність міокарда й скелет-
них м’язів, гостроту зору, слуху й праце
Мал. 46.1. У ранньому віці навчатися легше здатність нервових центрів, функції травних

залоз і внутрішньої секреції, активність фер-

ментів і гормонів.
Другу групу показників становлять рі-
вень цукру в крові, кислотно-лужний баланс,
мембранний потенціал, морфологічний склад
крові тощо.
До третьої групи належить синтез гормо-
нів у гіпофізі (АКТГ, вазопресин), чутливість
клітин до хімічних і гуморальних речовин,
рівень холестерину, лецитинів і ліпопроте-
їдів у крові, артеріальний кров’яний тиск.
Якщо найважливішою фізіологічною ха-
рактеристикою осіб молодого віку є гомео
стазис (відносна сталість внутрішнього се- Мал. 46.2. З першим криком немовля починає
редовища організму), то для зрілих і людей дихати самостійно
похилого віку — гомеорезис (вікові зміни
основних параметрів організму). матері, і висока концентрація прогестерону
блокує клітинну відповідь Т-лімфоцитів на
Адаптація материнського організму чужорідні антигени.
до вагітності
Для забезпечення розвитку плода в орга- Адаптації немовлят
нізмі матері відбуваються істотні зміни, які У момент народження різко змінюється
стосуються практично всіх систем організму. середовище існування дитини. В утробі мате-
В організмі матері збільшується інтен- рі вона одержувала харчування від материн-
сивність і ефективність усіх метаболічних ського організму через плаценту й пуповину.
процесів. У неї не було легеневого дихання, не функ-
Потреба в кисні збільшується на 20 %, ціонували травні органи, сечовидільна систе-
об’єм повітря при диханні — на 40 %. ма. З перших митей самостійного існування
Об’єм циркулюючої крові збільшується на організм дитини різко перебудовується.
40–50 %. На 30–40 % збільшується частота Перший крик немовляти сигналізує про
серцебиття. Збільшується й об’єм плазми перший вдих. З першим вдихом починає
крові. У крові підвищується концентрація функціонувати дихальна система (мал. 46.2).
лейкоцитів і факторів зсідання крові. Після перетискання пуповини зв’язок крово-
Істотні зміни відбуваються в ендокрин- носних систем матері й дитини розривається,
ній регуляції. Плацента починає продукувати припиняється зв’язок дитини з матір’ю, тому
гормони, які впливають на перебіг вагітності. вмикаються системи життєвого самозабезпе-
У плаценті утворюється велика кількість чення організму дитину. Вона вступає в пе-
естрогенів. Вони впливають на всі біохімічні ріод новонародженості, який обмежується
процеси в матці, збільшують приплив крові, першими 28 днями життя.
підсилюють поглинання кисню тканинами, У цей час організм дитини пристосову-
активують енергетичний обмін. ється до умов зовнішнього середовища: уста-
Також плацента продукує велику кіль- новлюються легеневе дихання, позаутробний
кість прогестерону. Прогестерон є одним кровообіг, починають функціонувати травні
з основних гормонів, який інгібує реакцію органи, з’являється самостійна терморегуля-
відторгнення плода. Тканини дитини яв- ція, підвищується обмін речовин.
ляють собою мішень для імунної системи
1. На яких етапах життя людина зазнає найсильні-
Адаптаційні можливості й напрямки адаптацій ших адаптаційних навантажень? 2. Чому лікарі перші
різні на різних стадіях індивідуального роз- чотири тижні життя найбільш пильно спостерігають
витку. за станом дитини?

§ 47. Компенсаторні можливості організму людини
лової системи (див. § 45), зсіданню крові та

іншим неспецифічним механізмам, що діють
Чому в багатьох нижчих безхребетних можлива за будь-якого пошкодження.
регенерація цілого організму з частини тіла; Пізніше реалізуються форми довгостроко-
у нижчих хребетних (земноводні) можуть вої компенсації, зокрема, регенерація клітин
відновлюватися органи, а у ссавців і людини і тканин, гіпертрофія і гіперплазія органів.
можлива регенерація лише окремих тканин?
Як ви вже знаєте, регенерація — це віднов-
лення організмом тканин, клітин, внутрі
шньоклітинних структур. Гіпертрофія — це
Згадайте
збільшення об’єму функціонуючої тканини.
• Адаптація • Регенерація В основі гіпертрофії лежить гіперплазія —
збільшення кількості клітин та внутрішньо-
клітинних структур.
Компенсаторна реакція організму Фізіологічна гіпертрофія розвивається
Будь-який дефект, наслідком якого є по- у здорових людей як пристосувальна реак-
рушення нормального розвитку, спричиняє ція на підвищену функцію органів, напри-
запуск компенсаторних функцій організму. клад збільшення відповідних груп скелетних
Компенсаторна реакція організму — це при- м’язів під час занять спортом. Компенсаторна
стосувальні зміни, спрямовані на відновлен- гіпертрофія виникає, якщо орган не здатний
ня функцій тканин або органів, що були виконувати функції в достатньому обсязі. На-
пошкоджені або втрачені. Наприклад, піс- приклад, за умови вад серця або ішемічної
ля пошкодження мозочка рухова активність хвороби серця розвивається гіпертрофія сер-
нормалізується іншими відділами головного цевого м’яза, яка частково компенсує про-
мозку; після видалення однієї нирки інша блеми з кровообігом (мал. 47.1).
функціонує інтенсивніше і компенсує втрату. У разі хронічної гіпоксії в людей, які
Компенсаторні реакції є різновидом при- живуть високо в горах, спостерігається гіпер
стосувальних реакцій. Але, на відміну від плазія стовбурових клітин — попередників
звичайних пристосувальних реакцій, компен- еритроцитів у кістковому мозку. Внаслідок
сації виникають лише в тому випадку, коли цього в них виробляється більше еритроци-
організму завдано шкоди; вони не є видовими тів, ніж в інших людей.
і відбуваються індивідуально. Найбільш досконалі компенсаторні про-
Спочатку пошкодження структур і функ- цеси відбуваються під час пошкодження нер-
цій організму призводить до термінової ком-
пенсації, а саме до активації симпато-адрена- Дізнайтеся більше
Науковий медичний журнал
The Lancet 2007 року опублі-
кував статтю «Мозок клерка».
У ній розповідалося про вра-
жаючий випадок гідроцефалії
у 44-річного француза. Під час А
медичного обстеження томо-
графія виявила в нього відсут-
ність трьох чвертей головно-
го мозку (мал. А), на відміну
від здорового мозку (мал. Б).
Однак людина живе нормаль-
Нормальний м’яз Гіпертрофований м’яз ним життям, має сім’ю, дітей Б
і є державним службовцем.
Мал. 47.1. Гіпертрофія серцевого м’яза

вової системи. За сучасними даними, у го-

ловному мозку людини налічується від 10 до
100 млрд нейронів, що утворюють 10–30 тис.
синапсів. За умови загибелі частини головно-
го мозку ця розгалужена система нервових
зв’язків може бути перебудована таким чи-
ном, що функції загиблих ділянок візьмуть
на себе клітини, які залишилися. Така влас-
тивість нервової системи відома як пластич-
ність — нервові центри можуть у процесі
компенсації приймати на себе нові, не влас-
тиві їм раніше функції. Найбільшою мірою
пластичність властива корі головного мозку.
Відомі вражаючі факти про компенса- Мал. 47.2. Моржування — спосіб загартовування
торні можливості головного мозку людини.
Виявляється, можна жити без мозочка, з по-
шкодженою або видаленою частиною мозку • підвищення витривалості й працездат-
і навіть без однієї півкулі. ності.
Компенсаторні процеси в центральній Основні способи загартовування організ-
нервовій системі здатні в певній мірі ком- му — загартовування повітрям і водою. За-
пенсувати дефекти органів чуття. Показано, гартовування водою є одним із найкорисні-
наприклад, що після втрати зору функцію ших видів загартовування організму. Можна
сприйняття сигналів середовища переймають виділити кілька способів: обтирання холод-
на себе інші сенсорні системи — слух, дотик, ною водою, обливання, холодний душ, конт
нюх. Відомо, що в людей із розладами слуху растний душ (мал. 47.2).
загострена шкірна чутливість, вони вловлю- Починати загартовування організму мож-
ють навіть мінімальну різницю в тактильних на лише в тому випадку, якщо людина здо-
відчуттях. рова. Слід негайно припинити, якщо про-
цедура викликає погіршення самопочуття.
Загартовування Рівень і час впливу необхідно підвищувати
Загартовування організму — це проце- поступово. Процедури із загартовування по-
дури, завданням яких є зміцнення імунної винні повторюватися безліч разів.
системи організму та його підготовка до не-
сприятливих умов (спека, холод, вогкість). Перехресна адаптація
У результаті загартовування організм може Науці відоме дуже цікаве явище, яке на-
навчитися краще запобігати виникненню за- зивається перехресною адаптацією. Полягає
хворювань, а також краще справлятися з на- воно в тому, що захисно-пристосувальні реак-
вантаженнями й несприятливими умовами. ції організму, викликані яким-небудь одним
Користь загартовування організму: фактором, призводять до підвищення стій-
• зміцнення імунної системи організму кості організму також до всіх інших факторів
(краще протистоїть різним захворюванням); зовнішнього середовища. Наприклад, адап-
• підвищення опірності несприятливим тація до високої температури призводить до
температурним умовам (холод, спека); підвищення витривалості. Адаптація до хо-
лоду підвищує м’язову силу.
Реакція організму, спрямована на відновлення Запитання та завдання
яких-небудь порушень у тілі й у функції вну-
трішніх органів, називається компенсаторною 1. За рахунок якого механізму — гіпертрофії чи
реакцією. У результаті загартовування організм гіперплазії — відбуваються компенсаторні реакції
може краще запобігати виникненню захворю- центральної нервової системи? 2. Опишіть роль ре-
вань, а також краще справлятися з навантажен- генерації в компенсаторних процесах. 3. Який спосіб
нями й несприятливими умовами. загартовування ви б обрали для себе?

§ 48. Морфологічні адаптації тварин.

Адаптація як результат еволюції
засоби пасивного захисту від хижаків — хі-
Поміркуйте тиновий покрив, раковини, кісткові панци-
За допомогою яких засобів маскуються тварини? ри, голки.
Різні види, що ведуть більш-менш одна-
ковий спосіб життя, мають схожі типи будо-
Згадайте ви й поєднуються в групи, що називаються
життєвими формами. Одні й ті ж життєві
• Структурні адаптації
форми можуть виникати в дуже віддалених
• Фізіологічні адаптації видів: дельфінів і риб, птахів і кажанів, хро-
• Поведінкові адаптації баків і змій.
Пристосувальне забарвлення
Відповідність будови тіла Захисне забарвлення маскує особин під
до умов існування та способу тло навколишнього середовища (мал. 48.2).
життя організмів Наприклад, яйця птахів, які гніздяться
Особливості будови тіла визначаються в траві, мають пігментовану шкаралупу.
тим, у яких умовах тварина живе, як здо- У місцевостях зі сніжними зимами тварини
буває їжу, яким чином рухається тощо. На- білішають (заєць, горностай, біла куріпка).
приклад, для швидкохідних водних меш- Деякі тварини можуть швидко (за кілька хви-
канців — риб і китоподібних — характерна лин) змінити колір тіла (хамелеон, камбала).
обтічна форма тіла. У придонних риб тіло, Особливим типом захисного забарвлення
навпаки, плоске (мал. 48.1). є забарвлення, що розчленовує,— це коли на
У літаючих тварин сформувалися такі тілі тварини чергуються темні і світлі плями
частини тіла, які дають можливість їм літа- або смуги (тигри, зебри) (мал. 48.3). Таке
ти, — це крила у птахів і кажанів, складки забарвлення розмиває контури тіла, робить
тіла у білок-летяг. У тварин, що пристосо- тварину непомітною серед рослин, під час
вані до швидкого бігу у степу, розвинулися гри світла й тіні.
копита, що амортизують стрибки по твердій Маскування — пристосування, за яко-
поверхні. У приматів кінцівки пристосовані го не тільки забарвлення, але й форма тіла
до того, щоб чіплятися за віття, у підземних зливається з навколишнім середовищем.
тварин — щоб рити. Наприклад, богомоли нагадують гілочки
Різниця в будові щелеп у рослиноїдних (мал. 48.4), а метелики схожі на листя рослин.
і хижих тварин характеризує особливості їх- Застережливе забарвлення попереджає
нього харчування. Хижі тварини отримали про небезпеку і відлякує. Дуже яскраве за-
засоби нападу на жертву, тоді як жертви — барвлення зазвичай характерне для отруйних
Систематичне положення
Ссавці Кісткові риби Хрящові риби
Дельфін Тунець Камбала Скат
Швидкі морські плавці Придонні мешканці

Життєва форма
Мал. 48.1. Форма тіла і життєві форми Мал. 48.2. Захисне забарвлення полярної сови

Мал. 48.3. Забарвлення, що розчле- Мал. 48.4. Маскування богомола Мал. 48.5. Застережливе
новує, у тигра забарвлення гусениці шовкопряда
видів, а також таких, що жалять (оси, бджо- полягає у вибірковому відтворенні адаптив-
ли, отруйні змії). Воно попереджає хижака них генотипів.
про те, що потенційна жертва неїстівна. За-
стережливе забарвлення часто поєднується Відносний характер пристосувань
з демонстративною поведінкою (мал. 48.5). Пристосованість не має абсолютного харак-
Мімікрія — це подібність незахищених теру. Поїдають тварин і з захисним, і з засте-
організмів за забарвленням і формою тіла із режливим забарвленням. Хижаки нападають
захищеними. Наприклад, смуги на тілі не на тих, хто маскується. До того ж усі адаптації
отруйних мух дзюрчалок роблять їх схожими відносні — вони корисні за певних умов. У разі
на бджіл та ос, забарвлення тропічних вужів зміни середовища адаптації можуть утратити
нагадує отруйних змій. Така схожість ви- своє значення (наприклад, любов до солодкої
никла в ході еволюції як захисна: хижаки їжі в людини). Ознаки, що втратили значен-
приймають незахищений вид за небезпечний ня, поступово редукуються й зникають (органи
і уникають його (мал. 48.6). зору в печерних тварин, апендикс у людини).
У більш широкому сенсі під мімікрією Якщо ознака стає шкідливою для організ-
розуміють будь-які випадки забарвлення му, за нею відбувається негативний добір.
і форми тіла тварин, що маскують їх під
середовище проживання (мал. 48.2, 48.4).
Еволюційне виникнення адаптацій

Пристосованість, або адаптивність, є
одним із результатів еволюції, що виникає
внаслідок природного добору. У результаті
боротьби за існування в кожній популяції
краще виживають і залишають потомство
особини з корисними в певному середовищі
фенотипами. Нащадки успадковують адап-
тивні риси батьків, отримуючи від них від-
повідні варіанти генів. Через низку поколінь Мал. 48.6. Мімікрія: осоподібна муха імітує забарвлення ос
у популяціях накопичуються переважно
адаптивні генні варіанти. Отже, дія відбору Запитання та завдання
Ключова ідея 1. Наведіть приклади тварин із захисним забарв-

ленням. 2. Чисельність якого виду зазвичай буває
У результаті тривалого еволюційного процесу вищою у випадку мімікрії: отруйного чи неотруйного?
в усіх організмів формуються й удосконалюють- Відповідь поясніть. 3. Чи всі пристосування в людини,
ся їхні пристосування до умов навколишнього набуті в результаті еволюції, залишаються адаптив-
середовища — адаптації. Усі адаптації віднос- ними і сьогодні? 4. Яка, на вашу думку, ознака най-
ні — вони корисні за конкретних умов. більш визначає еволюційний успіх Людини розумної?

§ 49. Формування коадаптацій у симбіотичних організмів
У потенційних жертв розвиваються ме-

ханізми протидії. Малорухливі тварини ма-
Взаємодію паразитів та їхніх жертв інколи ють морфологічні засоби пасивного захисту
називають «гонкою озброєнь». (панцири черепах, мушлі молюсків). Дуже
Що цим хочуть сказати? ефективними засобами захисту є фізіологічні
механізми (отруйні залози, виділення рідини
з неприємним запахом). Поведінкові меха-
Згадайте нізми захисту спрямовані на втечу, активну
• Симбіоз • Мутуалізм оборону, відлякування або завмирання.
• Паразитизм • Хижацтво Між хижаками і жертвами формуєть-
ся система взаємодій, за якої обидві групи
стабільно існують на певній території. Пору-
У процесі спільної еволюції — коеволю- шення такої системи призводить до катастро-
ції — різні види рослин і тварин виробили фічних екологічних наслідків. Наприклад,
пристосування один до одного — коадапта- надмірний відстріл вовків стає причиною
ції. Ці коадаптації можуть бути настільки поширення захворювань серед їхніх жертв,
тісними, що жити окремо один від одного наслідком чого є вимирання популяцій через
види вже не можуть. перенаселення, ослаблення інфекціями тощо.
Коадаптація в системі Коадаптація в системі
«хижак — жертва» «паразит — хазяїн»
Пристосування, які жертви виробляють У паразитів існує комплекс адаптацій,
для того, щоб протидіяти хижакам, сприя- які забезпечують пристосування біології па-
ють формуванню в хижаків механізмів, які разита до особливостей морфології, фізіології
дозволяють долати ці пристосування. та екології їхніх хазяїв.
У хижаків виникають пристосування до За класичною схемою «паразит — хазяїн»
пошуку, переслідування та вбивства здобичі. відбувається взаємодія вірусів або бактерій
Їм властиві розвинені органи чуття, більш з організмами. Захворювання, що виклика-
складна поведінка, інколи колективна (вовчі ються новими інфекціями, зазвичай перебіга-
зграї, лев’ячі прайди тощо). Для них харак- ють у тяжкій формі, але в процесі еволюції
терні певні фізіологічні особливості, зокрема хвороби переносяться легше: види-хазяї на-
невелика довжина травного тракту і наяв- бувають імунітету, тоді як інфекційні агенти
ність у ньому протеолітичних ферментів із знижують агресивність.
дуже високою активністю. У кишечних паразитів утворюються при-
стосування для прикріплення до тіла хазяїна
та всисання поживних речовин, а також від-
бувається спрощення організації: втрачають-
ся кінцівки й органи чуття, редукується трав-
ний канал. Організм-хазяїн підвищує свою
стійкість до дії негативних факторів (зокрема,
токсичності), джерелом яких є паразит.
Інколи коадаптація паразитів і хазяїв
перетворюється на вигідну взаємодію. При-
клад — медичні п’явки (мал. 49.1) та ссавці.
Присисаючись до тіла тварини, п’явка вводить
у її організм знеболювальні речовини, а та-
кож речовини, які перешкоджають зсіданню
Мал. 49.1. Медична п’явка

Мал. 49.2. Запилення Мал. 49.3. Ендосимбіоз інфузорії Paramecium bursaria

із зеленими водоростями
крові та розчиняють тромби. Тобто після цьо- Внутрішньоклітинний

го стан здоров’я жертви навіть покращуєть- ендосимбіоз
ся. Саме цей ефект і використовує медицина,
Такий тип мутуалістичних відносин, як
застосовуючи п’явок із лікувальною метою.
внутрішньоклітинний ендосимбіоз (один з ор-
Коадаптації під час мутуалізму ганізмів живе всередині іншого) (мал. 49.3),
спричинив виникнення еукаріотичної кліти-
Мутуалізм — це взаємовигідна форма
ни. Деякі стародавні бактерії настільки при-
співіснування організмів. Мутуалістичні вза-
стосувалися до життя в цитоплазмі інших
ємовідносини відіграють важливу роль у су-
клітин, що почали діяти з ними як єдиний
часній біосфері. Так, украй важливими для
організм. Згодом із клітин-ендосимбіонтів
рослин є мутуалістичні відносини з деякими
утворилися мітохондрії і хлоропласти. Мі-
грибами, які утворюють мікоризу, комахами-
тохондрії утворилися з аеробних бактерій,
запилювачами і ссавцями, які поширюють
здатних ефективно використовувати кисень,
їхнє насіння. Рослиноїдні тварини не можуть
пластиди — з різних груп бактерій, здатних
перетравлювати рослинну їжу без допомоги
до оксигенного фотосинтезу, або одноклі-
симбіотичних бактерій. Коралові рифи не мо-
тинних фотосинтезуючих еукаріотів.
жуть існувати без взаємодії коралових по-
У процесі тривалої коеволюції клітини-
ліпів з одноклітинними водоростями — зоо
хазяї та ендосимбіонти пристосувались один
ксантелами.
до одного та синхронізували процеси мета-
Яскравим прикладом тривалих і взаємо-
болізму. Глибину коадаптації добре видно
вигідних відносин є спільна еволюція рослин
з того, що, наприклад, для роботи мітохон-
і комах-запилювачів. Рослини приваблюють
дрії потрібно приблизно 700 різних білків,
комах пахучими речовинами і яскравими
але тільки 5 % із них закодовані в геномі
квітами, їхній пилок липкий і легко при-
мітохондрій. Усі інші білки кодуються ядер-
стає до тіла комахи. У комах розвиваються
ними генами і транспортуються в мітохон-
морфологічні пристосування до запилення:
дрії з цитоплазми клітини.
укрите волосками тіло, до якого добре при-
липає пилок; пристосований до морфології
квітки ротовий апарат, такий як хоботок Запитання та завдання
у метеликів (мал. 49.2).
1. Поясніть, як коадаптовані між собою вовки
Ключова ідея і зайці. 2. Чому в ендопаразитів спрощується орга-
нізація? 3. Які механізми задіяні у взаємоадаптації
У процесі коеволюції в різних видів рослин анаеробних кишкових бактерій і ссавців? 4. Поясніть,
і тварин виробилися взаємні пристосування як рослини використовують тварин для власного
один до одного — коадаптації. Вони можуть розмноження. 5. Які властивості, на вашу думку,
бути настільки тісними, що окреме існування повинні були мати стародавні бактерії — предки
таких видів стає неможливим. мітохондрій? пластид?

Основні положення теми «Адаптації»
Середовища існування живих організмів

• Водне • Наземно-повітряне
• Підземне • Тіла живих організмів
Терморегуляція
Терморегуляція — це сукупність процесів, які дозволяють підтримувати температуру тіла
організму на певному рівні. Терморегуляція є одним із найважливіших механізмів адаптації
організмів до середовища існування.
Способи терморегуляції
• Фізичні • Хімічні • Поведінкові
Пойкілотермні організми
Пойкілотермні організми не можуть підтримувати температуру тіла вищою від темпера-
тури навколишнього середовища більше, ніж на 1–2 °С. Відповідно, температура їхнього тіла
змінюється разом із температурою середовища.
Представники пойкілотермних організмів: щука, ропуха, гадюка, коник, рак.
Гомойотермні організми
Гомойотермні організми можуть підтримувати сталу температуру найважливіших частин
тіла незалежно від умов навколишнього середовища.
Поділяються на тварин зі справжньою (ластівка, дельфін, кабан) та інерційною (шкіряста
черепаха) гомойотермією.
Рухи організмів
Основні типи таксисів
Джерело по-
Тип таксису Приклади
дразнення
Фототаксис Світло Переміщення джгутикових водоростей (наприклад, евглен) у місця
з найкращим освітленням
Термотаксис Температура Переміщення бактерій у середовищі, яке має температурний граді-
єнт, до зони з найбільш комфортною для неї температурою
Хемотаксис Наявність пев Переміщення бактерій до місць скупчення поживних речовин або
них речовин лейкоцитів до місця скупчення бактерій. Переміщення бактерій від
кришталика солі в розчині до місця з меншою концентрацією солі
Гідротаксис Волога Переміщення мікроорганізмів у ґрунті в напрямі до найбільш опти-
мального для них рівня вологості
Аеротаксис Кисень Рух аеробних мікроорганізмів у напрямку підвищення концентрації
кисню, а анаеробних — у напрямку зниження його концентрації
Магнітотаксис Магнітне поле Орієнтація та координація руху деяких грамнегативних бактерій,
Землі які живуть у водному середовищі (прісні, солоні або сильносолоні
водойми)
Геотаксис (гра- Сила тяжіння Рух мікроорганізмів орієнтований на дію сили тяжіння.
вітаксис) Трапляється в мікроорганізмів різних водойм
Тігмотаксис Фізичний Втеча бактерій від еукаріотів (амеб, лейкоцитів багатоклітинних),
контакт які на них полюють

Основні типи тропізмів
Джерело
Тип тропізму Приклади
подразнення
Фототропізм Світло Повертання листків і пагонів рослини, яка росте у приміщенні,
у напрямі до вікон
Геотропізм Сила тяжіння Ріст кореня вниз (за винятком дихальних коренів, які ростуть уго-
ру), ріст прямостоячих пагонів угору
Хемотропізм Наявність пев Ріст кореневих систем у напрямку до горизонту ґрунту, багатого на
них речовин потрібні для рослини речовини
Тігмотропізм Фізичний Обвивання навколо опори пагонів рослин із витким стеблом
контакт
Термотропізм Температура Ріст гілок дерев від джерела надмірного тепла (наприклад, димової
труби, яка розташована поряд із деревом)
Гідротропізм Волога Ріст коренів кактуса в напрямку до джерела води в ґрунті
Основні типи настій

Джерело
Тип настії Приклади
подразнення
Фотонастія Світло Закриття та відкриття кошиків кульбаб за зміни рівня освітлення
(відкриття за високого рівня освітлення, а закриття за низького)
Хемонастія Наявність Закриття листків росичок у разі потрапляння на них комах як реак-
певних ція на певні білки на їхніх ногах
речовин
Тігмонастія Струс Рухи, зумовлені струсом, наприклад закриття листків у мімози
сором’язливої після струсу, викликаного дотиком
Термонастія Температура Закриття квіток тюльпанів у разі зниження температури
середовища і їх розкриття за підвищення температури
Гідронастія Волога Стулення та розкриття листків деяких видів папороті у випадку,
відповідно, зниження та збільшення вологості повітря
Подразливість
Види рецепторів
Вид рецепторів Які подразнення сприймає Приклади
Фоторецептори Світло Рецептори сітківки
Хеморецептори Молекули певних речовин Нюхові та смакові рецептори
Механорецептори Механічні стимули (тиск, Рецептори дотику, барорецептори
коливання, дотик тощо)
Терморецептори Температуру Холодові та теплові рецептори шкіри
Осморецептори Осмотичний тиск Рецептори внутрішніх органів, які контролюють
стан внутрішнього середовища організму
Електрорецептори Електричне поле Рецептори електричних органів риб
Магніторецептори Магнітне поле Рецептори перелітних птахів, які дозволяють їм
орієнтуватися за допомогою магнітного поля
Больові рецептори Комплекс факторів Рецептори болю у ссавців

Т ема 7. Біологічні основи
здорового способу життя
§ 50. Здоровий спосіб життя та його складові
Поміркуйте фізичних вад організму, але й наявність стану

повного психічного та соціального благопо-
Якщо людина тривалий час буде їсти досхочу, луччя. Здоров’я кожної людини має генетич-
але тільки один продукт, то в неї виникнуть ну основу, яка дістається їй від батьків. Але
проблеми зі здоров’ям. Чому?
реальний стан здоров’я на цій основі утворю-
ється в процесі життя людини і суттєво за-
лежить від способу життя, звичок, поведінки
Згадайте
і соціальних умов, у яких живе людина.
• Органічні речовини • Неорганічні речовини Процес, що проявляється в порушенні
• Вітаміни • Мікроелементи будови, обміну речовин та функціонування
організму або його частин, називають хворо-
бою. Причини такого процесу можуть бути
Поняття здоров’я різними. Інколи вони пов’язані зі спадкови-
Здоров’я є однією з головних цінностей ми особливостями організму. Але в більшості
життя людини і займає дуже високе місце випадків хвороби виникають як результат
в ієрархії її потреб. Наявність здоров’я за- особливостей життя людини, її шкідливих
вжди розглядалося як обов’язковий компо- звичок, недотримання правил здорового спо-
нент щасливого життя людини. Крім того, собу життя, ризикованої поведінки тощо.
здоров’я людей є важливою умовою успіш-
ного соціального та економічного розвитку Науки, що вивчають здоров’я людини
суспільства. Здоров’я людини є об’єктом досліджень
Здоров’я є комплексним поняттям. Воно певних наукових дисциплін. Кожна з них
включає не тільки відсутність захворювань та вивчає різноманітні прояви життєдіяльності
Науки, що вивчають здоров’я людини
Наука Предмет вивчення
Генетика Спадковість і мінливість ознак організму людини, механізми реалізації спадкової ін-
формації, регуляція прояву спадкових ознак
Біохімія Біохімічні реакції в організмі людини, їх регуляція та механізми порушення, вплив на
організм людини різноманітних речовин
Фізіологія Фізіологічні реакції в організмі людини, їх регуляція та механізми порушення, вплив
на процеси в організмі людини зовнішніх і внутрішніх факторів
Цитологія Клітини людини, життєдіяльність клітин та фактори, які можуть на неї впливати, вза-
ємодія клітин між собою
Гістологія Тканини людини, життєдіяльність тканин та фактори, які можуть на неї впливати,
взаємодія тканин між собою
Психологія Психічні процеси в нервовій системі людини, дія на них зовнішніх і внутрішніх факто-
рів, взаємодія людей між собою
Антропологія Особливості будови організму людини, різноманіття ознак людей у різних популяціях,
еволюція людини, вплив на організм людини умов навколишнього середовища
Медицина Причини виникнення та способи лікування захворювань і мінімізації їх негативних
наслідків, способи профілактики захворювань

Тема 7. Біологічні основи здорового способу життя
організму людини, варіабельність цих про- Не менш важливою складовою ЗСЖ є

явів та можливі їх порушення. раціональне харчування. Значна частина
населення нашої планети ще живе на межі
Здоровий спосіб життя голоду. Водночас для багатьох людей є дуже
Аби зберегти здоров’я, людина повинна актуальною проблема переїдання. Крім того,
дотримуватися певних правил. Ці правила достатня кількість їжі не гарантує її якість.
дозволяють суттєво зменшити ризик погір- Організм людини має отримувати потрібні
шення здоров’я, а отже, допоможуть прожи- йому речовини в певних пропорціях. А їжа
ти довге і щасливе життя. Розумне викорис- складається не тільки з білків, ліпідів та
тання людиною свого життєвого потенціалу вуглеводів, а ще й із вітамінів та мікроеле-
і дотримання науково обґрунтованих реко- ментів. Вони потрібні в незначній кількості,
мендацій із різних сфер життєдіяльності, але без них здоровою людина не буде.
називають здоровим способом життя (ЗСЖ).
До принципів здорового способу життя Фізичні навантаження
належать певні правила щодо харчування, Для багатьох мешканців сучасних міст
фізичної активності, особистої гігієни, пси- великою проблемою в житті є гіподинамія.
хічного стану, життєвих звичок та інших Недостатня рухова активність стає причиною
аспектів життєдіяльності кожної людини. багатьох захворювань. Особливо страждає
серцево-судинна система. Це не дивно, бо
Формування здорового способу еволюція людини тривала мільйони років,
життя і її організм пристосований до регулярних
Здоровий спосіб життя не виникає сам по фізичних навантажень. Якщо навантаження
собі. Для його формування людина має відчу- відсутні, робота організму порушується. Для
вати в ньому потребу і розуміти його переваги. нього такий стан речей не є нормальним.
Без бажання дотримуватися правил здорово- Але надмірні фізичні навантаження теж
го життя зусилля будуть витрачатися марно. можуть бути шкідливими для здоров’я.
Важливо розуміти, що застосування Надто важка фізична праця стає причиною
принципів ЗСЖ матиме ефект лише у ви- проблем опорно-рухового апарату. Страж-
падку комплексного підходу. Якщо дотриму- дають суглоби і кістки, підвищується ри-
ватися правил раціонального харчування, але зик пошкодження м’язів. Як і з іншими
працювати майже без відпочинку, то гарного складовими ЗСЖ, найбільш оптимальними
здоров’я все одно не буде. рекомендаціями буде дотримання помірних
навантажень, адекватних фізичному стану
Гігієна і харчування конкретної людини.
Особиста гігієна стала особливо актуаль-
ною в наш час через високу щільність люд- Робота і відпочинок. Психологічні
ських поселень. Великі скупчення людей аспекти ЗСЖ
полегшують поширення хвороботворних орга- Важливою складовою ЗСЖ є регулярне
нізмів. Одним із найефективніших засобів за- чергування роботи і відпочинку. Постійне
хисту є дотримання правил особистої гігієни. безперервне навантаження не тільки погано
позначається на фізичному стані людини.
Ключова ідея Воно має вкрай негативні психічні наслід-
ки. Мозок людини теж повинен відпочивати.
Людина повинна постійно підтримувати своє
здоров’я. Найбільш ефективним способом Та й ефективність роботи після відпочинку
цього є здоровий спосіб життя. Це комплекс суттєво збільшується.
науково обґрунтованих правил, яких слід до-
тримуватися в різних сферах життєдіяльності. Запитання та завдання
Найважливішими складовими здорового спосо-
бу життя є раціональне харчування, адекватні 1. Чому для деяких професій існують певні ви-
фізичні навантаження, дотримання правил осо- моги до стану здоров’я робітників? 2. Чому держава
бистої гігієни, правильне чергування наванта- зацікавлена в тому, щоб її громадяни дотримувалися
ження та відпочинку, психологічний комфорт. здорового способу життя?

§ 51. Вплив зовнішніх факторів на здоров’я людини
Поміркуйте му на дію стресового фактора беруть участь

багато органів. Насамперед це мозок і ендо-
Чому вживання наркотиків створює проблеми
не тільки тим людям, які їх приймають?
кринна система. Також активно задіяні сер-
Які негативні соціальні наслідки цево-судинна і дихальна системи.
від уживання наркотичних речовин? На стадії тривоги організм відчуває, що
виникла ситуація, яка може йому чимось
загрожувати. Водночас здатність організму
Згадайте до опору зовнішнім впливам спочатку тро-
хи знижується, а потім починає посилю
• Нейрогуморальна регуляція ватися.
• Гормони На стадії опору під впливом нервової
• Фактори середовища і гуморальної систем відбувається мобілізація
• Здоровий спосіб життя ресурсів організму, і його здатність до опору
збільшується. Ця стадія є найуспішнішою
для подолання дії стресового фактора. Якщо
Стрес та його причини організму не вдалося вирішити проблеми, на-
У засобах масової інформації часто ви- стає стадія виснаження. Організм відчуває
користовують терміни стрес і стресові фак- нестачу ресурсів, а його здатність організму
тори. Але вживають їх не завжди доречно. до опору знижується.
Ви вже знаєте, що стрес є неспецифічною
нейрогуморальною відповіддю організму на Наслідки постійного стресу
дуже сильний зовнішній вплив. Він виникає Стрес не є захворюванням. Це нормаль-
в разі дії на організм чинників, які порушу- ний механізм розв’язування проблемних си-
ють гомеостаз. туацій організмом. Повна відсутність стресу
Ці чинники можуть мати різне похо- негативно позначається на стані організму
дження. Їх, власне, і називають стресови- людини.
ми факторами. Стресові фактори є частиною Але проблемою може стати постійний
навколишнього середовища. Вони можуть стрес. Адже для подолання дії стресового
бути наслідками дії живих організмів, явищ фактора організм використовує свої резерви.
неживої природи або виникати як результат У випадку повсякденного стресу ці резерви
діяльності людини. не встигають відновлюватися. Тому тривалий
Залежно від того, що є причиною стресу, стрес стає причиною суттєвого виснаження
розрізняють фізіологічний і психоемоційний організму, що, звичайно, значно погіршує
стрес. Причини фізіологічного стресу зовніш- стан здоров’я і здатність організму опиратися
ні. Вони діють на всіх тих, на кого подіяв негативним впливам середовища.
фактор. Це землетрус, аварія, сильний дощ Складовими постійного стресу можуть
тощо. Психоемоційний стрес виникає під ставати шкідливі звички людини, такі як
дією факторів, які є важливими для кон- паління, алкоголізм і вживання наркотич-
кретної людини і можуть не впливати або не них речовин. Їхній вплив на організм людини
суттєво впливати на інших людей. Причиною може бути дуже шкідливим.
такого стресу можуть бути невдале виконан-
ня домашнього завдання, образа на вчинок Вплив куріння на здоров’я
друга, програш улюбленої команди тощо. Тютюнопаління стає шкідливою звичкою
через звикання людини до нікотину, який
Реакція організму на стрес міститься в тютюні. Нікотин у першу чергу
Розрізняють три стадії стресу: тривоги, діє на клітини нервової системи, але органи
адаптпції і виснаження. У відповіді організ- дихання і травлення також страждають.

Продукти паління потрапляють в орга- ність підшлункової залози. Та найбільше

нізм через органи дихальної системи. Тому страждає печінка. У результаті дії алкого-
ці органи страждають найбільше. Паління лю клітини печінки заміщуються на жирову
може стати причиною раку легень або інших тканину і печінка руйнується. Найгіршим
органів дихання. Ще однією проблемою є наслідком може бути цироз печінки і повне
втрата еластичності голосових зв’язок під припинення її роботи.
впливом тютюнового диму, що призводить Дуже погано алкоголь впливає на серце.
до зміни голосу. Тютюновий дим негатив- Його споживання підвищує ризик розвит
но впливає на миготливий епітелій трахеї ку серцево-судинних захворювань, а також
і бронхів. Саме через це багато паліїв часто спричиняє порушення обміну речовин та ро-
кашляють. боти імунної системи.
Через куріння може порушуватися нор-
мальне кровопостачання органів травлен- Вплив на здоров’я наркотиків
ня, збільшується ризик захворювання на Наркотичні речовини впливають на клі-
рак стравоходу та шлунка. Тютюновий дим тини мозку, і їхня дія може легко стати
негативно впливає на зуби, призводячи до причиною формування залежності. Уживан-
їх потемніння та появи тріщин на емалі, ня наркотичних речовин створює проблеми
що може спричинити розвиток карієсу. На- для всіх систем органів людини. Порушу-
слідки куріння можуть погіршувати стан ється робота серця, органів травлення, ни-
шкіри, роботу нирок і серцево-судинної рок і печінки. Але найбільше уражається
системи. мозок.
Під впливом наркотичних речовин від-
Вплив на здоров’я алкоголю бувається руйнація особистості. Людина
Ви вже знаєте, що споживання алкоголю часто втрачає відчуття реальності, а її по-
негативно позначається на організмі людини. ведінка стає непередбачуваною. Коли нар-
Найбільші проблеми під час надмірного вжи- котична залежність розвинулась, навіть ко-
вання алкоголю виникають у роботі нервової, ротка затримка з прийомом чергової дози
серцево-судинної і травної систем. Також час- викликає сильні страждання (абстинентний
то страждає видільна система. синдром).
Алкоголь порушує роботу центральної
нервової системи. Він може бути причиною
галюцинацій, неадекватного сприйняття дій-
сності, психічних розладів. Під впливом ал- Порівняльний аналіз складу енерготоніків
коголю людина часто перестає контролювати на основі інформації, поданої на етикетках
свої дії. У неї погіршується координація ру- 1. В
иберіть кілька енергетичних напоїв,
хів і реакція на подразнення. Усе це створює які ви будете порівнювати між собою.
небезпеку як для самої людини, так і для
2. П
роаналізуйте їхній вміст і складіть порів-
оточуючих. няльну таблицю.
Алкоголь руйнує слизову оболонку шлун-
ка і знижує активність шлункового соку. Під 3. В
изначте для кожного напою склад харчових
добавок, указаних спеціальними шифрами.
впливом алкоголю погіршується працездат-
4. Сформулюйте висновки.
Стрес є нормальною реакцією організму на дію
сильних факторів. Сам по собі він не шкідли- Запитання та завдання
вий. Проблеми можуть виникати за умови по-
стійного стресу, коли організм людини не всти- 1. Складіть перелік органів, задіяних у відповіді
гає відновлюватися. Негативними складовими на стрес, укажіть зміни, які виникають у цих органах
постійного стресу можуть бути такі шкідливі під впливом стресу. 2. Чому людині важко відмо-
звички людини, як паління, алкоголізм і вжи- витися від споживання наркотичних речовин після
вання наркотичних речовин. формування залежності до їхньої дії?

§ 52. Безпека і статева культура
Поміркуйте Захворювання, що передаються

статевим шляхом
Чому будова організму чоловіків і жінок
є різною і на якому етапі онтогенезу Дуже небезпечними для здоров’я людини
виникають ці відмінності? є захворювання, які передаються статевим
шляхом (ЗПСШ). Організм людини не утво-
рює імунітету до цих захворювань, тому на-
Згадайте віть після одужання людина може знову на
них захворіти. Збудники цих захворювань,
• Стать проникаючи в організм статевим шляхом,
• Статеві клітини можуть також порушувати функціонування
• Розмноження інших органів.
• Внутрішнє запліднення Перелік широко відомих захворювань,
що передаються статевим шляхом, не надто
великий. Але насправді цей шлях поширення
використовують багато збудників інфекцій.
Статева культура та її значення
Масштаби ураження людей цими захворю-
Статева культура є однією з важливих ваннями дуже значні. Щодня на планеті
складових здорового способу життя. Вона ними заражається приблизно 1 мільйон лю-
охоплює як культуру власне сексуальних від- дей. В Україні щорічно ці захворювання ура-
носин, так і культуру взаємовідносин людей жають 400 тисяч жителів.
різної чи однієї статі в повсякденному житті. Найбільш поширеними ЗПСШ у світі
Важливість статевої культури полягає є хламідіоз, гонорея, сифіліс, трихомоноз та
в тому, що вона обумовлює репродуктивний герпес. В Україні такими захворюваннями є
успіх не тільки окремої людини, але й різних сифіліс, гонорея, хламідіоз, герпес, мікоплаз-
людських популяцій та всього виду в ціло- моз, кандидоз і трихомоноз.
му. На статеву культуру суттєво впливають
як національні традиції різних народів, так Вірусні та бактеріальні ЗПСШ
і особливості певних соціальних груп. Ста-
Збудниками найбільш відомих ЗПСШ
тева культура населення значно впливає на
є віруси і бактерії. До них належать вірус
соціальні процеси в суспільствах та індиві-
імунодефіциту людини, вірус герпесу, вірус
дуальне життя кожної людини.
Поширені ЗПСШ, збудниками яких є віруси і бактерії

Захворювання Збудник Наслідки для організму людини
Синдром набутого Вірус імунодефіци- Ураження імунної системи, ослаблення опору організму
імунодефіциту (СНІД) ту людини (ВІЛ) інфекціям, що часто стає причиною смерті
Генітальний герпес Вірус герпесу Ураження слизових оболонок та нервових клітин
Сифіліс Бліда трепонема Ураження різних систем органів (нервової, серцево-су-
динної, опорно-рухової, покривів тіла тощо)
Гонорея Гонокок Запалення слизових оболонок статевих органів, безплід-
дя, імпотенція
Хламідіоз Хламідії Запалення статевих органів, безпліддя, імпотенція
Мікоплазмоз Мікоплазми Ураження статевих органів, імпотенція, безпліддя, під-
вищений ризик позаматкової вагітності

Поширені ЗПСШ, збудниками яких є еукаріотичні організми

Захворювання Збудник Наслідки для організму людини
Трихомоноз Трихомонада Запалення статевих органів, органів видільної системи, часто
(трихомоніаз) розвивається безпліддя
Кандидоз Гриби з роду Кан- Ураження слизових оболонок статевих органів і органів виділен-
дида ня, можливе ураження слизових оболонок інших органів
Короста Коростяний свер- Ураження шкіри біля геніталій та на інших ділянках тіла, свер-
бун біж і запалення ураженої шкіри
Педикульоз Лобкова воша Шкіряний свербіж біля геніталій, сліди укусів паразитами на
шкірі
гепатиту В, вірус гепатиту С, бліда трепоне- поширення цих захворювань, Всесвітня орга
ма, гонокок, хламідії тощо. нізація охорони здоров’я сформулювала по-
Ці збудники є причиною таких захворю- няття безпечної статевої поведінки, яка міс-
вань, як СНІД, сифіліс, гонорея, хламідіоз, гер- тить такі правила:
пес статевих органів тощо. Але статевим шля- • правильне і регулярне використання
хом можуть передатися й інші інфекції, які презервативів;
частіше поширюються іншим шляхом. Так, • правильне застосування місцевих бак-
статевим шляхом може передаватися збудник терицидних засобів;
туберкульозу (паличка Коха), що може ста- • періодичне обстеження в спеціалізова-
ти причиною туберкульозу статевих органів. них лабораторіях;
• спеціальне лікування в разі діагносту-
ЗПСШ, збудниками яких вання захворювання;
є еукаріотичні організми • статева стриманість;
Також значна кількість збудників за- • обов’язкове інформування статевих
хворювань, що передаються статевим шля- партнерів;
хом, є представниками еукаріотів. Більшість • вакцинація проти збудників, для яких
із них — гриби й одноклітинні еукаріоти створено вакцини (гепатит В, папіломавірус).
(кандиди, трихомонади тощо), але трапля- Проблемою в боротьбі з цими захворю-
ються і багатоклітинні паразити (коростя- ваннями є намагання багатьох людей при-
ний свербун, лобкова воша). Ці організми є ховати їх наявність. Це пов’язано зі страхом
збудниками таких захворювань, як кандидоз негативних соціальних наслідків у випадку
(молочниця), трихомоноз, короста, педику- виявлення таких захворювань, бо зазвичай
льоз тощо. суспільство пов’язує їх із низькою сексу-
альною культурою й асоціальним способом
Профілактика захворювань, життя. Хоча сексуальні контакти не є єдиним
що передаються статевим шляхом способом зараження такими інфекціями. Від-
ЗПСШ можуть передаватися під час усіх так багато людей у випадку захворювання
видів статевих контактів. Крім того, ними вдаються до самолікування. Воно далеко не
можна заразитися під час процедур татуа- завжди буває успішним і часто стає причиною
жу, манікюру і педікюру. Щоб попередити формування нових популяцій патогенів, стій-
ких до дії існуючих лікарських препаратів.
Статева культура є важливою складовою люд-
ського життя. Вона охоплює не тільки культуру 1. Обґрунтуйте положення безпечної статевої
сексуальних відносин, але й культуру повсяк- поведінки, які запропонувала ВООЗ. 2. Один штам
денної взаємодії людей різних статей. Захво- гриба, який є збудником кандидозу, може виклика-
рювання, що передаються статевим шляхом, є ти класичну клінічну картину цього захворювання
поширеними інфекціями, які можуть завдавати в однієї людини і ніяк не проявити себе в організмі
значної шкоди здоров’ю людини. іншої. З чим це може бути пов’язано?

§ 53. Неінфекційні захворювання опорно-рухової системи
Які фактори можуть впливати на розвиток
і стан опорно-рухової системи людини
протягом її життя?
Згадайте
• Кісткова тканина • М’язова тканина
Мал. 53.1. Розвиток артрозу суглобів стопи
• Регенерація • Обмін речовин
в тому, що кістка є живою тканиною й адап-

Причини виникнення неінфекційних тується до навантажень, перебудовуючи свою
захворювань опорно-рухової внутрішню структуру. І надмірне, і недо-
системи статнє навантаження перешкоджають утво-
Неінфекційними називають захворюван- ренню нормальної внутрішньої структури
ня, які розвиваються без участі хворобо кістки. Наслідком надмірних навантажень
творних організмів. Причини виникнення може бути артроз (мал. 53.1), який уражає
неінфекційних захворювань опорно-рухової суглоби. А недостатнє навантаження стає
системи досить різноманітні. Вони можуть причиною гіпотонії, і це створює проблеми
бути пов’язані як із порушеннями у процесах не тільки для опорно-рухової, але й для ін-
самого організму, так і з впливом певних ших систем органів.
зовнішніх факторів. Захворювання опорно-рухової системи,
Найбільш поширеними причинами є: причиною яких є нераціональне харчування,
• механічні пошкодження (травми); спадкові захворювання та порушення обміну
• надмірні або недостатні фізичні наван- речовин, виникають через проблеми з пере-
таження; бігом біохімічних і фізіологічних процесів
• нераціональне харчування; у клітинах тканин опорно-рухової системи.
• спадкові захворювання; Однак причини виникнення цих проблем є
• порушення процесів обміну речовин; різними.
• доброякісні пухлини; Нераціональне харчування створює де-
• онкологічні захворювання. фіцит вітамінів в організмі. Це може зумо-
вити виникнення рахіту і порушення роз-
Найбільш поширені неінфекційні витку кісток. М’язова дистрофія Дюшена є
захворювання опорно-рухової результатом спадкового порушення в синтезі
системи дистрофіну (білка м’язів), що стає причиною
Механічні пошкодження є найбільш по- деградації м’язів.
ширеними причинами проблем опорно-рухо- А зниження виробництва в організмі гор-
вої системи. До них належать розтягнення мона естрогену (це порушення обміну речо-
м’язів і зв’язок, удари, вивихи та переломи. вин часто трапляється в жінок) має своїм
Однією з основних проблем у разі переломів наслідком розвиток остеопорозу (мал. 53.2).
є неправильне зростання кісток. Але сучасні Під час цього захворювання з кісток дуже
медичні технології достатньо успішно її ви- інтенсивно видаляються сполуки Кальцію.
рішують. Наслідком такого процесу є підвищення лам-
Надмірні й недостатні фізичні наванта- кості кісток і підвищення ризику переломів.
ження спричинюють захворювання за схо- Ще одна причина проблем з опорно-ру-
жим механізмом. В обох випадках проблема ховим апаратом — утворення доброякісних

Особливо велике значення мають регу-

лярні тренування. Помірні фізичні наванта-
ження добре позначаються як на структу-
рі кісток, так і на роботі м’язів. Зникають
потенційні ризики гіпотонії, покращується
обмін речовин. Як не дивно, але регулярні
тренування зменшують і ризик механічних
травм. Вони стимулюють нормалізацію об-
міну речовин, що зміцнює кістки, а м’язовий
каркас, який завдяки цьому формується
в людини, стає більш витривалим до ударів.
Ще один позитивний ефект регулярних тре-
нувань — формування правильної постави.
Правильна постава сприяє нормальній робо-
ті внутрішніх органів та взаємодії елементів
Нормальна кістка Кістка з остеопорозом
опорно-рухової системи між собою.
Мал. 53.2. Зміни у структурі кістки, Практична робота

які є наслідком остеопорозу
Розроблення власної програми фізичної
пухлин. Як ви вже знаєте, доброякісні пух самопідготовки
лини — це новоутворення в організмі, що 1. О
цініть стан своєї постави і визначте, чи по-
зумовлені неконтрольованим, але обмеженим требує вона корекції.
розмноженням клітин, які не поширюються 2. В
изначте, які з ваших груп м’язів є найменш
в сусідні тканини (не здатні до інвазії) та розвиненими, і підберіть вправи для їх тре-
віддалені органи (не утворюють метастази). нування.
За структурою доброякісні пухлини схожі на кладіть програму тренувань з урахуванням
3. С
тканини, з яких вони виникли. Доброякісні стану постави та рівня тренованості м’язової
пухлини зазвичай ростуть повільно й обме- системи, якого ви б хотіли досягти.
жені сполучнотканинною капсулою. Поши- 4. С
формулюйте висновки.
реними доброякісними пухлинами є міоми
(розвиваються з м’язів) і остеоми (розвива-
ються з кісток). Практична робота
Профілактика неінфекційних Вивчення (складання) вмісту аптечки для
захворювань опорно-рухової надання першої медичної допомоги
системи 1. С
кладіть список ситуацій, у яких може ви-
никнути необхідність надання людині першої
Профілактика неінфекційних захворю- медичної допомоги.
вань опорно-рухової системи спрямована
2. В
раховуючи розмір аптечки, складіть перелік
на ліквідацію причин виникнення проблем. таких препаратів і допоміжних матеріалів,
Один із найбільш ефективних механізмів для які мають бути у ній.
цього — здоровий спосіб життя. 3. С
формулюйте висновки.
Неінфекційні захворювання опорно-рухової Запитання та завдання
системи можуть виникати з різних причин.
Вони часто мають важкі наслідки для здоров’я 1. Чому у старих людей механічні пошкодження
людини. До найбільш поширених захворювань опорно-рухової системи відновлюються повільніше,
цієї групи належать механічні пошкодження, ніж у молодих? 2. Чому остеопороз у жінок розви-
остеопороз, артроз, рахіт тощо. Гарним засобом вається набагато частіше, ніж у чоловіків? 3. Яким чи-
профілактики таких захворювань є дотримання ном спосіб життя в підлітковому віці може впливати
принципів здорового способу життя. на стан опорно-рухового апарату в дорослої людини.

§ 54. Неінфекційні захворювання основних систем органів
Причини виникнення неінфекційних

захворювань основних систем
Яким чином ендокринна система координує органів
роботу всіх інших систем органів організму Причини виникнення неінфекційних за-
людини?
хворювань кровоносної (у тому числі і серце-
во-судинної), дихальної, травної, видільної,
Згадайте ендокринної і статевої систем є різноманіт-
ними. Вони можуть бути пов’язані як із по-
• Гормони • Артеріальний тиск рушеннями у процесах самого організму, так
• Алергія • Токсини і з упливом певних зовнішніх факторів. За
даними ВООЗ, найбільш поширеними є не-
Неінфекційні захворювання основних систем органів

Система Захворюван- Опис захворювання
органів ня
Дихальна Бронхіальна Порушення прохідності бронхів унаслідок спазму мускулатури дрібних
астма бронхів, набряку слизової оболонки й закупорення їх в’язкими виділення-
ми під час розвитку алергічних процесів у бронхах
Серцево- Інфаркт міо- Порушення кровопостачання ділянки серцевого м’яза, що призводить
судинна карда до його некрозу (відмирання). Частіше за все виникає через закупорюван-
ня тромбом однієї з артерій, що забезпечують кров’ю серцевий м’яз
(їх називають коронарними)
Серцево- Ішемічна хво- Порушення руху крові в коронарних артеріях, часто внаслідок розвитку
судинна роба серця атеросклерозу
Серцево- Інсульт Порушення кровообігу в головному мозку, що спричинені інфарктом або
судинна крововиливом у мозок
Серцево- Гіпертонічна Порушення діяльності центрів мозку, які регулюють роботу судин, нирок,
судинна хвороба нейрогуморальної регуляції
Серцево- Атеросклероз Ущільнення артеріальної стінки за рахунок розростання сполучної ткани-
судинна ни через відкладання жовтої жирової речовини та солей Кальцію на по-
верхні стінки артерії (мал. 54.1)
Серцево- Варикозне роз- Нерівномірне розширення вен, порушення руху крові у венах через слаб-
судинна ширення вен кість стінок вен і м’язів кінцівок, які їх оточують
Серцево- Тромбофлебіт Ускладнення варикозного розширення вен нижніх кінцівок, яке виявля-
судинна ється у вигляді ущільнення, почервоніння та болючості шкіри над вари-
козно зміненою веною
Ендо- Діабет Недостатнє вироблення інсуліну або втрата клітинами можливості реагува-
кринна ти на його молекули стає причиною гіперглікемії — підвищеного вмісту цу-
кру в крові, що є причиною цілої низки патологічних процесів в організмі
Статева Безпліддя Нездатність зрілого організму давати нащадків. Може бути як інфекцій-
ної, так і неінфекційної природи. Безпліддя неінфекційної природи може
виникати в результаті порушення обміну речовин, спадкових порушень,
наслідків абортів
Видільна Сечокам’яна Відкладення солей у нирках і сечовивідних шляхах у вигляді каменів,
хвороба що виникає в разі порушення обміну речовин
Травна Жовчнокам’я Утворення каменів у жовчному міхурі в результаті порушення обміну
на хвороба речовин

інфекційні захворювання серцево-судинної,

дихальної та ендокринної систем. Неінфек-
ційні захворювання серцево-судинної систе-
ми взагалі на сьогодні займають перше місце
у світі серед причин смертності.
Найбільш поширеними причинами є такі:
• недостатні фізичні навантаження;
• нераціональне харчування;
• ожиріння;
• спадкові захворювання; Мал. 54.1. Стадії розвитку атеросклерозу
• порушення процесів обміну речовин;
• доброякісні пухлини; Практична робота
• онкологічні захворювання. Визначення харчового статусу організму
Найбільш поширені неінфекційні за- 1. З апишіть особливості своєї життєдіяльності
хворювання основних систем органів (рівень фізичних навантажень, характер харчу-
вання, співвідношення періодів роботи й від-
Згідно з даними ВООЗ, щороку у світі починку, наявність ознак розладів, зумовлених
неінфекційні захворювання стають причиною недостатнім або надлишковим харчуванням).
смерті 41 мільйона людей. Із них 17,9 млн 2. В изначте конституційний тип тіла та зробіть
гинуть від захворювань серцево-судинної сис- соматометричні вимірювання (зріст і маса
теми. Хвороби дихальної системи вбивають тіла, обхват грудної клітки тощо).
3,9 мільйона, а діабет (найпоширеніше захво- 3. О бчисліть масово-ростові показники (індекс
рювання ендокринної системи) — 1,6 млн. Брока, індекс Кетле).
4. В икористовуючи отримані дані, визначте
Профілактика неінфекційних захво- харчовий статус організму (фізіологічний стан
рювань основних систем органів організму, зумовлений його харчуванням)
Профілактика неінфекційних захворю- та сформулюйте висновок, у якому вкажіть,
вань основних систем спрямована на лікві- до якої категорії харчового статусу можна
дацію причин виникнення проблем. Один із віднести ваш організм (оптимальний, над-
найбільш ефективних механізмів для цьо- лишковий, недостатній, передхворобливий,
хворобливий).
го — здоровий спосіб життя. Він покращує
обмін речовин і попереджає розвиток захво-
рювань усіх основних систем органів. Практична робота
Раціональне харчування суттєво знижує
ризик багатьох порушень у роботі основних Надання першої медичної допомоги
систем. Наприклад, наявність Йоду в продук- 1. Розгляньте запропоновані ситуації, у яких ви-
тах харчування суттєво знижує ризик розвитку никає необхідність надання першої медичної
порушень у роботі щитовидної залози. Достат- допомоги (пошкодження опорно-рухової сис-
ня кількість неорганічних речовин нормалізує теми, кровотеча, сонячний і тепловий удари,
фізіологічні процеси в травній, кровоносній, обмороження, опіки, укус отруйної тварини).
видільній, нервовій та інших системах. Зни- 2. С кладіть перелік дій, які слід виконати в цих
ження рівня постійного стресу добре позна- ситуаціях для надання першої медичної до-
помоги.
чається на роботі серця, стані судин, діяль-
ності нервової, ендокринної та імунної систем. 3. С формулюйте висновки.
Неінфекційні захворювання основних систем
організму можуть виникати з різних причин. 1. Чому саме неінфекційні захворювання серце-
Вони часто мають важкі наслідки для здоров’я во-судинної системи стали найбільш поширеними
людини. Гарним засобом профілактики таких в наш час? 2. На прикладі ожиріння розгляньте
захворювань є дотримання принципів здоро- вплив одного негативного фактора відразу на кілька
вого способу життя. систем організму людини.

