Aprendizaje y memoria: perspectivas bioldgicas INTRODUCCION Investigando la biologia del apren: notablemente la mayor hi casi todos los aspectos de la co f por el aprendi- zaje: cémo percibimos, los actes mo que realizamos, nues- tras motivaciones y la forma en q) 's las metas. Se ha dicho que todos los aspectos de la con nté humanos son aprendidos: el lenguaje que hablam: stimos, los alimentos que comemos y cémo los comemos. E como seres humanos aprendemos mucho y que somos moldeados por lo que aprendemos, pero los animales también dependen del dizaje. De hecho, los investigadores estan quedando seri: ‘esionados por la canti- dad y complejidad del aprendizaje que pueden realizar incluso inver- tebrados bastante elementales. Para dar sentido al aprendizaje y la memoria, asi como a la investi- gacion que se les dedica, emplearemos los cuatro tipos de andlisis que definimos en el Capitulo 1 y que hemos usado en capitulos anteriores Primero describiremos el aprendizaje y la memoria, discutiendo log tipos y clasificaciones que se han demostrado utiles. En segundo lugar emplearemos una aproximacién comparativa y evolutive, inquiriendo cémo se distribuyen las capacidades de aprendizaje y recuerdo entre ‘aber evolucionado estas capaci- las especies animales y como pueden hi dades. En teroe: lugar consideraremos el desarrollo de la capenecs de aprender recordar 2 1 largo del ciclo vial. Ena ume eee este capitulo trataremos la patologia de la memoria. E] Capftulo 17 esta dedicado al cuarto tipo de andlisis, eemectiilmoctee gicos de aprendizaje y memoria emamos Biols= considerando |; 679680 PSICOLOGIA FISIOLOGICA Formas de aprendizaje y memoria Aprendizaje asociativo ‘N Casi todos los animales aprenden y recuerdan, y el aprendizaje adopta much, formas. Aprendemos cémo hacer cosas —nadar, pintar, usar cubiertos Aprendemos gué son las cosas —un perro, una silla, la torre Eiffel y qui son personas determinadas, de modo que podemos reconocer a un patiente, un amigo 0 a un vecino por su apariencia fisica 0 el sonido de su vo Aprendemos las relaciones entre las diferentes propiedades de los abjetos - cémo sabe un pequeiio objeto oval de color verdoso (una aceituna), cém huele una rosa, el tacto de Ja arena—. Aprendemos episodios particular. —qué ocurrié en el dltimo fin de aiio, cuando fue la dima vez que vimos a ut amigo—. También aprendemos a no responder a los acontecimientos relgtiva mente constantes aunque podamos percibirlos; es decir, nos habituamos muchos estimulos visuales, auditivos y olfatorios de nuestro entorno, El estudio conductual del aprendizaje y la memoria ha avanzado de forma importante en aiios recientes. Esto se refleja, por ejemplo, en los estudios de condicionamiento de Mackintosh (1984) y Rescorla (1988), que interpretan el condicionamiento como aprendizaje de las relaciones y de Ja predictibilidad entre acontecimientos, mas que como una formacién de Vinculos entre estimulos y respuestas. Sin embargo, este trabajo no esti completo, De hecho, algunos investigadores de la biologia del aprendizaje y Ja memoria consideran que, con el rapido avance de las neurociencias, el Progreso en la comprensién de la neurobiologta del aprendizaje y la memo- ria pueda verse limitado principalmente por el ritmo de desarrollo de andlis conductuales apropiados. Los psicdlogos han categorizado los principales tipos de aprendizaje y memo- ria como un paso hacia la comprensién de estas conductas y de sus mecanis- tos biolbgicos. Un tipo se denomina aprendizaje asaciativo porque implica al aprendizaje de asociaciones entre eventos —un estimulo y una respuesta, une respuesta y su consecuencia o entre dos o més estimulos—. Por ejemplo, en el condicionamiento clisico (también llamado condicionamiento. pavloviano) se forma una asociacién entre un estimulo inicialmente neutral y un evento. A finales del siglo pasado, Pavlov descubrié que un perro podia salivar cuando se le presentaba un estimulo auditivo o visual si el estimulo precedia a un evento que ya producia salivacidn, Si el experimentador hace sonar una campana inmediatamente antes de poner carne picada en la boca del perro, a Fepeticion de esta secuencia unas cuantas veces hari que et sonido de la