§ 55. Неінфекційні захворювання нервової системи
Поміркуйте Найбільш поширеними причинами є такі:

• механічні пошкодження (черепно-моз-
Які фактори можуть впливати на розвиток кові травми);
і стан нервової системи людини протягом
• дія психічних факторів;
її життя?
• нераціональне харчування;
• спадкові захворювання;
Згадайте • порушення процесів обміну речовин;
• отруєння (з ураженням токсинами не-
• Нервова тканина • Збудження рвових клітин);
• Гальмування • Вища нервова діяльність • онкологічні захворювання.
Але зазвичай такі захворювання виника-
ють у результаті поєднання низки факторів,
як зовнішніх, так і внутрішніх.
Причини виникнення неінфекційних
захворювань нервової системи Епілепсія
Як ви вже знаєте, нервова система люди- Епілепсія є спільною назвою для групи
ни складається з центральної та периферичної розладів, які стають причиною судомних
частин. До складу центральної нервової сис- нападів. Такі напади можуть бути майже
теми входять головний і спиний мозок, а до непомітними, а можуть тривати довго і з ве-
складу периферичної — нерви, які з’єднують ликою силою. У більшості випадків причина
центральну нервову систему і всі органи тіла. епілепсії залишається невідомою, але дове-
Порушення роботи нервової системи стають дено, що на розвиток захворювання може
причиною порушення функціонування інших впливати вживання алкоголю та наркотич-
систем організму. них речовин.
Неінфекційні захворювання периферич- Наявність епілептичних нападів не впли-
ної нервової системи переважно виникають ває на розумову діяльність людини і стано-
як наслідок травматичних пошкоджень, по- вить більшу проблему для неї самої, ніж
рушень обміну речовин (наприклад, у ви- для інших. Але люди з такою особливістю
падку такого гіповітамінозу, як пелагра) або часто потерпають від негативного ставлення
ураження токсинами (наприклад, тетродоток- до них, соціальної ізоляції та дискримінації.
сином). Проблеми з цією частиною нервової
системи також можуть бути наслідками спад- Шизофренія
кових порушень або уроджених вад. Шизофренія є психічним розладом розу-
Неінфекційні захворювання центральної мової діяльності. Її проявами є галюцинації,
нервової системи проявляються у вигляді марення, дивні манії, параноя. Характерні
психічних розладів — порушень мислення, дезорганізованість мови та мислення. Такі
емоцій і поведінки. Їх зовнішніми проява- люди формують у своїй уяві власну реаль-
ми часто стають психосоматичні й тривожні ність, яка не відповідає реальному життю.
розлади, депресії, манії, галюцинації тощо. Це стає причиною значних соціальних про-
Вони можуть мати важкі наслідки як для блем і виникнення конфліктів з оточенням.
життя самої людини, так і для членів її ро- Шизофренія часто починає проявлятися у мо-
дини та інших членів соціуму. лодому віці (16–30 років). З часом вона може
Причини виникнення неінфекційних за- прогресувати і набувати більш важкої форми.
хворювань нервової системи людини можуть Причини розвитку шизофренії досі од-
бути різними. Ними стають як порушення нозначно не з’ясовані. Але відомо, що на її
у процесах самого організму, так і вплив розвиток і перебіг можуть впливати спадкові
певних зовнішніх факторів. та екологічні фактори.

Хвороба Альцгеймера Розсіяний склероз

Захворювання було названо на честь Це захворювання належить до групи ауто
А. Альцгеймера — німецького психіатра та імунних. Його причиною є атака імунної
невропатолога, який уперше описав комплекс системи організму на мієлін клітин власного
симптомів цього захворювання. Симптомами мозку. Втрата мієліну порушує зв’язок ді-
хвороби Альцгеймера є порушення пам’яті, лянок мозку між собою і стає причиною різ-
абстрактного мислення, мови. У людини ви- номанітних симптомів цього захворювання.
никають проблеми з оперуванням предмета- Безпосередня причина захворювання
ми та процесами впізнавання. поки не визначена, але відомо про участь
Безпосередня причина цих змін — ура- у її розвитку спадкової схильності та дії зо-
ження клітин сірої речовини мозку, що стає внішніх факторів.
причиною їх загибелі. Це відбувається в ре-
зультаті накопичення в клітинах мозку білків Профілактика неінфекційних
з аномальною конформацією. Виникнення за- захворювань нервової системи
хворювання залежить як від спадкових особ Як і у випадках неінфекційних захворю-
ливостей, так і від дії зовнішніх факторів. вань інших систем організму, профілактика
захворювань нервової системи спрямована
Хвороба Паркінсона на ліквідацію причин виникнення проблем.
Захворювання було названо на честь ан- Одним із найефективніших механізмів для
глійського лікаря Дж. Паркінсона, який пер- цього є здоровий спосіб життя. У тому числі
шим описав відповідні симптоми. Характер- такі його аспекти, як раціональне харчуван-
ними особливостями хвороби Паркінсона є ня та оптимальне чергування праці й відпо-
тремор (тремтіння) кінцівок, зниження спон- чинку. Але для цієї системи організму вкрай
танної рухової активності (людина може дуже важливим аспектом є турбота про психічне
довго бути нерухомою), монотонна мова тощо. здоров’я та взаємодія конкретної особи з ін-
Причиною патологічних змін є загибель шими людьми.
нейронів, які виробляють нейромедіатор до- Негаразди у взаємодії з іншими людьми
фамін. Розвиток захворювання зумовлює можуть провокувати розвиток захворювань,
комплекс факторів, до якого належать спад- до яких у людини є спадкова схильність. Тому
кова схильність та дії середовища. створення комфортного психологічного середо
вища є гарним профілактичним заходом.
Хвороба Гантінгтона Дотримання правил безпеки дозволяє
Захворювання було названо на честь Дж. уникати черепно-мозкових травм, а турбота
Гантінгтона — американського лікаря, який про інші системи організму запобігає опосо-
уперше описав комплекс симптомів цього редкованому ушкодженню нервової системи
захворювання. Захворювання розвивається (наприклад, у результаті розладу роботи ен-
у віці 35–50 років. Результатом патологіч- докринної чи імунної систем).
ного процесу є дегенерація тканин головного Ще одним важливим заходом профілак-
мозку, у тому числі й кори. тики таких захворювань є генетичне консуль-
Причиною захворювання є мутація од- тування, яке дозволяє розраховувати ризик
ного з генів четвертої хромосоми, у якому народження дітей із відповідною спадковою
відбувається дуплікація. схильністю.

Неінфекційні захворювання нервової систе- 1. Чи можуть співпадати симптоми в захворю-
ми організму можуть виникати з різних при- вань, які уражають центральну нервову систему,
чин. Вони часто мають важкі наслідки як для але мають різну природу? Відповідь обґрунтуйте.
здоров’я людини, так і для її соціальної взаємо- 2. У випадку хвороби Гантінгтона дефектний білок
дії. До найбільш поширених захворювань цієї синтезується в усіх частинах тіла. Але патологічні
групи належать епілепсія, шизофренія, хвороба зміни виникають тільки в певних структурах мозку.
Альцгеймера, хвороба Паркінсона тощо. З чим це може бути пов’язано?

§ 56. Імунна система та імунітет
Рецептори
Поміркуйте MHC-II CD-4
1. Розпізнавання Т-хелпер
Яким чином клітини організму розпізнають
антигена
одна одну? Чому в деяких випадках організм
може запобігти виникненню захворювання,
а в деяких — ні? Антиген
Ефекторні клітини 2. Клональний

відбір
Згадайте
3. Секреція
• Лейкоцити • Антиген інтерлейкінів
• Антитіло • Імунітет Т-клітини
пам’яті
Склад імунної системи людини Антитіла

До складу імунної системи людини на-
лежать кістковий мозок, тимус, селезінка,
мигдалики, лімфатичні вузли (мал. 56.1) та Нейтрофіли, Т-кілери В-лімфоцити
інші органи. Центральними органами сис- Макрофаги
теми є тимус і кістковий мозок, а всі інші Неспецифічний Клітинний Гуморальний
належать до периферичних органів. Кістко- захист імунітет імунітет
вий мозок і селезінка є джерелом утворення
Мал. 56.1. Імунна реакція на виявлений антиген
лейкоцитів. Селезінка також активно вироб
ляє лейкоцити й бере участь у знешкоджен- тему реакцій імунної системи, мета якої —
ні мікроорганізмів та небезпечних речовин знешкодити виявлений антиген (мал. 56.1).
у крові, яка через неї проходить. Клітинний імунітет забезпечується завдя-
Тимус — це залоза, яка дуже активно пра- ки діяльності Т-лімфоцитів. Вони мають на
цює в людей молодого віку, а потім знижує своїй поверхні рецептори, здатні розпізнава-
свою активність. У ньому відбувається дозрі- ти певний антиген. У разі взаємодії з цим
вання і «навчання» Т-лімфоцитів, які після антигеном Т-лімфоцити починають активно
цього набувають здатності розпізнавати певні розмножуватися, утворюючи велику кіль-
антигени. кість клітин. Вони знищують мікроорганіз-
Але найбільш масовою структурою імун- ми, які несуть цей антиген.
ної системи є лімфатичні вузли. Вони форму- Існує кілька різновидів Т-лімфоцитів.
ються в місцях злиття кількох лімфатичних Т-хелпери отримують сигнали від тих клі-
судин, створюючи бар’єри для поширення тин, які розпізнають чужі антигени (макро-
інфекцій в організмі. фаги, дендритні клітини тощо) та активують
процеси імунної відповіді. Результатом їх
Особливості роботи імунної системи активного поділу стає утворення ефектор-
Імунна система підтримує сталість вну- них клітин, які є специфічно чутливими до
трішнього середовища організму (здійснює конкретного антигена і Т-клітин пам’яті, що
імунну регуляцію) за допомогою двох основних забезпечують швидку відповідь у випадку
механізмів — клітинного (захисні функції повторної зустрічі з антигеном. Ефекторні
виконують клітини) і гуморального (захисні клітини диференціюються далі, утворюючи
функції виконують молекули білків — анти- клітини для неспецифічного захисту, специ-
тіла) імунітетів. Їх забезпечують білі клітини фічні Т-кілери і В-лімфоцити.
крові — В- і Т-лімфоцити. Вони забезпечують Гуморальний імунітет забезпечується за-
так звану імунну відповідь — складну сис- вдяки діяльності В-лімфоцитів. Ці клітини міс-

тять рецептори, здатні розпізнавати антигени. так і неспадковими (набутий імунодефіцит,

Після розпізнавання антигена В-лімфоцити ак- прикладом якого є СНІД).
тивно розмножуються і виробляють високоспе-
цифічні білки — антитіла. Антитіла взаємоді- Імунокорекція та імунотерапія
ють тільки з одним антигеном і нейтралізують Дослідженням роботи імунної системи лю-
його токсичну дію або полегшують погли- дини та лікуванням захворювань, пов’язаних
нання фагоцитами клітин із цим антигеном. з імунною системою, займається окрема ме-
дична дисципліна — імунологія. Одними
Алергії та аутоімунні захворювання з головних галузей імунології є імунотерапія
У роботі імунної системи, як і в роботі та імунокорекція.
інших систем організму, можуть виникати Різниця між імунотерапією та імуно-
порушення. Наслідки таких порушень, зо- корекцією полягає в тому, що процедури
крема, алергії, — аутоімунні захворювання імунотерапії спрямовані на збудників захво-
та випадки імунодефіциту. рювань, які потрапили в організм людини.
Алергія — це форма імунологічної від- Основне завдання технологій імунотерапії —
повіді, що виявляється в підвищеній чутли- знищити патогенів шляхом прямої дії на них.
вості організму до різноманітних алергенів. У випадку імунокорекції вплив здійснюєть-
Алергени є антигенами, що спричиняють ся на клітини та органи імунної системи,
алергічні реакції в організмі. Для різних лю- і будь-яка дія безпосередньо на патогенів
дей вони можуть бути різними, наприклад відсутня. Але дія використаних технологій
пилок рослин, шерсть тварин, пил, певні на імунну систему підсилює її роботу, і вона
лікарські препарати або речовини побутової самостійно знищує патогенні організми.
хімії. У разі алергії організм відповідає на
специфічний алерген посиленою реакцією, Механізм взаємодії антиген-антитіло
що уражає його власні клітини і тканини. Одним із ключових елементів знешко-
Такою реакцією може бути набряк або за- дження антигенів, які потрапили в орга-
палення, спазм гладенької мускулатури, по- нізм, є взаємодія цих антигенів з антитіла-
рушення циркуляції крові. ми. Як ви вже знаєте, антитіла утворюються
Дуже небезпечними розладами роботи В-лімфоцитами.
імунної системи є аутоімунні захворюван Антитіло має форму, що нагадує літеру
ня. Вони виникають, коли імунна система «Y» і складається з двох важких і двох лег-
організму починає сприймати деякі власні ких поліпептидних ланцюгів. На кожному
клітини як чужі. Відповідно, це спричиняє з кінців легкого і важкого ланцюгів, розта-
імунну відповідь, що призводить до руйну- шованих паралельно, утворюється активний
вання й відмирання клітин і тканин. центр, який із дуже високою специфічністю
Імунодефіцит спостерігається у випад- зв’язується з антигеном.
ках, коли імунна система працює недостат- Взаємодія антигена й антитіла може за-
ньо ефективно. Наслідком цього є легке вершуватися кількома способами. Антитіла
ураження організму навіть дуже слабкими можуть зумовлювати аглютинацію (злипан-
збудниками захворювань, які за звичайно- ня у грудочки) мікроорганізмів із відповід-
го стану імунної системи організму не шко- ними антигенами, а можуть сприяти руйну-
дять. Причини імунодефіциту можуть бути ванню антигенів або випадінню їх в осад.
як спадковими (спадковий імунодефіцит),
1. Навіщо людині потрібен тимус, якщо він усе
Імунна система людини виконує функції імунної одно редукується у процесі індивідуального розвит
регуляції і захищає організм від проникнення ку? 2. Яким чином організму людини, маючи не дуже
чужорідних збудників інфекцій та паразитів. По- багато генів, що кодують білки антитіл, вдається
рушення роботи імунної системи можуть мати створювати специфічні антитіла для дуже великої
важкі наслідки для здоров’я людини і навіть кількості антигенів, із якими організм взаємодіє про-
загрожувати її життю. тягом свого життя?

§ 57. Онкологічні захворювання
• отруйна дія на весь організм унаслідок

вироблення клітинами пухлини токсинів;
Як контролюється поділ клітин в організмі люди- • фізичне виснаження, зменшення маси
ни? Чому кількість поділу певних типів клітин є тіла;
обмеженою? • наявність механізмів «уникання» уваги
імунної системи організму;
• наявність великої кількості мутацій
Згадайте у клітинах пухлини;
• Мітоз • низький рівень диференціації клітин
• Регуляція активності генів пухлини;
• втрата здатності клітин до апоптозу;
• Стовбурові клітини
• інтенсивне утворення кровоносних су-
• Доброякісні пухлини дин у пухлині.
Причини виникнення онкологічних

Прояв онкологічних захворювань захворювань
Онкологічні захворювання людини — Онкологічні захворювання виникають
це група захворювань, які виникають у ре- тоді, коли в якійсь із клітин порушується
зультаті утворення та розвитку в організмі генетичний механізм контролю процесу по-
злоякісних пухлин. Злоякісні пухлини є ділу клітини. Процес поділу контролюється
новоутвореннями в організмі, що виника- багатьма факторами, тому і можливостей
ють як результат необмеженого і неконт його порушення існує багато. Більше того,
рольованого розмноженням клітин, які по- різні порушення можуть мати дуже схо-
ширюються в сусідні тканини (здійснюють жий зовнішній прояв. І це є однією з при-
інвазію) та віддалені органи (утворюють чин важкості лікування таких захворювань.
метастази). Бо методи, які діють проти однієї причини
Злоякісні пухлини часто називають тер- захворювання, можуть ніяк не допомагати
міном «ракова пухлина», або «рак». Цей у випадку іншої.
термін запропонував Гіппократ, який описав Основна причина виникнення таких по-
пухлину, що зовнішньою формою була схо- рушень — дія онкогенних факторів (тобто
жа на краба або рака завдяки місцевим ме- факторів, здатних призвести до розвитку
тастазам, що проникали в сусідні тканини. онкологічного захворювання). Ці фактори
На сьогодні онкологічні захворювання за- мають різну природу і об’єднуються у три
ймають друге місце серед причин смертності великі групи: фізичні, хімічні й біологічні.
після серцево-судинних захворювань. Згідно До фізичних факторів належать ультра-
з прогнозами ВООЗ, 2020 року вони можуть фіолетове та іонізуюче випромінення. Хіміч
вийти на перше місце. Згідно з даними ВООЗ, ними факторами є ароматичні вуглеводні,
щороку на планеті ці захворювання уража- деякі сполуки Нітрогену, діоксин, речовини
ють 10 мільйонів осіб. тютюнового диму тощо. Біологічними фак-
Характерними ознаками злоякісних пух- торами є деякі віруси та мобільні генетичні
лин є такі: елементи. Також до біологічних факторів
• швидкий неконтрольований ріст; належать помилки генетичного апарату клі-
• проникнення в сусідні тканини з утво- тини під час процесів реалізації генетичної
ренням місцевих метастазів (інвазії); інформації, дія епігенетичних факторів і по-
• переміщення окремих клітин пухлини милки системи репарації клітини.
лімфатичними та кровоносними судинами Слід зазначити, що ракові клітини ви-
у віддалені органи й тканини (утворення ме- никають в організмі регулярно. Але імунна
тастазів); система зазвичай їх виявляє і знищує. З ві-

ком у роботі імунної системи частіше виника- Основними способами лікування злоякіс-
ють помилки і ризик розвитку онкологічних них пухлин є:
захворювань зростає. Крім того, у сучасному • хірургічне видалення пухлини;
світі різко підвищився рівень впливу онко- • хіміотерапія (знищення клітин пухли-
генних факторів. Це пов’язано з розвитком ни спеціальними препаратами);
сучасних технологій, використанням у ви- • радіотерапія (знищення клітин пухли-
робництві та побуті нових сполук, техноген- ни за допомогою радіаційного опромінення);
ними катастрофами. • фотодинамічна терапія (руйнування
клітин пухлини світлом із певною довжиною
Різноманіття злоякісних пухлин хвилі);
Злоякісні пухлини можуть виникати • гормональна терапія (деякі типи пух-
в будь-якій тканині організму. Їх класифі- лин є чутливими до дії гормонів);
кують за типом клітин, які дають їм початок. • імунотерапія (стимулювання імунної
Але клітини в злоякісних пухлинах слабко системи організму для підвищення її ефек-
диференційовані, тому в них можна розріз- тивності в боротьбі з пухлиною).
нити клітини різних типів. Найчастіше для більш ефективного лі-
Поширені типи злоякісних пухлин кування застосовують комбіновану терапію,
за якої одночасно використовуються кілька
Назва Структури, з клітин яких методів знищення пухлини.
пухлини утворюється
Меланома Меланоцити Профілактика онкологічних
захворювань
Карцинома Епітеліальна тканина
Профілактика цих захворювань спрямо-
Саркома Сполучна, кісткова, м’язова
вана на уникнення або ослаблення дії кан-
тканина
церогенних факторів. Це допомагає суттєво
Гліома Гліальні клітини знизити ризик їхнього виникнення. Так, не-
Лімфома Лімфоїдна тканина вживання канцерогенів у складі їжі суттєво
Лейкоз Стовбурові клітини кісткового
зменшує ризик розвитку раку органів травної
мозку системи, матки і молочних залоз. Уникнення
куріння та регулярного перебування в при-
Основні способи лікування міщеннях, у яких курять, зменшує ризик
онкологічних захворювань захворіти на рак легень, стравоходу, шлунка,
сечового міхура тощо.
Способів лікування злоякісних клітин іс-
Деякі вірусні інфекції, малорухомий спо-
нує багато. І якщо захворювання виявлено
сіб життя, стреси й нервові перевантаження,
на ранній стадії, шанси видужати у хворого
перебування в зонах з підвищеним рівнем ра-
дуже великі. А от якщо захворювання було
діації теж спричиняють розвиток онкогенних
виявлено на пізніх стадіях, ситуація знач
захворювань. Тому уникнення дії цих фак-
но ускладнюється. Хоча і в таких випадках
торів також гарний профілактичний захід.
людину часто вдається вилікувати. Тому
Окрім того, дуже важливою є рання діагнос-
в боротьбі з раком дуже важливою є рання
тика онкологічних захворювань. Шанси вилі-
діагностика і профілактика захворювання.
кувати рак на ранніх стадіях становлять по-
над 90%. Тому регулярне обстеження також
Ключова ідея є засобом профілактики важких форм раку.
Онкологічні захворювання виникають як на-
слідок появи та розвитку злоякісних пухлин. Запитання та завдання
Клітини цих пухлин мають властивість до без-
перервного росту і поділу та активного поши- 1. Що треба робити, щоб знизити для себе ризик
рення в навколишні тканини. Ці захворювання захворювання на рак або запобігти важким наслід-
досить успішно лікуються на ранніх стадіях, кам у разі його виникнення? 2. Які методи діагности-
тому в боротьбі з ними велике значення мають ки онкологічних захворювань можуть бути найбільш
профілактика та регулярні обстеження. ефективними на ранніх етапах захворювання?

§ 58. Спадкові захворювання
народження дитини (тобто в період вну-

Поміркуйте трішньоутробного розвитку ембріона) або
У геномі людини трохи більше 20 тисяч генів, проявляються відразу чи згодом після її на-
а білків синтезується приблизно 100 тисяч. родження. Причиною таких вад є порушення
Завдяки чому це можливо? ембріонального розвитку зародка, і виника-
ють вони, на відміну від спадкових хвороб,
без порушення генетичного апарату клітин.
Згадайте
Порушення на рівні геному і хромосом
• Хромосоми • Гени
Такі порушення в людини зазвичай є вкрай
• Мутації • Онтогенез
тяжкими і рідко сумісні з життям. Так, за
умови утворення триплоїдної зиготи її розви-
Спадкові та неспадкові ток розпочинається, але зародок, як правило,
захворювання гине на ранніх стадіях розвитку. В окремих
Спадкові захворювання — це ті захворю- випадках таку вагітність удається зберегти до
вання, причиною яких є порушення процесів моменту пологів, але новонароджені живуть
збереження, передачі та реалізації генетичної дуже недовго. Зміни кількості хромосом у де-
інформації. Спадкові захворювання утворю- яких парах (трисомії та моносомії) теж відомі,
ються в результаті пошкодження генетично- але здебільшого зародки з такими порушен-
го апарату клітин — мутації. Проте це не нями теж гинуть. Є лише кілька винятків.
означає, що всі вони можуть передаватися
Порушення на рівні генів
наступним поколінням.
Генетичні порушення і в людини, і в будь- За допомогою сучасних методів дослі-
якого іншого живого організму можуть відбу- джень уже відкрито близько 5000 молекуляр-
ватися на різних рівнях формування спадко- них захворювань, які є наслідками прояву му-
вого матеріалу, і виникають вони внаслідок тантних генів.
дії на генетичний апарат клітин мутагенних
факторів, що й стає причиною спадкових Перспективи генної терапії
захворювань. Генна терапія — це сукупність техноло-
Природжені вади — це такі структур- гій, які забезпечують внесення змін у гене-
ні порушення, які можуть розвинутися до тичний апарат соматичних клітин людини.
Приклади хромосомних і геномних захворювань людини

Захворювання Відомості про захворювання
Трисомії ауто- До народження доживають немовлята з трисоміями за 13-ю (синдром Патау), 18-ю
сом (синдром Едвардса) і 21-ю (синдром Дауна) хромосомами. Люди із синдромами Патау
й Едвардса мають значні аномалії розвитку різних систем організму і живуть дуже не-
довго. Люди із синдромом Дауна живуть довше, вони мають проблеми зі здоров’ям, але
у випадку наполеглевої праці і відповідної роботи з цими проблемами з раннього дитин-
ства вони стають повноцінними членами суспільства і ведуть цілком нормальне життя
Порушення У людини Y-хромосома містить дуже мало генів, а зайві X-хромосоми інактивуються
кількості ста- клітиною, перетворюючись на тільце Барра. Тому генотипи XYY і XXX не мають особли-
тевих хромо- вих зовнішніх проявів. Але проблеми виникають за умови подальшого збільшення кіль-
сом кості статевих хромосом. Спадковими захворюваннями також є синдром Кляйнфельтера
(генотип XXY) і синдром Шерешевського — Тернера (у геномі є лише одна X-хромосома)
Хромосомні Прикладом хромосомного порушення в людини є синдром Лежена, який виникає
мутації внаслідок утрати фрагмента 5-ї хромосоми. Його ще називають синдромом котячого
крику, бо плач багатьох дітей із цим синдромом схожий на котячий крик

Приклади генних захворювань людини

Захворювання Відомості про захворювання
Муковісцидоз Виникає внаслідок пошкодження гена, розташованого на хромосомі 7. Призводить
до загущення секретів залоз зовнішньої секреції. Викликає значні проблеми в роботі
травної і дихальної систем
Феніл Виникає внаслідок пошкодження гена, розташованого на хромосомі 12. Призводить
кетонурія до неможливості переробки амінокислоти фенілаланіну. За відсутності лікування при-
зводить до ураження нервової системи
Дальтонізм Виникає внаслідок пошкодження одного з трьох генів, що відповідають за синтез
білка опсину, який сприймає відповідний колір. Ген синього опсину розташований
на хромосомі 7, а гени червоного й зеленого — на X-хромосомі. Призводить до втрати
можливості сприймати відповідний колір
Гемофілія Виникає внаслідок пошкодження одного з генів, що відповідають за процес зсідання
крові. Ці гени розташовані на X-хромосомі. Призводить до порушення процесів зсідан-
ня крові
Серповидно Виникає в результаті заміни нуклеотиду А на Т в гені, який розташований на хромо-
клітинна сомі 11. Наслідком мутації є заміна в молекулі β-ланцюга гемоглобіну амінокислоти
анемія глутаміну на валін. Така молекула має відмінну форму і стає причиною зміни форми
еритроцита, що зменшує площу його поверхні й погіршує здатність поглинати кисень
Головне її призначення — лікувати спадкові аналізувати каріотип, що дозволить виявити

захворювання. Основна ідея — замінити де- пошкодження хромосом чи зміну їхньої кіль-
фектний ген у клітинах на нормальний. Для кості, або зробити біохімічні аналізи, які по-
цього з організму спочатку беруть клітини, кажуть зміну активності ферментів або дефі-
вводять у них здоровий ген і повертають в ор- цит чи надлишок певних речовин в організмі
ганізм. Таку терапію здійснюють, наприклад, (наприклад, гормонів). Можна зробити аналіз
для гена тимідинкінази в людей із тяжкою амніотичної рідини й виявити захворювання
формою імунодефіциту. зародка ще в тілі матері.
Генна терапія вже має приклади успіш- Дуже важливим є обстеження новона-
ного застосування, але поки що всі ці до- роджених. За допомогою нескладного тесту
слідження здійснюють як експериментальні. можна на ранніх стадіях виявити захво-
Адже технологія є складною й потребує до- рювання на фенілкетонурію. Це дозволяє
кладного вивчення можливих ризиків і не- попередити розвиток цього захворювання
гативних наслідків. за допомогою особливої дієти для дитини.
Надзвичайно перспективним є також вико-
Виявлення та профілактика ристання молекулярно-генетичних методів
спадкових захворювань діагностики спадкових захворювань.
Виявити спадкові захворювання можна Зараз відомі сотні захворювань, у яких
декількома способами. Для цього можна про- механізми біохімічних порушень вивчено до-
сить докладно, але спадкові захворювання
Ключова ідея людини набагато простіше попередити, ніж
вилікувати. Тому для їх попередження ство-
Спадкові захворювання людини є наслідком дії рено систему генетичного консультування.
мутагенних факторів. Вони можуть бути причи-
ною порушень на різних рівнях організації гене- Запитання та завдання
тичного матеріалу. Для лікування спадкових за-
хворювань перспективним методом є технологія 1. На конкретному прикладі поясніть, як за до-
генної терапії. Зменшення ризику виникнення помогою аналізу родоводу можна зменшити ризик
спадкових захворювань можна досягти шляхом народження дитини зі спадковим захворюванням.
дотримання заходів профілактики, генетично- 2. Які проблеми заважають більш активному вико-
го консультування і пренатальної діагностики. ристанню генної терапії?

§ 59. Інфекційні та інвазійні захворювання
Поміркуйте суттєвих збитків. І ці збитки не вичерпують-

ся витратами на лікування тих, хто захворів.
Які переваги надає паразитам їхній спосіб На профілактику таких захворювань (щеп
життя порівняно з тими організмами, лення, дезінфекція, розробка вакцин і ліків
які не є паразитами? тощо) потрібні значні видатки. Під час ліку-
вання людина не може працювати, а після
видужування, як правило, потребує час на
Згадайте реабілітацію або взагалі частково чи повніс-
• Паразитизм • Організм-хазяїн тю втрачає працездатність. А це теж чималі
• Життєвий цикл • Імунітет видатки. Ще одна проблема — карантини
й обмеження переміщення людей і вантажів
в умовах розвитку епідемій.
Інфекції та інвазії людини
Крім неінфекційних хвороб, у людини
Шляхи зараження інфекційними
бувають інфекційні захворювання і парази- захворюваннями
тарні інвазії. Інфекційними захворюваннями Існує кілька різних класифікацій збуд-
називають хвороби, які спричиняють парази- ників інфекційних захворювань. За серед
тичні організми. Частіше цей термін засто- овищем проживання збудника розрізняють
совують у більш вузькому розумінні, назива- сапронози, зоонози і антропонози. Збудники
ючи інфекціями захворювання, збудниками сапронозних інфекцій (правця, легіонельозу)
яких є віруси або бактерії (мал. 59.1), такі, живуть у природних неживих (абіотичних)
як чума, холера або грип. місцях (ґрунт, водойма тощо). Збудники зоо
Захворювання, збудниками яких є еу- нозних інфекцій (чума, ящур) у природному
каріотичні організми, частіше називають середовищі живуть в організмах певних видів
інвазіями, або паразитарними інвазіями тварин (гризунів, копитних, кліщів тощо).
(мал. 59.2). До них належать, наприклад, Збудники антропонозних інфекцій (кір, ві-
глистяні захворювання (так звані гельмін- тряна віспа) живуть тільки в організмі лю-
този), малярія та сонна хвороба. дини і поза ним через певний час гинуть.
Від середовища проживання збудника
Значення інфекцій та інвазій часто суттєво залежать шляхи зараження
Інфекції та інвазії призводять до великої людей. Так, серед зоонозних інфекцій часто
кількості летальних випадків сучасного люд- трапляються шляхи передачі інфекції через
ства і можуть бути причиною від 20 до 30 % переносника (кліща, комара, блохи тощо), так
смертей. Як і неінфекційні хвороби, ця група званий трансмісійний шлях передачі. Сапро
захворювань завдає економіці різних країн нозні інфекції часто є інфекціями немитих
Вірус грипу Холерний вібріон Паличка Коха

Мал. 59.1. Збудники інфекцій: грипу, холери і туберкульозу

Малярійний плазмодій Аскарида людська Свинячий ціп’як

Мал. 59.2. Збудники інвазій: малярії, аскаридозу і теніозу
рук і потрапляють в організм оральним шля- жуть бути індивідуальними (загартування ор-
хом (холера) або через пошкодження покри- ганізму, дотримання правил особистої гігіє-
вів тіла (правець). Антропонозні передаються ни, уникнення зон підвищеного ризику тощо)
під час безпосереднього контакту через орга- або колективними (побудова каналізації, за-
ни дихання (кір) або статеві органи (гонорея). безпечення медичної допомоги, пропагування
Існують і інші варіанти (мал. 59.3). Так, медичних знань тощо).
грип передається через органи дихання, а його Специфічна профілактика спрямована на
природним осередком є популяції птахів і сви- попередження конкретного захворювання.
ней. Збудники інвазій (наприклад, гельмінти) Складовими такої профілактики зазвичай є
можуть потрапляти в організм із їжею (сви- профілактична вакцинація та застосування
нячий ціп’як) або за допомогою переносників, сироваток. Вакцинація використовується для
приміром комарів (малярійний плазмодій). створення активного штучного імунітету,
а сироватки — для забезпечення пасивного
Заходи профілактики інфекцій штучного імунітету.
та інвазій
Профілактика цих захворювань може Практична робота
бути неспецифічна або специфічна. Неспеци
фічна профілактика передбачає заходи, спря- Санітарний аналіз повітря у приміщенні.
мовані на загальні принципи попередження Виготовлення найпростіших респіраторів
інфекційних захворювань. Такі заходи мо- 1. В
икористовуючи марлю або широкий бинт
та вату, зробіть найпростіший респіратор,
розмір якого буде для вас зручним.
Через кров Під час контакту
(під час укусів) з тваринами 2. В
ізьміть три чашки Петрі з поживним
середовищем і відкрийте кожну з них
на одну хвилину в різних приміщеннях.
Фекально- Шляхи Контактно-
оральний поширення побутовий 3. П
омістіть чашки в термостат і протягом
тижня спостерігайте за ростом і розвитком
колоній мікроорганізмів, які потрапили
Повітряно-
Контактний до чашки з повітря приміщення. Порівняйте
крапельний
результати спостережень для різних чашок.
Мал. 59.3. Основні шляхи поширення інфекцій та інвазій 4. Сформулюйте висновки.
Інфекції та інвазії є важливим фактором, який
впливає на життя людей. Їхньою причиною є 1. Які проблеми можуть виникнути при спробах
проникнення хвороботворних організмів в ор- попередити поширення зоонозних інфекцій? 2. На-
ганізм людини. Збудники інфекцій та інвазій прикінці ХІХ століття на території України до 15 років
належать до різних груп організмів — вірусів, у середньому доживала лише третина дітей. Із чим
бактерій, грибів, тварин тощо. це було пов’язано?

§ 60. Діагностика інфекційних та інвазійних захворювань
Поміркуйте тивніші методи — мікробіологічне, біохімічне

або молекулярно-генетичне дослідження.
Часто збудники різних захворювань викликають
у людини дуже схожі симптоми. Чому? Біохімічні методи дослідження
Найпростіші біохімічні методи дозволя-
ють визначити не так багато параметрів, але
Згадайте й вони дають можливість відкинути заздале-
гідь багато хибних діагнозів.
• Прокаріоти • Молекулярна генетика
Більш складні біохімічні методи дослі-
• ДНК • Імунологічна реакція
дження переважно базуються на імунологіч
них реакціях, які є специфічними для кон-
кретного антигена, що належить тому чи
Зовнішні симптоми та інші методи іншому збуднику інфекції (так званий імуно
діагностики ферментний аналіз). Останнім часом такі до-
Як і в давнину, сучасна діагностика почи- слідження дозволяють встановлювати діагно-
нається з огляду й опитування хворого. І це зи з дуже високим рівнем достовірності, бо
не дивно, бо багато інфекцій мають дуже ха- для їх здійснення почали використовувати
рактерні симптоми, і їх досить легко можна набори компонентів, виготовлені з викорис-
діагностувати. Зрозуміло, що поняття «досить танням моноклональних антитіл.
легко» стосується людей із медичною освітою. Одним із сучасних різновидів такого ме-
Хоча і звичайна людина повинна знати основні тоду є вестерн-блот (імуноблотинг). У цьому
симптоми найбільш поширених захворювань. методі антигени зі зразка збудника захво-
Так, захворювання бореліозом (хворобою рювання розділяються на молекули різного
Лайма) можна діагностувати за характерним розміру за допомогою гель-електрофорезу.
запаленням шкіри. Воно має форму кільця Потім їх переносять на спеціальний папір або
навколо місця укусу кліща, який і був дже- нітроцелюлозну мембрану і обробляють анти-
релом інфекції. Кір стає причиною появи тілами в процесі імуноферментного аналізу.
характерних висипань на тулубі та інших Одним із найновіших методів діагностики
частинах тіла. А у випадку ураження коро- стала газоворідинна хроматографія. Її прин-
стяним свербуном висипання концентрують- ципом є виявлення речовин, які виробляють
ся на певних ділянках тіла і за характером тільки бактерії певних видів. Газоворідинна
відрізняються від висипань під час кору. хроматографія дуже ефективно дозволяє ви-
На жаль, не всі інфекції та інвазії можна являти анаеробні організми. До того ж вона
розпізнати за зовнішніми ознаками. Надто здатна виявляти приховану інфекцію, збуд-
схожі в них симптоми. Тому в таких випад- ники якої перебувають у неактивному стані
ках застосовують більш складні, але й ефек- і традиційними методами не виявляються.
Перші симптоми деяких захворювань

Захворювання Симптоми
Дифтерія Підвищення температури, запалення горла, нежить
Кашлюк Застуда, сухий кашель (особливо вночі)
Кір Підвищення температури, застуда, кон’юнктивіт, нежить
Вітряна віспа Підвищення температури, характерні висипання на шкірі
Паротит (свинка) Підвищення температури, збільшення слиних залоз біля нижньої щелепи
Кишкові інфекції Підвищення температури, нудота, блювання, біль у животі

Методи лабораторної діагностики захворювань

Метод Що визначається
Мікроскопічний Форма, розмір, структура та здатність до забарвлення клітин мікроорганізмів
Мікробіологічний Чиста культура мікроорганізмів та її властивості
Біологічний Реакція лабораторних тварин на мікроорганізм
Імунологічний Взаємодія мікроорганізму з різними антитілами
Молекулярно-генетичний Взаємодія ДНК патогену з ДНК- або РНК-зондами
Ще одна перевага цього методу — одночас- зії здають аналіз калу. У ньому можна ви-
ний аналіз на наявність багатьох збудників, явити яйця таких глистів, як аскариди, або
що суттєво прискорює діагностику. членики і яйця стьожкових червів. Мікро-
сокопічні дослідження здійснюються та-
Мікроскопічні методи дослідження кож для зразків тканин, що дозволяє ви-
Мікроскопічні методи дослідження теж явити збудників інвазій прямо в організмі.
використовуються для визначення патогену.
З їх допомогою можна не тільки шукати Молекулярно-генетичні методи
бактерій у крові пацієнта, але й визначати дослідження
причину інвазії, ідентифікуючи яйця глистів. Найновішими методами досліджень на
Крім звичайної мікроскопії, можуть викорис- сьогодні є молекулярно-генетичні. Їхня пере-
товувати й інші різновиди — фазово-конт вага в тому, що вони ідентифікують збудників
растну, флуоресцентну тощо. безпосередньо за послідовністю їхньої ДНК.
Одним із найстаріших методів із цієї Перевагою молекулярно-генетичних мето-
групи є культуральний метод. У цьому ви- дів є також те, що вони можуть працювати
падку зразки мікроорганізмів висівають на з дуже малими зразками. Для збільшення ко-
культуральні середовища різного складу. За- пій ДНК із таких маленьких зразків викорис-
лежно від складу середовища мікроорганізми товують технологію полімеразної ланцюгової
певного виду утворюють колонії, які мають реакції (ПЛР). Ця технологія передбачає кіль-
характерні морфологічні ознаки. Крім того, ка циклів розплітання та подвоєння молекул
до складу середовищ можуть додавати різні ДНК зі зразка. Таким чином за 20–30 циклів
антибіотики та бактеріофагів. Таким чином вдається отримати достатню для аналізу кіль-
визначають не лише вид патогенного мікро- кість матеріалу.
організму, але і його стійкість до різних по- Ще одним методом молекулярно-гене-
тенційних засобів лікування. тичної діагностики є ДНК-гібридизація. Цей
Для ефективного визначення мікроор- метод використовує ДНК-зонди — короткі
ганізмів у мікроскопічних дослідженнях фрагменти ДНК збудників захворювань, які
широко використовують забарвлення їхніх позначено за допомогою радіоактивних міток
клітин різноманітними барвниками. Одним або спеціальних ферментів. Якщо у зразка
із найстаріших варіантів цього методу є за- є ДНК відповідного патогену, то після пере-
барвлення за Грамом, яке використовується ведення ДНК в одноланцюгову форму зонд
вже більше ста років. з’єднується з ним за рахунок своєї компле-
Мікроскопічні методи широко викорис- ментарності. А такий комплекс вже легко
товуються в діагностиці інвазій. Саме для виявляється за допомогою мітки зонду.
мікроскопічного виявлення глистної інва-
1. Чи раціонально використовувати молекулярно-
Сучасні методи діагностики інфекцій та інва- генетичні методи діагностування в усіх без винятку
зій є різноманітними. Конкретне застосуван- випадках? 2. Які недоліки можуть мати методи мо-
ня певного методу визначає лікар, виходячи лекулярно-генетичної діагностики? 3. Яким чином
з конкретної ситуації і враховуючи потребу можна дізнатися, чи був носієм якогось небезпечного
терміновості встановлення діагнозу. захворювання кліщ, який укусив?

§ 61. Паразитичні членистоногі
гарно розвинені органи чуттів (для тимчасо-

Поміркуйте вих ектопаразитів) тощо.
Яким чином паразитичні членистоногі (кліщі,
блохи, клопи) знаходять своїх жертв?
Паразитичні павукоподібні
Паразитичні павукоподібні, що як хазяї-
на використовують людину, належать до клі-
Згадайте щів (мал. 61.1). Представник ендопаразитів
серед кліщів — коростяний свербун, який є
• Паразитизм • Інфекція збудником корости. Це захворювання щоро-
• Інвазія • Діагностування ку уражає у світі приблизно 300 млн людей.
Переважно жертвами кліща стає бідне на-
селення. Але контактний спосіб зараження
Різноманіття паразитичних робить його загрозою для будь-якої людини.
членистоногих Більшість паразитичних кліщів, які мо-
Паразити трапляються в усіх групах жуть нападати на людину, є ектопаразитами
членистоногих. Але паразитами людини є і живуть на поверхні тіла тільки тимчасово.
представники павукоподібних та комах. Різ- Після насичення свого шлунка кров’ю ці клі-
номаніття цих паразитів є високим. Вони щі відділяються від тіла людини і падають
поділяються на кілька груп. на землю. Зазвичай вони паразитують на
Облігатні паразити ведуть тільки пара- різних видах ссавців (косулях, зайцях, їжа-
зитичний спосіб життя. Для факультативних ках тощо) та птахів. Людина стає об’єктом
паразитизм є необов’язковим, а випадкові по- їхнього нападу, лише потрапивши в місця, де
трапляють в організм хазяїна і паразитують вони живуть. Частіше за все це ліс або поле.
у ньому лише в окремих випадках. Тимчасові Такими паразитами є, наприклад, представ-
паразити контактують із хазяїном протягом ники іксодових кліщів — собачий, тайговий
невеликого проміжку часу, а для постійних та інші види.
організм хазяїна є середовищем існування. Ці кліщі завдають людині шкоди не тіль-
Ектопаразити живуть та живляться на поверхні ки тим, що живляться її кров’ю. Вони також
тіла, а ендопаразити — усередині тіла хазяїна. є переносниками небезпечних захворювань,
Паразитичний спосіб життя став причи- таких як кліщовий енцефаліт або бореліоз.
ною адаптації членистоногих до таких умов Через те що ці кліщі живляться кров’ю
існування. Характерними їх рисами стали різних видів ссавців і птахів, вони можуть
висока плодючість, спеціальні пристосуван- мати у своєму організмі збудників не одного,
ня для живлення тканинами тіла хазяїна, а кількох захворювань. Тому наслідком їх-
структури, які дозволяють закріпитися на нього укусу може буде одночасне зараження
тілі хазяїна, щільні і міцні покриви тіла, двома або навіть трьома захворюваннями.
Коростяний свербун Собачий кліщ Тайговий кліщ

Мал. 61.1. Паразитичні кліщі

Головна воша Ґедзь Личинка людського овода

Мал. 61.2. Паразитичні комахи
Для запобігання ураженню кліщами ви- шості бліх живляться органічними рештка-
користовують способи, які залежать від виду ми ґрунту або підстилки в норах та гніздах
паразита. Аби не захворіти на коросту, слід ссавців і птахів. Кров’ю живляться дорослі
дотримуватися правил особистої гігієни. комахи. Блохи чудово стрибають. Будова їх-
А для уникнення укусів іксодових кліщів, нього тіла дозволяє робити дуже далекі і точ-
варто використовувати щільний одяг й об- ні стрибки, що допомагає блохам потрапляти
робляти тіло та одяг спеціальними репелен- на тіло хазяїна або уникати небезпеки. Блохи
тами, які відлякують цих членистоногих. є переносниками багатьох захворювань.
Широко відомим паразитичним клопом є
Паразитичні комахи блошиця постільна. Здатність переносити за-
Більшість комах, які паразитують на лю- хворювання для неї не встановлена, хоча і не
дині, живляться її кров’ю, тобто вони є екто виключена. Переносником небезпечного захво-
паразитами. Найбільш відомі представники рювання хвороби Шагаса є тріатомовий клоп,
цієї групи — воші, блохи, клопи і двокрилі який живе в Центральній і Південній Америці.
(комарі та мухи) (мал. 61.2). Деякі з них Багато ектопаразитів людини є і серед
постійно (воші) або майже постійно (блохи) представників двокрилих. Це комарі, москі-
живуть на тілі людини. Інші, такі як кло- ти, ґедзі та інші кровосисні мухи. Переважно
пи, комарі, мухи або москіти, контактують живляться кров’ю тільки самки цих комах,
із людиною тільки під час свого живлення. яким таке живлення потрібне для нормаль-
Воші є невеличкими безкрилими кома- ного розвитку яєць.
хами, тіло яких сплощено у спинно-черевно- Представниками ендопаразитів людини
му напрямку. Тип розвитку — неповний. На серед комах є оводи та деякі інші мухи (воль-
людині паразитує три види вошей — голов фартова муха, сірі м’ясні мухи, сирні мухи
на, платтяна і лобкова. Зараження вошами тощо). Личинки цих комах розвиваються
називають педикульозом. Яйця вошей, які в тілі людини. Більшість із них є підшкір-
вони прикріплюють на волосся або одяг, на- ними паразитами, як, наприклад, людський
зивають гнидами. Головна і платтяна воші шкірний овод із Центральної та Південної
можуть переносити збудників небезпечних Америки. Але в деяких випадках личинки
захворювань. Саме через них людина зара- можуть розвиватися у шлунку, ранах та на
жається висипним і поворотним тифом. слизовій оболонці природних отворів (носо-
Блохи, як і воші, є дрібними безкрилими глотка, вуха, очі, сечостатеві органи тощо).
комахами. Але їхнє тіло сплющено з боків,
і тип розвитку в них повний. Личинки біль- Запитання та завдання
Ключова ідея 1. Складіть перелік захворювань, які можуть пе-

реносити паразитичні членистоногі. 2. Які адаптації
Членистоногі, які паразитують на людині, на- до паразитичного способу життя можна виявити
лежать до представників або павукоподібних, в паразитичних членистоногих? 3. Чому в багатьох
або комах. Вони можуть бути переносниками комах, які є ектопаразитами людини (вошей, бліх),
небезпечних інфекцій. відсутні крила?

§ 62. Вірусні захворювання
Життєвий цикл вірусів
Існує думка, що віруси не можна вважати Як ви вже знаєте, життя вірусу можна
живими організмами. Чи можна з цим
поділити на дві головні фази. В одній із них
погодитися?
він існує у вигляді віріона поза клітинами
живих організмів, а в іншій — усередині жи-
Згадайте вих клітин. У формі віріона віруси не здат-
ні до росту й розмноження та підтримання
• Неклітинні форми життя гомеостазу. Але в цьому стані вони можуть
• Властивості живого перетворюватися на кристали, що не є ха-
• Імунна система рактерним для живих організмів. Головне
• Шляхи передачі завдання віріона — знайти потрібну клітину
і проникнути до неї. Здійснюватися це може
як шляхом простого механічного переносу
Віруси (наприклад, повітряно-крапельний шлях пе-
Віруси — це паразитичні неклітинні редачі вірусу грипу), так і з допомогою по-
системи, здатні розмножуватися в живих середників (наприклад, перенесення вірусів
клітинах. Вивчення вірусів було розпочато рослин за допомогою попелиць).
1892 року Д. Й. Івановським, який з’ясував, Вірус виявляє потрібну клітину (упі
що збудник тютюнової мозаїки не росте на знає її за специфічними рецепторами, які
поживних середовищах і проходить крізь розташовані на мембрані) та проникає в її
бактеріальні фільтри. цитоплазму (мал. 62.2). Після потрапляння
Характерними особливостями вірусів є в цитоплазму вірус блокує роботу ДНК клі-
наявність у них лише одного типу нуклеї- тини-хазяїна й починає керувати роботою
нової кислоти (залежно від виду віруса, це систем клітини. Він використовує її ресурси
може бути ДНК або РНК) і відсутність у них для синтезу власних білків та нуклеїнових
власних систем синтезу білків та перетво- кислот. Із синтезованих білків і нуклеїнових
рення енергії (мал. 62.1). Через це віруси кислот шляхом самозбирання утворюються
не можуть розмножуватися самостійно і є нові віріони. Коли ресурси клітини закінчу-
внутрішньоклітинними паразитами. Наразі ються, вона гине, а віріони виходять у нав
описано вже більше п’яти тисяч видів віру- колишнє середовище.
сів, які уражають представників усіх царств Існує ще один варіант розвитку подій піс-
живої природи. ля потрапляння вірусу в клітину. У цьому
випадку ДНК вірусу (або ДНК, синтезована
з вірусної РНК за допомогою спеціального
Суперкапсид Антигени ферменту зворотної транскриптази) вбудову-
ється в ДНК клітини-хазяїна. У такому ста-
ні вона може залишатися неактивною дуже
довго.
Вірусні захворювання людини

Вірусні захворювання є дуже поширени-
Капсид ми в людських популяціях. Вони тривалий
час були однією з головних причин високої
РНК смертності. Навіть зараз вони можуть ставати
причиною як загибелі людей, так і значних
Мал. 62.1. Будова вірусу грипу економічних втрат.

Зв’язування із CD4-рецептором
Експонування сайту зв’язування
з корецептором
Антиген Закріплення пептидів
злиття
CD4
Корецептор Формування «шпильки»,

Зв’язування з корецептором злиття мембран
Мал. 62.2. Проникнення вірусу в клітину
сто років до відкриття самих вірусів. Завдяки

Боротьба з вірусними профілактичним заходам удалося навіть по-
захворюваннями вністю ліквідувати природні осередки віспи
Лікування вірусних захворювань усклад- й суттєво зменшити поширення цілої низки
нюється тим, що засоби для боротьби з їх- інших вірусних інфекцій.
німи збудниками важко підбирати. Анти- Для створення вакцин проти вірусів су-
біотики, які широко використовують проти часна медицина використовує ослаблені живі
бактеріальних інфекцій, проти вірусів не є віруси, мертві віруси та окремі вірусні білки,
дієвими. Їх призначають тільки в деяких ви- отримані методами генної інженерії (так, бі-
падках як допоміжний засіб для попереджен- лок вірусу гепатиту В було введено до геному
ня бактеріальних ускладнень після вірусного дріжджів, які й почали його синтезувати).
захворювання. Зараз досліджують одержання вірусних час-
Для лікування і профілактики вірусних ток без нуклеїнових кислот. Такі частки не
інфекцій зараз використовують деякі спеці- будуть спричиняти захворювання, але змо-
альні речовини. Широко застосовується бі- жуть створити імунітет до вірусу.
лок інтерферон, який утворюється клітинами Для профілактики вірусних інфекцій
в разі їх інфікування вірусом і перешкоджає широко використовують і заходи, які пере-
зараженню нових клітин. Використовують шкоджають проникненню вірусів у живі ор-
також спеціальні препарати, що запобіга- ганізми. До таких заходів належить карантин
ють розмноженню вірусів. Так, ацикловір (ізоляція заражених особин та тих, які могли
убудовується у вірусну нуклеїнову кислоту заразитися), який застосовують для боротьби
й порушує її функції. А ремантадин запобі- з вірусами рослин, тварин і людини. Для запо-
гає вивільненню нуклеїнової кислоти вірусу бігання потраплянню в організми вірусів, які
з оболонки капсида. поширюються повітряно-крапельним шляхом,
Проте найбільший успіх у боротьбі з ві- використовують марлеві пов’язки. Для тих
русами має профілактика цих інфекцій. вірусів, які передаються контактним шляхом,
Більшість вірусних інфекцій людини легше використовують засоби стерилізації та асепти-
попередити, ніж лікувати. Найбільш поши- ки. З тими вірусами, які заражають за допо-
реним заходом профілактики вірусних інфек- могою певних переносників, борються шляхом
цій людини залишається щеплення. До речі, обмеження кількості цих переносників або їх
перша у світі справжня вакцина була створе- ізоляції. Так діють із комарами і кліщами,
на саме проти вірусної хвороби (віспи) ще за які переносять віруси людини та тварин,
і з попелицями, які переносять віруси рослин.
Віруси є неклітинними формами життя, які міс-
тять лише одну форму нуклеїнової кислоти — 1. Складіть перелік основних відмінностей вірусів
ДНК або РНК. Віруси не можуть розмножува- від клітинних форм життя. 2. Які переваги дає вірусу
тися самостійно і роблять це тільки в клітинах перебування в латентній формі, вбудованій у ДНК
інших живих організмів. клітини-хазяїна?

§ 63. Пріонні захворювання
Поміркуйте сятків років, а ефективного методу лікування

цих захворювань не існує.
Чим різняться між собою α-спіральна На відміну від більшості інших збудників
та β-складчаста структури білкової молекули? інфекційних захворювань, зокрема вірусів,
пріони дуже стійкі до різноманітних фізико-
хімічних факторів.
Згадайте Пріонні хвороби належать до групи не-
• Клітинні форми життя йродегенеративних захворювань. У загальній
• Білки популяції вони трапляються вкрай рідко та
реєструються у вигляді інфекційних та спад-
• Рівні організації білка
кових форм. У людини відомо кілька захво-
• Конформація молекули рювань, які спричиняються пріонами: куру,
хвороба Крейтцфельдта — Якоба, синдром
Герстмана — Шрауслера — Шейнкера та
Пріонні інфекції смертельне родинне безсоння.
Пріони є особливим класом інфекційних Серед досліджень пріонних захворювань
агентів, що викликають невиліковні захво- найбільш відомим у світі стало з’ясування
рювання ЦНС людини та тварин — губкопо- природи хвороби куру. Це захворювання ви-
дібні енцефалопатії. Нині не виявлено жодної явили в 1950-х роках у племені фора в гір-
нуклеїнової кислоти, яка була б асоційова- ському районі Нової Гвінеї. У процесі роз-
на з пріонами. Інфекційний пріонний білок витку захворювання, як і у випадку інших
з аномальною третинною структурою здат- пріонних інфекцій, уражається головний мо-
ний каталізувати структурне перетворення зок, наслідком чого стають тремтіння кінці-
гомологічного йому нормального клітинно- вок, порушення ходи та розлади розумової
го білка на подібний до себе — пріонний діяльності на більш пізніх стадіях захворю-
(мал. 63.1). У результаті цього змінюються вання. На останній стадії куру хворі нездатні
вторинна і третинна структури білка. У мо- самостійно ходити і навіть їсти. Захворюван-
лекулі збільшується кількість бета-складчас- ня поки що є невиліковним.
тих ділянок і зменшується кількість ділянок Спосіб передачі цього захворювання є
у формі альфа-спіралі. дуже специфічним. Основним шляхом поши-
Особливостями пріонних захворювань є рення куру став ритуальний канібалізм, бо
те, що до них не формується імунітет, їхній в племені фора вважалося, що поїдання по-
інкубаційний період може тривати кілька де- мерлого — це найвищий прояв шани до ньо-
го. Імовірно, свого часу епідемія розпочалась
зі смерті однієї людини від хвороби Крей-
тцфельдта — Якоба. А потім захворювання
поширювалося аліментарним шляхом (через
їжу). Масштаби епідемії були значними для
відносно невеликого племені. Так, у 1957 році
від куру померло приблизно 200 людей.
Для групи пріонних захворювань було запропо-
новано термін «конформаційні захворювання».
Таким чином відображалось те, що причиною
патологічних процесів в організмі ставала зміна
Мал. 63.1. Нормальна і пріонна
просторової конформації білкових молекул.
конформації молекули білка

Після заборони канібалізму на початку кількості пріонів, які ефективно ліквідують-

1960-х років кількість захворювань посту- ся клітинним апаратом Гольджі. Порушен-
пово зменшувалася. Але люди продовжували ня цієї здатності до самоочищення клітин
помирати від цього захворювання ще довго. може призвести до підвищення рівня пріонів
Причиною цього був дуже довгий інкубацій- вище гранично припустимої норми й до їх
ний період захворювання. Він міг тривати подальшого неконтрольованого поширення.
більше 50 років. Останній випадок захворю- Причиною виникнення спорадичної хвороби
вання було зареєстровано 2005 року (за ін- Крейтцфельдта — Якоба, згідно з цією тео-
шими даними — 2009-го). рією, є порушення функції апарата Гольджі
в клітинах.
Шляхи зараження пріонами Особливу групу пріонних захворювань
Людина може заразитися пріонами, що становлять спадкові хвороби, спричинені
містяться в їжі, оскільки вони не руйнуються мутацією гена пріонного білка. Ці мутації
ферментами травної системи. Безперешкодно призводять до підвищєння схильності клі-
проникаючи через стінку тонкого кишечни- тинного білка до спонтанної зміни просто-
ку, вони потрапляють у центральну нерво- рової конфігурації й перетворення його на
ву систему. Так переноситься новий варіант інфекційний пріон. До цієї групи захворю-
хвороби Крейтцфельдта — Якоба (nvCJD, вань належить і спадкова форма хвороби
нвХКЯ), якою люди заражаються після вжи- Крейтцфельдта — Якоба (fCJD, сХКЯ), яка
вання в їжу м’ясних або молочних продуктів, спостерігається в деяких країнах світу.
отриманих від хворих на губчасту енцефало-
патію корів (BSE, коров’ячий сказ). Практична робота
Пріони можуть проникати в організм Визначення індивідуальних біоритмів
й парентеральним шляхом. Були описані ви-
1. В иміряйте частоту серцевих скорочень кожні
падки зараження після внутрішньом’язового 2 години з 8:00 до 20:00 протягом трьох
введення препаратів, виготовлених із гіпофі- днів.
зу людини (головним чином, гормони росту 2. Обчисліть середнє значення частоти серцевих
для лікування карликовості), а також зара- скорочень для кожної години вимірювання.
ження мозку інструментами під час нейрохі- Побудуйте графік зміни частоти серцевих
рургічних операцій, оскільки пріони стійкі скорочень залежно від часу доби. Визначте
до застосовуваних у цей час термічних і хі- ступінь ритмічності змін цього показника.
мічних методів стерилізації. До такої форми 3. Сформулюйте висновки.
належить ятрогенна хвороба Крейтцфель-
дта — Якоба (1CJD, яХКЯ).
За поки що невідомих умов в організмі Практична робота
людини може відбутися спонтанна транс-
Моделювання поширення глобальної інфек
формація пріонного протеїну в інфекційний ції ресурсами комп’ютерної гри «Plague Inc»
пріон. У такий спосіб виникає так звана
1. В
иберіть інфекцію, поширення якої ви буде-
спорадична хвороба Крейтцфельдта — Яко- те вивчати.
ба (sCJD, сХКЯ), уперше описана 1920 року
2. Задайте початкові параметри моделювання.
незалежно Крейтцфельдтом і Якобом. При-
пускають, що спонтанне виникнення цієї 3. С
постерігайте за моделлю поширення інфек-
ції та збережіть результати.
хвороби пов’язане з фактом постійного ви-
никнення в людському організмі невеликої 4. Сформулюйте висновки.
Причиною пріонних інфекцій є зміна конформації 1. Чому звичайна стерилізація продуктів, отрима-
білка нервових клітин, яка може відбуватися під них із хворих корів шляхом термічної обробки, не
впливом зовнішнього фактора або самостійно. перешкоджає зараженню пріонним захворюванням?
Профілактика пріонних інфекцій є більш ефек- 2. Чому лікування пріонних інфекцій є складнішим,
тивним засобом боротьби з ними, ніж лікування. ніж їх профілактика?

§ 64. Боротьба з бактеріальними захворюваннями
Поміркуйте Антибіотики є органічними речовинами,

які в природних умовах синтезуються різни-
Чому у хвороботворних бактерій клітини ми мікроорганізмами. За допомогою антибіо
часто мають слизові капсули? Які переваги тиків ці мікроорганізми вбивають або при-
це їм дає? гнічують своїх конкурентів.
Сироватки створюють у людини пасивний
штучний імунітет шляхом ін’єкції утворених
Згадайте антитіл від одного індивідуума до іншого,
• Імунітет • Антигени того ж або іншого виду. Цей спосіб забез-
• Антитіла • Вакцинація печує короткочасний, але дуже швидкий за-
хист від інфекції або токсинів.
Вакцини створюють у людини активний
штучний імунітет шляхом ін’єкції до орга-
Способи лікування та профілактики нізму невеликих кількостей антигенів у ви-
бактеріальних захворювань гляді вбитого або послабленого стороннього
Бактеріальними називають інфекції, збуд- агента. Водночас організм виробляє власні
ники яких належать до домену Бактерії. Бак- антитіла й утворює клітини імунологічної
терії можуть уражати всі органи і системи пам’яті (забезпечують більш швидку реакцію
органів тіла людини. Бактерії можуть прони- організму в разі повторної зустрічі зі сторон-
кати в організм людини через травну систему нім агентом). Це забезпечує тривалий захист
(з їжею або водою), через дихальну систему від інфекції, але діяти цей захист починає
(під час дихання), через статеву та видільну тільки через певний проміжок часу.
систему (у разі статевих контактів) та через
шкіру (зазвичай у випадку її пошкодження). Профілактика бактеріальних
Лікування і профілактика бактеріальних захворювань
захворювань спрямовані або на недопущення До бактерій належать збудники таких за-
потрапляння інфекції в організм, або на по- хворювань, як чума, дифтерія, холера, бак-
легшення чи стимулювання роботи імунної теріальна пневмонія, ангіна, сифіліс. Для
системи, або на безпосереднє знищення мі- профілактики цих та інших інфекцій засто-
кроорганізмів. Для цього широко викорис- совують різноманітні заходи, які враховують
товують такі методи, як застосування анти- особливості поширення та життєдіяльності
біотиків та сироваток і вакцинація. конкретного патогену.
Способи захисту організму від бактеріальних інфекцій

Спосіб захисту Механізм захисту Стислий опис
Поведінка Уникнення можливих контактів зі сторонніми об’єктами
Перешкоджан- (хвороботворними організмами або паразитами), які можуть
ня проникнен- потрапити до організму
ню інфекції до
організму За допомогою зо- Утворення на поверхні тіла захисних структур, що протидіють
внішніх покривів проникненню сторонніх об’єктів (шкіра)
За допомогою фаго- Здійснюється, в основному, нейтрофілами і макрофагами
Знищення цитозу (великими нерухомими фагоцитами, розташованими в печін-
сторонніх ці, селезінці й лімфатичних вузлах), здатними розпізнавати
об’єктів, що сторонні організми
потрапили до
організму Імунною системою Здійснюється Т-лімфоцитами і В-лімфоцитами, що забезпечу-
ють, відповідно, клітинний і гуморальний імунітет

Поширені бактеріальні захворювання

Захворю- Шляхи заражен- Заходи профілактики
вання ня
Ангіна Повітряно- Активне виявлення хворих, їх ізоляція, госпіталізація і раціональ-
(гострий крапельний або не лікування; максимальне розосередження людей; провітрювання
тонзиліт) через продукти житлових, службових і навчальних приміщень; здійснення поточної
харчування та завершальної дезінфекції; посилення медичного контролю за техно-
логією приготування і термінами збереження готової їжі
Дифтерія Повітряно- Основним заходом щодо профілактики дифтерії є правильно орга-

крапельний нізовані та вчасно здійснені щеплення дифтерійним анатоксином.
З появою хворого на дифтерію в осередку відбувається весь комплекс
протиепідемічних заходів: активне виявлення, ізоляція і госпіталіза-
ція хворих; бактеріологічне обстеження і санація виявлених носіїв;
поточна й завершальна дезінфекція
Менінго- Повітряно- З появою хворого в осередку здійснюються протиепідемічні заходи:

кокова крапельний активне виявлення, ізоляція і госпіталізація хворих; бактеріологічне
інфекція обстеження з подальшою ізоляцією та санацією виявлених носіїв; дез
інфекція; екстрена профілактика антибіотиками, щеплення за епіде-
мічними показаннями менінгококовими вакцинами
Черевний Фекально- Профілактика черевного тифу й паратифів ґрунтується на здійсненні

тиф і па- оральний спільних для кишкових інфекцій санітарних, дезінфекційних і де-
ратифи зінсекційних заходів, спрямованих на попередження водного та хар-
чового шляхів передачі інфекції. З появою хворого здійснюються
протиепідемічні заходи: раннє активне виявлення хворих, їх ізоляція
та госпіталізація; лабораторне обстеження працівників харчування,
водопостачання та осіб, що підпали під ризик зараження; поточна і за-
вершальна дезінфекція; вакцинація (ревакцинація) проти черевного
тифу; екстрена профілактика сухим полівалентним черевнотифозним
бактеріофагом
Чума Трансмісивний, Профілактичні заходи спрямовані на попередження заносу збудника

через укуси інфі- інфекції, скорочення епізоотологічної активності природних осередків
кованих перенос- чуми та попередження захворювань людей у цих осередках
ників (бліх)
Холера Фекально- У профілактиці холери особливо важливе суворе дотримання санітар-

оральний но-гігієнічних вимог щодо забезпечення правильного водопостачання,
каналізації й очищення населених місць. Дуже важливу роль у про-
філактиці холери відіграє ретельне виконання всім населенням вимог
особистої гігієни. Карантин встановлюють у тих чи інших місцевостях
за наявності особливих умов, що спричиняють поширення холери.
Здійснення специфічної профілактики (щеплення) має допоміжне зна-
чення
Бактеріальні захворювання виникають у ре-
зультаті потрапляння в організм людини хво- Запитання та завдання
роботворних бактерій. До цієї групи захворю-
вань належать такі інфекції, як чума, холера, 1. Які особливості будови та життєдіяльності бак-
ангіна, дифтерія тощо. Для лікування бактері- терій використовують для боротьби з ними? 2. Які
альних захворювань широко використовують механізми дозволяють бактеріям швидко ставати
антибіотики. стійкими до нових антибіотиків?

§ 65. Боротьба з мікологічними захворюваннями
Поміркуйте кози (уражають шкіру) та мікози внутрішніх

органів (уражають органи всередині тіла).
Чому звичайні представники мікробіоти людини,
які багато років живуть в її організмі, інколи мо- Гриби, які є причиною захворювань
жуть раптово ставати причиною захворювання?
людини
Існує багато видів грибів, які парази-
тують на поверхні тіла людини, уражаю-
Згадайте
чи її шкіру та її похідні (волосся, нігті).
• Прокаріоти • Еукаріоти Гриб трихофітон Шонляйна (Trichophyton
• Гриби • Осмотрофи schoenleinii), оселяючись на волосистій час-
тині голови, спричиняє хворобу паршу.
Інші гриби з роду Трихофітон (T. tonsurans
Особливості паразитичних грибів і T. violaceum) уражають волосся, нігті і шкі-
Збудниками небезпечних хвороб люди- ру і є збудниками стригучого лишая. Це за-
ни можуть бути гриби-паразити. Більшість хворювання здатне уражати всі ділянки тіла.
грибів — аеробні організми, які активно ди- Під час контактів із тваринами діти мо-
хають і потребують багато кисню для своєї жуть заражатися грибом мікроспорум соба-
життєдіяльності. Але трапляються й такі, що чий (Microsporum canis), який є збудником
здобувають енергію внаслідок бродіння (на- мікроспорії.
приклад, деякі дріжджі). Дуже розповсюдженим є паразитичний
Тіло гриба (міцелій) може складатися як гриб Candida albicans, який є збудником мо-
з однієї, сильно розгалуженої клітини, так лочниці ротової порожнини в дітей (плісняв-
і з багатьох. Розмножуються гриби надзви- ки) і піхви в жінок. Ураження цим грибом
чайно інтенсивно, статевим, нестатевим або часто залежить від стану імунної системи
вегетативним способами. людини. За її нормального функціонування
Паразитичні гриби можуть оселятися гриб живе на слизових оболонках як звичай-
в будь-яких ділянках тіла людини: на поверх- ний представник мікробіоти і не спричиняє
ні шкіри, у ротовій порожнині, у шлунково- патологічні процеси. А у випадку виникнен-
кишковому тракті, у статевих органах тощо. ня проблем з імунітетом він починає прояв-
Захворювання людини, збудниками яких є ляти агресію і стає причиною захворювання.
паразитичні гриби, називають мікозами. Крім того, патогенність різних штамів цього
За місцем ураження розрізняють дерматомі- гриба є різною.
Мал. 65.1. Спороносні структури аспергілу Мал. 65.2. Ріжки пурпурові

Старовинна легенда про «прокляття фараонів» ви-
никла саме в результаті дії мікроскопічних грибів.
Згідно з цією легендою, злодії, які грабували гроб-
ниці фараонів, отримували прокляття і помирали.
Насправді в гробницях розвивалися гриби аспер-
гіли, які продукували величезну кількість спор.
Саме ці спори часто ставали причиною важкої
алергічної реакції і загибелі від набряку легень
тих, хто проникав у поховання.
Ще однією великою проблемою є алер-

Мал. 65.3. Міцелій та спори паразитичного гриба
гічні реакції, причиною яких є спори грибів. Трихофітон, який уражає шкіру людини та її похідні
Надзвичайно сильні алергічні реакції можуть
виникати на спори аспергілів (мал. 65.1).
Така реакція може навіть бути смертельною. практично неможливо. Вони поширені всю-
Серйозною, хоча й не дуже відомою про- ди, у великих кількостях перебувають у по-
блемою, є мікотоксикози. Це отруєння, які вітрі, на підлозі та поверхнях предметів. Але
виникають під впливом мікотоксинів — от- в більшості випадків потрапляння спор до
руйних сполук, що виробляються грибами. організму закінчується їх знищенням нашою
Часто такі отруєння можуть виникати як системою імунітету. І один з найкращих спо-
результат споживання продуктів, уражених собів профілактики грибкових захворювань
пліснявою. — здоровий спосіб життя. Саме він забез-
Але можливі й інші способи отруєнь. печує найбільш сприятливий режим роботи
Суттєвою загрозою для людини є мікоток- імунної системи.
сини паразитичного гриба ріжки пурпурові Лікують грибкові інфекції спеціальними
(Claviceps purpurea) (мал. 65.2). Цей гриб ура- антигрибковими препаратами та антибіо
жає злакові культури. Його склероції містять тиками. Більша частина антибіотиків, які
велику кількість алкалоїдів (ерготамін, ер- застосовуються проти бактерій, на гриби не
гостерин тощо), які потрапляють у борошно діє, бо розрахована на дію проти прокаріотів.
під час помолу. Наслідки отруєння — ура- Але є антибіотики, які можуть діяти також
ження нервової системи, галюцинації, судо- і проти грибів, і проти бактерій.
ми, гангрена кінцівок. До початку хімічної Досить часто для грибів, які уражають
обробки полів фунгіцидами ураження людей шкіру, лікування тільки зовнішніми пре-
цими мікотоксинами часто набувало масового паратами виявляється недостатньо ефектив-
характеру. ним. Це пов’язано з тим, що міцелій гриба
глибоко проникає в тканини людини, і зо-
Способи боротьби з паразитичними внішня обробка просто не захоплює частину
грибами тіла патогена (мал. 65.3). Тому в процесі лі-
У багатьох випадках найкращим захис- кування доводиться застосовувати ті препа-
том від захворювань, збудниками яких є гри- рати, які діють у внутрішньому середовищі
би, є гарний стан імунної системи. Запобіг- організму.
ти потраплянню спор грибів на тіло людини Для багатьох грибкових інфекцій ліку-
вання триває досить довго. І набагато легше
ці захворювання попередити, ніж лікувати.
Грибкові захворювання трапляються часто і мо-
жуть мати важкі наслідки для організму людини. 1. Складіть перелік заходів, які дозволять суттєво
Найбільш надійним методом профілактики є знизити ризик захворювання мікологічними інфекці-
здоровий спосіб життя, який дозволяє ефектив- ями. 2. У яких умовах грибкові інфекції можуть стати
но працювати імунній системі самого організму. дуже небезпечними для людини?

§ 66. Боротьба з протозойними захворюваннями
Поміркуйте Амебна дизентерія

Збудником інвазії є дизентерійна амеба.
Які переваги дає паразитам поширення
Шлях передачі інвазії аліментарний (фекаль-
за допомогою переносників порівняно
з поширенням аліментарним шляхом но-оральний). Дизентерійна амеба починає
(через рот із їжею або водою)? посилено розмножуватися в товстому кишеч-
нику з ураженням його стінок. У деяких
випадках збудник може тривалий час жити
Згадайте в кишечнику без ознак захворювання.
Захворювання поширено переважно
• Еукаріоти • Джгутики в країнах із жарким кліматом (найбільше
• Життєвий цикл • Переносник в Мексиці та Індії), але періодичні спалахи
реєструються і в інших країнах. Цисти амеби
можуть виживати поза організмом людини
Протозойні інвазії до 4 тижнів (у теплому і вологому середови-
Протозойними інвазіями називають за- щі). Переносниками цист часто бувають мухи
хворювання, збудниками яких є еукаріотич- і таргани.
ні одноклітинні організми (на відміну від
інфекцій, збудниками яких є прокаріоти). Токсоплазмоз
Таких захворювань багато, і вони потребують Збудником токсоплазмозу є найпростіший
більш складного лікування, ніж бактеріальні одноклітинний паразит із роду Toxoplasma.
інфекції. На них не діють класичні антибіо- Захворювання уражає багатьох представни-
тики, тому для лікування цих захворювань ків ссавців. Основним хазяїном є представ-
застосовують інші препарати. ники родини Котячі, а проміжним можуть
Багато з протозойних захворювань по- бути різні ссавці, у тому числі й людина.
ширено в тропічних регіонах. Тому їх про- Дуже часто проміжними хазяями є гризуни.
філактика є особливо важливою для тих, У людини інвазія часто буває безсимп-
хто збирається подорожувати. До протозой- томною, але може викликати важкі наслідки
них інвазій належать малярія, трихоманоз, у випадку погіршення імунітету. Також дуже
лейшманіози, амебіаз, токсоплазмоз, сонна небезпечним є зараження вагітних жінок, бо
хвороба тощо. проникнення інвазії у плід може порушувати
процеси розвитку. Характерною особливістю
Малярія цього паразита є здатність змінювати пове-
Збудником малярії є представники одно дінку свого хазяїна, зокрема і людини.
клітинних еукаріотів із роду Plasmodium. За-
хворювання поширюється через укуси маля-
рійних комарів. Слід звернути увагу на те,
що основним хазяїном плазмодію є комар,
а людина — це проміжний хазяїн (мал. 66.1). Інфекція Трансмісія
На сьогодні за рік у світі реєструють до
500 мільйонів випадків захворювання на ма-
лярію. Кількість померлих від малярії що-
року може сягати 3 мільйонів. Переважно
Розмноження
малярія поширена в тропічних країнах, але в клітинах
її відсутність, наприклад, в Україні, США крові
або країнах Європи пов’язана з тим, що свого Розмноження
часу її вдалося перемогти і вилікувати всіх в клітинах печінки
хворих. Мал. 66.1. Життєвий цикл збудника малярії

Джгутикова форма
(передається
від москіта
до людини)
Безджгутикова
форма (пере
дається від люди-
ни до москіта)
Мал. 66.2. Трипаносоми в крові людини Мал. 66.3. Лейшманії та їхній вплив на організм людини
Сонна хвороба утворюватися на шкірі або у внутрішніх ор-

Сонна хвороба, або африканський токсо- ганах людини (мал. 66.3).
плазмоз, є небезпечним протозойним захво- Зоною поширення лейшманіозів є тропіч-
рюванням, збудник якого — одноклітинний ні регіони Євразії, Африки та Америки —
паразит із роду Трипаносома (Trypanosoma) місця поширення москітів. Щорічно на лей-
(мал. 66.2). Представники цього роду можуть шманіоз хворіє приблизно 2 мільйони людей.
бути збудниками не тільки сонної хвороби, А всього в зоні ризику проживає приблизно
але й інших трипаносомозів (наприклад, хво- 380 мільйонів.
роби Шагаса). Переносником сонної хвороби
є муха цеце. Інші трипаносомози можуть пе- Профілактика протозойних інфекцій
реноситися іншими комахами. Так, хворобу Заходи профілактики протозойних інва-
Шагаса переносять кровосисні клопи. зій побудовані на особливостях життєвого
Сонна хвороба є дуже тяжким захворю- циклу паразита. Їх дотримуються, щоб за-
ванням із високим ризиком загибелі хворого. побігти зараженню. Тому для тих інвазій,
Основна причина смерті — ураження цен- які передаються аліментарним шляхом (на-
тральної нервової системи. приклад, амебна дизентерія), найкращий за-
хід профілактики — дотримання правил осо-
Лейшманіози бистої гігієни. Захворювань, які передаються
Лейшманіози — це група захворювань, статевим шляхом, можна запобігти, утриму-
збудниками яких є представники одноклі- ючись від випадкових статевих контактів.
тинних еукаріотів із роду Leishmania. Крім Із паразитами, які поширюються за допо-
людини, ці паразити уражають й інших ссав- могою переносників, можна боротися, роблячи
ців (гризунів, собак, коней тощо). Захворю- переніс неможливим. Наприклад, уникаючи
вання поширюється через укуси москітів. Як районів, де поширена муха цеце (для сонної
і у випадку малярії, основним хазяїном плаз- хвороби), або використовуючи протимоскитні
модію є комахи, а людина — це проміжний сітки і репеленти (для профілактики лейшма-
хазяїн. Паразити в організмі людини уража- ніозів). Для запобігання захворюванням на
ють переважно клітини макрофагів. Залежно малярію часто обробляють території інсекти-
від виду лейшманій осередки інвазії можуть цидами, що знищують малярійних комарів.

Збудниками протозойних захворювань є одно- 1. Раніше на території України малярія трапля-
клітинні еукаріотичні організми. До цієї групи лася досить часто. Чи можливе повернення цього
належать такі небезпечні захворювання, як ма- захворювання до нашої країни? 2. Складіть пере-
лярія, токсоплазмоз, амебна дизинтерія, сонна лік заходів, які дозволять суттєво знизити ризик
хвороба тощо. Деякі з них, наприклад малярія, є захворювання протозойними інвазіями за умови їх
причиною високої смертності в цілій низці країн. дотримання.

§ 67. Боротьба з гельмінтозами
червів, такі як п’явки. Згідно з даними

ВООЗ, приблизно половина населення нашої
Чому деякі паразитичні черви можуть кілька планети заражена тим чи іншим гельмінтом.
років жити в кишечнику людини, не викликаючи
серйозних симптомів захворювання? Сисуни
До плоских червів належать сисуни. Їх
близько 4 тис. паразитичних видів. Тіло чер-
Згадайте вів покрите щільною оболонкою — кутику-
• Плоскі черви • Круглі черви лою, є органи прикріплення: гачки, присос
• Паразитизм • Проміжний хазяїн ки, шпильки тощо. Добре розвинена статева
система. Складні цикли розвитку дають змо-
гу паразитам проникати в тіла хазяїв, яких
Гельмінти та гельмінтологія може бути декілька, й успішно розселятися.
Паразитичних червів називають гельмін- До сисунів належать печінковий сисун, ко-
тами, а науку, що їх вивчає,— гельмінто тячий сисун (котяча двоустка), кров’яний
логією. Серед гельмінтів найбільш поширени- сисун (кров’яна двоустка) та інші види.
ми є представники плоских та круглих червів. Сисуни уражають переважно органи трав-
Трапляються і представники кільчастих ного тракту. Так, збудники фасціольозу та
Поширені захворювання, збудниками яких є сисуни

Захворювання Збудник Шляхи зараження Заходи профілактики
Фасціольоз Печінковий Через травний тракт під час Миття овочів перед споживанням,
сисун споживання водних рослин або уживання тільки кип’яченої води
овочів, политих водою з водойм, з природних водойм
де живуть проміжні хазяї сисуна
Шистосомоз Шистосоми Через травний тракт під час ку- Дотримання правил особистої
(кров’яні пання, прання білизни в природ- гігієни, вживання лише кип’яченої
сисуни) них водоймах, роботи на зрошу- води з природних водойм
ваних полях
Опісторхоз Котячий Через травний тракт у процесі Вживання в їжу тільки добре тер-
сисун споживання риби, яка є одним із мічно обробленої або сильно просо-
проміжних хазяїв паразита леної риби
Поширені захворювання, збудниками яких є стьожкові черви

Ехінококоз Ехінокок Через травний тракт, коли яйця Дотримання правил особистої гігі-
потрапляють до рота з немитих рук єни
Дифілоботріоз Стьожак Під час поїдання зараженої риби, Вживання в їжу тільки добре тер-
широкий яка є одним із проміжних хазяїв мічно обробленої або сильно просо-
цього паразита леної риби
Теніаринхоз Ціп’як би- Під час уживання зараженого Вживання в їжу лише добре терміч-
чачий м’яса великої рогатої худоби, но обробленого м’яса
яка є проміжним хазяїном цього
паразита
Теніоз Ціп’як сви- Під час уживання зараженого Вживання в їжу тільки добре тер-
нячий м’яса свиней, які є проміжним мічно обробленого м’яса
хазяїном цього паразита

Поширені захворювання, збудниками яких є круглі черви

Аскаридоз Аскарида Через рот під час споживання овочів або Дотримання правил особис-
людська через немиті руки тої гігієни
Трихінельоз Трихінела Під час уживання зараженого м’яса сви- Вживання в їжу тільки добре
ней або диких тварин (кабанів, ведмедів термічно обробленого м’яса
тощо)
Ентеробіоз Гострик Через рот у процесі споживання їжі не- Дотримання правил особис-
митими руками тої гігієни
опісторхозу зазвичай живляться тканинами хазяїном. Його основні хазяї — представни-

печінки. Але котячий сисун паразитує також ки родини Собачі. Тому цей паразит в орга-
у протоках підшлункової залози. Шистосоми нізмі людини оселяється не в кишечнику,
уражають вени кишкового тракту та сечо- а в інших органах (печінці, мозку тощо), що
видільної системи. суттєво погіршує їхній стан і може стати при-
Різні види цих гельмінтів поширені чиною смерті.
в різних регіонах. Фасціольоз поширений
по всьому світі, але найчастіше трапляється Круглі черви
в помірних регіонах. Опісторхоз переважно Серед круглих червів є такі паразити
поширений на території Євразії, а шистосо- людини, як гострики, трихінели, філярії,
моз є хворобою тропічних регіонів. За роз- аскариди. Деякі з них завдають досить не-
міром економічної шкоди шистосомоз по- значної шкоди людині, і зараження ними
ступається тільки малярії. Це захворювання майже непомітне. Інші (наприклад, аскариди
виявлено більш ніж у 200 мільйонів людей. і трихінели) можуть становити велику небез-
пеку і навіть призводити до загибелі людей.
Стьожкові черви Аскариди спричиняють тяжке захворю-
Серед стьожкових червів, яких назива- вання, унаслідок якого організм отруюється
ють ціп’яками, близько 3 тис. паразитичних виділеннями аскарид, потерпає від нестачі
видів, які живуть у кишечнику різних тва- поживних речовин. Аскарида живе в кишеч-
рин і людини. Найбільш відомими представ- нику людини, вона не має органів прикріп
никами цього класу є бичачий ціп’як, свиня- лення, тому весь час рухається проти плину
чий ціп’як, стьожак широкий, ехінокок. Їхнє рідини. Аскарида є роздільностатевим орга-
тіло, вкрите кутикулою, складається з чле- нізмом. У кишечнику однієї людини може
ників, яких може бути понад 1 000. У до- жити кілька аскарид. Якщо цих гельмінтів
рослих червів, котрі живуть у кишечнику, буде надто багато, то це може призвести до
постійно утворюються нові членики, а зрілі, розриву кишечника і ймовірної загибелі лю-
заповнені яйцями, виводяться назовні з фе- дини.
каліями. За добу назовні від однієї особини Гострики є дрібними гельмінтами до
виходять мільйони яєць. 12 мм завдовжки. Вони є одним із найбільш
Для ехінокока людина є не основним, як поширених видів. Найчастіше гострики
для інших стьожкових червів, а проміжним уражають дітей, оскільки ті не так ретель-
но дотримуються правил особистої гігієни.
Ключова ідея А основний спосіб потрапляння гострика
в організм — через брудні руки під час їжі.
Черви, які паразитують на людині, переважно
належать до представників або плоских, або Запитання та завдання
круглих червів. Деякі паразитичні плоскі та
круг лі черви можуть тривалий час мешкати 1. Які переваги може надавати паразитичним чер-
в тілі людини без видимих проявів. Але зара- вам наявність проміжного хазяїна? 2. Запропонуйте
ження іншими паразитичними червами із цих перелік заходів, що дозволять запобігти зараженню
груп може бути смертельно небезпечним. паразитичними червами.

Основні положення теми
«Біологічні основи здорового способу життя»
Здоров’я і хвороба
Здоров’я є комплексним поняттям. Воно включає не тільки відсутність захворювань та
фізичних вад організму, але й наявність стану повного психічного та соціального благо-
получчя.
Здоровий спосіб життя

Спосіб життя заснований на розумному використанні свого життєвого потенціалу і дотриманні
науково обґрунтованих рекомендацій із різних сфер життєдіяльності.
Особиста гігієна Психологічний комфорт Соціальне благополуччя
Компоненти здорового способу життя
Дотримання режиму
Раціональне Відповідні
чергування роботи
харчування фізичні навантаження
і відпочинку
Стрес
Стрес — це неспецифічна нейрогуморальна відповідь організму на дуже сильний зовнішній
вплив, яка виникає в разі дії на організм чинників, що порушують гомеостаз.
Види стресу
Фізіологічний Психоемоційний
Статева культура
Статева культура — це і культура власне сексуальних відносин, і культура взаємовідно-
син людей різної чи однієї статі в повсякденному житті. Статева культура населення суттєво
впливає на соціальні процеси в суспільствах та індивідуальне життя кожної людини.
Захворювання, що передаються статевим шляхом

Збудники:
•віруси (ВІЛ, вірус герпесу)
•бактерії (гонокок, бліда трепонема)
•найпростіші (трихомонада)
•гриби (кандида)
•багатоклітинні організми (лобкова воша, коростяний свербун)

Правила безпечної статевої поведінки:
•правильне і регулярне використання презервативів
•правильне застосування місцевих бактерицидних засобів
•періодичне обстеження в спеціалізованих лабораторіях
•спеціальне лікування в разі діагностування захворювання
•статева стриманість
•обов’язкове інформування статевих партнерів про можливі ризики під час статевого
контакту
•вакцинація проти збудників, для яких створено вакцини (гепатит В, папіломавірус)
Імунна система людини:

•тимус •селезінка
•мигдалики •лімфатичні вузли
•кістковий мозок •пеєрові бляшки
•апендикс
Імунітет
Гуморальний Клітинний
Забезпечується В-лімфоцитами Забезпечується Т-лімфоцитами
Імунотерапія — це галузь імунології, яка займається дослідженням і застосуванням спосо-

бів лікування з використанням імунобіологічних препаратів (вакцин, сироваток, інтерферонів,
бактеріофагів тощо).
Імунокореція — це сукупність способів і методів лікування та профілактики порушень
роботи імунної системи людини. Також цим терміном називають галузь імунології, яка за-
ймається розробкою цих способів і методів.
Причини неінфекційних захворювань:

• механічні пошкодження (травми) • надмірні фізичні навантаження
• недостатні фізичні навантаження • нераціональне харчування
• ожиріння • спадкові захворювання
• порушення процесів обміну речовин • дія психічних факторів
• злоякісні пухлини • доброякісні пухлини
• отруєння
Поширені типи злоякісних пухлин

Назва пухлини Структури, з клітин яких утворюється
Меланома Меланоцити
Карцинома Епітеліальна тканина
Саркома Сполучна, кісткова, м’язова тканини
Гліома Гліальні клітини
Лімфома Лімфоїдна тканина
Лейкоз Стовбурові клітини кісткового мозку

Тема 8. Селекція та біотехнологія
§ 68. Сучасна селекція
Фінікії (1200 р. до н. е. — початок нашої ери)

застосовувалися методи штучного запилен-
Які сорти яблук ви найчастіше споживаєте і чим ня фінікових пальм (мал. 68.1). До ХІХ ст.
вони різняться між собою? Чому різноманіття в практику селекції вже ввійшло складання
порід собак є таким великим? родоводів у тварин цінних порід та плану-
вання пар для схрещування.
Інтенсивність роботи селекціонерів сут-
Згадайте тєво зросла після того, як було встановлено
• Ген • Спадковість закони спадковості. Саме тоді селекція отри-
• Мінливість • Мутації мала теоретичне підґрунтя для своєї роботи.
Було встановлено характер успадкування ба-
гатьох ознак у культурних рослин і домашніх
Селекція як наука тварин. У практику роботи ввійшло викорис-
Селекція — це наука про методи створен- тання індукованого мутагенезу. А після вста-
ня нових і вдосконалення старих сортів рос- новлення структури ДНК розпочалася ера
лин, порід тварин і штамів мікроорганізмів. молекулярно-біологічних методів у селекції.
Завдяки селекції вдалося отримати велику
різноманітність форм одомашнених живих Завдання селекції
організмів. Основні завдання селекції спрямовані на
Селекція виникла давно, ще в період, забезпечення виконання головного завдання
коли людина тільки почала опановувати всього сільського господарства — забезпе-
землеробство та тваринництво. На перших чення максимально можливого виробництва
етапах селекції наукові методи не застосо- високоякісної сільськогосподарської продук-
вувалися, але це компенсувалося багатим ції. Крім виробництва харчових продуктів,
практичним досвідом людей, які займалися селекція забезпечує потреби виробництва
цим усе життя, і великою тривалістю селек- технічних культур.
ційного процесу. Основними завданнями селекції є:
Поступово виробилися певні правила та • виведення сортів рослин із високою вро-
прийоми селекції. Так, уже за часів Давньої жайністю;
• виведення порід тварин із високою про-
дуктивністю;
• виведення стійких до захворювань та
дії несприятливих факторів форм рослин
і тварин;
• забезпечення адаптації сортів і порід
до умов сучасного сільськогосподарського ви-
робництва;
• зниження витрат на вирощування рос-
лин і тварин.
Досягнення сучасної селекції

Мал. 68.1. Фінікова пальма — один із найперших Результати роботи селекціонерів дуже
об’єктів селекції добре видно за ефективністю сільського гос-

подарства. Якщо у ХІХ ст. середня врожай-

ність пшениці в Російській імперії становила
не більше 5–8 ц/га, то на початку ХХІ ст.
у країнах ЄС вона досягла 55 ц/га, а в деяких
країнах суттєво перевищувала цю цифру.
Саме завдяки копіткій селекційній робо-
ті в середині ХХ ст. у світовому сільському
господарстві вдалося здійснити «Зелену рево-
люцію» — значне підвищення виробництва
харчових продуктів. На той момент без такої
революції було б неможливо забезпечити на-
селення планети (яке стрімко зростало) до- Мал. 68.3. Фрагмент картини Джованні Станкі
«Натюрморт із кавунами» (близько 1645–1672 рр.)
статньою кількістю продовольства.
Досягнення селекції дозволяють зменшува-
ти і хімізацію сільського господарства. «Зеле- Наочним доказом ефективної роботи се-
на революція» стала можливою ще й завдяки лекціонерів є зростання середньої врожайності
широкому застосуванню добрив та пестици- сільськогосподарських культур у різних краї-
дів. Без використання пестицидів шкідники нах починаючи із середини XIX ст. (мал. 68.2).
і хвороби могли знищувати до 90 % урожаю. До цього часу темпи підвищення врожай-
Виведення сучасних сортів, стійких до дії ба- ності були невеликим. Потім вони почали
гатьох захворювань, дозволяє суттєво змен- зростати. Але найбільший приріст урожай-
шити застосування засобів захисту рослин. ності для всіх указаних культур спостері-
гався в 40–60-х роках ХХ ст. Це і було на-
Урожайність пшениці у Великій Британії за роками (ц/га) слідком «Зеленої революції» та дуже добре
80 засвідчує успіхи селекційної роботи, що по-
будована на технологіях класичної генетики.
60
На початку ХХІ ст. темпи зростання вро-
40 жайності зменшилися. Це пов’язано з тим,
що технології, засновані на методах класич-
20
ної генетики, дійшли до меж своїх можли-
0 востей. Для різкого підвищення врожайності,
1271 1551 1760 1852 1910 1942 1963 1974 1993 2014 якого вимагає збільшення населення плане-
Урожайність кукурудзи у США за роками (ц/га) ти, потрібно виходити на новий технологіч-
100 ний рівень. У селекції це пов’язано зі впрова-
дженням сучасних молекулярно-біологічних
80
технологій.
60 Селекція змінює не тільки кількісні, але
й якісні показники одомашнених видів. Так,
40
чотириста років тому їстівної м’якоті в ка-
20 вунах було дуже мало, шкірка в них була
0 товстою, а насіння багато (мал. 68.3). Сучасні
1869 1933 1943 1953 1963 1973 1984 1994 2004 2014 кавуни їсти набагато приємніше і зручніше
завдяки наполегливій праці селекціонерів.
Мал. 68.2. Зміни з часом урожайності пшениці
у Великій Британії та кукурудзи в США
Селекція є важливою галуззю науки, яка забез- 1. Які фактори впливають на врожайність сіль-
печує підвищення продуктивності сільського ськогосподарських культур? 2. Чим можна пояснити
господарства і забезпечує людство продо- збільшення врожайності пшениці у Великій Британії
вольством та іншою продукцією. Селекція за- в середині ХІХ ст. (див. мал. 68.2)? 3. Які селекційні
безпечує не тільки підвищення врожаю, але установи існують у вашому регіоні і селекцією яких
й зростання якості продуктів. культур вони займаються?

§ 69. Штучний добір
Чим різняться між собою природний
і штучний добір?
Згадайте
• Еволюція • Природний добір
• Штучний добір • Адаптація Мал. 69.2. Корови м’ясної та молочної порід мають
• Середовище існування різну форму тіла і різні розміри вимені
сприятливі умови існування, ніж у дикій

Особливості штучного добору природі. І це цілком компенсує погіршення
Штучний добір використовує схожі з при- пристосування до умов середовища.
родним добором механізми, але все ж таки Наприклад, вівці коротконогої породи
від нього відрізняється. Під дією природного (мал. 69.1) у природних умовах не вижили б,
добору відбувається адаптація до конкретних тому що вони набагато гірше пристосовані до
умов існування певного виду. Штучний добір умов існування, ніж інші. Їх легко можуть
здійснює адаптацію не до умов існування, наздоганяти хижаки, а пересування в зимо-
а до вимог, які висуває людина в ході се- вих умовах по глибокому снігу для них було б
лекційної роботи. великою проблемою. Але в умовах штучно-
Ресурси організму не є нескінченними. го вирощування ці недоліки не є суттєвими.
Тому, якщо їх значна частина буде спря- Людина і захищає овець від хижаків, і за-
мована на реалізацію вимог людини, орга- безпечує їм нормальні умови життя взимку.
нізм буде вимушений перерозподіляти їх, А вівці з такими ногами не можуть пере-
зважаючи на інші свої потреби. Таким чи- стрибувати через огорожі, що полегшує ви-
ном, його адаптація до умов середовища, на пасання і нагляд за ними. Тому така мутація
жаль, погіршиться. Але для існування виду була підтримана штучним добором і активно
це не критично, бо середовище існування, використовувалась у процесі селекції овець.
наявність їжі, захист від хижаків тощо за- Прикладом, який ще Ч. Дарвін викорис-
безпечує людина. Вона створює йому більш товував для ілюстрації обмеженості ресурсів
організму і компенсаційної мінливості, є
виведення корів молочних та м’ясних порід
(мал. 69.2). Якщо корова належить до м’ясної
породи, у неї добре розвинені м’язи і невели-
ке вим’я. Молока вона виробляє мало. Основ
на частина ресурсів організму спрямовується
на формування м’язової тканини. У корови
молочної породи вим’я велике, і молока вона
виробляє багато. А м’язової тканини в неї
набагато менше. У цьому випадку ресурси
організму спрямовані на вироблення молока.
Схожа ситуація спостерігається і в селек-
ції рослин. Дикий предок кукурудзи чудово
розмножувався сам і був типовим представни-
Мал. 69.1. Коротконогість вівці — мутація, підтримана ком злаків (мал. 69.3). Але здатність злаків
селекціонерами розсипати своє насіння не влаштовувала лю-

Мал. 69.3. Дикий предок кукурудзи Мал. 69.4. Відбір потрібних штамів у селекції
та його одомашнений нащадок мікроорганізмів
дину. Так було важко збирати врожай. Тому Фактично саме так відбувалася селекція пер-
селекційна робота здійснювалась у напрямку ших одомашнених злаків. Зерно всього вро-
одержання рослин із мінімальною можливістю жаю збирали разом без визначення належності
самостійного поширення насіння. Наслідком до певної рослини і потім його просто розподі-
цього є те, що сучасна кукурудза взагалі не ляли за розміром. У такому разі не враховува-
може поширювати своє насіння без допомоги лася модифікаційна мінливість і для отриман-
людини. У природних умовах це найкращий ня потрібного ефекту треба було здійснювати
шлях до вимирання. Але штучний добір таку відбір дуже довго — сотні і тисячі років.
особливість активно підтримав і закріпив.
Основними формами штучного добору є Індивідуальний добір
масовий та індивідуальний. Вони можуть за- Індивідуальним називають добір особин
стосовуватися як окремо один від одного, так із потрібними ознаками з урахуванням ознак
і разом, у комплексі. Скоріш за все, масовий батьків. У селекції тварин до цього ще до-
добір стали застосовувати дещо раніше, ніж дають і складання родоводів. Цей метод за-
індивідуальний. Але індивідуальний добір стосовується в усіх галузях селекції.
також має дуже давню історію. Більшість сучасних порід тварин і сор-
тів рослин створені саме з використанням
Масовий добір цього методу, хоча в селекції рослин часто
Масовим називають добір особин із по- використовують комбінації індивідуального
трібними ознаками без урахування ознак і масового добору.
батьків. Це найдавніший і найпростіший Широко комбінують масовий та індиві-
метод селекції, який широко застосовуєть- дуальний добір і в селекції мікроорганізмів.
ся і зараз, але переважно в галузях селекції Зазвичай колонії мікроорганізмів масово об-
рослин і мікроорганізмів. У селекції тварин робляють певним чином, а потім пересівають
його використовують дуже рідко через малу мікроорганізми на інші середовища, на яких
кількість нащадків у цих організмів. кожна клітина розташована окремо від ін-
Класичним прикладом масового відбору є ших. Після певного періоду росту дивлять-
відбір зерна за розміром після збору врожаю. ся на результат і відбирають для подальшої
роботи вже окремі колонії, які є нащадками
Ключова ідея однієї клітини (мал. 69.4).
Штучний добір є важливим інструментом се- Запитання та завдання
лекційних технологій. Він застосовується в усіх
галузях селекції і має дві основні форми — 1. Які фактори, крім добору, впливають на ор-
масовий добір та індивідуальний добір. За- ганізми в ході селекції що до них застосовують?
стосування тієї чи іншої форми визначається 2. На прикладі здичавілих тварин чорнобильської
потребами селекційного процесу і завданнями, зони проаналізуйте, до яких наслідків призводить
які були поставлені. припинення штучного добору.

§ 70. Методи селекції
полягає у вирощуванні культури клітин на

поживних середовищах з метою отримання
Чому досі існує потреба у виведенні великої кількості посадкового матеріалу за
нових сортів рослин і порід тварин, короткий час.
хоча існує велике їх різноманіття? Головними перевагами методу є ріст про-
тягом усього року (незалежно від зовнішніх
умов), незначна площа для вирощування ве-
Згадайте ликої кількості рослин, можливість розмно-
• Закони Менделя • Схрещування жувати рослини, які у природних умовах не
• Гібридологічний аналіз • Відбір здатні до вегетативного розмноження. Крім
того, він дозволяє убезпечити цінні селек-
ційні лінії від зараження вірусами, бо в разі
Різноманіття методів селекції розмноження іншими методами віруси пере-
Методи селекції рослин, тварин і мікро- даються нащадкам.
організмів достатньо різноманітні. Але вико- Ще один дуже перспективний метод, який
ристовуються вони з урахуванням особливос- активно використовується,— це отримання
тей біології кожної з груп. Тому технології гібридом (клітин, які утворюються в резуль-
селекційних досліджень для рослин, тварин таті злиття клітин різних організмів). Він ви-
і мікроорганізмів дещо різняться між собою. користовується в галузі біотехнології під час
Методи селекції можна поділити на класичні створення високоефективних ліній клітин для
методи і методи з використанням сучасних виробництва цінних лікарських препаратів.
біотехнологій. Слід зазначити, що класичні За допомогою гібридом можна отрима-
методи в сучасній селекції і сьогодні продо- ти антитіла необхідного типу в необмеже-
вжують широко використовувати. них кількостях. Вони створюються шляхом
злиття лейкоцитів і ракових клітин. Гібри-
Методи з використанням сучасних доми об’єднали в собі здатність лімфоциту
біотехнологій утворювати необхідні антитіла (одного типу,
Одним із найбільш перспективних сучас- так звані моноклональні антитіла) і здатність
них методів селекції рослин є метод швид- пухлинних клітин безкінечно довго розмно-
кого мікроклонального розмноження. Він жуватись на штучних середовищах.
Класичні методи селекції організмів

Метод селекції Сутність методу Де застосовується
Відбір Відбір особин із потрібними ознаками В усіх галузях селекції
Створення чистих ліній Виведення гомозиготних особин з одна- У селекції рослин і тварин.
ковим генотипом за великою кількістю У прокаріотів усі лінії чисті,
генів бо вони є гаплоїдами
Гібридизація Схрещування особин із різними геноти- В усіх галузях селекції
пами, які є представниками одного виду
Віддалена гібридизація Схрещування особин, які є представника- Переважно в селекції рослин.
ми різних видів У тварин більша частина таких
гібридів є неплідною
Споріднене схрещування Схрещування особин однієї породи або У селекції тварин
(інбридинг) навіть однієї родини
Неспоріднене схрещу- Схрещування особин різних порід У селекції тварин
вання (аутбридинг)

Що таке гетерозис домінантними алелями цього ж гена. Гіпо-

Ще здавна люди помітили одну цікаву за- теза ґрунтувалася на тому, що у двох бать-
кономірність. Якщо схрещувати різні породи ківських лініях у стані гомозиготи за реце-
тварин або сорти рослин, то можна отрима- сивним алелем будуть перебувати різні гени.
ти нащадків, які б перевершували обох своїх І після схрещування більшість генів матиме
батьків за певними ознаками. Але тривалий хоч один домінантний алель, який не дасть
час такі результати не вдавалося передбачити, проявитися негативному впливу рецесивно-
бо інколи ефект спостерігався, а інколи — ні. го алеля. Ця гіпотеза добре пояснювала той
Ситуацію вдалося зрушити з місця тільки факт, що ефект гетерозису починав різко зни-
з початком наукової організації селекційного жуватися вже у другому поколінні гібридів
процесу. Саме тоді й було доведено, що перше і через кілька поколінь зникав узагалі.
покоління гібридів, одержаних у результаті Другою була гіпотеза переваги. Вона
неспорідненого схрещування, має низку цін- стверджувала, що перевагу гетерозисним гі-
них показників, за якими воно значно пере- бридам дають унікальні комбінації домінант-
вершує обох своїх батьків. Таким показни- них і рецесивних алелей, що утворювалися
ками були життєздатність, продуктивність, як результат такого схрещування. Ця гіпо-
ріст, стійкість до захворювань тощо. Для теза теж адекватно пояснювала зменшення
опису цього ефекту американський генетик ефекту гетерозису в наступних поколіннях
Г. Шелл 1914 року запропонував термін гете- гібридів.
розис. Головною особливістю гетерозису було Тривалі дослідження виявили деяку пе-
те, що його ефект був найсильнішим тільки в ревагу гіпотези домінування. Але і гіпотеза
першому поколінні. У наступних поколіннях переваги отримала кілька експерименталь-
гібридів він поступово зменшувався. них підтверджень на свою користь. А вже
У рослин розрізняють три основні типи у ХХІ ст. з’явилися дані, що свідчили про
гетерозису відповідно до тих показників, які значний внесок у це явище епігенетичних
проявляються в певного гібрида найбільше: механізмів.
репродуктивний, соматичний та адаптивний. Практичне значення гетерозису
Репродуктивний гетерозис проявляється
у вигляді підвищеного виробництва насіння Явище гетерозису широко використову-
і збільшення врожайності. Рослини із сома ється в сільськогосподарській практиці. Його
тичним гетерозисом мають значно більшу застосовують під час вирощування зернових
вегетативну масу та більші лінійні розміри. і овочевих культур. Майже вся кукурудза,
Адаптивний гетерозис збільшує стійкість яку зараз вирощують у світі, є гетерозисною.
рослин до дії несприятливих факторів середо Гібридною є і значна частина рису, який ви-
вища (як фізичних, так і біологічних). рощують у Китаї та Індії.
Використовують явище гетерозису
Генетичні основи гетерозису і у тваринництві. Воно дає гарний ефект
Для пояснення явища гетерозису було для деяких гібридів великої рогатої худоби
запропоновано дві основні гіпотези, які, і свиней. Застосовують гетерозисні гібриди
до речі, не виключали одна одну. Перша і на птахофермах для отримання гібридів
з них — гіпотеза домінування. Основна її курей. Нещодавно було здійснено цікаве до-
ідея — блокування дії рецесивних алелів ге- слідження гібридів собак, у процесі якого
нів, які спричинюють несприятливий ефект, було встановлено, що гібридні породи собак
живуть у середньому на 1,2 роки довше, ніж
чисті породи.
Сучасна селекція використовує як традиційні, Запитання та завдання
так і новітні методи і технології. Вони дозво-
ляють ефективно вирішувати завдання селекції 1. Які переваги може надати в селекційному про-
і суттєво прискорюють виведення нових форм цесі віддалена гібридизація? 2. Запропонуйте пояс-
організмів. Одним з ефективних методів селек- нення, чому епігенетичні механізми суттєво вплива-
ції є застосування ефекту гетерозису. ють на явище гетерозису.

§ 71. Схрещування та розведення
Поміркуйте лінь. Залежно від кількості генів, які аналі-

зують, розрізняють моногібридне (один ген),
Які методи роботи найчастіше використовуються
в селекції? Чому саме їм надають перевагу? дигібридне (два гени) і полігібридне (багато
генів) схрещування.
Під час вивчення успадкування, зче-
Згадайте пленого зі статтю, часто використовують
реципрокні схрещування. Це два одночасні
• Генетика • Ген схрещування (пряме та обернене), у яких
• Батьківське покоління • Закони Менделя ознаку, що вивчається, мають або тільки
самці (у прямому схрещуванні), або тільки
самки (в оберненому).
Класичним випадком застосування реци-
Гібридологічний аналіз та основні типи прокних схрещувань є дослідження успад-
схрещувань кування кольору очей у дрозофіли. Ген,
Гібридологічний аналіз — це досліджен- який визначає в неї колір очей (зазвичай
ня характеру успадкування ознак за допо- він червоний, це домінантна ознака), роз-
могою системи схрещувань. Його основою ташований у Х-хромосомі. Існує рецесивний
є гібридизація, яка полягає у схрещуванні алель цього гена, який визначає білий колір
організмів, які різняться між собою за од- очей (мал. 71.1).
нією чи кількома спадковими ознаками. На- Під час схрещування гомозиготних за
приклад, за забарвленням насінин, формою цією ознакою самок із червоними і самців
крил, довжиною ніг тощо. Нащадків, одер- із білими очима всі їхні нащадки мали чер-
жаних від такого схрещування, називають воні очі. Адже самки нащадків отримали
гібридами. одну хромосому з домінантним алелем від
Для здійснення дослідів із генетики й се- матері, а в самців ця хромосома могла бути
лекції здійснюють схрещування організмів тільки материнською. У оберненому варі-
і досліджують батьківські організми та ор- анті схрещування (самки з білими, а самці
ганізми першого, другого й наступних поко- з червоними очима) результати були інші.
Пряме схрещування Обернене схрещування Гібриди (F1)

Батьки (P) B B
PP PP
b
WW w ww W Bb Bb
якщо рецесивна
генотип BB гомозигота bb b
Bb Bb
Ww W Ww w
F1 F1
B b
WW Ww W w WW ww W w b
Bb bb
якщо рецесивна
F2 F2 генотип Bb гомозигота bb b
Bb bb
Мал. 71.1. Схема реципрокних схрещувань дрозофіли Мал. 71.2. Схема аналізуючого схрещування

Усі самки нащадків мали червони очі (одна Слід відзначити, що тривале чистопо-
хромосома з домінантним алелем отримана родне схрещування може бути ризикованим
від батька), а всі самці мали білі очі (єдина для існування породи. Якщо кількість особин
хромосома з рецесивним алелем отримана породи є невеликою, то виникає проблема
від матері). споріднених схрещувань і прояву спадкових
захворювань. Також ризик може зростати
Аналізуюче схрещування в разі різкого зниження чисельності породи
У ході досліджень часто здійснюють так і використання для її відновлення особин
звані аналізуючі схрещування. Аналізуюче із якоюсь вадою. Так, наприклад, сталося
схрещування — це схрещування особини, з породою німецька вівчарка після Другої
що має невідомий генотип, з особиною, го- світової війни. Під час бойових дій велика
мозиготною за рецесивними алелями всіх до- кількість собак цієї породи загинула, а після
сліджуваних генів (мал. 71.2). Залежно від війни в Радянському Союзі активно вико-
того, який буде отримано результат серед ристовували для відновлення породи кобеля,
гібридів першого покоління, можна дізнати- який виявився (як з’ясували пізніше) носієм
ся, який генотип мала вихідна досліджувана кількох генетичних дефектів.
особина. Схрещування використовується для поєд-
Пурпурні пелюстки — домінантна озна- нання в нащадків цінних якостей від різних
ка, яка визначається домінантним алелем — батьків. Для цього створюють пари з тварин
Р. Білі пелюстки — рецесивна ознака, яка одного виду, але різних порід. Усі сучасні
визначається рецесивним алелем — р. Якщо породи сільськогосподарських тварин було
рослина, яку ми досліджуємо, має пурпур- виведено саме методом схрещування.
ні пелюстки, то в неї може бути два різні Гібридизація є найскладнішим із видів
генотипи, які забезпечують такий фенотип: розведення. Для здійснення міжвидової гі-
РР і Рр. Якщо ми схрестимо цю рослину бридизації пари батьків підбирають із тварин
з рослиною, яка має білі пелюстки (вона різних видів. У результаті не завжди утво-
може мати тільки генотип рр), то результат рюються гібриди, що здатні до розмноження,
схрещування буде залежати тільки від її ге- але це й не завжди мають на меті. Кла-
нотипу. Якщо вона має генотип РР, то всі на- сичним прикладом гібридизації є отримання
щадки від схрещування матимуть генотипи мулів від схрещування кобил із віслюками.
Рр і пурпурні пелюстки. А якщо її генотип Мули не здатні до розмноження, але дуже
Рр, то половина нащадків матиме пурпурні зручні для використання в сільському гос-
(генотип Рр), а половина — білі (генотип рр) подарстві.
пелюстки. Гібридизація коней та віслюків є також
гарним прикладом відмінностей, які вини-
Розведення тварин кають у випадку реципрокних схрещувань.
У тваринництві, залежно від мети, вико- Мул є гібридом віслюка і кобили, а гібрид
ристовують такі основні методи розведення: коня і самки віслюка має назву ослюк. Мул
чистопородне, схрещування та гібридизація має більші розміри. Для нього характерні
(внутрішньовидова та міжвидова). більша витривалість та сила, ніж в ослюка.
Чистопородне розведення використову- Це може бути пов’язано з умовами розвитку
ється для підтримання чистоти породи, і для зародка. Організм кобили має більший роз-
його здійснення створюють пари тварин, які мір і може забезпечити зародку кращі умови
належать до однієї породи. розвитку. Через те що мули більші і сильні-
ші, ніж ослюки, їх розводять частіше.
Схрещування є одним із найбільш поширених Запитання та завдання
методів генетичних досліджень і селекційної
роботи. Воно може здійснюватися в різних ком- 1. Яким буде результат аналізуючих схрещу-
бінаціях залежно від поставленої мети. Гібриди, вань із гетерозиготами а) АаBb; б) aаBb; в) АаBBCc;
які утворюються в результаті схрещування, не г) АаBbCc? 2. Складіть схему будь-якого тригібрид-
завжди здатні розмножуватися. ного схрещування.