campana elicite la salivacidn, En el condicionamiento instrumental (0 condicio sociacién entre la conducta y sus) consecu aprendizaje instrumental fue el informe aprendian a escapar de una ea; aumiento operante) se forma ncia(s), El primer ejemplo de de Thorndike (1898) sobre gatos que una i a problema (Figura 16-1). Un gato colocado en dae duetia caja con un pestilo interior, inicialmente realiza diversas eon. dentts ¥ necesita bastante tiempo para liberarse por si misma. Sin embargo, después de varias secuenc) as de ensayo y error, el econdmicamente la respuesta da) que permite la huida izaje instrumental nudo denominado caja d alo aprende a realizar adecuada (la respuesta condiciona- (Cl refuerzo). Un ejemplo moderna de situacibn de &s un aparato de condicionamiento operante, a me- Skinner, adecuada yigura 16-1 Caja problema di- efiada por Edward L. Thorndike in 1898 para estudiar el aprendi- aaje animal. Aprendizaje no asociativo yolocicas 681 [APRENDIZAJE Y MEMORIA: PERSPECTIVAS B El aprendizaje asociativo contrasta con el aprendizaje no asociativo, que impli- mul o con dos estimulos que no tienen ca experiencia con un solo esti n necesariamente una relacién temporal. Tres tipos de aprendizaje no asociativo son la habituacin, [a sensibilizacion y la impronta, La mayoria de los aprendi- zajes implican componentes asociativos y no asociativos. Habituacion La habituacién se refiere a la disminucién en la respuesta a un estimulo a medida que se repite (y cuando la disminucién no puede ser atribuida a adaptacion sensorial o fatiga motora), De este modo, un animal responde cada vez con menos fuerza a golpecitos uniformes suaves sobre su cuerpo, aunque el registro de los nervios sensoriales muestre que se elicitan impulsos alerentes y aunque los misculos no estén fatigados. En la Figura 16-2 se presenta un ejemplo de habituacién en un sujeto humano. Los estudios conductuales sobre la habituacién muestran que sigue varias reglas, in- cluyendo las siguientes: 1. Cuanto mas débil sea un estimulo, més répidamente disminuye la amplitud de la respuesta 2. Sicl estimulo no se presenta durante un periodo de tiempo suficiente- mente grande, la respuesta se recupera espontineamente. 3. La habituacién a un estimulo puede causar habituacion, al menos parcial, a un estimulo similar. La habituacion puede acompafiarse de asociacidn, Por ejemplo, el sujeto puede aprender que los golpecitos suaves no tienen consecuencia en una sitwacién determinada. Es decir, el estimulo habituado puede llegar a asociarse Con un contexto estimular ambiental especifico, El aprendizaje asociativo también puede ser afectado por la habituacién, Si un estimulo ya ha sida habituado, es dificil formar una nueva asociacion con él, dentro del mismo Contexto, Estas son algunas de las formas en que los aprendizajes asociativo y no asociativo pueden asociarse en situaciones de aprendizaje naturales y de laboratono.682 PSICOLOGIA FISIOLOGICA (2) Disposicién de electrodos para estimulacion y registro Estimulo 2 & Estimulo & Figura 16-2 Habituacién del roflejo abdominal humano. Mientras Permanece tumbado con los ojos cerrados y tapones en los oidos, l Cién eléctrica de la piel elicita respuestas reflejas en los misculos ab Cuando Jos estimulos se aplicaban en el punto a cada 8-10 segundos, tud de la respuesta muscular disminufa progresivamente, mostrand| Cién. Un solo estimulo inicial en el lugar b elicitaba una intensa Entonces se dejaba de estimular b mientras que el punto @ recibla 29, sucesivos y se habituaba, Entonces la aplicacion de un solo est evocuba una respuesta intensa, de modo que la habituacién en a n Generalizado a b, (Adaptado de Hagbarth y Kugelberg, 1968,)APRENDIZAJE Y MEMORIA: PERSPECTIVAS BIOLOGICAS 683 Deshabituacion y sensibilizacién Cuando se ha habituado una respuesta, un estimulo fuerte (del mismo tipo 0 incluso de otra modalidad sensorial) a menudo provocard que la respuesta a presentaciones sucesivas del estimulo habituado incremente notablemente su amplitud; puede incluso llegar a ser mayor que la respuesta inicial antes de la habituacién (Figura 16-3). Este incremento en la amplitud de la respuesta repecto al nivel de linea base se denomina deshabituacién, indicando