§ 72. Селекція рослин
Поміркуйте груп є схожою. І чим більше спорідненість,

тим більше схожі ряди мінливості.
Коли людство почало переходити до сільського
господарства й осілого способу життя? У яких
Наявність такої закономірності М. І. Ва-
регіонах і коли відбувався цей процес? вилов запропонував використовувати в прак-
тичній роботі селекціонерів. Знаючи, які ва-
ріанти трапляються у близьких родів, можна
було цілеспрямовано шукати потрібні форми
Згадайте
у виду, з яким здійснювали селекційну роботу.
• Сорт Знання цього закону йому вдалося ви-
• Штучний добір користати для аналізу процесів одомашнення
• Землеробство культурних рослин і встановлення центрів
• Сільськогосподарські культури
їхнього походження.
Основні напрями селекції рослин

Селекція рослин відбувається за багать-
Явище гомологічних рядів спадкової ма напрямами залежно від того, як вико-
мінливості ристовується та чи інша культура. Відповід-
На початку ХХ ст. М. І. Вавилов до- но, напрями селекції для пшениці, картоплі
сліджував мінливість ознак у кількох родів або яблуні будуть різнитися. Але є й певні
злаків. Він звернув увагу на те, що у пред- спільні риси селекційних робіт із різними
ставників різних родів мінливість ознак від- рослинами.
бувається схожим чином. Якщо в одному роді До основних напрямів селекції більшості
є карликові форми або форми з довгою остю, культур можна віднести такі:
то ці ж варіанти можна буде виявити і в ін- • підвищення врожайності;
ших родах. Таких ознак було багато, і вони • зміна тривалості вегетаційного періоду
утворювали цілі послідовності тотожних ва- або його частин;
ріантів мінливості. • стійкість до абіотичних факторів сере
Власне, саме це явище на той час було довища;
вже відомо. Його, наприклад, описував • стійкість до захворювань і шкідників;
у своїй роботі ще Ч. Дарвін, посилаючись • якість продукції;
на більш ранні дослідження інших учених. • технологічність.
Але М. І. Вавилов уперше сформулював його Підвищення врожайності весь час було
у вигляді окремого закону гомологічних ря- одним із головних завдань селекції. Ви вже
дів мінливості і дав генетичне пояснення цьо- познайомилися з результатами цієї роботи
му явищу. Формулювання закону є таким: для кількох культур (див. § 68). Зміна трива-
«Генетично близькі роди і види мають схожі лості вегетаційного періоду або його частин є
ряди спадкової мінливості. Знаючи, які існу- важливою адаптацією для вирощування рос-
ють форми в одного виду, можна передбачити лини в певному регіоні. У разі зміни широти
існування таких самих форм у інших, спо- вирощування та кліматичної зони цей показ-
ріднених із ним, видів і родів». ник є вирішальним для успіху в інтродукції
Він уважав, що наявність таких рядів культури на новій території.
мінливості у споріднених родів є наслідком Стійкість до абіотичних факторів ста-
їхнього походження від спільного предка. ла причиною поширення карликових форм
Цей предок передав своїм нащадкам дуже злаків. Така ознака, як укорочене стебло, до-
схожі набори генів, кожний із яких може зволяла їм бути стійкими до полягання після
змінюватися тільки в певних межах. Тому дощу і суттєво збільшувала шанси на хоро-
мінливість у споріднених систематичних ший урожай у місцях із вологим кліматом.

Стійкість до захворювань і шкідників Цитрусові виникли на території Півден-

теж є необхідною складовою селекції, бо ці но-Східної Азії і були одомашнені у тому ж
біотичні фактори здатні легко знищувати регіоні. Основними способами селекції в цій
значну частину врожаю. Хоча в деяких ви- групі були гібридизація та відбір мутантних
падках більш простим і економічно вигідним варіантів переважно соматичного походжен-
способом збереження врожаю залишається ня. Крім видів із роду Цитрус, до селекції
обробка рослин фунгіцидами або інсектици- домашніх рослин цієї групи залучалися пред-
дами. Але для інших шкідників та захворю- ставники інших родів із групи цитрусових,
вань селекція на стійкість була цілком успіш- такі як кумкват або мікранта (деякі дослідни-
ною. Так, гібридизація європейських сортів ки і ці рослини включають до роду Цитрус).
винограду з американськими дозволила ство- Вихідними формами для селекції цитру-
рити стійкі до філоксери сорти і врятувала сових були три види: цитрон (Citrus medica),
європейське виноробство під час масового мандарин (Citrus reticulata) і помело (Citrus
поширення цього шкідника. maxima). Більшість культурних цитрусових
Якість продукції, що отримували від (лимони, грейпфрути, апельсини тощо) є
культурних рослин в усі часи, була однією тригібридами цих видів. Вони гібридизува-
з головних передумов економічного успіху лися в різній послідовності та різних напря-
сільського господарства. Також цьому сприя мах і містять різний відсоток генів кожного
ли і певні технологічні властивості культур. з видів.
Наприклад, один із найдавніших видів пше- Частина цитрусових є дигібридами. Так,
ниці полба має досить гарні якості зерна і ха- помаранч є гібридом помело і мандарина,
рактеризується стійкістю до захворювань та червоний лимон — мандарина і цитрона,
абіотичних впливів. Але він має важливий каламондин — кумквата та мандарина.
технологічний недолік — плівку, яка вкриває Цікавою є історія створення різних сортів
зерно і щільно до нього прилягає, тому під апельсина. Вони походять від одного три-
час обмолоту її важко видаляти. Відповідно, гібриду мандарина, помело і цитрона, але
подальша селекція пшениць відбувалася в на- утворилися в результаті різних соматичних
прямку виведення голозерних сортів і форм. мутацій, які могли виникати в певній час-
Інколи технологічне вдосконалення рос- тині дерева або навіть в окремій гілці. А
лини погіршує якість продукції, яку з неї грейпфрут утворився в результаті гібриди-
отримують. Так, селекція на стійкість то- зації апельсина і помело.
матів до механічних пошкоджень у проце- Досить заплутаною виявилася генетич-
сі транспортування та зберігання мала по- на історія мандаринів. Їх можна поділити
бічним ефектом утрату характерного смаку на три групи. Перша з них утворена ман-
плодів. дарином Тачибану та кількома китайськими
сортами. Її представники є вихідною формою
Особливості селекції рослин для цитрусових і не мають ознак схрещуван-
на прикладі цитрусових ня з іншими видами. Друга і третя група сор-
Цитрусові — це велика група рослин із тів мандаринів виникли як результат гібри-
родини Рутові, найвідоміші представники дизації мандаринів першої групи з помело.
якої належать до роду Цитрус (Citrus). Ли- Вони різняться між собою за вмістом генів
мони, мандарини, грейпфрути, апельсини — помело. У мандаринів другої групи таких
усі вони є добре відомими представниками генів до 10 %, а в мандаринів третьої — від
цих рослин. 12 до 38 %.

Селекція рослин здійснювалася ще з початку 1. Явище гомологічної мінливості було відомим
переходу людства до землеробства. Основні уже давно. Чому закон гомологічних рядів удалося
напрямки селекції забезпечували підвищення сформулювати тільки у ХХ ст.? 2. Які фактори мог
врожайності культур та покращення смакових ли сприяти одомашненню цитрусових і формуванню
і технологічних якостей. основних напрямів їх селекції?

§ 73. Селекція тварин
Поміркуйте ших тварин. Найбільш вдалими були спро-

би використати як «мисливців на мишей»
Найдавнішою твариною, яку одомашнила людина,
представників родини Куницеві: горностая,
був собака. Які фактори могли сприяти ранньому
прирученню саме цього виду? ласки, тхора тощо. Одомашнений тхір навіть
отримав власну назву — фретка. Їх і зараз
тримають як домашніх тварин. Але в поши-
Згадайте ренні вони значно поступаються кішкам. На-
явність анальних залоз, які виділяють речо-
• Порода • Домашні тварини вину з різким неприємним запахом, суттєво
• Одомашнення • Ссавці заважає їх утриманню у приміщеннях.
Намагалися одомашнювати і лося. Ця тва
рина має суттєві переваги перед конем у боло-
Закономірності одомашнення тварин тистих місцевостях. Тому на півночі Європи
Якщо подивитися на те, де і які тварини їх приручали і використовували як верхових
одомашнювалися, то можна помітити дивні тварин. А від лосиць можна було отримувати
розбіжності. Так, 10 тисяч років тому в Євра- молоко. На жаль, самці лося є надто агресив-
зії жило 72 види ссавців із масою тіла більш ними, особливо в період гону. Тому практи-
ніж 30 кг. Із них людина одомашнила 13 ви- ка одомашнення цієї тварини поширення не
дів. В Африці в ці часи був 51 такий вид отримала.
і не було одомашнено жодного. В Америці
з 24 підходящих видів одомашнили одну-єди-
Особливості селекції тварин
ну ламу. В Австралії єдиним претендентом Селекція тварин характеризується тим,
був один із видів кенгуру (усі інші були надто що від однієї тварини досить важко отрима-
маленькими), який так і не став домашнім. ти велику кількість нащадків. Особливо це
Справа в тому, що для успішного одо стосується самок, бо в ситуації із самцями
машнення виду він має відповідати певним можна використовувати штучне запліднення
вимогам. Тварини повинні достатньо швид- і таким чином різко збільшити кількість на-
ко рости, бути невибагливими до їжі, утво- щадків від одного самця.
рювати в природних умовах групи з певною З методів селекції найбільш активно
соціальною структурою (стада або зграї), не у тваринництві використовують споріднене
проявляти до людини надмірної агресивнос- схрещування (інбридинг) та неспоріднене
ті тощо. І якщо хоч одна з вимог не вико- (аутбридинг). Також для тварин широко ви-
нується, одомашнення виду виглядає вкрай користовується складання родоводів, і відсте-
сумнівним. жити генетичну історію представників най-
Так, одомашнення зебр не відбулося більш цінних порід можна на кілька десятків
саме через надмірну агресивність цих тва- поколінь.
рин. А одомашнення слонів було невигідним Останнім часом розпочинається активне
через надто тривалий період їх вирощуван- впровадження технологій клонування. Також
ня. Хоча приручення диких слонів не було велике значення мають програми розшифру-
вкрай складним й успішно здійснювалося як вання геномів видів сільськогосподарських
у давнину, так і в сучасному світі. тварин, які зараз охоплюють більшість одо
Не дуже вдалі спроби одомашнення де машнених видів.
яких тварин були і в Європі. До початку
масового поширення кішок проблема бороть-
Особливості селекції тварин
би з гризунами в приміщеннях була вкрай на прикладі кішки
актуальною. Для її вирішення намагалися Тривалий час вважали, що одомашнення
одомашнювати їжаків, вужів та багатьох ін- кішки відбулося порівняно пізно в Давньому

Сфінкс
Бенгальська Манчкін
Шотландська
Британська висловуха
Орієнтальна Персидська Сіамська Сибірська Американська

короткошерста
Мал. 73.1. Деякі породи кішок
Єгипті. Але останні дослідження значно збіль- тривалий час не відбувалася. Масове виве-
шили дату одомашнення цих тварин. Генетич- дення нових порід кішок розпочалося тільки
ний аналіз показав, що приблизно 10 тисяч в ХІХ столітті (мал. 73.1), коли вони стали
років тому відбулося одомашнення близько вже відігравати роль не тільки «професійних
східного підвиду лісової кішки (Felis silvestris мишоловів», але й «домашніх улюбленців».
lybica), так званого степового кота. Відбувався Сучасна селекція порід кішок переваж-
цей процес на досить великій території всього но орієнтована на виведення декоративних
Родючого півмісяця. Тому до нього були за- порід. Зокрема, таких, які мають незвичні
лучені як близькосхідні, так і північноафри- форми та забарвлення шкіри. Крім того,
канські популяції цього підвиду. популярними стають породи з редукованою
На перших етапах одомашнення відбір шерстю, яких можуть утримувати навіть
у кішок відбувався за ознаками поведінки люди з алергією на котячу шерсть.
і майже не впливав на особливості будови
чи забарвлення. Це було цілком логічно, бо Практична робота
основним завданням кішок була ловля ми-
шей. І головною адаптацією на цьому етапі Порівняльна характеристика порід тварин
було пристосування поведінки до життя по- (сортів рослин)
ряд із людиною. 1. Виберіть вид тварин або рослин для вико-
Масове поширення домашньої кішки було нання роботи.
тісно пов’язане з розвитком мореплавства. 2. Складіть перелік з 5–6 порід (або сортів) ви-
Адже кішок часто утримували на кораблях браного виду.
для боротьби з гризунами. Перші дані про 3. Для кожної породи (сорту) запишіть основні
появу незвичайного забарвлення кішок на- характеристики (особливості будови, госпо-
лежать до періоду Середньовіччя. І спеціаль- дарське призначення, унікальні риси, прита-
на робота щодо відбору оригінальних форм манні саме цій породі (сорту)).
4. Порівняйте породи (сорти), які ви проаналізу-
Ключова ідея вали, і сформулюйте висновки.
Селекція тварин має свою специфіку, яка

пов’язана з особливостями розмноження і біо Запитання та завдання
логії одомашнених видів. У ній широко вико-
ристовуються як неспоріднене (аутбридинг), 1. Зебри надзвичайно важко піддаються процесу
так і споріднене (інбридинг) схрещування. одомашнення. Запропонуйте гіпотезу, яка пояснює
В останні роки поширюється також технологія цей факт. 2. Які системи схрещування використову-
клонування. ють для селекції домашніх тварин?

§ 74. Селекція мікроорганізмів
Поміркуйте тися іншими бактеріями. Потім бактерії

вбудовують ці фрагменти у свою кільцеву
Чому мікроорганізмам удається швидко при- молекулу ДНК.
стосовуватися до дії антибіотиків, які спрямовані Трансдукція — це перенесення бактері-
проти них? альних генів з однієї клітини в іншу за допо-
могою бактеріофага. Коли бактеріофаги роз-
множуються в клітині, то в деякі з вірусних
Згадайте
часток потрапляє ДНК не вірусу, а бактерії.
• Прокаріоти • Еукаріоти Вірусна частка переносить цю ДНК в іншу
• Горизонтальне перенесення генів • Штам бактеріальну клітину, де вона вбудовується
в бактеріальну хромосому.
Особливості селекції мікроорганізмів Створення векторів
Мікроорганізми активно використову- Мікроорганізми широко використовують-
ються в різноманітних біотехнологічних ви- ся в технології генетичної інженерії. Суть
робництвах. Тому їх селекція спрямована на методу полягає в штучному створенні генів
задоволення потреб промисловості. Також се- із потрібними властивостями і введенні їх
лекцію мікроорганізмів використовують в на- у відповідну клітину.
укових дослідженнях для створення штамів Перенесення гена здійснює вектор (ре-
із певними властивостями. комбінантна ДНК) — спеціальна молекула
Мікроорганізми розмножуються швидко, ДНК, сконструйована на основі ДНК віру-
але потребують спеціального поживного се- сів або плазмід, яка містить потрібний ген
редовища для розведення і захисту від по- і здатна транспортувати його до клітини
трапляння до колоній сторонніх мікроорга- та забезпечити його вбудовування в її ге-
нізмів. нетичний апарат. Для маркування певних
клітин організмів у молекулярно-генетич-
Методи селекції мікроорганізмів них дослідженнях використовують ген GFP,
У мікроорганізмів, які розмножують- виділений із медузи. Він забезпечує син-
ся нестатевим шляхом, існують спеціаль- тез флуоресцентного білка, який світиться
ні механізми комбінативної мінливості. Це в темряві.
кон’югація, трансдукція і трансформація.
Ці механізми широко використовуються в се- Особливості селекції мікроорганізмів
лекції цієї групи для отримання нових варі- на прикладі дріжджів
антів із наступним відбором вдалих форм. Основна особливість селекції дріжджів
Кон’югація — це безпосередній контакт полягає в тому, що вона майже весь час піс-
між двома бактеріальними клітинами за до- ля доместикації (одомашнення) цих мікроор-
помогою спеціальних порожнистих трубочок ганізмів відбувалася несвідомо. Адже люди
(F-пілі), під час якого генетичний матеріал використовують дріжджі вже кілька тисяч
з однієї клітини переноситься в іншу. За- років. А побачили їх уперше 1680 року (це вда-
звичай кон’югація контролюється генами, лося А. ван Левенгуку). Ідею про те, що саме
які розташовані в плазміді. вони утворюють спирт, висунув французь-
Трансформація — це перенесення ДНК, кий учений Каньяр де ля Турв у 1837 році,
яка була ізольована, з одних бактеріальних а довів її Луї Пастер 1857-го. Перша ж
клітин до інших. Найчастіше вона відбу- промислова чиста культура дріжджів для
вається після загибелі цих клітин. Після пивоваріння була створена лише 1881 року
того, як загиблі клітини руйнуються, окре- данським мікробіологом Емілем Хансе-
мі фрагменти їхньої ДНК можуть поглина- ном, який працював у фірмі «Карлсберг».

Але це не заважало здійснювати селекцію

дріжджів (мал. 74.1). Характерними ознака-
ми доместикації були втрата статевого роз-
1600 рік
множення, зміни плоїдності різних штамів,
подвоєння одних ділянок ДНК геному і втра-
Пиво 1 Доместикація
та інших. Але слід відзначити, що ці зміни • Аромат ↓
стосувалися різних рас дріжджів у різному • Утилізація
ступені. мальтотріози ↑
• Виживання
Найбільші видозміни відбулися з пив- в природі ↓
ними та пекарськими дріжджами. Набагато • Статеве
розмноження ↓
менше порівняно з дикими формами змі-
нилися винні дріжджі та дріжджі, за до- Мікс
• Розпад геному
помогою яких виготовляють спиртні напої • Анеуплоїдія, зміна
1650 рік
в Азії (наприклад, саке). Це було пов’язано копійності генів
з особливостями технології роботи з дріж- Часткова
джами. Пиво 2 доместикація
Пивні і пекарські дріжджі використо- • Утилізація мальто-
тріози ↓
вують багаторазово. Закваску, у якій вони • Стійкість до вин
містилися, могли багато років зберігати ви- ного стресу ↑
робники пива або хліба. Таким чином, шта- Вино • Виживання в при-
роді ↑
ми тривалий час перебували у сприятливому • Статеве розмно-
середовищі з мінімумом конкурентів. Одно- ження ↑
часно відбувався відбір за якістю продукції,
Саке Доместикації
яку отримували. Так, ці дріжджі мали ви- немає
соку здатність до переробки мальтотріози, Дикі •В иживання
яка є одним з основних компонентів пивного в природі ↑
• Статеве роз-
сусла. А пивні дріжджі втратили можливість множення ↑
синтезу деяких ароматичних сполук, потріб-
них для виживання в дикій природі, бо вони
псували аромат пива. Пекарські дріжджі цю Мал. 74.1. Історія селекції дріжджів
здатність не втратили, бо такі сполуки руй-
нуються під час випічки і на смак хліба не Генетичний аналіз показав, що промис-
впливають. лові пивні дріжджі поділяються на дві групи
У винних дріжджів ознак одомашнен- (клади), які мають різне походження. Хоча
ня набагато менше. Для виготовлення вина обидві ці групи утворилися в Європі, але від-
вони використовувалися одноразово і біль- булося це в різний час. Перша група була
шу частину життєвого циклу перебували створена в 1573–1604 рр., коли відбувався
в природі на ягодах винограду. Хоча, як перехід від домашнього виробництва пива до
і пивні дріжджі, вони виробили здатність появи великих виробництв при монастирях
виживати за більш високих концентрацій або в окремих пивоварнях. Друга група ви-
алкоголю в середовищі, ніж дикі форми никла трохи пізніше — у 1645–1671 роках.
дріжджів. Усі американські форми пивних дріжджів
мають європейське походження і належать
до однієї з цих двох груп.
Селекція мікроорганізмів має свою специфіку,
яка пов’язана з особливостями їхньої біології. Запитання та завдання
У ній широко застосовуються механізми обмі-
ну інформацією, які існують у мікроорганізмів: 1. Чим різниться селекція мікроорганізмів, які на-
трансформація, трансдукція і кон’югація. Також лежать до різних доменів еукаріотів та прокаріотів?
мікроорганізми використовують у техноло- 2. Які обмеження накладає на можливість селекції
гії генетичної інженерії як джерело векторів одноклітинна форма існування більшості мікроор-
на основі бактеріальних плазмід. ганізмів?

§ 75. Генетична і клітинна інженерія
Поміркуйте фармакологічних препаратів на клітини. Це

суттєво спрощує процедуру перевірки безпе-
Які клітини називають стовбуровими? ки цих препаратів для людини.
Чим стовбурові клітини відрізняються
Використовують цю технологію і в ме-
від звичайних клітин організму людини?
дицині. Дуже перспективною вважаєть-
ся технологія роздруківки органів тіла на
Згадайте 3D-принтері, яку зараз розробляють.
Соматичну гібридизацію клітин широ-
• ДНК ко використовують у дослідженнях процесів
• Полімеразна ланцюгова реакція (ПЛР) регуляції роботи генів та визначення їхньої
• Рекомбінантні ДНК функції. Ця технологія дозволяє об’єднувати
• Культура клітин в межах однієї клітини геноми організмів,
які не можна об’єднати інших способом: на-
приклад, миші і пацюка або людини і миші.
Клітинна інженерія Можлива навіть соматична гібридизація
Клітинна інженерія — це галузь біотех- клітин тварин і рослин. Тривалий час такі
нології, яка розробляє й використовує тех- гібриди зазвичай існувати не можуть, але
нології культивування клітин і тканин поза для дослідження часу їх існування вистачає.
організмом у штучних умовах. Крім того, Одним із напрямів клітинної інженерії є
у рамках клітинної інженерії розробляють клонування тварин і рослин (мал. 75.2). Кло-
і використовують технології гібридизації нування рослин, приміром, дозволяє дуже
клітин. швидко розмножувати найбільш цінні особи-
Культивування клітин широко ви- ни рослин, які характеризуються гарною вро-
користовується для наукових досліджень жайністю, підвищеною стійкістю до хвороб
(мал. 75.1). Клітини, які вирощені на спе- або іншими якостями. Особливо важливо це
ціальному середовищі, можна використову- для вирощування дерев, бо значно підвищує
вати для дослідження процесів, які в них швидкість їх розмноження.
відбуваються. У таких культурах можна ви- Важливим досягненням клітинної інже-
рощувати віруси, що здатні розмножуватися нерії стала розробка методів використання
тільки в живих клітинах, і досліджувати їх стовбурових клітин під час лікування лю-
взаємодію з клітинами певних тканин. Також дини. Здатність до необмеженого поділу і до
у культурах клітин досліджують дію нових перетворення на різні типи клітин (так звана
Стовбурові
клітини
Нервові М’язові Фібро- Клітини Кісткові а б в

клітини клітини бласти крові клітини
Мал. 75.1. Типи клітин людини, які використовуються для культивування (а), культура клітин під мікроскопом (б)
та флакони з поживним середовищем для вирощування (в)

плюрипотентність) робить їх ідеальним мате-

ріалом для трансплантаційних методів тера-
пії. Найбільш доступними вважаються стов-
бурові клітини дорослого організму. Однак
реальний потенціал їх диференціювання ще
слабко вивчений. Надзвичайно привабливими Соматична
для використання в медицині є ембріональ- Яйцеклітина клітина
ні стовбурові клітини людини: з них можна
отримувати будь-які типи клітин організму.
Потрапляючи в організм під час транс
плантації, стовбурові клітини продовжують
ділитися й самі знаходять місце, де їхня до-
помога найпотрібніша. Ця здатність стовбу- Видалення
рових клітин отримала назву хоумінгу. ядра з яйце
клітини Перенесення ядра
соматичної клітини
Генетична інженерія в яйцеклітину
Генетична (генна) інженерія — це галузь
Утворення
біотехнології, яка розробляє й використо- бластули
вує технології виділення генів з організмів
і окремих клітин, їх видозмінення й уведен-
ня в інші клітини або організми. Сурогатна
Дитинча матір
Суть генетичної інженерії полягає в штуч
ному створенні генів із потрібними власти-
востями і введення їх у відповідну клітину.
Перенесення гена здійснює вектор (рекомбі- Мал. 75.2. Технологія клонування тварин
нантна ДНК) (докладніше див. § 74). Гене-
тична інженерія широко використовується як ся у видів, від яких було отримано новий ген.
у наукових дослідженнях, так і в новітніх Вплив цих речовин може бути прямої або опо-
методах селекції. середкованої дії через трофічні ланцюги. Од-
Питання про перспективу використан- нак до сьогодні достовірних експерименталь-
ня генної інженерії під час вирощування них даних про негативний вплив трансгенних
сільськогосподарської сировини продовжує рослин, стійких до шкідників, на нецільові
викликати серйозні суперечки з-поміж до- організми не отримано. Також за 30 років
слідників і споживачів. Серед позитивних досліджень не було виявлено достовірних
аргументів — підвищена врожайність, еко- експериментальних даних щодо негативного
логічні переваги, захист від шкідників. З ін- впливу ГМО на тих, хто споживав їх у їжу.
шого боку — непевність частини споживачів У Європі модифіковані рослини сої та
у безпечності нових технологій. кукурудзи для виготовлення харчових про-
Після створення перших продуктів гене- дуктів дозволені з 1997 року, а харчові фер-
тичної інженерії висловлювалися припущен- менти, добавки, одержані в результаті генної
ня про можливий негативний вплив, напри- інженерії, використовують понад двадцять
клад, рослин, створених за допомогою таких років. Проте в багатьох європейських країнах
методів, на інші організми через наявність до законодавчих актів із харчових продуктів
у їхньому організмі речовин, які виробляли- включено вимоги щодо безпечності генетично
модифікованих продуктів.
Генетична і клітинна інженерія є одними з най-
більш перспективних технологій сучасної біоло- 1. Чому використання методів генетичної інжене-
гії. Їх застосування дало змогу досягти великого рії для вирощування сільськогосподарських культур
ефекту в різних галузях: біотехнологічному ви- стало причиною дискусій ученої спільноти й громад-
робництві, медицині, фундаментальних науко- ськості? 2. Які недоліки має технологія використання
вих дослідженнях тощо. стовбурових клітин?

§ 76. Генетично модифіковані організми
Поміркуйте Як створюють генетично

модифіковані організми
Які способи обміну генетичною інформацією
характерні для бактерій? У яких структурах Створення генетично модифікованих ор-
клітин зберігається спадкова інформація? ганізмів складається з кількох етапів. Спо-
чатку отримують потрібний ген, вилучаючи
його з відповідного організму. Наступним
Згадайте етапом є введення гена до складу вектора.
Як ви вже знаєте (докладніше див. § 74), век
• Рекомбінація • Трансформація тор — це молекула ДНК, зазвичай створена
• Кон’югація • Трансдукція на основі одного з вірусів або бактеріальної
плазміди, яка містить ген, потрібний для
введення в організм.
Що таке генетично модифіковані Після введення у вектор ген може вико-
організми ристовуватися одразу, а може тривалий час
Генетично модифіковані організми зберігатися в геномній бібліотеці. Геномна
(ГМО) — це організми, генотип яких було бібліотека є колекцією мікроорганізмів, до
змінено за допомогою методів генетичної ін- складу яких уведено генетичні вектори. Під
женерії з використанням технології рекомбі- час кожного поділу ці мікроорганізми від-
нантних ДНК. Інша назва генетично модифі- творюють уведений у них вектор. Таким чи-
кованих організмів — трансгенні організми. ном вони можуть зберігати його протягом
Трансгенні організми можуть мати велике тривалого часу.
значення для підвищення ефективності сіль- Для використання вектор потрібно пере-
ського господарства та під час досліджень нести в організм, який потрібно модифікува-
у галузі молекулярної біології. ти. Це можна зробити кількома різними спо-
Перші генетично модифіковані організми, собами (мал. 76.1). ДНК можна просто ввести
одержані за допомогою методів молекулярної в ядро клітини шляхом ін’єкції. Його про-
біології, з’явилися у світі лише у 80-х роках никнення можна забезпечити, застосувавши
ХХ ст. електричні розряди, які підвищують проник-
Метод із використанням векторів на основі Вирощування

плазмід бактерій із роду Agrobacterium Розмноження
генетично модифіко
клітин
ваного організму
Вектор на основі Поміщення бакте- Рослинна

плазміди, який рій на середовище клітина
містить ген іншо- з культурою клітин
го організму рослини Перенесення
гена в геном
Метод із використанням генної гармати клітин
Частки золота
з нанесеною ДНК
Генна гармата
Формування паростків
Обстріл клітин частками на поживному середовищі
золота з ДНК
Мал. 76.1. Схема введення гена в організм рослини

ність клітинної мембрани. Також використо- Генетична модифікація організмів

вують транспортування векторів у клітину у природі
всередині ліпосом (мікрокульок, стінки яких
Людина не може вважатися першовід-
побудовані з ліпідів). А ще можна напряму
кривачем технології рекомбінантних ДНК.
бомбардувати клітину мікрочастинками зо-
Такі процеси є дуже давніми і поширеними
лота або ванадію, на поверхню яких нанесено
серед живих організмів. Віруси уражають усі
вектори.
групи живих організмів й інколи випадково
Завершується створення генетично мо-
переносять гени від одних видів до інших.
дифікованих організмів виявленням клітин,
Цей процес має назву горизонтального пе-
у яких вектор убудувався в ДНК, а новий ген
ренесення генів. Він відіграє важливу роль
почав працювати з подальшим їх відбором
в еволюції.
і розмноженням.
Першими перенесення генів почали вико-
Успіхи у створенні генетично ристовувати бактерії. Цей процес у них відо-
модифікованих організмів мий як трансдукція — перенесення бактері-
альних генів іншим бактеріям за допомогою
Генетично модифіковані організми ста- бактеріофагів. Трансдукція є одним з основ
ли успішною основою багатьох проектів, них механізмів обміну генами в прокаріотів.
пов’язаних із вирішенням продовольчих та Існує вона не менш ніж три мільярди років.
медичних проблем. Першим великим успі- Історія еукаріотів теж не обійшлася без
хом було створення генетично модифікованих цієї технології. Походження цитоскелета, без
бактерій, які виробляли людський інсулін. якого неможлива життєдіяльність усіх еука-
До цього хворим на діабет доводилося робити ріотів (у тому числі людини), теж пов’язують
ін’єкції інсуліну, який добували з підшлун- із горизонтальним перенесенням генів від
кових залоз худоби. А він досить часто міг бактерій за допомогою вірусів. Але процес
давати алергічні реакції. триває й нині. Нещодавні дослідження ви-
Значним досягненням стало створення ге- явили обмін геном між рисом та просом,
нетично модифікованого сорту рису, відомого і людина не мала до цього жодного стосунку.
як «золотий рис». Завдяки генам із нарцису Також було виявлено перенесення генів від
та бактерії ервінії цей рис отримав здатність паразитичної бактерії вольбахії до геному її
виробляти бета-каротин і став чудовим дже- хазяїв — комах і червів. А в однієї з груп
релом вітаміну А. Щороку у світі через дефі- коловерток горизонтальне перенесення генів
цит цього вітаміну в продуктах харчування узагалі замінило статевий процес.
помирає від 1 до 2 млн людей. Свою назву В еволюції людини такі перенесення ге-
цей сорт рису отримав через золотистий колір нів також траплялися неодноразово. Доклад-
своїх насінин. ний аналіз свідчить про те, що 1 % геному
Генетично модифіковані тварини вико- людини — це гени вірусів. Але в більшості
ристовуються не менш активно, ніж рослини. випадків вони є генетичним сміттям, оскіль-
Так, у 2009 році було схвалено застосування ки були знешкоджені системами захисту на-
ліків, які виробляють із молока генетично шого геному. А деякі з цих «сторонніх» генів
модифікованих кіз. стали для нас конче необхідними. Саме гени
До складу молока цих кіз входить речо- ретровірусів, убудовані в наш геном, забез-
вина, яка є антикоагулянтом і знижує ризик печують роботу плаценти й дозволяють нам
утворення тромбів під час та після хірургіч- (як і іншим ссавцям) виношувати дитину
них операцій. в організмі матері.
Генетично модифіковані організми створені лю-
диною штучно. Але принципи цього процесу 1. Чи потрапляли в процесі еволюції гени інших
широко використовуються у природі і мають організмів до геному людини? 2. Які морально-етичні
велике значення для еволюції живих організмів. проблеми може спричинити використання ГМО?

§ 77. Біотехнологія
Поміркуйте Живі організми використовують і як за-

соби боротьби зі шкідниками та хворобами
У яких давніх процесах виробництва продуктів рослин. Використання природних збудників
харчування задіяні мікроорганізми? До яких сис- захворювань шкідників є набагато безпечні-
тематичних груп ці організми належать? шим, ніж обробка отрутохімікатами. Хоча
цей метод має свої недоліки — повільну дію,
наприклад. І ще одна новітня галузь — ви-
Згадайте
робництво ферментів для побутової хімії.
• Штам • Поживне середовище Щоразу, коли ви купуєте, скажімо, праль-
• Культура клітин • Продукти харчування ний порошок із ферментами, ви користуєтеся
продуктами біотехнології.
Ще один напрям біотехнології — ви-
Що таке біотехнологія рішення екологічних проблем. У багатьох
Біотехнологія — це сукупність промис- випадках проблему забруднення навколиш-
лових методів, які застосовують для вироб- нього середовища можна вирішити завдяки
ництва різних речовин із використанням діяльності живих організмів. Бактерії та гри-
живих організмів, біологічних процесів чи би є чудовими біодеструкторами, які мають
явищ. Сам термін «біотехнологія» з’явився в потужні ферментні системи, здатні руйнува-
70-ті роки XX ст. Але насправді біотехноло- ти різноманітні продукти людської діяльнос-
гічні принципи людина розробила вже давно. ті. Їх застосування має значні перспективи,
Низка продуктів харчування вироблялися за наприклад, в очищенні ґрунтів і води від на-
допомогою мікроорганізмів ще в Давньому фтопродуктів. А на сьогодні одним із ключо-
Єгипті. вих елементів очищення побутових стоків є
Сучасна біотехнологія широко вико- їх обробка за допомогою мікроорганізмів (так
ристовується у виробництві різноманітних зване біоочищення).
продуктів. Також біотехнологію викорис- Крім мікроорганізмів, значну роль у про-
товують для захисту навколишнього серед- цесах очищення стоків та відновлення по-
овища і в межах концепції раціонального рушених ґрунтів відіграють рослини. Вони
природокористування. Її досягнення, такі як здатні розкладати або вилучати з води та
уже знайомі вам клітинна та генетична інже- ґрунтів багато різних забруднюючих речовин.
нерія, часто використовують у наукових до- Подібні способи очищення мають ще й еко-
слідженнях. Велике значення біотехнологічні номічні переваги. Їх застосування дозволяє
методи мають у сучасній медицині. Завдяки суттєво зменшити поточні витрати на роботу
їм було досягнуто великих успіхів у репро- систем очищення.
дуктивній медицині та трансплантології. На сьогодні дуже актуальними проблема-
ми для людства є переробка відходів, забез
Традиційні напрями сучасної печення населення енергією і запобігання
біотехнології тепловому забрудненню середовища. І всі ці
Традиційні галузі застосування мікроор- проблеми можуть бути вирішені за допомо-
ганізмів наразі розширюються. За допомо- гою біотехнології. Одним із найбільш небез-
гою мікроорганізмів отримують низку лікар- печних парникових газів є метан. А основні
ських препаратів. Уся лимонна кислота, яка джерела метану на нашій планеті — це зва-
продається в наших магазинах, вироблена лища і велика рогата худоба, у шлунку якої
мікроорганізмами. Таким самим способом живуть метанобактерії.
одержують і натрій глутамат, який є під- Переробка сміття на звалищах за допомо-
силювачем смаку й широко застосовується гою мікроорганізмів із подальшим викорис-
як харчова добавка. танням виробленого метану дає можливість

Здатна
до запліднення
яйцеклітина
Запліднення
Донорська
сперма
Введення сперми
Мал. 77.1. Схема штучного запліднення Мал. 77.2. 3D-принтинг органів людини
вирішити одразу три проблеми. По-перше, й тканини називають трансплантатами.

вона зменшує викиди парникового газу і за- Основною проблемою трансплантації є подо-
побігає глобальному потеплінню. По-друге, лання імунного бар’єру. Будь-які чужі органи
метан є чудовим паливом і гарним джере- й тканини імунна система організму розпізнає
лом енергії. По-третє, ця технологія дозволяє й починає атакувати, намагаючись знищити
переробляти велику кількість сміття і пере- чужорідні клітини. Це стає причиною загибе-
шкоджає забрудненню навколишнього сере лі й відторгнення трансплантатів. Для попе-
довища. редження цього процесу лікарям доводиться
пригнічувати в пацієнта роботу імунної сис-
Біотехнології в медицині теми за допомогою спеціальних препаратів.
Біотехнологічні методи широко вико- Одним із найбільш перспективних на-
ристовуються в таких галузях медицини, прямів трансплантології є 3D-принтинг ор-
як репродуктивна медицина і транспланто- ганів (мал. 77.2). Ця технологія заснована
логія. Репродуктивна медицина займається на створенні з живих клітин тривимірних
профілактикою, діагностикою та лікуванням моделей органів на штучній основі. У ній ви-
безпліддя в людини. Вона базується на вико- користовується система 3D-друку. Перевага
ристанні найновіших розробок з ендокрино- цього методу в тому, що можна використо-
логії, хірургії, генетичної інженерії та інших вувати штучно культивовані клітини самого
галузей. Добре відпрацьованими і популяр- пацієнта. У такому випадку зникає проблема
ними технологіями репродуктивної медицини імунного конфлікту з трансплантатом.
є технології штучного запліднення — екс- Зараз таку технологію вже почали ко-
тракорпоральне (поза організмом жінки) та мерційно використовувати для вирощування
інтракорпоральне (в організмі жінки) заплід- шкіри, кровоносних судин, серця та деяких
нення (мал. 77.1). окремих тканин. Поки що основні успіхи
Трансплантація — це пересадка реци- було досягнуто у створенні окремих тканин.
пієнту органа або тканини, які були взяті Друк цілих органів перебуває на стадії від-
з організму донора. Пересаджувані органи працювання технології.
Сучасна біотехнологія є потужним інструмен-
том як у галузі наукових досліджень, так і в га- 1. Які переваги і недоліки мають методи біотех-
лузі виробництв продуктів харчування, ліків, нології у випадку їх застосування для охорони до-
побутової хімії. Також вона дозволяє ефективно вкілля? 2. Чому застосування мікроорганізмів для
захищати сільськогосподарські культури без за- синтезу лимонної кислоти є вигіднішим, ніж її хіміч-
стосування хімічних засобів. ний синтез?

Основні положення теми «Селекція та біотехнологія»
Основними завданнями селекції є:

• виведення сортів рослин із високою врожайністю
• виведення порід тварин із високою продуктивністю
• виведення стійких до захворювань та дії несприятливих факторів форм рослин і тварин
• забезпечення адаптації сортів і порід до умов сучасного сільськогосподарського вироб-
ництва
• зниження витрат на вирощування рослин і тварин
Методи селекції
• асовий добір
М • лонування
К
• Індивідуальний добір • Споріднене схрещування (інбридинг)
• Створення чистих ліній • Неспоріднене схрещування (аутбридинг)
• Гібридизація • Метод швидкого мікроклонального
• Віддалена гібридизація розмноження
• Генетична модифікація організмів • Отримання гібридом
Гетерозис — це явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних у результаті неспо-

рідненого схрещування, має цілу низку цінних показників, за якими воно значно перевершує
обох своїх батьків.
Типи схрещувань
Моногібридне Дигібридне Полігібридне
Аналізуюче схрещування — це схрещування особини із невідомим генотипом з особиною,

гомозиготною за рецесивними алелями всіх досліджуваних генів.
Методи розведення тварин
Чистопородне Схрещування Гібридизація
Центри походження культурних рослин

Назва центру Рослини, які походять з цього центру
Східноазійський Просо, соя, мандарин, ліщина, волоський горіх
Індо-малайський Банан, кокосова пальма, помаранча, чорний перець, рис
Індійський Баклажан, лимон, манго, гречка, огірок
Середньоазійський Диня, цибуля городня, часник, конопля
Передньоазійський («Родючий Пшениця, полба, жито, ячмінь, горох, слива, груша, фінікова
півмісяць») пальма, льон, інжир
Середземноморський Оливкове дерево, виноград, гірчиця, капуста, морква, буряк, кріп
Ефіопський Сорго, кава, кавун, кола, кунжут
Центральноамериканський Кукурудза, какао, батат, соняшник, тютюн
Південноамериканський Картопля, помідор, арахіс, ананас, гевея

Сучасні біотехнології
Клітинна інженерія — це галузь біотехнології, яка розробляє й використовує технології
культивування клітин і тканин поза організмом у штучних умовах.
Генетична (генна) інженерія — це галузь біотехнології, яка розробляє й використовує
технології виділення генів з організмів і окремих клітин, їх видозмінення й уведення в інші
клітини або організми.
Генетично модифіковані організми (ГМО) — це організми, генотип яких було змінено за
допомогою методів генетичної інженерії з використанням технології рекомбінантних ДНК.
Метод із використанням векторів на основі Вирощування

плазмід бактерій із роду Agrobacterium Розмноження
генетично модифіко
клітин
ваного організму
Вектор на основі Поміщення бакте-

плазміди, який рій на середовище Рослинна
містить ген іншо- з культурою клітин клітина
го організму рослини Перенесення
гена в геном
Метод із використанням генної гармати клітин
Частки золота
з нанесеною ДНК
Генна гармата
Формування паростків
Обстріл клітин частками на поживному середовищі
золота з ДНК
Галузі застосування сучасної біотехнології

• Виробництво харчових продуктів • Виробництво лікарських препаратів
• Виробництво засобів побутової хімії • Селекція
• Репродуктивна медицина • Трансплантологія
• Генна терапія • Наукові дослідження
• Боротьба зі шкідниками та хворобами
рослин
Принципи біоетики:
• Принцип автономії (індивід має право розпоряджатися своїм здоров’ям)
• Принцип «не зашкодь» (вимагає мінімалізації шкоди за медичного втручання)
• Принцип блага (лікар зобов’язаний виконувати дії,
спрямовані на покращення стану пацієнта)
• Принцип справедливості (вимагає рівного ставлення
до всіх пацієнтів і рівного доступу до ресурсів для медичної допомоги)

Тема 9. Екологія
§ 78. Предмет і завдання екології
•вивчення організації та функціонування

біологічних угруповань (популяцій, екосис-
Як ви вважаєте, де в житті можна застосовувати тем, біосфери);
екологічні знання? •розробка основ раціонального природо-
користування.
Згадайте Етапи розвитку екології
• Навколишнє середовище, екологія Перший етап — зародження екології.
• Популяція, екосистема, біосфера До середини XIX ст. відбувалося поступове
накопичення даних про взаємозв’язки жи-
вих організмів із середовищем їх проживан-
Визначення, об’єкт, предмет ня. Ще відомий природознавець К. Лінней
і завдання екології (1707–1778) підкреслював провідне значення
Екологія — наука про взаємодію живих кліматичних чинників.
організмів та їхніх угруповань одне з одним Термін «біосфера» увів австрійський гео-
і з навколишнім середовищем. лог Е. Зюсс (1875). Значний вплив на роз-
Об’єктами вивчення екології є біологічні виток екологічної науки здійснив усесвітньо
системи надорганізмового рівня — популяції, відомий науковець-зоолог Ж. Б. Ламарк
екосистеми й біосфера в цілому. (1744–1829), який вважав, що найважливі-
Предметом вивчення екології є взаємо- шою причиною пристосувальних змін організ-
дія організмів один з одним і з навколишнім мів є вплив умов навколишнього середовища.
середовищем. І, звісно ж, чималий внесок у становлення
На популяційному рівні екологія вивчає екології мала теорія природного добору ви-
характеристики популяцій (наприклад, про- значного вченого Ч. Дарвіна (1859). Засно-
сторову структуру) і характер взаємозв’язків вником екології ж вважається німецький
між особинами (наприклад, внутрішньовидо- біолог Е. Геккель, який 1866 року вперше
ву конкуренцію). На рівні екосистем велике вжив термін «екологія».
значення мають міжвидові трофічні зв’язки На другому етапі (середина XIX — се-
(трофічні ланцюги), за допомогою яких від- редина XX ст.) відбулося виокремлення
бувається перенесення поживних речовин та екології в самостійну галузь знань. Заснов
енергії в екосистемі. На рівні біосфери вивча- ником популяційної екології вважається
ють процеси планетарного масштабу, такі як англійський вчений Ч. Елтон. Він у своїй
колообіг речовин, асиміляція сонячної енер- монографії вперше використав поняття еко-
гії, продукція органічної речовини. логічної ніші, обґрунтував правило еколо-
На сьогодні екологія вийшла за межі біо- гічних пірамід, сформулював принципи по-
логії й перетворилася на міждисциплінарну пуляційної екології (1927).
науку, що присвячена взаємодіям людини 1926 року вийшла праця видатного укра-
з навколишнім середовищем, та охоплює пи- їнського вченого В. І. Вернадського «Біо
тання охорони природного середовища. сфера», де було висвітлено величезну роль жи-
Основними завданнями екології є: вих організмів у геохімічних процесах Землі.
•вивчення взаємодії організмів із факто- У 30-ті роки XX століття сформувалися напрям-
рами навколишнього середовища та їх впли- ки екології популяцій та екосистем. Зокрема,
ву на середовище проживання; були запропоновані математичні моделі чи-

Біоекологія
Демекологія, або популяційна Синекологія, або екологія
Аутекологія
екологія угруповань
Досліджує індивідуальні зв’язки окре- Розглядає взаємозв’язки між ор- Вивчає угруповання орга-
мого організму або виду із середовищем. ганізмами в межах популяції. нізмів та їх взаємозв’язки
Предметом вивчення може бути хар- Досліджує умови, у яких форму- в екосистемах.
чування, розмноження, міграції, міс- ється популяція. Вивчає внутріш- Оперує такими поняттями,
це проживання, роль особини (виду) ньопопуляційні угруповання, ди- як «угруповання», «екосисте-
в середовищі проживання наміку чисельності популяції ма», «екологічна ніша» тощо
сельності популяцій (В. Вольтерра, А. Лотка, Екологічні рухи

Г. Гаузе). Поняття «екосистема» було введено У XX столітті у світі почали поширюва-
1935 року англійським ботаніком А. Тенслі. тися екологічні рухи, спрямовані на захист
Третій етап розвитку екології розпо- навколишнього середовища. Найбільш відо-
чався в другій половині XX ст., коли ста- мими міжнародними неурядовими організа
ли помітними зміни в навколишньому сере ціями є Міжнародний союз охорони приро-
довищі, такі як забруднення води, повітря, ди (IUCN), Всесвітній фонд дикої природи
зникнення лісів, вимирання рідкісних видів (WWF), Всесвітнє товариство захисту тварин
тварин і рослин. Ці зміни були наслідком (WSPA), Грінпіс. Їхня діяльність спрямована
швидкого розвитку промисловості й приросту на виявлення та вирішення глобальних і ре-
населення. Стало зрозуміло, що діяльність гіональних екологічних проблем.
людини не лише завдає шкоди довкіллю, У більш ніж 90 країнах світу існують
але й загрожує існуванню самого людства. Зелені партії і політичні рухи; їх об’єднує
Так екологія перетворилася на комплексну міжнародна мережа Глобальні Зелені. Вони
науку, яка вивчає також проблеми охорони закликають до соціальних реформ стосовно
навколишнього середовища. охорони навколишнього середовища, захисту
Структурні підрозділи екології екологічних і пов’язаних із ними соціальних
прав громадян.
У наш час екологію поділяють на декіль- В окремих країнах і їхніх регіонах іс-
ка наукових дисциплін. нують добровільні об’єднання громадян і гро
Біоекологія є базовою екологічною нау- мадських організацій, метою яких є вирішен-
кою, що вивчає закономірності взаємозв’язків ня місцевих екологічних проблем і контроль
організмів та умов середовища. за дотриманням природоохоронних законів.
Геоекологія розглядає зв’язок біосферних В Україні велика увага приділяється ство-
та геологічних процесів, участь геологічних ренню природоохоронних територій, охороні
чинників у виникненні й еволюції життя на річок, боротьбі з браконьєрством. Екологічне
Землі. мислення популяризується — відбуваються
Прикладна екологія вивчає механізми екологічні акції (наприклад, кампанії на за-
руйнування біосфери людиною й способи за- хист первоцвітів або проти утримання дель-
побігання цьому процесу, а також розробляє фінів у неволі), виходять друком книги еко-
принципи раціонального використання при- логічного спрямування.
родних ресурсів.

Екологія вивчає взаємодію організмів один 1. Який розділ екології вивчає щільність популя-
з одним і з навколишнім середовищем на рівні ції? трофічні зв’язки між видами? колообіг речовин?
популяцій, екосистем і всієї біосфери. Розділа- 2. Які, на ваш погляд, положення теорії походження
ми біоекології є аутекологія (взаємодія «особи- видів Ч. Дарвіна стосуються екології? 3. Як екологія
на — середовище»), демекологія (взаємозв’язки пов’язана з географією? 4. З’ясуйте, які екологічні
особин в угрупованні) і синекологія (зв’язки організації існують у вашій області і яка мета їхньої
в екосистемах). діяльності.

§ 79. Методи екологічних досліджень
Поміркуйте медицині (розробка нормативів граничного

• Чим експеримент відрізняється від спостере-
вмісту шкідливих речовин), економіці (ра-
ження? ціональне природокористування, ресурсозбе-
реження, зміна технологій, відмова від особ
ливо небезпечних виробництв).
Згадайте
Методологія екологічних досліджень
• Моніторинг, моделювання В екології використовуються стандартні
методи наукового дослідження: спостере-
ження, експеримент і моделювання. Власні
Зв’язок екології з іншими науками
методи екології можна поділити на дві гру-
В основу екології покладено тісний зв’я пи: польові й лабораторні. Польові методи
зок із природничими науками — біологією, дозволяють вивчати живі організми в при-
географією, геологією, ґрунтознавством. На- родному середовищі. Так можна з’ясувати
приклад, взаємодію організмів із хімічними тип взаємодії видів із середовищем, зрозумі-
компонентами середовища вивчають фізіоло- ти взаємозв’язки між організмами, вивчити
гія та біохімія. Ефект впливу середовища на дію зовнішніх факторів. Як лабораторними
організми оцінюється за конкретними біоло- зазвичай користуються методами хімії, фізіо
гічними ознаками, визначити які можна за логії, анатомії, біохімії. Особливо популярні
допомогою анатомії, ембріології, гістології, хімічні методи. Їх застосування дає змогу
цитології. В екологічному моніторингу мо- визначити якісний стан навколишнього се-
жуть використовуватися об’єкти зоології, редовища — води, ґрунту, повітря.
ботаніки, мікробіології.
Разом із тим, в екології широко засто- Польові спостереження
совуються методи математики, фізики й хі- У польових спостереженнях екологи пе-
мії — для моделювання екологічних процесів, редусім з’ясовують наявність об’єкта спо-
дослідження динаміки популяцій, вивчення стереження (мал. 79.1). Наприклад, присут-
колообігу речовин, моніторингу стану навко- ність тих чи інших видів, їхніх екологічних
лишнього середовища. підгруп, чинників середовища. Складають
Знання, здобуті шляхом екологічних до- карти поширення й інвентаризаційні спис-
сліджень, застосовують в охороні природи ки досліджуваних об’єктів. Проте основою
(відновлення чисельності видів, регуляція екологічних досліджень є кількісна оцінка
промислу, очищення промислових відходів), об’єктів і процесів. Відбувається облік чи-
сельності організмів на досліджуваній тери-
торії, оцінюються плідність, захворюваність,
забруднення середовища та інші показники.
За зміною цих показників можна зробити
висновок про стабільність об’єкта або ж ви-
явити швидкість і напрямок змін.
Екологічний моніторинг
Екологічний моніторинг — це тривале
(як правило, багаторічне) спостереження за
природними об’єктами або екологічними
процесами. Спостереження за наявністю ви-
дів, їхнім станом і чисельністю називається
Мал. 79.1. Польові спостереження біологічним моніторингом. Спостереження

Приклади біоіндикації
Забруднення Біоіндикатори
Засолення ґрунту Пожовтіння листків липи з країв ще до настання осені. Підвищення концентрації
проліну в листках каштана. Опадання листя в лип і каштанів
Хронічне задим- Зниження співвідношення хлорофілу a до хлорофілу b в ялини. Побуріння хвоїнок
лення SO2 ялиці й сосни. Почервоніння листків у листяних дерев. Опадання листя в аґрусу
й смородини
Забруднення важ- Накопичення ртуті в пір’ї птахів. Накопичення свинцю в листках тису
кими металами
Підвищена кон- Сріблясте забарвлення листків тютюну, плямисті точкові некрози на них
центрація озону
за загальним станом природного середовища просто спостереження за біосферою, а й перед-

й зміною екологічних факторів називається бачення небажаних наслідків утручання лю-
моніторингом навколишнього середовища. дини в природу. Відомості, отримані в резуль-
Спостереження за загальносвітовими проце- таті моніторингу, спрямовують на розробку
сами та явищами в біосфері Землі називаєть- заходів щодо охорони досліджуваних об’єктів.
ся біосферним (глобальним) моніторингом.
Зазвичай, моніторинг поєднує польові Біоіндикація
й лабораторні методи досліджень. Окрім біо- Якість навколишнього середовища мож-
логічних, використовують фізичні, хімічні, на визначити методами біоіндикації. Біоінди-
географічні та навіть космічні методи, примі- кація — це оцінка стану середовища за допо-
ром, зондування зі штучних супутників. Мо- могою біологічних об’єктів. Для біоіндикації
ніторинг часто здійснюють задля контролю за використовують особливо чутливі до зміни
забрудненням ґрунту, водного й повітряного середовища біологічні види. Стан навколиш-
середовища різними відходами, накопичен- нього середовища оцінюють за наявністю або
ням важких металів, хімічних речовин, радіо- відсутністю видів-індикаторів, їхньою мор-
нуклідів, потраплянням їх у харчові ланцюги. фологією, поведінкою, чисельністю, видовою
Завданнями моніторингу є оцінка й про- різноманітністю угруповань та ін.
гноз стану природного середовища. Тобто це не
Моделювання
Дізнайтеся більше Моделювання — це дослідження не самого
В Україні багаторічний екологічний моніторинг об’єкта, а його моделі, що відповідає власти-
здійснюють у зоні відчуження навколо Чорно- востям реального об’єкта. Моделювання ви-
бильської АЕС. До моніторингу належить контроль користовують тоді, коли дослідження власне
радіаційного забруднення ґрунту, атмосфери, во- об’єкта є неможливим, вимагає забагато ко-
дойм, оцінка стану рослинного й тваринного світу. штів або часу, приміром, під час дослідження
За результатами моніторингу роблять прогноз — екосистем. За допомогою комп’ютерного моде-
як поширюватиметься той чи інший радіоактивний лювання отримали, наприклад, закономірності
елемент у навколишньому середовищі, і, виходячи
в системі «хижак — жертва», зробили прогно-
з цього, розробляють стратегію захисту.
зи чисельності популяцій і стійкості екосистем.
Оцінка і прогноз стану природного середовища 1. Як ви вважаєте, чи потрібні математичні знан
відбувається на підставі польових спостережень, ня в екології? Поясніть свою відповідь. 2. Що таке
біондикації, екологічного моніторингу й моде- біологічний моніторинг? Як його здійснюють? 3. За-
лювання. Екологічний моніторинг — це тривале пропонуйте схему моніторингу природних популяцій
спостереження за природними об’єктами або кабана. 4. Як можна використовувати лишайники
процесами. Біоіндикація — це оцінка стану се- у дослідженнях, що здійснюють за допомогою біо-
редовища за допомогою біологічних об’єктів. індикації?

§ 80. Екологічні фактори
Закінчення таблиці
Фактори Приклади
Які чинники впливають на біорізноманітність
Кліматичні Середньорічна температура,
живих організмів?
вологість, сила вітру
Едафічні Склад ґрунту, його повітропро-
Згадайте никність і кислотність
• Місце проживання, середовище проживання Гідрогра- Густина води, швидкість течії,
фічні прозорість води
Класифікація екологічних факторів Орографічні Особливості рельєфу, висота над

рівнем моря
Екологічні фактори — це умови середо
вища проживання, які впливають на живі Біотичні
організми. Екологічними факторами можуть Мікробіо- Вплив мікроорганізмів (вірусів,
бути, наприклад, освітленість, температура, генні бактерій, найпростіших)
доступність кисню, наявність сполук певних
елементів і води. Мікогенні Вплив грибів
За природою екологічні фактори поділя- Фітогенні Вплив рослин
ють на абіотичні, біотичні й антропогенні.
Зоогенні Вплив тварин
Абіотичні фактори — це чинники неживої
природи, які прямо або опосередковано впли- Антропогенні
вають на живі організми. Біотичні факто-
Прямий Безпосередній вплив людини
ри — це вплив на організм інших живих
антропоген- (полювання, промисел, вирубу-
організмів. Антропогенні фактори — діяль- ний вплив вання лісу, осушення боліт,
ність людини, що прямо впливає на живі розорювання земель, розведен-
організми або змінює їхнє середовище про- ня й охорона тварин, інтродук-
живання. ція (введення) видів на нові
Екологічні фактори поділяють також на місця проживання)
ресурси й умови. Ресурси — це елементи
Непрямий Опосередкований вплив людини
середовища проживання, які організм спо- антропоген- (забруднення навколишнього
живає (їжа, вода, кисень, вуглекислий газ). ний вплив середовища, руйнування місць
Їх кількість у результаті взаємодії з орга- проживання)
нізмом може зменшуватися. Умови — це
елементи середовища проживання, які орга- Вплив біотичних факторів
нізм не споживає (температура, освітленість,
Біотичні фактори поділяють на внутріш-
атмосферний тиск).
ньовидові й міжвидові.
Класифікація екологічних факторів Внутрішньовидові фактори — це вплив
Фактори Приклади
на організм особин цього ж виду. До них на-
лежать, наприклад, суперництво за лідерство
Абіотичні в зграї, конкуренція за їжу, а також взаємо-
допомога й співробітництво, турбота батьків
Хімічні Кислотність середовища, газо-
вий склад повітря, концентра- про потомство.
ція солей у воді Міжвидові фактори — це вплив на орга-
нізм особин інших видів. До типів міжвидової
Фізичні Інтенсивність сонячного ви- взаємодії належать протокооперація, мутуа
промінювання, магнітні поля, лізм, коменсалізм, конкуренція, паразитизм,
радіоактивність, шум хижацтво, аменсалізм, нейтралізм.

Форми співіснування організмів

Тип взаємодії Характеристика Приклади
Конкуренція Боротьба за ті самі умови на- Міжвидова конкуренція за харчові ресурси (качка
вколишнього середовища між й чайка, бур’яни й культурні рослини), за освітле-
різними видами (міжвидова ність (дерева в лісі)
конкуренція) або всередині Внутрішньовидова конкуренція між самцями через
одного виду (внутрішньовидова самку (леви, морські слони, павичі), змагання за
конкуренція) лідерство в групі (шимпанзе, вовки)
Аменсалізм Діяльність одного виду (інгібі Виділення рослинами речовин, що пригнічують ріст
тора) призводить до пригнічен- інших рослинних видів (сфагнові мохи на болотах
ня інших видів (аменсалів) витісняють квіткові рослини, ялина витісняє інші
рослини)
Нейтралізм Різні види організмів мають Проживання в одному лісі кабанів і білок, які не
різні екологічні потреби й не перетинаються в просторі й не конкурують за їжу
взаємодіють один з одним
Протокоопе- Співробітництво різних видів Зв’язок раків-пустельників і актиній дає ракам за-
рація приносить їм обом користь, але хист від хижаків, а для актиній збільшує простір
разом із тим не є обов’язковим для полювання
Мутуалізм Обидва види отримують взаєм- Квіткові рослини та їхні запильники, бульбочкові бак-
ну користь терії та бобові рослини, ссавці та бактерії кишечника
Коменсалізм Один із партнерів одержує Дерево й лишайник, що живе на ньому, риби-при-
користь, не завдаючи шкоди чепи й акули, поширення спор і насіння рослин за
іншому допомогою тварин
Хижацтво Один організм (хижак) поїдає Павуки — комахи, хижі птахи — гризуни, вовки
інший (жертву) й лисиці — дрібні ссавці й птахи, хижі рослини —
комахи
Паразитизм Організми одного виду живуть Гриби-трутовики на деревах, кровосисні паразити
за рахунок поживних речовин (комарі, кліщі, блохи, воші), гніздові паразити (зо-
іншого виду зуля), іржасті гриби на злаках, паразитичні черви
в травній системі
Улітку 2013 року на річці Сіверський Донець було середовища проживання призвели до загибелі риби.
зафіксовано масове розростання екзотичної аква- Зарості заважали судноплавству. Екологічні служби
ріумної рослини — пістії (водяного салату), яка здійснювали постійний моніторинг і побоювалися,
в нормі зростає в тропіках. Тобто відбулася антро- що такими темпами пістія за одне літо досягне річ-
погенна інтродукція (введення) акваріумної культури ки Дон.
в природу. Однак узимку через низьку температуру (абіотич-
Пістія надзвичайно швидко розмножилася, захопив- ний екологічний фактор) більша частина заростей
ши нові ділянки річки вниз за течією (за кілька мі- загинула. Та попри це пістія вдало перезимувала
сяців просунувшись на сотню кілометрів) і повністю й збереглася в теплих стічних водах електростан-
вкривши поверхні водойм. Інші рослини нею конку- ції в селищі Есхар Харківської області (техногенний
рентно витіснялися; водойми заболочувалися. Зміни фактор).Запитання та завдання
Ключова ідея 1. Які екологічні умови та екологічні ресурси не-

обхідні для яблуні? дощового черв’яка? дріжджових
Екологічні фактори поділяють на абіотичні, грибів? 2. Розкажіть, які біотичні фактори середовища
біотичні й антропогенні. Формами біотичних впливають на лося. 3. Опишіть наслідки (позитивні
відносин є протокооперація, мутуалізм, комен- й негативні) дії антропогенного фактора на бур’яни.
салізм, конкуренція, паразитизм, хижацтво, 4. Чому види-інтродуценти (наприклад, колорадський
аменсалізм, нейтралізм. жук) часто мають перевагу перед місцевими видами?

§ 81. Основні закони факторіальної екології
Поміркуйте Закон оптимуму

Між мінімумом і максимумом існує діа-
Чому ареал коали обмежений лише вузькою пазон значень фактора, у якому організм
зоною прибережних районів на сході й півдні
може існувати. Цей діапазон називається діа-
Австралії і більше вона ніде не трапляється?
пазоном толерантності (витривалості). Він
описується законом оптимуму: будь-який еко
Згадайте логічний фактор позитивно впливає на живі
організми лише в певних межах.
• Адаптація Графічно закон оптимуму зображують
• Біотичні й абіотичні фактори середовища у вигляді кривої толерантності (мал. 81.1).
Інтенсивність дії екологічного фактора, най-
більш сприятлива для життєдіяльності орга-
Закон толерантності Шелфорда нізму, називається екологічним оптимумом.
й закон мінімуму Лібіха Інтенсивність екологічного фактора, за якої
Кожний живий організм зазнає дії великої життєдіяльність організму суттєво пригнічу-
кількості екологічних факторів. Відповідні ре- ється, називається песимумом. Мінімально
акції на ці фактори в різних біологічних видів й максимально можливі значення фактора
відрізняються, але мають загальні закономір- називаються критичними точками; за їхніми
ності, які називаються екологічними законами. межами існування організму неможливе.
Відповідно до закону мінімуму Лібіха,
успіх життєдіяльності організму залежить Лімітуючі фактори
від того екологічного фактора, який перебу У природному середовищі проживання
ває в мінімумі. Цей закон був сформульова- на організм одночасно діє безліч екологіч-
ний німецьким хіміком Юстусом фон Лібіхом них факторів. Навіть якщо лише один із цих
ще 1840 року. Американський зоолог Віктор факторів виходить за межі своїх критичних
Шелфорд 1913 року указав, що обмежувати значень, то особинам загрожує смерть попри
життєздатність можуть фактори, представле- оптимальну комбінацію інших факторів. На-
ні не тільки в мінімумі, але й у максимумі. приклад, якщо не поливати кімнатні росли-
Закон толерантності Шелфорда: будь-який ни, то вони загинуть, незважаючи на гарне
живий організм має верхню й нижню межі освітлення й родючий ґрунт.
витривалості (толерантності) до будь- Таким чином, найбільш значущим для
якого екологічного фактора. виживання виявляється той екологічний
фактор, який максимально відхиляється від
Межі витривалості свого оптимуму. Такий фактор називається
лімітуючим, або обмежуючим.
Інтенсивність реакції організму
Верхня межа
Нижня межа
Зона Для тварин лімітуючими факторами час-

оптимуму
то стають температура середовища й доступ-
ність їжі, для рослин — наявність світла,
води й інших неорганічних сполук.
Якщо рівень одного фактора виходить за
межі толерантності, то звужується діапазон
пригнічення
пригнічення
Загибель
Загибель
витривалості й до інших факторів. Напри-

Зона
Зона
Нормальна клад, за умови низького вмісту Нітрогену

життєдіяльність
в ґрунті знижується посухостійкість злаків;
Інтенсивність фактора голодна тварина стає більш уразливою для
Мал. 81.1. Крива толерантності
хижаків і чутливою до холоду.
(графічне зображення закону оптимуму)

Мал. 81.2. Мешканці припливно-відпливних зон океану Мал. 81.3. Гірські горили, які перебувають під загрозою
витримують значні коливання температури, вологості зникнення, мають дуже вузький ареал у високогір’ях
й солоності Центральної Африки
Екологічна валентність видів стьожкові черви. Вони здатні існувати тіль-

Межі толерантності для конкретних фак- ки в організмі конкретного виду-хазяїна,
торів середовища є дуже різними для різних за сталої температури й кислотності. Вузь-
біологічних видів. У природі існують як вузь- ка харчова спеціалізація визначає стено
коспеціалізовані види, так і види, стійкі до біонтність коали (листя евкаліпта) і різ-
зміни умов. Здатність організмів жити й роз- них видів колібрі (нектар певних рослин).
виватися в широкому діапазоні умов серед- Вузька спеціалізація стенобіонтів обме
овища має назву екологічна валентність, або жує їх розселення, тоді як еврибіонтність,
екологічна толерантність. навпаки, сприяє поширенню видів.
Організми з широким діапазоном толе- Залежно від фактора середовища види
рантності, які здатні витримувати значні можуть називати стенотермними й еври
зміни навколишнього середовища, назива- термними (фактор — температура), стенога
ються еврибіонтами. Наприклад, це твари- лінними й евригалінними (солоність), стено
ни й рослини, які живуть в умовах кон- фагами й еврифагами (види їжі).
тинентального клімату, витримують значні Практична робота
сезонні коливання температури, вологості,
освітленості та інших природних факторів. Визначення оптимального та песимального
значення екологічного фактора, зони толе
До таких видів належать дуб, сосна, вовк, рантності та проведення порівняння еколо
миша, горобець та багато інших мешкан- гічної валентності модельних видів
ців помірних широт. Також сильні перепа-
1. П
обудуйте криві екологічної толерантності
ди довколишніх умов впливають на жите- для людини відносно факторів: температура
лів зони морських припливів (мал. 81.2). середовища, концентрація СО2, концентра
Організми з вузьким діапазоном толе- ція О2. Відзначте оптимуми, песимуми,
рантності, які здатні існувати лише за ста- критичні точки та діапазони толерантності.
лих умов навколишнього середовища, на- 2. П
орівняйте екологічну валентність горили
зивають стенобіонтами. Стенобіонтними є й людини.
багато мешканців океанічних глибин, пе-
чер, високогір’їв (мал. 81.3). Типовими сте- Запитання та завдання
нобіонтами є внутрішні паразити, такі як
1. Уміст фосфору в ґрунті, де вирощують рос-
Ключова ідея лини, становить 10 % від норми, а кальцію — 50 %
від норми. Що є лімітуючим фактором? Який тип
Організм може існувати в певному діапазоні добрив необхідно внести в ґрунт у першу чергу?
значень екологічного фактора — діапазоні 2. Що обмежує поширення рослин углиб океану?
толерантності. Організми з широким діапазо- 3. Опишіть екологічні лімітуючі фактори, що пере-
ном толерантності називаються еврибіонтними, шкоджають життю людини в Антарктиді; на вершині
а з вузьким діапазоном — стенобіонтними. Гімалаїв; на Марсі.

§ 82. Адаптація до впливу екологічних факторів
жителів Африки. Це відбувається тому, що

відмінності в кольорі шкіри населення Євро-
Як передається енергія між організмами в еко- пи та Африки є результатом не фізіологічної,
системі? а еволюційної адаптації.
Еволюційні адаптації
Згадайте Еволюційні адаптації — це генетично
закріплені морфологічні, фізіологічні й біо-
• Норма реакції
хімічні особливості організмів, які виника-
• Модифікаційна мінливість ють на рівні популяцій або біологічних видів
• Спадкова мінливість у ході їхньої еволюції.
Такі адаптації виникають під дією при-
родного добору. Вони формуються довго, про-
Фізіологічні адаптації тягом низки поколінь. Під тиском зовнішніх
Існує декілька рівнів адаптації організмів факторів поступово відбувається добір осо-
до екологічних факторів, що діють на них. бин із найбільш пристосованими генотипами,
Пристосування виникають на рівні окремо- у результаті чого в генофондах популяцій або
го організму, біологічного виду або ж цілої видів закріплюються набори генів, відпові-
біосистеми. дальних за пристосувальні особливості.
Адаптації на рівні організму виникають Еволюційні адаптації утворюються саме
під час різкої зміни звичних умов середови- до тих умов, у яких вони формувалися. На-
ща. Наприклад, під дією яскравих сонячних приклад, рослини пустель пристосувалися до
променів на шкірі з’являється засмага як за- дефіциту води: вони ефективно запасають її
хисна реакція від пошкодження жорстким в тканинах, знижують транспірацію за ра-
ультрафіолетовим випромінюванням. У разі хунок морфологічних змін листків. Корінні
підвищення температури повітря посилюєть- жителі високогір’їв, де повітря значно роз-
ся транспірація в рослин. Під час зміни клі- ріджене, мають спадкоємні адаптації до низь-
мату відбувається звикання до нових умов — кої концентрації кисню: у них велика грудна
акліматизація. клітка, збільшений об’єм легень, підвищена
Адаптації такого типу належать до фізіо кількість еритроцитів у крові.
логічних адаптацій. Це пристосування фізіо Еволюційні адаптації є груповими: вони
лого-біохімічних особливостей організму до однакові в усіх особин популяції або виду.
впливу зовнішніх факторів, які діють у проце- Саме еволюційні адаптації визначають межі
сі їх індивідуального розвитку — онтогенезу. модифікаційної мінливості й норму реакції.
Фізіологічні адаптації мають індивіду-
альний характер: реакції різних особин різ- Адаптації на рівні біосистем
няться між собою. Наприклад, засмага на На одній території мешкає велика кіль-
сонці з’являється в усіх людей, однак хтось кість різних видів, адаптованих до тих самих
засмагає сильніше, а хтось злегка. абіотичних умов. Окрім того, види вибудову-
Фізіологічні адаптації розвиваються ють певні взаємозв’язки один з одним. Так
швидко та є оборотними. Вони проявляються формується біосистема. Показником адапто-
як модифікаційна мінливість і виникають на ваності біосистеми до певного середовища є
основі вже існуючих морфологічних, фізіоло- ефективність її функціонування в цьому се-
гічних та біохімічних особливостей організму. редовищі. Адаптованість біосистеми поділя-
Зміни під час фізіологічних адаптацій ють на енергетичну, ресурсну й інформаційну.
ніколи не виходять за межі норми реакції. Енергетична адаптованість — це відпо-
Навіть найсильніша засмага в європейців не відність кількості енергії, що надходить до
може зрівнятися з кольором шкіри корінних біосистеми, витратам на її функціонування.

Показовим прикладом речовинної адаптованості є
амінокислотний склад білків. Відомо, що в природі
трапляється близько 500 видів амінокислот, однак
до складу білків входять лише 20. Уважається, що
ці 20 амінокислот були найпоширенішими й найдо-
ступнішими в навколишньому середовищі на пер-
ших етапах формування життя. Тому вони ввійшли
до складу білків і закріпилися в генетичному коді.
Як ви вже знаєте, у біологічних системах

Радіолярії Форамініфери
передача енергії відбувається разом із речо-
виною по трофічних ланцюгах: поглинута Мал. 82.1. Для утворення свого скелету морські
їжа джерелом енергії для кожного наступ- одноклітинні використовують доступні для них речови-
ного організму. Перша ланка в цьому ланцю- ни: наприклад, радіолярії — сполуки Силіцію,
а форамініфери — сполуки Кальцію
зі — рослини. Загальна кількість енергії, яка
може циркулювати в біосистемі, залежить
від того, скільки сонячної енергії було пере цього власні еволюційно вироблені механіз-
творено автотрофами на органічну речовину ми: зменшення транспірації, виділення дуже
в процесі фотосинтезу. концентрованої сечі тощо.
Тобто енергія будь-якої біосистеми зале- Інформаційна адаптованість — це ефек-
жить від маси зелених рослин (або ціанобак- тивне використання інформаційних потоків
терій) та інтенсивності їхнього фотосинтезу. для забезпечення функціонування біосистеми.
Очевидно, що енергетичний баланс біосис- У будь-якому середовищі в організмів роз-
теми залежить від кліматичної зони. Най- виваються ті сенсорні системи, які оптималь-
більш біологічно бідними зонами на Землі є но відповідають сигналам певного середови-
пустельна й арктична. Кількість доступної ща. Наприклад, комунікація найдрібніших
енергії, яку використовують біосистеми цих водяних організмів ґрунтується на хеморе
зон, украй мала. Один зі способів адаптації цепції — сприйнятті хімічних сигналів, які
організмів, які там живуть,— зменшення створюються добре розчинними у воді речо-
енерговитрат на основний обмін. Наприклад, винами. У наземному середовищі набагато
тварини знижують добову активність, впада- більшого значення має фоторецепція. Зо-
ють у сплячку або анабіоз. крема, реакція на освітленість є глобальним
Речовинна адаптованість — це відповід- регулятором річних циклів (фотоперіодизму)
ність характеру біохімічних процесів біосис- у переважної більшості живих організмів.
теми тим хімічним ресурсам, які доступні Складне, мінливе навколишнє середови-
в навколишньому середовищі. Цей вид адап- ще, активний спосіб життя передбачають роз-
тованості реалізується за рахунок збалансо- виток у тваринних органів рецепції й усклад-
ваності раціону й ефективності використання нення інформаційних сигналів. Життя
речовин (мал. 82.1). у великих організованих групах найбільше
Наприклад, в умовах посушливого клі- сприяє розвитку сигналів комунікації.
мату організми насамперед підтримують вод-
ний баланс. Кожний вид використовує для Запитання та завдання
Ключова ідея 1. Складіть порівняльну таблицю. Запишіть в один

стовпчик фізіологічні, а в інший — еволюційні адап-
Адаптації організмів до екологічних факторів тації: а) рослин до посухи; б) людини до хронічної
можуть бути фізіологічними (індивідуальними, нестачі кисню (гіпоксії). 2. Якими можуть бути фізіо-
у межах модифікаційної мінливості) та еволю- логічні адаптації до холодного клімату? 3. Поясніть,
ційними (груповими як результат поколінь до- чому органічний світ дуже бідний: а) в арктичному
бору). Адаптованість цілих біосистем поділяють поясі; б) у пустелях. 4. Чи здатні рослини до інфор-
на енергетичну, ресурсну й інформаційну. маційної адаптованості?

§ 83. Екологічна ніша
Поміркуйте Просторова (топічна) ніша

Просторові характеристики екологічної
Жирафи й зебри — рослиноїдні копитні ніші виду залежать від особливостей місця
африканських саван. Як вони уникають
проживання, а саме від географічного поло-
конкуренції за їжу?
ження, клімату, рельєфу, доступності деяких
ресурсів (світла, води, укриттів, будівельного
Згадайте матеріалу тощо).
На різних континентах трапляються
• Місце проживання дуже схожі місця проживання, наприклад
• Географічний критерій виду широколистяні ліси в Європі та Північній
• Екологічний критерій виду Америці, пустелі в Азії, Африці й Австралії.
У таких, схожих за умовами, але географіч-
но віддалених, куточках земної кулі можна
Поняття екологічної ніші побачити подібні за морфологією, однак спо-
Екологічна ніша — це сукупність усіх ріднено далекі види тварин і рослин. Напри-
факторів середовища (абіотичних і біотич- клад, відкриті луги й степи з дрібними зарос-
них), у межах яких можливе існування виду тями чагарнику є екологічними нішами для
в природі. Поняття екологічної ніші дуже травоїдних тварин, які швидко бігають. Але
широке. До нього належать: в степах Євразії це коні, у саванах Африки
• особливості фізичного простору, де трап — антилопи, у Північній Америці — бізони,
ляється певний вид; а в Австралії — кенгуру.
• пристосованість виду до абіотичних
факторів; Трофічна ніша
• роль виду в угрупованні та його Трофічна ніша виду визначається особ
взаємозв’язки з іншими видами. ливостями його харчування, водночас різні
види можуть займати те саме місце прожи-
Розподіл екологічних ніш між видами вання. Наприклад, і лось, і білка мешкають
відбувається за рахунок приуроченості різ- у змішаному лісі, але мають різні екологічні
них видів: ніші. Білка живе в кронах дерев і харчуєть-
• до різних місць проживання (просторо ся насінням та плодами, а от лось живиться
ва, або топічна, ніша); зеленими рослинами підпокровного простору.
• різної їжі (трофічна ніша); Ще більш тонкий поділ трофічних ніш на
• різного часу використання того самого тому самому місці проживання спостерігаєть-
місця проживання (часова ніша). ся в близькоспоріднених видів. Прикладом
Мал. 83.1. Копитні ссавці в африканських саванах використовують різний пасовищний корм

Пристосованість а б в
Пристосованість
Пристосованість
А Б А Б А
Мал. 83.2. Приклади можливих взаємодій екологічних ніш видів А і В
є харчова спеціалізація травоїдних копитних чується лише листям п’яти видів евкаліптів,
в африканських саванах (мал. 83.1). Жирафи що ростуть в Австралії. Цей вид має дуже
об’їдають листя дерев на висоті 5–6 м, анти- вузьку харчову нішу, яка обмежує його гео-
лопи дик-дики їдять молоде листя з невели- графічне поширення.
ких чагарників, антилопи гну харчуються Вузька екологічна ніша не завжди відпо-
злаками, зебри обривають верхівки високих відає вузькому поширенню виду. Наприклад,
трав, газелі вискубують найнижчі трави. бактерія кишкова паличка має вузьку еколо-
гічну нішу: вона живе тільки в кишечнику
Часова ніша людини, але в той же час трапляється на всіх
Часова ніша визначається добовою, річ- континентах і в усіх кліматичних зонах, де
ною й сезонною активністю виду. Різні види живуть люди.
проявляють схожі функції в різний час доби
або в різні сезони. Наприклад, на одному міс- Перекривання екологічних ніш
ці проживання існують денні й нічні хижа- Коли два організми різних видів викорис-
ки. У межах однієї водойми періоди розмно- товують одні й ті самі ресурси, їхні ніші пере-
ження різних безхребетних тварин настають криваються. Перекривання може бути повним
у різний час. або частковим, за одним або кількома пара-
метрами (вид їжі, рівень освітленості тощо).
Ширина екологічної ніші Якщо екологічні ніші двох видів значно
Важливою характеристикою виду є шири- відрізняються одна від одної, то види, що
на екологічної ніші. Це відносний параметр, їх населяють, не конкурують один з одним
який оцінюють шляхом порівняння з нішами (мал. 83.2, а).
інших видів. Наприклад, гусінь шовковично- Якщо екологічні ніші частково перекри-
го шовкопряда, яка харчується тільки листям ваються (мал. 83.2, б), то спільне існування
шовковиці, має більш вузьку харчову нішу, видів стає можливим завдяки специфічним
ніж гусінь непарного шовкопряда, яка хар- пристосуванням кожного виду, як у випадку
чується листям майже всіх листяних порід. з копитними саван. Чим сильніше перекрива-
Існують види з широкими й вузькими ються ніші, тим сильнішою стає конкуренція
екологічними нішами. Приміром, сірий щур між видами.
займає широку трофічну нішу: він усеїдний, Якщо екологічна ніша одного виду містить
харчується різноманітними кормами як рос- у собі екологічну нішу іншого (мал. 83.2, в),
линного, так і тваринного походження. На то виникає інтенсивна конкуренція, і силь-
противагу йому сумчастий ссавець коала хар- ний конкурент може витіснити суперника.

Екологічна ніша — це сукупність усіх факторів 1. Поясніть, чому поняття «екологічна ніша»
середовища, у межах яких можливе існування і «місце проживання» різні. 2. Які організми — еври
виду. Чим сильніше перекриваються ніші різних біонтні чи стенобіонтні — мають більш широкі еко-
видів, тим сильніше ці види конкурують один логічні ніші? 3. Як співвідносяться екологічні ніші
з одним. горобців і голубів у межах міста?

§ 84. Заповнення екологічних ніш
Припустімо, один із двох видів програв
міжвидову конкуренцію за екологічну нішу.
Як він може існувати далі?
Згадайте
• Просторова, трофічна
Мал. 84.2. Австралійські поштові марки із зображення-
й часова екологічні ніші
ми сумчастого вовка й собаки динго. Екологічне дублю-
• Міжвидова конкуренція вання: нічний хижак в Австралії
Правило обов’язкового заповнення

пованні ті самі функції, що й зниклий вид,
екологічної ніші називається екологічним дублюванням. Вид,
Час від часу в різних місцях проживання який заміщає, не обов’язково є спорідненим
виникають вільні ділянки, і з’являються не- зі зниклим. Нерідко він належить до відда-
зайняті екологічні ніші. Це може відбуватися леного таксона.
з різних причин, наприклад, через повне ви- Масове екологічне дублювання відбулося
нищення виду хижаком, спустошення лісу після вимирання динозаврів у мезозойську
після пожежі, загибель мешканців водойми еру близько 66 млн років тому: екологічні
після скидання стічних вод. ніші, що звільнилися, були зайняті рибами,
Але екологічна ніша не може бути по- ссавцями і птахами (мал. 84.1).
рожньою. Якщо екологічна ніша порожніє Сучасним прикладом екологічного ду-
в результаті зникнення якогось виду, то від- блювання може бути захоплення екологічної
разу виникає інший вид, який її заповнює. ніші австралійського сумчастого вовка. Цей
Таке заміщення підтримує структуру біоло- нічний одиночний хижак був винищений
гічного угруповання. Адже випадіння навіть через полювання в першій половині XX ст.
однієї ланки із системи взаємозв’язків може Зараз схожу екологічну нішу в Австралії
призвести до зникнення всього угруповання. займає інший вид — дикий собака динго,
який заселив континент разом із першими
Екологічне дублювання поселенцями (мал. 84.2). Але нова ніша має
Заповнення звільненої екологічної ніші деякі відмінності: динго ведуть поодинокий
іншим видом, здатним виконувати в угру- спосіб життя, але можуть полювати у зграї.
Іхтіозавр Дельфін
Мал. 84.1. Екологічне дублювання: ніша великого швидкого морського хижака

Принцип конкурентного виключення Екологічна диверсифікація

Як ви вже знаєте з матеріалу попередньо- Згідно з принципом конкурентного ви-
го параграфа, якщо екологічні ніші двох ви- тіснення Гаузе, вид, що програє міжвидову
дів суттєво перекриваються, то види значною конкуренцію, може змінити екологічну нішу.
мірою конкурують один з одним. Це явище Це вигідно для обох видів, оскільки за такої
демонструє принцип конкурентного витіс- умови не витрачаються ресурси на конкурен-
нення Гаузе: два види не можуть займати цію. Пристосовуючись до нових ніш, види
абсолютно однакові екологічні ніші; у тако- еволюціонують, але вже в іншому напрямку.
му разі між видами виникають конкурентні Поділ екологічних ніш у результаті між-
взаємозв’язки, які призводять до витіснення видової конкуренції має назву екологічна ди-
одного виду іншим або до зміни ним еколо- версифікація.
гічної ніші. Екологічна диверсифікація між видами,
Георгій Гаузе сформулював цей принцип які живуть разом, здійснюється, як правило,
1932 року, вивчаючи конкуренцію між двома за типом їжі, розміщенням у просторі або
видами інфузорій із подібними вимогами до зрушенням активності в часі. Для значного
середовища. У разі утримання кожного виду ослаблення конкуренції достатньо відміннос-
окремо чисельність інфузорій збільшувалася тей навіть за одним із цих параметрів.
до максимально можливої. А от під час спіль- Екологічна диверсифікація за типом їжі
ного їх перебування чисельність одного виду добре відображена на прикладі з копитни-
збільшувалася швидше й пригнічувала ріст ми ссавцями африканських саван (див. мал.
чисельності іншого виду (мал. 84.3). 83.1, с. 174). Відмінності в просторовому
Принцип Гаузе виявився важливим еко- розміщенні можна простежити на прикла-
логічним узагальненням. Він показав, що ді сірого й чорного щурів: один вид живе
для співіснування видів у конкурентних в підвалах, інший — на горищах. Поділ ніш
угрупованнях необхідні відмінності між їх- часто пов’язаний із розподілом активності
німи екологічними нішами. видів у часі. Наприклад, комахоїдні ластівки
й кажани активні в різний час доби.
Вид 1
Кількість особин
Аналіз розподілу населення людини на пла

неті, встановлення справедливості (неспра
ведливості) законів факторіальної екології
для людини
1. Р озгляньте і порівняйте мапи щільності на-
Вид 2 селення і розподілу температури на Землі
(наприклад, https://uk.wikipedia.org/wiki/Клі-
мат, https://uk.wikipedia.org/wiki/Список_кра-
Час їн_за_густотою_населення).
Мал. 84.3. Чисельність двох видів бактерій у разі спіль- 2. З робіть висновок, чи діє закон екологічного
ного утримання: вид 1 пригнічує ріст чисельності виду 2 оптимуму для людини, якщо оптимальна
температура +20-25 °С, нижня межа оптиму-
му +15 °С, верхня межа оптимуму +28 °С.
Звільнена екологічна ніша не залишається по- Запитання та завдання
рожньою, а відразу ж заповнюється іншим ви-
дом, що виконує в угрупованні ті самі функції. 1. Поясніть, чому для існування біологічного угру-
Два види з однаковими екологічними нішами повання дуже важливим є заповнення звільнених
не можуть населяти одне місце проживання; за екологічних ніш. 2. Чому різні види не можуть за-
такої умови один із них витісняється або змі- ймати ту саму екологічну нішу? 3. Чому міжвидова
нює нішу. Конкуренція є потужним еволюцій- конкуренція є потужним еволюційним фактором?
ним фактором, що призводить до екологічної 4. Чи може екологічна диверсифікація спричинити
диверсифікації видів. утворення нових видів?

§ 85. Популяції. Статичні параметри популяцій
Оскільки генофонди різних популяцій фор-

муються окремо один від одного, згодом вони
Поясніть, чому популяція може стійко й довго- починають значно різнитися. Це може спри-
строково існувати, лише якщо вона численна. чинити навіть утворення нових видів. Тобто
популяція — це найменша одиниця еволюції.
Згадайте Структура популяцій
• Генофонд Зазвичай особини в популяції розподілені
• Внутрішньовидові відносини нерівномірно. У складі популяцій виокрем-
люють більш дрібні угруповання (субпопуля
ційні групи): родини, зграї, сімейні групи,
Поняття популяції колонії, деми тощо. До того ж вирізняють
У природі кожний вид існує як комплекс просторову, вікову, статеву, генетичну й ето-
внутрішньовидових угруповань — популя- логічну структури популяції.
цій. Популяція — це група особин одного Просторова структура популяції — це
виду, які протягом низки поколінь населя- розподіл особин або їх угруповань у межах
ють певну територію й утворюють відносно популяційного ареалу (мал. 85.1).
ізольовану генетичну систему. Вікова структура популяції відображає
Отже, окрема популяція відносно ізольо- співвідношення молодих і старих особин.
вана від інших популяцій того самого виду. Це важлива характеристика популяції,
Часто ця ізоляція визначається природними оскільки вона визначає потенціал популяції
перешкодами місця проживання — гірськи- до самовідтворення. Чим більшою є частка
ми хребтами, межами водойм, лісів, лугів молодих особин, тим більше потомства буде
тощо, а іноді — просто відстанню, на яку осо- утворено. У популяціях, що скорочуються,
бини здатні переміститися протягом життя. переважають старі особини, які не можуть
Очевидно, що така відстань буде більшою в інтенсивно розмножуватися.
китів і меншою в равликів. Статева структура популяції — це спів-
Через ізоляцію особини схрещуються відношення особин за статтю. Велике зна-
в межах однієї популяції набагато частіше, чення для росту чисельності популяції має
ніж із представниками інших популяцій. Це частка особин жіночої статі, здатних роз-
означає, що популяції утворюють свою гене- множуватися. Статеву й вікову структури
тичну систему й формують свій особливий популяцій, як правило, подають у вигляді
генофонд. статево-вікових пірамід.
Чим же різняться генофонди різних попу- Генетична структура популяції відображе-
ляцій? Насамперед, наборами генів, необхід- на в особливостях популяційного генофонду.
них для адаптації до певного місця проживан- Це набір генних варіантів, характерний для
ня. Розглянемо, наприклад, популяції людини. конкретної популяції, що й забезпечує її при-
Жителі високогірних районів Анд і Гімалаїв стосованість до конкретних умов проживання.
мають адаптації до низького вмісту кисню; а б в
ескімоси пристосовані до холоду й відсутнос-
• • • • •
ті рослинної їжі; населення тропічної Афри-
• • • • •
ки має генетичні пристосування до малярії.
Очевидно, що адаптації закріплюються • • • • •
в генофонді популяцій із часом — популяції • • • • •
довго, протягом багатьох поколінь, мешка- • • • • •
ють на певній території, перш ніж природний Мал. 85.1. Типи просторового розподілу особин у попу-
добір повністю адаптує їх до місцевих умов. ляції: рівномірне (а), випадкове (б), групове (в)

Види етологічної структури популяцій у тварин

Етологічна
Характеристика Приклади
структура
Одиночний Особини популяції незалежні й відособлені одна Жужелиці, тигри, кішки
спосіб життя від одної
Родинний Існують міцні зв’язки між батьками та їхнім по- Лелеки, бобри
спосіб життя томством, виражена турбота про потомство
Колонія Групові поселення тварин, які існують довгостро- Чайки, пінгвіни
ково або утворюються на період розмноження
Зграя Тимчасове об’єднання тварин, які діють узго- Зграї перелітної сарани; вовчі зграї,
джено з певною метою утворені для полювання; зграї риб,
утворені для захисту
Стадо Постійне об’єднання тварин із лідером або ва- Північні олені, слони, павіани,
тажком горили
Етологічна структура популяції — це Пущі — близько 2 тис. особин, а популяція азі-

система взаємозв’язків між особинами по- атського лева — усього приблизно 70 особин.
пуляції. Чисельність популяції має величезне ево-
Етологічна структура популяції визначає люційне значення, адже від неї залежить ви-
дуже важливі особливості виду. Наприклад, живання виду. Тут більш важливою є репро-
для одиночних тварин характерна яскраво дуктивна чисельність — кількість особин,
виражена територіальна поведінка. Разом із здатних залишити потомство, тобто зробити
тим характер спілкування у зграї більш ін- внесок у генофонд наступного покоління.
тенсивний, ніж за умови одиночного способу Іноді неможливо оцінити загальну чи-
життя; відповідно, у зграйних видів більш сельність популяції. Справді, як порахува-
розвинені способи передачі інформації. Тип ти кількість окунів у водоймі або дощових
взаємозв’язків визначає також і способи до- червів у городі? У такому випадку визнача-
бування їжі: зграйне полювання дає змогу ється щільність популяції — чисельність або
переслідувати більшу жертву, ніж це мож- біомаса особин на одиниці площі або об’єму.
ливо для одиночного хижака. Наприклад, 500 дерев на 1 га лісу. Корис-
туючись щільністю, ми можемо відстежити
Чисельність популяції зміни чисельності в часі, що важливо для
Популяція може стійко й довгостроково екологічного моніторингу.
існувати, тільки якщо вона численна. Адже Чисельність популяції не буває сталою,
маленькі групи особин можуть раптово зник- вона весь час змінюється залежно від смерт-
нути через епідемії або природні катастрофи. ності й народжуваності. Зазвичай розміри
До того ж тільки у великих групах генетично- популяції коливаються навколо деякої ста-
го матеріалу достатньо для природного добору. лої величини, і ця величина залежить від
Чисельність популяції — це загальна ресурсів середовища проживання.
кількість особин у популяції. Наприклад,
популяція лосів в Україні налічує від 2 до Запитання та завдання
6 тис. особин, популяція зубрів у Біловезькій
1. Наведіть приклади біологічних видів із типами
просторової структури популяцій, зображеними на
Ключова ідея мал. 85.1. 2. Чому статево-вікові піраміди України
та Зимбабве настільки різняться? Порівняйте ре-
Популяція — це відносно ізольована група осо- продуктивні потенціали цих популяцій. 3. Чи можна
бин одного виду, які стійко й еволюційно довго назвати популяцією рослини на міській клумбі? По-
існують у певному місці проживання й генетич- ясніть відповідь. 4. Який тип етологічної структури
но адаптовані до його умов. З рівня популяції характерний для первісної людини? для сучасної
починаються еволюційні процеси. людини?

§ 86. Динамічні параметри популяцій. Екологічні стратегії
Поміркуйте Ріст популяції

Якщо народжуваність у популяції пере-
Чому декілька кроликів, завезених в Австралію, вищує смертність, то популяція буде збіль-
протягом дуже короткого періоду часу утворили
шуватися. Спочатку чисельність популяції
популяцію, яка налічувала мільйони особин?
різко збільшується (рис. 86.1, а). Рано чи
пізно ріст уповільнюється, чисельність сягає
Згадайте максимально можливого значення, а потім за-
лишається більш-менш сталою (мал. 86.1, б).
• Популяція Ця максимальна чисельність визначається
• Репродуктивна чисельність популяції ємністю середовища, тобто кількістю осо-
• Вікова структура популяції бин, потреби яких можуть бути задоволені
ресурсами певного місця проживання (їжею,
Народжуваність і смертність укриттям, водою тощо).
До основних динамічних (таких, що змі- Криві виживання
нюються в часі) характеристик популяції на- Важливим чинником, що впливає на чи-
лежать народжуваність і смертність. сельність популяції, є виживання — частка
Народжуваність (b) — кількість особин особин, які збереглися в популяції за певний
(N), які з’явилися в популяції (народилися, проміжок часу. Виживання (Z) розраховують-
вилупилися з яйця, проросли з насіння та ся як відношення кількості особин, що ви-
ін.) за одиницю часу (t): жили (n), до початкової кількості особин (N):
N n
b = . Z = • 100 %.
t N
Смертність (d) — кількість особин, що Виживання залежить від багатьох причин:
загинули за певний проміжок часу: середньої тривалості життя, вікового й стате-
вого складу популяції, дії чинників середови-
N
d = . ща (їжі, хижаків, паразитів, клімату та ін.).
t
Залежність кількості особин, які вижили,
Приріст популяції (a) — різниця між на- від часу демонструють криві виживання. Це
роджуваністю і смертністю: a = b – d. графіки, на яких по осі абсцис відкладають
Приріст популяції може бути як додат- вік, а по осі ординат — кількість (або відсо-
ним, так і від’ємним. ток) особин, які дожили до цього віку. Почат-
а б
I
Кількість особин
Тиск середовища
Рівень смертності
III
II
Час Час
Вік
Мал. 86.1. Криві росту популяції Мал. 86.2. Типи кривих виживання

кова точка на кривій виживання відповідає

кількості новонароджених особин у популяції,
а далі крива відображає, як у міру старіння
знижується чисельність особин одного віку.
Розрізняють три основні типи кривих ви-
живання (рис. 86.2).
Крива типу I властива організмам, смерт-
ність яких протягом більшої частини життя
низька, а наприкінці різко збільшується.
Подібні криві виживання спостерігаються
в комах із коротким життєвим циклом, які
масово гинуть після відкладання яєць; у ве-
ликих хребетних, які мають мало природних
ворогів; в однолітніх рослин, які на полі ста- Мал. 86.3. Риба-місяць може виметати
ріють одночасно. Така сама крива характерна до 300 млн ікринок, із яких виживають лічені одиниці
і для людини, особливо в розвинених країнах
із високим рівнем медичного обслуговування, Розрізняють два основні типи екологічних
де більшість людей доживає до старості. стратегій. Їх умовно називають r-стратегія
Крива типу II характерна для організмів й K-стратегія.
із дуже високою смертністю в ранній період Метою r-стратегії є збільшення чисель-
життя. Так буває у видів, які виробляють ності популяції за короткий термін. Для
величезну кількість ікринок, личинок, насі- r-стратегів характерне численне потомство,
нин і не турбуються про потомство: у риб (із яке швидко досягає статевої зрілості. Нащад-
мільйонів ікринок виживає 1–2 % мальків), ки мають дрібні розміри й коротку тривалість
багатьох безхребетних, більшості рослин (ви- життя; їхня висока смертність компенсується
ростає менш ніж 1 % сходів). високою плідністю (мал. 86.3). В основному
Крива типу III характерна для видів, r-стратегія є вигідною в середовищі з різки-
у яких смертність протягом життя є сталою. ми й непередбачуваними змінами умов. На-
Причини смертності випадкові, і особини ги- приклад, мешканці калюжі, що пересихає,
нуть до початку старіння. Багато видів пта- мають швидко розмножитися й вирости про-
хів, ящірок, дрібних ссавців мають такий тягом короткого сприятливого періоду.
тип кривої виживання. K-стратегія спрямована на підвищення
виживання популяції. Для K-стратегів ха-
Екологічні стратегії популяцій рактерна незначна кількість великих нащад-
Для кожної популяції характерні свої ків, турбота про потомство. Хоча популяції
показники народжуваності й смертності, з K-стратегією повільно розмножуються, їхні
періодичність розмноження, криві виживан- особини більш конкурентоспроможні й жи-
ня й типи росту. Ці особливості становлять вуть довше. Такі популяції населяють ста-
екологічну стратегію популяції. Екологічна більні місця проживання.
стратегія спрямована на підвищення вижи-
вання й утворення потомства.
1. Чому популяція не може збільшувати свою
Метою екологічної стратегії популяції є збіль- чисельність нескінченно? 2. Розгляньте мал 86.2.
шення чисельності. Під час r-стратегії утворю- Популяція якого типу — I чи II — потребує швид-
ється численне дрібне потомство, яке масово шого розмноження для підтримування стабільної
гине в нестабільних умовах. Під час K-стратегії чисельності? 3. Який тип кривої виживання й тип
утворюється небагато великих нащадків із ви- екологічної стратегії характерні для риби-місяця?
сокою тривалістю життя. Залежність кількості для лелеки? 4. Чи можна сказати, що K-стратегія
особин, які вижили, від різних стадій життє- краща, ніж r-стратегія, і навпаки? Відповідь поясніть.
вого циклу, зображують за допомогою кривих 5. Які криві виживання відповідають популяціям
виживання. людини?

§ 87. Екосистеми. Види екосистем
нізмів, які спільно живуть на однорідній те-

риторії або акваторії та пов’язані між собою
Біологічна система озера існує сама по собі з навколишнім середовищем. Складовими
й ефективно самопідтримується. Чому ж біо частинами біоценозу є фітоценоз (угрупован-
логічна система акваріума вимагає постійного ня рослин), зооценоз (угруповання тварин),
втручання людини в її життєдіяльність? мікоценоз (угруповання грибів) і мікробіоце
ноз (угруповання мікроорганізмів).
Комплекс організмів біогеоценозу форму-
Згадайте ється історично, у процесі боротьби за існу-
• Місце проживання вання, природного добору й інших факторів
• Екологічні чинники еволюції. Масштаби біоценозів різні — від
мікроугруповань на корі дерева або в калю-
жі до населення лісу, лугу, озера. З дрібних
Поняття екосистеми угруповань складаються більші.
Екосистема — це природна або штучна
система, що складається з угруповань живих Види екосистем
організмів і середовища їхнього існування, Існує декілька класифікацій екологічних
між якими відбувається постійний обмін систем. Наприклад, за походженням екосисте-
речовиною й енергією. Термін «екосистема» ми поділяють на природні і штучні. До при-
був запропонований 1935 року англійським родних екосистем належать ті комплекси,
ботаніком А. Тенслі. у яких колообіг речовин здійснюється без утру-
Угруповання живих організмів екосис- чання людини (ліс, луг, степ, пустеля). Штуч-
теми називають біоценозом, а абіотичне се- ні (антропогенні) екосистеми створені люди-
редовище їх проживання — біотопом. Ра- ною й здатні існувати лише за її підтримки
зом біотоп і біоценоз утворюють біогеоценоз. (город, клумби, сільськогосподарське поле).
Взаємозалежні між собою компоненти живої Екосистеми природного походження по-
й неживої природи, об’єднані потоками речо- діляються на наземні, прісноводні й морські.
вини й енергії, утворюють екосистему. Екосистеми можуть мати різний масш-
таб. І дрібний ставок, і луг на березі струм-
Біоценози й біотопи ка, і причорноморські степи, і сибірська
Основу кожної екосистеми становить її тайга — усе це приклади екосистем різного
біотоп. Це ділянка суші (територія) або водо- рівня. Найбільшою екосистемою на Землі є
йми (акваторія) з певною комбінацією еколо- біосфера — сукупність усіх живих організмів
гічних умов — ландшафтом, типом ґрунтів, планети та їхніх місць проживання.
кліматом тощо. Поняття біотопу, по суті, Великі групи екосистем становлять бі-
дорівнює поняттю місця проживання. Біо- оми. Біом — це поєднання екосистем зі
топ — це відносно однорідне життєве середо схожим типом рослинності, розташованих
вище для певних видів рослин або тварин, в одній природно-кліматичній зоні. На суші
які формують певний біоценоз. виділяють шість основних біомів: тундра,
Біоценоз — це стійке угруповання по- хвойні ліси, листопадні ліси, тропічні ліси,
пуляцій рослин, тварин, грибів і мікроорга- степ і пустеля (мал. 87.1).
Екосистеми природного походження

Наземні Прісноводні Морські
Тундра, хвойні ліси, широ- Екосистеми стоячих вод (бо- Екосистеми узбереж (лимани, ман-
колистяні ліси, вічнозелені лота, озера, ставки) і проточ- гри), континентального шельфу, товщі
ліси, степи, пустелі них вод (ріки, струмки) води, морського дна, коралових рифів

Штучні й антропогенно змінені

екосистеми
Існують екосистеми, створені людиною
штучно як результат її хазяйської діяльності:
• у сільському господарстві — агроекосис
теми;
• у промисловості — техноекосистеми;
• у поселеннях — урбаноекосистеми.
На відміну від природних екосистем,
штучні екосистеми не є самодостатніми й
саморегульованими. Усі умови в них підтри- Мал. 87.1. Основні біоми Землі: 1 — полярна пустеля,
муються ззовні, людиною. Якщо перестати 2 — тундра, 3 — тайга, 4 — широколистяні й мішані
регулювати умови, такі екосистеми швидко ліси, 5 — зони високої поясності, 6 — степ, 7 — савана,
руйнуються. 8 — тропічні ліси, 9 — середземномор’я, 10 — пустеля
Прикладом найпростішої штучної екосис-
теми є акваріум. Попри штучну комбінацію добрива, бореться зі шкідниками й порушує
риб, молюсків і рослин, людина регулює природний колообіг речовин, збираючи вро-
харчування, освітлення, аерацію, очищення жай. Агроценози характеризуються низькою
й інші чинники. видовою різноманітністю, бо основним ком-
В агроекосистемах рослини ростуть за ра- понентом таких екосистем є один вид рослин,
хунок енергії Сонця, однак людина вносить що штучно підтримується людиною.
Характеристика основних наземних біомів
Біом Абіотичні умови Основні рослинні види Основні тваринні види
Тундра Дуже холодний клімат, Мохи, лишайники, карликові Північні олені, горностаї,
коротке літо, вічна чагарники песці, ласки, полярні сови
мерзлота, мало опадів
Тайга Довга холодна зима, Вічнозелені хвойні масиви яли- Лосі, борсуки, ведмеді,
рясні опади у вигляді ці, ялини, сосни й модрини білки, соболі, росомахи,
снігу, безліч озер і боліт вовки, рисі, лисиці, норки
Широколис- Значні сезонні коливан- Широколистяні дерева — бук, Ведмеді, лосі, лисиці, рись,
тяні ліси ня температур, рясні дуб, ясен, липа; численні чагар- білки, землерийки, сови,
опади ники й потужний трав’яний шар дятли, дрозди, соколи
Вологі тро- Теплі кліматичні умо- Вічнозелені дерева з великими Тапіри, носороги, мавпи,
пічні ліси ви, рясні опади листками, майже відсутні ча- лінивці, папуги, гоацини,
гарники, велика кількість ліан хамелеони, ігуани, геко-
ни, деревні змії, терміти
Степи (прерії, Сезонні коливання клі- В основному, дернинні злаки Бізони, антилопи, сай-
савани, мату, помірна кількість гаки, ховрахи, кролики,
пампаси) опадів бабаки, вовки й гієни
Пустелі Сухий клімат, різкі Кактуси й рідкостійні чагар- Ховрахи, тушканчики,
добові перепади темпе- ники з великими кореневими антилопи, вовки
ратур системами
1. Назвіть види водних екосистем України. 2. Чим
Екосистема містить угруповання живих орга- біом відрізняється від біоценозу? 3. Які наземні біоми
нізмів і середовище їх проживання, між яки- є на території України? Назвіть характерні види рос-
ми відбувається постійний обмін речовиною й лин і тварин для кожного з них. 4. Схарактеризуйте
енергією. Екосистеми поділяються на природні город як екосистему (вид екосистеми, її компоненти,
й штучні, прісноводні, наземні й морські. взаємозв’язки між організмами, стійкість).

§ 88. Просторова структура біоценозів
Кожний ярус може поділятися на

під’яруси. У широколистяному лісі зазви-
Чи пов’язане існування тварин, які населяють чай виділяють п’ять-шість ярусів (мал. 88.1).
широколистяний ліс, із певними видами рослин? На деяких лугах можна також виявити яру-
си — високо-, середньо- й низькотрав’я.
Головну роль у формуванні рослинних
Згадайте ярусів відіграє кількість світла. Верхні яруси
• Біоценоз займають світлолюбні рослини, нижче роз-
• Екологічні чинники ташовуються тіньовитривалі, а біля землі
зростають тіньолюбні види. Наприклад, до
лісової підстилки доходить усього 2 % со-
Ярусність нячного світла, тому на цьому ярусі можуть
Просторова структура біоценозу — за- рости тільки рослини, пристосовані до низь-
кономірне розташування видів у біотопі як кої освітленості.
у вертикальному, так і в горизонтальному Завдяки ярусному розташуванню рос-
напрямках. Просторова структура біоценозу лини в угрупованні найбільш повно вико-
може бути схарактеризована вертикальною ристовують природні умови (простір, світло,
ярусністю й горизонтальною мозаїчністю. тепло). Ярусність послаблює конкуренцію
Ярусність — це вертикальне розшаруван- між рослинами. Так вони краще уживають-
ня біоценозів. Частини біоценозу, що займа- ся в угрупованні, і в результаті збільшується
ють різне положення відносно рівня ґрунту, кількість організмів на одиницю площі.
називаються ярусами. Їх визначають як над Кожний рослинний ярус заселяється пев-
поверхнею землі, так і під нею. ними видами тварин і мікроорганізмів. У пер-
Особливо чітко ярусність виражена в рос- шому ярусі мешкають комахи-листогризи —
линних угрупованнях. Вона формується, мешканці крон дерев; у другому — птахи
коли в біоценозі ростуть рослини різної ви- та стовбурові шкідники (короїди, скрипуни,
соти. У лісах вирізняють такі основні яруси: златки); у третьому й четвертому — копитні
• дерев; й хижі тварини, птахи, гризуни; п’ятий засе-
• чагарників; ляють різні багатоніжки, жужелиці, джмелі,
• трав’янистих рослин; кліщі та інші дрібні тварини.
• мохів і лишайників.
I
I — в ерхній ярус дерев (дуб, ясен, липа
клен гостролистий)
II — н ижній ярус дерев (клен польовий,
черемха, горобина, яблуня лісова)
III — ч агарниковий ярус (ліщина,
II жостір, бруслина, яловець,
калина, бузина та ін.)
IV — трав’янистий ярус (яглиця, осока
волосиста, чорниця, кропива, орляк)
III V — п риземний ярус (вербозілля лучне,
копитняк європейський, зозулин льон)
IV VI — лісова підстилка (лісовий опад)
V
VI Мал. 88.1. Яруси лісу

Мозаїчність
Мозаїчність — це неоднорідний горизон-
тальний розподіл видів у біоценозі. Наприклад,
у лісовому біоценозі суттєво відрізняються
одне від одного узлісся й галявина, ділянки
із чагарником і суцільним моховим покри-
вом. У біоценозах лугів можна виявити мікро-
угруповання бобових, злаків, складноцвітих.
Така мозаїчність зумовлена неоднорід-
ністю рельєфу, ґрунтів, діяльністю людини
(вирубування, розведення багать) або тварин
(утворення мурашників, витоптування траво
Мал. 88.2. Еколого-ценотична група
стою копитними). Мозаїчність може виник-
прибережно-водяних рослин
нути під впливом життєдіяльності окремих
видів рослин. Наприклад, у мішаних лісах
ялинові ділянки дужче затінені й зволожені у своїй життєдіяльності навколо одного пев-
порівняно з ділянками широколистяних порід. ного виду в угрупованні. Центральним чле-
Як і ярусність, мозаїчність забезпечує ном консорції зазвичай є рослинний вид.
більш повне використання простору й інших Наприклад, дуб, із яким тісно пов’язані
ресурсів середовища. представники інших видів,— мікроорга-
нізми, гриби, лишайники, комахи, птахи
Еколого-ценотичні групи рослин (мал. 88.3). Популяцію рослини називають
Комбінації видів у фітоценозах не ви- ядром консорції, інші організми — консорта
падкові. Вони зумовлені, по-перше, схожим ми. Ядром консорції можуть бути й тварини.
напрямком адаптацій рослин до умов сере Наприклад, одна особина може бути хазяїном
довища, а по-друге, взаємним «пристосуван- цілого комплексу паразитів.
ням» рослин одна до одної.
Такі групи взаємозв’язаних рослинних
видів, що залежать від місць проживання
певного типу, схожих екологічних чинників
того чи іншого біотопу, називаються еколого-
ценотичними групами.
Прикладами таких груп можуть бути:
група рослин широколистяних лісів лісосте-
пу (байрачних дібров), група рослин степу,
група рослин вологих лугів, група прибереж-
но-водяних рослин тощо (мал. 88.2).
Консорції
Усередині біоценозів завжди існують угру-
повання організмів, які виникають на основі
особливо тісних взаємозв’язків між видами.
До таких угруповань належать консор- Мал. 88.3. Консорція дубу
ції — системи організмів, щільно об’єднаних
1. Чи існує ярусність в агроценозах? 2. Чому
Для біоценозу характерні вертикальна (ярус- мозаїчність може бути спричинена неоднорідністю
ність) і горизонтальна (мозаїчність) структури, ґрунтів? 3. Які види належать до еколого-ценотичної
які забезпечують більш повне використання групи рослин степу на території України? 4. Опишіть
ресурсів середовища. Фітоценози складають- склад і зв’язок організмів консорції, що утворилася
ся з рослин однієї еколого-ценотичної групи. навколо пня.