que la habituacién ha desaparecido. Algunos investigadores han sugerido que este fenémeno se describe més adecuadamente como sensibilizacién por varias razones, Por una parte, incluso una respuesta que no haya sido habituada puede incrementar su amplitud después de un estimulo fuerte, Ademés, una respuesta habituada puede alcanzar una amplitud mayor que antes después de un estimulo fuerte en vez de recuperar su amplitud prehabituacién. Los expe- rimentos recientes con Aplysia en desarrollo han mostrado que la deshabitua- cidn aparece claramente antes que la sensibilizacién, lo que indica que se trata de dos fendmenos separados (Carew, 1988). Dos caracteristicas especiales de la sensibilizacién son las siguientes: 1. Cuanto mayor sea el estimulo, mas probable es que produzca sensi- bilizacién, 2. Con repetidas presentaciones del mismo estimulo sensibilizador, éste tiende a perder su efecto; es decir, existe habituacién de la sensibiliza- cién. Impronta En la vida de muchas especies precociales se da un sorprendente tipo de aprendizaje temprano: Jos animales jovenes comienzan a seguir al primer objeto relativamente grande en movimiento que ven, y parecen estar contentos cerca del objeto y asustados o ansiosos si se apartan de él. De este modo el pollito normalmente sigue y permanece cerca de la gallina, y el cordero cerca de le oveja. Este tipo de aprendizaje se denomina impronta filial o troquelado. La impronta filial es una forma de aprendizaje en que los animales precociales en sus primeros dias aprenden a aproximarse y seguir al primer objeto relati- vamente grande que ven en movimiento. (Recuérdese que los animales preco- ciales nacen en un estadio relativamente avanzado de desarrollo, mientras que los animales altriciales nacen en un estadio relativamente temprano,) Esta claro que la impronta es una forma de aprendizaje ya que los animales jovenes serén improntados por cualquier objeto grande en movimiento, ya sea una gallina, un carro de juguete o una persona, y es necesaria la experiencia con ese objeto para que se dé el aprendizaje, Ademés, existe un periodo critico de sélo unos dias durante el cual puede ocurtir la impronta filial; si no se permite a los animales jévenes ver ningin objeto movil grande durante este tiempo, la impronta no se produciré mas adelante. Una vez. que un animal joven se ha improntado por un objeto, tiende a evitar otfos objetos maviles grandes ‘Aunque la impronta normalmente ayuda al joven a asegurar la proteccion de su madre y evitar animales potencialmente peligrosos, se produce aunque el ‘objeto no responda en ningin modo al joven animal. Por tanto se its de ‘prendizaje no asociativo, La impronta filial ocurre de forma mis bien rapida684 PSICOLOGIA FISIOLOGICA Figura 16-3 Sensibilidad del re- flejo abdominal humano. (b) La respuesta refleja de los misculos abdominales se habitué en pri- mer lugar @ suaves golpecitos mecinicos en la piel. Una serie de golpes fuertes sobre la piel sensibilizaron entonces el reflejo. Después de una serie de 3 esti- mulos de sensibilizacién, se elici- taron respuestas a los siguientes 17 golpecitos suaves; después de 10 estimulos de sensibilizacién, los golpecitos suaves elicitaban respuestas durante aproximada- mente 100 ensayos. (c) Sensibili- zacién mediante estimulacién fuerte. Después de Ja respuesta de habituacion en 1, una sola des- carga eléctrica en la piel sensibi- lizaba la respuesta a los siguien- tes golpes, como se observa en 2. (@) Sensibilizacién mediante esti- mulos verbales. Un estimulo eléc- trico suave sobre la piel no elici- faba respuesta muscular, El mismo estimulo suave se hacia efectivo al indicar al sujeto que e] siguiente golpe seria doloroso. (Adaptado de Hagbarth y Kugel- berg, 1958.) y (b) Respuestas habituadas que siguen a los estimulos Estimulos sensibilizadores (a) Localizaciones de estimulacion y registro Tres Diez los estimulos sensibilizadores ;) i 3) We a u jp pp —i5 20 mseg he iil” a‘ fiBoee at! 20 BoA A 00 Za 65-70 SOBRE mien 125-130" (c) Sensibilizacién mediante estimulos fuertes — 20 mseg “A a aay (d) Sensibilizecitn mediante estimulos verbalesAPRENDIZAJE Y MEMORIA PERSPECTIVAS BIOLOGICAS 685 y es duradera, Debido a estas