§ 89. Видова структура біоценозів
Чи існують певні географічні закономірності
в розподілі чисельності видів на території Землі?
Згадайте
• Лімітуючі екологічні чинники
• Екологічний оптимум
• Екологічний песимум Мал. 89.2. Арктична пустеля — найбідніший
за кількістю видів біоценоз
Видова структура біоценозу охоплює всі Така закономірність пояснюється умо-

види, які в ньому проживають. В одних біо- вами абіотичного середовища. Там, де вони
ценозах можуть переважати тваринні види близькі до оптимальних, виникають надзви-
(наприклад, біоценоз коралового рифу), в ін- чайно багаті на види угруповання, наприклад
ших головну роль відіграють рослини (біо- тропічні ліси або коралові рифи (мал. 89.1).
ценоз хвойного або дубового лісу). Найбіднішими за кількістю видів біоценозами
є арктичні пустелі, де чинники середовища
Видове багатство далеко відхиляються від оптимального для
Простим показником різноманітності біо- життя рівня (мал. 89.2). Невеликий видовий
ценозу є видове багатство — загальна кіль- спектр і в тих біоценозах, які часто зазна-
кість видів у ньому. Чим вище видове багат- ють певних катастрофічних впливів, скажімо
ство, тим стійкіше біоценоз. щорічного затоплення під час розливів річок.
Видове багатство в різних біоценозах різ- Видове різноманіття біоценозів залежить
ниться між собою й залежить від географіч- також від тривалості їх існування. Молоді
ного положення. Чим ближче до екватора, угруповання, що тільки формуються, мають
тим багатший і різноманітніший біоценоз. менший набір видів, ніж ті, що склалися
Чим далі від тропіків у бік високих широт, давно.
тим біднішою стає флора й фауна. Напри-
клад, у дощових лісах басейну Амазонки на Видове різноманіття
площі близько 1 га трапляється понад 90 ви- Видове різноманіття — це показник, що
дів дерев, а на півночі тайги — 2–5 видів. враховує не тільки кількість видів у біоце-
Мал. 89.1. Багаті на види угруповання

нозі, але й кількісні співвідношення видів 80

у ньому. Адже види в біоценозі можуть бути Угруповання А —
Чисельність виду
60 види представлені
представлені по-різному: одні з них можуть Б
відносно рівномірно
нараховувати значну кількість особин, інші, 40
навпаки, можуть бути дуже нечисленними. Угруповання Б —
20 домінує один вид
Якщо певний вид рослини або тварини А
кількісно переважає в угрупованні, то такий Кожне угруповання
вид називається домінантом, або домінант- 0 складається зі 100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 особин, що належать
ним видом. Домінантні види є в будь-якому до 10 видів
біоценозі. Наприклад, у ялиннику це ялини, Номер виду в біоценозі
у діброві — дуби, у степах — ковила й тип- Мал. 89.3. Моделі угруповань із різною видовою
чак. Домінантні види визначають вигляд біо- різноманітністю
ценозу. У кожному з них домінують і певні
види тварин, грибів і мікроорганізмів. хижаки, наприклад вовки, оскільки вони ре-
Відомо, що за сприятливих умов форму- гулюють чисельність популяцій травоїдних.
ються багаті за кількістю видів біоценози, Бобри теж належать до ключових видів,
у яких не один, а багато домінантних видів оскільки завдяки своїм греблям вони ство-
(мал. 89.3, угруповання А). У найбільш бага- рюють місця перебування для багатьох інших
тих біоценозах практично всі види нечислен- видів.
ні. У таких угрупованнях не відбувається спа- Зникнення єдиного ключового виду, на-
лахів масового розмноження окремих видів, віть такого, який складає незначну частину
біоценози різняться високою стабільністю. біомаси угруповання, може спровокувати се-
В угрупованнях, які живуть в екстремаль- рію взаємопов’язаних зникнень інших видів.
них умовах, видова різноманітність знижена, Наприклад, за відсутності вовків щільність
високу чисельність мають усього 1–2 види травоїдних може настільки збільшитися, що
(мал. 89.3, угруповання Б). Чим більш спе- це призведе до руйнування рослинного по-
цифічними є умови середовища, тим бідні- криву і зникнення пов’язаних із ним комах.
ший видовий склад угруповання й тим ви- У результаті екосистема деградує.
щою може бути чисельність окремих видів.
Угруповання Б (мал. 89.3) має явно ви- Видове багатство і різноманіття
ражений вид-домінант. Порівняно з ним агроценозів
чисельність інших видів біоценозу суттєво Агроценози, створені людиною (городи,
нижча. Угруповання А, навпаки, характе- сади, поля), зазвичай бідніші видами в по-
ризується найбільш рівномірним розподілом рівнянні з природними біоценозами (ліси,
різних видів за чисельністю. Видова різно- луки, степ), однак навіть до їхнього складу
манітність буде вищою в біоценозі А. входять сотні видів організмів. В агроценоз
Крім видів-домінантів, біоценоз включає пшеничного поля, крім пшениці, входять
також субдомінантні, нечисленні і рідкісні бур’яни, комахи, гризуни, птахи, земновод-
види. Іноді в біоценозі трапляються випадкові ні, мешканці ґрунтів — безхребетні тварини,
види, нетипові для певного біоценозу і пред- бактерії, патогенні грибки і багато інших ви-
ставлені одиничними екземплярами. дів. В агроценозах завжди добре виражений
Види, які суттєво впливають на організа- вид-домінант — це та культурна рослина,
цію співтовариства, називаються ключовими яку штучно вирощують.
видами. До ключових видів належать великі
1. Які організми є домінантними в екосистемі
Показниками різноманітності біоценозу є видо- коралового рифу? 2. Порівняйте видову різноманіт-
ве багатство й видова різноманітність. Видове ність біоценозів А і Б на мал. 89.3. У якому біоценозі
багатство — загальна кількість видів у біоце- види за чисельністю розподілені більш рівномірно?
нозі. Видова різноманітність — це показник, У якому біоценозі наявний яскраво виражений до-
що враховує число видів у біоценозі та їхні мінантний вид? 3. Чи важливі для біоценозу види,
кількісні співвідношення. що не є домінантними?

§ 90. Часові зміни в екосистемах
Поміркуйте узимку перебуває у стані спокою. Зеленіють

лише деякі види дерев, такі як ялина або
Чи ті самі види є домінантними в лісі взимку сосна. Навесні квітнуть рослини-первоцвіти.
й улітку? Чи може відновитися ліс після його До того часу, коли на деревах розпуститься
вирубки? Чи може озеро з часом перетворитися
листя й на нижніх ярусах стане темно, вони
на болото? А болото на озеро?
вже повністю закінчать цикл розвитку. Уліт-
ку бурхливо відбувається розвиток усіх рос-
лин, на них дозрівають плоди. Восени жит-
Згадайте
тєвий цикл багатьох рослин завершується.
• Видове багатство біоценозів Більшість видів дерев і чагарників на зиму
• Міжвидова конкуренція скидають листя.
Сезонні зміни впливають на життєву ак
тивність тварин. Навесні в них з’являється
Добові зміни потомство, у літній період відбувається ак-
Екосистеми безперервно змінюються тивізація життєвих процесів, а восени вони
в часі. Змін зазнають різноманітність видів, починають готуватися до майбутньої зимівлі.
співвідношення популяцій, активність орга- Узимку деякі види тварин ховаються в нірки
нізмів, структура взаємозв’язків. Одні види й барлоги та впадають у сплячку (полівки,
поступово відмирають або витісняються ін- бабаки, багато комах, ведмеді). Інші види
шими. Зміни угруповань бувають циклічни- (вовки, зайці, олені, лисиці) ведуть активний
ми (добовими, сезонними) і поступальними спосіб життя. Несприятливі сезонні погодні
(сукцесія). умови змушують багато видів мігрувати в ра-
Види, з яких складається екосистема, йони з кращими умовами існування. Це ха-
біологічно активні в різний час доби: одні — рактерно для перелітних птахів. Але деякі
вдень, інші — ввечері й уночі. У помірно- види залишаються на місці навіть під час
му кліматі в денні години панують комахи, найсильніших морозів (синиці, ворони, го-
птахи, деякі ссавці, у сутінковий і нічний луби, сови). Навесні починається період роз-
час — нічні комахи (бражники, комарі), ба- множення. Народжується потомство у ссав-
гато ссавців і птахи, такі як сови. ців. З’являються комахи. Птахи будують
Більшість покритонасінних рослин роз- гнізда, у них з’являються пташенята.
криває свої квітки лише вдень. Однак у де
яких рослин життєва активність підвищу- Екологічна сукцесія
ється з настанням сутінків: їхні непоказні Із часом у певному місці проживання від-
квітки розпускаються й видають сильний бувається закономірна зміна популяцій різ-
аромат для приваблення нічних комах-за- них видів у строго визначеній послідовності.
пильників (запашний тютюн, нічна красуня). Цей процес називається екологічною сукце-
сією. Зміни в екосистемі стають причиною
Сезонні зміни заміни одного угруповання іншим.
Сезонні (фенологічні) зміни екосистем за- Сукцесії в екосистемах можуть бути до
лежать від зміни пір року. Як вам відомо, вгостроковими й здійснюватися протягом со-
сезонні зміни визначають фотоперіодизм — тень років. Причиною таких сукцесій часто
реакцію живих організмів на інтенсивність є кліматичні зміни, наприклад глобальне по-
сонячного випромінювання й довжину світ- тепління. Іноді зміни екосистем спричинені
лового дня. катастрофами, такими як урагани чи пожежі.
Насамперед сезонні зміни стосуються До зміни біоценозів призводить і діяльність
видового складу екосистем. Це добре про- людини: вирубування лісу, осушення боліт, за-
слідковується на рослинах. Більшість із них бруднення водойм, виснаження пасовищ тощо.

1–10 років 10–25 років 25–100 років 100 років і більше
Мал. 90.1. Зміна екосистем після вирубування ялинового лісу
Типовою екологічною сукцесією є від- Первинна і вторинна сукцесія

новлення ялинового лісу після пожежі або Розрізняють первинну і вторинну сукце-
вирубування (мал. 90.1). Цей процес здій- сію. Первинна сукцесія відбувається під час
снюється поступово, одні менш стійкі еко- освоєння організмами первісно безживних
системи змінюються іншими. Першими на територій — скельних порід, наносів річок,
звільненому місці розростаються світлолюб- піщаних дюн, застиглої вулканічної лави.
ні трав’янисті рослини, які доповнюються Наприклад, на голих скелях першими осе-
світлолюбними деревними породами. Далі ляються лишайники. Згодом накопичуються
під тінню останніх розростаються тіньо- їхні відмерлі залишки і продукти розкладан-
любні сходи ялини. Через десятиліття яли- ня мікроорганізмами. Поступово формується
на витісняє конкурентів, створюючи густу первинний ґрунтовий покрив. На ґрунті про-
тінь і пригнічуючи розвиток інших рослин. ростають занесені насіння рослин, залишки
Повне відновлення ялинового лісу займає яких також починають брати участь у про-
близько 200 років. цесі ґрунтоутворення. Рослинний біоценоз
Класичним прикладом сукцесії є зарос- приваблює тварин. Це тривалий процес. Для
тання озера й перетворення його спочатку на розвитку стійкого угруповання потрібно бага-
болото, а потім, через тривалий часу,— на то сотень років.
лісовий біоценоз. Спочатку водойма міліє, Вторинна сукцесія відбувається на місці
її краї вкриваються водяними й волого- вже існуючих біоценозів, але порушених, на-
любними рослинами (очеретом, тростиною, приклад, унаслідок посухи, пожеж, вирубки
осокою). На дні поступово відкладаються лісів та інших причин. На цій території збе-
відмерлі частини рослин, дзеркало води за- рігається ґрунт і насіння рослин, тому дуже
тягує трава. Через декілька десятків років швидко утворюється угруповання трав, а по-
на місці озера утворюється торф’яне болото. тім з’являються листяні дерева, під покри
Згодом на болоті з’являється деревна рос- вом яких і проростають ялини. Для вторин-
линність. ної сукцесії характерна висока швидкість
відновлення біоценозів.
У природі біоценози постійно змінюються.
Регулярно спостерігаються циклічні сезонні 1. Опишіть, як змінюються взаємозв’язки між ви-
(фенологічні) зміни. Спрямовані зміни одних дами рослин і тварин під час сезонних змін екосис-
екосистем на інші — екологічні сукцесії — тем. 2. Як відбувається екологічна сукцесія на місцях
здійснюються довгостроково, протягом десятків вирубки лісів? на островах, спустошених через ви-
і сотень років; зазвичай вони спричиняються верження вулканів? 3. Поясніть, чому на голих скелях
кліматичними чинниками. першими оселяються саме лишайники.

§ 91. Трансформація речовини й енергії в екосистемах
їжею для рослиноїдних тварин. Детритний

трофічний ланцюг починається з мертвої ор-
Чому хижаків у біоценозах завжди менше, ніж ганічної речовини, яку споживають організ-
рослиноїдних тварин? ми-детритофаги (редуценти). Паразитичний
трофічний ланцюг починається із продуцен-
тів або консументів.
Згадайте
У складних природних угрупованнях
• Автотрофи, гетеротрофи трофічні ланцюги тісно переплітаються один
• Фотосинтез, хемосинтез з одним, утворюючи трофічні мережі.
Трофічні рівні
Трофічна структура біоценозу Взаємодії між організмами, коли один
Взаємодія організмів, які займають певне вид харчується іншим, називають трофічни-
місце в біологічному колообігу, називається ми зв’язками. Організми, яких від початку
трофічною структурою біоценозу. У біоценозі трофічного ланцюга відділяє однакова кіль-
розрізняють три групи організмів: продуцен- кість ланок, утворюють трофічний рівень.
ти, консументи й редуценти. На першому трофічному рівні розмістилися
Продуценти — це автотрофні організми, лише продуценти. Другий трофічний рівень
які синтезують необхідні для життя органіч- займають первинні консументи й детрито-
ні речовини з неорганічних, використовую- фаги. На третьому трофічному рівні пере-
чи сонячну енергію (фотосинтез) або енергію бувають консументи другого порядку тощо.
окиснення неорганічних сполук (хемосинтез).
Основними продуцентами в екосистемах є зе- Екологічні піраміди
лені рослини й ціанобактерії. Трофічну структуру біоценозу зображу-
Консументи — це гетеротрофні організми, ють у вигляді екологічних пірамід — таких
які харчуються готовою органічною речови- графічних моделей, що відображають кіль-
ною. До консументів належать тварини, гриби, кість особин (піраміда чисельності), їхню
а також паразитичні рослини. Виокремлюють біомасу (піраміда біомас) або вкладену в них
консументів першого порядку — травоїдних енергію (піраміда енергії) на кожному тро-
тварин (заєць, олень, білка, лось), консумен фічному рівні.
тів другого порядку — хижаків, які харчу- Зазвичай із підвищенням трофічного рів-
ються травоїдними тваринами (вовк), і кон ня піраміди кількість особин, їхня біомаса
сументів третього порядку — хижаків, які й енергія зменшуються. Наприклад, щоб про-
харчуються іншими хижаками (лелека, змії). годувати одну лисицю, необхідно декілька по-
Редуценти — це гетеротрофні організ- лівок; щоб прогодувати цих полівок, потрібна
ми, які руйнують мертву органічну речовину велика кількість рослин. У цьому випадку
й перетворюють її на неорганічні речови- екологічна піраміда буде мати вигляд три-
ни, що засвоюються іншими організмами. кутника, що звужується догори (мал. 91.1).
Основними редуцентами є ґрунтові гетеро-
трофи — бактерії, гриби, найпростіші. Маса Енергія
Трофічні ланцюги Консументи ІІ Лисиця 10 кг 1%

Транспорт енергії й речовини в екосис- Консументи І Руда полівка 100 кг 10%
темах здійснюється через трофічні ланцюги.
Трофічний ланцюг — це послідовне перенесен- Продуценти Злаки 1000 кг 100%
ня енергії у формі їжі через низку організмів.
Наприклад, пасовищний трофічний лан
цюг починається з рослин-продуцентів, які є Мал. 91.1. Загальний вигляд екологічної піраміди

Піраміда чисельності в лісі

Продуктивність біоценозу
Рослиноїдні комахи Важливим показником біоценозу є про-
Дерева дуктивність — здатність до відтворення своїх
компонентів і продукування нової біомаси.
Піраміда біомаси в океанах Оскільки первісним джерелом енергії на Зем-
Кити, риби лі є сонячне випромінювання, найбільш важ-
Зоопланктон ливою для продуктивності біоценозів є кіль-
кість світла, яку одержують зелені рослини.
Фітопланктон
Швидкість, із якою продуценти створю-
Мал. 91.2. Обернені екологічні піраміди ють біомасу у процесі фотосинтезу, назива-
ється первинною продуктивністю. Швидкість
Але іноді піраміди бувають «перевер- створення біомаси консументами й редуцента-
нутими» (мал. 91.2). Наприклад, у лісі ми називається вторинною продуктивністю.
чисельність первинних консументів — ко- Низьку продуктивність мають пустелі, тун-
мах — набагато перевищує чисельність про- дри, морські глибоководні екосистеми. Дуже
дуцентів — дерев. Перевернуті піраміди високу продуктивність мають тропічні ліси,
біомас в океані зумовлені тим, що проду- коралові рифи, екосистеми морських узбережь.
центи — мікроскопічні водорості — інтен-
сивно розмножуються, але живуть недовго, Практична робота
тоді як їх споживачі мають довгий життєвий
цикл і довго накопичують біомасу. Отже, Розкриття трофічної структури біоценозу за
у кожний конкретний момент часу біомаса наданим переліком видів. Встановлення біо
ценотичної ролі для окремих видів
продуцентів менша за біомасу консументів.
Складіть схеми трофічних ланцюгів із наведе-
Перенесення енергії в екосистемах них організмів, позначте трофічні рівні, встано-
віть роль окремих видів у біоценозах:
Американський еколог Р. Ліндеман • сонечко, тля, сосна, комахоїдний птах, павук;
1942 року сформулював закон піраміди енер- •л истовий опад, дощовий черв’як, яструб ма-
гій, згідно з яким з одного трофічного рівня лий, чорний дрізд;
на інший переходить близько 10 % енергії •л ичинки падальних мух, мертва тварина,
(мал. 91.1). Інша енергія (90 %) втрачається жаба, звичайний вуж.
у вигляді теплового випромінювання і спря-
мовується на підтримку життєдіяльності ор- Практична робота
ганізмів.
Через таке різке зниження енергії харчові Складання блок-схем енергетичних пото
ланцюги не можуть мати більш ніж 3–5 ла- ків в екосистемах різних типів. Розрахунок
ефективності переходу енергії на різних
нок, а екологічні піраміди не можуть скла-
трофічних рівнях
датися з великої кількості рівнів.
1. С
кладіть блок-схеми трофічних зв’язків
На основі правила екологічної піраміди
в екосистемах лугу й озера.
можна розрахувати кількісні співвідношен-
ня різних видів в екосистемах. Наприклад, 2. Користуючись правилом екологічної пі-
раміди, розрахуйте ефективність переходу
на 1 вовка масою 40 кг потрібно 200 зайців
енергії на різних трофічних рівнях.
загальною масою 400 кг (2 кг кожний), на
цих зайців потрібно 4000 кг рослин.
1. У луговому угрупованні живуть гусениця, жай-
Організми в екосистемах — продуценти, кон- воронок, люцерна, шуліка. Складіть харчовий лан-
сументи й редуценти — об’єднані трофічними цюг. 2. Визначте, скільки потрібно планктону, щоб
зв’язками. Трофічну структуру біоценозу зобра- у морі виросла одна особина морської видри масою
жують у вигляді екологічних пірамід. З одного 30 кг, якщо ланцюг харчування має такий вигляд:
трофічного рівня екологічної піраміди на інший фітопланктон → нехижі риби → хижі риби → мор-
переходить близько 10 % енергії. ська видра.

§ 92. Структура та складові біосфери
Поміркуйте Дізнайтеся більше

Гірські гуси зазвичай мігрують на висоті не менш
Чи можна назвати ґрунт живою речовиною? ніж 8300 м, дикі яки живуть у гірських районах
Тибету на висоті приблизно 3200–5400 м над рів-
нем моря, а гірські козли мешкають на висотах
Згадайте
до 3000 м. Мікроорганізми трапляються у верх-
• Екосистема ніх шарах атмосфери Землі на висоті декількох
десятків кілометрів. Одноклітинні форми життя
• Колообіг речовин
були знайдені в найглибшій частині Маріанської
• Біоценоз, біотоп западини на глибині 11 034 м.
Поняття біосфери біосферу. Він одним із перших усвідомив ве-

Біосфера — це оболонка Землі, що міс- личезний перетворюючий вплив живих орга-
тить у собі всі живі організми планети й усі нізмів на всі три зовнішні оболонки Землі
зони їх існування. Термін «біосфера» ввів в планетарному масштабі. Поверхню Землі
геолог Е. Зюсс 1875 року для позначення вчений розглядав як своєрідну оболонку,
простору на поверхні Землі, де існує життя. розвиток якої значною мірою визначається
Біосфера почала формуватися близько діяльністю живих організмів. В. І. Вернад-
4 млрд років тому, щойно з’явилися перші ський умовно поділяв навколишнє середови-
ознаки життя на нашій планеті. Зараз Землю ще на природне — біосферу, і штучно ство-
населяє близько 3 млн видів різноманітних рене людиною — ноосферу (сферу розуму).
живих істот. Загальна маса живих організмів
оцінюється в 2,43 × 1012 т.
Межі біосфери
Становлення біосфери і її поетапне фор- Межі біосфери визначаються можливістю
мування зумовлене впливом низки факторів: окремих індивідуумів виживати в умовах на-
дією на Землю космічної енергії, розвитком вколишнього середовища (мал. 92.1).
живих організмів і людства та ін. У верхніх шарах ультрафіолетове випро-
На початку XX ст. український науко- мінювання не дає розвиватися живим орга-
вець В. І. Вернадський створив вчення про нізмам — це верхня межа біосфери. Вона роз-
міщується на висоті приблизно 20–25 км від
Стратосфера поверхні Землі й обмежена озоновим шаром,
за межами якого живі організми не можуть
Озоновий існувати. Озоновий шар захищає біосферу від
шар згубного космічного випромінювання, що не
100 дає розвиватися живим організмам.
80 Нижня межа біосфери визначається ви-
60 сокими температурами в земних надрах.
40 У ґрунті живі організми можна зустріти на
20 Біосфера
глибині 4–7 км. Межа життя на дні океаніч-
0
них западин простягається вглиб до 11 км.
Життя в біосфері поширене нерівномір-
20
но, мозаїчно. Воно слабко виражене в хо-
лодних і жарких пустелях, високо в горах,
у центрах океанів. Високе видове багатство
й різноманітність спостерігаються на межах
Літосфера Гідросфера Мантія поділу різних середовищ: на лінії літосфери
й атмосфери (наземне життя й особливо —
Мал. 92.1. Межі біосфери у ґрунтах), атмосфери й гідросфери (поверх-

Серед тварин біосфери 96 % видів припадає на
частку безхребетних і тільки 4 % — на хребет-
них, серед яких ссавці становлять приблизно
10 %. Наведені співвідношення ілюструють фун-
даментальну закономірність організації біосфери:
у кількісному співвідношенні переважають форми,
які досягли в процесі еволюції відносно низьких Мал. 92.2. Вапняк і кам’яне вугілля — гірські породи
ступенів морфофізіологічного прогресу. біогенного походження
неві шари океану), літосфери й гідросфери населяють певні біотопи, утворюють екосис-
(дно водойм). Особливо багате життя в зонах, теми. Біосфера — це екосистема вищого по-
де ґрунт, вода й повітря близько сусідять рядку, що поєднує будь-які інші екосистеми
одне з одним — узбережжя й мілководдя Землі. Для біосфери характерні всі власти-
морів, лимани, естуарії річок. вості екосистем.
• Біосфера містить у собі живі організми,
Компоненти біосфери які населяють Землю, а також середовище їх
Залежно від середовища існування живих існування: океани, сушу, атмосферу.
організмів виділяють: • У ній є всі компоненти трофічних лан-
• аеробіосферу (організми перебувають цюгів: продуценти (автотрофи), консументи
у просторі від верхівок дерев до стратосфери); й редуценти (гетеротрофи).
• геобіосферу (організми населяють ґрунт, • У ній існують відносно замкнені потоки
печери, поверхню суші, дерева); речовини й енергії між біотичною й абіотич-
• гідробіосферу (організми населяють усі ною частинами (колообіги речовин і енергії).
водні структури). • Біосфера як екосистема має стабіль-
За В. І. Вернадським, біосфера містить ність.
у собі 7 видів речовини, зокрема: Оскільки біосфера поєднує в собі всі еко-
• жива — сукупність усіх організмів, які системи на планеті, її називають «глобаль-
населяють планету; ною» екосистемою.
• біогенна — неживий матеріал, утво-
рений у процесі життєдіяльності організмів Практична робота
(наприклад, вугілля, нафта, торф, вапняк) Розрахунок енергетичного балансу
(мал. 92.2); біосфери. Оцінка ролі продуцентів
• косна — неорганічна речовина, похо- в енергетичному балансі
дження якої не пов’язане із живими орга- За рік до Землі надходить 1024 Дж сонячної
нізмами (наприклад, гірські породи); енергії; майже 33 % відбивається в космос,
• біокосна — речовина, що є результатом 67 % поглинається атмосферою і поверхнею
спільної діяльності живих організмів і абіо- Землі. З усієї енергії тільки 0,2 % використову-
генних процесів (наприклад, ґрунту). ється під час фотосинтезу.
1. Р
озрахуйте, скільки сонячної енергії вико-
Біосфера — глобальна екосистема ристовують рослини за рік.
Біосфера має ієрархічну структуру. 2. Р
озрахуйте, скільки енергії передається по
Окремі організми утворюють популяції. усіх трофічних ланцюгах біосфери до консу-
Декілька популяцій, що взаємодіють між ментів ІІ порядку, якщо її втрати на кожному
собою, становлять біоценоз. Біоценози, які рівні складають 10 %.

Біосфера — це екосистема вищого порядку, що 1. Як ви вважаєте, чому найбільша видова різно-
об’єднує всі інші екосистеми Землі. Біосфера, манітність у біосфері спостерігається на межах поді-
разом із літосферою, гідросферою й атмосфе- лу середовищ? 2. У чому проявляється мозаїчність
рою, формує чотири основні оболонки Землі. біосфери як екосистеми?

§ 93. Біогеохімічні цикли
Поміркуйте Наприклад, у результаті діяльності залізо-

бактерій утворилися осадові залізні руди,
Які гірські породи й корисні копалини утворені
рештками живих організмів?
сіркобактерій — родовища сірки.
Концентраційна функція — здатність
накопичувати розсіяні в навколишньому
Згадайте середовищі (атмосфері, воді, ґрунті) атоми
хімічних елементів. Деякі організми накопи-
• Хемосинтез, фотосинтез чують певні елементи в концентраціях, знач
• Колообіг речовин но більших, ніж у природному середовищі,
• Біогенні хімічні елементи наприклад, сполуки Силіцію відкладаються
у скелетах діатомових водоростей і губок,
Кальцію — у черепашках молюсків і кора-
Роль живої речовини в біосфері лових поліпах, Фосфору — у кістках хребет-
У біосфері відбувається переважна біль- них, Феруму — у залізобактеріях, Магнію —
шість хімічних перетворень на планеті, тобто у деяких водоростях, Йоду — у водорості
вона виконує глобальну метаболічну функ- ламінарії, Карбону — в усіх організмах. Від-
цію. Діяльність живих організмів впливає мираючи, ці організми утворюють скупчення
на всі геологічні процеси, що формують зо- речовин, формують гірські породи та корис-
внішній вигляд Землі. Живі організми не ні копалини (залізні руди, вапняки, крейда,
лише пристосовуються до умов зовнішнього торф, вугілля тощо) (мал. 92.2, с. 193).
середовища, але й активно їх змінюють. Вони Біохімічна функція здійснюється в про-
вловлюють і перетворюють енергію Сонця, цесі обміну речовин у живих організмах
змінюють хімічний склад атмосфери, беруть (живлення, дихання, виділення) і деструк-
участь в утворенні ґрунтів і осадових порід. ції відмерлих організмів та продуктів їхньої
В. І. Вернадський виокремлював 4 функ- життєдіяльності. Біохімічна функція є осно-
ції живої речовини в біосфері. вою колообігу хімічних елементів у біосфері.
Газова функція полягає в здатності змі- Вона забезпечує накопичення й перетворення
нювати й підтримувати газовий склад атмо енергії, яка вловлюється в процесах фотосин-
сфери. У здійсненні газової функції провідна тезу і хемосинтезу та передається по трофічних
роль належить зеленим рослинам, які в про- ланцюгах разом із рухом органічних речовин.
цесі фотосинтезу поглинають вуглекислий газ
і виділяють в атмосферу кисень. У процесі Біогеохімічні цикли
функціонування організмів виділяються та- В екосистемі відбувається постійний коло
кож вуглекислий газ (дихання тварин, рослин обіг біогенних елементів: вони з абіотичного
та ін.), азот (азотфіксуючі бактерії), сірково- переходять у біотичний компонент під дією
день (сіркобактерії), метан (метаноутворюючі енергії сонця, потім повертаються у вигляді
бактерії). Виконання цієї функції також спри- відходів життєдіяльності або мертвих орга-
чинило утворення захисного озонового екрану. нізмів. Такий колообіг називають біогеохі-
Окисно-відновна функція полягає в хі- мічним циклом. Головними біогеохімічними
мічному перетворенні речовин з утворенням циклами, що забезпечують життя на планеті
солей, кислот, оксидів і інших класів хіміч- (крім колообігу води), є циркуляція Карбону,
них сполук у результаті окисно-відновних Оксигену, Нітрогену, Фосфору, Сульфуру.
процесів. Ця функція, зокрема, здійснюється Біогеохімічний цикл Карбону. З атмосфери
бактеріями, які в процесі життєдіяльності Карбон у складі CO2 засвоюється автотрофними
окиснюють або відновлюють різні сполуки, організмами в процесі фотосинтезу. По тро-
отримуючи енергію. Вони мають велике фічних ланцюгах у складі органічних сполук
значення для утворення корисних копалин. Карбон передається в організми тварин. Повер-

нення Карбону в навколишнє середовище від-

бувається в процесах дихання або розкладання (–S–S–)
органічної речовини (виділення CO2). Істотна Атмосфера
Продуценти Консументи
частина Карбону залишається в ґрунті, мулі,
торфовищах, вугіллі. Частина атмосферного
Карбону надходить з атмосфери в гідросферу.
SO 2–
Редуценти
4
Біогеохімічний цикл Оксигену. Загальна
I
я до
схема колообігу Оксигену в біосфері складаєть-
ся з двох гілок: утворення кисню під час фото-
ен н
я
нн
синтезу й поглинання його в окисних реакціях.
сн
не
III
Оки
Біогеохімічний цикл Нітрогену. Фіксацію
ис
Ок
молекулярного азоту з атмосфери (азотфік SO42–
сацію) і його перетворення на йони амонію (+6)
здійснюють бульбочкові бактерії родини Гідросфера
Rhizobiaceae. Нітритні й нітратні бактерії Десуль Сіркобактерії
перетворюють йони амонію на нітрити й ні- фатуючі II S
трати (здійснюють нітрифікацію), які лег- бактерії Сіркобактерії
ко засвоюються рослинами. Денітрифікуючі
бактерії відновлюють нітрати до азоту (цей Аеробне Віднов- Окиснення
процес називають денітрифікацією). Органіч- окиснення лення H2S
сульфіду
ні речовини, у складі яких є Нітроген (біл-
ки, амінокислоти), після гибелі організмів
Мал. 93.2. Схема біогеохімічного циклу Сульфуру
піддаються амоніфікації — розкладаються
N2(0)
з утворенням амоніаку і йонів амонію амо-
ніфікуючими бактеріями (мал. 93.1).
я
нн
–NH2 Біогеохімічний цикл Фосфору. Фосфор міс-

ле
(–3)
ов
титься в літосфері у формі ортофосфатів (солей

дн
Продуценти Консументи ортофосфатної кислоти). Деякі ортофосфати

Ві
Денітрифікуючі Азотфіксуючі розчинні у воді, і в такому виді ортофосфат-

бактерії Амоніфікуючі організми іони легко засвоюються рослинами. А у про-
бактерії Віднов- цесі розкладання органічних речовин Фосфор
+
NH4 лення переходить до складу неорганічних сполук.
II (–3) Біогеохімічний цикл Сульфуру. Сполу-
Нітритні бактерії ки Сульфуру є в ґрунтах і підземних водах.
I NO2
–
ія Ці сполуки окиснюються сіркобактеріями до
(+3) ац
і кс их сульфатів і відновлюються десульфатуючими
Нітратні бактерії ф ов
а
е рн гроз ) бактеріями до сірководню (гідроген сульфі-
сф с дів
–
NO3 ду). Сульфур у складі сульфатів засвоюється
мо ча ря
(+5) Ат (під роз рослинами й бактеріями. В їхніх клітинах
У підземні Сполуки
води III Нітрогену
він використовується для синтезу білків.
Розкладання органічної речовини повертає
Кора Сульфур у ґрунт або атмосферу — у вигляді
Мал. 93.1. Схема біогеохімічного циклу Нітрогену сульфатів або сірководню (мал. 93.2).

Живі організми впливають на геологічні проце- 1. Складіть схему біогеохімічного циклу Карбону.
си, що формують зовнішній вигляд Землі. Вони 2. Як людина змінює біогеохімічний цикл Карбону?
беруть участь у біогеохімічних циклах речовин, Оксигену? 3. Для чого живим організмам потрібен
в утворенні ґрунтів та осадових порід, уловлю- Нітроген? До складу яких речовин він входить? 4. По-
ють і перетворюють енергію, формують склад ясніть, як концентраційна функція живих організмів
атмосфери. пов’язана з утворенням корисних копалин.

§ 94. Еволюція біосфери
Поміркуйте Етапи еволюції біосфери

Чи можуть живі організми змінити умови життя Біосфера існує вже близько 4 млрд років.
на Землі? У її еволюції виокремлюють кілька етапів.
1. Утворення біосфери. Приблизно 3,5–
3,8 млрд років тому на Землі виникло життя,
Згадайте й сформувалася первинна біосфера з біотич-
• Хемосинтез, фотосинтез
ним колообігом речовин. Провідні чинники
цього етапу — геохімічні й кліматичні зміни
• Автотрофи, гетеротрофи
на Землі.
Геохронологічна шкала історії біосфери
Ера Період Початок Основні події
Архей- 3,5 млрд Виникли перші прокаріотичні клітини. З’явилися ціанобактерії,
ська років тому виник фотосинтез
Протеро 2,5 млрд Виникли аеробні прокаріоти, з’явилися перші багатоклітинні
зойська років тому еукаріоти
Кембрій- 570 млн Значно поширилися водорості. З’явилися всі типи безхребетних
ський років тому
480 млн Розвинулися всі відділи водоростей. Переважали губки,
Ордовиць-
років тому кишковопорожнинні, черви, голкошкірі, трилобіти.
кий
З’явилися перші хребетні — безщелепні риби
Силурій- 420 млн Рослини вийшли на сушу (рініофіти). З’явилися перші риби
Палео- ський років тому і наземні безхребетні (багатоніжки, скорпіони, комахи)
зойська 400 млн Панували рініофіти; з’явилися мохи й папороті, кистепері, дво-
Девонський
років тому дишні й променепері риби, стегоцефали, скорпіони і комахи
330 млн Густі деревоподібні папороті утворили «кам’яновугільні ліси»;
Кам’яно
років тому зникли рініофіти, з’явилися насінні папороті. Домінували земно-
вугільний
водні, молюски, акули. Розвивалися комахи. З’явилися плазуни
270 млн Вимерли деревоподібні папороті. З’явилися перші голонасінні.
Пермський
років тому Вимерли стегоцефали й трилобіти. Поширились наземні хребетні
230 млн Переважали голонасінні рослини, вимерли насінні папороті. До-
Тріасовий років тому мінували земноводні, головоногі молюски, плазуни. З’явилися
костисті риби, яйцекладні й сумчасті ссавці
Мезо
180 млн Панували голонасінні рослини й гігантські плазуни. З’явився
зойська Юрський
років тому археоптерикс. З’явились перші покритонасінні
135 млн Поширилися покритонасінні, скоротилися папороті й голонасінні.
Крейдовий
років тому З’явилися плацентарні ссавці й птахи. Вимерли гігантські плазуни
67 млн Поширилися покритонасінні, скоротилися папороті й голонасін-
Палео
років тому ні. Домінували ссавці, птахи, комахи, костисті риби. З’явилися
геновий
примати. Зникло багато груп плазунів, головоногих молюсків
Кайно-
5 млн ро- Формувалася сучасна флора й фауна. Виникли людиноподібні
зойська Неогеновий
ків тому примати
Антропо 2,6 млн Еволюція людини
геновий років тому

2. Біологічна еволюція організмів. Етап

розпочався з виникнення прокаріотичних ор-
ганізмів близько 3,5 млрд років тому. Струк-
тура біосфери ускладнювалась у результаті
появи численних і різноманітних організмів.
Головними чинниками стають рушійні сили
біологічної еволюції.
3. Поява людини. Етап розпочався 40–
50 тис. років тому, і пов’язаний він з еволю-
цією людини (антропогенезом). Чинником,
Мал. 94.1. Сучасні строматоліти. Строматоліти були
що змінює біосферу, є діяльність людини. первісними екосистемами, що 3,5 млрд років тому, скла-
дались з аеробних і анаеробних, фотосинтезуючих і ге-
Хімічна еволюція біополімерів теротрофних бактерій
Синтез найпростіших органічних сполук
розпочався близько 4,5 млрд років тому, у пе- теми з колообігом речовин (мал. 94.1). Пер-
ріод найбільш ранньої геологічної історії Землі. ші організми були анаеробами. Гетеротрофи
У результаті природних процесів синте- накопичували енергію за рахунок гліколізу
зувалися достатньо великі біологічні полі- й бродіння. Автотрофи здобували енергію та
мери. За сучасними уявленнями, одні з та- синтезували органічні речовини шляхом хемо-
ких полімерів — молекули РНК — виявили або фотосинтезу. Близько 2–3 млрд років тому
здатність до самокопіювання й каталітичної виникли організми з оксигенним фотосинте
активності. Ці самокопіювальні системи вдо- зом — як побічний продукт вони виділяли
сконалювалися в ході тривалої молекулярної кисень. Ці живі істоти поступово змінили
еволюції. Уважають, що ці процеси відбу- склад атмосфери і зумовили появу аеробів.
валися у порах глинистих порід в умовах Кисень утворював озоновий екран, який
гідротермальних джерел суші. захищав живі організми від сонячних і кос-
На подальших етапах сформувалися мічних променів. Ці умови спричинили вихід
складні метаболічні процеси, зокрема біл- організмів на сушу. Рештки відмерлих рос-
ковий синтез. Відбулася передача функції лин і тварин стали матеріалом для ґрунто
спадкового матеріалу від РНК до ДНК. Точ- утворення.
ний плин цих подій не зовсім зрозумілий. Так організми почали свою величезну за
Однак передбіологічна еволюція зараз є од- масштабами геохімічну діяльність. У підсум-
нією з найбільш інтенсивно досліджуваних ку життя, що виникло на Землі, змінило ті
тем науковою спільнотою. умови, які уможливили його появу.
Початкові етапи біологічної еволюції Еволюція біологічної різноманітності

Біологічна еволюція розпочалася з по- Згідно з даними палеонтології, у про-
яви перших прокаріотичних клітин близько терозойську еру (0,5–2,5 млрд років тому)
3,5 млрд років тому. На наступному етапі з’являлися бактерії, водорості, примітивні без-
(1,6–2,1 млрд років тому) виникли перші хребетні; у палеозойську (230–570 млн років
еукаріотичні клітини. А в період 0,5–1 млрд тому) — наземні рослини, амфібії, плазуни;
років тому — перші багатоклітинні організми. у мезозойську (70–230 млн років тому) — ссав-
У процесі розвитку біосфери з’являлися ці, птахи, хвойні й покритонасінні рослини;
нові форми організмів, виникали вигідні типи у кайнозойську (70 млн років тому) — сфор-
обміну речовин, формувались екологічні сис- мувалися всі сучасні групи організмів.
Еволюція біосфери спочатку відбувалася під 1. Поясніть, які переваги для організмів дало ви-
впливом геологічних чинників, а потім самі користання фотосинтезу. 2. Із чим пов’язаний вихід
живі організми стали потужним чинником, що організмів на сушу? 3. На вашу думку, що є рушій-
змінив геохімію Землі й до сьогодні визначає ними силами біологічної еволюції? 4. Опішить на-
еволюцію біосфери. прямки еволюції людини.

§ 95. Сучасний етап розвитку біосфери
Поміркуйте Показники порушення стійкості

біосфери
Збільшення вмісту вуглекислого газу в повітрі
Біосфера як саморегулювальна екосисте-
через використання людиною палива повинно
сприяти фотосинтезу в рослин. А які негативні ма має високу стійкість. Вона здатна під-
наслідки такої зміни складу атмосфери? тримувати свої склад, структуру й функції.
Однак у цієї стійкості є певні межі, і вони все
частіше порушуються діяльністю людини.
Згадайте На думку науковців, поступова зміна клі-
мату планети — це наслідок антропогенної
• Атмосфера, літосфера, гідросфера
зміни балансу газів в атмосфері. За останні
• Екосистема, біогеохімічні цикли 100 років середня температура на поверхні
Землі збільшилася на 0,5–0,6 °С через інтен-
Сучасний етап розвитку біосфери сивне надходження в атмосферу вуглекислого
та роль людини газу, метану, нітроген оксиду, що утруднює
віддачу тепла з поверхні (парниковий ефект).
Сучасний етап розвитку біосфери відріз- Джерелами таких газів є, зокрема, викорис-
няється тим, що потужною перетворюваль- тання палива. Щорічно спалюється близько
ною силою стає діяльність людини. 1 млрд тонн природного палива.
Спочатку людина за впливом на природу Видобування з надр корисних копалин,
не відрізнялася від інших біологічних видів. їх використання в промислових процесах
Але починаючи з XX ст. завдяки стрімкому змінює біогеохімічні цикли. Щорічно з гео-
зростанню господарської активності, людина сфери видобувається близько 100 млрд тонн
почала змінювати своє середовище прожи- руди, палива, мінеральних добрив. Сучасне
вання. У міру науково-технічного прогресу людство грубо втручається в цей колообіг
роль людини в перетворенні біосфери мож- Оксигену, споживаючи щорічно за рахунок
на порівняти з дією потужних геологічних спалювання мінерального й органічного пали-
процесів. ва 20 000 000 000 тонн атмосферного кисню.
У результаті біосфера Землі докорінно Змінюється склад навколишнього середо
змінюється й стає, за визначенням В. І. Вер- вища: воно забруднюється промисловими від-
надського, ноосферою — «сферою розуму». ходами. Щорічно у світовий океан потрапляє
Ноосфера визначається як нова, вища стадія 50 тис. тонн пестицидів, 5 тис. тонн ртуті,
еволюції біосфери. Це «сфера взаємодії при- 10 млн тонн нафти й безліч інших забруд-
роди й суспільства, у межах якої розумна нювачів; у ґрунт вноситься до 100 млн тонн
людська діяльність стає головним визначаль- мінеральних добрив; в атмосферу викидаєть-
ним чинником розвитку». ся понад 20 млрд тонн CO2, 50 млн тонн NO,
У процесі своєї діяльності людина по- 150 млн тонн SO2. Дно Світового океану, зо-
різному впливає на складові біосфери. При- крема глибоководні западини, використову-
чини або чинники такого впливу називають ються для захоронення особливо небезпечних
антропогенними. З одного боку, вони при- токсичних речовин.
зводять до виснаження природних ресурсів, Змінюються ландшафти. Близько ¼ по-
виникення видів тварин і рослин, забруд- верхні Землі розорані або є пасовищами для
нення природного середовища й утворення свійських тварин. Кожні 10 років світові
штучних ландшафтів. З іншого боку, люди- втрати верхнього шару ґрунту складають
на інтенсивно розводить культурні рослини 7 %. На великих площах будуються нові
й свійських тварин, створює нові сорти й по- міста. Значні території виключені з госпо-
роди. При цьому виникає інше середовище дарської діяльності через накопичення на
проживання. них промислових відходів. Разом із тим,

Мал. 95.1 Забруднення океану побутовими відходами й нафтою
зменшуються площі, зайняті лісами. Масш- Посилення парникового ефекту. Підви-

таби винищування тропічних лісів станов- щення температури нижніх шарів атмосфери
лять 245 тис. км2 на рік. З першої половини через скупчення в ній парникових газів (зокре-
XX ст. винищено 2/3 лісів в Азії, 1/2 в Аф- ма, CO2) може призвести до глобального поте-
риці, до 1/3 в Латинській Америці. Значною пління, підняття рівня Світового океану через
проблемою став процес опустелювання в ре- танення льодовиків, затоплення суші, зміни
зультаті неправильного ведення господарства. течій та інших катастрофічних наслідків.
Зникнення біологічних видів. За період Руйнування озонового шару. Його стон-
з кінця XVI до 70-х років XX століття з лиця шення є небезпечним для існування всіх жи-
Землі зникло 109 видів птахів, 64 види ссав- вих організмів, оскільки озоновий шар захи-
ців, 20 видів плазунів. З початку 80-х років щає Землю від жорсткого ультрафіолетового
XX століття щодня зникав 1 вид тварин. Ви- випромінювання Сонця.
мирання загрожує майже 1000 видам птахів Скорочення площі тропічних лісів. При-
і ссавців, які ще існують. Під загрозою зник- зводить до зниження інтенсивності фото-
нення перебуває кожний 10-й вид вищих рос- синтезу на планеті й скорочення вироблен-
лин, кожний 4-й вид земноводних і кожний ня атмосферного кисню, до зміни клімату,
7-й вид плазунів. руйнування місць проживання багатьох біо-
логічних видів.
Основні глобальні екологічні Опустелювання родючих земель. Здат-
проблеми сучасної біосфери не викликати розвиток продовольчої кризи
Сьогодні існує ціла низка екологічних й руйнування місць проживання багатьох
проблем, які вийшли за межі локальних ре- біологічних видів.
гіонів і мають глобальний характер. Забруднення Світового океану й прісних
Зростання чисельності населення Землі. вод. Призведе до дефіциту водних ресурсів,
Небезпечне для біосфери тим, що для забез- поширення забруднень по всій земній кулі,
печення продуктами харчування будуть зни- до руйнування місць проживання багатьох
щуватися дикі тварини, вирубуватися ліси біологічних видів (мал. 95.1).
й розорюватися нові землі. Збільшиться обсяг
виробництва, споживання енергії й природ- Запитання та завдання
них копалин, кількість транспортних засобів. 1. Людина створює нові речовини, яких раніше
не було в природі. Наприклад, синтетичні полімери,
що не розкладаються редуцентами. Чи призведе це
Ключова ідея до чергової глобальної екологічної проблеми? 2. Су-
Сучасна біосфера зазнає значних антропоген- часне людство є потужним фактором, що змінює біо-
них змін. Через діяльність людини порушуєть- сферу. Як, по-вашому, будуть розвиватися події в май-
ся стійкість біосфери, й виникають глобальні бутньому? 3. Складіть перелік екологічних проблем,
екологічні кризи. що існують у вашій місцевості; у цілому в Україні.

Основні положення теми «Екологія»
Екологія — наука про взаємодію живих організмів та їхніх угруповань одне з одним і з на-
вколишнім середовищем.
Біоекологія
Демекологія, Синекологія,
Аутекологія
або популяційна екологія або екологія угруповань
Досліджує індивідуальні Займається взаємозв’язками Вивчає угруповання організмів

зв’язки окремого організму між організмами та їхні взаємозв’язки
або виду із середовищем в межах популяції в екосистемах
Екологічні закони
Закон оптимуму — будь-який екологічний фактор має певні межі позитивного впливу на
живі організми.
Закон толерантності Шелфорда — будь-який живий організм має верхню й нижню межі
витривалості (толерантності) до будь-якого екологічного фактора.
Закон мінімуму Лібіха — успіх життєдіяльності організму залежить від того екологічного
фактора, який перебуває в мінімумі.
Екологічні чинники
Біогенні Абіогенні Антропогенні
Популяції
Популяція — це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої
кількості поколінь і тривалий час займають певну територію, функціонуючи й розвиваючись
в одному або кількох угрупованнях живих організмів.
Статичні показники популяцій
Чисельність популяції — загальна кількість особин у популяції.
Репродуктивна чисельність — кількість особин, здатних залишити потомство.
Щільність популяції — чисельність або біомаса особин на одиниці площі або об’єму.
Динамічні показники популяцій
Народжуваність — кількість особин, які з’явилися в популяції (народилися, вилупилися
з яйця, проросли з насіння та ін.) за одиницю часу.
Смертність — кількість особин, що загинули за певний проміжок часу.
Приріст популяції — різниця між народжуваністю і смертністю.
Виживання — частка особин, які збереглися в популяції за певний проміжок часу. Ви-
живання розраховується як відношення кількості особин, що вижили, до початкової кількості
особин.
Екологічні стратегії популяцій

Екологічна стратегія популяції — особливості народжуваності й смертності, періодичнос-
ті розмноження, кривих виживання й типів росту, спрямованих на підвищення виживання
й утворення потомства. Метою r-стратегії є збільшення чисельності популяції за короткий
термін. K-стратегія спрямована на підвищення виживання нащадків.

Екосистеми
Екосистема — це сукупність живих організмів, які мешкають у певному середовищі існу-
вання й утворюють з ним одне ціле.
Групи організмів в екосистемах

Продуценти — це автотрофні організми, які продукують органічні речовини. До них на-
лежать, наприклад, дерева, водорості та інші рослини.
Консументи є гетеротрофними організмами екосистем, які отримують органічні речовини,
живлячись іншими живими організмами. Вони можуть живитися як продуцентами, так і ін-
шими консументами.
Редуценти — це гетеротрофні організми екосистем, які отримують органічні речовини,
живлячись рештками живих організмів або продуктів їхньої життєдіяльності. Редуценти пе-
ретворюють мертву органіку на прості органічні та неорганічні речовини.
Порівняння природних екосистем і агроекосистем

Природні екосистеми Агроекосистеми
Стійкі. Високий рівень саморегуляції, постійне від- Нестійкі. Регулюються і контролюються люди-
новлення, сукцесія ною
Діє природний добір Дію природного добору ослаблено; переважно
здійснюється штучний добір
Велике видове різноманіття, організми перебу- Низьке видове різноманіття. Завжди є добре ви-
вають у складних взаємозв’язках один з одним. ражений вид-домінант. Спрощені взаємозв’язки
Трофічні ланцюги довгі організмів. Трофічні ланцюги короткі
Первинна продукція використовується консумента- Урожай збирається для задоволення потреб лю-
ми й редуцентами і бере участь у колообігу речовин дини
Всі елементи, спожиті організмами, повертаються, Частина поживних елементів виноситься з колообі
здійснюється природний колообіг речовин гу з урожаєм, немає природного колообігу речовин.
Наземні біоми
Назва біому Характеристика
Тундра Біом навколополярних регіонів розташований у зоні вічної мерзлоти. Лісові масиви
відсутні, рослинність переважно трав’яниста, утворена мохами, лишайниками
і низькорослими травами та невеликими чагарниками
Хвойні ліси Утворені переважно хвойними лісами без домішок або з малими домішками листяних
порід. Розташований переважно в регіонах із помірним або континентальним кліматом.
Значна частина таких лісів, у деяких регіонах планети має штучне походження
Листопадні Утворені переважно листяними лісами, які скидають листя перед початком холодного
ліси сезону. Розташовані зазвичай ближче до екватора порівняно з хвойними лісами. На від-
міну від хвойних лісів мають більше видове різноманіття
Тропічні Розташовані у тропічній зоні планети в місцях із високою вологістю і високими цілоріч-
ліси ними температурами повітря. Мають найвище видове різноманіття серед біомів
Степи Розташовані у помірному поясі північної і південної півкуль, для яких характерні до-
мінування трав’янистої рослинності й менша кількість опадів, ніж для лісових біомів
Пустелі Зі значним дефіцитом вологи, населені організмами, які пристосувалися
до ксерофітних умов існування. Для них характерні дуже низька щільність організмів
і розріджений рослинний покрив. Як окремий вид пустель часто визначають снігові
пустелі Арктики та Антарктики

Тема 10. Сталий розвиток
та збалансоване природокористування
§ 96. Антропогенний вплив на біосферу
Поміркуйте дерев і стало частиною літосфери, з часом

опиняється на поверхні. Воно згоряє й утво-
Що таке система? Як оболонки Землі (атмосфера, рює вуглекислий газ, який потрапляє до
літосфера, гідросфера, біосфера) взаємодіють атмосфери і знов поглинається рослинами.
між собою? Що вивчає екологія? Тому наслідки будь-якого явища, яке від-
бувається на поверхні планети, рано чи пізно
досягнуть усіх її куточків і вплинуть на стан
Згадайте середовища. Викидаючи пластикову пляш-
• Біосфера • Екосистема ку або пакет, людина не думає, що це може
спричинити велику проблему. Але пластик
• Рівні організації • Фактори середовища
потрапляє в річки, а з них — у моря й оке-
ани (мал. 96.1). І загальна площа великої
Планета Земля — єдина велика тихоокеанської сміттєвої плями, яка є одним
екосистема із центрів скупчення плаваючого пластику,
Планета Земля має кілька оболонок. Це уже перевищила 700 тис. км2, що більше,
атмосфера, гідросфера, літосфера. Ці обо- ніж площа всієї України.
лонки не є відокремленими одна від одної.
Вони тісно взаємодіють, і процеси в одній
Екологічні проблеми різних рівнів
впливають на стан інших. Наприклад, під Екологічні проблеми — це ситуації, при-
час виверження вулкан викидає багато газів чиною яких є зміна природного середовища,
і твердих речовин (пилу) в атмосферу. Звідти а наслідком — порушення структури і функ-
вони разом з опадами потрапляють у гідро- ціонування природних екосистем. Екологічні
сферу і на суходіл, де живуть організми — проблеми бувають різного масштабу. Їх причи-
компоненти біосфери. нами можуть стати дія абіогенних, біогенних
Усі компоненти верхніх шарів планети та антропогенних факторів. Абіогенними фак-
поступово перемішуються і обмінюються між торами, які створюють екологічні проблеми, є
собою речовинами й енергією. Вугілля, яке виверження вулканів (особливо великих), па-
мільйони років тому утворилося з мертвих діння на планету астероїдів, дрейф континен-
тів та інші геологічні процеси та ін. Біогенни-
ми причинами екологічних проблем може бути
інвазія видів на нові території, виникнення
успішних форм паразитів або збудників захво-
рювань тощо. Але найбільш актуальними на
сьогодні стали екологічні проблеми, які вини-
кають під впливом антропогенних чинників.
Екологічні проблеми поділяються за сво-
їм масштабом на три великі групи: локальні,
регіональні та глобальні (мал. 96.2). Локаль-
ні проблеми мають місцеве значення і є акту-
альними для конкретного населеного пункту
або біоценозу. Регіональні є актуальними для
Мал. 96.1. Пластикове сміття дрейфує в океані і скупчу- окремої області або регіону певної країни.
ється в певних місцях, утворюючи сміттєві плями Глобальні проблеми є проблемами всього

Тема 10. Сталий розвиток та збалансоване природокористування
видобуток корисних копалин або порушува-

Локальні лися правила забудови.
Військові дії на Сході України стали
причиною руйнування екосистеми в цьо-
Екологічні проблеми Регіональні
му регіоні та виникнення низки екологіч-
них проблем. Крім безпосереднього впливу
на екосистеми (дія вогнепальної зброї, мін,
Глобальні військової техніки), велике значення мають
і опосередковані ефекти. Так, продукти роз-
Мал. 96.2. Рівні екологічних проблем паду багатьох вибухових речовин є токсич-
ними, а паливно-мастильні матеріали, які
людства. Вони охоплюють тією чи іншою потрапляють у ґрунти під час експлуатації
мірою всі біоми нашої планети. або знищення техніки, створюють локальні
Із глобальними екологічними проблема- зони забруднень. У багатьох випадках стає
ми, які є актуальними, ви вже познайоми- неможливим здійснення технічного догляду
лися в § 95. за господарськими і промисловими споруда-
ми. Через це затоплюються шахти, зміню-
Екологічні проблеми України ється рівень ґрунтових вод, виходять із ладу
В Україні порушення рівноваги у вза- гідроспоруди тощо.
ємодії людини і природи стало причиною
багатьох проблем. Серед них є і глобальні Необхідність утилізації відходів
екологічні проблеми, які діють на Україну Значне виробництво відходів, яке можна
так само, як і на інші регіони планети. А є спостерігати в усіх регіонах України,— від
екологічні проблеми місцевого рівня, багато рівня звичайного будинка до масштабів вели-
з яких є особливо актуальними тільки для кого промислового комбінату — є серйозною
певних областей. проблемою. Ці відходи треба утилізувати,
Проблемами всієї України глобального адже їхня кількість стрімко збільшується.
рівня можна назвати забруднення водойм Складувати їх на звалищах немає сенсу,
і ґрунтів, деградацію ґрунтів і знищення лі- бо площі під звалища в короткі терміни
сів. Забруднення повітря є актуальним для можуть перевищити площу міст, біля яких
всієї території України (як одна з глобальних вони розташовані.
проблем), але ступінь цього забруднення зна- Ще один аргумент на користь утилізації
чно різниться в певних регіонах. Ще однією відходів — їхня цінність. Насправді, з точки
з глобальних світових проблем, нагальних зору екології, відходів немає. Є велетенський
для всієї країни, є проблема утилізації по- цінний ресурс, який не використовують.
бутових відходів. Відходи містять велику кількість потрібних
До злободенних проблем для певних ре- і корисних речовин. Їх тільки слід звідти
гіонів належить проблема знищення степів. вилучити і використовувати знов. Найбільш
Вона є найбільш актуальною для південної перспективним було б створення колообігу
частини України. Наслідки Чорнобильської потрібних людині речовин і енергії за зразком
катастрофи насамперед є проблемою для пів- природних екосистем, у яких речовини по-
ночі країни. Небезпечні геологічні процеси стійно циркулюють між окремими ланками,
(наприклад, просідання поверхні ґрунту, зсу- а не накопичуються, утворюючи звалища.
ви тощо) відбуваються там, де здійснювався
Ключова ідея 1. Проаналізуйте з точки зору виникнення та ви-
Наша планета є єдиною системою, у якій будь- рішення екологічних проблем у рамках Європи вико-
які процеси рано чи пізно досягають усіх її ристання вирощених та штучних новорічних ялинок
куточків. Антропогенний вплив став значним (якщо врахувати, що ялинки вирощують на непри-
фактором, що впливає на стан довкілля. У пер- датному для промислових лісових насаджень ґрунті).
шу чергу це відбулося через забруднення се- 2. Доведіть на конкретних прикладах, що проблема
редовища. забруднення атмосфери є дійсно глобальною.