caracteristicas, algunos investigadores han elegido la impronta como situacion en la que estudiar los mecanismos del aprendizaje, Veremos en el Capitulo 17 que la impronta filial da lugar a cambios medibles en la neuroguimica y la anatomia del cerebro (Horn, 1985) Hay otto tipo de impronta tambien importante biologicamente Es la impronta sexual, donde Ia experiencia temprana influye en la eleceiin de una pareja mas adelante en la vida (Bateson, 1983a), La impronta sexual aparece mas tarde que la impronta filial y se adquiere durante un largo periodo de tiempo (Vidal, 1980). Se ve afectada por las experiencias de los animales jovenes con otros animales, especialmente con sus hermanos y su madre En algunas especies el proceso de la impronta sexual se produce de fotma algo distinta en machos y hembras. La impronta sexual aparece tanto en animales altriciales como precociales, y suele valorarse en la madurez sexual. Si un pajaro o un roedor se juntan con miembros de otra linea 0 especie, los efectos de la impronta sexual pueden ser lo suficientemente intensos como para inducirle a intentar aparearse con un animal de la otra especie (Bateson, 1983b, d'Udine y Alleva, 1983) La impronta sexual no ¢s el tinico tipo de aprendizaje que influye sobre la eleccion de pareja. Se ha visto que los animales seleccionan parejas ligera~ mente diferentes de aquellos con los que crecen. Bateson (1983b) ha sugerido que la diferencia optima que busca un animal en una pareja esta determinada conjuntamente por la habituacion, que hace algo menos atraetivos a los animales altamente familiares, y por la impfonta sexual, que restringe la eleccion miembros de ia misma especie. En relacién con ls conducta y con los mecanismos neurales, varios investiga- dores del aprendizaje y la memoria han enfatizado recientemente la distincion entre las memorias que implican representaciones mentales y las que no las implican. Recordar la cara o la voz de un amigo o lo que ocurrio la ultima Nochevieja son ejemplos de memoria representacional. Los animales pueden formar estas memorias, como muestran las valoraciones cuidadosas Repte- sentaciones separadas mantenidas en la memona pueden mis tarde integra y emplearse como bases para acciones nuevas. En contraste con este aprendis zaje representacional, aprendizajes como nadat incluso solucionar ciettos upos de rompecabezas implican habitos que algunos sujetos deseriben como algo parecido a vestar en los misculos», es decir, casi automatics No pueden explicar como son capaces de realizar una habil conducta aprendida y pueden incluso sorprenderse de su propia ejecucion, En el siglo pasado, psicologos como William James distinguian entre habitos y memorias Al 20s recuperan esta distincion, segin la cual las habitos son tazos de estimuls respuesta que se adqueren au través de varias contingencias de estim por otra parte, son representaciones cogmitivas, se adquieven a menudo os psieolo jomaticamente, y a menudo gradualmente, a lo-respuestarrefuerzo, Lay ms vnas, pi dice que Jos habitos implican saber como, mientras que las memonas implean mente, y su adquisicion no requiere satifaccidn de motwaciones. S saber qué Algunas distinciones propuestay recientemente se sol pan con la nto proc hocimie distincion entre memoria y habito Una de ellas es entre canacim mental » conucimiento declarative una persona muestea diment 1 peace: | al ser capaz de realizar una tarea (que puede ser verbal), mientrasque muestra conocimiento declarativo siendo eapay de deseribirla, Otra dis- tincidn es la realizada entre memoria seminticn y memoria episbdica. La memoria semintica es memoria generalizada, como saber el significado de una palabra sin saber dnde o cuando se aprendid, Se muestra wnemoria episodica recordar un incidente particular o al relacionar un recuerdo con un momen- to y un lugar determinados (como recordar donde y cuando vimos por tltima vez a un amigo). La Tabla 16-1 resume las distinciones entre habitos y memorias y relaciona parejas de términos. Un determinado procedimiento de entrenamiento puede producir un habi- to 0 una memoria, o ambos a la vez. Por ejemplo, muchos investigadores dicen que el condicionamiento clasico provoca lazos de estimulo y respuesta