§ 97. Якість довкілля та його забруднення
Землі (атмосфери, гідросфери, літосфери) під

Поміркуйте впливом певного фактора. Забруднення може
Які ресурси довкілля використовує людина? Які бути природним або антропогенним. До роз-
компоненти довкілля необхідні людині для нор- витку людської цивілізації забруднення до-
мальної життєдіяльності? вкілля було тільки природним (виверження
вулканів, падіння метеоритів, діяльність ор-
ганізмів тощо). Але в наш час найбільшим
Згадайте за масштабом на планеті є антропогенне за-
бруднення.
• Забруднення • Види забруднень Антропогенне забруднення відбувається
• Довкілля • Здоровий спосіб життя високими темпами, охоплює всю територію
планети і впливає на всі оболонки (атмо
сферу, гідросферу, літосферу). Воно може
Якість довкілля бути як прямим (відходи виробництва ви-
Стан довкілля цікавить суспільство не кидаються в річку), так і опосередкованим
сам по собі. Насамперед людей цікавить пи- (інсектициди потрапляють у ті місця, де їх
тання, як стан середовища буде впливати на не застосовували через трофічні ланцюги).
їхню життєдіяльність і стан здоров’я. А, як
вам уже відомо, різні фактори довкілля мо- Види забруднення довкілля
жуть діяти в протилежному напрямі щодо Забруднення довкілля може бути дуже різ-
людини. Тому було запропоновано поняття номанітним. Відповідно до природи забруднен-
якість довкілля (якість навколишнього се- ня виділяють три його види: фізичне, хімічне
редовища). Воно характеризує придатність і біологічне. Спільним у всіх видів забруднення
довкілля до збереження здоров’я людини і є є те, що вони змінюють параметри середовища.
інтегративним показником, який узагальнює Фізичними забрудненнями є ті, що впли-
вплив усіх можливих факторів певного сере вають на середовище шляхом зміни його фі-
довища на людину. зичних параметрів:
Якщо стан довкілля такий, який сприяє • радіоактивне;
збереженню або покращенню, то таке сере • світлове;
довище вважається здоровим або задовіль- • шумове;
ним. Якщо стан здоров’я людини погіршу- • електромагнітне;
ється, то стан довкілля характеризують як • теплове тощо.
незадовільний. А якщо перебування людини Хоча деякі з цих типів забруднень не є
в середовищі може призвести до тяжких не- дуже відомими, але наслідки від їхньої дії
зворотних наслідків, то стан довкілля вважа- можуть бути значними. Так, теплове забруд-
ється екстремальним. нення водойм може підвищувати температу-
У сучасному світі якість середовища знач ру води, що стає причиною її цвітіння або
ною мірою залежить від діяльності самої перешкоджає нересту тих видів риб, для
людини. Більшість проблем, які впливають яких потрібна більш низька температура
на здоров’я людини, виникає в результаті води в сезон розмноження.
антропогенної діяльності. І одним із найне- Хімічними забрудненнями є ті, що впли-
безпечніших негативних факторів є забруд- вають на середовище шляхом внесення до
нення середовища продуктами діяльності нього шкідливих речовин:
людини. • пестицидів;
• важких металів;
Забруднення довкілля • поверхнево-активних речовин (ПАР);
Забруднення довкілля є процесом зміни • антибіотиків;
складу і властивостей однієї або кількох сфер • токсинів тощо.

Мал. 97.1. Джерела забруднення довкілля
Ці речовини потрапляють до організмів бруднень неабиякою кількістю шкідливих

і трофічними ланцюгами можуть переміщу- речовин. Повсякденне життя мешканців ви-
ватися на великі відстані та накопичуватися магає безперервного водопостачання і, від-
в деяких живих організмах. повідно, утворення стічних вод із великим
Біологічними забрудненнями є ті, що умістом речовин побутової хімії.
впливають на середовище шляхом внесення
до нього живих організмів, не властивих цим Критерії забруднення
екосистемам: У випадку спроби оцінювання забруднен-
• сапротрофних мікроорганізмів; ня виникає питання критерію. Яку кількість
• сапротрофних грибів; речовини вважати забрудненням? Зрозуміло,
• паразитів; що кілька молекул амоніаку в озері проблеми
• збудників захворювань; не створюють. А скільки створюють? І чи
• адвентивних видів рослин тощо. буде створювати проблеми однакова кількість
різних речовин? А яка кількість вплине на
Джерела забруднення довкілля різні організми?
Джерел забруднення середовища існує Для вирішення цієї проблеми було введе-
дуже багато. Вони можуть виробляти різ- но поняття гранично допустимої концентрації
ні види забруднень: тверді відходи, рідкі (ГДК). Гранично допустима концентрація —
відходи, газоподібні викиди (мал. 97.1). це максимальна кількість шкідливої речови-
До основних джерел антропогенних забруд- ни в одиниці об’єму або маси середовища,
нень відносять промислові підприємства, яка в процесі щоденного впливу протягом
сільськогосподарські підприємства, транс тривалого часу не викликає змін в організ-
порт, шахти, кар’єри, електростанції (те- мі людини, спадкових змін у нащадків і не
плові, гідроелектростанції та атомні) тощо. порушує нормальне відтворення основних
Навіть ті електростанції, які видобувають ланок цієї екосистеми.
електроенергію з відновлювальних джерел, ГДК визначається окремо для кожної ре-
є джерелами електромагнітного і теплового човини. Її значення встановлюється в законо-
забруднень (хоча і дуже помірного забруд- давчому порядку і вказується у відповідних
нення). нормативах. ГДК є критеріями забруднення.
Значними джерелами забруднень є на- Якщо вміст шкідливої речовини перевищив
селені пункти. Велетенські звалища, які ГДК, забруднення є, якщо не перевищив, за-
утворюються поблизу них, є джерелом за- бруднення немає.

Якість довкілля є показником, який характе- 1. Чи буде ГДК для однієї речовини однаковим
ризує придатність середовища існування для для водного середовища і для ґрунту? 2. Якщо
життя людини. Забруднення середовища сут- в середовище потрапить кілька шкідливих речовин,
тєво погіршує якість довкілля. Критеріями за- концентрація яких перевищить ГДК, то чи може їх
бруднення є ГДК — гранично допустимі кон- спільна дія на екосистему відрізнятися від дії кожної
центрації шкідливих речовин. з них поодинці?

§ 98. Порушення якості атмосфери
Поміркуйте більний). Також суттєво забруднюють атмо

сферу тваринницькі ферми (жуйні тварини є
Які речовини поглинають із повітря рослини одними з найбільших виробників метану) та
і тварини? Які речовини виділяють звалища (мікрорганізми у процесі переробки
у повітря рослини і тварини? відходів виробляють значні кількості метану,
СО2 та інших газів).
Значними забруднювачами атмосфери
Згадайте стали великі міста. Велика концентрація
• Оболонки Землі • Атмосфера на обмеженій території чималої кількості
• Кругообіг речовин • Види забруднення
транспортних засобів різко ускладнює рух
на дорогах і сприяє утворенню транспортних
заторів. Відповідно, транспорт рухається по-
Вплив людини на атмосферу вільно і часто тривалий час стоїть з увімкне-
Забруднення атмосфери є одним із най- ними двигунами. Це значно збільшує викиди
більших за масштабом антропогенних забруд- в атмосферу продуктів згоряння палива.
нень (мал. 98.1). В атмосферу потрапляють Крім того, великі міста потребують за-
усі види забруднень — фізичні, хімічні і біо- безпечення електроенергією і гарячою водою.
логічні. Загальні обсяги викидів всіх речовин Для цього в більшості випадків використову-
щорічно сягають кількох мільярдів тонн. ють теплові електростанції, які можуть одно-
Основні речовини, які викидають в атмо часно забезпечувати виробництво і електро-
сферу: енергії, і гарячої води. Але більша частина
• карбон(ІV) оксид, теплоелектростанцій як паливо використовує
• карбон(ІІ) оксид, вугілля, під час згоряння якого в атмосфе-
• оксиди Нітрогену, ру потрапляє не тільки вуглекислий газ, але
• оксиди Сульфуру, й багато твердих часток.
• метан, Наслідки забруднення атмосфери
• ароматичні вуглеводні,
• промисловий пил тощо. Наслідки забруднення атмосфери є дуже
Крім викидів різноманітних речовин, неприємними. Оксиди Сульфуру і Нітрогену,
людство здійснює теплове, світлове і шумове які потрапляють в атмосферу, взаємодіють із
забруднення атмосфери. парами вологи в повітрі й утворюють кис-
Основними джерелами забруднення атмо лоти, що стає причиною появи кислотних
сфери є промислові виробництва в галузі дощів. Випадання опадів із підвищеною кис-
металургії та хімічних виробництв, теплові лотністю погіршує стан екосистем, сприяє
електростанції, транспорт (особливо автомо- деградації лісів і руйнує штучні споруди
(у тому числі історичні пам’ятки).
Ще один украй негативний наслідок за-
бруднення атмосфери — збільшення в ній
концентрації парникових газів. Молекули
цих газів затримують енергію сонячних про-
менів, які відбиваються від поверхні плане-
ти. За їх високої концентрації тепло починає
накопичуватися в атмосфері, що стає одні-
єю з головних причин глобального потеплін-
ня. Найважливішими парниковими газами
є вода, вуглекислий газ і метан.
Також неприємним наслідком забруд-
Мал. 98.1. Викиди в атмосферу нення атмосфери стало руйнування озоново-

го шару в атмосфері. Шар озону ефективно

захищає поверхню планети від ультрафіоле-
тового випромінювання. І його пошкодження
спричиняє різке зростання ризику раку шкі-
ри та цілої низки мутацій. На стан озонового
шару негативно вплинули викиди фреонів та
польоти реактивних літаків.
Утворення смогу
Одним із найсерйозніших наслідків за-
бруднення атмосфери стало утворення смогу.
Смог є аерозолем, який складається з диму,
пилу і туману та виникає у великих містах Мал. 98.2. Під час смогу населення вимушене
за умов штильової погоди і значної кількості захищати органи дихання
атмосферних викидів (мал. 98.2). Смог може
утворитися через рельєф місцевості та особ почуття тих, хто страждає на серцево-судинні
ливості міської забудови, які ускладнюють та алергічні захворювання, астму, у багатьох
продування вулиць вітром і сприяють кон- мешканців міст виникає запалення слизо-
центрації забруднюючих речовин на певній вих оболонок, сильно страждають очі. Під
території. В утворенні смогу беруть участь час смогу різко зростає смертність уразливих
вихлопні гази транспорту та пил, який підій категорій населення.
мається під час його руху, викиди опалю- Крім шкоди для здоров’я людей, смог може
вальних систем та промислових підприємств. негативно впливати на будівлі та пам’ятники.
Розрізняють три типи смогу — димовий, Агресивні хімічні речовини, які входять до
фотохімічний і крижаний. Димовий смог складу аерозолю, прискорюють корозію мета-
утворюється за умов високої вологості, тем- левих елементів та погіршують стан інших
ператури близької до 0 °С та високої концен- компонентів будівель та пам’яток.
трації оксидів Карбону і Сульфуру, а також
сажі. Фотохімічний смог утворюється за умов Охорона атмосфери
низької вологості, жаркої погоди (30 °С) і ви- Для охорони атмосфери необхідне засто-
сокої концентрації забруднюючих речовин, сування як технічних, так і законодавчих
які активно взаємодіють між собою під дією заходів із метою зменшення масштабів за-
ультрафіолетового випромінювання Сонця. бруднення атмосфери. Але заходи із захисту
Речовини, що утворюються в результаті та- атмосфери в межах однієї країни є малоефек-
ких реакцій, є набагато більш токсичними, тивними, бо всі зусилля будуть компенсувати-
ніж вихідні забруднювачі. Крижаний смог ся забрудненням атмосфери в інших країнах.
утворюється за температури нижче – 30 °С та Тому 1997 року на сесії Генеральної
високої вологості повітря. У цьому випадку Асамблеї ООН був прийнятий відповідний
повітря складається з туману і з мікрокри- документ, який визначає та координує на-
шталиків льоду, на яких адсорбується велика прями роботи національних урядів у межах
кількість забруднюючих речовин. Цей тип програми з підтримки чистоти атмосфери.
смогу трапляється в містах полярних регіонів. Також 1997 року було прийнято Кіотський
Смог надзвичайно шкідливий для здоров’я протокол — міжнародний документ, спрямо-
людей. Під впливом смогу погіршується само- ваний на регулювання викидів в атмосферу
парникових газів.
Внаслідок своєї діяльності людина суттєво впли- Запитання та завдання
ває на атмосферу. Значною проблемою є за-
бруднення атмосфери, яке здійснюється всіма 1. До яких наслідків може призвести теплове
видами забруднювачів. Для охорони атмосфери і світлове забруднення атмосфери? 2. Складіть пе-
застосовують як технологічні, так і законодавчі релік основних джерел викидів парникових газів
механізми. в атмосферу для вашої місцевості.

§ 99. Порушення якості води
Поміркуйте ня сільськогосподарських угідь призвело до

Які речовини поглинають із води рослини
зміни рівня ґрунтових вод. Активний водо-
і тварини? Які проблеми можуть виникнути забір та інші заходи поставили під загрозу
у рослин і тварин за нестачі води? існування багатьох малих річок.
Наслідки забруднення гідросфери

Згадайте Наслідки впливу людини на гідросферу
відбилися на стані як водних, так і наземних
• Оболонки Землі • Гідросфера екосистем. Велика кількість забруднювачів
• Водні екосистеми • Водопостачання стала причиною масової загибелі організмів
у прісних і солоних водоймах. Гинули як
тварини, так і рослини та мікроорганізми.
Вплив людини на гідросферу У багатьох випадках суттєво змінювався ви-
Забруднення гідросфери постійно збіль- довий склад екосистем.
шується. В атмосферу потрапляють усі види Через накопичення в організмах пред-
забруднень — фізичні, хімічні і біологічні. ставників водних екосистем шкідливих ре-
За місцем потрапляння забруднень виділя- човин страждали і наземні тварини. Вони
ють забруднення підземних вод, прісних вод поїдали рибу та інших водних жителів і отру-
і океанів. ювалися накопиченими в них шкідливими
Основні речовини, які викидають у гідро сполуками.
сферу: Теплове забруднення водойм водами
• глина, мул та інші речовини; із систем охолодження електростанцій і про-
• нафтопродукти; мислових підприємств ускладнило проце-
• солі важких металів; си розмноження багатьох видів та сприяло
• поверхнево-активні речовини; більш частому виникненню явища цвітіння
• пестициди; води. Наявність гребель гідроелектростан-
• мікроорганізми; цій перекрила шлях до місць нересту про-
• радіонукліди тощо. хідним рибам.
Але тільки забрудненням вплив люди- Явище цвітіння води виникає в резуль-
ни на гідросферу не обмежується. Побудова таті швидкого надмірного розмноження
гідроелектростанцій, каналів і гребель стала водоростей, велика кількість яких змінює
причиною різкої зміни водного режиму бага- колір поверхневих шарів води у водоймах
тьох річок. Створення водоймищ та осушен- (мал. 99.1). Це явище може виникати і без
Мал. 99.1. Цвітіння води за участі різних водоростей

Дізнайтеся більше Дефіцит водних ресурсів

Ефект цвітіння води може виникати як результат Надмірне забруднення і порушення гідро-
розмноження водоростей із різних систематичних логічного режиму значно збільшило масш-
груп. Це і прокаріотичні ціанобактерії, і різнома- таби ще однієї проблеми — дефіциту питної
нітні одноклітинні еукаріотичні водорості (напри- води. Води на нашій планеті багато. Але
клад, діатомові), і навіть багатоклітинні водорості більша її частина є солоною або міститься
великих розмірів. Але в кожному конкретному у складі льодовиків полярних регіонів та гір-
випадку переважає певний вид або група видів
ських місцевостей. А для нормального життя
водоростей.
Цвітіння води може відбуватися як у солоних, так
і господарської діяльності людям потрібна
і в прісних водоймах. прісна вода. У багатьох регіонах планети вода
Колір води у випадку цвітіння залежить від того, стала найбільш дефіцитним ресурсом, що ро-
які саме водорості розмножуються. Він може бути бить неможливим вирощування культурних
зеленим, жовтим, коричневим, червоним (червоні рослин і розведення тварин, наприклад у ба-
припливи) або й чорним. гатьох південних регіонах.
Проблему дефіциту водних ресурсів сут-
тєво загострило швидке збільшення кількості
участі людини. Але сільськогосподарська населення нашої планети і пов’язані з цим
та промислова діяльність різко підвищують процеси росту промисловості та вирощування
ризик його виникнення. Причиною тако- сільськогосподарської продукції. За останні
го ефекту є велика кількість речовин, які сто років споживання водних ресурсів збіль-
потрапляють у водойми в результаті антро- шилося приблизно в десять разів. Найбільш
погенної діяльності і створюють гарні умови забезпеченим регіоном щодо водних ресур-
для росту і розмноження водоростей. До та- сів на планеті вважають Південну Амери-
ких речовин належать сполуки Фосфору, ку, а найменш забезпеченим — Близький
Нітрогену. Схід. Також великі проблеми із забезпечен-
Швидке розмноження водоростей підви- ням водою мають країни Північної Африки.
щує їх концентрацію в поверхневих шарах В Україні найбільш проблемним регіоном
води. Частина особин водоростей гине і по- щодо забезпечення питною водою є Крим.
чинає розкладатися, зв’язуючи розчинений
у воді кисень. Результатом цього стає за- Оцінка екологічного стану водойм
гибель багатьох водних організмів від заду- і охорона гідросфери
хи. Деякі водорості також можуть виділяти Охорона гідросфери потребує міжнарод-
у воду токсини, що також збільшує масштаби них зусиль і виконання низки як техніч-
загибелі організмів. них, так і законодавчих заходів. При цьому
Крім надходження потрібних для во- основні зусилля спрямовуються на перешко-
доростей речовин, антропогенна діяльність джання потраплянню забруднень у водне се-
сприяє цвітінню вод ще через низку факто- редовище. Бажано широке впровадження без-
рів. Інтенсивні водозабори стають причиною відходних технологій та побудова сучасних
обміління водойм, а наявність гребель елек- комплексів очищення викидів.
тростанцій, мостів та різноманітних гідро- Ефективна охорона водних ресурсів не-
технічних споруд уповільнює течію. Усе це можлива без адекватної оцінки стану водо-
сприяє розмноженню водоростей і збільшує йми. Але спеціального показника для цьо-
ризик цвітіння води. го не існує, і оцінка виконується на основі
комплексного підходу за системою показни-
Ключова ідея ків (фізичних, хімічних, мікробіологічних).
Людина суттєво впливає на гідросферу вна- Запитання та завдання

слідок своєї діяльності. Значною проблемою
є забруднення гідросфери, яке здійснюється 1. До яких наслідків може призвести порушення
всіма видами забруднювачів. Для охорони гідрологічного режиму річки (на прикладі Дніпра)?
гідросфери застосовують як технологічні, так 2. Складіть перелік основних джерел викидів у водо-
і законодавчі механізми. йми для вашої місцевості.

§ 100. Проблеми геологічного середовища
може бути наслідком як природних процесів,

так і антропогенного впливу. Нині антропо-
Які речовини поглинають із ґрунту рослини генні причини деградації ґрунтів переважа-
і тварини? Які проблеми можуть виникнути ють (мал. 100.2).
в рослин через погіршення якості ґрунту? Основними антропогенними причинами
деградації ґрунтів є такі:
• сільськогосподарська діяльність із ви-
Згадайте користанням застарілих агротехнологій;
• знищення лісів;
• Оболонки Землі • Літосфера • видобуток корисних копалин;
• Ґрунт • Мінеральне живлення • випасання домашньої худоби;
• невдала меліорація;
• забруднення твердими побутовими від-
Вплив людини на ґрунти ходами;
Забруднення ґрунтів стало значною • поширення інвазивних видів.
проблемою для багатьох регіонів планети
(мал. 100.1). У ґрунти потрапляють усі види Наслідки впливу людини на ґрунти
забруднень — фізичні, хімічні і біологічні. Наслідків впливу людини на ґрунти ба-
Хімічні забруднювачі ґрунтів можуть бути гато, і переважно вони є дуже негативними.
неорганічними або органічними сполуками. Під впливом дій людини підсилюється вітро-
Основні речовини, які потрапляють ва та водна ерозія ґрунту. Фізичні, хімічні
у ґрунти як забруднювачі: і біологічні (а відповідно, і економічні) влас-
• мінеральні добрива; тивості ґрунтів погіршуються. Рослинний по-
• неорганічні кислоти і луги; крив знищується і може зникати надовго. Це
• солі важких металів; значно підсилює процеси деградації ґрунтів.
• поверхнево-активні речовини; Деградація ґрунтів стає причиною погіршен-
• пестициди; ня їхньої родючості, і як результат — змен-
• мікроорганізми; шення врожаїв та підвищення дефіциту про-
• нафтопродукти і барвники тощо. довольства.
Але люди впливають на ґрунти й не лише Невдала меліорація часто закінчуєть-
через забруднювачі. Великою проблемою ста- ся засоленням ґрунтів. Надмірний випас
ла деградація ґрунтів. Терміном деградація худоби знищує трав’яний покрив і сприяє
ґрунтів називають явище погіршення корис- руйнуванню родючого шару ґрунту шляхом
них властивостей та родючості ґрунту. Вона ерозії. А знищення лісів негативно впливає
Мал. 100.1. Забруднення ґрунтів

Мал. 100.2. Антропогенна деградація ґрунтів
на весь регіон, навіть на далекі від місць широке впровадження безвідходних техно-
вирубки відстані. логій та побудова сучасних комплексів очи-
Великою проблемою є техногенні аварії щення викидів.
і катастрофи. Результатом звичайної автомо- Важливим фактором, який дозволяє
більної аварії є потрапляння в ґрунт відносно зберігати і навіть відновлювати родючість
невеликої кількості паливно-мастильних ма- ґрунтів, є дотримання правильної сівозміни
теріалів та електроліту з акумулятора. Але під час вирощування сільськогосподарських
таких аварій відбувається багато. І їхній су- культур. В основу правильної сівозміни по-
марний внесок у забруднення ґрунтів досить кладено явище природного відновлення ро-
значний. дючості ґрунтів. Також родючість ґрунту
Великі за масштабом аварії на підпри- формується значною мірою завдяки діяльнос-
ємствах можуть мати катастрофічні наслід- ті живих організмів. Тому їх грамотне вико-
ки. Найбільш відомою аварією на території ристання може відновлювати цю родючість.
України стала катастрофа на Чорнобильській Правильна сівозміна передбачає чер-
АЕС. Її наслідки — величезні території, на гування посівів різних культур на певних
яких ґрунти були забруднені радіонуклідами. ділянках. Деякі з них можуть збагачувати
ґрунт окремими речовинами (наприклад,
Охорона ґрунтів бобові збагачують ґрунти сполуками Нітро-
Охорона ґрунтів потребує міжнародних гену за рахунок діяльності симбіотичних
зусиль, хоча може бути ефективною і в ме бактерій). Крім того, велике значення мають
жах однієї країни. Але деградація ґрунтів періодичні перерви у вирощуванні культур
в інших країнах все одно впливатиме на си- (тримання землі «під паром»). У такі періоди
туацію, бо країнам із деградованими ґрунта- мікробіоценози ґрунту можуть без перешкод
ми загрожуватиме голод. відновлювати його родючість.
Для здійснення охорони ґрунтів є необ- Суттєвий вплив на стан ґрунтів можуть
хідним виконання низки як технічних, так мати і способи їх обробки, для яких вико-
і законодавчих заходів. При цьому основні ристовують спеціальну техніку та знаряд-
зусилля спрямовуються на перешкоджання дя. Важливим є і правильне застосування
потраплянню забруднень у ґрунти. Бажано добрив (як мінеральних, так і органічних).
Їх внесення створює оптимальні умови для
Ключова ідея життєдіяльності ґрунтового біоценозу і ви-
рощування рослин.
Людина суттєво впливає на геологічне середо
вище за рахунок своєї діяльності, і найбільше Запитання та завдання
через це страждають ґрунти. Значною пробле-
мою є забруднення ґрунтів, яке здійснюється 1. Запропонуйте способи утилізації відходів, які
всіма видами забруднювачів. Для охорони дозволять зменшити забруднення ґрунтів у вашій
ґрунтів застосовують як технологічні, так і за- місцевості. 2. Складіть перелік основних джерел за-
конодавчі механізми. бруднень ґрунтів, характерних для вашого регіону.

§ 101. Проблеми біологічного різноманіття
Поміркуйте робства невпинно скорочувався ареал вовка.

А після заселення білими переселенцями ве-
Які найбільші систематичні групи виділяють ликого острова Тасманія знадобилося при-
серед живих організмів? Яка приблизна кількість
близно сто років для повного винищення тас-
видів живих організмів існує на нашій планеті?
манійського сумчастого вовка (мал. 101.1).
Фермери вважали, що він може бути потен-
ційною загрозою для овець.
Згадайте
Суттєвої шкоди біорізноманіттю бага-
• Біорізноманіття • Екосистеми тьох островів завдав розвиток мореплавання.
• Трофічні зв’язки • Трофічні сітки Люди заселяли острови і легко знищували
невеликі за чисельністю популяції місцевих
видів тварин і рослин. Навіть якщо острів не
Вплив людини на біорізноманіття заселявся, періодичні відвідини його море
Людина значну частину своєї еволюцій- плавцями негативно впливали на екосисте-
ної історії була звичайною ланкою екосис- му, бо ніяких обмежень у винищенні тварин
тем савани і впливала на видовий склад цих і рослин люди не дотримувалися.
біомів не більше, ніж інші види. Але після У випадку заселення островів великою
розвитку технологій виготовлення доско- загрозою для місцевих таврин ставали ті тва-
наліших знарядь і прийомів колективного рини, які завозилися на острови людиною.
полювання людина стала дуже ефективним Свині, кішки, собаки, пацюки розорювали
хижаком. Вимирання багатьох видів кінця гнізда птахів, ловили та їли дорослих тва-
епохи зледеніння пов’язують саме з успіш- рин усіх видів. Місцеві мешканці просто не
ним полюванням людей на ці види. встигали виробити способи захисту від нових
Значно більший вплив людини на біо- хижаків і вимирали.
різноманіття розпочався після виникнення Поганою ідеєю було завезення на острови
землеробства. Тепер під антропогенним тис- кіз. На ненаселених островах їх просто ви-
ком опинилися види, які людина і не по- пускали, щоб ті там жили і розмножувалися.
мічала. Але вона розширювала площі під А мореплавці, які потім припливали до таких
посіви і знищувала середовище існування островів, на них полювали і запасали м’ясо.
багатьох видів. На обжитих островах кіз просто тримали як
Також людина почала активно винищу- домашніх тварин. На жаль, кози виявилися
вати види, які вважала своїми конкурента- чудовими скалолазами. Вони могли навіть
ми, насамперед хижаків, які полювали чи забиратися на похилі дерева й об’їдати їхнє
потенційно могли полювати на одомашнених листя. Надмірне розмноження цього виду без
тварин. Так, починаючи з виникнення земле контролю хижаків перетворило низку ост-
ровів на голі скелі з майже відсутньою рос-
линністю. А без рослиності вимирали і всі
інші острівні види.
Маврикійський дронт (або додо) був уперше опи-
саний 1598 року як мешканець острова Маврикій.
Для його знищення знадобилося менше ста років.
На цього великого (до 20 кг) нелітаючого пред-
ставника голубоподібних полювали заради м’яса.
А гнізда птаха винищувалися свинями та собака-
ми, яких завезли на острів.
Мал. 101.1. Вимерлий сумчастий вовк тилацин

Мал. 101.2. Американські види, акліматизовані на території України: соняшник, ондатра і робінія (біла акація)
Після початку промислової революції такий процес називають реакліматизацією.

вплив на біорізноманіття збільшився за ра- Так, під час плейстоценового вимирання
хунок різкого зростання шкідливих викидів мегафауни вівцебики вимерли на півночі
відходів виробництва. І це стало ще однією Євразії, але збереглися на півночі Північної
причиною вимирання видів. Дуже погано на Америки. Цей вид знову завезли до Євразії,
біорізноманіття впливає видобуток ресурсів і він почав поширюватися територіями, на
(вирубання лісу, добування корисних копа- яких жив раніше.
лин тощо). Порушення гідрологічного режи-
му річок для потреб енергетики завдає шко- Потреба у збереженні
ди річковим екосистемам, а створена система біорізноманіття
автомобільних доріг — наземним. Біорізноманіття є дуже цінним ресурсом
нашої планети. Наявність великої кількості
Акліматизація та реакліматизація видів робить зв’язки в екосистемах більш
видів різноманітними. Різноманітні зв’язки і роз-
Вплив людини на біорізноманіття може галужені трофічні сітки збільшують стійкість
бути і непрямим. За рахунок того, що лю- екосистем до зовнішніх впливів. Тому збе-
дина цілеспрямовано або випадково завозила реження окремих видів збільшує стійкість
нові види в ці регіони, виникали проблеми і всієї екосистеми, а їх вимирання, навпаки,
для аборигенних видів. Заселення видів на стійкість зменшує.
нові території називають інтродукцією. Крім того, чимало організмів можуть
Під час інтродукції організми пристосо- виробляти важливі для людини речовини,
вуються до кліматичних умов нових регіо- цінність яких поки невідома, але стане необ-
нів. Цей процес називають акліматизацією. хідною майбутнім поколінням. Наприклад,
Прикладом акліматизації є вирощування на зараз у фармакологічних препаратах широ-
території України кукурудзи і соняшника ко застосовують речовини, отримані з дерева
(рослини, батьківщиною яких є Америка) гінкго. Але ця рослина свого часу майже по-
та інших видів (мал. 101.2). вністю вимерла і збереглася лише в умовах
Якщо організм колись жив у цьому ре- штучного вирощування. Якби не ця випад-
гіоні і його завезення було повторним, то ковість, ми б не отримали низку корисних
медичних препаратів.
Біологічне різноманіття є одним із ключових Запитання та завдання
факторів збереження екосистем. Зниження
біорізноманіття різко підвищує ризик для 1. Чому заселення території новими видами може
функціонування всієї екосистеми. Людина сут- стати причиною екологічної катастрофи в новому
тєво впливає на біорізноманіття за рахунок як для них регіоні? Поясніть на конкретних прикладах.
прямого впливу (полювання, риболовлі тощо), 2. Виберіть один із видів організмів, який було заве-
так і опосередкованого (знищення середови- зено та акліматизовано в Україні, і поясніть на його
ща існування). прикладі проблеми акліматизації видів.

§ 102. Охорона природи
Поміркуйте Карпатський регіон страждає від надмір-

ного вирубування гірських лісів і, відповід-
Які види тварин і рослин із Червоної книги но, посилення ерозійних процесів та повеней
України живуть у вашому регіоні? Яких заходів
(мал. 102.1). Для південних регіонів існує
слід ужити для охорони цих видів?
реальна проблема дефіциту водних ресурсів.
На сході країни серйозну екологічну небез-
пеку становлять бойові дії.
Згадайте
Великою проблемою як на регіональних,
• Біорізноманіття • Природоохоронні території так і на місцевих рівнях є накопичення твер-
• Екосистеми • Антропогенний вплив дих побутових відходів. Одним із найбільш
важливих факторів, який ускладнює цю
проблему, є використання в побуті і в різ-
Екологічний стан території України них промислових та сільськогосподарських
Екологічний стан території України ха- виробництвах великої кількості полімерних
рактеризується наявністю як спільних для матеріалів.
всієї території проблем, так і великої кіль- Пластикові пляшки, пакети, упаковка,
кості регіональних особливостей. Проблема- ізоляційні матеріали — усе це після вико-
ми всієї території країни є значне антропо- ристання потрапляє на смітники. І це ще
генне навантаження, недостатня кількість в кращому разі. Часто після використання
і якість очисних споруд, нераціональне ці відходи просто викидають (мал. 102.2).
природокористування в багатьох галузях Оскільки для їх розкладання природним
господарства. шляхом потрібно дуже багато часу, вони ста-
До специфічних регіональних проблем ють великою проблемою для всіх груп орга-
належить забруднення певними шкідливими нізмів — від бактерій до великих ссавців.
речовинами (для різних регіонів вони різні).
Так, для зони навколо місця аварії на Чор- Напрямки охорони природи
нобильській АЕС характерне забруднення Основним напрямом охорони природи
радіонуклідами. А для областей із високою в Україні і світі залишається максимально
концентрацією промислових виробництв можливе збереження природних екосистем,
(Дніпропетровська, Запорізька) — важкими охорона біорізноманіття, зниження рівня ан-
металами. тропогенного впливу на природу. Перспек-
Природоохоронні території України

Тип природо
Характеристика природоохоронної території
охоронної території
Природні Території, на яких заборонені будь-які види господарської діяльності й туризм.
заповідники На території України є 19 заповідників
Заказники Території, на яких охороняються певні види тварин та рослин і допускається об-
межена господарська діяльність. Можуть бути постійними або тимчасовими
Національні парки Території, на яких в обумовлених межах дозволено організований
туризм і екскурсії
Біосферні Території для збереження унікальних ландшафтів, флори і фауни
заповідники
Пам’ятки природи Окремі природні об’єкти із заповідним режимом, що мають наукове, культурне,
історичне або естетичне значення

Мал. 102.1. Вирубування лісу в Карпатах
тивними напрямами є створення безвідход- вають цілу низку заходів зі збереження як

них виробництв, вторинна переробка відходів окремих видів, так і цілих екосистем. Ви-
і раціональне природокористування. конують активну громадську роботу. Створю-
Вторинна переробка відходів не лише ють так звані Червоні книги — затверджений
вирішує проблему їх утилізації. Вона ще перелік рідкісних видів і таких, що зника-
й надає можливість отримувати прибуток ють, який містить короткі відомості про
від сміття, яке раніше вважалося шкідливим їхню біологію, поширення та вжиті заходи
непотребом. Ще одна користь, яку можна охорони. А для збереження екосистем виді-
отримати від використання таких техноло- ляють природоохоронні території. В Україні
гій,— переробка раніш створених звалищ, є кілька видів природоохоронних територій.
які стали досить великою проблемою для Різноманіття форм природоохоронних те-
мешканців населених пунктів, розташованих риторій виникло через те, що вони вирішу-
неподалік від них. ють різні завдання. Крім того, не слід забува-
Сучасна концепція охорони природи по- ти, що людина для свого існування потребує
будована на комплексному підході, коли охо- використання природних ресурсів, у тому
роняються всі компоненти довкілля. Можна числі біологічних. Тому неможливо перетво-
заборонити полювання на якийсь вид тварин. рити всі землі на повністю заповідні терито-
Але це не матиме сенсу, якщо будуть знище- рії. Але й без існування заповідних територій
ні місця існування цього виду. Він усе одно обійтися аж ніяк не можна. Вони є осно-
вимре, але трохи пізніше. Якщо зберегти вою, завдяки якій удається зберігати при-
місця проживання, але знищити вид, яким родні екосистеми й існуюче біорізноманіття.
ця тварина харчується, чи довести викиди
у воду, яку вона п’є, до токсичного рівня,
то результат буде той самий — вимирання.
Способи охорони та збереження

природи
Для захисту й збереження природних
екосистем використовують багато техноло-
гій. Для цього на різних рівнях (науковому,
законодавчому, господарському тощо) ужи-
Мал. 102.2. Накопичення пластикового сміття на березі
Ключова ідея водойми в Карпатах
Охорона природи здійснюється в Україні на Запитання та завдання

основі певних законодавчих актів та постанов.
Її потреба випливає з неблагополучного стану 1. Складіть перелік природоохоронних територій
природного середовища на більшій частині вашого регіону. 2. Складіть карту екологічного стану
території України. свого регіону.

§ 103. Природокористування та природні ресурси
Поміркуйте За типом використаних природних ресур-

сів розрізняють:
Які ресурси є необхідними для забезпечення • землекористування;
життєдіяльності сучасної людини? • водокористування;
Чи змінилася потреба в ресурсах • лісокористування;
для людини за останні сто років?
• використання мінеральних ресурсів
тощо.
Згадайте Природні ресурси
• Обмін речовин • Харчування У процесі природокористування людина
• Екосистема • Ресурси середовища потребує природних ресурсів. Природними
ресурсами називають компоненти природного
середовища, які оточують людину і викорис-
Природокористування та його види товуються для задоволення потреб як самої
Природокористування є галуззю наукової людини, так і всього суспільства.
і виробничої діяльності людини, сукупністю Природні ресурси — це об’єкти живої
всіх засобів суспільства для використання та і неживої природи, корисні копалини, клімат,
відновлення природного середовища і при- ландшафт, водойми тощо (мал. 103.1). Основ
родних ресурсів для розвитку продуктивних ним напрямом сучасного використання при-
сил та забезпечення сприятливих умов для родних ресурсів є його комплексність. Якщо
життєдіяльності людини. раніше комплексне використання ресурсів
Природокористування передбачає всі траплялося не так часто, то тепер воно є скла-
впливи людства на природу. Воно повинно довою раціонального природокористування.
бути ефективним, щоб не виснажити природ- Розрізняють природні ресурси живої та
не середовище, бо це може стати причиною неживої природи. Вони є важливими скла-
вимирання людства. довими довкілля і створюють середовище,
Існує кілька різних класифікацій природо у якому живе людина.
користування. Основними його типами вважа-
ють промислове, сільськогосподарське і ре- Класифікації природних ресурсів
креаційне. Розрізняють також раціональне Природні ресурси є дуже різноманітними
і нераціональне природокористування. Ха- і можуть використовуватися в різні спосо-
рактерною ознакою раціонального природо- би. Тому існує кілька різних класифікацій
користування є раціональне освоєння та пере- природних ресурсів, побудованих за різними
творення довкілля, його вивчення й охорона. принципами.
Мал. 103.1. Природними ресурсами є ліс, водойма, корисні копалини

За походженням природні ресурси поді- Проблеми використання

ляють на біотичні і абіотичні. Біотичні ресур- природних ресурсів
си виникають завдяки діяльності біосфери.
За здатністю до відновлення розрізня-
До них входять не лише живі організми, але
ють відновні й невідновні природні ресурси.
й ті продукти і речовини, які виникають за-
Невідновні ресурси після використання не
вдяки їхній діяльності. Так, біотичними за
відновлюють свій кількісний і якісний стан
походженням є викопні види палива, такі
або відновлюють його дуже довго. Такі при-
як вугілля, торф або нафта. Абіотичні ре-
родні ресурси є вичерпними. До них від-
сурси походять із неживого, абіотичного ма-
носять усі корисні копалини: нафту, газ,
теріалу. Це граніти, базальти, руди золота,
руди, торф тощо.
срібла, міді та інших металів, прісна вода.
Відновні природні ресурси здатні від-
Хоча інколи провести чітку межу між цими
новлювати свій кількісний і якісний стан
двома типами ресурсів важко. Наприклад,
після використання. Такі ресурси є неви-
більшість сучасних руд Феруму виникли за-
черпними. До них належать енергія Сонця,
вдяки діяльності залізобактерій, яка відбува-
рослинний і тваринний світ, енергія вітру
лася в давні геологічні епохи.
і річок тощо.
За можливістю використання розрізня-
Нераціональне використання природних
ють потенційні, фактичні, резервні та фон-
ресурсів може створювати цілу низку про-
дові ресурси. Фактичними є ресурси, які
блем. Так, надмірне використання відновних
використовуються нині, а потенційними —
біотичних ресурсів може погано позначатися
ресурси, які ще не використовуються, але
на стані екосистем. Наприклад, у випадку
розробка яких уже цілком можлива на пев-
масштабного вирубування лісів або надто ін-
ному етапі. Резервними називають ресурси,
тенсивного випасання скота.
які вже можуть використовуватися, але на
Невідновні ресурси також створюють
сьогодні розробка таких ресурсів не є до-
проблеми під час та після свого використан-
статньо прибутковою. Фондовими називають
ня. Шахти, які використовують для добуван-
ресурси, які можуть бути використані після
ня вугілля або руд різних металів, суттєво
розробки відповідних технологій.
впливають на стан і динаміку ґрунтових вод
Прикладом переходу ресурсів з одного
у місці свого розташування. А добування ко-
виду в інший є ситуація зі сланцевим газом.
рисних копалин відкритим способом створює
Поки не існувало технологій його видобуван-
велетенські котловани та відвали порожньої
ня, він вважався фондовим ресурсом. Після
породи, які значно змінюють ландшафти
розробки відповідних технологій і початку
екосистем і впливають на їхній стан.
видобування сланцевий газ став фактичним
ресурсом, а на тих територіях, де його ви-
добування не почалося,— потенційним (на- Практична робота
приклад, в Україні). Глибоко розташовані
Критичний аналіз існуючих класифікацій
запаси сланцевого газу в Китаї є резервним
природних ресурсів
ресурсом, бо існуючі технології ще не дозво-
1. С
кладіть перелік існуючих класифікацій при-
ляють достатньо прибуткове їх використан-
родних ресурсів.
ня. Але роботи щодо створення технологій,
потрібних для його прибуткового видобуван- 2. Д
ля кожної класифікації запишіть принципи,
покладені в основу, переваги і недоліки.
ня, уже завершуються.
Людина своєю діяльністю постійно впливає на
природу, усе це є частиною процесу її при- 1. Складіть перелік ресурсів, які ви використали
родокористування. Так, людина використовує протягом одного дня свого життя. 2. Визначте, на які
природні ресурси, які можуть бути відновними ресурси багатий ваш регіон, а які ресурси у вашому
або невідновними. регіоні є дефіцитом.

§ 104. Закони природокористування
Основні закони природокористування
Природокористування повинно бути раціо
Чи може людина існувати, не здійснюючи при нальним. Для цього необхідно знати певні
родокористування? Обґрунутйте свою точку зору. закономірності, які слід ураховувати у процесі
природокористування, і мати базові екологічні
знання для можливості прогнозування наслід-
Згадайте ків своїх дій.
Існує кілька основних законів природо-
• Природокористування • Природні ресурси
користування, дотримання яких робить його
• Екосистема • Біосфера
більш ефективним.
Деякі закони природокористування

Назва закону Зміст закону
Закон Комонера Усе пов’язано з усім. Усе повинно кудись діватися. Природа знає краще.
За все доводиться платити
Зміни внутрішньої Зміни в одному компоненті природного середовища неодмінно викликають

динамічної рівноваги зміни в усіх інших компонентах
Правило «охрімової Еколого-економічний потенціал екосистеми є величиною відносно стабільною.

свити» Якщо в одному місці збільшиться, то в іншому зменшиться
Закон розвитку Будь-яка природна система є відкритою і може існувати лише в умовах над
за рахунок зовніш- ходження енергії та речовини з навколишнього середовища.
нього середовища Виходячи з цього можна стверджувати: абсолютно безвідходне виробництво,
неможливе, природні системи Землі існують не тільки за рахунок планетарних,
але й за рахунок космічних ресурсів
Закон спільної дії Величина врожаю залежить не від одного, навіть лімітованого, чинника,
природних чинників а від сукупності всіх чинників, які діють одночасно
Закон максимуму У певному природному комплексі може утворитися біомаса або родючий шар
ґрунту не більший, ніж властивий цій системі, за умови поєднання ідеальних
умов
Закон обмеженості Будь-які природні ресурси обмежуються так званими лімітами вимог. Це сто-
природних ресурсів сується навіть невичерпних ресурсів, бо, наприклад, кількість сонячної енергії,
яка надходить до планети, лімітується випроміненням Сонця і не може суттєво
змінюватися. Відповідно, ті ресурси, які від неї залежать (вітер, вода, соняч-
на радіація тощо), мають відповідні обмеження щодо потенційно можливих
об’ємів використання
Закон падіння при- У межах певної суспільне економічної формації, яка використовує незмінний
родно-ресурсного спосіб виробництва й однотипні технології, природні ресурси декотрих видів
потенціалу вичерпуються і стають менш доступними
Правило територі- Стабільність і стійкість середовища існування людства може забезпечуватися

альної екологічної тільки природними екосистемами. Максимальний еколого-економічний ефект
рівноваги досягається за такого співвідношення площ: 40 % видозмінених людиною
і 60 % природних

Управління природними системами Дізнайтеся більше

Управління природними системами є над- Причиною екологічної катастрофи на острові Пасха
звичайно важливим процесом, бо від його стало винищення лісів, які досить густо вкривали
ефективності залежить процес природоко- острів до заселення його людиною. Приблизно
ристування і подальша доля цієї екосисте- в 1600 році майже всі дерева зазнали вирубки,
ми. В історії людства було чимало прикладів, і внаслідок цього відбулася деградація ґрунтів і різ-
коли неефективне управління ставало причи- ке зниження ефективності сільського господарства.
ною екологічних катастроф і великих соціаль-
них потрясінь. Класичним прикладом такого
неефективного управління є історія острова
Пасхи, населення якого ще до приходу євро-
пейців пережило жорстоку екологічну кризу,
що виникла внаслідок неефективного вико-
ристання природних ресурсів острова.
Ще одним прикладом неефективного
управління природними системами є історія
заселення Гренландії вікінгами, які жили
там у Х–XV століттях. Поселення вікінгів
спочатку розрослося, але потім занепало і по-
вністю вимерло. Причин цього було досить Практична робота
багато. Це і погіршення клімату, і втрата Розрахунок екосистемних послуг
зв’язку з Європою, і можливі сутички з іну- за наданими умовами. Проведення
їтами. Але однією з головних була, безумов- їх порівняльного аналізу
но, нездатність адаптуватися до умов життя 1. В
иберіть перелік екологічних послуг для
в цьому природному середовищі. проведення роботи.
Так, гренландські вікінги з якихось при- 2. Р
озрахуйте вартість послуг за заданими
чин повністю ігнорували рибу як продукт умовами.
харчування. Це значно звужувало їхній хар- 3. Проведіть порівняльний аналіз послуг.
човий раціон. А вирощування сільськогоспо-
дарської продукції та худоби стало немож-
ливим через зміни клімату. У той же час
інуїти, які з’явилися у Гренландії пізніше,
ефективно використовували всі місцеві при-
родні ресурси і цілком ефективно вижили Порівняльна характеристика наслідків
в цих важких умовах. «м’якого» і «жорсткого» управління природ
Ефективне «м’яке» управління приро- ними системами
дою будується на стимулюванні корисних 1. С кладіть перелік характеристик, за яким ви
природних ланцюгових реакцій. Це сприяє будете проводити порівняльну характеристику.
процесам відтворення природних ресурсів 2. З аповніть пункти характеристики для наслідків
і зберігає екосистеми в гарному стані. Еле- «м’якого» управління природними ресурсами.
ментами такого управління є, наприклад, не 3. З аповніть пункти характеристики для на-
суцільна, а вибіркова вирубка лісу, біологізо- слідків «жорсткого» управління природними
ване сільське господарство, створення систем ресурсами.
лісосмуг тощо. 4. Проведіть порівняння і сформулюйте висновки.
Для ефективного природокористування необ-
хідно знати і втілювати в життя низку відпо- 1. На конкретних прикладах поясніть дію закону
відних законів. Їх недотримання може стати спільної дії природних чинників. 2. Поясніть, чому
причиною важких наслідків для екосистем будь-яка природна система може розвиватися тільки
і, відповідно, для населення регіону. за рахунок ресурсів зовнішнього середовища.

§ 105. Екологізація природокористування
може призвести до загибелі всього живого на

Поміркуйте планеті. Людство зіткнулося з гострим про-
Які існують глобальні екологічні проблеми? Чому тиріччям між зростаючими потребами людей
для вирішення глобальних проблем недостатньо і нездатністю біосфери забезпечити їх.
зусиль окремих країн? Цілями в галузі сталого розвитку є:
• ліквідація бідності;
• ліквідація голоду;
Згадайте • міцне здоров’я і благополуччя;
• якісна освіта;
• Охорона природи • гендерна рівність;
• Раціональне природокористування • чиста вода і належні санітарні умови;
• Забруднення середовища • відовлювана енергія;
• Антропогенний вплив • гідна робота й економічне зростання;
• індустріалізація, інновація та інфра-
структура;
Створення концепції сталого • зменшення нерівності;
розвитку • стійкі міста й населені пункти;
Сталий розвиток — це розвиток людства, • відповідальне споживання і виробництво;
який відбувається з урахуванням великої • боротьба зі зміною клімату;
кількості факторів, що впливають як на • збереження морських екосистем та еко-
суспільство, так і на природу. Використання систем суші;
сучасних інформаційних технологій та моде- • мир, правосуддя й ефективні інститути;
лювання процесів дозволяє достатньо точно • партнерство в інтересах сталого розвитку.
передбачати наслідки прийнятих рішень. Це
робить такий розвиток керованим, дозволяє Природокористування в контексті
ефективно планувати діяльність людства. сталого розвитку
Концепцію сталого розвитку було сфор- Концепція сталого розвитку передбачає
мульовано в рішеннях Конференції ООН із позитивний синтез і системне вирішення еко-
навколишнього середовища та розвитку (Ріо- логічних, економічних, соціальних і куль-
де-Жанейро, 1992 р.). На цій конференції турних проблем сучасності. Основною ідеєю
голови 179 держав ухвалили план дій щодо Концепції стало те, що розвиток повинен за-
сталого розвитку, який отримав назву «По- довольняти потреби нинішнього покоління
рядок денний на XXI століття». Його було без шкоди для майбутніх поколінь.
прийнято у зв’язку зі стрімким погіршенням Природокористування розглядається
екологічної ситуації і прогнозом про мож- в рамках Концепції як процес, який не може
ливу глобальну катастрофу у XXI ст., яка не відбуватися. І це є логічним, бо для сво-
Мал. 105.1. Використання припливів, сонячного випромінення і вітру як джерел електроенергії

го існування людина має використовувати ня цьому використовують новітні агротехноло-

природні ресурси. Але ресурси планети є об- гії. Проте врожайність знижується несуттєво,
меженими. І їх слід використовувати таким а родючість ґрунту поступово відновлюється.
чином, щоб підтримувати баланс і мати мож- Крім сучасних способів обробітку ґрун-
ливість їх відновити. Адже ми не можемо за- ту, новітні агротехнології передбачають ра-
лишити майбутні покоління наших нащадків ціональний полив (наприклад, крапельний).
без будь-яких ресурсів для життя. Такий полив дозволяє суттєво економити
Відповідно, перспективними напрямами водні ресурси, дефіцит яких стає все біль-
природокористування стають такі, які перед- шим. Також важливою складовою є розумне
бачають використання відновних природних використання добрив. Без добрив в агроцено-
ресурсів та продуктів вторинної переробки зах обійтися неможливо, бо частина ресурсів
вже використаних ресурсів. Так, у виробни- щорічно вилучається з певного біоценозу ра-
цтві електроенергії постійно зростає частка та- зом із врожаєм. Але шляхи внесення добрив
ких джерел, як вітер, сонячне випромінюван- можуть бути різними. І різною може бути
ня, геотермальні джерела тощо (мал. 105.1). ефективність внесення. Якщо вносити мало
Ще одним важливим напрямком у при- добрив, то знизиться врожайність, якщо ба-
родокористуванні стає забезпечення рекульти- гато, виникне загроза забруднення ґрунтів і
вації тих земель, які використовувалися для вод. Сучасні агротехнології дозволяють запо-
добування ресурсів. Передовсім, це місця видо- бігати виникненню таких проблем.
бутку корисних копалин відкритим способом. Одним із найбільш важливих шляхів вті-
Але рекультивації часто потребують і колишні лення Концепції сталого розвитку є зміна
сільськогосподарські землі. Особливо, якщо на відношення населення до проблем, які ця
них проводилися меліоративні заходи. Наслід- Концепція намагається вирішити. Концепцію
ком цього могло бути пересихання, заболочу- не можна буде втілити без розуміння того, що
вання або засолення використаних земель. всі ідеї не спрацюють без їхнього сприйняття
населенням.
Втілення Концепції сталого розвитку Неможливо змусити людей сортувати
Концепція сталого розвитку активно сміття, якщо вони не розуміють необхідності
втілюється в життя. Прикладів реалізації цього. Неможливо зберігати біорізноманіття,
її компонентів і основних підходів досить якщо суспільство не буде засуджувати тих,
багато. Вона впроваджується в галузях еко- хто його знищує. Кожна людина на плане-
номіки, суспільства, транспорту, управлін- ті повинна розуміти, що без її конкретного
ня, енергозбереження, обмеження викидів, невеликого внеску втілити цю Концепцію
переробки відходів тощо. Так, під час бу- в життя буде надзвичайно складно, а може,
дівництва доріг у багатьох країнах згідно і взагалі нездійсненно.
з Концепцією висаджують додаткові зелені
насадження. Таким чином компенсується ви- Практична робота
лучення частини території екосистеми під
Аналіз власної повсякденної діяльності від
потреби людини і зберігається стан довкілля. повідно до принципів сталого розвитку
Ще один важливий момент — вирощуван-
1. Пригадайте основні принципи сталого розвитку.
ня зернових культур. У традиційному земле-
робстві вирощування зерна супроводжується 2. С кладіть перелік основних напрямів власної
діяльності.
значним виснаженням ґрунту. Для запобіган-
Шляхи реалізації збалансованого розвитку по- Запитання та завдання
лягають у синтезі й системному вирішенні еко-
логічних, економічних, соціальних і культурних 1. Поясніть, чому ефективне втілення в життя
проблем сучасності. Основною ідеєю є те, що Концепції сталого розвитку є можливим лише завдя-
розвиток людства повинен задовольняти по- ки зусиллям багатьох країн. 2. Запропонуйте шляхи
треби нинішнього покоління без шкоди для вирішення однієї з екологічних проблем вашого ре-
майбутніх поколінь. гіону й обґрунтуйте свою точку зору.