reflejos ¢ inconscientes. Otros dicen que este condicionamiento solo en raras ocasiones se produce automaticamente y sin conocimiento consciente en hu- manos adultos, La evidencia experimental indica que ambos tipos de aprendi- zaje pueden darse durante el condicionamiento. Wickens (1938, 1939,1943a, b) realizo una serie de experimentos condicionando sujetos humanos en los que tun sonido era seguido por una descarga eléctrica en el dedo medio. (En la terminologia del condicionamiento, el sonido era el estimulo condicionado [EC] y la descarga era el estimulo incondicionado [EI}) En una serie de experimentos, la mano de la persona se colocaba con la palma hacia abajo sobre una superficie con el dedo medio en un electrodo. En pocos ensayos, la persona aprendia a extender el dedo medio cuando sonaba el EC, evitando asi la descarga. Entonces las manos se volvian de modo que el dorso del dedo descansaba sobre el electrodo. En la mayoria de sujetos al comenzar la serie Tabla 16-1 Términos apareados empleados para distinguir los dos principales tipos de memoria 1 " Autor Habito Memoria James (1890), Mishkin y Petri (1984) Memoria semantica Memoria episodica Bergson (1911), Tulving (1972) Saber como Saber qué Ryle (1941 Memoria sin registro Memoris con regisine Bruner (1969) Conocimiento Conocmiento declarative — Squire (1984), Winograd procedimen (gy . mulo-respues Representactonal Rugyetio y Flagg (1976)* Asoctacion horizontal Asoctacnn vertical Wickelgren (1929) Metnorsa de habslidades — Memauir de hecho Squire (1980) Memona asociativa Memes seprerentacional Qables (1981)? Mem Meadiseton cogentiva Warangton y Weiskrante ecuers consciente Moscovitch (1982 ei i Graf y Schacter (1988) C Com Shimamura (1988)Fases temporales de la memoria APRENDIZAJE Y MEMORIA: PERSPECTIVAS BIOLOGICAS 687 de nuevos ensayos, el dedo tendia a Mexionarse con la presentacién del EC en vez de extenderse como en la serie de entrenamiento, Esto se considerd evidencia de que los sujetos habian adquirido una representacion de la situa. cién y evitaban la descarga, sin estar condicionados a una respuesta muscular de extensién, Sin embargo, en todos los experimentos, al menos un sujeto durante las series de test producia inicialmente una respuesta condicionada con el mismo grupo muscular que en las series de entrenamiento, presionando firmemente el dedo en cl electrodo cuando sonaba el EC. Un sujeto realizd este comentario despues del experimento: «... ocurria una cosa divertida cuan- do oia el sonido las primeras veces [en los ensayos de test]. Primero el dedo bajaba tanto como podia...y luego subia rapidamente... el dedo aetuaba de este modo solo» (Wickens, 1939, p. 335). Parece que en esta situacién la forma predominante de aprendizaje era la memoria representacional, pero también se producian ciertos establecimientos de habitos inconscientes y automaticos. Eniste evidencia de que las capacidades para formar habitos y memorias representacionales maduran en momentos diferentes y que emplean circuitos neurales algo distintos; consideraremos esta evidencia en secciones posteriores. ‘Veremos cémo en algunos trastornos del sistema nervioso las memorias repre- sentacionales y los habitos se afectan de manera diferente. Los términos aprendizaje y memoria se asocian a menudo de modo que parecen implicarse mutuamente. No podemos estar seguros de que se haya producido un aprendizaje a menos que una memoria pueda elicitarlo en algin momento posterior. (Aqui empleamos «memoria» en el sentido habitual de cualquier cosa que demuestre que se ha producido aprendizgje, y no en el sentido més especializado de «memoria representacional»,) Sin embargo, aun- que podamos demostrar que se ha producido un aprendizaje, esta observacién no garantiza que la memoria para el material aprendido pueda ser recuperada en el futuro. Aunque exista memoria a corto plazo, puede no haberse formado memoria a largo plazo, o ésta puede decaer con el tiempo o deteriorarse por lesiones cerebrales, o el sujeto puede estar temporalmente en un estado parti- cular en el que no pueda recuperar una memoria determinada. Las memorias més breves se denominan iednicas (de la palabra griega para «magen»). Un ejemplo seria nuestra impresién de una escena que se ilumina solo durante un momento. Se puede ser capaz de captar una parte de la imagen, pero el resto se desvanece en segundos. (Una memoria auditiva muy breve se denomina «ecdica», como si aiin pudiésemos percibir su sonido en nuestros oidos) Se cree que estas memorias breves reflejan la actividad de reienes sensoriales, es decir, la continuacién de la actividad neural sensorial (ver Figura 16-4) Las memorias a corto plazo son algo mas duraderas que las memorias icénicas. Por ejemplo, supongamos que queremos llamar a una persona por teléfono empleando un nitmero que no hemos usado munca antes. Miraremos el niimero y, si nada nos distrae o interrumpe, lo marcaremos cortectamente. Habremos empleado una memoria a corto plazo del nimero de teléfono. Pero si la linea esté ocupada, y queremos volver a llamar un minuto mis tarde, puede que tengamos que mirar el niimero otra vez, a menos que hayamos estado repitiéndolo durante la espera. Si repetimos 6 empleamos el mimero, Permanecerd en la memoria a corto plazo a menos que realicemos alguna otra688 PSICOLOGIA FISIOLOGICA Figura 16-4 Diagrama de una hipétesis de trazos miltiples 50- bre e] almacenamiento de la me- moria. (Adaptado de McGaugh, 1968.) Procesos de memoria Intensidad del rastro de memoria actividad. Desafortunadamente, no hay consistencia entre los investigadores de diversos campos en el empleo de la etiqueta de memoria a corto plazo. Los psicdlogos fisiol6gicos y bidlogos lo suelen emplear para referirse 2 memorias no permanentes pero que tardan minutos u horas en desvanecerse, algunos investigadores han empleado el término memoria 2 corto plazo para referirse a memorias que duran unos cuantos dias, Sin embargo, los investigadores que estudian la conducta verbal humana usualmente restringen el término a me- morias que duran entre segundos y minutos, en caso de no permitirse la repeticion. Coma ejemplo de memoria que dura algo més que la de corto plazo, supongamos que conducimos hacia la escuela o el trabajo y aparcamos el coche en un lugar distinto cada dia, Si las cosas van bien, cada tarde records- remos donde hemos aparcado el coche por la mafiana, pero dificilmente nos acordaremos de donde aparcamos el coche ayer o una semana antes. Es un ejemplo de lo que a veces se denomina memoria a medio plazo, es decir. una memoria que dura mas que la memoria a corto plazo pero que ain esta lejos de ser permanente. Mas alld de las memorias que duran horas estan las que duran semanas, meses y afios; éstas se denominan memorias a largo plazo. Muchas memories que duran dias o semanas sin embargo legan a hacerse mis debiles y pueden incluso desvanecerse completamente con el tiempo, por lo que a gadores también emplean el término memoria permanente para memorias que parecen continuar sin declinar durante el resto de Ia vida de un organismo, 0 al menos mientras permanezca con buena salud. E] hecho de que algunas memorias duren sdlo segundos y otras me es una prueba de que las memorias a corto plazo estén basadas en mee ‘mos biologicos distintos de los de las memorias a largo plazo. E estas memorias estdn basadas en procesos iguales o diferen Jos cientificos. Y como veremos, existen buenas razones mentales— para conchuir que en el almacenamiento de memoria a corto ¥ & largo plazo subyacen procesos bioldgicos distintos. Los psicologos que estudian el aprendizaje y la memoria su} Fequerirse varios procesos sucesivos para garantizar el recue Cimiento pasado, estos son ki codificactin, la consolidacion y la recuperacion (ver Figura 16-5}. La informacion original debe penetrar en los canales senso- nales y ser codificada rapidamente de forma que pase @ la memoria @ corto que parecen icomte-Entrada de Retenes APRENDIZAJE Y MEMORIA: PERSPECTIVAS BIOLOGICAS 689 informacion — sensoriales | Memons-opetativa sin Almacérs; Figura 16-5 Esquema de los procesos de memoria que incluye codificacién, consolidacién y reca- peracion. Aproximacion comparada y-evolutiva al aprendizaje plazo. Parte de esta informacion se consolida entonces en el almacén a largo plazo. Algunos psicblogos cognitivos mantienen que no exisie una diferencia esencial entre los almacenes a corto y a largo