§ 106. Шляхи реалізації збалансованого розвитку
Чи є правильним твердження, що майбутнє
нашої планети залежить від кожного з нас?
Згадайте
• Сталий розвиток • Екосистема
• Природокористування • Природні ресурси
Індивідуальний рівень
Рівень окремої людини, здавалося б, не
пропонує якихось серйозних досягнень у сфе-
рі впровадження концепції збалансованого Мал. 106.1. Розглядаючи сучасну побутову техніку,
розвитку. Але насправді не слід забувати, людина може сама вибирати клас енергозбереження
що будь-яка велика річка (Амазонка, Ніл,
Дніпро) утворюється шляхом об’єднання чи-
малої кількості окремих маленьких крапель. На місцевому рівні можна вирішувати
Так, внесок кожної окремої людини є неве- проблеми і шукати шляхи розвитку в межах
ликим, але сумарно суспільство здатне подо- села, району, міста. На цьому рівні стають
лати будь-яку проблему. актуальними і потребують рішень питання
На індивідуальному рівні можна багато транспорту, обмеження викидів, управління.
зробити, наприклад, у сферах енергозбере- Залишаються актуальними проблеми енерго
ження та переробки відходів. Проблема пере- збереження та переробки відходів. Адже саме
робки відходів, наприклад має дуже складний на місцевому рівні вирішується, наприклад,
етап — сортування побутового сміття. Саме яким буде спосіб утилізації твердих побуто-
цей етап гальмує більшість зусиль у цьому вих відходів.
напрямку. Його рішення вкрай просте — Прикладом розв’язання проблеми на міс-
сортувати сміття перед тим, як викидати. цевому рівні є, приміром, визначення типу
Але зробити це можна тільки на індивіду- очисних споруд для каналізаційних стоків
альному рівні. Проблема енергозбереження у конкретному населенному пункті. При-
також має багато способів розв’язання. Лю- йняття такого рішення вимагає врахуван-
дина сама вирішує, які лампи їй купувати, ня чималої кількості параметрів, зокрема
яку температуру в приміщенні підтримувати економічних (витрати на будівництво і екс-
взимку, як утеплювати свій будинок, щоб плуатацію), екологічних (ризик забруднення
не витрачати марно ресурси на опалення середовища), суспільних (зведення споруд
(мал. 106.1). поблизу будинків може негативно сприйма-
тися їхніми жителями) та інших.
Місцевий рівень Наприклад, для невеликих населених
Місцевий рівень уже вимагає не тільки пунктів раціональним може бути очищення
прийняття особистих рішень, але й ефек- стоків за допомогою біоплато (мал. 106.2).
тивної соціальної взаємодії, що теж є одним Але воно вимагає побудови спеціальних спо-
із компонентів збалансованого розвитку. руд, які займають певну територію. Відпо-
Соціальний і психологічний комфорт насе- відно, необхідно оцінити не тільки технічні,
лення — це важлива складова нормального економічні й соціальні аспекти спорудження
розвитку. цієї конструкції, але ще й урахувати ланд-

шафт місцевості та розташування споруди

відносно житлових масивів.
Державний рівень
Державний рівень потребує вкрай сер-
йозного підходу до прийняття рішень. На
цьому рівні суттєво зростає ціна помилки
і значно збільшується період від початку
реалізації будь-якого проекту до його за-
вершення. Це пов’язано з дуже великими
масштабами проблем, які повинні вирішу-
ватися на рівні держави.
Значна увага повинна приділятися еко-
номічним і соціальним питанням збалансо- Мал. 106.2. Очищення стоків із використанням біоплато
ваного розвитку. Якщо найкращі ідеї впро-
ваджувати за рахунок зубожіння більшої
частини населення, то ніякого збалансова- Міжнародний рівень
ного розвитку не буде. На державному рівні На міжнародному рівні найбільше уваги
є можливість вирішити багато проблем за до- приділяється розв’язанню проблем, які не-
помогою економічних важелів. Так, надання можливо вирішувати в межах однієї країни.
економічних пільг тим підприємствам, які Це забруднення атмосфери і гідросфери, гло-
дотримуються концепції збалансованого роз- бальне потепління, зменшення біорізноманіт-
витку, може суттєво сприяти впровадженню тя та багато інших.
концепції. На цьому ж рівні відбувається обгово-
Сучасним прикладом прийняття рішень рення проблем освіти і розвитку світової
на державному рівні може бути питання науки. Хоча освітні й наукові програми на
імплементації екологічних стандартів, які державному рівні виконуються, міжнародна
регулюють вміст шкідливих речовин у ви- співпраця в цих питаннях може давати чу-
хлопних газах. Такі стандарти діють у кра- дові результати.
їнах Європи з 1988 року. На сьогодні остан-
нім прийнятим стандартом є Євро-6, який Практична робота
набув чинності 2015 року. Згідно з цим стан-
дартом, викиди вуглекислого газу легкових Укладання плану заходів щодо екологізації
окремої форми антропогенної діяльності
автомобілів не повинні перевищувати 130 г (на прикладі виробництва, транспорту,
на кілометр шляху. Такі вимоги змушують рекреаційно-туристичної діяльності тощо)
кожного виробника автомобілів змінювати
їхню конструкцію, удосконалювати еконо- 1. Виберіть форму антропогенної діяльності,
для якої буде укладено план заходів.
мічність і принципи роботи двигунів, шука-
ти нові види палива. Такі рішення не тільки 2. Визначте основні екологічні проблеми, які
покращують екологічну ситуацію в краї- створює ця форма діяльності.
ні, але й стимулюють розвиток сучасних 3. Підберіть методи, які можуть сприяти ви-
технологій. рішенню цих проблем.
4. Складіть план заходів і сформулюйте висновки.
Шляхи реалізації збалансованого розвитку мо-
жуть бути різноманітними і відбуватися на різних 1. Складіть перелік пропозицій, які можуть спри-
рівнях — від особистого життя до міжнародних яти реалізації концепції збалансованого розвитку
організацій. Але на всіх рівнях головна ідея є у вашому населеному пункті. 2. Чи можна вважати
незмінною: людина повинна залишити наступ- масове впровадження електромобілів одним зі спо-
ним поколінням комфортну для життя планету. собів реалізації концепції збалансованого розвитку?

§ 107. Шляхи вирішення екологічних проблем
Поміркуйте потребують охорони на території України.

Що таке раціональне природокористування? На жаль, існує і так званий чорний список
Чому можливість подальшого існування людства видів. Це перелік видів організмів (почина-
часто пов’язують із цією концепцією? ючи з 1600 року), які вимерли вже в наш
час. Зараз до цього списку занесено більше
800 видів.
Згадайте
Потреба в екологічних знаннях
• Екологія • Сталий розвиток
Фраза «Незнання закону не звільнює від
відповідальності» є особливо актуальною по
• Природокористування • Охорона природи
відношенню до екологічних знань. Можна не
знати законів екології та особливостей вза-
ємодій в екосистемах, але тоді слід бути го-
Природоохоронне законодавство товими до ситуації, коли дія без урахування
В Україні створено систему законів та такого закону стане причиною катастрофіч-
постанов, які забезпечують охорону природи. них наслідків.
Держава має охороняти й регулювати вико- Наприклад, у середині ХХ ст. в Радян-
ристання природних ресурсів. На законодав- ському Союзі панувала думка, що хижі
чому рівні заборонена діяльність, яка може птахи заважають мисливцям, які масово
шкідливо вплинути на стан ґрунтів, повітря, полювали на дичину. Тому було розгорну-
водойм або знищити тварин і рослин чи цін- то компанію під гаслом «Убивайте хижих
ні природні об’єкти. Україна також уклала птахів». Але екологічні закони політичною
міжнародні угоди в галузі охорони довкілля. постановою не відмінити. Знищення хижих
Для збереження біорізноманіття створе- птахів стало причиною спалаху розмноження
ні природоохоронні території (заповідники, гризунів, чисельність яких вони контролюва-
природні парки, заказники, пам’ятки при- ли. Як результат — колосальні втрати вро-
роди тощо) та затверджені необхідні держав- жаю і нова компанія під гаслом «Бережіть
ні документи. Одним із таких документів є хижих птахів».
Червона книга України — офіційний перелік Не менш масштабною помилкою стало
видів та підвидів організмів, які перебувають і завезення в Австралію кактуса опунції для
під загрозою зникнення на території України. створення живих огорож. Без контролю чи-
Також створено ще один перелік — Зелену сельності природними регуляторами вид став
книгу України. У ньому наведено список рід- масово розростатися і перетворив поля країни
кісних і типових природних угруповань, які на кактусові хащі (мал. 107.1). У цих хащах
Мал. 107.1. Зарості опунції в Австралії та личинки комахи, що контролює її поширення

не могли проїхати навіть трактори. Вирішити була завезена в Україну з Коста-Ріки. За ві-
проблему вдалося лише завезенням з Амери- домостями засобів масової інформації, вона
ки природного регулятора чисельності опун- живилася кров’ю тварин, була розміром із
ції — метелика кактусової молі. Личинки собаку та не мала шерсті. Подальша прак-
цієї комахи живляться тканинами опунції тика показала, що всі сліди чупакабри нале-
і можуть контролювати її поширення. жать звичайним хижакам (наприклад, рисі),
а спіймані екземпляри виявилися собаками
Екологічне мислення або лисицями, ураженими хворобою шкіри.
Для врахування законів екології людині Однак усе це можна було передбачи-
в сучасному світі слід розвивати своє еколо- ти і без ловлі чупакабр. Треба було тільки
гічне мислення. Екологічне мислення — це трішки подумати. По-перше, дивувало саме
розгляд явищ і подій та прийняття рішень виживання тварини з тропічного лісу в зи-
з урахуванням взаємодій людини і людства мових лісах України. А по-друге, з точки
з природним середовищем. зору законів екології, така тварина не має
Екологічне мислення дозволяє розуміти, шансів на виживання. Усі відомі тварини-
що всі організми та процеси на нашій планеті кровососи невеликого розміру тіла є пара-
пов’язані між собою. Відповідно, стає зрозу- зитами, а не хижаками. Вони не вбивають
мілою потреба в міжнародній співпраці для жертву під час полювання. Їм це не вигід-
вирішення екологічних проблем, бо поодинці но, бо вони зможуть використати не біль-
це зробити неможливо. ше 5 % її маси тіла (це якщо висмокчуть
Екологічне мислення сприяє критично- більшу частину крові). А звичайний хижак
му сприйняттю інформації. Воно стимулює з’їсть не менше половини тіла здобичі, тоб-
робити правильні висновки і приймати адек- то його споживання харчового ресурсу буде
ватні рішення, що дозволяє людині зберіга- не менш ніж у 10 разів більш ефективним,
ти як своє життя і здоров’я, так і життя та ніж у чупакабри. При споживанні однакових
здоров’я інших людей. ресурсів хижаки-кровососи неодмінно будуть
програвати конкурентну боротьбу звичайним
Практичне застосування хижакам і вимирати.
екологічного мислення
Сучасні засоби масової інформації по- Практична робота
дають велику кількість відомостей, зокрема
й тих, що пов’язані з екологічною пробле- Розрахунок екологічних збитків через за
бруднення довкілля, знищення мисливських
матикою. Але ця подача здебільшого спря-
видів та видів, занесених до Червоної книги
мована на досягнення певної мети — най- України
частіше політичної або економічної. Подаючи
1. Виберіть ситуацію, щодо якої здійснювати-
інформацію певним чином, можна впливати мете розрахунок (забруднення довкілля або
на прийняття рішень. Екологічне мислення знищення організмів).
дозволяє критично сприймати надані відо- 2. Запишіть основні параметри оцінювання
мості та приймати правильні рішення. збитків, згідно з якими здійснюватимете
Гарним прикладом можливості застосу- розрахунок.
вання екологічного мислення є аналіз історії 3. Здійсніть розрахунок і обчисліть завдані
про міфічну тварину чупакабру, яка нібито екологічні збитки.
Для вирішення екологічних проблем України Запитання та завдання
обов’язковою умовою є дотримання природо-
охоронного законодавства. Але одного зако- 1. Наведіть власні приклади виникнення еколо-
нодавства недостатньо. Для ефективного ви- гічних проблем, пов’язані з незнанням законів еколо-
рішення проблем українцям потрібні хоча б гії. 2. Складіть перелік із десяти тварин або рослин,
мінімальні екологічні знання і навички еколо- занесених до Червоної книги України, які живуть
гічного мислення. у вашому регіоні.

Основні положення теми «Сталий розвиток
та збалансоване природокористування»
Природокористування
Природокористування — це галузь наукової і виробничої діяльності людини, сукупність
усіх засобів суспільства для використання та відновлення природного середовища та природних
ресурсів для розвитку продуктивних сил і забезпечення сприятливих умов для життєдіяль-
ності людини.
Види природокористування
Промислове Сільськогосподарське Рекреаційне
Характер використання природних ресурсів

За характером використання природних ресурсів виділяють:
• землекористування
• водокористування
• лісокористування
• використання мінеральних ресурсів тощо
Деякі закони природокористування

Назва закону Зміст закону
Закон Комонера Усе пов’язано з усім. Усе повинно кудись діватися. Природа знає краще.
За все доводиться платити
Зміни внутрішньої Зміни в одному компоненті природного середовища неодмінно викликають
динамічної рівноваги зміни в усіх інших компонентах
Правило Еколого-економічний потенціал екосистеми є величиною відносно стабіль-
«охрімової свити» ною. Якщо в одному місці збільшиться, то в іншому зменшиться
Закон розвитку Будь-яка природна система є відкритою і може існувати лише в умовах
за рахунок зовнішнього надходження енергії та речовини з навколишнього середовища.
середовища Виходячи з цього, можна стверджувати: абсолютно безвідходне виробни-
цтво неможливе, природні системи Землі існують не тільки за рахунок
планетарних, але й космічних ресурсів
Закон спільної Величина врожаю залежить не від одного, навіть лімітованого, чинника,
дії природних чинників а від сукупності всіх чинників, які діють одночасно
Закон максимуму У певному природному комплексі може утворитися біомаса або родючий
шар ґрунту не більший, ніж властивий цій системі, за умови поєднання
ідеальних умов
Екологічні проблеми
Екологічна проблема — це зміна природного середовища, наслідком якої є порушення
структури і функціонування природних екосистем.
Поділ екологічних проблем за масштабом
Локальні Регіональні Глобальні

Руйнування Дефіцит
Глобальне потепління Знищення лісів
озонового шару чистої води
Глобальні екологічні проблеми
Зниження видового Збільшення чисельності

Деградація ґрунтів
біорізноманіття населення планети
Забруднення водойм Забруднення ґрунтів Забруднення повітря Деградація ґрунтів
Екологічні проблеми України
Погана утилізація Зниження

Знищення лісів
побутових відходів біорізноманіття
Види забруднення довкілля
Фізичні забруднення Хімічні забруднення Біологічні забруднення

• пестицидами • с апротрофними мікро
• радіоактивне
• важкими металами організмами
• світлове
• поверхнево-активними речо- • сапротрофними грибами
• шумове
винами (ПАР) • паразитами
• електромагнітне
• антибіотиками • збудниками захворювань
• теплове
• токсинами • адвентивними видами рослин
Максимально можливе збереження Зниження рівня антропогенного

Охорона біорізноманіття
природних екосистем впливу на природу
Основні напрями охорони природи в Україні та світі
Створення безвідходних Раціональне

Вторинна переробка відходів
виробництв природокористування

Селекція та гентика в Україні
Установи
Інститут овочівництва i баштанництва Національної академії аграрних наук України
Інститут засновано в 1947 році. Розташований у с. Селекційне (Харківський район, Хар-
ківська область).
Основні напрями діяльності: створення високоякісних і стійких проти шкідників,
хвороб і абіотичних факторів сортів і гібридів овочевих та баштанних культур для від-
критого і закритого ґрунту, удосконалення технологій їх вирощування та створення
генетичного банку овочевих і баштанних рослин.
Національний науковий центр «Інститут виноградарства і виноробства ім. В. Є. Таїрова»

Інститут засновано в 1905 році. Розташований у смт Таїрове (Одеська область).
Основні напрями діяльності: створення високоякісних сортів винограду, удосконалення
технологій їх вирощування, забезпечення виноградарських господарств якісним посад-
ковим матеріалом, розробка та вдосконалення технологій виноробства.
Інститут олійних культур Національної академії аграрних наук України

Інститут засновано в 1977 році. Розташований у с. Сонячне (Запорізький район, Запо-
різька область).
Основні напрями діяльності: створення нових сортів олійних культур (соняшника, рици-
ни, сої тощо), розробка та вдосконалення технології їх вирощування, захист олійних куль-
тур від захворювань та шкідників, удосконалення прийомів насінництва олійних культур.
Інститут картоплярства Національної академії аграрних наук України

Інститут засновано в 1933 році. Розташований у смт Немішаєве (Бородянський район,
Київська область).
Основні напрями діяльності: створення високоякісних сортів картоплі, удосконалення
технологій їх вирощування, насінництво, оздоровлення та прискорене вирощування по-
садкового матеріалу, діагностика ураження патогенами.
Інститут кормів та сільського господарства Поділля

Національної академії аграрних наук України
Інститут засновано в 1973 році. Розташований у м. Вінниця.
Основні напрями діяльності: створення нових сортів і гібридів кормових, зернобобових та
інших культур, розробка та вдосконалення технології їх вирощування, захист кормових
культур від захворювання та шкідників, удосконалення прийомів насінництва кормових,
зернобобових та інших культур.
Селекційно-генетичний інститут «Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення»

Національної академії аграрних наук України
Інститут засновано у м. Одесі 1912 р. Основні напрями діяльності: дослідження актуаль-
них питань селекції та насінництва сільськогосподарських культур, виведення нових
сортів і гибридів пшениці, ячменю, соняшника, рапсу, сої, нуту, гороху, сорго та інших
культур.
Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр’єва НААН

Інститут засновано у м. Харкові 1908 р. Основні напрямки діяльності: дослідження акту-
альних питань селекції та насінництва сільськогосподарських культур, виведення нових
сортів і гібридів соняшника, пшениці, ячменю, гороху та інших культур. На базі інституту
створено Національний центр генетичних ресурсів рослин України. В інституті працює
15 докторів та 60 кандидатів наук.

Науковці
Алексєєва Олена Семенівна (1926–2006)
Видатна українська вчена. Докторка сільськогосподарських наук, професорка. Заслуже-
на діячка науки і техніки України. Нагороджена орденом Трудового Червоного Прапора
та медалями. Працювала в галузі селекції гречки. Створила світову колекцію генофонду
гречки в Україні. Є засновником наукової школи вчених із селекції, насінництва та тех-
нології вирощування гречки. За участі О. С. Алексєєвої засновано Тернопільську науково-
виробничу систему «Гречка», виведено й передано на сортовипробування 30 сортів гречки,
12 із яких районовано. Авторка понад 350 наукових праць.
Бордонос Марія Григорівна (1907–1997)

Видатна українська вчена. Кандидатка біологічних наук, старша наукова співробітниця.
Працювала в галузі селекції цукрового буряка. Великою заслугою М. Г. Бордонос є ство-
рення нової форми рослини — однонасіннєвого цукрового буряка. Під час політичного
переслідування генетики в Радянському Союзі на кілька років була відсторонена від ро-
боти. Автор понад 20 наукових праць.
Гершензон Сергій Михайлович (1906–1998)

Відомий учений, доктор біологічних наук, професор, академік НАН України, Герой Со-
ціалістичної Праці. Працював у галузі генетики.
Проводив дослідження хімічного мутагенезу, мобільних генетичних елементів, зворот-
ної транскрипції. Активно працював у галузі популяційної та молекулярної генетики.
Досліджував механізми спадкової мінливості у природних популяціях.
Ремесло Василь Миколайович (1907–1983)

Видатний український учений. Доктор сільськогосподарських наук, академік. Працював
у галузі селекції пшениці. Великою заслугою вченого є розробка та впровадження в се-
лекційну практику методу отримання високоврожайних сортів озимої пшениці за підви-
щеною стійкістю до екстремальних умов. Створив і районував 20 сортів озимої пшениці,
у тому числі відомий сорт «Миронівська-808». Автор понад 200 наукових праць.
Сенченко Григорій Іванович (1917–2006)

Видатний український учений. Доктор сільськогосподарських наук, професор. Працював
у галузі селекції конопель у Глухівському НДІ луб’яних культур. Створив і районував
10 сортів конопель. Під його керівництвом уперше у світі було виведено сорти коноплі
з низьким умістом наркотичних сполук.
Симиренко Левко Платонович (1855–1920)

Видатний український учений, який працював у галузі помології. Член-кореспондент
Бельгійського товариства садівників, почесний член Французького національного помо-
логічного товариства. Автор видання «Помологія» у трьох томах.
Акліматизував і вивів нові сорти плодових дерев. Автор відомого сорту яблуні «Ренет Си-
миренко». Створив один з найбільших у Європі помологічних розсадників, який включав
900 сортів яблунь, 889 сортів груш, 350 сортів вишні й черешні та інші види плодових дерев.
Юр’єв Василь Якович (1879–1962)

Видатний український учений. Доктор сільськогосподарських наук, академік.
Займався питаннями методики й організації селекції, сортовипробування і насінни-
цтва сільськогосподарських культур. Вивів багато сортів озимої і ярої пшениці, проса,
кукурудзи тощо. Автор майже 100 наукових публікацій.

Видатні жінки, які працюють (працювали) у галузі біології
Арнольд Френсіс (нар. 1956)

Відома американська вчена. Лауреатка Нобелівської премії 2018 року в галузі хімії (ра-
зом із Дж. Смітом та Г. Вінтером) за дослідження еволюції ферментів. Професорка та
директорка центру біоінженерії Каліфорнійського технологічного інституту. Працює в
галузі біохімії та хімічної технології. Розробила методи молекулярної керованої еволюції
ферментів.
Бак Лінда (нар. 1947)
Відома американська вчена. Лауреатка Нобелівської премії 2004 року в галузі фізіології та
медицини (разом із Р. Екселем) за дослідження нюхових рецепторів та організації системи
органів нюху. Професорка, членкиня Національної академії наук США. Вона розробила
методику, за допомогою якої вдалося встановити, що нюхова система використовує ком-
бінаторну систему кодування запахів.
Барре-Сінуссі Франсуаза (нар. 1947)
Відома французька вчена. Лауреатка Нобелівської премії 2008 року в галузі фізіології
та медицини (разом з Л. Монтаньє та Г. цур Гаузеном) за вивчення папіломавірусу, що
викликає рак шийки матки. Вона брала участь також у відкритті вірусу імунодефіциту
людини. Працює в галузі вірусології.
Блекберн Елізабет (нар. 1948)
Відома австралійська та американська вчена, цитогенетикиня. Лауреатка Нобелівської
премії 2009 року в галузі фізіології та медицини (разом із К. Грейдер та Дж. Шостаком)
за відкриття механізму захисту хромосом теломерами та ферментом теломеразою. Разом
з К. Грейдер відкрила фермент теломеразу (1985 р.).
Грейдер Керол (нар. 1961)
Відома американська вчена. Лауреатка Нобелівської премії 2009 року в галузі фізіології
та медицини (разом з Е. Блекберн та Дж. Шостаком) за відкриття механізму захисту
хромосом теломерами та ферментом теломеразою. Разом з Е. Блекберн відкрила фермент
теломераза (1985 р.). Працює в галузі молекулярної біології.
Елайон Гертруда Белл (1918–1999)
Відома американська вчена. Лауреатка Нобелівської премії 1988 року в галузі фізіології
та медицини (разом із Дж. Блеком та Дж. Хітчінгсом) за відкриття важливих принципів
медикаментозної терапії. Нею були розроблені антивірусні, антилейкемічні, імуносупре-
сорні та інші препарати. Працювала в галузі біохімії та фармакології.
Загурська-Архимович Кіра Іванівна (1902–1991)
Видатна українська вчена. Працювала в галузі селекції буряків, картоплі, томатів.
З 1943 року жила в еміграції. Працювала в Австрії, Німеччині, Іспанії, США. Була спів-
робітником Бруклінського ботанічного саду.
Йонат Ада (нар. 1939)
Видатна ізраїльська вчена. Лауреатка Нобелівської премії 2009 року в галузі хімії (разом
із Т. Стейцем та В. Рамакрішнаном) за дослідження структури та функції рибосом. Вона
першою застосувала низькотемпературну білкову кристалографію. Досліджує вплив анти-
біотиків на рибосому. Працює в галузі кристалографії.
Корі Герті Тереза (1896–1957)

Видатна американська вчена, біохімікиня. Лауреатка Нобелівської премії 1947 року в га-
лузі фізіології та медицини (разом зі своїм чоловіком К. Корі та Б. Усаєм) за відкриття
каталітичного перетворення глікогену. На честь подружжя Корі було названо цикл Корі —
метаболічний цикл, у якому глюкоза в скелетних м’язах перетворюється на лактат.

Леві-Монтальчині Рита (1909–2012)
Відома італійська вчена, нейробіологиня. Лауреатка Нобелівської премії 1986 року в
галузі фізіології та медицини (разом із С. Коеном) за відкриття факторів росту клітин.
Заснувала фонд, який надавав допомогу африканським жінкам. З 2001 року була почес-
ним сенатором Італійської Республіки. Досліджувала процеси зростання та диференціації
нервових клітин.
Мак-Клінток Барбара (1902–1992)

Відома американська вчена, цитогенетикиня. Лауреатка Нобелівської премії 1983 року в га-
лузі фізіології та медицини за відкриття мобільних генетичних елементів. Працювала в галу-
зі генетичних досліджень кукурудзи. Склала першу генетичну карту цієї рослини, з’ясувала
роль центромер і теломер хромосом, розробила метод візуалізації хромосом кукурудзи.
Маргуліс Лінн (1938–2011)

Відома американська вчена. Професорка Массачусетського університету. Авторка та про-
пагандистка теорії ендосимбіотичного походження еукаріотів та їхніх органел. Є однією
з авторів назви таксону Еукаріоти. Тривалий час займалася дослідженням водоростей.
Меріан Марія Сибілла (1647–1717)

Видатна німецька художниця і натуралістка. Авторка великої кількості ілюстрацій
і кількох книг, присвячених квітам, комахам та тропічним тваринам. Разом із донькою
здійснила подорож у Суринам і зібрала найбільшу на той час ентомологічну колекцію
з Південної Америки.
Мозер Майбрид (нар. 1963)

Відома норвезька вчена. Лауреатка Нобелівської премії 2014 року в галузі фізіології та
медицини (разом із Дж. О’Кіфом та Е. Мозером) за відкриття клітин мозку, що відпо-
відають за систему орієнтації людини у просторі. Засновниця та директорка Інституту
системної неврології Кавлі та центру неврологічних обстежень Норвезького університету
природних і технічних наук. Працює у галузі нейрофізіології та психології.
Нюсляй-Фольхард Крістіана (нар. 1942)

Відома німецька вчена. Лауреатка Нобелівської премії 1995 року в галузі фізіології та
медицини (разом з Е. Льюїсом та Е. Вішаусем) за відкриття, що стосуються генетичного
контролю на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Професорка та директорка Інсти-
туту біології розвитку в складі Товариства Макса Планка.
Стівенс Нетті (1861–1912)

Відома американська вчена. Працювала в галузі генетики та зоології. Першою з’ясувала
залежність статі від набору хромосом (1905 р.). Вона виявила Х- та Y-хромосоми в бо-
рошняного хрущака та низки інших комах і дійшла висновку, що саме набір статевих
хромосом визначає стать комахи.
Ту Юю (нар. 1930)
Відома китайська вчена. Лауреатка Нобелівської премії 2015 року в галузі фізіології та
медицини (разом із В. Кемпбеллом та С. Омурою) за відкриття, що стосуються лікування
малярії. Працює у галузі хімії та фармації. Ліки, які були розроблені групою під її керів-
ництвом, щорічно рятують приблизно 2 млн життів.
Ялоу Розалін Сасмін (1921–2011)

Видатна американська вчена, біофізикиня. Лауреатка Нобелівської премії 1977 року в га-
лузі фізіології та медицини (разом з Е. Шаллі та Р. Гійменом) за розвиток радіоімунних
методів визначення пептидних гормонів. Цей метод дозволяв визначити вміст речовин
у крові навіть у дуже низьких концентраціях. На честь Я. Сасмін було названо один із
астероїдів, відкритий 1982 року.

Узагальнюючі завдання за темами для індивідуальної й групової роботи
Завдання до теми «Адаптації» 2. О бґрунтуйте небезпеку штучного перери-

Завдання для індивідуальної роботи вання вагітності.
1. Проаналізуйте механізми передачі сигналу 3. Запропонуйте пояснення причин виник-
в клітину та формування клітинної від- нення алергій та імунодефіцитів.
повіді. 4. Презентуйте принципи сучасних методів
2. Обґрунтуйте зв’язок будови сенсорних сис- діагностики інфекційних та інвазійних за-
тем з їхніми функціями. хворювань.
3. Оцініть зв’язки між особливостями будови 5. Спрогнозуйте можливі наслідки вживання
плодів і способами їх поширення. харчових добавок, пробіотиків, анаболіч-
4. Поясніть на прикладах залежність між них стероїдів.
життєдіяльністю організму і напрямком
його міграції. Завдання для роботи в групах
5. Поясніть можливі наслідки втрати кліти- 6. Проаналізуйте та співставте наукову і псев-
нами імунної системи здатності до амебо- донаукову інформацію про вплив різних
їдного руху. факторів на здоров’я, про заходи профі-
лактики та лікування певних захворювань.
Завдання для роботи в групах 7. З’ясуйте вплив різних факторів (соціаль-
6. Проаналізуйте залежність типу руху від них, екологічних, спадкових) на здоров’я
середовища існування організму для різ- населення у вашому регіоні.
них середовищ і різних типів руху. 8. Проаналізуйте зв’язки між фізичним на-
7. Порівняйте механізми регуляції експресії вантаженням, дієтами, вживанням нар-
генів у прокаріотів та еукаріотів. котичних речовин, алкоголю і деяких
8. Визначте механізми формування екстре- лікарських препаратів, тютюнопалінням
них і довготривалих адаптацій для орга- і станом здоров’я.
нізмів із різних середовищ існування. Теми проектів
Теми проектів 1. Вивчення поінформованості населення
1. Дослідження зв’язку між чисельністю одо щодо здорового способу життя (соціально
машнених тварин і розвитком людства. орієнтоване дослідження).
2. Ріст рослин в умовах невагомості. 2. Вивчення тенденцій у виборі продуктів
3. Створення моделі еукаріотичного джгути- харчування населення України, аналіз їх
ка (війки). причин і наслідків (соціально-економічне
4. Формування первинної і вторинної імунної та валеологічно-орієнтоване дослідження).
відповіді на проникнення антигенів. 3. Визначення економічного ефекту від за-
5. Регуляція харчової поведінки в людини хворювання ГРВІ людини для самої люди-
і тварин. ни і підприємства, на якому вона працює.
6. Використання фітогормонів для укорінен- 4. Створення методичного посібника з прави-
ня живців, прискорення дозрівання плодів лами надання першої допомоги у випадках
та в якості гербіцидів. пошкоджень опорно-рухової системи.
7. Дослідження добових біоритмів. Завдання до теми «Селекція
8. Планування подорожі в субекстремальні та біотехнологія»
умови (джунглі, пустелю, Арктику, під-
йом у високогір’я, занурення на глибину). Завдання для індивідуальної роботи
9. Проектування процесу формування адапта- 1. Порівняйте методи селекції рослин, тварин
цій у тварин до життя на субекстремаль- і мікроорганізмів.
них глибинах. 2. Поясніть використання закономірностей
генетики у практиці сільського господар-
ства, мікробіологічному синтезі, біотехно-
Завдання до теми «Біологічні основи логії.
здорового способу життя» 3. Схарактеризуйте можливості сучасної біо-
Завдання для індивідуальної роботи технології.
1. Поясніть принципи функціонування імун- 4. Оцініть морально-етичні аспекти клону-
ної системи людини. вання.

5. С
кладіть перелік продуктів, одержаних 2. П рогнозування наслідків зникнення видів
у результаті життєдіяльності генетично та появи видів-вселенців у біоценозі свого
модифікованих організмів. регіону.
3. Визначення параметрів популяції вибра-
Завдання для роботи в групах ного виду організмів.
6. Оцініть перспективи створення генетично 4. Оцінка масштабів екологічних проблем
модифікованих організмів і наслідки їх свого регіону.
упровадження на прикладі різних груп
організмів.
7. Визначте наявність домінантних і реце- Завдання до теми «Сталий розвиток
сивних ознак у культурних рослин та до- та збалансоване природокористування»
машніх тварин. Завдання для індивідуальної роботи
1. Поясніть основні принципи поводження
Теми проектів з відходами виробництва та споживання.
1. Визначення економічного ефекту від уве- 2. Встановіть причинно-наслідковий зв’язок
дення нових сортів рослин у регіоні про- між явищами живої природи, показника-
живання. ми якості довкілля та господарською ді-
2. Історія зміни врожайності однієї з куль- яльністю людини.
турних рослин у своєму регіоні. 3. Спрогнозуйте негативні наслідки одного
3. Видатні вчені-селекціонери свого регіону. з видів забруднення довкілля на здоров’я
4. Виявлення домінантних і рецесивних ознак людини.
у культурних рослин та домашніх тварин. 4. Поясніть принципи управління природ-
ними системами (самоврядування, штучне
Завдання до теми «Екологія» управління).
Завдання для індивідуальної роботи 5. Обґрунтуйте переваги «м’якого» управлін-
1. Оцініть роль живої речовини в сучасній ня природними системами та екологізації
біосфері. різних форм антропогенної діяльності.
2. Поясніть необхідність збереження біо
логічного різноманіття.
Завдання для роботи в групах
3. Спрогнозуйте наслідки впливу діяльності
6. Проаналізуйте вплив різних факторів до-
людини на популяції, біоценози та екосис-
вкілля і показників його якості на здоров’я
теми свого регіону.
та безпеку людини.
4. Поясніть правило обов’язкового заповнен
7. На кількох конкретних прикладах пояс-
ня екологічної ніші та принцип конку-
ніть принципи збалансованого природоко-
рентного виключення.
ристування та сталого розвитку.
5. Обґрунтуйте необхідність урахування еко-
логічних законів при плануванні власної
діяльності. Теми проектів
1. Планування власної діяльності з дотриман-
Завдання для роботи в групах ням принципів збалансованого природоко-
6. На конкретних прикладах покажіть еко- ристування та екологізації антропогенної
логічні стратегії популяцій різних видів діяльності.
організмів. 2. Створення природоохоронного проекту
7. Оцініть первинну та вторинну продукцію у своєму регіоні.
кількох різних біоценозів свого регіону. 3. Прогнозування наслідків впливу одного
з видів забруднень у своєму регіоні на
Теми проектів здоров’я населення.
1. Застосування екологічних законів під час 4. Можливі шляхів реалізації збалансованого
планування власної діяльності. розвитку на місцевому рівні.

Предметний покажчик
K-стратегія 181 Вавилов М. І. 38, 150

r-стратегія 181 Вазопресин 52
Вернадський В. І. 164, 192—193
Абіотичні фактори 168 Вестерн-блот 124
Абсцизова кислота 59 Видове багатство 186
Автонастії 35 Видове різноманіття 186
Автономна нервова система 50 Виживання 180
Автотомія 88 Виселення 60
Автохорія 73 Вища нервова діяльність 18
Адаптація 62 Війки 31
Адекватні подразники 4 Віруси 128
Адреналін 53 Внутрішньопопуляційна регуляція 60
Аерофілія 72 Водне середовище 25
Аксоподії 68 Водно-сольовий (осмотичний) гомеостаз 52
Аксостиль 68 Вольтерра В. 165
Алергія 117 Вроджена неспецифічна стійкість 74
Алостерична регуляція 44 Вроджена специфічна стійкість 74
Альдостерон 52 Вторинні посередники 46
Альтернативний сплайсинг 47
Амебоїдний рух 30 Гаузе Г. 165
Анабіоз 66 Геккель Е. 164
Анадромні види 40 Гельмінтологія 138
Аналізатори 14 Гемостатичні клітини 55
Аналізуюче схрещування 149 Генералізовані реакції 94
Анемохорія (аерохорія) 72 Генетична (генна) інженерія 157
Антибіотики 132 Генетична структура популяції 179
Антигени 54 Генетичні порушення 120
Антитіла 54 Генетично модифіковані організми (ГМО) 158
Антифризи 79 Генна терапія 120
Антоціани 71 Генотипні адаптації 64
Апендикс 82 Геотропізм 34
Апікальний комплекс 69 Гепатоцити 87
Апоптоз 47 Гетерозис 147
Археї 67 Гібереліни 59
Атрофія 96 Гібернація 85
Ауксин 9, 59 Гібридологічний аналіз 148
Аутоімунні захворювання 117 Гігроскопічні рухи 29
Аутокринна сигналізація 48 Гідрофілія 72
Гідрохорія 73
Бактеріальна спора 66 Гіпертонічне середовище 81
Бактеріальні інфекції 132 Гіпертрофія 96
Барохорія 73 Гіподинамія 91
Безумовні рефлекси 17, 77 Гіпокінезія 91
Біг 36 Гіпоксія 80
Білки резистентності (R-білки) 74 Гіпоталамо-гіпофізарна система 76
Біоіндикація 167 Гіпотонічне середовище 81
Біонавігація 40 Гістамін 49
Біосфера 192 Гістогормони 49
Біотехнологія 160 Глюкагон 53
Біотичні фактори 168 Глюкокортикоїди 53
Біотоп 182 Гомеостаз 50
Біоценоз 182 Гоместаз популяції 60
Брахіація 36 Гормони 49
Буферні системи 53 Гострі отруєння 87

Гранично допустима концентрація 205 Захисне забарвлення 98
Грунтове середовище 25 Заціпеніння 85
Гуморальна регуляція 51 Збудливі тканини 10
Гуморальний імунітет 116 Здоровий спосіб життя (ЗСЖ) 105
Гутації 70 Здоров’я 104
Змішані подразники 4
Дарвін Ч. 164 Зоофаги 82
Дефосфорилювання 45 Зоохорія 73
Джгутик 30, 68 Зюсс Е. 164
Дистантна сигналізація 48
Діапазон толерантності 170 Івановський Д. Й. 128
ДНК-гібридизація 125 Імунодефіцит 117
Добові міграції 40 Імунологічні реакції 124
Доброякісні пухлини 111 Інадаптація 63
Довготривалі адаптації 65 Інвазії 122
Довготривалі захисні механізми 78 Індивідуальний добір 145
Домінантний вид 187 Індукована стійкість 75
Друга сигнальна система 20 Індукція 47
Інстинкти 18
Еволюційні адаптації 172 Інсулін 52
Еврибіонти 171 Інфекційні захворювання 122
Екологічна валентність 171 Інформаційна адаптованість 173
Екологічна ніша 174 Інцистування 66, 68
Екологічна сукцесія 189
Екологічне дублювання 176 Калус 75
Екологічний моніторинг 166 Кальцитонін 52
Екологічний оптимум 170 Канібалізм 61
Екологічні проблеми 202
Катадромні види 41
Екологічні фактори 168
Кінезин 28
Екологія 164
Клітинна інженерія 156
Еколого-ценотичні групи 185
Екосистема 182 Клітинний імунітет 116
Екскреторні рухи 29 Клонування 156
Експеримент 166 Ковзання 37
Екстремофіли 67 Коменсалізм 27
Екстрена адаптація 80 Комірчастий джгутиконосець 31
Електричні синапси 11 Компенсаторна реакція організму 96
Елтон Ч. 164 Компенсаторне посилення 19
Емоції 56 Конкуренція 26
Ендокринна регуляція 51 Консументи 190
Ендокринна сигналізація 48 Контактна сигналізація 48
Ендосимбіоз 101 Контроль активності ферменту 44
Ендоспора 66 Кон’югація 154
Енергетична адаптованість 172 Короткочасні адаптації 65
Ентомофілія 72 Криптохроми 6
Енхансери 47 Крововтрата 86
Естивація 85 Культуральний метод 125
Етилен 59
Етологічна структура популяції 179 Ламарк Ж. Б. 164
Ємність середовища 180 Левенгук А. ван 154
Лейшманіози 137
Лібіх Ю. 164
Жирове тіло 87 Ліганди 5
Лімітуючий фактор 170
Загальний адаптаційний синдром 92 Ліндеман Р. 191
Закон мінімуму Лібіха 170 Лінней К. 164
Закон оптимуму 170 Лотка А. 165
Застережливе забарвлення 98
Захворювання, що передаються Магнітосома 6
статевим шляхом (ЗПСШ) 108 Мальтус Т. 164

Маніпулятивна діяльність 28 Плавання 36
Маскування 98 Поведінкові адаптації 63
Масова міграція 60 Повзання 37
Масовий добір 145 Подразливість 4
Махальний політ 37 Подразнення 4
Мембранний потенціал 47 Позитивний зворотний зв’язок 43
Механізм зворотного зв’язку 42 Полімеразна ланцюгова реакція (ПЛР) 125
Механорецептори 13 Політ 37
Миготливий рух 30 Популяція 179
Міграції 40. 85 Поріг подразнення 13
Міжвидова регуляція 60 Посттрансляційна модифікація білка 47
Міжклітинна комунікація 7 Потовиділення 78
Міжклітинні контакти 48 Преадаптація 63
Мікози 134 Принцип конкурентного витіснення Гаузе 177
Мікроклональне розмноження 146 Приріст популяції 180
Мімікрія 99 Природний добір 99
Міофіламенти 33 Природокористування 216
Моделювання 166 Пристосування 62
Мозаїчність 185 Пріони 130
Мотиваційне збудження 56 Програми виживання 56
Мутуалізм 27 Продуценти 190
М’язи (мускули) 32 Промотор 47
М’язові клітини (міоцити) 32 Простагландини 49
Просторова структура біоценозу 184
Надпорогові подразники 4 Просторова структура популяції 179
Наземно-повітряне середовище 24 Протисти 68
Народжуваність 180 Протозойні інфекції 136
Настії 35 Профермент 45
Неадекватні подразники 4 Псевдоподії 68
Негативний зворотний зв’язок 43 Пульвінус 35
Нейрогормони 76
Нейромедіатори 49 Реакція надчутливості 75
Нерегулярні міграції 40 Регенерація 75
Неспецифічна профілактика 123 Регулярні міграції 40
Неспецифічна резистентність 93 Редуценти 190
Неспецифічний імунітет 54 Резистентність 67
Ніктинастії 35 Репаративна регенерація 88
Норма реакції 64 Репресія 47
Нутації 34 Репродуктивна медицина 161
Ресурси 168
Обмежений протеоліз 45 Рефлекс 16
Оборотність фізіологічних адаптацій 65 Рефлекторна дуга 16
Одомашнення 38 Рефрактерний період 11
Окультурення 38 Рецептори 12
Оператор 47 Реципрокні схрещування 148
Оперон 47 Речовинна адаптованість 173
Орнітофілія 72 Рилізинг-фактори 76
Ростові рухи 28, 34
Павлов І. П. 14 Рух 28
Паразитизм 27 Рухи за допомогою моторних білків 29
Паракринна сигналізація 48 Рухи кінцівок 28
Парасимпатична нервова система 51
Паратгормон 52 Сайленсери 47
Пасивний рух 37 Саліцилати 59
Пастер Л. 154 Самозріджування 61
Первинні посередники 46 Саморегульовані системи 43
Перельоти 41 Саморегуляція 42
Перша сигнальна система 20 Сарколема 32
Підвищення врожайності 150 Саркомер 33
Підпорогові подразники 4 Саркоплазма 32

Саркоплазматичний ретикулюм 32 Тургор 35
Сезонні (фенологічні) зміни 188 Тургорні рухи 29. 35
Сезонні міграції 40
Селекція 142 Умови 168
Симпатична нервова система 50 Умовні рефлекси 17, 77
Симпато-адреналова система 90 Ундулюючі мембрани 69
Синапси 11 Ураження 74
Сисуни 138
Скоротливі вакуолі 68 Фагоцити 55
Смертність 180 Фагоцитоз 55
Смог 207 Фактори росту 49
Соматична гібридизація 156 Фенологічні адаптації 63
Соматична нервова система 50 Фенотипічна пластичність 64
Спадкові вади 120 Фенотипні адаптації 64
Специфічна профілактика 123 Ферменти 44
Специфічний імунітет 54 Фізичні подразники 4
Сплячка 84 Фізіологічна регенерація 88
Спора 66 Фізіологічні адаптації 63
Спостереження 166 Фізіологічні розлади 74
Спрага 57 Фільтрація 83
Статева культура 108 Фітогормони 58
Статева структура популяції 179 Фітонциди 59
Статоліти 9 Фітофаги 82
Статоцити 9 Фітохроми 6
Стенобіонти 171 Фосфорилювання 45
Стигма 6, 68 Фотонастії 35
Стрес 92 Фотоперіодизм 71
Стресор 92 Фоторецептори 13
Стрибки 36 Фототропізм 34
Структурні адаптації 63
Сукуленти 70 Хансен Е. 154
Хемонастії 35
Таксис 6, 29 Хеморецептори 13
Теплові рецептори 13 Хемотропізм 34
Територіальність 60 Хімічні подразники 4
Теріофілія 72 Хімічні синапси 11
Термінатор 47 Ходьба 36
Термонастії 35 Хроматографія 124
Терморегуляція 52 Хронічні отруєння 87
Тигмонастії (сейсмонастії) 35
Травмування 74 Циклоз 29
Трансдукція 154 Циркадні ритми 84
Трансплантація 161 Цитокіни 49, 59
Трансформація 154 Цитостом 68
Тремтіння 78
Тривала адаптація 80 Шелл Г. 147
Трихоцисти 68 Ширина екологічної ніші 175
Тропізми 34 Ширяючий політ 37
Тропонін 33 Штучний добір 144
Трофічна ніша 174
Трофічний рівень 190 Щілинний контакт 48
Трофічні зв’язки 190 Щільність популяції 179
Т-трубочки 33 Щіточкова облямівка 31

Зміст
Знайомство з підручником............................ 3 § 36. Захисні реакції в організмі рослин......74

§ 37. Р оль ендокринної та нервової систем
Тема 6. Адаптації для адаптації в людей і тварин...........76
§ 1. Подразливість біологічних об’єктів........ 4 § 38. Адаптації людини й тварин
§ 2. Подразливість
одноклітинних до жари й холоду...............................78
організмів та грибів............................. 6 § 39. Адаптації людини й тварин до
§ 3. Подразливість у рослин........................ 8 гіпоксії, тиску, концентрації солей......80
§ 4. Подразливість у тварин.......................10 § 40. Адаптації тварин
§ 5. Види рецепторів. до умов харчування............................82
Сприйняття сигналів...........................12 § 41. Добові та сезонні адаптації тварин.......84
§ 6. Сенсорні системи тварин.....................14 § 42. Підтримання гомеостазу в умовах
§ 7. Рефлекси............................................16 крововтрати. Реакції на вплив
§ 8. Подразнення і вища токсичних речовин.............................86
нервова діяльність..............................18 § 43. Регенерація........................................88
§ 9. Слова і символи як подразники...........20 § 44. Адаптації до фізичного
§ 10. Друга сигнальна система навантаження....................................90
та еволюція.......................................22 § 45. Стрес та дистрес.................................92
§ 11. Подразливість і пристосування § 46. Вікова динаміка адаптаційних
до умов середовища............................24 можливостей......................................94
§ 12. Подразливість у взаємодіях § 47. Компенсаторні можливості
живих організмів...............................26 організму людини...............................96
§ 13. Рух у живій природі..........................28 § 48. Морфологічні адаптації тварин.
§ 14. Рухи клітин.......................................30 Адаптація як результат еволюції.........98
§ 15. Рухи м’язів........................................32 § 49. Формування коадаптацій
§ 16. Рухи рослин......................................34 у симбіотичних організмів................ 100
§ 17. Рухи тварин.......................................36 Основні положення теми «Адаптації»... 102
§ 18. Поширення організмів унаслідок
окультурення й одомашнення..............38 Тема 7. Біологічні основи
§ 19. Міграції тварин..................................40 здорового способу життя
§ 20. Саморегуляція біологічних систем.......42 § 50. З доровий спосіб життя
§ 21. Саморегуляція на молекулярному та його складові............................... 104
рівні..................................................44 § 51. Вплив зовнішніх факторів
§ 22. Саморегуляція на клітинному рівні.....46 на здоров’я людини.......................... 106
§ 23. Саморегуляція на тканинному рівні.....48 § 52. Безпека і статева культура................ 108
§ 24. Нервова й гуморальна § 53. Неінфекційні захворювання
саморегуляція на рівні організму.........50 опорно-рухової системи..................... 110
§ 25. Терморегуляція. Водно-сольовий § 54. Неінфекційні захворювання
гомеостаз. Детоксикація......................52 основних систем органів................... 112
§ 26. Імунітет як засіб збереження § 55. Неінфекційні захворювання
гомеостазу.........................................54 нервової системи.............................. 114
§ 27. Поведінкові механізми § 56. Імунна система та імунітет............... 116
збереження гомеостазу........................56 § 57. Онкологічні захворювання................ 118
§ 28. Регуляція в рослин.............................58 § 58. Спадкові захворювання..................... 120
§ 29. Саморегуляція на рівні § 59. Інфекційні та інвазійні
надорганізмових систем......................60 захворювання................................... 122
§ 30. Адаптації та їхнє значення.................62 § 60. Діагностика інфекційних
§ 31. Механізми адаптацій..........................64 та інвазійних захворювань................ 124
§ 32. Адаптації в прокаріотів......................66 § 61. Паразитичні членистоногі................. 126
§ 33. Адаптації в протистів.........................68 § 62. Вірусні захворювання....................... 128
§ 34. Адаптації в рослин.............................70 § 63. Пріонні захворювання. ..................... 130
§ 35. Пристосування рослин § 64. Боротьба з бактеріальними
до розмноження і поширення..............72 захворюваннями............................... 132

§ 65. Б оротьба з мікологічними § 91. Т рансформація речовини
захворюваннями............................... 134 й енергії в екосистемах................... 190
§ 66. Боротьба з протозойними § 92. Структура та складові біосфери....... 192
захворюваннями............................... 136 § 93. Біогеохімічні цикли........................ 194
§ 67. Боротьба з гельмінтозами.................. 138 § 94. Еволюція біосфери.......................... 196
Основні положення теми «Біологічні § 95. Сучасний етап розвитку біосфери..... 198
основи здорового способу життя»...... 140 Основні положення теми
«Екологія»..................................... 200
§ 68. учасна селекція.............................. 142
С Тема 10. Сталий розвиток та збалан-
§ 69. Штучний добір................................. 144 соване природокористування
§ 70. Методи селекції................................ 146 § 96. Антропогенний вплив на біосферу.... 202
§ 71. Схрещування та розведення.............. 148 § 97. Я кість довкілля та його
§ 72. Селекція рослин............................... 150 забруднення................................... 204
§ 73. Селекція тварин............................... 152 § 98. Порушення якості атмосфери.......... 206
§ 74. Селекція мікроорганізмів.................. 154 § 99. Порушення якості води................... 208
§ 75. Генетична і клітинна інженерія......... 156 § 100. Проблеми геологічного
§ 76. Генетично модифіковані організми..... 158 середовища..................................... 210
§ 77. Біотехнологія................................... 160 § 101. Проблеми біологічного
Основні положення теми різноманіття.................................... 212
«Селекція та біотехнологія».............. 162 § 102. Охорона природи............................ 214
§ 103. Природокористування
Тема 9. Екологія та природні ресурси........................ 216
§ 78. редмет і завдання екології. ............ 164
П § 104. Закони природокористування........... 218
§ 79. Методи екологічних досліджень......... 166 § 105. Екологізація природокористування...220
§ 80. Екологічні фактори.......................... 168 § 106. Шляхи реалізації збалансованого
§ 81. Основні закони факторіальної розвитку........................................ 222
екології........................................... 170 § 107. Шляхи вирішення екологічних
§ 82. Адаптація до впливу екологічних...... 172 проблем......................................... 224
§ 83. Екологічна ніша............................... 174 Основні положення теми «Сталий
§ 84. Заповнення екологічних ніш............. 176 розвиток та збалансоване природо
§ 85. Популяції. Статичні параметри користування»................................ 226
популяцій........................................ 178
§ 86. Динамічні параметри популяцій. Селекція та гентика в Україні................... 228
Екологічні стратегії.......................... 180 идатні жінки, які працюють (працювали)
В
§ 87. Екосистеми. Види екосистем............. 182 в галузі біології........................................ 230
§ 88. Просторова структура біоценозів........ 184 Узагальнюючі завдання за темами
§ 89. Видова структура біоценозів.............. 186 для індивідуальної й групової роботи......... 232
§ 90. Часові зміни в екосистемах............... 188 Предметний покажчик.............................. 234

Відомості про користування підручником
Стан підручника
№ Прізвище та ім’я Навчальний
з/п учня / учениці рік на початку в кінці
року року
Навчальне видання
ЗАДОРОЖНИЙ Костянтин Миколайович
УТЄВСЬКА Ольга Михайлівна
ЛЕОНТЬЄВ Дмитро Вікторович
«БІОЛОГІЯ І ЕКОЛОГІЯ (ПРОФІЛЬНИЙ РІВЕНЬ)»

підручник для 11 класу закладів загальної середньої освіти
Рекомендовано Міністерством освіти і науки України
Видано за рахунок державних коштів. Продаж заборонено
Редактор І. Г. Шахова. Технічний редактор А. В. Пліско.

Макет І. А. Кожанової. Комп’ютерна верстка А. О. Цибань. Коректор Н. В. Красна.
Художнє оформлення В. І. Труфена, А. О. Цибань.
В оформленні підручника використано ілюстрації Д. В. Леонтьєва (2.1, 2.2, 3.3, 13.3,
13.4, 14.1, 14.2, 14.3, 14.4, 15.1, с. 36–37, 19.3, 30.2, 32.1, 33.1, 33.2, 36.4,),
а також зображення, розміщені в мережі Інтернет для вільного використання
Підписано до друку 27.05.2019. Формат 84×108/16.
Папір офсетний. Гарнітура Шкільна. Друк офсетний.
Ум. друк. арк. 25,20. Обл.-вид. арк. 32,00. Тираж 23200 прим. Зам. № 0406-2019.
ТОВ Видавництво «Ранок»,
вул. Кібальчича, 27, к. 135, Харків, 61071.
Свідоцтво суб’єкта видавничої справи ДК № 5215 від 22.09.2016.
Адреса редакції: вул. Космічна, 21а, Харків, 61145.
E-mail: office@ranok.com.ua. Тел. (057) 719-48-65. Тел./факс (057) 719-58-67.
Підручник надруковано на папері українського виробництва
Надруковано у друкарні ТОВ «ТРІАДА-ПАК»,

пров. Сімферопольський, 6, Харків, 61052.
Свідоцтво суб’єкта видавничої справи ДК № 5340 від 15.05.2017.
Тел. +38 (057) 712-20-00. Е-mail: sale@triada.kharkov.ua

БIологIя i екологIя 11
ПРОФIЛЬНИЙ РІВЕНЬ
Особливості підручника:
• Кожний параграф розташовано на одному розвороті
• Проблемні запитання — на початку кожного параграфа
• Подання матеріалу невеликими блоками
• Ключова ідея та компетентнісно орієнтовані завдання —
у кінці кожного параграфа
• Теми навчальних проектів і завдання для індивідуальної
та групової роботи за матеріалами усіх тем програми
• Узагальнення у кінці кожної теми
• Алгоритми виконання практичних робіт
• Таблиці, схеми, ілюстрації для унаочнення матеріалу
• Сучасний дизайн
Інтернет-підтримка дозволить:
• Здійснити онлайн-тестування за кожною темою
• Ознайомитися з додатковими матеріалами до уроків

!"


11 Клас Біологія і Екологія

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

11 Клас Біологія і Екологія

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Костянтин Задорожний

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Підручник для 11 класу

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

Видано за рахунок державних коштів. Продаж заборонено

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Умовні позначення в підручнику

— Дізнайтеся більше — Ключова ідея

— Практична робота — Запитання та завдання

Сподіваємося, що вам буде зручно і легко працювати за нашим підручником.

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 3

§ 1. Подразливість біологічних об’єктів

кими подразниками, наприклад, є тиск води

4 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

них структур і різноманітних біохімічних

Ключова ідея Запитання та завдання

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 5

§ 2. Подразливість одноклітинних організмів та грибів

6 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Види таксисів за джерелом подразнення

Вода Інфузорія Тепло

Міжорганізмова передача сигналів у прокаріотів,

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 7

На відміну від багатьох тварин, рослини

Згадайте Реакція рослин на світло, гравітаційне

8 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

сім’ядоль і розпрямленні верхівки молодого вими мікрофіламентами. Дія цих рецепто-

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 9

10 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Негативний заряд Транспортні білки

Потенціал дії викликає цей процес, є нижчим за цей пев-

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 11

§ 5. Види рецепторів. Сприйняття сигналів

Різноманіття рецепторів Мал. 5.1. 1 — тепла і розтягнення (тільце Руффіні);

12 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Фоторецептори посередньо, а можуть використовувати для

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 13

§ 6. Сенсорні системи тварин

У ссавців це відбувається в певних зонах кори

14 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 15

Поміркуйте Рефлекси та рефлекторні дуги

16 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

сигнал далі на моторний нейрон. Моторний

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 17

§ 8. Подразнення і вища нервова діяльність

Поміркуйте Інстинкти, свідомість

18 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 19

§ 9. Слова і символи як подразники

Поміркуйте готовність до розмноження, повідомити про

20 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

складних безумовних рефлексів та інстинк- нальної системи. Виникнення самої системи

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 21

§ 10. Друга сигнальна система та еволюція

Поміркуйте Це зменшує ризик потрапляння їжі в дихальні

Еволюція другої сигнальної системи

22 Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має

Мал. 10.3. Виникнення писемності суттєво вплинуло

які адаптувалися до всеїдності. Складні умови Друга сигнальна система та розвиток

Право для безоплатного розміщення підручника в мережі Інтернет має 23

§ 11. Подразливість і пристосування до умов середовища

У сидячих або вільно дрейфуючих у скла-

§ 1. Подразливість біологічних об’єктів

Поміркуйте їдного руху, називають амебами, або корене