plazo; indican que la informa- cién procesada mas profundamente se almacena més tiempo. Otros sostienen que el almacenamiento se logra mediante procesos neurales diferentes en los almacenes a corto y a largo plazo. Finalmente tenemos los procesos de recuperacion. Los investigadores, con estas etapas en mente, hain intentado encontrar en sujelos normales ejemplos concretos de fallo del recuerdo g impliquen fallos de codificacién, de consolidacién o de recuperacidn, y trastor- nos patologicos de memoria que impliquen selectivamente a uno de estos procesos principales Existe gran especulacion sobre la evolucion de las capacidades de aprender y recordar, pero es imposible realizar investigaciones directas sobre este al no poder valorar Ja condueta de animales ya extinguidos. Se pueden com parar las capacidades de aprendizaje y memoria de especies evistentes — entre las que hay algunas mas primitivas por mantener un mayor parecida con ancestros— aunque ésta no es una ruta directa al pasado. En los parrafos siguientes, veremos que no se trata de una tarea fill AL igual q ‘no imposible, dischar un test de inteligencia «acultural» para los s ién lo es elaborar pruehas para los animales que no favor s sensoriales y/o motoras de determinadas especies en de de otras EI problema se ha complic iones muestran que anin variedad de aprendizaye Sahley, 1946) es dificil, st puma: can las nos, t capacid: mento ‘ado ain mas, ya que recientes investigas ales relativamente simples son capaces de Ho que no se sospechaba hace pacos : En parte, estos descubrimientos proceden de plear «sistemas simples pasa investig dos en el aprendizaje y | gran ios (Carew y ntentos de em- a los procesos neurales basicos mplicae a formacion de la memoria, De este modo el aprendi-690 PSICOLOGIA FISIOLOGICA Distribucién de las capacidades de aprendizaje entre clases de animales zaje asociativo se ha observado en el molusco Aplysia, y se ha visto condicio- namiento complejo en la babosa, Por otra parte, el aprendizaje de muchos tipos de animales parece estar restringido a determinadas combinaciones de [endme- nos y puede no incluir otras relaciones. La amplia distribucin del aprendizae en el reino animal ha sugerido implicaciones sobre la evolucién de capacidades de aprender y recordar, y de las restricciones en estas capacidades. Discutiremos brevemente estas implicaciones para la evolucién El aprendizaje no asociativo parece estar ampliamente extendido en el reino animal. Los animales simples con pequeiios sistemas nerviosos se habitian rapidamente a la repeticion de estimulos leves y muestran también sensibiliza- cion a estimulos fuertes. Ademés, los cursos temporales y otras caracteristicas de la habituacién y la sensibilizacién son similares en una lombria de tierra, en tun molusco o en un mamifero. Algunos investigadores han informado sobre aprendizaje no asociativo incluso en paramecios, animales unicelulares que carecen de sistema nervioso, Parece que algunos tipos de aprendizaje y de memoria se observan en todos los animales. Hasta hace poco se crefa que el aprendizaje asociativo tenia en el reino animal una distribucion mas restringida que el aprendizaje no asociativo. Por ejemplo, la Aplysia se ha empleado durante muchos afios para investigar los mecanismos neurales de la habituacion, y los investigadores buscaron en vano evidencia de aprendizaje asociativo, hasta que se descubrid en 1980, Durante mucho tiempo se buscaron indicios de aprendizaje en Ia mosca de la fruta, Drosophila, para intentar relacionarlo con factores genéticos, muy conocidos en Drosophila, hasta que en 1974 los investigadores anunciaron un entrena- miento con éxito en estos animales. La primera evidencia de condicionamiento en la babosa se presenté en 1975. Parte de la dificultad para poner de manifesto la capacidad de una especie para aprender y recordar proviene de que estas capacidades pueden ser alte- mente especificas. Recientemente se ha demostrado que ciertas especies pue- den aprender bien asociaciones determinadas, aunque sean muy deficientes en otras tareas que no parecen mis dificiles. Las evidencias sobre esta especifici- dad se han acumulado a partir de los afios sesenta, y han levado a dos conceptos sucesivos y bastante distintos. Primero aparecié el concepto de Timitaciones genéticas del aprendizaje, que fue muy empleado entre los afios sesenta y ochenta. Esta formulacién sostiene que los factores tipicos de espec! restringen los tipos de aprendizaje que puede lograr una especie, 0 al menos Jos que logra ripidamente. Por ejemplo, las abejas aprenden rapidamente a it 2 un punto conereto de alimentacion en un horario de 24 horas, que es el producido en la naturaleza, pero no pueden aprender a ir con un horario de & © 12 horas, Las aves de algunas especies no aprenden el patron de marcas ¢ incluso el color de sts huevos aunque vuelvan a ellos de forma reiterada, aunque aprenden a reconover a sus crias individualmente en los tres dias posteriores al nacimiento. Este es e! momento en que los pollitos comienzan & caminar alrededor, planteando el problema de confundirse con los de otro nido, La interpretacion de estas observaciones cambid en los aftos ochenta, Ba lugar de suponer que los genes de ciertas especies limitan su capacidad general de aprendizaje, haciéndolas selectivamente estipidas, algunos investigadores sostienen que ¢s mas probable que las habilidades especificas para aprender yComparacién de la capacidad de aprendizaje entre especies APRENDIZAJE Y MEMORIA PERSPECTIVAS BIOLOGICAS 691 recordar evolucionen cuando sean necesarias (por ejemplo, Gould, 1986; Jen- kins, 1984), El hecho de que aprendizaje y memoria estén tan extendidos en las espe- Ges animales apoya los intentos de estudiar sus mecanismos basicos en anima- les con sistemas nerviosos relativamente simples. Abordaremos esta aproxima- Gion de sistemas simples en el préximo capitulo viendo algunos de los descubrimientos que ha generado. Una reciente revision de aprendizaje ¢ inteligencia entre especies llev6 2 las siguientes conclusiones (Rosenzweig y Glickman, 1985): 1. El aprendizaje no asociativo y ciertos tipos de aprendizaje asociativo (condicionamiento clasico e instrumental) aparecen en los veriebrados, y entre los invertebrados de forma comin en artrépodos y moluscos, y quizas en algin otro phyllum 2. El aprendizaje cognitivo (formacién de «memorias» en el sentido en que Wilkam James empleaba lz palabra) existe en los primates y en algunos otros mamiferos, aunque quizés no en todos. Tambien se produce en especies de otros phyllums con un gran encéfalo, como los cefalopodos. 3. Para la conducta individual y para la evolucién pueden ser importan- tes tanto diferencias cualitativas como cuantitativas en las capacidades de aprendizaje y recuerdo. 4 Las investigaciones recientes parecen apoyar la hipotesis formulada por algunos investigadores de que las capacidades cognitivas comple- jas coneretas se hallan solo en determinadas especies seleccionadas. Estas conclustones estén basadas en el trabajo de muchos psicologos que han intentado, desde comienzos de este siglo, comparar las capacidades de aprenduzaje de diferentes especies Se dieron cuenta de que si lograban estable- cer comparaciones validas de la capandad de aprendizaye, contnbuirian 90 sélo al conocimiento de la distribucién de las capacidades de aprendizaye ¥ mal, sino también a la comprension de la evolucon de inteligencia con medidas del encefalo tales recuerdo en el r0 estas capacdades, y a relacionar como su peso. Formacién de esquemas de aprendizaje Para comparar las capacidades de aprendizaye de diferentes especies, el estudio de Ja lormacion de esquemas de aprendizaje (Harlow, 1949) fue un intento de enconttat un test de inteligencis que se pudiese empleat de forma general 1 animales Fsencialmente, los esquemas de aprendizaye se forman ruonan a un animal —un mono, par eemplo— unos 100 problernas seguidos, basadon en el mismo principio Por eemplo, el animal puede ve: entrenady a clegit un elemento de un par de objetos (arculo versus tndnguly) que el eaperimentador ha designado atbvtrariamente como correcta (Figura 16-6) Este problema se denomina problema de discriminacon de obeto Cada ver que el mono elige €! objeto cortecto, se le da un poco de comida Despues de varios ensayor, ¢1 mono domina este problema, y enton- ces s le propor sons otro par de objetot, y debe aprender de nuevo cual es el